INFORMAES AGRONMICAS

MISSO
Promover o uso apropriado de P e K nos sistemas de produo agrcola atravs da gerao e divulgao de informaes cientficas que sejam agronomicamente corretas, economicamente lucrativas, ecologicamente responsveis e socialmente desejveis.

N0 108

DEZEMBRO/2004

RESISTNCIA DE PLANTAS S PRAGAS E DOENAS: pode ser afetada pelo manejo da cultura?
Tsuioshi Yamada1

1. INTRODUO
pesar das plantas no possurem sistema imunolgico como os animais, elas apresentam uma srie de mecanismos que as fazem resistentes a doenas e pragas. Estes mecanismos de proteo contra a herbivoria e os organismos patognicos, resumidos de Taiz e Zeiger (2004), encontram-se descritos no box anexo, mais frente. O presente artigo pretende discutir o papel da nutrio mineral de plantas e do glifosato sobre estes mecanismos, principalmente sobre a via do cido chiqumico. Esta via responsvel pela sntese de lignina, fitoalexinas e taninos, de muita importncia na defesa vegetal. Para o bom funcionamento da via do cido chiqumico vital o suprimento adequado de micronutrientes, que entram como catalisadores de inmeras reaes bioqumicas. Como esta via pode ser bloqueada pelo glifosato, discutido tambm o possvel efeito deste herbicida nas doenas de plantas, como citros e soja.

Veja tambm neste nmero:

Como as plantas se protegem contra o ataque de organismos patognicos ................................... 2 A estatstica como o biquini ............................... 9 Potssio e crescimento do eucalipto .................. 12 Nova tcnica de monitoramento nutricional utiliza pecolo de algodo ................................... 16 Cultura da soja gera desenvolvimento ............... 20 Simpsio vai discutir Relaes entre Nutrio Mineral e Doenas de Plantas ............................. 21 Uma luz para a agricultura do Hemisfrio Sul .. 24 Encarte: Potssio absoro, transporte e redistribuio na planta

2. PRINCPIO DA RESISTNCIA ( MARSCHNER , 19 95 ) (MARSCHNER MARSCHNER, 1995 95)

Devido ao seu efeito no padro de crescimento, na morfologia e na anatomia, e particularmente na composio qumica da planta, os nutrientes minerais podem aumentar ou diminuir a resistncia das plantas s pragas e s doenas. A resistncia pode ser aumentada por mudanas na anatomia (por exemplo: clulas epidrmicas mais espessas e maior grau de lignificao e/ou silicificao) e mudanas nas propriedades fisiolgicas e bioqumicas (por exemplo: maior produo de substncias repelentes ou inibidoras). A resistncia pode ser particularmente aumentada pela alterao nas respostas da planta aos ataques parasticos atravs do aumento da formao de barreiras mecnicas (lignificao) e da sntese de toxinas (fitoalexinas).
1

De acordo com Marschner (1995), h pouca informao sobre o efeito do estado nutricional da planta nos mecanismos de defesa contra bactrias e vrus. No entanto, h claras evidncias da ao contra doenas causadas por fungos e contra o ataque por pragas. No caso das doenas fngicas nas superfcies de razes e folhas, a proteo atravs da nutrio mineral balanceada seria o resultado de:

eficiente barreira fsica, evitando a penetrao das hifas, atravs de cutcula espessa, lignificao e/ou acumulao de silcio na camada de clulas epidrmicas;

Engenheiro Agrnomo, M.S., Doutor, Diretor da POTAFOS. E-mail: yamada@potafos.com.br

