cuRso DEPoS-GRADUAçÃO

"LATO SENSU"(ESPECIAL|ZAçÃO)
A DFTÂNC|A
EM PISCICULTURA

9ésarAdamarHermes
tsngenheirode
Pesca
GREA.73314
1D .PR

ANATOMIAFUNCIONAL E FISIOLOGIA
DOS PEIXESDE AGUA DOCE

Priscila Vieira Rosa Logato

@t^lü ü^
?F,a,le
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Hcrmes
CésarAdemar
Pesca
Enqenheirode
/
õn-en73314 D-PR

UFLA- UniversidadeFederalde Lavras

FAEPE- Fundaçãode Apoioao Ensino,Pesquisae Extensão
Lavras- MG
Parceria
UFLA- Universidade Federalde Lavras
FAEPE- Fundaçãode Apoioao Ensino,Pesquisas Lxtensão
Reitor
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Vice-Reitor
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Diretor da Editora
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Pró-Reitorde Pós€raduação
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Coordenador de Pós€raduação "Lato Sensu"
AntônioRicardoEvangelista
Coordenadordo Curso
AntônioGilbertoBertechini
Presidente do Conselho Deliberativo da FAEPE
AntônioEduardoFurtiniNeto
Editoração
Centrode Editoração/FAEPE
lmpressão
GráficaUniversitária/UFLA

Ficha Catalográfica preparada pela Divisão de Processos Técnicos

da Biblioteca Gentral da UFLA

Logato,PriscilaVieira Rosa
Anatomiafuncionale fisiologiados peixes de água doce / PriscilaVieira
Rosa Logato.Lavras:UFWFAEPE, 2001
66 p. : il. Curso de Pós-GraduaçãoLato Sensu (Especialização)a
Distância:Piscicultura.
BibliograÍia
. 2: Peixe.3. Peixede água doce. 4. Anatomia.5. Anatomia
1. Piscicultura
funcional.7. Fisiologia.l. Logato,P.V.R. ll. UniversidadeFederalde Lavras.
lll. Fundaçãode Apoio ao Ensino,Pesquisae Extensão. lV. Título.
cDD - 540

Nenhumapartedestapubli€çãopodeserreproduzida,
porqualquermeio,sema préviaautorização
t-

PREFÁCIO

Esta apostilanão tem a pretensãode elucidartodo o conheôimento sobre a

anatomia dospeixes,devidoà grandeextensão
e fisiologia do assunto.Pode-sedizerque
a pretensão resideno fatoda mesmapoderser usadacomo"umaapostilasemmestre",
auxiliandoassimàquelesprofissionais quese encontram atuandoem locaisafastados do
país,longede bibliotecas especializadas.
Para tornaro termo mais atraente,utilizou-seuma linguagemum poucomais
simples,e, ilustraçõesqueauxiliamna compreensão do texto,acreditando
e visualização
assimpoderser utilizadapor qualquerprofissional ligadoà área de CiênciasAgrárias
interessados básicossobreo assunto.
em adquirirconceitos
Vale a penaesclarecer, que devidoa grandediversidade de espéciesda'classe
peixes,o enfoqueserádado,'principalmente, às características
anatômicase fisiológicas
de peixesteleosteos, ondese enquadram os peixesde águadocede interesse comercial.
 I

CoNSTDERAçÕESGERATSSOBRE
ANATOMIA
E FISIOLOGIA
FUNCIONAL
DosPErxEs
DEÁcun DocE

rHrnoouçÃo
Os peixes representamaproximadamente50% dos vertebradosenglobandocerca
de 24.000 espéciesque ocupam ambientesaquáticosos mais diversos;ocorrem desde
grandes altitudes,onde o oxigênioé rarefeitoe a temperatura,muitas vezes abaixo de
zero, até as profundezasmarinhas,onde a pressãoé de várias centenasde atmosferas.
Ocorremnuma faixa de temperaturaentre 40 o C em lagos da África oriental,até abaixo
de 0o C nos oceanosArtico e Antártico.
Essa adaptabilidadee habitats os mais diversos reflete a grande flexibilidade
fenotÍpicados peixes que permitea expressãode diferentesopções ecomorfológicasa
ambientesconstantementevariável.
Das 24.000 espécies,cerca de 23.400 (96 %) são de teleósteos,sendo 41 % das
espéciesde peixesão de águadoce.
Os peixes são vertebradosaquáticos,pecilotérmicos,cujo corpo, com diíerentes
formas e tamanhos,geralmenteíusiformes,apresenta-senu ou recobertopor escamas,
movimenta-sepor meio de nadadeirase geralmente,respiramatravésde brânquias.São
vertebradoscom maior númerode espéciesconhecidase , com a mais ampla distribuição
geográfica.Suas funçõesorgânicasdependemda água, estandoesta ligadaao processo
de digestão,absorção e assimilaçãodos alimentos,respiração,circulação,reprodução,
crescimentoetc..

1. 1 ESTRUTURA
DEUMPEIXEOSSEO

Nasfiguras1 e 2 estãoapresentadas externas(Íig1) e estruturageral

as estruturas
(rig 2) da perca amarela (Perca flavescens).Serão descritasneste capítuloas
 EDlroRAUFLA/FAEPE É Fl.krlo0htlor polxerde ÁguaDoce
- AnatomiaFunctr)rrrl Gons3deraçõesGeÍais Sobre a Anatomia e Fisiologia dos Peixesde Água Doce

r:rttsclerlsticas
anatÔmicas,
revestimento
do corlro,llrrhrnlrtr'lncoo,rradadeiras
e sistema 1.1.2 Exoesqueleto (revestimento do corpo ou tegumento)
rrrrra c ular .
Assim como em outros vertebrados,a pele dos peixes envolve o corpo e é o
primeiro órgão de defesa contra as doenças.Alem disto, na pele estão localizadosos
recepetoresque captam as mudançasocorridasno meio externo.A pele apresentaas
funçõesde respiração,excreçãoe osmorregulação.Em algumasespéciestambém ela é
capaz de alterar a sua coloraçãocaracterizandoo dimorfismosexual(separaçãoentre
machos e fêmeas). Na pele temos ainda a presençade grande quantidadede células
mucosasresponsáveispela secreçãode muco.
A pele dos peixes,consistede duas camadas:epidermee derme.
A epiderme é a camada mais fina percorrendotodo o corpo, e essencialmente
celular. Apresenta em toda a sua extensão glândulos-mucosos,cuja se-creçãoé
responsávelpela viscosidadedo corpo facilitandoa movimentaçãona água e também
pela proteçãocontraa entradade organismospatogênicos.
A derme é a camada interna com uma estrutura primária fibrosa, com poucas
células,contendovasos sanguíneos,nervos,órgãossensoríaíscutâneosetc. Sua função
principalé a formaçãode escamas.(Figura3).

FfGURA í: Perca amarela (Perca flavescensl; caracteres externos. Éscâma

Glànduìa aÌi
CroÍnatófaÍo Mucosa

FibÍa
MusculaÍ
Vaso
\ts,tcúta - N ÂI) ,\I) I:IR Â AN AL
/ i

NADADEIRAS PÍìI VI('AS

FIGURA3: Secção da pele de peixe.

FIGURA2: Perca amarela; estrutura geral. o opérculo, a nadadeira peitoral, a
maioria da pele e das escamas e arguns músculos do tronco e da
cauda foram tetirados.
Os peixesdesprovidosde escamassão os chamadospeixesde couro,por exemplo,
o grupo dos bagres.
Ainda podemos destacar os cromatóÍorose botÕes gustativos como estrutura
hístológicaspresentesna derme.
10 EptTomUFL&FAEPE
ConsideraçõesGerais Sobre a Anatomia e Fisiologia dos Peixesde Agua Doce 11

os cromatóforos são célulaspigmentosaspresentesna derme. As principais

categoriasde pigmentos são:os carotenóides,flavinas,melaninas
e as guaninas.Estas
últimasde naturezaorgânicacristalina,
podempor reflexãoalteraro efeitodo material
pigmentativopresente.
Proótico
A grandevariedade de coloraçâo
dospeixese devidaa multiplicidadede aranjosdo
cromatóforo.Estascélulasobedecem Frcntal
a umduplocomando: nervosoe químico.
A coloraçãodospeixesestáligadaa necessidade de dissimular,
disfarçar
e atrair. lntraorbital- i
Os botõesgustativosserãodescritos
no item1.9,sobreórgãossensoriais Esferoide . . ti
t'a

1.í.3 Endoesqueleto
(sistemaósseo) Prefrontal r*\r
Lacrimal -
O endoesqueleto pelacabeça,troncoe nadadeiras
é composto (Figura4). Nasal
Dermetomoide-'
PréMaxilar

- Subopercular
Dentátio J,
EpIioüco llJl3ait3p-' i '' Opérculo
r t \ - Interopercular
Mesopterygoide; r' Ì
.!
,í ,i 1 r. r. Preopercular
Pte.ryg.oide-'
AÉi cu l a r _ .r
,t l,!!
.
jj tt
Quadrado--';-
luAf|r.r(|(-- ..j I Hyomanbibutar
Amgular - '' I
Opérculo

ottso
FIGURA5: Ossos que compóe a cabeça da perca amarela.
:ïÍ:i""

Na maioria dos peixes de água doce, podem-se distinguir na cabeça, diversas

regiões:a antero-orbitánaalojandoa boca e as narinas,a orbitáriaque circundaos olhos,
a opercularque correspondeà posiçâodo opérculo;a occipitalqueincluia parte inferiore
posteriorda cabeça onde se encontrama membranae os raios branquiostégiose, por
fim, a fauce, ou seja, a parte anterior a região branquiostégia,compreendidaentre as
FIGURA4: Esqueletomostrandotodos os ossos gue compõe o endoesqueleto
da percaamarela. mandíbulas.

1) O crânioé compostode numerososossos achatados,os mais grossosde corpo,

que formam a cavidade onde se aloja o encéfalo, principalmente.São os
CABEçA seguintesos ossos que o constituem:um etmoide,dois frontais parietais,dois
Abrangeos olhos,a boca,as narinase as branquias
e constituia porçãodo corpo pré-frontais, dois pós-Írontais, dois supratemporais,um suboccipital e um
quevaidesdeo extremoanteriorda bocaao bordoopercular.
(Figura5). infraoccipital.
 EDITORAUFLA/FAEPE
- AnatomlaFunclonale Flslologiados Peixesde Água Doce ConsideraçõesGerais Sobre a Anatomia e Fisiologia dos Peixesde Água Doce

Espinha Neural
2) A boca está provida de maxilare mandíbulasque se movem verticalmente.O
maxilarcompõe-sede dois pré maxilares:um intermaxlare dois maxilares.

O mandibufaré formado por vários ossos laminares a saber: um dentário, um

aftieular uroidal, um quadrado, um subesferóldee um paroesferóide.

No interiorda boca existemdois ossos,o vômer e o palatino Arco Neural

3) Na face temos a regiâo opercularÍormadade ossos móveis,que colaboramna Canal.

