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Capítulo 1
Introdução, Definição e Classificação
dos Nutrientes
Ernest Kirkby
Faculdade de Ciências Biológicas, Universidade de Leeds, Reino Unido
RESUMO
Este capítulo fornece uma breve visão geral da história da
nutrição vegetal e define o termo 'elemento mineral essencial',
agrupando esses elementos de acordo com seu comportamento
bioquímico e funções fisiológicas.
1.1 GERAL
O efeito benéfico da adição de elementos minerais (por exemplo, cinzas
vegetais ou cal) aos solos para melhorar o crescimento das plantas é
conhecido na agricultura há mais de 2.000 anos.
No entanto, até 150 anos atrás, ainda era uma questão de controvérsia
científica se os elementos minerais funcionavam como nutrientes para o
crescimento das plantas. Foi principalmente para o crédito de Justus von
Liebig (1803-1873) que as informações dispersas sobre a importância de
certos elementos para o crescimento das plantas foram compiladas e
resumidas e que a nutrição mineral das plantas foi estabelecida como uma
disciplina científica. Essas conquistas levaram a um rápido aumento no uso
de fertilizantes minerais. No final do século XIX, especialmente na Europa,
grandes quantidades de potássio, superfosfato e, mais tarde, N inorgânico
foram usadas na agricultura e na horticultura para melhorar o crescimento
e a produção das culturas.
A conclusão de Liebig de que os elementos N, S, P, K, Ca, Mg, Si, Na
e Fe são essenciais para o crescimento das plantas foi alcançada por
observação e especulação, e não por experimentos precisos. O fato de a
'teoria do elemento mineral' ter se baseado nessa base doentia foi uma das
razões para o grande número de estudos realizados no final do século XIX.
A partir dessas e de outras extensas investigações sobre a composição
elementar de diferentes espécies de plantas que crescem em vários solos,
percebeu-se, já no início do século passado, que nem a presença nem a
concentração de um elemento em uma planta é um critério para
essencialidade. As plantas têm uma capacidade limitada para
Nutrição Mineral de Marschner de Plantas Superiores. DOI: 10.1016/B978-0-12-384905-2.00001-7 ©
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a absorção seletiva daqueles elementos que são essenciais para o seu
crescimento. Além disso, eles absorvem elementos que não são necessários
para o crescimento e que podem até ser tóxicos.
1.2 ELEMENTOS ESSENCIAIS PARA O CRESCIMENTO
DA PLANTA
A composição elementar das plantas que crescem nos solos não pode,
portanto, ser usada para estabelecer se um elemento é essencial. Uma vez
apreciado este fato, foram realizados experimentos de cultura em água e
areia, nos quais as plantas foram privadas de determinados elementos e
os consequentes efeitos no crescimento e desenvolvimento foram
estudados. Tais investigações possibilitaram uma caracterização mais
precisa da essencialidade dos elementos e ajudaram a definir seu papel no
metabolismo vegetal. Este trabalho também revelou dois grupos bastante
distintos de nutrientes, os macronutrientes que são necessários e estão
presentes em concentrações relativamente altas nas plantas, e os
micronutrientes que são igualmente essenciais, mas presentes em
concentrações muito mais baixas. Para plantas superiores, a essencialidade
de 14 elementos está agora bem estabelecida, embora a exigência de
micronutrientes Cl e Ni ainda esteja restrita a um número limitado de
espécies de plantas. O progresso nesta pesquisa estava intimamente
relacionado ao desenvolvimento da química analítica, particularmente na
purificação de produtos químicos e análises. Essa relação se reflete no
curso do tempo da descoberta da essencialidade dos micronutrientes
(Tabela 1.1).
O termo elemento mineral essencial (ou nutriente mineral) foi proposto
por Arnon e Stout (1939). Esses autores concluíram que, para que um
elemento seja considerado essencial, três critérios devem ser atendidos:
1. Uma determinada planta deve ser incapaz de completar seu ciclo de vida
na ausência do elemento.
3
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4 PARTE | I Fisiologia Nutricional

