16/05/2013

UNIDADE X: METABLITOS SECUNDRIOS E DEFESA VEGETAL

1. INTRODUO
2. METABLITOS SECUNDRIOS
2.1. TERPENOS
2.2. COMPOSTOS FENLICOS
2.2.1. BIOSSNTESE DE COMPOSTOS FENLICOS
2.2.2. COMPOSTOS FENLICOS SIMPLES (ATIVADOS PELA LUZ ULTRAVIOLETA)
2.2.3. LIGNINA
2.2.4. FLAVONIDES
2.2.4.1. ANTOCIANINAS
2.2.4.2. FLAVONAS E FLAVONIS
2.2.4.3. ISOFLAVONIDES
2.2.5. TANINOS
2.3. COMPOSTOS NITROGENADOS
2.3.1. ALCALIDES
2.3.2. GLUCOSDEOS CIANOGNICOS
2.3.3. GLUCOSINOLATOS
2.3.4. AMINOCIDOS NO PROTICOS
2.4. DEFESAS VEGETAIS INDUZIDAS CONTRA INSETOS HERBVOROS
2.5. CIDO JASMNICO HORMNIO DA DEFESA VEGETAL
2.6. HERBVOROS INDUZEM A DEFESA SISTMICA
3. DEFESAS VEGETAIS CONTRA PATGENOS

1. INTRODUO
Em habitats naturais, as plantas esto cercadas
por um grande nmero de inimigos potenciais, tais
como: vrus, bactrias, nematdeos, insetos, mamferos
e outros animais herbvoros.
Pela sua natureza, as plantas no conseguem
evitar esses herbvoros e patgenos simplesmente
movendo-se, elas devem se proteger por outros meios:
O primeiro nvel de defesa envolve a superfcie da
planta. A cutcula (camada externa cerosa) e a
periderme (tecido secundrio de proteo), alm de
reduzirem a perda de gua, fornecem barreiras passivas
entrada de bactrias e fungos.

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Um grupo diverso de compostos vegetais,

conhecido como metablitos secundrios, tambm
defende as plantas contra vrios herbvoros e
microrganismos patognicos.
Alguns compostos secundrios podem ter
outras funes importantes, como sustentao
estrutural (lignina) ou pigmentao (antocianinas).

2. Metablitos secundrios
Os vegetais produzem grande diversidade de
compostos orgnicos, que parecem no ter funo
direta no seu crescimento e desenvolvimento. Esses
compostos so conhecidos como metablitos
secundrios, produtos secundrios ou produtos
naturais.
Estes metablitos secundrios diferem tambm
dos
metablitos
primrios
(aminocidos,
carboidratos,
nucleotdeos
e
lipdios)
por
apresentarem distribuio restrita no reino vegetal.

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Os metablitos secundrios defendem os

vegetais contra herbvoros e patgenos
Atualmente, sabe-se que muitos produtos do metabolismo
secundrio tm funes ecolgicas importantes nos vegetais:
Eles protegem as plantas contra os herbvoros e contra a
infeco por microrganismos patognicos;
Eles agem como atrativos (odor, cor ou sabor) para
animais polinizadores e dispersores de sementes;
Eles atuam como agentes na competio planta-planta e
nas simbioses plantas-microrganismos.

A capacidade de competio e sobrevivncia

das plantas , portanto, profundamente afetada
pelas funes ecolgicas dos seus metablitos
secundrios.
O metabolismo secundrio tambm relevante
na agricultura.
Os mesmos compostos que aumentam o
desempenho reprodutivo das plantas, ao agirem na
defesa contra fungos, bactrias e herbvoros, podem
tambm torn-las indesejveis para alimentao dos
seres humanos.

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Os metablitos secundrios so divididos em

trs grupos principais
Os metablitos secundrios vegetais
podem ser divididos em trs grupos
quimicamente distintos:
TERPENOS;
COMPOSTOS FENLICOS;
COMPOSTOS NITROGENADOS.

Viso simplificada das principais rotas de biossntese de metablitos

secundrios e suas interconexes com o metabolismo primrio

Metileritritol
fosfato

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2.1. Terpenos ou terpenides

Constituem a maior classe de produtos
secundrios;
A maioria , em geral, insolvel em gua;
Atuam como toxinas e como repelentes para
muitos insetos e mamferos herbvoros.
Altas temperaturas os decompem em
isoprenos, por isso so denominados de
isoprenides.

