Curso de Botânica IV Fisiologia

Vegetal
PLE 2020 Profa. Dulce Mantuano

NUTRIÇÃO MINERAL
1) Introdução – Elementos Essenciais
O objetivo da Nutrição Vegetal é verificar os meios pelos quais os materiais tornam-se disponíveis à
planta. As necessidades nutricionais das plantas são normalmente discutidas em dois tópicos separados: Nutrição
Orgânica e Nutrição Inorgânica. A primeira focaliza a produção de compostos de carbono, especialmente a
incorporação de C, H e O, através da fotossíntese. Já a nutrição inorgânica visa a aquisição de elementos
minerais do solo.
Os estudos em Nutrição Mineral (ou Nutrição Inorgânica) sempre estiveram ligados com os objetivos da
pesquisa na agronomia e produção agrícola. Isto deve-se ao fato que o crescimento, desenvolvimento e
reprodução dos vegetais está diretamente realcionada com a disponibilidade de nutrientes. No início do século
grandes avanços no estudo da Nutrição Mineral foram feitos, principalmente pela colaboração de dois
pesquisadores: Arnon e Hoagland. Estes dois cinetistas contribuíram imensamente para o esclarecimento do
papel específica de cada nutriente no desenvolvimento do vegetal e qual a quantidade em que ele é necessário.
Pos isso, atualmente encontra-se na metodologia dos artigos nesta área os prpcedimentos recomendados por eles
para a concentração ideal de nutrientes.
No início dos estudos da Nutrição Mineral classificou-se os nutrientes em essenciais ou não-essenciais.
Sendo o elemento essencial definido como aquele cuja ausência impede uma planta de completar o seu ciclo de
vida, ou aquele que tem papel fisiológico claro. Se as plantas receberem esses elementos, assim como energia
luminosa e água, poderão sintetizar todos os compostos necessários para um crescimento normal. Os critérios de
essencialidade, portanto, podem sere resumidos como:
1. Na ausência do elemento a planta não completa o seu ciclo de vida.
2. O elemento deve fazer parte de um composto VITAL ou reações CRUCIAIS, sendo parte de algum
constituinte essencial ao metabolismo vegetal. Ex: Mg = clorofila (fotossíntese).

3. Não pode ser substituído e deve agir DIRETAMENTE na vida da planta)

A maioria dos elementos satisfaz principalmente aos dois primeiros critérios, embora atender a apenas um
deles seja considerado suficiente para a essenciabilidade. Concorda-se, baseado nestes critérios, que somente
estes 19 elementos sejam essenciais para o crescimento das plantas superiores. A tabela abaixo (Tabela 1) mostra
os elementos que são considerados essenciais para a maioria das plantas superiores. Os primeiros três elementos
não são considerados minerais porque são obtidos da água ou do dióxido de carbono.

Tabela 1. Elementos químicos utilizados pelas plantas, considerando o seu

desenvolvimento normal. Também chamados elementos essenciais.

% do peso
total da planta

% do peso
total da planta

Valores em ppm –
partes por milhão

Como é possível observar na tabela acima, os elementos essenciais são tradicionalmente divididos em
duas categorias deacordo com a quantidade exigida pela planta:
- Macronutrientes (1000mg/Kg de Peso Seco)
- Micronutrientes ou elementos traço ( 100mg/Kg de Peso Seco)
Observe a segunda coluna da tabela que a mostra a concetração por matéria seca. Os macronutrientes
estão presentes e muito menor concetração do que os macronutrientes, haja visto inclusive a necessidade de
reprentar em outra escala dimensional.
Entretanto, a delimitação em macronutrientes e micronutrientes é mais coveniente do que, na verdade,
reflita uma distinção fisiológica clara. A concentração do elemento do tecido não está diretamente relacionada
com a importância da sua função dentro do metabolismo vegetal. Portanto, em estudos mais modernos da
Nutrição Mineral nas plantas calssifica os elementos em quatro categorias funcionais, a saber:
1. O primeiro grupo de elementos essenciais é formado pelos elementos químicos que compõe os
compostos orgânicos das plantas.
2. O segundo grupo é importante nas reações de armazenamento de energiaou manutenção da
integridade estrutural;
3. O terceiro grupo está presente no tecido vegetal como íons livres ou ligados a substâncias, e têm
importância como cofatores enzimáticos e na regulação de potenciais osmóticos
4. O quarto grupo está envolvido nas reações envolvendo o transporte de elétrons.