TABELA 1.1 Descoberta da essencialidade dos TABELA 1.2 Classificação dos nutrientes das plantas
micronutrientes para as plantas superiores
funções
Elemento Nutriente absorção bioquímicas

(símbolo
Grupo 1
químico) Ano Descoberto por
C, H, O, N, S como CO2, HCO3 ÿ, Principais constituintes da
Fé 1860 J. Sachs
H2O, O2, NO3 ÿ, matéria orgânica.
Mn 1922 NH4 ÿ, N2, SO4 2ÿ, Elementos essenciais
JS McHargue
Íons SO2 da solução de grupos atômicos
B 1923 K. Warington do solo, gases da envolvidos em processos
Zn 1926 atmosfera enzimáticos.
AL Sommer e CB Lipman
Assimilação por
Com 1931 CB Lipman e G. oxidação-redução
MacKinney reações.

mo 1938 DI Arnon e PR Stout Grupo 2

Cl 1954 TC Broyer et ai. P, B, Si como fosfatos, ácido Esterificação com

bórico ou borato, ácido grupos de álcool.
Em 1987 PH Brown et ai.
silíco da solução do Ésteres de fosfato
solo envolvidos em reações
de transferência de energia.

Grupo 3
2. A função do elemento não pode ser substituída por outro elemento.
K, Na, Ca, como íons da solução Funções
Mg, Mn, Cl do solo inespecíficas estabelecendo
3. O elemento deve estar diretamente envolvido no metabolismo
potencial osmótico.
da planta – por exemplo, como um componente de um
Funções mais
constituinte essencial da planta, como uma enzima – ou deve específicas para
ser necessário para uma etapa metabólica distinta, como uma confirmação ideal

reação enzimática. de enzimas (ativação

enzimática).
De acordo com esta definição estrita, um elemento que alivia Ponte de parceiros de
os efeitos tóxicos de outro elemento (por exemplo, toxicidade de Si reação.
Balanceamento de ânions.
por Mn), ou um que simplesmente substitui outro elemento (por
Controlando
exemplo, Na por K) não pode ser descrito como essencial para o a
crescimento da planta. permeabilidade da
membrana e os
potenciais eletroquímicos.
1.3 COMPORTAMENTO BIOQUÍMICO E FUNÇÕES
Grupo 4
FISIOLÓGICAS DOS ELEMENTOS NAS PLANTAS
Fé, Com, como íons ou quelatos Na forma quelatada
Zn, Seg da solução do em grupos prostéticos
Além de suas concentrações relativas dentro da planta, os solo de enzimas.
Habilita o transporte
elementos também podem ser classificados de acordo com o
de elétrons por mudança
comportamento bioquímico e a função fisiológica. Em um esquema
de valência.
proposto por Mengel e Kirkby (2001) (Tabela 1.2), todos os
De Mengel e Kirkby (2001) com a gentil permissão da Springer
nutrientes das plantas, incluindo C, H e O, bem como alguns Science Business Media.
elementos não essenciais (Si e Na) são considerados. Quatro
grupos podem ser distinguidos (Tabela 1.2).
O primeiro grupo inclui os principais constituintes do material
vegetal orgânico: C, H, O, N e S. Esses elementos são constituintes ânions ou ácidos e ocorrem nesta forma em células vegetais ou
de aminoácidos, proteínas, enzimas e ácidos nucléicos, os blocos são ligados por grupos hidroxila de açúcares para formar ésteres
de construção da vida. A assimilação de todos esses nutrientes de fosfato, borato e silicato.
pelas plantas está intimamente ligada às reações de oxidação- O terceiro grupo de nutrientes vegetais é formado por K, Na,
redução. Ca, Mg, Mn e Cl, todos os quais são retirados da solução do solo
Fósforo, B e Si constituem um segundo grupo de elementos na forma de seus íons. Nas células vegetais, eles também estão
com estreitas semelhanças no comportamento bioquímico. presentes na forma iônica, onde têm funções não específicas, por
Todos os três são retirados da solução do solo como inorgânicos exemplo, no estabelecimento de eletropotenciais.
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Capítulo | 1 Introdução, Definição e Classificação dos Nutrientes 5

