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SUMÁRIO

1. Introdução................................................................................................3
2. Hematopoiese no período intra-uterino......................................3
3. Hematopoiese no período extra-uterino.....................................3
4. Formação de células do sangue.....................................................4
5. Fatores da hematopoiese..................................................................7
6. Distribuição espacial das células na medula óssea............. 10
7. Eritropoiese.......................................................................................... 12
8. Granulopoiese e monopoiese....................................................... 15
9. Trombopoese....................................................................................... 16
Referências bibliográficas .................................................................. 18
HEMATOPOIESE 3

1. INTRODUÇÃO hematopoiéticas a partir de heman-


gioblastos alega a existência de um
A hematopoiese (ou hemopoese) é
precursor bipotente e indiferencia-
processo pelo qual são formadas as
do comum às células endoteliais e
células do sangue. Ela abrange todos
hematopoiéticas.
os fenômenos relacionados com a
origem, a multiplicação e a maturação Ainda durante a gestação, do quarto
de células primordiais ou precursoras ao sexto mês de vida fetal, as células
das células sanguíneas. A porção ce- tronco hematopoiéticas emigram do
lular do sangue é composta de eritró- saco vitelínico para o fígado e as cé-
citos, leucócitos e plaquetas. Essas lulas do sangue são, então, formadas
três linhagens celulares, apesar de no fígado e também no baço. É o pe-
serem distintas umas das outras, são ríodo hepatoesplênico da hemato-
oriundas de uma célula-mãe única, poiese. Nesse período, além de haver
denominada célula pluripotente, toi- eritropoiese, surgem outras linhagens
potente, stem–cell ou célula-tronco. hemopoiéticas, como granulócitos e
megacariócitos. Após o período he-
patoesplênico, a hematopoiese passa
2. HEMATOPOIESE NO a ser feita na porção esponjosa dos
PERÍODO INTRA-UTERINO ossos, também denominado período
As primeiras células sanguíneas do medular. A medula óssea é o sítio he-
ser humano surgem no período em- matopoiético mais importante a partir
brionário (pré-hepático), por volta de 6 a 7 meses de vida fetal, durante
da sétima ou oitava semana de vida. a infância e na vida adulta.
Daí até o quarto mês, a formação das
células se faz em agrupamentos de 3. HEMATOPOIESE NO
células redondas localizadas no saco PERÍODO EXTRA-UTERINO
vitelínico. Ocorre nesse sítio eritro-
poiese, que se desenvolve no me- Nos dois primeiros anos (fase crian-
soderma. Existem duas teorias que ça), toda a medula óssea é hemato-
tentam explicar tal fato. A hipótese de poiética. Porém, durante o resto da
endotélio-hemogenia defende a for- infância, há substituição progressi-
mação das células tronco hematopoi- va da medula dos ossos longos por
éticas a partir de células endoteliais, gordura, de modo que a medula he-
que perdem as características fenotí- mopoética no adulto (fase adulta) é
picas endoteliais e passam, progres- confinada ao esqueleto central e às
sivamente, a expressar marcadores extremidades proximais do fêmur e do
hematopoiéticos. Por outro lado, a hi- úmero (convergência troncular da he-
pótese da origem das células tronco matopoiese). Mesmo nessas regiões,
HEMATOPOIESE 4

aproximadamente 50% da medula é microambiente propício a seu desen-


composta de gordura. Após os 50 volvimento. Em condições ideais de
anos há a produção de medula cinza microambiente, o tecido hemopoiéti-
pela substituição do tecido adiposo co prolifera e amadurece.
medular pela proliferação de fibro- No microambiente da medula óssea,
blastos nos ossos longos (fase senil). as células pluripotentes (ou células-
-tronco hematopoiéticas) encontram
SE LIGA! A medula óssea gordurosa condições favoráveis para sua so-
remanescente é capaz de reverter para brevida, autorrenovação e formação
hematopoiética e, em muitas doenças,
de células progenitoras diferencia-
também pode haver expansão da he-
matopoiese aos ossos longos. Além das. Esse meio é composto por célu-
disso, o fígado e o baço podem retomar las do estroma e uma rede micro-
seu papel hematopoiético fetal (hemato- vascular. As células do estroma são
poiese extramedular).
formadas por adipócitos, fibroblas-
tos, células endoteliais e macrófagos.
4. FORMAÇÃO DE Juntas, essas células secretam molé-
CÉLULAS DO SANGUE culas extracelulares, como colágeno,
glicoproteínas e glicosaminoglicanos
Uma vez levadas pela corrente cir- (ácido hialurônico e derivados con-
culatória, as células que possuem droitínicos) para formar uma matriz
atividade hemoformadora (células extracelular. Fatores de crescimento,
pluripotentes), formadas no saco vi- necessários à sobrevivência da cé-
telínico inicialmente, aninham-se em lula-tronco, também são secretados
locais distantes, onde a disposição pelas células do estroma.
anatômica vascular e os elementos
celulares de sustentação formam um
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Figura 1. Microambiente adequado para hematopoiese. Fonte: Hoffbrand, P.A.H. Fundamentos em Hematologia,6ª.
Ed 2013

