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Teoria. Exp. Fisiol Vegetal. (2023) 35:185–197 https://

doi.org/10.1007/s40626-023-00275-3

O ácido abscísico e o pH da seiva do xilema regulam as respostas

estomáticas em plantas de mamoeiro submetidas à secagem parcial
da zona radicular?

MaraÿdeÿMenezesÿdeÿAssisÿGomes ÿ· LucianeÿdoÿNascimentoÿSiqueiraÿ· TiagoÿMassiÿFerrazÿ·

WevertonÿPereiraÿRodriguesÿ· FábioÿAfonsoÿMazzeiÿMoura deÿAssisÿFigueiredoÿ· FabrícioÿdeÿOliveiraÿReisÿ·
Eliemar Campostrini

Recebido: 20 de setembro de 2022 / Aceito: 15 de maio de 2023 / Publicado online: 25 de maio de 2023
© O(s) Autor(es), sob licença exclusiva da Sociedade Brasileira de Fisiologia Vegetal 2023

Resumo O mamoeiro (Carica papaya L.) é uma fruteira que
necessita de alta disponibilidade hídrica, sendo necessária
irrigação durante todo o seu ciclo de cultivo. Algumas técnicas
de irrigação podem ser utilizadas para melhorar a eficiência do
uso da água; A secagem parcial da zona radicular fixa
(PRDFixed) é uma dessas técnicas em que a água é aplicada
apenas em um lado da raiz. Assim, a água aplicada em um lado
da raiz mantém o estado hídrico das folhas e o crescimento das
plantas, e utiliza sinalização radicular (ácido abscísico, ABA)
para reduzir a condutância estomática e a transpiração, sem
afetar o CO2.
assimilação. Aqui verificamos se as plantas de mamoeiro
submetidas à técnica PRDFixed alteram as concentrações de
ABA e prolina no broto, e se essas respostas
M.ÿdeÿMenezesÿdeÿAssisÿGomesÿ(*)ÿ·
L.ÿdoÿNascimentoÿSiqueiraÿ· E.ÿCampostriniÿ
Laboratório de Melhoramento Genético Vegetal,
Universidade Estadual doÿNorte Fluminense (UENF),
CamposÿdosÿGoytacazes, RJÿ280136-602, Brazil
e-mail: mara.assis.gomes@gmail.com
estaria associado à alteração do pH da seiva do xilema, das
taxas de troca gasosa e do crescimento das plantas. O sistema
radicular das plantas jovens de mamoeiro foi dividido em dois
vasos quadrados e três tratamentos: totalmente irrigado (FI)
(solo mantido na capacidade de campo em ambos os vasos),
DS (estresse hídrico, irrigação suspensa em ambos os vasos) e PRDFixo.
(a irrigação foi suspensa em um vaso e no outro o solo foi
mantido na capacidade de campo). Não foi observada diferença
na concentração de prolina entre plantas totalmente irrigadas e
PRDFixadas . A secagem de um lado do sistema radicular não
foi suficiente para promover a alcalinização do pH da seiva do
xilema ou estimular consistentemente o acúmulo foliar de ABA.
Embora tenham sido observadas taxas mais elevadas de
assimilação e transpiração de CO2 em plantas PRDFixed em
comparação com plantas sob stress hídrico, esta diminuição
continuaria se a limitação de água fosse superior a 11 dias.
Consequentemente, esta diminuição afetaria a biomassa ao
longo do tempo. Assim, nos primeiros 11 dias de limitação
hídrica, o fechamento estomático das plantas PRDFixadas não
foi afetado nem pelo aumento do ABA nem pela alcalinização
da seiva do xilema.

T. M. Ferraz · F. A. M. M. A. Figueiredo
Departamento de Zootecnia, Universidade Estadual Palavras-chave Carica papaya L. · Regulação estomática ·
doÿMaranhão (UEMA), SãoÿLuís, MAÿ65055-310, Brazil Gestão sustentável da água

W. P. Rodrigues
Centro de Ciências Agrárias, Universidade Estadual da Região
1. Introdução
Tocantina doÿMaranhão (UEMA-Sul), Naturais e Letras, Estreito,
MAÿ65975-000, Brazil
A agricultura irrigada em todo o mundo é a principal
F.ÿdeÿOliveiraÿReisÿ
consumidora de água doce e a intensa demanda hídrica desta
Dep. de Biologia, Universidade Estadual doÿMaranhão (UEMA),
SãoÿLuís, MAÿ65055-310, Brazil atividade é um fator limitante para o cultivo de plantas de

Vol.: (0123456789)