Esquema das duas rotas de biossntese de terpenos

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Alguns terpenos tm funes no crescimento e

desenvolvimento de plantas (produtos primrios)
Giberelinas

- Fitohormnios (diterpenos);

cido abscsico

Fitohormnio (sesquiterpeno);

Brassinosteroides - Fitohormnio (originam-se dos

triterpenos);
Carotenides

Pigmentos
acessrios
na
fotossntese e atuam na proteo dos
tecidos fotossintticos contra a fotooxidao (tetraterpenos);

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Esteris

Constituintes de membranas celulares

(derivados dos triterpenos);

Dolicol

Carreador de aucares na parede

celular e participam da sntese de
glicoprotenas (politerpeno, lcool de
cadeia longa);

Fitol

Constituinte da clorofila, envolvido na

ligao de molculas com membranas
(diterpeno que faz parte de cadeia
lateral).

Os terpenos agem na defesa de muitas plantas contra

herbvoros (metablitos secundrios)
Os terpenos so toxinas e inibidores do forrageio
para muitos insetos e mamferos herbvoros: assim, eles
parecem exercer importantes funes de defesa no reino
vegetal (Gershenzon & Croteau, 1992). Por exemplo:
Piretroides

presentes em folhas e flores de crisntemo, tm

enorme poder inseticida (steres de monoterpenos);
- Piretroides naturais e sintticos so usados na
fabricao de inseticidas devido s suas baixas
persistncias no ambiente e toxicidade para
mamferos.

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Monoterpenos

presentes em dutos resinferos de conferas,

como pinheiro e abeto, so txicos para
numerosos insetos;
Muitas conferas respondem infestao do
besouro
da
casca
produzindo
mais
monoterpenos.

leos
essenciais

presentes em vrias espcies de plantas, do

um odor caracterstico s suas folhas, so
repelentes de insetos (so misturas de mono e
sesquiterpenos volteis);
Em milho, algodo e outras espcies estes leos
essenciais so produzidos e evaporados aps o
ataque de insetos, inibindo a ovoposio e
atraindo os predadores e parasitas desses
insetos. um promissor mecanismo ecolgico
no controle de pragas.

Limo

Hortel-pimenta

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Limonides

Tem sabor amargo e atuam como

antiherbvoros e so encontradas em
citrus (triterpenos no volteis);
A azadiraquitina (50 ppb) tem grande
potencial comercial como agente no
controle de insetos devido sua baixa
toxicidade em mamferos.

Fitoecdisonas

Tm estrutura bsica semelhante ao

do hormnio da muda de insetos
(esterides).
Ingeridos
pelos
insetos
eles
interrompem a muda e outros processos
do desenvolvimento, podem ser letais;

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Cardenoldeos -Tm sabor amargo e so extremamente

txicos
para
animais
superiores
(triterpenos glicosilados).
-So utilizados, em doses controladas,
em humanos, no tratamento de doenas
cardacas (diminuem e fortalecem os
batimentos cardacos);
Saponinas
- Tem ao detergente e emulsificante
(esterides e triterpenos glicosilados).
-A sua toxicidade dada pela
capacidade de formar complexos com
esterides, interferindo na absoro
deles pelo sistema digestivo e destruir
membranas celulares.

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2.2. COMPOSTOS FENLICOS

Os compostos fenlicos (contm um grupo fenol
um grupo hidroxila funcional em um anel
aromtico) so um grupo quimicamente heterogneo
possuindo mais de 10.000 compostos diferentes.

Alguns so solveis em solventes orgnicos,

outros so cidos orgnicos e glicosdeos solveis em
gua e h aqueles que so grandes polmeros
insolveis.

