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Interações inseto-planta: as habilidades

de cada parte (ênfase em Lepidoptera)

Crislaine Sartori Suzana-Milan

Universidade de Passo Fundo

José Roberto Salvadori

Universidade de Passo Fundo

'10.37885/230111630
RESUMO

A interação inseto-planta é um processo dinâmico, que está em constante modifica-

ção. As plantas desenvolveram mecanismos para evitar ou reduzir os danos causados por
herbívoros, mecanismos esses classificados como químicos ou físicos. Da mesma forma, os
insetos desenvolveram mecanismos para evitar ou reduzir as defesas das plantas, como a
localização na planta hospedeira, até estratégias de metabolização de substâncias tóxicas
aos insetos. Essa revisão teve por objetivo compreender as relações e os mecanismos do
processo dinâmico das interações inseto-planta, com ênfase em Lepidoptera. O processo de
evolução insetos e de plantas ocorreu de forma equilibrada, com as plantas desenvolvendo
mecanismos eficientes contra e herbivoria, da mesma forma que os insetos desenvolveram
mecanismos para superar os mecanismos de defesa das plantas hospedeiras. A compreen-
são da interação inseto-planta permite a proposição e o desenvolvimento de métodos de
controle eficientes, desenvolvendo estratégias com foco no manejo integrado de pragas.

Palavras-chave: Herbivoria, Evolução, Adaptação, Compostos Secundários.

 INTRODUÇÃO

Os três níveis tróficos compõem as comunidades terrestres, são eles as plantas, os

herbívoros e os inimigos naturais (PRICE et al., 1980), e esses evoluíram associados em
interações das plantas e dos insetos. Os insetos e as plantas não vivem simplesmente juntos,
eles interagem entre si, sofrem as consequências dessas interações e se adaptam porque
um depende do outro (PIZZAMIGLIO-GUTIERREZ, 2009).
As interações inseto-planta são mediadas por sinais químicos, que podem ser detecta-
dos a longas distâncias, importantes para a localização de plantas hospedeiras, do estágio
de desenvolvimento e da condição fisiológica dessas plantas (BENTO & NARDI, 2009).
As interações entre plantas, herbívoros e seus inimigos naturais se desenvolvem em
ambientes químicos complexos e diversificados, formados principalmente por plantas hos-
pedeiras e não hospedeiras. Em um ambiente com variações de disponibilidade e qualidade
das plantas hospedeiras, os insetos fitófagos e seus inimigos naturais estão sob pressão
de seleção e na busca por hospedeiros apropriados (MEINERS, 2015). Essa revisão tem
por objetivo compreender as relações e mecanismos do processo dinâmico das interações
inseto-planta, com ênfase em Lepidoptera.

DESENVOLVIMENTO

Habilidades das plantas

As plantas dispõem de mecanismos que auxiliam a evitar ou reduzir o ataque dos inse-
tos: como a fuga no tempo com um ciclo vegetal curto ou prolongado; a fuga individual, com
a dispersão de progênie ou propágulos; a associação com outras espécies; e a tolerância
ou a confrontação com o herbívoro (HARRIS, 1980). As interações entre as plantas e os
herbívoros podem induzir mudanças no fenótipo da planta (AGRAWAL, 2001), essas podem
ser principalmente morfológicas, químicas e na alocação de recursos para o crescimento e/
ou defesa das plantas (PIZZAMIGLIO-GUTIERREZ, 2009).
A interação planta inseto é um sistema dinâmico, sujeito a contínuas variações e mu-
danças. As plantas desenvolveram diferentes mecanismos de defesa, com o objetivo de
reduzir o ataque de insetos, incluindo além das barreiras químicas, as barreiras físicas e
morfológicas (GALLO et al., 2002; MELLO & SILVA-FILHO, 2002).
As barreiras físicas são representadas basicamente pela cor do substrato vegetal,
que em muitos casos não influência apenas a seleção hospedeira para alimentação e ovi-
posição, mas também a biologia do inseto. Contudo, são raros os casos de resistência em
função da coloração, a relatos de repelência de Pieris rapae (Lepidoptera: Pieridae) em