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melhor controle da permeabilidade da membrana citoplasmtica, evitando assim a sada de acares e aminocidos (de que se nutrem os patgenos) para o apoplasto, ou espao intercelular, e formao de compostos fenlicos, com distintas propriedades fungistticas (Figura 1).
O livro Fisiologia Vegetal de Taiz & Zeiger (2004) tem um captulo tratando destes mecanismos (p. 309-334), do qual fiz este resumo para entender como as plantas se protegem contra o ataque de organismos patognicos. Trs classes de compostos conferem proteo superfcie da planta: cutina, suberina e ceras. A cutina encontrada na maioria das partes areas, a suberina est presente nas partes subterrneas, nos caules lenhosos e nos ferimentos cicatrizados, enquanto as ceras esto associadas cutina e suberina. A cutina, a suberina e as ceras associadas formam barreiras entre as plantas e seus ambientes e agem evitando a dessecao e a entrada de patgenos. Figura 1. Representao esquemtica da penetrao de uma hifa de fungo na superfcie da folha em direo camada de clulas epidrmicas (via apoplasto) e alguns fatores que afetam a penetrao e a taxa de crescimento da hifa intimamente relacionados com a nutrio mineral.
Fonte: MARSCHNER (1995). Quadro 1. Principais compostos orgnicos envolvidos na defesa vegetal.

MECANISMOS DE PROTEO CONTRA A HERBIVORIA E OS ORGANISMOS PATOGNICOS

( Taiz & Zeiger, 2004 ) 2004)

Outros compostos orgnicos denominados de metablitos secundrios defendem os vegetais contra herbvoros e patgenos. Estes compostos agem tambm como atrativos para animais polinizadores de sementes, bem como agentes na competio planta-planta. O Quadro 1 mostra os principais compostos orgnicos envolvidos na defesa vegetal.

3. O PAPEL DE ALGUNS NUTRIENTES NA RESISTNCIA DAS PLANTAS AOS PATGENOS 3.1. Nitrognio, Fsforo e Potssio
O efeito do nitrognio na resistncia das plantas aos patgenos esquematizado na Figura 2. Quando o suprimento de N alto, h ento alta demanda de carbono da fotossntese via ciclo de Krebs, ficando, assim, comprometida a sntese dos metablitos secundrios pela via do cido chiqumico. Em condies limtrofes de nitrognio ocorre o oposto, com a formao de amplo pool de fenlicos e alcalides. Assim, enquanto aplicaes supra-timas de P e de K so comumente sem efeito nas doenas, j o excesso de nitrognio pode favorecer doenas fngicas, principalmente nos casos onde P e K estiverem em nveis baixos. A alta concentrao de nitrognio reduz a produo de compostos fenlicos (fungistticos) e de lignina das folhas, diminuindo a resistncia aos patgenos obrigatrios mas no aos facultativos. Como regra, todos os fatores que favorecem as atividades metablicas e de sntese das clulas hospedeiras (por exemplo: adubao nitrogenada) tambm aumentam a resistncia aos parasitas facultativos, que preferem tecidos senescentes (Tabela 1). O N aumenta tambm a concentrao de aminocidos e de amidas no apoplasto e na superfcie foliar, que aparentemente tm maior influncia que os acares na germinao e no desenvolvimento dos condios, favorecendo, pois, o desenvolvimento das doenas fngicas (MARSCHNER, 1995). Apesar do fsforo estar envolvido na formao de uma srie de compostos bio-orgnicos e em processos metablicos de vital importncia para a planta, sua ao na resistncia s doenas varivel e parece no ser muito evidente (KIRALY, 1976). No entanto, Graham (1983) menciona que o maior vigor das plantas com nveis adequados de P permite que elas superem as doenas. Menciona ainda que membranas celulares de plantas P-deficientes deixam vazar metablitos para os fungos invasores.

Camadas de material lipdico Cutina Suberina Ceras Metablitos secundrios Terpenos: piretrides leos essenciais cardenoldeos saponinas Compostos fenlicos: lignina fitoalexinas taninos Compostos nitrogenados: alcalides glicosdeos cianognicos glucosinatos aminocidos no-proticos

O conhecimento das principais rotas de biossntese dos metablitos secundrios importante para que se possa entender como as prticas agronmicas podem afetar o mecanismo natural de defesa das plantas contra pragas e doenas. A Figura 1 mostra, de maneira simplificada, as principais rotas de biossntese dos metablitos secundrios: terpenos, compostos fenlicos e compostos nitrogenados. TERPENOS ou terpenides constituem o maior grupo de produtos secundrios. As diversas substncias desta classe so, em geral, insolveis em gua e sintetizadas a partir de acetil CoA ou de intermedirios glicolticos. Os terpenos so txicos e deletrios para muitos insetos e mamferos herbvoros; assim, eles parecem exercer importantes funes de defesa no reino animal. Entre os terpenos tem-se os piretrides e a azadiractina (extrada da planta conhecida como neem), com atividade inseticida; os leos essenciais, com propriedades repelentes de insetos; os cardenoldeos e as saponinas, de gosto amargo e extremamente txicos para os animais superiores.

