BEATRIZ CORDENONSI LOPES

COMPORTAMENTO SEXUAL E CONCENTRAÇÃO DE PROGESTERONA DE

FÊMEAS ZEBUÍNAS (Bos taurus indicus) EM DIFERENTES ESTAÇÕES
CLIMÁTICAS APÓS:
I - LUTEÓLISE NATURAL OU INDUZIDA, E
II – SUPEROVULAÇÃO

Tese apresentada à Universidade

Federal de Minas Gerais, como
requisito parcial para obtenção do
grau de Doutor em Ciência Animal,
na área de Reprodução Animal,
sob orientação do Professor
JOSÉ MONTEIRO DA SILVA FILHO

Belo Horizonte
UFMG-Escola de Veterinária
2003

1
L864c Lopes, Beatriz Cordenonsi, 1972 –
Comportamento sexual e concentração de progesterona de fêmeas zebuínas
(Bos taurus indicus) em diferentes estações climáticas após: I - luteólise natural
ou
induzida, e II – superovulação / Beatriz Cordenonsi Lopes – 2003.
229 p.:il.

Orientador: José Monteiro da Silva Filho

Tese (doutorado) – Universidade Federal de Minas Gerais, Escola de
Veterinária
Bibliografia: p.

1. Zebu (Bovino) – Reprodução – Aspectos climáticos – Teses. 2.

Comportamento sexual dos animais – Teses. 3. Estro – Teses. 4. Progesterona –
Tese. I Silva Filho. I. Silva Filho, José Monteiro da. II. Universidade Federal de
Minas Gerais. Escola de Veterinária. III. Título.

CDD – 636.291 26

2
 Tese defendida e aprovada em 15 julho de 2003, pela Comissão Examinadora
constituída por:

______________________________________________________________________
Prof. Dr. José Monteiro da Silva Filho
Orientador

______________________________________________________________________
Drª Maria de Fátima Ávila Pires

______________________________________________________________________
Dr. Wanderlei Ferreira de Sá

______________________________________________________________________
Prof. Dr. José Camisão de Souza

______________________________________________________________________
Dr. José Reinaldo Mendes Ruas

3
4
Aos meus filhos Victor e
Rodrigo, meus amores, o
sentido de tudo.
Vocês me deram a coragem e a
determinação para continuar.
Por vocês eu ultrapassei meus
próprios limites.
Espero um dia compensar
minha ausência na infância tão
preciosa.

Ao Marcos, meu marido, que a sua

maneira esteve presente e dividiu as
angústias e incertezas, sendo o
companheiro nos momentos difíceis.
Aos meus pais Maria Antonieta e Joel
pelos valores morais, confiança e amor.
Aos meus irmãos, Tito e Paulo e as minhas
cunhadas, Cibele e Margarete, por
torcerem por mim, mesmo à distância.
Ao Tauan e a Helena, sobrinhos queridos.
A Drª Mitzi pelo exemplo, carinho e
confiança
A Cecília pelo grande coração, e sincera
amizade

Dedico a vocês esta obra com todo meu amor e carinho

5
 AGRADECIMENTOS

Nesta longa jornada, cheia de descobertas, novos conhecimentos, frustrações e acima de tudo
engrandecimento moral, agradeço aos que estiveram presentes em meu caminho, mesmo que
por breves momentos, pelo respeito, auxílio, ensinamentos, credibilidade, amizade e carinho.
Agradeço:
Ao meu orientador Professor José Monteiro da Silva Filho, exemplo de sabedoria e
determinação, pela orientação e por me fazer compreender que a única forma de saber é
conquistar e que o estudo e o fazer geram a sabedoria;
A Drª Maria de Fátima Ávila Pires, pelo grande exemplo de dedicação, companheirismo,
sabedoria e acima de tudo pela oportunidade de auxiliar na condução deste projeto;
Ao Dr. João Henrique Moreira Viana pelo indispensável auxílio em todos os momentos, que
contribuiu de maneira fundamental para o sucesso deste trabalho;
Ao Dr. Célio de Freitas pelos grandes ensinamentos, auxílio incondicional, pela paciência,
dedicação e exemplo. A família Freitas: Célio, Mirna e filhos, pela carinhosa acolhida,
agradáveis momentos e pela amizade sincera;
Ao Dr. Ademir de Moraes Ferreira, Dr. Wanderley Ferreira de Sá e Dr. Luiz Sérgio de Almeida
Camargo, pelo auxílio e disponibilização do uso dos equipamentos do laboratório de reprodução
da EMBRAPA;
Ao chefe do colegiado de Pós-graduação Prof. Rômulo Cerqueira Leite, pela compreensão e
apoio;
As secretárias do Colegiado de Pós graduação: Eliana, Luciene e Nilda, pela grande ajuda em
todos os momentos;
Ao Prof. Helton Mattana Saturnino, ao Presidente da ABCZ, Dr. Rômulo Kardec de Camargos,
a EMBRAPA- Gado de leite e à FAPEMIG pelo financiamento da compra dos Kits para a
dosagem da progesterona;
Ao Dr. José Reinaldo Mendes Ruas pelo auxílio na organização do banco de dados, dosagem da
progesterona e disponibilidade em auxiliar sempre que necessário;
Aos Drs. Geovani e Álan pelo apoio nas dosagens de progesterona;
A Nadja pelo total apoio e confiança;
A Drª Maristela da Silveira Palhares pelo apoio nas análises estatísticas, incentivo e respeito;
A Drª Ângela pelo auxílio fundamental nas análises estatísticas;
A Drª Maria Gabriela Diniz Peixoto, pela amizade, disponibilidade e apoio indispensável para a
realização das análises estatísticas;

6
Ao Dr. José Camisão de Souza, pela amizade, atenção e orientação nas análises estatísticas;
Ao João Roberto, técnico da EMBRAPA pelo apoio e auxílio dedicado durante a condução do
experimento a campo;
Ao Gilmar (Del), técnico do laboratório de radioimunoensaio da EMBRAPA pelo grande
auxílio, paciência e boa vontade na realização das dosagens da progesterona;
Ao Felipe Zandonadi, amigo de todas as horas, que me auxiliou sempre, contribuindo
grandemente para realização deste trabalho;
Aos estagiários: Juliana, Leandro, Nikolas, Sandro e Juliana, Raquel e Lucas pela indispensável
ajuda e boas risadas, ao Estevão também pelas fotos;
Aos funcionários da Fazenda Santa Mônica, especialmente a Neli;
Aos professores da Reprodução Animal da EV-UFMG: Antonio Pinho de Marques Júnior, Marc
Henry, Monique de Albuquerque e Vicente do Valle pelos ensinamentos;
Aos meus queridos mestres e amigos da Escola de Veterinária pelo grande incentivo, sabedoria
e amizade. Agradeço aos professores: Antonio Elias Facury, Antonio Último de Carvalho,
Helton Mattana Saturnino, Heloisa Saliba; Iran Borges, Israel; Lívio Ribeiro Molina, Paulo
Marcos Ferreira, Sandra Gesteira Coelho, Vânia Maldini Pena, Vicente Ribeiro do Vale Filho,
Venício José de Andrade e Wagner Moreira,
Aos colegas de pós graduação: Ana Cláudia, Eliane, Flávia, Fabiana, Fabiene, Bolivar, Edson,
Ériklis, Lisboa, Márcia, Manoel Dantas, Paola, Rogéria; Shirley, Silvana, Sílvia, Verinha, e
aqueles que injustamente foram esquecidos;
A Lourdes e Rosângela, secretárias do Departamento de Clínica pelo grande apoio, amizade e
auxílio sempre;
Ao Dário, amigo de todas as horas;
Ao CnPQ que contribuiu para minha formação desde a Iniciação Científica, apoio financeiro
sem o qual eu não estaria conquistando mais esta vitória;
Aos amigos da VISA/DADS- Sete Lagoas, representados pela coordenadora Daniella
Guimarães Araújo, pela confiança, apoio e oportunidade;
A Gisele, grande amiga, exemplo de coragem, dedicação e determinação pelo auxílio
incondicional em todas as horas;
Aos meus grandes amigos: Dalva e Baltazar pela sincera amizade, pela confiança, carinho e
dedicação;
Ao Marcos pela paciência e compreensão;
A minha mãe Maria Antonieta, que por ser avó dedicada, grande companheira e sempre
disposta a ajudar, possibilitou a conclusão deste trabalho;
Aos meus filhos Victor e Rodrigo por existirem;
A Deus, que sempre esteve ao meu lado.
“Vem, vamos embora, que esperar não é saber
Quem sabe, faz a hora, não espera acontecer”
(Geraldo Vandré)

7
Nunca pare de sonhar

Ontem o menino que brincava me falou

Que hoje é semente do amanhã
Para não ter medo que esse tempo vai passar
Não se desespere
Nem pare de sonhar
Nunca se entregue
Nasça sempre com as manhãs
Deixe a luz do sol brilhar no céu do seu olhar
Fé na vida
Fé no homem
Fé no que virá
Nós podemos tudo
Nós podemos mais
Vamos lá fazer o que será

Gonzaguinha

8
 SUMÁRIO

RESUMO I – Comportamento sexual e concentração de progesterona de

fêmeas zebuínas (Bos taurus indicus) em diferentes estações climáticas após
luteólise natural ou induzida 22
ABSTRACT I- Summer and winter sexual behaviour and progesterone
concentrations of zebu cows (Bos taurus indicus) after natural or
induced luteolysis 23
RESUMO II - Comportamento sexual e concentração de progesterona de
fêmeas zebuínas (Bos taurus indicus) submetidas à superovulação, em
diferentes estações climáticas 24
ABSTRACT II- Summer and winter sexual behaviour and progesterone
concentrations of superovulated zebu cows (Bos taurus indicus). 25

1. INTRODUÇÃO 26

2. REVISÃO DE LITERATURA 27
2.1 A subspécie Bos taurus indicus 27
2.2 Endocrinologia do ciclo estral 27
2.2.1 Endocrinologia do comportamento sexual 30
2.2.2 Valores plasmáticos de esteróides em fêmeas superovuladas: associação com
o comportamento sexual e produção de embriões 32
2.3 Comportamento sexual da fêmea bovina 34
2.3.1 Sinais clínicos de estro e fatores que comprometem sua manifestação 37
2.3.2 Interações sociais e comportamento sexual 40
2.3.3 Detecção do estro 41
2.3.4 Duração do estro 43
2.4 Manipulação hormonal e atividade ovariana 44
2.4.1 Indução e sincronização do estro 44
2.4.2 Superovulação e transferência de embriões 46
2.5 Progesterona plasmática (P4) no ciclo estral de fêmeas Bos taurus indicus 49
2.5.1 Progesterona plasmática de fêmeas bovinas superovuladas 52
2.6 Ultra-sonografia e função reprodutiva de fêmeas bovinas 57

EXPERIMENTO I
Comportamento sexual e concentração de progesterona de fêmeas zebuínas (bos
taurus indicus) em diferentes estações climáticas após luteólise natural ou induzida 59
3. INTRODUÇÃO 59
4 MATERIAL E MÉTODOS 59
4.1 Localização, objetivos e caracterização climática 60
4.2 Animais experimentais 61
4.3 O experimento 62
4.4 Caracterização do comportamento sexual 62
4.4.1 Local de observação dos animais 62
4.4.2 Identificação dos animais 63
4.4.3 Avaliação do comportamento sexual 63
4.5 Avaliação das concentrações plasmáticas de progesterona 64

9
4.6 Avaliação da atividade ovariana 66
4.7 Análises estatísticas 67

5. RESULTADOS E DISCUSSÃO 67
5.1 Receptividade sexual de fêmeas Bos taurus indicus 67
5.1.2 Receptividade sexual – efeito do ano experimental 72
5.1.3 Receptividade sexual – efeito da raça: Gir ou guzerá 73
5.1.4 Efeito da estação do ano sobre a receptividade sexual 74
5.1.5 Interação entre anos experimentais e variáveis estudadas 76
5.1.6 Receptividade sexual e tipo de luteólise 77
5.2 Ação instigadora 78
5.2.1 Ação instigadora – efeito do ano experimental 83
5.2.2 Ação instigadora - efeito da raça 85
5.2.3 Ação instigadora - efeito da estação do ano 87
5.2.4 Ação instigadora – interação estação e ano experimental 89
5.2.5 Ação instigadora -efeito do tipo de luteólise 90
5.2.6 Associação entre as ações estudadas 91
5.3 Comportamento sexual: associação da receptividade sexual e ação instigadora 92
5.4 Diâmetro do folículo pré ovulatório e comportamento sexual 94
5.5 Progesterona plasmática nos dias de receptividade sexual: influência da raça,
estação climática e tipo de luteólise 96
5.5.1 Progesterona plasmática e receptividade sexual 99
5.5.2 Progesterona plasmática e ação instigadora 100
5.6 Distribuição horária das ações recebidas no proestro imediato e no estro 101
5.6.1 Caracterizando o proestro imediato 101
5.7 O proestro imediato 101
5.8 O dia do estro 105
5.8.1 Caracterizando o período do estro 105
5.8.2 Duração do estro 109
5.8.3 Número de montas recebidas 111
5.8.4 Número de fêmeas em estro e montas recebidas 111
5.8.5 Distribuição horária das montas recebidas durante o período de estro 113
5.9 Concentração plasmática das fêmeas zebuínas durante o ciclo estral 116
5.9.1 Progesterona plasmática no ciclo estral de fêmeas Gir e Guzerá 119
5.9.2 Progestrona plasmática das fêmeas Bos taurus indicus no inverno e no verão 121
5.9.3 Progestrona plasmática das fêmeas Bos taurus indicus sob estro induzido ou
natural 124
6 CONCLUSÕES – EXPERIMENTO I 127

10
 EXPERIMENTO II
Comportamento sexual e concentração de progesterona de fêmeas zebuínas
(bos taurus indicus) submetidas à superovulação, em diferentes estações
climáticas 129
7. INTRODUÇÃO 129
8. MATERIAL E MÉTODOS 129
8.1 Localização, dados meteorológicos e animais 129
8.2 O experimento 130
8.3 Superovulação 130
8.4 Detecção dos cios e inseminação artificial 133
8.5 Comportamento sexual 133
8.6 Avaliação do genital feminino 134
8.7 Coleta de sangue e dosagem hormonal 135
8.8 Coleta dos embriões 135
8.9 Análises estatísticas 136

9 RESULTADOS E DISCUSSÃO 136

9.1 Receptividade sexual 136
9.1.1 Estação do ano e receptividade sexual de vacas Gir superovuladas 139
9.1.2 Tipo de cio do programa superovulatório 141
9.1.3 Associação entre as ações estudadas 141
9.2 Ação instigadora de vacas superovuladas 141
9.3 Comportamento sexual de vacas gir superovuladas 143
9.4 Estação do ano e ação instigadora de vacas Gir superovuladas 146
9.5 Número de folículos ovarianos e comportamento sexual 147
9.6 Comportamento de monta 148
9.6.1 Número de fêmeas em estro e comportamento de monta 148
9.6.2 Montas noturnas e diurnas 150
9.7 Progesterona plasmática e comportamento sexual 152
9.8 Avaliação da resposta ao FSH pela ultra-sonografia 153
9.9 Número de estruturas recuperadas e embriões viáveis 156
9.10 Intervalo de ovulação dos folículos ovarianos 157
9.11 Eventos reprodutivos associados a superovulação 158
9.11.1 Intervalo entre a administração da prostaglandina e o início do estro 159
9.11.2 Características do estro das fêmeas superovuladas 160
9.11.2.1 Momento de início do estro 160
9.11.2.2 Duração do estro 162
9.11.3 Intervalo da administração da primeira dose da prostaglandina ao
início das ovulações 163
9.11.4 Intervalo do início do estro ao início das ovulações 163
9.12 Valores da progesterona plasmática de vacas Gir superovuladas 165
10 CONCLUSÕES – EXPERIMENTO ll 173
11 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 175
12 APÊNDICE 194

11
 LISTA DE TABELAS

EXPERIMENTO I
Tabela 1 Estros com duração acima de 10 horas registrados em fêmeas Bos taurus 44
indicus
Tabela 2 Valores da progesterona plasmática, número de corpos lúteos e embriões 52
viáveis no dia da coleta (dia 7) nos diversos estudos consultados
Tabela 3 Dados meteorológicos médios das etapas experimentais: 60
Tabela 4 Número de animais da raça Gir e Guzerá utilizados em cada etapa 61
experimental
Tabela 5 Número de ciclos (com detecção de cio) decorrentes da luteólise induzida
ou natural em vacas da raça Gir e Guzerá no Inverno e no Verão nos
diferentes anos experimentais (Ano 1 e Ano 2) 62
Tabela 6 Códigos utilizados para registrar ações associadas ao comportamento
sexual 63
Tabela 7 Relação ordenada das ações recebidas durante o período de estro (dia 0)
pelas fêmeas Bos taurus indicus de acordo com a freqüência de cada
ação em relação ao total (ordem decrescente) 67
Tabela 8 Número médio de ações recebidas nos ciclos (n) de fêmeas Bos taurus
indicus nos diferentes dias da receptividade sexual (proestro, dias: -2 e-1,
período do estro: dia 0 e meatestro: dias 1 e 2). 68
Tabela 9 Relação ordenada das seis principais ações recebidas no dia do estro (dia
0) pelas fêmeas Bos taurus indicus de acordo com a freqüência de cada
ação em relação ao total das principais ações recebidas (ordem
decrescente) 71
Tabela 10 Receptividade Sexual: Ocorrência média das ações recebidas nos ciclos
de fêmeas Bos taurus indicus nos Ano 1 (98/99) e Ano 2 (99/00) no
proestro (dias –2 e –1), no período do estro (dia 0) e no metaestro (dias 1
e 2) 72
Tabela 11 Receptividade Sexual: Ocorrência média das ações recebidas nos ciclos
(n) de fêmeas da raça Gir e Guzerá no proestro (dias –2 e –1), no período
do estro (dia 0) e no metaestro (dias 1 e 2) 74
Tabela 12 Receptividde Sexual: Ocorrência média das ações recebidas nos ciclos (n)
de fêmeas Bos taurus indicus no Inverno e no Verão, no proestro (dias –2
e –1), no período do estro (dia 0) e no metaestro (dias 1 e 2) 75
Tabela 13 Interação entre a raça (Gir ou Guzerá) e as estação do ano (inverno ou
Verão) sobre a ocorrência de Cheirada no períneo no período do estro
(dia 0) 76
Tabela 14 Receptividade sexual – Efeito da interação entre Anos experimentais
(Ano 1 –98/99 ou Ano 2 – 99/00), Raça do animal (Gir ou Guzerá) e
Estação do ano (Inverno ou Verão) sobre a ocorrência média das ações:
cheirada no períneo no proestro imediato (dia –1) e de cabeçada na
cabeça e tentativa de monta no período do estro (dia 0) 77

12
Tabela 15 Receptividade Sexual: Ocorrência média das ações recebidas nos ciclos
(n) de fêmeas Bos taurus indicus sob luteólise natural ou induzida pela
PgF2α, no proestro (dias –2 e –1), no período do estro (dia 0) e no
metaestro (dias 1 e 2) 78
Tabela 16 Relação ordenada das ações realizadas durante o período de estro (dia 0)
pelas fêmeas Bos taurus indicus de acordo com a freqüência de cada
ação em relação ao total (ordem decrescente) 79
Tabela 17 AÇÃO INSTIGADORA - Número de ações realizadas pelas vacas Bos
taurus indicus nos dias -2,-1, 0, 1 e 2 em relação ao estro (dia 0= dia do
estro) 80
Tabela 18 Relação ordenada das seis principais ações realizadas no dia do estro (dia
0) pelas fêmeas Bos taurus indicus de acordo com a freqüência de cada
ação em relação ao total das principais ações realizadas (ordem
decrescente) 82
Tabela 19 AÇÃO INSTIGADORA – Número médio de ações realizadas nos ciclos
(n) de fêmeas Bos taurus indicus nos Anos 1 (98/99) e 2 (99/00), no
proestro (dias –2 e –1), no período do estro (dia 0) e no metaestro (dias 1
e 2) 84
Tabela 20 AÇÃO INSTIGADORA - Número médio de ações realizadas nos ciclos
de vacas da raça Gir ou Guzerá no proestro (dias –2 e –1), no estro (dia 0)
e no metaestro (dias 1 e 2) 86
Tabela 21 Número médio de ações realizadas nos ciclos de vacas da raça Gir e
Guzerá nos Ano 1 (98/99) e 2 (99/00) – Ações que diferiram entre os
dois anos experimentais 87
Tabela 22. AÇÃO INSTIGADORA - Número médio de ações realizadas nos ciclos
de fêmeas Bos taurus indicus no inverno e no verão durante o proestro
(dias –2 e –1), estro (dia 0) e metaestro (dias 1 e 2) 88
Tabela 23. Número médio de montas realizadas nos ciclos (n) de vacas Gir e Guzerá
no Inverno e no Verão durante o estro 88
Tabela 24. Número médio das ações: cheirada no períneo (dia –1), cabeçada na
cabeça (dias 0 e 2) e pressão de queixo na garupa (dia 1) realizadas no
Inverno e no Verão do Anos 1 (98/99) e 2 (99/00) nos ciclos de fêmeas
Bos taurus indicus 89
Tabela 25 Número médio das ações realizadas: Cheirada no períneo, no dia –1 e
Cabeçada na cabeça, no período do estro (dia 0) pelas vacas da raça Gir e
Guzerá no Inverno e no Verão dos Anos 1 (98/99) e 2 (99/00) 89
Tabela 26. AÇÃO INSTIGADORA - Número médio de ações realizadas nos ciclos
de fêmeas Bos taurus indicus sob luteólise induzida pela PgF2α ou
natural durante o proestro (dias –2 e –1), estro (dia 0) e metaestro (dias 1
e 2) 91
Tabela 27 Comparação entre a RECEPTIVIDADE sexual e a ação INSTIGADORA
das vacas Bos taurus indicus no proestro imediato (dia –1) e no estro (dia
0) 92

13
Tabela 28 Número médio do total de ações RECEBIDAS de acordo com a classe de
diâmetro do folículo pré ovulatório de fêmeas Bos taurus indicus no
proestro (dias –2 e –1) e no período do estro (dia 0) 95
Tabela 29 Número médio do total de ações realizadas de acordo com a classe de
diâmetro do folículo pré ovulatório de fêmeas Bos taurus indicus no
proestro (dias –2 e –1) e no período do estro (dia 0) 96
Tabela 30 Valores médios da progesterona plasmática (ng/ml) nas vacas Bos tauris
indicus nos diferentes dias 97
Tabela 31 Valores médios da progesterona plasmática (ng/ml) de vacas Gir e
Guzerá durante o proestro (dias –2 e-1), estro (0) e metaestro (dias 1 e 2) 97
Tabela 32 Valores médios da progesterona plasmática (ng/ml) das fêmeas Bos
taurus indicus no Inverno e no Verão durante o proestro (dias –2 e –1),
período do estro (dia 0) e metaestro (dias 1 e 2) 98
Tabela 33 Valores médios da progesterona plasmática (ng/ml) das fêmeas Bos
taurus indicus sob luteólise induzida pela Pgf 2 α ou natural durante o
proestro (dias –2 e –1), período do estro (dia 0) e metaestro (dias 1 e 2) 98
Tabela 34 Número médio do total de ações recebidas nos dias de receptividade
sexual (-2 até 2), nos ciclos de fêmeas Bos taurus indicus, de acordo com
a classe de progesterona 99
Tabela 35 Número médio do total de ações realizadas nos dias de receptividade
sexual (-2 até 2), nos ciclos de fêmeas Bos taurus indicus, de acordo com
a classe de progesterona 100
Tabela 36 Ocorrência média de Tentativa de monta, Cabeçada na cabeça e Cheirada
no Períneo a cada hora do proestro imediato (dia –1) nos ciclos (n) das
fêmeas Bos taurus indicus, freqüência em relação ao total de cada ação
recebida, freqüência acumulativa em relação ao total de cada ação
recebida (ordem decrescente) e freqüência em relação ao total de ciclos
avaliados (150) 103
Tabela 37 Ocorrência média de Pressão de Queixo na Garupa e Lambida no Períneo
recebidas a cada hora do proestro imediato (dia –1) nos ciclos (n) das
fêmeas Bos taurus indicus, freqüência em relação ao total de cada ação
recebida, freqüência acumulativa em relação ao total de cada ação
recebida (ordem decrescente) e freqüência em relação ao total de ciclos
avaliados (150) 104
Tabela 38 Número mínimo e máximo de ações recebidas nos ciclos das vacas Bos
taurus indicus no período do estro e número de ações recebidas pelo 1º e
2º maior número de ciclos e as respectivas frequências em relação ao
total da ação recebida 105
Tabela 39 Ocorrência média de Cabeçada na cabeça, Pressão de Queixo na Garupa
e Tentativa de monta, a cada hora do estro imediato (dia 0) nos ciclos (n)
das fêmeas Bos taurus indicus, freqüência em relação ao total de cada
ação recebida, freqüência acumulativa em relação ao total de cada ação
recebida e freqüência em relação ao total de ciclos avaliados (150) 106

14
Tabela 40 Ocorrência média de Cheirada e Lambida no períneo a cada hora do estro
imediato (dia 0) nos ciclos (n) das fêmeas Bos taurus indicus, freqüência
em relação ao total de cada ação recebida, freqüência acumulativa em
relação ao total de cada ação recebida e freqüência em relação ao total de
ciclos avaliados (150) 107
Tabela 41 Duração média do cio (hs) de vacas Bos taurus indicus de acordo com o
número de fêmeas em cio no lote 110
Tabela 42 Número médio de montas recebidas por ciclos de fêmeas Bos taurus
indicus, freqüência em relação ao total de montas recebidas, freqüência
acumulativa em relação ao total de montas recebidas, freqüência em relação
ao total de ciclos avaliados em cada hora do período do estro e número
médio de montas recebidas a cada período de 6 horas do cio 115
Tabela 43 Duração média dos ciclos estrais das fêmeas Bos taurus indicus 116
Tabela 44 Valores da progesterona plasmática (ng/ml) para os dias que apresentaram
médias diferentes entre os anos experimentais 117
Tabela 45 Concentração plasmática da progesterona (ng/ml) de fêmeas da raça Gir e
Guzerá no diestro dos Ano 1 (98/99) e 2 (99/00) 119
Tabela 46 Valores da progesterona plasmática (ng/ml) para os dias que apresentaram
médias diferentes entre o Inverno e o Verão do Ano 1 (98/99) 121
Tabela 47 Valores da progesterona plasmática (ng/ml) para os dias que apresentaram
médias diferentes entre o Inverno e o Verão do Ano 2 (99/00) 121
Tabela 48 Concentração plasmática da progesterona (ng/ml) no diestro de fêmeas Bos
taurus indicus no inverno e verão dos Anos 1 (98/99)e 2 (99/00) 121
Tabela 49 Valores da progesterona plasmática (ng/ml) para os dias que apresentaram
médias diferentes entre o os ciclos da luteólise natural e induzida no Ano 1
(98/99) 125
Tabela 50 Concentração plasmática da progesterona (ng/ml) no diestro de ciclos
estrais advindos da luteólise natural e induzida 125
Tabela 51 Valores da progesterona plasmática (ng/ml) para os dias que apresentaram
médias diferentes entre os ciclos da luteólise natural e induzida no Ano 2
(99/00) 126
EXPERIMENTO II
Tabela 52 Dados meteorológicos médios do período de avaliação do
comportamento sexual em Fevereiro (17 a 23/02) e Agosto (11 a
17/08) de 2002 no CESM 129
Tabela 53 Relação das vacas da raça Gir submetidas ao tratamento gonadotrófico em
2002, seus respectivos pesos e escores da condição corporal (escala de 1 a
9) no Verão e no Inverno de 2002, diferenças entre o peso e o escore
corporal entre as duas estações climáticas e utilização de CIDR no
tratamento superovulatório 132
Tabela 54 RECEPTIVIDADE SEXUAL -Número médio de ações recebidas nos
ciclos (n) das fêmeas Gir superovuladas no proestro imediato (dia –1), no
período do estro (dia 0) e no metaestro imediato (dia 1) 137

15
Tabela 55 RECEPTIVIDADE SEXUAL – Número médio de ações recebidas por
fêmeas Gir superovuladas durante o proestro (dia –1), estro (dia 0) e
metaestro (dia ) no inverno e verão de 2002. 140
Tabela 56 AÇÃO INSTIGADORA –Número médio de ações realizadas nos ciclos (n)
das fêmeas Gir superovuladas no proestro imediato (dia –1), no período do
estro (dia 0) e no metaestro imediato (dia 1) 142
Tabela 57 AÇÃO INSTIGADORA - Número médio de ações realizadas por fêmeas
Gir superovuladas durante o proestro (dia –1), estro (dia 0) e metaestro (dia
) no inverno e verão de 2002. 146
Tabela 58 Classes de número de folículos ovarianos detectados ao ultra-som no dia do
estro e número médio do total de ações e montas recebidas dentro de cada
classe no dia do cio de vacas Gir superovuladas 148
Tabela 59 Classes de número de folículos ovarianos detectados ao ultra-som no dia do
estro e número médio do total de ações e montas realizadas dentro de cada
classe no dia do cio de vacas Gir superovuladas 148
Tabela 60 Número médio de montas recebidas pelas fêmeas da raça Gir superovuladas
pelo FSH no período noturno e diurno no Verão e no Inverno de 2002 151
Tabela 61 Número médio de montas recebidas pelas fêmeas da raça Gir superovuladas
pelo FSH no período noturno e diurno sob cio induzido apenas pela PgF2α
e pela PgF2α mais a retirada do CIDR 152
Tabela 62 Número médio do total de ações RECEBIDAS pelas vacas Gir
superovuladas de acordo com a progesterona plasmática 152
Tabela 63 Número médio do total de ações REALIZADAS pelas vacas Gir
superovuladas de acordo com a progesterona plasmática 153
Tabela 64 Número de folículos ovarianos no início do tratamento FSH e no dia do
estro à ultra-sonografia, número de folículos ovulados, estruturas
recuperadas e embriões viáveis de fêmeas gir superovuladas com FSH-p
(média, mínimo e máximo) 154
Tabela 65 Número de folículos nos ovários antes do início das superovulações,
número de folículos ovulados a cada 4 horas, e respectiva porcentagem e
número médio de folículos. 158
Tabela 66 Duração dos intervalos para os eventos reprodutivos (horas) das vacas Gir
superovuladas, média ajustada, valores mínimos e máximos. 158
Tabela 67 Médias ajustadas para o intervalo da administração da primeira dose de
PgF2α e o início do cio de acordo com a interação entre o número de
fêmeas em estro no grupo e a utilização ou não do CIDR durante o
programa superovulatório de vacas da raça Gir 159
Tabela 68 Distribuição horária do início do estro das fêmeas Gir superovuladas por
FSH-p cujos cios foram induzidos apenas pela prostaglandina ou também
pela retirada do CIDR no Verão e no Inverno de 2002 161
Tabela 69 Médias ajustadas para a duração do estro (h) de acordo com a interação
entre número de fêmeas em estro no grupo e a utilização ou não do CIDR
durante o programa superovulatório de vacas da raça Gir 162
Tabela 70 Duração média do intervalo entre início do estro e das ovulações de acordo
com o número de folículos presentes nos ovários no dia do estro 164

16
Tabela 71 Número médio de estruturas ovuladas de acordo com a classe de número de
folículos nos ovários registrados por ultra-sonografia no dia do estro. 164
Tabela 72 Interação entre número de folículos ovarianos no dia do estro e estação do
ano sobre o intervalo início do estro-início das ovulações (horas) 165
Tabela 73 Correlação de Pearson entre os valores da progesterona plasmática no estro
(dia 0) e no dia da coleta dos embriões (dia 7) e a resposta ao protocolo
superovulatório 167
Tabela 74 Progesterona plasmática de vacas Gir superovuladas no dia da coleta dos
embriões (dia 7) de acordo com o número de folículos ovarianos detectados
ao US no dia do estro 169
Tabela 75 Valores médios da progesterona plasmática das fêmeas Gir após o estro
advindo de ciclo superovulado de acordo com o número de folículos
registrados nos ovários no dia do estro e média geral da P4, considerando-
se os valores da progesterona acima de 40 ng/ml iguais a 40 ng/ml 169
APÊNDICE
EXPERIMENTO I (APÊNDICE)
Tabela 76 Vacas da raça GIR utilizadas no experimento I, peso vivo (kg) e presença
nas etapas experimentais 194
Tabela 77 Vacas da raça GUZERÁ utilizadas no experimento I: peso vivo (kg) e
presença nas etapas experimentais 195
Tabela 78 Correlação de Pearson entre as atitudes RECEBIDAS pelas vacas Gir e
Guzerá no experimento 1, dois dias antes do estro (dia –2) 197
Tabela 79 Correlação de Pearson entre as atitudes REALIZADAS pelas vacas Gir e
Guzerá no experimento 1, dois dias antes do estro (dia –2) 197
Tabela 80 Correlação de Pearson entre as atitudes RECEBIDAS pelas vacas Gir e
Guzerá no experimento 1, na véspera do estro (dia –1) 198
Tabela 81 Correlação de Pearson entre as atitudes REALIZADAS pelas vacas Gir e
Guzerá no experimento 1, na véspera do estro (dia –1) 198
Tabela 82 Correlação de Pearson entre as atitudes RECEBIDAS pelas vacas Gir e
Guzerá no experimento 1, durante o período de estro (dia 0) 199
Tabela 83 Correlação de Pearson entre as atitudes REALIZADAS pelas vacas Gir e
Guzerá no experimento 1, durante o período de estro (dia 0) 199
Tabela 84 Correlação de Pearson entre as atitudes RECEBIDAS pelas vacas Gir e
Guzerá no experimento 1, no dia posterior ao estro (dia 1) 200
Tabela 85 Correlação de Pearson entre as atitudes REALIZADAS pelas vacas Gir e
Guzerá no experimento 1, no dia posterior ao estro (dia 1) 200
Tabela 86 Correlação de Pearson entre as atitudes RECEBIDAS pelas vacas Gir e
Guzerá no experimento 1, dois dias após o estro (dia 2) 201
Tabela 87 Correlação de Pearson entre as atitudes REALIZADAS pelas vacas Gir e
Guzerá no experimento 1, dois dias após o estro (dia 2) 201
Tabela 88 Distribuição da ocorrência das ações recebidas: Tentativa de Monta e
Cabeçada na cabeça pelas vacas Bos taurus indicus em cada hora do
período estro (dia 0) nos Anos 1 (98/99) e 2 (99/00) 202
Tabela 89 Distribuição da ocorrência da ação recebida Cheirada no Períneo pelas
vacas Bos taurus indicus em cada hora no dia anterior ao estro (dia –1) nos
Anos 1 (98/99) e 2 (99/00) 204

17
Tabela 90 Número de ações recebidas pelas fêmeas Bos taurus indicus no período do
estro (dia 0) e número de ciclos (n) que receberam as ações com as
respectivas porcentagens 205
Tabela 91 Distribuição da ocorrência da ação recebida: Pressão de queixo na Garupa
pelas vacas Bos taurus indicus em cada hora do período de estro (dia 0) no
Inverno e no Verão 206
Tabela 92 Distribuição da ocorrência das ações recebidas: Cheirada e Lambida no
Períneo em cada hora do período de estro (dia 0) pelas vacas da raça Gir e
Guzerá 207
Tabela 93 Modelo da análise de variância para a duração do estro das vacas Gir e
Guzerá 208
Tabela 94 Valores médios diários da progesterona plasmática (ng/ml) de vacas da raça
Gir e Guzerá no ANO 1 (98/99) 210
Tabela 95 Valores médios diários da progesterona plasmática (ng/ml) de vacas da raça
Gir e Guzerá no ANO 2 (99/00) 211
Tabela 96 Valores médios diários da progesterona plasmática (ng/ml) de vacas
zebuínas no inverno e verão do ANO 1 (98/99) 212
Tabela 97 Valores médios diários da progesterona plasmática (ng/ml) de vacas
zebuínas no inverno e verão do ANO 2 (99/00) 213
Tabela 98 Valores médios diários da progesterona plasmática (ng/ml) de vacas
zebuínas sob luteólise natural ou induzida no ANO 1 (98/99) 214
Tabela 99 Valores médios diários da progesterona plasmática (ng/ml) de vacas
zebuínas sob luteólise natural ou induzida no ANO 2 (99/00) 215
EXPERIMENTO II (APÊNDICE)
Tabela 100 Modelo da análise de variância para a duração do estro das vacas Gir
superovuladas pelo FSH 218
Tabela 101 Modelo da análise de variância para o intervalo entre a administração da
PgF2α e o início do estro em vacas Gir superovuladas pelo FSH 218
Tabela 102 Modelo da análise de variância para o intervalo entre a administração da
PgF2α e o início das ovulações nas vacas Gir superovuladas pelo FSH 219
Tabela 103 Modelo da análise de variância para o intervalo entre o início do estro e o
início das ovulações nas vacas Gir superovuladas pelo FSH 219
Tabela 104 Correlação de Pearson entre as atitudes RECEBIDAS pelas vacas Gir
superovuladas pelo FSH na véspera do estro ( dia –1) 220
Tabela 105 Correlação de Pearson entre as atitudes REALIZADAS pelas vacas Gir
superovuladas pelo FSH na véspera do estro (dia –1) 220
Tabela 106 Correlação de Pearson entre as atitudes RECEBIDAS pelas vacas Gir
superovuladas pelo FSH no período do estro (dia 0) 221
Tabela 107 Correlação de Pearson entre as atitudes REALIZADAS pelas vacas Gir
superovuladas pelo FSH no período do estro (dia 0) 221
Tabela 108 Correlação de Pearson entre as atitudes RECEBIDAS pelas vacas Gir
superovuladas pelo FSH no dia posterior ao estro ( dia 1) 222
Tabela 109 Correlação de Pearson entre as atitudes REALIZADAS pelas vacas Gir
superovuladas pelo FSH no período do estro (dia 0) 222
Tabela 110 Número médio de montas recebidas ou realizadas no estro de fêmeas Gir
superovuladas de acordo com o número de fêmeas em cio simultâneo no
lote 223

18
Tabela 111 Correlação de Pearson para o registro ultra-sonográfico das estruturas
ovarianas nos dias da administração do FSH, dia do estro, estruturas
ovuladas, recuperadas e embriões viáveis após a coleta 224
Tabela 112 Dados meteorológicos do mês de Fevereiro de 2002 do campo experimental
Santa Mônica –Barão de Juparanã- Valença-RJ 225
Tabela 113 Dados meteorológicos do mês de Agosto de 2002 do campo experimental
Santa Mônica –Barão de Juparanã- Valença-RJ 226

LISTA DE FIGURAS

EXPERIMENTO I
Figura 1 Representação esquemática da aplicação das duas doses de prostaglandina
(PgF2α), da coleta de sangue para a dosagem de progesterona (P4) e da
avaliação do comportamento sexual pelos dias em relação à aplicação da
PgF2α (dia 0= 2ª aplicação da PgF2α), nas etapas experimentais. 66
Figura 2 Porcentagem de ciclos em que registrou-se o recebimento da ação pela
vaca alvo nos dias de receptividade sexual 69
Figura 3 Porcentagem de ciclos em que registrou-se a realização da ação pela vaca
instigadora nos dias de receptividade sexual 81
Figura 4 Número médio de montas recebidas de acordo com o número de fêmeas em
cio no mesmo período 112
Figura 5 Número médio de montas recebidas por hora de estro de acordo com o
número de fêmeas em cio no lote estudado 113
Figura 6 Progesterona plasmática de fêmeas Bos taurus indicus nos ciclos estrais do
ANO 1 (98/99) e ANO 2 (99/00) 117
Figura 7 Progesterona plasmática no ciclo estral de vacas da raça Gir e Guzerá no
Ano 1 (98/99) 120
Figura 8 Progesterona plasmática no ciclo estral de vacas das raças Gir e Guzerá no
Ano 2 (1999/2000) 120
Figura 9 Progesterona plasmática de fêmeas Bos taurus indicus nos ciclos estrais do
inverno e verão do Ano 1 (98/99) 122
Figura 10 Progesterona plasmática de fêmeas Bos taurus indicus nos ciclos estrais no
inverno e verão do Ano 2 (99/00) 122
Figura 11 Progesterona plasmática nos ciclos advindos da luteólise natural ou
induzida de fêmeas Bos taurus indicus no Ano 1 (98/99) 125
Figura 12 Progesterona plasmática nos ciclos advindos da luteólise natural ou
induzida de fêmeas Bos taurus indicus no Ano 2 (99/00) 126
EXPERIMENTO II
Figura 13 Esquema da aplicação da prostaglandina sintética para a sincronização do
estro e obtenção do cio base para o início do protocolo de superovulação 131
Figura 14 Esquema das doses hormonais e da retirada do CIDR utilizado no
tratamento superovulatório das vacas Gir em Fevereiro e Agosto do Ano de
2002 133
Figura 15 Códigos utilizados para registrar ações associadas ao comportamento
sexual de vacas Gir superovuladas 134

19
Figura 16 Porcentagem de ciclos com o recebimento das ações nos dias da
receptividade sexual (dia 0= período do estro) 136
Figura 17a Porcentagem de ciclos com o recebimento de ações nos dias da
receptividade sexual 138
Figura 17b Porcentagem de ciclos em que registrou-se a realização das ações nos dias
da receptividade sexual 143
Figura 18 Número médio de ações recebidas e realizadas pelas vacas gir
superovuladas nos dias -1, 0 e 1 (dia 0=período do estro) 144
Figura 19 Número médio de montas recebidas no dia do cio por fêmeas gir
superovuladas de acordo com o número de fêmeas em estro simultâneo no
grupo estudado 149
Figura 20 Número médio de montas realizadas no dia do cio por fêmeas gir
superovuladas de acordo com o número de fêmeas em estro no grupo
estudado 150
Figura 21 Valores da progesterona plasmática durante o programa superovulatório 166
Figura 22 Concentração plasmática da progesterona de vacas superovuladas da raça
Gir de acordo com o número de folículos detectados nos ovários ao US no
dia do estro (dia 0) 170
APÊNDICE
Figura 23 Experimento 1 - Número médio de ações recebidas pelas vacas zebus nos
dias de receptividade sexual (dia 0= período do cio) 196
Figura 24 Experimento 1 - Nº médio de ações realizadas pelas vacas zebu de acordo
com seu dia de receptividade sexual (dia 0= dia do cio) 196
Figura 25 Porcentagem de montas recebidas pelas vacas gir e guzerá durante as horas
do cio (Experimento I) 209
Figura 26 Número médio de montas recebidas pelas vacas gir e guzerá durante as
horas de estro (Experimento I) 209
Figura 27 Experimento II - Número médio de ações recebidas pelas vacas gir
superovuladas no peri-cio (dia do estro=0) 216
Figura 28 Experimento II - Número médio de ações realizadas pelas vacas gir
superovuladas no peri-cio(dia 0= dia do estro) 216
Figura 29 Número médio de folículos ovarianos a cada 4 horas do período ovulatório
de vacas Gir superovuladas 217
Figura 30 Monta 227
Figura 31 Interação de cabeça com cabeça 227
Figura 32 Pressionamento de queixo na garupa 228
Figura 33 Cheirada no períneo 228
Figura 34 Tentativa de monta 229
Figura 34 Flehmen 229

20
 LISTA DE ABREVIATURAS
CACA Cabeçada na cabeça
CAFL Cabeçada no flanco
CAPE Cabeçada no períneo
CAPES Cabeçada no pescoço
CHPE Cheirar o períneo
FLE Flehmen
LCA Lamber a cabeça
LDO Lamber o dorso
LFL Lamber o flanco
LPE Lamber o períneo
LPES Lamber o pescoço
MONTA Monta efetuada e aceita
PQD Pressionar o queixo no dorso
PQGA Pressionar o queixo na garupa
TM Tentativa de monta
CIDR “Controlled Intenal Drug Releasing Device”- dispositivo intravaginal que libera
de maneira controlada o progestágeno Norgestomed
CL Corpos lúteos
E2 Estradiol
IA Inseminação Artificial
P4 Progesterona plasmática
PgF2α Prostaglandina F 2 alfa
TE Transferência de embriões

21
I - COMPORTAMENTO SEXUAL E CONCENTRAÇÃO DE PROGESTERONA
DE FÊMEAS ZEBUÍNAS (Bos taurus indicus) EM DIFERENTES ESTAÇÕES
CLIMÁTICAS APÓS LUTEÓLISE NATURAL OU INDUZIDA

RESUMO
Avaliou-se sob observação contínua, no proestro (dias –2 e –1), no estro (dia 0) e no metaestro
(dias 1 e 2), o comportamento sexual em 150 ciclos advindos da luteólise induzida pela PgF2α e
natural, de vacas das raças Gir (n=35) e Guzerá (n=12), em dois anos experimentais
consecutivos, no inverno e no verão. As ações consideradas sexuais foram a monta, a interação
cabeça com cabeça (CACA), o pressionamento de queixo na garupa (PQGA), o cheirar o
períneo (CHPE), a tentativa de monta (TM) e a lambida no períneo (LPE) que tiveram o auge de
suas ocorrências no estro. No dia anterior ao estro (dia –1) as fêmeas receberam 2,84±2,50
CACA; 2,05±1,49 PQGA; 1,93±1,21 CHPE e 1,34±0,81 LPE, sendo mais receptivas (p<0,05) a
estas ações no dia do estro (11,16±9,72 CACA; 5,06±3,87 PQGA; 3,78±2,83 CHPE e
3,00±2,61 LPE), quando a aceitação da monta (27,33±17,39) foi a principal característica
apresentada. Após o estro (dia 1) a receptividade à estas ações diminuiu (p<0,05) retornando aos
valores do dia –1 (p>0,05). A recepção a TM, não variou (p>0,05) entre os dias –1 (3,33±2,81),
no estro (3,88±4,11) e no dia 1 (3,46±2,70), mas foi superior (p<0,05) aos dias –2 (1,89±1,52) e
2 (1,90±1,28). As fêmeas realizaram no dia –1: 7,21±7,25 montas; 3,32±2,68 CACA; 3,48±2,77
TM e 2,90±2,09 PQGA, passando a realizar no estro: 17,66±14,10 montas; 10,66±9,35 CACA;
6,93±6,03 TM e 4,42±3,60 PQGA (p<0,05). Estas atividades foram realizadas no metaestro em
menor intensidade que nos dias –1 (p<0,05) e que no estro (p<0,01). O tipo de luteólise não
influenciou a atividade sexual das fêmeas (p>0,05). Vacas guzerá no estro, realizaram menos
montas (p<0,01) no verão (8,65±7,90) que fêmeas gir (17,87±14,07) e receberam mais CHPE
(5,48 ±3,31 vs 3,69 ±2,67) nesta estação (p<0,05). O diâmetro do folículo pré ovulatório não foi
associado ao total de ações recebidas e realizadas (p>0,05). A duração do estro foi maior
quando o grupo foi constituído por mais de três fêmeas, em relação aos grupos de uma ou duas
fêmeas (p<0,05). A progesterona plasmática (P4) influenciou o total de ações sexuais recebidas
(p<0,05), que foi menor na presença de P4 acima de 1,0 ng/ml no dia -2. A P4 durante o ciclo
estral variou entre os anos experimentais (p<0,05) e teve valores médios no diestro superiores
no inverno (Ano 1: 4,11±2,22 e Ano 2: 3,26±1,96) em relação ao verão (Ano 1: 3,13±1,89 e
Ano 2: 2,54±1,67) (p<0,05).
Palavras chaves: Bos taurus indicus, comportamento sexual, ciclo estral, progesterona

22
I - SUMMER AND WINTER SEXUAL BEHAVIOUR AND PROGESTERONE
CONCENTRATIONS OF ZEBU COWS (Bos taurus indicus) AFTER NATURAL
OR INDUCED LUTEOLYSIS

Abstract

Proestrus (days -2 and -1 before estrus), estrus (day 0) and metestrus (days 1 and 2 post estrus)
behavior was continuously monitored in 150 estrous cycles after natural and PGF2α induced
luteolysis. Thirty five Gir and twelve Guzerá cows were studied during two consecutive years in
the summer and winter. Mounting, head to head interaction (CACA), chin pressure against
rump (PQGA), perineal sniffing (CHPE), mounting attempt (TM) and perineal licking (LPE)
were observed as they apex during estrus. On day -1 cows received 2.84±2.50 CACA;
2.05±1.49 PQGA; 1.93±1.21 CHPE and 1.34±0.81 LPE, with higher (P<0.05) incidence at
estrus (11.16±9.72 CACA; 5.06±3.87 PQGA; 3.78±2.83 CHPE and 3.00±2.61 LPE), during
which standing was the main characteristic observed (27.33±17.39). After estrus (day 1),
receptivity to sexual actions decreased (P<0.05) to day -1 levels (P>0.05). TM reception did not
change between days -1 (3.33±2.81), at estrus (3.88±4.11) and on day 1 (3.46±2.70), but was
greater on days -2 (1.89±1.52) and 2 (1.90±1.28). On day -1, 7.21±7.25 M; 3.32±2.68 CACA;
3.48±2.77 TM and 2.90±2.09 PQGA, were observed and at estrus: 17.66±14.10 M; 10.66±9.35
CACA; 6.93±6.03 TM e 4.42±3.60 PQGA (p<0.05). These activities were less frequent at
metaestrus, compared to the other phases studied. Luteolysis type did not influenced sexual
activity (P>0.05). At estrus, during the summer, Guzerá cows mounted less (P<0.01) than Gir
(8.65±7.90 vs. 17.87±14.07) and received more CHPE (5.48±3.31 vs. 3.69±2.67) in this season
(P<0.05). Pre-ovulatory follicle diameter was not associated with the total actions received and
imposed. Estrus length was greater when cow group had more than 3 individuals, in relation to
one or two female groups. Plasma Progesterone (P4) influenced total sexual action received
(P<0.05). It was less when P4 was above 1.0 ng/ml on day -2. Average P4 concentrations
varied (P<0.05) between experimental years and were higher (p<0,05) in the winter (Year 1:
4.11±2.22 and Year 2: 3.26±1.96) than in the summer (Year 1: 3.13±1.89 and Year 2:
3.26±1.96).

Keywords: Bos taurus indicus, sexual behavior, estrus, progesterone

23
II- COMPORTAMENTO SEXUAL E CONCENTRAÇÃO DE
PROGESTERONA DE FÊMEAS ZEBUÍNAS (Bos taurus indicus)
SUBMETIDAS À SUPEROVULAÇÃO, EM DIFERENTES ESTAÇÕES
CLIMÁTICAS

RESUMO

Avaliou-se, sob observação contínua do proestro, estro e metaestro, o comportamento sexual de

vacas da raça Gir superovuladas (n=16), no verão e no inverno. As ações consideradas sexuais
foram a monta, a interação cabeça-cabeça (CACA), cabeça-pescoço (CAPES), cabeça-flanco
(CAFL), cabeça-períneo (CAPE), a tentativa de monta (TM), a pressão de queixo na garupa
(PQGA) e o cheirar o períneo (CHPE). A atividade sexual foi semelhante entre o proestro (dia –
1) e o metaestro (dia 1) (p>0,05) e intensa durante o estro (dia 0), superior aos demais dias
(p<0,001). No dia –1 as vacas receberam 7,63±4,76 CACA; 3,27±3,09 CAPES; 4,71±7,49
CAFL; 3,83±2,66 CHPE; 1,43±0,85 CAPE; 1,87±1,60 e 3,55±2,83 TM, passando a receber no
estro: 39,09±20,99 montas; 50,23±26,27 CACA; 25,33±13,72 CAPES; 15,06±10,5 CAFL;
13,68±7,83 CHPE; 11,32±6,84 CAPE; 8,61±7,19 PQGA e 6,17±5,63 TM (p<0,01). A monta, a
TM e o PQGA não foram influenciados pela estação do ano (p>0,05) no estro, enquanto as
demais ações ocorreram com maior intensidade no inverno (p<0,05). O número de folículos
ovarianos ou a progesterona plasmática (P4) não influenciaram a atividade sexual nos dias –1, 0
e 1 (p>0,05). O número de montas diurnas recebidas no inverno (30,73±18,72) diferiu das
noturnas nesta estação (11,86±6,48) e das diurnas do verão (17,35±14,15) (p<0,05). A maioria
dos estros no verão (68,75%) iniciaram-se à noite, apresentando distribuição mais homogênea
no inverno. O número de folículos nos ovários no estro foi associado ao número de folículos
ovulados (r=0,90) e a P4 (r=0,64) no dia da coleta dos embriões (p<0,001). O número de
estruturas recuperadas foi de 4,48±4,37 e o de embriões viáveis de 3,51±2,85. As ovulações
iniciaram-se 76,24±6,58h após a 1ª Pgf 2 α e 29,22±4,49h após o início do estro (verão:
34,70±1,99h vs. inverno: 29,02 ±1,48h, p<0,05). O período ovulatório durou 7,60±3,69 h
(variando de 4 a 16h), onde 95% das ovulações concentraram-se dentro das 12 horas iniciais
deste período.
Palavras chave: Bos taurus indicus, superovulação, comportamento sexual, peri-estro, estro.

24
II – SUMMER AND WINTER SEXUAL BEHAVIOUR AND PROGESTERONE
CONCENTRATIONS OF SUPEROVULATED ZEBU COWS (Bos taurus
indicus).

Abstract

Proestrus, estrus and metestrus behavior was continuously monitored in 16 superovulated Gir
cows during the summer and winter.Mounting (M), head to head interaction (CACA), chin
pressure against rump (PQGA), perineal sniffing (CHPE), mounting attempt (TM) and perineal
licking (LPE) were observed. Sexual activity was similar between proestrus (day -1) and
metestrus (day 1) and greater (P<0.001) during estrus (day 0).On day –1 cows received
7.63±4.76 CACA, 3.27±3.09 CAPES, 4.71±7.49 CAFL, 3.83±2.66 CHPE, 1.43±0.85 CAPE,
1.87±1.60 and 3.55±2.83 TM, and at estrus: 39.09±20.99 M; 50.23±26.27 CACA, 25.33±13.72
CAPES, 15.06±10.5 CAFL, 13.68±7.83 CHPE, 11.32±6.84 CAPE, 8.61±7.19 PQGA and
6.17±5.63 TM (P<0.01). Mounting, TM and PQGA were not influenced by season (P>0.05)
during estrus, whereas all other actions were greater (P<0.05) in winter. Ovarian follicle number
or progesterone concentration did not influence sexual activity on days -1, 0 and 1 (P>0.05).
Diurnal mounts received in the winter (30.73±18.72) differed (P<0.05) from nocturnal and from
diurnal in the summer (17.35±14.15). Most (68.75%) estrus onsets in the summer were at night,
and were more equally distributed throughout the day in the winter. Ovarian follicle number at
estrus was associated to the ovulated follicles (r=0.90) and to P4 concentration (r=0.64) on the
day embryos were flushed (P<0.001). Ova number was 4.48±4.37 and that of viable embryos
3.51±2.85. Ovulations begin 76.24±6.58 h after the 1st PGF2α and 29.22±4.49 estrus onset
(summer: 34.70±1.99 vs. winter: 29.02±1.48, P<0.05). Ovulatory period lasted 7.60±3.69 (4 –
16 h), and 95% of ovulations were concentrated within the first 12 hours of this period.
Keywords: Bos taurus indicus, superovulation, sexual behavior, estrus.