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repolho (Brassica oleracea) e Anthonomus grandis (Coleoptera: Curculionidae) em algodão
(Gossypium hirsutum), inibindo a oviposição desses insetos (GALLO et al., 2002).
Barreias morfológicas são características da planta classificados como fatores estrutu-
rais e da epiderme que podem afetar a locomoção, acasalamento, seleção hospedeira para
alimentação e oviposição, ingestão e digestão do alimento pelos insetos. Os estruturais estão
relacionados à dimensão e à disposição das estruturas vegetais, verificados em cultivares de
milho (Zea mays) com palhas mais comprida dificultando a penetração larval de Helicoverpa
zea (Lepidoptera: Noctuidae) nas espigas. Já os fatores relacionados a epiderme são espes-
sura, dureza, textura, cerosidade e pilosidade, a qual influencia principalmente a oviposição
e locomoção dos insetos. De maior importância as barreiras químicas são representadas
por substâncias químicas que atuam no comportamento ou metabolismo do inseto e por
impropriedades nutricionais das plantas (GALLO et al., 2002).
As plantas também podem compensar as perdas causadas pelos insetos com um
crescimento rápido, aumentando as taxas de reprodução, e alterações bioquímicas com a
produção de compostos secundários em resposta a herbivoria (GILES et al., 2005). Estudos
de evolução demonstram que a produção de compostos secundário são inicialmente uma
resposta das plantas à herbivoria, e de forma acidental foram liberadas ao meio ambiente
iniciando as interações entre as plantas (PIZZAMIGLIO-GUTIERREZ, 2009).
As interações químicas entre as plantas, as alelopatias, foram registradas pela primei-
ra vez em 1832. As primeiras pesquisas tentaram explicar a presença de substâncias nos
processos metabólicos primários das plantas, demonstrando a função de proteção entre
as plantas, a patógenos e insetos (RHOADES, 1985; PIZZAMIGLIO-GUTIERREZ, 2009).
Os compostos secundários podem apresentar funções nas defesas das plantas, isso
quando os compostos estão presentes em altas concentrações, podendo impedir a capaci-
dade dos insetos se desenvolverem (SIMPSON & RAUBENHEIMER, 2001; PIZZAMIGLIO-
GUTIERREZ, 2009). Os aleloquímicos regulam as relações entre os organismos, esses
são definidos como substâncias não nutritivas produzidas por uma espécie e que afetam
o crescimento, a sanidade, o comportamento e a biologia da população de outra espécie
(VENDRAMIM & CASTIGLIONI, 2000). Esses são produzidos por diferentes tecidos das
plantas, incluindo folhas, caules, raízes e sementes, em quantidades variáveis de um órgão
para outro (WESTON & DUKE, 2003; PARVEZ et al., 2003; HONG et al., 2004).
Dois tipos de aleloquímicos são de interesse particular para as relações inseto/planta,
são os alomônios que favorecem o emissor (planta hospedeira) e os cairomônios que favo-
recem o receptor (inseto). Dependendo das circunstâncias, alomônios e cairomônios podem
repelir o ataque de alguns insetos e estimular outros a se alimentarem de determinada planta
(GALLO et al., 2002).