Devido sua diversidade qumica, os compostos fenlicos

apresentam uma variedade de funes nas plantas:
Agem como defesa contra herbvoros e patgenos;
Atuam no suporte mecnico;
Tm funo como atrativo de polinizadores ou
dispersores de frutos;
Atuam na proteo contra a radiao ultravioleta;
Agem reduzindo o crescimento
competidoras adjacentes (alelopatia).

de

plantas

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3.2.1. Biossntese dos compostos fenlicos

Os compostos fenlicos so sintetizados por
diferentes rotas, razo pela qual constituem um grupo
bastante heterogneo do ponto de vista metablico.
Duas rotas metablicas bsicas esto envolvidas na
sntese dos compostos fenlicos:
1. Rota do cido chiqumico participa na biossntese
da maioria dos compostos fenlicos de plantas;
2. Rota do cido malnico principal via de sntese de
compostos fenlicos em fungos e bactrias, tem menor
importncia em plantas.

PAL

PAL: Fenilalanina amnia liase

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Obs 1: O herbicida glifosato (Round up, nome comercial) inibe a

sntese de cido chiqumico.
Obs 2: A via do cido chiqumico est presente em plantas,
fungos e bactrias mas no em animais. Por isto, os animais no
sintetizam os aminocidos aromticos fenilalanina, tirosina e
triptofano.
Obs 3: A maioria dos compostos fenlicos de plantas derivada
da desaminao da fenilalanina formando cido cinmico.
Reao catalisada pela PAL (fenilalanina amnia liase), talvez a
enzima mais estudada do metabolismo secundrio de plantas.
Obs 4: PAL ativada pela luz, infeco por fungos e baixos
nveis de nutrientes. Ela uma enzima multignica e sua
regulao complexa. O controle se d no incio da transcrio.

As classes mais
abundantes de
compostos fenlicos
em plantas so
derivadas da
fenilalanina, pela
eliminao de uma
molcula de
amnia, formando o
cido cinmico.

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Biossntese de
compostos fenlicos
a partir da
fenilalanina com a
formao dos
cidos transcinmico, pcumrico e seus
derivados que so
os compostos
fenlicos simples
(fenilpropanides).

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2.2.2. COMPOSTOS FENLICOS SIMPLES

Alelopatia

Ativados pela UV
(fototxicos)
Lactonas de fenilpropanides

COMPOSTOS FENLICOS SIMPLES

Vrios fenilpropanoides tem papel na defesa
de plantas contra insetos herbvoros e fungos.
Certas furanocumarinas ativadas pela luz
ultravioleta inserem-se na dupla hlice do DNA e
ligam-se s bases pirimidinas (citosina e timina),
bloqueando a transcrio e a separao do DNA,
levando a clula morte.
A liberao de compostos fenlicos no solo pode
limitar o crescimento de outras plantas Alelopatia.

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2.2.3. LIGNINA
A lignina uma
macromolcula
fenlica altamente
complexa

Modelo atual
da estrutura
da lignina de
lamo

A lignina, alm de fornecer suporte mecnico, tem

importantes funes na proteo das plantas:
Sua resistncia fsica impede seu consumo por
animais;
Devido sua durabilidade qumica ela indigervel por
herbvoros;
A lignina por estar ligada covalentemente com celulose
e protenas, reduzindo a digestibilidade destes
compostos;
A lignificao bloqueia o crescimento de patgenos e
uma frequente resposta a infeces e ferimentos.

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2.2.4. FLAVONIDES
Os flavonides constituem a maior classe de
compostos fenlicos de plantas e so classificados em
4 grupos: Antocianinas, flavonas, flavonis e
isoflavonas (isoflavonides).
O esqueleto bsico dos flavonides (dois anis
aromticos ligados entre si por uma ponte de trs
carbonos) pode ter vrias substituies por grupos
hidroxil e por acares. A maioria dos flavonides
existem na natureza como glicosdeos.
Diferentes tipos de flavonides tem diferentes
funes na planta, tais como pigmentao e de
defesa.

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ANTOCIANINAS
So
metablitos
secundrios
coloridos
envolvidos nas interaes planta-animal, ajudando a
atrair animais atravs de sinais visuais e olfativos,
nas flores e frutos, para a disperso de plen e
semente.
As antocianinas so responsveis pela maioria
da colorao vermelha, rsea, violeta e azul
observada nas diversas partes da planta.
As antocianinas so glicosdeos com o acar
na posio 3. Sem o acar denominam-se
antocianidinas.