25
1. INTRODUÇÃO
A busca pela produtividade inclui a
exploração de animais adaptados às
condições ambientais presentes, o identificação do estro para que se reduza o
conhecimento da fisiologia reprodutiva e
comportamental e o aumento do número de
descendentes de maneira eficiente e
economicamente viável.
A compreensão do comportamento
animal (etologia) como o instinto de
sobrevivência, a busca pelo alimento e
hábitos reprodutivos torna-se importante para
a exploração do potencial de produção do
rebanho.
Na fêmea zebu a manifestação do
comportamento de estro é altamente
influenciada por inúmero fatores, que
incluem a ordem social, a presença do macho
e ou de fêmeas em estro, a raça, a estação
climática, o período do dia, a experiência
prévia e outros.
A atividade endócrino reprodutiva
não ocorre de maneira similar entre as
subespécies Bos taurus e Bos indicus,
verificando-se que fatores ambientais,
especialmente o clima, podem exercer
influências sobre os processos básicos da
reprodução. A maioria dos estudos, tem
estabelecido que o Zebu tem o ciclo estral de
duração similar ao das raças européias;
manifestando, no entanto, estros de menor
duração. A forte interação social e o curto
período de receptividade sexual do gado
indiano, dificultam a detecção do cio pelo
homem, limitando a eficiência dos programas
de inseminação artificial.
Pesquisas sobre o comportamento sexual de
animais zebuínos têm sido realizadas
principalmente no México, em Cuba, na
Índia, em alguns países Africanos, nos EUA
(Flórida e Texas), na Austrália e no Brasil,
embora os trabalhos brasileiros enfoquem
principalmente o comportamento sexual
masculino, visando aumentar a eficiência da
26
monta natural (Costa & Silva, 2002). A
compreensão dos eventos associados ao
cortejo sexual de fêmeas zebuínas no País é
de importância fundamental para a correta
número de dias em aberto, sobretudo em
sistemas sob monta controlada ou com
inseminação artificial.
O gado zebu foi introduzido no Brasil em
1813 e continuou sendo importado até 1962,
quando as importações foram proibidas por
riscos sanitários. Estima-se que não mais de
6300 animais Bos indicus tenham sido
adquiridos, porém, devido à grande adaptação
às condições nacionais, a população zebuína
multiplicou-se rapidamente (Camargos,
1993). Atualmente, o Brasil detém o maior
rebanho comercial bovino do mundo,
constituído por aproximadamente 170
milhões de cabeças (IBGE, 2000), sendo a
maioria dos rebanhos composta pelo gado
zebu e seus mestiços, sendo a raça Nelore a
mais difundida e explorada principalmente
para a produção de carne. Outras raças como:
a Gir, a Guzerá e a Tabapuã, têm grande
importância para a pecuária, pela adaptação
às condições tropicais, pela habilidade leiteira
de algumas destas raças e pelo êxito dos
acasalamentos com animais taurinos.
Rebanhos destas raças precisam ser
ampliados para a reposição e preservação de
diferentes germoplasmas desta subespécie.
A transferência de embriões (TE) pode
acelerar a formação de plantéis zebuínos
selecionados e comerciais. Estudos sobre o
comportamento sexual de fêmeas
superovuladas são escassos, sobretudo no
zebu. Informações sobre o estro do animal
nestas condições podem ser úteis para
adequar o protocolo de inseminação artificial.
A ultra-sonografia vem contribuindo
amplamente com a reprodução bovina no
campo, constituindo método não invasivo
eficiente, que permite quantificar o número
de ondas foliculares das fêmeas durante o
ciclo estral, o crescimento e a regressão
folicular e o momento da ovulação com
relativa precisão. A avaliação ultra-
sonográfica, associada à mensuração dos
hormônios circulantes possibilita a
caracterização fisiológica da fase estral em
que a fêmea se encontra e a resposta às
intervenções humanas na reprodução,
esclarecendo êxitos ou falhas reprodutivas.
Estas informações confrontadas com os sinais
de comportamento sexual manifestados,
auxiliam no estabelecimento de parâmetros
endócrino-comportamentais de fêmeas
zebuínas.
O objetivo deste trabalho, realizado em duas
etapas, foi caracterizar o comportamento
sexual de fêmeas zebuínas no inverno e no
verão. Na primeira etapa caracterizou-se o
proestro, estro e metaestro de vacas das raças
Gir e Guzerá sob luteólise induzida e natural.
Na segunda, buscou-se esta caracterização em
vacas gir superovuladas. Em ambos os
trabalhos aliou-se o estudo ultra-sonográfico
à mensuração da progesterona plasmática e a
observação da interação sexual das fêmeas,
visando-se associar a fisiologia ao
comportamento reprodutivo de vacas
zebuínas.
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1 A SUBSPÉCIE Bos taurus indicus
As fêmeas Bos taurus indicus atingem a
puberdade em idades mais avançadas,
apresentam gestação de maior comprimento,
exibem prolongado anestro pós-parto,
mostram grande sazonalidade para os
aspectos reprodutivos (preferencialmente de
dias longos), exibem cios de menor duração
(Plasse et al., 1970; Galina et al., 1982;
Randel, 1990), e permitem menos o
comportamento de monta por fêmeas
subordinadas do rebanho (Galina et al., 1982,
Randel, 1990) em relação as fêmeas Bos
taurus taurus.
A manifestação do estro é mais curta e menos
intensa nas fêmeas Bos taurus indicus que nas
Bos taurus taurus (Plasse et al., 1970; Galina
et al., 1982; Randel, 1990). Dificuldades para
a detecção de cio em fêmeas zebuínas podem
ocorrer devido a falhas na exibição do
comportamento estral (Vaca et al., 1983) e
duração do cio observável, que é geralmente
mais curto que no gado europeu, podendo
durar apenas 1,3 horas (Mukasa-Mugerwa,
1989).
Bolanos et al. (1997), avaliando o efeito do
tratamento com progestágeno e da mamada
em vacas zebu no anestro pós-parto,
verificaram que 19% das vacas com corpo
lúteo ativo não tiveram manifestação clínica
de cio, concordando com Galina & Arthur
(1990), de que a detecção do cio é ainda um
problema nos bovinos sob condições
tropicais. Dawuda et al. (1989) verificaram
que 30% das vacas no pós-parto não
apresentaram sinais de cio, quando
retomaram à atividade ovariana.
2.2 ENDOCRINOLOGIA DO CICLO
ESTRAL
O ciclo estral bovino é caracterizado por uma
série de ondas foliculares. Em cada onda,
aproximadamente de 5 a 7 folículos antrais (3
a 5 mm de diâmetro) sensíveis às
gonadotropinas são estimulados a iniciar o
crescimento. Deste grupo emerge um folículo
dominante, que continua seu crescimento e
secreta grandes quantidades de estradiol (E2),
inibina e outros fatores, favorecendo a atresia
e regressão dos demais folículos. Na presença
do corpo lúteo, o folículo dominante continua
seu desenvolvimento até atingir seu tamanho
máximo, após o que entra em atresia. A perda
da funcionalidade do folículo dominante
resulta no aumento transitório do FSH
plasmático, que estimula a emergência de
27
nova onda folicular. O padrão de crescimento
em ondas foliculares é repetido até que a
presença de um folículo dominante coincida
com a regressão do corpo lúteo, que marca o
início de um novo ciclo estral. Quando há
queda da progesterona (P4), retira-se seu
efeito de “feedback” negativo sobre o
hipotálamo e hipófise que aliado ao aumento
da concentração de estradiol permitem o
aumento na freqüência de pulsos de LH, seu
pico pré-ovulatório e a ovulação do folículo
dominante. Durante o ciclo estral bovino,
aproximadamente 20 a 30 folículos emergem,
apresentam crescimento inicial e regridem.
Uma relativa proporção destes, apresentam
potencial para atingir o estágio pré-
ovulatório, fato que tem sido demonstrado
com a utilização de gonadotropinas exógenas,
que estimula o crescimento de múltiplos
folículos e ovulações (D’occhio et al., 1999;
Ginther, 2000 e Driancourt, 2001). Viana et
al., (2000) registraram que o ciclo de fêmeas
Gir foi composto preferencialmente por três a
quatro ondas de crescimento folicular, sem
que houvesse diferenças entre a duração do
ciclo estral ou das concentrações de
progesterona entre os dois tipos de ciclos.
Os hormônios esteróides têm uma
importância fundamental na secreção das
gonadotropinas, tanto do FSH (hormônio
folículo estimulante) quanto do LH
(hormônio luteinizante). Estes efeitos podem
ocorrer como resultado da modificação na
secreção do GnRH pelos hormônios
esteróides ou pelo efeito direto destes
hormônios sobre a glândula pituitária anterior
(Nett et al., 2002).
O estradiol dirige a ciclicidade reprodutiva
nas fêmeas mamíferas pela sua habilidade em
estimular o pico de GnRH, enquanto a
progesterona controla a duração do ciclo, por
modificar a resposta do sistema
neurosecretório do GnRH ao estradiol. A
secreção do GnRH é regulada via
28
mecanismos de “feedback” que são afetados
por influências diversas como fotoperíodo,
nutrição, estresse e idade.
Os esteróides gonadais são os fatores
controladores mais importantes da secreção
de GnRH tanto nas fêmeas quanto nos
machos mamíferos. Especialmente nas
fêmeas, tanto o estradiol quanto a
progesterona regulam a secreção do GnRH. A
importância do estradiol em aumentar a
sensibilidade da pituitária ao GnRH durante o
período pré- ovulatório é questionada, já que
o aumento no RNAm para os receptores de
GnRH precede o aumento nas concentrações
circulantes do estradiol(Evans et al., 2002).
O aumento na sensibilidade da pituitária no
período pré-ovulatório pode ocorrer como
resultado da diminuição das concentrações de
progesterona ao invés do aumento dos níveis
do estradiol. O estradiol também é capaz de
alterar a secreção do FSH e do LH na
ausência do GnRH (Nett et al., 2002).
Lamothe-Zavaletha et al., (1991b)
registraram em fêmeas zebu, que o estradiol
17 β plasmático começou a elevar-se três dias
antes da ovulação, sendo mais elevado na
estação chuvosa que na seca. Além disso,
observaram que o pico pré-ovulatório deste
esteróide ocorreu ao redor do estro, com um
marcante declínio das concentrações
plasmáticas registrado após o cio, já que o
pico pré-ovulatório de gonadotropinas
converteu folículos estrogênicos ativos em
inativos, alterando a atividade secretória das
células da granulosa. Durante o ciclo estral,
os autores registraram nas fêmeas Bos taurus
indicus, um segundo pico do estradiol 17 β,
que ocorreu ao redor do 4º ao 6º dia do ciclo
estral, semelhante ao observado em fêmeas
taurinas (Lamothe-Zavaletha et al., 1991b).
Os diferentes e variados efeitos da
progesterona sobre a atividade do sistema
neurosecretório do GnRH bem como a
habilidade de uma variedade de fatores
influenciarem a sua secreção, fazem deste
esteróide um importante elemento regulador
da função reprodutiva normal. Entretanto,
como a progesterona atua dentro do
hipotálamo e como afeta a função do sistema
nervoso que influencia a secreção do GnRH,
ainda não está totalmente esclarecido (Evans
et al., 2002). Os neurônios GnRH não
possuem receptores para a progesterona ou
para o estradiol, de maneira que vários
sistemas de neurotransmissores receptivos a
estes esteróides no hipotálamo regulam
indiretamente a atividade neurosecretória do
GnRH (Evans et al., 2002; Nett et al., 2002).
Neurônios com receptores para o estradiol
interpretam os sinais mediados pelo
estrógeno e estimulam direta ou
indiretamente os neurônios GnRH gerando o
pico de GnRH (Evans et al., 2002). Evans et
al., (2002), propuseram um modelo de três
estágios para explicar a relativa demora entre
a exposição ao estradiol e a liberação do pico
GnRH, indicando que o estradiol atuaria nos
receptores dos neurônios hipotalâmicos
ativando-os, no chamado período de ativação
que duraria entre 4 a 14 horas (estágio 1). No
segundo momento, independentemente da
exposição ao estradiol, os neurônios
hipotalâmicos processariam os sinais do
estradiol transmitindo-os para os neurônios
GnRH, diretamente ou via interneurônios,
estágio denominado de transmissão (estágio
2), que levaria de 6 a 8 horas. O último
estágio seria a descarga dos neurônios GnRH,
com a liberação do pico de GnRH, ação
também independente do estradiol.
A progesterona bloqueia os sinais do estradiol
tanto na fase de ativação quanto na fase de
transmissão dos sinais aos neurônios GnRH,
indicando poder ela atuar de várias maneiras
para bloquear o pico de GnRH prevenindo a
ovulação (Evans et al., 2002).
É evidente que os esteróides gonadais alteram
a habilidade de síntese e/ou de secreção da
pituitária anterior, além de regularem
indiretamente a liberação do GnRH.
O efeito do estradiol na adenohipófise,
geralmente de curto tempo, é estimulatório
para a síntese do LH, pois aumenta a
sensibilidade da glândula ao GnRH, a síntese
de receptores para o GnRH e a síntese de LH.
Por outro lado, os efeitos da progesterona são
inibitórios à síntese desta gonadotropina (Nett
et al., 2002).
Os efeitos dos esteróides sobre a síntese de
gonadotropinas podem ser mediados via
interação direta do esteróide com o receptor
hormonal na pituitária ativando o elemento
resposta para a síntese de gonadotropina.
Indiretamente, podem atuar induzindo a
síntese de proteínas que afetam as
gonadotropinas. O estradiol parece inibir a
expressão dos genes para a β ativina levando
a diminuição da síntese do FSH e a
progesterona pode suprimir a secreção de
GnRH pelo hipotálamo, diminuindo a
expressão do receptor para o GnRH (Nett et
al., 2002).
Tanto o FSH quanto o LH são sintetizados e
liberados pelos gonadotrófos, embora
diferentes mecanismos regulatórios,
possivelmente, estejam envolvidos na
elaboração das duas gonadotropinas
(Padmanabhan et al., 2002). Múltiplos
mecanismos regulatórios modulam o nível, o
padrão e a potência biológica do FSH
circulante, estando a regulação
neuroendócrina, autócrina e parácrina
envolvida na produção e secreção do FSH
(Padmanabhan et al., 2002).
Os pulsos de LH, registrados por Dobson &
Kamonpatana (1986) foram de baixa
amplitude (0,3-1.8 ng/ml) e alta freqüência
(20-30 pulsos/24 h) no início da fase luteal
(dia 3), aumentando a amplitude dos pulsos
29
no meio da fase luteínica (1,2-7,0 ng/ml)
embora sob menor freqüência (6-8
pulsos/24h). A concentração de LH elevou-se
abruptamente (15-65 ng/ml) oito horas após o
inicio do estro. Já para o FSH, os autores
registraram grande variação na liberação
desta gonadotropina durante o ciclo estral
com valores máximos ocorrendo durante a
onda pré-ovulatória de LH, cerca de 24h após
a sua ocorrência, sugerindo diferentes
mecanismos de liberação para o LH e o FSH.
Em bovinos, as modulações da freqüência e
amplitude do hormônio luteinizante (LH) são
exercidas pelo estrógeno e progesterona.
Christensen et al., (1974) registraram em
vacas da raça Angus que o LH atingiu
concentração máxima 7,38 h após o início do
estro e 24 h antes da ovulação. O intervalo do
início do estro ao pico de LH foi muito
variável (0,5h a 18h) entre os animais,
enquanto o intervalo do pico de LH à
ovulação foi constante (21h a 26 h).
Randel (1984) sugeriu diferenças na função
endócrina da hipófise e ovários entre animais
Bos taurus taurus e Bos taurus indicus. Os
autores registraram que os animais zebuínos
foram menos susceptíveis ao “feedback” pelo
estrógeno, apresentaram menores ondas pré-
ovulatórias de LH, corpos lúteos de menor
tamanho e com menor produção de
progesterona. A vaca zebu parece ter menores
concentrações, menor pico pré-ovulatório e
menor liberação de LH pela hipófise, bem
como menor reposta ao estímulo do estrógeno
sobre a liberação hipotalâmica do GnRH que
fêmeas taurinas (Randel,1989).
2.2.1 ENDOCRINOLOGIA DO
COMPORTAMENTO SEXUAL
As concentrações séricas de estradiol são
mínimas durante a fase luteínica, elevando-se
de quatro a cinco dias antes do estro (Dobson
& Kamonpatana. 1986). Após atingir um
certo limiar, o estrógeno promove a liberação
30
da onda de LH e o início do comportamento
estral, por mecanismo do tipo “tudo ou nada”,
já que, uma vez atingido valores plasmáticos
estimulatórios, quantidades adicionais do
estradiol não promovem a exacerbação do
comportamento estral (Allrich, 1993; Allrich,
1994 e Lyimo et al,. 2000). Por outro lado, a
progesterona é um potente inibidor do
comportamento estral mesmo na presença de
elevados níveis de estradiol (Davidge et al.
1987; Allrich, 1994; Evans et al., 2002).
Durante o proestro, o folículo ovulatório, sob
influência das gonadotropinas sofre a
maturação folicular, apresenta maior
atividade aromatase nas células foliculares,
com consequente secreção de elevadas
concentrações de estradiol até valores de pico
(D’occhio et al., 1999; Ginther, 2000 e
Driancourt, 2001). Na ausência relativa da
progesterona, o estrógeno atua sobre a região
mediobasal do hipotálamo induzindo o pico
de LH e o comportamento estral (Allrich,
1993 e Allrich, 1994). O início do
comportamento sexual e do pico de LH
coincidem com o pico de estradiol plasmático
(Allrich, 1994) e tem duração média de 12 a
16 horas (Coe & Allrich, 1989).
As concentrações séricas de progesterona são
muito baixas durante o proestro e o estro,
sendo um pré requisito necessário para a
expressão do cio. Uma vez alcançado o limiar
plasmático da progesterona, o estro é inibido
mesmo que o estradiol tenha atingido valor
necessário para ocasionar o cio. A ação da
progesterona têm prioridade sobre a do
estradiol em relação ao comportamento do
estro (Evans et al., 2002).
A exposição prévia à progesterona pode
influenciar o tempo para o efeito do
“feedback” positivo do estradiol sobre a
secreção de gonadotropina, aumentar a
amplitude do pico de GnRH induzido pelo
estradiol e é requisitada para a expressão do
comportamento reprodutivo induzida pelo
estradiol (Evans et al., 2002), embora alguns
autores não tenham verificado a necessidade
de “priming” da progesterona para a
manifestação do estro, exceto no pós parto
recente (Allrich, 1994).
A ação do estradiol depende da condição
fisiológica do animal para induzir o
comportamento estral, já que elevados
valores deste hormônio no final da gestação
bloqueiam a resposta do cérebro ao estradiol,
de forma a induzir o estro não acompanhado
por sinais clínicos. A progesterona luteal atua
como um hormônio que desbloqueará os
circuitos cerebrais para a resposta ao
estradiol, permitindo que a segunda ovulação
do pós parto em resposta a elevação do
estradiol seja acompanhada de sinais de estro
(Allrich, 1994).
A progesterona pode bloquear os efeitos de
feedback positivo do estradiol sobre a
secreção de gonadotropinas (Evans et al.,
2002), e o comportamento estral (Allrich,
1994; Blache et al., 1996), sendo importante
reguladora dos ciclos estrais, pois previne a
ovulação de folículos estrogênicos na fase
luteal e ou na gestação, evitando a fertilização
e o desenvolvimento embrionário em
períodos que não favoreçam o O estro seguido de ovulação pode variar na
desenvolvimento embrionário (Evans et al.,
2002).
O sinal fisiológico que inicia a motivação
sexual está nos hormônios esteróides. Uma
vez liberado na corrente sangüínea, o
estrógeno rapidamente se liga aos receptores
no sistema nervoso central. Quando o animal
é motivado sexualmente, os eventos
comportamentais são iniciados e estímulos
sensoriais são integrados ao cérebro que
elícita reações motoras apropriadas (Hafez,
1996).
Davidge et al. (1987) registraram um efeito
negativo da progesterona sobre a ocorrência e
intensidade do comportamento estral. O
tratamento com progesterona reduziu
linearmente a freqüência de todas as
características de comportamento avaliadas,
aumentando o tempo para o início da
aceitação da monta (reflexo de imobilidade)
pelas fêmeas cujo comportamento estral foi
induzido pelo estradiol 17 β, sendo o reflexo
de imobilidade a característica mais sensível
à elevação da progesterona. Tem sido
sugerido, uma redução dos receptores
estrogênicos no cérebro ocasionado pela
progesterona (Davidge et al. 1987).
Alexander et al., (1984) verificaram que a P4
foi correlacionada negativamente com a
monta, sendo o comportamento associado a
fase do ciclo estral de vacas de leite.
Randel (1984) registrou que as raças zebuínas
diferem em sua reposta aos estrógenos
quando comparadas às raças mestiças ou às
taurinas, por manifestarem comportamento
estral menos intenso e mais curto, o qual
pode ocorrer tardiamente em relação ao
estímulo estrogênico. O autor relatou
elevação na concentração de estrógenos
séricos às 24h, 16h ou 8h antes do estro em
fêmeas Bos taurus indicus, mestiças e Bos
taurus taurus, respectivamente.
intensidade de manifestação de sinais clínicos
e comportamentais. A maioria dos estudos
indica que a ovulação sem sinais de cio é uma
ocorrência rara, exceto no pós-parto recente
(Stevenson, 1999).
Glencross et al. (1977) não encontraram
associação direta entre os valores plasmáticos
do estradiol e a intensidade do
comportamento estral, enquanto De Silva et
al., (1981) registraram que o declínio da
progesterona e a elevação do estradiol
exerceram efeito estimulatório sobre a
atividade do estro subseqüente. Além disso,
Duchens et al., (1995) verificaram que doses
31
crescentes de progesterona durante o estro
verdadeiro tornaram esses sinais
enfraquecidos.
A interação entre os hormônios esteróides e
sistemas monoaminérgicos (dopamina,
noradrenalina e serotonina) exerce grande
importância na integração do comportamento
reprodutivo com a função gonadal. As
monoaminas estão associadas ao controle do
comportamento sexual de machos e fêmeas,
sendo a interação entre progesterona,
estradiol e a noradrenalina responsável pela
indução do reflexo de imobilidade nas
fêmeas. Os esteróides, sobretudo a
progesterona e o estradiol modulam a síntese
das monoaminas, bem como a afinidade e o
número de receptores para estas substâncias
(Fabre-Nys, 1998). A complexa relação entre
os sistemas monoaminérgicos, área de
atuação cerebral, regulação pelos esteróides e
elicitação do comportamento sexual é
investigada, diferindo entre as espécies
mamíferas e entre machos e fêmeas (Fabre-
Nys, 1998).
2.2.2 VALORES PLASMÁTICOS DE
ESTERÓIDES EM FÊMEAS
SUPEROVULADAS: ASSOCIAÇÃO
COM O COMPORTAMENTO SEXUAL
E PRODUÇÃO DE EMBRIÕES
Poucos estudos têm sido conduzidos
associando as alterações hormonais
ocasionadas pela superovulação e o
comportamento sexual de fêmeas
superovuladas por gonadotropinas exógenas.
A superovulação ovariana com PMSG ou
FSH gera alterações na dinâmica folicular de
fêmeas bovinas por aumentar ou extender o
período de recrutamento folicular enquanto a
seleção é bloqueada, por diminuir o tamanho
no qual o folículo é recrutado (1,3 mm), por
diminuir o tamanho do folículo pré-
ovulatório (3 mm) e por dobrar a taxa de
32
crescimento folicular, que atinge 3 mm/dia
(Driancourt, 2001).
Fêmeas superovuladas apresentam elevados
valores circulantes de estrógenos – o estradiol
17β, o conjugado estrona e o estradiol 17α,
os quais, sobretudo o estradiol 17α tiveram
suas concentrações pré-ovulatórias máximas
correlacionadas com o número de ovulações
(Saumande & Lopez-Sebastian, 1982). A
concentração do estradiol 17 β eleva-se
substancialmente sob taxas elevadas
atingindo o limiar mais cedo que em fêmeas
não superovuladas, antecipando a indução do
comportamento de estro (Coe & Allrich,
1989). Saumande & Lopez-Sebastian (1982)
registraram que todos os estrógenos
elevaram-se durante o programa
superestimulatório com PMSG. Esta elevação
ocorreu próxima do momento do estro e o
elevado nível de compostos estrogênicos foi
associado à maior taxa de ovulação. Os
autores concluíram que entre os estrógenos e
conjugados, o estradiol 17 α foi o melhor
indicador do número de folículos induzidos a
ovular.
Coe & Allrich (1989) não registraram
associação entre elevados valores de estradiol
17β em novilhas superovuladas e a
exacerbação do comportamento sexual.
Assim, propuseram que a elevação da
progesterona plasmática no ciclo
superovulado possa ter atenuado a
manifestação do comportamento sexual,
igualando-a à dos ciclos não
superestimulados.
Coe & Allrich (1989) registraram uma
associação entre a taxa de ovulação e o pico
de estradiol 17β, em novilhas da raça
Holandesa superovuladas. Os autores não
registraram associação entre os níveis deste
esteróide e o comportamento sexual nas
fêmeas não superovuladas, embora
registrassem relação linear entre a
concentração do estradiol 17β no pico, o
intervalo para o início do cio e o número de
montas recebidas nas novilhas superovuladas.
A relação linear positiva entre o pico de
estradiol 17β e a aceitação da monta indicou
que o aumento nas concentrações deste
esteróide pode promover aumento na
receptividade sexual durante o estro. Não
houve diferenças quanto ao número de ações
realizadas entre as fêmeas superovuladas ou
não, segundo Coe & Allrich, (1989). Tal
observação pode ter sido decorrente do
aumento da progesterona plasmática no
período de estro das fêmeas superovuladas,
que poderia ter atenuado as características do
estro. Entretanto, os autores concluíram que a
concentração sérica do estradiol 17β no pico
não influenciou as características do estro de
novilhas superovuladas. Dentro deste
contexto, hipotetizaram que uma vez atingido
o limiar estrogênico para a indução do
comportamento sexual a expressão do estro
ocorrerá independentemente dos valores do
estradiol circulante.
Jezierski, (1993) tentaram associar a
quantidade de FSH exógeno administrada e a
freqüência de montas iniciadas e recebidas;
entretanto, não conseguiram estabelecer
associação entre estas variáveis.
Dois tipos de estimativas podem ser
utilizadas para medir a resposta ovariana à
programas superestimulatórios: a) observação
do número de estruturas luteais e foliculares
nos ovários e b) mensuração dos níveis de
esteróides circulantes, tais como a
progesterona e/ou estradiol (Monniaux et al.,
1983).
Maciel et al., (1995) registraram que a
utilização de parâmetros endócrinos para a
estimativa do sucesso de tratamentos
superovulatórios é parcialmente eficiente.
Assim, tem sido observado que o estradiol, a
progesterona e o pico pré ovulatório de LH
estão associados ao número de folículos pré
ovulatórios, corpos lúteos, e padrão de
ovulação, respectivamente, enquanto
distúrbios endócrinos indicam baixa resposta
superovulatória. Estas estimativas, bem como
a avaliação clínica (palpação retal, ultra-
sonografia) ainda são pouco precisas para
informar a eficiência do programa; porém,
são eficientes quando se trata da ausência de
resposta superestimulatória. Tem sido
registrado que animais respondem muito bem
a superovulação com grande número de
folículos ovulatórios, elevado nível de
estradiol, sucesso na ovulação, formação de
corpos lúteos, no entanto, nenhum ou poucos
embriões são recuperados na coleta.
Ushinohama et al., (1998) também
registraram que os valores do estradiol 17β
aumentaram gradualmente de acordo com o
número de folículos de médio e grande
diâmetro nos ovários.
Gradela et al., (1996) avaliaram a
concentração estrogênica e da progesterona
em fêmeas da raça Nelore superovuladas, e
registraram que a P4 superior a 1 ng/ml no
estro foi associada negativamente com a
viabilidade embrionária. Por outro lado,
valores de estradiol 17 β, neste dia, foram
correlacionados positivamente com o número
de embriões viáveis. Os autores concluíram
que avaliações dos valores de progesterona e
do estradiol, sobretudo no dia do estro
induzido, foram importantes na previsão do
número de embriões viáveis em fêmeas
Nelore.
Ushinohama et al., (1998) avaliaram os
valores plasmáticos da progesterona de vacas
Black Japanese durante o regime
gonadotrópico com FSH. Neste estudo,
observaram que os valores mantiveram-se
estáticos dentro das primeiras 48 horas
iniciais da superovulação (3,4±2,6 ng/ml),
declinaram 12 horas após a administração da
33
prostaglandina, até atingir valores inferiores a
1 ng/ml, permanecendo baixos até 144 horas
do programa superovulatório, elevando-se
novamente a partir de 156 horas.
A mensuração dos valores plasmáticos do
pico do estradiol em fêmeas superovuladas
tem fornecido indícios do sucesso da resposta
superovulatória. No entanto, tem sido
questionável sua utilização como ferramenta
útil nos programas de transferência de
embrião, pois a análise dos valores
estrogênicos requer laboratórios
relativamente sofisticados e testes simples in
vivo ainda não estão disponíveis para este
esteróide (Maciel et al., 1995).
2.3 COMPORTAMENTO SEXUAL DA
FÊMEA BOVINA
Os bovinos diferem da maioria dos
mamíferos por serem essencialmente
bissexuais, em ambos os sexos, sendo a
interação entre fêmeas, importante sinal
visual da fase do ciclo estral na qual se
encontram (Phillips, 1993).
O comportamento da fêmea em estro foi
caracterizado em três fases por Horrel &
Kilgour (1985): -Atratividade, onde sinais
liberados pela fêmea (ferormônios, sinais
físicos e/ou comportamentais visíveis) atraem
e motivam o macho; - Proceptividade: onde a
fêmea sob motivação sexual, apresenta
interesse em se aproximar do macho e a –
Receptividade Sexual: quando a fêmea
mostra disposição para participar do ato
sexual.
Os mamíferos constituem o principal grupo,
cujos machos procuram investigar a condição
reprodutiva da fêmea cheirando a região
genital. Em várias espécies, as fêmeas no peri
cio permitem a aproximação e investigação
de sua genitália pelo macho (ruminantes,
p.ex), enquanto há fêmeas que evitam ou
repelem este tipo de aproximação
34
(carnívoros, p.ex) (Jonnston, 1983). Os sinais
olfatórios emitidos pela fêmea em cio são
identificados pela interação de outras fêmeas
com a região anogenital, devido a liberação
de feromônios pela urina e glândulas
sudoríparas da região do flanco (Phillips,
1993).
Vacas e novilhas apresentam alterações
fisiológicas durante o cio que refletem
alterações de comportamento e evidenciam
sinais físicos que permitem identificá-las no
rebanho. O conhecimento destes sinais pelo
inseminador, vaqueiro, técnico ou pessoa
responsável pela detecção de cios representa
fator imprescindível para o sucesso dos
programas de monta controlada, inseminação
artificial ou transferência de embriões.
Lee, (1953), citado por Phillips, (1993), criou
uma escala de 5 pontos para quantificar a
atividade sexual do animal, onde o escore 1,
refere-se ao animal que não atrai outros
bovinos para propósitos sexuais; 2 – às
fêmeas que atraem as demais, no entanto, não
aceitam atenção, 3 – àquela que apresenta
resistência a aceitação; 4 – a vaca que atrai e
aceita sem apresentar resistência ou
facilidade de aceitação e o 5, onde a fêmea
atrai e facilita a aproximação.
O proestro pode ser caracterizado como o
período onde a fêmea começa a mostrar
sinais de atividade sexual (Lamothe-Zavaleta
et al.,1991a) e a despertar a libido do macho,
que tenta montá-la, embora esta não aceite a
monta (Zakari et al.,1981). O estro é a
manifestação da receptividade sexual na vaca
(Phillips, 1993) e a aceitação da monta pelo
macho ou por outra fêmea sendo o indicador
mais característico desta fase, apesar de não
ser o único (Baker 1967; Rakha et al., 1970;
Zakari et al., 1981; Hurnik & King. 1987;
Lamothe-Zavaleta et al., 1991a). O reflexo de
imobilização à monta é o sinal visual para a
detecção do cio (Phillips, 1993). O metaestro
compreende o período após o estro quando a
vaca torna-se refratária a monta (Zakari et al.,
1981).
A imobilidade ao ser montada pelo touro ou
por outra fêmea do rebanho é o sinal mais
seguro do estro e o melhor indicador de que
vacas ou novilhas estejam no estado pré-
ovulatório e receptivas sexualmente. O
reflexo de imobilidade à monta define o estro
verdadeiro, o proestro precede e o metaestro
ocorre em seguida ao estro (Orihuela, 2000),
embora Williamson et al., (1972a e 1972b)
tenham obtido resultados falso-positivos e
estros não detectados quando consideraram
apenas a aceitação da monta..
Lymo et al., (2000) observaram em vacas da
raça Holandesa, que apenas 53% das fêmeas
apresentaram imobilidade à monta, enquanto
Allrich, (1993) alertou para o fato de que
animais gestantes podem aceitar a monta,
indicando que este comportamento não deve
ser usado como único critério para
identificação de animal em cio.
O comportamento de cio é exibido somente
antes da ovulação em bovinos, período
relativamente curto, que perfaz apenas 2,3%
do ciclo estral. Entretanto, é precedido por
alguns sinais que podem ser detectados pelo
touro, permitindo-o acompanhar a fêmea até
a plena exibição do estro (Phillips, 1993). O
animal em estro, apresenta, além do reflexo
de imobilidade à monta, vários
comportamentos associados ao cio, que
podem ser utilizados como adicionais para a
caracterização da fase estral da fêmea. No
entatno, a freqüência ou ordem de
importância destas características secundárias
varia amplamente na literatura. Várias
atitudes recebidas e realizadas além da
aceitação da monta estão associadas ao estro
de fêmeas bovinas como o tentar montar, o
pressionar o queixo na garupa ou no dorso, o
lamber e cheirar a região genital ou outras
partes do corpo (com ou sem reflexo de
flehmen) e o cabecear várias regiões
anatômicas de outras fêmeas (Williamson et
al., 1972b; Orihuela et al., 1983; Pennington
et al., 1985; Voh et al., 1987; Llewelyn et al.
1987; Mattoni et al., 1988; Lamothe-Zavaleta
et al., 1991a; Allrich, 1993 e Albright &
Arave 1997).
No cortejo homo e heterossexual, os bovinos
podem identificar a fêmea em estro pelo odor,
tato e visão, sendo este último sentido o mais
importante para a identificação de vacas em
cio pelo touro (Geary & Reeves, 1992).
Compostos voláteis presentes na urina da
fêmea sinalizam a fase da receptividade
sexual (Perrry, 1985), de maneira que os
touros podem cheirar a região vulvar e
detectar uma fêmea entrando no proestro dois
(Horrel & Kilgour. 1985) ou quatro dias
(Perry, 1985) antes da vaca aceitar a monta.
Os ferormônios são substâncias químicas
(sinais) liberadas na urina ou fezes dos
animais ou secretadas por glândulas cutâneas
e são captadas pelo sistema olfatório
elicitando respostas comportamentais e
endócrinas entre animais da mesma espécie
(Rekwot et al., 2001).
Nas fêmeas bovinas, os ferormônios são
liberados nos fluidos corporais,
especialmente das glândulas sudoríparas no
flanco e na urina. Durante o estro, as vacas
exibem prolongadas interações com a região
anogenital e do flanco, lambendo e cheirando.
Sinais gustatórios são emitidos pelas vacas
em cio na região ao redor da vulva, que são
detectados pela lambida desta região pelo
macho ou por outras fêmeas, sinal que pode
ser ampliado com a olfação do ferormônio
pelo flehmen. Sinais táteis também são
recebidos e emitidos pela fêmea em cio
chamando a atenção para si. Assim, elas
cheiram e lambem as companheiras e podem
receber pressão de queixo na garupa ou
35
fricção na inserção da cauda, que servem
como teste para averiguar a imobilidade do
animal (resposta de rigidez posterior). Estas
atividades freqüentemente precedem a monta.
A vocalização baixa e repetida pode ser um
sinal comum de estro em fêmeas Bos taurus
taurus (Phillips, 1993).
Tem sido associado ao cio, porém de origem
incerta, o aumento da agressividade entre as
vacas sexualmente ativas, que por sua vez
pode estar ligado a hierarquia sexual do
animal no rebanho, onde fêmeas superiores
preferencialmente montam as demais. Como
em outros mamíferos, outros fatores podem
influenciar a interação das fêmeas em cio,
como a personalidade e a afinidade entre os
animais (Phillips, 1993). Touros Bos taurus
mostram seletividade por grupos de fêmeas e
provavelmente não copulam com membros
de sua família, sobretudo com a mãe
(Reinhardt, 1983).
O contato entre os animais pode ser suave
como lamber, cheirar e encostar a cabeça, ou
agressivo, como cabecear com movimentos
bruscos e fortes várias regiões do corpo de
outras fêmeas (Allrich, 1993).
Segundo Allrich, (1993), os sinais
secundários de cio são menos confiáveis que
o reflexo de imobilização, devendo ser
utilizados com cautela em relação a cobrição
dos animais; no entanto, não devem ser
desprezados, pois podem auxiliar na detecção
do estro. Os comportamentos secundários
associados ao estro não surgem ou
desaparecem abruptamente. As ações sexuais
começam a ser realizadas na fase pré-
receptiva, aproximadamente 12h antes do cio,
aumentando em freqüência até que a primeira
monta seja observada. Da mesma forma, na
fase pós-receptiva, estes comportamentos
diminuem gradualmente até cessarem,
aproximadamente 12h após o final do estro
(Allrich, 1993).
36
Tem sido relatado que a segunda
característica mais importante manifestada
pela fêmea em cio foi a realização de
tentativas de monta (Rakha et al., 1970;
Williamson et al., 1972b e Allrich, 1993). A
maioria das vacas em cio gastam grande
quantidade de tempo montando companheiras
do rebanho que estão em cio ou próximas
deste (Allrich, 1993). Rakha et al., (1970)
observaram que fêmeas no proestro
realizaram tentativas de montas quando o
estro estava próximo e Williamson et al.
(1972a) afirmaram que embora no proestro,
estro e metaestro as fêmeas tentam montar as
companheiras, vacas que montam
repetidamente outras fêmeas devem ser
observadas quanto a aceitação da monta, pois
o período do estro está próximo.
Em fêmeas Bos taurus, Williamson et al.,
(1972b) e Phillips, (1993) comentaram que as
vacas ativas testam a receptividade de outras
fêmeas pressionando o queixo sobre a garupa
e o dorso. A permanência imóvel da fêmea
favorece a realização da monta pela vaca
instigadora. Os autores verificaram que o
comportamento de pressionar o queixo na
garupa foi associado ao de cheirar a vulva e
ambos, freqüentemente, precederam a monta.
Uma das formas dos touros investigarem o
reflexo de imobilidade das fêmeas é
encostando o queixo e a garganta na garupa
destas, que podem deslocar-se repelindo o
contato ou aceitarem a ação permanecendo
imóvel, o que instiga o touro a tentar montar
a fêmea (Albright & Arave, 1997).
Além do reflexo de imobilidade a monta, a
descarga de muco cervical foi o sinal mais
evidente de fêmeas zebuínas em estro,
registrados por Voh et al. (1987). Além disso,
observaram que com o aproximar do estro as
fêmeas realizaram várias ações como tentar
montar, cheirar e lamber a genitália,
cabecear, urinar freqüentemente ou adotar a
postura de micção sem eliminar urina, exibir
reflexo de Flehmen, elevar a cauda, mugir, no proestro, foram o cheirar e o lamber a
além de agrupar-se formando pares e genitália. Em estudos conduzidos no Brasil,
isolando-se do restante do rebanho. As no Mato Grosso do Sul, estas também foram
fêmeas em estro também tentaram montar as as principais ações realizadas por touros da
companheiras, sendo este comportamento raça Nelore (Costa e Silva, 2002). Enquanto o
registrado durante o proestro, o estro e o cabecear (97%) foi a principal atitude
metaestro. homossexual das fêmeas em estro registrada
por Mattoni et al., (1988). Já Lamothe-
Hurnik & King (1987) avaliando o
Zavaleta et al. (1991a) no México,
comportamento sexual de fêmeas taurinas e
registraram que no proestro o cabecear foi a
mestiças Bos taurus x Bos indicus concluíram
principal atitude realizada pelas fêmeas,
que as ações secundárias do estro como a
seguida por tentativas de montar e de ser
pressão do queixo na garupa, o cheirar ou
montada. No estro, a principal ação recebida
lamber a genitália não foram eficientes em
foi a monta, seguida de ações que ocorreram
sinalizar a fase estral das vacas, já que a
em menor freqüência como o cabecear, a
minoria das fêmeas manifestou estes sinais
efetuação de montas e tentativas de montas e
durante o estro.
o recebimento de tentativas de monta
Llewelyn et al. (1987) registraram baixa (Lamothe-Zavaleta et al., 1991a).
atividade de monta em fêmeas zebuínas,
Fêmeas Bos taurus indicus em estro tentam
sendo que apenas 27% dos estros foram
montar outras fêmeas do rebanho (Orihuela et
detectados com base somente no reflexo de
al., 1983; Vaca et al., 1985). Tanto para o
imobilidade a monta. Apesar da receptividade
estro natural quanto para o induzido de vacas
a esta ação ser a única restrita ao período de
Indubrasil, Orihuela et al., (1983) registraram
estro, fêmeas que não a manifestaram
que 85% das montas foram realizadas por
apresentaram um ou mais sinais secundários
fêmeas em estro. Ainda Vaca et al., (1985)
do cio como montar (40%), cheirar a região
registraram que 87,9% das tentativas de
genital (36%), cabecear outras partes do
montas efetuadas e recebidas foram
corpo (55%) e demonstrar inquietação (36%).
realizadas por vacas em estro, na presença ou
Já para fêmeas taurinas a atitude de montar,
ausência do touro. Entretanto, 75,8% das
além da receptividade a monta, foi ação
tentativas de montas e montas recebidas pelas
característica de fêmea em estro, bem como
fêmeas em estro foram efetuadas pelo touro e
cheirar a vulva e exercer pressão de queixo
10,7% por vacas fora do estro (no proestro ou
em outra vaca, ações que apresentaram
no metaestro).
ocorrências superiores durante o estro em
relação ao diestro, nos estudos de Van 2.3.1 SINAIS CLÍNICOS DE ESTRO E
Eerdenburg et al., (1996). Estes autores FATORES QUE COMPROMETEM SUA
registraram a ocorrência de montas de frente MANIFESTAÇÃO
e indicaram que a receptividade foi grande
A aceitação da monta é o sinal mais preciso e
indício de fêmea em estro e que a ausência de
seguro do estro, entretanto, além de
fêmeas em estro simultâneo pode limitar a
alterações no comportamento, as fêmeas
expressão do comportamento sexual.
exibem sinais clínicos durante o cio que
Nos estudos de Mattoni et al., (1988) as podem auxiliar a identificá-las (Allrich,
principais atitudes heterossexuais registradas 1993).
no gado East African (Bos indicus) sobretudo

37
A redução da produção de leite e do consumo
de alimentos, a maior atividade de
locomoção, a agitação freqüente da cauda e
emissão mais freqüente de mugidos, etc.
(French et al., 1989) podem ser apresentados
em qualquer fase do estro, não sendo
confiáveis para determinar o período e
orientar o momento da inseminação (Amyot e
Hurnik, 1987; Hurnik, 1987). Estes sinais
começam a surgir aproximadamente 12 horas
antes do início do estro (fase pré-receptiva),
aumentando gradativamente com o momento
do cio e diminuindo progressivamente nas 12
horas seguintes (fase pós-receptiva) (Allrich,
1993).
O animal em cio apresenta uma descarga
característica de muco vaginal, que se
apresenta translúcido, elástico e brilhante. O
muco é produzido pela glândulas
endometriais, em resposta a elevada
concentração de estrógenos circulantes. Ele
pode ser encontrado aderido a cauda e pernas
do animal, no piso e réguas do estábulo e
instalações. As novilhas tendem a apresentar
maior freqüência na descarga de muco em
relação às vacas, provavelmente, pelo maior
tamanho da vagina das vacas, o que
proporciona maior retenção de muco,
diminuindo a freqüência da descarga, sem
que haja no entanto, redução em sua
produção (Allrich, 1993).
Interações sociais, fatores ambientais e de
manejo, a condição nutricional, a idade e o
estado fisiológico, fatores genéticos e a
presença do touro são fatores que podem
influenciar a manifestação do comportamento
e a duração do estro em bovinos (Orihuela,
2000).
Fatores estressantes podem encurtar ou inibir
completamente a manifestação do estro.
Além do estresse térmico, o deslocamento
excessivo dos animais, tempestades, mistura
de lotes com idades diferentes, tempo
38
prolongado de espera pela ordenha, espaço
limitado no cocho para alimentação, falta
d’água dentre outros, podem constituir fatores
estressantes (Allrich, 1993).
O efeito da nutrição sobre a manifestação dos
sinais de cios não é bem definida, embora
pareça interferir mais na ciclicidade dos
animais do que na manifestação do estro
propriamente dita (Allrich, 1993).
A produção de leite pode estar relacionada
com a menor expressão do cio. Harrison et
al., (1990) observaram que os dias para a
primeira ovulação no pós-parto ocorreu em
tempo semelhante para vacas Bos taurus
taurus de elevada e média produção. No
entanto, a manifestação dos sinais de estro
ocorreram em datas diferentes para os dois
grupos (66 dias para alta produção vs. 43dias
para média produção), indicando que os
animais retomaram a atividade ovariana no
pós-parto ao mesmo tempo, mas expressaram
o cio em períodos diferentes.
Em geral, o estro é mais facilmente detectado
nos meses quentes do verão em fêmeas zebu,,
enquanto em taurinos, os meses frios do
inverno são mais favoráveis para a sua
expressão (Galina et al., 1994).
O estresse térmico reduz o comprimento e a
intensidade do cio em fêmeas taurinas
(Hansen e Árechiga, 1999). Nebel et al.
(1997) relataram que vacas holandesas
apresentaram no verão 4,5 montas por cio
contra 8,6 montas no inverno. A percentagem
de cios não detectados em rebanhos Bos
taurus taurus comerciais na Flórida foram
estimados de 76 a 82% durante o verão
(junho a setembro), contra 44 a 64% para as
outras estações (outubro a maio) (Thatcher e
Collier, 1986).
O ACTH pode ser um dos mediadores do
estresse térmico, podendo causar um aumento
na secreção do cortisol (Roman-Ponce et al.,
1981) e tem sido relacionado como
bloqueador do comportamento sexual
induzido pelo estradiol (Hein e Allrich,
1992). Como é difícil executar projetos para
avaliar o efeito do estresse, os estudos
normalmente envolvem a administração do
ACTH e cortisol exógenos, hormônios
relacionados ao estresse (Allrich, 1993).
Hansen e Árechiga, (1999) comentaram que
em trabalhos de diversos pesquisadores, os
resultados quanto a concentração de cortisol
circulante em resposta ao estresse térmico
foram muito variados. Tal observação indica,
provavelmente, que os efeitos sobre o
comportamento de cio devem ser mediados
via outros caminhos, independentes do eixo
pituitária-adrenal. Comentam, ainda, que a
letargia provocada pelo calor pode reduzir a
manifestação do comportamento de cio,
sendo a reduzida atividade física uma
resposta adaptativa que limita a produção de
calor.
Embora a influência inibitória sobre o
comportamento de cio seja atribuída ao
aumento do cortisol e progesterona, é
possível que o ACTH interfira também em
outras rotas hormonais influenciando
negativamente a sua manifestação (Allrich,
1993). Hein e Allrich (1992) avaliaram a ação
do ACTH em novilhas Bos taurus taurus
num período de 3,5 dias durante o proestro e
verificaram ser o pico de LH atrasado, bem
como a ocorrência do cio e o período de sua
manifestação clínica, reduzido em cerca de
50% em relação às fêmeas não submetidas ao
ACTH. Os autores registraram uma
diminuição da concentração do estradiol
enquanto as concentrações de progesterona e
cortisol elevaram-se em resposta ao ACTH.
Embora a espécie bovina seja considerada
não sazonal, há evidências sugerindo que
variações na temperatura ambiente, no
fotoperíodo, na umidade e na provisão de
alimentos contribuam para variações sazonais
relativas a eficiência reprodutiva, sobretudo
em fêmeas Bos taurus indicus (Lamothe-
Zavaletha et al., 1991b).
O efeito sazonal sobre a ocorrência e duração
do ciclo estral em Bos taurus indicus foi
demonstrado por Zakari et al. (1981). Durante
as estações seca e pré-chuvosa os sinais
comportamentais de estro foram mais curtos
(3,9 h) e pobremente manifestados, enquanto
nas estações chuvosa e pré-seca, a duração do
estro foi maior (4,7 h) e os sinais
comportamentais muito mais pronunciados,
provavelmente devido a melhor nutrição.
Estes autores verificaram que os ciclos estrais
foram mais longos nas estações seca e pré
chuvosa que nas estações chuvosa e pré-seca
(26,4 dias vs. 20,8 dias, respectivamente).
Temperaturas ambientais acima de 27ºC
aumentam a duração do ciclo estral, reduzem
a duração e a intensidade do estro e
aumentam a proporção de vacas zebuínas que
iniciam o estro à noite (Lamothe-Zavaletha et
al., 1991a).
Lamothe-Zavaletha et al., (1991b),
registraram concentrações de progesterona
mais elevadas em alguns dias do ciclo estral
na estação chuvosa, enquanto o valor médio
da P4 no diestro foi semelhante entre esta
estação e a época da seca. Os autores
registraram que sob altas temperaturas as
fêmeas zebuínas produziram mais
progesterona, possivelmente oriunda da
glândula adrenal. Porém, após a adaptação
gradual às variações na temperatura os
valores plasmáticos da P4 retornaram ao
normal. Registraram também, aumento no
cortisol circulante na estação chuvosa,
indicando a susceptibilidade ao estresse
térmico e/ou climático de animais zebuínos.
O tipo de piso da instalação afeta o conforto
animal influenciando o comportamento de
cio. Pisos de concreto diminuem a atividade
39
de monta quando se compara a pisos com grandes e agressivas provavelmente aceitam
cama (Britt et al., 1986). Ao descer da monta menos a monta no cio que fêmeas menores e
em pisos irregulares o animal pode cair passivas o que pode dificultar a detecção do
adquirindo medo de realizar nova monta o estro em fêmeas dominantes (Galina et al.,
que dificulta a identificação de animais em 1996).
cio (Esslemont e Bryant, 1976). Alterações
É importante maximizar o número de animais
locomotoras (pododermatite, artrites,
em cio para a obtenção do máximo de
luxações, etc.) e na região lombar podem
atividade sexual nos animais (Allrich, 1993).
impedir a efetuação da monta ou a
Quando há mais de um animal em cio forma-
receptividade para tal, devendo-se observar
se o grupo sexualmente ativo, no qual os
os animais e efetuar manejo preventivo e
animais interagem entre si, demonstrando a
curativo das lesões (Allrich, 1993).
atividade de monta a qualquer hora do dia ou
A movimentação dos animais estimulada pelo da noite, enquanto as demais fêmeas, que não
homem pode beneficiar a manifestação do estão em estro, permanecem no pastoreio ou
estro (Williamson et al., 1972b; Voh et al., em outra atividade (Allrich, 1993). Por outro
1987), enquanto o confinamento de fêmeas lado, quando somente uma fêmea encontra-se
acostumadas ao pasto pode prejudicar a em cio, a atividade de monta e a duração do
expressão do estro, como registrado por Vaca estro são mínimas (Esslemont & Bryant,
et al., (1985). Em seus estudos, verificaram 1976 e Helmer & Britt, 1985).
que quando vacas Indubrasil confinadas,
Hurnik et al., (1975) registraram que o
sincronizadas pela prostaglandina, foram
número médio de montas realizadas,
soltas para o pastoreio, exibiram
aumentou de 11 para 36 e 53 quando o
receptividade sexual aproximadamente 13h
número de fêmeas em estro passou de 1 para
após o fim do período de observação.
2 e 3 vacas, respectivamente. Hurnik & King
2.3.2 INTERAÇÕES SOCIAIS E (1987) verificaram baixa freqüência ou
COMPORTAMENTO SEXUAL ausência de atividade de monta em um grupo
pequeno de animais (quatro ou cinco vacas),
Interações sociais incluindo a dominância
o que pode refletir as condições socialmente
social e a presença de várias fêmeas em estro
restritas e consequentemente menor
exercem importante influência sobre a
probabilidade de sincronização natural do
manifestação do comportamento sexual das
estro.
fêmeas bovinas.
A sincronização de estros aumenta o número
Vacas e novilhas em proestro e estro
de vacas em estro dentro de um mesmo
necessitam da presença de outras fêmeas para
período, ocasionando a formação de grupos
interagir (Allrich, 1993). Durante o cio, a
sexualmente ativos, os quais promovem o
hierarquia social é temporariamente ignorada
aumento da atividade de monta (Landaeta-
em animais Bos taurus taurus, pois vacas e
Hernández et al., 2002). Quando os ciclos são
novilhas montam as companheiras mesmo
sincronizados e grupos de fêmeas
sendo hierarquicamente subordinadas em
sexualmente ativas são formados (Williamson
outra fase do ciclo estral (Hurnik, 1987) Em
et al., 1972a), uma elevada proporção de
fêmeas Bos indicus, Orihuela et al., (1988),
animais participam do grupo sexualmente
registraram que 60% das montas recebidas
ativo por causa do efeito da facilitação social
pelas fêmeas em estro foram realizadas por
e da estimulação sexual que o agrupamento
vacas hierarquicamente superiores. Vacas

40
de fêmeas proporciona (Kilgour et al., 1977).
Castellanos et al. (1997) verificaram que no
estro sincronizado a manifestação do
comportamento sexual em membros
socialmente dominantes foi altamente
influenciada pelo número de vacas em estro.
Orihuela et al., (1983) registraram que fêmeas
zebuínas não sincronizadas manifestaram
estro dentro de um mesmo período das
companheiras de rebanho cujos estros foram
sincronizados, enquanto Medrano et al.,
(1995) verificaram que fêmeas tratadas para
exibirem estro em dias alternados tenderam a
agrupar suas respostas exibindo o
comportamento de estro sincronizado,
indicando que as vacas tendem a manifestar
comportamento sexual sinergístico.
A sincronização natural do estro também tem
sido registrada (Lamothe et al., 1995),
sugerindo efeito da fêmea em cio sobre as
demais do rebanho, onde influências sociais
mediadas pela estimulação sensorial podem
influenciar a atividade de mecanismos neuro-
hormonais que controlam o comportamento
sexual da fêmea (Orihuela, 2000).
Kilgour et al., (1977) comentaram que o
número e a familiaridade entre os membros
do grupo sexualmente ativo podem
influenciar positivamente a manifestação do
estro; o mesmo foi citado por Alexander et
al., (1984) que também registraram que a
introdução de novos animais no lote (em cio
ou não) estimulou a demonstração do estro.
Orihuela et al., (1983) também observaram
que o comportamento de estro foi intensivo
quando um grande número de animais estava
em estro, quando 85% do comportamento de
monta ocorreu entre as vacas que estavam em
cio. No mesmo sentido, Lamothe et al.,
(1995), registraram que a probabilidade de
uma vaca manifestar o comportamento sexual
isoladamente a qualquer tempo foi muito
baixa (inferior a 10%), enquanto a presença
de mais vacas em cio (3 ou mais) estimulou a
manifestação do comportamento sexual.
Estes autores sugeriram que as fêmeas
zebuínas sob condições de pastejo, tendem a
apresentar um comportamento sinérgico
durante o estro.
Fuentes et al., (l998) avaliando o ciclo de 409
novilhas mestiças Bos taurus taurus x Bos
taurus indicus verificaram que dentro de um
período de 47 dias, 81,6% das fêmeas
manifestaram o estro. Cerca de 66,5% destas
novilhas foram detectadas em cio nos
primeiros 21 dias de observação, registrando-
se, ainda, a tendência de formação de grupos
de fêmeas em estro neste período.
Voh et al. (1987) observaram que uma grande
proporção de vacas zebuínas não permitiu a
monta pelo touro, mas aceitou a monta por
outras fêmeas, indicando a influência das
interações sociais sobre o comportamento
sexual.
Landaeta-Hernández et al., (2002) concluíram
que em ambientes subtropicais como o da
Flórida (EUA), a indução da formação de
grupos sexualmente ativos pela sincronização
dos estros é provavelmente a melhor
estratégia para aliviar problemas associados
com a detecção do estro em programas de
inseminação artificial em Bos taurus indicus
e possivelmente em Bos taurus taurus.
2.3.3 DETECÇÃO DO ESTRO
O desenvolvimento de técnicas mais
eficientes para a detecção do estro em
bovinos depende da compreensão do
comportamento e da fisiologia da fêmea
durante o ciclo estral. A variabilidade na
expressão do comportamento de estro entre
os indivíduos e os ciclos estrais sucessivos
dificultam este processo (Orihuela, 2000).
Vários métodos têm sido desenvolvidos na
tentativa de melhorar a detecção dos estros. O
treinamento adequado dos observadores e o
41
fornecimento de oportunidades para que uma detectar o estro de vacas das raças Angus,
observação mais cuidadosa e com maior Brahman e Senepol, que a observação visual.
freqüência seja conduzida, aumenta a Segundo Allrich, (1993), devido a curta
detecção de estros e o desempenho duração do estro, de aproximadamente 12
reprodutivo geral do rebanho (Williamson et horas, detecções do estro devem ser feitas no
al., 1972a). mínimo duas vezes ao dia a intervalos de 12
horas, enquanto Foote (1975) recomendou
Métodos auxiliares de detecção de cio
três observações diárias, com duração de 20 a
incluem detectores de monta, pedômetros,
30 minutos cada, para a eficiente detecção
alterações na resistência elétrica do fluido
dos estros de fêmeas taurinas de leite. No
vaginal, “kits” para dosagem de progesterona
estudo realizado por Gwazdauskas et al.,
no leite, uso de rufiões e fêmeas
(1983), observou-se que apenas 18% das
androgenizadas (Allrich. 1993). Allrich,
vacas em cio, ainda manifestavam-no 12
(1993), salientou que a observação visual dos
horas após. Os índices de detecção aumentam
sinais clínicos de cio por pessoa treinada é
quando se passa de uma (50%), para duas
uma estratégia simples que não deve ser
(80%), e para três (95%) observações diárias
substituída por outras adicionais. Salientou-se
do cio (Gwazdauskas et al., 1983). Van
ainda, que os métodos auxiliares devem ser
Eerdenburg et al., (1996) comentaram que as
utilizados em conjunto com a observação
vacas não demonstram o estro em momento
visual, e para se obter uma detecção mais
específico do dia e que as vezes os períodos
eficiente, qualquer técnica não deve ser
estrais são curtos. Ainda, Foote (1975)
utilizada isoladamente.
indicou que as observações deveriam ser
Williamson et al. (1972a) observaram que a conduzidas pela manhã, à tarde e à noite
taxa de detecção de estro pelo homem foi de (aproximadamente às 20:00h) por períodos
56% contra 90% naqueles animais em que nunca inferiores a 20 minutos.
associou-se um dispositivo de auxilio à
O período do dia ideal para realizar a
detecção de montas.
detecção do estro ainda é discutido, sendo a
Solano et al. (1982) registraram que a técnica mais utilizada, à de duas observações
eficiência de detecção de estros pelo homem diárias, pela manhã e no início da noite
foi de 82,4% contra 95,8% quando houve (Trimberger, 1948; Allrich, 1993). De acordo
auxilio do rufião. Segundo Galina et al., com Fêo & Barnabé (1980) o cio pode
(1995), durante o estro natural de fêmeas iniciar-se a qualquer hora do dia ou da noite,
zebuínas, a presença do rufião aumenta a apresentando duração variável.
porcentagem de animais detectados em estro,
no entanto, esta diferença desaparece quando
o estro é sincronizado.
A observação do cio significa a detecção dos
sinais físicos e comportamentais do animal. A
estratégia mais efetiva para detecção do estro
é a observação visual por pessoas treinadas
(Allrich, 1993), embora Landaeta-Hernández
et al., (2002) tenham registrado que a
utilização de dispositivos eletrônicos de
monta (HeatWach) foi mais eficiente em

42

2.3.4 DURAÇÃO DO ESTRO
A intensidade e duração do comportamento
de cio durante o ciclo estral é altamente
variável entre os animais (Orihuela, 2000). É
registrado, em vários estudos, que o gado
Zebu não exibe plenamente os sinais de estro
ao homem, razão pela qual, a sua detecção
constitui um dos principais fatores limitantes
à utilização da inseminação artificial na
subespécie Bos taurus indicus (Galina et al.,
1994).
Considera-se que fêmeas zebuínas exibem
estro de menor duração que fêmeas taurinas,
o que limita a oportunidade da observação
ocasional do mesmo (Galina et al., 1994).
Estros tão curtos, como de apenas 1,3 horas já
foram registrados (Mukasa-Mugerwa, 1989),
embora os valores médios geralmente citados
para a duração média do estro das fêmeas
Bos taurus indicus sejam superiores a 10
horas, como observa-se na tabela 1. No
entanto, durações médias inferiores a 10
horas também foram registradas como de:
4,78 h na Austrália (Anderson, 1944), de 4,8
h para novilhas zebu na Nigéria (Adeyemo et
al, 1979), de 6 h para o estro natural de vacas
Brahman sob elevada umidade e temperatura
ambiente, nos EUA (Landaeta-Hernández et
al., 2002), de 6,7 h em novilhas Brahman,
também nos EUA (Plasse et al., 1970), de 7,6
h em vacas East African, na Etiópia (Mattoni
et al., 1988) e de 9,8 h em vacas Indubrasil na
ausência do macho, no México (Orihuela et
al., 1983).
Como a duração do estro, o número de
montas recebidas pela fêmea em cio é
altamente variável tanto em fêmeas Bos
taurus taurus (Allrich, 1993) como em Bos
taurus indicus (Galina et al., 1994).
Em avaliações contínuas do reflexo de
imobilização em taurinos, Esslemont e
Bryant, (1976), verificaram uma variação de
3 a 140 montas aceitas durante o cio,
enquanto Coe e Allrich, (1989) encontraram
uma variação de 3 a 225 montas por cio em
novilhas. Hurley et al., (1982) observaram
que as características de cio em novilhas e
vacas Bos taurus taurus não se repetiram nos
vários ciclos, havendo baixa repetibilidade
para a duração, horário do dia da ocorrência
do cio e número de montas aceitas entre cios
subsequentes. Devido a alteração na estrutura
social, no ambiente, na idade e número de
animais por alojamento ou pasto é razoável
esperar que a repetibilidade destas
características seja baixa (Allrich, 1993).
Orihuela (2000), relatou que o número de
montas recebidas pelas fêmeas zebu é
altamente influenciado por fatores
ambientais, sociais, nutricionais e de manejo.
Rollinson (1963) registrou média de 4,4
montas por estro em vacas zebuínas,
enquanto Orihuela et al., (1983) registraram
9,3 e 10,8 montas/estro em vacas Indubrasil
mantidas na ausência ou presença do touro,
respectivamente. Mattoni et al., (1988)
verificaram que o número de montas
recebidas no estro de vacas East African
variou de 1 até 58, com média de 9,2 montas.
Lamothe-Zavaletha et al., (1991a) e
Landaeta-Hernández et al., (2002) já
registraram valores superiores de montas
recebidas/estro em vacas zebuínas de 28 e 33,
respectivamente, embora Landaeta-
Hernández et al., (2002) tenham registrado
baixo número de montas recebidas (7
montas/estro) durante o estro natural de vacas
Brahman sob temperatura e umidade
elevadas.
Estudos em zebuínos indicam que a duração
média do ciclo estral é de aproximadamente
21 dias (Galina & Arthur, 1990). Há registros
de ciclos cuja duração média esteve entre 20
e 21 dias (Rollinson , 1963; Gonzalez, 1972;
Vaca et al., 1985; Valle et al., 1994), entre 21
e 22 dias (Baker, 1967; Viana et al., 1999a),
43
Tabela 1. Estros com duração acima de 10 horas registrados em fêmeas Bos taurus indicus
Autor (es) Raça Duração Média Categoria animal Localidade
ou do Estro
Agrupamento racial (Horas)
Rakha et al., (1970) Gado Zebu e Sanga 16,1 Vacas África Central
Gonzalez (1972) Indubrasil 14,8 Vacas Brasil
Nelore 12,9 Vacas Brasil
Zebu leiteiro 17,5 Vacas Brasil
Zebu leiteiro 16,4 Novilhas Brasil
Vaca et al., (1983) Indubrasil 14,1 Vacas México
Martinez et al., (1984); Zebu 15,3 Novilhas Cuba
Lamothe-Zavaleta et al., Zebu 10,3 Vacas México
(1991a);
Valle et al., (1994) Nelore 11,0 Vacas Brasil
Barros et al., (1995) Nelore 11,0 Vacas e novilhas Brasil
Encarnação et al., (1995) Nelore 12,0 Vacas Brasil
Pinhero et al., (1998), Nelore 13,6 Vacas e Novilhas Brasil
Viana et al., (1999a) Gir 14,2 Vacas Brasil
Manjarrez et al., (2000) Indubrasil 12,1 Vacas e Novilhas México
Landaeta-Hernández et al., Brahman 17,0 Vacas EUA (Flórida)
(2002)
embora a duração do estro tenha sido menor
no verão que no outono; o número de estros
de aproximadamente 23 dias (Rakha et al.,
1970; Llewlwyn et al., 1987 e Mattoni et al.,
1988) e superior a 24 dias (Plasse et al., 1970;
detectados foi menor no inverno em relação a
Alberro, 1983 e Martinez et al., 1984).
todas as outras estações, além de serem os
Zakari et al., (1981) registraram efeitos efeitos sazonais mais evidentes em fêmeas
sazonais sobre a duração do ciclo estral de nulíparas.
fêmeas zebuínas , cujos ciclos foram de 26,04
2.4 MANIPULAÇÃO HORMONAL E
dias na estação antecedente à chuvosa e de
ATIVIDADE OVARIANA
20,8 dias na estação chuvosa. Plasse et al.
(1970) também registraram efeitos sazonais 2.4.1 INDUÇÃO E SINCRONIZAÇÃO
entre o inverno e o verão na Flórida em DO ESTRO
novilhas Brahman, com ciclos de duração A manipulação da atividade ovariana pela
maior no inverno. utilização de hormônios esteróides,
Manjarrez et al., (2000), estudaram as prostaglandina F2 alfa e gonadotropinas visa
influências sazonais sobre os ciclos estrais de facilitar a detecção do estro, aumentar a
fêmeas Indubrasil, sob condições controladas fertilidade dos programas de cobrição e o
de nutrição e manejo, durante as quatro número de descendentes na vida útil das
estações do ano. No estudo, verificaram que fêmeas.
no verão, a duração do ciclo estral (20,8±2 Para a obtenção do controle preciso sobre o
dias) foi menor que no outono (19,9±2 dias), estro em bovinos é necessário controlar a

44
duração do corpo lúteo e a condição da onda
folicular ao final do tratamento (Diskin et al.,
2002).
A utilização de progestágenos para a
sincronização dos ciclos estrais de fêmeas
bovinas iniciou-se na década de 60. Nesta
época, a progesterona era administrada via
IM em injeções diárias o que dificultava sua
utilização a campo. Com o desenvolvimento
de progestágenos sintéticos, administrados
por via oral, tornou-se mais fácil a
sincronização dos cios, que no entanto
apresentavam baixos índices de concepção
(Beal., 1996; Diskin et al., 2002). Estas
drogas eram oferecidas por um período de 10
a 18 dias, com o estro sendo manifestado em
70% dos animais dentro de seis dias após a
interrupção de seu fornecimento. Segundo
Beal, (1996), esta taxa seria similar a
manifestação de estro de vacas não tratadas
dentro de 21 dias, as quais, no entanto,
apresentavam maiores taxas de concepção.
O uso do estradiol aliado ao progestágeno foi
introduzido há três décadas e, os resultados
envolvendo a taxa de sincronização têm se
mostrado promissores; no entanto, as taxas de
gestações ainda mostram-se variáveis
(Diskin, 2002). Atualmente, os progestágenos
são mantidos no animal por um período
reduzido de 7 ou 9 dias, sendo as formas mais
comumentes utilizadas, os implantes
auriculares (Syncro-mate-B) e os dispositivos
de liberação controlada da droga (CIDR)
inseridos na vagina das fêmeas (Wiltbank,
2000). Tanto o CIDR, quanto o Syncro-mate-
B, são eficientes para a sincronização, sendo
o CIDR, no entanto, mais fácil de ser
utilizado (Gordon, 1996).
Com o advento da descoberta das
propriedades luteolíticas do estrógeno e da
prostaglandina F2 α (PgF2 α), o tempo de
administração do progestágeno pôde ser
reduzido para menos de 14 dias, havendo
melhoria da fertilidade, pela união destes
hormônios na formulação de novos
protocolos (Beal, 1996).
A utilização do progestágeno aliado ao
estradiol resulta na emergência de nova onda
folicular, independentemente do estágio de
desenvolvimento do folículo dominante
presente nos ovários (Bo et al., 1995; Diskin
et al., 2002). A utilização do progestágeno
isoladamente, pode levar a formação de
folículos persistentes, devido a supressão na
secreção de LH, acompanhada pela redução
da fertilidade do estro sincronizado (Beal,
1996; Diskin et al., 2002).
O desenvolvimento de dispositivos de
liberação de progesterona tem facilitado a
utilização de progestágenos para a
sincronização de estros nos bovinos. Os
programas de sincronização preconizam a
administração do estradiol no início do
tratamento para encurtar a vida do corpo
lúteo e encerrar a onda folicular, induzindo a
emergência de um novo folículo.
Geralmente, a sincronização com
progestágeno resulta em alta porcentagem
(acima de 85%) de vacas exibindo o estro,
36 a 60 horas após a remoção do
progestágeno. A administração da PgF2 α
ou seus análogos dois dias antes da remoção
do progestágeno induz luteólise prematura,
que permite encurtar o período de tratamento
para 7 a 9 dias, bem como melhorar a
sincronia do início dos estros (Diskin et al.,
2002).
A descoberta que a prostaglandina F 2 alfa é
um importante agente anti luteolítico nos
bovinos e o desenvolvimento de potentes
análogos sintéticos têm permitido sua
aplicação no controle do ciclo estral (Diskin
et al., 2002). A injeção da PgF2 α causa
regressão imediata do corpo lúteo após o
quinto dia do ciclo estral, ocasionando
rápido declínio da progesterona plasmática
45
para níveis basais dentro de 24 horas,
aumento na freqüência do pulso de LH,
elevação do estradiol no folículo dominante
e indução do estro e ovulação. Apesar da
rápida luteólise, o intervalo para o início do
estro é variável e depende do estágio da
onda folicular, no momento do tratamento.
Animais com folículo dominante apresentam
estro dentro de 2 a 3 dias, já que o folículo
irá ovular quando a luteólise for induzida.
Entretanto, animais na fase de pré
dominância necessitarão de 2 a 4 dias para
que se estabeleça o folículo dominante,
apresentando período muito variável para a
ocorrência do estro (Diskin et al., 2002).
2.4.2 SUPEROVULAÇÃO E
TRANSFERÊNCIA DE EMBRIÕES
A transferência de embriões (TE), corno
técnica de melhoramento genético das raças
zebuínas e taurinas, apresenta vantagens
como o aumento da taxa reprodutiva das
fêmeas, maior intensidade de seleção, rápida
difusão de estoques genéticos melhoradores e
possibilidade de armazenar e transportar
zigotos à distância (Azevedo et al., 1987). O
tratamento superovulatório visa neutralizar os
efeitos da dominância folicular, impedindo a
divergência folicular e permitindo que vários
folículos adquiram características fisiológicas
semelhantes às do folículo dominante
(Buratini Jr., 1997).
A gonadotropina Coriônica Eqüina (eCG) e o
hormônio folículo estimulante (FSH) têm
sido utilizados para o tratamento
superovulatório de bovinos há várias décadas
(Silva et al., 2002). O hormônio mais
amplamente utilizado nos tratamentos
superovulatórios é o FSH, extraído da
adenohipófise de suínos. No entanto,
melhores resultados superovulatórios são
encontrados nas preparações hipofisárias com
baixa concentração de LH, já que a presença
desta gonadotropina pode causar a ovulação
46
prematura ou a luteinização dos folículos
(Moor et al., 1984). Várias vantagens são
atribuídas ao uso deste hormônio, como meia
vida plasmática curta, metabolização rápida,
menores efeitos indesejáveis e melhores
resultados na produção de embriões viáveis.
Esta gonadotropina é usada em regime de
duas aplicações diárias durante quatro dias,
seguido pela administração de prostaglandina
72h após o inicio do tratamento (Mapletoft &
Peerson, 1993). A fêmea superovulada é
inseminada de duas a três vezes, devido ao
maior número de folículos ovulatórios e do
momento variado entre as ovulações. A
primeira inseminação artificial (IA) é feita 60
horas após a administração da PgF2 e as
demais intervaladas de 12 horas (Mapletoft,
1986), ou a intervalos de 12 horas após a
identificação dos sinais de cio (Gordon,
1996).
A estimulação ovariana com o eCG ou FSH
resulta no aumento do número de grandes
folículos em crescimento, dos quais
geralmente 70% ovulam. A ovulação ocorre
dentro de 24 a 48 horas (Driancourt, 2001).
De acordo com Driancourt, (2001) o
aumento na taxa de ovulação em fêmeas
superovuladas é obtida pela combinação de
cinco mecanismos: diminuição no tamanho
nos quais os folículos são recrutados,
redução no tamanho do folículo pré
ovulatório, aumento na taxa do crescimento
folicular, prevenção da atresia folicular e
extensão da fase de recrutamento, os quais
permitem que mais folículos sejam incluídos
no conjunto ovulatório. As gonadotropinas
exógenas bloqueiam a seleção folicular
enquanto extendem a fase de recrutamento
(Driancourt, 2001).
O número de folículos em crescimento
geralmente aumenta com a quantidade de
gonadotropina injetada até que a resposta
máxima seja atingida. Entretanto, tentar
atingir a resposta máxima de cada fêmea é
associado a inúmeros problemas, como a
baixa qualidade embrionária e o baixo
número de folículos que chegam a ovular
(Driancourt, 2001). Quando vários folículos
são estimulados, limitações físicas dentro do
ovário, como suprimento sangüíneo para
folículos individuais ou quebra dos
mecanismos endócrinos normais e produção
excessiva de esteróides ovarianos podem
interferir com o apropriado desenvolvimento
folicular ou ovulação. Doses excessivas de
FSH permitem que um maior número de
folículos seja estimulado a continuar o
desenvolvimento; no entanto, deste pool de
folículos poucos são capazes de ovular e
sofrer luteinização (Santiago et al., 2002).
O número de folículos sensíveis às
gonadotropinas varia até 20 vezes entre as
fêmeas, havendo dentro do pool de folículos
ovulatórios, grande variabilidade nas
características morfológicas, sendo que o
número de células da granulosa por folículo
pode variar de 3 a 4 vezes (Driancourt,
(2001).
Observa-se grande variação individual nas
respostas superovulatórias (Wright & Malmo,
1992; D’occhio et al., 1999; Driancourt,
2001; Barros & Nogueira, 2001),
possivelmente, como conseqüência de fatores
intrínsecos e extrínsecos aos animais (Kafi &
McGowan, 1997). A ausência do folículo
dominante no momento do estímulo
gonadotrófico durante a superovulação
beneficia a resposta superovulatória (Kafi &
McGowan, 1997). Assim, o período mais
favorável para iniciar-se o tratamento
superovulatório deve coincidir com o dia do
diâmetro máximo do primeiro folículo
dominante e a emergência do segundo
folículo dominante, período situado entre o 9º
e o 13º dia do ciclo (dia 0 - dia do cio)
(Gordon, 1996).
A presença do folículo dominante no início
do tratamento com gonadotropina parece
afetar a magnitude da resposta
superovulatória subseqüente, diminuindo o
recrutamento folicular por meio de fatores
inibitórios, como a inibina produzida pelo
folículo (Stock et al. 1996, Wolfsdorf et
al.,1997). Grasso et al. (1989), superovularam
vacas na presença e ausência de folículo
dominante e observaram que as respostas
foram afetadas pela sua presença. Houve
maior produção de corpos lúteos, oócitos e
embriões transferíveis quando a
superovulação foi realizada na ausência do
folículo dominante. Já Gradela et al., (2000) e
Santiago et al., (2002) não registraram
influência da presença ou ausência do
folículo dominante no início do tratamento
sobre a resposta superovulatória de fêmeas
Nelore.
Para evitar efeitos prejudiciais do folículo
dominante, o protocolo de superovulação
deve ser introduzido no início da onda
folicular; assim, o início do tratamento na
metade do ciclo estral (dias 9 ou 10) têm
produzido melhores respostas que no início
do ciclo (dia 2 ou 3) (Goulding et al.,1991 e
Lindsell et al., 1986).
A produção de embriões após superovulação
ovariana no gado zebu é obtida com menores
doses do FSH que em fêmeas Bos taurus
taurus, indicando que fêmeas Bos taurus
indicus requerem menores quantidades de
FSH para respostas superovulatórias ótimas
(Barros & Nogueira, 2001).
Visintin et al., (1999), avaliaram a resposta
superovulatória de novilhas da raça Nelore
submetidas a três diferentes dosagens de
FSH: 300 UI, 400 UI e 500 UI, e verificaram
ser o número de embriões viáveis maior (P<
0,05) para o grupo de 300 UI FSH (5,20)
contra o de 400 UI (1,81) e o de 500 UI
(2,76). Santiago et al., (2002), por outro lado,
47
utilizando 250 e 500 UI de FSH em fêmeas
Nelore, observaram que o número de
embriões viáveis não foi afetado; no entanto,
a maior dose induziu elevada variação na taxa
de resposta, com poucos animais
apresentando resposta, enquanto a maioria
não produziu embriões transferíveis ou não
respondeu ao tratamento superovulatório.
Segundo Andrade et al., (2002a) pode ser
possível utilizar a combinação entre
hormônios esteróides para sincronizar a
emergência da onda folicular, sem prejuízo à
resposta superovulatória, em fêmeas
zebuínas. Além disso, a combinação permite
eliminar a necessidade do conhecimento
prévio do estádio do ciclo estral da doadora.
Os autores registraram que a utilização do
CIDR não aumentou a resposta
superovulatória de vacas Nelore, tampouco
reduziu a variação da resposta ao tratamento
hormonal. Entretanto, foi eficiente em
sincronizar a emergência da onda folicular,
tornando viável sua utilização nos programas
de TE em doadoras desta raça.
A associação entre hormônios esteróides
pode ser usada no protocolo de superovulação
de doadoras Nelore em qualquer estádio do
ciclo estral, pois não afeta a eficiência dos
programas de transferência de embriões
(Andrade et al. 2002a). No entanto, Sawyer et
al., (1995) estudando vacas taurinas mestiças
superovuladas, registraram que o tempo da
inserção do progestágeno exerceu importante
influência sobre a eficiência do recrutamento,
maturação da população folicular e produção
embrionária. Além disso, houve
superioridade das respostas quando o PRID
foi inserido no 7º dia do ciclo estral em
relação ao 14º dia.
Em revisão feita por Barros & Nogueira,
(2001), ficou registrado que a elevada
variabilidade nas repostas ao tratamento
superovulatório pode ser parcialmente
48
explicada pela falta de sincronia entre a
maturação do citoplasma e do núcleo dos
oócitos e pela alteração na esteroidogênese
durante o período pré-ovulatório, que podem
alterar a maturação do oócito e o transporte
espermático. Respostas inconsistentes podem
também ser decorrentes de ovulações
prematuras durante o tratamento FSH,
originando corpos lúteos que produzem
progesterona no momento esperado para o
cio, comprometendo o pico pré-ovulatório de
LH e as ovulações.
Alterações endócrinas em animais
superovulados são registradas principalmente
após a luteólise induzida pela prostaglandina,
com as fêmeas apresentando valores elevados
de estradiol ou da progesterona em relação às
fêmeas normais (Gosselin et al., 2000). A
freqüência de pulsos de LH durante o
tratamento superovulatório é diminuída; no
entanto, nem sempre esta situação é
registrada e nenhuma evidência concreta que
justifique este evento foi ainda estabelecida
(Gosselin et al., 2000). Têm sido sugerido
que níveis elevados de esteróides podem ser
responsáveis por esta situação (Roberge et al.,
1995, D’Occhio et al., 1999). Entretanto,
Gosselin et al., (2000) sugeriram que este
efeito não foi mediado pelo “feedback”
negativo do estradiol e da progesterona, em
virtude de não terem sido registradas
correlações entre os níveis destes esteróides e
a freqüência, amplitude e concentração média
do LH em qualquer período do tratamento
superovulatório.
Tentativas de atrasar o pico de LH visando
aumentar a taxa de recuperação e a qualidade
embrionária têm sido realizadas em fêmeas
superovuladas Bos taurus taurus (D’occhio et
al., 1999; Price et al., 1999; Gosselin et al.,
(2000) e Bos indicus (Barros & Nogueira,
2001 e Nogueira et al., 2002).
Barros & Nogueira, (2001) atrasaram o pico
de LH em fêmeas Nelore superovuladas,
suprimindo o pico endógeno desta
gonadotropina com a utilização de implantes
com agonista GnRH e administrando LH
exógeno 48 horas após a administração da
prostaglandina para mimetizar a ocorrência
natural do pico de LH endógeno. Em dois
estudos diferentes os autores registraram que
o atraso no pico do LH estabeleceu gestação
em taxas similares às de fêmeas que não
tiveram o pico atrasado, enquanto no outro
estudo o artifício foi deletério para o número
de embriões transferíveis.
Nogueira et al., (2002) registraram em fêmeas
Nelore superovuladas com FSH, que a
manutenção do dispositivo com progesterona
por 48 a 60 h após a administração da
prostaglandina não causou efeito detrimental
sobre o número de embriões transferíveis ou
sobre a capacidade dos embriões
estabelecerem gestação. O atraso no pico de
LH após a superovulação não melhorou a
produção de embriões transferíveis.
Entretanto, permitiu a inseminação com
tempo fixo e o estabelecimento de taxas de
gestação comparáveis aos programas
convencionais de transferência de embriões
com detecção de estro (Nogueira et al., 2002).
2.5 PROGESTERONA PLASMÁTICA
(P4) NO CICLO ESTRAL DE FÊMEAS
Bos taurus indicus
No gado zebu, o tamanho do corpo luteo é
normalmente menor (Lamorde & Kumar,
1978) e menos saliente na superfície dos
ovários que nos animais europeus (Aguilar et
al., 1983; Plasse et al., 1970). Além disso,
alguns autores sugerem que o diagnóstico
desta estrutura pelo reto é de menor eficiência
em Bos taurus indicus que em Bos taurus
taurus (Plasse et al., 1968; Pathiraja et al.,
1986; Vaca et al., 1983), e o diâmetro do
corpo lúteo maduro apresenta elevada
variação (Oyedipe et al., 1988). Randel,
(1989), constatou que o corpo lúteo de vacas
e novilhas Brahman apresentou menor
tamanho e concentração de progesterona que
o corpo lúteo de vacas e novilhas Hereford.
Observou ainda que, em animais da raça
Brahman, a concentração e o conteúdo de
progesterona foi maior nos corpos lúteos
desenvolvidos no inverno que no verão.
A monitoração da concentração da
progesterona plasmática pode ser uma
alternativa para medir a atividade ovariana
com precisão, auxiliando na identificação de
estrutura luteal ou folicular nos ovários pela
palpação retal (Adeyeno & Heath, 1980).
A dosagem da progesterona plasmática é
auxiliar na indicação da condição reprodutiva
do animal, como a ciclicidade ovariana. A
maioria dos pesquisadores considera
atividade luteal no zebu quando a
concentração plasmática da progesterona está
acima de 1 ng/ml (Mucciolo & Barberio,
1983; Vaca et al., 1983; Oyedipe et al. , 1986;
Oyedipe et al., 1988; Borges, 1989; Mukasa-
Mugerwa et al., 1991; Gutierrez et al., 1994).
O padrão geral das concentrações de
progesterona em fêmeas Bos taurus indicus
têm sido descrito como semelhante ao de
fêmeas Bos taurus taurus (Vaca et al., 1983;
Borges, 1989; Mukasa-Mugerwa et al.,
1991). Entretanto, alguns autores (Schams et
al., 1977; Borges, 1989) observaram
concentrações mais baixas de progesterona
circulante no ciclo estral de animais zebuínos.
Vários autores (Agarwal, 1977; Adeyeno &
Heath, 1980; Vaca et al., 1983; Mucciolo &
Barberio, 1983; Oyedipe et al., 1986;
Llewelyn et al., 1987; Oyedipe et al., 1988;
Borges,1989; Diaz et al., 1986; Pinho et al.,
1988; Valle et al., 1994 e Viana et al., 2000)
estudaram o ciclo estral de animais zebuínos,
e observaram que do dia zero (dia do cio) ao
4º dia do ciclo, a concentração de
49
progesterona plasmática foi baixa. Após este
período, elevou-se e atingiu uma
concentração máxima entre o 9º e o 12º dia,
retornando às concentrações basais em torno
do 18º dia do ciclo estral.
Blockey et al., (1973), registraram em
novilhas zebuínas queda nas concentrações
de progesterona de 4 a 7ng/ml de um a quatro
dias antes do estro (dia zero) para valores
inferiores a 1 ng/ml no estro, que por sua vez
permaneceram baixos até o 2º ou 3 ºdia do
ciclo estral.
Em 1983, Vaca et al. caracterizaram o ciclo
estral de vacas Indubrasil pela palpação retal
e dosagem da progesterona plasmática,
obtendo valores inferiores a 0,5 ng/ml
durante o intervalo de 0 (dia do cio) ao 4º dia
do ciclo; um pico máximo de 3,1 ng/ml nos
dias 9 e 10, com um retorno à concentração
inicial de 0,5ng/ml no 18º dia.
Os estudos com zebu, registram valores
variados para a progesterona plasmática nesta
subespécie, havendo registros de que o nível
máximo de P4 no ciclo foi de 2,32 ng/ml
(Agarwal et al., (1977) até 11 ng/ml
(Mucciolo, 1995).
Avaliando as concentrações de progesterona
durante o ciclo estral e gestação em vacas
Nelore (Bos taurus indicus) no Brasil,
Mucciolo & Barberio (1983) observaram
concentrações mínimas e máximas,
respectivamente, de 1,10 ng/ml e 11,0 ng/ml
no diestro; 0,10 e 0,44 ng/ml no metaestro e
0,10 e 10,00 ng/ml na fase de regressão de
corpo lúteo. Nos dias próximos ao estro os
valores médios de progesterona foram de
0,14 ng/ml, sendo a maior concentração
média deste esteróide registrada no 15º dia
do ciclo (7,58 ng/ml).
De acordo com Llewelyn et al., (1987), as
mudanças na concentração da progesterona
plasmática pelos dias do ciclo estral em
50
fêmeas Bos indicus, podem ser classificadas
em 4 fases: basal (0,5 ng/ml até o 4 dia),
crescente (4º ao 11º dia), platô (5 ng/ml do11º
ao 17º-18º dia) e decrescente (duração de 3 a
4 dias, até a P4 atingir valores basais).
Tem sido observados valores superiores para
a concentração de P4 plasmática durante o
diestro, para animais taurinos. Entretanto,
Adeyemo & Heath (1980) verificaram que os
baixos valores da P4 ao estro (< 1 ng/ml) e o
aumento gradual nas concentrações de
progesterona cinco dias após o estro foram
semelhantes entre animais Bos taurus e Bos
indicus.
Martinez et al., (1984) não detectaram
concentrações plasmáticas de progesterona a
partir de 4 dias para o estro e até o 6º dia após
o estro. A partir do 6º dia do ciclo os valores
da P4 começaram a elevar-se (0,3-2,2 ng/ml)
atingindo valores máximos entre o 14º e 18º
dia (1,2-4,5 ng/ml) e declinaram rapidamente
entre os dias 17 e 20 até a ocorrência do cio.
Oyedipe et al. (1986) observaram grande
variação na concentração de progesterona
plasmática de vacas zebuínas em estágios
similares do ciclo estral. Em estudo posterior
verificaram grande variação individual em
relação à concentração máxima de
progesterona produzida, inferior a 1,0 ng/ml
em alguns animais, enquanto em outros
foram observadas concentrações superiores a
7,0 ng/ml (Oyedipe et al., 1988).
Diáz et al., (1986) registraram em vacas da
raça Brahman, duas fases de aumento nas
concentrações da progesterona plasmática. A
primeira ocorreu entre os dias 2 e 6 do ciclo
estral, sob taxa de 0,3 ng/ml/dia e a segunda
entre os dias 7 e 12 sob taxa de 1,22
ng/ml/dia. O declínio nos valores da P4
ocorreu entre o 14º e o 20º dia do ciclo estral,
numa taxa de declínio diário de 1,08 ng/ml.
Os autores observaram semelhança nos
padrões da progesterona plasmática entre
fêmeas Bos indicus, Bos taurus e mestiças.
Na raça Brahman 0,5 ng/ml de P4 foi
registrado no dia do estro, enquanto o pico de
produção deste esteróide foi registrado no 12º
dia do ciclo, com um valor médio de 9,3
ng/ml. Já Valle et al. (1994) registraram
valores máximos da progesterona de 3 a 6
ng/ml, os quais ocorreram entre os dias 9 e 16
do ciclo estral de vacas da raça Nelore.
Borges (1989) obteve com animais
Indubrasil, uma concentração plasmática de
progesterona variando de 0,18 a 0,85 ng/ml
entre os dias 0 e 4 do ciclo, com valores
máximos de 3,74 ng/ml ao 9º dia do ciclo
estral. Tais resultados são similares aos
relatados por Adeyeno & Heath (1980) ao
observarem concentração plasmática de
progesterona de 4,5±1,03 ng/ml entre o 9º e o
12º dia do ciclo estral, sem no entanto
observarem variações neste período.
Borges (1989) registrou que a curva de
concentração da progesterona durante o ciclo
estral foi semelhante entre fêmeas Indubrasil
e mestiças Bos indicus X Bos taurus. Os
valores médios obtidos para as vacas mestiças
(13 ng/ml dois dias antes do cio e 0,31 ng/ml
no dia anterior ao cio) foram sempre
superiores aos observados para o Indubrasil
(queda de 2,18 para 0,58 ng/ml do terceiro
para o segundo dia antes do cio, alcançando
0,25 ng/ml um dia antes do cio). No entanto,
o autor salientou que o número de animais
utilizados para cada grupo (seis) foi
relativamente baixo, não possibilitando
afirmar que animais Indubrasil apresentaram
menor concentração de progesterona durante
o ciclo estral.
Viana et al., (1999b) avaliaram as
características morfofuncionais dos corpos
lúteos de fêmeas da raça Gir. O corpo lúteo
pôde ser identificado pela ultra-sonografia a
partir de dois dias após a ovulação antes que
a concentração plasmática da progesterona
atingisse 1 ng/ml. O período no qual se
detectou a maior área do corpo lúteo foi entre
o 7º e o 16º dia do ciclo, enquanto os valores
máximos de progesterona foram registrados
entre os dias 11 e 15 (5,28±0,19 ng/ml). Os
autores registraram que a progesterona
atingiu seu valor máximo posteriormente ao
dia em que o corpo lúteo atingiu sua maior
área. Tal observação indica que a variação na
concentração da P4 entre os dias 9 e 14
ocorreu em função da maturação funcional do
corpo lúteo e não da aquisição de massa
luteal. A progesterona ascendeu 0,49±0,02
ng/ml ao dia entre os dias 1 e 11, declinando
0,93±0,01 ng/ml/dia entre os dias 15 e 21.
Em um estudo realizado no México por
Rubio et al., (1989), com fêmeas Indubrasil,
sob nove meses de acompanhamento dos
valores séricos de progesterona, não detectou-
se efeitos da sazonalidade nos valores deste
esteróide. Em estudo posterior, Rubio et al.,
(1993) compararam o efeito da aplicação de
prostaglandina sobre a regressão do corpo
lúteo e a variação na concentração sérica de
progesterona. Verificou-se que no momento
da aplicação da PGF2α, a concentração sérica
da progesterona foi maior na estação chuvosa
que na seca. Entretanto, dois dias após o
tratamento, o nível de P4 mostrou-se superior
na estação seca, sendo as concentrações três
dias após o tratamento inferiores à 1,5 ng/ml
em ambas as estações. A concentração sérica
de P4 ao longo do ciclo estral seguinte à
sincronização foi similar entre as estações,
exceto nos dias 16 e 18 do ciclo, quando
observou-se maior concentração na estação
seca. Os resultados indicaram que apesar da
existência de diferenças nos valores da
progesterona em resposta a luteólise e no
diestro entre as estações avaliadas, os perfis
da P4 não variaram ao longo do ano.
Manjarrez et al., (2000) estudando a
influência sazonal nos ciclos de fêmeas
Indubrasil, também no México,
51
acompanharam os animais durante as quatro
estações do ano e não registraram diferenças
quanto a sazonalidade sobre os valores
séricos de P4 no diestro tardio (dias 13 a 15
do ciclo).
Ledezma et al., (1984) observaram valores
séricos da progesterona 15 a 28% mais baixos
nos meses quentes. Enquanto Lamothe-
Zavaletha et al., (1991b), registraram
concentrações de progesterona mais elevadas
em alguns dias do ciclo na estação chuvosa;
no entanto, o valor médio da P4 no diestro
foi semelhante entre a estação das águas e a
época da seca.
2.5.1 PROGESTERONA PLASMÁTICA
DE FÊMEAS BOVINAS
SUPEROVULADAS
Os primeiros estudos sobre os valores
plasmáticos da progesterona de fêmeas
superovuladas datam da década de 80 e
buscavam uma associação com o número de
corpos lúteos e de estruturas recuperadas e
embriões viáveis (Tamboura et al., 1985;
Lindsell et al., 1986; Goto et al., 1987 e 1988;
Morris et al., 1988). Os valores médios da
progesterona circulante de fêmeas
superovuladas atingem o ponto máximo no
dia da coleta dos embriões, geralmente, no 7º
dia após a inseminação artificial e são
correlacionados com o número de corpos
lúteos (CL) nos ovários neste dia na maioria
dos trabalhos consultados (Tab. 2 ). Tem sido
registrada ampla variação nestes valores na
literatura, de acordo com a raça estudada,
com a resposta ovulatória, doses e drogas
utilizadas (Tab. 2). A correlação entre
hormônios circulantes e qualidade
embrionária nem sempre é verificada. Na
tabela 2 encontram-se registrados diversos
estudos conduzidos que mensuraram a
progesterona plasmática no dia da coleta dos
embriões associando-a ao número de CL
registrados nos ovários e/ou número de
52
embriões viáveis recuperados à coleta neste
dia. Nos estudos de Tamboura et al. (1985), a
progesterona circulante foi mensurada no
leite até um dia após o estro superovulado,
não sendo registradas, neste período,
associações entre os valores de progesterona
circulante durante o tratamento
gonadotrópico e a taxa ovulatória ou
produção embrionária.
Já Lindsell et al., (1986), testando o dia do
início do tratamento superovulatório (dias: 3,
6, 9 ou 12) sobre a resposta ao protocolo FSH
(Tab. 2), não registraram diferenças nas
concentrações de P4 em relação aos grupos
estudados. Entretanto, observaram associação
positiva entre o numero de corpos lúteos e de
estruturas recuperadas com a progesterona
plasmática no dia da coleta dos embriões,
embora a recuperação embrionária tenha sido
realizada pela lavagem de cada corno uterino
após o abate dos animais. O número de
corpos lúteos palpados teve correlação
significativa com o número de CL registrados
após o abate (r=0,87; p<0,01), bem como
com o número de estruturas recuperadas
(r=0,77; p<0,001) e de embriões viáveis
(r=0,54; p<0,001).
Goto et al., (1987 e 1988) registraram
associação entre a P4 no dia do início do
tratamento FSH e o número de corpos lúteos
e embriões viáveis no dia da coleta dos
embriões (Tab. 2). Fêmeas que apresentaram
P4 acima de 3 ng/ml no início do FSH
apresentaram maior número de CL e
embriões que àquelas com P4 abaixo deste
valor (Tab 2) (p<0,01). Registrou-se ainda,
correlação positiva (r=0,66; p<0,01 –Goto et
al., 1987) (r=0,52; p<0,01 –Goto et al., 1988)
entre a progesterona no dia da coleta dos
embriões e o número de CL. Segundo os
autores, a mensuração da progesterona
plasmática no início do regime gonadotrófico
representa um bom indicador da produção
embrionária.
Morris et al., (1988) superovularam vacas
com histórico de parição gemelar e
novilhas irmãs de fêmeas com o mesmo
histórico. Os autores encontraram uma
relação positiva entre o número de corpos
lúteos nos ovários e a progesterona
circulante entre os dias 9 e 12 após o estro
superovulado. Neste estudo, registrou-se
valores de progesterona tão elevados
quanto 89 ng/ml em novilha com 29