Os cátions estão associados com ânions difusíveis ou

indifusíveis, por exemplo, Ca com oxalato ou com os grupos TABELA 1.3 Concentrações médias de elementos minerais na

carboxílicos de pectinas nas paredes celulares. O magnésio matéria seca da parte aérea da planta suficientes para um

também pode ser fortemente ligado por ligações coordenadas crescimento adequado

e covalentes (quelação), como ocorre na molécula de clorofila. símbolo

A capacidade do Mg, Ca e Mn de formar quelatos significa que Elemento químico ÿmol gÿ1 dw mg kgÿ1
esses elementos se assemelham muito aos do quarto grupo,
Molibdênio mo 0,001 0,1
Fe, Cu, Zn e Mo, que estão predominantemente presentes nas
plantas na forma quelatada. Uma função importante desses Níquel Em 0,001 0,1

últimos elementos é facilitar o transporte de elétrons por mudança de valência.

Cobre Com 0,1 6
Devido aos contínuos desenvolvimentos e refinamentos nas
Zinco Zn 0,3 20
técnicas analíticas, especialmente na purificação de produtos
Manganês Mn 1,0 50
químicos, a lista atual de elementos essenciais pode ser
ampliada para incluir elementos que são essenciais apenas em Ferro Fé 2.0 100
concentrações muito baixas nas plantas (isto é, que atuam
Boro B 2.0 20
como micronutrientes). Este pode ser o caso de Na e Si, dois
Cloro Cl 3.0 100
elementos abundantes na biosfera para os quais a
essencialidade já foi estabelecida para algumas espécies de Enxofre S 30 1.000
plantas (Capítulo 8). A maioria dos micronutrientes são P 60
Fósforo 2.000
predominantemente constituintes de moléculas enzimáticas e,
Magnésio mg 80 2.000
portanto, são essenciais apenas em pequenas quantidades em
toda a planta. Em contraste, os macronutrientes são constituintes Cálcio Que 125 5.000
de compostos orgânicos, como proteínas e ácidos nucléicos, ou Potássio k 250 10.000
atuam como osmóticos. Essas diferenças de função são
Azoto N 1.000 15.000
refletidas nas concentrações médias de nutrientes minerais na
parte aérea das plantas que são suficientes para o crescimento De Epstein (1965), Epstein e Bloom (2005), Brown et al. (1987b).
adequado (Tabela 1.3). Os valores podem variar
consideravelmente dependendo da espécie vegetal, idade da planta e concentração de outros elementos minerais.
Este aspecto é discutido nos capítulos 6 a 8.
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Capítulo 2

Mecanismos de Captação de Íons de Células e

Raízes Individuais: Transporte de Curta Distância
Philip J. White
Scottish Crop Research Institute, Invergowrie, Dundee, Reino Unido