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 As plantas geralmente apresentam dois tipos de defesas aos herbívoros, sendo essas
constitutivas ou induzidas. As constitutivas estão sempre presentes na planta, não depen-
dendo do ataque do herbívoro, incluindo inibidores de alimentação, toxinas e defesas me-
cânicas. Já as defesas induzidas são desencadeadas em resposta ao ataque dos insetos,
incluindo a modificação e o acúmulo dos metabólitos normais da planta (LEVIN, 1976; MELLO
& SILVA-FILHO, 2002; PIZZAMIGLIO-GUTIERREZ, 2009).
As defesas induzidas são consideradas uma forma de plasticidade fenotípica adap-
tativa por meio da qual as plantas economizam custos metabólicos ao acionar as defesas
diretas somente quando necessário para aumentar a defesa indireta aos inimigos naturais,
somando-se ao mesmo tempo as defesas constitutivas (CIPOLLINI et al., 2003).
Insetos mastigadores causam com suas mandíbulas grandes danos aos tecidos ve-
getais, liberando vários sinais que podem ser percebidos pela planta para mobilizar as de-
fesas (ACEVEDO et al., 2015). A indução dos compostos também pode variar em função
dos genótipos, idade e tecido da planta, mecanismos de indução e espécie de herbívoro
(TURLINGS & BENREY, 1998; FERRY et al., 2004). A idade da planta pode influenciar a
qualidade ao inseto hospedeiro ou a capacidade do herbívoro em responder aos parasitoides
(QUINTERO et al., 2014).
Os processos bioquímicos que desencadeiam a indução de compostos são variáveis em
função dos insetos herbívoros (BENTO & NARDI, 2009). Essas variações estão relacionadas
a substâncias presentes na secreção salivar dos herbívoros, que ativam rotas bioquímicas
quando em contato com o tecido vegetal (ALBORN et al., 2000). Estudos comprovam que
insetos mastigadores, como lagartas, induzem mais voláteis do que os sugadores de floema,
como pulgões e moscas brancas, e que herbívoros especialistas induzem mais voláteis do
que generalistas (DICKE, 2016).
A forma mais estudada de defesa induzida envolve a liberação de substâncias voláteis
por plantas danificadas, que atraem inimigos naturais, podendo interferir na alimentação
e desenvolvimento dos insetos (WALLING, 2000; BENTO & NARDI, 2009; GOLS, 2014;
SIGNORETTI et al., 2012). Além disso, os insetos preferem plantas não atacadas na esco-
lha para alimentação e oviposição (BERNASCONI et al., 1998; DE MORAES et al., 2001;
STAM et al., 2014).
Estudos demonstram que as defesas são produzidas e distribuídas nos tecidos das
plantas de forma heterogênea, com isso, os tecidos com menor probabilidade de ataque
possuem níveis reduzidos de defesas constitutivas e níveis elevados de defesas induzidas,
já os tecidos vegetais com maior probabilidade de ataque contêm defesas constitutivas
elevadas e menos defesas induzidas (ZANGERL & RUTLEDGE, 1996).

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 A indução de defesas pela produção de compostos secundários interfere de forma
negativa a fisiologia, crescimento e desenvolvimento dos insetos. Atribuída à redução da
qualidade nutricional e a toxicidade de proteínas inibidoras de proteases (BHONWONG
et al., 2009; BARBEHENN et al., 2010; WAR & SCHARMA, 2014).
Os principais compostos secundários produzidos em resposta a herbivoria são os alca-
loides, flavonoides, terpenoides e esteróis (KUBO & HANKE, 1986; SILVA, 2015). Além dos
fenóis que são comuns e generalizadas como compostos de defesa (SHARMA et al. 2009;
USHA RANI & JYOTHSNA, 2010; BALLHORN et al., 2011), e taninos condensados que são
relatados por reduzir o crescimento e sobrevivência de insetos pragas (SHARMA et al., 2009).

Fatores que afetam as defesas das plantas

Alguns fatores ambientais como temperatura, radiação solar, fertilidade do solo, de-
ficiência hídrica e pesticidas, podem influenciar a resistência ou suscetibilidade da planta
ao inseto, influenciando nas interações entre os organismos (KOGAN & PAXTON, 1983).
A idade da planta, as folhas, e os diferentes órgãos da planta quando infestados por
herbívoros influenciam na capacidade de defesa. Folhas velhas podem apresentar subs-
tâncias deletérias, como os taninos, ou apresentar maior espessura e dureza, mas faltam
evidências para comprovar se esses são efeitos de substâncias secundários ou simplesmente
do valor nutritivo reduzido (PIZZAMIGLIO-GUTIERREZ, 2009).
Os níveis de resistência e as habilidades das plantas em reduzir a infestação e danos
provocados por um inseto, podem ser o resultado de um ou mais mecanismos, sendo que
se houver herbivoria essa pode estar atuando como indutor de resistência pelo acúmulo
de defesas (KOGAN & PAXTON, 1983). Considerando a resistência de plantas a insetos-
-praga essa pode se manifestar de três formas: não-preferência, antibiose e tolerância.
Não-preferência refere-se ao comportamento do inseto em não escolher a planta para ali-
mentação oviposição ou abrigo; antibiose diz respeito ao efeito negativo da planta, como
alimento sobre a biologia do inseto, e tolerância refere-se a capacidade da planta em tolerar
o ataque da praga (PAINTER, 1951).
As habilidades das plantas na defesa à herbivoria apresentam gastos de energia devido
a alocação de recursos metabólicos destinados as defesas físicas ou químicas (CREW &
RODMAN, 1979). Tanto a quantidade como o tipo de defesa desenvolvidos pelas plantas
e seus tecidos ou órgãos, estão relacionados com os riscos que a planta enfrenta quando
sofre ataque de um inseto, a importância dos órgãos a proteger e os custos envolvidos
(RHOADES, 1983). Alguns estudos concluem que os órgãos de reprodução, que são a base
da existência da planta, parecem estar mais protegidos do que partes vegetativas, capazes
de compensar os danos (PRICE, 1984; KOGAN, 1986).