As células do estroma são oriundas secretados pelas células do estroma


das células-tronco mesenquimais, que entram em contato com seus
também chamadas células estromais respectivos receptores de membrana.
mesenquimais multipotentes ou cé- A fixação de células hematopoiéticas
lulas mesenquimais aderentes. Junto pluripotentes no estroma medular é
com os osteoblastos, formam nichos mediada por moléculas de adesão e
e fornecem os fatores de crescimen- seus respectivos receptores situados
to, moléculas de adesão e citocinas na membrana dessas células. São
que dão suporte às células-tronco exemplos de receptores: o CD44,
hematopoiéticas. Em outras palavras, o CD11, o CD18 e a fibronectina. A
as células estromais permitem a fixa- partir dessa interação com os recep-
ção das células pluripotentes, trazi- tores, as células-tronco hematopoié-
das pela circulação periférica, ao es- ticas proliferam-se e podem ser tanto
troma medular e propiciam o contato estimuladas a autorrenovar-se como
íntimo entre essas células e os fato- também a dar origem às distintas li-
res de crescimento hemopoiéticos nhagens de células sanguíneas.
HEMATOPOIESE 6

Figura 2. Capacidade de autorrenovação e proliferação das células da medula óssea. Fonte: Hoffbrand, P.A.H. Funda-
mentos em Hematologia,6ª. Ed 2013

Entre as células pluripotentes medu- e são capazes de dar origem a apenas


lares e as células maduras que entram uma determinada série sanguínea.
no sangue há várias fases intermedi- As séries sanguíneas são constituí-
árias. A célula pluripotente, responsá- das pelos eritrócitos (ou hemácias),
vel pela formação de todas as células células granulocíticas, monócitos
sanguíneas, expande-se ou se divide, e macrófagos, linfócitos e plasmó-
guardando sempre a característica citos e, por fim, pelas plaquetas (ou
de pluripotencialidade. Porém, algu- trombócitos).
mas de suas células-filhas evoluem
num sentido mais avançado e ape- SE LIGA! Os granulócitos, monócitos,
sar de ainda serem indiferenciadas linfócitos e plasmócitos recebem a de-
já são orientadas para uma única ou nominação geral de leucócitos ou glóbu-
apenas para algumas linhagens celu- los brancos do sangue.
lares. Essas são denominadas célu-
las comprometidas (ou precursores
comprometidos).
Quando as células comprometidas
atingem um grau de diferenciação ain-
da maior elas se tornam unipotentes
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Célula tronco

pluripotente
Progenitor Progenitor
mieloide linfoide
Mieloblasto

Célula NK Linfócito
Eritrócito Mastócito
pequeno

Megacariócito

Linfócito T Linfócito B

Trombócitos Basófilo Neutrófilo Eosinófilo Monócito Macrófago


Plasmócito

Figura 3. Célula tronco pluripotente da medula óssea e suas linhagens

5. FATORES DA agem em diferentes etapas da hema-


HEMATOPOIESE topoiese. De maneira geral eles:
Fatores que estimulam a • Agem em concentrações muito
hematopoiese baixas
Os fatores de crescimento hemato- • Atuam hierarquicamente
poiéticos são hormônios glicoprotei- • São produzidos por muitos tipos
cos que regulam a proliferação, a celulares
diferenciação das células progenito-
ras hematopoiéticas e a função das • Afetam mais de uma linhagem
células sanguíneas maduras, além de • Exercem efeito sobre as células-
prevenir a apoptose celular. Eles po- -tronco e as células funcionais finais
dem agir no local em que são produ-
zidos por contato célula a célula ou • Tem interações sinérgicas ou aditivas
podem circular no plasma. Também com outros fatores de crescimento
podem se ligar à matriz extracelular,
formando nichos ao quais aderem cé- Com exceção da eritropoetina, que
lulas-tronco e as células progenitoras. é sintetizada pelo rim em sua maior
Os fatores de crescimento comparti- parte, e da trombopoetina, sinteti-
lham certo número de propriedades e zada no fígado, os fatores de cresci-
mento são oriundos, principalmente,
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das células estromais. Eles podem célula particular ou ainda estimular


agir sinergicamente no estímulo de a produção de outro fator de cresci-
proliferação ou diferenciação de uma mento ou de um receptor de fator.