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A cor das antocianinas influenciada por

vrios fatores, como o nmero de grupos hidroxil e
metoxil no anel B, alm da presena de cidos
aromticos esterificados no anel e do pH do vacolo
no qual estes compostos so estocados.

As flavonas e os flavonis podem proteger contra os

danos causados pela luz ultravioleta
As flavonas e flavonis, encontrados em flores
absorvem luz ultravioleta (UV-B, 280 a 320 nm),
atraem insetos que realizam a disperso de gros de
plen.
Estes compostos esto tambm presentes em
folhas e protegem as plantas das radiaes UV-B.
Alm disso, exposio prolongada das plantas ao
UV-B, aumenta a sntese de flavonas e flavonis.
Flavonas e flavonis secretados no solo por
razes de leguminosas atuam na interao entre
leguminosas e simbiontes fixadores de nitrognio.

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FIGURA 13.11 A margarida-amarela (Rudbeckia sp) como vista por humanos (A) e como deve ser
vista por abelhas (B). (A) Para humanos, a inflorescncia apresenta lgulas amarelas e um disco
central marrom. (B) Para abelhas, as extremidades das lgulas aparecem com amarelo-claro, a
poro interna das lgulas como amarelo-escuro e o disco central, preto. Os flavonides que
absorvem na regio da luz ultravioleta so encontrados nas partes internas das lgulas, mas no
nas extremidades. A distribuio dos flavonis e a sensibilidade dos insetos parte do espectro UV
contribuem para o padro olho-de-boi, visto pelas abelhas, o que, possivelmente, as auxilia na
localizao do plen e do nctar. Uma iluminao especial foi utilizada para estimular a
sensibilidade espectral do sistema visual das abelhas ( cortesia de Thomas Eisner).

ISOFLAVONIDES (ISOFLAVONAS)
So encontrados principalmente em leguminosas e
apresentam vrias atividades biolgicas.
Ao inseticida Ex: Rotenides.
Ao antiestrognica
que causa infertilidade.
Anticancergenos
derivados da soja.

Ex: Ovelhas se alimentam de trevo

Vantagem atribuda aos alimentos

Fitoalexinas Compostos antimicrobianos sintetizados pela

planta em resposta s infeces causadas por bactrias e fungos.

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2.2.5. TANINOS
Os taninos inibem o forrageio de herbvoros
O termo tanino foi utilizado pela 1 vez para descrever os
compostos que transformam a pele de animais em couro
(curtimento).
Os taninos ligam-se ao colgeno (protena) da pele
de animais aumentando sua resistncia ao calor, gua e
aos microrganismos.
Existem duas categorias (a maioria dos taninos tm massa
molecular entre 600 e 3.000 Da):
Taninos condensados;
Taninos hidrolisveis.

(Proantocianidina)

- Formado pela polimerizao

dos flavonoides;
- Hidrolisado por cidos fortes.

- So polmeros heterogneos
contendo cidos fenlicos, em
especial cido glico, e
acares simples;
- Hidrolisado
diludos.

por

cidos

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Os taninos atuam na defesa das plantas como:

Toxinas reduzindo o crescimento
sobrevivncia de muitos herbvoros;

Repelente alimentar a uma grande variedade de

animais:
Mamferos, como bovinos, cervos e macacos, evitam
consumir plantas ou parte de plantas com alto teor de
taninos.
Frutos imaturos, frequentemente, tem alto teor de
taninos, que inibem sua ingesto por animais,
encontrados nas camadas externas.

Embora uma quantidade moderada de

polifenis (taninos) possa trazer benefcios sade do
homem (taninos do vinho tinto evita a contrao
dos vasos, pois bloqueia a sntese da endotelina-1), sua
toxicidade atribuda sua habilidade de ligar-se no
especificamente s protenas (inativando as enzimas da
digesto de herbvoros).
Herbvoros resistentes (alguns roedores e
coelhos) ingesto de taninos produzem protenas
(alta afinidade pelos taninos) ricas em prolina (2545%) que ligam-se a eles, eliminando seus efeitos
txicos.

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2.3. COMPOSTOS NITROGENADOS

Uma grande variedade de metablitos

secundrios de plantas tem nitrognio em sua
estrutura. A maioria deles sintetizada a partir de
aminocidos comuns. Dentre eles esto os:
Alcaloides;
Glicosdios cianognicos;
Glucosinolatos;
Aminocidos no proteicos.