Nerrrâl
função respiratóriacolocadosde ambos os lados da cabeça,sâo eles: opérculo,
pré-opércuto, sub-opérculo e o interóperculo. É este conjunto de ossos que, GenÌro

ao mover-secombinadamente, obriga a água a circularpela cavidadebranquial-

4) Na região orbitána podem reconhecer-se a pre-orbitáia, a interoftitaria que

compreendea parte superiorda cabeça entre ambas as aberturasorbitárias,a PÍocesso
fansvefso rl
pos-orbítáia, que vai desde o exÍremo posteriorda cabeça ao bordo posteriordo il
ti
olho e a suborbitáia.situadadebaixode cada aberturaorbitária. ll

TRONCO
ilii
Está reduzido a coluna vertebral. As vértebras compõe-se de um corpo ósseo, ao tl
qual se unem as cosfe/as esplnhosas e o arco neural, que é a parte da vértebra situada
do lado dorsaldo respectivocorpo que rodeiaa espinhamedular.(Figura6).
ll--_
//
1.1.4 Nadadeira I
São órgãos periféricos de função propulsora, estabilizadora ou de direção,
constituídospor uma prega dermica sustentadapor um conjunto de peças chamadas FIGURA6: Vértebrade peixeósseo.VéÉebralombar-primeiravértebracaudal.
raios.(Figura2)
. o segundopar tem o nomede nadadeirasventrais que atuamcomoauxiliares
As nadadeirasdividem-seem parese ímpares: do movimento, regulando a açâoexercida pelasnadadeiras peitoraise caudal
contribuindo, na
em especial,comoauxiliares descida e coadjuvando
vertical a
. o primeiro par de nadadeiras,colocado logo atrás da região da cabeça na para verticalidade
da região ventral
nadadeira dorsale bexiganatatória mantera
cintura escapulardenomina-sede nadadeiraspeitoraisou escapularesque, no do peixe.
entanto,algunspeixesnão as possuem.
A nadadeiracaudal,que exerceas funçõesde leme na natação,reforçao8
movimentos ondulantesdo peixe,nos raiospré-cordiaisque se apoiamnos ossÍculoe
As nadadeiraspeitoraissão as que iniciamo movimento especialmenteno sentido
vertical,inferindoainda no movimentohorizontalsendo a base, mais ou menos vertical, hipuraislargos e flexíveisque, por sua vez, se apoiam àqueles,na placa Óssea
denominada hipural.Os arcos hemais servem de alavancainserindo-senas últimac
no caso dos teleósteos.
vértebrasda colunaveúebral.
 -_-.--

EDTTORA
UFLA/FAEPE
- AnatomiaFuncionale Fisiologiados Peixesde Água Doce ConsideraçõesGeraisSobrea Anatomiae Fisiologiados Peixesde Água Doce

A nadadeiracaudalpode ser:

r Dificerca: quando envolve completamentea cauda parecendo dividir-seem

duas partes simétricas,isto é, a coluna vertebral chega quase a tocar na
extremidadesuperiorda nadadeira.
. Enterocerca: se a região inferiorda cauda se dilata do lado vertebrale a sua
extremidade se torna oblíqua, parecendo dividir-se em duas partes
dissiométricas,isto é, a coluna vertebralatinge o bordo superiorda nadadeira
(tubarÕes,esturjÕes).
. Homocerca: quando pela regularizaçãoda nadadeiracaudal esta toma uma
forma simétricaem relaçãoao eixo longitudinaldo corpo;neste caso, as últimas
vértebrasda coluna confundem-se,constituindoa placa hipural e os raios da
nadadeiracaudalarticulam-secom esta.

As nadadeirasdorsal e anal, que exercem funçÕesauxiliaresparc a verticalidade,

inserem-senos raiosespinhosos,sem ligaçãodiretacom o sistemavertical.
Em determinadasfamílias,como a Salmonidae,Chanocidae, entre outras,surge a
segundanadadeiradorsal,denominada de adiposa.
No caso dos teleósteos.os raiosdas nadadeirassão de naturezaóssea.em número
definido,segundoas espécies.

í.í.5 Sistemamuscular
A massamuscularocupa,quase,totalmenteos flancosda colunavertebral,sobrea
0l
qual se inseremquatrozonas de músculos,situadossimetricamente.
Os músculossão segmentares(miômeros),que se estendemde ambos os lados do FIGURA7: Vista lateral (a) e vista superior (b) do sistema muscular da Perca
corpo,desde a cabeçaà cauda em númerode quatro,sendo dois dorso-lateraise outros amarela'
dois latero-ventrais.Eles formam zonas ou faixas transversais em zigue-zague,
descontínuase separadaspor tabiquesintramusculares.
(Figura7).
Entre os miômeros sucessivosexistem septos conjuntivosdelicados; quando um
peixe é cozido,estes se dissolvemsoltandoos miômeroscomo "Ílocosindividuais".
Estes músculostêm estruturafibrosae são adutores,servindopara os movimentos
oscilantesdo corpo.Tambémtransmiteme reforçamos movimentosdos outrosmúsculos
pequenos.
Os músculos das nadadeiras,da região branquiale da cabeça são considerados
pequenos.
Hermes
CésarAdemar
Engenheiro
dePesca
C R EA73314/D .PR
 SlstemaNervoso 17

TRATONERVOSO:A-olfatório; B-olíatoliobenular:
C-hipocompotalâmico; D-estriotalâmico;F-preoticohabenulaÍ;
G -olfatohipotalâmico; J- espinolalâmico;
H- halial;l- espinohipotalâmico; K-opticolectal; L-tectobulbar; M-
fasciculusretroflexus; N -tegmentoceÍebelar: P-espinocerebelar;
O-diencéfalocerebelari T-facialcerebelar;U -
lateralis cerebelar; V- vestibulocerebelar.Os nervos craniais representadosão: | - olfatório; ll - oplico; lll -
oculomotor;e lV - troclear.

a) O telencéfalo apresenta cerebrais,

2 hemisférios sendoquea expansãode cada
hemisfério corresponde contémaindao centro
ao bulboofatório.Estaestrutura,
primáriodo sensoolfatório.
SISTEMANERVOSO b) O diencefaloé compostopelo tálamoque subdivide-seem tálamo dorsa/e
tálamo ventral,epitálamoe hipotálamo.No diencéfaloobserva-seainda o
O tálamocontémo centrode funçÕes
terceiroventrículo. autônomas, enquanto
epitálamoconsistede duas parteso complexopineale o núcleohabenular.O
hipotálamo apresenta a áreapré-óptica
da qualsurgeo infundíbuloqueoriginaa
Nos peixes,assimcomoem outrosvertebrados, o sistemanervosodivide-seem neuro-hipofise.
sistemanervosocentralque compÍeende a medulaespinhat e o encéfalo,
e o sistema o centrodo senÍidovisua/,bem comoa integração
c) O mesencéfalo encontramos
nervoso periféricoque compreendeos gângliosneryosos,os neryos e receptores da visãocom os demaissentidos.Nestaárea encefálicaobserva-seaindao
sensonãis. arqueducto mesenfáIico.
o encéfalo divide-se em Telencéfalo,diencéfalo, mesencéfalo,metencéfaloe d) O metencéfalo, também denominadode cerebelo,contém o centro de
mielencéfalo.(Figura
B) integração entrea audiçãoe a linhalateral,e neurôniosrelacionados com a
locomoção.
llesencêphaloÍl
e) O mielencéfalo apresenta a medulaoblonga,da qual
comoprincipalconstituinte
Ganglionisthmi-
Nuchusruber se originamos nervos tigêmios, abducente,facial, grossofaríngeoe outros
Oorsal nervoscranianos.
I
Na regiãodorsaldo mesencéfalo provavelmente estáa área sensorial,enquantona
regiãoventralencontra-sea áreamotora.
A medula espinhalapresenta uma estruturamuito semelhantea de outros
vertebrados. É cobertapelosarcos neuraise dela partemos numerososparesde neryos
espinhais paracadasegmento
laterais do corpocujonúmerovariaconformea espéciede
peixe(Figura6).
O sistemanervosocentralperiféricoconsisteessencialmente dos nervosque
penetramquaseem todasas regiõesco corpo,estessão grupode Íìbrasnervosasao
longodas quais os impulsosnervosossão trazidosaté a medulae o encéfalopor
Corpus diferentesvias, e igualmentelevadospara os órgãosefetores,resultandoassimem
impulsos eferentes.
Os osteichthyesapresentam 10paresde nervoscranianos, sãoeles:
1) olfatório
2) óptico
3) óculomotor
FIGURA8: Diagramade umasecçãocerebralda carpa(Cyprinus). 4) troclear
5) trigêmio
 EDlroR.AUFLA/FAEPE
- AnatomiaFuncionale Flsiologiados peixesde Água Doce

6) abducente
7) facial
8) vestÍbulooclear
9) glossofaríngeo
10) vago

os nervos espinhaissão estruturaspares e surgem da medula por meio de duas CIRCULATORIO

SISTEMA
raízes,a dorsal que contém principalmentefibras aferentescujos impulsoschegam dos
órgãos efetores, e a raiz ventral que possui fibras eferente que levam os impulsos
geradosno sistemanervosocentral.
o peixes também apresentam a divisão anatômica do sistema nervoso,
representadapelo sistema nervoso simpático e pelo sistema nervoso parassimpático. O coraçãoé simples,situadoabaixoda faringe,na cavidadepericárdica.Compõe-se
Neste grupo não está bem esclarecida,por exemplo,que o nervo vago possui um esfeito de quatro câmaras em série: seio yenoso, átrio, ventrículo e bulbo afteíroso elástico.
inibitório no coraçãodos peixes,mas a conexãocom o nervosimpáticoé obscura. (Figura9).

wntrÍalo

FIGURA9: Coraçãodos peixesteleósteos.

Em conjunto,o seio venoso,o átrio, o ventrículoe bulbo arteÌrosoelástico,
aumentam as energiaspotencial
e cinéticado sangue.
Os ducfosde Cuvierestão em comunicação como átrioporumaaberturamunidade
duas válvulasque se opÕemao retornodo sangue,quandoo átrio se contrai,esta
comunica por um orifíciomunidode válvulase estacontinuapelobulbo
com o ventrículo
 ãtl EDlroRA UFLA/FAEPE
- AnatomiaFuncronare Fisiorogiados peixesde Água Doce
-,.
Slrtemaclrculatório
arterial,de musculaturalisa, guarnecidode válvula (duas válvulas semilunares
em
teleósteos). Em virtudeda imediatacontraçãomuscularmesocárdica,chamadasísÍo/e,o sangue
ó comprimidodentro do ventrículoe o aumentoda pressãoobriga a fechar a válvula de
A circulaçãodo sanguenos peixespassa-seda seguintemaneira:(Figura10).
passagem.
Nestas circuntâncias,o sangue é Íorçado a sair do ventrículopara o bulbo arterial,
lançando-sena artériaaorta ventral,que se divide em quatro pares de artériasaferentes
branquiaisuma para cada par de brânquias,que se dividemnuma rede capilarfina onde
ocorreo fenômenoosmóticoque converteo sanguevenosoem arterial.
O sangue, uma vez arterializado,é recolhidoem quatro pares de vasos eferentes
(carregamsanguearterial) denominadosartériaseferentesbranquiais,gue se reunemde
cada lado num grande vaso constituindoas carótidasque, sobre a linha média e depois
da região cefálica, juntam-se, formando a artéria aorta dorsal. Este, estende-se até a
extremidadecaudal, por debaixo de coluna vertebral e por cima do tubo digestivo,
distribuindo o sangue arterial a todas as partes do organismo em numerosas
ramiíicações.
circulação1lÉ O sangue arterial,depois de haver irrigadotodos os órgãos,é recebidoem quatro
veias,duas vindasda cabeçaÇugulares), e duas provenientesda parte posteior(cavas).
As jugularese as veias cavas do mesmo lado juntam-senos ductos de Cuvier,que
se abrem no seio venoso e no qual desembocam a veia porta renal e a hepática,
conduzindoo sangue que, nos rins e no fÍgado, em especial,os gases produzidosno
metabolismo,se transformaem sanguevenoso.
O coração dos peixes recebem apenas o sangue venoso, ao contráriodo horyem
que recebevenosoe arterial.