casos, soluções nutritivas, podem conter altas concentrações de

RESUMO A
absorção de nutrientes pelas plantas superiores é caracterizada
pela seletividade de transporte e acúmulo em tecidos, células ou
compartimentos subcelulares específicos. Essas características
são determinadas geneticamente e podem diferir entre e dentro
das espécies vegetais. Este capítulo revisa os fatores ambientais,
fisiológicos e de desenvolvimento que afetam a entrada de nutrientes (seiva celular) são separadas por apenas duas membranas: a
no espaço extracelular (apoplasma) das raízes, seu transporte
através da membrana plasmática e tonoplasto das células
radiculares e os caminhos de seu movimento para o xilema.
Descreve a estrutura e a composição das membranas celulares, os
gradientes eletroquímicos que determinam a energia do transporte
de solutos através das membranas, os mecanismos envolvidos e
a identidade genética das proteínas que facilitam o transporte de
nutrientes através da membrana plasmática e do tonoplasto das
células vegetais. . A influência primordial do estado nutricional da
planta na expressão dos mecanismos pelos quais as raízes adquirem nutrientes é superiores.
2.1 GERAL
Como regra, há uma grande discrepância entre as concentrações de
nutrientes minerais no solo e as necessidades nutricionais das
plantas. Além disso, o solo, e em alguns
elementos minerais não necessários para o crescimento das plantas,
ou que são potencialmente prejudiciais às plantas. Os mecanismos
pelos quais as plantas acumulam nutrientes devem, portanto, ser seletivos.
Essa seletividade pode ser demonstrada particularmente bem em
células de algas (Tabela 2.1), onde as soluções externa e vacuolar
membrana plasmática e o tonoplasto.
Em Nitella, as concentrações de íons K, Na, Ca e Cl são maiores
na seiva celular do que na água do tanque, mas a razão de
concentração difere consideravelmente entre os íons.
Em contraste, em Valonia crescendo em água do mar, apenas K é
mais concentrado na seiva celular, enquanto as concentrações de Na
e Ca são menores na seiva celular do que na água do mar.
A absorção seletiva de íons também é uma característica típica
de plantas enfatizada.Quando as plantas são cultivadas em uma
solução nutritiva de volume limitado, as concentrações externas de
íons mudam com o tempo (Tabela 2.2). As concentrações de K, P e
nitrato diminuem acentuadamente, enquanto as de Na e sulfato podem
até aumentar, indicando que a água é absorvida mais rapidamente do
que qualquer um desses dois íons. As taxas de absorção, especialmente
para K e Ca, diferem entre as espécies de plantas (por exemplo, milho e feijão,

TABELA 2.1 Relação entre as concentrações de íons no substrato e na seiva celular de Nitella e Valonia

Concentração de Nitela (mM) Valonia concentration (mM)

A B Razão A B Razão

Íon água da lagoa Seiva celular BA água do mar Seiva celular BA

Potássio 0,05 54 1080 12 500 42

Sódio 0,22 10 45 498 90 0,18

Cálcio 0,78 10 13 12 2 0,17

Cloreto 0,93 91 98 580 597 1

Modificado de Hoagland (1948).

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8 PARTE | I Fisiologia Nutricional

TABELA 2.2 Mudanças na concentração de íons da solução externa (nutriente) e na seiva da raiz
de milho e feijão

Concentração externa (mM)

Concentração na seiva da
depois de 4 dias raiz (mM)

Íon Inicial Milho Feijão Milho Feijão

Potássio 2,00 0,14 0,67 160 84

Cálcio 1,00 0,94 0,59 3 10

Sódio 0,32 0,51 0,58 0,6 6

Fosfato 0,25 0,06 0,09 6 12

Nitrato 2,00 0,13 0,07 38 35

Sulfato 0,67 0,61 0,81 14 6

aNão há reposição de água perdida por transpiração.

FIGURA 2.1 Corte transversal de duas células rizodérmicas de uma raiz de milho. V, vacúolo; C, citoplasma; W, parede celular, E, solução externa. Cortesia de C. Hecht-
Buchholz.

Tabela 2.2). As concentrações de íons na seiva da raiz são geralmente
maiores do que na solução nutritiva; isso é mais evidente no caso de K,
nitrato e fosfato.
Os resultados obtidos de plantas inferiores e superiores
demonstram que a absorção de íons é caracterizada por:
é necessário seguir o caminho dos solutos (íons, moléculas carregadas
e não carregadas) desde a solução externa através da parede celular
e da membrana plasmática até o citoplasma e vacúolos das células
vegetais.