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Habilidades dos insetos

As habilidades dos insetos se alimentarem satisfatoriamente envolve uma sequência de

comportamentos em que cada etapa facilita a etapa seguinte, como a localização do habitat
da planta hospedeira, o reconhecimento do alimento, a aceitação e a adequação desse ali-
mento (MATTHEWS & MATTHEWS, 1978). Os mecanismos comportamentais permitem aos
herbívoros escolher o local onde depositar os ovos ou a progênie, escolhendo por plantas
que ofereçam as melhores condições para o desenvolvimento da futura geração (KARBAN
& AGRAWAL, 2002; PIZZAMIGLIO-GUTIERREZ, 2009).
Herbívoros alimentados com plantas com diferentes níveis de substâncias secundários,
necessitam de adaptações, investindo em desintoxicação o que pode afetar o seu crescimento
(RODA & BALDWIN, 2003). Além disso, de maneira geral a sensibilidade das lagartas aos
compostos secundários reduz conforme o desenvolvimento larval avança (PIZZAMIGLIO-
GUTIERREZ, 2009).
As estratégias químicas e bioquímicas entre inseto-planta são extremamente comple-
xas, e em alguns casos mal compreendidas. Alguns autores apresentam três estratégias
empregadas pelos herbívoros para explorar seus hospedeiros (KARBAN & AGRAWAL,
2002). A primeira estratégia é considerada a menos agressiva e envolve o fator escolha, em
que os herbívoros selecionam certas plantas e evitam outras. A segunda estratégia envolve
modificações na morfologia e fisiologia do inseto que ocorreram com o tempo ecológico e
evolucionário para explorar os hospedeiros presentes e futuros. A terceira estratégia, e mais
agressiva, ocorre quando o herbívoro interage ativamente a planta hospedeira, muitas vezes,
antes mesmo de se alimentar como, induzir o hospedeiro a desenvolver uma galha nutritiva.

Estratégias para evitar as defesas das plantas

Inúmeras espécies de insetos evitam as defesas das plantas, como por exemplo o be-
souro Epilachna tredecimnotata (Coleoptera: Coccinellidae), que causa danos em aboboreira
(Cucurbita spp.), essa planta mobiliza substâncias tóxicas para a região afetada e o besouro
corta uma trincheira circular na folha, isolando a área onde se alimentará, impedindo que as
substâncias interfiram na sua alimentação (CARROL & HOFFMAN, 1980).
Folhas, raízes e órgãos de reprodução apresentam variações morfológicas, como pe-
los, tricomas, espinhos, camada cerosa das folhas, tecidos rígidos e essas características
evoluíram como meio de defesa contra insetos e outros herbívoros. Além dessas, o hábito
gregário de alimentação de muitas espécies pode trazer vantagens para o inseto superar as
defesas das plantas, contribuindo na defesa contra predadores e parasitoides (PIZZAMIGLIO-
GUTIERREZ, 2009).

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Metabolização de substâncias tóxicas