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Figura 1. Uma viso simplificada das principais rotas de biossntese de metablitos secundrios e sua inter-relaes com o metabolismo primrio.

Figura 2. Economia de carboidrato e energia em condies de: (a) alto suprimento de nitrognio e (b) baixo suprimento de nitrognio.
Fonte: BORYS, 1968 citado por GRAHAM (1983).

Tabela 1. Sumrio tentativo dos efeitos dos nveis de nitrognio e de potssio na severidade de doenas causadas por patgenos. Patgeno e doena Patgenos obrigatrios Puccinia spp. (ferrugens) Erysiphe graminis (odios) Patgenos facultativos Alternaria spp. (manchas foliares) Fusarium oxysporum (murcha e podrido) Xanthomonas spp. (manchas e murcha bacteriana) + + +++ +++ ++++ ++++ + + Nvel de N baixo alto Nvel de K baixo alto

COMPOSTOS FENLICOS so produtos secundrios contendo um grupo fenol um grupo hidroxila funcional em um anel aromtico. Os fenis vegetais constituem um grupo quimicamente heterogneo, com aproximadamente 10.000 compostos: alguns so solveis apenas em solventes orgnicos, outros so cidos carboxlicos e glicosdeos solveis em gua e h, ainda, aqueles que so grandes polmeros insolveis. Devido sua diversidade qumica, os compostos fenlicos apresentam uma variedade de funes nos vegetais. Muitos agem como compostos de defesa contra herbvoros e patgenos. Outros tm funo no suporte mecnico, como atrativo de polinizadores ou dispersores de frutos, na proteo contra radiao ultravioleta ou reduzindo o crescimento de plantas competidoras adjacentes. Duas rotas metablicas bsicas esto envolvidas na sntese dos compostos fenlicos: a rota do cido chiqumico e a rota do cido malnico. A rota do cido chiqumico participa da biossntese da maioria dos fenis vegetais. A rota do cido malnico, embora seja uma fonte importante de produtos secundrios fenlicos em fungos e bactrias, menos significativa nas plantas superiores. A rota do cido chiqumico converte precursores de carboidratos derivados da gliclise e da rota da pentose fosfato em aminocidos aromticos. Um dos intermedirios dessa rota o cido chiqumico, que d o nome a essa seqncia de reaes. O conhecido herbicida de amplo espectro, glifosato (disponvel comercialmente como Roundup), mata os vegetais por bloquear uma etapa desta rota metablica. A rota do cido chiqumico est presente em plantas, fungos e bactrias, mas no encontrada em animais, os quais no podem sintetizar trs aminocidos aromticos fenilalanina, tirosina e triptofano que so, portanto, nutrientes essenciais na sua dieta. A formao de muitos compostos fenlicos vegetais, incluindo fenilpropanides simples, cumarinas, derivados do cido benzico, lignina, antocianinas, isoflavonas, taninos condensados e outros flavonides, inicia com a fenilalanina. Entre os compostos fenlicos, a lignina, as fitoalexinas e os taninos tm papis importantes na defesa vegetal.
A lignina , depois da celulose, a substncia orgnica

+++ +++ +++

+ + +

++++ ++++ ++++

+ + +

Observao: ++++ = dano mais severo ou menor resistncia s doenas. Fonte: MARSCHNER (1995).