1. Seletividade. Certos elementos minerais são preferencialmente 2.2 VIA DOS SOLUTOS DA SOLUÇÃO EXTERNA PARA AS
absorvidos, enquanto outros são discriminados ou quase excluídos. CÉLULAS RAIZ

2. Acumulação. A concentração de elementos pode ser

muito maior na seiva celular do que na solução externa. 2.2.1 Influxo para o Apoplasma
3. Genótipo. Existem diferenças distintas entre as espécies de plantas
O movimento de solutos de baixo peso molecular ( p . fusão ou fluxo de
em suas características de absorção de íons.
massa (Fig. 2.1). No entanto, as paredes celulares podem interagir
Essas observações levam a muitas perguntas. Em particular, como com solutos e, assim, facilitar ou restringir
as células individuais e as plantas superiores regulam a absorção de
íons para satisfazer a demanda da planta e evitar a toxicidade dos íons?
Para entender a regulação da absorção de íons
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Capítulo | 2 Mecanismos de Captação de Íons de Células e Raízes Individuais: Transporte de Curta Distância
TABELA 2.3 Diâmetro dos poros da parede celular e cátions
hidratados
Diâmetro (nm)
Parede celular rizodérmica (milho; Fig. 2.1) 500–3.000
Parede celular cortical (milho) 100–200
Poros na parede celular ÿ5.0
sacarose 1,0
íons hidratados
Kÿ 0,66
Ca2ÿ 0,82
passagem através da raiz e captação através da membrana
plasmática de células individuais.
A parede celular primária consiste em uma rede de células
perdidas, respondendo por cerca de 15 a 30% de seu peso seco,
glicanos reticulados (geralmente xiloglucanos nas paredes do Tipo I,
mas nas paredes do Tipo II de monocotiledôneas commelinóides
principalmente gluconoarabinoxilanos) e glicoproteínas, tudo embutido
em uma matriz de pectina (Carpita e McCann, 2000).
As paredes celulares do tipo I contêm mais pectina do que as paredes
celulares do tipo II. Ambos Ca e B também são componentes integrais
das paredes celulares, que podem ser adicionalmente impregnadas
com Si. A rede da parede celular contém poros, os chamados
espaços interfibrilares e intermicelares, que diferem em tamanho.
Para as células ciliadas da raiz do rabanete, um diâmetro máximo de
3,5 a 3,8 nm (35–38Å) foi calculado e os diâmetros máximos dos
poros nas paredes celulares das plantas geralmente estão na faixa de
5,0 nm (Tabela 2.3) . Os diâmetros de íons hidratados, como Kÿ e
Ca2ÿ, são pequenos em comparação. Portanto, não se espera que
os próprios poros ofereçam qualquer restrição ao movimento de íons
através da parede celular.
Em contraste com nutrientes e solutos orgânicos de baixo peso
molecular, o movimento de solutos de alto peso molecular (por
exemplo, quelatos metálicos, ácidos fúlvicos e toxinas) ou vírus e
outros patógenos através de uma parede celular é severamente