13
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186
interesse agronômico (Mattar et al. 2020). A necessidade
hídrica do mamoeiro é importante principalmente devido à
estrutura anatômica e morfológica do caule (Campostrini et
al. 2018), por se tratar de uma planta semilenhosa, onde a
estrutura do caule apresenta xilema secundário
parenquimatoso (Ming et al. 2008; Kempe e outros 2014).
Portanto, a demanda de água deve ser considerada para o
mamão, não apenas para o crescimento e as trocas gasosas,
mas também para manter o turgor das células tronco e a
força mecânica para suportar o peso da planta e do fruto
(Aryal e Ming 2014; Kempe et al.
2014; Campostrini et al. 2018). No sistema tradicional de
cultivo comercial, a irrigação é recomendada durante todo
o ciclo de cultivo do mamão, sendo a irrigação por
gotejamento um dos sistemas utilizados. Neste sistema de
irrigação a água se difunde em apenas uma parte do sistema
radicular.
Algumas técnicas de irrigação podem ser usadas para
melhorar a eficiência do uso da água. Essas técnicas
incluem secagem parcial da zona radicular (PRD), irrigação
com déficit regulado (RDI) (Jovanovic e Stikic 2018) e
irrigação fixa em um lado do sistema radicular (PRDFixed).
(Santos et al. 2021). Estas técnicas visam aumentar o uso
eficaz da água ou a produtividade da água das culturas
(Fernández et al. 2020).
PRD é uma técnica onde a água é aplicada em lados
alternados da raiz para regular a transpiração foliar e o
crescimento da planta, e utiliza sinalização radicular (ácido
abscísico, ABA) para reduzir a condutância estomática e a
transpiração, sem afetar o potencial hídrico da folha e o CO2.
assimilação (Abboud et al. 2021). A técnica PRDFixed é
uma forma de PRD onde a água é aplicada apenas em um
lado da raiz, sem alternância de aplicação. Ambas as
técnicas nas culturas (PRD e PRDFixed) baseiam-se na
sensibilidade direta das raízes ao estado de umidade da
água do solo e exigem que o volume do solo onde está
localizada a maior parte do sistema radicular esteja exposto
ao mesmo tempo a uma disponibilidade hídrica adequada.
(metade do sistema radicular) e à limitação de água (a outra
metade do sistema radicular) (Iqbal et al.
2020; Santos e cols. 2021).
O ácido abscísico (ABA) é o mensageiro químico no
processo de limitação de água nas raízes porque é
sintetizado nas raízes localizadas na parte seca do solo (Liu
et al. 2021), embora longos ciclos de secagem possam ser
necessários para estimular a Síntese de ABA e alteração
das respostas fisiológicas das plantas (Pérez-Pérez et al.
2018). Quando o ABA é transportado para o caule por meio
de fluxo transpiratório, pode reduzir a densidade estomática.
Volume:. (1234567890)
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Teoria. Exp. Fisiol Vegetal. (2023) 35:185–197
condutância (Ghafari et al. 2020; Batool et al. 2019).
O fechamento estomático em resposta ao déficit hídrico é
mediado pelo aumento das concentrações de ABA, o que
leva a uma despolarização das membranas das células
guarda, desencadeando o efuxo de íons osmóticos e a perda
do turgor das células guarda (Geiger et al. 2011). É
importante notar que a diminuição do fluxo de seiva das
raízes no solo seco limita, em última análise, a exportação
de ABA para a parte aérea (Dodd et al. 2008; Puérto-las e
Dodd 2022), o que pode permitir que plantas PRDFixadas
mantenham a fotossíntese em valores comparáveis a plantas
bem regadas. plantas. Além disso, a síntese de compostos
osmoticamente ativos, como a prolina, pode contribuir para
melhorar o desempenho da planta em condições com
limitação hídrica, por ser um potente antioxidante e inibidor
de enzimas envolvidas na desnaturação de proteínas (Kumar
et al. 2017 ). . Espera-se que o estresse hídrico promova a
alcalinização da seiva do xilema e um aumento na
concentração de prolina e ácido abscísico nas folhas (Iqbal et al. 2020).
Embora estejam disponíveis estudos relacionando trocas
gasosas e fuorescência de clorofila em mamão submetido a
diferentes tipos de experimentos de divisão de raízes, não
há informações até o momento sobre as interações entre pH
da seiva do xilema, concentração de prolina e ácido
abscísico. Assim, a parte das raízes das plantas PRDFixadas
que foram submetidas ao estresse hídrico provavelmente
sintetizaria ácido abscísico nas raízes que deveria ser
transportado para a parte aérea para promover o fechamento
estomático. O objetivo do presente estudo foi verificar se a
técnica PRDFixed promoveria uma alcalinização da seiva
do xilema seguida de aumento na concentração foliar de
ABA e prolina e se essas respostas afetariam as trocas
gasosas e o crescimento. Tais avaliações fisiológicas
deverão ajudar a verificar se a técnica PRDFixed seria
adequada para reduzir a irrigação com água das culturas.
2 Materiais e métodos
Sementes do genótipo 'Golden' foram semeadas em tubetes
plásticos (180 cm3 ) contendo substrato Plantmax®.
Após 40 dias, as mudas foram transplantadas para vasos
quadrados de 1,7 L (dois vasos quadrados colocados juntos
que permitiram a divisão do sistema radicular em cada vaso)
(Fig. 1A). O vaso ou parte do sistema radicular que inclui a
raiz principal (raiz pivotante) foi denominado PIV e o vaso ou
parte do sistema radicular incluindo as demais raízes, exceto
a pivotante, foi denominado NON.
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Teoria. Exp. Fisiol Vegetal. (2023) 35:185–197
Fig. 1 Plantas de mamão dourado (Carica papaya L.) A Detalhe do mamoeiro com sistema radicular dividido em dois vasos quadrados (30
dias após o transplante) B Plantas cultivadas aos 65 dias após o transplante
PIV. Até a aplicação dos tratamentos (65 dias após o
transplante), o solo foi mantido na capacidade de campo em
todos os vasos. Estudos preliminares foram realizados para
identificar a capacidade do campo e o volume de água (250
mL) que deveria ser aplicado diariamente em cada vaso (Lima et al. 2015).
Foram aplicados os seguintes tratamentos: totalmente irrigado
(FI) (solo mantido na capacidade de campo em ambos os
vasos), DS (estresse hídrico, a irrigação foi suspensa em
ambos os vasos) e PRDFixo (a irrigação foi suspensa em um
vaso e no outro vaso). o solo foi mantido na capacidade de
campo, com aplicação diária de 250 mL de água). A raiz
principal, no caso do PRDFixo, foi mantida no lado em que a
irrigação foi suspensa. Os tratamentos foram aplicados
durante 11 dias. Os vasos contendo os sistemas radiculares