Tabela 2. Valores da progesterona plasmática, número de corpos lúteos e embriões viáveis no dia
da da coleta (dia 7) nos diversos estudos consultados
AUTOR RAÇA Categoria (n) P4 no dia da coleta Número de Número de
(País ou de embriões (dia 7) corpos lúteos embriões
localidade)) (ng/ml) viáveis
Lindsell et al., Holandesa Novilhas 42 Não especificado N.º CL post mortem
1986 FSH iniciando no:
(Canadá) Dia 3: 15,3±3,8 Dia 3: 2,7±1,3
Dia 6: 17±2,9 Dia 6:4,3±2,1
Dia 9: 33,3±4,8 Dia9: 7,2 ±1,4
Dia 12: 23,9±7,3 Dia12: 3,9±2,0
Goto et al., 1987 Japanese Black Vacas 21 de 18,4 até 21,9 P4 <3 ng/ml no início
(Japão) do FSH: 10,3±2,9 2,4±1,2
P4 >3 ng/ml no início
do FSH: 18,7±4,4 8,3±3,1

Goto et al., 1988 Japanese Black Vacas 40 De 1,2±0,8 até 22,6±5,5 P4 <3 ng/ml no início
(Japão) do FSH: 8,4±1,7 2,0±0,6
P4 >3 ng/ml no início
do FSH: 17,7±2,9 9,4±2,2
Morris et al., 1988 Friesian e Vacas 15 P4 mensurada entre os Não relatado
(Indonésia) mestiços, Jersey Novilhas 12 dias 9 e 12 após o estro
e mestiços da superovulado
raça Simental <1 até 42 1 a 25
<1 até 32 1 a 15
Wubishet et al., Holandesa Vacas 40 Relacionado ao número Não especificado Estruturas
1991 de estruturas recuperadas:
(EUA) recuperadas na coleta:
1,78±0,33
2,15±0,15
3,30±0,48 0
5,06±0,16 1a2
6,69±0,24 3a4
5 a 10
acima de 10
Moraes et al., Bos taurus (11) Vacas 16 15,79±14,06 Não relatado 4,30±4,23
1995 Bos indicus (5)
(Brasil) Raças não
especificadas
Maciel et al., 1996 Sueco vermelho Vacas 23 19,1±2,1 16,3±1,6 Não relatado
(Suécia) e branco Novilhas 12 23,3±3,9 9,0±1,1
Holandesa
Jersey
Gradela et al., Nelore Vacas 13 P4<1 ng/ml 1 e 2 dias
1996 e 1994 após a PgF 2 α:
(Brasil) 10,36±2,05 9,20±1,31 5,60±1,37
P4>1 ng/ml 1 e 2 dias
após a PgF 2 α:
29,90±3,67 15,50±1,85 5,00±1,86

53
 (continua…)

54
(continuação Tab. 2)
AUTOR RAÇA Categoria (n) P4 no dia da coleta Número de Número de
(País ou de embriões (dia 7) corpos lúteos embriões
localidade)) (ng/ml) viáveis
Singh et al., 1997 Hariana X Vacas 16 Controle : 2,28±1,97
(Índia) Friesian “Repeat breeder” 3,16±2,48
Pardo SuiçoX Em torno de 6 ng/ml
Jersey para ambos os grupos
López et al., 1999 Holandesa Vacas 30 < 11 10,5±6,4 4,6±5,0
(México) Gelbvieh > 11 15,1±7,2 7,9±3,8
Pardo suíço
Brahman
Bernal et al., 1999 Brahman Vacas 18 Controle:12,7±2 12,4±6,3 Não relatado
(EUA) C/hipotiroidismo em relação a
parcial:15,8±3,1 15,3±9,4 P4
C/hipotiroidismo:
20,9±2,8 36,2±7,5
Gradela et al., Nelore Vacas 42 S/ folículo Não relatado
2000 dominante:30,44±2,70 13,33±0,94
C/ folículo dominante:
20,82±2,70 11,60±0,67
C/ folículo dominante
aspirado: 11,00±3,08 10,83±1,27
Costa et al., 2001 Mertolengo Vacas e 35 C/resposta Não relatado em Não relatado
(Portugal) Novilhas (n=22):16,3±2,2 relação a P4 em relação a
S/ resposta (n=13): P4
3,4±1,0

Chagas e Silva et Holstein-Friesian Vacas 172 11,3±1,4 Não relatado 5,2±0,4

al., 2002 Novilhas 172 22,3±1,5 6,4±0,5
(Portugal)
Kharche et al., Mestiça (raças Vacas 15 Controle–4,76±1,15 0,40±0,40
2002 não 250 UI de HCG – 5,80±1,82
(Índia) especificadas) 6,86±1,48 3,00±1,09
500 UI de HCG – 8,60±2,32
3,66±0,84 0,80±0,58
7,00±2,07
Gong et al., 2002 Hereford X Novilhas 24 Dieta a 100% -30 10,6±3,0 Não relatado
(Inglaterra) Friesian Dieta a 200% -50 18,1±2,2

corpos lúteos, embora a mesma tenha sido
excluída do experimento por não retornar ao
estro após a aplicação da prostaglandina para
a lise dos corpos lúteos. A P4 variou de
acordo com o número de corpos lúteos (Tab
2), sendo que para duas fêmeas que
apresentaram de 20 até 29 corpos lúteos, a
progesterona média registrada foi de 56,7
ng/ml.
Wubishet et al., (1991) testando três
esquemas de administração do FSH e a
utilização do GnRH para induzir a ovulação,
registraram associação positiva entre a
progesterona plasmática no dia da coleta dos
embriões e o número de CL (r=0,92), bem
como em relação ao número de embriões
recuperados (r=0,88) (p<0,01). A precisão em
predizer, pela mensuração da P4 no dia da
coleta dos embriões, a produção de embriões
foi de 86%. Além disso, foi registrado que
fêmeas apresentando o pico de LH 48 a 72
horas após a administração da PgF2 α
produziram maior número de CL e que a
utilização do GnRH no protocolo foi eficiente
em promover as ovulações.

55
Moraes et al., (1995) registraram os valores
circulantes da progesterona plasmática (P4)
durante programa superovulatório de fêmeas
taurinas e zebuínas, associando-os às
respostas superovulatórias. A concentração
da progesterona plasmática ao início do
tratamento (2,42±1,16 ng/ml) foi
correlacionada positivamente com a lúteos palpados pelo reto no dia da coleta dos
qualidade dos embriões obtidos, não sendo
registrada associação entre a P4 antes
(3,68±2,64 ng/ml) e 24 h após a aplicação da
PgF 2 alfa (0,34±0,24 ng/ml), nem no dia da
inseminação artificial (0,20±0,24 ng/ml), com
a qualidade embrionária. O valor da P4 foi
associado positivamente com o número de
embriões viáveis no dia da coleta embrionária
(15,79±14,06 ng/ml) (Tab 2). Os autores
concluíram que fatores hormonais podem
representar fontes de variação para a resposta
ovariana referentes a quantidade e qualidade
embrionária.
Já Maciel et al., (1996), avaliaram o número
de corpos lúteos ovarianos pela ultra-
sonografia no dia da coleta dos embriões em
fêmeas Bos taurus taurus e, registraram
associação entre o número destas estruturas e
a concentração plasmática da progesterona
dentro da categoria de vacas e novilhas
avaliadas (r=0,50; p<0,005). O objetivo do
trabalho destes autores foi o de acompanhar a
regressão dos corpos lúteos após a
administração de duas diferentes doses de
prostaglandina (500 ou 1000 µg de
Cloprostenol) até o retorno da atividade
ovariana. A conclusão foi que a retomada da
ciclicidade ovariana foi influenciada
principalmente por distúrbios na dinâmica
ovariana no momento da aplicação da
prostaglandina e não com a dose utilizada do
luteolítico (Maciel et al., 1996).
Avaliando a concentração da progesterona
plasmática de vacas Nelore, no dia do estro,
Gradela et al., (1996), estabeleceram dois
tipos de resposta ao protocolo
56
superovulatório, com dois grupos de fêmeas
apresentando P4 abaixo (grupo 1) e acima de
1 ng/ml (grupo 2) neste dia. Verificaram que
a progesterona foi significativamente menor
no grupo 1 em vários dias avaliados (durante
o programa superovulatório, dia do estro e na
coleta dos embriões). O número de corpos
embriões foi superior no grupo 2 (p<0,05)
(Tab 2), bem como o número de estruturas
recuperadas (p<0,05), embora o número de
embriões viáveis tenha sido semelhante entre
os dois grupos (Tab 2). Os autores
concluíram que a concentração de esteróides
circulantes antes, durante e após a
superovulação afetam a resposta ovariana e o
número de embriões recuperados e
transferíveis.
Singh et al., (1997) não detectaram diferenças
nos valores da progesterona plasmática entre
fêmeas repetidoras de cio e fêmeas normais
superovuladas, nos dias: do início do
tratamento gonadotrópico, da aplicação da
prostaglandina, do estro, da coleta dos
embriões e no número de embriões viáveis
(Tab 2).
Buscando uma relação entre concentração
plasmática de progesterona no início, durante
e após o tratamento superovulatório, López et
al., (1999) registraram que vacas com P4
acima de 3 ng/ml no início do tratamento com
FSH apresentaram maior (p<0,01) número de
estruturas recuperadas e embriões viáveis que
fêmeas com P4 abaixo de 3 ng/ml. Fêmeas
com progesterona abaixo de 1 ng/ml no estro
produziram mais embriões viáveis que
aquelas com P4 acima deste nível. Além
disso, progesterona plasmática acima de 11
ng/ml no dia da coleta embrionária foi
associada a melhor (p<0,01) resposta
superovulatória, proporcionando maior
número de estruturas recuperadas e embriões
viáveis. Apesar da diferença numérica
observada, o número de corpos lúteos
registrado nos ovários pelos autores entre as
diferentes classes de progesterona estudadas
não diferiu (p>0,05). Lopéz et al., (1999)
concluíram que a mensuração da
progesterona plasmática antes do início do
programa superovulatório de vacas sob
condições tropicais pode ser utilizada como
base para a seleção de doadoras com
potencial para maiores respostas.
Afim de averiguar a função dos hormônios da
tireóide sobre a atividade ovariana, Bernal et
al., (1999) administraram à dieta de fêmeas
da raça Brahman 6-n-propil 2-thiuracil, um
inibidor da síntese dos hormônios da tireóide
e da deionização da tiroxina a triiodotironina,
no 10º dia do ciclo estral, iniciando o
tratamento com FSH no 10º dia do estro
ocorrido durante a dieta. Observou-se neste
experimento que algumas fêmeas adquiriram
o estado de hipotiroidismo (n=5), enquanto
outras adquiriram um estado de
hipotiroidismo parcial (n=4). O número de
corpos lúteos foi semelhante entre as fêmeas
com hipotiroidismo e maior (p<0,05) que o
controle em relação as fêmeas que
apresentaram hipotiroidismo completo. A P4
no dia da coleta dos embriões (Tab 2) foi
superior nas fêmeas com hipotiroidismo
(p<0,05), em relação às controle e as com
hipotiroidismo parcial. No entanto, o
hipotiroidismo não melhorou a produção e ou
a qualidade embrionária. Os autores
concluíram que apesar de aumentar a resposta
ovariana ao tratamento superovulatório, o
hipotiroidismo pode prejudicar a fertilidade
de vacas superovuladas já que não melhorou
o número de embriões transferíveis, podendo
trazer efeitos deletérios para a produção
embrionária.
Gradela et al (2000) estudaram a importância
da presença do folículo dominante de vacas
Nelore no momento do início do protocolo
superovulatório com FSH, os autores
concluíram que embora o folículo dominante
apresente diâmetros e taxas de crescimento
diário semelhantes aos de animais de raças
européias, na raça Nelore ele atua de modo
diferente sobre o recrutamento de folículos
potencialmente ovulatórios e,
conseqüentemente sobre a dinâmica folicular
ovariana. Entre os três grupos estudados,
ausência (GI), ou presença do dominante
(GII) ou presença do dominante e
subseqüente aspiração (GIII), registrou-se
que GI (30,44±2,70 ng/ml) e GII (20,82±2,70
ng/ml) apresentaram valores séricos de
progesterona semelhantes no dia da coleta
dos embriões, enquanto GI foi superior a GIII
(11,00±3,08 ng/ml) o qual foi semelhante a
GII (Tab. 2), não sendo registradas diferenças
quanto ao número de corpos lúteos (Tab. 2)
entre os tratamentos Gradela et al (2000).
Costa et al., (2001) avaliaram a resposta
superovulatória do gado Mertolengo, raça
nativa portuguesa, a três protocolos
superovulatórios: eCG, FSH puro (SUPER-
OV) e FSH bruto (FOLLTROPIN-V). Não
houve diferenças quanto ao número de corpos
lúteos entre os tratamentos. No entanto,
registrou-se maior número de embriões
viáveis nos protocolos FSH em relação ao
eCG (p<0,05) e diferenças nos valores
plasmáticos da progesterona entre fêmeas que
responderam (apresentaram mais de 2 corpos
lúteos nos ovários) ao tratamento
superestimulatório e as que não responderam
(Tab 2).
Silva et al., (2002) registraram associação
positiva entre a progesterona plasmática de
fêmeas superovuladas pelo eCG ou pelo FSH
no 5º e 7º dia após o estro superovulado e a
taxa de recuperação embrionária. Os valores
da P4 até a administração da prostaglandina
foram superiores nas fêmeas que receberam
eCG, sem que o fato refletisse diferenças na
qualidade ou quantidade dos embriões
recuperados. Os autores indicaram que a
dosagem plasmática da progesterona no 4º ou
57
5º dia após o estro superovulado permite
detectar doadoras de resposta pobre ou
ausente. As novilhas apresentaram valores de
P4 superiores aos de vacas no dia da coleta
dos embriões (p<0,001) (Tab 2), bem como
maior nível de P4 nos dias 5 e 7 após o estro
superovulado (p<0,01).
Kharche et al., (2002), testaram o efeito de
duas doses de HCG (250 e 500 UI)
administradas às vacas mestiças no 9º dia do
ciclo estral, recebendo estradiol 17 β no 10º e
a primeira dose de FSH no 11º dia do ciclo.
Não registrou-se diferença estatística entre o
número de embriões e a progesterona
plasmática no dia da coleta dos embriões
obtidos em cada tratamento. Embora os
autores tenham comentado a ocorrência de
valores da P4 e de embriões transferíveis
superiores no grupo que recebeu 250 UI de
HCG em relação ao de 500UI (Tab 2).
Gong et al., (2002) avaliaram se a maior
quantidade de alimentos ingeridos antes do
programa superovulatório influenciou a
resposta ao tratamento. Observou-se neste
experimento que novilhas recebendo 200%
dos requisitos para a mantença durante três
semanas apresentaram maiores concentrações
de insulina circulante (p<0,01), mais folículos
entre 2 e 4 mm nos ovários ao início do
tratamento FSH (p<0,05), mais corpos lúteos
(p<0,01) e progesterona plasmática no dia da
coleta dos embriões (p<0,01) (Tab 2) que as
fêmeas que receberam 100% dos requisitos
da mantença durante o mesmo período. Os
autores relataram que a superioridade da P4
nas fêmeas super alimentadas foi reflexo
principalmente do maior número de corpos
lúteos produzidos neste tratamento, podendo
também ser decorrente da maior produção
individual de progesterona pelos corpos
lúteos, já que a insulina possui efeito direto
sobre o desenvolvimento do corpo lúteo
jovem.
58
2.6 ULTRA-SONOGRAFIA E FUNÇÃO
REPRODUTIVA DE FÊMEAS BOVINAS
Antes da introdução de imagens ultra-
sonográficas do trato reprodutivo de grandes
animais, a morfologia dos órgãos genitais era
avaliada pela palpação retal, intervenção
cirúrgica ou após a excisão (Griffin &
Ginther, 1992). O advento da ultra-sonografia
durante as últimas décadas vem contribuindo
amplamente com a reprodução bovina no
campo. Imagens produzidas pelo ultra-som
têm permitido quantificar o número de ondas
foliculares das fêmeas durante o ciclo estral,
o crescimento e a regressão folicular e o
momento da ovulação com relativa precisão.
Uma das grandes vantagens da ultra-
sonografia está no fato de tratar-se de método
totalmente não invasivo, permitindo repetidas
avaliações sem prejuízo ao potencial
reprodutivo das fêmeas ou ao concepto
(Ribadu & Nakao, 1999).
A investigação do desenvolvimento folicular
em animais de raças européias tem sido
utilizada para manipular o ciclo estral no
intuito de melhorar a sincronização dos cios,
a inseminação artificial com horário
programado e a transferência de embriões
(Figueiredo et al., 1997).
A caracterização da dinâmica folicular
ovariana em vacas da raça Nelore (Bos
taurus indicus) realizada por Figueiredo et al.
(1997), revelou predominantemente a
ocorrência de duas ondas foliculares em
vacas (83,3%) e três ondas em novilhas
(64,7%). Os autores observaram que o
tamanho máximo do folículo dominante (10 a
12 mm vs. 13 a 18 mm) e do corpo lúteo
(17,7 mm vs. 20-25 mm) foram menores que
os registrados para raças européias. No
entanto, a dinâmica folicular ovariana foi
similar entre as subespécies Bos taurus
taurus e Bos taurus indicus, onde vacas
apresentaram em sua maioria ciclos com duas
ondas e novilhas três ondas de crescimento
folicular. Viana et al., (2000), avaliando a
dinâmica folicular de vacas da raça Gir pela
ultra-sonografia e a atividade luteal pela
dosagem de progesterona plasmática,
observaram que nesta raça, os ciclos foram
compostos por 2 (6,67%), 3 (60%), 4
(26,67%) e 5 (6,67%) ondas de crescimento
folicular, não havendo, no entanto, diferenças
na duração do comprimento do ciclo estral e
nas concentrações de progesterona durante o
diestro nos ciclos com 3 ou 4 ondas de
crescimento folicular.
Numerosos estudos têm identificado
problemas com a resposta ovariana de
bovinos à superovulação, relacionados à
variedade de respostas ao tipo de droga
utilizada, a pureza da droga, regime de
administração e condição ovariana no período
do tratamento (Robertson et al., 1993). Vários
métodos têm sido utilizados visando
monitorar a resposta à superovulação e
predizer a recuperação embrionária, incluindo
a palpação retal, a laparoscopia ou
laparotomia exploratória, a dosagem de
progesterona no leite e a monitoração do
desenvolvimento folicular pelo ultra-som
(Robertson et al., 1993 e Ribadu & Nakao,
1999).
Em sete vacas superovuladas com 1500 ou
3000 UI de eCG, Robertson et al., (1993)
comparando a avaliação da leitura realizada
por ultra-sonografia no dia da coleta dos
embriões e a observação dos ovários após o
abate das fêmeas, registraram que o número
de estruturas luteais detectados ao ultra-som
foi significativamente correlacionado com os
achados post mortem, embora o registro ultra-
sonográfico tenha subestimado o número de
estruturas luteais, principalmente, quando o
número destas estruturas foi elevado. Os
autores registraram baixa correlação entre o
número de folículos determinados pré-
ovulação e o número de estruturas luteais
pela ultra-sonografia e entre o número de
corpos lúteos e embriões recuperados. A
utilização da ultra-sonografia para monitorar
a resposta superovulatória em vacas foi
limitada, já que não permitiu distinguir
corpos lúteos de folículos luteinizados no dia
da coleta dos embriões. Também não
permitiu quantificar corretamente o número
de estruturas ovuladas, embora o número de
corpos lúteos registrados post mortem
também não tenha sido associado ao número
de embriões recuperados (Robertson et al.,
1993). Estes achados indicam, que embora
tenha ocorrido as ovulações, registradas pela
presença dos corpos lúteos no post mortem,
fatores não identificados comprometeram a
recuperação dos embriões.
A ausência de um ponto de orientação para a
monitoração do desenvolvimento de folículos
individuais nos ovários de fêmeas
superovuladas torna este registro
praticamente impossível. Observa-se que com
o crescimento dos folículos perde-se a
referência do corpo lúteo e os ovários podem
modificar de posição entre as avaliações
devido às alterações em seus pesos
(Robertson et al., 1993). Assim, o tamanho
folicular é determinado geralmente pela
mensuração do diâmetro antral do maior
folículo (Sirois & Fortune, 1988).
A tentativa de predizer a resposta às
gonadotropinas pela leitura dos ovários pela
ultra-sonografia têm sido testada (Romero et
al., 1991; Kawamata,1994; Desaulniers et
al., 1995).
Segundo Romero et al., (1991), a população
folicular pode ser estimada antes do
tratamento superovulatório pela ultra-
sonografia, embora seja difícil contar
precisamente o número de folículos com
menos de 3mm de diâmetro. Desaulniers et
al., (1995) não registraram associação entre
a avaliação ultra-sonográfica dos ovários e a
59
qualidade embrionária, enquanto Kawamata
(1994) sugeriu que uma única avaliação dos
ovários antes do início da superovulação
para detectar folículos de 3 a 6 mm pode
predizer a resposta superovulatória. Da
mesma forma, Scott (1992 e 1993) apud
Gordon (1996) sugeriram que a leitura dos
ovários poucos dias antes do início do
tratamento gonadotrópico pode ser útil na
predição da resposta ao protocolo
superovulatório. Robertson et al., (1993) não
encontraram associação entre o número de
folículos registrados no dia do estro de
fêmeas superovuladas e o número de
embriões recuperados, indicando pouca
eficiência na técnica para predizer a
produção embrionária.
Ushinohama et al., (1998) avaliando a
população folicular de vacas Black Japanese
superovuladas, pela ultra-sonografia,
registraram, que os folículos emergiram com
mais de 5 mm de diâmetro, cresceram a partir
de 24 horas após a primeira aplicação de FSH
e atingiram o pico de crescimento às 36
horas. Os folículos ovulatórios emergiram
maiores que 5 mm antes de 84 hs após o
início do tratamento gonadotrópico, enquanto
folículos que emergiram após este período
não chegaram a ovular. Além disso, os
folículos que emergiram mais tarde tenderam
a crescer rapidamente e folículos não
ovulatórios tenderam a crescer mais
lentamente que folículos destinados a ovular.
A ultra-sonografia constitui excelente recurso
que permite monitorar a ocorrência de
ovulações em vacas superovuladas
(Robertson et al., 1993; Purwantara et al.,
1994). A ovulação dos folículos de fêmeas
superovuladas pode ser reconhecida pela
redução no tamanho dos ovários e pelo
desaparecimento dos folículos (Robertson et
al., 1993).
60
Robertson et al., (1993), registraram que o
estro de quatro vacas superovuladas ocorreu
38 horas após a administração da
prostaglandina. No início do cio, o número de
folículos ovarianos variou entre 9 a 35 entre
as vacas, embora a taxa de ovulação fosse
superestimada em três vacas, já que o número
de corpos lúteos no dia da coleta dos
embriões foi inferior ao numero de ovulações
registradas.
Maxwell et al. (1978) estudando ovários de
vacas superovuladas abatidas, relataram que
91% das ovulações ocorreram num período
de 48 horas, enquanto Angel (1979) apud
Purwantara et al., (1994) registrou por
endoscopia que as ovulações ocorreram
durante o período de 24 h ou mais. Por outro
lado, os estudos de Callesen et al., (1986),
Yadav et al., (1986) e Laurincik et al., (1993)
utilizando a ovariectomia, ovários de animais
abatidos e a endoscopia, respectivamente,
registraram que a maioria das ovulações
ocorreu durante o período de 10 a 12 horas.
Madill (1992) apud Purwantara et al., (1994)
citou que o tempo exato da onda ovulatória é
difícil de ser estimado pela ultra-sonografia,
particularmente quando a resposta
superovulatória for boa; registrou ainda, que
as ovulações iniciaram-se, aproximadamente,
70 h após a administração da prostaglandina.
Purwantara et al., (1994) registraram que o
intervalo médio do tratamento com a
prostaglandina e o início das ovulações foi de
68h e, que o período ovulatório durou 8,3 h.
Neste estudo, a maioria das ovulações
ocorreram dentro das primeiras quatro horas
deste período. Em fêmeas superovuladas, o
início das ovulações ocorreu mais tarde em
fêmeas que tiveram menores taxas
ovulatórias, sendo o período ovulatório
proporcional ao número de ovulações
(Purwantara et al., 1994).
EXPERIMENTO I – COMPORTAMENTO SEXUAL E CONCENTRAÇÃO DE
PROGESTERONA DE FÊMEAS ZEBUÍNAS (BOS TAURUS INDICUS) EM DIFERENTES
ESTAÇÕES CLIMÁTICAS APÓS LUTEÓLISE NATURAL OU INDUZIDA
3. INTRODUÇÃO progesterona plasmática de vacas da raça Gir
e Guzerá submetidas a luteólise natural ou
A caracterização do comportamento sexual
induzida pela Pgf2α, no inverno e no verão.
de fêmeas zebuínas visa o estabelecimento de
padrões comportamentais que possam 4. MATERIAL E MÉTODOS
auxiliar na identificação do estro ou do
período de receptividade sexual. 4.1 LOCALIZAÇÃO, OBJETIVOS E
CARACTERIZAÇÃO CLIMÁTICA
Diferenças quanto a manifestação do estro
(Voh et al., 1987).e a produção de A pesquisa foi conduzida no Campo
progesterona (Lamothe-Zavaletha, et al., Experimental de Santa Mônica (CESM), da
1991b) de acordo com o tipo de luteólise ou EMBRAPA-Gado de Leite, situado no
estação climática são registradas em vacas distrito de Barão de Juparanã, município de
zebu. Valença- RJ, localizado à 22º21’ de latitude
sul, 43042’de longitude oeste, a 364m acima
O objetivo deste trabalho foi caracterizar o do nível do mar.
comportamento sexual e os valores da
Tabela 3. Dados meteorológicos médios das etapas experimentais:
ANO/ Mês Temperatura Temperatura Temperatura Precipitação Umidade
ESTAÇÃO média máxima média mínima média pluviométrica relativa do
(ºC) (ºC) (ºC) (mm) ar (%)

ANO 1 Junho 16,6 23,9 9,0 6,4 78,0

(1998) Julho 17,5 25,8 10,3 0,0 77,0
INVERNO Agosto 22,9 29,2 14,0 18,0 74,0
19,0 26,3 11,1 8,1 76,3
ANO 1 Novembro 21,8 28,2 15,0 138,7 78,5
(98/99) Dezembro 24,4 30,4 18,5 239,2 77,0
VERÃO Janeiro 25,2 31,2 19,1 314,4 78,0
23,8 29,9 17,5 230,8 77,8
MÉDIA 21,4 28,1 14,3 119,5 77,1
ANO 2 Junho 18,5 24,8 12,1 23,6 79,7
(1999) Julho 18,5 25,1 11,5 11,9 75,0
INVERNO Agosto 18,7 27,0 11,3 2,4 70,0
18,6 25,6 11,6 12,6 74,9
ANO 2 Janeiro 24,5 30,5 17,4 184,1 75,0
(99/00) Fevereiro 24,1 30,4 16,1 111,1 76,0
VERÃO Março 25,5 29,7 17,1 144,1 78,0
24,7 30,2 16,9 146,4 76,3
MÉDIA 21,6 27,9 14,3 79,5 75,6
Fonte: Estação Climática do CESM, 6º Distrito de Meteorologia do Rio de Janeiro, Instituto Nacional de
Meteorologia
Trabalhou-se em duas estações do ano
distintas (Inverno e Verão) de dois anos
consecutivos (Ano 1 -1998/99 e Ano 2 –
1999/00), nos períodos de Junho a Agosto de
1998 (Inverno —Ano 1), Novembro de 1998
a Janeiro de 1999 (Verão - Ano 1), Junho a
Agosto de 1999 (Inverno - Ano 2), Janeiro a
Março de 2000 (Verão -Ano 2). Na tabela 3
encontram-se os dados meteorológicos
médios para os meses e períodos
experimentais trabalhados.
4.2 ANIMAIS EXPERIMENTAIS
Trabalhou-se com 47 vacas não gestantes,
sendo, 35 da raça Gir (média 8,9 anos) e 12
da raça Guzerá (média 8,3 anos). Os animais
foram selecionados baseando-se no registro
de cios anteriores e pela presença de corpo
lúteo nos ovários pela palpação transretal.
No apêndice, nas tabelas 76 e 77, encontram-
se respectivamente, a relação das vacas gir e
guzerá utilizadas no experimento, o peso dos
animais e a repetição destes nas etapas
experimentais.
Tabela 4. Número de animais da raça Gir e Guzerá utilizados em cada etapa experimental
ANO DO EXPERIMENTO RAÇA
ANO 1 (1998) GIR
GUZERÁ
Subtotal ANO 1
ANO 2 (1999/00) GIR
GUZERÁ
Subtotal ANO 2
TOTAL NOS 2 ANOS
Do total de vacas avaliadas, apenas nove
animais estiveram presentes em todas as
etapas, sendo seis da raça Gir e quatro da
Guzerá. De maneira desuniforme, oito vacas
repetiram-se em três fases experimentais
(cinco Gir e três Guzerá), 15 repetiram-se em
duas etapas do experimento (doze Gir e três
Guzerá) e 14 estiveram presentes em apenas
uma etapa (doze Gir e duas Guzerá) (Anexos
1 e 2).
Devido a não repetição de todos os animais
em todas as fases experimentais e do pequeno
número de animais que se repetiram nas
quatro fases (nove animais), considerou-se
cada animal como uma unidade experimental
em cada fase. Observa-se, na tabela 4, que no
ANO 2 um número maior de vacas foi
avaliado em relação ao ANO1, dentro de cada
raça (Gir, 33 vs 42; e Guzerá, 15 vs 18) e
dentro de cada estação avaliada (Inverno, 21
vs 30; e Verão, 27 vs 30). Desconsiderando-
se a ocorrência de um mesmo animal nas
diferentes estações e anos, no total, trabalhou-
se com 108 unidades experimentais, sendo 51
avaliadas no Inverno e 57 no Verão.
INVERNO VERÃO TOTAL
13 20 33
8 7 15
21 27 48
21 21 42
9 9 18
30 30 60
51 57 108
4.3 O EXPERIMENTO avaliados (Tab. 5). A sincronização do estro
foi feita com duas aplicações de 500mg de
Dentro de cada estação climática estudada
prostaglandina sintética (Cloprostenol), via
(Inverno e Verão), avaliou-se o ciclo estral
intramuscular, intervaladas de 11 dias.
induzido por prostaglandina e o ciclo natural
subseqüente, num total de 150 ciclos
Tabela 5 - Número de ciclos (com detecção de cio) decorrentes da luteólise induzida ou
natural em vacas da raça GIR e GUZERÁ no Inverno e no Verão nos diferentes anos
experimentais (ANO 1 e ANO 2)
ANO RAÇA INVERNO VERÃO TOTAL
Tipo de luteólise Subtotal Tipo de luteólise Subtotal
Induzida Natural Inverno Induzida Natural Verão
ANO 1 (1998) Gir 11 9 20 13 12 25 45
Guzerá 7 7 14 4 4 8 22
Subtotal ANO 1 18 16 34 17 16 33 67
ANO 2 Gir 15 13 28 13 9 22 50
(1999/2000)
Guzerá 8 8 16 9 8 17 33
Subtotal ANO 2 23 21 44 22 17 39 83
TOTAL 41 37 78 39 33 72 150

Para o conhecimento das atitudes
relacionadas ao comportamento sexual,
estudou-se todas as ações recebidas e
realizadas pelo animal, sendo que para a
análise, os dias mais relevantes da interação
sexual foram os compreendidos entre os dias
–2 e 2 do ciclo (dia 0= período do estro),
sendo que os dois dias anteriores ao cio, dia –
2 e –1, foram denominados de proestro, a
terminologia dia 0 foi designada para o
período de estro (período de aceitação da
monta) e os dois dias posteriores ao cio (dia 1
e 2) foram denominados de metaestro.
Cada cio registrado foi reconhecido como o
ciclo de um animal, e os ciclos ficaram
distribuídos nas etapas experimentais de
acordo com a tabela 4.
No ANO 1 (Tab 5), estudou-se 67 ciclos (45
da raça Gir e 22 Guzerá), dos quais 34 foram
avaliados no Inverno e 33 no Verão. No ANO
2, 83 ciclos foram avaliados (50 da raça Gir e
33 Guzerá), 44 no Inverno e 39 no Verão.
Foram avaliados, no total (ANO 1 + ANO 2),
78 ciclos no Inverno, 41 decorrentes da
luteólise induzida (26 para a raça Gir, 15 para
a Guzerá) e 37 da luteólise natural (22 para a
raça Gir e 15 para a Guzerá) (Tab. 5). No
verão, 72 ciclos foram avaliados, 39
derivados da luteólise induzida (26 para a
raça Gir, 13 para a Guzerá) e 33 naturais (21
para a raça Gir e 12 para a Guzerá) (Tab. 5).
4.4 CARACTERIZAÇÃO DO
COMPORTAMENTO SEXUAL
4.4.1 LOCAL DE OBSERVAÇÃO DOS
ANIMAIS
Para o acompanhamento das atividades
relacionadas ao comportamento sexual, as
vacas foram mantidas em piquete de 0,5
hectare, com disponibilidade de sombra
natural, onde receberam alimentação
composta por capim picado e silagem de
milho (de acordo com a disponibilidade do
volumoso) no cocho duas vezes ao dia e água
e sal mineral ad libidum.

63
Os animais foram transferidos para o local de Por revezamento, a equipe composta por
observação aproximadamente 30 dias antes quatro estudantes de veterinária e dois
do início do experimento para adaptação. veterinários, treinada em relação às atividades
ou ações características do estro registrou as
4.4.2 IDENTIFICAÇÃO DOS ANIMAIS
ações ocorridas anotando: data, hora (h:m),
Para a rápida identificação das vacas, faixas número do animal que realizou a ação,
coloridas com traçados diferentes foram denominado de VACA INSTIGADORA, a
presas ao dorso, para as quais criou-se a ação efetuada e o número do animal que
legenda com o número de identificação dos recebeu a ação, denominado de VACA
animais para o registro das informações. Para ALVO (Anexo 1). A equipe de observação
o acompanhamento das ações noturnas, luz não foi composta pelos mesmos membros ao
artificial, de pouca intensidade foi utilizada longo dos períodos experimentais.
(figuras ilustrativas no apêndice).
As ações foram registradas continuamente
4.4.3 AVALIAÇÃO DO (24 horas ininterruptas) durante três (Ano 2
COMPORTAMENTO SEXUAL -Inverno), quatro (Ano 1-Inverno e Verão) ou
Os animais foram observados continuamente cinco (Ano 2-Verão) dias consecutivos.
para o registro das atitudes associadas ao Quinze ações foram listadas e codificadas
comportamento sexual à partir de 24h (Ano 2 para o registro das informações de acordo
- Verão) ou 48h (Ano 1 - Inverno e Verão, com a tabela 6, onde a primeira abreviação
Ano 2 - Inverno) após a segunda aplicação de correspondeu a ação da vaca instigadora
prostaglandina e a partir do 17º dia do ciclo (aquela que efetua a ação em outro animal) e
induzido para o acompanhamento dos a segunda abreviação a região anatômica da
eventos associados ao estro natural. vaca alvo, sob ação da instigadora. P. ex.:
CaCa- cabeça da vaca instigadora (Ca)
pressionando a cabeça da vaca alvo (Ca).
Tabela 6. Códigos utilizados para registrar as ações associadas ao comportamento sexual
N Códigos da ação Ação efetuada pela vaca instigadora na vaca alvo
1 CACA Cabeçada na cabeça
2 CAFL Cabeçada no flanco
3 CAPE Cabeçada no períneo
4 CAPES Cabeçada no pescoço
5 CHPE Cheirar o períneo
6 FLE Flehmen
7 LCA Lamber a cabeça
8 LDO Lamber o dorso
9 LFL Lamber o flanco
10 LPE Lamber o períneo
11 LPES Lamber o pescoço
12 MONTA Monta efetuada e aceita
13 PQD Pressionar o queixo no dorso
14 PQGA Pressionar o queixo na garupa
15 TM Tentativa de monta
O animal foi considerado em cio quando risco de interpretações subjetivas dos
permaneceu imóvel ao ser montado pela comportamentos, considerou-se como a
fêmea instigadora (M), além disso, devido ao primeira monta, aquela cujo intervalo até a

64
monta subseqüente foi inferior a 90 minutos.
Assim, excluiu-se das análises quantitativas
do comportamento estral, as vacas que
apresentaram apenas uma monta.
Os critérios adotados para o
acompanhamento dos eventos associados ao
estro natural foram iguais àqueles utilizados
no estro sincronizado. As observações
relacionadas ao comportamento do cio
natural foram conduzidas por seis dias (Ano
1-Inverno), sete dias (Ano 2-Inverno) ou oito
dias (Ano 1 e 2 Verão) consecutivos, à partir
do 19º dia (Ano 2 -Verão), 20º dia (Ano1-
Verão e Ano 2-Inverno) ou 21º dia (inverno -
ano 1), após a segunda aplicação de
prostaglandina.
4.5 AVALIAÇÃO DAS
CONCENTRAÇÕES PLASMÁTICAS DE
PROGESTERONA
A necessidade de coletas freqüentes do
sangue dos animais para a determinação dos
valores plasmáticos do estradiol no proestro,
estro e metaestro prejudicaria a observação
do comportamento sexual das fêmeas zebu.
Como os valores da P4 são mais estáveis que
os do estradiol, permitindo coleta diária única
de amostras, dosou-se apenas este hormônio.
Neste contexto, procurou-se estabelecer uma
relação antagônica entre os níveis de P4 e o
comportamento de receptividade sexual.Para
traçar o perfil plasmático da progesterona
(P4) durante os ciclos estrais advindos da
luteólise induzida e natural, coletou-se em
dias estratégicos, amostras de sangue por
punção da veia ou artéria coccígea em tubos
tipo vaccuntainer heparinizados, para a
obtenção da curva de P4 dos ciclos de cada
etapa experimental. Após a coleta,
homogeneizou-se as amostras, invertendo-se
os tubos, os quais foram conservados em gelo
e mantidos em geladeira, por um período
máximo de 3h, até serem centrifugados a
2.500 rpm (280, 3 g) durante 15 minutos. O
plasma obtido foi dividido em duas alíquotas
de 1 ml cada e acondicionados em tubos tipo
eppendorf identificados com o número do
animal e data de coleta, sendo armazenados à
–20º C, para posterior análise.
Durante o estro sincronizado, o sangue foi
coletado antes da segunda dose de
prostaglandina e diariamente, a partir deste
momento, durante cinco (Ano 1 e 2- Inverno)
ou seis dias (Ano 1 e 2- Verão) consecutivos,
para abranger o período de ocorrência dos
cios induzidos. Entre o 6º e o 18º dia (Ano 1
e 2- Inverno), o 7º e o 19º dia (Ano 1-Verão)
ou o 7º e o 17º dia (Ano 2-Verão) foram
coletadas amostras em intervalos de 48 ou
72h (Fig. 1).
Para o acompanhamento da queda da P4 com
o fim do ciclo do estro induzido, à partir do
18º (Ano 2 -Verão), 19º (Ano 1 e 2-Inverno)
ou 20º dia (Ano 1- Verão) deste ciclo,
reiniciaram-se as coletas diárias por um
período de oito (Ano 1 e 2-Inverno), nove
(Ano 1- Verão) ou dez dias (Ano 2-Verão)
consecutivos, para coincidir com o período
previsto para a ocorrência da manifestação do
estro natural. Daí em diante, as amostras
foram coletadas a cada 48 ou 72 h por mais
17 (Ano 2-Inverno), 20 (Ano2-Verão), 24
(Ano 1-Verão) ou 28 dias (Ano 1-Inverno)
(Fig 1), de maneira que nem todos os animais
tiveram a progesterona plasmática dosada em
todos os dias da receptividade sexual.
As concentrações plasmáticas de
progesterona foram determinadas no
Laboratório de Biofísica do Instituto de
Ciências Biológicas da Universidade Federal
de Minas Gerais e no Laboratório de
Reprodução Animal do Departamento de
Zootecnia da Universidade Federal de
Viçosa, utilizando-se a técnica de
radioimunoensaio (RIA1) de fase sólida1,2 ,
1
Coat-a-count Progesterone KIT DPC-Medlab
1
65
em contador de cintilação para radiação
gama3.
Como as medidas de P4 foram muito
variáveis dentro e entre os dias de
receptividade sexual (-2 a 2), agrupou-se as
respostas em duas classes de valores: Classe
1- abaixo de 1,0 ng/ml e Classe 2– acima de
1,0 ng/ml.
Na tentativa de averiguar se os níveis da P4
afetaram a receptividade ou ação instigadora
a algum determinado comportamento sexual,
avaliou-se, se as diferentes classes de P4 (1 e
2), nos diferentes dias avaliados (-2 a 2),
influenciaram o maior ou menor número de
ações específicas recebidas ou realizadas.
Como o número destas ações foi muito baixa
em cada dia avaliado dentro de cada classe de
progesterona, tal informação não pôde ser
obtida. Somou-se então, para cada animal, em
cada dia avaliado, o total de cada ação
recebida ou realizada (p.ex., 5 TM + 4 CHPE
+ 7 PQGA, etc) estudando-se sobre este
TOTAL DE AÇÕES RECEBIDAS OU
REALIZADAS as influências das diferentes
classes de P4.

2
Immuchem ™ Coated Tube progesterone 125I RIA KIT-
Pharmaceuticals
3
Minigamma Gamma Counter, modelo LKB Wallac I1275

66
67
Figura 1. Representação esquemática da aplicação das duas doses de prostaglandina (PgF2 alfa), da
coleta de sangue para a dosagem de progesterona (P4) e da avaliação do comportamento
sexual pelos dias em relação à aplicação da PgF2alfa (dia 0= 2ª aplicação da PgF2 alfa),
nas etapas experimentais.
A ES PERÍODO DE AVALIAÇÃO
N TA
O ÇÃO -10 0 1 2 3 4 5 6-18 7-17 7-19 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 27-43 27-54 28-47 29-52

1 Inverno * P* P P P P P P P P P P P P P P P P
1 Verão * P* P P P P P P P P P P P P P P P P P P
2 Inverno * P* P P P P P P P P P P P P P P P P
2 Verão * P* P P P P P P P P P P P P P P P P P
* - Administração da prostaglandina
P - Coleta de amostras de sangue para dosagem de P4
Avaliação do comportamento sexual
Amostras de sangue coletadas a cada 48 ou 72 horas para a dosagem de P4

dominante. O momento de ovulação foi

4.6 AVALIAÇÃO DA ATIVIDADE
OVARIANA
Os ovários foram avaliados pelo exame
transretal por ultra-som (Concept LC,
Dynamic Imaging) equipado com transdutor
linear bifrequencial de 5,0/7,5 MHz, de
acordo com os procedimentos básicos
descritos na literatura (Pierson & Ginther,
1984 e Reeves et al, 1984).
No primeiro exame de cada animal, avaliou-
se minuciosamente a vagina, corpo e cornos
uterinos e secções dos ovários em vários
planos para identificar as populações
foliculares e a presença do corpo lúteo,
buscando-se nos exames seguintes
acompanhar a dinâmica folicular ovariana.
Mensurou-se o diâmetro (mm) do maior
folículo presente em cada ovário e sua
posição no mesmo, diariamente, do dia –2
(proestro) até o dia 2 (metaestro), sendo que
aproximadamente 18h após a identificação do
início do estro, os exames ultra-sonográficos
passaram a ser realizados a cada três horas,
até a ocorrência da ovulação, determinada
quando do desaparecimento do folículo
determinado como o intervalo médio do
último exame com presença do folículo
dominante e o próximo exame, no qual
verificou-se o seu desaparecimento.
As mensurações foram anotadas em planilhas
nas quais registrou-se a raça, o número do
animal, data e hora do exame.
Buscando conhecer a relação entre diâmetro
do folículo pré ovulatório e o comportamento
sexual, agrupou-se os folículos em classes de
acordo com o diâmetro folicular, resultando
em 5 classes: classe 1: folículos de 4 a 7 mm,
classe 2: de 8 a 10 mm, classe 3: de 11 a 13
mm, classe 4: de 14 a 16 mm e classe 5: de
17 a 19 mm. Não foi possível comparar as
ações da receptividade sexual e instigadora
isoladamente dentro de cada classe de
folículo, devido a baixa repetição das ações
dentro de cada classe. Dessa maneira, somou-
se para cada animal, o total das seis principais
ações recebidas e realizadas no proestro (dias
–2 e –1) e no estro (dia 0) (p.ex., 5 TM + 4
CHPE + 7 PQGA, etc) e estudou-se sobre
este TOTAL DE AÇÕES RECEBIDAS e o
TOTAL DE AÇÕES REALIZADAS,
respectivamente, as influências das diferentes
classes de diâmetro folicular.
 Utilizou-se a correlação de Pearson para o
registro da associação entre as ações do
comportametno sexual.
4.7 ANÁLISES ESTATÍSTICAS
5. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os dados foram analisados utilizando-se os
procedimentos estatísticos do SAS system for
windows v. 6.12 (SAS, 1996). 5.1 RECEPTIVIDADE SEXUAL DE
Para a análise do comportamento sexual entre FÊMEAS Bos taurus indicus
as variáveis estudadas (ano, raça, estação do O comportamento sexual das fêmeas
ano e tipo de luteólise) utilizou-se o teste de zebuínas foi caracterizado pelo conjunto de
Wilcoxon e Mann-Whitney; para a ações sexuais recebidas ou realizadas pelas
comparação de mais de duas médias (dias) vacas no pré e pós cio e no estro.
utilizou-se o teste de Kruskal-Wallis.
As ações de receptividade sexual foram
Para os dados quantitativos realizou-se avaliadas no proestro (dia-2 e dia-1), no estro
análise de variância e os testes T de Student e (dia 0) e no metaestro (dia 1 e dia 2).
o de Tukey para a comparação de duas ou
mais médias, respectivamente.
Tabela 7. Relação ordenada das ações recebidas durante o período de estro (dia 0) pelas fêmeas Bos
taurus indicus de acordo com a freqüência de cada ação em relação ao total (ordem decrescente)
% de ciclos
Nº de ciclos com %em relação ao
Código da com o Nº total da ação
Ordem Ação recebida o recebimento total de ações
ação recebimento recebida
da ação recebidas
da ação
1 Monta Monta 150 100,00 4153 49,08
2 Cabeçada na cabeça CACA 139 92,66 1552 18,34
3 Pressão de queixo na garupa PQGA 134 83,33 679 8,03
4 Cheirada no períneo CHPE 119 79,33 451 5,33
5 Tentativa de Monta TM 116 77,33 451 5,33
6 Lambida no períneo LPE 99 66,00 297 3,51
7 Cabeçada no flanco CAFL 67 44,66 170 2,01
8 Lambida no pescoço LPES 66 44,00 163 1,93
9 Lambida no flanco LFL 55 36,66 130 1,54
10 Cabeçada no pescoço CAPES 60 40,00 126 1,49
11 Lambida no dorso LDO 53 35,33 112 1,32
12 Lambida na cabeça LCA 45 30,00 76 0,90
13 Pressão de queixo no dorso PQD 36 24,00 51 0,60
14 Cabeçada no períneo CAPE 18 12,00 25 0,30
15 Flehmen FLE 17 11,33 25 0,30
TOTAL 8461 100
Obs. Figuras ilustrativas do comportamento sexual no apêndice (fig. 30 a 35)
Na tabela 7 estão listadas as diferentes ações Na tabela 8 encontram-se registradas as
recebidas pelas fêmeas no período de cio, médias gerais de receptividade sexual para
codificadas e ordenadas de acordo com a vacas zebu nos dias -2, -1, 0, 1 e 2 em relação
representatividade de cada ação em relação ao estro (dia 0=período do cio). Ações
ao total de ações recebidas (%). Deste total, recebidas que tiveram efeito de: ano, raça do
selecionou-se as 10 principais ações, animal, estação do ano ou tipo de luteólise
utilizando-se como critério, o número de sobre sua ocorrência em determinados dias da
ciclos onde registrou-se a ação e o número receptividade sexual, foram avaliadas
total da ação recebida durante o período de separadamente e serão apresentadas e
estro (dia 0). As ações selecionadas (tab. 8) discutidas a seguir.
foram: Monta, CACA, PQGA, CHPE, TM,
LPE, CAFL, LPES e CAPES.
Tabela 8. Número médio de ações recebidas nos ciclos (n) de fêmeas Bos taurus indicus nos diferentes
dias da receptividade sexual (proestro, dias: -2 e-1, período do estro: dia 0 e meatestro: dias 1 e 2).
Ações PROESTRO PERÍODO DO ESTRO METAESTRO
Rece Dia -2 Dia -1 Dia 0 Dia 1 Dia 2
bidas Médias (n) Médias (n) Médias (n) Médias (n) Médias (n)
Monta 27,33± 17,39 (150)
C B A BC B
CACA 1,75± 1,45 (24) 2,84 ± 2,5 (85) 11,16± 9,72 (139) 2,12± 1,50 (62) 3,04± 4,04 (21)
C B A BC B
PQGA 1,06 ± 0,25 (16) 2,05 ± 1,49 (67) 5,06± 3,87 (134) 1,72± 0,16 (75) 1,60± 0,91 (15)
B A A A B
TM 1,89± 1,52 (19) 3,33 ± 2,81 (102) 3,88± 4,11 (116) 3,46± 2,70 (111) 1,90± 1,28 (33)
C B A BC C
CHPE 1,27± 0,55 (22) 1,93 ± 1,21 (73) 3,78± 2,83 (119) 1,78± 0,91 (52) 1,30± 0,65 (20)
B B A B B
LPE 1,33± 0,48 (18) 1,34 ± 0,81 (29) 3,00± 2,61 (99) 1,16± 0,37 (30) 1,15± 0,36 (20)
A A A A A
CAFL 1,87 ± 0,64 (11) 2,11 ± 2,95 (36) 2,53± 2,31 (67) 1,78± 0,74 (21) 1,71± 0,50 (9)
B B A A A
LPES 1,58 ± 0,99 (39) 1,54 ± 0,50 (46) 2,46± 1,96 (66) 1,68± 1,10 (41) 1,63± 0,89 (33)
AB AB A B B
LFL 1,45 ± 0,73 (22) 1,51 ± 0,78 (29) 2,36± 2,23 (55) 1,36± 0,70 (25) 1,19± 0,51 (21)
A A A A A
LDO 1,57± 1,03 (35) 1,75 ± 1,14 (37) 2,11± 1,47 (53) 1,69± 1,12 (43) 1,69± 0,92 (26)
AB A A A AB
CAPES 1,00 ± 0,00 (3) 1,95 ± 2,38 (21) 2,10± 1,44 (60) 1,21± 0,42 (14) 1,00± 0,00 (4)
ABC
Letras Maiúsculas distintas na mesma linha indicam que as ações diferiram em relação aos dias avaliados (p<0,05)
Legenda:
a) CACA –cabeçada na cabeça; PQGA –pressão de queixo na garupa; TM – tentativa de monta; CHPE – cheirada no períneo; LPE –
lambida no períneo; CAFL – cabeçada no flanco; LPES – lambida no pescoço; LFL – lambida no flanco; LDO – Lambida no dorso e
CAPES –cabeçada no pescoço

As ações recebidas (tab. 8 e fig. 23 -apêndice)
foram consideradas representativas do
comportamento de receptividade sexual
quando variaram entre os dias avaliados,
sobretudo no estro. Ações como: Monta,
Cabeçada na cabeça, Pressão de queixo na
garupa, Tentativa de monta, Cheirada no
períneo e Lambida no períneo tiveram seus
valores médios influenciados pelo proestro,
estro e metaestro. De maneira geral, o
número médio destas ações foi maior no dia
do cio, retornando aos valores do proestro nos
dias seguintes ao cio.
A aceitação da monta foi o comportamento
característico do animal em cio, estando
presente apenas no dia do estro.
A receptividade média da tentativa de monta
(TM) foi similar nos dias adjacentes ao cio
(dia-1 e 1; p>0,05) e superior (p<0,05) aos
valores dos dias –2 e 2, que apresentaram
resultados semelhantes entre si (p>0,05). A
observação de maior receptividade a TM
pode ser um dos indícios do pré cio, cio e pós
cio imediato, embora não deva ser avaliada
isoladamente, mas em conjunto com as
demais ações recebidas para caracterizar a
fase estral.
As ações CACA, CHPE, LPE e PQGA,
podem ser consideradas indicativas da
proximidade do cio, já que aumentaram no
dia de sua ocorrência, em relação ao proestro
e metaestro (p<0,05). Para estas ações, os
valores do proestro e metaestro imediato (dia
-1 e dia 1) foram semelhantes (p>0,05). As
características CACA, CHPE e PQGA,
diferiram entre os dias -2 e -1 (p<0,05),
aumentando de intensidade com a
proximidade do cio e igualaram-se quando o
dia –2 foi comparado com o dia 1 (p>0,05).
As ações CACA, LPE e PQGA recebidas no
2º dia do metaestro assemelharam-se aos
Figura 2: Porcentagem de ciclos em que registrou-se o recebimento da ação pela vaca alvo nos dias de
receptividade sexual
100
90
80
70
%CICLOS
valores do dia –1 e aos do dia 1 (p>0,05). A
característica CHPE, apresentou os valores do
dia –2 semelhantes aos dos dias 1 e 2
(p>0,05) e a ação LPE apresentou valores
semelhantes para os dias de proestro (dia –2 e
–1) e metaestro (dia 1 e 2), (p>0,05).
Torna-se importante salientar que não só a
ocorrência média das ações recebidas variou
com os dias associados ao cio, mas também o
número de ciclos nos quais registrou-se o
recebimento das ações. Assim, registrou-se
no dia do cio, a receptividade num maior
número de ciclos (Fig. 2). A porcentagem de
ciclos nos quais registrou-se o recebimento
das ações foi crescente do dia –2 até o cio,
tornando-se decrescente nos dias posteriores,
com menor freqüência registrada no dia 2
(Fig. 2).