restringido pelo diâmetro da parede celular. poros.
Uma proporção variável de pectinas nas paredes celulares
consiste em ácido poligalacturônico, originário principalmente da
lamela média. Assim, seus grupos carboxílicos (R.COOÿ) atuam como
trocadores de cátions na parede celular contínua de raízes e outros
tecidos vegetais, o chamado apoplasma. Nas raízes, os cátions da
solução externa podem se acumular no espaço livre, enquanto os
ânions são repelidos.
Hope e Stevens (1952) introduziram o termo espaço livre
aparente (AFS). Isso inclui o espaço livre de água (WFS), que é
livremente acessível a íons e moléculas carregadas e não carregadas,
e o espaço livre de Donnan (DFS), onde ocorre a troca catiônica e a
repulsão aniônica (Fig.
2.2). As distribuições de íons dentro do DFS são caracterizadas
9
Ânions
indifusíveis
cátion
ânion
Macroporo WFS
DFS
Micropore
FIGURA 2.2 Diagrama esquemático do sistema de poros do espaço livre aparente.
DFS, espaço livre Donnan; WFS, espaço livre de água.
TABELA 2.4 Capacidade de troca catiônica da matéria
seca da raiz de diferentes espécies de plantas
Capacidade de troca catiônica
Espécies de plantas (mmol (100g)ÿ1 dw)
Trigo 23
Milho 29
Feijão 54
Tomate 62
Baseado em Keller e Deuel (1957).
por distribuições típicas de Donnan. Os cátions trivalentes, como o
Al3ÿ, se ligam mais fortemente do que os cátions divalentes, como o
Ca2ÿ, que se ligam mais fortemente do que os cátions monovalentes,
como o Kÿ. As espécies vegetais diferem consideravelmente em sua
capacidade de troca iônica (CTC), ou seja, no número de sítios de
troca iônica (ânions fixos; R·COOÿ), localizados nas paredes celulares
(Tabela 2.4).
Via de regra, a CTC das espécies dicotiledôneas é maior que a
das espécies monocotiledôneas (White e Broadley, 2003). À medida
que o pH externo diminui, o CEC efetivo é reduzido, particularmente
em espécies monocotiledôneas (Allan e Jarrell, 1989), pois os
prótons ocupam uma proporção crescente dos locais de ligação dos
cátions.
Devido às barreiras apoplásticas dentro da raiz, como a banda de
Caspary da endoderme e exoderme, apenas parte do AFS é
diretamente acessível aos cátions da solução externa. A adsorção de
troca de cátions no AFS apoplasmático não é um pré-requisito para a
absorção de íons através da membrana plasmática ou para o
movimento de íons dentro do apoplasma. No entanto, cargas negativas
fixas no AFS podem influenciar as concentrações absolutas e relativas
de cátions no apoplasma, especialmente quando as raízes crescem
em soluções diluídas (White e Broadley, 2003). Assim, o CEC da raiz
pode afetar indiretamente a taxa e a seletividade do influxo de íons
nas células da raiz e os movimentos apoplâmicos de íons. Isto
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10 PARTE | I Fisiologia Nutricional

