Respostas e adaptações ao stress

O que são defesas construtivas das plantas?

São meios e mecanismos de defesa que são produzidos e estão disponíveis para serem
utilizados pela planta caso esta necessite de os mobilizar.

Como explica que as defesas construtivas das plantas não provoquem danos nas próprias
plantas que os produzem?
A ausência de toxicidade para a própria planta advém do facto de tais defesas se encontrarem
em forma inativas - como conjugados (glicosilados) ou como precursores inativos de
compostos ativos

- ou se encontrarem sequestrados em compartimentos subcelulares ou supracelulares

(estruturas secretoras).

O que são defesas induzíveis das plantas?

São meios e mecanismos de defesa que as plantas mobilizam quando são prejudicadas por
algum fator de stress.

Dê 4 exemplos de meios de defesa de tipo construtivo.

Glicósidos cianogénicos: glucosinolatos; aminoácidos não-proteicos; metabolitos secundários
de natureza terpénica ou fenólica ou alcaloídica.

Dê 4 exemplos de meios de defesa de tipo induzível.

Inibidores da alfa-amilase; lectinas; inibidores de proteases; metabolitos secundários
tóxicos produzidos de novo por efeito de elicitação.

Explique sucintamente a ação de defesa contra insetos baseada nos glicósidos cianogénicos.
O inseto ao atacar as folhas para se alimentar delas põe as enzimas glicosidades e hidroxinitrile
liases em contacto com os glicósidos cianogénicos. Estes são hidrolisados pelas glicosidases e,
no passo seguinte, a aglícona cianohidrina é convertida, de forma espontânea ou por ação da
enzima hidroxinitrile liase, em cetona e cianeto de hidrogénio (este altamente tóxico).

De que consiste a toxicidade do cianeto de hidrogénio?

Inibe as metaloproteínas, designadamente uma das enzimas-chave da respiração mitocôndrial
- a citocromo oxidase contendo ferro.

Explique sucintamente a ação de defesa contra insetos baseada nos glucosinolatos.

O inseto ao atacar as folhas para se alimentar delas põe a enzima thioglucosidase em contacto
com os glucosinolatos. Estes são hidrolisados pela thioglucosidase e, no passo seguinte,
aglícona perde um radical sulfato e é convertida, de forma espontânea, em isotiocianato e
nitrilo, dependendo das condições de hidrólise, os quais funcionam como toxinas e repelentes
de herbívoros.

Explique sucintamente a ação de defesa contra insetos baseada em aminoácidos não

proteicos.
Aminoácidos não proteicos como a conavanina (estruturalmente semelhante à arginina)
e a azetidina - 2 - ácido carboxílico (estruturalmente semelhante à prolina) podem
interferir na biossintese das proteínas dos insetos fitófagos, incorporando-se nelas e
tornando-as não funcionais.
Dê um exemplo tipo de constituintes da saliva de insetos fitófagos que podem elicitar
respostas de defesa das plantas contra os mesmos.
Conjugados de aminoácidos com ácidos gordos.

Que resposta imediata é dada pelas células das plantas quando os recetores
específicos destas detectam conjugados de aminoácidos com ácidos gordos da saliva do
inseto?
A planta responde desencadeando a biossintese de ácido jasmónico o qual, por sua vez
vai desencadear a biossíntese de metabolitos secundários num processo que envolve
diversos mecanismos bioquímicos de percepção e transdução de sinal.

Indique um metabolito primário precursor do ácido jasmónico bem como os

compartimentos celulares onde decorre a biossíntese deste elicitador.
O ácido linolénico constitui o precursor e os primeiros 3 passos da biossíntese do ácido

jasmónico decorrem nos cloroplastos e os dois passos finais decorrem nos peroxizomas.

Que requisito bioquímico precede a perceção e transdução do sinal desencadeado pelo

ácido jasmónico?
O ácido jasmónico necessita, primeiro, de ser conjugado com um aminoácido (isoleucina) por
uma enzima de tipo JARI e, só na forma conjugada, é reconhecido pelo recetor CO11.