Agem nas células do estroma IL-1, TNF

Agem nas células-tronco pluripotentes SCF, FTL3-L, VEGF

Agem nas células progenitoras multipotentes IL-3, GM-CSF, IL-6, G-CSF, Trombopoetina

Agem nas células progenitoras comprometidas GM-CSF, M-CSF, IL-5, Eritropoetina, Trombopoetina
Tabela 1. Fatores de crescimento hematopoiético.
Fonte: Hoffbrand, P.A.H. Fundamentos em Hematologia,6ª. Ed 2013

Figura 4. Papel dos fatores de crescimento na hematopoiese normal

CFU-GEMM: unidade ou célula capaz CFU-GM : unidade ou célula forma-


de formar vários tipos de precursores dora de colônias constituídas apenas
das linhagens granulocítica, eritroci- de neutrófilos (G) e monócitos (M).
tária, monocitária e megacariocitária.
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CFU-E: unidade ou célula formadora BFU-E: fator estimulador da prolifera-


de colônias de eritroblastos (E). ção de progenitores eritroblásticos.
CFU-Eo: unidade ou célula formado- BFU-EMeg: fator estimulador da pro-
ra de colônias constituídas apenas liferação de progenitores eritroblásti-
por eosínófilos (Eos). cos e megacariócitos.
Fonte: Hoffbrand, P.A.H. Fundamentos em Hematolo-
CFU-Meg: unidade ou célula forma- gia,6ª. Ed 2013
dora de colônias só de megacariócitos.

FATOR FONTE CÉLULAS-ALVO EFEITOS BIOLÓGICOS

Estimula macrófagos, linfócitos T, B e NK; esti-


Linfócitos (T, B), mula a quimiotaxia de neutrófilos, a produção
IL-1 (Interleucina 1) Linfócitos T e B
macrófagos de prostaglandina e a liberação de GM-CSF/
GCSF
Macrófagos,
TNF (Fator necrosante Células tumorais, Atua como IL-1 na inflamação. Necrosa células
Linfócitos T, B, e
das células) vasos e fígado tumorais
outras céluas
Células mieloides, Stem-Cells (célu- Estimula a hemopoese como um todo (todas
IL-3 (Interleucina 3)
macrófagos las pluripotentes) as linhagens derivadas das stem-cells
GM- CSF (fator estimu- Linfócitos, célu- Estimula a formação de colônias de granu-
Células granulocí-
lante de colônias granu- las do estroma lócitos e macrófagos; provoca leucocitose e
ticas jovens
locíticas e macrofágicas) medular aumento do poder bactericida dos neutrófilos
Estimula a diferenciação de linfócitos B, ativa
linfócitos T, induz a síntese de IgG. Atua si-
IL-6 (Interleucina 6) Linfócitos T Linfócitos B nergicamente com IL-2 e IL-3, estimulando a
formação de colônias GM, de eosínófilos e de
megacariócitos
G-CSF (fator esti- Linfócitos, célu-
Células granulocí- Estimula, preferencialmente, a diferenciação de
mulante de colônias las do estroma
ticas jovens granulócitos
granulocíticas) medular
Células megaca- Estimula a diferenciação dos megacariócitos e
Trombopoetina (TPO) Macrófagos
riocitárias jovens produção de plaquetas
M-CSF (fator esti- Linfócitos, célu-
Células granulocí- Estimula, preferencialmente, a diferenciação de
mulante de colônias las do estroma
ticas jovens monócitos
macrofágicas) medular
Linfócitos B; Estimula a diferenciação de linfócitos B em
Linfócitos T
IL-5 (Interleucina 5) precursores plasmócitos; induz a síntese de IgM e a produ-
ativados
eosinófilos ção de eosinófilos.
Estimula a diferenciação de eritroblastos e a
Eritropoetina (EPO) Rim, macrófagos Eritrócitos jovens
produção de hemoglobina no citoplasma
Tabela 2. Fatores estimuladores hematopoiéticos. Fonte: Lorenzi, TF. Manual de Hematologia Propedêutica e Clínica. 4a .
Ed., 2006
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Fatores que inibem a medula óssea. Esse efeito parece