As substâncias tóxicas de muitas plantas são usadas por muitos insetos como benefício
próprio por meio de mecanismos de desintoxicação que permitem converter as substâncias
em produtos menos tóxicos. E em alguns casos os insetos armazenam essas substâncias em
parte do seu corpo e usam contra seus predadores e parasitoides. Herbívoros adaptados a se
alimentar de uma planta específica, frequentemente possuem um sistema enzimático capaz
de metabolizar substâncias tóxicas e utilizadar como nutrientes (PIZZAMIGLIO-GUTIERREZ,
2009). O aminoácido L-canavanina é tóxico para alguns insetos e, portanto, funciona como
aleloquímico, no entanto, para outros insetos é fonte de nitrogênio (ROSENTHAL, 1983).
Esse raciocínio é válido para muitos fenóis e é evidente que essas são relações dependentes
da quantidade desses aleloquímicos presentes no alimento e da sua persistência ao longo
da sua utilização.
Testes de canatoxina, proveniente do aminoácido L-canavanina, em diferentes espécies
de insetos apontam uma relação entre as enzimas digestivas dos insetos e a ação tóxica
da proteína sobre os insetos (SALVADORI, 2006). Os insetos susceptíveis, Callosobruchus
maculatus (Coleoptera: Chrysomelidae), Rhodnius sprolixus (Hemiptera: Reduviidae), Nezara
viridula (Hemiptera: Pentatomidae) e Dysdercus peruvianus (Hemiptera: Pyrrhocoridae), o
trato digestivo é ácido e as enzimas proteolíticas são do tipo catepsina, sugerindo que a
especificidade da ação tóxica estaria diretamente relacionada com o sistema digestivo dos
insetos (CARLINI et al., 1997). Já os insetos resistentes, têm trato digestivo alcalino e enzi-
mas do tipo tripsina (TERRA & FERREIRA, 1994).
Lagartas de Uterheisa ornatrix (Lepidoptera: Arctiidae) removem e acumulam alcaloi-
des das plantas hospedeiras e os adultos transferem esses alcaloides para os ovos a fim
de protegê-los contra predadores (DUSSOURD et al., 1984). Lagartas de Dannaus plexip
(Lepidoptera: Nymphalidae) alimentam-se de plantas do gênero Asclepias que possuem
cardenolídeos, que são substâncias tóxicas e de sabor amargo que provocam vômito quando
ingeridas, podendo causar a morte em pássaros e gado. As lagartas que se alimentam des-
sas plantas adquirem essas substâncias tóxicas e as transferem para os adultos, as quais
se concentram nas asas, partes que os pássaros bicam primeiro. Após a ingestão dessas
borboletas os pássaros regurgitam e passam a evitá-las (DALY et al., 1978; PIZZAMIGLIO-
GUTIERREZ, 2009).

Manipulação da planta hospedeira

Galhas provocadas por insetos por meio da alimentação ou de atividades de oviposi-

ção, são exemplos de modificações a planta hospedeira pelos insetos antes mesmo de se

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alimentarem. Devido aos danos físicos provocados pela introdução de secreções salivares,
ocorre o aumento na produção de hormônios de crescimento na planta, causando hipertro-
fia e hiperplasia, aumento no tamanho e o número de células e, como consequência, uma
estrutura anormal a galha (PIZZAMIGLIO-GUTIERREZ, 2009).
Os insetos podem reduzir a eficiência das defesas das plantas (taninos ou substâncias
fotoativas) quando enrolam as folhas ao redor do corpo e se alimentam dentro desse tubo em
que a redução da luz provoca um decréscimo na dureza das folhas, no conteúdo de tanino e
outras substâncias fotoativas (SANDBERG & BERENBAUN, 1989; SAGERS, 1992). Os her-
bívoros também podem impedir as defesas diretas das plantas ao produzirem substâncias
que estimulam a planta a reduzir as defesas induzidas (RODA & BALDWIN, 2003).

Substâncias secundárias e os níveis tróficos terciários

As características de uma planta, como as substâncias secundárias, tricomas e dureza