Dos macronutrientes citados na literatura cientfica, o potssio o elemento que apresenta consistentes resultados positivos na reduo da incidncia de pragas e doenas. A deficincia de potssio provoca acmulo de aminocidos solveis, que so nutrientes de patgenos. O teor de glutamina, por exemplo, particularmente alto nas plantas deficientes em potssio e favorece a germinao de esporos, como os de bruzone do arroz (GRAHAM, 1983). Ela tambm retarda a cicatrizao das feridas, favorecendo a penetrao dos patgenos. A perda do turgor celular pode ser um fator fsico que facilita a penetrao tanto de fungos como de insetos. O potssio tem ao clara, bem definida, na resistncia s doenas causadas tanto pelos patgenos obrigatrios como pelos facultativos (Tabela 1). Observa-se na Tabela 2 que mesmo nas doses de K onde a resposta produo marginal (por exemplo, 80 kg ha-1 de K2O contra 40 kg ha-1 de K2O) h melhoria na qualidade da semente com reduo da infeco por Phomopsis sp. e no dano por percevejo (BORKERT et al., 1985; FRANA NETO et al., 1985).

mais abundante nas plantas. , em geral, formada por trs diferentes lcoois de fenilpropanides: coniferil, cumaril e sinapil, lcoois sintetizados a partir de fenilalanina atravs de vrios derivados do cido cinmico.

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Tabela 2. Efeito de doses de fertilizantes potssicos na produo de gros, peso seco de 100 sementes e na infeco de sementes de soja por Phomopsis sp. e no dano por percevejo.
K2O Produo Peso Infeco por Dano por aplicado de gros seco Phomopsis sp. percevejo (kg ha-1 ano-1) (kg ha-1) (g 100 sementes-1) (%) (%)

0 40 80 120 160 200

692 c 2.765 b 2.950 ab 3.100 a 3.103 a 2.939 a

10,2 d 13,0 c 14,8 b 15,3 ab 15,5 ab 15,8 a

19,4 c 13,3 b 1,3 a 3,6 a 2,5 a 3,5 a

11,4 b 8,8 ab 5,1 a 5,0 a 5,5 a 4,9 a

A lignina encontrada nas paredes celulares de vrios tipos de tecidos de sustentao e vascular, especialmente em traquedes e elementos de vaso. Ela depositada sobretudo no espessamento da parede secundria, mas tambm pode ocorrer na parede primria e na lamela mdia, em ntimo contato com a celulose e hemicelulose presentes. A rigidez mecnica da lignina fortalece os caules e o tecido vascular, permitindo o crescimento ascendente e possibilitando que a gua e os sais minerais sejam conduzidos atravs do xilema sob presso negativa, sem haver o colapso do tecido. Alm de proporcionar suporte mecnico, a lignina desempenha funes protetoras importantes nos vegetais. Sua resistncia fsica cobe seu consumo pelos herbvoros e sua estabilidade qumica torna-a relativamente indigervel por esses animais. Por sua capacidade de ligao celulose e s protenas, a lignina tambm reduz a digestibilidade dessas substncias. A lignificao bloqueia o crescimento de patgenos e uma resposta freqente infeo ou leso.
Fitoalexinas constituem um grupo de metablitos

Fonte: BORKERT et al. (1985); FRANA NETO et al. (1985).

3.2. Clcio e Silcio

O contedo de clcio no tecido das plantas afeta a incidncia das doenas parasticas de duas maneiras. Primeira: o clcio essencial para a estabilidade das biomembranas quando seu nvel baixo, h aumento do efluxo de compostos de baixo peso molecular do citoplasma para o apoplasto. Segunda: os poligalacturonatos de clcio so requeridos na lamela mdia para a estabilidade da parede celular. Muitos fungos parasticos e bactrias invadem o tecido vegetal atravs da produo extracelular de enzimas pectolticas como a poligalacturonase, que dissolve a lamela mdia. A atividade desta enzima inibida pelo clcio. O clcio est implicado na resistncia a vrias doenas, conforme mostra a Tabela 3.
Tabela 3. Efeito do clcio em algumas doenas. Patgeno Erwinia phytophthora Rhizoctonia solani Sclerotium rolfsii Fusarium oxysporum Baixo Ca ++++ ++++ ++++ ++++ Alto Ca + + ++ +