hematopoiese ser sinérgico com o do INF-γ.
Além dos fatores que estimulam a • Fatores Transformadores de
proliferação ou a maturação das vá- Crescimento (TGF-ẞ): Consti-
rias linhagens celulares do sangue, tuem um grupo de polipeptíde-
há substâncias que inibe, esses fenô- os de ação reguladora, tanto de
menos. Tais substâncias podem ser mielopoiese como da linfopoiese
denominadas reguladores ou modu- (TGF ẞ1, ẞ2, ẞ3). Essas citocinas
lares, pois, até certo ponto, impedem são produzidas por várias células
a produção de quantidade excessiva da medula óssea e liberas no pro-
de células. São produzidas por vários cesso de degranulação das pla-
tipos de células presentes no estroma quetas. Têm efeito inibidor intenso
de sustentação da medula óssea. sobre a megacariocitopoiese, mas
inibem também a eritropoiese e a
• Interferon Gama (INF-γ): É uma
granulocito-monocitopoiese.
linfocina produzida por linfócitos
T que tem efeito inibidor sobre a
proliferação das células imaturas 6. DISTRIBUIÇÃO
normais. ESPACIAL DAS CÉLULAS
• Prostaglandina E: É produzida por NA MEDULA ÓSSEA
macrófagos e tem ação inibidora As células precursoras medulares es-
sobre as CFU-GM (unidade ou cé- tão distribuídas no interior da medu-
lula formadora de colônias consti- la óssea, obedecendo a um arranjo
tuídas apenas de neutrófilos [G] e preferencial. As células pluripotentes
monócitos [M].) têm localização preferencial junto ao
• Lactoferrina: É um constituinte tecido ósseo, na chamada região su-
normal das granulações citoplas- bendosteal das trabéculas ósseas
máticas específicas dos segmen- do esterno ou do osso ilíaco. Elas se
tados neutrófilos. Sua eliminação tornam cada vez menos numerosas à
a partir dessas granulações tem medida que aumenta a distância que
efeito inibidor sobre a prolifera- as separa do osso.
ção das células jovens da medula Nas regiões centrais do espaço me-
óssea dular (região axial) predominam os
precursores já mais diferenciados, as
• Fator de Necrose Tumoral Alfa
células comprometidas e as células
(TNF-α): Tem ação inibidora so-
maduras, que passam à circulação
bre precursores da mielopoiese
através dos vasos sinusóides veno-
quando colocado em cultura de
sos centrais.
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Tal distribuição ocorre tanto com pre- reflete as diferenças que existem no
cursores pouco diferenciados de li- microambiente da medula óssea, que
nhagem granulocítica como com as são fundamentais para a proliferação
células eritroblásticas, monocitárias e diferenciação normal das células do
e megacariocitárias. Essa distribui- sangue.
ção zonal dos precursores medulares

Figura 5. Fatores de estimulação para a proliferação, diferenciação e maturação de células primitivas da medula óssea.
Fonte: Hoffbrand, P.A.H. Fundamentos em Hematologia,6ª. Ed 2013
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7. ERITROPOIESE O número de eritroblastos basófilos


corresponde ao dobro dos proeritro-
A cada dia são produzidos cerca de
blastos, e o número de células se-
1012 novos eritrócitos por meio de
guintes, eritroblastos policromató-
um processo complexo e regulado
filos e eritroblastos ortocromáticos
de maneira precisa denominado eri-
também dobra.
tropoiese. A partir da célula-tronco, a
eritropoiese passa pelas células pro- Os eritroblastos ortocromáticos são
genitoras CFU-GEMM, BFU-E (fator incapazes de se dividir, embora con-
estimulador da proliferação de proge- tinuem a acumular hemoglobina. O
nitores eritroblásticos) e CFU-E (uni- núcleo dessas células é degenerado
dade ou célula formadora de colônias em um processo denominado carior-
de eritroblastos) até o primeiro pre- réxis. O conteúdo de DNA nuclear é
cursor eritroide com estrutura identi- então cercado por uma fina camada
ficável na medula óssea, o proeritro- hemoglobínica do citoplasma celular,
blasto. Essa célula tem a capacidade sendo expulso envolto numa capa de
de se dividir e, em condições normais, membrana. Os eritroblastos ortocro-
sofre três divisões celulares sucessi- máticos também podem perder os
vas. Como resultado dessas divisões, núcleos pelo processo de expulsão
o tamanho das células diminui pro- dos mesmos através do citoplasma.
gressivamente ocorrendo ao mesmo O que sobra da célula sem núcleo é o
tempo a expansão dessa linhagem. eritrócito jovem recém formado, carre-
Assim, o volume do parênquima eri- gado de hemoglobina: o reticulócito.
troblástico da medula óssea cresce
após o estímulo da eritropoiese.
HEMATOPOIESE 13

