15/02/2024

Ecofisiologia
Licenciatura em Biologia e Geologia
Licenciatura em Ciências do Ambiente
Licenciatura em Biologia Aplicada

Docente: Bruno Castro

brunocastro@bio.uminho.pt | Ed. 6 - sala 1.76

Princípios e conceitos gerais

Como lidam os organismos com o seu
ambiente particular, e exploram as
oportunidades que surgem?

-Estratégias comportamentais?
-Ajustes bioquímicos e fisiológicos?
-Estratégias vitais e reprodutivas?
-Mudanças evolutivas?
Ecofisiologia

Este é o objeto de estudo da Ecofisiologia moderna, também denominada

Fisiologia Ambiental ou Fisiologia Ecológica, que funde a teoria ecológica
com a fisiologia comparada, não esquecendo as bases da biologia
molecular e o contexto evolutivo, porque a Fisiologia não pode ser isolada
das restantes respostas e é resultado de evolução (via seleção natural).

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O genótipo e o ambiente interagem no processos de desenvolvimento

Ecofisiologia

(ontogenia), dando origem ao fenótipo, produto da mescla de carateres

bioquímicos, fisiológicos, morfológicos e sua integração (comportamento).
Ao longo da vida do organismo, as pressões ambientais obrigam ao
permanente ajuste das respostas fenotípicas. É ao nível do fenótipo que a
seleção natural vai atuar (essencialmente atuando sobre os
comportamentos que afetam o sucesso reprodutivo → aptidão).

O significado de ambiente
Conhecendo o tipo de condicionantes ambientais que um organismo
enfrenta, é possível prever os desafios que terá de enfrentar, e as soluções
e estratégias que é provável que desenvolva. No entanto, as pressões
ambientais desenrolam-se em múltiplas escalas:

1. Ambiente sensu lato

- o habitat em que o organismo se encontra, e o conjunto específico de
variáveis abióticas que definem esse habitat (ex.: lago)
2. Ambiente específico ou local
- o micro-habitat específico (ex.: sedimento no fundo do lago) e as
interações bióticas que aí se desenrolam (ex.: competição, predação)
3. Ambiente individual
Ecofisiologia

- o ambiente específico de cada indivíduo e os fatores externos a que está

sujeito, abióticos e bióticos; a esta escala, o ambiente é modificado pelo
comportamento do indivíduo (ex.: procura de refúgios, procura de
alimento, alternância de microambientes) e a sua presença altera as
condições locais (produção de amónia ou CO2, alteração física do habitat)

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As condições bióticas e abióticas, nas suas múltiplas escalas de ação,

acabam por determinar a distribuição, tipo e diversidade de organismos
em cada ambiente. O tipo de ambiente pode ser categorizado de acordo
com 3 parâmetros que interagem entre si:

- a magnitude das flutuações

ambientais

- o nível de stress ambiental

- a disponibilidade de recursos
Ecofisiologia

(inclui energia, espaço,

nutrientes, alimento)

Variabilidade ambiental
-diferentes tipos de habitats exibem diferentes níveis de flutuações nas
condições abióticas e bióticas, mas a variabilidade natural (maior ou
menor) é uma propriedade intrínseca de todos os ambientes
-a vida surgiu no meio marinho, termica- e osmoticamente estável, e toda
a maquinaria celular evoluiu nesse meio, pelo que se pode considerar que
quanto maior o grau de desvio dessas condições maior o grau de stress
causado aos organismos

Stress ambiental (ver Bijlsma e Loeschcke 2005)

-a definição de stress é alvo de discussão, e é claramente um atributo do
stressor e do stressado (ex.: urso polar vs. mosca-da-fruta a 25ºC)
-stress pode ser causado por fatores bióticos, abióticos ou ambos
Ecofisiologia

-perspetiva fisiológica: stress induz respostas fisiológicas que traduzem

uma diminuição da performance e bem-estar dos organismos
-perspetiva evolutiva: stress tem o potencial de diminuir a aptidão
(fitness) dos organismos, obrigando-os a despoletar respostas
adaptativas para fazer face aos efeitos lesivos do stress

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Aptidão e adaptabilidade

Aptidão (fitness) é um conceito-chave na compreensão de como os

organismos interagem com o ambiente e está intimamente relacionada
com a adaptabilidade dos organismos ao seu ambiente.

Os organismos passarão mais tempo e serão melhor sucedidos nos meios

onde o resultado das várias pressões a que estão sujeitos lhes
proporcionar maior capacidade de sobrevivência e reprodução (= aptidão).

Para fazer face às pressões ambientais, os organismos desencadeiam

respostas adaptativas a 3 níveis (e escalas temporais) diferentes:
Ecofisiologia

-Ao nível do indivíduo, de forma reversível → flexibilidade fenotípica*

-Ao longo do desenvolvimento e ontogenia → plasticidade de
desenvolvimento*
-À escala evolutiva → adaptação genotípica

*plasticidade fenotípica

flexibilidade fenotípica
Flexibilidade fenotípica
respostas compensatórias (individuais e reversíveis) a curto-médio prazo
ao nível do fenótipo (incluindo a sua fisiologia), como ajustes bioquímicos
ou fisiológicos (aclimatização), ou alterações morfológicas (que podem ser
cíclicas ou sazonais)

A aclimatização compreende mecanismos de ajuste bioquímico ou

fisiológico face a uma alteração ambiental mais ou menos repentina.
Aclimatação é o termo reservado para quando este ajuste é induzido
artificialmente (e.g., em experiências de ecofisiologia!).
Ecofisiologia

http://anthro.p
alomar.edu/ada
pt/adapt_3.htm

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flexibilidade fenotípica
Ecofisiologia esporádica ou episódica