60
50
40
30
20
10
0
-2 -1 0 1 2
DIAS
Monta Cabeça-cabeça PQGA
Cheirar períneo Tentativa de Monta Lam bida no períneo
Avaliando-se a figura 2, observa-se, que
no proestro imediato (dia –1), as ações:
TM, CACA, CHPE e PQGA foram
observadas em mais de 45% dos ciclos,
passando para 79% no dia do cio, quando
as médias foram superiores para as ações
CACA (p<0,01), CHPE (p<0,05) e
PQGA (p<0,05) (Tab. 8). Como no
presente trabalho, onde registrou-se
CACA em 97% dos ciclos no dia do
estro, Mattoni et al., (1988) registraram
ser esta a principal atividade homossexual
de vacas zebus na Etiópia, embora
tenham registrado esta ação em apenas
11% dos ciclos estudados. Por outro lado,
verificaram que o cheirar e lamber a
genitália, foi a principal interação
heterossexual realizada com a O número médio de TM e CACA
aproximação do cio, atitudes que também
foram registradas como importantes
componentes da interação homossexual
no presente trabalho, embora ocupando o
4º (CHPE) e o 6º lugar (LPE), no ranking
das atitudes mais recebidas durante o
estro (Tab. 7).
De acordo com os resultados, aumenta-se
a possibilidade de se encontrar um animal
recebendo uma das principais ações
estudadas no dia cio, sendo a observação
destas atitudes um indicativo para o
monitoramento do animal, que se ainda
não aceitou a monta, está entrando na fase
de aceitação. Os comportamentos
adicionais CACA e PQGA, sendo
registrados, são fortes elementos do cio,
indicando a necessidade de observação
rigorosa do animal para a detecção da
monta.
O presente experimento foi semelhante ao
conduzido por Lamothe Zavaletha et al.,
(1991a) no México, com vacas zebu,
embora o grupo estudado pelos autores
fosse heterossexual, contando com a
presença de rufiões. A receptividade
sexual foi registrada independentemente
do sexo do animal instigador.
recebido no proestro imediato, no
presente trabalho (Tab. 8) foi superior ao
registrado pelos autores citados acima
(1,8±2,2 e 1,9±2,5, respectivamente). Por
outro lado, Lamothe Zavaletha et al.,
(1991a) registraram maior recebimento de
CHPE e ou LPE em relação a este estudo,
estando de acordo com os achados de
Mattoni et al., (1988) que verificaram
constituírem estas atitudes,
preferencialmente, o cortejo
heterossexual.
Tabela 9. Relação ordenada das seis principais ações recebidas no dia do estro (dia 0) pelas fêmeas Bos
taurus indicus de acordo com a freqüência de cada ação em relação ao total das principais ações
recebidas (ordem decrescente)
% de ciclos
Nº de ciclos que
Ordem Ação recebida
receberam a ação recebimento
da ação
1 Monta 150
2 Cabeçada na cabeça 139
3 Pressão de queixo na garupa 134
4 Cheirada no períneo 119
5 Tentativa de Monta 116
6 Lambida no períneo 99
TOTAL
A frequência com que as principais ações da
receptividade sexual ocorreram no dia do
estro (tab. 9), indicaram que o recebimento da
monta (54,77%), o cabecear (20,47%), o
receber pressionamento de queixo na garupa
(8,95%), cheirada no períneo (5,95%),
tentativa de monta (5,95%) e lambida no
períneo (3,92%) foram em ordem decrescente
as atitudes recebidas características do estro
das fêmeas zebuínas estudadas.
O valor médio do número de montas
recebidas no estro (27,33 ± 17,39 - Tab. 8) foi
semelhante ao encontrado por Lamothe
Zavaletha et al., (1991a) os quais também
registraram ser este o componente mais
importante da receptividade sexual da fêmea
zebuína em cio, seguido pela interação
cabeça-cabeça, tentativa de monta e cheirar
ou lamber, cujas médias foram
numericamente inferiores para CACA e
CHPE/LPE (9,5± 7,1 e 1,3±2,3,
respectivamente), e superior para TM
(5,0±4,8) em relação as médias obtidas neste
experimento (Tab. 8).
A recepção ao pressionamento de queixo na
garupa, embora não citada em outros
trabalhos com zebu (Galina et al., 1982;
Orihuela et al., 1983; Mattoni et al 1988;
Lamothe Zavaletha et al., 1991a; Lamothe et
al., 1995), mostrou-se uma característica de
% em relação às
com o total de ação
principais ações
recebida
recebidas
100,00 4153 54,77
92,66 1552 20,47
83,33 679 8,95
79,33 451 5,95
77,33 451 5,95
66,00 297 3,92
7583 100,00
peri-cio (dia –2 até 2) importante, por
acontecer numa freqüência representativa da
receptividade sexual com médias relevantes
para a caracterização do comportamento
sexual da fêmea zebuína, sendo mais
representativo para a caracterização da
atividade homossexual que as ações cheirar e
ou lamber o períneo.
Segundo Williamson et al (1972b) e Phillips
(1993), fêmeas Bos taurus em cio recebem
pressão de queixo na garupa ou fricção na
inserção da cauda, que servem como teste
para averiguar a imobilidade do animal
(resposta de imobilidade posterior), antes da
tentativa de monta. Estas atividades, aliadas a
outras recebidas e emitidas, como cheirar a
vulva, freqüentemente precedem a monta.
Provavelmente, as vacas ativas testam a
receptividade de outras exercendo pressão de
queixo sobre a garupa e dorso, enquanto a
vaca alvo pode permenecer imóvel aceitando
o cortejo ou refugando o contato, deslocando-
se ou cabeceando a fêmea instigadora
(Williamson et al.,1972b). Erdenburg et al
(1996) verificaram em vacas holandesas que
receptividade a cheirada na vulva e ao
pressionamento de queixo na garupa, foram
duas e quatro vezes mais freqüentes,
respectivamente, no dia do estro em relação
ao diestro, sendo bons indicadores do cio.
As demais ações estudadas: Cabeçada no Fatores ambientais e individuais influenciam
Flanco, Lambida no Pescoço, no Dorso e no a frequência do comportamento homossexual,
Flanco e Cabeçada no Pescoço, (Tab. 8) não cuja observação é um importante aliado para
foram úteis em informar o estágio estral do a detecção do cio no rebanho pelo homem
animal (proestro, estro ou metaestro), (Phillips, 1993).
algumas delas não variando com os dias de
Como o estudo em questão foi conduzido em
receptividade sexual (CAFL, LDO e CAPES)
dois anos experimentais, nos quais nem todos
(p>0,05), e, mesmo quando variaram,
os animais participaram, avaliou-se se a
apresentaram os valores do estro semelhantes
receptividade sexual manifestou-se de forma
aos de metaestro (LPES; p>0,05) ou de
semelhante entre os anos (Tab. 10).
proestro (LFL; p>0,05).
Pretendeu-se com tal delineamento, estudar
5.1.2 RECEPTIVIDADE SEXUAL – separadamente as ações que apresentaram
EFEITO DO ANO EXPERIMENTAL efeito do ano experimental sobre sua
ocorrência.
Tabela 10. Receptividade Sexual: Ocorrência média das ações recebidas nos ciclos de fêmeas Bos taurus
indicus nos anos 1 (98/99) e ANO 2 (99/00) no proestro (dias –2 e –1), no período do estro (dia 0) e no
metaestro (dias 1 e 2)
Ações A PROESTRO PERÍODO DO METAESTRO
Rece N ESTRO
bidas O Dia -2 Dia –1 Dia 0 Dia 1 Dia 2
médias (n) médias (n) médias (n) médias (n) Médias (n)

Monta 1 27,38± 16,82 (67)

Monta 2 27,29± 17,92 (83)
B B A B B
CACA 1 1,90± 1,19 (10) 3,23 ± 2,99 (46) 13,04± 11,00* (64) 2,33± 1,78 (30) 4,33± 5,03 (12)
B B A B B
CACA 2 1,64± 1,64 (14) 2,38 ± 1,69 (39) 9,56± 7,98 * (72) 1,93± 1,18 (32) 1,33± 0,50 (9)
B C A BC BC
PQGA 1 1,00± 0,00 (8) 2,46 ± 1,75 (28) 5,54± 4,25 (61) 1,83± 1,23 (37) 1,83± 1,69 (6)
B B A B B
PQGA 2 1,12± 0,35 (8) 1,76 ± 1,22 (39) 4,67± 3,49 (73) 1,61± 0,01 (39) 1,44± 0,72 (9)
C B A BC BC
CHPE 1 1,40± 0,69 (10) 2,32 ± 1,41** (37) 3,81± 2,64 (54) 1,66± 0,40 (28) 1,42± 0,78 (7)
C C A B C
CHPE 2 1,16± 0,38 (12) 1,52 ± 0,81** (36) 3,76± 3,00 (65) 1,89± 0,83 (28) 1,23± 0,59 (13)
C B A B AC
TM 1 1,40± 0,69 (10) 3,27 ± 2,41 (44) 2,68± 2,74 * (51) 3,75± 2,99 (53) 2,06± 1,06 (16)
A A A A B
TM 2 2,44± 2,00 (9) 3,37 ± 3,11 (58) 4,83± 4,74 * (65) 3,20± 2,41 (58) 1,76± 1,48 (17)
B B A B B
LPE 1 1,30± 0,48 (10) 1,41± 1,00 (17) 3,5± 2,90 (47) 1,23± 0,43 (13) 1,20± 0,44 (5)
A A A A A
LPE 2 1,37± 0,51 (8) 1,25± 0,45 (12) 2,53± 2,26 (52) 1,11± 0,33 (17) 1,13± 0,35 (15)
Legenda: CACA –cabeçada na cabeça; PQGA –pressão de queixo da garupa; TM – tentativa de monta; CHPE – cheirada no períneo e
LPE – lambida no períneo
Obs: Cada ação está comparada em relação ao ano experimental.
A,B,C
- Letras maiúsculas distintas na mesma linha indicam médias distintas em relação aos dias avaliados (p<0,05)
* (p<0,05) – A presença de * na mesma coluna indica efeito do ano experimental na ação avaliada, onde p<0,05)
** (p<0,01) - A presença de ** na mesma coluna indica efeito do ano experimental na ação avaliada, onde p<0,01)

As ações CHPE no proestro imediato (dia –1)
e CACA e TM no período do estro
apresentaram-se com valores diferentes entre
os dois anos de estudo (p<0,05).
No dia anterior ao cio (dia –1), a ação CHPE
foi maior (p<0,01) para o ANO 1. Além
disso, para o mesmo ano, a ocorrência de
CHPE foi maior (p<0,05) para o dia-1 em
relação ao dia –2 e igual (p>0,05) nos dois
dias de metaestro avaliados (dias 1 e 2). No
ANO 2, a ocorrência de CHPE no proestro
(dias –2 e –1) foi semelhante (p>0,05) à do
segundo dia do metaestro, mas diferente dos
valores obtidos para o dia 1 (p<0,05). Em
ambos os anos a incidência de CHPE nas
vacas alvo foi maior no estro que no proestro
e no metaestro (p<0,05), manifestando-se
como importante característica do
comportamento estral.
No período do estro (dia 0), a receptividade
sexual foi diferente (p<0,05) entre os anos
avaliados para a interação Cabeça-cabeça
(CACA), que apresentou maior média no
ANO 1 e para o recebimento de Tentativas de
montas (TM), que apresentou superioridade
no recebimento desta ação no Ano 2. Os
valores registradas para o recebimento de
CACA e TM no Ano 2 foram semelhantes
aos registrados por Lamothe-Zavaletha et al.,
(1991a) em fêmeas Bos taurus indicus.
Observando-se a característica TM, verificou-
se influência do efeito de ano, na
manifestação desta ação durante os dias de
receptividade sexual. Assim, no ANO 1, a
ocorrência de TM foi mais baixa (p<0,05) no
estro que nos dois dias adjacentes (dias – 1 e
1), diferentemente do ANO 2, quando a TM
foi igual (p>0,05) para estes três dias,
indicando que o registro da recepção à TM
isoladamente não permite ponderações
quanto a fase estral da fêmea.
A utilização de diferentes animais nas etapas
experimentais, pode ser um dos fatores
responsáveis pela diferença na receptividade
às ações descritas. A facilitação social afeta
decisivamente a expressão do estro, onde
mais fêmeas em cio favorecem os
comportamentos estrais (Phillips, 1993),
podendo a hierarquia social determinar o
conjunto de ações sexuais (Orihuela, 2000).
Para aumentar o número de repetições do
estudo e considerando-se que o efeito do ano
experimental não ocorreu em todos os dias do
ciclo avaliado, nem em todas as ações da
receptividade sexual, agrupou-se os dados de
ambos os anos para os resultados que se
seguem.
5.1.3 RECEPTIVIDADE SEXUAL –
EFEITO DA RAÇA: GIR OU GUZERÁ
Vacas das raças Gir e Guzerá comportaram-
se de maneira distinta (p<0,05) em relação ao
recebimento de Cheirada e Lambida no
períneo somente no período do estro (dia 0)
(Tab. 11).
Tabela 11. Receptividade Sexual: Ocorrência média das ações recebidas nos ciclos (n) de fêmeas das
raças Gir e Guzerá no proestro (dias –2 e –1), no período do estro (dia 0) e no metaestro (dias 1 e 2)
R PROESTRO PERÍODO DO ESTRO METAESTRO
Ações A
Recebi Ç Dia -2 Dia -1 Dia 0 Dia 1 Dia 2
das A Médias (n) médias (n) médias (n) médias (n) médias (n)
Monta Gir 25,91± 18,59 (95)
Monta Guzerá 29,83± 14,87 (55)
A B A B B
CACA Gir 1,60± 1,05 (15) 2,60 ± 2,25 (51) 9,89± 7,56 (86) 2,30± 1,74 (39) 2,23± 2,27 (17)
A B A B C
CACA Guzerá 2,00± 2,00 (9) 3,20 ± 2,84 (34) 13,22± 12,25 (53) 1,82± 0,93 (23) 6,50± 7,85 (4)
C B A B B
PQGA Gir 1,00± 0,00 (8) 1,97 ± 1,59 (44) 4,60± 3,33 (86) 1,78± 1,25 (50) 1,60± 0,96 (10)
C B A C C
PQGA Guzerá 1,25± 0,35 (8) 2,21 ± 1,31 (23) 5,89± 4,60 (48) 1,61± 0,85 (26) 1,60± 0,89 (5)
A B A B B
CHPE Gir 1,28± 0,61 (14) 2,00 ± 1,32 (44) 3,28± 2,57** (74) 1,74± 0,85 (31) 1,30 0,63 (13)
B B A B B
CHPE Guzerá 1,25± 0,46 (8) 1,82 ± 1,03 (29) 4,62± 3,06** (45) 1,85± 1,01 (21) 1,28± 0,75 (7)
B A A A B
TM Gir 1,81± 0,98 (11) 3,49 ± 2,72 (55) 3,52± 3,23 (70) 3,55± 2,86 (69) 1,88± 0,97 (25)
A A A A A
TM Guzerá 2,00± 2,13 (8) 3,14 ± 2,94 (47) 4,43± 5,17 (46) 3,33± 2,45 (42) 2,00± 2,07 (8)
B B A B B
LPE Gir 1,33± 0,49 (12) 1,31 ± 0,47 (16) 2,58± 2,13* (62) 1,15± 0,37 (19) 1,16± 0,38 (12)
B B A B B
LPE Guzerá 1,33± 0,51 (6) 1,38 ± 1,12 (13) 3,70± 3,18* (37) 1,18± 0,40 (11) 1,12± 0,35 (8)
Legenda: CACA –cabeçada na cabeça; PQGA –pressão de queixo na garupa; CHPE – cheirada no períneo; TM – tentativa de monta; e
LPE – lambida no períneo
Obs. Cada ação está comparada em relação a RAÇA do animal, não sendo comparáveis entre si
A,B,C
- Letras Maiúsculas distintas na mesma linha indicam efeito do dia avaliado, sendo p<0,05
* (p<0,05) - a presença de * na mesma coluna indica efeito da raça na ação avaliada, onde p<0,05
** (p<0,01) - a presença de** na mesma coluna indica efeito da raça na ação avaliada, onde p<0,01

As vacas Guzerá mostraram-se mais 5.1.4 EFEITO DA ESTAÇÃO DO ANO

receptivas a estas ações que as vacas Gir
(CHPE p<0,01 e LPE p<0,05).
A superioridade na recepção destas ações
pelas vacas Guzerá pode estar associada a
uma maior liberação de ferormônios por
fêmeas desta raça em relação às da raça Gir,
já que sinais olfatórios são liberados como
ferormônios pelos fluidos corporais e, durante
o estro, as vacas exibem prolongada interação
cheirando e lambendo a região anogenital
(Phillips, 1993).
SOBRE A RECEPTIVIDADE SEXUAL
Fatores ambientais como temperatura,
umidade, fotoperídodo e disponibilidade de
alimentos podem ter importância na
sincronização da função reprodutiva com
determinadas estações do ano (Rhodes et
al.1982 e Dobson & Kamonpatana, 1986).
Para averiguar a existência de sazonalidade
no comportamento reprodutivo das fêmeas
zebuínas, comparou-se as ações recebidas no
inverno e no verão (Tab. 12).
Tabela 12. Receptividde Sexual: Ocorrência média das ações recebidas nos ciclos (n) de fêmeas Bos
taurus indicus no Inverno e no Verão, no proestro (dias –2 e –1), no período do estro (dia 0) e no
metaestro (dias 1 e 2)
Ações ES PROESTRO PERÍODO DO ESTRO METAESTRO
Rece TA
bidas ÇÃO Dia -2 Dia -1 Dia 0 Dia 1 Dia 2
médias (n) médias (n) médias (n) médias (n) médias (n)
Monta Inverno 29,25± 18,99 (76)

Monta Verão 25,31± 15,39 (74)

B B A B B
CACA Inverno 2,57± 2,07* (7) 3,33 ± 2,96 (42) 10,83± 9,17 (74) 2,03± 1,42 (29) 3,80± 5,55 (10)
B B A A B
CACA Verão 1,41± 1,00* (17) 2,37 ± 1,87 (43) 11,53± 10,4 (65) 2,21± 1,59 (33) 2,36± 1,96 (11)
C B A B BC
PQGA Inverno 1,00 ± 0,00 (8) 2,16± 1,71 (31) 4,45± 3,91* (66) 1,59± 0,86 (37) 1,55± 1,01 (9)
B B A B B
PQGA Verão 1,12± 0,35 (8) 1,97± 1,29 (36) 5,66 ± 3,76* (68) 1,84± 1,32 (39) 1,66± 0,81 (6)
B B A B B
CHPE Inverno 1,45± 0,68 (11) 1,78 ± 1,31 (32) 3,03± 2,37* (51) 1,72± 0,98 (22) 1,12 0,35 (8)
B B A B B
CHPE Verão 1,09± 0,30 (11) 2,04 ± 1,13 (41) 4,35± 3,03* (68) 1,83± 0,87 (30) 1,41± 0,79 (12)
A A A A B
TM Inverno 2,20± 1,81 (10) 3,48 ± 3,11 (56) 3,93± 3,93 (59) 3,61± 3,06 (59) 1,57± 0,75 (14)
B A A A B
TM Verão 1,55± 1,13 (9) 3,15 ± 2,43 (46) 3,84± 4,33 (57) 3,3± 2,25 (52) 2,15± 1,53 (19)
B B A B B
LPE Inverno 1,33 ± 0,51 (6) 1,38± 1,12 (13) 3,34± 2,71 (43) 1,17± 0,39 (17) 1,00± 0,00 (5)
AB AB A A B
LPE Verão 1,33 ± 0,49 (12) 1,31± 0,47 (16) 1,42± 1,03 (56) 1,15± 0,37 (13) 1,20± 0,41 (15)
Legenda: CACA –cabeçada na cabeça; PQGA –pressão de queixo da garupa; CHPE – cheirada no períneo; TM – tentativa de monta; e
LPE – lambida no períneo
Obs: Cada ação está comparada em relação à ESTAÇÃO DO ANO, não sendo comparáveis entre si.
A,B,C
- Letras Maiúsculas distintas na mesma linha indicam efeito do dia avaliado, sendo p<0,05.
* (p<0,05) - a presença de * na mesma coluna indica efeito da estação do ano na ação avaliada, onde p<0,05.
** (p<0,01) - a presença de ** na mesma coluna indica efeito da estação do ano na ação avaliada, onde p<0,01.

As ações: CACA, no dia:-2 e CHPE e PQGA No dia do cio, duas características da

no período do estro (dia 0) apresentaram receptividade sexual (CHPE e PQGA),
efeito sazonal em suas ocorrências (p<0,05). manifestaram-se de maneira diferente no
inverno e no verão. No verão, as vacas foram
Para a ação Cabeça-cabeça (CACA), no dia –
mais receptivas para as ações CHPE (p<0,05)
2, registrou-se maior receptividade a esta
e PQGA (p<0,05) que no inverno, sendo que
ação no Inverno (p<0,05), apesar do pequeno
o efeito estação não interferiu na
número de animais recebendo esta ação neste
manifestação destas ações em relação aos
dia (7 vs 17) (Tab. 12). Comparando-se a
dias de receptividade sexual (do dia -2 ao dia
evolução da atividade CACA verificou-se
2) (Tab.12).
que, apesar do efeito da estação do ano sobre
esta característica, em ambas as estações esta No inverno, maior quiescência reprodutiva
ação apresentou-se coerente, ou seja, com pode ser verificada em relação ao verão
uma ocorrência maior no estro (dia 0), em (Chenoweth, 1994), em virtude da marcada
relação ao proestro (dias –2 e –1) e no preferência dos zebuínos por dias longos
metaestro (dias 1 e 2), independentemente da (Randel., 1984). Além disso, o
estação do ano. comportamento estral foi mais facilmente
observado nos meses quentes do verão,
enquanto em fêmeas Bos taurus taurus,
baixas temperaturas, porém não excessivas,
são menos inibitórias ao comportamento
sexual que temperaturas elevadas (Orihuela,
2000). Sambrous (1978) apud Orihuela,
(2000) registrou menor atividade estral no
final do outono e início do inverno em
relação ao verão.
Embora não haja registro da sazonalidade
sobre ações específicas da receptividade
sexual na literatura, com exceção para o
comportamento de monta (Wolfenson et al.,
1988; Gwazdauskas et al., 1990), as maiores
médias no verão podem estar associadas a
volatilidade dos ferormônios nesta estação,
ou liberação pelas glândulas sudoríparas,
visto que touros europeus emitem reflexo de
flehmen e maior vocalização na primavera e
no verão diante de vacas em cio (Hall et al.,
1988).
De qualquer maneira, estas características
apresentaram-se superiores no estro em
ambas as estações em relação aos dias do peri
cio, independentemente das estações.
Receber cheirada no períneo no dia do estro,
foi influenciado pela raça do animal (Tab. 11)
e pela estação do ano (Tab. 12), sendo
constatada a interação entre estas duas
variáveis sobre a ocorrência de CHPE no dia
do cio (Tab. 13)
O verão foi a estação na qual os animais
receberam mais (p<0,05) Cheirada no
períneo, independentemente da raça do
animal, no entanto, nesta estação verificou-se
maior receptividade (p<0,05) à CHPE nas
vacas Guzerá em relação as vacas Gir,
indicando influência dos genótipos e das
condições ambientais sobre o comportamento
animal (Tab. 13).
Tabela 13. Interação entre a raça (Gir ou
Guzerá) e as estação do ano (inverno ou Verão)
sobre a ocorrência de Cheirada no períneo no
período do estro (dia 0)
INVERNO VERÃO
Raça
Médias (n) Médias (n)
Gir 2,71±2,36 aA (31) 3,69±2,67 aB (43)
Guzerá 3,55±2,37 aA (20) 5,48±3,31 bB (25)
a,b
Médias com letras minúsculas distintas na mesma coluna
diferem entre si (p<0,05)
A,B
Médias com letras maiúsculas distintas na mesma linha
diferem entre si (p<0,05)
Sugere-se que no verão, durante o estro,
houve maior liberação de ferormônios pelas
glândulas sudoríparas (Phillips, 1993) e da
pele (Blazquez, 1988) da região genital ou
maior dispersão destas substâncias no ar,
capazes de atrair as fêmeas para esta região
anatômica, elicitando o comportamento de
cheirada no períneo. Possivelmente, algum
fator genotípico específico e indeterminado
da raça Guzerá provocou este tipo de reação
num maior número de fêmeas quando
comparadas às vacas da raça Gir.
5.1.5 INTERAÇÃO ENTRE ANOS
EXPERIMENTAIS E VARIÁVEIS
ESTUDADAS
Considerando-se a ocorrência do efeito de
ano experimental sobre características
representativas da receptividade sexual como:
CHPE (dia-1), TM (dia 0) e CACA (dia 0),
comparou-se as ocorrências médias destas
ações dentro de cada ano para raça e estação
isoladamente. Além disso, como detectou-se
a interação ano*raça e ano*estação, estudou-
se a tríplice interação destas variáveis (Tab.
14).
Tabela 14. Receptividade sexual – Efeito da interação entre Anos experimentais (Ano 1 –98/99 ou Ano 2 –
99/00), Raça do animal (Gir ou Guzerá) e Estação do ano (Inverno ou Verão) sobre a ocorrência média das
ações: cheirada no períneo no proestro imediato (dia –1) e de cabeçada na cabeça e tentativa de monta no
período do estro (dia 0)
Ações R D ANO 1 ANO 2
Re A I INVERNO VERÃO INVERNO VERÃO
ce Ç A
bidas A S médias (n) médias (n) médias (n) médias (n)
aAα aAα aAα aAα
CHPE Gir -1 2,55 ± 1,94 (9) 2,40 ± 1,29 (15) 1,33 ± 0,70 (9) 1,54 ± 0,82 (11)
aAα aBα aAα aAβ
CHPE Guzerá -1 1,43 ± 1,13 (7) 2,83 ± 0,75 (6) 1,71 ± 0,76 (7) 1,55 ± 1,01 (9)
aAα aAα aAα aAβ
CACA Gir 0 10,8 ± 6,95 (20) 11,95 ± 9,35 (23) 9,04 ± 6,36 (25) 7,44 ± 6,89 (18)
aAα aAα aAα aAα
CACA Guzerá 0 13,6 ± 14,45 (13) 20,88 ± 16,58 (8) 11,43 ± 10,19 (14) 10,8 ± 8,99 (16)
aAα aAα aAβ aAα
TM Gir 0 2,44 ± 1,63 (16) 2,27 ± 1,48 (18) 5,16 ± 4,37 (18) 4,11 ± 3,58 (18)
aAα aAα aAα aAα
TM Guzerá 0 2,18 ± 1,47 (11) 5,50 ± 6,68 (6) 5,43 ± 5,43 (14) 4,73 ± 5,97 (15)
a
letras minúsculas iguais na mesma coluna indicam que não houve diferenças entre as raças Gir e Guzerá dentro da estação do ano
avaliada em cada ano experimental para a ação comparada (p>0,05),
A ,B
Letras maiúsculas diferentes na mesma linha indicam diferenças entre as estações do ano (Inverno e Verão) na mesma raça em
cada ano experimental, para a ação comparada (p<0,05)
α,Β-
Letras gregas diferentes na mesma linha indicam efeito do ano experimental para cada raça em cada estação do ano avaliada, para
a ação comparada (p<0,05)

Para a raça Guzerá verificou-se efeito da
sazonalidade no proestro imediato, para a
receptividade à ação CHPE (dia –1) no Ano
1, que teve ocorrência média maior (p<0,05)
no verão deste ano (2,83±0,75 vs 1,43±1,13)
que no inverno, o que não se observou no
verão do Ano 2 (p<0,05).
No dia do cio, verificou-se que para animais
da raça Gir, houve menor (p<0,05) interação
CACA no verão do Ano 2 (7,44±6,89) em
relação a esta estação no Ano 1 (11,95±9,35),
sem que o mesmo fosse verificado para a raça
Guzerá.
O número médio de tentativas de monta
recebidas por vacas da raça Gir sofreu
influência do ano experimental no inverno,
sendo que no Ano 2 (5,16±4,37), a ocorrência
média desta característica foi superior
(p<0,05) ao Ano 1 (2,44±1,63), no entanto,
verificou-se apenas uma tendência para esta
situação nas vacas Guzerá (p=0,063). Como
não houve diferenças em relação ao número
de montas aceitas pelas fêmeas em cio entre
anos, raças ou estações avaliadas, (sugerindo
que o menor número de TM decorresse da
evolução de tentativas de montas para montas
efetivas), a maior receptividade registrada no
Ano 2 pode estar associada a fatores como:
número de fêmeas em cio interagindo,
hierarquia social, repetibilidade dos animais
nas etapas experimentais, e até mesmo,
característica climática dos dias específicos
de registro das informações.
5.1.6 RECEPTIVIDADE SEXUAL E
TIPO DE LUTEÓLISE
Voh et al., (1987) observaram, em fêmeas
Bos taurus indicus, que os sinais de estro
foram mais intensos no cio induzido com
prostaglandina que no estro natural.
Enquanto, Galina et al., (1995) sugeriram que
agentes farmacológicos utilizados nas
sincronizações de cio podem alterar o padrão luteólise (induzida pela PgF2α ou natural –
comportamental dos animais. Tab. 15), o que diverge dos resultados
Comparando-se as ações recebidas pelas apresentados anteriormente.
fêmeas zebus neste trabalho, não se
encontrou diferenças quanto ao tipo de
Tabela 15 Receptividade Sexual: Ocorrência média das ações recebidas nos ciclos (n) de fêmeas Bos
taurus indicus sob luteólise natural ou induzida pela PgF2α, no proestro (dias –2 e –1), no período do
estro (dia 0) e no metaestro (dias 1 e 2)
PERÍODO DO
Ações Tipo PROESTRO ESTRO METAESTRO
Rece de Dia -2 Dia -1 Dia 0 Dia 1 Dia 2
bidas luteólise médias (n) médias (n) médias (n) médias (n) médias (n)
Monta Natural 24,9± 15,61 (70)
Monta Induzida 29,45± 18,65 (80)
B B A B B
CACA Natural 1,97± 1,58 (19) 3,06 ± 2,6 (47) 12,45± 11,5 (66) 1,96± 1,42 (29) 3,57± 4,83 (14)
C B A B B
CACA Induzida 1,00± 0,00 (5) 2,57 ± 2,38 (38) 10,00± 7,63 (73) 2,27± 1,58 (33) 2,00± 1,41 (7)
C B A B B
PQGA Natural 1,10 ± 0,31 (10) 2,08± 1,40 (34) 5,72± 4,22 (62) 1,58± 0,99 (36) 2,33± 1,52 (3)
B B A B B
PQGA Induzida 1,00± 0,00 (6) 2,03± 1,61 (33) 4,50 ± 3,47 (72) 1,85± 1,23 (40) 1,41± 0,66 (12)
C B A B BC
CHPE Natural 1,27± 0,57 (18) 2,14 ± 1,31 (42) 4,24± 3,04 (61) 1,79± 0,94 (29) 1,27 0,64 (11)
B B A B B
CHPE Induzida 1,25± 0,50 (4) 1,64 ± 1,01 (31) 3,31± 2,53 (58) 1,78± 0,90 (23) 1,33± 0,70 (9)
AB A A A B
TM Natural 2,00± 1,88 (10) 3,51 ± 3,13 (47) 3,98± 4,70 (55) 3,52± 2,36 (48) 1,58± 0,79 (12)
B A A A B
TM Induzida 1,77± 1,09 (9) 3,18 ± 2,53 (55) 3,80± 3,54 (61) 3,42± 2,95 (63) 2,09± 1,48 (21)
B B A B B
LPE Natural 1,31 ± 0,47 (16) 1,36± 0,95 (19) 3,24± 2,75 (50) 1,25± 0,44 (16) 1,20± 0,42 (10)
B B A B B
LPE Induzida 1,50 ± 0,70 (2) 1,3± 0,48 (10) 2,75± 2,47 (49) 1,07± 0,26 (14) 1,10± 0,31 (10)
Legenda: CACA –cabeçada na cabeça; PQGA –pressão de queixo na garupa; CHPE – cheirada no períneo; TM – tentativa de monta; e
LPE – lambida no períneo
Obs: Cada ação está comparada em relação ao tipo de cio do animal, não sendo comparáveis entre si
A,B,C
Letras maiúsculas distintas na mesma linha indicam efeito do dia avaliado, sendo p<0,05

Verificou-se, no presente estudo, que a outras fêmeas receptivas e com o macho

receptividade sexual foi influenciada por apresentando ambigüidade no
inúmeros fatores como: variações individuais, comportamento sexual, além de realizar ações
genotípicas, ambientais ou pela interação semelhantes ao do macho abordando a fêmea
destes, que por sua vez exerceram efeitos (Phillips, 1993)
sobre períodos e comportamentos específicos,
Acompanhando-se sistematicamente as
enquanto o principal comportamento da
atitudes realizadas pela fêmea em cio,
fêmea em estro, o reflexo de imobilidade a
procurou-se avaliar as ações realizadas pelas
monta, não foi afetado por nenhuma destas
vacas zebus, quando no proestro (dias-2 e –
variáveis.
1), estro (dia 0) e no metaestro (dias 1 e 2),
5.2 AÇÃO INSTIGADORA denominando-se de vaca INSTIGADORA
aquela que realizou determinada ação em
A fêmea bovina em estro expressa
outro animal.
comportamentos sensoriais e interage com
Avaliou-se a execução das mesmas ações Lamber o Períneo (LPE), Cabecear o Flanco
estudadas para a receptividade sexual: (CAFL), Lamber o Pescoço (LPES) e
Montar, Cabecear a cabeça (CACA), Tentar Lamber o Flanco (LFL), por serem estas as
Montar (TM), Pressionar o Queixo na 10 principais ações realizadas pela fêmea no
Garupa (PQGA), Cheirar o Períneo (CHPE), estro (Tab. 16).
Tabela 16. Relação ordenada das ações realizadas durante o período de estro (dia 0) pelas fêmeas Bos
taurus indicus de acordo com a freqüência de cada ação em relação ao total (ordem decrescente)
Nº de ciclos % de ciclos
% em relação ao
com a com a Nº total da
Ordem Ação realizada Códigos total da ação
realização da realização ação realizada
realizada
ação da ação
1 Monta M 144 96,00 2536 38,02
2 Cabeçada na cabeça CACA 140 93,33 1492 22,37
3 Tentativa de monta TM 142 94,66 984 14,75
4 Pressão do queixo na garupa PQGA 119 79,33 526 7,88
5 Cheirada no períneo CHPE 107 71,33 310 4,65
6 Lambida no períneo LPE 69 46,00 152 2,28
7 Cabeçada no flanco CAFL 68 45,33 150 2,25
8 Lambida no pescoço LPES 52 34,66 117 1,75
9 Cabeçada no pescoço CAPES 52 34,66 107 1,60
10 Lambida no flanco LFL 36 24,00 73 1,09
11 Lambida no dorso LDO 36 24,00 72 1,08
12 Lambida na cabeça LCA 40 26,66 69 1,03
13 Pressão do queixo no dorso PQD 30 20,00 47 0,70
14 Cabeçada no períneo CAPE 16 10,66 19 0,28
15 Flehmen FLE 17 11,33 17 0,25
Total 6671 100
Na tabela 17 encontram-se as médias gerais ordem decrescente de valores médios as
das ações realizadas pelas vacas zebu durante ações (Tab.17 e Fig. 24- apêndice): Monta
o proestro, estro e meataestro. (17,66±14,10), CACA (10,66±9,35), TM
As fêmeas Bos taurus indicus, tornaram-se (6,93±6,03), PQGA (4,42±3,60), CHPE
mais ativas, aumentando a interação com (2,70±1,88) e LPE (2,20 ± 1,65).
outras fêmeas, com a chegada do estro (Tab. Para estas ações realizadas (Tab. 17), com
17). Ações como: Montar, CACA, TM, exceção da LPE, verificou-se que quando
PQGA e CHPE foram representativas do faltavam dois dias para o cio (dia –2), o
comportamento instigador, enquanto as número médio de ações realizadas foi menor
demais ações (LPE, CAFL, LPES, CAPES e (p<0,05) que os valores do proestro imediato
LFL) não apresentaram ocorrências médias (dia-1) e do estro (dia 0), e equivalentes
superiores (p>0,05) durante o estro em (p>0,05) ao número de ações realizadas no
relação ao proestro (dias –2 e –1) e metaestro metaestro (dia 1 e 2). Além disso, os valores
(dias 1 e 2). do proestro imediato para as ações Monta,
No período do estro (dia 0), as vacas CACA, TM, PQGA foram menores (p<0,05)
interagiram com outras fêmeas realizando em que os do dia do cio. É interessante observar
que o número de ciclos em que a ação
instigadora foi registrada aumentou com o
aproximar do cio, quando foi máximo,
decaindo gradativamente com o progredir do
metaestro (Fig.3). A realização de PQGA
diferiu (p<0,05) entre os dias do proestro,
estro e metaestro, no entanto a realização
desta ação no estro foi semelhante a do 2º dia
do metaestro (p>0,05)
Tabela 17. AÇÃO INSTIGADORA - Número de ações realizadas pelas vacas Bos taurus indicus nos
dias -2,-1, 0, 1 e 2 em relação ao estro (dia 0= dia do estro)
Ações Proestro Período do estro Metaestro
reali Dia -2 Dia -1 Dia 0 Dia 1 Dia 2
zadas
Médias (n) Médias (n) Médias (n) Médias (n) Médias (n)
B C A B B
Monta 2,21 ± 1,71 (13) 7,21 ± 7,25 (112) 17,66 ± 14,10 (143) 3,29± 2,77 (82) 4,13 ± 3,72 (8)
B C A B B
CACA 1,74 ± 0,62 (17) 3,32 ± 2,68 (74) 10,66 ± 9,35 (140) 2,13± 2,22 (69) 2,79 ± 4,63 (19)
B C A B B
TM 1,00 ± 0,00 (7) 3,48 ± 2,77 (98) 6,93 ± 6,03 (142) 2,00± 1,43 (58) 1,00 ± 0,00 (3)
D C A B A
PQGA 1,00 ± 0,00 (9) 2,90 ± 2,09 (61) 4,42 ± 3,60 (119) 1,84± 1,55 (52) 4,00 ± 5,74 (7)
B A A B B
CHPE 1,52 ± 0,98 (21) 2,51 ± 1,87 (84) 2,70 ± 1,88 (107) 1,51± 0,92 (44) 1,66 ± 1,28 (18)
A A A A A
LPE 1,62 ± 1,07 (21) 1,64 ± 1,05 (35) 2,20 ± 1,65 (69) 1,63± 0,88 (29) 2,21 ± 2,10 (19)
AB A A B AB
CAFL 1,63 ± 1,28 (11) 2,53 ± 3,51 (45) 2,42 ± 1,72 (68) 1,28 ± 0,61 (25) 1,50 ± 1,26 (10)
A A A A A
LPES 2,25 ± 1,74 (21) 1,63 ± 1,04 (36) 2,05 ± 1,27 (52) 1,81 ± 1,26 (44) 2,05 ± 1,60 (35)
A A A A A
CAPES 1,33 ± 1,00 (9) 1,45 ± 0,87 (22) 2,25 ± 1,48 (52) 1,33 ± 0,59 (18) 1,25 ± 0,50 (4)
A A A A A
LFL 1,40 ± 0,91 (15) 1,60 ± 1,39 (33) 2,02 ± 1,71 (36) 1,80 ± 1,65 (25) 2,22 ± 1,92 (18)
Legenda: CACA –cabeçada na cabeça; TM – tentativa de monta; PQGA –pressão de queixo na garupa; CHPE – cheirada no períneo;
LPE – lambida no períneo; CAFL - Cabeçada no flanco; LPES – Lambida no pescoço; CAPES –Cabeçada no pescoço; LFL –Lambida
no flanco.
A,B,C -
Letras maiúsculas distintas na mesma linha indicam efeito do dia avaliado, sendo p<0,05.
Ao aproximar-se do dia do cio, a vaca embora a maior interação entre os animais
instigadora aumentou sobremaneira o número para este tipo de ação ocorra no período do

Figura 3: Porcentagem de ciclos em que registrou-se a realização da ação pela vaca instigadora
nos dias de receptividade sexual
100
90
80
70
% de ciclos

60
50
40
30
20
10
0
-2 -1 0 1 2 dias
Monta Cabeçada na cabeça Tentativa de Monta
PQGA Cheirar períneo Lambida no períneo

de Montas/dia (tab. 17) passando de 2,21 ± estro.

1,71 Montas/dia no dia –2, para 7,21 ± 7,25 Vacas entrando na fase de receptividade
montas no dia –1, chegando a realizar sexual tentaram montar outras fêmeas no dia
17,66±14,10 montas, quando no estro (p< –1 (3,48 ± 2,77), realizando maior (p<0,0001)
0,001). O número médio de montas realizadas número de tentativas de montas no dia do cio
nos dias 1 e 2 foi semelhante (p>0,05) aos (6,93±6,03). Tal impulso foi diminuindo no
valores das montas realizadas no dia –2,
metaestro (dia 1: 2,00±1,43 e dia 2:
sendo que nos dias –2 e 2, o número de ciclos
1,00±0,00; p< 0,001). As mesmas
onde observou-se esta ação foi pequeno (13 e
observações anteriores são válidas para a
8, respectivamente) (Tab. 17).
atitude de pressionar o queixo na garupa da
A interação CACA também foi observada
vaca alvo (PQGA), que tornou-se crescente
num maior número de ciclos e realizada com
no dia –1 e atingiu o maior (p<0,05) número
maior freqüência no dia do cio, aumentando
de ciclos no estro (dia 0), em relação aos
de 3,32 ± 2,68, no dia –1, para 10,66±9,35 no
proestro e metaestro (Fig. 3). No proestro
dia do cio (p<0,0001), valores que decaíram
imediato (dia –1) os valores médios da
(p<0,0001) no metaestro (dias 1 e 2), em
realização de PQGA foram maiores (p<0,05)
relação ao dia 0. Observou-se, além disso,
que os do metaestro imediato (dia 1),
que estes valores retornaram (p>0,05) aos
Observou-se, ainda, que o valor médio de
verificados dois dias antes do cio (dia –2). A
PQGA realizada no dia 2 (4,00±5,74), foi
interação cabeça-cabeça, deve ser observada
semelhante (p>0,05) ao do dia do cio (dia 0:
com atenção pelo avaliador, para a
identificação do animal que é o instigador, 4,12±3,60) e do 1º dia de metaestro (dia 1:
1,84±1,55) em virtude, provavelmente, do pode ser difícil em sistemas com duas ou três
baixo número de ciclos no qual tal atitude foi detecções de cio diárias, além da sua presença
verificada (n=7) no dia 2. não permitir predizer a fase estral da fêmea.
A atitude de cheirar o períneo, teve A fêmea em cio instigou as companheiras
ocorrência semelhante (p>0,05) no proestro realizando montas (42,27%), interagindo
imediato e no estro, porém, os valores médios CACA (24,87%), Tentando montar (16,40%),
de CHPE encontrados foram baixos. Assim, a pressionando o queixo na garupa (8,77%),
observação da fêmea realizando tal atitude Cheirando (5,17%) e Lambendo o períneo
(2,53%) (Tab. 18).
Tabela 18. Relação ordenada das seis principais ações realizadas no dia do estro (dia 0) pelas fêmeas
Bos taurus indicus de acordo com a freqüência de cada ação em relação ao total das principais ações
realizadas (ordem decrescente)
Nº de ciclos % de ciclos % em relação
com a com a Nº total da ação as principais
Ordem Ação realizada
realização da realização da realizada ações
ação ação realizadas
1 Monta 144 96,00 2536 42,27
2 Cabeçada na cabeça 140 93,33 1492 24,87
3 Tentativa de Monta 142 94,66 984 16,40
4 Pressão de queixo na garupa 119 79,33 526 8,77
5 Cheirada no períneo 107 71,33 310 5,17
6 Lambida no períneo 69 46,00 152 2,53
TOTAL 6000 100,00
Touros podem cheirar a região vulvar e flhemen, 16% com tentar montar, 5% com a
detectar uma fêmea entrando no proestro dois auto-excitação, 2% com a monta abortada e
(Horrel & Kilgour. 1985; Phillips, 1993) ou 1% com a realização do serviço completo
quatro dias (Penny. 1985) antes da aceitação (monta seguida de cópula).
da monta, cercando-a para cobrí-la tão logo
As atitudes de cheirar e lamber o períneo,
entre em cio, de forma a evitar o assédio de
neste experimento, representaram apenas
outros machos (Phillips, 1993). É comum, os
7,70% das principais atitudes realizadas (Tab.
machos cheirarem, lamberem ou coletarem
18). Além disso, a realização de flhemen
diretamente pela boca a urina da fêmea
pelas fêmeas foi insignificante (0,25% do
durante a micção, sendo freqüente a
total das atitudes realizadas) para a
ocorrência do flehmen, para facilitar o acesso
caracterização do comportamento de estro, já
dos odores ao órgão vomeronasal (Jonnston,
que ocorreu numa pequena proporção dos
1983; Phillips, 1993). Para aumentar a
ciclos avaliados (3% dos ciclos no proestro e
dispersão dos ferormônios, as fêmeas bovinas
metaestro imediato e 11% dos ciclos no
passam a urinar com mais freqüência no estro
estro), com médias não variando com os dias
(Phillips, 1993).
de receptividade sexual (dia-1:1,20±0,44; dia
Costa e Silva (2002) registrou que 34% das 0: 1,47±00,80 e dia 1: 1,20±0,48; p>0,05).
atitudes sexuais realizadas por touros Nelore,
no Brasil, foram dispendidas com cheirar e As diferenças registradas entre o
lamber o períneo, 22 % com o reflexo de comportamento heterossexual relatado por
Costa e Silva (2002) e homossexual
registrado neste trabalho são confirmadas por
Mattoni et al. (1988) ao compararem o
comportamento de grupos zebuínos
heterossexuais e homossexuais. Em seu
estudo, verificaram ser cheirar e lamber a
genitália as principais atividades
heterossexuais, sendo cabecear a principal
atividade homossexual, mais intensa nas
fêmeas em estro. Por outro lado, no presente
estudo, observou-se como principal atividade
homossexual a realização de montas
(42,27%), seguida pelo cabecear as
companheiras (24,87%). Da mesma forma,
Allrich (1993) também observou que grande
parte do tempo de vacas e novilhas em estro
foi dispendido com a realização de montas.
Comportamentos diferentes entre machos e
fêmeas podem ser decorrentes do fato do
touro não dispender grande parte de seu
tempo montando as fêmeas, evitando gastar
energia que será necessária para a realização
de um maior número de cópulas, enquanto
fêmeas em estro montam freqüentemente as
companheiras (Phillips et al., 1993).
Segundo Williamson et al., (1972b), a
maioria das montas é realizada por vacas no
final do proestro, estro ou início do
metaestro, podendo este comportamento ser
exibido ainda por fêmeas no diestro. Assim,
de acordo com os mesmos autores, a
realização de monta não é uma informação
totalmente confiável para identificação do
estro. Todavia, se a vaca montar
repetidamente outras fêmeas, uma observação
cuidadosa deverá ser realizada para a
detecção de demais sinais do estro, como a
aceitação da monta.
A ordem de importância dos comportamentos
realizados no proestro e estro (ação
instigadora), neste experimento, não seguiu a
mesma ordem verificada por Lamothe-
Zavaleta et al. (1991a) para vacas Zebuínas
no México. No presente experimento, no
proestro, registrou-se a realização da monta
em 43,87% dos ciclos, seguida da interação
cabeça na cabeça em 26,87% e da tentativa
de monta, em 18,36% dos ciclos, as quais
foram as ações mais realizadas pelas vacas. Já
os autores citados, verificaram a importância
destas três atividades no proestro, registrando
no entanto, que o cabecear foi a atividade
mais frequente, seguida pela realização de
montas e tentativas de montar.
No estro, os resultados deste trabalho
concordaram plenamente com os achados
de Lamothe-Zavaleta et al. (1991a), onde
montar foi o parâmetro mais freqüente,
seguido por cabecear e tentar montar.
5.2.1 AÇÃO INSTIGADORA – EFEITO
DO ANO EXPERIMENTAL
Avaliando-se a ocorrência das ações
efetuadas nos dois anos de estudo (Tab. 19),
verificou-se que no primeiro ano (ANO 1 –
98/99) a realização das ações: CACA, nos
dias 0 e 2, CHPE, no dia –1 e PQGA no dia
1, pelos animais foi superior ao ANO 2
(99/00).
Tabela 19. AÇÃO INSTIGADORA – Número médio de ações realizadas nos ciclos (n) de fêmeas Bos taurus
indicus nos Anos 1 (98/99) e 2 (99/00), no proestro (dias –2 e –1), no período do estro (dia 0) e no metaestro
(dias 1 e 2)
Ações A Proestro Período do estro Metaestro
realiza- N Dia -2 Dia -1 Dia 0 Dia 1 Dia 2
zadas O Médias (n) Médias (n) Médias (n) Médias (n) Médias (n)
Monta 1 1,25± 0,5 B
(4) 7,64 ± 8,23 C
(50) 18,20± 15,04 A
(63) 3,18± 2,88 B
(38) 4,57± 3,77 B
(7)

Monta 2 2,45± 1,90 B

(9) 6,54 ± 6,05 C
(62) 15,67± 12,69 A
(80) 3,28± 2,59 B
(44) 1,00± 0,00 B
(1)

CACA 1 1,60± 0,69 B

(10) 3,58 ± 2,71 C
(41) 12,67± 10,51 *A
(65) 2,40± 2,87 B
(31) 5,00± 6,71 *BC
(8)

CACA 2 1,22± 0,44 B

(7) 3,11 ± 2,99 C
(33) 8,67± 7,77 *A
(75) 1,98± 1,65 B
(38) 1,18± 0,60 *B
(11)

TM 1 1,00± 0,00 B
(3) 3,21 ± 2,49 C
(47) 7,01± 6,65 A
(61) 1,93± 1,25 B
(29) 1,00± 0,00 B
(2)

TM 2 1,00± 0,00 B
(4) 3,52 ± 3,02 C
(51) 6,81± 5,48 A
(81) 2,10± 1,67 B
(29) 1,00± 0,00 B
(1)

PQGA 1 1,00± 0,00 B

(4) 3,22 ± 2,04 C
(35) 5,14± 4,38 A
(57) 2,32± 1,94 *B
(28) 4,50± 6,12 AC
(6)

PQGA 2 1,00± 0,00 B

(5) 2,44 ± 1,91 C
(26) 3,77± 2,68 A
(62) 1,29± 0,58 *B
(24) 1,00± 0,00 B
(1)

CHPE 1 1,60± 1,07 B

(10) 3,04 ± 2,02 **A
(41) 2,75± 1,52 A
(48) 1,44± 0,91 B
(25) 2,00± 1,73 B
(7)

CHPE 2 1,37± 0,80 B

(11) 2,05 ± 1,55 **B
(43) 3,11± 2,23 A
(59) 1,60± 0,86 B
(19) 1,44± 0,98 B
(11)

LPE 1 2,00 ± 1,41 A

(7) 1,61 ± 1,11 A
(21) 2,28± 1,66 A
(39) 1,69± 1,10 A
(13) 2,62± 2,82 A
(8)

LPE 2 1,50 ± 0,88 (14) 1,61 ± 0,92

A A
(14) 2,02± 1,53 (30) A
1,58± 0,65 (16) 2,18± 1,55 A (11)
A

Legenda: CACA –cabeçada na cabeça; TM – tentativa de monta; PQGA –pressão de queixo na garupa; CHPE – cheirada no períneo e
LPE – lambida no períneo
Obs: Cada ação está comparada em relação ao ano experimental, não sendo comparáveis entre si.
* (p<0,05) - a presença de * na mesma coluna indica efeito de ano na ação avaliada, onde p<0,05.
** (p<0,01) - a presença de ** na mesma coluna indica efeito de ano na ação avaliada, onde p<0,01.
A,B,C
Letras maiúsculas distintas na mesma linha indicam efeito do dia avaliado, sendo p<0,05.

A interação CACA (Tab. 19) diferiu entre os
Anos 1 e 2 no período do estro (dia 0:
12,67±10,51 vs 8,67±7,77; respectivamente,
p<0,05) e no dia 2 (5,00±6,71 vs 1,18±0,60;
respectivamente, p<0,05), sendo que no dia 2
do Ano 1 observou-se valor médio elevado
(5,00±6,71), equivalente ao do proestro
imediato (dia –1: 3,58±2,71) (p>0,05),
quando se esperava menor ocorrência desta
atitude no metaestro, em virtude das fêmeas
não se encontrarem mais em cio.
Possivelmente, a equivalência registrada
entre os valores do dia 2 e os dos dias -2, -1 e
1, no Ano 1, tenha sido decorrente do baixo
número de ciclos no qual verificou-se esta
ação sendo efetuada no dia 2 (n=8). A mesma
situação foi observada para a ação PQGA
realizada pela vaca instigadora, onde para o
ANO 1 o valor médio do segundo dia do
metaestro (4,50±6,12) foi semelhante ao do
proestro imediato (3,22±2,040 (p>0,05), fato
que também deve estar associado ao baixo
número de ciclos no qual esta ação foi
verificada no dia 2 (n=6). No ANO 1, no
primeiro dia do metaestro (2,32±1,94), a
realização média de PQGA pela vaca
instigadora foi maior que no ANO 2
(1,29±0,58) (p<0,05) (Tab. 19)
Os animais realizaram em média 3,04±2,02
CHPE no Ano 1 contra 2,05±1,55 no Ano 2
(p<0,01) (Tab.19), sendo que a ocorrência
média de realização desta ação foi
equivalente (p>0,05) no proestro imediato
(3,04±2,02) e no cio (2,75±1,52) no ANO1,
diferindo (p<0,05) entre estes dias no ANO 2
(2,05±1,55 vs 3,11±2,23, para os dias –1 e 0,
respectivamente. A realização da ação CHPE
apesar de se alterar em ocorrência média com
o aproximar do dia do cio, não mostrou-se
característica elucidativa de comportamento
instigador de fêmea em cio, devido a sua
baixa ocorrência, mesmo no dia do estro.
Avaliando-se a Tab. 10, que contém as
médias para a receptividade sexual entre os
anos experimentais verifica-se situação
similar ao observado para vaca instigadora
(Tab. 19), para a ação CHPE no dia –1 e
CACA no dia 0, que tiveram médias
superiores no ANO 1 em relação ao ANO 2.
Possivelmente, o fator animal, em virtude das
vacas não estarem todas presentes nos dois
anos experimentais pode ter sido o maior
responsável por esta superioridade no ANO
1.
Verifica-se, comparando as tabelas 10 e 19,
que após o cio, a receptividade às ações como
PQGA no dia 1 e CACA no dia 2 diminuíram
em relação ao dia do cio, sem no entanto
haver diferença para a receptividade destas
ações entre os anos experimentais. Assim,
supõe-se que a superioridade verificada para
a ação instigadora, nestes dias, para estas
características no ANO 1, pode ter decorrido
da oportunidade de interação dos animais em
metaestro com animais em cio, que pode ter
induzido a continuidade da ação das vacas
instigadoras com estes animais, elevando a
ocorrência média destas ações nestes dias.
5.2.2 AÇÃO INSTIGADORA - EFEITO
DA RAÇA
Foi interessante observar que apesar de não
haver diferenças para a receptividade à monta
no estro (dia 0) entre as raças avaliadas (Tab.
11), a atitude de montar as companheiras foi
superior (p<0,05) para a raça Gir no estro (dia
0) e no metaestro imediato (dia 1) (Tab. 20).
Tabela 20. AÇÃO INSTIGADORA - Número médio de ações realizadas por ciclos de vacas da raça GIR ou
GUZERÁ no proestro (dias –2 e –1), no estro (dia 0) e no metaestro (dias 1 e 2)
Ações R Proestro Período do estro Metaestro
realiza A dia -2 dia -1 dia 0 (cio) dia 1 dia 2
das Ç Médias (n) Médias (n) Médias (n) Médias (n) Médias (n)
A
20,40± 15,42**
D C A B BD
Monta Gir 2,10± 1,52 (9) 7,91 ± 7,51 (71) (91) 3,74± 2,99* (54) 3,16± 3,37 (6)

12,67± 9,59**
B C A B C
Monta Guzerá 2,50± 2,38 (4) 5,97 ± 6,65 (41) (52) 2,39± 2,00* (28) 7,00± 4,24 (2)

9,03± 7,14
B C A B B
CACA Gir 1,33± 0,65 (11) 3,31 ± 3,20 (40) (86) 2,35± 2,58 (43) 1,78± 1,52 (13)

11,85± 11,11
BC BC A B BC
CACA Guzerá 1,57± 0,53 (6) 3,38 ± 2,43 (34) (54) 1,82± 1,38 (26) 3,87± 6,99 (6)

6,45± 5,25
B C A B B
TM Gir 1,00± 0,00 (2) 3,72 ± 3,14 (62) (89) 2,12± 1,57 (37) 1,00± 0,00 (1)

7,50± 6,73
B C A B B
TM Guzerá 1,00± 0,00 (5) 2,91 ± 2,17 (36) (53) 1,88± 1,39 (21) 1,00± 0,00 (2)

4,39± 3,59
D C A B B
PQGA Gir 1,00± 0,00 (7) 3,00 ± 2,20 (42) (83) 1,92± 1,68 (39) 2,20± 2,68 (5)

4,20± 3,41
B B A B B
PQGA Guzerá 1,00± 0,00 (2) 2,47 ± 1,50 (19) (36) 1,41± 0,71 (13) 8,50± 10,6 (2)

2,89± 1,83
AC A A B BC
CHPE Gir 1,90± 1,22 (11) 2,81 ± 2,0* (55) (67) 1,58± 0,90 (32) 1,62± 1,20 (12)

3,09± 2,21
B B A B B
CHPE Guzerá 1,13± 0,35 (10) 1,83 ± 1,2* (29) (40) 1,35± 0,84 (12) 1,55± 1,33 (6)

2,16± 1,7
A A A A A
LPE Gir 1,18± 0,4* (12) 1,48 ± 0,89 (24) (48) 1,57± 0,87 (19) 2,46± 2,19 (13)

2,15± 1,4
A A A A A
LPE Guzerá 2,06± 1,3* (9) 1,86 ± 1,18 (11) (21) 1,68± 0,79 (10) 2,11± 1,76 (6)
Legenda: CACA –cabeçada na cabeça; TM – tentativa de monta ; PQGA –pressão de queixo na garupa; CHPE – cheirada no períneo e
LPE – lambida no períneo.
Obs: Cada ação está comparada em relação a RAÇA do animal, não sendo comparáveis entre si.
* (p<0,05) - a presença de * na mesma coluna indica efeito de raça na ação avaliada, onde p<0,05.
** (p<0,005) - a presença de ** na mesma coluna indica efeito de raça na ação avaliada, onde p<0,005.
AB,C,D
Letras maiúsculas distintas na mesma linha indicam efeito do dia avaliado, sendo p<0,05.

Vacas da raça Gir montaram em média respectivamente (dia 0- p<0,01; dia 1-

aproximadamente 20 fêmeas em cio no estro p<0,05).
(dia 0: 20,40 ± 15,42) e 4 no primeiro dia de O pequeno número de ciclos (n=8) em que as
metaestro (dia 1: 3,74±2,99), contra vacas efetuaram monta no 2º dia do metaestro
aproximadamente 13 (dia 0: 12,67 ± 9,59) e 2 tornou inadequada a comparação desta
(dia 1: 2,39 ±2,00) montas efetuadas pelas atitude, entre as raças, neste dia.
vacas Guzerás, nos mesmos dias,
Tabela 21. Número médio de ações realizadas nos ciclos de vacas da raça Gir e Guzerá nos Ano 1 (98/99) e 2
(99/00) – Ações que diferiram entre os dois anos experimentais
Ações ANO 1 ANO 2
Raça Dias
realizadas Médias (n) Médias (n)
aA aB
CHPE GIR -1 3,42 ± 2,20 (28) 2,07 ± 1,44 (27)
aA aA
CHPE GUZERÁ -1 2,32 ± 1,30 (13) 1,50 ± 0,96 (16)
aA aB
CACA GIR 0 11,23 ± 8,38 (43) 7,44 ± 5,54 (43)
aA aA
CACA GUZERÁ 0 15,5 ± 13,56 (22) 10,87 ± 9,95 (32)
aA aA
PQGA GIR 1 2,47 ± 2,18 (21) 1,39 ± 0,69 (18)
aA aA
PQGA GUZERÁ 1 1,86 ± 0,90 (7) 1,16 ± 0,40 (6)
aA aA
CACA GIR 2 2,8 ± 2,16 (5) 1,25 ± 0,70 (8)
aA aA
CACA GUZERÁ 2 8,66 ± 10,78 (3) 1,00 ± 0,00 (3)
Legenda: Obs. Cada ação está comparada entre as raças e os anos estudados no dia citado, não sendo comparáveis entre si.
a
Médias com letras minúsculas iguais na mesma coluna assemelham-se (p>0,05).
A,B
Médias com letras maiúsculas diferentes na mesma linha diferem (p<0,05).

As ações efetuadas pelas vacas instigadoras 14,55±13,04 montas no verão (p<0,01)(Tab.

que apresentaram médias diferentes entre os
dois anos experimentais foram comparadas
entre as raças para o conhecimento de sua
manifestação (Tab. 21). Não verificou-se
diferenças entre as raças Gir e Guzerá
(p>0,05) para a ocorrência das ações CHPE
(dia –1), CACA (dia 0 e 2) e PQGA (dia 1)
no ANO 1 ou no 2 (Tab. 21). Porém,
constatou-se interação Ano X Raça para
CHPE, no dia –1 e CACA no dia do cio,
sendo as médias para estas ações maiores
(p<0,05) no Ano 1 (98/99) para vacas da raça
Gir, enquanto vacas da Raça Guzerá
efetuaram estas ações nestes dias de maneira
similar entre os dois anos (p>0,05).
5.2.3 AÇÃO INSTIGADORA - EFEITO
DA ESTAÇÃO DO ANO
A atividade de monta foi a única ação
realizada que diferiu entre o inverno e o verão
(Tab. 22), somente no dia do estro,
apresentando superioridade na realização
durante o inverno (p<0,01).
No período do cio (dia 0) as vacas realizaram
20,42 ±14,47 montas no inverno contra
22).
Como a ação de montar no dia do cio,
também foi influenciada pela raça do animal,
avaliou-se o comportamento de cada raça,
dentro de cada estação para este
comportamento no referido dia. (Tab. 23).
Verificou-se interação entre raça do animal e
estação do ano (tab. 23), onde no verão o
número médio de montas realizadas pelas
vacas Gir foi superior as efetuadas pelas
vacas Guzerá (17,87±14,07 vs 8,65±7,90,
respectivamente, p<0,005), sem, que se
detectasse qualquer diferença no inverno
entre as duas raças.
A raça Guzerá mostrou sazonalidade para a
ação instigadora de montar, realizando menos
montas no verão (8,65±7,90) que no inverno
(15,86±9,72) (p<0,005), sendo que para esta
última estação do ano, fêmeas desta raça
comportaram-se de maneira semelhante às
vacas Gir (23,30±16,23, p>0,05). Depreende-
se desta análise, que a raça Guzerá foi
responsável pela diferença observada no
Tabela 22. AÇÃO INSTIGADORA - Número médio de ações realizadas nos ciclos de fêmeas Bos taurus
indicus no INVERNO e no VERÁO durante o proestro (dias –2 e –1), estro (dia 0) e metaestro (dias 1 e
2)
Ação Proestro Período do estro Metaestro
Esta-
reali- dia -2 dia -1 dia 0 dia 1 dia 2
ção
zada Médias (n) Médias (n) Médias (n) Médias (n) Médias (n)
B C A B B
Monta Inverno 2,66± 2,00 (9) 7,98 ± 7,71 (61) 20,42± 14,47** (75) 3,43± 2,79 (48) 3,75± 4,19 (4)
D C A B B
Monta Verão 1,40± 0,55 (5) 6,30 ± 6,62 (52) 14,55± 13,04** (67) 3,08± 2,75 (35) 4,50± 3,78 (4)
B C A B C
CACA Inverno 1,50± 0,52 (10) 3,39 ± 2,67 (43) 10,83± 9,13 (73) 2,08± 2,32 (37) 4,00± 6,59 (9)
D C A B BD
CACA Verão 1,33± 0,70 (7) 3,30 ± 3,06 (32) 9,77± 9,15 (67) 2,18± 2,10 (34) 1,53± 1,12 (10)
D C A B
TM Inverno 1,00± 0,00 (5) 3,88 ± 2,88 (53) 6,80± 5,90 (72) 2,10± 1,37 (30)
B C A B B
TM Verão 1,00± 0,00 (3) 3,00 ± 2,59 (45) 6,94± 5,95 (70) 1,97± 1,61 (28) 1,00± 0,00 (3)
B C A B A
PQGA Inverno 1,00± 0,00 (4) 2,90 ± 2,18 (30) 4,58± 3,76 (58) 1,73± 1,04 (26) 4,00± 6,70 (5)
B C A B A
PQGA Verão 1,00± 0,00 (5) 2,78 ± 1,89 (32) 4,14± 3,34 (61) 1,81± 1,77 (27) 4,00± 4,24 (2)
B B A B B
CHPE Inverno 2,00± 1,30 (8) 2,12 ± 1,57 (39) 2,93± 1,88 (44) 1,60± 0,99 (20) 1,25± 0,50 (4)
B A A B B
CHPE Verão 1,22± 0,54 (13) 2,67 ± 1,94 (46) 3,00± 2,06 (63) 1,46± 0,81 (25) 1,66± 1,31 (14)
B B A A A
LPE Inverno 1,33± 0,51 (6) 1,55 ± 1,19 (18) 2,33± 1,75 (39) 1,76± 1,01 (13) 1,71± 1,25 (7)
A A A A A
LPE Verão 1,68± 1,10 (15) 1,66 ± 0,86 (18) 1,97± 1,42 (30) 1,54± 0,72 (17) 2,58± 2,37 (12)

Legenda: Obs: Cada ação está comparada em relação a ESTAÇÃO DO ANO, não sendo comparáveis entre si.
** (p<0,01) - a presença de ** na mesma coluna indica efeito da estação do ano na ação avaliada, onde p<0,01.
A,B,C,D
Letras maiúsculas distintas na mesma linha indicam efeito do dia avaliado, sendo p<0,05.
Tabela 23. Número médio de montas montas que vacas puras desta raça nos
realizadas nos ciclos (n) de vacas Gir e Guzerá estudos de Galina et al., (1982). O número de
no Inverno e no Verão durante o estro montas realizadas por fêmeas da raça
R Holandesa no estro, foi inferior no verão em
A INVERNO VERÃO relação ao inverno (4,5 vs 8,6,
Ç Montas no estro Montas no estro respectivamente) e associada ao estresse
A Média (n) Média (n) térmico dos animais (Nebel et al.,1997),
aA aA
Gir 23,30 ± 16,23 (46) 17,87 ± 14,07 (45) situação não registrada no presente trabalho,
aA bB
Guzerá 15,86 ± 9,72 (29) 8,65 ± 7,90 (23) onde a temperatura ambiental média esteve
a,b
Letras minúsculas distintas na mesma coluna, indicam dentro da zona de conforto para animais Bos
efeito de raça dentro da estação do ano avaliada, p<0,005. indicus, entre 16 e 27ºC (Johnston, 1963
A,B
- Letras maiúsculas distintas na mesma linha indicam apud Plasse et al., 1970).
efeito da estação do ano na raça avaliada, sendo p<0,005.
De acordo com Phillips (1993), fatores
experimento para montas efetuadas no dia do ambientais e animais influenciam a
estro entre o inverno e o verão. freqüência de montas homossexuais, devendo
Embora não tenha sido possível determinar o ocorrer, provavelmente, diferenças raciais
real motivo para a menor realização de quanto à manifestação do comportamento de
montas por fêmeas Guzerá em estro no verão, monta. Entretanto, poucas foram as tentativas
diferenças genotípicas foram detectadas de quantificá-las.
quanto ao comportamento de monta, quando
vacas mestiças Charolês realizaram menos
5.2.4 AÇÃO INSTIGADORA – No verão do Ano 1, a ocorrência média das
INTERAÇÃO ESTAÇÃO E ANO ações CHPE, no dia –1 e CACA no dia 0,
EXPERIMENTAL mostraram-se superiores ao Ano 2 (Tab. 24).
Como estas ocorrências também foram
Apesar da estação climática influenciar
influenciadas pela raça do animal neste Ano
somente a ocorrência da realização de montas
(Tab. 21.), individualizou-se estas respostas
no dia do cio, verificou-se diferença na
na tabela 25.
manifestação de algumas atitudes no verão
entre os anos experimentais (Tab. 24).

Tabela 24. Número médio das ações: cheirada no períneo (dia –1), cabeçada na cabeça (dias 0 e 2) e pressão
de queixo na garupa (dia 1) realizadas no Inverno e no Verão do Anos 1 (98/99) e 2 (99/00) nos ciclos de
fêmeas Bos taurus indicus
ANO 1 (98/99) ANO2 (99/00)
Ações realizadas Estação Dias
médias (n) Médias (n)
aA aA
CHPE Inverno -1 2,55 ± 1,82 (18) 1,76 ± 1,26 (21)
aA aB
CHPE Verão -1 3,43 ± 2,12 (23) 1,95 ± 1,36 (22)
aA aA
CACA Inverno 0 11,29 ± 9,83 (34) 10,43 ± 8,58 (39)
aA aB
CACA Verão 0 14,19 ± 11,18 (31) 7,25 ± 6,74 (36)
aA aA
PQGA Inverno 1 2,14 ± 1,23 (14) 1,25 ± 0,45 (12)
aA aA
PQGA Verão 1 2,5 ± 2,50 (4) 1,41 ± 0,79 (12)
aA aA
CACA Inverno 2 7,25 ± 9,46 (4) 1,40 ± 0,89 (5)
aA aA
CACA Verão 2 2,75 ± 1,50 (4) 1,00 ± 0,00 (6)
a
letras minúsculas distintas na mesma coluna indicam efeito de estação do ano (p<0,05).
A, B
– letras Maiúsculas distintas na mesma linha, indicam efeito de ano experimental dentro da estação climática avaliada (p<0,05).