que deveriam receber água foram irrigados às 17h. A
reirrigação foi iniciada na tarde do dia 11 (17h) nas plantas
sob tratamento PRDFixo e nas plantas sob tratamento DS
( 250 mL de água para cada pote).
As plantas foram cultivadas em casa de vegetação com
interceptação de 50% da radiação fotossinteticamente ativa
(PAR) (Fig. 1B). No dia seguinte ao transplante das mudas
foram adicionados 3 g Lÿ1 do fertilizante Osmocote®, contendo
nitrogênio, fósforo e potássio (14:14:14). O controle dos ácaros
foi feito uma única vez com VERTIMEC CE 18®.
Foram utilizadas 25 plantas para cada tratamento, devido
ao grande número de análises destrutivas. Após cada análise,
um grupo de cinco plantas (cinco repetições por tratamento)
foi escolhido e utilizado até a próxima análise destrutiva. Após
a aplicação dos tratamentos,
187
as plantas foram submetidas a análises que serão detalhadas
a seguir.
2.1 Condições micrometeorológicas
Variáveis micrometeorológicas (temperatura do ar, déficit de
pressão de vapor do ar e radiação fotossinteticamente ativa
(PAR) foram medidas usando sondas IRGA (Infra Red Gas
Analyser, Li 6200, Licor) entre 8h30 e 9h30, após a aplicação
dos tratamentos. Os valores de PAR variaram de 150 a 450
µmol m-2 s -1, a temperatura variou de 28 a 34 °C e o déficit
de pressão de vapor variou de 2,0 a 3,1 kPa. O valor máximo
de PAR dentro da estufa foi de 900 µmol m -2 s -1, medido
com um radiômetro.
2.2 Umidade do Solo (SM)
Amostras de substrato foram retiradas dos vasos, com auxílio
de micro-espátula de aproximadamente 15 cm de comprimento,
tanto do vaso com raiz principal quanto do vaso sem raiz
principal e foram colocadas, separadamente, em frascos de
vidro com massa previamente determinada. Os fasks foram
imediatamente pesados em balança de precisão analítica para
obtenção da massa fresca (MF). Após 72 horas de secagem
a 100 °C, a massa seca (MS) foi determinada pela pesagem
dos fasks. A porcentagem de umidade do solo (MS) na
umidade relativa do substrato foi calculada pela seguinte
equação: SM = [(FM-MS)/MS] * 100. Essas medições iniciaram
imediatamente após a medição da seiva do xilema, das 16h30
às 16h30. 17h30
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2.3 Conteúdo Relativo de Água nas Folhas (RLWC)
As medidas foram realizadas na terceira folha contada a partir
da ponta. Após análise de trocas gasosas e fluorescência da
clorofila, foram retiradas cinco amostras de discos foliares que
foram imediatamente pesadas em balança analítica de precisão
(massa fresca, FM) e imersas em água destilada em placas de
Petri por 24 horas.
sob iluminação. Após esse período, os discos foram secos
suavemente com papel toalha e rapidamente pesados para
determinação da massa túrgida (MT). Os mesmos discos foram
secos em câmara a 80 °C por 48 horas e a massa seca (MS) foi
determinada em balança analítica. O teor relativo de água foliar
foi determinado conforme equação abaixo: RLWC= [(FM-MS)/
(TM-MS)] * 100.
2.4 Massa seca de brotos e raízes
A parte aérea e as raízes de cada vaso foram avaliadas
separadamente. As raízes foram retiradas do vaso e o sistema
radicular foi peneirado e lavado. As raízes e a parte aérea foram
mantidas em câmara a 80 °C por 48 h, quando a massa seca foi
determinada em balança analítica de precisão.
2.5 Área foliar
As folhas foram separadas do caule. A área superficial foliar foi
determinada utilizando um medidor de área foliar portátil (Li-3100,
Licor, EUA).
2.6 Verdura foliar (índice SPAD)
O verdor das folhas foi estimado por meio de um medidor
portátil de clorofila (SPAD-502, Minolta Co., Ltd., Japão), em
todos os dias do experimento. As medidas foram realizadas na
terceira folha contada a partir da ponta, correspondendo a cinco
plantas para cada tratamento. Em cada folha foram realizadas
cinco medidas de verdor foliar (índice SPAD) e obtida a média
dos valores para representar a média de cada folha.
2.7 Medições de troca gasosa
Nas mesmas folhas onde foi avaliado o verde foliar (índice
SPAD), as trocas gasosas [ taxa de assimilação de CO2 (A),
condutância estomática, (gs), transpiração (E)] foram avaliadas
por meio do instrumento portátil
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Teoria. Exp. Fisiol Vegetal. (2023) 35:185–197
sistema de fotossíntese, IRGA (Infra Red Gas Ana-lyser, Li
6200, Licor). Durante as avaliações foi utilizada uma fonte de luz
composta por LED’s (Light Emitting Diode) vermelhos a 800
ÿ1
µmol mÿ2 s intensidade que foram
colocadas sobre a câmara IRGA. Essa avaliação foi feita entre
8h30 e 9h30 em todos os dias do experimento, sendo utilizadas
cinco plantas para cada tratamento. Para cada medição
destrutiva, um novo lote de cada tratamento foi selecionado
aleatoriamente para essas análises.
2.8 Fuorescência da clorofila
A emissão de fluorescência de clorofila foi avaliada nas mesmas
folhas onde foram avaliadas as trocas gasosas e nos mesmos
horários, utilizando um fuorímetro do tipo não modulado (Modelo
PEA, Hansatech, UK).
Antes dessas determinações, a área foliar avaliada foi mantida
no escuro por 30 minutos com auxílio de clipes especiais,
fornecidos pelo fabricante (grampos de folhas).
Nas avaliações foram obtidas as seguintes variáveis: fuorescência
inicial (F0), fuorescência máxima (Fm) e fuorescência variável
(Fv).
A partir dos valores de Fv e Fm foi obtida a relação Fv/Fm
[fotossistema II (PSII) eficiência fotoquímica máxima II)]. A
fuorescência inicial foi obtida com luz modulada de baixa
ÿ1
intensidade (<0,1 µmol mÿ2 s ).
A fluorescência máxima foi determinada após
um pulso de luz saturante de 0,3 s com frequência de 600 Hz e
ÿ1
8.000 µmol m-2 s intensidade. A variável
fuorescência (Fv) foi determinada a partir da diferença entre F0
e Fm.
2,9 pH da seiva do xilema
Os caules das plantas dos tratamentos controle, DS e PRDFixo
(cinco repetições para cada tratamento) foram cortados 15 cm
acima da superfície do solo. Depois de permitir-
Após a drenagem do exsudato de seiva do xilema por 10 min, a
seiva foi avaliada em um microeletrodo com agulha
aplicado a um medidor de pH padrão (Lazar, Reino Unido). As
avaliações foram feitas às 17h.
2.10 Quantifcação de ácido abscísico
O ácido abscísico (ABA) foi quantificado a partir de amostras
de quatro ou cinco folhas coletadas da ponta (cinco coletas
durante o experimento), logo após a retirada dos discos foliares
para mensuração do LRWC. O
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Teoria. Exp. Fisiol Vegetal. (2023) 35:185–197 189

