METAPOPULAÇÃO

● Definição

● Foco dos estudos de metapopulação

● Extinção e persistência de local

● Extinção e persistência regional

a) Cenário 1: Metapopulação em desequilíbrio
b) Cenário 2: Modelo de Dinâmica de Metapopulações (Levins 1969)

● Variações do Modelo de Dinâmica de Metapopulações

a) Modelo Continente-Ilha
b) Efeito de Resgate
 O QUE É UMA
METAPOPULAÇÃO ?
 METAPOPULAÇÃO
● É uma população de populações (Levins 1970).

● Grupo formado por várias populações locais (subpopulações ou

manchas) ligadas entre si por imigração e emigração (Gotelli 2008).

● Um conjunto de subpopulações conectadas por movimentos ocasionais

de indivíduos entre elas (Ricklefs 2003).

● Coleção de subpopulações cada qual com uma chance real de ser extinta
(Townsend et al. 2006).
 FOCO DOS ESTUDOS DE METAPOPULAÇÃO

1. Persistência local das populações em função da imigração (colonização)

e da emigração

2. Persistência regional - Equilíbrio em escala regional ou de paisagem na

manutenção das populações locais

● EM RESUMO: Estudos de metapopulação avaliam a probabilidade de

persistência das populações em escala local e regional, considerando
colonização (Imigração) e extinção
 EXTINÇÃO E
PERSISTÊNCIA LOCAL

Probabilidade de extinção local (pe): 0 < pe <1

se pe = 0, população persiste indefinidamente

se pe > 0 e ≤ 1, população de extingue

Probabilidade de persistência local (pn): 0 < (1- pe) < 1

Então:
Se a probabilidade de extinção local de uma população local em um dado
intervalo de tempo for de 0,6 a probabilidade de persistência local seria: 1 -
0,6 = 0,4
 EXTINÇÃO E PERSISTÊNCIA LOCAL
Qual é a probabilidade de persistência anual de uma subpopulação com
probabilidade de extinção (pe = 0,6) em um intervalo de tempo de 10 anos?
Um ano: pn1= (1-pe)
Regra de Multiplicação de probabilidades
Dois anos: pn2=(1-pe).(1-pe) = (1-pe)²
Três anos: pn3=(1-pe).(1-pe).(1-pe) = (1-pe)3
pn1= (0,4) 1 = 0,4 ou 40%
pn2= (0,4 )2 = 0,16 ou 16%
pn3= (0,4 )3 = 0,064 ou 6,4%
pn4= (0,4 )4 = 0,0256 ou 2,5%
pn5= (0,4 )5 = 0,01024 ou 1,02%
pn6= (0,4 )6 = 0,00409 ou 0,41%
pn7= (0,4 )7 = 0,00163 ou 0,16%
pn8= (0,4 )8 = 0,00065 ou 0,065%
pn9= (0,4 )9 = 0,00026 ou 0,026 %
pn10= (0,4 )10 = 0,00010 ou 0,010 %

CONCLUSÃO: Toda população local (subpopulação) tende a extinção

mesmo que apresente baixas probabilidades de extinção local
 EXTINÇÃO E PERSISTÊNCIA REGIONAL

Probabilidade de extição regional (P): é a probabilidade de todas as

subpopulações ou manchas serem extintas

Probabilidade de persistência regional (Px): é a probabilidade de pelo

menos uma subpopulação ou mancha persistir
 EXTINÇÃO E PERSISTÊNCIA REGIONAL
DOIS CENÁRIOS PARA A PERSITÊNCIA REGIONAL

CENÁRIO 1 CENÁRIO 2
AUSÊNCIA DE COLONIZAÇÃO PRESENÇA DE COLONIZAÇÃO
METAPOPULAÇÃO EM MODELO DE DINÂMICA
DESEQUILÍBRIO DE METAPOPULAÇÃO
 CENÁRIO 1

METAPOPULAÇÃO EM DESEQUILÍBRIO

Ausência de migração ou colonização: As manchas são independentes entre

si, ou seja, as probabilidades de extinção e colonização em uma mancha não são
influenciadas presença ou ausência de outras manchas