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2.3.1. ALCALIDES
Os alcalides formam uma grande famlia de
compostos secundrios (mais de 15.000) contendo N
(anel heterocclico) e so bem conhecidos pelos seus
efeitos farmacolgicos em animais vertebrados.
Como seu nome indica so alcalinos, e nos pHs do
citosol (7,2) e do vacolo (5 - 6) o tomo de N est
carregado positivamente e so solveis em gua.
A maioria dos alcalides em plantas tem funo
de defesa contra predadores, especialmente mamferos,
devido a sua toxicidade geral e a sua capacidade
dissuadora.

Ao nvel celular, o modo de ao dos alcalides

bastante diverso. Muitos interagem com os
componentes do sistema nervoso, em especial os
transmissores qumicos; outros afetam o transporte
atravs de membranas, a sntese protica ou a
atividade de vrias enzimas.
Como os monoterpenos da resina de conferas
e muitos outros compostos anti-herbvoros, os
alcalides tambm aumentam de concentrao em
resposta ao ataque inicial de herbvoros,
aumentando a resistncia da planta para ataques
posteriores
(RESISTNCIA
SISTMICA
ADQUIRIDA).

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Venenos clssicos.

Veneno clssico

Frmacos

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Os alcaloides so
encontrados em 20%
das plantas vasculares;
Sedativos e
estimulantes

Tm funo de defesa
contra herbvoros, em
especial
mamferos,
devido sua toxicidade
geral e capacidade
inibitria.

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FIGURA 13.16 Duas formas de alcaloides pirrolizidnicos ocorrem na natureza: a

forma N-xido e o alcaloide tercirio. O N-xido no-txico encontrado nos
vegetais reduzido forma txica terciria nos tratos digestrios da maioria dos
herbvoros. Entretanto, alguns herbvoros adaptados podem converter o alcaloide
tercirio txico em N-xido atxico. Tais formas esto ilustradas aqui para o
alcaloide senecionina, encontrado em espcies de sencio (Senecio).

Os glicosdeos cianognicos liberam o veneno gasoso

cido ciandrico
Vacolos de
clulas
epidrmicas

As enzimas localizam-se
nos vacolos de clulas do
mesofilo

Toxina de ao rpida
que inibe metaloprotenas
(oxidase do citocromo)

FIGURA 13.17 Hidrlise enzimtica dos glicosdios cianognicos para liberar cido ciandrico.
R e R representam vrios substituintes alquila ou arila. Por exemplo, se R fenil, R
hidrognio e o acar um dissacardio -gentibiose, o composto amigdalina (um glicosdio
cianognico comum encontrado em sementes de amndoa, damasco, cereja e pssego).

Os glicosdeos cianognicos so amplamente

distribudos no reino vegetal e encontrados em
leguminosas, gramneas e espcies de Rosaceae.

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Os glucosinolatos liberam toxinas volteis

Encontrados principalmente em Brassicaceae e

famlias relacionadas. Os glucosinolatos liberam os
compostos responsveis pelo odor e gosto caractersticos
de vegetais como repolho, brcolis e rabanete.
Os produtos da degradao atuam na defesa das
plantas, como toxina e repelente alimentar para
herbvoros.

Os aminocidos no proteicos so txicos a

herbvoros

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Os aminocidos no proteicos exercem sua

toxicidade de duas formas:
Alguns bloqueiam a sntese ou a absoro de
aminocidos proteicos;
Outros, como a canavanina, podem ser
equivocadamente incorporados em protenas
produzindo, nos herbvoros, protenas no
funcionais pois sua estrutura terciria ou seu stio
ativo desfeito.

Defesas vegetais induzidas contra insetos

herbvoros
As plantas desenvolveram vrias estratgias de
defesa contra a herbivoria de insetos, que podem ser
divididas em:
1. Respostas de defesa constitutivas: incluem os
mecanismos de defesa que esto sempre presentes.
2. Respostas de defesa induzidas: iniciam somente aps a
ocorrncia do dano.
Obs: As respostas induzidas requerem, em princpio,
menor investimento dos recursos vegetais que as
constitutivas, porm elas devem ser ativadas rapidamente
para serem efetivas.