Tabela 25. Número médio das ações realizadas: Cheirada no períneo, no dia –1 e Cabeçada na cabeça, no
período do estro (dia 0) pelas vacas da raça Gir e Guzerá no Inverno e no Verão dos Anos 1 (98/99) e 2
(99/00)
D ANO1 ANO 2
Ação
I
realiza- Raça
A Inverno Verão Inverno Verão
da
S
aAα aAα aAα aAβ
CHPE Gir -1 3,20 ± 2,14 (10) 3,55 ± 2,28 (18) 2,16 ± 1,46 (12) 2,00 ± 1,46 (15)
aAα aAα aAα aAα
CHPE Guzerá -1 1,75 ± 0,88 (8) 3,00 ± 1,58 (5) 1,22 ± 0,66 (9) 1,85 ± 1,21 (7)
aAα aAα aAα aAβ
CACA Gir 0 10,4 ± 7,24 (20) 11,9 ± 9,36 (23) 8,83 ± 6,37 (24) 5,68 ± 3,74 (19)
aAα aAα aAα aAβ
CACA Guzerá 0 12,6 ± 12,9 (14) 20,6 ± 14,0 (8) 13,0 ± 11,03 (15) 9,00 ± 8,81 (17)
Obs: Cada ação está comparada entre raças, estações do ano e anos experimentais, não sendo comparáveis entre si
a
letras minúsculas iguais na mesma coluna indicam não haver diferenças entre as raças Gir e Guzerá dentro da estação do ano avaliada
em cada ano experimental, para a ação comparada (p>0,05)
A
- letras maiúsculas iguais na mesma linha indicam que não haver diferenças entre as estações do ano (Inverno e Verão) na mesma raça
em cada ano experimental, para a ação comparadas (p>0,05)
αβ
letras gregas diferentes na mesma linha indicam efeito do ano experimental para cada raça em cada estação do ano avaliada, para a
ação comparada (p<0,05)
Para a estação Verão, houve diferenças para a
realização da ação CHPE (dia –1) entre os
anos experimentais somente para vacas da
raça Gir (p<0,05), enquanto para a interação
CACA, realizada pelas vacas instigadoras no
estro (dia 0), esta diferença ocorreu tanto na
raça Gir quanto na Guzerá. Para as duas
ações avaliadas, as ocorrências médias
registradas foram maiores no Verão do Ano 1
que no Ano 2 (P<0,05).
Como registrado, ações características do
comportamento sexual como: CHPE, CACA
e TM, sobretudo no proestro imediato e no
estro, sofreram influência da estação do ano e
do ano experimental, tanto para a
receptividade sexual (CHPE, dia –1, CACA e
TM, dia 0) quanto para a atitude instigadora
(CHPE, dia –1, CACA, dia 0). Torna-se
interessante observar, analisando-se as
tabelas 14 e a 25, que a ação CHPE (dia –1)
sofreu influência de ano experimental no
verão, quando as vacas Guzerá foram mais
receptivas nesta estação no Ano 1 (Tab. 14),
enquanto registrou-se para a ação instigadora
maior ocorrência de realização de CHPE
nesta mesma estação (verão) e (ano 1), para
vacas Gir (Tab. 25). Assim, pode especular-
se que no Verão do Ano 1 tenha ocorrido
uma maior interação entre vacas Gir e
Guzerá, onde as Gir, no proestro imediato
efetuaram CHPE em vacas Guzerá, que
foram receptivas a esta ação.
Em relação a atitude CACA no dia do cio,
maior atividade instigadora, tanto para a raça
Gir quanto Guzerá foi registrada no Verão do
Ano 1, em relação a mesma época do Ano 2.
Entretanto, associações quanto a
receptividade nesta época são difíceis de
serem estabelecidas, já que para a raça
Guzerá não registrou-se superioridade na
recepção de CACA no verão do ano 1 (em
relação ao verão do ano 2), situação
registrada para vacas Gir. É interessante
observar que, apesar de não haver diferenças
estatísticas, vacas da raça Guzerá, sempre
interagiram mais Cabeça com cabeça, que
vacas da raça Gir (Tab. 25).
5.2.5 AÇÃO INSTIGADORA -EFEITO
DO TIPO DE LUTEÓLISE
O ciclo advindo da luteólise natural ou
induzida com PgF2α não influenciou o
comportamento sexual da vaca instigadora.
Porém, no dia do cio, verificou-se (Tab. 26)
que animais sob luteólise natural realizaram
mais CHPE (3,47± 2,25) que os de luteólise
induzida (2,35±1,39) (p<0,010), situação de
difícil interpretação, que, no entanto, por ter
ocorrência média baixa não interfere na
caracterização do comportamento sexual no
dia do cio.
Para as ações que tiveram ocorrências médias
diferentes entre os dois anos experimentais
(CACA, nos dias 0 e 2, CHPE, no dia –1 e
PQGA no dia 1) não foram verificadas
diferenças dentro de cada ano sobre suas
manifestações na luteólise induzida ou na
natural (p>0,05)
Tabela 26. AÇÃO INSTIGADORA - Número médio de ações realizadas nos ciclos de fêmeas Bos taurus
indicus sob luteólise INDUZIDA pela PgF2α ou NATURAL durante o proestro (dias –2 e –1), estro (dia 0) e
metaestro (dias 1 e 2)
Ação Proestro Período do estro Metaestro
Tipo de
reali dia -2 dia -1 dia 0 (cio) dia 1 dia 2
luteólise
zada Médias (n) Médias (n) Médias (n) Médias (n) Médias (n)
B C A B B
Monta Induzido 1,85± 0,69 (7) 7,74± 7,86 (63) 19,41± 16,38 (80) 3,13± 2,59 (44) 2,00± 0,00 (2)
B C A B B
Monta Natural 2,57± 2,37 (7) 6,54± 6,40 (50) 15,35± 10,17 (63) 3,46± 3,03 (39) 4,83± 4,12 (6)
B C A B B
CACA Induzido 1,00± 0,00 (1) 3,07± 2,08 (36) 9,97± 8,51 (74) 1,97± 1,82 (35) 1,58± 1,50 (10)
B C A B B
CACA Natural 1,44± 0,61 (16) 3,57± 3,37 (39) 10,51± 9,77 (66) 2,28± 2,46 (36) 3,70± 6,20 (9)
B B A B B
TM Induzido 1,00± 0,00 (5) 2,88± 2,26 (45) 7,49± 6,76 (75) 2,00± 1,43 (30) 1,00± 0,00 (1)
B C A B B
TM Natural 1,00± 0,00 (3) 3,80± 3,13 (53) 6,27± 4,87 (67) 2,06± 1,58 (28) 1,00± 0,00 (2)
B C A B B
PQGA Induzido 1,00± 0,00 (5) 2,87± 2,12 (29) 4,65± 3,67 (67) 1,78± 1,79 (31) 1,00± 0,00 (2)
B C A B A
PQGA Natural 1,00± 0,00 (4) 2,80± 1,93 (33) 3,95± 3,32 (52) 1,76± 0,99 (22) 5,20± 6,57 (5)
B A A B B
CHPE Induzido 1,40± 0,89 (4) 2,37± 1,97 (35) 2,35± 1,39** (49) 1,60± 0,94 (19) 1,45± 0,93 (8)
B C A B B
CHPE Natural 1,47± 0,92 (17) 2,50± 1,74 (50) 3,47± 2,25** (58) 1,46± 0,86 (26) 1,71± 1,43 (10)
B B A B B
LPE Induzido 1,00± 0,00 (5) 1,58± 0,79 (15) 2,39± 1,83 (35) 1,37± 0,61 (14) 1,69± 1,49 (10)
A A A A A
LPE Natural 1,82± 1,11 (16) 1,64± 1,15 (21) 1,92± 1,30 (34) 1,80± 0,92 (16) 3,09± 2,34 (9)
Obs: Cada ação está comparada em relação ao TIPO DE CIO, não sendo comparáveis entre si.
** (p<0,01) - presença de ** na mesma coluna indica efeito do tipo de luteólise na ação avaliada, onde p<0,01.
A,B,C
- Letras Maiúsculas distintas na mesma linha indicam efeito do dia avaliado, sendo p<0,05.

5.2.6 ASSOCIAÇÃO ENTRE AS AÇÕES
ESTUDADAS
As ações recebidas e efetuadas pelas vacas
zebus variaram entre os dias do peri cio.
Assim, buscou-se averiguar a existência de
correlação entre as variáveis características
do comportamento sexual nos dias de
receptividade para verificar se as ações foram
associadas ou ocorreram de maneira
independente durante este período.
Não foi verificada associação entre as
variáveis: MONTA, CACA, CHPE, TM e
PQGA, no dia –2, tanto para a receptividade
sexual, quanto para a ação instigadora
(P>0,10).
No proestro imediato (dia –1), algumas
características da receptividade sexual
(CHPE e CACA; CHPE e PQGA; TM e
PQGA) e da ação instigadora (Monta c/
CACA, CHPE e TM ; CACA e TM)
estiveram associadas positivamente. Dentre
as ações recebidas no dia –1, 37,8% e 39,0%
da atitude CHPE recebida esteve associada
(p<0,01) as ações CACA e PQGA recebidas,
respectivamente. As ações TM e PQGA
estiveram correlacionadas na ordem de 38,6%
(p<0,001). Para as ações realizadas pelas
vacas no proestro imediato (dia –1), foi
verificado que a ação correlacionada com o
maior número de atitudes realizadas foi a
MONTA, cujo coeficiente de correlação
obtido com as variáveis CACA, CHPE e TM
foi de 0,30; 0,28 e 0,27, respectivamente
(p<0,05). A interação CACA apresentou
correlação mais alta que as associações
anteriores, sendo que 36% e 45,7% das TM e
PQGA realizadas estiveram associadas a
CACA, respectivamente (p<0,005).
As correlações sugerem que as fêmeas no
proestro são investigadas e investigam as
demais fêmeas quanto à receptividade sexual,
identificando ferormônios, e interagindo com
o grupo sexualmente ativo via CACA, CHPE, (r=0,27), apesar de significativas (p<0,05)
TM, PQGA e Monta. foram baixas, entre 18 e 27%, revelando a
menor associação entre as atitudes realizadas
As atitudes recebidas no dia do estro,
pela vaca em cio.
representativas da receptividade sexual,
foram correlacionadas positivamente, No metaestro, também verificou-se
sobretudo com a monta. Correlações correlações entre as variáveis estudadas, tanto
positivas, da ordem de 23 a 38% entre a para a recepção quanto para a realização das
aceitação da MONTA e as ações recebidas ações do comportamento sexual. No
CHPE (r=0,23; p<0,01), CACA (r=0,31; metaestro imediato (dia 1), das atitudes
p<0,001), TM (r=0,34; p<0,001) e PQGA recebidas, as ações CACA e PQGA, TM e
(r=0,38; p<0,0001), foram obtidas. Também PQGA estiveram associadas em 35,8% e
foi verificada associação positiva entre 38,6%, respectivamente (p<0,05). Porém, as
CACA e CHPE (r=0,41; p< 0,0001) e PQGA correlações entre as atividades realizadas
(r=0,29; p<0,001); e CHPE e PQGA (r=0,31; neste dia, foram as que refletiram maior
p<0,001). associação entre as variáveis estudadas, entre
40 a 55%. A realização da monta esteve
A associação das ações no dia do cio
associada à realização de CHPE (r=0,50) e
expressam o cortejo homossexual que a
PQGA (r=0,51), enquanto CACA esteve
fêmea recebe em estro, havendo atratividade
associada à TM (r=0,40) e PQGA (r=0,55), e
entre as fêmeas, com a aproximação dos
CHPE esteve associada a PQGA (r=0,44)
animais (CACA), a percepção dos
(p<0,05).
ferormônios (CHPE), o teste de imobilidade à
monta (PQGA e TM) e a realização da Para o segundo dia de metaestro (dia 2)
monta, onde as ações não ocorrem também registrou-se associação entre
obrigatoriamente nesta seqüência. algumas variáveis da receptividade sexual
(CHPE e TM; r= 1,0) e da ação instigadora
As ações realizadas pelas vacas instigadoras
(CACA e PQGA, r= 0,94).
no dia do cio, também estiveram associadas,
porém as correlações obtidas entre: Monta e 5.3 COMPORTAMENTO SEXUAL:
CACA (r=0,21); Monta e TM (r=0,18), ASSOCIAÇÃO DA RECEPTIVIDADE
Monta e PQGA (r=0,18); CACA e PQGA SEXUAL E AÇÃO INSTIGADORA
Tabela 27. Comparação entre a RECEPTIVIDADE sexual e a ação INSTIGADORA das vacas Bos
taurus indicus no proestro imediato (dia –1) e no estro (dia 0)
PROESTRO IMEDIATO (DIA –1) PERÍODO DO ESTRO (DIA 0)
AÇÕES RECEPTIVIDADE AÇÃO RECEPTIVIDADE AÇÃO
SEXUAL INSTIGADORA SEXUAL INSTIGADORA
A B
Monta 7,21 ± 7,25 (112) 27,33± 17,39 (150) 17,66 ± 14,10 (143)
2,84 ± 2,5 A
(85) 3,32 ± 2,68 A
(74) 11,16± 9,72 A (139) 10,66 ± 9,35 A (140)
CACA
PQGA 2,05 ± 1,49 A (67) 2,90 ± 2,09 B (61) 5,06± 3,87 A (134) 4,42 ± 3,60 A (119)
3,33 ± 2,81 A (102) 3,48 ± 2,77 A (98) 3,88± 4,11 A (116) 6,93 ± 6,03 B (142)
TM
CHPE 1,93 ± 1,21 A (73) 2,51 ± 1,87 A (84) 3,78± 2,83 A (119) 2,70 ± 1,88 A (107)
1,34 ± 0,81 A (29) 1,64 ± 1,05 A (35) 3,00± 2,61 A (99) 2,20 ± 1,65 A (69)
LPE
A, B – Médias com letras Maiúsculas distintas na mesma linha diferem (p<0,05)
Obs. A receptividade sexual e a ação instigadora não são comparáveis entre o proestro imediato e o estro
No presente trabalho, avaliando-se a
receptividade sexual e a ação instigadora das
vacas zebu (Tab. 27 ), pode-se descrever o
comportamento sexual das fêmeas de acordo
com as médias das atividades recebidas e
realizadas. A seqüência das atitudes
realizadas não pôde ser determinada, pois
variou amplamente entre os animais e as
demais variáveis estudadas (ano, raça,
estação, tipo de luteólise, etc). Galina et al.,
(1982) avaliando o comportamento estral de
vacas Charolês e mestiças Brahman X
Charolês, concluíram ser difícil definir as
características do comportamento estral, não
só devido a diferenças raciais mas também,
devido a grande variação individual na
expressão dos comportamentos.
Vacas aproximando-se do cio, interagiram
ativamente com o grupo de fêmeas,
recebendo e praticando ações. A máxima
interação ocorreu no dia do cio já que a
fêmea em estro, além de ser receptiva a
muitas atitudes, também instigou outros
animais de maneira mais intensa neste dia.
A característica decisiva da entrada no cio foi
a aceitação de montas pelas vacas.
De acordo com o registrado no estudo, as
ações recebidas e realizadas: Monta,
cabeçada na cabeça (CACA), pressionamento
de queixo na garupa (PQGA), tentativa de
monta (TM) cheirar (CHPE) e lamber períneo
(LPE), sinalizaram a fase de receptividade
sexual.
Registrou-se diferenças entre receptividade
sexual e a ação instigadora somente no
proestro imediato e no estro (Tab. 27). Na
véspera do cio (dia –1), as fêmeas passaram a
aceitar as ações acima descritas (exceto a
monta) e sobretudo a efetuá-las, sendo que
neste dia, a vaca em proestro realizou
aproximadamente sete montas (sinal que só
será observado se houver outra fêmea em cio
no lote).
Comparando-se a receptividade e a ação
instigadora no proestro imediato (dia –1), não
registrou-se diferenças (P>0,05) entre realizar
e receber ações (Tab. 27), com exceção do
comportamento de pressionar o queixo na
garupa (PQGA). A realização (2,90±2,09)
desta ação foi maior (p<0,05) que a
receptividade (2,05±1,49), apesar do número
médio de PQGA ter sido baixo para as duas
situações, o que torna a diferença entre
realizar e receber PQGA pouco conclusiva.
No estro (dia 0), as vacas receberam mais
montas do que as efetuaram e tentaram
montar mais em outras fêmeas (p<0,001).
Situação aceitável, já que neste dia (dia 0), a
receptividade permitiu que as tentativas de
monta fossem completadas, tornando-se
montas efetivas. O número de montas
recebidas pelas fêmeas zebu em cio foi de
27,33±17,39 contra 17,66±14,10 efetuadas
(Tab. 27), enquanto, as vacas receberam
3,88±4,11 tentativas de monta e realizaram
6,93±6,03 (Tab. 27 ). Para as demais ações do
comportamento sexual não foram verificadas
diferenças entre o fazer e o receber no dia do
cio (p>0,05).
De acordo com os resultados deste trabalho,
pode-se inferir que a troca mútua de ações ,
sobretudo MONTA, CACA, PQGA, TM,
CHPE e LPE entre as fêmeas zebuínas torna-
se perceptível na véspera do cio, onde a
observação da realização de montas, mas não
sua aceitação são sinais importantes da
proximidade do estro.
O aumento substancial nas atitudes recebidas
e realizadas ocorre no período do estro (dia
0), sendo mais provável identificar uma
maior atividade dos animais neste dia. A
grande interação cabeça-cabeça, o montar,
tentar montar, pressionar o queixo na garupa
e cheirar o períneo serão atitudes realizadas
preferencialmente pela fêmea em cio.
As ações da fêmea em estro buscam atrair a
atenção do macho e de outras fêmeas para ela
(Phillips., 1993). A vaca deverá ser observada
quanto à recepção destas ações, sendo que a
aceitação da monta, concordando com os
relatos da literatura (Hurnik & King, 1987;
Phillips., 1993; Allrich, 1993; Lamothe
Zavaletha et al., 1991a entre outros) será o
indicador maior do período de estro. Arave &
Albrigth., (1981) comentaram que o ser
montada é o melhor indicador de cio, mas
que confiar apenas neste sinal, poderá
ocasionar o aumento significativo do número
de estros não registrados.
Embora haja relatos de vacas aceitando
montas no diestro (Williamson et al., 1972b),
a maior interação entre os animais se deu no
período de receptividade sexual (proestro,
estro e metaestro), visto que no presente
trabalho, os dias mais afastados do período de
estro (dia –2 e dia 2) registraram a menor
atividade dos animais. Dessa maneira, de
acordo com os resultados, o cortejo sexual,
isto é, o fazer e o receber ações, aliado a
receptividade da monta são sinais confiáveis
para a detecção do cio de multíparas
zebuínas.
Há de se considerar, que vários fatores podem
influenciar o comportamento de cio, como o
número de fêmeas em estro no lote (Hurnik &
King, 1987; Phillips, 1993; Orihuela, 2000), a
idade e a experiência sexual prévia
(Gwazdauskas et al., 1983; Castellanos et al.,
1997; Orihuela, 2000), a hierarquia social
(Williansom et al., 1972; Galina et al., 1982;
Orihuela et al., 1983; Castellano et al., 1997),
o genótipo (Galina et al., 1982, Solano et al.,
1982) o ambiente (Willianson et al., 1972;
Pennington et al, 1985; Galina & Arthur,
1990) e a interação genótipo ambiente
(Williansom et al., 1972; Phillips;. 1993;
Orihuela, 2000).
5.4 DIÂMETRO DO FOLÍCULO PRÉ
OVULATÓRIO E COMPORTAMENTO
SEXUAL
A cada ciclo estral, com a regressão luteal,
ocorre o desenvolvimento final e a maturação
do folículo ovulatório, culminando com sua
ovulação e uma nova oportunidade para a
concepção (Pate, 1994). Durante o proestro
(final da onda de crescimento folicular), o
folículo pré ovulatório desenvolve-se em um
dos ovários sob ação do FSH e LH, induzindo
maior atividade aromatase nas células
foliculares, acarretando a secreção de
elevadas concentrações de estradiol até níveis
de pico (Lucy et al., 1992; Driancourt, 2001).
O início do comportamento de estro e a
liberação do pico de LH são coincidentes
com o pico plasmático do estradiol (Allrich,
1994).
Neste trabalho, a relação entre o diâmetro do
folículo ovulatório e a manifestação do
comportamento sexual foi investigada no
proestro e no estro. O diâmetro do folículo
dominante variou de 4 mm dois dias antes do
estro até 19 mm no estro e diferenças entre os
grupos experimentais foram registradas em
relação ao diâmetro médio do folículo pré-
ovulatório no estro. Assim, vacas da raça Gir,
no inverno sob luteólise natural (14,75 ±1,98
mm) apresentaram folículos com maior
diâmetro à ovulação (p<0,05) que vacas da
raça Guzerá, no verão em cio natural
(11,66±2,64 mm), sendo que as médias de
ambos os grupos foram semelhantes a dos
demais grupos experimentais (Alves, 2001).
O folículo dominante cresceu em média
1,34±0,10 mm/dia (p<0,001), no período de
dois dias antes do cio até o dia do estro,
segundo a equação linear Y=12,60+1,34X
(R2= 0,59, CV= 16%), sendo que o tipo de
luteólise não influenciou (p<0,05) a taxa de
crescimento folicular (1,27±0,13 e 1,38±0,16
mm/dia, no estro natural e induzido, A taxa de crescimento registrada foi
respectivamente). intermediária à relatada por Ginther et al.,
(1997), em novilhas Bos taurus, um dia após
A taxa de crescimento folicular foi superior
o desvio (momento da maior diferença no
àquelas observadas por Viana et al., (1999b)
diâmetro folicular entre o maior e o segundo
na raça Gir (1,08±0,09, sob estro natural e
maior folículo no ovário), que apresentaram
1,19±0,09 mm/dia, no estro induzido), por
taxas de crescimento médio de 1,10±0,2 e
Figueiredo et al. (1997), na raça Nelore
1,5±0,2 mm por dia em dois diferentes
(1,06±0,07 mm/dia) e próxima do registrado
experimentos.
por Rhodes et al., (1995) em vacas Brahman
(1,20±0,10 mm/dia). Estes autores Buscando conhecer a relação entre diâmetro
mensuraram a taxa de crescimento de todo o do folículo pré ovulatório e o comportamento
desenvolvimento folicular e não apenas dos sexual, agrupou-se os folículos em 5 classes
dias anteriores ao estro, como neste trabalho, de acordo com o diâmetro folicular (classe 1:
sendo provavelmente este o motivo da folículos de 4 a 7 mm, classe 2: de 8 a 10
diferença encontrada, já que o folículo mm, classe 3: de 11 a 13 mm, classe 4: de 14
dominante apresenta diversas taxas de a 16 mm e classe 5: de 17 a 19 mm),
crescimento durante seu desenvolvimento avaliando-se se o tamanho do folículo
(Ginther et al. 1997) dominante influenciou o total de ações
recebidas (Tab. 28) ou realizadas (Tab. 29).
Tabela 28. Número médio do total de ações RECEBIDAS de acordo com a classe de diâmetro do
folículo pré ovulatório de fêmeas Bos taurus indicus no proestro (dias –2 e –1) e no período do estro (dia
0)
Total de ações recebidas
Classes de Dia –2 Dia -1 Dia 0
diâmetro folicular
Média (n) Média (n) Média (n)
1 1,80±2,16aA (5) 11,50±7,78aB (2)
(de 4 a 7 mm)
2 3,15±3,44aA (84) 7,79±6,62aB (44) 55,61±22,98aC (18)
(8 a 10 mm)
3 2,38±3,75aA (39) 9,28±8,91aB (92) 56,61±34,40aC (91)
(11 a 13 mm)
4 1,00±1,41aA (2) 3,42±2,29aA (7) 56,53±33,87aB (36)
(14 a 16 mm)
5 2,50±3,53aA (2) 14,5±2,12aB (2) 54,00±32,44aC (3)
(17 a 19 mm)
Legenda: Médias com letras minúsculas iguais na mesma coluna assemelham-se (p>0,05);
A,B,C
- Médias com letras maiúsculas distintas na mesma linha diferem, sendo p<0,05)
Tabela 29. Número médio do total de ações REALIZADAS de acordo com a classe de diâmetro do folículo
pré ovulatório de fêmeas Bos taurus indicus no proestro (dias –2 e –1) e no período do estro (dia 0)
Total de ações realizadas
Classes de Dia –2 Dia -1 Dia 0
diâmetro folicular
Média (n) Média (n) Média (n)
1 6,00±4,76aA (3) 13,5±9,19aB (2)
(de 4 a 7 mm)
2 4,37±4,06aA (53) 14,39±11,82aB (43) 47,05±24,75aC (18)
(8 a 10 mm)
3 6,16±6,39aA (24) 18,23±16,11aB (87) 44,74±24,25aC (89)
(11 a 13 mm)
4 1,00±0,00aA (1) 6,00±3,82aA (7) 47,05±35,17aB (36)
(14 a 16 mm)
5 1,00±0,00aA (1) 12,00±8,48aB (2) 31,66±18,23aC (3)
(17 a 19 mm)
a
Médias com letras minúsculas iguais na mesma coluna assemelham-se (p>0,05);
A,B,C
- Médias com letras maiúsculas distintas na mesma linha diferem, sendo p<0,05).

O diâmetro do folículo pré ovulatório, não individuais, sendo o comportamento sexual

influenciou o total de atitudes recebidas (Tab. manifestado independentemente dele.
28) ou realizadas (Tab. 29) pelas fêmeas zebu
5.5 PROGESTERONA PLASMÁTICA
no proestro ou no estro. A receptividade
NOS DIAS DE RECEPTIVIDADE
sexual e a ação instigadora variaram com os
SEXUAL: INFLUÊNCIA DA RAÇA,
dias do peri cio, atingindo valores máximos
ESTAÇÃO CLIMÁTICA E TIPO DE
no período do estro (p<0,001),
LUTEÓLISE
independentemente do tamanho do maior
folículo ovariano (Tab. 28 e Tab. 29, A relação existente entre comportamento
respectivamente). sexual e hormônios esteróides ainda não está
muito clara, visto que animais exibem
Os resultados justificam-se pelo fato do efeito
comportamento sexual na ausência destes
do estradiol em induzir o estro ser do tipo
hormônios; por outro lado, nem sempre a
“tudo ou nada”, uma vez que as
indução hormonal propicia os sinais
concentrações plasmáticas deste esteróide
comportamentais do estro (Katz &
sejam suficientes para promover o estro,
MacDonalds., 1972). O comportamento estral
quantidades adicionais não exercerão
é induzido pelo pico de estradiol associado à
influências estimulatórias sobre a expressão
baixos valores de progesterona plasmática
do comportamento estral (Allrich, 1994).
(Allrich, 1994), visto que este esteróide pode
Diante dos resultados, sugere-se que uma vez bloquear a ação do estradiol no hipotálamo
que o folículo dominante, na ausência de utilizando-se de vários caminhos neurais para
elevada progesterona plasmática produza suprimir o pico endógeno de GnRH (Evans et
estradiol suficiente para a fêmea manifestar o al., 2002) e o comportamento sexual (Allrich,
estro, o tamanho folicular não será referência 1994).
do limiar de estradiol necessário para a
Os valores da progesterona circulante foram
manifestação do cio, já que o diâmetro
determinados entre os dias – 2 e 2 (dia 0 =
folicular pré ovulação, apresenta variações
cio) visando-se estudar sua influência sobre a (p>0,05) ao dia do estro e superior (p<0,001)
receptividade sexual de fêmeas zebu. ao primeiro e ao segundo dias de metaestro.
Tabela 30. Valores médios da progesterona plasmática Os valores plasmáticos da progesterona
(ng/ml) nas vacas Bos taurus indicus nos diferentes dias foram semelhantes (p>0,05) do estro até o
de receptividade sexual (dias -2,-1, 0, 1 e 2) segundo dia de metaestro, com valores
DIA MÉDIA MIN MÁX (n) médios inferiores a 0,29 ng/ml, embora nestes
c
-2 1,422± 1,571 0,007 7,938 (111) dias tenha sido registrado valores mínimos de
a
-1 0,351± 0,529 0,013 4,756 (94) 0,007 ng/ml (dia 2) e máximos de 1,914
ab
0 0,233± 0,202 0,009 1,424 (70) ng/ml (dia 1) (Tab. 30).
b
1 0,205± 0,283 0,011 1,914 (75)
b
Os valores médios obtidos para a P4 foram
2 0,243± 0,269 0,007 1,244 (81) semelhantes aos registrados para fêmeas
a,b,c
- Letras minúsculas diferentes na mesma coluna, indicam zebus, nesta fase do ciclo estral, por
diferenças nos valores da progesterona plasmática para os
diferentes dias de receptividade sexual avaliados, sendo p<0,05
diferentes autores, e inferiores a 0,5 ng/ml do
estro até o segundo dia do metaestro
Observa-se na tabela 30, a média geral de P4 (Adeyeno & Heath, 1980; Vaca et.,1983;
das vacas zebu, nos dias de receptividade Mucciolo & Barberio,1983; Oyedipe et al.
sexual (-2, -1, 0, 1 e 2). A concentração 1986; Llewelyn et al., 1987; Oyedipe et al.,
plasmática da progesterona dois dias antes do 1988; Borges, 1989), embora haja relatos de
estro foi superior (p<0,05) a dos dias concentrações médias de até 1,0 ng/ml no
subsequentes, enquanto o valor de P4 obtido estro de fêmeas zebu (Blockey et al., 1973;
para a véspera do cio (dia –1) foi semelhante Agarwal et al., 1977).
Tabela 31. Valores médios da progesterona plasmática (ng/ml) de vacas Gir e Guzerá durante o proestro
(dias –2 e-1), estro (0) e metaestro (dias 1 e 2)
R PROESTRO ESTRO METAESTRO
A Dia-2 Dia-1 Dia 0 Dia 1 Dia 2
Ç
A médias (n) médias (n) médias (n) médias (n) médias (n)
C A AB B B
Gir 1,46± 1,65 (79) 0,303 ± 0,273 (69) 0,244± 0,222 (49) 0,227± 0,335 (52) 0,248± 0,282 (55)
C A AB B AB
Guzerá 1,33± 1,37 (32) 0,484 ± 0,921 (25) 0,206± 0,144 (21) 0,156± 0,080 (25) 0,232± 0,247 (26)
A,B,C
Letras maiúsculas distintas na mesma linha indicam efeito do dia avaliado, sendo p<0,05

Os níveis de P4 não foram diferentes (Tab. 30). Somente no dia 2, para a raça
(p>0,05) entre as raças Gir e Guzerá (Tab. Guzerá, o valor da P4 observado foi
31), nos diferentes dias de receptividade semelhante (p>0,05) ao verificado no dia –1.
sexual avaliados. Entretanto, em ambas as
A estação do ano: Inverno ou Verão, não
raças, os valores da progesterona plasmática
influenciou os níveis plasmáticos da
variaram conforme o dia (-2 a 2), da mesma
progesterona (Tab.32) nos dias de
forma, como observou-se anteriormente,
receptividade sexual avaliados.
quando avaliou-se as duas raças em conjunto
 Tabela 32. Valores médios da progesterona plasmática (ng/ml) das fêmeas Bos taurus indicus no Inverno e no Verão durante o
proestro (dias –2 e –1), período do estro (dia 0) e metaestro (dias 1 e 2)
ES PROESTRO ESTRO METAESTRO
TA Dia -2 Dia -1 Dia 0 Dia 1 Dia 2
ÇÃO médias (n) médias (n) médias (n) médias (n) médias (n)
C A AB B AB
Inverno 1,59± 1,721 (57) 0,388 ± 0,670 (53) 0,267± 0,248 (37) 0,262± 0,364 (42) 0,310± 0,321 (46)
C A AB B B
Verão 1,24± 1,389 (54) 0,304 ± 0,253 (41) 0,194± 0,125 (33) 0,133± 0,075 (33) 0,155± 0,141 (35)
A,B,C
Letras maiúsculas distintas na mesma linha indicam efeito do dia avaliado, sendo p<0,05

A variação das médias de P4 pelos dias No inverno a média de P4 para o dia 2, foi
avaliados, no inverno e no verão, foi semelhante a do dia –1 (proestro imediato),
semelhante ao descrito para os dados enquanto no verão, o valor para o dia 2 foi
agrupados na Tab. 30, sendo os valores de P4 inferior (p<0,05) ao do proestro mediato.
maiores no dia –2 (p<0,05) em relação aos
Não foram observadas diferenças (p>0,05)
demais. O metaestro imediato (dia 1),
quanto aos valores de P4 entre os dois tipos
apresentou valores mais baixos (p<0,05) que
de luteólise, embora a concentração de P4
o proestro imediato (dia –1), enquanto os
não tenha se manifestado da mesma forma
valores do estro foram semelhantes (p>0,05)
entre os dias da receptividade sexual na
aos do proestro imediato (dia –1) e aos do
luteólise natural ou induzida (Tab. 33).
metaestro (dias 1 e 2).
Tabela 33. Valores médios da progesterona plasmática (ng/ml) das fêmeas Bos taurus indicus sob luteólise induzida pela
Pgf 2 α ou natural durante o proestro (dias –2 e –1), período do estro (dia 0)
e metaestro (dias 1 e 2)
Tipo PROESTRO ESTRO METAESTRO
de Dia -2 Dia -1 Dia 0 Dia 1 Dia 2
Luteólise
médias (n) médias (n) médias (n) Médias (n) médias (n)
C A A B B
Induzida 1,55± 1,66 (54) 0,299 ± 0,290 (50) 0,265± 0,261 (34) 0,189± 0,266 (37) 0,198± 0,228 (42)
C B A A AB
Natural 1,30± 1,49 (57) 0,411 ± 0,709 (44) 0,201± 0,120 (36) 0,221± 0,302 (38) 0,291± 0,303 (39)
A,B,C
Letras maiúsculas distintas na mesma linha indicam efeito do dia avaliado, sendo p<0,05

Na luteólise natural, o valor da P4 no dia –1 do ano (Tab. 32). Nestas comparações, o

(proestro imediato) foi maior (p<0,05) que o proestro imediato (dia –1) teve valores de P4
do estro e o do metaestro imediato (dia1 – semelhantes ao do dia do cio (dia 0),
p<0,001), embora similar (p>0,05) aos enquanto na luteólise natural, o dia –1
valores da P4 do segundo dia do metaestro. apresentou valores de P4 superiores aos do
Para a luteólise induzida, os valores médios estro (dia 0).
da progesterona plasmática foram
No presente experimento, observou-se grande
semelhantes (p>0,05) para os dias –1 e 0 que
variação para os valores da concentração
apresentaram médias superiores (p<0,05) às
entre os dias da receptividade sexual quando
dos dias 1 e 2, que foram semelhantes
se comparou as variáveis: estação, raça e tipo
(p>0,05) entre si. O padrão da queda
de luteólise. Estas observações poderiam
verificada para os valores da P4 na luteólise
indicar que nos dias do ciclo quando a P4 é
natural, foi diferente do observado para os
mínima, estes valores refletiriam variações
dados agrupados (Tab. 30), e para a
individuais, sobretudo, na fase de transição da
comparação entre raças (Tab. 31) e estações
baixa progesterona do estro para a elevação
nos dias subseqüentes, pela formação do progesterona controla a duração do ciclo, por
novo corpo lúteo. Estas comparações apenas modificar a resposta do sistema
refletem que os níveis da P4 foram baixos no neurosecretório do GnRH ao estradiol (Evans
peri cio, fator necessário, e que aliado ao pico et al., 2002). Durante o proestro, o folículo
estrôgenico permitem a manifestação do ovulatório, sob influência das gonadotrofinas
comportamento estral, o pico de LH e a sofre o processo de maturação folicular,
ovulação (Allrich, 1994). resultando no aumento da secreção do
estradiol. Na ausência relativa da
5.5.1 PROGESTERONA PLASMÁTICA
progesterona, o estradiol atua sobre a região
E RECEPTIVIDADE SEXUAL
mediobasal do hipotálamo induzindo o pico
O estradiol dirige a ciclicidade reprodutiva de LH e o comportamento estral (Allrich,
nas fêmeas mamíferas pela sua habilidade em 1994).
estimular o pico de GnRH, enquanto a

Tabela 34. Número médio do total de ações recebidas nos dias de receptividade sexual (-2 até 2), nos ciclos
de fêmeas Bos taurus indicus, de acordo com a classe de progesterona
Nº médio do total de ações recebidas nos diferentes dias de receptividade sexual
PROESTRO ESTRO METAESTRO
Classes de
Progesterona Dia -2 Dia -1 Dia 0 Dia 1 Dia 2

Média (n) Média (n) Média (n) Média (n) Média (n)
aC aB aA aB C
1 3,50± 3,78 (45) 8,44± 8,89 (79) 59,78± 36,21 (66) 7,75± 5,20 (72) 2,75± 3,94 (67)

(0 até 1,0 ng/ml)

b a a
2 1,54± 2,72 (46) 9,66± 8,5 (3) 6,33± 4,50 (3)
(acima de 1 ng/ml)
a,b
- Letras minúsculas distintas na mesma coluna, indicam que o valor do total de ações recebidas variou dentro de cada dia da
receptividade sexual avaliado de acordo com a classe de progesterona, onde p<0,05
A,B,C
- Letras Maiúsculas distintas na mesma linha, indicam que o valor do total de ações recebidas variou com o dia da receptividade
sexual total dentro de cada classe de progesterona, sendo p<0,001 e p<0,05 dentro da classe 1 e 2, respectivamente

Na tabela 34 visualiza-se como o número diferenças na receptividade sexual total em

total de ações recebidas nos dias de relação aos valores de P4 (p>0,05).
receptividade sexual variou com os níveis de
Como para um mesmo nível de progesterona,
P4. Observa-se que, há apenas dois dias do
houve variações no total de ações recebidas
cio (dia –2), vários animais (n=46)
de acordo com o dia da receptividade sexual
apresentavam P4 acima de 1ng/ml, um
(Tab. 34), ficou evidente que além da
indicativo de atividade luteal no zebuíno
progesterona, outros fatores influenciaram o
(Oyedipe et al., 1988; Perry et al., 1989), os
comportamento sexual da fêmea.
quais apresentavam em média, menores
Provavelmente, os baixos níveis de P4
valores de receptividade sexual total (p<0,01)
permitiram que o estradiol atuasse no sistema
que os apresentando P4 abaixo de 1 ng/ml
nervoso central elicitando os eventos
(Tab. 34).
endócrinos para a ovulação e o
Para os outros dias da receptividade sexual comportamento de receptividade sexual.
(dias-1 até o dia 2), não registrou-se
A ação estrogênica sobre o pico de LH e o presentes no muco vaginal, na urina e como
comportamento sexual é tardia ao pico de produto das glândulas sudoríparas na região
estrógeno, isto porque o estradiol deve ligar- do flanco (Phillips et al., 1993). Os
se aos receptores de neurônios hipotalâmicos ferormônios atraem fêmeas e machos para a
que conectam-se com os neurônios GnRH vaca em estro, que torna-se receptiva ao
para elicitar o pico GnRH. Uma vez contato destes animais, aceitando a monta
transmitida a informação aos neurônios (Reinhardt, 1983).
hipotalâmicos, os níveis endógenos do
Diante do exposto anteriormente, sugere-se
estradiol não influenciam mais a ação dos
que sob baixa P4 (abaixo de 1,0 ng/ml) o
neurônios GnRH (Evans et al., 2002). Dessa
estradiol assumiu a ciclicidade reprodutiva,
maneira, o efeito do estradiol parece ser do
permitindo a ovulação e a manifestação do
tipo “tudo ou nada’, já que uma vez atingido
comportamento estral, ou seja, o controle da
determinado limiar estrogênico o estro é
receptividade sexual. A continuidade do
induzido e quantidades adicionais de estradiol
comportamento estral foi interrompida ou
não alteram a duração do cio nem a
pelo efeito ‘tudo ou nada’ do estradiol ou
intensidade do comportamento sexual
porque os níveis de progesterona começaram
(Allrich, 1994).
a elevar-se novamente no metaestro.
O animal em estro interage com outros
5.5.2 PROGESTERONA PLASMÁTICA
animais e diante do estradiol ovariano
E AÇÃO INSTIGADORA
(Dehnhard et al., 1991) produz ferormônios
Tabela 35. Número médio do total de ações realizadas nos dias de receptividade sexual (-2 até 2), nos ciclos
de fêmeas Bos taurus indicus, de acordo com a classe de progesterona
Nº médio do total de ações realizadas nos diferentes dias de receptividade sexual
Classe de PROESTRO ESTRO METAESTRO
Progesterona -2 -1 0 1 2
média (n) média (n) média (n) média (n) média (n)
aC aB aA aD aCD
5,24± 5,36 (32) 15,13± 13,79 (73) 45,2± 27,3 (66) 8,48± 6,97 (66) 7,96± 9,42 (33)
1
(0 até 1 ng/ml)
aB aA aAB
6,11± 4,11 (17) 14,00± 6,93 (3) 6,66± 5,13 (3)
2
(acima de 1 ng/ml)
a
- Letras minúsculas semelhantes na mesma coluna, indicam que o valor do total de ações realizadas não variou dentro do dia avaliado
com a classe de progesterona, sendo p>0,05
A,B,C
- Letras maiúsculas distintas na mesma linha, indicam que o valor do total de ações realizadas variou com o dia da receptividade
sexual total dentro de cada classe de progesterona, sendo p<0,01 e p<0,05 dentro das classes 1 e 2, respectivamente

Não houve diferenças (p>0,05) entre o total
de ações realizadas nas classes de P4 para
cada dia estudado, no entanto, o total de
ações variou entre os dias de receptividade
sexual dentro das classes de P4 avaliadas.
Nos ciclos estudados, quando a P4 esteve
abaixo de 1 ng/ml (Tab. 35) entre os dias –2 e
2, verificou-se que o número médio de ações
realizadas pelas vacas zebus, aumentou
progressivamente com a proximidade do cio,
diminuindo após a sua ocorrência. O número
de ações, nesta classe de P4, triplicou entre os
dias –2 (5,24±5,36) e –1 (15,13 ±13,79;
p<0,001) e entre os dias –1 e 0 (45,2±27,3;
p<0,001), diminuindo em maior proporção do
dia 0 para o dia 1 (8,48±6,97) e 2 (7,96±9,42)
(p<0,001).
Para a classe 2 de P4, baixa ocorrência de
ciclos com níveis de P4 acima de 1 ng/ml foi
registrado à partir do dia do cio (0), fato
esperado, devido a lise do corpo lúteo para a
ocorrência da ovulação e reorganização
celular das células foliculares para a
formação do novo corpo lúteo. No entanto, a
baixa ocorrência (reduzido n) comprometeu
as comparações das ações realizadas entre
estes dias e os dias anteriores, dentro desta
classe de P4.
Foi importante constatar que entre as classes
de P4 não houve diferenças (p>0,05) quanto
ao total de ações realizadas nos dias de
receptividade sexual, o que indica que fatores
endócrinos, sensorias, sociais ou outros
devem ser responsáveis pelas atitudes
realizadas pelo animal no peri cio, não
somente os níveis de progesterona circulantes
neste período. Ao contrário do verificado
para a receptividade sexual, quando a
progesterona plasmática influenciou
negativamente o número de ações sexuais
recebidas no proestro (dia –2), as ações
realizadas sofreram influência apenas dos
dias de receptividade sexual, sobretudo do
estro, estando provavelmente associadas aos
elevados níveis de estradiol deste dia. Torna-
se importante ressaltar aqui o trabalho de
Alexander et al., (1984), no qual observou-se
que vacas em estro em contato com fêmeas
em diestro realizam menor atividade sexual.
Ainda, Williamson et al., (1972a) que
observaram que fêmeas em estro agrupam-se
e apresentam maior atividade sexual. Diante
destas observações, pretende-se que as ações
realizadas na véspera e nos dias posteriores
ao cio foram controladas não somente pela
alta do estradiol e baixa da progesterona, mas
também pelo “status” endócrino do grupo de
fêmeas, onde a presença de fêmeas no peri
cio liberando ferormônios estimulou a
atividade sexual e a ação instigadora de
fêmeas com situação hormonal semelhante.
5.6 DISTRIBUIÇÃO HORÁRIA DAS
AÇÕES RECEBIDAS NO PROESTRO
IMEDIATO E NO ESTRO
5.6.1 CARACTERIZANDO O
PROESTRO IMEDIATO
Verificou-se, anteriormente, que o número
médio de ações recebidas pelas vacas zebus
nos dias de receptividade sexual variou de
acordo com o dia avaliado (Tab. 8). Apesar
disto, procurou-se estudar com mais
detalhamento quando as ações: Tentativa de
Monta (TM), Cabeçada na cabeça (CACA),
Cheirada no Períneo (CHPE), Pressão de
Queixo na Garupa (PQGA) e Lambida no
Períneo (LPE), foram recebidas no dia
anterior ao estro (dia-1), obtendo-se a
ocorrência média de cada ação dentro de cada
hora deste dia, considerando-se o intervalo de
–24 até –1 hora antes do cio (Tab. 36 e Tab.
37).
5.7 O PROESTRO IMEDIATO
Na tabela 36 encontra-se o número médio de
TM, CACA e CHPE e na tabela 37, o número
de médio de PQGA e LPE, recebido nos
ciclos das fêmeas zebuínas no dia anterior ao
cio (dia –1) para cada hora do período de 24
horas.
Verifica-se que com o aproximar do
momento do cio a porcentagem de ciclos nos
quais as ações foram recebidas aumentou,
sendo que em mais de 10% dos ciclos (Tab.
36) houve o recebimento de CACA, CHPE e
TM quando faltavam menos de 4 horas para o
início do estro.
Avaliando-se a freqüência acumulativa do
recebimento de TM, CACA, CHPE (Tab. 36)
e PQGA (Tab. 37) pode-se observar que do
total de cada ação recebida no proestro
imediato, mais de 70 % ocorreu dentro do
período de 7 horas para o cio (entre horas –7
e horas –1) .
O número médio de tentativas de monta (TM)
recebido no dia –1 variou entre 1,00±00
(horas –22) até 1,84±1,46 (horas-2). As
tentativas de monta (TM), passaram a ser
recebidas em mais de 11% dos ciclos
avaliados em torno de 7 horas para o cio,
sendo que 2 horas antes do cio em mais de
20% dos ciclos esta ação foi recebida (Tab.
36). Considerando-se que o número médio de
TM recebidas no dia –1 foi de 3,33±2,81 (tab.
8), a chance do animal receber mais de uma
TM no proestro foi maior dentro das 7 horas
que faltavam para o cio, que concentravam
75% desta ação recebida, contra 25% das TM
recebidas entre –24 e –8 horas para o cio
(Tab. 36). A interação cabeça-cabeça
(CACA) também possuiu valores médios
baixos em todo o pré-cio (1,00±0,00 até
2,00±1,34), sendo que, faltando 4 horas para
o cio, verificou-se o recebimento desta ação
em mais de 13% dos ciclos (Tab. 36). De
maneira semelhante ao observado para TM
até a hora –8 (de –24 até –8), concentraram-
se 24% da CACA recebida, enquanto entre as
horas –7 e –1, concentrou-se 72% do
recebimento desta ação no dia –1.
O recebimento de “cheirada” no períneo
aconteceu em 10% dos ciclos nas horas
próximas ao cio (hora –4, -2 e –1), sem
alteração no número médio desta ocorrência
neste período (Tab. 36). Verificou-se que
70% das CHPE recebidas ocorreram dentro
das 7 horas para o cio (Tab. 36), sendo que,
comparando-se esta distribuição entre os dois
anos experimentais, verificou-se que no
ANO1, 73,44% das CHPE e 64,29% no ano 2
ocorreram dentro das 7 horas do cio (tabela
88- apêndice). Assim, fatores externos, como
diferentes animais utilizados entre os anos,
podem ter influenciado a distribuição de
ocorrência desta ação no peri-cio.
Observando-se as ações recebidas: Lambida
no períneo (LPE) e Pressão de queixo na
garupa (PQGA) nas horas do dia –1, verifica-
se a sua presença em poucos ciclos, ou seja,
em menos de 3% dos ciclos avaliados para
LPE e em menos de 9% dos ciclos para
PQGA até a hora –2. No entanto, a situação
modifica-se quando falta uma hora para o cio,
onde, em 21% dos ciclos avaliados houve
recepção à PQGA (Tab. 37). Avaliando-se o
recebimento de pressão de queixo na garupa,
verifica-se que dentro das 7 horas que
faltavam para o início de cio, 81% desta ação
foi recebida. Além, disso, 30% do
recebimento de PQGA se deu na hora
anterior ao estro, indicando grande associação
desta ação com o estro, já que ocorreu num
número restrito de ciclos em cada hora do
proestro imediato.
Diante dos resultados pode-se afirmar que a
possibilidade de se encontrar uma fêmea com
receptividade sexual é maior quanto mais
próximo estiver o momento do estro. A
observação de sinais como recebimento de
tentativa de monta, interação cabeça-cabeça,
cheirada no períneo e pressão de queixo na
garupa será mais freqüente quando o animal
estiver dentro do período de sete horas do
início do cio. Neste período, ocorreu o
recebimento destas ações num maior número
de ciclos, sendo que o recebimento de TM,
CACA e PQGA ocorreu em mais de 21% dos
ciclos dentro uma hora antes do cio (hora 1).
Desta maneira, a visualização destes sinais na
fêmea bovina indica a necessidade de maior
observação do animal, pois se não está em
cio, este se aproxima.
Tabela 36. Ocorrência média de Tentativa de monta, Interação de cabeça com cabeça e Cheirada no Períneo a
cada hora do proestro imediato (dia –1) nos ciclos (n) das fêmeas Bos taurus indicus, freqüência em relação ao
total de cada ação recebida, freqüência acumulativa em relação ao total de cada ação recebida (ordem
decrescente) e freqüência em relação ao total de ciclos avaliados (150)
TENTATIVA DE MONTA CABEÇA-CABEÇA CHEIRADA NO PERÍNEO
H % % %
acumula % em % em acumula % em % em acumula % em
O % em tiva relação relação tiva relação relação tiva relação
R relação do total ao total ao total do total ao total ao total do total ao total
A ao total de de de de de de de de
S de TM TM ciclos CACA CACA ciclos CHPE CHPE ciclos
médias (n) (dia –1) (dia –1) (150) médias (n) (dia –1) (dia-1) (150) médias (n) (dia –1) (dia-1) (150)
-24
-23 1,25± 0,50 (2) 0,83 100,00 1 1,00± 0,00 (1) 0,59 100,00 1
-22 1,00± 0,00 (3) 1,24 99,17 2 1,00± 0,00 (3) 2,54 100,00 2
-21 1,00± 0,00 (2) 1,18 99,41 1 1,25± 0,50 (2) 1,69 97,46 1
-20 1,00± 0,00 (3) 1,24 97,93 2
-19 1,00± 0,00 (3) 1,78 98,22 2
-18 1,00± 0,00 (5) 4,24 95,76 3
-17 1,20± 0,45 (4) 1,66 96,68 3 1,00± 0,00 (4) 2,37 96,45 3 1,00± 0,00 (1) 0,85 91,53 1
-16 1,00± 0,00 (3) 1,78 94,08 2
-15 1,00± 0,00 (1) 0,41 95,02 1 1,00± 0,00 (2) 1,18 92,31 1 1,00± 0,00 (2) 1,69 90,68 1
-14 1,75± 1,16 (7) 2,90 94,61 5 1,33± 0,58 (3) 1,78 91,12 2 1,00± 0,00 (5) 4,24 88,98 3
-13 1,00± 0,00 (7) 2,90 91,70 5 1,57± 1,13 (7) 4,14 89,35 5 1,00± 0,00 (1) 0,85 84,75 1
-12 1,33± 0,58 (3) 1,24 88,80 2 1,00± 0,00 (1) 0,59 85,21 1 1,33± 0,58 (3) 2,54 83,90 2
-11 1,00± 0,00 (9) 3,73 87,55 6 1,00± 0,00 (6) 3,55 84,62 4 1,20± 0,45 (5) 4,24 81,36 3
-10 1,00± 0,00 (1) 0,41 83,82 1 1,33± 0,58 (3) 1,78 81,07 2 1,33± 0,58 (3) 2,54 77,12 2
-9 1,10± 0,32 (10) 4,15 83,40 7 1,00± 0,00 (5) 2,96 79,29 3 1,00± 0,00 (2) 1,69 74,58 1
-8 1,00± 0,00 (11) 4,56 79,25 7 1,25± 0,71 (8) 4,73 76,33 5 1,00± 0,00 (3) 2,54 72,88 2
-7 1,47± 0,72 (17) 7,05 74,69 11 1,20± 0,45 (5) 2,96 71,60 3 1,13± 0,35 (8) 6,78 70,34 5
-6 1,60± 0,82 (25) 10,37 67,63 17 2,00± 1,34 (11) 6,51 68,64 7 1,40± 0,52 (10) 8,47 63,56 7
-5 1,59± 1,22 (22) 9,13 57,26 15 1,42± 0,78 (7) 4,14 62,13 5 2,11± 1,69 (9) 7,63 55,08 6
-4 1,32± 0,57 (22) 9,13 48,13 15 1,32± 0,67 (19) 11,24 57,99 13 1,06± 0,24 (17) 14,41 47,46 11
-3 1,42± 0,72 (24) 9,96 39,00 16 1,53± 0,61 (19) 11,24 46,75 13 1,17± 0,41 (6) 5,08 33,05 4
-2 1,84± 1,46 (31) 12,86 29,05 21 1,83± 0,89 (23) 13,61 35,50 15 1,13± 0,50 (16) 13,56 27,97 11
-1 1,46± 0,85 (39) 16,18 16,18 26 1,51± 0,99 (37) 21,89 21,89 25 1,18± 0,39 (17) 14,41 14,41 11
Tabela 37. Ocorrência média de Pressão de Queixo na Garupa e Lambida no Períneo recebidas a cada hora do
proestro imediato (dia –1) nos ciclos (n) das fêmeas Bos taurus indicus, freqüência em relação ao total de
cada ação recebida, freqüência acumulativa em relação ao total de cada ação recebida (ordem decrescente) e
freqüência em relação ao total de ciclos avaliados (150)
PRESSÃO DE QUEIXO NA GARUPA LAMBIDA NO PERÍNEO
H % em % em % em
O relação % relação % relação
R ao total acumulativa ao total % em relação acumulativa ao total
A de do total de ao total de do total de
PQGA de PQGA ciclos LPE recebida de LPE ciclos
S
médias (n) (dia –1) (dia –1) (150) médias (n) (dia –1) (dia –1) (150)
-24 1,00± 0,00 1 0,97 100,00 1 1,00 ± 0,00 2 5,71 100,00 1
-23 2,00± 0,00 1 0,97 99,03 1 1,00 ± 0,00 1 2,86 94,29 1
-22 2,00± 0,00 1 0,97 98,06 1 1,00 ± 0,00 3 8,57 91,43 2
-21 1,00± 0,00 1 0,97 97,09 1 1,00 ± 0,00 1 2,86 82,86 1
-20 1,00± 0,00 1 0,97 96,12 1 80,00
-19 1,00 ± 0,00 1 2,86 80,00 1
-18 77,14
-17 77,14
-16 1,00 ± 0,00 3 8,57 77,14 2
-15 68,57
-14 1,00± 0,00 1 0,97 95,15 1 1,00 ± 0,00 1 2,86 68,57 1
-13 2,00 ± 0,00 2 5,71 65,71 1
-12 60,00
-11 1,00± 0,00 4 3,88 94,17 3 60,00
-10 1,00 ± 0,00 4 11,43 60,00 3
-9 1,00± 0,00 7 6,80 90,29 5 1,00 ± 0,00 2 5,71 48,57 1
-8 1,33± 0,58 3 2,91 83,50 2 1,00 ± 0,00 2 5,71 42,86 1
-7 1,00± 0,00 2 1,94 80,58 1 37,14
-6 1,66± 0,03 6 5,83 78,64 4 2,00 ± 0,00 1 2,86 37,14 1
-5 1,00± 0,00 7 6,80 72,82 5 1,00 ± 0,00 2 5,71 34,29 1
-4 1,14± 0,36 14 13,59 66,02 9 1,00 ± 0,00 1 2,86 28,57 1
-3 1,36± 0,50 11 10,68 52,43 7 1,00 ± 0,00 4 11,43 25,71 3
-2 1,75± 0,97 12 11,65 41,75 8 1,00 ± 0,00 1 2,86 14,29 1
-1 1,45± 0,88 31 30,10 30,10 21 1,50 ± 1,00 4 11,43 11,43 3
5.8 O DIA DO ESTRO
Tabela 38. Número mínimo e máximo de ações recebidas nos ciclos das vacas Bos taurus indicus no período
do estro e número de ações recebidas pelo primeiro e segundo maior número de ciclos e as respectivas
frequências em relação ao total da ação recebida
Número mínimo da Número máximo da Nº da ação recebida Nº da ação recebida
ação recebida ação recebida num maior nº de ciclos pelo segundo maior
Ação
(N) (N) (N) número de ciclos
recebida
Nº de Nº de Nº de Nº de
(N) ciclos freq (%) (N) ciclos freq (%) (N) ciclos freq (%) (N) ciclos freq (%)
MONTA 2 1 1,32 98 1 0,66 29 9 5,92 4 8 5,26
TM 1 33 28,45 23 1 0,86 1 33 28,45 2 23 19,83
CACA 1 10 7,19 55 1 0,72 2 13 9,35 8 11 7,91
CHPE 1 30 25,21 13 2 1,68 1 30 25,21 2 20 16,81
LPE 1 38 38,38 13 1 1,01 1 38 38,38 2 17 17,17
PQGA 1 22 16,42 17 1 0,75 2 24 17,91 1 22 16,42
(N) – Número recebido da ação
O número mínimo e máximo das ações: animais receberam pouco de cada ação no dia
MONTA, TM, CACA, CHPE, LPE e PQGA do estro” (Tab. 90 - apêndice)
recebidas no dia do cio pela vaca alvo e o 5.8.1 CARACTERIZANDO O PERÍODO
número destas ações que foi recebido pelo DO ESTRO
maior e o segundo maior número de ciclos no Quantificando o recebimento de ações em
dia do cio, pode ser observado na Tab. 38. intervalos horários do cio, buscou-se
Para TM, CHPE e LPE (Tab. 38), o caracterizar a receptividade para CACA,
recebimento de uma única ação desta, foi PQGA, TM (Tab. 39), CHPE e LPE (Tab.40)
registrado num maior número de ciclos durante o estro. Com o início do cio, todas as
(n=33, 30 e 38, respectivamente) no estro, ações (exceto LPE) foram recebidas em mais
enquanto para CACA e PQGA, o de 20% dos ciclos avaliados dentro das duas
recebimento de duas destas ações foi a primeiras horas do cio.
ocorrência registrada num maior número de
ciclos, grupos compostos por 13 e 24
animais, respectivamente.
O número máximo e mínimo de montas
recebidas no dia do cio foi, respectivamente,
de 98 e duas. O número de montas recebidas
numa maior quantidade de ciclos foi de 29
montas, registradas em nove ciclos (Tab. 38).
Verificou-se que, com exceção da monta, as
demais ações da receptividade sexual foram
recebidas com baixa freqüência na maioria
dos ciclos, ou seja, “poucas fêmeas
receberam muitas ações, enquanto muitos
Tabela 39. Ocorrência média de Cabeçada na cabeça, Pressão de Queixo na Garupa e Tentativa de monta, a
cada hora do estro imediato (dia 0) nos ciclos (n) das fêmeas Bos taurus indicus, freqüência em relação ao
total de cada ação recebida, freqüência acumulativa em relação ao total de cada ação recebida e freqüência
em relação ao total de ciclos avaliados (150)
PRESSÃO DE QUEIXO NA
CABEÇADA NA CABEÇA GARUPA TENTATIVA DE MONTA
% % % em %
H
% em acumula acumula relaç acumula
O relaçã tiva tiva ão tiva
R o em % em % em em % em ao em % em
A ao relação relação relação relação relação total relação relação
S total ao total ao total ao total ao total ao total de ao total ao total
de de de de de de Tm de de
CACA CACA ciclos PQGA PQGA ciclos (dia TM ciclos
médias n (dia 0) (dia 0) (150) Médias n (dia 0) (dia 0) (150) médias n 0) (dia 0) (150)
1 1,95± 1,39 62 8,68 8,68 41 1,43± 0,81 40 8,75 8,75 27 1,43± 0,71 41 12,6 12,65 27
2 2,05± 1,60 55 7,70 16,39 37 1,43± 0,76 45 9,85 18,60 30 1,48± 0,87 30 9,26 21,91 20
3 2,16± 1,60 63 8,82 25,21 42 1,38± 0,36 33 7,22 25,82 22 1,41± 0,65 25 7,72 29,63 17
4 2,27± 1,79 64 8,96 34,17 43 1,56± 1,03 40 8,75 34,57 27 1,71± 1,45 20 6,17 35,80 13
5 2,13± 1,61 62 8,68 42,86 41 1,49± 0,87 37 8,10 42,67 25 1,63± 1,17 22 6,79 42,59 15
6 2,24± 1,83 70 9,80 52,66 47 1,55± 0,74 29 6,35 49,02 19 1,19± 0,48 26 8,02 50,62 17
χ 2,14 ± 1,64 (376)
A
1,47± 0,77 (225)
A
1,46± 0,85 (164)
A

7 2,06± 1,30 53 7,42 60,08 35 1,70± 1,17 27 5,91 54,92 18 1,29± 0,62 24 7,41 58,02 16
8 2,58± 3,30 50 7,00 67,09 33 1,62± 0,80 25 5,47 60,39 17 1,33± 0,73 20 6,17 64,20 13
9 2,58± 2,40 43 6,02 73,11 29 1,46± 0,74 32 7,00 67,40 21 1,20± 0,50 22 6,79 70,99 15
10 2,46± 1,97 45 6,30 79,41 30 1,29± 0,63 30 6,56 73,96 20 1,30± 0,72 19 5,86 76,85 13
11 2,26± 1,72 38 5,32 84,73 25 1,61± 0,89 20 4,38 78,34 13 1,47± 0,72 22 6,79 83,64 15
12 1,59± 1,01 31 4,34 89,08 21 1,29± 0,62 25 5,47 83,81 17 1,63± 0,74 9 2,78 86,42 6
χ 2,29 0,70 (260)
A
1,49 0,80 (159)
A
1,34 0,39 (116)
A

13 2,26± 1,76 20 2,80 91,88 13 1,26± 0,45 18 3,94 87,75 12 1,09± 0,30 12 3,70 90,12 8
14 1,93± 1,44 15 2,10 93,98 10 1,30± 0,48 11 2,41 90,15 7 1,00± 0,00 10 3,09 93,21 7
15 1,66± 0,86 11 1,54 95,52 7 1,75± 0,75 13 2,84 93,00 9 1,00± 0,00 8 2,47 95,68 5
16 2,28± 1,98 8 1,12 96,64 5 1,87± 1,12 9 1,97 94,97 6 1,00± 0,00 6 1,85 97,53 4
17 1,50± 0,55 7 0,98 97,62 5 1,83± 1,60 7 1,53 96,50 5 1,00± 0,00 5 1,54 99,07 3
18 1,50± 0,71 5 0,70 98,32 3 1,50± 1,22 7 1,53 98,03 5 2,00± 0,00 1 0,31 99,38 1
χ 1,95 1,24 (66)
B
1,54 0,81 (65)
A
1,05 0,08 (42)
A

19 1,00± 0,00 4 0,56 98,88 3 1,00± 0,00 3 0,66 98,69 2 1,50± 0,71 2 0,62 100,00 1
20 2,50± 0,71 3 0,42 99,30 2 1,00± 0,00 3 0,66 99,34 2
21 1,00± 0,00 3 0,42 99,72 2 1,00± 0,00 1 0,22 99,56 1
22 1,00± 0,00 2 0,28 100,00 1 1,00± 0,00 2 0,44 100,00 1
23
24
χ 1,38 0,17 (12)
B
1,00 0,00 (9)
B
1,50 0,71 (2)
A

χ - Representa o valor médio de ações recebidas em cada intervalo de 6 horas

A,B Médias com letras distintas na mesma coluna diferem (p<0,05)
Tabela 40. Ocorrência média de Cheirada e Lambida no períneo a cada hora do estro imediato (dia 0) nos
ciclos (n) das fêmeas Bos taurus indicus, freqüência em relação ao total de cada ação recebida, freqüência
acumulativa em relação ao total de cada ação recebida e freqüência em relação ao total de ciclos avaliados
(150)

H CHEIRADA NO PERÍNEO LAMBIDA NO PERÍNEO

% % % em
O
acumulativa acumulativa relação
R % em relação em relação % em relação em relação ao total
A ao total de ao total de % em relação ao total de ao total de de
S CHPE CHPE ao total de LPE LPE ciclos
Médias n (dia 0) (dia 0) ciclos (150) Médias n (dia 0) (dia 0) (150)
1 1,89± 1,29 35 11,11 11,11 23 1,00 ± 0,00 24 10,48 10,48 16
2 1,30± 0,61 33 10,48 21,59 22 2,06 ± 1,65 19 8,30 18,78 13
3 1,57± 1,23 28 8,89 30,48 19 1,14 ± 0,36 16 6,99 25,76 11
4 1,47± 0,87 17 5,40 35,87 11 1,24 ± 0,66 17 7,42 33,19 11
5 1,30± 0,82 27 8,57 44,44 18 1,42 ± 0,72 26 11,35 44,54 17
6 1,18± 0,61 26 8,25 52,70 17 1,08 ± 0,28 13 5,68 50,22 9
χ 1,47 0,92 (166)
A
1,33 0,61 (115)
A

7 1,39± 0,85 18 5,71 58,41 12 1,14 ± 0,36 16 6,99 57,21 11

8 1,86± 1,28 22 6,98 65,40 15 1,45 ± 0,69 12 5,24 62,45 8
9 1,33± 0,78 26 8,25 73,65 17 1,00 ± 0,00 9 3,93 66,38 6
10 1,38± 0,65 14 4,44 78,10 9 1,14 ± 0,36 13 5,68 72,05 9
11 1,33± 0,82 13 4,13 82,22 9 1,40 ± 0,52 11 4,80 76,86 7
12 1,37± 0,96 14 4,44 86,67 9 1,33 ± 0,65 12 5,24 82,10 8
χ 1,46 0,62 (107)
A
1,24 0,44 (73)
A

13 1,50± 0,75 8 2,54 89,21 5 1,55 ± 1,01 10 4,37 86,46 7

14 1,17± 0,39 10 3,17 92,38 7 1,17 ± 0,41 6 2,62 89,08 4
15 1,38± 0,81 9 2,86 95,24 6 1,33 ± 0,82 8 3,49 92,58 5
16 1,00± 0,00 8 2,54 97,78 5 1,25 ± 0,50 5 2,18 94,76 3
17 1,25± 0,50 3 0,95 98,73 2 1,50 ± 0,71 4 1,75 96,51 3
18 1,00 ± 0,00 2 0,87 97,38 1
χ 1,26 0,29 (38)
A
1,35 0,70 (35)
19 1,00± 0,00 2 0,63 99,37 1 1,00 ± 0,00 2 0,87 98,25 1
20
21 1,00 ± 0,00 2 0,87 99,13 1
22 1,00± 0,00 2 0,63 100,00 1 1,00 ± 0,00 1 0,44 99,56 1
23
24 2,00 ± 0,00 1 0,44 100,00 1
χ 1,00± 0,00 (4)
A
1,17 0 (6)
A

χ Representa o valor médio de ações recebidas em cada intervalo de 6 horas

A
Médias com letras iguais na mesma coluna são semelhantes (p>0,05)
Verificou-se que as maiores médias
registradas para a ação CACA foram
recebidas nas primeiras doze horas do
período do estro em relação as 12 horas
seguintes (p<0,05) (Tab. 39). As fêmeas
receberam em média 2,14 ± 1,64 e 2,29 ±0,70
CACA por hora do perído de 6 horas iniciais
do estro e entre a 6ª e a 12ª hora do estro,
respectivamente (p>0,05), recebendo menor
quantidade desta ação (p<0,05) nos períodos
de: 12 a 18 h (1,95±1,24) e de 19 até 24h
(1,38±0,17), os quais foram semelhantes entre
si (p>0,05) (Tab.39). O número médio de
PQGA (Tab.39) recebido foi maior no
período de 18 horas de estro em relação ao
período de 19 até 24 horas (p<0,05),
enquanto para as demais ações (TM, CHPE e
LPE) registrou-se número médio de ações
recebidas semelhante entre os intervalos de 6
horas durante o período do estro (p>0,05)
(Tab. 39 e Tab. 40).
Dentre as ações recebidas (Tab. 39), a
interação CACA foi verificada numa maior
porcentagem de ciclos após o início do cio,
em relação às demais ações, onde dentro das
primeiras sete horas de cio esta ação ocorreu
entre 35 (7 horas) a 47% (6 horas) dos ciclos,
sendo recebida aproximadamente 2,14 ± 1,64
CACA em cada hora deste período (mín:
1,95±1,39, para hora=1 e máx: 2,27±1,79
para hora=4). Esta interação continuou
ocorrendo em mais de 10% dos ciclos (entre
10 a 33%) entre as 8 e 14 horas do cio, sendo
que a menor média foi verificada às 12 horas
(1,59±1,01) e a maior entre 8 e 9 horas
(2,58±3,30 e 2,58±2,40). Na 6ª hora do estro,
registrou-se maior número de ciclos onde
ocorreu esta ação (n= 70 ou 47%), cuja média
de ações recebidas foi 2,24±1,83. A partir
desta hora, o número de ciclos no qual
ocorreu CACA diminui gradativamente, até
cessar após decorridas 23 horas, apesar das
médias não terem apresentado o mesmo
padrão de declínio dentro destas horas.
Durante o período de cio, 67% da interação
CACA recebida ocorreu dentro das primeiras
oito horas do cio sendo que até 12 horas do
início do cio, ficaram concentradas 89% das
CACA recebidas. Como esta ação foi
influenciada pelo ano experimental,
verificou-se a distribuição de CACA no Ano
1, onde 65,44% desta ação ficou concentrada
nas 8 horas de cio, enquanto no Ano 2, dentro
deste período, concentrou-se 69,27% da
interação cabeça-cabeça recebida (Tab. 90 –
apêndice).
A receptividade a Pressão de Queixo na
Garupa (PQGA) durante o período do cio
ocorreu num maior número de ciclos em
relação ao proestro, sendo que nas primeiras
cinco horas do cio, 22 a 30% dos ciclos
mostraram receptividade média de 1,49±0,87
PQGA por hora (mín: 1,38±0,36, para hora 3
e máx: 1,56±1,03, para hora 4 (Tab. 39). A
PQGA continuou evidente durante o período
de cio, estando entre 12 a 21% dos ciclos
entre as horas cinco e 13 do cio (Tab. 39).
Dentro das primeiras oito horas do cio, 60%
da ação PQGA foi recebida, sendo que
apenas nas primeiras quatro horas de cio,
recebeu-se 35% do total desta ação (Tab. 39).
Como esta foi uma atitude que teve influência
da estação climática em sua ocorrência no dia
do cio, verificou-se a distribuição de PQGA
nas 8 horas do cio para o Inverno e para o
Verão, que foi de 59,71% e 60,96%,
respectivamente (Tab. 91 – apêndice).
Como descrito anteriormente, a TM foi uma
atitude recebida, cujas médias não variaram
do dia anterior ao cio (dia –1) até o primeiro
dia do metaestro (Tab. 8). Porém, a maioria
dos ciclos onde houve o recebimento desta
ação, no dia do estro, concentrou-se dentro
das 11 horas do cio (entre 13 e 27%) (Tab.
39), sem que se verificasse redução no
número médio de TM recebida, mesmo
quando a vaca passou a aceitar a monta. Este
comportamento mostrou-se um sinalizador da
atividade sexual, que observado isoladamente
possui pouco valor para a caracterização da
fase estral do animal, embora a chance de se
encontrar um animal recebendo TM seja
maior no estro, já que neste período registrou-
se o recebimento desta ação num maior
número de ciclos.
Aproximadamente 65% da CHPE (Tab. 40)
foi recebida dentro das oito primeiras horas
de cio, com média por hora para este período
de 1,50±0,95 (mín: 1,18±0,61, para hora 6 e
máx: 1,89±1,29 para hora 1). Como esta ação
foi influenciada pela raça do animal neste dia,
verificou-se a distribuição dentro das
primeiras oito horas para as raças Gir e
Guzerá, que foram: de 67,80 % e 62,3%,
respectivamente (Tab. 91 do apêndice).
Durante o período do cio (dia 0) os
comportamentos mais representativos da
receptividade sexual, além da aceitação da
monta, foram a interação CACA (média para
dia 0: 11,16±9,72), o recebimento de PQGA,
(média para dia 0: 5,06±3,87) e de CHPE
(média para dia 0: 3,78±2,83) (Tab. 8 e 39).
Além disso, dentro das primeiras oito horas
do cio, mais de 60% destas ações foram
recebidas. Assim, a probabilidade de se
observar um animal recebendo estas ações
será maior durante o estro, indicando, caso
não haja a observação de aceitação de monta,
a necessidade de uma avaliação mais
criteriosa do animal, ou seja, observá-lo, por
um maior tempo ou talvez, numa maior
freqüência.
A ação LPE, ocorreu em menos de 16% dos
ciclos avaliados durante o cio, sendo uma
ação menos freqüente, mas que quando
presente, pode ser um indicativo de animal
em estro, já que sua ocorrência nos ciclos do
proestro foi muito baixa (menos de 3% dos
ciclos avaliados).
Fatores externos como época do ano, raça e
variações individuais influenciaram a
distribuição da receptividade sexual pelas
horas do estro, embora dentro das primeiras
horas do cio, pelo menos 60% das ações
foram recebidas independentemente de
efeitos como: ano experimental, raça ou
estação climática. Dentro do período médio
do estro, de 12,44±4,81 horas, para todas as
ações registrou-se que pelo menos 82 % do
total de ações foram recebidas neste período
(89,08% para CACA, 83,81% para PQGA,
86, 42% para TM – tab. 39-, 86,67% para
CHPE e 82,10 % para LPE – tab. 40).
5.8.2 DURAÇÃO DO ESTRO
Quando várias vacas estão no proestro, estro
ou metaestro formam um grupo de intensa
interação denominado de grupo sexualmente
ativo (Williamson et al., 1972a). Embora, a
maneira como os dados foram coletados não
tenha permitido registrar grupos específicos
de interação sexual, foi possível conhecer o
número de fêmeas que estiveram em cio,
simultaneamente, durante um período
variando de 6 h antes da primeira monta até o
recebimento da última monta. Com este
registro buscou-se avaliar se o número de
fêmeas em cio afetou as variáveis estudadas.
A média geral obtida para a duração do cio,
neste experimento, foi de 12,44±4,81 horas e
embora não tenha sido influenciada pelas
variáveis estudadas: Ano (98/99: 12,31±5,82
e 99/00: 12,66±3,82; p>0,05), Raça (Gir:
12,49±4,89 e Guzerá: 12,54±4,64 h; p>0,05),
Estação do ano (Inverno: 12,37±5,23 e
Verão: 12,65±4,29 h; p>0,05) e tipo de
luteólise (Induzida: 13,17±4,84 e Natural:
11,73±4,63 h; p>0,05), foi afetada
significativamente (p<0,005) pelo número de
fêmeas em cio no mesmo período de
avaliação (Tab. 41).
Tabela 41. Duração média do cio (hs) de vacas Bos
taurus indicus de acordo com o número de fêmeas
em cio no lote
Grupos Nº de fêmeas Duração Média do cio
em cio (horas)
a
1 1a 2 7,19± 1,21 (22)
b
2 3 10,61± 1,15 (26)
bc
3 4 11,89± 1,23 (18)
bc
4 5a6 12,86± 1,09 (27)
bc
5 7a8 12,64± 1,15 (21)
c
6 9 a 11 14,99± 1,36 (16)
bc
7 mais de 12 13,51± 1,27 (20)
a,b,c
Médias com letras distintas na mesma coluna diferem
(p<0,05)