Px = 1 - (pe)x

Px = Probabilidade de persistência regional

Pe = Probabilidade de extinção de cada subpopulaç

x = Número de sub-popupalções
 EXEMPLO

Px = 1 - (pe)x
• DUAS populações independentes com pe = 0,5 (em um ano)
Px = 1- (pe).(pe)
Px = 1- (0,5).(0,5)
Px = 1- 0,25
Px = 0,75
• TRÊS populações independentes com pe = 0,5 (em um ano)
Px = 1- (pe).(pe)
Px = 1- (0,5).(0,5).(0,5)
Px = 1- 0,125
Px = 0,875
• QUATRO populações independentes com p e = 0,5 (em um ano)
Px = 1- (pe).(pe)
Px = 1- (0,5).(0,5).(0,5).(0,5)
Px = 1- 0,0625
Px = 0,9375
• CINCO populações independentes com pe = 0,5 (em um ano)
Px = 1- (pe).(pe)
Px = 1- (0,5).(0,5).(0,5).(0,5).(0,5)
Px = 1- 0,03125
Px = 0,96875
QUANTO MAIOR O NÚMERO DE MANCHAS, MAIOR A PROBABILIDADE DE
PERSISTÊNCIA REGIONAL, OU SEJ A, MENORES RISCOS DE EXTINÇÃO REGIONAL
PERSISTÊNCIA LOCAL X PERSISTÊNCIA REGIONAL
 CENÁRIO 2
MODELO DE DINÂMICA DE METAPOPULAÇÃO
(LEVIN 1969)

Presença de migração ou colonização: As manchas são interligadas,

então as probabilidades de extinção e colonização locais, dependem da
ocupação dessas manchas por imigrações
 CENÁRIO 2
MODELO DE DINÂMICA DE METAPOPULAÇÃO
(LEVIN 1969)
• Avalia a fração de manchas ocupadas (f) ao longo do tempo: 0 < f <
1

• Taxa de Imigração (I): proporção de manchas colonizadas com sucesso

em um determinado intervalo de tempo.

• Taxa de Extinção (E): proporção de manchas com populações extintas

em um determinado intervalo de tempo

• Então a variação no número de manchas ocupadas (f) num intervalo de

tempo (df/dt ) depende da imigração (colonização) (I) e da extinção (E)

df/dt = I - E dn/dt = B - D
Semelhança entre a taxa de manchas ocupadas e a taxa de
crescimento de uma população
 CENÁRIO 2
MODELO DE DINÂMICA DE METAPOPULAÇÃO
(LEVIN 1969)
• A Imigração (I) depende:
1. Probabilidade de colonização local (pc) I = pc (1 - f)
2. Fração de manchas não ocupadas (1-f)

• A Extinção (E) depende:

1. Probabilidade de extinção local (pe) E = pe.f
2. Fração de manchas ocupadas

I = pc (1 - f)

df/dt = I - E df/dt = pc (1 - f) - pe.f

E = pe.f
 MODELO DE DINÂMICA DE METAPOPULAÇÃO
df/dt = pc (1-f) - pe.f

EXEMPLOS
I) Qual a fração de manchas ocupadas, após um ano, em uma metapopulação
composta por 10 manchas, das quais três manchas estão ocupadas e sete estão
desocupadas e sabendo-se que as probabilidades de colonização e extinção anuais
são de 0,6 e 0,4, respectivamente.

df/dt = 0,6 (1-0,3) - 0,4 (0,3)

Aumentos de 30% no número de
df/dt = 0,6 (0,7) - 0,4 (0,3)
df/dt = 0,42 - 0,12 manchas ocupadas, ou seja: 3
df/dt = 0,30 manchas + 30% = 3,9 manchas
ocupadas
II) Qual a fração manchas ocupadas, após um ano, em uma metapopulação composta
por 10 manchas, das quais sete manchas estão ocupadas e três estão desocupados e
sabendo-se que as probabilidades de colonização e extinção anuais são de 0,2 e 0,8
respectivamente.

df/dt = 0,2 (1-0,7) - 0,8 (0,7)

Redução de 50% no número de
df/dt = 0,2 (0,3) - 0,8 (0,7)
df/dt = 0,06 - 0,56 machas ocupadas, ou seja: 7 -
df/dt = - 0.5 50% = 3,5 manchas ocupadas
 MODELO DE DINÂMICA DE METAPOPULAÇÃO

EXERCÍCIO

Um pesquisador avaliou no ano de 2000 uma metapopulação de Noranthea

guianensis (uma espécie especialista de cerrados rupestres) de 10 manchas
de afloramentos rochosos no estado de Goiás. Naquele ano, ele verificou que
havia quatro manchas ocupadas. Considerando que esse pesquisador saiba
que as probabilidades de colonização e extinção em intervalos de 5 anos
sejam constantes, e cujos valores sejam de 0,8 e 0,2, respectivamente,
Estime: O número de manchas ocupadas, em intervalos regulares de 5 anos,
até o ano de 2050

df/dt = pc (1-f) - pe.f

 MODELO DE DINÂMICA DE METAPOPULAÇÃO
Ponto de Equilíbrio de uma Metapopulação
Se o número de manchas ocupadas depende da colonização e extinção,
então esse número dependerá da pe e pc

Onde,
p^ = ponto de equilíbrio da metapopulação (número de manchas ocupadas)
pe = probabilidade de extinção
pc = probabilidade de extinção

● Considerando a fórmula acima:

a) pe = 0 (todos as manchas estarão ocupadas)
b) pe > pc (não haverá manchas ocupadas)
c) pc > pe (sempre haverá manchas ocupadas)
d) pe = pc (não haverá manchas ocupadas)

Qual seria o ponto de equilíbrio de uma metapopulação cujas probabilidades

de colonização e extinção fossem 0,8 e 0,2, respectivamente?
 EXERCÍCIO

1. Continue os cálculos do exercício metapopulação de Noranthea

guianensis (exemplo 1) até o ano de 2100 e veja o que ocorre com os
valores de df/dt e o número de manchas ocupadas

2. Considere que em 2000 havia 9 manchas ocupadas e que as

probabilidades de colonização e extinção fossem as mesmas do
exemplo anterior, ou seja, pc = 0,8 e pe = 0,2 (exemplo 2).