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Trs categorias de insetos herbvoros podem

causar danos de graus variados na planta:
1. Os sugadores de seiva, como os afdeos e a moscabranca, que causam poucos danos epiderme e s
clulas do mesofilo. A resposta de defesa da planta a
esses insetos mais semelhante resposta a patgenos.
2. Os sugadores de contedo celular, como caros so
insetos perfuradores/sugadores que causam danos
fsicos de extenso intermediria s clulas vegetais.

3. Os insetos mastigadores, como as lagartas (larvas de

mariposas e borboletas), gafanhotos e besouros,
causam danos mais significativos nas plantas.
Obs: Na discusso que segue, a definio de herbivoria
por insetos ser restrita a este tipo de dano.

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As plantas podem reconhecer componentes especficos

(eliciadores) na saliva dos insetos:
cido linolnico (planta) + Glutamina (inseto)

N-linolenoil-glutamina

Volicitina (cido graxo amida, um eliciador)

(indutor de metablitos secundrios em milho)
Quando as plantas reconhecem os eliciadores
derivados da saliva dos insetos, uma complexa rede de
transduo de sinais ativada. A rota do octadecanide
que leva produo de cido jasmnico a principal.

Os nveis de cido
jasmnico (hormnio
vegetal ativador de
muitas respostas de
defesa) aumentam
bastante em resposta ao
dano causado por insetos
herbvoros e desencadeia
a produo de muitas
protenas envolvidas na
defesa de plantas.

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O
cido jasmnico induz a
transcrio de muitos genes envolvidos no
metabolismo de defesa vegetal.
Entre os genes induzidos por ele esto
aqueles que codificam enzimas-chave em
todas as principais rotas de metablitos
secundrios.
A razo entre a degradao e a sntese
de JAZ, juntamente com a concentrao de
Aj-Ile parecem regular a durao e a
intensidade da resposta.

Algumas protenas vegetais inibem a digesto em

herbvoros:

Inibidores de -amilase encontrados em algumas
leguminosas, bloqueiam a ao da -amilase evitando a
degradao do amido;

Lectinas, produzidas em outras espcies, so protenas de
defesa que ligam-se a carboidratos ou so glicoprotenas.
Ligam-se ao revestimento do epitlio do trato digestivo
interferindo com a absoro de nutrientes;

Inibidores de proteases, protenas antidigestivas presentes
em legumes, tomate e outras plantas, bloqueiam a ao de
enzimas proteolticas de herbvoros (tripsina, quimiotripsina).

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O dano causado
pelos insetos
herbvoros induz
a defesa sistmica

Rota de sinalizao proposta para

a rpida induo da biossntese
de inibidor de protease em plantas
lesadas de tomateiro.

Os volteis induzidos por herbivoria

apresentam funes ecolgicas complexas
A induo e emisso de compostos orgnicos volteis
(tambm referidos como volteis ou VOC) em resposta ao
dano causado pela herbivoria por insetos fornecem um
excelente exemplo das funes ecolgicas complexas dos
metablitos secundrios na natureza.
Muitas vezes, a combinao de molculas emitidas
exclusiva para cada espcie de insetos herbvoros e inclui
representantes das trs principais classes de metablitos
secundrios: terpenos, compostos fenlicos e alcaloides.
Alm disso, em resposta ao dano mecnico, todas as
plantas emitem produtos derivados de lipdios, como os
volteis de folhas verdes (green-leaf volatiles).

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As funes
ecolgicas
desses volteis
so muitas.

Os insetos desenvolveram estratgias para

lidar com as defesas vegetais
Apesar de todas as estratgias qumicas que as
plantas desenvolveram para se proteger, os insetos
herbvoros adquiriram evolutivamente mecanismos para
evitar ou superar as defesas vegetais pelo processo de
evoluo recproca (um tipo de coevoluo).
Essas adaptaes, como as respostas de defesa
vegetal, podem ser constitutivas (sempre ativas) ou
induzidas (ativadas pela planta).