A tabela 2 resume estes quatro grupos funcionais.

Tabela 2. Elementos químicos utilizados pelas plantas, divididos em quatro classes segundo a sua função
no metabolismo.
desenvolvimento normal. Também chamados elementos essenciais.
2) O crescimento vegetal está relacionado com a disponibilidade de nutrientes

O crescimento, desenvolvimento e reprodução dos vegetais estão relacionados com a disponibilidade de

nutrientes como comentado anteriormente. A absorção de nutrientes pelas plantas não necessáriamente é
proporcional aos seus valores de exigência. Os elementos essenciais podem estar em maior ou menor quantidade
nos tecidos das plantas que o necessário. O alumínio, por exemplo, não é um elemento essencial mas pode ser
encontrado em níveis altos em plantas do cerrado. Em verdade, a alta concentração de alumínio pode ser tóxica
para muitas famílias botânicas que apresentam “intolerência”, e prejudicam o seu crescimento adequado. Na
análise dos elementos químicos nos tecidos das plantas também encontraremos elementos que não são
essenciais.
A adição ao solo de um composto que possa ser absorvido pela planta leva, e geral , a um aumento das
absorção deste composto e, conseqüentemente, um aumento da sua concentração no corpo da planta. No entanto,
o aumento do teor de um elemento nos tecidos da planta pode não ser proporcional ao aumento dele no solo,
mostrando a capacidade das plantas em absorver seletivamente.
A relação do crescimento com a disponibilidade dos nutrientes (excesso ou deficiência) está ilustrada na
figura 1.

Figura 1. Relação entre produtividade (ou crescimento) e o conteúdo de nutrientes no tecido vegetal. O
parâmetro de produticidade pode ser expresso em termos de massa seca ou variável alométrica.

A deficiência nutricional vai ser influênciada nos vegetais pela sua disponibilidade para absorção no
substrato, pelo valor de exigência do elementos para a espécie, já comentados acima; e ainda por dois outros
fatores: a sua mobilidade dentro da fisiologia do vegetal e os fatores abióticos que vão influenciar a taxa de
absorção das raízes.
Os elementos minerais absorvidos pelas plantas podem ser transportados pelo xilema, quando são
primeriamente absorvidos pelas raízes, ou podem estar presentes no floema. O segundo transporte ocorre quando
uma vez o elemento teve papel em algum tecido, logo depois de ter sido absorvido pela raíz; este tecido perdeu a
função e o elemento foi remineralizado. A remineralização é, por tanto, a reutilização do elemento de tecidos
que estão senescendo para a construção de tecidos novos, por exemplo, o transporte de elementos que ocorre de
uma folha madura para uma folha jovem ou o transporte de folhas maduras para frutos. Alguns elementos,
contudo não podem ser remineralizados e uma vez alocados em algum órgão serão imóveis.
A deficiência nutricional será mais severa nos elementos que não podem ser remineralizados, ou ditos,
imóveis. A tabela 3 resume as propriedades de remineralização dos elementos minerais.

Tabela 3. Elementos minerais classificados com base

em suas mobilidades dentro da planta e suas tendências
de translocação durante deficiências.

Parte significativa dos macronutrientes é móvel. Entretanto, cálcio e enxofre não são. Estes dois
elementos, entretanto, estão presentes em quantidades satisfatórias no solo (veja tabela 4). Magnésio, Fósforo e
Silício também são macronutrientes que estão em quantidades satisfatórias no solo. Entretanto, olhando
cautelosamente a tabela 4, que relaciona os nutrientes em quantidades médias disponíveis no solo e a sua
necessidade no corpo do vegetal, é possível perceber que dois macronutrientes tendem a ter deficiências
crônicas, são eles: Nitrogênio e Potássio. Fósforo também pode ser limitante dependendo da necessidade da
espécie analisada e da composição de alguns solos.