3. Faça um gráfico, indicando o número de manchas ocupadas a cada

5 anos, entre 2000 e 2100, nos dois exemplos acima
 PREMISSAS DO MODELO DE DINÂMICA DE
METAPOPULAÇÕES
1. As manchas são homogêneas, ou seja, todas elas têm o mesmo
tamanho, qualidade de habitat e as taxas colonização e extinção

2. Ausência de estrutura espacial, ou seja, as taxas de colonização e

extinção, são independentes das distâncias entre as manchas

3. Ausência de retardos de tempo, ou seja, a taxa de crescimento as

metapopulação (df/dt) responde instantaneamente às mudanças na
frequência de manchas ocupadas (f) e nas probabilidades de colonização
(pc) e de extinção (pe).

4. Probabilidades de colonização (pc) e de extinção (pe) são constantes,

ou seja, elas não mudam entre períodos consecutivos de tempo

5. A fração de manchas ocupadas (f) afeta pe e pc

6. Há grande número de manchas, ou seja, o modelo considera um

número manchas que não estejam sujeitas a estocasticidade demográfica
PREMISSAS DO MODELO NEM
SEMPRE SÃO ATENDIDAS
 PREMISSAS DO MODELO NEM
SEMPRE SÃO ATENDIDAS

● Manchas maiores e menos isoladas

tem maiores probabilidades de
colonização

http://en.wikipedia.org/wiki/
File:Hesperia_comma-01_(xndr).jpg
 VARIAÇÕES DO MODELO DE DINÂMICA DE
METAPOPULAÇÕES

I. Modelo Continente-Ilha

II. Efeito resgate (Brown & Kodric-Brown 1977)

 I. MODELO CONTINENTE-ILHA
● A colonização tem origem de áreas continentais, ou seja, a
colonização é um fenômeno externo às manchas
● Ocorre “chuva de propágulos” constante (pc) de áreas continentais
para ilhas (manchas)
● O ponto de equilíbrio depende do balanço entre a colonização (externa
à metapopulação) e a extinção nas manchas
Modelo de dinâmica de metapopulação
Modelo continente Ilha ou
^ Modelo de colonização interna
^

continente

Ilhas

Ilhas
 I. MODELO CONTINENTE-ILHA
EXEMPLO
Cálculo do ponto de equilíbrio de uma metapopulação que segue o
“modelo continente-ilha”, na qual a probabilidade de extinção das
manchas é 1 e a probabilidade de colonização do continente e 0,5

^ ^ ^ ^

Cáculo do ponto de equilíbrio de uma metapopulação que segue o

“modelo de dinâmica de metapopulação”, na qual a probabilidade de
extinção das subpoplações é 1 e a probabilidade de colonização é 0,5

^ ^ ^ ^

CONCLUSÂO: A colonização do continente pode manter metapopulações

mais estáveis, mesmo com altas probabilidades de extinção local
 Metapopulação de Eyphydryas editha bayensis
na California (Harrison et al. 1988)

● Extinção de subpopulações por seca severa entre 1975 e 1977

● Manutenção da população de Morgan Hill
● Colonizações de manchas menores por subpopulações da ilha de Morgan Hill
http://essig.berkeley.edu/endins/quinoventral.jpg

● Maior colonização de manchas mais próximas

● Maior colonização de manchas maiores
● Maior colonização em ilhas com altas densidades
de plantas hospedeiras de Plantago erecta
Fonte: Gotelli 2008
 II. EFEITO RESGATE
Chegada de propágulos, ou seja, a imigração pode:

A) Colonizar manchas vazias , estabelecendo populações reprodutivas (colinização)

B) Ocupar manchas já ocupadas, aumentando assim o tamanho populacional e

reduzindo os riscos de extinção local devido à estocasticidade ambiental (efeito resgate)

Assim, o efeito resgate pode ser maior quando há mais manchas ocupadas e que atuem
como “manchas fontes” de propágulos que ocupam “manchas alvo”

N = 10
N=0 N = 10 Colonização

N = 10
N=1 N = 11 Efeito Resgate

Fonte Alvo
Metapopulações de Pterostichus versicolor
e Calathus melanocephalus
PREMISSAS DO MODELO NEM
SEMPRE SÃO ATENDIDAS