3.I SANGUE

artéria
*-l O sangue dos peixes e pálido e escassoquando comparadocom o de vertebrados
branquial aorta venlrículo terrestres.O plasma líquido contém células vermelhas (eritrócitos)e células brancas
afergnt€ ventral (/eucóciÍos).O maiortecido eritropoéticoem teleósteos,quandoembrião,é o saco vitelino
e a circulação,enquanto o baço e o rim são os órgãos eritropoeticosde teleósteos
adultos.A maturaçãodos eritrócitosdeíinitivosocorrena circulação.
FIGURA í0: Circulação do sangue em teleósteos. Nos peixes, os eritrócitosjovens são esféricos com hemoglobinaembrionáriae
quando definitivo,são ovais e, apesar de diminuiremde tamanho não perdem o núcleo
(em mamíÍerossão anucleadosquandomaduros).
o sanguevenosochega ao coraçãoprovenientedos rins e fígado principalmente.
Em teleósteosa eritropoeseé estimuladapor uma diminuiçãodo suprimentode
Quatro veias principais, duas hepáticas e duas cefálicas, conduzem o sangue
venosoao canal de Cuvier ao átrio. oxigênio no tecido anemico,hemorragia,e adrenalina. Em resumo,podemosdizer que
são os mesmosfatoresque em mamííeros,ocorreesta diminuição.
Pela diástoleda paredesmuscularesdo coração,o sanguepassa para o ventrículo,
visto que ao aumentara capacidadedesta cavidadeo sangueali contidoperdepressão. A hemoglobina(Hb) é sintetizadae transportadapara outros órgãos no interiordos
eritrócitos,que são metabolicamentecapazesde mantê-laem condiçÕesde viabilizaras
Deste modo, o sangue que está no átrio é obrígadoa compensar essa pressão
trocasgasosase gás carbônico.
ventriculare comprimindoa válvulaatrioventricular
passaao ventrículo.
22 EDITORA
UFLA/FAEPE
- AnatomlaFunclonale Fisiologiados Peixesde ÁguaDoce

Em teleósteosa Hb apresenta um polimorfismoacentuado e com propriedades

funcionaisdistintas.A afinidadeda hemoglobinapelo oxigêniovaria entre as espéciese é
afetadapelo pH, gás carbônico,temperaturae concentraçãoiônica.
O sistemalinfóideem peixestem sido usado para a detecçãode grande númerode
doenças em peixes, embora elas também oscilem nas variaçÕessazonais, estress,
deficiênciade oxigênioe choqueao frio, à exposiçãoa agentesquímicoscomo o cádmio
e o cobre.
SISTEMADIGESTIVO
Nos mamíferoso conjuntodos órgãos linfóides(timo, baço, tonsilas,linfonodos),os
acúmulos de tecido linfóide em outros órgãos, os linfócitosdo sangue e da linÍa e os
linfócitos e plasmócitos do tecido conjuntivo constituem o sistema imunológico, cuja
função é a defesa contra macromoléculasque penetramno organismoisoladamenteou
como parte da estruturasuperficialde um vírus ou microrganismoinduzindoa resposta A fisiologiado sistemadigestivoserá descritano módulo sóbre nutriçãoe
imunológica. alimentação de peixes.lremosnestecapítulo, discutira Anátomo-Histologia funcionaldo
Pelo fato dos peixes teleósteos serem desprovidos de gânglios linfáticos e da AparelhoDigestivo de peixesde águadoce,o qual,estáintimamente relacionado com a
cavidade medular dos ossos, o tecido hematopoiéticoestá localizado no estroma nutrição.
esplênico(baço) e no interstíciorenal: e em menor proporçãosão também encontrados O estudodo aparelhodigestivodos peixes,particularmente dos teleósteos, vem
nos espaços peri-portaishepáticos,na submucosaintestinale no timo, que é urn órgão atraindoa atençãode Èruitos pesquisadorespor apresentar uma variação estruturalmaior
linfóide por excelência. que dos outrosvertebrados,com diversidadede hábitose comportamentos alimentares
atravésdas características anatômicas e histológicas do aparelhodigestivo podemos
Outra estrutura celular que pode ser observada no tecido hematopoiéticodos
teleósteos,mas não em vertebradossuperiores,são os centros de melanomacrófagos. inferirsobrea alimentação dospeixes.
Estas estruturas parecem ser de natureza linfóide e que poderiam representar um Porhaverdiscordância entrediversosautoresquantoà divisãodo aparelhodigestivo
análogo primitivo dos centros germinativos de aves e mamíferos. São geralmente dos peixes,nestecapituloadotou-se a divisãode Bértin(1958),por ser a maisutilirada
encontradosno tecido hematopoietipointersticialdo rim, polpa branca do baço e tecido no Brasil.O aparelhodigestivofoi então considerado em: (a) intestinocefálico,que
peri-portal hepático. Os centros de melanomacrófagospodem ser consideradoscomo um compreende a cavidadebucofaringeana, ou seja,a bocae seusanexose a faringe;(b)
componente do sistema hematopoiéticoe portanto, fazendo parte do sistema de defesa intestinoanterior;que compreende o esôfagoe o estômago;(c) intestinomédio;que
do peixecontrapossíveisataquesbacterianos. compreende que desemboca
o intestinopropriamentedito;e, (d) intestinoposterior, no
O sistema imune específicoé um compontentedo sistema de defesa de todos os ânus.
vertebrados,que permiteao indivíduosobrevivere manter sua homeostasiacom o meio
ambiente. No caso dos peixes existe a produção de anticorposque ocorre em toda a
classe, mas que varia consideravelmentecom relação ao status filogenéticodo.peixe;
além da reaçãoimune,atravésda produçãode anticorpos,existeum outro mecanismode dmx
defesa, ou seja, reação inflamatória.
dm
A reação inflamatóriaocorre ao longo da escala filogenéticavariando segundo a
classeanimal,agentesindutores(bactérias,virus ou fungos)e temperaturaambiente.
Tanto a resposta inflamatóriacomo a imune, em todos os vertebrados ectotérmicos
(peixes, anfíbios e répteis) dependem da temperatura. A temperatura crítica onde não
.2,odn. ì
mais se desenvolvea resposta inflamatóriaou imune, varia segundo a espécie e está
relacionadacom a gama naturalde temperaturasdo meio ambiente.
FIGURAíí: Disposição geral dos órgãos digesüvos na cavidade celomática do
Hoplias malabarícus (traíra) - vista lateral direita (carnívoro).
l1 r 'r ri
EDITORA UFLA/FAEPE - Anatomia Funcional e Fisiologia dos peixes de Água Doce
9lrtema Dlgestivo

4.1 INTESTINOCEFALICO

Em relação ao intestinocefálico,associousua anatomiacom a seleção e captura

dos alimentos,bem como com a sua preparaçãopre-digestiva.
A boca, segundoHikolsky(1963),pode ser dorsal,terminal,semi-ventrale ventral
(Fi gura1 4) .
Posiçãoda boca em Cyprinidae

FIGURAí2: Disposição geral dos órgãos digestivos na cavidade abdominal -

Bryco n lundÍi (onívoro).

'ii FfGURA 14: Posição da Boca em cyprinidae.

nË
1- Boca Dorsal (Pelecus cultratus)
dE &
3õ 3
2- Boca Terminal (Cyprinus carpio)
r8i
?pq
3- Boca Semi-ventral (Rutilus rutilus caspícus) TfiT
4' Boca Ventral (Gapoetobramakruschakewitschi)

i
Embora para dados tipos de boca, podemos ter exceções, normalmentea bo(:a
terminalé característicasde peixes carnívorosadultos,o que, provavelmente,facilita n
capturadas presas,a ventral,em geral de peixesiliófagos.
FIGURA13: Disposição geral dos orgãos digestivos na cavidade abdominat
I Atualmente,tem-se utilizadoa morfologiada boca, como parâmetropara verificara
P rochi lodus marggravii (planctófago).
capturado alimento,em diferentesnÍveisda colunade água.