Tabela 4. Valores de disponibilidade média dos nutrientes no solo e da

necessidade de absorção destes elementos pelas plantas.
3) Diversidade dos meios ou substratos nutritivos

SUBSTRATOS  São as porções do ambiente na proximidade das plantas (órgãos) onde ocorre a troca de
materiais. Representam a fonte dos elementos nutritivos às plantas. A maioria dos grupos vegetais têm seu eixo
permanentemente em contato com diferentes substratos.
Na análise dos cosntituintes do corpo dos vegetais podemos determinar que:
 ±90% do peso total fresco é constituído de água (Conteúdo de água = Peso Fresco – Peso Seco)
 Peso Seco = mostra a presença de diversos elementos, porém cerca de 90% do PS é formado por três dos
mais abundantes elementos nas plantas (C, N, O). São introduzidos basicamente em conseqüência da fixação
de CO2 e incorporação de H2O na fotossíntese. Portanto, a absorção e metabolização dos elementos minerais
pelas raízes é responsável apenas por uma pequena fração do Peso Seco da planta (material que é absorvido
do solo).

O elementos não minerais são absorvidos a partir de:

 C  ar (CO2) = ciclo do Carbono  introduzido basicamente em conseqüência da fixação de CO2 e
incorporação de H2O na fotossíntese
 H  água
 O  ar e água
 N  ar do solo (ciclo do N)
Observando estes elementos de maior representatividade para a constituição vegetal, é possível concluir
que a planta retira elementos dos três meios: ar, água e solo.
PF  90% água; PS  90% CHO (fotossíntese); 10% N + minerais  ar, água e solo

Água
Aproveitada pelas plantas a partir de mares, rios, estuários, praias, algadiços, entre outros reservatórios hídricos,
mas absorve principalmente do lençol freático e da água intersticial dos grãos de solo.

Ar
CO2 (fotossíntese); O2 (respiração); S; sal cíclico, minerais (através do orvalho)
Algumas plantas da família Bromeliaceae são praticamente destituídas de raiz. Nos desertos costeiros do
sul da China e Peru, o “fog” (cerração, neblina) é freqüente, mas a chuva nunca cai. Porque o solo é sempre seco,
as raízes teriam pouca utilidade. A Tillandsia straminea daquela região é uma pequena trepadeira herbácea que
está na parte superior do solo. Tais plantas absorvem a umidade da cerração e obtém os minerais a partir da
poeira trazida pelo vento que se dissolve na umidade da superfície da folha. Tal estratégia de vida será
impossível para uma árvore ou arbusto porque plantas grandes não poderiam absorver água ou minerais de forma
suficiente, sem as raízes.
Em cada planta descrita, folhas, caules ou raízes tornaram-se altamente modificados pela seleção natural,
permitindo a sobrevivência em ambientes incomuns. Mas em nenhuma espécie, qualquer dessem órgãos foi
completamente perdido evolutivamente. Então devemos assumir que o órgão executa alguma função. Nas
orquídeas acaules, o broto residual é necessário para floração e reprodução sexual. As folhas de cactus estão
envolvidas na formação de gemas que produzem os espinhos defensivos. Embora as raízes de T. straminea não
absorvam água e sais minerais e nem ancore a planta, podem ser essenciais para a produção de hormônios
importantes, como são as raízes de outras plantas. Em todos os casos, uma análise cuidadosa de muitos aspectos
da biologia vegetal revela como a estrutura e metabolismo de um órgão particular são adaptáveis, como as
modificações afetam outras plantas e como os órgãos tem funções delicadas, nem sempre óbvias nas plantas
mais típicas.