Especula-se que isso poderia explicar a correlação positiva entre 4 EU

a raiz CEC e a proporção de concentração de Ca2ÿ para Kÿ em 45 Aprox 42K

EU

diferentes espécies de plantas. Alternativamente, essa correlação 3

poderia simplesmente refletir o acúmulo predominante de Ca2ÿ
E
no apoplasma e de Kÿ nos vacúolos das células vegetais (White
raiz)-1
fresco
peso
µmol
da
(g

2
e Broadley, 2003; White e Karley, 2010).
1
E
O AFS apoplasmático também pode servir como um
reservatório transitório de elementos minerais essenciais, como
ferro e zinco, que podem ser mobilizados, por exemplo, por 0 0 10 30 50 0 10 30 50

exsudatos radiculares específicos, como fitosidróforos, e hora (min) hora (min)

subsequentemente translocados para a parte aérea (Zhang et al.,
1991b ) . , c; Cesco et al., 2002; Liu et al., 2010). Para o ferro, o
tamanho desse pool armazenado possivelmente contribui para as
diferenças genotípicas na sensibilidade à deficiência de ferro na
soja (Longnecker e Welch, 1990). Além disso, a entrada de
elementos fornecidos à raiz em excesso à demanda da planta,
como Ca em solos calcários, pode ser restringida pela precipitação
como sais insolúveis.
2.2.2 Passagem para o Citoplasma
Apesar de alguma seletividade para a ligação de cátions na parede
celular, o principal local de seletividade na absorção de cátions e
ânions, bem como de solutos em geral, é a membrana plasmática
de células individuais. A bicamada lipídica da membrana plasmática
impede o movimento indiscriminado de íons e grandes moléculas
polares do apoplasma para o citoplasma (influxo) e do citoplasma
para o apoplasma (efluxo). As proteínas integrais da membrana
facilitam o transporte seletivo de solutos através da membrana
plasmática. Pode ser prontamente demonstrado que a membrana
plasmática é uma barreira seletiva para a absorção de íons. Por
exemplo, quando plantas de cevada são colocadas em uma
solução nutritiva contendo Ca2ÿ (45Ca) e Kÿ (42K), a maior parte
do 45Ca acumulado nas raízes nos primeiros 30 minutos ainda é
prontamente trocável e quase certamente está localizado no SAF
apoplâmico. (Figo.
2.3). Em contraste, apenas uma pequena fração do 42K é
prontamente trocável após esse período, a maior parte do 42K
tendo sido transportada através das membranas plasmáticas das
células das raízes. Além disso, na maioria das células vegetais
maduras, o vacúolo compreende mais de 80-90% do volume
celular, atuando como compartimento central de armazenamento
de íons e solutos (por exemplo, açúcares e metabólitos secundários),
e é provável que o 42K já esteja sequestrados dentro deste compartimento celular. das membranas das células vegetais de regular a
A capacidade
Dentro da célula vegetal, membranas com composição lipídica
e proteica contrastantes separam os vários compartimentos
celulares. Essas membranas incluem o tonoplasto (membrana
vacuolar), o retículo endoplasmático (RE), o aparelho de Golgi, a
membrana nuclear e as membranas que envolvem vesículas,
mitocôndrias e plastídios (Staehelin e Newcomb, 2000). Para essas
membranas, a bicamada lipídica fornece a barreira ao movimento
do soluto, e as proteínas facilitam o transporte seletivo de solutos
para
FIGURA 2.3 Tempo de influxo (I) e efluxo (E) de 45Ca e 42K para raízes de
cevada isoladas. Após 30min (seta) algumas das raízes foram transferidas para
soluções sem Ca2ÿ e Kÿ não marcados. A proporção da fração trocável no espaço
livre aparente é calculada por extrapolação para o tempo zero.
TABELA 2.5 Coeficientes de reflexão (ÿ) de alguns
não eletrólitos nas membranas celulares de Valonia utricularis
Raio
Composto a molecular (nm)
Rafinose 1,00 0,61
sacarose 1,00 0,53
Glicose 0,95 0,44
glicerol 0,81 0,27
uréia 0,76 0,20
Baseado em Zimmermann e Steudle (1970).
a
1,00 indica que as membranas são impermeáveis ao soluto; 0,00 indica
que as membranas são livremente permeáveis ao soluto.
fornecem as propriedades de transporte exclusivas necessárias
para a função de cada compartimento. Antes que os mecanismos
de transporte de solutos através das membranas sejam discutidos
em maiores detalhes (Seções 2.4 e 2.5), alguns aspectos
fundamentais da composição e estrutura das membranas biológicas
serão descritos.
2.3 COMPOSIÇÃO DAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS
absorção de solutos tem fascinado os botânicos desde o século
XIX. Nos primeiros anos do século XX, alguns fatos básicos da
permeação do soluto através das membranas biológicas foram
estabelecidos, como a relação inversa entre o diâmetro das
moléculas não carregadas e as taxas nas quais elas permeiam as
membranas (Tabela 2.5 ) .
Solutos orgânicos de alto peso molecular, como o polietilenoglicol,
não são absorvidos pelas células e podem ser usados em altas
concentrações externas como osmótico para induzir água.
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Capítulo | 2 Mecanismos de Captação de Íons de Células e Raízes Individuais: Transporte de Curta Distância 11

(A) Transmembrana (B) Ligado a lipídeos (C) Proteína ligada

NH2

Bicamada lipídica

COOH

FIGURA 2.4 Associações de proteínas com membranas biológicas. Proteínas transmembrana integrais se estendem através da bicamada lipídica em estruturas ÿ-helicoidal ou ÿ-
folha. As proteínas periféricas estão ligadas à membrana por grupos lipídicos ligados covalentemente ou por meio de interações com proteínas integrais da membrana. Com base em
uma figura de Biologia essencial da célula por Bruce Alberts et al. (1998). Reproduzido com permissão de Garland Science/ Taylor & Francis Books, Inc.

