2.7.

Vertebrados aquáticos
(peixes e anfíbios)
• Os representantes marinhos caem dentro de 2
grupos:

1) isosmóticos com o mar ou ligeiramente

hiperosmóticos (feiticeira, elasmobrânquios,
Latimeria e rã comedora de caranguejo).
PROBLEMAS?

2) hiposmóticos (concentração 1/3 da do mar –

lampréias e teleósteos).
PROBLEMAS? Perda de água e ganho de sal.
• Os problemas osmóticos e os meios de resolvê-
los diferem drasticamente entre os vertebrados
marinhos (Tabela 4).

• Os vertebrados dulcícolas possuem

concentrações 1/4 a 1/3 da água do mar; são
hiperosmóticos ao meio e em princípio similares
aos invertebrados dulcícolas. PROBLEMAS?

• Perda de sal e ganho de água.

• Estratégias dos vertebrados:
• Ciclóstomos:
a)feiticeira (estritamente marinho) – único
vertebrado hiperosmótico ao mar;
b) Lampréias (marinha e dulcícola) –
hipoosmótica.
• Elasmobrânquios: (raias e tubarões) –
mantêm-se isosmóticos com o acúmulo de uréia
(100x mamíferos) + TMAO. Intensa regulação
iônica (Na), na excreção pela glândula retal e
brânquias. Necessitam beber?
• Elasmobrânquios dulcícolas: uréia = 1/3 da
uréia sanguínea dos marinhos. Ex.: Raia da
Amazônia (Potamotrygon) (suporta 0,5 [mar]).
Tabela 4. Concentrações dos principais solutos (mmoles/L) na água
do mar e no plasma de alguns vertebrados aquáticos.
Habitat Soluto Conc.
Na K Uréiaa Osmótica
(mOsmo/L)

Água do mar ~450 10 0 ~1000

Ciclóstomos
Feiticeira (Myxine) Marinho 549 11 - 1152
Lampréia (Petromyzo) Marinho 317
Lampréia (Lampetra) Doce 120 3 <1 270
Elasmobrânquios
Raia (Raja) Marinho 289 4 444 1050
Peixe cão (Squalus) Marinho 287 5 354 1000
Raia dulcícola (Potamotrygon) Doce 150 6 <1 308
Celacanto
(Latimeria) Marinho 197 7 350 954
 Habitat Soluto Conc.
Na K Uréiaa Osmótica
(mOsmo/L)

Teleósteos
Peixe dourado (Carassius) Doce 115 4 259
Peixe sapo (Opsanus) Marinho 160 5 392
Enguia (Anguila) Doce 155 3 323
Marinho 177 3 371
Salmão (Salmo) Doce 181 2 340
Marinho 212 3 400
Anfíbios
Rã (Rana) Doce 92 3 ~1 200
Rã comedora de caranguejo Marinho 252 14 350 830b
(Rana
a cancrivora)
Quando nenhum valor for dado a uréia, a concentração é da ordem de 1
mmol/L e osmoticamente insiguinificante.
b
Valores para rãs mantidas em meio de cerca de 800 mOsmol/L ou 4/5 do
valor normal do mar.
Retornar p34
Quais as estratégias dos ciclóstomos: feiticeira (estritamente marinho
e estenohalino) e lampreias (vivem no mar e na água doce)?

R) – A feiticeira é o único vertebrado com fluidos

corporais isosmóticos com a água do mar ou
ligeiramente hiperosmóticos. Possui, no entanto,
regulação iônica.

Comporta-se osmoticamente
como os invertebrados.

Feiticeira
• Já as lampreias, vivem no mar e na água
doce, mesmo a lampreia marinha (Petromyzon
marinus) é anadrômica e sobe ao rio para se
reproduzir.
• Ambas possuem concentração de 1/4 a 1/3 da
[mar]. Problemas? Mesmo dos Teleósteos.

Petromyzon marinus (lampréia marinha)

Quais as estratégias dos tubarões e
arraias?

• São quase sem exceção marinhos.

• Seus fluidos corporais no mar = 1/3
[mar], porém mantêm a força
osmótica através do acúmulo de
uréia (100x mais que no sangue
dos mamíferos). Seres humanos =
14 a 36mg/dL

uréia
• Além da uréia, um composto
osmoticamente importante no sangue dos
elasmobrânquios é o TMAO (óxido de
trimetilamida), que corrige o efeito
desestabilizador da uréia sobre as
enzimas.
• Outras aminas metiladas importantes.

Sarcosina TMAO
Betaína
 E os elasmobrânquios dulcícolas?

Tubarão cabeça chata (Carcharhinus leucas):

água doce e salgada
• Pode entrar no rio. possui uma glândula que evita
perda de sal do corpo, podendo nadar em águas
doces, subindo cabeceiras de rios, ação fatal a seus
parentes

Seus fluidos possuem menor

concentração do que as formas
estritamente marinhas; em
particular, a uréia é reduzida
para menos de 1/3 do valor
encontrado nos tubarões
marinhos. Carcharhinus leucas
• Se encontra mais em mares tropicais.
• Um dos que mais atacam seres humanos.
• Os baixos níveis de soluto no sangue
reduzem os problemas de regulação
osmótica, pois o fluxo osmótico de água é
diminuído e concentrações mais baixas de
sal são mais fáceis de serem mantidas
 A arraia do Amazonas
Potamotrygon é
permanentemente
estabelecida na água doce.

Possui [uréia] sanguínea

similar àquela dos
teleósteos dulcícolas. Foto: Espécie de Potamotrygon

Assim, retenção de uréia não é um requerimento

universal para elasmobrânquios.
 Qual a estratégia do celacanto (grupo
Crossopterygii)?