Solo
O solo é menos importante quantitativamente em fornecer os constituintes do vegetal, mas é a única fonte
da maioria dos nutrientes minerais. È o principal substrato (sustentação e nutrição) para plantas superiores. È
altamente heterogêneo. Contém fases líquida e gasosa, além da sólida.

4) Mecanimos da absorção dos sais minerais

Contato Íon-raiz
A raiz absorve os nutrientes da solução do solo em forma iônica. Há três mecanismos pelos quais o
contato tem lugar: interceptação radicular, fluxo de massa e difusão.
- Interceptação radicular: Troca de íons (troca iônica) entre a superfície da raiz e as micelas do solo à
medida em que a raiz cresce pelo meio das partículas = pequena contribuição.
- Fluxo de massa: A solução do solo carrega os íons para a raiz (sabendo-se a quantidade de H2O usada
na cultura e a concentração iônica da solução do solo, pode-se calcular o quanto do elemento chegou à
raiz).
- Difusão: Movimento lento e de pouco alcance do íon numa fase aquosa estacionária. É o mecanismo
dominante no caso do P e do K (principalmente do P). Depois deste contato, torna-se possível a
absorção.

Processos passivos
Difusão simples
Trata do transporte passivo de pequenas moléculas apolares que podem passar por simples difusão
através da bicamada lipídica. Poucos solutos não polares que têm importância biológica, além da água que é
polar, podem passar por simples difusão. Porém, a maior parte do transporte passivo de íons e moléculas polares
exige a presença de proteínas transportadoras, que permitem a passagem através da parte hidrofóbica da
membrana.

Difusão facilitada
Existem dois tipos de proteínas para este tipo de difusão: as proteínas transportadoras (ou carregadoras)
e as proteínas de canal. Os dois tipos de difusão dependem de um gradiente de concentração ou eletroquímico.
As proteínas transportadoras ligam-se ao soluto específico a ser transportado e sofrem mudanças
conformacionais a fim de transportar o soluto através da membrana e descarregá-lo no interior da célula, sem
que haja retorno do elemento. São subunidades da membrana categorizadas de acordo com seu funcionamento e
seu transporte pode ser classificado em:
 Unipórtico - as proteínas transportam um soluto de um para outro lado da membrana.
 Simpórtico - co-transporte na mesma direção.
 Antipórtico - co-transporte em direção oposta.
As proteínas de canal formam poros preenchidos de água que se estendem através da membrana, que
quando abertos permitem que alguns solutos (íons inorgânicos como Na, K, Cl e Ca) passem por eles junto com
as moléculas de água. Os canais podem se abrir em resposta aos potenciais de membrana ou na presença do
próprio íon. Os canais de íons não estão continuamente abertos e proteínas de canal de água (aquaporinas),
intensificam o movimento de água através das membranas, enquanto excluem íons e metabólitos.

Troca de Cátions
À medida em que a raiz vai se desenvolvendo entre as partículas do solo, há a troca de cátions da raiz
por cátions das micelas. Esta troca permite que novos cátions cheguem à superfície das células da raiz (carregada
negativamente), mas não necessariamente no citoplasma e no vacúolo. Este processo é referido como Troca
Catiônica.
 Cátions da solução do solo  tendência a serem adsorvidos pela superfície das micelas (micelas
de argila = carregadas negativamente).
 Os sais não são obtidos apenas da solução do solo  FRAÇÃO COLOIDAL. As micelas de argila
têm cátions associados; mais comuns: Ca++, K+, Na+, H+
 Al+3  É o cátion mais fortemente adsorvido. A força de adsorção não é a mesma para todos, de
modo que a força de adsorção dos cátions em relação às micelas segue a seguinte ordem
decrescente: Al+3 > H+ > Ca+2 > Mg+2 > K+ > NH4+ > Na+ (série liotrópica).
Essa ordem não significa, entretanto, que estando H+ e NH4 presentes, por exemplo, o primeiro preencherá
todos os locais de adsorção e o segundo sobrará. Se estiverem em igual concentração na solução do solo, teremos
um número maior de locais preenchidos por H+ do que por NH4+. Se aumentar a concentração de NH4 por
adubação, alguns NH4 deslocarão os H+ adsorvidos à superfície das micelas. Então será possível chegar a um
ponto em que mais NH4+ do que H+ fiquem adsorvidos às micelas. A situação em que um cátion desloca outro é
denominada troca catiônica. Neste caso, os H+ deslocados deixam a solução do solo mais ácida. Para superar
esse efeito pode ser realizado o processo de calagem. A calagem consiste na adição ao solo de cálcio na forma
CaO; o Ca++ desloca dois íons H+ da micela que se unem ao íons O-2 formando água; com isso uma parte do H+
presente no solo é removido e o pH sobe, tornando-se menos ácido.
CaO + H+  2 H+ + O-2