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l rlr i' r11

EDlroRA UFLA/FAEPE - Anatomia Funcional e Fisiologia dos peixes de Água Doce

llrlomr Dlgeetlvo

Em relação aos lábios, na maioria dos peixes carnívoros, essas estruturas

Vista frontal da boca serrasalmus aberta, mostrando uma única série de dentes
apresentam-sedelgadase aderidosàs maxila. Esses peixes recolhemo seu alimento,o tricuspidadosno pré-maxilare no dentárioe a série de dentes no palato.
qualé constituidode organismoságeis,em especialna colunade água.
2 Boca do Acestrorhynchuscom dentes caninosalternadoscom cônicos
Poucos autores preocuparam-seem descrevera histologiados lábios dos peixes.
Mais recentemente,vem sendo publicadostrabalhos,os quais evidenciamque os 'ì A'l - cusoidados
corpúsculosgustativos dispersos nos lábios estão relacionados,em particular,com a A2 - caninos
localização,seleçãoe capturado alimento. A3- caninos
B e C -M u l ti cu sp i d a d o s
A linguados peixes em,azâo da ausênciade músculosintrínsecos,interferepouco
na deglutiçãodo alimento.
Os dentes na cavidadebucal dos peixespodem apresentar-se,em geral, numerosos
Em geral,a faringe,segmentoque sucedea cavidadebucal,está relacionadacom a e dispostos em áreas dentígerasem uma ou mais séries implantadosnos ossos pré
preensão,orientaçãoe deglutiçãoe palatibilidade
(em algumasespécies)do alimento. maxilare maxilar,na maxilasuperiore no dentário,na maxilainferiorda mandíbula
Quanto aos tipos de dentes orais e faringianosmais comuns em peixes teleósteos Além disso, essas estruturas podem ser encontradas no palato( no vomer,
são os caninos,viliformes,
cônicos,cuspidadose truncados.(Figura1b). ectopterigoideacessórioete, conformea espécie)e, menos frequentemente,em placas
dentígeras,na lingua.
sõr .e úc
Diversos autores tentaram relacionar o tipo de dentes orais com os hábitos
detr tca do
nr ,l- Fàr i lòr
alimentares. Normalmente, os peixes carnívoros tem dentes orais viliformes e
pontiagudosou caninos;nos peixes herbívorosestão ausentesou são pequenose,
quandopresentes,são utilizadospara mordiscar;,nos peixesonívoros,os dentes sáo
cônicos combinadoscom granularesou mostram uma gradação da estruturadentigua,
que vai desde a condiçãode herbívorosaté a dos carnívoros.
Entretanto, a funcionalidadedos dentes orais pode estar relacionada com a
presençade adaptaçÕesanatômicasem outros segmentosdo aparelhodigestivo,com a
SCTIP finalidadede trituraçãoou mastigação
do alimentoingerido.
dr n tcs
p.lôto
Quantoaos dentesfaringianos,em espéciescarnívoras,estes apresentama função
de preensãoda presa,impedindosua regurgitação.Já em espéciesherbívoras,os dentes
r ãr i: de
sln!c5 c0 faringianossão bem desenvolvidos,com a função de triturar o alimento. Em espécies
d?nt:rio
onívoras, aimportânciados dentes faringianosestá na maceração de organismos de
corpo mole, como as algas, por exemplo,embora em_Brìcon/undi1(matrinxã), a dentição
faringiana constituída por dentículos cônicos é, provavelmente,mais funcional na
retenção da presa que na sua maceração. Quanto as funçÕes dos dentes orais e
faringianos,nos distintoshábitosalimentares,tem sido verificadosexceçÕes.
Assim sendo, inferências sobre as funções dessas estruturas devem ser
fundamentadas em: (1) Associação da morfologia dentária a dietas altamente
de formasdentáriase tubo digestivo;e (3) mudançada
(2) convergência
especializadas;
dentição durante o desenvolvimento, acompanhada por alterações paralelas da
à 2 ,5 alimentaçãô.
B O aparelhobranquialou aparelhofiltrador,dos peixesteleosteosé constituídopelos
c rastrosbranquiais,estruturacom eixo ósseo e, ou cartilaginoso,sustentadospelos arcos
FIGURAÍ5: Tipos de dentes. branquiais(Figura16), que tem como funçÕes:preveniro refluxodos alimentos,filtrá-lose
alémde protegeros filamentosbranquiais.
auxiliarna deglutição,

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 - AnatomiaFuncionale Fisiologiados peixesde Água Doce
EDITORAUFLA/FAEPE fl.icm. Olgoütlvo

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FIGURA16: Brycon orbignyanus(piracanjuba).

A Rastrobranquialdo arcobranquial
1
B Facerostraldo arcobranquial1.

FIGURAí7: Teto da cavidade bucofaringeanade Leporinus reinhardti (piau três-

A intercalaçãodos rastrosde um arco branquial com os dos arcos vizinhos,leva a
formação do "filtro branquial"(Figuras 18 e 19). Alguns autores tentaram relacionara
morfologia dos rastros branquiais com o hábito alimentar. Normalmentee espécies
carnívoras,os rastros branquiaisbem desenvolvidos,pontiagudose recoberto com
dentículostem como função raspar e triturar os alimentos,erh algumas espécies, a
presençade área dentígeranos arcos branquiaisauxiliamnestasfunçÕes.
Pintas).
Os rastros branquiaisde espéciesonívorassão curtos e, de iliÓfago,em razão da
forma,da disposiçãoe do espaçamento,apresentama funçãode filtraçãodo alimento.
Quantoao aspectohistológico,a cavidadebucal e faringesão revestidospor epitélio
estratificado pavimentoso, provido de células mucosas e frequentemente, com
corpúsculosgustativos,que estão envolvidosna captura, no controle , em especial na
seleçãodo alimento.

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 EDITORAUFLA/FAEPE
- AnatomiaFuncionale Fisiologiados Peixesde Água Doce llrtrmr Dlgcrtlvo

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M - Mucosa: TMC - TúnicaMuscularCircular

FIGURAí8; Assoalho bucofaringeanade Leporinusreinhardti(piau três-pintas). (p""uì.
FfGURA19: Secçãotransversaldo esôfagode Piaractusmesopotamicr"

4.2 INTESTINOANTERIOR atribui-seao esôfagoas

e histológicas
De acordocom as estruturasanatômicas
lubrificação
funçõesde transporte, do alimento.
e deglutição
O esôfago,em peixes,apresenta-secomo um tubo curto, de parede espessase de
difícil identificação.Entretanto,em alguns peixes,esse órgão desvia-sedo padrão usual, O estômagoassumeformasdiferentes,segundoa naturezada dieta,podendoser
apresentando-secomparativamentelongo. Na maioria das espécies, em virtude da consideradocomo o órgão do aparelhodigestivoem que acontecemas mais
ausênciado esfinctercárdico,esse limitenão é bem definido.Nos peixesflsóstomos,ele pronunciadas coma suaforma.(Figura20).
trópicase correlações
adaptações
é identificadopor meio da ligaçãodo ducto pneumáticocom a parededorsaldesse órgão
e coincidecom a regiãode transiçãoentre os dois órgãosdigestivos.
O padrâomais comumda mucosaesofágicaé o de pregaslongitudinais, que está
refacionadacom a distensibilidadedas paredes desse órgão adequando-o para a
conduçãodo alimentoao estômago,em particularnas espéciesictiófagas,uma vez que
elas ingerempresas inteiras.
Quantoa estruturahistológica,este órgão,apresenta,em geral, epitélioestratificado,
com grande númerode célulasmucosas;a túnica muscularcircular,externae expessa,e
outra,longitudinal,
internae descontínua. (Figura20).
 EDITORAUFLA/FAEPE- AnatomS.Funclonale Fisiologia dos peixes de Água Doce llrllme Dlge8tivo

Quanto ao padrão geral das pregas da mucosa gástrica, o longitudinal foi

Çncontradoem maior númerode espéciee mesmoem famíliasinteirasde teleósteos.
O epitélio de revestimentocolunar ou prismáticoestá presente no estômago de
quasetodos os teleósteos.
As glândulasgástricassão encontradasnas regiõescárdicase cecal, apresentam
nlvolde organizaçãomais baixo que nos mamÍferos.Essasglândulassão constituidospor
tpenas um tipo de células, sendo responsáveispela secreção de ácido clorídrico e
pepsinogênio.(Figura 21).

IntestinoAnterior(esôfagoe estômago).
o Hopliasmalabaricus(16,3cm, M). . vistaventral;
o B. vistadorsal(camívoro)
. Prochilodus marggravii(26,0cm, M). C. vistaventral;D. vistadorsal(iliófago).
o Bryconlundii(26,8cm, F. ). F. vistalateralesquerda,emjejum,(Onívoro)

FIGURA 20: Formas de estômago em função do hábito alimentar. GG - Glândulas LP - lâminaprópria;TMC- túnicamusculascircular.
gástricas;

Em espécies carnívoras, o estômago normalmente apresenta-se reto e longo, isto

FfGURA21: Secção transversal da região cecal do estômago de Piaracus
talvez esteja relacionadocom o fato de que as presas,deglutidasinteiras,possam ser mesopotamicus(Pacu).
mais facilmenteacomodadas.
Nos peixescarnívorosestasglândulassão maiselaboradas e numerosase, nos
II Em peixes onívoros, o estômago normalmenteapresentaa forma em "y" ou "J".
O estômago é anatômicamentedivido em 3 regiões: cárdica, cecal e pilórica.A
região cárdica é a primeira região gástrica posteriorao esôfago, a região cecal apresenta
onÍvorosvariamdo tipomaiscomplexo
Quantoa túnicamuscular,
ao maissimples.
ela é, composta pelastúnicasmuscularcircular,internae
ambasformadasporfibras
Itl formasacularearegiãopilóricaéalimítrofeentreoestômagoeointestinomédio.
No estômago dos peixes iliófagos, existe uma adaptação característica: a
musculares
externae mais
cspessa,e longitudinal,
lisassendoresponsáveis
delgada
pela
que a anterior,
motilidadegástrica
e, portantopelotransporte

IIi modificaçãoda região pilórica,que se transÍormaem moela, cuja função é triturar o

alimento.
de alimentos.

i
'i
- AnatomiaFunctonale Fisiologiados peixesde Água Doce
EDITORAUFLA/FAEPE BlrtemaDlgestivo 35

4.3 INTESTINOMEDIOE INTESTINOPOSTER]OR

O comprimentodo intestinovaria conformeo hábito alimentardos peixes, sendo o

intestinomais curto encontradomais frequentementenos carnívorosque nos onívorose o
maislongo,nos herbívoros e eliófagosque nos onívoros.(Figuras.22,23 e 24)

{
l:.;
l:t

fJ , 3 O cm ,

inr 3 FIGURA23: Intestino médio (int 2, 3 , 4, 5 e 6) e intestino posterior (int p) e cecos

pilóricos de Brycon lundii (matrinxã, onívoro).

Além do comprimentointestinal,alguns autores procuraram relacionar o hábito

alimentarcom: (1) coeficienteintestinal;(2) arranjo das alças intestinais;e (3) grãu de
complexidadedas pregasda mucosa.
O coeficienteintestinal,ou a relação entre o comprimentototal do intestino e o
comprimentopadrão (distânciaentre o focinhoà base dos raiosda nadadeiracaudal),tem
sido utilizadopara estabelecerrelaçÕesentre o comprimentodo intestinoe dos hábitos
alimentares.Bertin(1958)considerouque, nos carnívoros,o coeficienteintestinalvaria de
0,2 a 2,5; nos onívoros,essa relaçãoestá compreendidano intervalode 0,6 a 8,0 e nos
E] herbÍvoros,entre 0,8 e 15,0.
el
ol
r-l
O coeficienteintestinalnão pode ser utilizadocomo o único critériopara a definição
I de hábitoalimentarpois existemváriosfatoresque podem afetá-lo,como, por exemplo,a
idadee alimentação.

FIGURA22: Intestino médio (int 1,2 e 3) e intestino posterior@e cecos pilóricos

de Hoplias malabaricus (trairão , carnívoro). A-vista ventral; B * vista
dorsal.
 36 EDITORAUFLA/FAEPE tlrtcma Dlgestivo
- AnatomiaFuncionale Fisiologiados Peixesde Água Doce

4.6.1 Fígado
O fÍgado apresenta-se lobulado, apresentando os seguintes tipos celulares:
hepatócitos, células epiteliais dos ductos biliares, células endoteliais, células que
lrmazenam gordura (celula de lto), macrófagos,células sanguíneas e, em algumas
cspéciesobservam-secélulasdo pâncreasexócrino(pâncreasintra-hepático)distribuídas
cntrte o parênquimahepático.
Os hepatócitos arranjam-se em túbulos, os quais geralmente apresentam a
Ospessura de duas células apresentando, no citoplasma considerável estoque de
glicogênio.
As vias biliares são formadas pelos canalículosbiliares presentes no Íígado e
convergempara o ducto biliarque leva a bile até a vesiculabiliar.