secundrios quimicamente diverso, que se acumulam em torno do local de infeco e apresentam atividade antimicrobiana. A produo de fitoalexinas parece ser um mecanismo comum de resistncia a microrganismos patognicos em uma grande variedade de plantas. Entretanto, diferentes famlias botnicas usam distintos produtos secundrios como fitoalexinas. Por exemplo, os isoflavonides so fitoalexinas comuns em leguminosas, enquanto em plantas da famlia Solanaceae, como batata, tabaco e tomate, vrios sesquiterpenos so produzidos como fitoalexinas. Em geral, as fitoalexinas no esto presentes nas plantas antes da infeco, mas so sintetizadas muito rapidamente aps o ataque de microrganismos.
Taninos so toxinas que reduzem significativamente

Observao: ++++ = dano mais severo ou menor resistncia s doenas. Fonte: KIRALY (1976).

Apesar de no ser um nutriente reconhecido como essencial, o silcio um elemento presente em grande quantidade nas gramneas. Basta dizer que o nvel considerado crtico na folha do arroz de 5%. conhecido na literatura o papel que o silcio tem na resistncia do arroz brusone.

3.3. Micronutrientes
De acordo com Marschner (1995), os mesmos princpios governam o efeito tanto de macro como de micronutrientes na resistncia das plantas s doenas: a deficincia nutricional leva ao acmulo de substncias orgnicas de baixo peso molecular que reduzem sua resistncia. Atuam tambm na lignificao e na sntese de fitoalexinas. Estes compostos so sintetizados na rota do cido chiqumico em reaes bioqumicas catalisadas pelos micronutrientes, mostrados na Figura 3. Fazendo um resumo dos papis dos micronutrientes na defesa das plantas, Graham (1983) menciona que cobre, boro e mangans influenciam na sntese de lignina e fenis simples; zinco, ferro e nquel tm efeitos possivelmente relacionados sntese de fitoalexinas; silcio e ltio com a barreira fsica invaso de patgenos. Mudanas na permeabilidade da membrana parecem ser caractersticas universais de tecidos de plantas doentes, independentemente do tipo de doena ou da natureza do agente patognico

o crescimento e a sobrevivncia de muitos herbvoros, quando adicionados s suas dietas. Da mesma forma, os taninos agem como repelentes alimentares a grande variedade de animiais que evitam plantas, ou parte delas, que apresentam altos nveis de taninos, como os frutos imaturos. Os taninos vegetais tambm servem como defesa ao ataque de microrganismos. Por exemplo, o cerne de muitas rvores contm altas concentraes de taninos, que auxiliam na preveno da decomposio por fungos e bactrias. COMPOSTOS NITROGENADOS so metablitos secundrios vegetais que posssuem nitrognio na sua estrutura. Os principais compostos nitrogenados atuando na defesa vegetal so: os alcalides, os glicosdeos cianognicos, os glucosinatos, os aminocidos no-proticos e as protenas anti-digestivas.
Alcalides so compostos bem conhecidos pelos

importantes efeitos farmacolgicos em animais vertebrados, via de regra, sintetizados a partir de um ou poucos aminocidos comuns sobretudo lisina, tirosina e triptofano. Acredita-se que a maior parte dos alcalides funcione como defesa contra predadores, em especial mamferos, devido sua toxicidade geral e capacidade de deterrncia. Entre os alcalides mais conhecidos tem-se: nicotina, atropina, cocana, codena, morfina e estricnina.

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Glicosdeos cianognicos no so txicos como tal,

Figura 3. Rota do cido chiqumico na sntese de compostos orgnicos relacionados com a defesa vegetal.
Fonte: modificada de GRAHAM e WEBER (1991).