cada Ca++ desloca 2 H+ H2O

Obs: Adição de cátions no solo  alteração do pH da solução do solo.

Quanto aos ânions, o que tem maior significado quantitativo no solo é o NO -3. Normalmente os ânions
são lixiviados por terem a mesma carga das partículas do solo, por isso é necessária a freqüente adubação com
adubos ricos em nitratos, fosfatos, carbonatos, sulfatos, entre outros (H2PO-4, SO-4). Na troca catiônica, os íons
adsorvidos nas superfícies dos tecidos podem ser intercambiados com a solução externa ( o tecido atua como
material trocador) e os sítios negativos do tecido com capacidade de TROCA CATIÔNICA são chamados
SÍTIOS ELETRONEGATIVOS os quais apresentam grupamentos carboxílicos (R.COO-) e resíduos do ácido
galacturônico, que constituem o Espaço de Donnan (ou Fase de Donnan), o qual junto com o espaço exterior
(espaço para difusão de íons da epiderme ao córtex), formam o E. L. A. (espaço livre aparente). O E. L. A
termina na endoderme e representa o espaço para livre difusão, sem gasto de energia metabólica.
Observações da troca catiônica:
1) Existência da Fase de Donnan, que no caso das raízes seria constituída de ânions (sítios eletronegativos
= proteínas e radicais de ácidos poligalacturônicos) e cátions difusíveis.
2) Existência de uma fase aquosa (ex. solução do solo) com ânions e cátions difusíveis.
3) Existência de uma membrana semi-permeável.

2
 Processo ativo
Quando o elemento precisa entrar contra um gradiente de concentração ou eletroquímico, seu transporte
exige o fornecimento de energia adicional. É necessária a energia metabólica da respiração para, por exemplo,
concentrar o P que na solução do solo pode ser 10.000 vezes menos concentrado do que no suco vacuolar. Há
necessidade de energia para bombear o íon fosfato para o vacúolo. Em casos como este, a proteína de transporte
ativo é uma bomba de próton (H+ATPase), que usa energia da hidrólise do ATP para transportar prótons
através da membrana, contra seu gradiente de concentração. Esse acentuado gradiente de prótons fornece a força
impulsora para a absorção de solutos através dos sistemas de co-transporte acoplados a prótons (como no caso
do transporte de sacarose-próton nas células de floema).
Os três sistemas de proteínas transportadoras movem os solutos em diferentes velocidades. Com as
bombas, o transporte é mais lento e pelos canais tem-se o processo mais rápido.

Bibliografia para consultar, caso deseje aprofundamento

Larcher, W. Ecofisiologia vegetal. São Carlos, RIMA. 2000. 531p.

Epstein, E. 1975. Nutrição Mineral. Princípios e perspectivas. São Paulo, EDUSP. 344p.

Raven, PH, Evert, RF & Eichorn, SE. 2001. Biologia vegetal. 6a. ed. Rio de Janeiro, Ed. Guanabara
Koogan S.A.

Salisbury, FB & Ross, CW. 1992. Plant physiology. California, Wadsworth Publ. Co. 1992. 422p.

Taiz, L. & Zeiger, E. 2002. Plant Physiology. 3a. ed. Massachusetts, Inc. Publishers. 792p.