amostras para quantificação de ABA foram moídas em As concentrações foram calculadas comparando-se com curvas
nitrogênio líquido e liofilizadas por 72 horas, a -40 °C. O ABA padrão de prolina, na faixa de 0,5 a 2,0 µg mL-1
foi quantificado com ensaio imunoenzimático (ELISA) faixa de concentração (Bates et al. 1973).
(Phytodetek) utilizando a metodologia de extração, purificação
e quantificação de Norman et al. (1990). 2.11 Análise de dados

Este estudo compreendeu três tratamentos. Cada tratamento

2.10.1 Quantifcação de prolina
Para extrair a prolina, as folhas foram moídas em nitrogênio
líquido e 50 mg de folhas liofilizadas (72 h, a -40 °C) foram
extraídas em ácido sulfossalicílico a 3%. Os extratos foram
filtrados em papel Whatman nº 2 e alíquotas de 2 ml foram
retiradas em tubos de ensaio. Em seguida foram adicionados
2,0 ml de reagente nin-idrina (2,5 mg de ninidrina; 400 ml de
foi composto por 25 plantas e cada medição realizada foi
composta por cinco repetições (cinco plantas). Os dados foram
submetidos à análise de variância (ANOVA) e as médias dos
resultados foram comparadas pelo teste de Tukey (5%).
3. Resultados

ácido fosfórico 6 M; 60,0 ml de ácido acético gelado e 2,0 ml

de ácido acético gelado). A mistura foi agitada e em seguida
aquecida em banho-maria a 100°C por 60 min.
e resfriado rapidamente por imersão em banho de gelo. Após
adição de 4,0 mL de tolueno, a mistura foi agitada por 15 s,
formando-se duas fases distintas. Duas alíquotas foram
retiradas da fase superior de cor rosa, para leitura em
espectrofotômetro a 520 nm.
A umidade do solo diminuiu a partir do segundo dia de aplicação
dos tratamentos até 11 dias após a aplicação dos tratamentos
(DAT), no substrato das plantas DS, e no substrato do lado não
irrigado do vaso no experimento PRDFixed (Fig. 2 ). Os
menores valores foram observados aos 11 DAT e no período
da tarde
do mesmo dia, o solo foi regado e a umidade

50 100
ENVIE-ME
LRWC PRDfixo
LRWC DS
ns
ns ns
ns
ns
40 90

30 80
a a
a a a
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b

SM BE PIV
10 SM FI NÃO PIV b
b 60
b
SM PRDfixo PIV b b
b
SM PRDfixo NÃO PIV b
SM DS PIV b
SM DS NÃO PIV

0 50
2 5 9 11 13
Dias após aplicação dos tratamentos (DAT)

Fig. 2 Umidade do solo (PIV: umidade do substrato do vaso que
inclui a raiz principal (raiz pivotante); NÃO PIV: umidade do substrato
do vaso onde a outra parte do sistema radicular foi inserida) e teor
relativo de água na folha (RLWC ) do genótipo 'Golden' Carica
papaya L.. FI (totalmente irrigado), PRDFixed (secagem parcial da
zona radicular) e DS (seca
estresse) plantas (5 réplicas de cada). A reidratação ocorreu no 11º
dia de experimento. As barras de erro indicam o desvio padrão.
Médias seguidas de mesma letra não são estatisticamente diferentes
entre si em relação ao mesmo dia de análise (teste de Tukey, 5%)

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190 Teoria. Exp. Fisiol Vegetal. (2023) 35:185–197

voltou para cerca de 16%. O teor relativo de água nas os valores das plantas dos demais tratamentos (Fig. 4A).
folhas (Fig. 2) permaneceu entre 86 e 92% durante todo A partir do 9º dia de experimento, os valores de gs das
o experimento e não variou estatisticamente entre os plantas estressadas pela seca foram sempre inferiores aos
tratamentos. valores das plantas totalmente irrigadas. Os valores de gs
Não foi observada diferença significativa na produção das plantas PRDFixadas foram inferiores aos das plantas
de massa seca do sistema radicular entre os tratamentos, controle (FI) apenas no 5º e 11º DAT.
seja na presença ou na ausência da raiz principal, e ao A concentração foliar de ABA nos tratamentos PRDFixo
longo do experimento (Fig. 3A). Porém, para a massa e DS foi superior à concentração foliar de ABA nas plantas
seca da parte aérea, no dia de maior limitação hídrica (11 FI aos 2 DAT, embora a condutância estomática dos três
DAT), encontramos diferenças significativas entre o tratamentos não tenha sido significativamente diferente
tratamento DS (7 g) e os tratamentos FI e PRDFixo (10 g), entre eles naquele dia. (Fig. 4B).
ou seja, uma redução de 30% na biomassa aérea nas Porém, nos demais dias de avaliação (5, 9 e 11 DAT),
plantas no tratamento DS (Fig. 3B). Em comparação com apenas as plantas DS aumentaram notavelmente a
o tratamento FI, a área foliar total das plantas DS foi concentração de ABA. Embora a concentração foliar de
significativamente menor em cerca de 33% após 5 DAT ABA (2 dias após a reidratação) das plantas PRDFixadas
(Fig. 3C). Neste período, os valores de área foliar das tenha sido quase 5,9 vezes maior que a das plantas FI e
plantas no tratamento PRDFixo foram intermediários entre quase duas vezes maior (1,97 vezes) das plantas DS, esta
os valores do FI variação provavelmente não interferiu na estabilidade
e plantas DS. estomática. condutância, uma vez que os valores de gs
Aos 5 DAT a condutância estomática das plantas do para plantas FI e PRDFixas não apresentaram diferenças significativas.
tratamento FI apresentou maiores valores em relação ao Em relação às plantas DS, devido à intensidade da água