(WHEELER, 1978). Dois micronutrientes, o boro e o zinco, tm papel importante na integridade das membranas celulares, evitando o vazamento de solutos orgnicos. Trabalho feito por Cakmak et al. (1995) mostra o dramtico efeito da deficincia de boro no vazamento de K+ e de solutos orgnicos das clulas. Comparado s folhas com teores suficientes de boro, o tratamento com menor teor de boro deixou vazar 35 vezes mais K+, 45 vezes mais sacarose e sete vezes mais fenlicos e aminocidos (Tabela 4). Citam ainda os autores que o tratamento com boro por 20 minutos foi suficiente para restabelecer a permeabilidade das membranas das folhas B-deficientes para o nvel do das folhas com suficincia em boro, indicando o particular papel deste elemento na manuteno da integridade das membranas plasmticas. Cakmak e Rmheld (1997) citam que, apesar dos rpidos e claros efeitos do boro no vazamento de K+, os mecanismos pelos quais o boro afetaria a integridade estrutural e/ou funcional das membranas plasmticas so pouco conhecidos. O boro parece ter papel estrutural crtico nas membranas plasmticas pela sua habilidade em se ligar com compostos da membrana contendo grupos cis-diol, tais como glicoprotenas e glicolipdeos. O zinco outro importante nutriente necessrio na manuteno da integridade das biomembranas. Ele pode ligar-se aos grupos fosfolipdicos e sulfidril dos constituintes da membrana ou formar complexos tetraedais com resduos de cistena das cadeias polipeptdicas e assim proteger os lipdeos e as protenas das membranas contra danos oxidativos. Em condies de deficincia de zinco ocorre o aumento tpico da permeabilidade da membrana plasmtica indicado pelo maior vazamento de solutos de baixo peso molecular (Tabela 5), reduo no contedo de fosfolipdeos, conforme observado por Cakmak e Marschner (1988).

mas decompem-se rapidamente quando a planta lesada, liberando o cido ciandrico (HCN). A presena dos glicosdeos cianognicos inibe a alimentao de insetos e de outros herbvoros, tais como lesmas e caracis. Glucosinatos so compostos que liberam, na sua decomposio, substncias volteis de defesa. Encontrados principalmente em Brassicaceae e famlias relacionadas, os glucosinatos liberam os compostos responsveis pelo odor e pelo paladar caracterstico de vegetais como repolho, brcolis e rabanete. Os aminocidos no-proticos so aminocidos que no so incorporados em protenas, esto presentes na forma livre e atuam como substncias protetoras. Os aminocidos no-proticos exercem sua toxicidade de vrias maneiras. Alguns bloqueiam a sntese ou a absoro de aminocidos proticos; outros podem ser erroneamente incorporados s protenas levando produo de enzima no-funcional. As protenas anti-digestivas interferem no processo digestivo dos herbvoros. Por exemplo, algumas leguminosas sintetizam inibidores de -amilase, que inibem a ao dessa enzima e, por conseqncia, a digesto do amido. Outras espcies produzem lectinas, protenas de defesa que se ligam a carboidratos ou a glicoprotenas. Aps ser ingerida por um herbvoro, a lectina liga-se s clulas epiteliais que revestem o trato intestinal e interfere na absoro de nutrientes. As protenas anti-digestivas mais conhecidas nos vegetais so os inibidores de proteases. Encontradas nos legumes, no tomate e em outros vegetais, tais substncias bloqueiam a ao das enzimas proteolticas dos herbvoros. Estando no trato digestivo desses animais, elas se ligam especificamente ao stio ativo de enzimas proteolticas, como tripsina e quimotripsina, impedindo a digesto das protenas. Os insetos que se alimentam de plantas que contm inibidores de proteases apresentam taxas reduzidas de crescimento e desenvolvimento. A funo dos inibidores de protease na defesa vegetal tem sido confirmada por experimentos com tabaco transgnico. As plantas geneticamente transformadas para acumular nveis elevados de inibidores de proteases sofrem menos danos como o ataque de insetos herbvoros do que as plantas-controle, no transformadas. O estudo dos metablitos secundrios vegetais apresenta muitas aplicaes prticas. Pelo valor de suas atividades biolgicas contra herbvoros e microrganismos, muitas dessas substncias so utilizadas comercialmente como inseticidas, fungicidas e medicamentos, enquanto outras so usadas como fragrncias, aromatizantes, drogas de uso medicinal e materiais industriais. O melhoramento de plantas cultivadas, quanto produo de maiores nveis de produtos secundrios, tem possibilitado a reduo da necessidade de alguns pesticidas de altos custos e riscos. Entretanto, em alguns casos tem sido necessrio reduzir os nveis de metablitos secundrios para minimizar a sua toxicidade a humanos e a animais domsticos. Como j mencionado, este resumo sobre os mecanismos de proteo vegetal contra herbivoria e organismos patognicos foi tirado do livro Fisiologia Vegetal, de autoria de Lincoln Tays & Eduardo Zeiger, 3 edio (2004), Artmed Editora, obrigatrio na biblioteca de todo agrnomo. Pode ser obtido, entre outros locais, na livraria PLD, fone/fax: (19) 3421-7436, e-mail: pldlivros@uol.com.br Sugiro a leitura do livro, que apresenta muitos detalhes especficos sobre os mecanismos de defesa das plantas e sobre fisiologia vegetal, em geral.