4.5.2 Vesículabiliar
A vesículabiliaré um órgãosacularpróximoao intestinomédio e apresentaa função
de concentraçãoe armazenamentoda bile sintetizadano fígado.

4.5.3 Pâncreas

r1
I FIGURA 24: fntestino médio e intestino posterior de Prochilodus affinis (curimba,
Assim como os vertebradossuperiores,os peixesapresentamum pâncreasexócrino
(secretandoprincipalmenteuma secreçãoalcalina e também enzimas digestivascomo
proteases,lipasese amÌlases)e um pâncreasendócrino(secretandohormônioscomo a
Insulina,glucagon).Contudo na maioriados teleósteosestas estruturassomatostaiinae
iliófago).

lt1
polipeptídeospancreáticos,não constituemum órgão compactosemelhanteao que se
observa em mamíferos,porexemplo.O pâncreasem teleosteosé consideradodifuso e
4.4 CECOS P|LOR|COS este tecido pancreáticoacompanhaa veia porta, podendoalgumasvezes acompanhá-la
até o tecido hepáticoformandoo hepato-pâncreas. Quandoo mesentérioentre o intestino
Os cecos pilóricos,ou apêndicespilóricos,são evaginaçõesdigiformesda parede e o fígadoé suficientementedesenvolvido,o pâncreaspode concentrar-senesse local.
22 e 23). Em razão da sua posiçãoe da sua proximidadecom a região
intestinal.(Figuras Em algumasespécies,o pâncreaspode tambémestar difusonos cecos pilóricos.
pilóricagástrica,eles apresentamuma estruturasemelhanteà do intestinomédio.
Vários são os númerose as formas que os cecos pilóricospodem apresentar,nas
diferentesespécies.
Aos cecos pilóricosatribuem-seas funçõesde secreçãode muco e de ampliaçãoda
superfíciede absorçãode nutrientes.
j
CésarAdemaÍl-lermes
4.5 GLÂNDULAS ANEXAS:
EnqenheiroPesca
de
C R EA7 3 3 1 dPR
,D
Ir,
ll
As glândulasanexasdo aparelhodigestivo,são: vesículabiliar,fígado e pâncreas.

I
 lhlÍilr Endócrlno 39

ESTÍMULOEXTERNO

SISTEMA ENDOCRINO

A coordenaçãodas funçõesde todos os órgãosdo organismose processapor meio

de dois sistemasreguladores:o sistemanervosoe o sistemahormonal.
O sistemanervosoestá ligadoa praticamentetodas as célulasdo organismoatravés
das fibras nervosas.Os estímulosque agem sobre os órgãosde sentido,juntamentecom
as ínformaçõesprovenientesdos diversosórgãos,são processsadosno sistemaneryoso
central, desencadeandoreações específicas.o sistema nervoso é importantepara a
rápidaadaptaçãodo organismoàs alteraçõesdo meio externoe interno-
As glândulasendócrinasestão em relaçãofuncionalcom o sistema nervoso;como,
por exemplo a estreitacomunicaçãoentre o sistema nervosocentral através da hipófise
ao hipotálamo.Estas glândulasservemprincipalmentepara a regulaçãodo crescimentoe
da reprodução.
As glândulas endócrinas são constituídasde células ou grupos de células
necessárias aos processos vitais; essas substâncias são sintetizadas a partir de
nutrientesobtidosdo sangue,da linfa ou dos líquidoscircundantes.
A maioriadas atividadesendócrinasou todas elas, inter-relacionam-se
e influenciam entreestímuloexternox respostaendócrinax tecidoalvo.
FIGURA25: Interrelação
umas às outras.As atividadesestão tão integradascom o sistemanervoso,que podemos
dizer que muitasfunçÕesdo corpo estão sob controleneuro-hormonal.
As formaçÕesendócrinas descritas nos vertebradossuperioressão encontradas 6.1 HTPOFISE
entre os peixes,porém com morfologiasparticulares.
A hipófisedos teleosteosé compostapor duas porçõesde origeme funções
proveniente
a adeno-hipófise,
diferentes: do epiteliobucalprimitivo,
sendoconstituídade
células glandularesendócrinase a neuro-hipÓfise de origem nervosa,composta
basicamente de fibrasnervosase suasterminações, situadaem váriasregiÕescefálicas.
dosteleósteos,
As hipófises apesar de apresentarem uma grandevariedademorfológica,
Obedecem a um padrãoque compreende algumascaracterÍsticas em comum,comoa
na
dos ramosneuro-hipofisários
Inierdigitação adenohipófise e um agrupamento celular
 EDITORAUFLA/FAEPE
- AnatomiaFuncionale !lrtrma Endócrino
dos Peixesde Água Doce

dispostode forma a permitiro reconhecimento de três regiõesadeno-hipofisária tpresenta como epitélio pavimentosoou cúbico de acordo com o estado funcional da
distinta,a
"rostralpar distaris"(pró-adenohipófise),
a "proximarpar distaris',(meso-adenohipófise) glândula.A tireóide está relacionadacom o crescimentodos peixes, bem como com a
"parsintermedia"(meta-adenohipófise). ea
maturaçãodas gônadas.
Entre os tipos celurares adeno-hipofisáriosrocarizadosnas
regiões pro_meso_
adenohipÓÍise,estão as células prolactinicas, adrenocorticotrópicas, 6,4 TECIDOCROMAFIME TECIDOINTERRENAL
tireotrópicas,
gonadotrópicas e somatotrópicas.Na meta-adenohipófise,
rocarizam_seas céruras
melanotrópicase as célulasprodutorasde somatolactinas.
(Figura26). Ambas as estruturasglandulareslocalizam-seno rim cefálico,nas vizinhançasde
veias cardinaisposteriorese veias tributárias.O tecido cromafimsecreta adrenalina,de
forma semelhante à medula de glândula adrenal dos mamíferos.O tecido interrenal
Secretaesteróides,possivelmentecorrespondendoao córtexda adrenaldos vertebrados
auperiores.
O tecido interrenaldos peixes pode apresentarvariaçõesem respostaao estresse,
alteraçÕeshormonais e administraçãode drogas, assim como durante a reprodução,
especialmentenos peixesmigradores.

6.5 CORPÚSCULOSDE STANNIUS

Estas estruturasglandularesapresentamarranjoe ìocalizaçaobastantevariávelnos

peixesteleosteos.Podemser encontradosembebidasno mesonefro,ou acopladasa este
ôrgâo, neste último caso são envolvidospor uma fina capsula conjuntivacom ou sem
cálulaspigmentadas.Os corpúsculosde Stanniustambémvariambastanteem númerode
cspécie para espécie, e ainda de um exemplar para outro na mesma espécie. Estas
gstruturasestão funcionalmenteenvolvidascom a produçãode esteróides,participando
FIGURA26: Anguiila anguiila-Diagramade uqa secçãoda pituitaria. essim na osmoregulação.Sua estrutura histológicaé bastante semelhante ao cortex
(p) cérulas
secretorasde:.(p)protactina(t); ACTH(rostrafp"r"àiét"li"y 1"j adrenalde mamíferos.
ISH;,.(c)
^H (g) gonodobrgfos(Neurohipofise (i).'
6.6 GLÂNDULAS ÚITIUO BRANQUIAIS
5.í.í HormôniosHipofisários
o arco branquial. Estas
Estátambémrelacionada São pequenas glândulas pares originadas perto do 5
na melanogênese.
estruturas relacionam-secom o metabolismode cálcio, apresentandoassim função
comparávela paratireóidedos mamíferos.
5.2 EPIFISEOU PINEAL
6,7 PÂNCREASENDOCRINO
Nos peixesé a função endócrinaduvidosa,segundoargunsautores,
era tem O pâncreas pode apresentar-se compacto ou difuso (figado ou mesentério).
influênciasobre os melanóforos.
É constituídade elementosneuroepiteliais
(células Geralmenteas célulassecretorasse agrupamem ilhotaspancreáticas.Estas ilhotassão
fotorreceptoras),
bemcomocélulasde sustentação.
cnervadaspor nervosautônomose são responsáveispelo controlede suas secreções.O
pâncreassecretaos seguinteshormôniospolipeptideos:
5.3. TIREOIDE Célula A- glucagon
B- insulina
Nosteleosteos,
estaglândulaaparececomovesícula tireodianais
dispersana região
da faringe.Estasvesículassão compostas C- somafosfatina
de coloidee revestímentoíolicular,que se
 llrlrmr Endócrino
EDITORAUFLA/FAEPE
- AnatomiaFuncionale Fisiologiados Peixesde Água Doce
Conllnuação...
Estes hormôniospolipeptídeossão reguladoresda homeostasenutricional.A taxa
que a glicose, aminoácido,ácido graxo entram e saem do espaço extracelularsão GLÂNDULA LOCALTZAçÃO SECREçÃO AçÃO
influenciadospor esses hormônios. sacularentre Calcitonina
ULTIMO- Estrutura -metabolismode
BRANQUIAL a parededo esôÍagoe cálcio
sinusvenosus
5.8 URO-HIPOSIFE
OU UROFISE
SUPRARENAL Juntoaosrins -epinetrina Concentraçãode
Trata-se de um sistema neuro-secretorsituado na extremidadecaudal da medula noraepinefrina pigmentosgranulares
espinhal. nos melanoforos.
controlena pressão
É constituidode células neurosecretoras,cujos axôniosterminam em um bulbo. A sanguínea,dilatação
função de secreçãoliberadapor estas terminaçõesnervosasparece estar envolvidacom da pupila,pulsação
a regulaçãode sódio ( urotensinaI e urotensinall), e ainda com o controleda vesícula etc.
natatória,porémestas funçõessão ainda discutidas. TECIDO
ADRENO Presenteao longoda -esteróides Lipólise,atuano
CORTICAL veia cardinalna região corticais metabolismo de
dos rins carbohidrato, águae
SECREçÃOE AçÃO DOSpRrNCtpAtS
RESUMODA LOCALTZAçÃO,
HORMÔNIOS catabolismo de
DE PEIXES proteínas, retenção
de
GLÂNDULA LOCALTZAçÃO sEcREçÃO AçÃo sódioe metabolismo
eletrolítico.
PITUITARIA Basedo cérebro
LOBOPOSTERIOR -Arginina Osmorregulação e
(neurohipófise) ILHOTAS Difuso(geralmente- -insulina Metabolismode
-Vasotencina balançoeletrolítico
-ocitocina PANCREATICAS hepato pâncreas) -glucagon carbohidratos,
proteínase lipÍdeos
LOBO MSH Melanogênese;
INTERMEDIARIO dispersãode GúNDULAS Cavidadedo corpo Adrenogenas(ma
-Caracteristicas
(metadenohipófise) melanina SEXUAIS sc.) secundárias,
LOBO -GH(hormônio -Crescimento;efeito Estrógenos -comportamento
TRANSICIONAL do crescimento) metabólico (fem.) e
reprodutivo
(meso -THL -Controleda secreção maturação dos
adenohipóÍise) (tirotropina) da tireóide gametas
-controleda secreção secreção
MUCOSA Intestinodelgado Secretina -estimula
-LH e FSH dos hormônios pancretina pancreática
(gonadotropinas)gonadais
INTESTINAL
CORPÚSCULO DE Próximoou embebido -desconhecido Metabolismode cálcio
-controle eletrolÍticoe
-Prolactina melanogênese
STANNIUS nos rins
UROHIPÓFISE Finalda nadadeira I
-urotensina Metabolismode sódio
LOBOANTERIOR -Prolactina da secreção
-controle caudal ll
-urotensina
-ACTH de cortexda adrenal,
(corticotropina)melanogênese

T I RE O I DE DIFUSA -hormôniosda -controledo

tireóide G3/T4) metabolismo,
osmorregulação

conflnua...
rírr i,
ÌíÍ

llrtrmr Resplratório

(ovo consome mais 02 que larvas e esta mais que os adultos),altitude, temperatura
i rtrrblonte,espécie,etc.

l !,í RESPIRAçÃO

Pôr deÍinição,entende-sepelo processode respiração,a tomada de Oz e liberação

dc COz. Os peixes , de uma maneira geral, respiram pelas brânquias.Existem porém
SISTEMARESPIRATORIO outrostipos de respiraçãoque não são mais do que adaptaçõesque permitema certos
polxesum segundotipo de respiração,sempreque não for possívelfazê)o por meio das
brânquiaspor deficiência02.