FI (cerveja)
A
a A
FI (não piv)
PRDfixo (piv)
A
6 A PRD
A a
(não comparável)

DS (piv)
fixo
A
DS (não piv)
a A a
4 A A A A
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M
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500

0
2 5 9 11 13
Dias após aplicação dos tratamentos (DAT)

3 A Massa seca da raiz* (PIV: raízes compartimentadas próximas à ocorreu no 11º dia do experimento. As barras de erro indicam o desvio
raiz principal dentro do vaso; NÃO PIV: sistema radicular que foi padrão. Médias seguidas de mesma letra não diferem estatisticamente
compartimentado em outro vaso), B Massa seca da parte aérea e C entre si em relação ao mesmo dia de análise (teste de Tukey, 5%).
Área foliar de Carica papaya 'Golden' L .genótipo. Plantas FI (totalmente *Letras maiúsculas
irrigadas), PRDFixed (secagem parcial da zona radicular) e DS comparam raízes de PIV e letras minúsculas comparam raízes de NÃO
(estresse hídrico) (5 repetições de cada). Reabastecimento PIV.

Volume:. (1234567890)

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Teoria. Exp. Fisiol Vegetal. (2023) 35:185–197 191

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0,8
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a 3.5

a 3,0

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5.2

5,0 0
2 5 9 11 13 2 5 9 11 13

Dias após aplicação dos tratamentos (DAT)

4 A Condutância estomática, gs B Concentração de ácido
abscísico e C pH da seiva do xilema - a faixa entre 5,4 e 6,5
mostra o pH de ocorrência natural nas plantas e D Concentração
de prolina do genótipo 'Golden' Carica papaya L. . FI (totalmente
irrigado), PRDFixed (secagem parcial da zona radicular) e DS
(estresse hídrico) plantas (5 repetições de cada). A reidratação
ocorreu no 11º dia de experimento. As barras de erro indicam
o desvio padrão. Médias seguidas de mesma letra não diferem
estatisticamente entre si em relação ao mesmo dia de análise
(teste de Tukey, 5%)

estresse, os valores de gs ainda não haviam sido completamente tratamento apresentou valores menores e significativos. Após
recuperados em relação às plantas FI. a reidratação, que ocorreu na tarde do 11º dia de experimento,
O pH da seiva do xilema não variou entre os tratamentos observou-se que os valores de A não variaram entre os
(Fig. 4C), embora as plantas do tratamento DS tenham tratamentos FI e PRDFixo aos 12 DAT a transpiração foi
apresentado as maiores médias em comparação aos demais semelhante à gs (Fig. 5B).
tratamentos até a reidratação. De qualquer forma, os valores Em relação à eficiência fotoquímica máxima do fotossistema
de pH da seiva do xilema estavam na faixa que normalmente PSII (Fv/Fm), as plantas do tratamento DS foram
ocorrem nas plantas (5,4 a 6,5). significativamente inferiores (menos de 0,75) no 3º, 6º e 10º
Nos 5, 9 e 11 DAT, a concentração foliar de prolina nas DAT em comparação às plantas dos tratamentos PRDFixo e
folhas das plantas DS foi maior do que nas plantas do FI. Os valores medidos nas folhas das plantas dos tratamentos
tratamento FI (Fig. 4D). Nos mesmos dias, não houve acúmulo FI e PRDFixed ficaram entre 0,75 e 0,85 (faixa de valores
de prolina no tratamento PRDFixed comparado ao tratamento adequada para atividade ideal de PSII) (Bolhár-Norden-kampf
FI. et al. 1989) (Fig. 5C).
A partir dos 3 DAT, a taxa de assimilação de CO2 (A) das
plantas no tratamento FI foi superior às plantas DS (Fig. 5A). A partir dos 6 DAT, o verde foliar (índice SPAD), que está
Quando comparado ao tratamento FI, apenas aos 10 e 11 relacionado ao teor de clorofila total, foi menor nas folhas das
DAT, as plantas do PRDFixo plantas no DS.