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4. FITOALEXINAS E RESISTNCIA S DOENAS
Como a via do cido chiqumico bloqueada pela ao do glifosato, discutida a seguir a possibilidade de contaminaes acidentais deste herbicida estarem associadas s doenas de citros e da soja.
Tabela 4. Efeito do suprimento de B na concentrao foliar de B e no vazamento de K+, sacarose, fenlicos e aminocidos de folhas de girassol (Helianthus annuus) com 10 dias de idade. Suprimento de B ( M) 0,01 0,20 1,00 20,00
1

[B] (g g-1 PS)1 4,7 11,8 16,7 37,7 K+ 630 390 52 18

Vazamento1 (g g-1 PF 2 h-1) Sacarose 900 440 70 20 Fenlicos 79 72 17 13 Aminocidos 163 122 33 23

PS = peso seco; PF = peso fresco. Fonte: CAKMAK et al. (1995).

4.1. O papel do scoparone, fitoalexina de citros, na resistncia s doenas

Tabela 5. Efeito do Zn na exsudao de compostos de baixo peso molecular pelas razes. Tratamentos Exsudatos de raiz1 (g 6 h-1 PS) Zn na raiz Aminocidos (g) 48 165
(1988).

Acares (g) 375 751

Fenlicos (g) 117 161

Potssio (mg) 1,68 3,66

Fosfolipdeos (g g-1 PF) 2.230 1.530

O importante papel do sco(g g-1 PS) parone (6,7-dimetoxicumarina) na + Zn 258 resistncia s doenas de citros - Zn 16 bem explicado por Afek e Sztejnberg (1995). A atividade inibitria 1 PS = peso seco; PF = peso fresco. do scoparone sobre vrios fungos Fonte: CAKMAK e MARSCHNER fitopatognicos in vitro mostrada na Tabela 6. Os autores observaram que a produo de scoparone era maior nas plantas resistentes a Phytophthora citrophthora que nas suscetveis. O comprimento da leso nos ramos era inversamente proporcional ao aumento na concentrao de fitoalexina. medida que a leso aumentava, a concentrao de scoparone reduzia (Figura 5). Em outro trabalho, estes autores observaram que o cido aminooxiactico (AOA), inibidor competitivo da PAL, suprimia a produo de scoparone em citros e isto era seguido pela diminuio da resistncia. Como o glifosato, do mesmo modo que o AOA, tambm inibe a sntese de scoparone, fica a dvida se ele no estaria envolvido na perda de resistncia dos citros s doenas, como P. citrophthora e outros patgenos, em pomares contaminados acidentalmente com este herbicida.

Tabela 6. Dose efetiva de scoparone para inibio de 50% (DE50) do crescimento micelial de Phytophthora citrophthora comparada com a inibio da germinao conidial de seis outros fungos patognicos in vitro. Espcies de fungos Phythophthora citrophthora Verticillium dahliae Penicillium digitatum Penicillium italicum Colletotrichum gloeosporioides Hendersonula toruloidea Botryiodiplodia (Diplodia) natalensis
Fonte: AFEK e SZTEJNBERG (1995).