(ver Piersma e Drent 2003)

sazonal ou cíclica

plasticidade de
desenvolvimento
Plasticidade de desenvolvimento
respostas integradas ao longo dos estádios de desenvolvimento do
organismo (normalmente não reversíveis) originando fenótipos diferentes
para um mesmo genótipo
Ecofisiologia

Estádio Estádio Estádio

imaturo A imaturo B imaturo C Adulto

representa os pontos onde o ambiente pode modular o desfecho fenotípico,

modulando a velocidade de passagem de um estádio para o outro (r1 a r4), a
passagem ou não a uma fase de repouso (S), e a determinação do fenótipo adulto
alternativo (D1 ou D2; e.g., determinação de sexo pela temperatura ambiente)

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plasticidade de
desenvolvimento

* Existe uma espécie

australiana (Chortoicetes
terminifera) em que este
fenómeno é reversível
durante o período de
vida do indivíduo (ao
contrário da maior parte
deste tipo de casos)

(ver Simpson et al. 2011)

Ecofisiologia

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plasticidade de
desenvolvimento

A plasticidade fenotípica pode

ser testemunhada pelas normas
de reação, que documentam a
interação genótipo × ambiente
Ecofisiologia

É preferível o termo polifenismo,

em vez de polimorfismo (para
evitar confusão com os
polimorfismos genéticos)

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adaptação
No longo prazo, após várias gerações, ocorrem alterações às frequências
alélicas (evolução) dos genes causadas pelas pressões seletivas a que os
organismos estão sujeitos → adaptação genotípica ou adaptação

Pode dizer-se, portanto, que um urso polar está adaptado às

temperaturas polares, um explorador polar sofre aclimatização ao rigor
polar, e um rato de laboratório pode ser forçado a aclimatar-se ao frio.
Ecofisiologia

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Mais sobre adaptação e evolução

O termo adaptação também é usado para definir carateres que resultaram
de seleção natural (nem sempre é fácil estabelecer essa relação)

Adaptação = processo evolutivo que resulta da seleção natural (mecanismo)

Carater ou traço adaptativo = característica resultante de seleção natural

Traços adaptativos das espécies de pinguins:

- Corpo fusiforme e hidrodinâmico + “barbatanas”
- Músculos peitorais e das asas desenvolvidos
- Glândulas excretoras de sal entre os olhos e bico
Ecofisiologia

- Redução dos batimentos cardíacos em apneia

(mergulho)
- Plumagem é praticamente impermeável ao vento e à
água e permite isolamento térmico
- Sistema circulatório permite reaproveitar a maior
parte do calor corporal, incluindo o calor do ar exalado
- …

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A seleção natural atua sobre as variações (diversidade genética) existentes

o que, conjugado com fatores aleatórios, produz soluções diferentes ou
semelhantes em diferentes tipos de organismos…

Pelagem toda branca

(camuflagem) Dorso preto
(absorção de calor do sol)
Capacidade natatória
Ecofisiologia

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Níveis funcionais de resposta fisiológica

Quando confrontados com alteração ao seu ambiente, os organismos

exibem 3 categorias de resposta, como resultado da sua história natural
(evolução e adaptação) e do seu grau de plasticidade fenotípica:

-Evitamento (no espaço ou no tempo)

Ecofisiologia

-Conformidade (ou, menos corretamente, tolerância)

-Regulação (homeostasia = regulação meio interno → gasto de energia)

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conformidade vs. regulação

modelos teóricos
Ecofisiologia

no mundo real…

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níveis funcionais vs. respostas efetoras

Ecofisiologia

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compartimentação
Em virtude da compartimentação existente na maior parte dos
organismos, as respostas fisiológicas e adaptativas podem ocorrer em
múltiplas escalas espaciais:

-nas superfícies externas (pele, tegumento, superfícies respiratórias)

-entre o fluido circulante (sangue ou hemolinfa) e o fluido extracelular

(ECF) – sobretudo em vertebrados

-entre o fluido extracelular e as

células, através da membrana
celular, via trocas entre o ECF e
Ecofisiologia

o fluido intracelular (ICF)

-dentro das células, já que elas

também são compartimentadas
(núcleo, retículos endoplasmáticos,
mitocôndrias e outros organelos)

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compartimentação
Ecofisiologia

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Relembrando o básico…
-ao nível molecular, as respostas efetoras e adaptativas passam pelo
controlo da expressão génica e síntese proteica
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-as proteínas (estruturais ou enzimas) são o primeiro nível de expressão

fenotípica, e a base subjacente das respostas bioquímicas e da adaptação
-o mais importante sistema de controlo da ação das proteínas é efeito
alostérico dos ligandos (altera a conformação) → ex.: fosforilação e
desfosforilação (ação das cinases e fosfatases) funciona como um sistema
de “interruptores”
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-a fisiologia regula a expressão génica e a ação das proteínas, através da

comunicação celular (moléculas sinalizadoras – sinais e mensageiros) e
mecanismos de feedback
-os sinais e mensageiros podem ser intracelulares (ex.: cAMP e Ca2+) ou
extracelulares (fatores de crescimento, hormonas e neurotransmissores)
-estas moléculas têm de ser reconhecidas por recetores especializados
(ex.: recetores ligados a enzimas, recetores ligados a canais iónicos)
Ecofisiologia

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mecanismos de feedback (ou retroação)

Modelo geral

Modelo mais
complexo de
controlo
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Modelo básico de
feedback negativo à
escala bioquímica

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Um exemplo de um
mecanismo de controlo
com sinalização em
cascata (amplificação)
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