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16

SER
A B
12
14
PRDfixo
DS

a a a 10
a a
12

a a
a
1-

a
ah
a 8
2-

10 a a
a a
a
2

a a a a
a
a ab ab a
8 a a
a a 6
a
a a a E

b a a
a a a
A
ab
6 b aaa
b b b a
b ab b
4
b b a ab ab b
b
b b b
4 b
b b b
b
b b b
c b 2
b b
2

0,86 0
C D
42
0,84
40
a
0,82
a
38
ab
0,80 a
a a 36
ah a
a a a a a
a a a a a 34
0,78 a a a a
a a
a a a b a
ab a a a a a a
a 32
b ah b a b a
/vF

a bb a
m

0,76 b ab
a
a b a ab ab 30
ah
a a a
0,74 28
b b b

oS
ealu
adAihrnP V
d(f
b b

ud
b b

sead)raD
0,72 b 26

24
0,70
b b b 22
0,68
20

0,66 18
1 2 345678 9 10 11 12 13 1234 5 678 9 10 11 12 13

Dias após aplicação dos tratamentos (DAT)

Fig. 5 A A, Taxa de assimilação de CO2 B E, Transpiração C o experimento. As barras de erro indicam o desvio padrão.
Fv/Fm, Razão de fluorescência da clorofila D Verdura foliar do Médias seguidas de mesma letra não diferem estatisticamente
genótipo 'Golden' Carica papaya L.. Plantas FI (totalmente entre si em relação ao mesmo dia de análise (teste de Tukey,
irrigadas), PRDFixed (parcialmente seca da zona radicular) e 5%)
DS (estresse hídrico) (5 repetições de cada). A rega ocorreu no dia 11 de

tratamento em comparação com as folhas nas plantas o tratamento PRDFixed . Porém, nos demais dias, esses
nos tratamentos PRDFixed e FI (Fig. 5D). No 11º DAT, valores estiveram próximos dos valores observados no
os valores de verdor foliar diminuíram nas plantas em plantas do tratamento FI.