De forma sucinta, indique o mecanismo de ação desencadeado pelo ácido jasmónico

enquanto mensageiro secundário dos mecanismos de defesa das plantas.
Depois de conjugado com um aminoácido o JÁ liga-se ao recetor CO11 que, por sua vez
se encontra complexado com uma E3 ligase (SCF). O ligado SCF / CO11 / JA - sol, liga-se por sua
vez ao complexo JAZ / MYC2 tendo por resultado a ubiquitinação do JAZ sob comando da SCF e
a sua subsequente destruição pela 26S proteasoma libertando os fatores de transcrição MYC2
do inibidor transcripcinal JAZ. Como resultado, os genes dependentes de MYC2 entram em
transcrição de que resultam enzimas envolvidas na biossíntese de compostos tóxicos para o
inseto fitófago.

Indique, de forma sucinta, os seguintes passos do mecanismo de indução da defesa

sistémica no tomateiro, por insetos fitófagos:
1. Nas células do parênquima floémico das folhas atacadas pelo inseto.
As células do parênquima floémico das folhas atacadas sintetizam prosistemina (200
aminoácidos) a qual é proteoliticamente processada em sistemina (18 aminoácidos).

2. Nas células de companhia do floema das folhas atacadas pelo inseto.

A sistemina é libertada das células do parênquima floémico e liga-se a recetores específicos
das membranas das células de companhia, adjacentes. A ligação da sistemina aos recetores
desencadeia uma cascata de transdução envolvendo a fosfolipase A2 )PLA2) e MAP cinases
de que resulta a biossíntese de JA.

3. Nos elementos crivosos do floema.

JA é então transportado via elementos crivosos do floema, possivelmente na forma
conjugada JA-X, para as células atacadas pelo inseto.
4. Nas células do mesófilo de outras folhas da planta atacada.
Nas células do mesófilo JA inicia uma via de sinalização resultando na expressão de genes que
codificam para inibidores de protéase. Os plasmodésmios facilitam a difusão / translocação do
sinal.
Defesa das plantas contra patogénicos

Traduza estes conceitos:

1. Patogénicos necotróficos.
Atacam as plantas hospedeiras secretando enzimas ou toxinas que promovem a morte das
células infetadas, provocando danos e laceração massiva dos tecidos.

2. Patogénicos biotróficos.
Após infeção, os tecidos infetados da planta mantêm-se vivos, produzindo substratos
para o organismo invasor.

3. Patogénicos hemibiotróficos.
Após uma base inicial biotrófica, o invasor para a uma fase necotrófica.

Indique uma classe de moléculas que possam ser parte das defesas constitutivas
contra organismos patogénicos referindo o seu ode de ação genérico.

Saponinas: provocam a rutura das membranas de fungos patogénicos ligando-se aos

respetivos esteróis

Em que consiste basicamente a resposta hipersensitiva a um ataque por um

organismo patogénico?
Consiste na precipitação da morte das células da planta hospedeira em torno do local
onde o fungo patogénico atacou, por mecanismos de apoptose.

Descreva muito sucintamente o mecanismo bioquímico da resposta hipersensitiva.

Fragmentos do organismo patogénico, chamados elicitadores, iniciam uma via complexa
de sinalização levando à ativação de respostas de defesa nas células próximas do local de
infeção. Em consequência, estas sintetizam uma elevada quantidade de compostos
tóxicos formados em consequência da produção de NO pela óxido nítrico sintetase e da
redução do oxigénio molecular, pela NADPH oxidase, de que resulta O2 que, por seu
turno, é convertido em HO+ e H2O2. A produção de NO e de ROS estimula a resposta
hipersensitiva e outros mecanismos de defesa, designadamente fitoalexinas.

Em presença de organismos patogénicos, as plantas resistentes geralmente desencadeiam

duas linhas de resistência: a primeira linha de resistência; um segundo sistema de
resistência.
De forma sucinta, caracterize:

1. A primeira linha de resistência.

A primeira linha de resistência é desencadeada por uma variedade de recetores que

reconhecem elementos moleculares estruturais evolutivamente conservados dos fungos
(designadamente da parede) e bactérias (designadamente dos flagelos) designados MAMPs
(Microbe Associated general Molecular Patterns). Os MAMPs são reconhecidos por recetores
específicos que ativam respostas de defesa especificas, incluindo produção massiva de
fitoalexinas. Esta estratégia de defesa é conhecida por imunidade inata.

2. O segundo sistema de resistência.

O segundo sistema de resistência é mediado pela interação de produtos do gene R
(gene de resistência) da planta com produtos derivados do gene de avirulência (Avr) do
organismo patogénico. Admite-se que a maior parte dos genes R codificam para
recetores que reconhecem moléculas especificas (elicitadores) produzidas pelo organismo
patogénico. A ligação desses elicitadores aos receptores alerta a planta para a perceção do
organismo patogénico.