I O oxigênio é necessário para vários processos Íisiológicos principalmenteno

C.í.1 Branquial
As brânquiassão, na grande maioriados peixesos órgãosencarregadosda Íunção
metabolismocelularonde ele participa ativamentenos processosde oxidação: rcspiratóriautilizandoo 02 na água.

ii CoHzOo+ 602-+ 6CO2+ 6H2O+ ENERGIA

B - oxidaçãodos ácidosgraxos-+ aCOz+ bHz0+ ENERGIA
oxidaçãode amino-ácidos- xCO2+ yH20+ compostosnitrogenados+ ENERGIA
De um modo geral, as brânquias (localizadas)são um conjuntode arco branquiais,
íllamentose rastros branquiais(Figura í7). Nos filamentosbranquiaisestão as lâmelas
aecundárias,dentro das quais se estende uma rede de capilaressanguíneosprotegidos
Os peixescomo a maioriados animaisaquáticosretiramo oxigênionecessáriopara por uma delgadíssimamembranaa que se deve a cor vermelhaque possuem.
seu metabolismoatravésdo oxigêniodissolvidona água, DOz.Esta solubilidadede 0z na Os filamentosbranquiaisformam uma espécie de filtro que deixa passar a água
água, está na dependência,principalmenteda temperaturada água e da pressão. A pelas fendas.
quantidadede 02 que se dissolvena água doce e não do mar em equilíbriocom o ar
atmosféricoem diferentestemperaturasencontra-sena Tabela3 a seguir: Fenômeno da respiração
O sangue venoso, que está carregadode COz, em particular,nos rins e fígado,
TABELA 3: Teor de oxigênio dissolvido em função da temperatura cspecialmentepelo processo circulatório,aflui as brânquias imediatamentedepois de
passarpelo coraçãoque está localizadoatrásdas cavidades branquiais.
Temperatura oC ml Ozll de HzOdoce Ml Oz/ | H2Osalgada
A água aspiradapela boca, passa para as cavidadesbranquiaisatravésde fendas
0 10,29 7,97 que separam os arcos branquiais.A água então, forçada a passar entre as lamelas
10 8,02 6,35 Gcundárias (roteiro de trocas gasosas). Nas lamelas secundárias,o sangue flui no
15 7,22 5,79 tentido oposto ao da água, a troca gososa é feita, portanto, por contra corrente.
20 6,57 5,31 (Figura27).
30 5,57 4,46 O sangue venoso é assim transformadoem arterial,que é, então conduzidopela
Veia aorta e transportado,por meio de uma rede de artérias,para todas as partes do
organismo onde, na correntesanguíneacelular,pela respiraçãoou troca osmóticacelular,
Devidoa vários fatoresfísicos e químicos,a concentraçãode 02 na água é menor
que do ar, consequentementepara se obter a mesma quantidadede Oz, um organismo te transformanovamentede arterialem venoso.
aquáticoprecisa passar pela superfíciede troca gasosa uma quantidadede água (meio Contudoo fenômenode difusãoosmóticasó perduraenquantoexistiro desequilíbrio
inerte)muito maior que os organismosde respiraçâoaérea, da tensão dos gases entre os líquidoscom os quais se estabelecea troca, cessandoa
Íunçãoosmóticalogo que este equilíbriose estabeleça.Nos peixesteleósteosa eficíência
Entre a própriafauna ictiológica,verifica-seque os peixes de água doce são mais
de extraçãoé geralmentemaiorque 5Oo/oe pode chegara mais de 80 %.
exigentesem 02 que os do mar e até entre estes,devidoao seu metabolismo,há, peixes
que tem maioresnecessidadesde Oz e outros,em função de váriosfatores,como idade

tturi
 Z
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46 - AnatomiaFuncionale Fisiologiados peixesde Água Doce
EDlroRA UFLA/FAEPE llrlrmr Rarplratório

l' Mussum,S/zúraz chusmormoralus

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lll P or^qúè, EIeclroqhomt elec t riils'

FfGURA28: Respiração aérea facultativa do Mussum - Sybbrachus marmorabus e

do poraque - Electrophorus electricus.

FIGURA27: Estruturae funçãodo aparelhorespiratóriode peixesteleósteos.

c) Repiraçãoaérea atravésde brânquias,boca e cavidadesassociadas- Foram
necessárias adaptações para aumentar o espaço respiratório.Ex. Clarias
batrachus (modiÍìcaçãoanatômicaformando o órgão arbóreo respiratórioe
6.2 RESPTRAçÃO
AÉREA
lequeventilatório(Figura29).

lÌ No meio aéreo apresentaalgumascaracterísticas que facilitamesta forma de

sendoque a taxade difusãode 02 no ar é 300.000vezesmaisrápidado que
respiração
na água.
A respiração
aéreaem peixepodeserdivididaem :

a) Respiraçãoaéreaobrigatória- As brânquias têm reduzidodesenvolvimento

anatômiconosestágiosadultose , portanto,tempoucaimportâncianastrocas
gasosas.Ex.Arapaima gigas(pirarucu).
b) Respiraçãoaéreafacultativaou acessória- As brânquiasnormalmente bem
desenvolvidas paradar suportea todatrocagasosaem normóxia
é suficientes
(teoradequadode Oz), quandoo teorde 02 diminui(hipóxia),elesretirama
maiorpartede Ozdo ar. Ex. Symbrachus marmorabus (muçum),plecostomus FIGURA29: Respiração através do órgão arbóreo e leque ventilatório derivado das
(cascudo).
(Figura28). lamelas branquiais de Clarias batrachius.

I
i
 EDITORAUFLA/FAEPE
- AnatomiaFuncionale dos Peixesde Água Doce

6.2.1 Respiraçãocutânea 0.2.3 Respiração aérea através de uma reglão do tubo digestivo
A pele é o principalsítio de troca gasosa nos alevinosrecém eclodidos a estômago - Plecostomus(cascudo)
e nas larvas
sendo a superfíciecutânea muito maior nas laryas do que nos adultos
(23 vezes maior a intestino- paltichthys(tamboatas)(Figura 31)
que a área branquiallogo após o nascimento,sendoa pele
bem vascularizada).
A tomada
de oz cutânea,varia entre as espéciesconformemostrana Tabera4: artériase veias respiratóri

TABELA 4: Porcentagem da vo2 cutiinea em diferentes espécies

de peixes.
VO2cutÍinea(%da VO2totat)
Salmão 20 -40
Enguia 30-35
Linguado 27
Truta 15
Essavariaçãopoderefletirmaisadaptaçõesà sobrevivència em águaem hipóxicas
ou no ar, ondeas brânquiastornam-seineficientes.

nË
Ocorrealternânciana utilizaçãodas branquiase da pele, dependendodo meio
e
estágiofisiológico
em quese encontra. FIGURA31: Respiraçãoaéreaatravésdo intestinode tamboatá'
Ex. Aryuillaanguilla( no meioaéreo 1/3 da captaçãode 02 pelasbrânquias
e 2/3 G,2.4 Respiraçãoaéreaatravésda bexiga natatória JE *
pelapele)

6'2.2 Respiraçãoaéreapor meiode órgãorabirínticosuprabranquiat

A bexiganatatóriaé ricamentevascularizada'
gigas(Pirarucu)
ïE,A
-(D +
Ex.AraPaima
os órgão labirinticossão modificações PF q '
respiração
aérea(condiçÕes de hipoxia).
dos arcos branquiaisque servempara
(Figura30). C.2.5 PeixesPulmonados
32)
ou não'(Figura
r Hã
Apresentampulmão,podendoserobrigatório

í@

u,te,,r.
l-
bnn$itit
dçs
_*.ï_r" "éi. ffi,-
FdnoÚ

a posição das brânqulas

FIGURA30: Respiraçãoaérea por meio de órgão labirínticosuparabranquial ilGURA32: Esquemade peixe pulmonadomostrando
Osphronemusgoramy.
de dos pülmoese das principaisaÉériase veias'
(modiÍicadas)
 EDlroRA UFLA/FAEPE
- AnatomiaFunclonate Flalologlados pelxesde Água Doce

6.3 RESP|RAçÂONA SUPERFíC|E

AQUÁT|CA(ASR)
Mesmoem ambienteaquáticosujeitoa hipoxiade curtoou longaduração,existe
uma zona de difusãomaisrápidade oxigêniojunto a interfaceágua- ar . um grande
númerode espéciesde peixesutilizam-se destaregiãomaisbemoxigenadapara obtero
02 duranteo períodode hipóxia,razãoporqueàs vezesse vêm os peixesviremà
superfÍciecaptar bolhasde ar. Este tipo de estratégiarespiratóriaé chamadade
respiraçãona superfÍcieaquática(AquaticSurfaceRespiration
_ ASR). SISTEMAEXCRETOR
A ASR é importante principalmentepara peixes tropicais que são mais
Írequentemente sujeitosa hipóxia.A ASR é utilizadasomentepor peixesde respiração
branquialexclusiva,e, em muitas espéciesapresentamadaptaçÕesmorfológicas
especiais(comoporexemploo desenvolvimento em piaractus
de edemalabialobservado
mesopotâmicos (pacu)quefuncionacomofunilquedireciona dispostasna cavidadedo
Os rinsdos peixessão estruturaspares,longitudinalmente
a águamaisoxigenada para
as brânquias)). Corpo,colocados a coluna vertebral Cada rim drena ao exterior etravés de ecu
respectivoducto.Os ductos excretoresfundem-se caudalmenteem únicoducto,ou ainda
Princípais
vantagens da ASR:
originando uma vesícula que
urinária, se conserva independentementedo ductogenital'
o Acessoao meiomaisricode oxigênioatenuandoo efeitoda hipóxia;
os peixes apresentamo pronefro(órgão hematopoético), que surge na vlde
., Manutenção do metabolismo aeróbico( maiorproduçãode ATp). em massa linÍóldequc
cmbrionária e perduraaté a faselarval.No adultoele modifica-se
lpresentaaindatecido endócrino associado (Figura33).
Principaisdesvantagens
da ASR:

: Riscode predaçãoaérea(principalmente
em alevinos);
. Altogastoenergéticoparamanutençãodo peixena superfÍcie;
o Quandoem ASR o peixenão conseguedesempenhar eficientemente
outras
funçõescomoalimentação,corte,nidaçãoetc.
A ASRé umarespiração
de emergência.