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Teoria. Exp. Fisiol Vegetal. (2023) 35:185–197
4. Discussão
No tratamento PRDFixo , a limitação constante de água em apenas
um lado do sistema radicular não resultou na redução da massa
seca nas plantas, demonstrada pela avaliação da biomassa da raiz
e/ou da parte aérea em comparação com as plantas de tratamento
controle (FI). No mamoeiro, a limitação de água no solo causa
abscisão foliar (Mahouachi et al. 2007; Gomes et al. 2013; Espadas
et al. 2019), mas o uso do PRDFixed no presente estudo mostrou
que esta técnica não causou limitação de água a ponto de danificar
a área foliar, provavelmente devido à duração limitada do
experimento. Nos tratamentos DS, a massa seca da parte aérea
diminuiu ao longo do período experimental (Fig. 3B). Conforme
relatado por Mahouachi e Marrero-Díaz (2022), esta diminuição
na biomassa da parte aérea em plantas jovens de mamão
estressadas pela seca estava diretamente relacionada à abscisão
foliar, uma vez que as plantas de mamão translocam nutrientes
para as folhas mais novas através da remoção das mais velhas
para otimizar o uso da água. eficiência, para reduzir a transpiração
e manter o turgor persistente das folhas. Por esse motivo, o LRWC
das plantas DS não foi alterado em comparação às folhas dos
demais tratamentos (PRDFixo e FI), pois essas medidas foram
feitas nas folhas remanescentes (terceira folha a partir do ápice da
planta).
Nas plantas PRDFixas , a manutenção do crescimento durante
a limitação hídrica esteve associada ao fato de que uma parte do
sistema radicular irrigado consegue abastecer a parte aérea de
forma eficiente e manter o teor de clorofila total e o desenvolvimento
da planta. Miranda et al. (2018) verificaram em Citrus, utilizando
um sistema radicular dividido (cada planta composta por dois porta-
enxertos, isolados um do outro e apenas um porta-enxerto
enfrentava baixa disponibilidade hídrica), que algumas espécies
têm a capacidade de redistribuir água sob seca. Como o mamão
apresenta xilema secundário parenquimatoso, o que facilita a
passagem de água pelas células, é possível que essa redistribuição
de água ocorra nas plantas submetidas ao PRDFixed. A limitação
hídrica em ambos os lados da raiz (plantas DS) promoveu alto
acúmulo de ABA nas folhas, reduziu o teor de clorofila foliar e
comprometeu o crescimento, conforme verificado pela massa seca
da parte aérea e área foliar.
Em C. papaya L. foi relatada uma correlação positiva e
significativa entre os valores de verdor foliar, taxa de assimilação
de CO2 e eficiência quântica máxima do PSII (Fv/Fm) (Castro et
al. 2014). À medida que as folhas iniciam o processo de
senescência, a folha
193
o verde diminui e consequentemente a taxa de assimilação de
CO2 e a relação Fv/Fm diminuem. Contudo, não foi possível
verificar diminuição considerável no Fv/
Os valores de Fm das plantas PRDFixaram-se , uma vez que esta
relação permaneceu entre 0,75 e 0,85, indicando que não houve
estresse fotoquímico nas folhas, ou seja, a fluorescência da
clorofila a não foi afetada. As folhas apicais, onde foram feitas as
medições, mantiveram o turgor por muito tempo mesmo em folhas
de plantas estressadas pela seca, já que as folhas da parte basal
do mamão foram as primeiras a apresentar sintomas de murcha.
Castro et al. (2014) demonstraram que a diminuição de Fv/Fm
só começou quando os valores de verde foliar estavam abaixo de
20. No presente estudo, o valor mínimo de verde foliar ocorreu no
tratamento DS e ficou em torno de 22 aos 9 DAT. Esses resultados
indicaram que em
o mamão, as folhas superiores (terceira folha contada a partir da
ponta) preservaram a maquinaria fotoquímica e foram tolerantes à
limitação hídrica.
No tratamento DS, a redução da massa seca da planta foi
causada principalmente pelo efeito estomático na concentração de CO2
taxa de assimilação e não pelos efeitos não estomáticos associados
à eficiência fotoquímica do PSII. Porém, após a reidratação no
tratamento DS, o gs não retornou aos valores do tratamento
controle. Não se pode desconsiderar que a não recuperação de A
após a re-irrigação pode ter sido devida a danos na fase
bioquímica da fotossíntese, por exemplo, à síntese limitada de
Rubisco ou mesmo a outras enzimas envolvidas no ciclo de Calvin
(Parry et al. 2002). CO2 reduzido
A taxa de assimilação pode ser mais uma consequência da
alteração na composição da membrana do cloroplasto, ou mesmo
uma alteração na distribuição do cloroplasto, e esta alteração
nessas organelas pode ter reduzido a condutância do mesofilo e,
consequentemente, a assimilação de CO2 (Han et al. 2019).
Nos tratamentos DS, a redução da gs foi causada pelo aumento
na concentração de ácido abscísico presente nas folhas (Fig. 4A,
B). A presença de ABA nas folhas provavelmente se deveu à
produção de ABA nas raízes e ao transporte para a parte aérea.
No tratamento PRDFixo , os valores de gs, E e A se recuperaram
após a reidratação, apesar da concentração foliar de ABA ser
maior neste tratamento neste momento, demonstrando a tolerância
das plantas jovens de mamoeiro à secagem de apenas uma parte
do sistema radicular.
A técnica PRDFixed não comprometeu a capacidade
fotossintética, pois não foi observado dano fotoquímico. As plantas
PRDFixadas apresentaram
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194
Valores de assimilação de CO2 semelhantes aos das plantas
controle na maioria dos dias de avaliação. Estes resultados estão
de acordo com os relatados por Ahmadi et al. (2010), que não
observaram redução significativa na assimilação de CO2 no
tratamento PRD (65% de irrigação). No entanto, outras
experiências indicaram que a estratégia PRD com irrigação parcial
alternada da zona radicular aumentou as taxas de assimilação de
CO2 e houve aumento do rendimento das plantas em comparação
com as plantas no tratamento FI (Du et al. 2017; Li et al. 2018).
Segundo Lamaoui et al. (2018) a estratégia PRD, com limitação
moderada de água aplicada alternadamente às raízes,
provavelmente ajustará a condutância estomática e,
consequentemente, a transpiração para manter o crescimento e o
estado hídrico foliar ideais e, subsequentemente, melhorar a WUE
em comparação com o RDI técnica. Lima et al. (2015) aplicaram
as técnicas de PRD (estresse hídrico moderado alternado nas
raízes) e RDI em plantas de mamoeiro em casa de vegetação.
Esses autores demonstraram uma redução de 50%
na demanda de água, em comparação ao tratamento controle
(100% de demanda de água, solo na capacidade do campo), tanto
para o tratamento PRD 50% quanto para o tratamento RDI 50%
(secagem alternada em ambos os lados do sistema radicular) e
em ambos os tratamentos a massa seca da raiz e da parte aérea
diminuiu. Entretanto, em nosso experimento onde o PRDFixed foi
aplicado em plantas jovens de mamoeiro, não foi observada
modificação na massa seca da planta. Os achados de Lima et al.
(2015) indicaram que confinar o sistema radicular pode tornar os
estômatos e, consequentemente, a taxa fotossintética líquida de
plantas cultivadas em vasos, mais sensíveis ao DPVair (déficit de
pressão de vapor do ar).
O aumento da concentração de ABA (valores até 3 µg g-1 de
massa seca) foi possivelmente responsável pela redução da
condutância estomática nas plantas DS (5º, 9º e 11º DAT), mas
este notável aumento de ABA não foi observado no tratamento
PRDFixo como valores estavam mais próximos dos valores
verificados nas plantas do tratamento FI (Fig. 4A, B). Além das
plantas PRDFixas apresentarem menores valores de condutância
estomática no 5º e 11º DAT, em comparação às plantas FI, esta
diminuição na gs não foi acompanhada por um aumento na
concentração de ABA. Esta resposta pode estar associada à
condutividade da água nas raízes. Em plantas de uma espécie