dos tecidos podem afetar as interações entre herbívoros e seus inimigos naturais ao atuarem
diretamente sobre o herbívoro, o inimigo natural ou ambos (PRICE et al., 1980). A evolução
entre os insetos herbívoros e seus parasitoides e predadores pode ser influenciada pelo
relacionamento entre os insetos herbívoros e sua planta hospedeira (HUFBAUER & VIA,
1999; PIZZAMIGLIO-GUTIERREZ, 2009).
Efeitos das toxinas de plantas nos consumidores primários são conhecidas e com inú-
meras pesquisas desenvolvidas, mas pouco é conhecido sobre o impacto dessas toxinas
nos inimigos naturais (PRICE, 1982; PIZZAMIGLIO-GUTIERREZ, 2009).
Parasitoides são atraídos por compostos voláteis liberados pelas plantas em resposta
ao ataque dos insetos herbívoros (DE MORAES et al., 2001). A herbivoria causa o aumento
na liberação de voláteis de plantas, esses voláteis são compostos de defesa induzida da
planta, esses sinalizam a presença de determinada espécie de herbívoros e até mesmo a
presença de inimigos naturais (DICKE & BALDWIN, 2010).
Compostos voláteis foram isolados de secreções orais de lagartas de Spodoptera
exígua (Lepidoptera: Noctuidae) e foram aplicadas em folhas de milho, induzindo essas
plantas a liberar compostos voláteis para atrair vespas parasitas dessa lagarta (ALBORN
et al., 1997). Os voláteis de plantas induzida por herbívoros podem mediar defesas indiretas,
atraindo predadores e parasitoides (SCALA et al., 2013). Em Arabidopsis a herbivoria por
Pieris rapa (Lepidoptera: Pieridae), aumentou a produção de voláteis de folhas resultan-
do em maior atração de vespas parasitas Cotesia glomerata (Hymenoptera: Braconidae)
(SHIOJIRI et al., 2006).
A liberação dos voláteis de plantas é perceptível por herbívoros, inimigos naturais e
também pelas plantas. Essa percepção pelas plantas faz com que seja possível a aplicação

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de voláteis de folhas em plantas sem danos por herbivoria, e em alguns casos podem
induzem a expressão de genes de defesa (ARIMURA et al., 2001; FARAG et al., 2005;
SCALA et al., 2013).

Influência dos fatores abióticos nas interações

A evolução fez com que os insetos desenvolvem a capacidade de percepção dos si-
nais do ambiente que avisam a aproximação de mudanças sazonais, e consequentemente
respostas a essas mudanças por modificações fisiológicas, morfológicas e comportamen-
tais. Os fatores abióticos e a nutrição do solo podem influenciar o crescimento das plantas,
consequentemente esses podem influenciar os níveis tróficos terciários, regulando dessa
forma as interações entre inseto-planta (PIZZAMIGLIO-GUTIERREZ, 2009).
As interações entre insetos herbívoros e suas plantas hospedeiras são influenciados
pela qualidade da planta hospedeira que pode ser determinada por variações em fatores
abióticos (MOON et al., 2000) e bióticos (SOLER et al., 2007). Além disso, a qualidade nutri-
cional das plantas hospedeiras pode influenciar a preferência e desempenho de parasitoide
(SARFRAZ et al., 2009).

Evolução nas interações inseto-planta

As interações entre os insetos fitófagos com as plantas hospedeiras são o resultado

de longo e contínuo processo evolutivo. Nesse processo alguns insetos especializaram seu
comportamento alimentar, apresentando preferência por determinadas plantas ou parte des-
sas. Em função da relação inseto-planta ser dinâmica, essa preferência pode ser alterada
ao longo do tempo (VENDRAMIM & GUZZO, 2009).
As causas pelas quais ocorrem as alterações não são bem estabelecidas, mas exis-
tem várias hipóteses que buscam esclarecer a evolução dessas interações, sendo elas a
coevolução e a evolução sequencial.
A teoria da coevolução proposta por Ehrlich & Raven (1964), de modo geral, explica
que para cada adaptação (evolução) da planta, há uma contra adaptação do inseto (coevo-
lução). Esse processo pode ser entendido como sendo a produção de novos alomônios pela
planta, por meio de recombinação gênica ou mutação casual (decorrente da pressão dos
herbívoros), e a subsequente neutralização desses alomônios pelos insetos, que da mesma
forma fazem a recombinação genética ou mutação casual, e conseguem se adaptar a esses
alomônios transformando-os em cairomônios (VENDRAMIM & GUZZO, 2009).
Já, a teoria da evolução sequencial, proposta por Jermy (1976), considera que a evo-
lução das plantas é decorrente dos fatores de seleção, como o clima, o solo e as interações
planta-planta, que são muito mais potentes do que os ataques de insetos e que criam bases

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tróficas bioquimicamente diversificadas para a evolução dos insetos fitófagos, enquanto
esses não influenciam a evolução das plantas (VENDRAMIM & GUZZO, 2009).
Além da teoria da coevolução e da evolução sequencial, outras teorias e especulações
são discutidas, demonstrando que não há uma hipótese comum que consiga explicar todos
os casos de relação inseto-planta, e sim que cada caso deve ser estudado com mais deta-
lhes (VENDRAMIM & GUZZO, 2009).