Rim de lampreia (Petromyzon),mostrando a realação de porçlo

pronefroncom mesonefron.
O mesonefroquetambémsurgena vidaembrionária perduraaté a fase adultacomo
propriamentedito. O néfron dos teleósteosé divididoem corpúsculorenal,túbulo
orcidoproximale túbulocontorcidodistal(esteúltimopodeestarausentenos polxôr
sendo desprovidode alça de Henle (Figura 34).
 EDITORAUFLA/FAEpE
. . ._. _ _Ar
^natomia Funcionale FisiologÍados peixesde
Água Doce

t
SISTEMAREPRODUTO

lremos descreverneste capítulo,apenas as considerações básicas sobrt

FIGURA34: Diagramado corpúsculo pois, neste curso a reprodução será trala
renal(glomerulomaiscápsula). anatomia e fisiologia reprodutiva,
Em peixesde águadocea principar detalhadamente em outromódulosobre reprodução de peixes'
funçãoé excretara grandequan,dnra a st
que entra peras brânquias.
Estes animais apresentama ctcágua Reprodução é o processopeloqualumaespéciese perpetuatransmitindo
concentração de eretrórito, urina coplora o berxa descendentes as mudanças ocorridasemseugenoma'
com relaçãoa etiminaçao a" púrto.'ìn",, oo rrltrogrnro,
amôniae uréiae, as brânquías são ; ó;d-":ronsáver por esta De uma maneiragera|,quasetodasas espéciesreproduzem-se por ovipart<
marinhos,a retençãode água função.Em tofçórtcoe exógena. os sexos são separados nos peixoa
r". nã.ã*ária, e o volumeurinário sendonos tele'ósteos a fecundação
grandeconcentração "" ó reduzrrto com táo marcantes no seu organlsmo como
de eretróritos,
in"tu"Je produtosì;;-;" n'rogônro nenhumaespécieanimalsofretransformações
creatininae creatina(resíduodo metaborismá "tguns como peixesno períodode reProdução.
à". proi"in"rr.r,r" amôrrre
continuam sendoexcretadas a uróra qtll
pelasOranquias. ".ì"ro, os órgãossexuaisdas fêmeassão os ováriosem númerode dois na
o rim dos peixesapresenta totalidadedos peixes,são alongados,podendoocupar grande parte da cavi<
aindaa funçãode hemocitopoese,
de cérulassanguíneas, sendoque estetecídãarranja-se ou sojn,e ;lrorrução de acordo com o estágiode maturação em que se encontram. No entanl
abdominal
mesonefro e aindano pronefroou rimcerattol0mo entie as demarr oihrrurra do de acordocom a espécie,podo
dítoanteriormente. gônadafemininapodevariarem formae dimensões
URETER;apresentaepitério corunar aindafundir-seem uma únicagônada,ou não ocorrero desenvolvimento do ovt
simpres,râminaprópriae Íibrrrn
lisas,dispostascircularmente alémde umatúnicaaclventícia. rrrrrrcuhrcg esquerdo,com nos elasmobrânquios. Nos peixesósseoso ovárioé contlnuoct't
ovidutoquese comunica como exterioratravésdo porogenital'
- apresenta ruzmaisampra,e a mesmaosrf
rrrrâ os ovos são geralmente esféricose compõem-se de uma membranaenvolv
"o.",YiïÏïLAr'JRrNÁR'A ^hrorôgrca que desempenham um papelprotol
aindaa presençaem todoo órgão semi-porosa,de estruturarugosae transparente,
an""ü[:: de meranomacrófagos (rrn rã, côruree quandoem contatocoma água,hidrata-se e distende-seapresentando a superÍlcie ll
seudiâmetroaumentado.
Graçasa sua porosidade permitea trocaosmótica, e consequentemente, a ltlt
do embrião
respiratória que forma.
Dentroda membrana temoso corpovitelino,ou vitelo,quetemporfinalidadtl tttt
embrião.
Nestamembrana, abre-seum pequenoorificiodenominado de micropolaquc
portade entradado espermatozóide quandose dá a fecundação do óvulo.
o tempode incubação é bastantevariável,de acordo com a espéciee fatoroafl
comotemperatura e fotoperíodo,entretanto pode de
variar alguns diasa até doisnlt
L
SistemaRepÍodutoÍ
EDITORAUFLA/FAEPE
- AnatomiaFunclonale Flsiologiados Peixesde Água Doce
hormô nio, ent r andonacor r ent esanguí nea, com plet aam at ur açãodosf o|íovittlttl:
nos cu|ose
Nos machos, os testículos são estruturas pares, longitudinalmentedispostas na androgenosnos testículose estrógenos
secreçáodos esteroioesgonodais:
at*ï:ï**e",i"ï'l'"rtimurada fe<;ititt rl,
cavidadeabdominal,apresentando formamais compactae regularque os ovários,porém nas células
hipofisária
peragonodotrofina
aÁlr rlac fer::titt t lt

também modificam-seao longo do ciclo reprodutivo,podendo apresentarmodificaçÕes

quanto a cor, vascularizaçâoe tamanho. Os testÍculosfundem-se na porção caudal, óvuloemformação( Figura29)'
desembocandono ducto espermático.O epitélio deste ducto na sua porção anterior
apresentacélulascolunarese com estenocilios,sendo que neste local ocorre a socreção
de uma substânciaque estimulao espermatozóide,razão pela qual é também chamado
de ductoepidimo.Nos peixesósseos,o ductoespermático ligao testículodirolirrrrorrte
no
poro genital.
Nestesórgãoscontémos espermatozoides fecundantes(gametamasculincl)que, na
alturada maturação,são expulsose flutuamna água e têm forma filamentoen,rnovondo-
se com certa agilidade,eles perdem a capacidadede fecundarpouco ternpo rlopolsde
expulsos,dependendoda espéciee temperaturapodemvariarde 1 a 5 nrlrrrrtoa.

8.í CARACTERESSEXUAIS:

Os caracteressexuais primários, relativosao processoreprodutivo,rltl oE ôrgãos

reprodutores,as gônadas,que requeremdissecçãopara reconhecimonloAlôrn destes,
que estão presentes em todas as espécies, podem existir outros, oocurrdárlog,de
presença restrita a algumas espécies.
Os caracteressexuaissecundáriospodemser de dois tipos: Hormônios Estrogènios
ïreotróficos I
a) Sem relação com o ato reprodutivocomo forma do corpo (íôrnoar com ventre
mais desenvolvido),tamanho (fêmeasdas espéciesque nâo culdnm de prole, l-t 1zcr- 20í] Pg

em geral,maioresque os machos)e nadadeiras( em geral malr dorcnvolvidas

nos machos)
t\
tÏ:ffi:,f' viterosênese
b) Acessóriosda desova,de reconhecimento
. papilasgenitais;
mais fácil,como:

o tuberculosnupciais:presençade excrescênciacórneas nos machos, antes

tI \
da reprodução,induzidapor ação hormonal;
Proslaglandinas'/
Ë Catecolaminaa?
8.2 MECANTSMO DA REPRODUçÃO
ENDOCRTNO

O mecanismoendocrinoda maturaçãodas gônadas(Figura35) tem inlcioa partirde

estímulo externos (fotoperíodoe temperatura)que agindo sobre os "núcleus lateralis da reprodução nos peixes'
fuberalis"do hipotálamo,fazem com que se iniciea secreçãodo LHRH,fator de liberação FIGURA35: Mecanismo endocrino
de hormônios luteinizante, que passará a estimular a liberação de hormônios
gonodotróficopela hipófise. Parece que nos peixes apenas hormônio gonodotróficoé
secretado pela hipoófise, cuja funçào é semelhante a do LH dos mamiÍeros. Este
 56
eixes de Água Doce

cdrulr tgce Esnrcrai

(
zcila Pglúctol rt

vi ÌE Lo
ORGÃOSDO SENTID
ci tul as oQA xul osi s

u grl n  ni o saL

con
Estas estruturas recebem estímulos físicos ou químicos do ambiente,
de consistência,fluidez, os quais sãos sentidos através r
Esquena de ute oi'ólito egdure dos cele6s:eos.
mudançasde temperatura,
pele. Recebemainda, mudançasde intensidadeou qualidadede luz, que são detecta<
FIGURA3G: óvulo em desenvolvimento. pela visão, e estímulosacústicos,os quais são recebidosatravésda orelha internae
do olÍat<
linha lateral.Finalmenteos estímulosquímicossão percebidospelos órgãos
Quandoo espermatozóide e óvulosse encontram do gosto.
em fasede maturaçâo finar,os
esteróidesgonodaisentramna circuração sanguineae chegandona hipóÍisee atuam
comoum mecanismo regurador,fazendocomquea hipósifepãratize a secreçào do LH.
Nos ovários,o processode maturação 9.1 VISÃO
da gonodasse iniciaperaproriÍeração das
oogônías quese formama partirdascélulassexuaisprimordiais dem
do tecidogerminativo. Estrutura- A estruturageral do olho dos peixes (Figura 37) segue a dos
A céruraem formaçãoé separadado forícuropor grupos de vertebrados. são geralmente pares, situados lateralmente na cabeça, ct
uma região não cerurar,
denominada zona pelúcida.As celulasdo epitéliofolicular camposvisuaise movimentosindependentes.
se diferenciam para formar
umaregiàoglândular granulosa e, do tecidoenvolvente que o envo
a essacamadase diferenciam as É composto por um globo delimitadoor uma membrana fibrosa
célulasfecaisquesãoresponsáveis perasecreção ainda reforços cartilaginosos e estrult
dosesteróides gonodais,cuja atuação (escleróticaopaca). Em alguns grupos existem
é maisacentuada nasfasesfinaisda maturação preenchido por um lÍquido (humor vltr
ctosóvurose espermatozóides. ósseas ao redor do globo. seu interior é
Estasestruturas:zonasperucidas, granurosa e teca,sãodenominactas compostode água e ProteÍnas.
folicular(Figura de enverope
36). Na porção anteriorestá posicionadaa córnea,constituídapor uma camada
de I
A vitelogêneseou incorporação de viteronos oocitos,durantea maturaçãoaté e de tecido transparente(epitelioda córnea)formadaem continuaçãocom a
esclerôl
estágiode óvuro,pareceser dependente o córnea é geralmente incolor.
de uma gonaidotrofina; que se torna fina, e praticamente A
invisível.
secretado o 17 estradior que,
perascérurastecais,atuasobreo fígado,quàpassaria a secretaro viterogênio. A iris tende a se reduzir,das Íormas de peixesmais antigasàs recentes,sendtr
As glândurasinter-renais, que correspondem às supra-renaisdos mamíferos, na maioriadas espéciesnão têm controlemuscularpara abrire fechara
iris.
passama secretarum hormôniocorticoide, logo r
o í 1 desoxicortisor,
e, em interaçãocomoos o cristalino,esféricoe indeformável, está posicionadona regiãoanterior'
esteróidesgonodais,principalmente o 17 ae 20 B progesterona, consistência é uma adaptação à vida aquática. Furtr;
estimularia
a maturaçâo a aberturada iris. Sua íorma e
dosgonadase preparação paraa reprodução. que forma uma ótima imagem' Nos peixes ósseos t
como um tipo de lente natural,
é preso por dois músculos: o supensor e o retrator, qtto
recentes, o cristalino
responsáveispela acomodaçáoda imagem na retina, movimentandoo cristalirìo
frente e para trás.
 EDITORAUFLA/FAEPE
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. -natomiaFuncionale Fisiologiados peixes
de Órgãos do Sentido