Célula tronco Proeritroblasto Eritroblasto basófilo

multipotente

Medula óssea Eritroblasto Eritroblasto


ortocromático policromatófilo

Reticulócito Eritrócito
Sangue Maturação
periférico

Figura 6. Eritropoiese

O reticulócito já pode circular, porém a eritropoiese, enquanto o aumento


ainda contém restos de corpúsculos da tensão de O2 a deprime.
citoplasmáticos e excesso de mem- A diminuição da quantidade de oxi-
branas que precisam serem elimina- gênio cedida pelo sangue aos tecidos
dos. Por isso, os reticulócitos atraves- leva à secreção de uma substância de
sam os capilares sinusóides do baço nominada eritropoetina (EPO), que
para sofrerem a ação dos macrófagos atua sobre a medula óssea, levando
esplênicos e, assim, tornarem eritróci- ao aumento da produção de eritró-
tos maduros. citos. A EPO tem papel fundamental
O principal fator que regula a emissão na eritropoiese, atuando de modo di-
dos eritrócitos para o sangue é o nível versificado no sentido de aumentar o
das trocas de gases que ocorre en- número de células que darão origem
tre as células e os tecidos. Portanto, ao eritrócitos.
a oxigenação dos tecidos regula a A EPO é secretada por células tubu-
produção de glóbulos vermelhos pela lares ou células endoteliais peritubu-
medula óssea. Em condições de bai- lares dos rins, que possuem recepto-
xa tensão de O2 ocorre estímulo para res capazes de detectar variações na
HEMATOPOIESE 14

concentração de oxigênio no sangue. é produzida no fígado ou mesmo por


Além dos rins, cerca de 10% da EPO macrófagos da medula óssea.

Figura 7. Produção de eritropoietina pelo rim em resposta ao suprimento de oxigênio. Fonte: Hoffbrand, P.A.H. Fun-
damentos em Hematologia,6ª. Ed 2013

São funções da eritropoetina: • Estimular o amadurecimento das cé-


lulas indiferenciadas, que caminham
• Estimular a proliferação das célu-
rapidamente para eritropoiese.
las indiferenciadas medulares, pro-
duzindo maior número de mitoses • Estimular a síntese de hemoglobina.
dessas células.
• Aumentar a taxa de reticulócitos
no sangue.
HEMATOPOIESE 15

Outras substâncias também parecem granulócitos circulantes no sangue


interferir na eritropoiese. A testostero- periférico.
na, por exemplo, e os andrógenos de Após liberação da medula óssea, os
maneira geral estimulam diretamente granulócitos permanecem de 6 a 10
as unidades ou células formadoras de horas na circulação antes de migra-
colônias eritróides da medula óssea rem para os tecidos onde desempe-
(CFU-). Indiretamente, também esti- nham sua função fagocítica. Na cor-
mulam a produção de eritropoetina. rente sanguínea, os neutrófilos se
distribuem em dois compartimentos
SE LIGA! Vários fatores nutricionais são ou pools de tamanho aproximado.
essenciais pra a eritropoiese. Entre eles, Existe o pool circulante, que apa-
é importante que haja homeostasia do
rece nas contagens expressas no
balanço corpóreo do ferro, da vitamina
B12 e do ácido fólico. hemograma e o pool marginal, que
não aparece nas contagens do he-
mograma. Nos tecidos, essas células
8. GRANULOPOIESE E permanecem de 4 a 5 dias até serem
MONOPOIESE destruídos durante mecanismos de
Os granulócitos e monócitos do san- defesa ou por senescência.
gue são formados na medula óssea Muitos fatores de crescimento são
a partir de uma célula precursora co- envolvidos no processo de matura-
mum. Na série de células progenito- ção da granulopoiese e monopoiese.
ras granulopoiéticas, mieloblastos, Nesse sentido, fatores como IL-1, IL-
prómielócitos e mielócitos consti- 3, IL-5, IL-6, IL-11 e os fatores estimu-
tuem um conjunto mitótico, enquan- lantes de colônias granulocítico-ma-
to metamielócitos, bastonetes e gra- crofágicas (GM-CSF), granulocíticas
nulócitos segmentados formam um (G-CSF) e monocíticas (M-CSF) de-
compartimento pós-mitótico de ma- sempenham um papel importante.
turação. Na medula óssea existe um Esses fatores de crescimento esti-
grande número de bastonetes e neu- mulam a proliferação, a diferenciação,
trófilos segmentados, que formam bem como afetam a função das célu-
uma reserva granulocítica medular. A las maduras sobre as quais agem. No
medula óssea, em geral, contém mais contexto de infecções, por exemplo,
células mieloides do que eritróides na o aumento na produção de granuló-
proporção de 2:1 a 12:1, predominan- citos e monócitos é induzido por uma
do os neutrófilos e os metamielócitos. maior produção de fatores de cresci-
Em condições normais, o número de mento por células do estroma e lin-
granulócitos da reserva medular é 10 fócitos T em resposta a endotoxinas,
a 15 vezes maior do que o número de IL-1 ou TNF.
HEMATOPOIESE 16