DE50 de scoparone (g mL-1) 97 61 64 60 54 90 85

fngico em hipoctilos de soja resistentes Phytophthora megasperma var. sojae. Efeito este que era inibido at mesmo por concentraes extremamente baixas e no txicas de glifosato, como 10 g mL-1 (KEEN et al., 1982; HOLLIDAY e KEEN, 1982). Keen et al. (1982), trabalhando com plntulas decepadas de soja, observaram que concentraes de glifosato > 4 g mL-1 bloqueavam completamente a expresso de resistncia para a raa 1 do fungo aps 48 horas, e que estas plantas apresentavam sintomas de doenas e nveis de gliceolina similares s das plantas inoculadas com a raa 7 compatvel. Contudo, o fornecimento de fenilalanina e tirosina 48 horas antes da inoculao causou reao incompatvel e alta produo de gliceolina (Tabela 7). O mesmo fenmeno foi observado por Holliday e Keen (1982) quanto resistncia da soja bactria. Que comentam: o fato da acumulao de fitoalexinas ser inibida nas folhas de soja por concentraes subletais de glifosato levanta a possibilidade de que o aumento na severidade de muitas doenas poderia ocorrer devido a presena de resduos no solo, mesmo que em baixos nveis. Para dar idia mais concreta das concentraes que inibem a sntese de fitoalexinas, a dose de 10 g mL-1 equivale a 1 g de glifosato i.a. em

4.2. Fitoalexinas e resistncia s doenas da soja

Yoshikawa et al. (1978) observaram que a gliceolina, uma fitoalexina da soja, era responsvel pela cessao do crescimento

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Tabela 7. Efeitos do glifosato na produo de gliceolina em hipoctilos decepados de soja inoculadas com a raa 1 de Phytophthora megaspora f.sp. glycinea. Tratamentos Inculo Glifosato (g mL-1) Raa 7 Raa 1 Raa 1 Raa 1 10 4 10
b

6. REFERNCIAS
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Reao da planta

Gliceolina Experimento 1 Experimento 2 - - - - - - - (g g-1 PF) - - - - - - - - -

Nenhuma Nenhuma Compatvel Incompatvel Compatvel Compatvel

10 20 220 1.240 440 220 1.370

25 10 1.300 420 130 1.150

Raa 1 10+Phe+Tyr Incompatvel

a b

Reao da planta avaliada 48 horas aps a inoculao. Phe = fenilalanina, Tyr = tirosina, 400 g mL-1 de cada foram fornecidos por 48 horas na cmara de crescimento antes da inoculao. Fonte: KEEN et al. (1982).

100 litros de gua ou 2,8 g do produto comercial (com 360 g do equivalente cido do glifosato por litro) em 100 litros de gua. , pois, uma contaminao que pode ocorrer rotineiramente no caso de pulverizadores lavados sem muita cautela. Do mesmo modo que no caso de citros, h evidncias sobre o efeito negativo do glifosato na menor resistncia das plantas s doenas da soja que merecem ser mais bem estudadas.

5. CONCLUSES
5.1. Apesar das plantas no possurem sistema imunolgico como os animais, elas apresentam uma srie de mecanismos que as fazem resistentes a doenas e pragas. 5.2. Muitos produtos envolvidos na defesa da planta, tais como lignina, tanino e fitoalexinas tm origem bioqumica na rota do cido chiqumico, que bloqueada pelo glifosato. 5.3. As fitoalexinas so componente importante no arsenal de defesa vegetal e o comprometimento da sua sntese pode favorecer a incidncia de doenas. 5.4. Os micronutrientes, principalmente Mn, Cu, Zn e B, so imprescindveis para o bom funcionamento da rota do cido chiqumico. 5.5. Concentraes extremamente pequenas de glifosato podem comprometer a sntese de fitoalexinas, um alerta para que se faa boa lavagem dos pulverizadores aps a aplicao deste produto. 5.6. A integridade das membranas celulares determinante na sanidade da planta por evitar o vazamento de solutos orgnicos, que so nutrientes para pragas e patgenos. O boro e o zinco tm papis importantes no controle da permeabilidade das membranas. 5.7. Respondendo pergunta do ttulo deste artigo: sim, a resistncia de plantas s pragas e doenas pode ser afetada pelo manejo da cultura, tanto para mais como para menos.

INFORMAES AGRONMICAS N 108 DEZEMBRO/2004