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As adaptaes constitutivas so mais amplamente

distribudas entre os insetos herbvoros especialistas, os
quais se alimentam de somente uma ou poucas espcies
vegetais, enquanto as adaptaes induzidas so
encontradas com mais frequncia entre insetos que so
generalistas quanto s suas dietas.
Embora nem sempre seja bvio, na maioria dos
ambientes naturais, as interaes planta-inseto levam a
uma situao de equilbrio, onde cada um pode se
desenvolver ou sobreviver sob condies subtimas.

3. DEFESA VEGETAIS CONTRA PATGENOS

Embora as plantas no apresentem um

sistema imunolgico, elas so resistentes a doenas
causadas por fungos, bactrias, vrus e nematides
que esto presentes no ambiente.
As plantas desenvolveram evolutivamente
vrios mecanismos de resistncia s infeces tais
como, a produo de agentes antimicrobianos
(fitoalexinas), morte celular programada (resposta de
hipersensibilidade), alm de um tipo de imunidade
vegetal, a resistncia sistmica adquirida.

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Os patgenos desenvolveram estratgias para

invadir plantas hospedeiras
Os vegetais so continuamente expostos a diversos tipos
de patgenos. Para obter sucesso, esses patgenos
desenvolveram vrias estratgias para invadir os seus
hospedeiros.
Alguns penetram diretamente pela cutcula e pela parede
celular, atravs de secreo de enzimas lticas, as quais
digerem as barreiras mecnicas.
Outros entram na planta por aberturas naturais, como os
estmatos e as lenticelas.
Um terceiro grupo invade a planta atravs de locais com
ferimentos, por exemplo, aqueles causados por insetos
herbvoros.

Uma vez no interior da planta, os patgenos geralmente

utilizam uma das trs estratgias principais de ataque para
utilizar a planta hospedeira com substrato para seu prprio
avano:
Patgenos necrotrficos atacam seus hospedeiros secretando
enzimas que degradam a parede celular, ou toxinas, as quais
finalmente matam as clulas vegetais atacadas, levando
dilacerao do tecido. Este tecido morto , ento, colonizado
pelo patgeno e utilizado como fonte de alimento.
Uma estratgia diferente usada por patgenos biotrficos.
Aps a infeco, o tecido vegetal permanece, em sua grande
parte, vivo e somente pode ser observado um dano celular
mnimo, enquanto o patgeno continua a alimentar-se de
substratos fornecidos pelo hospedeiro.

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Os patgenos hemibiotrficos apresentam um estgio

biotrfico inicial, no qual as clulas hospedeiras
continuam vivas. Esse estgio seguido por um estgio
necrotrfico, no qual o patgeno pode causar extenso
dano tecidual.
Embora essas estratgias de invaso e infeco
apresentem sucesso individualmente, epidemias de doenas
vegetais so raras em ecossistemas naturais. Em
decorrncia das plantas terem desenvolvido estratgias
efetivas contra este conjunto diverso de patgenos.

A infeco induz defesas adicionais contra

patgenos
(produtos de um gene de avirulncia derivado do patgeno (Avr)
(protenas, peptdios, esteris e oligossacardeos)

(Gene R)

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A infeco induz defesas adicionais contra patgenos

Uma defesa comum a resposta de hipersensibilidade, na
qual as clulas adjacentes ao local de infeco morem
rapidamente, privando o patgeno de nutrientes e
impedindo sua propagao. Um aumento tanto de xido
ntrico quanto de EROs essencial para a ativao de
resposta de hipersensibilidade: o aumento de somente um
desses sinais tem pouco efeito na induo da morte celular.
Muitas espcies vegetais reagem invaso de fungos ou
bactrias sintetizando lignina ou calose. Acredita-se que
esses polmeros sirvam como barreiras separando tais
patgenos do resto da planta, bloqueando fisicamente a sua
propagao.

Algumas protenas da parede celular, ricas em prolina,

formam ligaes cruzadas aps o ataque do patgeno, em
uma reao de oxidao mediada por H2O2, Esse processo
fortalece as paredes celulares das clulas prximas ao local da
infeco, aumentando sua resistncia digesto microbiana.
Outra resposta de defesa infeco a formao de enzimas
hidrolticas que atacam a parede celular do patgeno. Vrias
glucanases, quitinases e outras hidrolases so induzidas pela
invaso de fungos. Essas enzimas hidrolticas pertencem ao
grupo de protenas relacionadas infeco do patgeno,
conhecidas como protenas relacionadas patognese (PR).