• A mesma dos
elasmobrânquios:
retenção de uréia

Classe de peixes sarcopterígios

Quais os problemas dos peixes ósseos
marinhos?

Os peixes marinhos possuem [sal] maior que os

peixes dulcícolas. Muitos toleram variação de
salinidade e vivem entre o mar, as águas
estuarinas e água doce. Os marinhos são
hiposmóticos em relação ao mar. Problemas?

Perda de água

Ganho de sal
• Soluções?

• Bebem água do mar  ganham mais sal,

eliminado por TA na superfície branquial.

• Os rins são especializados nos íons

divalentes (Mg++ e SO4-).
O peixe Fundulus heteroclitus prontamente se
adapta à água salgada e doce, e tem sido usado
para estudar as mudanças na permeabilidade ao
Na e Cl que ocorrem durante a adaptação a várias
concentrações.

Encontra-se presente em Portugal, onde é uma espécie introduzida.

Os seus nomes comuns são fundulo ou peixinho.
 VANTAGEM da baixa permeabilidade na água
doce? Vantagem da alta permeabilidade no mar?

O transporte de íons não ocorre pela superfície

branquial, mas por células grandes, chamadas de
células cloreto.
E os peixes ósseos dulcícolas?
[sal] = 300 mOsm/L – hiperosmótico

Soluções? Urina abundante diluída + transporte ativo

de íons via branquial. Pouco transporte ocorre via
superfície corporal.

A maioria dos peixes ósseos são estenohalinos.

Lampréias, salmões e enguias podem ficar entre água

doce e salgada, como parte de seus ciclos de vida
normais.

Tais mudanças de meio expõem o peixe a mudanças

nas demandas de seus mecanismos
Enguia da água doce para o mar perda
d’água 4% peso corpóreo em 10h se impedida
de beber continua a perder água e morre de
desidratação dentro de poucos dias se lhe
for permitida ingestão de água some a perda
de peso e um estado de equilíbrio é atingido em 1
ou 2 dias.
Enguia da água salgada para água doce
o fluxo de água muda de direção, porém para
atingir um equilíbrio dinâmico e compensar o
ganho de sal, o TA de íons nas brânquias deve
mudar de direção. Como???
Em resumo
 O que sabemos sobre as estratégias de
regulação osmótica dos anfíbios?

Anfíbios dulcícolas
- Similar aos peixes ósseos, sendo a pele no
adulto o principal órgão de osmorregulação.
- Na água, sofre influxo de água, que é então
perdida como urina diluída.
- Corrigem a perda de sal através de TA via pele.
 Anfíbios marinhos

• Ligeiramente hiperosmóticos.
• Única espécie conhecida Fejervarya cancrivora do
sudeste asiático.
• Usa estratégia dos peixes ósseos marinhos, corrigir
a perda osmótica de água através da pele e
compensar a difusão para o corpo de sal através
da pele.
• A outra estratégia é similar a dos elasmobrânquios
marinhos: retêm uréia, fluidos em equilíbrio
osmótico com o meio, assim eliminam o problema
da perda de água. Acumulam grandes quantidades
de uréia (480 mmol/L).
 • Rã-comedora-de-
carangueijo
• Fejervarya cancrivora
• Family Ranidae

Esta espécie é notável por ser uma das únicas

espécies de rã conhecidas a tolerar a água
salgada, sendo frequentemente encontrada
em manguezais e podendo permanecer no
oceano por curtos períodos.
Lagostim
Lagostim
 Osmorregulação em meio terrestre
Aves e répteis Insectos e aranhas Minhoca Homem (mamíferos)
.As aves marinhas e .A osmorregulação é feita .A osmorregulação é feita .A osmorregulação é feita através do
alguns répteis perdem através do sistema excretor através do sistema excretor sistema excretor
muita água – .Sistema excretor constituído .Sistema excretor constituído .O sistema excretor é constituído por
ingerindo água salgada por túbulos de Malpighi que por um par de órgãos chamados dois rins, um par de ureteres, a bexiga
juntamente com os absorvem as substâncias da nefrídeos existentes em cada e a uretra
alimentos hemolinfa e lançam-nas no segmento do corpo da minhoca .O rim divide-se em três zonas: cortéx,
.Como os seus rins intestino onde se misturam – o funil de cada nefrídeo zona medular e bacinete
não são suficientes com as fezes. recolhe o fluido corporal e, à .Na região do córtex encontram-se
para manter o .A água e sais minerais são medida que o percorre o túbulo, cerca de um milhão de nefrónios ou
equilíbrio interno, reabsorvidos pelas glândulas ocorre reabsorção de tubos uriníferos que vão ser
estes animais excretam do recto, libertando-se para o substâncias necessárias ao responsáveis pelo mecanismo de
o excesso de sal exterior os produtos de organismo para os capilares e excreção renal
através de glândulas excreção são segregadas do sangue certas .O processo de excreção envolve três
nasais (glândulas do excreções que passam para o fenómenos: filtração, reabsorção e
sal), por transporte túbulo secreção
activo .A quantidade de água reabsorvida e a
.Como a minhoca vive em concentração da urina dependem da
habitats muito húmidos, a água permeabilidade das paredes do tubo
entra através da pele por contornado distal – esta
osmose, sendo produzida uma permeabilidade é controlada pela
urina abundante e diluída (de hormona antidiurética ADH, que é
forma a compensar o excesso de produzida pelo hipótalamo e libertada
água que entra pela pele) pela hipófise
Água e Regulação
Osmótica
Limnologia I

Profa. Valeria Sobral