Como define o conceito deu “resistência sistémica adquirida”?

A resistência sistémica adquirida (SAR) consiste na manutenção de meios de defesa gerados
em consequência de um primeiro ataque de um organismo patogénico ao qual a planta
sobrevive, envolvendo intermediários que são translocados pelo sistema vascular

Que tipos de moléculas e respetivas ações estão relacionadas com a resistência

sistémica adquirida?
Acredita-se que a SAR se deve á manutenção de níveis elevados de certas proteínas de
resistência (PR proteins), incluindo quitinases e outras proteínas hidrolíticas, assim como de
ácido salicílico e seu éster metílico (Salicilato de Melito - composto volátil), cuja acumulação
aumenta dramaticamente na zona de infeção após o ataque inicial.

Como define o conceito de “resistência sistémica induzida”?

A resistência sistémica induzida (ISR) consiste em mecanismos e meios de defesa contra
organismos patogénicos induzidos na planta por organismos não patogénicos,
envolvendo translocação, designadamente através do sistema vascular, de mensageiros
intermediários (secundários) tais como o ácido jasmónico e o etileno.

Descreva de forma sucinta o processo subjacente à resistência sistémica induzida.

Microorganismos não patogénicos, tais como micorrizas, ativam vias de sinalização,
envolvendo o ácido jasmónico e o etileno que propagando-se a toda a planta
desencadeiam a ISR que é caracterizada pela preparação de toda a planta para um estado de
prontidão contra eventuais ataques patogénicos.
Plantas C3, C4 e CAM

O ciclo de Calvin usa a enzima Rubisco (RuBP carboxilase) para fixar CO2 para RuBP e fazer um
composto 3C (GP)

- As plantas que fixam o dióxido de carbono diretamente do ar são chamadas C3 plantas (como
o produto inicial é um composto 3C)

Rubisco também pode usar oxigênio (O2) como um substrato alternativo para sofrer uma série
de reações conhecidas como fotorrespiração

- A fotorrespiração cria um produto que não pode ser usado para fazer açúcares e, portanto,
reduz a eficiência do ciclo de Calvin

- A fotorrespiração reduz os níveis de fotossíntese em até ~ 25% em C3 plantas, reduzindo o

rendimento de energia nessas plantas

C4 e plantas CAM

Como o oxigênio atua como um inibidor competitivo para Rubisco, a fotossíntese em C3

plantas é reduzido na presença de oxigênio

- C3 as plantas são menos eficientes em regiões quentes e secas, pois os estômatos devem
permanecer fechados para evitar a perda excessiva de água

- Quando os estômatos estão fechados, O2 não pode se difundir para fora da folha,
aumentando O2 concentração em relação ao CO2

Nessas condições quentes e áridas, outros tipos de plantas evoluíram para limitar a exposição
da Rubisco ao oxigênio

- C4 e as plantas CAM usam a enzima PEP carboxilase para combinar CO2 a um composto 3C
(PEP) e fazer um composto 4C

- PEP carboxilase tem maior afinidade para CO2 do que Rubisco e não se liga ao oxigênio de
forma alguma

- Essas plantas podem então transferir o CO2 (armazenado no composto 4C) para regiões com
baixas concentrações de oxigênio

No C4 caminho, o dióxido de carbono é fisicamente separado do oxigênio para melhorar o CO2

ligação a Rubisco

- O CO2 é convertido em um composto 4C e, em seguida, sequestrado para uma camada de

tecido mais profunda, onde menos oxigênio está presente

- Nesta camada de tecido mais profunda, o CO2 é liberado e pode entrar no ciclo de Calvin sem
competição do oxigênio

No CAM caminho, reservas de dióxido de carbono são criadas (temporal isolamento), a fim de
melhorar o CO2 ligação a Rubisco

- As plantas CAM são adaptadas a ambientes áridos onde a perda de água é alta e os
estômatos devem permanecer fechados durante o dia
- O CO2 é convertido em um composto 4C durante a noite, quando os estômatos estão abertos
e o CO2 é capaz de se difundir na folha

- Isso permite reservas de CO2 a ser criado para uso durante o dia, quando os estômatos estão
fechados e O2 não pode ser liberado