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As fitoalexinas frequentemente aumentam aps

ataque de patgenos
As fitoalexinas constituem um grupo de metablitos
secundrios quimicamente diversos, com forte atividade
antimicrobiana e que se acumulam em torno de um local de
infeco.
A produo de fitoalexinas parece ser um mecanismo
comum de resistncia a microrganismos patognicos em uma
ampla diversidade de plantas.
Entretanto, diferentes famlias botnicas
distintos produtos secundrios como fitoalexinas.

usam

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Em geral, as fitoalexinas no esto presentes nas plantas

antes da infeco, mas so sintetizadas muito rapidamente aps
o ataque do microrganismo. Assim, parece que as plantas no
armazenam qualquer maquinaria enzimtica para a sntese de
fitoalexinas, mas, logo aps a infeco do microrganismo, iniciase a transcrio de mRNAs especficos e a sntese de novo das
enzimas correspondentes (ponto de controle inicial a
transcrio gnica).
Embora em bioensaios as fitoalexinas acumulem-se em
concentraes txicas aos patgenos, o significado desses
compostos para a defesa da planta intacta no completamente
compreendido. Experimentos com plantas e patgenos
geneticamente modificados tm fornecido as primeiras
evidncias da funo das fitoalexinas in vivo.

Algumas plantas reconhecem substncias especficas

derivadas de patgenos
Plantas resistentes respondem mais rpida e vigorosamente aos
patgenos que aquelas suscetveis. Tal diferena diz respeito
velocidade e intensidade das reaes da planta.
A primeira linha de resistncia fornecida por um sistema
que reconhece grupos amplos de patgenos. Os vegetais
possuem uma variedade de receptores que reconhecem os
chamados padres moleculares gerais associados a
microrganismos (MAMPs). Estes eliciadores so molculas
derivadas de patgenos, evolutivamente conservadas, tais
como elementos estruturais de parede celular de fungos ou
flagelo bacteriano. Os MAMPs so reconhecidos por
receptores especficos, os quais ativam respostas de defesa
especficas vegetais, incluindo grande produo de
fitoalexinas.

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Um segundo sistema que prov resistncia especfica a

patgenos mediado pela interao dos produtos do gene
vegetal R (ou gene de resistncia) e os produtos do gene de
avirulncia derivado do patgeno (Avr).
A maioria dos genes R codifica receptores proteicos, que
reconhecem molculas especficas derivadas dos patgenos
(eliciadores).
Esses eliciadores patgeno-especficos incluem protenas
e peptdios provenientes da parede celular do patgeno, da
membrana externa ou de um processo de secreo.
A interao entre o produto do gene R (receptor
hospedeiro) e seu correspondente produto dos genes avr
(eliciador) muito especfica e, frequentemente, referida como
resistncia gene-a-gene.

A exposio aos eliciadores induz uma cascata de

transduo de sinais
Poucos minutos aps os eliciadores do patgeno terem
sido reconhecidos por um produto dos genes R ou um receptor
MAMP, rotas complexas de sinalizao so ativadas e,
finalmente, levam s respostas de defesa.
Um elemento inicial comum dessas cascatas a mudana
transitria na permeabilidade inica da membrana plasmtica.
A ativao do gene R estimula a entrada dos ons Ca+2 e H+ na
clula e a sada de K+ Cl-.
Outros componentes das rotas de transduo de sinais
ativados por patgenos incluem xido ntrico, protenas quinases
ativadas por mitgenos (MAP), protenas quinases dependentes
de clcio e vrios hormnios tais como o cido jasmnico, o
etileno e o cido saliclico (AS).

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Um nico contato com o

patgeno pode
aumentar a resistncia
aos ataques futuros de
uma grande variedade
de espcies de
patgenos. A resistncia
sistmica adquirida
(SAR) desenvolve-se
aps um perodo de
vrios dias da infeco
inicial.

As interaes de
plantas com
bactrias no
patognicas podem
desencadear a
resistncia sistmica
induzida (ISR).

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