Quando três fêmeas (grupo 2 -10,61±1,15)

estiveram em cio simultaneamente (Tab. 41),
a duração do cio foi maior (p<0,05) que para
uma ou duas fêmeas em cio (grupo 1
-7,19±1,21. Por outro lado, foi menor
(p<0,0001), que para o grupo composto por 9
a 11 fêmeas em estro (grupo 6 -14,99±1,36).
No entanto, quando o grupo foi composto por
quatro fêmeas em cio (grupo 3) a duração do
estro foi semelhante (p>0,05) à dos grupos
dois, quatro, cinco, seis e sete.
Os resultados encontrados são semelhantes
aos registrados na literatura, quando a
duração do cio foi menor, na presença de
apenas um animal no estro (Esslemont &
Bryant, 1976; Helmer & Britt, 1985; Hurnik
& King, 1987), enquanto a presença de várias
vacas em cio, freqüentemente três ou mais,
aumentou sobremaneira a manifestação do
comportamento sexual (Lamothe et al. 1995).
Os achados indicam que para fêmeas zebu
multíparas, a sincronização dos cios pode ser
útil para maximizar a expressão do estro. De
acordo com os resultados, o grupo
sincronizado deve ser composto de no
mínimo três fêmeas para a obtenção de estros
com durações que favoreçam suas detecções.
Apesar do exposto, não houve diferenças
entre os cios advindos de luteólises induzidas
ou naturais quanto à sua duração, talvez pelo
fato dos ciclos naturais serem subseqüentes
aos ciclos sincronizados, ou seja, a maioria
das fêmeas que interagiram no estro induzido,
provavelmente, tenham sido contemporâneas
no estro natural. Orihuela et al., (1983)
relataram que 80% das fêmeas cujos ciclos
não foram sincronizados, exibiram cio dentro
do mesmo período de vacas com ciclos
sincronizados por progestágenos, quando
foram agrupadas no mesmo rebanho. A
sincronização natural dos estros têm sido
relatada, sobretudo em novilhas (Lamothe et
al., 1995) sugerindo que o animal em cio
proporciona estímulos sensoriais capazes de
influenciar a atividade dos mecanismos
neuro-hormonais que controlam o Gonzalez, (1972) para vacas Indubrasil e
comportamento sexual das fêmeas (Orihuela.,
2000).
A duração média do cio, citada na literatura,
para gado zebu é muito variável,
encontrando-se relatos de apenas 1,3 horas
(Mukasa-Mugerwa et al., 1989) até 17,5±1,43
h (Gonzalez, 1972). Muito da variação
encontrada pode ser decorrente das diferentes
formas de identificação e registro dos estros,
havendo relatos de observações de estro
somente durante o dia (Anderson, 1944;
Plasse et al., 1970; Johnson & Gambo, 1979;
Martinez et al., 1984; Reichert, 1985;
Johnson & Oni, 1986) e em períodos de 24
horas de observação (Mattoni et al., 1988;
Lamothe-Zavaletha et al., 1991a; Valle et al.,
1994; Encarnação et al.,1995; Vianna et al.,
1999).
Vários autores citaram estros com duração
inferior à registrada neste experimento,
sobretudo os estudos conduzidos com vacas
zebu na África, cujas durações citadas foram
de: 4,78± 0,07 h; 3,1± 0,2 h e 7,66± 4,68 h,
respectivamente, por Anderson, (1944);
Johnson & Gambo, (1979) e Mattoni et al.,
(1988). Ainda, foram inferiores às durações
observadas para novilhas zebus no Brasil,
Estados Unidos, e Nigéria, de: 8,52±3,38h
(Reichert, 1985); 6,73±0,78h (Plasse et
al.,1970) e 3,6±2,2 h (Johnson & Oni, 1986),
respectivamente.
Resultados similares ao deste trabalho foram
encontrados para vacas zebu no Brasil
(Nelore - 12,9±0,69 - Gonzalez, 1972; 11 h –
Valle et al., 1994 e 12 h – Encarnação et
al.,1995), e no México (Indubrazil - 10,3±4,5
h; Lamothe-Zavaletha et al., 1991a).
Estros com duração superior no gado zebu
(16,1h; 15,3h; 14,3; 14,8 e 17,5 h; e 14,2h),
foram registrados por Rakha et al, (1970), na
África Central; por Martinez et al., (1984) e
Solano et al., (1982) em Cuba e por
zebu leiteiro e Vianna et al. (1999) para vacas
Gir, no Brasil, respectivamente.
5.8.3 NÚMERO DE MONTAS
RECEBIDAS
O número médio de montas recebidas no
estro, de 27,33±17,39 (Tab. 8), não foi
influenciado (p>0,05) pelo ano experimental,
raça do animal, estação climática ou tipo de
luteólise estudados. Este valor foi superior a
média de 4,4 registrada por Rollinson,
(1963), 9,17 por Mattoni et al., (1988); 9,3 e
10,8 para o estro natural e 18,1 e 17,2 para o
cio induzido registradas por Orihuela et al.,
(1983). Resultados semelhantes foram
registrados por Lamothe Zavaletha, (1991a)
de 28,8±18,1 montas. Por outro lado,
Orihuela et al. (1988), registraram 51,2 e 34,3
montas, em grupos com ou sem a presença do
macho, respectivamente.
Os valores registrados para Bos indicus,
como aqui registrado, foram inferiores aos
citados para Bos taurus por Esslemont &
Bryant, (1976), de 50 a 60 montas/estro,
embora registrassem que um quarto das
fêmeas do rebanho foram montadas menos de
30 vezes.
5.8.4 NÚMERO DE FÊMEAS EM ESTRO
E MONTAS RECEBIDAS
Figura 4. Número médio de montas recebidas de acordo com o
número de fêmeas em cio no mesmo período
60
Número médio de montas
50
recebidas
40
30
20
a
10
(p<0,05) 1a 2
Quando o lote em cio foi composto por até
duas fêmeas em estro, o número de montas
recebidas foi de 15,82±11,96 (n=22),
aumentando, na presença de um maior
número de fêmeas em cio no grupo (Fig. 4).
Para três fêmeas o valor registrado foi de
21,42±15,33 (n=26); para 4: 25,77±13,55
(n=18), para 5 ou 6 vacas: 31,22±14,43
(n=27), para 7 ou 8: 30,52±13,35 (n=21), de
9 até11: 35,87±18,49 (n=16) e de 12 até 18
fêmeas em estro no lote o número de montas
recebidas foi de 36,3±23,96 (n=20). No fig. 4,
visualiza-se a distribuição das montas
recebidas de acordo com o número de fêmeas
em cio. Observa-se que quando o grupo foi
constituído de quatro ou mais fêmeas em cio,
o número de montas recebidas foi maior
(p<0,05) que quando o lote foi composto por
uma ou duas fêmeas. O número de montas
O número de fêmeas em estro no mesmo
período, afetou o número de montas
recebidas pelas fêmeas Bos taurus indicus
(Fig. 4).
c c
c c
b,c
a,b
3 4 5a6 7a8 9 a 11 mais de
Nº fêmeas em cio 12
recebidas aumentou (p<0,05) quando o grupo
foi composto por cinco ou mais animais em
relação aos grupos de uma a duas ou de três
fêmeas em cio. Não houve incremento ao
número de montas recebidas quando o grupo
foi constituído por mais de quatro fêmeas em
cio. Estes resultados estão de acordo com os
citados para Bos taurus, onde o número de
montas recebidas aumentou com o número de
fêmeas em cio quando o grupo foi constituído
por até quatro animais, decaindo a partir de
então (Esslemont et al., 1980), fato que
discorda dos achados deste experimento,
onde o número de montas para grupos com
mais de cinco fêmeas em cio, foi semelhante
ao de quatro fêmeas em estro.
A atividade sexual aumenta com o aumento
do número de estros simultâneos e novos
parceiros estimulam a atividade sexual
(Arave & Albrigth, 1981). Entretanto, grupos
de apenas duas vacas demonstram pouco
interesse sexual, reduzindo a manifestação do
comportamento de estro (Alexander et
al.,1984). Hurnik et al., (1975) verificaram
que o número médio de montas recebidas
para uma, duas e três fêmeas em cio foi,
respectivamente, de 11, 36 e 53 montas,
valores bem superiores aos encontrados neste
trabalho.
Considerando-se que a duração média do cio
foi de 12,44±4,81, a possibilidade de se
encontrar uma fêmea em cio seria maior
quanto maior fosse o número de fêmeas em
estro no lote, já que aumentando-se o número
de montas realizadas dentro de cada hora do
cio, aumentaria-se a chance de visualizar um
5
Nº de montas recebidas por hora
3
de estro
0
(p>0,05)
Estes resultados indicam que embora o
número de montas por hora em estro não
tenha sido influenciado pelo diferente número
de fêmeas em cio simultaneamente, a menor
duração do período de estro ocasionará
oportunidades mais restritas para a sua
animal recebendo monta, em períodos
restritos de observação. Porém, o número de
fêmeas em cio não afetou somente o número
de montas recebidas, mas também a duração
média do cio (Tab. 41). Desta maneira,
calculou-se o número médio de montas
recebidas por hora de estro, considerando-se
o número de montas e a duração do cio dos
diferentes lotes de fêmeas em estro (Fig. 5).
Constatou-se, entretanto, que o número
médio de montas recebidas por hora de estro
foi semelhante (p>0,05) entre os diferentes
grupos de fêmeas em cio (1 a 2♀: 2,25±1,37
h; 3♀:1,95±1,36 h; 4♀:2,11±0,96 h; 5 a 6♀:
2,42±1,98 h; 7 a 8♀:2,39±1,17 h; de 9 até
11♀: 2,37±1,18 h; de 12 até 18♀:2,70±1,79
h).
Figura 5. Número médio de montas recebidas por hora de estro de acordo
com o número de fêmeas em cio no lote estudado
1a 2 3 4 5a6 7a8 9 a 11 mais de
nº de fêmeas em cio 12
detecção. Assim, no manejo tradicional
utilizando duas observações diárias de cio,
pela manhã e no final da tarde (Trimberger,
1948), fêmeas com cios mais curtos não serão
observadas ao apresentarem cios noturnos ou
mesmo diurnos, quando demonstrados entre
os períodos de observação.
5.8.5 DISTRIBUIÇÃO DAS MONTAS
RECEBIDAS DURANTE O PERÍODO
DE ESTRO
Visando conhecer mais detalhadamente o
comportamento de monta nas vacas zebu no
estro, avaliou-se a distribuição média das
montas recebidas dentro de cada hora do
estro, para verificar a ocorrência de
concentração de montas em períodos
específicos do estro.
A duração média do estro foi de 12,44±4,64
h, com duração mínima de 2,25 h e máxima
de 24 horas. Durante este período, as fêmeas
receberam montas, distribuídas de acordo
com a tabela 42.
O número médio de montas recebidas por
hora de cio foi de 2,64±2,08, sem que
houvesse influência (p>0,05) do Ano (98/99:
2,64±2,14 e 99/00: 2,65±2,03), Raça (Gir:
2,63±2,13 e Guzerá: 2,67±1,98), Estação do
ano (Inverno: 2,68±2,01 e Verão: 2,63± 2,23)
e Tipo de luteólise (Induzido: 2,74±2,19 e
Natural: 2,52±1,92 ).
Gwazdauskas et al., (1980), verificaram que a
intensidade do comportamento estral de
fêmeas Bos taurus de leite aumentou com a
ordem de parição, com as novilhas recebendo
5,5 montas, primíparas 6,3 montas e vacas
mais velhas 6,9 montas/h de estro. Embora o
grupo de fêmeas avaliado, neste experimento,
fosse heterogêneo (idade entre quatro e
quatorze anos), o número de montas por hora
de estro foi bem inferior aos citados pelos
autores acima e não foi influenciado pela
idade do animal.
O número de montas por hora de estro,
verificado neste trabalho, foi semelhante ao
registrado por Orihuela et al, (1988), em
grupo heterossexual de vacas Indubrasil com
2,6 montas/hora e superior ao registrado para
fêmeas sob estro induzido com 1,3 montas/h
(Orihuela et al 1983) e 1,17 montas/h
(Mattoni et al.,1988) e sem a presença do
touro, com 0,9 montas/h (Orihuela et al
1983). Observa-se na tabela 42, que do total
de 150 ciclos avaliados, dentro das primeiras
seis horas do cio, houve aceitação da monta
entre 69 a 89% dos ciclos, sendo que até este
momento apenas 52,62% das montas haviam
sido recebidas.
Nas próximas horas do cio, o número de
ciclos nos quais verificou-se aceitação da
monta reduziu progressivamente, sendo que
até a 13ª hora, registrou-se aceitação da
monta entre 36 a 64% dos ciclos, da 14ª hora
até a 18ª entre 10 a 31 % dos ciclos,
freqüência que caiu para menos de 5% entre a
19ª e a 24ª hora do cio.
Apesar da duração média do estro ter sido de
12,44±4,64 h, dentro das primeiras 12 horas
do cio (Tab. 42) concentraram-se 85% das
montas recebidas nos ciclos estudados,
enquanto até a 18ª hora, 98,47% das montas
haviam sido recebidas.
Nas seis primeiras horas do cio, a
porcentagem de montas recebidas a cada hora
variou de 6,25 até 9,59% em relação ao total
de montas recebidas no cio, sendo que no
momento zero (primeira monta), na hora 1 e
na hora seis, ocorreram as maiores
freqüências de montas recebidas no intervalo
de uma hora (9,59; 8,57 e 7,29%). A partir da
10ª hora, registrou-se uma queda mais
acentuada da porcentagem de montas
recebidas em cada hora do estro, que foi de
5,56% na hora 10; 4,22% na hora 12; 3,01%
na hora 14 e 2,05% na hora 16 (Tab. 42).
Tabela 42. Número médio de montas recebidas por ciclos de fêmeas Bos taurus indicus,
freqüência em relação ao total de montas recebidas, freqüência acumulativa em relação ao total de
montas recebidas, freqüência em relação ao total de ciclos avaliados em cada hora do período de
estro e número médio de montas recebidas a cada período de seis horas do cio
HORAS Nº médio de montas (n) % em relação ao % acumulativa em % em relação
recebidas total de Montas relação ao total de ao total de
recebidas Montas recebidas ciclos (150)
0 1,00± 0,00 (150) 9,59 9,59 100
1 2,36± 1,70 (134) 8,57 18,16 89,33
2 2,80± 1,90 (107) 6,84 25,00 71,33
3 2,97± 2,25 (107) 6,84 31,84 71,33
4 3,24± 1,86 (107) 6,84 38,68 71,33
5 3,00± 1,99 (104) 6,25 45,33 69,33
6 2,87± 2,54 (114) 7,29 52,62 76,00
A
Média 2,85± 2,06
7 3,04± 2,77 (97) 6,20 58,82 64,67
8 3,10± 2,13 (90) 5,75 64,58 60,00
9 3,02± 2,19 (89) 5,69 70,27 59,33
10 2,99± 2,39 (87) 5,56 75,83 58,00
11 2,78± 2,12 (78) 4,99 80,82 52,00
12 2,85± 1,89 (66) 4,22 85,04 44,00
A
Média 2,97± 2,28
13 2,74± 1,92 (54) 3,45 88,49 36,00
14 2,49± 1,86 (47) 3,01 91,50 31,33
15 2,47± 1,89 (43) 2,75 94,25 28,67
16 2,22± 1,68 (32) 2,05 96,29 21,33
17 2,42± 1,50 (19) 1,21 97,51 12,67
18 2,47± 2,33 (15) 0,96 98,47 10,00
B
Média 2,49± 1,85
19 2,14± 1,68 (7) 0,45 98,91 4,67
20 2,00± 2,45 (6) 0,38 99,30 4,00
21 3,00± 2,00 (3) 0,19 99,49 2,00
22 2,00± 2,00 (4) 0,26 99,74 2,67
23 1,33± 0,58 (3) 0,19 99,94 2,00
24 3,00± 0,00 (1) 0,06 100,00 0,67
B
Média 2,12± 1,77
A,B
– Letras maiúsculas distintas na mesma coluna indicam que os valores médios de montas recebidas para os períodos de seis horas do
estro diferem (p<0,01);
O número médio de montas recebidas (Tab.
42) nas seis primeiras horas do cio
(2,85±2,06) foi semelhante (p>0,05) ao
recebido entre sete e 12 horas (2,97±2,28).
No entanto, ambos os intervalos tiveram
número médio de montas recebidas
superiores (p<0,05) aos momentos de 13 a 18
horas (2,49±1,85) e de 19 a 24 horas
(2,12±1,77) do estro, que foram semelhantes
(p>0,05). Além disso, verificou-se que dentro
de cada intervalo de seis horas, o número
médio de montas recebidas a cada hora não
variou (p>0,05).
Embora haja relatos na literatura de que o
número de montas recebidas é maior na
primeira hora do estro, os resultados deste
trabalho, indicaram que dentro do período
médio do estro (12,44±4,64 h), não houve
concentração de montas numa determinada
hora, e que o animal em cio recebeu
aproximadamente três montas/hora neste
período.
5.9 CONCENTRAÇÃO PLASMÁTICA
DE PROGESTERONA DAS FÊMEAS
ZEBUÍNAS DURANTE O CICLO
ESTRAL
A ciclicidade ovariana de fêmeas bovinas tem
duração aproximada de 21 dias, sendo que
fatores como raça, idade, sazonalidade,
estado fisiológico, status nutricional e fatores
de manejo podem alterá-la (Mattoni et al.,
1988; Allrich, 1994). A caracterização dos
ciclos estrais foi realizada dando-se
continuidade a coleta de sangue, obtendo-se a
curva da progesterona plasmática das fêmeas
zebu. O ciclo estral teve duração média de
20,60±2,30 dias e as médias registradas para
as variáveis avaliadas encontram-se na tabela
43.

Tabela 43. Duração média dos ciclos estrais das fêmeas Bos taurus indicus
ANO 1 ANO 2
Gir (58) 20,68±2,78aA (57) 20,63±2,22aA
RAÇA Guzerá (33) 20,27±2,50aA (25) 20,76±1,89aA

Inverno (42) 20,66±2,35aA (45) 20,48±2,07aA

ESTAÇÃO Verão (49) 20,43±2,94aA (37) 20,89±2,17aA

Natural (44) 19,80±1,98aA (41) 20,56±2,11aA

TIPO DE LUTEÓLISE Induzida pela Pgf2 α (47) 21,23±3,05bA (41) 20,79±2,15aA

MÉDIA GERAL (91) 20,53±2,67A (82) 20,67±2,11A

a
– Médias com letras minúsculas distintas na mesma coluna diferem (p<0,05)
A
– Médias com letras maiúsculas idênticas na mesma linha assemelham-se (p>0,05)

A duração do ciclo estral foi semelhante entre
os dois anos experimentais (p>0,05), embora
tenha sido registrada a interação entre o tipo
de luteólise e o ano experimental. O ciclo
estral foi mais curto (p<0,05) no Ano 1 para a
uteólise natural (19,80±1,98) que para a
induzida (21,23±3,05), enquanto no Ano 2
esta diferença não tenha sido registrada
(p>0,05). Os valores encontrados no presente
trabalho, para a duração do ciclo estral, estão
de acordo com os registrados para fêmeas
zebuínas, cuja variação citada é de 18 até 24
dias (Plasse et al., 1970; Martinez et al.,
1984; Vaca et al., 1985; Hurnik & King,
1987; Mattoni et al., 1988; Valle et al., 1994).
Os valores registrados para a progesterona
plasmática não foram semelhantes entre os
Anos experimentais para vários pontos da
curva de P4 (Fig. 6). A concentração
plasmática média da progesterona, foi
superior (p<0,05) no Ano 1 para os dias 2, 7,
9, 11, 12, 14, 16 e 18 do ciclo estral, em
relação ao Ano 2 (Tab. 44).

Figura 6. Progesterona plasmática de fêmeas Bos taurus indicus nos ciclos

estrais do ANO 1 (98/99) e ANO 2 (99/00)
6,0

5,0

4,0
P4 ng/ml

3,0

2,0

1,0

0,0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
ANO 1 ANO 2 Dias do ciclo

se de forma mais acentuada a partir do 4º dia

Tabela 44. Valores da progesterona plasmática do ciclo; o maior valor de P4 registrado ou
(ng/ml) para os dias que apresentaram médias início da fase de platô ocorreu no dia 12,
diferentes entre os anos experimentais embora a duração da fase de platô tenha sido
D ANO I (98/99) ANO 2 (99/00) Valor
I
menor no Ano 2, quando a concentração de
de P4 iniciou o declínio abrupto no 17º dia do
A médias n médias n p
S ciclo, enquanto no Ano 1 esta queda ocorreu
2 0,38±0,33 31 0,16±0,18 50 0,001
7 2,68±1,05 40 2,12±1,19 34 0,013
a partir do dia 18. O valor médio da P4
9 3,59±1,65 38 2,79±1,41 36 0,002 registrado no diestro foi de 4,13±0,36 e
11 4,66±1,54 36 3,50±1,62 25 0,004 3,43±0,57 (p<0,05), para o anos 1 (entre o 4º
12 4,91±2,26 28 4,01±1,55 50 0,022
14 4,74±1,96 50 3,02±1,90 38 0,000
e 18º dia) e 2 (entre o 4º e 17º dia),
16 4,00±2,15 47 2,75±1,83 43 0,006 respectivamente.
18 3,37±2,18 60 2,21±1,83 50 0,036

Apesar das diferenças entre os valores

plasmáticos de P4, ambos os anos
apresentaram curvas com padrões
semelhantes, com a P4 começando a elevar-
O valor da progesterona plasmática de acordo
com o dia do ciclo estral pôde ser previsto
pelas equações quadráticas: ProgANO1 e
progANO2 a seguir, respectivamente, para os
Anos 1 e 2:
ProgANO1= -0,032X2+0,798X-0,851
(CV=24,66 %; R2=0,84; p<0,0001)
ProgANO2=-0,0278X2+0,679X-0,811
(CV=24%; R2=0,85; p<0,0001).
De acordo com Llewelyn et al., (1987), as
mudanças na concentração da progesterona
plasmática, em relação aos dias do ciclo
estral, podem ser classificadas em quatro
fases: basal (0,5 ng/ml até o 4 dia), crescente
(4º ao 11º dia), platô (5 ng/ml do11º ao 17º-
18º dia) e decrescente (duração de 3 a 4 dias,
até a P4 atingir valores basais).
Neste trabalho, a fase basal seria
compreendida pelo período do dia do estro
até o dia 4, quando as concentrações de P4
estiveram abaixo de 1 ng/ml. A fase crescente
estaria entre os dias 4 e 12, nos quais a
produção média de progesterona foi máxima,
tanto no Ano 1 (4,91±2,26) quanto no Ano 2
(4,01±1,55); nesta fase, a P4 aumentou 0,52 ±
0,02 ng/ml/dia no Ano 1 (Y=-1,118+0,52,
CV=5,14, R2=0,98, p<0,0001) e 0,39 ± 0,03
ng/ml/dia no Ano 2 (Y=-0,686+0,396,
CV=6,41, R2=0,98;p<0,0001). O platô seria a
fase do 12º até o 17ºdia para o Ano 2 e 18º
dia para o Ano 1, onde o valor médio da P4
para o período foi de 4,13±0,36 e 3,43±0,57
(p<0,05), respectivamente. A fase
decrescente seria aquela após o 17º e o 18º
dia para os Anos 2 e 1, respectivamente.
Os pontos de ascendência, de platô e de
queda na curva de progesterona registrados
para fêmeas Bos taurus e Bos indicus são
variáveis mas, próximos dos registrados neste
trabalho. Há relatos que o nível de P4
aumentou lentamente até o terceiro (Agarwal
et al., 1977; Mucciolo & Barberio, 1983) e
quarto dia do ciclo estral (Christensen et
al.,1974; Pinho et al., 1988; Oyedipe et al.,
1986; Llewelyn et al., 1987), semelhante aos
resultados deste estudo. A ascendência lenta
da P4 foi registrada até o quinto dia
(Adeyemo & Heath, 1980) e sexto dia do
ciclo (Martinez et al., 1984; Diáz et al., 1986)
O aumento crescente da P4 até atingir a fase
de platô, registrada no décimo segundo dia
neste trabalho, ocorreu de maneira
semelhante nos ciclos de zebus avaliados por
Agarwal et al. (1977); Diáz et al. (1986);
Llewelyn et al. (1987); antes deste dia (9º ou
10º) nos ciclos avaliados por Adeyemo &
Heath (1980), Oyedipe et al. (1986) e Pinho
et al, (1988) e depois do décimo segundo dia
(14º ou 15º dia) nos estudos de Christensen et
al., (1974), Martinez et al. (1984); Pinho et al.
(1988) e Muccciolo e Barberio, (1983). A
queda acentuada dos valores plasmáticos da
P4, ocorrida a partir do 17º dia no Ano 1 e no
18º no Ano 2 foi semelhante ao registrado
para fêmeas zebu por Mucciolo & Barberio,
(1983) e Martinez et al. (1984), enquanto
Oyedipe et al. (1986) não detectaram
progesterona no plasma de fêmeas zebu no
18º dia do ciclo, pois estas apresentavam
valores basais neste dia.
O valor máximo registrado para a P4 neste
trabalho foi de 16,35 ng/ml e o segundo
maior valor de 11,78 ng/ml. Os estudos com
zebu, registram valores variados para a
progesterona plasmática nesta subespécie,
havendo registros de ser o nível máximo de
P4 no ciclo de 2,32 ng/ml (Agarwal et al.,
(1977) até 11 ng/ml (Mucciolo, 1995). O
valor máximo registrado foi superior ao
citado na literatura para vacas da raça Gir de
6 ng/ml (Mucciolo, 1995), Nelore, de 11
ng/ml (Mucciolo & Barberio, 1983),
Brahman, de 9,3 ng/ml (Diáz et al., 1986);
Hariana, de 2,32 ng/ml (Agarwal et al.,
1977); Indubrasil, de 3,0 ng/ml (Oyedipe et
al., 1986), dentre outras (Pinho et al., 1988;
Martinez et al., 1984; Llewelyn et al.,1987).
No entanto, o valor médio máximo registrado Tabela 45 Concentração plasmática da
no diestro (4,91±2,26 ng/ml, dia 12, Ano 1) progesterona (ng/ml) de fêmeas da raça Gir e
foi inferior ao registrado por Mucciolo & Guzerá no diestro dos Anos 1 (98/99) e 2
(99/00)
Barberio (1983) de 7,58 ng/ml, no 15º dia em
vacas Nelore e de 5,28±0,19 ng/ml entre o
11º e 15º dia do ciclo de fêmeas Gir,
registrado por Viana et al., (1999b).
Devido a diferença entre os valores da
progesterona plasmática nos anos
experimentais, a comparação deste esteróide
entre as raças, estações do ano e tipo de
luteólise foi realizada separadamente para
cada ano.
5.9.1 PROGESTERONA PLASMÁTICA
NO CICLO ESTRAL DE FÊMEAS GIR E
GUZERÁ
As curvas de progesterona foram semelhantes
entre as raças Gir e Guzerá, para a maioria
dos dias comparados, tanto para o Ano 1 (Fig.
7), quanto para o Ano 2 (Fig. 8)
A progesterona plasmática variou entre as
raças, no Ano 1, somente no dia 12, quando
o valor registrado para vacas Gir (5,48±2,57
ng/ml, n=23) foi superior (p<0,05) ao das
vacas Guzerá (4,02±1,29 ng/ml, n= 15). No
Ano 2 as concentrações diferiram no dia 11,
sendo superiores (p<0,05) também para as
vacas da raça Gir (3,72± 1,73, n= 34) em
relação às da raça Guzerá (3,01± 1,29, n= 16)
(valores diários da P4 nas tabelas 94 e 95 do
apêndice).
Apesar da diferença racial ocorrer num ponto
importante da curva de P4, (início da fase de
platô), a concentração plasmática da
progesterona no diestro foi semelhante
(p>0,05) entre as duas raças em cada ano
experimental (Tab. 45), indicando que a raça
do animal não foi fator modulador importante
das concentrações plasmáticas de fêmeas Bos
taurus indicus pós ovulação.
 GIR GUZERÁ formadas pelos valores médios da
ANO 1 4,18±2,47
aA
3,82±2,03
aA
progesterona.
ANO 2 3,30±2,08
bA bA
3,07±1,82 Viana et al (1999b), detectaram maior área do
a,b – Médias com letras minúsculas distintas na mesma
coluna diferem (p<0,05) corpo lúteo do 7º ao 16º dia do ciclo estral de
A –Médias com letras maiúsculas iguais na mesma linha vacas Gir, sendo a produção média de
assemelham-se (p>0,05)
4,61±0,17 ng/ml de P4 nesta fase, valores
Mucciolo (1995), comparando duas raças de semelhantes ao registrado neste experimento,
fêmeas zebuínas (Nelore e Gir) também somente para vacas Gir no Ano 1
registrou resultados semelhantes ao do (4,24±3,77), já que a raça Guzerá, no Ano 1
presente trabalho, pois apesar da pequena (3,77±0,71) e ambas as raças no Ano 2 (Gir:
variação da concentração de P4 entre as duas 3,30±0,64 e Guzerá:3,02±0,72), apresentaram
raças, ambas apresentaram curvas similares médias inferiores as registradas pelos autores
citados.
 Figura 7. Progesterona plasmática no ciclo estral de vacas da raça Gir
e Guzerá no Ano 1 (98/99)
6

4
P4 ng/ml

0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
GIR GUZERÁ dias do ciclo

Figura 8. Progesterona plasmática no ciclo estral de vacas das raças Gir e

Guzerá no Ano 2 (1999/2000)
6

4
P4 ng/ml

0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
GIR GUZERÁ
dias do ciclo
5.9.2 PROGESTRONA PLASMÁTICA entre o inverno e verão em ambos os anos
DAS FÊMEAS Bos taurus indicus NO experimentais(p<0,0001) sendo os valores de
A estação do ano afetou os valores da
INVERNO E NO VERÃO P4 superiores no inverno (Tab. 46,47 e 48).
progesterona plasmática sobretudo no Ano 1
(p<0,05).
Nas figuras 9 e 10, visualiza-se as curvas da Tabela 48. Concentração plasmática da
progesterona plasmática das fêmeas zebu no progesterona (ng/ml) no diestro de fêmeas Bos
inverno e no verão dos Anos 1 e 2, taurus indicus no inverno e verão dos Anos 1
respectivamente. (98/99)e 2 (99/00)
INVERNO VERÃO
Houve superioridade nos valores da P4 no ANO 1 4,11±2,22
aA
3,13±1,89
aB
inverno em relação ao verão nos dias: 2, 10, ANO 2 bA bB
3,26±1,96 2,54±1,67
12, 13, 14, 16, e 17 nos ciclos estrais do Ano a,b
– Médias com letras minúsculas distintas na mesma coluna
1 (98/99) (Tab. 46) e nos dias 4, 15, 17 e 18,
diferem (p<0,05)
do Ano 2 (99/00) (Tab. 47). A,B
–Médias com letras maiúsculas distintas na mesma linha
diferem (p<0,05)
Tabela 46. Valores da progesterona plasmática
(ng/ml) para os dias que apresentaram médias Os valores médios diários da progesterona no
diferentes entre o Inverno e o Verão do ANO 1 inverno e verão dos Anos 1 e 2 encontram-se
(98/99) respectivamente, nas tabelas 96 e 97 do
D INVERNO VERÃO
I
apêndice.
Valor de
A p Neste estudo, constatou-se a sazonalidade da
S Médias n médias n
2 0,48±0,54 18 0,24±0,51 23 0,007 progesterona plasmática das vacas zebuínas,
10 4,74±1,58 16 3,50±1,13 20 0,020 já que o efeito da estação manifestou-se nos 2
12 5,65±2,68 21 3,99±1,06 17 0,001 anos experimentais (Tab. 48).
13 5,43±1,99 20 3,65±1,59 0 0,001
14 5,32±1,63 20 4,13±2,13 19 0,049 Há controvérsias sobre as concentrações de
16 4,85±1,99 22 3,07±1,95 20 0,008 progesterona durante o ciclo estral nos
17 4,24±2,45 28 2,38±1,83 32 0,002
bovinos em condições tropicais nas diferentes
épocas do ano (Galina & Arthur, 1990).
Tabela 47. Valores da progesterona plasmática
Castellanos et al., (1984) registraram valores
(ng/ml) para os dias que apresentaram médias
diferentes entre o Inverno e o Verão do ANO 2 mais elevados de P4 nos meses de verão
(99/00) úmido, que no inverno seco em Cuba,
D INVERNO VERÃO somente para vacas da raça Holandesa, sem
I Valor de que esta característica fosse registrada nas
A p
S n n fêmeas zebu.
Médias médias
4 1,06±1,17 23 0,56±0,47 24 0,061 Um estudo realizado no México, com fêmeas
15 4,45±2,23 22 3,36±1,42 21 0,072
17 3,72±1,77 24 2,33±2,04 26 0,031 Indubrasil, sob nove meses de
18 2,66±1,79 24 1,68±1,77 20 0,048 acompanhamento dos valores séricos de
progesterona, não detectou efeitos da
Observa-se que nas duas estações climáticas, sazonalidade sobre os mesmos (Rubio et al.,
em vários pontos da curva de progesterona, a
1989). Manjarrez et al., (2000) estudando a
concentração de P4 foi diferente no diestro influência sazonal nos ciclos de fêmeas
 Figura 9. Progesterona plasmática de fêmeas Bos taurus indicus nos
ciclos estrais do inverno e verão do Ano 1 (98/99)
6

4
P4 ng/ml

0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
Inverno Verão dias do ciclo

Figura 10. Progesterona plasmática de fêmeas Bos taurus indicus nos

ciclos estrais do inverno e verão do Ano 2 (99/00)
6

4
P4 ng/ml

0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
Inverno Verão dias do ciclo
Indubrasil, também no México e, secretam níveis anormais de esteróides na
acompanhando os animais durante as quatro fase estral e no diestro (Hansen & Arechiga,
estações do ano, não registraram diferenças 1999). Elevados níveis de progesterona,
quanto a sazonalidade sobre a P4 no diestro provavelmente, de origem da glândula
tardio (dias 13 a 15 do ciclo). adrenal, são detectados em animais sob
estresse durante o estro, níveis que podem
Ledezma et al., (1984) registraram tendência
inibir o pico de LH e impedir a ovulação
da progesterona 15 a 28% mais baixa nos
(Lee, 1993). No metaestro o estresse térmico
meses quentes, em relação aos mais frios. Já
proporciona aumento na concentração do
Lamothe-Zavaletha et al., (1991b),
estradiol-17 beta, enquanto a influência sobre
registraram concentrações de progesterona
os níveis da progesterona são controversos
mais elevadas em alguns dias do ciclo na
nesta subespécie durante a fase luteal
estação chuvosa, no entanto, o valor médio da
(Hansen & Aréchiga, 1999).
P4 no diestro foi semelhante entre esta
estação e a época da seca. No presente trabalho, verificou-se que os
valores níveis circulantes de progesterona
Randel, (1989) registrou maior concentração
foram detectados no verão. Entretanto, a
de progesterona nos corpos lúteos
associação deste evento com o estresse
desenvolvidos no inverno em relação aos do
térmico nas fêmeas zebu pode não ser
verão, em novilhas da raça Brahman, o
apropriada, pois a temperatura média durante
mesmo não sendo verificado nas mestiças
o período experimental, esteve dentro da
Holandês x Hereford. Segundo o autor, o pico
faixa de conforto térmico para animais Bos
de LH em novilhas Brahman é tardio em
taurus indicus, de 16 a 27º C (Johnston, 1963
resposta ao estradiol, quando comparado ao
apud Plasse et al., 1970). Além disso, as
de fêmeas Bos taurus e a maior produção de
vacas não estavam em lactação, estado
P4 no inverno poderia estar associada ao
fisiológico que pode comprometer a
menor pico de LH detectado nesta estação,
capacidade de termorregulação corporal nas
concluindo que a função do corpo lúteo e da
situações de temperatura e umidade elevada
pituitária de fêmeas zebu é moderada pela
(Berman et al., 1985).
estação do ano (Randel, 1989).
A maior concentração da P4 plasmática no
Por outro lado, Vahdat et al, (1979)
inverno pode sinalizar maiores taxas de
registraram que a progesterona pode ser
concepção nesta estação, embora esta
degradada pelas células vermelhas antes da
variável não tenha sido avaliada neste estudo.
centrifugação, sendo a elevada temperatura
Aproximadamente 25% da perda embrionária
ambiente um fator agravante à situação,
bovina ocorre durante as três primeiras
enquanto Owens et al., (1980) constataram
semanas de vida, assim a manutenção da
perdas de progesterona em amostras expostas
secreção de progesterona por um corpo lúteo
à temperatura ambiente. Embora tal
viável é fundamental para o início da
observação não deva ser desconsiderada, no
gestação (Peters, 1996). À partir do 13º dia de
presente experimento, cuidados foram
gestação, o embrião sinaliza sua presença ao
tomados para que as amostras de sangue
endométrio materno alterando o padrão de
ficassem em ambiente refrigerado até a
secreção da prostaglandina para que a
centrifugação.
gestação seja mantida (Thatcher et al., 1995),
Tem sido estabelecido que animais Bos até este momento, a concentração da
taurus, sob condições de estresse térmico, progesterona deve ser mantida
independentemente da presença do embrião
para que este sobreviva (Hansen & Aréchiga,
1999).
Shelton et al., (1990) associaram menores
níveis plasmáticos de progesterona pós
ovulatória com a subfertilidade.
Caso esta relação seja válida para os ciclos do
inverno e do verão estudados, o embrião teria
maiores chances de sobrevivência diante do
maior aporte de P4, que ocorreu no inverno,
até que iniciasse seu alongamento e
secretasse interferón-tau sinalizando sua
presença para a unidade materna (Thatcher et
al., 1995; Hansen & Aréchiga, 1999). No
entanto, o acasalamento de fêmeas no inverno
poderia acarretar dificuldades no manejo pós-
parto na época de menor disponibilidade de
forragem.
De maneira contrária ao exposto tem sido
registrado para fêmeas zebu que as taxas de
concepção tendem a ser maiores no verão que
no inverno, período de maior quiescência
reprodutiva (Chenoweth, 1994). Por outro
lado, Manjarrez et. al, (2000) comentaram
que o fenômeno de estacionalidade
reprodutiva de dias longos nesta subspécie,
coincide com a época de maior
disponibilidade de forragens, fato que pode
estar influenciando a atividade reprodutiva e
não a estação do ano (Manjarrez et. al, 2000).
Lamothe-Zavaletha et al., (1991b) sugeriram
de acordo com o resultado de seus estudos
que vacas Zebu bem nutridas apresentam
melhor desempenho reprodutivo durante a
estação seca que na chuvosa.
Como a nutrição não foi fator limitante no
estudo, o efeito sazonal não pode ser
confundido com a condição nutricional.
Alterações sazonais ocorreram mediando a
função lútea e/ou a produção de progesterona
extra luteal (p. ex. glândula adrenal) e/ou os
caminhos metabólicos da degradação da
progesterona e talvez a função hipofisária.
5.9.3 PROGESTRONA PLASMÁTICA
DAS FÊMEAS BOS TAURUS INDICUS
SOB ESTRO INDUZIDO OU NATURAL
Para o tipo de luteólise também foram
verificadas diferenças em pontos da curva de
P4, nos Ano 1 e 2, que refletiram padrões de
curvas diferentes no Ano 1 entre os tipos de
luteólise (valores da P4, nas tabelas 98 e 99
do apêndice)
 Figura 11. Progesterona plasmática nos ciclos advindos da luteólise natural
ou induzida de fêmeas Bos taurus indicus no Ano 1 (98/99)
6

4
P4 ng/ml

0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
Natural Induzida dias do ciclo

de P4, havendo no dia 10 superioridade

(p<0,005) na P4 do ciclo natural, enquanto
Tabela 49. Valores da progesterona plasmática (ng/ml)
para os dias que apresentaram médias diferentes entre nos outros dois dias, a P4 foi maior (p<0,05)
os ciclos da luteólise natural e induzida no ANO 1 no ciclo induzido (Tab. 49). Na figura 11,
(98/99) visualiza-se que no ciclo natural a P4
D TIPO DE LUTEÓLISE apresentou queda brusca nos valores entre os
I Natural Induzida
A
Valor de p dias 16 e 17, enquanto no ciclo induzido esta
S médias n médias n queda foi suave e a partir do dia 18. Apesar
10 4,58±1,08 18 3,53±1,63 18 0,004 da diferença no padrão das curvas de P4, os
17 1,97±1,54 18 3,79±2,39 42 0,008
18 14 41 0,014
valores médios do diestro foram semelhantes
2,02±2,83 3,83±2,64
entre ambos os ciclos, no Ano 1 (Tab.50)

Tabela 50. Concentração plasmática da progesterona

(ng/ml) no diestro de ciclos estrais advindos da
luteólise natural ou induzida
TIPO DE LUTEÓLISE
ANOS
Natural Induzida
4,02±2,34
1
4,08±2,30aA aA

3,27±2,18 3,20±1,89
2 bA bA

a,b
– Médias com letras minúsculas distintas na mesma coluna
diferem (p<0,05)
A
–Médias com letras maiúsculas iguais na mesma linha
assemelham-se (p>0,05)

No Ano 1 (Tab. 49), os dias 10, 17 e 18

apresentaram valores plasmáticos diferentes
.

Figura 12. Progesterona plasmática nos ciclos advindos da luteólise

natural ou induzida de fêmeas Bos taurus indicus no Ano 2 (99/00)
6

4
P4 ng/ml

0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
Natural Induzido dias do ciclo

Tabela 51. Valores da progesterona plasmática como neste trabalho, tais valores não
(ng/ml) para os dias que apresentaram médias influenciaram os valores da P4 no diestro,
diferentes entre os ciclos da luteólise natural e semelhantes entre os dois tipos de
induzida no ANO 2 (99/00) luteólise.
D TIPO DE LUTEÓLISE
I Natural Induzida Valor de p Os resultados acima descritos, indicam
A
S médias n médias n que apesar da evidente sazonalidade, a
15 4,81±1,98 16 3,33±1,71 26 0,008 variação individual influenciou os valores
20 0,91±2,02 8 1,84±1,79 22 0,022 da progesterona plasmática no ciclo
estral, visto haver diferenças entre os anos
experimentais. Tal observação decorre,
No ano 2, (Tab. 51) registrou-se uma
provavelmente, da não repetibilidade das
elevação atípica dos valores da P4 no dia 15
fêmeas em todas as etapas experimentais.
do ciclo natural, superior (p<0,005) aos do
induzido. Além disso, observou-se que a P4
decresceu rapidamente após o 15º dia na
luteólise natural (Fig. 12), atingindo valores
mais baixos (p<0,05) de P4 no dia 20 em
relação ao ciclo induzido. Apesar destas
diferenças, os valores da P4 no diestro foram
semelhantes (p<0,05) entre os dois tipos de
luteólise em ambos os anos experimentais
(Tab. 50).
Rubio etal., (1993) verificaram que os ciclos
naturais e induzidos apresentaram
concentrações diferentes de progesterona
plasmática em alguns dias do ciclo estral, e

131
6. CONCLUSÕES
Em relação ao comportamento sexual das
fêmeas multíparas Bos taurus indicus, das
raças Gir e Guzerá concluiu-se que:
1. Nos dias próximos ao estro as fêmeas
interagiram entre si, com a maioria
tornando-se mais receptiva ao cortejo
sexual aproximadamente sete horas
antes do cio, sendo o auge da
atividade sexual o período do estro;
2. A vaca em cio, além de receber,
executou várias ações do
comportamento sexual em outras
fêmeas;
3. A receptividade à monta foi o melhor
indicador de estro;
4. No estro, as fêmeas receberam
preferencialmente a monta, o
pressionamento de queixo na garupa,
cheirada e lambida no períneo,
enquanto interagiram cabeça com
cabeça, realizaram montas, tentaram
montar e pressionaram o queixo na
garupa das demais;
O comportamento sexual foi influenciado por
variações individuais, raciais e sazonais para
algumas das ações avaliadas, sobretudo no
estro, onde foi importante constatar que:
5. A receptividade à monta não foi
influenciada pelas variáveis
estudadas;
6. Vacas da raça Guzerá realizaram
menos montas no verão e receberam
mais cheirada no períneo nesta
estação que vacas Gir;
7. O tipo de luteólise: induzida pela
prostaglandina ou natural não
influenciou a atividade sexual;
8. O comportamento sexual não variou
com o tamanho do folículo pré
ovulatório, não permitindo
reconhecer previamente se a fêmea
expressará plenamente os sinais
de estro;
9. A concentração da progesterona
plasmática no proestro
influenciou negativamente a
atividade sexual, porém, no estro,
não afetou o cortejo sexual;
Em relação ao período de estro das
fêmeas multíparas Bos taurus indicus, das
raças Gir e Guzerá concluiu-se que:
10. O número de montas recebidas
foi distribuído de maneira
uniforme durante o período de
estro, não havendo picos de
receptividade para esta ação;
11. O número de montas recebidas e
conseqüentemente a duração do
estro foram influenciados pela
presença de grupos de fêmeas em
cio, indicando que a
sincronização do estro de no
mínimo três fêmeas favorece a
sua detecção;
Quanto os valores da progesterona
plasmática durante o ciclo estral das
fêmeas Bos taurus indicus, multíparas das
raças Gir e Guzerá concluiu-se que:
12. Os valores deste esteróide foram
extremamente variados entre os
indivíduos;
13. Foi constatada sazonalidade para
a progesterona plasmática, que
teve seus valores elevados
durante o inverno;
14. Fatores raciais ou relacionados ao
tipo de luteólise não
influenciaram esta medida;
O estudo forneceu informações
importantes sobre o comportamento
sexual de multíparas zebuínas
confirmando que a aceitação da monta
132
constitui o sinal decisivo para determinar o
status reprodutivo da fêmea e por indicar
ações características do cortejo homossexual
que por estarem intimamente associadas ao
estro constituem ferramentas auxiliares para a
sua detecção. Permitiu constatar a
maximização da expressão do estro pelo
agrupamento de fêmeas em cio e registrar a
ocorrência da sazonalidade para os valores da
progesterona plasmática durante o ciclo
estral.

133
134
 II- COMPORTAMENTO SEXUAL E CONCENTRAÇÃO DE PROGESTERONA DE
FÊMEAS ZEBUÍNAS (Bos taurus indicus) SUBMETIDAS À SUPEROVULAÇÃO, EM
DIFERENTES ESTAÇÕES CLIMÁTICAS

7. INTRODUÇÃO 8 MATERIAL E MÉTODOS

A transferência de embriões (TE) constitui
técnica eficiente para aumentar o número
8.1 LOCALIZAÇÃO, DADOS METEO-
de descendentes na vida útil da fêmea.
ROLÓGICOS E ANIMAIS
A conservação e ampliação de rebanhos
O experimento foi conduzido na
zebuínos, adaptados as condições nacionais,
EMBRAPA-Gado de Leite, Campo
pode ser auxiliada pela técnica de TE.
Experimental de Santa Mônica, localizado
Assim, torna-se importante a compreensão
em Barão de Juparanã, município de
das alterações fisiológicas envolvidas com
Valença-RJ, localizado à 22º21’ de latitude
a metodologia e a redução do custo
sul, 43º42’de longitude oeste, a 364 m
operacional dos procedimentos.
acima do nível do mar, no verão (12 de
Estudos sobre o comportamento sexual e o fevereiro a 01 de março) e no Inverno (8 à
período ovulatório de fêmeas Bos taurus 20 de Agosto) de 2002.
indicus superovuladas são escassos e úteis
Os dados meteorológicos médios do
para a racionalização do manejo de vacas
período experimental estão apresentados na
nestas condições.
Tab. 52 (médias diárias nas tabelas 112 e
O presente trabalho teve como objetivo a 113, no apêndice).
caracterização do comportamento sexual,
do período ovulatório e da progesterona
plasmática de fêmeas da raça Gir
superovuladas no inverno e no verão.
Tabela 52. Dados meteorológicos médios do período de avaliação do comportamento sexual em
Fevereiro (17 a 23/02) e Agosto (11 a 17/08) de 2002 no CESM
DADOS FEVEREIRO AGOSTO
METEOROLÓGICOS Média (min) (máx) Média (min) (máx)
Temperatura 23,1 ºC 15,0ºC 32ºC 22,7 ºC 10,1ºC 32,1ºC
Umidade relativa do ar 79,8% 70,0% 87,7% 60,3% 43,3% 76%
Precipitação 49,7 mm 0 19,8 mm - - -
pluviométrica (total no
período)
Fonte: Estação Climática do CESM, 6º Distrito de Meteorologia do Rio de Janeiro, Instituto Nacional e
meteorologia
O grupo experimental foi constituído de 16 gestação, presença de corpo lúteo, folículos
vacas multíparas da raça Gir, com idade ovarianos e tônus uterino.
média de 9,93±2,56 anos, que possuíam O peso médio dos animais e o escore da
atividade luteal cíclica, previamente condição corporal (escala de 1 a 9 –
selecionadas por palpação retal para:
Ferreira, 1998) em fevereiro foi de 403,43±
normalidade no trato genital, ausência de
39,53 Kg e 5,81± 0,83, respectivamente e

135
em agosto de 399,81±37,23 e 5,62±0,96, administração IM de 5 mg de Valerato de
respectivamente. Da estação Verão para o Estradiol (Estrogin ) (Fig. 13).
Inverno seis animais mantiveram a
condição corporal, dois perderam um ponto
na escala de escore, seis e dois animais
adquiriram um e dois pontos no escore
corporal, respectivamente (Tab. 53).

8.2 O EXPERIMENTO:
Os animais foram submetidos ao protocolo
de superovulação ovariana em duas
estações climáticas: verão e inverno do ano
de 2002.
O comportamento sexual, composto pela
receptividade e realização de ações pelas
fêmeas superovuladas foi avaliado nos dias:
–1, 0 e 1 do ciclo estral, sendo que o
período do estro, foi denominado dia zero
(0). Mensurou-se a progesterona
circulante, o desenvolvimento dos folículos
ovarianos em resposta ao tratamento
gonadotrópico, o momento da ovulação ao
ultra-som, os intervalos dos eventos
reprodutivos e o número de estruturas
recuperadas e viáveis obtidas (Fig. 16).
Para o acompanhamento da manifestação
do cio os animais foram agrupados em
piquete de 0,5 ha, com sombra natural
disponível, receberam sal mineralizado ad
libitum e capim Napier picado em dois
tratos diários.

8.3 SUPEROVULAÇÃO
As fêmeas tiveram seus ciclos
sincronizados com duas aplicações de 500
µg de Cloprostenol (Ciosin) IM
intervaladas de 11 dias (Fig. 13). Foi
considerado o cio base (dia 0) para o
protocolo de superovulação o cio advindo
da 2ª aplicação deste hormônio. As vacas
que não manifestaram o cio base,
receberam dispositivo intravaginal de
liberação controlada de progesterona (6 mg
de Norgestomed -CIDR ) aliado a

136
 CIO BASE
Pgf 2 α Pgf 2 α OU
DIA 0

-11 0 1 2 3 4 (dias)
CIO ESPERADO

CIDR na ausência de
manifestação de estro

Figura 13. Esquema da aplicação da prostaglandina sintética para a sincronização do estro e

obtenção do cio base para o início do protocolo de superovulação.
 Tabela 53. Relação das vacas da raça Gir submetidas ao tratamento gonadotrófico em 2002, seus
respectivos pesos e escores da condição corporal (escala de 1 a 9) no Verão e no Inverno de 2002,
diferenças entre o peso e o escore corporal entre as duas estações climáticas e utilização de CIDR no
tratamento superovulatório
Fevereiro de 2002 Agosto de 2002 Diferença entre
Nº da Peso Escore Peso Escore o verão e o inverno
Vaca (kg) Corporal (kg) Corporal Peso (kg) Escore
2489 422 7 410 6 12 1
2494 392 6 373 5 19 1
2537 399 6 390 5 9 1
2602 380 5 384 5 -4 0
2732 371 6 369 6 2 0
2819 455 6 444 5 11 1
2826 389 6 397 7 -8 -1
2828 420 5 414 5 6 0
2844 391 5 416 7 -25 -2
2869 374 6 378 5 -4 1
2873 313 4 315 4 -2 0
2874 407 7 376 5 31 2
2875 476 7 477 7 -1 0
2887 462 6 444 5 18 1
2896 414 6 400 6 14 0
2909 390 6 410 7 -20 -1
Média 403,43±39,53 5,81±0,83 399,81±37,23 5,62±0,96
Fundo em cinza indica a ausência de cio base e conseqüentemente a utilização de
CIDR durante o programa superovulatório

consecutivos, em doses decrescentes,

Em fevereiro nove vacas receberam o
intervaladas de aproximadamente 10 horas
CIDR, enquanto em agosto, apenas cinco
(as sete e às 17 h).
animais não responderam bem a
Administrou-se 750 µg de Cloprostenol (3
sincronização com a prostaglandina 2e
receberam o dispositivo intravaginal ml de Ciosin) na 6ª (3º dia à tarde) e 250
(Tab.53). Os 15 animais foram µg (1 ml de Ciosin) na 7º aplicação do FSH
sincronizados para que a cada dia, fosse (4º dia pela manhã), sendo o CIDR
iniciado o tratamento superovulatório em 5 retirado no 4º dia à tarde (Fig.14).
animais no 8º ou 9º dia após o cio base.
As vacas Gir receberam no total 250 UI de
FSH (*3Pluset - gonadotrofina hipofisária
suína), que foram diluídas em 5 ml de soro
fisiológico e administradas em quatro dias

2
*Ciosin- Coopers
*CIDR –InterAg-Edvet HD
*Estrogin –Farmavet Veterinary Products LTDA

3
*Pluset – Serono Produtos Farmacêuticos LTDA
Figura 14. Esquema das doses hormonais e da retirada do CIDR utilizado no tratamento
superovulatório das vacas Gir em Fevereiro e Agosto do Ano de 2002
Dias Dose: 250 UI de FSH (*Pluset) em 5 ml de soro fisiológico distribuídos
de nos (n) ml abaixo:
Tratamento MANHÃ TARDE
1 0,8 0,8
2 0,7 0,7
3 0,5 0,5+750µg cloprostenol
4 0,5+ 250µg cloprostenol 0,5
+ retirada do CIDR
8.4 DETECÇÃO DOS CIOS E INSEMI- Para facilitar o registro das informações
NAÇÃO ARTIFICIAL sobre o comportamento animal, além do
número tatuado na garupa, cada fêmea
Os animais foram observados
recebeu uma faixa de tecido presa ao dorso
continuamente, a partir de 24 horas após a
com símbolos coloridos diferentes para
primeira aplicação da PgF2α do protocolo
cada vaca. Iluminação de baixa intensidade
superovulatório, para a identificação dos
foi utilizada para auxiliar na identificação
sinais de cio, sendo determinado como
da atividade noturna.
início e o término do estro, o momento
(h:m) da primeira e última aceitação da Foram registradas as seguintes abreviações
monta, respectivamente. (códigos) para os respectivos
comportamentos manifestados:
Os animais foram inseminados pela manhã
e a tarde quando identificados em cio,
sendo realizadas no total três inseminações
artificiais (IA) intervaladas de
aproximadamente 12 h. Quando da
detecção da ocorrência de ovulação nos
animais apresentados, a terceira
inseminação não foi realizada.

8.5 COMPORTAMENTO SEXUAL

Os animais foram observados
continuamente, por cinco dias consecutivos
(fig. 16), à partir de 24 horas após a
primeira aplicação da PgF2α do protocolo
de superovulação, de maneira que todos os
animais tivessem registradas as
informações do comportamento sexual de –
24 (proestro imediato) até +24 horas
(metaestro imediato) após o estro do ciclo
superestimulado.
Uma equipe foi treinada para a
padronização, identificação e registro das
atitudes associadas à atividade sexual. A
equipe revezou-se em turnos de quatro
horas.
Figura 15. Códigos utilizados para registrar ações associadas ao comportamento sexual de vacas Gir
superovuladas
Códigos da ação Ações efetuadas pela vaca instigadora na vaca alvo
N

1 CACA Cabeçada na cabeça

2 CAFL Cabeçada no flanco
3 CAPE Cabeçada no períneo
4 CAPES Cabeçada no pescoço
5 CHPE Cheirar o períneo
6 FLE Flehmen
7 LCA Lamber a cabeça
8 LDO Lamber o dorso
9 LFL Lamber o flanco
10 LPE Lamber o períneo
11 LPES Lamber o pescoço
12 monta Monta efetuada e aceita
13 PQD Pressionar o queixo no dorso
14 PQGA Pressionar o queixo na garupa
15 TM Tentativa de monta

Onde a primeira abreviação correspondeu a recebidas e realizadas, respectivamente,

ação da vaca instigadora (aquela que
efetuou a ação em outro animal) e a
segunda abreviação a região anatômica da
vaca alvo, sob ação da instigadora. P. ex.:
CaCa- cabeça da vaca instigadora (Ca)
pressionando a cabeça da vaca alvo (Ca). O
animal foi considerado em cio quando
permaneceu imóvel ao ser montado pelas
fêmeas instigadoras (monta) (figuras
ilustrativas no apêndice).
Anotou-se na planilha: a data, hora da ação
(h:m), número da vaca instigadora, ação
realizada e o número da vaca alvo.
A receptividade sexual e a ação instigadora
foram determinadas pelo número de ações
representativas do comportamento sexual
pelas fêmeas no proestro imediato (dia –1),
no estro (dia 0 ) e no metaestro imediato
(dia 1).
8.6 AVALIAÇÃO DO GENITAL
FEMININO
Utilizou-se aparelho de ultra-som (Aloka
500), equipado com transdutor linear de
5,0 MHz para o acompanhamento do
desenvolvimento dos folículos ovarianos
das vacas superovuladas.
Os ovários foram avaliados por ultra-
sonografia transretal, duas vezes ao dia,
diariamente, à partir da primeira aplicação
de FSH. Após 12 horas da detecção do
início do estro, cada vaca foi avaliada a
intervalo de quatro horas, para a
determinação da ocorrência de ovulações.
Assim, contou-se nos ovários todos os
folículos presentes maiores que 3 mm.
Considerou-se como ovulação a ausência
de estrutura não ecóica (folículo),
previamente contada e identificada nos
ovários em exame ultrasonográfico
anterior.
O momento da ovulação foi determinado
como o intervalo médio entre os exames
nos quais o número de estruturas ovarianas
foi reduzido. A última avaliação foi
determinada por dois exames consecutivos
nos quais não houve o desaparecimento de
folículos nos ovários.
8.7 COLETA DE SANGUE
DOSAGEM HORMONAL
As amostras de sangue, para a dosagem da
progesterona plasmática, foram coletadas
diariamente, iniciando-se no máximo 11
dias antes do cio base, sendo a última
realizada até no máximo nove dias após o
cio base.
O sangue das vacas foi coletado por punção
da veia ou artéria coccígea em tubos tipo
vacuuntainer, heparinizados,
homogeneizados em gelo por um período
máximo de 1h, até serem centrifugados a
2.500 rpm (280, 3 g) durante 15 minutos. O
plasma obtido foi dividido em duas
alíquotas de 1 ml cada e acondicionados em
tubos tipo eppendorf, identificados com o
número do animal e data de coleta, e
armazenados à –20º C, para posterior
análise.
A dosagem da P4 foi realizada pela técnica
de Radioimunoensaio de fase sólida com
I125, utlizando-se Kit comercial*4, no
laboratório de radioimunoensaio da
EMBRAPA Gado de Leite, em Coronel
Pacheco, MG.
4
1Coat-a-count Progesterone KIT DPC-Medlab
2Immuchem ™ Coated Tube progesterone 125I RIA KIT-
Pharmaceuticals
3Minigamma Gamma Conter, modelo LKB Wallac I1275
Na tentativa de estabelecer uma relação
inversa entre progesterona plasmática
(P4) e comportamento sexual, agrupou-
se os valores registrados da P4 em duas
classes: 1 de 0 até 1,0 ng/ml e 2: acima
de 1,0 ng/ml. Além disso, somou-se o
total de ações sexuais recebidas pelas
vacas Gir superovuladas, de forma a
comparar o total de ações recebidas
dentro de cada classe de progesterona,
sendo a mesma avaliação executada
para o número total de atividades
realizadas.
8.8 COLETA DOS EMBRIÕES
A coleta dos embriões foi realizada entre os
E dias 6,5 e 7,5 após o início do estro, pelo
método não cirúrgico, após a anestesia
peridural das doadoras com xilocaína a 2%
(3ml). Utilizou-se sistema de circuito
fechado composto de sonda de borracha
flexível de duas vias e sonda de Foley. O
meio utilizado para a lavagem do corpo e
cornos uterinos foi o DPBS Dulbecco
modificado, sendo a recuperação dos
embriões realizada em filtro Milipore
específico para a coleta.
As estruturas coletadas foram transferidas
para placas de Petri 60x15, para o
rastreamento com o auxílio de lupa
esteoroscópica.
As estruturas recuperadas foram avaliadas e
classificadas quanto ao estádio de
desenvolvimento, morfologia e qualidade,
de acordo com as normas da IETS, (1998),
sendo os embriões envasados em solução a
1,5 M de etileno glicol, identificados e
criopreservados em nitrogênio líquido a –
196ºC.
Figura 16. Representação esquemática da sincronização dos estros, superovulação, avaliação dos ovários e do
comportamento sexual, inseminação artificial, coleta dos embriões e coleta de sangue para dosagem da
progesterona plasmática
-11-2 a-4 cio base 1 2 3 4 5 6 78m 8t 9m
9t 10m 10t 11m 11t 12 13 14 15 16 17 18 1920-21
Pgf Pgf Pgf Pgf
Fsh Fsh Fsh Fsh Fsh Fsh Fsh Fsh
CIDR C C C C C C C C C C C C C C CIDR
US US US US US US US US US US
CS CS CS CS CS CS
IA CE
P4 P4 P4 P4 P4 P4 P4 P4 P4 P4 P4 P4 P4 P4 P4 P4 P4 P4 P4 P4 P4 P4 P4 P4
CIO 1 2 3 4 5 6 7 8-9
m- manhã
t- tarde
CIOInício do ciclo superovulado
PgfAdministração da prostaglandina sintética
CIDR e C – Dispositivo intravaginal com progesterona nas fêmeas que não manifestaram o cio base
FSHRegime gonadotrófico – administração do FSH pela manhã e a tarde dos dias indicados
USAvaliação dos ovários por ultrassonografia para contagem dos folículos
CSAvaliação do Comportamento sexual
IAInseminação Artificial
CEColeta e congelação dos embriões
P4Coleta de sangue para posterior dosagem da progesterona plasmática
As ações recebidas: Monta, Interação
Cabeça com cabeça (CACA), Cheirada no
8.9 ANÁLISES ESTATÍSITICAS
Períneo (CHPE), Tentativa de Monta (TM),
Os dados foram analisados utilizando-se os Pressão de Queixo na Garupa (PQGA),
procedimentos estatísticos do SAS system Cabeçada no Flanco (CAFL), Cabeçada no
for windows v. 6.12 (SAS, 1996). períneo (CAPE) e Cabeçada no pescoço
Para a análise do comportamento sexual (CAPES), tiveram a ocorrência média
entre as variáveis estudadas (estação do ano variando com os dias da receptividade
e utilização do CIDR) utilizou-se o teste de sexual e foram registradas num elevado
Wilcoxon e Mann-Whitney; para a número de ciclos, sendo significativas para
comparação de mais de duas médias (dias) a interpretação do comportamento sexual
utilizou-se o teste de Kruskal-Wallis. das vacas Gir superovuladas.