Ilíísilh
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bipolnu bQohrufha'ôptke
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Dc:cnÌ:ct;qtcrn,ín;t qtc tcrvla,zrn,lentll:ts,oscc,nponates 'Ìa tnn't '# rrn -Sn/rn'ìc

rcbator lo
crktalino
FIGURA38: Desenho esquemático da retina de um salmão.
A estruturagerardo:ï:
gruposde vertebrados. g.?-r!_"i"" segueum padrãobásicoencontrandotodosos A água é um meio reflexivo,dispersa a luz quando esta atinge as molér;tlllt
E nerequese formaãimageminterpretadano cérebro. água, sendo absorvidade maneira diferentede acordo com o comprimentotlo ot
FIGURA3Z: Estruturageraldo olho funcionandocomo uma espéciede filtro.A luz amarelae laranjasão bloqueadaslo1;tt
dos peixes. primeira camadas de água. O vermelho penetra entre 40 e 50 metros, cottÍottt
transparência.A verde chega mais ao fundo e a azul é a que mais penetra (ató 1
A retinaestásituadana parteposterior metros).É obvio que em decorrênciadeste fenômeno,a visão, principalmentea coltt
do groboocular,ou seja,no Íundodo
constituídapor uma dericadacamada olho.E fica limitadaa qualidadeda luza nas primeirascamadas.Como não existe refraçãotlt
de célura(epiterio)n"rã." e Íotossensíveis
(sensíveisà ruz)quecontémas céruras na córnea dos peixeS,o foco fica por conta do cristalino.Sua capacidadedtt lor;
fotorreceptoras
(quecaptama ruz):os bastonetes
e os cones' Este frágir superiora lentede vÍdeo.
é supridopor um rico sistemade pequenos
.tecido
sanguíneosassociados(prexos vasos O formato elípticodo olho e esféricodo cristalinopermitemque os peixctsltttt
coróides),que revamoxigênioe nutrientes
(Figura38). à retina uma visão nítida na regiãofrontal e desfocadanas laterais.Até o momentodttttrr:lt
As cérurasfotossensíveis que a máximadistânciaque um peixe pode enxergar,com dadas condiçÕesÍavrltirvn
da retinaestão rigadosaos neurônros,por
conectados ao nervoocurar.o groboocurarfica na sua vez, contrastee transparênciaé de cerca de 100 metros.
cavidadeo" ãriit" do crânioe é
movimentado portrêsparesde músculos oculomotores.
os orhossão um.dos príncipaisórgãossensoriais s.2 AUD|çÃO
extremamente dos peixes,rogo,a visão é
importante.para
o grupo,la que era só é possíversob
condíçÕes. Paraqueos peixesenxerguem,'e determinadas Este sentido é dotado de curta intensidadenos peixes e está asseguraclo
piecisoqueo objetoestejacontra
contrastante e a águarimpa(compoucaou nenhuma um Íundo órgãosda linha lateralgraçasaos quais percebemas vibraçÕesmenores.
iuóioezl.p"nr;l;, o contrasteeo
brilhosãofundamentais. O aparelho auditivo se reduz ao ouvido interno, compondo-se de stsltttt
cavidades,otocistos, comunicandoentre si e constituindoo "laboratório membrrnc
60 EDITORA
UFLA/FAEPE
- Anatomia
Funcional
e Fisiotogia
dosPeixesdeÁguaDoce

Os otocistosdividem-seem duas partes:uma superioro utrículo,que comunicacom

a lagena que faz de microfone,e outra inferior a sácula ligadas pelo canal linfático,
constituindoeste conjuntoo vestíbulo.
A sácula e o utrículoproduzemna face interna,uma espécie de pedra formada a
base de carbonatode cálcio,denominadode otólito com tamanhovariável.
O ouvido é um órgão do sentidodas vibraçõese servemespecialmenteem alguns
peixes para regulara tensão da bexiga natatória,com o qual se comunicamedianteuma
cadeiade ossículosdenominadaaparelho de Weber, que se encontraentre o ouvidoe a
bexiganatatória.
O ouvido internoencaixa-senos ossos do crânio,com três canais semi-circulares,
o
utrículos,sácula e lagena. Os canais semi circularesapresentam-serevestidospor um
neuro-epitéliocujas célulassensoriaisagrupam-seformandoa macula acústlca (macula
utricular,maculasaculare lagenar).Esse epitéliosensorialé compostode célulaspilosas
e células de sustentação,sobre estas células deposita-seuma substânciagelatinosa
chamadade membranatectória.Sobreesta membranaocorrea deposiçãode concreções
calcáreas,os otolitos.(Figura
39).

EpitetioSensorita

."0u,"-Í.l

3:113,",-A
Neuromaster Neuromaster Crlstada ampole
Livre da Linha oo canalsCmiclrcuier
Lateral

Célulassensoriais
. do otólitodo ouvido
interno

FIGURA39: Diagrama comparativo de vários sensoriais do sistema acústico

lateral.
 -k

Orgãos do Sentido

9.3 ORGÃOOLFATÓRIO:

O órgãodo olÍatoresidenas fossasnasais,que se manifestamexteriormente

por
doisorifíciossituados
entreo focinhoe os olhos.(Figura
40).

FIGURA40: Posiçãoe secçãodo órgãoolfatórioda enguia.A flecha indicao fluxo

de água.
O sacoolfatórioestãolocalizadosna regiãodorsalda cabeça.O fundode cadasaco
possui uma série de lâminas olfatórias,estas são revestidaspor epitélio olfatório,
compostopor celulassensoriais e de sustentação,alémde célulasmucosase células
basais.

9.4 SISTEIIíADA LINHALATERAL

O sistemada linha-lateral se encontrasomentenos animaisque vivemna água e

que é visívelna maioriados peixes,apresentando comouma linhaque se estendeao
longodo corpo,desdeo opérculoaté a nadadeiracaudal.Consistenum canale num
nervoramificado que se situamdebaixoda pele;estecanalé cheiocom muco,abrindo
para o exteriora intervalospor poros,que podempassaratravésdas escamasou entre
estas.
No canal corre um nervo que, a intervalosfrequentes,envia para o eÍerior,
ramiÍicaçõesas quaispossuemum órgãoterminalsensorial. Estenervo,chamadonervo
da linha lateralé um ramo do X par de nervoscranianos,isto é, um ramo do
pneumogástrico e é consideradocomo homólogoao ouvido internodos vertebrados
terrestres.
 EDITORAUFLAFAEPE- AnatomiaFuncionale Fisiologiados peixesde Água Doce

Os receptores da linha lateral são formados por grupo de células sensoriais,

denominadosde neuromaster (Figura41).

Canalda
linhalateral

FIGURA4í: Neuromasterno sistema da linha lateralem enguia.

As células neuromásticasão alongadas com processos filiformes, sobre estes

processosdeposita-seuma substânciagelatinosadenominadacúpula.
Os neuromastessão esimuladospelas ondas ou distúrbiosque ocorremna água,
estimulandoassimos processosfiliformesdas célulassensoriais.
As Íunçõesda linha lateral,são:
o percepÇãode vibraçõesde baixafrequência como alteraçãona pressão,ondas
lentas,movimentosda correnteza,presençade presas;
. alteraçãona temperatura;

Em resumo,opera como um órgãoacessórioao tato e audição.

9.5 BEXIGA NATATORIA

Trata-se de um órgão alongado, podendo porém apresentara forma variada de

acordo com a espécie em estudo (Figura 42). A bexiga natatória origina-se
embriologicamente da parededo esôfagoe pode ou não estar em contatocom o mesmo,
através do ducto pneumático,o primeiro caso diz-se que o peixe é fisóstomo e no
segundocaso que o peixe é fisoclisto.
Orgãos do Sentido

A vesículagasosaapresenta3 camadas,a mucosa(epitélio),

a muscular
e a serosa.
A principal permitindo
funçãodesteórgãoé hidrostática, ao peixe,subire descerna água.
Funcionatambémcomo a orelhainternapor uma série de ossículos,os ossículosde
Weber, os quais transmitematravésda endolinfa,vibraçõescaptadospela vesícula
gasosa.Esteórgãopodeaindaapresentar funçãorespiratória,
nestecaso apresentaa
paredeinternabastanteramificada, onferindo-lhe
aspectoesponjoso,sendo também
intensamentevascularizada.

Excretor
oe gas AoÍta
complexo Dorsal Bexiga
Veia Natatória
AnterioÍ
Cardinal

Ductdo
cuvier
Veia
Epática
Artéria
Coeliacomesenteric Veia
Renalportal

FIGURA42: Esquemada bexiganatatóriae seu suplimentosanguíneoem peixes

fisostomo.

9.6 SENTTDO (S|STEMA

CUTÂNEOE GUSTATTVO SENSORTAL)

O sistema sensorialé, constituídode celulas diferenciadaspara nonitoraras

condiçõestanto do ambienteexternoquantoo ambienteintemo(organismo), além de
fibras nervosasaferentesque levama inÍormaçãodos receptoresao sistemanervoso
(Figura43).
 EDITORAUFLA/

--- Célulade sustentação

do corPúsculogustativo

Célulade sensorial
'- 69 çoPúsculo gustativo

gustetivo'
FIGURA43: Esquemade um corpúsculo

sãodivididosnasseguintes classes:
Os receptores
. mecanorreceptores: =
estímulo energiamecânica
. quimiorreceptores:estímulo= energiaquímica
estímulo= temperatura
o fotorreceptores:
. termorreceptores: estímulo= temperatura
estímulo= correnteelétrica
. eletrorreceptores:
Cadaclassede receptorespodeaindaserdivididaem:

. - monitoramambienteexterno
extereorreceptores
ì
. proprioceptores:monitoramambienteinteÍno
químicado corpoe/oudo
na composição
detectammudanças ì
Os quimiorreceptores
meioexternoe incluem:
Orgãos do Sentido

r RecePtoresgustativos
r RecePtoresolfativos
. Osmorreceptores
r RecePtoresde Oz e CO2/PH
 BIBLIOGRAFIACONSULTADA

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