Melaleuca , Mc Lean et al. (2011) observaram que o PRD pode
induzir mudanças rápidas na condutividade da água nas raízes
(Lp) e na expressão de aquaporina, o que pode causar ajustes de
curto prazo na absorção de água,
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Teoria. Exp. Fisiol Vegetal. (2023) 35:185–197
especialmente em espécies adaptadas a uma disponibilidade
hídrica variada. A única forma conhecida de ajustes rápidos de
permeabilidade é via Lp transcelular, por meio de alterações na
quantidade ou atividade da proteína intrínseca da membrana
plasmática da célula radicular (PIP), aquaporinas (Wan et al. 2004;
Luu e Maurel 2005; Maurel et al. 2004; Luu e Maurel 2005; Maurel et al. .
2010). Se o ajuste rápido ocorreu na porção úmida do PRD, as
aquaporinas podem estar envolvidas nas raízes. Embora o ABA
possa regular positivamente a Lp e a abundância de aquaporina, é
improvável que este seja o mecanismo de sinalização em plantas
submetidas ao PRD, pois a concentração de ABA não parece
variar nas raízes mantidas no vaso irrigado do sistema PRD,
independentemente do fato de ocorrerem respostas estomáticas
(Mc Lean et al. 2011). No entanto, longos ciclos de secagem
podem ser necessários para estimular a síntese de ABA e alterar
as respostas fisiológicas das plantas (Pérez-Pérez et al. 2018), de
modo que as relações ABA e Lp requerem investigações adicionais
sob tais condições.
Estudos demonstraram que em muitas espécies o pH da seiva
do xilema torna-se mais alcalino quando as plantas sofrem limitação
hídrica ou são alimentadas. Embora o mamão tenha apresentado
leve alcalinização na seiva do xilema das plantas DS, essa
alcalinização ainda ficou dentro da faixa considerada ideal em
plantas que não estão sofrendo algum tipo de estresse e não foi
significativa em comparação aos valores da seiva do xilema dos
demais tratamentos. .
O pH ideal para o desenvolvimento da maioria das plantas está
entre 5,4 e 6,5. Curiosamente, foi relatado que os tratamentos PRD
induzem a alcalinização do xilema (Li et al. 2017; Wang et al.
2012), o que não foi observado em nosso estudo, mesmo em
plantas sob estresse hídrico.
ABA é um ácido fraco normalmente distribuído nos
compartimentos das células vegetais. Sabe-se que o aumento do
pH pode resultar em sinalização mais intensa de ABA e o
fechamento estomático pode ocorrer mesmo com concentrações
de ABA no xilema semelhantes às de plantas irrigadas. No
entanto, uma possível associação entre o aumento do pH da seiva
do xilema e a maior concentração de ABA nas folhas não foi
observada quando a umidade da água do solo foi relacionada.
relativamente baixo para as plantas sob estresse hídrico e para as
plantas provenientes de tratamentos PRDFixed . O PRD pode
resultar na secagem superficial das raízes e causar o fechamento
dos estômatos, antes de qualquer alteração detectável no potencial
hídrico da folha (Khapte et al. 2019), como foi observado em nosso
experimento (Figs. 4A e 11º dia).
O acúmulo de prolina nas células tem sido associado à
prevenção da desnaturação proteica, preservando a estrutura e a
atividade de diversas enzimas e
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Teoria. Exp. Fisiol Vegetal. (2023) 35:185–197
protegendo as membranas contra danos causados por espécies
reativas de oxigênio produzidas sob condições de estresse (Nas-
rabadi et al. 2019), portanto seu aumento em plantas de mamão
estressadas pela seca era esperado, mas esse aumento não foi
observado em plantas PRD. Caso contrário, Raza et al. (2017)
verificaram que plantas de trigo PRD apresentaram maior
quantidade de prolina foliar em comparação às plantas irrigadas
integralmente, mas esta medição foi feita 40 dias após o início do
experimento.
Shrestha et al. (2021) verificaram que o acúmulo de prolina
foliar em Arabidopsis sob desidratação aguda era comparável ao
tratamento com ABA, sugerindo que a sinalização química mediada
por ABA parece uma resposta anterior relacionada à sinalização de
estresse. Como o primeiro passo da biossíntese da prolina é a
conversão do glutamato em semialdeído de glutamato (GSA) pela
P5CS, esses autores mostraram que o ABA regula a expressão
gênica dessa enzima. Se o ABA for necessário para a síntese de
prolina em resposta ao estresse hídrico, então esta descoberta
pode explicar nossos resultados.
Nas plantas de Olea europaea L., a falta de atividade fisiológica
clara dos estômatos para CO2 e ABA pode indicar que o
componente dominante do controle dos estômatos em uma das
variedades estudadas ('Chetoui') é hidropassivo (Abboud et al.
2019 ). Os mecanismos fisiológicos necessários para produzir um
sinal raiz-caule em função da secagem do solo e, assim, induzir o
fechamento dos estômatos para aumentar a eficiência do uso da
água podem estar ausentes na variedade 'Chetoui', restringindo o
uso efetivo da técnica PRD na otimização do uso da água no
culturas (Abboud et al. 2019). No entanto, estes autores afirmaram
que os mecanismos fisiológicos para uma aplicação bem-sucedida
do PRD podem estar presentes em outras variedades de Olea
europaea . Tem sido sugerido que a técnica de irrigação periódica
do déficit de todo o sistema radicular pode ser mais adequada para
otimizar a produção do que a técnica de aplicação de água apenas
em parte do sistema radicular. Embora parte do sistema radicular
das plantas PRDFixadas tenha apresentado deficiência de água da
mesma forma que o sistema radicular das plantas DS de 5 a 11
DAT (Fig. 2), a razão para não detectar uma concentração
considerável de ABA na parte aérea não é claro.
A produção de ABA pode não ter sido estimulada nas raízes ou
pode não ter sido transportada de forma eficiente para a parte
aérea. Porém, o aumento dos valores de ABA nessas plantas
(PRDFixo) no último dia do experimento, em relação aos demais
tratamentos, não pode ser confirmado se foi oriundo das raízes ou
se
foi sintetizado no mesofilo da folha.
195
Nem todas as angiospermas apresentam os requisitos
fisiológicos necessários para o sucesso da aplicação da técnica
PRD (Dbara et al. 2016). Um experimento de raiz dividida com
Capsicum annuum L. indicou que gs não foi regulado por um sinal
raiz-parte aérea, mas o fechamento dos estômatos ocorreu de
maneira hidropassiva (quando a turgescência das células guarda e
a abertura dos estômatos seguiram toda a folha estado hídrico), e
estava relacionado ao potencial hídrico do solo em ambos os
compartimentos radiculares (Yao et al. 2001). Diante dessa
hipótese, Dbara et al. (2016) determinaram que algumas variedades
de Olea europaea L. não eram adequadas para serem submetidas
à técnica PRD, pois não tinham a capacidade de alterar rapidamente
o gs em resposta à demanda hídrica da atmosfera por meio do
controle ativo da água do estômatos. Essas cultivares não
apresentaram aumento na produtividade foliar
Concentração de ABA ou resposta à saturação de CO2 no ambiente.
Com base nas medidas fisiológicas abordadas neste
experimento, a técnica PRDFixed não seria adequada, pois resultou
em diminuição do CO2
assimilação que afetaria a biomassa ao longo do tempo.
A diminuição da assimilação de CO2 foi aparentemente causada
pela diminuição da condutância estomática no PRDFixed. Assim, a
concentração de ácido abscísico ou a alcalinização da seiva do
xilema provavelmente não foram responsáveis pelo fechamento
estomático em folhas de mamoeiro submetidas à secagem parcial
fixa da zona radicular.
Agradecimentos Os autores agradecem ao Programa de Pós-
Graduação em Agricultura e Meio Ambiente (UEMA, São Luis-MA,
Brasil) pela bolsa de pesquisa (PROAP-UEMA).
Declarações
Conflito de interesses Os autores declaram não ter conflito de
interesses.
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