Adaptação de lepidópteros

O sucesso da colonização de herbívoros, como por exemplo Helicoverpa armigera

(Lepidoptera: Noctuidae) em condições naturais pode ser resultado de sua constante loco-
moção à procura de tecidos mais nutritivos ou menos defendidos quimicamente, como já
demonstrado em outras plantas hospedeiras (PERKINS et al., 2013). A menor adequação
de alguns cultivares de soja (Glycine max), como plantas hospedeiras de H. armigera, pode
ser devida à presença de fitoquímicos secundários ou agentes antibióticos e antixenóticos
como as isoflavonas (RIBEIRO et al., 2007) ou, ainda, à ausência de nutrientes primários
essenciais para o crescimento e desenvolvimento dessa praga (NASERI et al., 2010).
Os resultados de pesquisa demonstram que H. armigera tem mecanismos de regulação
de enzimas altamente desenvolvidos, favorecendo a sua sobrevivência e seu sucesso como
praga em várias plantas hospedeiras (PATANKAR et al., 2001). Por exemplo, a ingestão
de material derivado de cultivares de soja com diferentes graus de resistência a pragas
levam a mudanças drásticas em níveis de expressão de genes relacionados a tolerância a
estresses químicos como, por exemplo, glutationa S-transferases e catalase (WANG et al.,
2015). Plantas de soja também usam proteínas inibidoras de protease como defesa contra
lepidópteros, porém, as lagartas de H. armigera remodelam seu arsenal digestivo em res-
posta à ingestão destas proteínas, aumentando a expressão de proteases insensíveis aos
inibidores e minimizando o efeito destas defesas (KUWAR et al., 2015).
Larvas de H. zea evitam consumir plantas com gossipol, essa é uma substância que
promove resistência aos insetos, da mesma forma ocorre para larvas de Heliothis virescens
(Lepidoptera: Noctuidae). Mas depois de 48 a 72 horas de vida, após a troca de ínstar as
larvas tornam-se menos seletivas, consumindo plantas com gossipol (WAISS JUNIOR et al.,
1981; PARROT et al., 1983). Lagarta do algodão, H. armigera, verificou-se que esse inseto
é capaz de desintoxicar e lidar com o estresse induzido por diferentes doses de gossipol
(CELORIO-MANCERA et al., 2011).
Spodoptera exempta (Lepidoptera: Noctuidae) demonstra ser seletiva na alimenta-
ção, atribuída a um mecanismo no acúmulo de reservas, consumindo alimentos com alta

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densidade energética na fase larval, e na fase adulta a energia é adquirida exclusivamente
de néctar (O’BRIEN et al., 2002).
Larvas de H. armigera alimentadas com folhas de espécies vegetais apresentam va-
riação quanto a sobrevivência, duração e consumo na fase larval. Não se desenvolvendo
adequadamente quando alimentadas com folhas de buva (Conysa spp.) e em espécies das
gramíneas, como azevém (Lolium multiflorum), aveia (Avena strigosa), milho e trigo (Triticum
aestivum). Em órgãos reprodutivos de azevém não foi verificado desempenho biológico
adequado (SUZANA, 2015; SUZANA et al., 2015). Isso, provavelmente, se deve à falta de
qualidade nutricional e/ou a presença de compostos secundários dessas espécies vegetais,
que não atendendo as exigências nutricionais da espécie, não permitiram que completasse a
fase larval. Esses dados corroboram os obtidos para outros lepidópteros, como no caso em
que foram verificados que folhas de milho e trigo não são bons hospedeiros para Spodoptera
eridania (Lepidoptera: Noctuidae) (PORTILLO et al., 1991; TIBOLA, 2011).

CONSIDERAÇÕES FINAIS

O processo de evolução insetos e plantas ocorreu de forma equilibrada. As plantas

desenvolveram mecanismos eficientes contra e herbivoria, da mesma forma que os insetos
desenvolveram mecanismos para superar os mecanismos de defesa das plantas hospedei-
ras. A compreensão da interação inseto-planta permite a proposição e o desenvolvimento
de métodos de controle eficientes, desenvolvendo estratégias com foco no manejo integrado
de pragas, por meio da engenharia genética.

Agradecimentos

À CAPES, pela concessão da bolsa de estudos.

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