9. TROMBOPOESE constituindo uma rede altamente


ramificada. Em um estágio variável
As plaquetas são produzidas na me-
de desenvolvimento, comumente no
dula óssea por fragmentação do ci-
estágio de oito lobos nucleares, o ci-
toplasma dos megacariócitos, uma
toplasma torna-se granular. Os ma-
das maiores células do organismo. O
gacariócitos maduros são enormes,
megacarioblasto, precursor do me-
com um núcleo lobulado excêntrico e
gacariócito, surge por um processo
baixa relação núcleo-citoplasma. As
de diferenciação da célula-tronco he-
plaquetas formam-se pela fragmen-
matopoiética. O megacariócito ama-
tação das extremidades das exten-
durece por replicação endomitótica
sões do citoplasma do megacarióci-
sincrônica, aumentando o volume do
to. Cada megacariócito dá origem a
citoplasma à medida que o número
1.000 a 5.000 plaquetas. O intervalo
de lobos nucleares aumenta em múl-
entre a diferenciação da célula-tronco
tiplos de dois.
humana e a produção de plaquetas é
de 10 dias em média.
CONCEITO! Replicação endomitótica
O principal regulador da produção de
sincrônica é a replicação do DNA sem
haver divisão nuclear ou citoplasmática. plaquetas é a trombopoetina, pro-
duzida pelo fígado e pelos rins. Ela
desempenha o efeito de aumentar o
Ainda em formas precoces, são vis- número e o ritmo da maturação dos
tas invaginações de membrana plas- megacariócitos para a produção de
mática, que evoluem durante o de- mais plaquetas. A sobrevida plaque-
senvolvimento do megacariócito, tária média é de 7 a 10 dias.
HEMATOPOIESE 17

Eritrócitos, leucócitos
e plaquetas
Concentração de linfócitos B e T

Processo de formação,
desenvolvimento e
Órgãos pequenos no trajeto maturação dos elementos
dos vasos linfáticos Linfonodos Definição
figurados do sangue

Órgão linfoide Saco vitelínico: primeiras


Baço Locais de produção
secundário no abdome semanas de vida embrionária

Responsável pela Medula óssea: principal


remoção de células e partículas terreno da hematopoiese nos
estranhas do sangue estágios finais da vida fetal
Órgãos
hemoformadores Hematopioese
Fígado e, em menor
proporção, baço e linfonodos:
Local e maturação de 2º trimestre da gestação
linfócitos T oriundos da MO

Fonte praticamente
Órgão linfático bilobulado exclusiva após o nascimento
localizado na cavidade torácica Timo

Sequência de
Tecido esponjoso Célula-tronco pluripotente
Medula óssea maturação
mole localizado no interior
dos ossos longos
Células progenitoras Células progenitoras
unipotentes multilinhagens
Produz praticamen-te (Mileoide ou linfoide)
todas as células do sangue
Células maduras circulantes
HEMATOPOIESE 18

REFERÊNCIAS
BIBLIOGRÁFICAS
LORENZI, TF. Manual de Hematologia: Propedêutica e Clínica. São Paulo, Guanabara Koo-
gan, 4a . ed., 2006.
HOFFBRAND, A. Victor. Fundamentos em hematologia. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013.
ZAGO, Marco Antônio; FALCÃO, Roberto Passetto; PASQUINI, Ricardo. Tratado de hemato-
logia. São Paulo: Atheneu, 2013.
HEMATOPOIESE 19

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