Os lipídios de membrana mais abundantes são (i) fosfolipídios,

TABELA 2.6 Composição lipídica e de ácidos graxos nos quais o grupo hidrofílico da cabeça está ligado à cauda
da membrana plasmática e tonoplasto do feijão mungo hidrofóbica por um grupo fosfato, (ii) esteróis, que se baseiam em
Membrana de plasma Tonoplasto (µmol
uma estrutura de quatro anéis, e (iii) glicolipídeos, que têm
lipídios (µmol mgÿ1 proteína) mgÿ1 de proteína) açúcares como grupo hidrofílico (Fig.
2.5). Fosfolípidos vegetais comuns são fosfatidil serina, fosfatidil
Fosfolipídios 1.29 1,93
etanolamina, fosfatidil colina, fosfatidil inositol e difosfatidil glicerol.
esteróis 1.15 1.05 As membranas plasmáticas e as mitocôndrias são enriquecidas em
Glicolipídios 0,20 0,80 fosfatidil inositol e difosfatidil glicerol, respectivamente. A porção
de ácido graxo nos fosfolipídios varia tanto no comprimento da
Composição de ácidos graxos dos fosfolipídios cadeia quanto no número de ligações duplas, mas geralmente é
Tonoplast palmítica (comprimento: ligações duplas, 16:0), esteárica (18:0),
Comprimento
Ponto de Membrana (% do oleica (18:1), linoleica (18 :2) ou ácido linolênico (18:3) (Tabela
ácido graxo da corrente fusão (°C) total)
plasmática (% do total)
2.6). Os principais esteróis vegetais incluem campesterol, sitosterol
Ácido palmítico C16 ÿ62,8 35 39 e estigmas terol. O conteúdo de esteróis do RE é baixo, mas os
esteróis podem representar mais de 30% do total de lipídios na
Ácido esteárico C18 ÿ70,1 6 6
membrana plasmática e no tonoplasto (Tabela 2.6). A maioria dos
Ácido oleico C18:1a ÿ13,0 9 9 glicolipídeos é encontrada no cloroplasto (Hölzl e Dörmann, 2007),
Ácido Linoleico C18:2a ÿ5,5 21 22 onde a membrana tilacoide é predominantemente composta por
monogalatosildiaciglicerol (MGDG), junto com digalatosildiaciglicerol
Ácido Linolênico C18:3a ÿ11.1 19 20
(DGDG) e o sulfolipídio, sulfoquinovosildiacilglicerol (SQDG).
Outros – – 10 4

Baseado em Yoshida e Uemura

(1986). aO número à direita dos dois pontos indica o número de
limites duplos.
deficiência (estresse hídrico) nas plantas. No entanto, algumas
moléculas hidrofóbicas penetram nas membranas muito mais
rapidamente do que seria previsto com base em seu tamanho, o
que provavelmente está relacionado à sua capacidade de partição
na bicamada lipídica.
As membranas biológicas são tipicamente compostas por uma
bicamada lipídica e proteínas associadas (Fig. 2.4). No entanto, a
composição da membrana é sensível às condições ambientais, e
a abundância relativa e os tipos de lipídios e proteínas nas
membranas ao redor dos compartimentos celulares diferem (Tabela
2.6). Os lipídios nas membranas celulares têm cabeças hidrofílicas
e caudas hidrofóbicas.
Embora a bicamada lipídica forneça a estrutura básica da
membrana e forme uma barreira de permeabilidade, a maioria das
funções biológicas das membranas é realizada por proteínas.
A membrana que envolve cada compartimento celular possui
diferentes tipos de proteínas que refletem a função específica
dessa membrana. As proteínas de membrana funcionam (i) para
ancorar a membrana ao citoesqueleto e/ou parede celular, (ii) como
receptores/transdutores para sinais compartimentados, (iii) como
enzimas para reações específicas, como processos de transdução
de energia em mitocôndrias e cloroplastos, e (iv) transportar solutos
específicos através das membranas.
Existem várias maneiras pelas quais as proteínas podem ser
associadas à bicamada lipídica (Staehelin e Newcomb, 2000).
Muitas proteínas de membrana se estendem através da bicamada
(Fig. 2.4). Essas proteínas transmembranares integrais têm porções
hidrofóbicas e hidrofílicas. Deles