Para os dados quantitativos realizou-se
análise de variância e os testes T de Student
e o de Tukey para a comparação de duas ou
mais médias, respectivamente.
Utilizou-se a correlação de Pearson para o
registro da associação entre as ações do
comportamento sexual, as avaliações ultra-
sonográficas e a concentração da
progesterona plasmática.
9. RESULTADOS E DISCUSSÃO
9.1 RECEPTIVIDADE SEXUAL
Para estas ações (Tab. 54), verificou-se que
com exceção da ação CHPE, as demais
apresentaram valores semelhantes (p>0,05)
no proestro e metaestro imediato, as quais
tiveram ocorrências médias inferiores ao
dia do estro (p<0,001). A ação CHPE
apresentou os valores do metaestro
imediato inferior (p<0,05) aos do proestro
imediato e estro (Tab. 54 e Fig.. 27
apêndice).
 Tabela 54. RECEPTIVIDADE SEXUAL -Número médio de ações recebidas nos ciclos (n) das
fêmeas Gir superovuladas no proestro imediato (dia –1), no período do estro (dia 0) e no metaestro
imediato (dia 1)
Proestro (dia –1) Período do estro (Dia 0) Metaestro (dia 1)
AÇÕES RECEBIDAS
Médias (n) médias (n) médias (n)
Monta 39,09± 20,99 (32)
Cabeçada na cabeça 7,63 ± 4,76 B (24) 50,23± 26,27 A (30) 5,23± 3,29 B (23)
Cabeçada no pescoço 3,27 ± 3,09 B (22) 25,33± 13,72 A (30) 3,23± 2,19 B (21)
Cabeçada no flanco 4,71 ± 7,49 B (17) 15,06± 10,5 A
(30) 2,16± 1,72 B (18)
B A
Cheirada no períneo 3,83 ± 2,66 (29) 13,68± 7,83 (31) 2,78± 2,04 C (23)
Cabeçada no períneo 1,43 ± 0,85 B (14) 11,32± 6,84 A
(31) 1,36± 0,50 B (11)
B A
PQGA 1,87 ± 1,60 (15) 8,61± 7,19 (31) 1,81± 1,08 B (11)
Tentativa de Monta 3,55 ± 2,83 B (27) 6,17± 5,63 A
(30) 3,58± 2,98 B (24)
A,B,C- Letras maiúsculas distintas na mesma linha indicam efeito do dia avaliado, sendo p<0,001
Obs. Figuras ilustrativas do comportamento sexual no apêndice (fig. 30 a 35)

No dia do estro registrou-se elevada se, no presente estudo, que as fêmeas

ocorrência de ações recebidas (Tab. 54),
onde inesperadamente, a interação CACA
superou numericamente, o número médio
de montas recebidas. Comportamentos
como: CAPES, CAFL e CAPE, os quais
não foram representativos do
comportamento sexual de fêmeas sob ciclo
natural ou induzido pela PgF2α (Tab. 8),
caracterizaram a receptividade sexual das
vacas superovuladas, enquanto o
recebimento de PQGA e TM representaram
a receptividade sexual tanto das fêmeas
superovuladas (Tab. 54) quanto das não
submetidas ao protocolo superovulatório
(Tab. 8).
Uma impressionante elevação na recepção
de ações ocorreu do proestro imediato para
o estro (Tab. 54 e Fig. 27- apêndice), onde
CACA e CAPES passaram da receptividade
média de aproximadamente oito a quatro
ações recebidas no dia –1 para 50 e 25,
respectivamente, no estro (p<0,001), ações
que voltaram a ser recebidas na mesma
intensidade do proestro, no dia posterior ao
cio (p<0,05).
A elevada interação das vacas Gir com o
aproximar do cio, bem como a
receptividade para diferentes ações,
indicaram alterações comportamentais
ocasionadas pela superovulação. Observou-
superovuladas passaram a receber ações
não representativas de um ciclo normal
(CAFL, CAPES e CAPE), de maneira
muito intensa, no lugar de outras
características da receptividade natural
(CHPE, TM, PQGA e LPE).
Apesar da reduzida ocorrência de PQGA no
estro (8,61±7,191) das vacas superovuladas
(Tab. 54), em relação às outras ações
recebidas, a observação de PQGA pode ser
um bom indicativo para a detecção do cio,
já que sua ocorrência nos dias –1
(1,87±1,60) e 1 (1,81±1,08) foi baixa
(p<0,001) em relação ao dia do estro.
A mesma observação pode ser feita em
relação ao recebimento de cabeçada no
períneo no estro (11,32±6,84), em relação
ao proestro (1,43±0,85) e metaestro
imediato (1,36±0,50) (Tab. 54).
Outra característica importante da
receptividade sexual das fêmeas
superovuladas foi a proporção de ciclos nos
quais registrou-se receptividade às ações
sexuais (Fig. 17 a). De maneira geral, ela
foi verificada numa elevada proporção de
ciclos, tanto no proestro (de 44 a 91% dos
ciclos) quanto no metaestro imediato (de 34
a 75% dos ciclos), estando presente em
mais de 94% dos ciclos no dia do estro
(Fig.17 a).
 Figura 17 a. Porcentagem de ciclos com o recebimento de ações nos
dias da receptividade sexual (dia 0= período do estro)
100
90
80
70
% de ciclos
60
50
40
30
20
10
0
-1
Monta PQGA
Cabeçada na cabeça Cheirada no períneo
Cabeçada no períneo Cabeçada no pescoço
As ações recebidas pelas vacas Gir
superovuladas, no proestro, estro e
metaestro, sobretudo a monta durante o cio,
foram superiores às registradas na literatura
para fêmeas Bos taurus indicus em ciclo
natural (Orihuela et al., 1983; Mattoni et
al., 1988; Lamothe-Zavaletha et al., 1991a)
ou induzido pela PgF2α (Orihuela et al.,
1983; Voh et al., 1987;), semelhantes à de
fêmeas Bos taurus da raça Charolês sob cio
induzido (Galina et al., 1982 ) e inferior à
de vacas da raça Holandês em cio natural
(Esslemont et al, 1976).
O principal componente da receptividade
sexual avaliado nos estudos de
comportamento é a aceitação de monta no
dia do estro, que foi em média de 28,8 e 9,3
montas no estro natural, registrado por
Lamote-Zavaletha et al., (1991) e Orihuela
et al., (1988), respectivamente e de 18,1
montas/estro no ciclo induzido de fêmeas
zebu no México (Orihuela et al., 1983). Em
outros estudos, observou-se 9,2 montas no
estro natural de fêmeas Bos indicus na
Etiópia (Mattoni et al., 1988) e 17,9 na
época da seca na Nigéria (Voh et al., 1987).
dias
0 1
Tentativa de Monta
Cabeçada no flanco
Enquanto Voh et al. (1987) registraram
número médio elevado de montas em
fêmeas zebu, somente na estação chuvosa
(51,2 montas/ estro).
Um número elevado de montas na fêmea
em cio é registrado em vacas Bos taurus
taurus, cujo número médio de montas
recebidas esteve em torno de 45 (Galina et
al., 1982) a 50 montas/estro (Esslemont et
al, 1976). Apesar dos ciclos das fêmeas do
experimento I e II não serem
contemporâneos, o número de atitudes
recebidas pelas fêmeas superovuladas foi
claramente superior ao do experimento 1
(vacas gir e guzerá sob luteólise natural e
induzida) e em relação aos números da
literatura consultada.
Registrou-se que o regime gonadotrópico
influenciou o comportamento sexual das
vacas Gir, que interagiram amplamente no
proestro, metaestro e principalmente no
estro, sendo receptivas à muitas ações
realizadas pelo grupo homossexual.
Por outro lado, estes achados discordam
dos de Coe & Allrich (1989) que
compararam estros induzidos pela PgF2α
com os superovulados, de novilhas da raça
Holandesa. Apesar das novilhas exibirem
concentrações plasmáticas de estradiol 17 β
elevadas, o número médio de montas
recebidas foi semelhante (p>0,05) entre os
dois tipos de estro (63,00±7,00 vs.
75,00±8,00 montas para os ciclos induzidos
ou superovulados, respectivamente).
Entretanto, os autores verificaram relação
linear positiva entre pico de estradiol e
número de montas aceitas, indicando que o
aumento no estradiol endógeno promoveu
aumento na receptividade sexual durante o
estro. Coe & Allrich (1989) citaram que a
elevação da progesterona plasmática nos
ciclos superovulados pode ter atenuado a
manifestação do comportamento sexual,
igualando-os aos ciclos sob luteólise
induzida, em virtude de ser a progesterona,
um potente bloqueador do comportamento
estral induzido pelo estradiol (Allrich,
1994).
No presente experimento, como os níveis
estrogênicos não foram dosados, buscou-se
estabelecer uma relação inversa entre
progesterona plasmática e comportamento
sexual. Entretanto, não foi possível
estabelecer uma associação entre níveis de
progesterona no estro e número de montas
recebidas (r=-0,08; p>0,1), nem uma
relação linear entre estas variáveis
(p<0,05).
9.1.1 ESTAÇÃO DO ANO E
RECEPTIVIDADE SEXUAL DE
VACAS GIR SUPEROVULADAS
Tanto a sazonalidade reprodutiva quanto a
influência da época do ano sobre o
comportamento sexual de fêmeas
superovuladas não estão ainda bem
estabelecidas nos bovinos.
Nas vacas Gir superovuladas registrou-se
diferenças (P<0,05) entre as duas estações
climáticas estudadas (Inverno e Verão),
para algumas das ações sexuais recebidas
(Tab. 55).
Tabela 55. RECEPTIVIDADE SEXUAL – Número médio de ações recebidas por fêmeas Gir superovuladas
durante o proestro (dia –1), estro (dia 0) e metaestro (dia ) no inverno e verão de 2002.
AÇÕES RECEBIDAS ESTA Proestro (dia –1) Estro (dia 0 ) Metaestro (dia 1)
ÇÃO médias (n) médias (n) médias (n)
Monta Verão 36,69± 24,93 (16)
Monta Inverno 41,5± 16,65 (16)
B
Cabeçada na cabeça Verão 6,10 ± 3,60 (10) 34,78± 12,1 **A (14) 5,58± 3,2 B (12)
B
Cabeçada na cabeça Inverno 8,71 ± 5,30 (14) 63,75± 28,1 **A (16) 4,93± 3,45 B (14)
B
Cheirar períneo Verão 3,20 ± 2,08 (15) 10,26± 6,56 *A (15) 1,75± 1,29 *C (12)
B
Cheirar períneo Inverno 4,50 ± 3,10 (14) 16,87± 7,74 *A (16) 3,91± 2,17 *B (11)
B
Cabeçada no pescoço Verão 2,44 ± 1,33 (9) 16,64± 8,21 **A (14) 2,72± 2,20 B (11)
B
Cabeçada no pescoço Inverno 3,85 ± 3,83 (13) 32,93± 13,2 **A (16) 3,80± 2,14 B (10)
B
Cabeçada no flanco Verão 3,00± 2,61 (6) 8,50 ± 4,52 **A (14) 1,7± 1,57 B (10)
B
Cabeçada no flanco Inverno 5,64± 9,15 (11) 20,81 ± 11,0 **A (16) 2,75± 1,83 B (8)
B A
PQGA Verão 1,83± 1,70 (6) 7,86± 7,82 (15) 2,20± 1,30 B (5)
B A
PQGA Inverno 1,88± 1,05 (9) 9,31± 6,72 (16) 1,50± 0,83 B (6)
B A
Tentativa de Monta Verão 3,00± 1,60 (15) 5,64± 5,35 (14) 3,61± 3,52 B (15)
B A
Tentativa de Monta Inverno 4,25± 3,84 (12) 6,62± 5,99 (16) 3,54± 2,34 B (11)
** Presença de ** na mesma coluna, indica diferenças entre as duas estações climáticas estudadas, onde p<0,005
* Presença de * na mesma coluna, indica diferenças entre as duas estações climáticas estudadas, onde p<0,05
A,B,C - Letras maiúsculas distintas na mesma linha indicam efeito do dia avaliado, sendo p<0,01
No período do estro a aceitação da monta, estavam alojados os animais, que foi
de PQGA e de TM não foram influenciadas corrigido com a colocação de cascalho.
(P>0,05) pela estação climática. As demais Fatos como estes podem ter comprometido
ações apresentaram médias superiores a interação do grupo homossexual.
(p<0,05) no estro do inverno em relação ao
De maneira geral, animais Bos indicus
do verão, o mesmo ocorrendo para a atitude
manifestam o comportamento estral
cheirada no períneo também no metaestro
preferencialmente nos meses quentes
imediato (dia 1) (Tab. 55).
(Orihuela, 2000), enquanto fêmeas Bos
A superioridade das ações recebidas no taurus são mais susceptíveis ao estresse
inverno foram muito evidentes. Assim, com térmico, manifestando mais intensamente o
exceção de CHPE (dia 0 e 1), as demais estro nos meses de temperatura e umidade
ações foram recebidas mais que o dobro de mais amenas (Allrich, 1993).
vezes nesta estação em relação ao verão no
A não ocorrência de efeitos sazonais
estro (p<0,005) (Tab. 55).
(p>0,05) no recebimento das ações de
O maior recebimento de ações no inverno, monta, PQGA e TM, pode indicar serem
provavelmente, não está associada à estas ações mais representativas da
variações na temperatura e umidade receptividade sexual que as demais por não
ambiental, que foram aproximadas nas duas variarem de acordo com fatores ambientais,
estações. Porém, podem estar associadas às mas com os dias de proximidade do estro
chuvas de verão, capazes de prejudicar a (p<0,01).
interação dos animais, bem como as
atividades relacionadas ao estro (Vaca et
al., 1985). Na época das chuvas observou- 9.1.2 TIPO DE CIO DO PROGRAMA
se o acúmulo de lama no piquete onde SUPEROVULATÓRIO
Como nem todas as vacas responderam a
sincronização do cio base com a PgF2α,
naquelas, em que o cio base não pode ser
estabelecido, implantou-se um dispositivo
intravaginal com progesterona (CIDR), de
forma a mimetizar a presença do corpo
lúteo. Como a presença deste progestágeno
poderia influenciar o comportamento de
cio, estudou-se a influência do tratamento
hormonal sobre a receptividade sexual.
Entretanto, para nenhuma das ações da
receptividade sexual, nos dias avaliados,
foram detectadas diferenças (p>0,05)
quanto ao tipo de sincronização utilizada.
9.1.3 ASSOCIAÇÃO ENTRE AS
AÇÕES ESTUDADAS
As ações cabeçada no pescoço e cabeçada
no flanco foram altamente correlacionadas
no proestro imediato (r =0,92; p<0,001).
No dia do cio várias atitudes recebidas
estiveram associadas entre si. As ações
realizadas envolvendo a cabeça da vaca
instigadora em determinadas regiões
anatômicas da vaca alvo possuíram
correlações medianamente positivas. A
interação CACA esteve associada à CAPES
(r = 0,45; p<0,01), à CAFL (r =0,70;
p<0,0001), à CAPE (r = 0,55; p<0,001) e a
CHPE (r = 0,44; p<0,01), enquanto o
recebimento de cabeçada no períneo
(CAPE) foi associada às ações recebidas:
CAFL (r = 0,46; p<0,01), CHPE (r = 0,45;
p< 0,01), PQGA (r = 0,47; p<0,01) e
MONTA (r = 0,42; p<0,01).
Além de estar associada à CACA e CAPE,
CHPE também esteve associada à PQGA (r
= 0,54; p<0,001), e a MONTA associada às
TM recebidas (r = 0,49; p< 0,01).
Estas associações, apesar de medianas, são
muito sugestivas da existência de um
padrão de comportamento para a
abordagem da fêmea superovulada em cio.
As atividades podem ocorrer de maneira
seqüencial, envolvendo a interação CACA,
CAPES, CAFL e CAPE, seguidas pela
realização de CHPE, PQGA, TM e
finalmente a MONTA, ou de maneira
aleatória; porém, estas ações envolvidas
culminarão com a aceitação da monta pela
vaca em estro.
9.2 AÇÃO INSTIGADORA DE VACAS
SUPEROVULADAS
As vacas superovuladas pelo FSH exógeno
mostraram-se mais ativas no dia do cio
(p<0,05) que no proestro e metaestro
imediatos (Tab. 56), os quais tiveram
ocorrência média de ações realizadas
semelhantes (p>0,05). A exceção se deu
para o pressionamento de queixo na
garupa, realizado com maior intensidade no
proestro (dia -1) que no metaestro imediato
(dia 1) (p<0,05).
Tabela 56. AÇÃO INSTIGADORA –Número médio de ações realizadas nos ciclos (n) das fêmeas Gir
superovuladas no proestro imediato (dia –1), no período do estro (dia 0) e no metaestro imediato (dia 1)
AÇÕES Proestro (dia –1) Período do estro (Dia 0) Metaestro (dia 1)
REALIZADAS Médias (n) médias (n) médias (n)
Monta 8,62 ± 8,02 B (21) 31,51± 19,59 A (31) 5,57± 7,01 B (14)
Cabeçada na cabeça 9,62 ± 9,46 B (26) 48,90± 28,65 A (31) 5,15± 4,77 B (27)
B A B
Cabeçada no pescoço 6,43 ± 7,58 (23) 22,70± 14,79 (30) 3,81± 2,80 (21)
Cabeçada no flanco 4,62 ± 6,97 B (26) 12,67± 13,39 A (30) 2,44± 2,01 B (18)
B A B
Cheirada no períneo 5,33 ± 6,06 (24) 15,00± 10,66 (31) 3,35± 3,80 (23)
Cabeçada no períneo 2,93 ± 2,98 B (15) 10,23± 7,88 A
(30) 1,75± 1,48 B (16)
B A B
Tentativa de Monta 5,32 ± 7,55 (22) 9,10± 6,57 (30) 2,65± 3,57 (17)
PQGA 4,66 ± 3,65 B (12) 8,45± 7,40 A
(29) 1,82± 1,47 C (11)
A,B,C - Letras maiúsculas distintas na mesma linha indicam efeito do dia avaliado, sendo p<0,001

Como verificado para as ações recebidas As porcentagens de ciclos nos quais

pela fêmea superovulada no cio, as vacas registrou-se a realização das ações
no estro interagiram mais com a ação instigadoras variou de 38 a 81% no dia –1,
CACA que montando as companheiras. de 91 a 97% no estro e de 34 a 84% no dia
Além disso, ações menos importantes do 1 (Fig. 17 b). Nestes três dias a ação PQGA
comportamento sexual de vacas sob cio foi registrada num menor número de ciclos,
natural ou induzido (Tab. 17) foram variando a ação realizada num maior
relevantes para caracterizar a ação da vaca número de ciclos com os dias do peri cio.
instigadora superovulada, como CAFL, Assim, no proestro imediato as ações
CAPE e CAPES, as quais foram realizadas CACA e CAFL foram registradas num
com intensidade no dia do estro (Tab. 56 e maior número de ciclos enquanto a Monta e
Fig. 28). Para as ações realizadas pelas CACA, foram as líderes no estro e no
fêmeas zebu em estro sob ciclo natural ou
induzido, como: interação cabeça com
cabeça, cheirada no períneo, tentativa de
monta e monta, as médias obtidas,
registradas neste trabalho para fêmeas
superovuladas, foram superiores ao
registrado na literatura para algumas destas
ações (Lamothe-Zavaletha, et al., 1991a;
Orihuela et al., 1983; Voh et al., 1987).
Comparando ciclos induzidos com os
superovulados de novilhas da raça
Holandesa, Coe & Allrich, (1989), não
detectaram diferenças entre número de
tentativas de montas (20 vs 23,
respectivamente) e montas (48 vs 55,
respectivamente) realizadas em ambos os
ciclos, enquanto os valores encontrados
foram superiores aos obtidos no presente
trabalho (Tab. 56).
 Figura 17 b. Porcentagem de ciclos em que registrou-se a realização das ações nos
dias da receptividade sexual
100
90
80
70
% de ciclos

60
50
40
30
20
10
0
-1 0 1 dias
Monta PQGA Tentativa de Monta
Cabeçada na cabeça Cheirada no períneo Cabeçada no flanco
Cabeçada no períneo Cabeçada no pescoço

metaestro imediato, respectivamente (Fig.

17).
Mattoni et al., (1988), registraram que a
interação cabeça-cabeça (CACA) foi a
principal atividade homossexual realizada
por fêmeas zebu em ciclo natural na África,
semelhante ao que se registrou neste
trabalho, com fêmeas Bos indicus
superovuladas. Porém, a porcentagem de
ciclos nos quais registrou-se a realização
desta ação, no presente trabalho (97%) (Fig.
17), foi superior ao registrado pelos autores
citados anteriormente, para o ciclo natural
(apenas 11% dos ciclos).
9.3 COMPORTAMENTO SEXUAL
DE VACAS GIR
SUPEROVULADAS
 Figura 18. Número médio de ações recebidas e realizadas pelas vacas gir superovuladas nos dias -1, 0 e 1
(dia 0=período do estro)
Número médio de ações recebidas e realizadas

80

70

60

50

40

30

20 * *
*
* * *
10

0
Recebidas Realizadas Recebidas Realizadas Recebidas Realizadas
P<0,05
DIA -1 ESTRO DIA 1
Monta CACA CAPES CAFL CHPE CAPE TM PQGA
Na figura 18 verifica-se a distribuição do
número médio de ações recebidas e
realizadas, respectivamente, por vacas Gir
superovuladas no peri cio.
Comparando-se as ações recebidas e
realizadas (Fig. 18) pelas fêmeas
superovuladas, verificou-se que o número
médio de ações recebidas foi semelhante ao
número médio de ações realizadas em cada
dia do periestro. Porém, atitudes como
PQGA, no dia –1 e TM, nos dias 0 e 1,
foram distintas quanto ao receber ou
realizá-las nestes dias (Fig. 18) (p<0,05).
As vacas no proestro imediato (dia –1),
interagiram mais (p<0,01) com as
companheiras pressionando o queixo na
garupa (4,66±3,65) (Tab. 56) do que
receberam esta mesma ação (1,87±1,60 -
Tab. 54). Tais fêmeas poderiam estar
“buscando” as companheiras em cio
realizando PQGA, ao mesmo tempo em que
aceitavam ou recebiam menos esta ação,
justamente por não estarem em estro. Com
a chegada do cio, os animais passaram a
receber 4,6 vezes mais a ação PQGA em
relação ao proestro (1,87±1,60 vs
8,61±7,19; p<0,01), enquanto passaram a
realiza-la 1,8 vezes a mais que no proestro
imediato (4,66±3,65 vs 8,45±7,40; p<0,05).
Registrou-se diferenças (p<0,05) entre o
número de TM (Fig. 18) recebidas e
realizadas no estro (6,17±5,63 vs
9,10±6,57, respectivamente, tab. 54 e 56);
que podem ser explicadas, pelo fato das
fêmeas em cio receberem muitas tentativas
de monta que serão bem sucedidas,
culminando com a monta, enquanto
interagem com outras fêmeas que poderão
estar em diversas fases da receptividade
sexual, como proestro e metaestro, as quais
não serão receptivas às montas.
Pelos achados, pode-se dizer que a vaca Gir
superovulada, na véspera do cio (dia –1),
montou as companheiras em cio tentou
montá-las, pressionou o queixo na garupa,
cheirou o períneo e instigou outras fêmeas
com a cabeça, além de ser instigada,
principalmente, pela interação CACA. De
acordo com os resultados, a maior
evidência de fêmea no proestro imediato
será a observação da realização de monta,
acompanhada pelas demais ações, que, no
entanto, também podem ser indicativas de
fêmeas no primeiro dia de metaestro.
O estro da fêmea Gir superovulada foi
muito evidente, devido ao grande número
de ações recebidas e realizadas
(167,37±76,99 e 156,17±76,17;
respectivamente, p>0,05). A vaca tornou-se
hiper ativa e interagiu plenamente com o
grupo homossexual, aceitando o cortejo e
sobretudo a monta, que foi decisiva para
caracterizar o animal em estro.
A atividade sexual geral das fêmeas Bos
indicus superovuladas mostrou-se superior
ao relatado na literatura para fêmeas desta
subespécie sob ciclo natural ou induzido
(Galina et al., 1982; Orihuela et al., 1983;
Voh et al., 1987; Mattoni et al., 1988;
Lamothe-Zavaletha, et al., 1991a). Visto
que o comportamento sexual é induzido
pela ação do estradiol nos núcleos
hipotalâmicos e que este esteróide exerce
efeito tudo ou nada para liberação do GnRH
e indução do comportamento sexual
(Allrich, 1994), a exacerbação da atividade
sexual das fêmeas superovuladas parece
contraditória; porém, até o presente
momento, nem todos os caminhos cerebrais
regulatórios da ação esteróide sobre o
comportamento sexual foram definidos.
A interação entre os hormônios esteróides e
sistemas monoaminérgicos (dopamina,
noradrenalina e serotonina) exerce grande
importância na integração do
comportamento reprodutivo com a função
gonadal. As monoaminas estão implicadas
no controle do comportamento sexual de
machos e fêmeas, sendo a interação entre
progesterona, estradiol e a noradrenalina
responsáveis pela indução do reflexo de
imobilidade nas fêmeas. Os esteróides,
sobretudo a progesterona e o estradiol
modulam a síntese das monoaminas, bem proporção de sítios de alta e baixa afinidade
como a afinidade e o número de receptores pelas monoaminas são alterados pelo
para estas substâncias (Fabre-Nys, 1998). tratamento esteróide, variando os efeitos de
acordo com a dose e a duração do
Sugere-se que a exposição prolongada e
tratamento (Fabre-Nys, 1998).
crescente a elevados níveis de estradiol
endógeno, proporcionados pelo
superovulação ovariana pelo FSH, tenha
9.4 ESTAÇÃO DO ANO E AÇÃO
influenciado o sistema monoaminérgico
INSTIGADORA DE VACAS GIR
cerebral (ou outros caminhos regulatórios)
SUPEROVULADAS
de forma a exacerbar o comportamento
sexual das fêmeas estudadas, uma vez que, A superioridade na realização de alguns
a concentração de receptores, bem como a comportamentos foi verificada no inverno
(Tab. 57).

Tabela 57. AÇÃO INSTIGADORA – Número médio de ações realizadas por fêmeas Gir superovuladas
durante o proestro (dia –1), estro (dia 0) e metaestro (dia ) no inverno e verão de 2002.
AÇÕES ESTA Proestro (dia –1) Estro (dia 0 ) Metaestro (dia 1)
REALIZADAS ÇÃO Médias (n) Médias (n) médias (n)
B A B
Monta Verão 9,77 ± 8,23 (9) 29,73± 19,57 (15) 9,60± 10,60 (5)
B A C
Monta Inverno 7,75 ± 8,11 (12) 33,18± 20,08 (16) 3,33± 2,83 (9)
B A B
Cabeçada na cabeça Verão 7,08 ± 9,93 * (12) 35,46± 14,33 * (15) 5,00± 5,76 (13)
B A C
Cabeçada na cabeça Inverno 11,79± 8,82 * (14) 61,50± 33,18 * (16) 5,29± 3,85 (14)
B A B
Cabeçada no flanco Verão 2,62 ± 4,09 * (13) 6,00± 3,35 * (14) 2,40± 2,37 (10)
B A C
Cabeçada no flanco Inverno 6,62 ± 8,71 * (13) 18,50± 16,10 * (16) 2,50± 1,60 (8)
B A B
Cheirar o períneo Verão 5,91 7,95 (12) 12,33 8,83 (15) 1,60 1,34 (5)
B A B
Cheirar o períneo Inverno 4,75 3,57 (12) 17,50 11,85 (16) 2,80 2,38 (5)
Cabeçada no
B
pescoço Verão 5,00 ± 6,39 (11) 15,29± 7,80 *A (14) 5,00± 3,63 B
(8)
Cabeçada no
B
pescoço Inverno 7,75 ± 8,59 (12) 29,19± 16,56 *A (16) 3,08± 1,98 B
(13)
B A B
Tentativa de Monta Verão 6,08 8,68 (12) 8,40 5,08 (15) 3,66 4,76 (9)
B A B
Tentativa de Monta Inverno 4,40 6,27 (10) 9,80 7,90 (15) 1,50 0,53 (8)
B A B
PQGA Verão 5,40 4,27 (5) 7,71 7,26 (14) 2,00 1,73 (7)
B A B
PQGA Inverno 4,14 3,38 (7) 9,13 7,70 (15) 1,50 1,00 (4)
A presença de na mesma coluna, indicam que as médias diferem entre as duas estações climáticas estudadas, onde p<0,005
** **
* A presença de
* na mesma coluna, indicam que as médias diferem entre as duas estações climáticas estudadas, onde p<0,05
A,B,C - Letras maiúsculas distintas na mesma linha indicam efeito do dia avaliado, sendo p<0,001
As ações: Monta, CHPE, TM e PQGA não
tiveram suas realizações variando com a
estação climática, enquanto as ações
CACA, CAFL (dias –1 e 0) e CAPES (dia
0) foram realizadas com superioridade no
inverno (p<0,05) em relação ao verão (Tab.
57), assim como foram mais recebidas
nesta estação (Tab. 55).
Como verificado para a receptividade
sexual, a ocorrência média das atitudes
realizadas no inverno foi aproximadamente
o dobro das realizadas no verão, sendo que
neste as vacas realizaram aproximadamente
três vezes menos CAFL no estro (6,00±3,35
vs 18,50±16,10; p<0,005) em relação ao
inverno.
No proestro imediato também foi registrada
a superioridade no inverno para as ações
realizadas: CACA e CAFL, sem que tal
situação fosse registrada no metaestro
imediato.
Como relatado para o efeito da estação na
receptividade sexual, a ocorrência de
chuvas e/ou de problemas ocasionados por
estas no piso do piquete podem ter
interferido na manifestação do
comportamento sexual no verão.
Foi importante constatar que a
receptividade ou a realização de montas,
cheirar o períneo, pressão de queixo na
garupa e tentativa de monta não foram
influenciadas pela época do ano, enquanto o
cortejo envolvendo interações da cabeça
com outras regiões do corpo tiveram suas
ocorrências vulneráveis às condições
ambientais. O fato indica que a Monta,
cheirar o períneo, PQGA e a TM podem ser
ações mais informativas do comportamento
sexual de fêmeas superovuladas, como o
são para fêmeas sob ciclos naturais ou
induzidos pela PgF2α (Tab. 8 e 17),
fazendo-se ressalvas para a interação
Cabeça com cabeça, que apesar de variar
com a estação do ano teve sua ocorrência
altamente exacerbada no dia do estro, tanto
no ciclo superestimulado (Tab. 54 e 56)
quanto no natural ou induzido (Tab. 8 e 17).
9.5 NÚMERO DE FOLÍCULOS
OVARIANOS E COMPORTAMENTO
SEXUAL
O número de estruturas ovarianas
detectadas pela ultra-sonografia no dia do
estro, variou de 1 a 35, quando somou-se a
leitura dos dois ovários. Assim, foi
verificado se o número de folículos
ovarianos influenciou o comportamento
sexual das vacas Gir superovuladas. Para
tal, estabeleceu-se classes de números de
folículos na tentativa de estudar uma
associação desta variável com as ações
recebidas pelas vacas no proestro imediato
e no estro. Após o estabelecimento de
quatro classes de número de folículos (Tab.
58) verificou-se que o número de estruturas
ovarianas, neste experimento, não
influenciou o comportamento da
receptividade sexual. Todas as ações
recebidas dentro de cada classe de número
de folículos foram somadas e comparadas
entre si, sem que se constatasse qualquer
associação entre as variáveis (p>0,05),
tanto no proestro quanto no estro e
metaestro. Na tabela 58, encontram-se as
classes do número de folículos e o número
médio total de ações e montas recebidas
dentro de cada classe, no dia do estro (0).
Tabela 58. Classes de número de folículos ovarianos detectados ao ultra-som no dia do estro e número
médio do total de ações e montas recebidas dentro de cada classe no dia do cio de vacas Gir
superovuladas
Classe de número de folículos (n) Total de ações recebidas Montas recebidas
(Média) (Média)
Classe 1
(8) 136,75 ± 98,01 33,13 ± 26,02
(1 até 8 folículos)
Classe 2
(10) 176,20 ± 73,79 44,33 ± 21,30
(9 até 11 folículos)
Classe 3
(6) 185,33 ± 81,83 46,33 ± 23,81
(12 até 19 folículos)
Classe 4
(8) 173,88 ± 58,67 33,12 ± 11,06
(20 até 35 folículos)
Não houve diferença entre a classe de número de folículos e o número de ações recebidas (p>0,05)
Como para o recebimento das ações ovários sobre o total de ações realizadas,
associadas ao comportamento sexual, não tanto no proestro, quanto no estro e
registrou-se na ação instigadora (Tab. 59) metaestro (p>0,05).
influência do número de folículos nos
Tabela 59. Classes de número de folículos ovarianos detectados ao ultra-som no dia do estro e número
médio do total de ações e montas realizadas dentro de cada classe no dia do cio de vacas Gir
superovuladas
Classe de número de folículos (n) Total de ações realizadas Montas realizadas
(Médias) (Médias)
Classe 1
(8) 109,62 ± 84,93 21,57 ± 15,28
(1 até 8 folículos)
Classe 2
(10) 164,80 ± 55,66 34,00 ± 26,02
(9 até 11 folículos)
Classe 3
(6) 175,66 ± 57,49 41,50 ± 13,60
(12 até 19 folículos)
Classe 4
(8) 177,25 ± 93,38 29,62 ± 15,61
(20 até 33 folículos)
Não houve diferença entre a classe de número de folículos e o número de ações realizadas (p>0,05)

A manifestação do comportamento sexual relação àquelas com menor quantidade de

requer a ação do estradiol sobre o
hipotálamo na ausência relativa da
progesterona, sendo que o efeito do
estradiol em induzir o estro parece ser do
tipo “tudo ou nada”. Uma vez que as
concentrações plasmáticas deste esteróide
tenham sido suficientes para promover o
estro, quantidades adicionais não exercerão
influências estimulatórias sobre a expressão
do comportamento estral (Allrich, 1994).
A afirmativa parece justificar porque as
vacas com elevado número de folículos,
pretensiosamente apresentando elevados
níveis de estradiol não demonstraram
comportamento sexual exacerbado em
folículos ovarianos.
9.6 COMPORTAMENTO DE MONTA
9.6.1 NÚMERO DE FÊMEAS EM
ESTRO E COMPORTAMENTO
DE MONTA
Quando os estros são sincronizados,
freqüentemente um grupo sexualmente
ativo de fêmeas é formado (Wiliansom et
al., 1972), de forma que a interação
homossexual facilita e estimula as ações
sexuais (Kilgour et al., 1977). Dentro deste
contexto, investigou-se a influência do
número de fêmeas em estro no lote sobre o
número de montas recebidas e realizadas.
Na figura 19, encontra-se a associação
verificada entre o número de fêmeas em cio
num mesmo período e o número médio de
montas recebidas por este grupo de
animais.
 Figura 19. Número médio de montas recebidas no dia do cio por fêmeas gir
superovuladas de acordo com o número de fêmeas em estro simultâneo no
grupo estudado
100
Nº médio de montas recebidas no

80
dia do cio

60

40

20

0
p>0,05 1 2 3 4 5 6 7 8
Nº de fêmeas em estro

Visualiza-se na figura 19 que, quando o De acordo com os resultados sugere-se que

lote foi constituído por quatro fêmeas em a sincronização de doadoras, visando a
estro (n=6), o número médio de montas coincidência de no mínimo três fêmeas em
recebidas foi de 46,40±17,64 (n=5) contra cio no mesmo período, pode constituir
28,00±12,46 (n=7) para o lote com apenas ferramenta útil para a detecção do estro da
três fêmeas em cio (p>0,05). doadora. A ocorrência de tal situação
Possivelmente, o baixo número de animais favoreceria a maior interação entre os
utilizados (Tab. 110- apêndice) tenha animais, aumentando a chance de registrar
impedido a visualização de diferenças entre o recebimento de monta. Provavelmente,
os grupos. Entretanto, há que se salientar num grupo com quatro fêmeas em estro
uma tendência, que merece ser registrada, estas chances seriam maiores.
no que diz respeito à superioridade para o O número de fêmeas em cio junto com a
grupo de quatro fêmeas (p=0,063), onde a vaca instigadora, não influenciou (p>0,05)
partir deste número (4 fêmeas em estro), a a realização das atividades sexuais (Fig.
incorporação de mais fêmeas em cio no 20). Assim, não houve diferenças (p>0,05)
grupo não incrementou o número de montas quanto a realização (Fig. 20) ou
recebidas (grupos 5: 46,16±15,87 e grupo recebimento (Fig. 19) de montas no estro
6: 42,71±17,87, n= 6 e 7, respectivamente). pela fêmea superovulada, em relação ao
A reafirmação desta constatação em outro número de vacas em cio (Tab. 110
experimento, envolvendo um maior número -apêndice).
de fêmeas torna-se importante para O número de montas realizadas de acordo
confirmar a maximização do com o número de fêmeas em estro
comportamento de estro de fêmeas simultâneo pode ser observado na figura
superovuladas pela sincronização dos cios. 20. Embora não tenha sido registradas
diferenças quanto a realização de montas de
acordo com o número de doadoras em estro realizando montas, sendo necessária a
(p>0,05), observou-se que diante de mais validação destes resultados num
de três fêmeas em cio aumentou-se a experimento com maior número de animais
possibilidade de se observar os animais (Tab. 110- apêndice).

Figura 20. Número médio de montas realizadas no dia do cio por

fêmeas gir superovuladas de acordo com o número de fêmeas em
estro no grupo estudado
70
realizadas no dia do cio

60
Nº médio de montas

50
40
30
20

10
0
(p>0,05) 1 2 3 4 5 6 7 8
Nº de vacas em estro

Tem sido registrado que o agrupamento de
fêmeas em estro pode favorecer a
manifestação do comportamento sexual
(Willianson et al., 1972; Kilgour et al.,
1977; Hurnik, 1987; Medrano et al., 1995;
Orihuela, 2000). Entretanto, no presente
trabalho, não foi possível estabelecer esta
relação para fêmeas da raça Gir
superovuladas, embora os resultados
tenham indicado uma possibilidade de tal
associação.
O número de montas recebidas pela
doadora da raça Gir não foi influenciado
pela estação do ano, nem pela presença ou
ausência do CIDR durante o regime
gonadotrópico (p>0,05).
9.6.2 MONTAS NOTURNAS
DIURNAS
A maioria das informações publicadas
sobre animais zebuínos indica que o
comportamento de cio ocorre,
preferencialmente, durante o período
noturno ou nas primeiras horas da manhã
(Orihuela, 2000).
O número de montas recebidas pelas vacas
Gir superovuladas, apesar de não ter
variado quanto à estação climática nem
quanto a utilização do CIDR, apresentou
ocorrência distinta entre noite e dia, para
algumas destas variáveis.
No verão não houve distinção entre número
de montas recebidas durante o dia ou noite
(p>0,05), enquanto no inverno o número de
montas recebidas foi maior (p<0,05)
durante o dia (Tab. 60). Além disso,
observou-se interação entre número médio
de montas recebidas durante o dia ou noite
entre as estações do ano. Durante o dia a
receptividade média à monta foi superior
E (p<0,05) no inverno (30,73±18,72) em
relação ao verão (17,35±14,15), enquanto
para as montas noturnas a situação
inverteu-se, de forma que o número médio
de montas recebidas no verão
(22,66±15,64) foi superior (p<0,05) àquelas
do inverno (11,86±6,48).
Tabela 60. Número médio de montas recebidas pelas fêmeas da raça Gir superovuladas pelo FSH no
período noturno e diurno no Verão e no Inverno de 2002
Número médio de montas recebidas
PERÍODO
VERÃO INVERNO
DIURNO
17,35 ± 14,15aA (14) 30,73 ± 18,72aB (15)
(6 às 18 h)
NOTURNO
22,66 ± 15,64aA (15) 11,86 ± 6,48bB (14)
(18 às 6 h)
a- Letras minúsculas distintas na mesma coluna diferem (p<0,05)
A,B- Letras maiúsculas distintas na mesma linha diferem (p<0,05)
Os resultados assemelham-se aos de Gir superovuladas tenha sido mais intenso
Mattoni et al., (1988) que verificaram em durante o dia, quando a temperatura
fêmeas Bos indicus em ciclo natural, ambiente proporcionou melhor conforto
atividade de monta diurna mais evidente térmico aos animais.
durante a estação seca em relação às montas
Para os animais que tiveram o cio induzido
noturnas (62,5% vs 37,5%,
apenas pelas duas aplicações de
respectivamente), embora maior atividade
prostaglandina, o número de montas
diurna de montas na estação chuvosa
diurnas foi superior (p<0,05) ao de montas
também tenha sido registrada pelos autores
noturnas, enquanto para as fêmeas que
(56,5% diurna vs 43,5% noturna).
receberam CIDR o número de montas
Observou-se, no presente trabalho, que no recebidas foi semelhante (p>0,05) entre os
dia do estro, com exceção da monta, PQGA dois períodos (Tab.61). As fêmeas que
e tentativa de Monta, a maior receptividade utilizavam CIDR receberam um maior
às ações sexuais ocorreu no inverno (Tab. número de montas noturnas (P<0,05) que às
55), que o número de montas recebidas que não receberam o dispositivo (Tab 61),
durante o dia foi maior no inverno (Tab. sem que houvesse uma explicação coerente
60) e que a receptividade à estas ações para o fato.
foram associadas. Diante destas
Não foi registrada interação (p>0,05) entre
constatações, sugere-se que devido às
estação climática e o uso ou não do CIDR
menores temperaturas noturnas durante o
sobre a ocorrência de montas diurnas e
inverno, o cortejo homossexual das fêmeas
noturnas.
Tabela 61. Número médio de montas recebidas pelas fêmeas da raça Gir superovuladas pelo FSH no
período noturno e diurno sob cio induzido apenas pela PgF2α e pela PgF2α mais a retirada do CIDR
Número médio de montas recebidas
PERÍODO Após a dupla aplicação de Após a dupla aplicação de
PgF2α PgF2α e retirada do CIDR
DIURNO
26,13 ± 18,17aA (15) 22,36 ± 17,69aA (14)
(6 às 18 h)
NOTURNO
11,35 ± 6,19bA (14) 23,13 ± 15,38aB (15)
(18 às 6 h)
a
- Letras minúsculas distintas na mesma coluna diferem (p<0,05)
A,B- Letras maiúsculas distintas na mesma linha diferem (p<0,05)
As menores médias registradas para o A correlação entre a P4 e o total de ações
número de montas recebidas em ambas as recebidas e realizadas não foi significativa
estações climáticas (Tab. 60) e programas (r=-0,10 e r=-0,09; p>0,1, respectivamente)
de indução do cio (Tab. 61) nos períodos não sendo possível, assim, identificar
avaliados, ocorreram à noite, de forma que associação entre estas variáveis.
a época do ano ou o protocolo utilizado não
Nas tabelas 62 e 63, verifica-se a
limitaram o número médio de montas
distribuição das ações recebidas e
ocorridas durante o dia, indicando que
realizadas de acordo com a classe de
programas de detecção de cio diurnos
progesterona, respectivamente.
podem permitir a identificação do cio de
vacas Gir superovuladas. O número de ações realizadas variou com o
dia da receptividade sexual, sem variar
entre as classes de progesterona (Tab. 63).
9.7 PROGESTERONA PLASMÁTICA
E COMPORTAMENTO SEXUAL
Tabela 62. Número médio do total de ações RECEBIDAS pelas vacas Gir superovuladas de acordo com a
progesterona plasmática
Classes de Progesterona Proestro (dia –1) Estro (dia 0) Metaestro (dia 1)
ng/ml (n) Média (n) Média (n) Média
1
(9) 17,44±11,89 aB
(22) 119,59±76,36 aA
(13) 16,54±10,43aB
(0 até 1)
2
(13) 19,00±9,88aB (8) 176,00±58,26aA (12) 17,33±6,94aB
(acima de 1)
a -médias com letras minúsculas iguais na mesma coluna assemelham-se (p>0,05)
A,B – médias com letras maiúsculas distintas na mesma linha diferem (p<0,01)
Tabela 63. Número médio do total de ações REALIZADAS pelas vacas Gir superovuladas de acordo com
a progesterona plasmática
Classes de Progesterona Proestro (dia –1)
ng/ml (n) média
1
(9) 38,00±45,26
(0 até 1)
2
(13) 34,15±30,15aB
(acima de 1)
a -médias com letras minúsculas iguais na mesma coluna assemelham-se (p<0,05)
A,B
- médias com letras maiúsculas distintas na mesma linha diferem (p<0,05)
As ações sexuais realizadas pelas vacas Gir
superovuladas não variaram com os valores
da progesterona plasmática (Tab.63), mas
somente com os dias de proximidade ao
estro, no qual as ações foram mais intensas
(p<0,01).
Os resultados indicam não ser possível
estimar o grau de atividade sexual de
fêmeas superovuladas baseando-se apenas
nos valores da progesterona plasmática.
Assim, a dosagem do estrógeno, além da
progesterona, parece ser fundamental para
estabelecer associações entre esteróides
ovarianos e comportamento sexual em
resposta ao FSH exógeno. Estudos da ação
estrogênica sobre os centros hipotalâmicos
de fêmeas sob ciclo natural, induzido ou
superestimulado parecem ser essenciais
para a compreensão dos mecanismos
regulatórios associados ao comportamento
sexual.
9.8 AVALIAÇÃO DA RESPOSTA AO
FSH PELA ULTRA-SONOGRAFIA
O número médio de estruturas ovarianas
ovuladas (registro do número de folículos
que havia antes do início das ovulações
menos o número de folículos que restaram
nos ovários após as ovulações) foi
correlacionado positivamente (p<0,01) com
as avaliações dos ovários no terceiro dia de
aplicação do FSH (r=0,47), no 4o dia do
FSH (r=0,86), no 5o dia ou dia do estro
(r=0,90) e com o número de estruturas
recuperadas quando da coleta dos embriões
Estro (dia 0) Metaestro (dia 1)
(n) média (n) média
aB
(22) 154,36±82,43 aA
(13) 16,46±11,22aC
(8) 159,50±58,61aA (12) 23,91±26,27aB
(r=0,44; p<0,05). (Obs: Dia 0=dia do início
do regime superovulatório). Duas fêmeas
não responderam a superovulação, uma no
inverno e outra no verão. Provavelmente, a
ausência de resposta deveu-se ao dia
inadequado de início do tratamento com o
FSH nestes animais, já que o maior folículo
ovariano presente continuou seu
desenvolvimento até a ovulação. A
presença de um folículo dominante ao
início do tratamento gonadotrófico tem sido
reconhecida como redutora da resposta
superovulatória por vários autores (Grasso
et al., 1989; Guibalt et al., 1991; Huhtinem
et al., 1992; Stock et al., 1996), enquanto há
registros de que sua presença não interfere
nos resultados (Wilson et al., 1990;
Rajamahendran & Calder, 1993; Santiago
et al., 2002). Por outro lado, uma única
avaliação dos ovários para determinar o
diâmetro do maior folículo ovariano, no dia
do início da superovulação, não permite
concluir a fase funcional do folículo
dominante (Driancourt, 2001). Segundo
Sunderland et al., (1994) deve-se associar
aos exames ultra-sonográficos a dosagem
das concentrações intrafoliculares do
estradiol e da progesterona para distinguir
os folículos dominantes dos não
dominantes.
A alta correlação, registrada no presente
trabalho, entre o número médio de
estruturas ovuladas e a avaliação dos
ovários no 4o e 5º dia (dia do estro) do
tratamento FSH, de 86,2% e 89,61%,
respectivamente, pode ser útil para predizer
a resposta ao tratamento superovulatório
num programa de transferência de
embriões, por oferecer uma perspectiva do
número de folículos que irão ovular.
No presente experimento, as primeiras
inseminações de alguns animais foram
realizadas no 5o dia pela manhã ou à tarde,
já que estas foram realizadas quando da
identificação das doadoras em cio. Desta
maneira, a avaliação dos ovários no
momento da primeira IA ou da detecção do
cio da doadora, pode ser útil no programa
de TE para determinar o número de
estruturas com potencial ovulatório, já que
exames contínuos de ultra-som para a
detecção do momento da ovulação são
trabalhosos e pouco práticos para serem
adotados na rotina de um programa de
transferência de embriões.
De acordo com a equação linear (R2=0,80;
CV= 31%; p<0,0001):
Nº de estruturas ovuladas=0,083+0,66 (US
no 5º dia)
Tabela 64. Número de folículos ovarianos no início do tratamento FSH e no dia do estro à ultra-
sonografia, número de folículos ovulados, estruturas recuperadas e embriões viáveis de fêmeas Gir
superovuladas com FSH-p (média, mínimo e máximo)
Avaliações
Nº de folículos ovarianos no início do tratamento FSH
Nº de folículos ovarianos no dia do estro
Nº de folículos ovulados
Nº estruturas recuperadas na coleta de embriões
Nº de embriões viáveis
Ushinohama et al., (1998) registraram,
estudando a dinâmica folicular de vacas
superovuladas da raça Japanese black, que
folículos com mais de 5 mm emergiram a
partir de 24 horas e atingiram o pico de
emergência às 36 horas do programa
superovulatório. Os folículos ovulatórios
emergiram maiores do que 5 mm até as 84
horas do protocolo, ao passo que folículos
que emergiram entre 84 e 96 horas foram
menores ao momento da ovulação, não
chegando a ovular. A avaliação dos ovários
Onde:
US no 5º dia= A soma do número de
folículos de ambos os ovários visualizados
pela ultra-sonografia no 5º dia do programa
superovulatório (dia do estro da doadora);
Para cada folículo detectado nos ovários
das fêmeas Gir superovuladas no momento
da inseminação artificial ou durante o estro,
0,66±0,63 folículos foram ovulados.
Assim, para fêmeas da raça Gir
superovuladas, segundo a equação linear
acima, pode-se, por exemplo, esperar, que
quando detectados 10 folículos nos ovários
no momento da IA, aproximadamente 7
(6,8) folículos serão ovulados.
O número médio, mínimo e máximo de
folículos detectados, de folículos ovulados,
bem como o número de embriões
recuperados e viáveis, após avaliação
ultrassonográfica no 1o e no 5o dia do
programa superovulatório, podem ser
observados na tabela 64. Estas variáveis
não foram influenciadas (p>0,05) nem pela
estação climática, nem pela utilização do
CIDR.
(n) Média Mínimo Máximo
(32) 11,78±6,21 2,00 30,00
(30) 14,10±8,83 2,00 35,00
(29) 9,55±6,54 1,00 27,00
(27) 4,48±4,37 0 17,00
(25) 3,51±2,85 0 11,00
no 5º dia, aproximadamente 120 horas do
programa superovulatório, foi realizada
contando-se apenas os maiores folículos
ovarianos, desprezando-se as estruturas de
menor diâmetro que destoavam do grupo de
folículos. Assim, os folículos contados
foram, provavelmente, aqueles que
emergiram antes das 84 horas do protocolo
de acordo com o estudo de Ushinohama et
al., (1998).
O número de folículos sensíveis ao FSH
nos ovários varia mais que 20 vezes entre
fêmeas. Além disso, as características
morfológicas dos folículos ovulatórios, o
tamanho, o número de folículos ou de
células da granulosa por folículo num
mesmo animal, pode variar de 3 a 4 vezes
(Driancourt, (2001). Estas situações são
capazes de gerar variações nas respostas
superovulatórias entre fêmeas e no número
de estruturas recuperadas em relação a
avaliação ultra-sonográfica.
Não houve correlação (p>0,05) entre a
leitura do 5º dia e o número de estruturas
coletadas e ou viáveis, mas registrou-se
correlação média (r = 0,44 – p<0,05) entre
o número de folículos ovulados e estruturas
recuperadas. A ausência de correlação entre
leitura ao US e estruturas recuperadas na
coleta pode ser justificada pelo grande
número de interferências que cercam uma
coleta de embriões. Dentre elas, vale
salientar os problemas inerentes ao animal
que comprometem o lavado do útero
(presença de muco e ou pus, temperamento
do animal, cérvix tortuosa, etc) e problemas
na lavagem uterina (flushing inadequado,
recuperação parcial do líquido introduzido,
presença de sangue no líquido recuperado,
etc). Alvarez et al., (1997) relataram que
oócitos perdidos na cavidade abdominal e
embriões retidos no oviduto são
responsáveis por parte da variação na taxa
de recuperação de embriões de vacas
superovuladas; ainda Santiago et al, (2002)
citaram que ovulações tardias, obstruções e
trânsito lento na tuba uterina podem
constituir fatores capazes de reduzir a taxa
de recuperação embrionária.
Anormalidades na ovulação são
relacionadas à ovulação prematura de
grandes folículos ovarianos, a síndrome da
superovulação ou dose gonadotrópica
exacerbada e a luteinização de folículos não
ovulados (Kafi &McGowan, 1997).
Estudos no zebu indicam que esta
subespécie pode requerer menores
quantidades de FSH que animais Bos
taurus para exibir resposta superovulatória
máxima (Barros & Nogueira, 2001). Como
no presente trabalho, as doses utilizadas de
FSH foram de 250 UI, a síndrome da
superovulação, provavelmente, não foi o
fator responsável pela não ovulação de
todas as estruturas presentes no ovário, já
que esta dosagem está abaixo da
recomendada pelo fabricante para animais
Bos indicus (de 350 a 450 UI, Pluset).
Santiago et al., (2002) não verificaram
efeitos da superovulação dos ovários com a
utilização de 250 UI ou 500 UI de FSH em
um programa superovulatório envolvendo
novilhas da raça Nelore. No entanto,
verificaram que a menor dose de FSH
proporcionou resultados menos variáveis no
que se refere à produção de embriões
viáveis. Segundo Driancourt (2001), a
busca de respostas ovulatórias máximas
num animal, geralmente, são associadas
com inúmeros problemas, como reduzida
qualidade embrionária e baixo número de
folículos que ovulam (Driancourt, 2001).
Falhas na ovulação podem ser
conseqüência da menor resposta folicular
ao LH e/ou pela produção de fatores
inibidores do pico de gonadotropinas
(Gnsif) pelos maiores folículos em
crescimento (Driancourt, 2001).
Ovulações prematuras durante o tratamento
com FSH podem originar corpos lúteos
prematuros que irão secretar baixos níveis
de progesterona no período do estro
esperado, comprometendo o pico pré
ovulatório de LH e as ovulações (Barros e
Nogueira, 2001). O conteúdo de LH do
preparado FSH pode elevar os níveis de
progesterona plasmática precocemente
antecipando o pico de LH, induzindo a
ovulação dos maiores folículos e
comprometendo a ovulação dos demais
(Kafi &McGowan, 1997). Por outro lado, a
falta de sincronia no crescimento folicular
pode permitir que grandes folículos
respondam ao pico de LH, ovulando,
enquanto a maioria dos folículos
(principalmente os menores) permanecem
nos ovários por não possuírem maturidade
suficiente para responder ao pico de LH
(D’occhio et al., 1999; Barros e Nogueira,
2001).
As leituras realizadas nos ovários no 1º e 2º
dia do FSH foram correlacionadas entre si
(r=0,59, p<0,001), embora não estivessem
associadas à eventos importantes como o
número de folículos ovulados (r=0,07 e
0,34, respectivamente; p>0,05). Singh et
al., (1995) também não encontraram
correlação entre número de folículos
presentes no início do tratamento com FSH
e número de ovulações. Purwantara et al.,
(1993) registraram que o número total de
folículos nos ovários ao início do
tratamento gonadotrópico, foi menor que no
período de estro, pois folículos não
detectáveis nos ovários cresceram e
tornaram-se grandes folículos, já que os pré
antrais, maiores que 1,7 mm são mais
sensíveis a estimulação gonadotrópica que
folículos de maior diâmetro.
Outras correlações detectadas não foram
importantes do ponto de vista operacional
para um programa de TE (quadro de
correlações no apêndice).
De acordo com os resultados encontrados,
não foi possível predizer a resposta ao
programa superestimulatório nas primeiras
avaliações ultra-sonográficas, o que
permitiria racionalizar a utilização da
gonadotropina exógena. A ausência de
correlação entre a avaliação ultra-
sonográfica dos ovários e a qualidade
embrionária concorda com os achados de
Desaulniers et al., (1995), embora
Kawamata (1994) tenha sugerido que uma
única avaliação dos ovários antes do início
da superovulação para detectar folículos de
3 a 6 mm possa predizer a resposta
superovulatória.
9.9 NÚMERO DE ESTRUTURAS
RECUPERADAS E EMBRIÕES
VIÁVEIS
Fatores intrínsecos como: raça, idade, status
lactacional e presença do folículo
dominante e extrínsecos
como:sazonalidade, condições ambientais,
nutrição, infecções subclínicas, repetidas
superovulações e variações na pureza dos
preparados gonadotróficos são fatores que
afetam a resposta ovulatória. Por outro
lado, anormalidades do desenvolvimento
folicular e da maturação dos oócitos, da
ovulação, do transporte espermático e nos
níveis de hormônios ovarianos e da
pituitária constituem problemas associados
com a superovulação dos bovinos (Kafi &
McGowan, 1997).
O número médio de estruturas recuperadas
na coleta dos embriões foi de 4,48±4,37,
das quais 3,51±2,85 eram viáveis.
Registrou-se correlação positiva (p<0,0001)
entre estruturas recuperadas e o número de
embriões viáveis, de 84,5%.
A estação do ano e a utilização do CIDR
não influenciaram (p>0,05) o número de
estruturas recuperadas (verão: 4,71±4,74 e
inverno: 4,18±3,97) (ciclo sem CIDR:
4,43±4,68 e com CIDR: 4,55±3,90) e
viáveis (verão:3,28±3,09 e inverno:3,77
±2,65) (ciclo sem CIDR: 3,21±3,16 e com
CIDR :3,81±2,44). Andrade et al., (2002b)
utilizaram o CIDR em diversas fases do
ciclo estral de fêmeas Nelore submetidas ao
protocolo de superovulação e verificaram
que a associação de hormônios esteróides
ao protocolo não trouxe prejuízos à taxa de
recuperação embrionária. Pelo contrário, foi
útil por permitir a redução no intervalo de
colheitas de uma mesma doadora e por não
depender do conhecimento prévio do estro
para o início do regime superestimulatório.
Nogueira et al., (2002) registraram, também
em fêmeas Nelore superovuladas, que a
manutenção do CIDR de 48 até 60 horas
após a administração da PgF 2 alfa não
acarretaram efeitos detrimentais na
quantidade ou qualidade dos embriões
recuperados.
O número médio de embriões viáveis
coletados por doadora é variável na
literatura, entretanto, raramente ultrapassa a
faixa de três a sete transferíveis por doadora técnica de transferência de embriões em
(Gordon, 1996), variação na qual se bovinos (Kafi & Mcgowan, 1997;
encontram os resultados deste trabalho. D’Occhio et al., 1999; Price et al., 1999;
Para fêmeas da raça Nelore, utilizando 250 Barros & Nogueira, 2001; Driancourt,
UI de FSH, Santiago et al. (2002) e Molina 2001).
& Saturnino, (1993) obtiveram 4,16 e 5,4
embriões viáveis, respectivamente,
enquanto Visintin et al., (1999) utilizando 9.10 INTERVALO DE OVULAÇÃO
350 UI obtiveram 5,20 transferíveis. Da DOS FOLÍCULOS OVARIANOS
mesma forma, Gradela et al., (1996) A estimulação ovariana com o FSH resulta
utilizando 22 mg de FSH obtiveram 5,23 no aumento do número de folículos em
embriões viáveis. Andrade et al., (2002b) crescimento nos ovários, dos quais
avaliando diversos protocolos com a geralmente 70% ovulam dentro de 24 a 48
utilização do CIDR em fêmeas Nelore horas (Driancourt, 2001).
superovuladas obtiveram média de
embriões viáveis de 7,30 até 11,25, O período ovulatório médio foi de
considerando os diferentes tratamentos. 7,60±3,69 h, semelhante ao registrado por
Freitas et al., (1997) registraram em 112 Purwantara et al., (1994) de 8,3 h para
coletas de vacas da raça Gir superovuladas, novilhas mestiças de leite. A taxa de
o número médio de 8,7 e 3,3 estruturas ovulação registrada neste trabalho foi de
recuperadas e embriões viáveis por coleta, 68%, onde 32, 20, 13 e 3% dos folículos
respectivamente. Fonseca et al., (2001) ovarianos foram ovulados dentro das
registraram média de 5,2 embriões viáveis primeiras 4, 8, 12, e 16 horas do período
por doadora avaliando 26 doadoras de ovulatório, respectivamente (Tab. 65), de
diferentes raças zebuínas, incluindo a raça maneira que no período de 12 horas
Gir. Entretanto, a média para esta raça, concentrou-se 95% das ovulações.
apesar de não citada pelos autores, foi de 15
O número médio de folículos ovulados a
embriões viáveis para 4 doadoras, cada quatro horas do período ovulatório
perfazendo uma média de 3,75 embriões
está registrado na tabela 65. Na fig. 29
por fêmea da raça Gir. Os valores obtidos (apêndice) encontra-se o número médio de
no presente trabalho foram semelhantes aos
folículos nos ovários, a cada 4 horas do
registrados por Freitas et al., (1997) e período ovulatório, a partir do início das
Fonseca et al., (2001). O número de viáveis
ovulações.
citado para as doadoras Nelore, superiores
ao deste estudo com fêmeas Gir, pode advir
de diferenças raciais, da seleção prévia dos
animais para a entrada no programa de
superstimulação e de uma possível
melhoria genética na raça Nelore,
trabalhada com mais intensidade que a raça
Gir. O único critério para a entrada das
fêmeas Gir no programa superovulatório,
no presente experimento, foi a presença de
ciclicidade ovariana.
A variabilidade das respostas registradas
neste trabalho concorda com os registros de
ser este, no presente momento, o maior
fator limitante para a ampla utilização da
 Purwantara et al., (1994) registraram que a
Tabela 65. Número de folículos nos ovários maioria das ovulações de novilhas de leite
antes do início das superovulações, número de superovuladas ocorreu dentro das primeiras
folículos ovulados a cada 4 horas, e respectiva quatro horas iniciais do período ovulatório,
porcentagem e número médio de folículos. e que até às 12 horas cessaram as
(n) % de Nº médio ovulações, enquanto Laurincik et al., (1993)
folículos de registraram que 80% dos maiores folículos
ovulados folículos
ovarianos ovularam dentro das 12 horas
a cada 4
horas iniciais do período ovulatório. Ushinohama
Total de folículos nos et al.(1998) detectaram em vacas Black
ovários antes do início 422 - 14,07±9,1 Japanese, que a maioria das ovulações
das ovulações
Folículos ovulados entre
concentraram-se dentro das 12 horas
a hora 0 e 4 do período 134 31,75 4,36±3,95 iniciais do período ovulatório, embora
ovulatório ocorressem ovulações até 24 horas após o
Folículos ovulados entre
a hora 4 e 8 do período 82 19,43 2,80±3,07
início das mesmas. Os resultados do
ovulatório presente trabalho concordam com os de
Folículos ovulados entre Laurincik et al., (1993) e Ushinohama et al
a hora 8 e 12 do período 56 13,27 1,75±2,64
ovulatório (1998), já que aproximadamente 95% das
Folículos ovulados entre ovulações ficaram concentradas dentro das
a hora 12 e 16 do período 14 3,31 0,46±1,42 primeiras 12 horas, embora não tenham
ovulatório
Total de folículos sido detectadas ovulações à partir das 16
286 67,76 9,55±6,54
ovulados horas.
Obs. A percentagem foi calculada baseando-se no número
de folículos ovarianos antes do início das ovulações (422)

A taxa de ovulação registrada para as influência do FSH, de maneira que os

fêmeas Gir superovuladas, neste trabalho, folículos que não possuem maturidade
foi semelhante a referida por Driancourt, adequada não chegam a ovular.
(2001) de 70% e superior a relatada por
Vos et al., (1995) que registraram que
apenas 25% dos folículos estimulados pelo 9.11 EVENTOS REPRODUTIVOS
FSH exógeno ovularam em resposta ao pico ASSOCIADOS A SUPEROVULAÇÃO
pré-ovulatório de LH. Segundo Barros et Na tabela 66 encontra-se a duração dos
al., (2001) a pobre resposta ao pico intervalos reprodutivos registrados nas
endógeno do LH pode ser decorrente de fêmeas superovuladas.
diferentes diâmetros da população folicular
em crescimento nos ovários submetidos à
Tabela 66. Duração dos intervalos para os eventos reprodutivos (horas) das vacas Gir
superovuladas, média ajustada, valores mínimos e máximos.
INTERVALOS Médias ajustadas Mínimo Máximo
PgF 2 α ao início do estro 47,02±7,16 13,13 70,60
Duração do estro 15,58±5,19 5,82 28,45
PgF2α ao início das ovulações 76,24±6,58 55,00 99,00
Início do estro- início das ovulações 29,22±4,49 14,38 38,30
9.11.1 INTERVALO ENTRE A ADMI-
NISTRAÇÃO DA PROSTA-
GLANDINA E O INÍCIO DO ESTRO
A prostaglandina é um potente agente O número de fêmeas em estro simultâneo
luteolítico nos bovinos. A administração da não influenciou (p>0,05) o intervalo
PgF2α causa regressão imediata do corpo PgF2α-estro, o qual foi influenciado pela
lúteo após o 5o dia do ciclo, proporcionando utilização do CIDR durante o protocolo de
um rápido declínio da progesterona para superovulação (Tab. 67). No entanto,
valores basais, dentro de 24 horas. Tal quando no grupo que recebeu o CIDR o
evento proporciona o aumento na número de fêmeas em estro simultâneo foi
freqüência dos pulsos de LH, a elevação do de até 3 fêmeas o intervalo para a
estradiol no folículo dominante e ocorrência do estro foi semelhante ao das
consequentemente a indução do estro e vacas que não receberam o CIDR e
ovulação (Diskin et al., 2002). daquelas que o receberam,
independentemente do número de fêmeas
O estro das vacas Gir superovuladas
em cio (Tab. 67).
ocorreu em média 47,02±7,16 horas após a
primeira aplicação da PgF2α. O intervalo
da PgF2α ao cio não foi infuenciado Tabela 67. Médias ajustadas para o intervalo da
(p>0,05) pela estação do ano (verão: administração da primeira dose de PgF2α e o
45,09±2,51 e inverno: 43,53±2,99), nem início do cio de acordo com a interação entre o
pelo número de fêmeas em estro simultâneo número de fêmeas em estro no grupo e a
(p>0,05), mas foi influenciado pela utilização ou não do CIDR durante o programa
utilização do CIDR . superovulatório de vacas da raça Gir
Classe de Uso do Intervalo PgF2α-
O intervalo obtido está de acordo com o vacas em estro CIDR início do estro (horas)
citado para fêmeas Bos indicus 1
superovuladas, nas quais o estro ocorreu não 41,50±2,82 A
(1 a 3 ♀)
entre 45 e 50 horas após a primeira 1
CIDR 43,54±7,55 AB
administração da prostaglandina (Linares et (1 a 3 ♀)
al., 1980; Coelho & Azevedo, 1991; 2
não 40,56±4,34 A
Agarwal et al., 1993; Gradela et al., 1994 e (4 a 5 ♀)
Singh et al, 1997). Gradela et al., (1996) 2
CIDR 52,54±2,92 B
registraram sinais de estro em fêmeas (4 a 5 ♀)
Nelore superovuladas de aproximadamente 3
não 35,25±3,04 A
45 até 58 horas após a administração da (mais de 6 ♀)
prostaglandina. 3
CIDR 53,46±4,00 B
(mais de 6 ♀)
As vacas que não receberam o CIDR A,B –Letras maiúsculas distintas na mesma
(39,11±2,07) apresentaram o estro coluna diferem, (p>0,05)
aproximadamente 10 horas antes (p<0,01)
daquelas que o receberam (49,85±3,26),
sendo o resultado ocasionado pela retirada Apesar de não ter sido detectada diferença
do dispositivo vaginal 24 e não 12h após a (p>0,05) estatística entre os intervalos dos
primeira aplicação da PgF2α, artifício que ciclos sem CIDR, observa-se na tabela 67
provavelmente igualaria o intervalo PgF2α- que a duração do intervalo PgF2α-cio
cio nos dois grupos. A remoção do CIDR diminuiu quando aumentou-se o número de
de acordo com a recomendação do fêmeas em estro no grupo, indicando que a
fabricante pode ser realizada 12 ou 24 horas formação do grupo sexualmente ativo pode
após a primeira aplicação da interferir no momento de reposta à
prostaglandina. prostaglandina.
9.11.2 CARACTERÍSTICAS DO No inverno (Tab. 68) a ocorrência dos cios
ESTRO DAS FÊMEAS SUPER- foi mais equilibrada, de forma que metade
OVULADAS das fêmeas entrou em estro durante o dia e
a outra metade à noite. A maioria dos
9.11.2.1 MOMENTO DE
animais recebeu a primeira monta entre
INÍCIO DO ESTRO
meia noite e seis horas da manhã (43,75%).
Os estros das vacas superovuladas Além disso, 75% dos estros iniciaram-se
iniciaram em diferentes períodos da noite entre meia noite e o meio dia, nesta estação.
ou do dia e foram distribuídos de maneira
distinta entre o inverno e o verão (Tab.68).
Tabela 68. Distribuição horária do início do estro das fêmeas Gir superovuladas por FSH-p cujos cios foram
induzidos apenas pela prostaglandina ou também pela retirada do CIDR no Verão e no Inverno de 2002
Períodos nos VERÃO INVERNO
quais registrou-
se o início dos PgF2 e Total % PgF2 e Total %
estros PgF2 CIDR verão total PgF2 CIDR inverno total
(n) % (n) % (n) verão (n) % (n) % (n) inverno
18:01 às 0 h 4 25,0 3 18,75 7 43,75 1 6,25 0 0 1 6,25

0:01 às 6 h 2 12,5 2 12,50 4 25,00 5 31,25 2 12,5 7 43,75

Início Noturno 6 37,5 5 31,25 11 68,75 6 37,5 2 12,5 8 50
6:01 às 12 h 1 6,3 1 6,25 2 12,5 3 18,75 2 12,5 5 31,25

12:01 às 18 h 0 0,0 3 18,75 3 18,75 2 12,5 1 6,25 3 18,75

Início
1 6,3 4 25,00
Diurno
Total 7 43,75 9 56,25
No verão (Tab. 68) registrou-se maior
incidência de estros iniciando-se à noite
(68,75%), sendo que no período entre 18 hs
e meia noite concentrou-se a maioria do
início dos cios (43,75%).
A distribuição da ocorrência do início do
estro distinta entre inverno e verão parece
indicar um efeito sazonal, podendo a maior
incidência de estros iniciando-se à noite no
verão estar associada ao maior conforto
térmico das fêmeas neste período.
O padrão de ocorrência do início dos estros
diferiu do registrado por Mattoni et al.
(1988), em vacas sob ciclo natural na
Etiópia, que verificaram um padrão diurno,
com picos de ocorrência entre 6:30 e
10:30h e novamente das 14:30 às 18:30.
Este trabalho apresentou resultados
próximos aos registrados por Lamothe-
Zavaletha et al. (1991a), que registraram no
verão, menor incidência de estros iniciando
durante o dia (40%) do que à noite (60%).
No entanto, no inverno, a incidência de
estros iniciando durante o dia foi maior que
à noite (71 vs 29%, respectivamente). Os
autores sugeriram que as baixas
temperaturas noturnas no inverno e a
5 31,25 5 31,25 3 18,75 8 50
16 100 11 68,75 5 31,25 16 100
elevada temperatura ambiental no verão
devem ter proporcionado o padrão de
distribuição de ocorrência para o início do
estro distinto entre as duas estações.
A maior ocorrência de estros iniciando à
noite no verão alerta para a necessidade da
realização da inseminação artificial,
imediatamente após a detecção do estro das
fêmeas pela manhã, já que as vacas poderão
estar saindo do cio. Como as ovulações
iniciaram-se aproximadamente 29 horas
após o início do estro, a inseminação
convencional das fêmeas 12 horas após a
sua detecção poderá prejudicar a qualidade
embrionária, em virtude das vacas estarem
sendo inseminadas, provavelmente, 24
horas após o início do estro. Saacke (1999)
e Saacke et al., (1999), registraram
diferentes taxas de fertilização em vacas da
raça holandesa, conforme o momento da
inseminação artificial da doadora. As
ovulações iniciaram-se 28 horas após o
início do estro e as inseminações realizadas
no momento do cio (hora 0), 12 ou 24 horas
depois, proporcionaram diferentes taxas de
fertilização, de 66, 75 e 82%,
respectivamente. No entanto, apesar da
menor taxa de fertilização, os embriões
apresentaram maior qualidade, quando a
inseminação artificial da doadora foi
realizada 28 horas antes da ovulação (zero
horas), em relação às inseminadas 24 horas
após o cio (4 horas antes da ovulação),
quando a taxa de fertilização foi maior,
embora com menor qualidade embrionária.
Os autores concluíram que a menor
fertilização no tempo zero deveu-se ao
longo período de espera dos
espermatozóides pela liberação dos oócitos
e consequente morte de muitos. Por outro
lado, permitiu aos sobreviventes a
fertilização dos oócitos recém ovulados,
conferindo maior viabilidade e qualidade ao
embrião. Nas inseminações tardias
verificou-se o contrário, de forma que os
espermatozóides apresentavam alto vigor
enquanto os oócitos iniciavam o processo
de senescência, devido ao tempo gasto para
capacitação espermática. O compromisso
da fertilização dos oócitos foi garantido
quando a inseminação foi realizada entre 8
e 12 horas após o início do cio, embora a
qualidade embrionária declinasse após este
período (Saacke, 1999).
Neste estudo, apenas uma fêmea (3,12%)
apresentou estro iniciando-se à noite, com
duração inferior a 12 horas, fato que
prejudicaria sua identificação para a
realização da inseminação artificial.
Pinheiro et al. (1998) registraram que
30,7% do comportamento de fêmeas
Nelores foi exclusivamente noturno,
enquanto Alves, (2001) registrou
ocorrência de cios curtos e noturnos em
apenas 7,2% dos ciclos de fêmeas Gir e
Guzerá, sob ciclo induzido e natural. Tanto
Pinheiro et al., (1998), quanto Alves,
(2001) avaliaram ciclos naturais ou
induzidos de fêmeas zebu, fato que pode ser
responsável pelas diferenças no momento
do início do estro em relação a este
trabalho.
9.11.2.2 DURAÇÃO DO ESTRO
O estro das vacas Gir superovuladas teve
duração média de 15,58±5,19 horas,
mínima de 5,82 h e máxima de 28,45 h e foi
influenciada (p<0,05) pela interação entre
número de fêmeas em estro num mesmo
período e a utilização ou não do CIDR no
programa superovulatório (Tab. 66). A
duração do estro foi semelhante ao
registrado por Knuston & Allrich (1988) e
Coe & Allrich (1989) para fêmeas Bos
taurus superovuladas.
Não houve influência sazonal (p>0,05)
(verão: 16,11±1,63 h e inverno: 15,68±1,87
h) nem da utilização do CIDR (sem CIDR:
14,19±1,41 h e com CIDR: 17,60±2,03 h)
sobre a duração do estro.
Tabela 69. Médias ajustadas para a duração do
estro (h) de acordo com a interação entre
número de fêmeas em estro no grupo e a
utilização ou não do CIDR durante o programa
superovulatório de vacas da raça Gir
Classe de Uso do (n) DURAÇÃO DO
vacas em estro CIDR ESTRO (horas)
1 (6)
não 11,12±2,12 A
(1 a 3 ♀)
1 (1)
(1 a 3 ♀)
CIDR 21,25±5,19 AB
2 (3)
não 10,43±2,99 A
(4 a 5 ♀)
2 (8)
CIDR 16,12±1,83 AB
(4 a 5 ♀)
3 (6)
não 21,03±2,12 B
(mais de 6 ♀)
3 (4)
CIDR 15,43±2,59 AB
(mais de 6 ♀)
A,B –Letras maiúsculas distintas na mesma coluna diferem, (p<0,01)
As vacas que não receberam o CIDR
tiveram o período de estro influenciado
(p<0,01) pelo número de fêmeas em estro
no grupo. Assim, quando o grupo foi
constituído por mais de 6 fêmeas em cio a
duração do estro foi maior (p<0,01) que
para grupos de até três ou de 4 a 5 vacas em
estro (Tab. 67). Por outro lado, nas fêmeas
em que utilizou-se o CIDR, o número de
fêmeas em estro no lote não influenciou
(p>0,05) o período estral.
Segundo Arave & Albright (1981), a
atividade sexual aumenta drasticamente
com o número de fêmeas em estro
simultâneo, sendo que a duração do cio é
menor quando poucos animais encontram-
se no estro (Esslemont & Bryant, 1976;
Helmer & Britt, 1985; Hurnik & King,
1987). A mesma observação também foi
registrada no presente trabalho, para fêmeas
apresentando estro induzido somente pela
dupla aplicação de prostaglandina.
De acordo com os resultados sugere-se que
a utilização de progestágenos exógenos no
programa superovulatório pode diminuir a
variabilidade na duração do estro das
doadoras, sem interferir nas interações
sexuais das fêmeas. Merece ênfase a
formação do grupo sexualmente ativo, que
pode facilitar a detecção do estro nas
fêmeas. A menor variabilidade na duração
do cio pode possibilitar maior
racionalização das atividades a serem
executadas como padronização da
inseminação artificial e do número de doses
de sêmen a serem utilizadas.
9.11.3 INTERVALO DA ADMINIS-
TRAÇÃO DA PRIMEIRA DOSE DA
PROSTAGLANDINA AO INÍCIO DAS
OVULAÇÕES
Como para o intervalo PgF2α-estro, o
intervalo PgF2α-ovulação foi influenciado
pela utilização ou não do CIDR durante o
programa superovulatório, justamente por
ter sido o dispositivo, retirado 24 h e não 12
h após a primeira aplicação da
prostaglandina.
O intervalo médio entre a primeira
aplicação de PgF2α e o início das
ovulações foi de 76,24±6,58 h (tab. 66), de
forma que nas fêmeas cujo estro foi
induzido somente pela PgF2α o intervalo
foi de 68,78±2,34 h e de 77,79±3,31
naquelas em que utilizou-se também o
CIDR (p<0,05). O atraso na administração
da PgF2α e na retirada do CIDR por 12
horas foi sugerido por D’occhio et al.,
(1999) como artifício para atrasar o pico de
LH, por aproximadamente 12 horas.
Segundo os autores, este seria um tempo
adicional para a maturação de um maior
número de folículos em crescimento nos
ovários, com aumento na taxa de ovulação
e no número de embriões recuperados.
Neste trabalho, o atraso de
aproximadamente nove horas para a
ocorrência da ovulação no grupo recebendo
o CIDR não esteve associado à acréscimos
no número de folículos ovulados, nem no
de embriões recuperados e/ou viáveis.
O valor dos intervalos registrados foram
superiores aos citados para fêmeas zebu em
ciclos não superestimulados, cujos
intervalos registrados foram de 54,4 h por
Orihuela et al, (1983), 63,5 h por Vaca et
al., (1985) e de 59,9 e 64,6h para vacas Gir
e Guzerá, respectivamente, por Alves,
(2001). Entretanto, foram similares aos
resultados apresentados por Hardin et al.
(1980) e Pinheiro et al (1998) para vacas
zebu (72 e 70,5 h, respectivamente),
embora inferiores aos registrados para
novilhas da raça Nelore, de 82,4 h (Pinheiro
et al.,1998). Para fêmeas superovuladas
taurinas, intervalos semelhantes aos do
presente trabalho, foram registrados por
Purwantara et al. (1994) de 68,6 horas e por
Ushinohama et al. (1998) de 120 até 144h
do início do tratamento com FSH (72 a 96
horas após a administração da PgF2α,
respectivamente).
O intervalo não foi influenciado (p>0,05)
pela estação do ano, número de fêmeas em
estro simultâneo ou pela interação destes
fatores .
9.11.4 INTERVALO DO INÍCIO DO
ESTRO AO INÍCIO DAS OVULAÇÕES
O período médio entre o início do estro e
das ovulações foi de 29,22±4,49 horas
(Tab. 66), sendo influenciado (p<0,05) pela
estação climática e pela quantidade de
folículos presentes nos ovários no dia do
cio. O intervalo início do estro-ovulação foi
semelhante ao registrado para fêmeas zebu
em ciclos não superestimulados por
gonadotropinas exógenas por Rakha et al.,
(1970); Martinez et al., (1984) e Alves,
(2001) de: 31,5h, 29,1h e 28,99h,
respectivamente, e de 28 h registrado por
Saacke, (1999) em vacas da raça Holandesa
superovuladas.
Tabela 70. Duração média do intervalo entre
início do estro e das ovulações de acordo com o
número de folículos presentes nos ovários no
dia do estro
Classe de nº de (n) Intervalo início do
folículos ovarianos estro-ovulação
1
7 26,43±4,43A
(1 até 8 folículos)
2
9 27,36±6,34A
(9 até 11 folículos)
3 As ovulações demoraram (p<0,05) mais
5 31,51±3,99B
(12 até 19 folículos)
4 intervalo médio de 34,70±1,99 h contra
8 32,31±5,35B
(20 até 33 folículos)
A,B –
Letras maiúsculas distintas na mesma
coluna diferem, p<0,05
O número de folículos ovarianos
influenciou (p<0,05) o intervalo início do
estro - início das ovulações (Tab. 68),
quando a presença de mais de 12 folículos
ovarianos (classes 3 e 4) atrasou a ovulação
em aproximadamente 5 horas, em relação
aos outros dois grupos (classes 1 e 2). Estes
resultados diferem dos de Purwantara et al.,
(1994) que registraram atraso no início das
ovulações em animais com menores taxas
de ovulação. Também registrou-se, no
presente estudo, correlação positiva (Tab.
71) entre número de estruturas ovuladas e o
de folículos ovarianos no dia do estro
(r=0,89; p<0,001), sendo a taxa de ovulação
maior nos animais que apresentaram maior
número de folículos no dia do estro.
Tabela 71. Número médio de estruturas
ovuladas de acordo com a classe de número de
folículos nos ovários registrados por ultra-
sonografia no dia do estro.
Classe de nº de (n) Nº médio de
folículos ovarianos folículos ovulados
1
(5) 3,20±2,80a
(1 até 8 folículos)
2
(9) 5,88±1,61b
(9 até 11 folículos)
3
(6) 11,16±3,71c
(12 até 19 folículos)
4
(8) 17,37±5,37d
(20 até 33 folículos)
a – médias com letras minúsculas distintas na mesma coluna
diferem (p<0,05)
para ocorrer no verão, que apresentou um
29,02 ±1,48 h para o inverno, embora as
condições climáticas tenham variado pouco
entre as estações. Desconhece-se,
entretanto, se influências do fotoperíodo
podem ser responsáveis pelo atraso das
ovulações no verão.
Os bovinos não são classificados como
animais de ciclos reprodutivos sazonais
(Stahringer et al., 1990), embora Harrison
et al., (1982) registraram redução na
atividade do LH no inverno, sugerindo
condição anovulatória sazonal no zebu.
Além disso, Rhodes et al., (1982)
registraram corpos lúteos mais pesados e
com maior produção de progesterona no
inverno, para fêmeas Bos indicus e
mestiças. Embora os efeitos sazonais sobre
a reprodução nos bovinos sejam menos
dramáticos que em ovelhas, torna-se
aparente que os bovinos percebem
informações sobre a época do ano e
traduzem estas informações em sinais que
influenciam o controle neuroendócrino de
secreção de LH, indicando que centros
nervosos envolvidos com a liberação do
LHRH devem responder ao padrão da
melatonina (Schillo et al., 1992).
A duração da secreção da melatonina pelo padrão de ovulação distinto registrado
noturna reflete a duração da noite e regula a entre o inverno e o verão nas fêmeas
secreção pulsátil do GnRH em ovelhas, superovuladas.
espécie sazonal de dias curtos, onde longos
A superovulação (Kafi &McGowan, 1997)
períodos de secreção de melatonina (dias
e o estresse térmico (Lee, 1983; Hansen &
curtos) estimulam o sistema GnRH e a
Arechiga, 1999) geram alterações no
secreção do LH (Malpaux et al, 2002).
padrão endócrino da secreção de
Novilhas nascidas no final do inverno e gonadotropinas, sobretudo do LH, em
tratadas com melatonina para estimular dias fêmeas Bos taurus. Se as condições
curtos durante o verão atingiram a climáticas do verão potencializam estas
puberdade mais cedo que as demais alterações em fêmeas zebus o fato é
(Schillo et al.,1992). Assim, a possibilidade desconhecido e requer maiores
de que o atraso das ovulações nas fêmeas investigações.
superovuladas no verão possa estar
Apesar da interação entre número de
associada com o padrão de secreção de
folículos ovarianos e estação climática
melatonina permanece incógnita. Até o
sobre o intervalo estro-ovulação não ter
presente momento, não se pode afirmar,
sido significativa na análise de variância
baseando-se nas informações coletadas aqui
(Tab. 103 -apêndice), o período de
e na literatura consultada (Harrison et al.,
ovulação variou de acordo com a interação
1982; Rhodes et al., 1982; Schillo et al.,
destas variáveis (Tab. 70).
1992; Malpaux et al, 2002) que o
fotoperíodo tenha sido o fator responsável
Tabela 72. Interação entre número de folículos ovarianos no dia do estro e estação do ano sobre o
intervalo início do estro-início das ovulações (horas)
Classe de nº de Intervalo início do estro ao início das ovulações (h)
folículos ovarianos VERÃO (n) INVERNO (n)
1
28,37±2,32 aA
3 24,97±5,40 aA
4
(1 até 8 folículos)
2
25,70±7,31aA 6 30,68±1,49bA 3
(9 até 11 folículos)
3
34,07±5,72bA 2 29,81±2,16bB 3
(12 até 19 folículos)
4
35,51±2,28bA 4 29,11±5,87abB 4
(20 até 35 folículos)
a,b - Letras minúsculas distintas na mesma coluna indicam médias distintas (p<0,05)

A,B - Letras maiúsculas na mesma linha indicam médias distintas (p<0,05)

que para as fêmeas que possuíam menos de

oito folículos nos ovários (classe 1),
No verão, as ovulações demoraram mais embora o intervalo da classe 1 fosse
para ocorrer quando nos ovários havia mais semelhante ao da classe 4 (p>0,05) e este
de 12 folículos ovarianos (classes 3 e 4 vs. semelhante aos da classe 2 e 3 (p>0,05)
classes 1 e 2; p<0,05), indicando ser a (Tab. 72).
influência sazonal manifestada na presença
As ovulações no inverno ocorreram antes
de maiores respostas ovulatórias. No
(p<0,05) das do verão em fêmeas que
inverno, o intervalo estro-ovulação variou
possuíam mais de 12 folículos nos ovários.
pouco em relação ao número de folículos
ovarianos. Quando nos ovários registrou-se 9.12 VALORES DA
de 9 (classe 2) até 19 folículos (classe 3), o PROGESTERONA PLASMÁTICA DE
intervalo estro-ovulação foi maior (p<0,05) VACAS GIR SUPEROVULADAS
A prostaglandina provoca um decréscimo
acentuado na progesterona circulante por
reduzir o fluxo sanguíneo do corpo lúteo,
alterar a cromatina nuclear, ocasionar a
desorganização e morte das células luteais
suprimindo a esteroidogênese luteal
(Milvae et al., 1996).
Durante o programa superovulatório,
administrou-se a PgF2α no terceiro dia do
programa, simultaneamente à sexta dose do
FSH, para induzir a lise do corpo lúteo
ovariano e promover o comportamento
Figura 21. Valores da progesterona plasmática durante o
programa superovulatório
P4 ng/ml
-13 -12 -11 -10 -9 -8
dias para o estro
Os valores de progesterona das fêmeas
superovuladas não variaram (p>0,05)
devido a efeitos sazonais ou pela utilização
do CIDR no programa superovulatório em
nenhum dos pontos da curva de
progesterona.
A estimulação ovariana com gonadotrofina
exógena (PMSG ou FSH-P) pode
determinar alterações na função
citoplasmática e nuclear dos oócitos
comprometendo a qualidade embrionária. A
estral e as ovulações. O decréscimo diário
da progesterona após a primeira aplicação
da prostaglandina sintética foi de
1,41±0,12 ng/ml , de acordo com a equação
linear Y= 0,47 –1,41X (R2=0,62, CV= 54 e
p<0,0001), que corresponde a taxa de
declínio da concentração de P4 a partir de
três dias para o estro (dia –3 até dia 0) (Fig.
21).
6
4
0
-7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0
PgF2 alfa
variação dos níveis do estrogênio e da
progesterona causados pela superovulação
podem ser responsáveis pelo
comprometimento da qualidade, quantidade
e viabilidade dos embriões obtidos (Moraes
et al., 1995).
Gradela et al, (1996) trabalhando com
fêmeas da raça Nelore e López et al.,
(1999) com fêmeas Bos taurus e Bos
indicus, registraram que valores da
progesterona plasmática acima de 1ng/ml
no dia do estro, exerceram efeitos adversos semelhantes aos do presente trabalho foram
sobre a viabilidade embrionária. Resultados obtidos por Goto et al., (1987) e Moraes et
semelhantes foram registrados para animais al., (1995), embora Moraes et al., (1995),
Bos taurus (Saumande e Batra., 1985). No tenham registrado valores mais baixos da
presente trabalho, o nível médio da progesterona plasmática no dia do estro
progesterona plasmática no dia do estro foi (0,20±0,24 ng/ml) em fêmeas taurinas e
de 0,827±0,624 ng/ml, com valores zebuínas. Por outro lado, Goto et al., (1987)
mínimos de 0,0021 e máximos de 2,42 registraram valores numericamente
ng/ml, embora não houvesse correlação superiores ao deste trabalho no dia do estro
entre os valores da P4 neste dia com o (1,3 ng/ml) em vacas Bos taurus.
número de estruturas recuperadas e
embriões viáveis (Tab. 73). Resultados
Tabela 73. Correlação de Pearson entre os valores da progesterona plasmática no estro (dia 0) e no dia
da coleta dos embriões (dia 7) e a resposta ao protocolo superovulatório
Nº de P4 no dia P4 no dia Nº de Nº de Nº de
folículos do estro da coleta estruturas estruturas embriões
nos ovários (dia 0) dos ovuladas recuperadas viáveis
no estro embriões quando da
(dia 0) (dia 7) coleta
dos
embriões
Nº de folículos nos 0,52142 0,77475 0,89060 0,31705 0,15450
ovários no estro
(dia 0) (0,0044) (0,0001) (0,0001) (0,1312) (0,4511)

P4 no dia do estro 0,52142 0,44829 0,48634 0,20027 0,05307

(dia 0)
(0,0044) (0,0216) (0,0101) (0,3596) (0,8011)

P4 no dia da coleta 0,77475 0,44829 0,72403 0,27567 0,20843

dos embriões
(dia 7) (0,0001) (0,0216) (0,0001) (0,2265) (0,3399)

Nº de estruturas 0,89060 0,48634 0,72403 0,41185 0,23126

ovuladas
(0,0001) (0,0101) (0,0001) (0,0509) (0,2660)

Nº de estruturas 0,31705 0,20027 0,27567 0,41185 0,83673

recuperadas quando
da coleta dos (0,1312) (0,3596) (0,2265) (0,0509) (0,0001)
embriões
Nº de embriões 0,15450 0,05307 0,20843 0,23126 0,83673
viáveis
(0,4511) (0,8011) (0,3399) (0,2660) (0,0001)
Obs. Os valores da primeira linha referem-se ao coeficiente de correlação de Pearson (r)
Os valores da segunda linha referem-se ao grau de significância da correlação (valor de p)
Após o estro, os níveis de progesterona
elevaram-se de maneira muito variada entre
os animais, atingindo o pico no dia da
recuperação dos embriões e administração
da prostaglandina para lise dos corpos
lúteos (dia 7). Não houve associação entre
os níveis da P4 no dia da recuperação
embrionária (dia 7) e o número de
estruturas recuperadas e o número de
embriões viáveis (Tab. 73). No entanto,
registrou-se correlação positiva entre o
número de estruturas detectadas ao ultra-
som no dia do estro (dia 0) e o número de
folículos ovulados com os valores da P4 no
dia 7 (Tab. 73). Como neste trabalho,
Alvarez et al., (1998) registraram
correlação positiva entre a P4 no dia da
coleta dos embriões e a taxa de ovulação,
não registrando associação (p>0,05) entre o
valor da progesterona neste dia e o número
de estruturas recuperadas e embriões
transferíveis.
A associação entre as avaliações de ultra-
som e os níveis de progesterona registrada
neste estudo pode indicar o potencial de
produção embrionária da doadora, já que a
correlação positiva entre os valores da P4
no dia da coleta dos embriões e a qualidade
embrionária é relatada na literatura (Goto et
al., 1987; Goto et al., 1988; Moraes et al.,
1995 e López et al., 1999; Costa et al.,
2001). Como fatores externos e internos
podem comprometer a recuperação embrionária
(Alvarez et al., 1999), a ausência de correlação,
neste estudo, entre quantidade e qualidade dos
embriões e a progesterona plasmática no dia 7
pode ser justificada, além de ser condizente
com a elevada variabilidade que cerca a
transferência de embriões (Kafi & Mcgowan,
1997; D’Occhio et al., 1999; Price et al., 1999;
Barros & Nogueira, 2001; Driancourt, 2001).
No dia da coleta dos embriões (dia 7), a P4
plasmática variou amplamente entre as vacas
Gir, com valores mínimos de 2,31 ng/ml e
máximo de 165,0 ng/ml, de maneira que a
análise dos valores diários da progesterona para
a confecção da curva de progesterona forneceu
médias que não caracterizam adequadamente a
produção hormonal em reposta ao programa
superovulatório (Fig. 22).
Para maior compreensão da elevação da P4
plasmática após o estro do ciclo superovulado,
agrupou-se os dados em três diferentes grupos.
Desta forma, baseou-se no número de folículos
registrados no dia do estro, devido a correlação
positiva entre esta avaliação e os níveis de P4
no dia sete (Tab. 73) e por serem os folículos as
estruturas que diferenciam-se em corpos lúteos
após a ovulação.
Na tab. 74, observa-se a variação dos valores
médios da progesterona no dia da coleta dos
embriões (dia 7) de acordo com o número de
folículos contados nos ovários no dia do estro
do ciclo superovulado (dia 0).
Tabela 74. Progesterona plasmática de vacas Gir superovuladas no dia da coleta dos embriões (dia 7) de
acordo com o número de folículos ovarianos detectados ao US no dia do estro
Nº de folículos nos ovários Concentração plasmática da progesterona no 7º dia após o estro
no dia do estro (n) Média Mínimo Máximo
(ng/ml) (ng/ml) (ng/ml)
Grupo 1: 10 6,268±2,868 a
2,308 9,049
de 2 até 9 folículos

Grupo 2: 9 45,33±30,04 b 8,279 86,035

de 10 até 16 folículos

Grupo 3: 10 139,92±32,61 c 85,032 165,00

de 19 até 35 folículos
a,b,c
- Médias com letras minúsculas distintas na mesma coluna diferem, sendo p<0,001

Registrou-se maior valor da progesterona que apresentaram de 2 até 9 e de 10 até 16

plasmática nos animais com maior folículos nos ovários no dia do estro,
quantidade de folículos ovarianos no estro, respectivamente (p<0,001). A produção de
de maneira que nas fêmeas que progesterona foi diferente entre os três
apresentaram entre 19 e 35 folículos foi grupos de resposta de crescimento folicular
registrado o valor médio de progesterona de durante os dias pós estro, como pode ser
139,92±32,61 ng/ml, contra 6,268±2,868 verificado na tabela 75.
ng/ml e 45,33±30,04 ng/ml para as fêmeas
Tabela 75. Valores médios da progesterona plasmática das fêmeas Gir após o estro advindo
de ciclo superovulado de acordo com o número de folículos registrados nos ovários no dia
do estro e média geral da P4
Grupo 1: Grupo 2: Grupo 3:
Dia Média
(2 - 9 folículos) (10 - 16 folículos) (19 - 35 folículos) (n)
s Geral
(n) Médias (n) Médias (n) Médias
0 (10) 0,780±0,705 AB (9) 0,670±0,471 A (10) 1,177±0,541 B (29) 0,88±0,606
1 (8) 0,814±0,648 A (8) 0,611±0,659 A (9) 1,833±0,866 B (25) 1,116±0,898
2 (8) 1,334±1,344 A (8) 1,900±2,54 A (10) 3,393±2,906 B (26) 2,30±2,486
3 (9) 2,255±1,314 A (9) 3,164±3,389 A (10) 11,900±9,04 B (29) 6,21±7,344
4 (10) 3,884±2,564 A (8) 12,73±10,17 B (10) 53,14±49,4 C (28) 26,97±39,2
5 (9) 10,00±23,38 A (9) 20,08±22,44 B (8) 88,4±53,04 C (25) 40,65±49,78
6 (9) 6,763±2,90 A (9) 31,83±25,12 B (10) 114,53±49,2 C (28) 54,39±55,05
7 (10) 6,268±2,868 A (9) 45,33±30,04 B (10) 139,92±32,61 C (29) 79,92±69,17
8 (7) 4,72±2,354 A (5) 21,10±7,27 A (7) 60,61±57,38 C (19) 36,44±49,33
9 (3) 11,76±6,51 A (2) 26,90±11,32 A (4) 16,64±13,47 A (9) 15,32±7,84
AB
- médias com letras maiúsculas distintas na mesma linha diferem (p>0,05).em relação aos grupos comparados.

O grupo constituído de animais com valores médios da progesterona plasmática

maiores respostas ao programa superior aos demais grupos desde o primeiro
superovulatório (grupo 3) apresentou dia após o estro (p<0,05), igualando-se a eles
no 9º dia, dois dias após a administração da
PgF2 alfa (p>0,05). Animais com resposta
intermediária, que apresentaram de 10 até
16 folículos ovarianos no estro (grupo 2),
exibiram valor médio de P4 superior ao
grupo de animais que possuíam menos de
nove folículos (grupo 1) (p<0,05) à partir
do 4º dia pós estro, igualando-se a estas
fêmeas no dia 8, ou seja, um dia após a
administração da PgF2 alfa.
Os resultados indicam que o número de corpos
lúteos e/ou folículos luteinizados nos ovários
foi proporcional ao número de folículos
ovarianos avaliados pela ultra-sonografia no dia
do estro, registrando-se a maior produção de P4
em fêmeas cujos ovários apresentaram mais
folículos que diferenciaram-se em corpos lúteos
e/ou estruturas luteinizadas.

Figura 22. Concentração plasmática da progesterona de vacas superovuladas da

raça Gir de acordo com o número de folículos detectados nos ovários ao US no
dia do estro (dia 0)
180
160
140
120
P4 ng/ml

100
80
60
40
20
0
0 1 2 3 4 dias
5 6 7 8 9

2 a 9 folículos 10 a 16 folículos 19 a 35 folículos média geral

Na figura 22, visualiza-se as três curvas da
progesterona plasmática obtidas de acordo
com o agrupamento dos animais de acordo
com a avaliação dos ovários no dia do
estro, bem como a média geral dos valores
registrados.
A taxa de ascensão da progesterona (Fig.
22), entre o dias 3 e 7, no grupo de animais
que apresentaram mais de 19 folículos nos
ovários no dia do estro (grupo 3) foi de
35,23±1,11 ng/ml dia (Y= -91,88+35,23X,
CV=4,15 e R2=0,997; p<0,0001), enquanto nas
fêmeas que exibiram de 10 a 16 folículos
ovarianos (grupo 2), a taxa foi de 8,88±1,15
ng/ml dia (Y=-19,607+8,885X, CV=14,68,
R2=0,95; p<0,005).
Surpreendentemente, registrou-se valores
elevados da P4 para vacas Gir a partir do 4º dia
após o estro para o grupo 3 e do 5º dia no
grupo 2, bem como até o 7º dia para ambos
os grupos (tab. 75), enquanto na literatura
consultada os valores de P4 registrados em
fêmeas superovuladas foram inferiores a 40
ng/ml para Bos taurus indicus (Gradela et
al., 1994 e 1996; Moraes et al., 1995;
Bernal et al., 1999; Lopéz et al., 1999,
Gradela et al., 2000).
Para fêmeas zebu, os valores médios mais
elevados registrados para a progesterona
plasmática, no dia da coleta dos embriões,
variou entre os autores, sendo de
29,90±3,67 ng/ml em vacas da raça Nelore
em estudo realizado no Brasil (Gradela et
al., 1994 e 1996); de 15,79±14,06 ng/ml em
fêmeas taurinas e zebuínas, também no
Brasil; de 20,9±2,8, registrado em fêmeas
Brahman na Flórida com hipotiroidismo
induzido por medicamento (Bernal et al.,
1999) e de 30,44±2,70 ng/ml em fêmeas
Nelore, no Brasil, superovuladas na
ausência de folículo dominante nos ovários
(Gradela et al., 2000).
Borges et al., (2001), registraram valores
acima de 60 ng/ml em fêmeas mestiças
holandês-zebu no dia da coleta dos
embriões, sendo que as concentrações
médias da progesterona plasmática foram
superiores a 36 ng/ml neste dia. Os autores
registraram que uma animal apresentou P4
acima de 90 ng/ml.
Em fêmeas Bos taurus taurus, os valores
médios da progesterona plasmática também
não ultrapassaram 40 ng/ml nos estudos
conduzidos por Goto et al., (1987 e 1988);
Moraes et al., (1995); Maciel et al., (1996);
Singh et al., (1997); López et al., (1999);
Costa et al., (2001) e Chagas e Silva et al.,
(2002).
Gong et al., (2002), registraram, em
novilhas taurinas, progesterona plasmática
acima de 40 ng/ml à partir do 4,5º dia após
a aplicação do GnRH para a indução da
ovulação nas fêmeas alimentadas com 200%
dos requisitos da mantença, enquanto nas
novilhas alimentadas com 100% dos requisitos,
os valores da progesterona plasmática não
ultrapassaram 30 ng/ml. Os autores associaram
a maior produção de progesterona ao maior
número de corpos lúteos nas fêmeas
superalimentadas, sem descartar o efeito do
estímulo luteotrófico da insulina nos corpos
lúteos jovens, já que a concentração plasmática
deste hormônio elevou-se com a
superalimentação.
Os resultados deste estudo concordam com
Morris et al., (1988) que registraram em
taurinos, concentração plasmática de apenas 2,1
ng/ml em animais com apenas um corpo lúteo e
valores de P4 acima de 56, 7 ng/ml quando o
número de corpos lúteos foi superior a 20.
Independentemente dos valores registrados
para a progesterona no dia da coleta dos
embriões, da raça ou dos tratamentos
preconizados, tem sido registrada uma
associação entre número de corpos lúteos nos
ovários neste dia e o valor da progesterona
circulante (Goto et al., 1987 e 1988; Morris et
al., 1988; Gradela et al., 1994 e 1996; Bernal et
al., 1999; López et al., 1999; Borges et al.,
2001; Costa et al., 2001 e Chagas e Silva et al.,
2002). Tal afirmativa concorda com os
resultados do presente trabalho, que apesar de
não quantificar a resposta ovulatória pelo
número de corpos lúteos, avaliou-a pelo
número de folículos pré ovulatórios na ultra-
sonografia. A associação encontrada com os
valores da P4 indica provavelmente, que a taxa
ovulatória foi associada ao número de folículos
ovarianos presentes no dia do estro, onde a
maioria tornou-se corpos lúteos após a
ovulação.
De acordo com Robertson et al., (1993), apesar
da leitura ultra-sonográfica dos corpos lúteos
de fêmeas superovuladas apresentar correlação
altamente positiva com o número destas
estruturas verificadas após a excisão dos
ovários no dia da coleta dos embriões, o
exame subestimou o número de estruturas
luteais. A subestimação se deu,
principalmente, quando a resposta
ovulatória foi exacerbada, não permitindo
ainda distinguir folículos luteinizados de
corpos lúteos, sendo a contagem destas
estruturas pouco precisa em determinar o
número de folículos ovulados e a resposta
ao tratamento gonadotrófico.
A alta variabilidade nos valores da
progesterona plasmática registrada nas
vacas Gir superovuladas é condizente com
a elevada variação na reposta ao programa
superovulatório em bovinos, o maior fator
limitante para o pleno êxito da técnica de
transferência de embriões.
 6. Não houve associação entre a atividade
sexual e o nível de progesterona
10 CONCLUSÕES
circulante no proestro, no estro e no
Em relação ao cortejo homossexual de metaestro, indicando a necessidade da
multíparas Gir superovuladas pelo FSH dosagem do estradiol para melhor
exógeno, pode-se concluir que: caracterização destes períodos;
1. No proestro e metaestro as fêmeas 7. O número de montas recebidas e
mostraram-se bastante ativas realizadas no estro tendeu a ser
porém, no estro tanto a maximizado com o agrupamento de
receptividade quanto a ação fêmeas em cio, indicando que a
instigadora foram exacerbadas, sincronização de doadoras pode ser útil
manifestadas pela grande interação num programa de transferência de
entre as fêmeas; embriões;
2. A aceitação da monta foi o sinal 8. As montas foram recebidas
característico do estro, embora a preferencialmente durante o dia no
ação mais recebida e realizada no inverno, enquanto no verão não houve
estro tenha sido a interação cabeça distinção no padrão de distribuição da
com cabeça; receptividade à monta;
3. As fêmeas em estro investigaram o Em relação ao programa superestimulatório das
status sexual das demais fêmeas Gir, concluiu-se que:
cabeceando várias regiões
9. A estação do ano ou a utilização de
anatômicas como a cabeça, o
hormônios esteróides durante o
pescoço, o flanco e o períneo,
programa superovulatório
sendo investigadas da mesma
(norgestomed e estradiol) não
maneira;
influenciaram a resposta ovariana, a
4. Além das ações acima, verificou-se taxa de recuperação embrionária ou o
que o cheirar o períneo, o número de embriões viáveis;
pressionar o queixo na garupa e o
10. Elevada freqüência de estros iniciando-
tentar montar foram ações
se à noite foi registrada no verão,
importantes do cortejo
indicando a necessidade de se
homossexual;
inseminar imediatamente as fêmeas
5. As ações: monta, tentativa de superovuladas detectadas em estro pela
monta e pressão de queixo na manhã;
garupa não foram influenciadas por
11. A duração do estro não foi influenciada
fatores ambientais e/ou climáticos,
pelo número de vacas em cio nas
sendo importantes sinalizadoras da
fêmeas que utilizaram progestágeno
fase estral das fêmeas
exógeno, indicando que a utilização do
superovuladas. Para as demais
dispositivo intravaginal pode
ações a atividade sexual foi
proporcionar estros menos variáveis
superior no inverno em relação ao
facilitando o manejo da inseminação
verão;
artificial da doadora;
Sobre a avaliação dos ovários pela ultra- de doadoras ou utilização de progestágenos no
sonografia durante a superovulação programa superovulatório. Caracterizou o
constatou-se que: período ovulatório das fêmeas superovuladas e
os intervalos dos eventos reprodutivos
12. Não houve associação entre a
importantes para o sucesso da técnica de
resposta ao protocolo de
transferência de embriões, fornecendo
superovulação e a atividade sexual,
informações que podem auxiliar futuros
de maneira que a avaliação do
projetos.
número de folículos ovarianos no
dia do estro não permite predizer se
a fêmea expressará adequadamente
os sinais de estro;
13. A avaliação dos ovários no início
do programa superestimulatório
não permitiu predizer o potencial
das fêmeas em responder a
superovulação ovariana, que
poderia evitar a administração
desnecessária de gonadotropinas
exógenas ;
14. A avaliação ultra-sonográfica dos
ovários no dia do estro foi
associada positivamente com o
número de folículos ovulados e
com o nível de progesterona
plasmática no dia da coleta dos
embriões, permitindo predizer o
potencial da doadora durante o
programa superovulatório;
15. As ovulações concentraram-se no
início do período ovulatório e o
número de folículos nos ovários no
estro foi associado positivamente
com a taxa de ovulação.
O estudo permitiu caracterizar o
comportamento homossexual de fêmeas
zebuínas superovuladas, retratando a
intensa interação das vacas no estro.
Apontou ações importantes do
comportamento sexual e a influência da
estação climática sobre elas. Indicou a
utilidade da leitura ultra-sonográfica dos
ovários no dia do estro e da sincronização
11. REFERÊNCIAS
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 12. APÊNDICE
Tabela 76. Vacas da raça GIR utilizadas no experimento I, peso vivo (kg) e presença nas etapas
experimentais
ANO 98/99 (ANO1) ANO 99/00 (ANO 2) Presente em (n)
(n)nº VACA INVERNO VERÃO INVERNO VERÃO Etapas
Peso vivo Peso vivo Peso vivo Peso vivo
1 2096 427 1
2 2296 376 1
3 2369 419 373 2
4 2441 404 1
5 2513 521 562 2
6 2519 407 418 2
7 2520 545 550 476 3
8 2521 514 468 2
9 2543 529 546 548 435 4
10 2564 527 538 2
11 2786 365 414 *** 3
12 5733 388 1
13 5743 387 1
14 2803 386 422 2
15 5744 520 520 2
16 5745 491 498 489 365 4
17 5746 353 1
18 5752 394 404 2
19 5750 414 1
20 5755 437 1
21 5759 440 462 456 401 4
22 5760 508 520 2
23 5761 467 472 415 3
24 5762 472 457 2
25 5763 495 1
26 5764 439 455 2
27 5766 503 514 522 371 4
28 5767 456 1
29 5768 462 475 491 366 4
30 5769 436 455 387 3
31 5770 474 488 2
32 5772 495 497 506 423 4
33 5774 391 1
34 5779 432 439 375 3
35 5856 405 1
Peso médio 488,46±36,96 463,70±49,19 474,76±54,90 402,90±36,24
TOTAL (n) 13 20 21 20
*** - peso ausente
Tabela 77. Vacas da raça GUZERÁ utilizadas no experimento I: peso vivo (kg) e presença nas etapas
experimentais
ANO 98/99 (ANO1) ANO 99/00 (ANO 2) Presente em (n)
(n) nº VACA INVERNO VERÃO INVERNO VERÃO etapas
1 4005 463 400 2
2 4124 410 403 2
3 4164 514 1
4 4282 553 578 514 3
5 4294 481 486 424 3
6 4299 503 556 499 3
7 4366 555 564 580 532 4
8 4375 467 474 488 432 4
9 4387 495 500 514 471 4
10 4398 439 498 510 479 4
11 4547 434 400 2
12 5805 331 1
Peso médio 485,63±51,40 490,57±48,51 497,44±78,35 461,22±49,21
TOTAL (n) 8 7 9 9
 Figura 23. Experimento I Número médio de ações recebidas pelas vacas
zebus nos dias de receptividade sexual (dia 0= período do cio)
45

40
Nº de ações recebidas

35

30

25

20

15

10

0
dias
-2 -1 0 1 2
Monta Cabeça-cabeça Tentativa de Monta
PQGA Cheirada no períneo Lambida no períneo

Figura 24. Experimento I - Nº médio de ações realizadas pelas vacas zebus de

acordo com seu dia de receptividade sexual (dia 0= dia do cio)
45
40
nº de ações realizadas

35
30
25
20
15
10
5
0
dias
-2 -1 0 1 2
Monta CACA TM PQGA CHPE LPE
Tabela 78. Correlação de Pearson entre as atitudes RECEBIDAS pelas vacas Gir e Guzerá no
experimento 1, dois dias antes do estro (dia –2)
AÇÕES RECEBIDAS Cabeçada Cheirada Pressão de Lambida
NO DIA -2 na no queixo na no
cabeça Períneo garupa Períneo
Tentativa de Monta 0,50000 -0,90453
0,6667 0,0955

Cabeçada na cabeça 0,58554 0,66667

0,0976 0,2191

Cheirada no períneo -0,50000

0,6667
Valores na primeira linha referem-se ao coeficiente de correlação de Pearson (r)
Valores na segunda linha referem-se ao grau de significância (p)

Tabela 79. Correlação de Pearson entre as atitudes REALIZADAS pelas vacas Gir e Guzerá
no experimento 1, dois dias antes do estro (dia –2)
AÇÕES REALIZADAS Tentativa Cabeçada Cheirada Pressão de Lambida
NO DIA -2 de na no queixo na no
Monta cabeça Períneo garupa Períneo
Monta 0,98198 0,44811
0,1210 0,5519

Tentativa de Monta

Cabeçada na cabeça -0,42640 0,25000

0,3992 0,6850

Cheirada no períneo -0,55082

0,3360

Valores na primeira linha referem-se ao coeficiente de correlação de Pearson (r)

Valores na segunda linha referem-se ao grau de significância (p)
Tabela 80. Correlação de Pearson entre as atitudes RECEBIDAS pelas vacas Gir e Guzerá no
experimento 1, na véspera do estro (dia –1)
AÇÕES RECEBIDAS Cabeçada Cheirada Pressão de Lambida
NO DIA -1 na no queixo na no
cabeça Períneo garupa Períneo
Tentativa de Monta 0,06399 0,17931 0,38613 0,36987
0,6097 0,1902 0,0039 0,1191

Cabeçada na cabeça 0,37814, 0,03996 -0,08052

0,0062 0,7968 0,7286

Cheirada no períneo 0,39022 -0,21347

0,0080 0,3950

Pressão de queixo na garupa 0,21192

0,4670

Valores na primeira linha referem-se ao coeficiente de correlação de Pearson (r)

Valores na segunda linha referem-se ao grau de significância (p)

Tabela 81. Correlação de Pearson entre as atitudes REALIZADAS pelas vacas Gir e Guzerá
no experimento 1, na véspera do estro (dia –1)
AÇÕES REALIZADAS Tentativa Cabeçada Cheirada Pressão de Lambida
NO DIA -1 de na no queixo na no
Monta cabeça Períneo garupa Períneo
Monta 0,27280 0,29888 0,26525 0,24822 -0,09916
0,0126 0,0156 0,0301 0,0703 0,6372

Tentativa de Monta 0,36017 0,13360 0,09494 -0,21239

0,0047 0,3006 0,5164 0,2779

Cabeçada na cabeça 0,22745 0,44536 0,54810

0,1085 0,0035 0,0344

Cheirada no períneo 0,31800 -0,10281

0,0354 0,6326

Pressão de queixo na garupa 0,12320

0,5947

Valores na primeira linha referem-se ao coeficiente de correlação de Pearson (r)

Valores na segunda linha referem-se ao grau de significância (p)

Tabela 82. Correlação de Pearson entre as atitudes RECEBIDAS pelas vacas Gir e Guzerá no
experimento 1, durante o período de estro (dia 0)
AÇÕES RECEBIDAS Tentativa Cabeçada Cheirada Pressão de Lambida
NO PERÍODO DO de na no queixo na no
ESTRO Monta cabeça Períneo garupa Períneo
Monta 0,33970 0,31184 0,23184 0,38006 0,30164
0,0002 0,0002 0,0112 0,0001 0,0024

Tentativa de Monta 0,08237 0,12899 0,09481 0,07857

0,3901 0,2179 0,3337 0,4829

Cabeçada na cabeça 0,40912 0,28880 0,55030

0,0001 0,0011 0,0001

Cheirada no períneo 0,30802 0,08279

0,0011 0,4459

Pressão de queixo na garupa 0,35792

0,0004

Valores na primeira linha referem-se ao coeficiente de correlação de Pearson (r)

Valores na segunda linha referem-se ao grau de significância (p)

Tabela 83. Correlação de Pearson entre as atitudes REALIZADAS pelas vacas Gir e Guzerá
no experimento 1, durante o período de estro (dia 0)
AÇÕES REALIZADAS Tentativa Cabeçada Cheirada Pressão de Lambida
NO PERÍODO DO de na no queixo na no
ESTRO Monta cabeça Períneo garupa Períneo
Monta 0,18091 0,21170 0,22145 0,18702 0,34881
0,0351 0,0137 0,0239 0,0435 0,0038

Tentativa de Monta -0,02700 0,09931 0,15002 0,04280

0,7577 0,3207 0,1111 0,7350

Cabeçada na cabeça 0,14416 0,27727 0,41148

0,1483 0,0029 0,0006

Cheirada no períneo 0,16604 0,15427

0,1199 0,2848

Pressão de queixo na garupa 0,43132

0,0008

Valores na primeira linha referem-se ao coeficiente de correlação de Pearson (r)

Valores na segunda linha referem-se ao grau de significância (p)

Tabela 84. Correlação de Pearson entre as atitudes RECEBIDAS pelas vacas Gir e Guzerá no
experimento 1, no dia posterior ao estro (dia 1)
 AÇÕES RECEBIDAS Cabeçada Cheirada Pressão de Lambida
NO DIA 1 na no queixo na no
cabeça Períneo garupa Períneo
Tentativa de Monta -0,07469 -0,25374 0,38653 0,21814
0,6024 0,1191 0,0019 0,3058

Cabeçada na cabeça -0,23486 0,35793 -0,14369

0,2585 0,0216 0,5573

Cheirada no períneo 0,03086 -1,00000

0,8737 0,0001

Pressão de queixo na garupa 0,43301

0,0565

Valores na primeira linha referem-se ao coeficiente de correlação de Pearson (r)

Valores na segunda linha referem-se ao grau de significância (p)

Tabela 85. Correlação de Pearson entre as atitudes REALIZADAS pelas vacas Gir e Guzerá
no experimento 1, no dia posterior ao estro (dia 1)
AÇÕES REALIZADAS Tentativa Cabeçada Cheirada Pressão de Lambida
NO DIA 1 de na no queixo na no
Monta cabeça Períneo garupa Períneo
Monta 0,09618 0,26388 0,49041 0,51282 0,09916
0,5497 0,0873 0,0059 0,0007 0,6606

Tentativa de Monta 0,40262 -0,22405 0,09466 -0,24256

0,0247 0,3289 0,6318 0,3654

Cabeçada na cabeça 0,01732 0,54720 -0,07125

0,9276 0,0008 0,7589

Cheirada no períneo 0,43160 -0,37107

0,0574 0,1295

Pressão de queixo na garupa -0,13623

0,5560

Valores na primeira linha referem-se ao coeficiente de correlação de Pearson (r)

Valores na segunda linha referem-se ao grau de significância (p)
Tabela 86. Correlação de Pearson entre as atitudes RECEBIDAS pelas vacas Gir e Guzerá
no experimento 1, dois dias após o estro (dia 2)
AÇÕES RECEBIDAS Cabeçada Cheirada Pressão de Lambida
NO DIA 2 na no queixo na no
cabeça Períneo garupa Períneo
Tentativa de Monta -0,04209 1,00000 0,57622
0,9022 0,0001 0,1044

Cabeçada na cabeça 0,59591 0,46314 1,00000

0,2889 0,3550 0,0001

Cheirada no períneo 0,50000 0,92582

0,6667 0,0080

Pressão de queixo na garupa -0,33333

0,6667

Valores na primeira linha referem-se ao coeficiente de correlação de Pearson (r)

Valores na segunda linha referem-se ao grau de significância (p)

Tabela 87. Correlação de Pearson entre as atitudes REALIZADAS pelas vacas Gir e
Guzerá no experimento 1, dois dias após o estro (dia 2)
AÇÕES REALIZADAS Cabeçada na Cheirada Pressão de Lambida
NO DIA 2 cabeça no queixo na no
Períneo garupa Períneo
Monta 0,72283 -0,40573 0,85746 0,61619
0,1046 0,5943 0,0632 0,2684

Cabeçada na cabeça 0,38490 0,93614 0,12056

0,3464 0,0192 0,7968

Cheirada no períneo -0,33333 -0,53918

0,6667 0,1341

Pressão de queixo na garupa 0,13471

0,8653

Valores na primeira linha referem-se ao coeficiente de correlação de Pearson (r)

Valores na segunda linha referem-se ao grau de significância (p)
Tabela 88. Número de recebido de cada ação pelas fêmeas Bos taurus indicus no período do estro (dia 0) e
número de ciclos (n) que receberam as ações com as respectivas porcentagens
Nº recebido da
ação Monta TM CACA CHPE LPE PQGA
(n) % (n) % (n) % (n) % (n) % (n) %
1 33 28,45 10 7,19 30 25,21 38 44,71 22 16,42
2 1 0,67 23 19,83 13 9,35 20 16,81 18 20,00 24 17,91
3 2 1,33 19 16,38 6 4,32 19 15,97 15 12,94 13 9,70
4 8 5,33 13 11,21 5 3,60 14 11,76 4 2,35 16 11,94
5 4 2,67 7 6,03 8 5,76 7 5,88 5 4,71 6 4,48
6 3 2,00 4 3,45 10 7,19 4 3,36 4 5,88 13 9,70
7 5 3,33 6 5,17 7 5,04 11 9,24 2 1,18 12 8,96
8 2 1,33 1 0,86 11 7,91 7 5,88 3 2,35 6 4,48
9 2 1,33 9 6,47 3 2,52 1 2 1,49
10 2 1,33 7 5,04 2 2,35 6 4,48
11 4 2,67 2 1,72 2 1,44 1 0,84 1 1,18 5 3,73
12 2 1,33 1 0,86 8 5,76 1 0,84 2 1,18 1 0,75
13 3 2,00 1 0,86 3 2,16 2 1,68 1 1,18 1 0,75
14 2 1,33 1 0,86 5 3,60 1 0,75
15 5 3,33 1 0,86 3 2,16 3 2,24
16 0,00 1 0,86 4 2,88 2 1,49
17 0,00 1 0,72 1 0,75
18 4 2,67 1 0,72
19 5 3,33 1 0,86 2 1,44
20 4 2,67 1 0,86 4 2,88
21 6 4,00 0,00
22 2 1,33 1 0,72
23 3 2,00 1 0,86 0,00
24 4 2,67 3 2,16
25 3 2,00 4 2,88
26 1 0,67 3 2,16
27 0,00 1 0,72
28 0,00 1 0,72
29 9 6,00 1 0,72
30 2 1,33
31 4 2,67 1 0,72
32 3 2,00 1 0,72
33 3 2,00
34 2 1,33
35 4 2,67
36 0,00 1 0,72
37 3 2,00
38 2 1,33
39 5 3,33 1 0,72
40 4 2,67
41 4 2,67
42 2 1,33
43 3 2,00
Continua...
(continuação tabela 88)
Nº Monta TM CACA CHPE LPE PQGA
recebido da
ação (n) % (n) % (n) % (n) % (n) % (n) %
45 3 2,00
46 4 2,67
49 1 0,67
52 1 0,67 1 0,72
53 2 1,33
54 1 0,67
55 1 0,67 1 0,72
56 2 1,33
58 1 0,67
62 3 2,00
64 1 0,67
65 1 0,67
78 1 0,67
98 1 0,67
150 100 116 100 139 100 119 100 99 100 134 100
maior número de ciclos recebendo a ação
Tabela. 89. Distribuição da ocorrência da ação recebida Cheirada no Períneo pelas vacas Bos taurus
indicus em cada hora no dia anterior ao estro (dia –1) nos Anos 1 (98/99) e 2 (99/00)
ANO 1 ANO 2
1998/1999 1999/2000
DIAS n % % n % %
acumulativa acumulativa
(ordem decrescente) (ordem decrescente)
-24 0,00 100,00 0,00 100,00
-23 0,00 100,00 0,00 100,00
-22 2 3,13 100,00 1 1,82 100,00
-21 1 1,56 96,88 1 1,82 98,18
-20 0,00 95,31 0 0,00 96,36
-19 0,00 95,31 0 0,00 96,36
-18 3 4,69 95,31 2 3,64 96,36
-17 0,00 90,63 1 1,82 92,73
-16 0 0,00 90,63 1 1,82 90,91
-15 1 1,56 90,63 1 1,82 89,09
-14 3 4,69 89,06 2 3,64 87,27
-13 0,00 84,38 1 1,82 83,64
-12 1 1,56 84,38 2 3,64 81,82
-11 3 4,69 82,81 2 3,64 78,18
-10 0,00 78,13 3 5,45 74,55
-9 1 1,56 78,13 1 1,82 69,09
-8 2 3,13 76,56 1 1,82 67,27
-7 4 6,25 73,44 4 7,27 65,45
-6 6 9,38 67,19 4 7,27 58,18
-5 6 9,38 57,81 3 5,45 50,91
-4 10 15,63 48,44 7 12,73 45,45
-3 6 9,38 32,81 0,00 32,73
-2 8 12,50 23,44 8 14,55 32,73
-1 7 10,94 10,94 10 18,18 18,18
0 0,00 0,00 0,00 0,00
100 100
Tabela 90. Distribuição da ocorrência das ações recebidas: Tentativa de
Monta e Cabeçada na cabeça pelas vacas Bos taurus indicus em cada
hora do período estro (dia 0) nos Anos 1 (98/99) e 2 (99/00)
D Tentativa de Monta Cabeçada na Cabeça
I ANO 1 ANO 2 ANO 1 ANO 2
A n % n % n % n %
S
0
1 11 8,46 30 15,46 31 8,78 31 8,66
2 10 7,69 20 10,31 30 8,50 25 6,98
3 10 7,69 15 7,73 32 9,07 31 8,66
4 9 6,92 11 5,67 30 8,50 34 9,50
5 10 7,69 12 6,19 28 7,93 34 9,50
6 12 9,23 14 7,22 32 9,07 38 10,61
7 9 6,92 15 7,73 24 6,80 29 8,10
8 8 6,15 12 6,19 24 6,80 26 7,26
Σ 60,8 66,5 65,44 69,27
9 8 6,15 14 7,22 23 6,52 20 5,59
10 9 6,92 10 5,15 24 6,80 21 5,87
11 10 7,69 12 6,19 22 6,23 16 4,47
12 5 3,85 4 2,06 15 4,25 16 4,47
13 5 3,85 7 3,61 10 2,83 10 2,79
14 5 3,85 5 2,58 7 1,98 5 1,40
15 3 2,31 5 2,58 6 1,70 5 1,40
16 2 1,54 4 2,06 4 1,13 4 1,12
17 3 2,31 2 1,03 3 0,85 4 1,12
18 0,00 1 0,52 3 0,85 2 0,56
19 1 0,77 1 0,52 1 0,28 3 0,84
20 0,00 0,00 1 0,28 2 0,56
21 0,00 0,00 2 0,57 1 0,28
22 0,00 0,00 1 0,28 1 0,28
23 0,00 0,00 0,00 0,00
24 0,00 0,00 0,00 0,00
100 100 100 100
Tabela 91. Distribuição da ocorrência das ações recebidas: Cheirada e
Lambida no Períneo em cada hora do período de estro (dia 0) pelas vacas
da raça Gir e Guzerá
D Cheirada no Períneo Lambida no Períneo
I Gir Guzerá Gir Guzerá
A n % n % n % n %
S
0
1 24 13,56 11 7,97 17 13,49 7 6,80
2 17 9,60 16 11,59 9 7,14 10 9,71
3 19 10,73 9 6,52 8 6,35 8 7,77
4 8 4,52 9 6,52 9 7,14 8 7,77
5 16 9,04 11 7,97 14 11,11 12 11,65
6 14 7,91 12 8,70 9 7,14 4 3,88
7 11 6,21 7 5,07 4 3,17 12 11,65
8 11 6,21 11 7,97 8 6,35 4 3,88
Σ 67,80 62,3 61,90 63,11
9 13 7,34 13 9,42 6 4,76 3 2,91
10 7 3,95 7 5,07 7 5,56 6 5,83
11 8 4,52 5 3,62 5 3,97 6 5,83
12 8 4,52 6 4,35 9 7,14 3 2,91
13 3 1,69 5 3,62 6 4,76 4 3,88
14 5 2,82 5 3,62 2 1,59 4 3,88
15 4 2,26 5 3,62 4 3,17 4 3,88
16 4 2,26 4 2,90 3 2,38 2 1,94
17 2 1,13 1 0,72 2 1,59 2 1,94
18 0,00 0,00 1 0,79 1 0,97
19 1 0,56 1 0,72 1 0,79 1 0,97
20 0,00 0,00 0,00 0,00
21 0,00 0,00 1 0,79 1 0,97
22 2 1,13 0,00 0,00 1 0,97
23 0,00 0,00 0,00 0,00
24 0,00 0,00 1 0,79 0,00
100 100 100,00 100,00
Tabela 92. Distribuição da ocorrência da ação
recebida: Pressão de queixo na Garupa pelas
vacas Bos taurus indicus em cada hora do
período de estro (dia 0) no Inverno e no Verão
D Pressão de Queixo na Garupa
I Inverno Verão
A n % n %
S
1 18 8,738 22 8,76
2 21 10,19 24 9,56
3 13 6,311 20 7,97
4 18 8,738 22 8,76
5 15 7,282 22 8,76
6 12 5,825 17 6,77
7 12 5,825 15 5,98
8 14 6,796 11 4,38
Σ 59,71 60,96
9 15 7,282 17 6,77
10 15 7,282 15 5,98
11 10 4,854 10 3,98
12 11 5,34 14 5,58
13 5 2,427 13 5,18
14 5 2,427 6 2,39
15 6 2,913 7 2,79
16 6 2,913 3 1,2
17 4 1,942 3 1,2
18 1 0,485 6 2,39
19 1 0,485 2 0,8
20 1 0,485 2 0,8
21 1 0,485 0
22 2 0,971 0
23 0 0
24 0 0
100 100
Tabela 93. Modelo da análise de variância para a duração do estro das vacas Gir e Guzerá
Fonte de Variação GL SQ Valor-p
Modelo 17 5114,00659990 0,0037
Erro 128 2534,19245284
Total 145 3324,19905274

Fonte de Variação GL SQ Valor-p

Tipo de estro 1 0,42289453 0,8840
Grupo de fêmea em estro 6 525,21249662 0,0004
Estação do ano 1 49,61562007 0,1159
Tamanho do folículo ovulatório 9 248,99286764 0,1959
R2 –0,65; CV- 35,57
 Figura 25. Porcentagem de montas recebidas pelas vacas gir e
guzerá durante as horas do cio (Experimento 1)
9
8
% de montas recebidas

7
6
5
4
3
2
1
0

15
1

11

13

17

19

21

23
horas do cio

Figura 26. Número médio de montas recebidas pelas vacas gir e guzerá
durante as horas de estro (Experimento I)
6
Nº de montas recebidas

0
1

11

15
13

17

19

21

23

(p>0,05) horas de estro

Tabela 94. Valores médios diários da progesterona plasmática (ng/ml) de vacas da raça Gir e
Guzerá no ANO 1 (98/99)
RAÇA
Dia do
GIR GUZERÁ
ciclo
n Média e desvio padrão n Média e desvio padrão
0,547 ± 1,262 0,230 ± 0,172
A A
0 40 14
1 36 0,779 ± 1,674 A 13 0,191 ± 0,069 A
2 30 0,411 ± 0,601 A 11 0,179 ± 0,179 A
3 25 0,986 ± 2,761 A
6 0,179 ± 0,009 A
4 18 0,862 ± 0,714 A 5 0,484 ± 0,263 A
5 22 1,627 ± 1,148 A
17 1,061 ± 0,475 A
6 27 2,240 ± 1,174 A 13 1,759 ± 1,149 A
7 25 2,806 ± 0,990 A
17 2,491 ± 1,131 A
8 25 3,323 ± 1,389 A 13 3,131 ± 1,062 A
9 27 3,873 ± 1,777 A
17 3,150 ± 1,375 A
10 25 4,268 ± 1,297 A 11 3,573 ± 1,773 A
11 19 4,574 ± 1,612 A
9 4,854 ± 1,454 A
12 23 5,485 ± 2,574 A
15 4,025 ± 1,287 B
13 34 4,410 ± 2,026 A 16 4,280 ± 1,848 A
14 23 5,220 ± 1,730 A
16 4,060 ± 2,121 A
15 32 4,175 ± 2,350 A 15 4,522 ± 1,785 A
16 24 4,292 ± 2,272 A
18 3,614 ± 1,972 A
17 39 3,098 ± 2,542 A 21 3,525 ± 1,871 A
18 33 3,528 ± 2,839 A
22 3,145 ± 2,746 A
19 28 2,441 ± 2,557 A 14 2,387 ± 2,564 A
20 25 1,465 ± 2,097 A
12 0,908 ± 1,155 A
21 16 1,878 ± 2,279 A
6 1,060 ± 1,391 A
A,B –
médias com letras maiúsculas distintas na mesma linha diferem (p<0,05)
Tabela 95. Valores médios diários da progesterona plasmática (ng/ml) de vacas da raça Gir e
Guzerá no ANO 2 (99/00)
RAÇA
Dia do
GIR GUZERÁ
ciclo
n Média e desvio padrão n Média e desvio padrão
0,191 ± 0,181 0,201 ± 0,122
A A
0 31 10
1 24 0,405 ± 0,712 A 12 0,277 ± 0,577 A
2 26 0,371 ± 0,506 A 9 0,303 ± 0,624 A
3 30 0,518 ± 0,926 A
13 0,459 ± 0,747 A
4 36 0,807 ± 0,798 A 11 0,817 ± 1,260 A
5 29 1,194 ± 1,024 A
18 1,173 ± 0,923 A
6 27 1,844 ± 1,235 A 7 1,396 ± 0,791 A
7 29 2,272 ± 1,318 A
14 1,806 ± 0,807 A
8 26 2,972 ± 1,456 A 10 2,242 ± 0,919 A
9 21 2,854 ± 1,437 A
15 2,711 ± 1,418 A
10 18 3,588 ± 1,587 A 7 3,110 ± 1,833 A
11 34 3,729 ± 1,726 A
16 3,017 ± 1,291 B
12 24 3,876 ± 1,276 A
10 4,317 ± 2,126 A
13 28 4,194 ± 2,409 A 10 3,204 ± 1,171 A
14 23 2,921 ± 1,853 A
13 3,190 ± 2,058 A
15 30 3,957 ± 1,956 A 13 3,834 ± 1,983 A
16 25 2,692 ± 2,004 A
16 2,832 ± 1,590 A
17 32 3,132 ± 2,196 A 18 2,765 ± 1,726 A
18 28 2,301 ± 2,004 A
16 2,065 ± 1,527 A
19 34 1,630 ± 1,918 A 15 1,912 ± 1,482 A
20 21 1,382 ± 1,677 A
9 2,085 ± 2,291 A
21 21 0,763 ± 1,345 A
7 0,485 ± 0,536 A
A,B –
médias com letras maiúsculas distintas na mesma linha diferem (p<0,05)
Tabela 96. Valores médios diários da progesterona plasmática (ng/ml) de vacas zebuínas no
inverno e verão do ANO 1 (98/99)
ESTAÇÃO CLIMÁTICA
Dia do
INVERNO VERÃO
ciclo
n Média e desvio padrão n Média e desvio padrão
0,372 ± 0,287 0,545 ± 1,478 A
A
0 25 29
1 21 0,450 ± 0,474 A 28 0,753 ± 1,884 A
2 18 0,483 ± 0,543 A 23 0,244 ± 0,507 B
3 12 0,635 ± 0,990 A
19 0,953 ± 3,114 A
4 13 0,809 ± 0,715 A 10 0,743 ± 0,608 A
5 20 1,494 ± 1,055 A
19 1,260 ± 0,839 A
6 21 2,366 ± 1,177 A
19 1,772 ± 1,117 A
7 19 2,993 ± 1,037 A 23 2,418 ± 1,005 A
8 22 3,445 ± 0,992 A
16 3,000 ± 1,584 A
9 17 3,631 ± 1,656 A 27 3,571 ± 1,686 A
10 16 4,745 ± 1,578 A
20 3,505 ± 1,135 B
11 10 4,974 ± 1,758 A 18 4,491 ± 1,432 A
12 21 5,652 ± 2,686 A
17 3,990 ± 1,064 B
13 20 5,434 ± 1,995 A 30 3,658 ± 1,591 B
14 20 5,327 ± 1,629 A
19 4,130 ± 2,130 B
15 22 4,709 ± 2,100 A
25 3,913 ± 2,208 A
16 22 4,848 ± 1,999 A 20 3,070 ± 1,955 B
17 28 4,238 ± 2,449 A
32 2,381 ± 1,837 B
18 23 3,992 ± 2,930 A 32 2,931 ± 2,630 A
19 20 2,627 ± 2,848 A
22 2,238 ± 2,249 A
20 17 1,520 ± 2,377 A 20 1,083 ± 1,268 A
21 10 1,931 ± 2,571 A
12 1,425 ± 1,641 A
A,B –
médias com letras maiúsculas distintas na mesma linha diferem (p<0,05)
Tabela 97 . Valores médios diários da progesterona plasmática (ng/ml) de vacas zebuínas no
inverno e verão do ANO 2 (99/00)
ESTAÇÃO CLIMÁTICA
Dia do
INVERNO VERÃO
ciclo
n Média e desvio padrão n Média e desvio padrão
0 16 0,188 ± 0,220 A 25 0,196 ± 0,128 A
1 14 0,662 ± 0,995 A 22 0,172 ± 0,159 A
2 15 0,528 ± 0,708 A
20 0,223 ± 0,303 A
3 19 0,696 ± 1,208 A
24 0,345 ± 0,418 A
4 23 1,064 ± 1,171 A 24 0,564 ± 0,469 B
5 16 1,470 ± 1,433 A
31 1,039 ± 0,607 A
6 18 1,733 ± 1,101 A 16 1,773 ± 1,262 A
7 14 2,148 ± 1,167 A
29 2,107 ± 1,216 A
8 21 3,042 ± 1,416 A 15 2,388 ± 1,213 A
9 12 3,169 ± 1,344 A
24 2,607 ± 1,432 A
10 10 4,004 ± 1,673 A 15 3,087 ± 1,556 A
11 23 3,900 ± 1,578 A
27 3,162 ± 1,609 A
12 19 4,252 ± 1,821 A
15 3,694 ± 1,109 A
13 16 4,518 ± 2,714 A 22 3,508 ± 1,638 A
14 14 2,905 ± 1,840 A
22 3,090 ± 1,984 A
15 22 4,450 ± 2,238 A 21 3,364 ± 1,422 B
16 11 3,205 ± 1,938 A
30 2,578 ± 1,798 A
17 24 3,724 ± 1,777 A 26 2,331 ± 2,048 B
18 24 2,657 ± 1,798 A
20 1,684 ± 1,766 B
19 30 2,034 ± 1,836 A 19 1,215 ± 1,623 A
20 16 1,558 ± 1,508 A
14 1,633 ± 2,273 A
21 12 1,057 ± 1,710 A 16 0,421 ± 0,473 A
A,B –
médias com letras maiúsculas distintas na mesma linha diferem (p<0,05)
Tabela 98. Valores médios diários da progesterona plasmática (ng/ml) de vacas zebuínas sob
luteólise natural ou induzida no ANO 1 (98/99)
TIPO DE LUTEÓLISE
Dia do
NATURAL INDUZIDA
ciclo
n Média e desvio padrão n Média e desvio padrão
31 0,446 ± 1,321 0,490 ± 0,711
A A
0 23
1 24 0,837 ± 1,941 A 25 0,418 ± 0,725 A
2 19 0,483 ± 0,695 A 22 0,233 ± 0,302 A
3 17 1,283 ± 3,320 A
14 0,279 ± 0,398 A
4 16 0,888 ± 0,736 A 7 0,533 ± 0,354 A
5 20 1,318 ± 1,058 A
19 1,447 ± 0,847 A
6 18 1,953 ± 1,299 A
22 2,191 ± 1,079 A
7 20 2,812 ± 1,156 A 22 2,557 ± 0,950 A
8 18 3,249 ± 1,283 A
20 3,265 ± 1,301 A
9 22 3,788 ± 1,703 A 22 3,400 ± 1,622 A
10 18 4,580 ± 1,087 A
18 3,532 ± 1,636 B
11 21 4,888 ± 1,193 A 7 3,990 ± 2,291 A
12 16 5,019 ± 1,036 A
22 4,829 ± 2,861 A
13 25 4,655 ± 2,038 A 25 4,082 ± 1,861 A
14 16 5,237 ± 1,512 A
23 4,402 ± 2,186 A
15 23 4,611 ± 2,295 A
24 3,974 ± 2,047 A
16 12 4,674 ± 2,046 A 30 3,732 ± 2,165 A
17 18 1,973 ± 1,544 A
42 3,793 ± 2,398 B
18 14 2,025 ± 2,837 A 41 3,835 ± 2,644 B
19 9 1,468 ± 2,085 A
33 2,683 ± 2,602 A
20 11 0,406 ± 0,387 A 26 1,656 ± 2,090 A
21 4 1,487 ± 1,951 A
18 1,692 ± 2,155 A
A,B –
médias com letras maiúsculas distintas na mesma linha diferem (p<0,05)
Tabela 99. Valores médios diários da progesterona plasmática (ng/ml) de vacas zebuínas sob
luteólise natural ou induzida no ANO 2 (99/00)
TIPO DE LUTEÓLISE
Dia do
NATURAL INDUZIDA
ciclo
n Média e desvio padrão n Média e desvio padrão
0 21 0,183 ± 0,106 A 20 0,203 ± 0,217 A
1 18 0,374 ± 0,692 A 18 0,351 ± 0,655 A
2 18 0,297 ± 0,428 A
17 0,413 ± 0,628 A
3 16 0,418 ± 0,517 A
27 0,548 ± 1,027 A
4 26 0,853 ± 0,842 A 21 0,754 ± 1,008 A
5 21 1,263 ± 1,005 A
26 1,124 ± 0,967 A
6 13 2,069 ± 1,082 A 21 1,555 ± 1,190 A
7 16 2,560 ± 1,317 A
27 1,859 ± 1,042 A
8 22 2,799 ± 1,399 A 14 2,724 ± 1,339 A
9 14 2,755 ± 1,543 A
22 2,819 ± 1,356 A
10 11 3,002 ± 1,268 A 14 3,809 ± 1,840 A
11 21 3,571 ± 1,458 A
29 3,451 ± 1,755 A
12 16 4,093 ± 1,323 A
18 3,928 ± 1,766 A
13 9 4,361 ± 2,532 A 29 3,801 ± 2,094 A
14 16 2,431 ± 1,747 A
20 3,487 ± 1,937 A
15 17 4,810 ± 1,980 A 26 3,338 ± 1,712 B
16 15 2,795 ± 1,858 A
26 2,719 ± 1,856 A
17 16 2,727 ± 2,496 A 34 3,128 ± 1,797 A
18 11 1,466 ± 1,716 A
33 2,465 ± 1,822 A
19 14 1,435 ± 1,762 A 35 1,829 ± 1,807 A
20 8 0,906 ± 2,024 A
22 1,843 ± 1,793 B
21 9 0,258 ± 0,346 A 19 0,900 ± 1,391 A
A,B –
médias com letras maiúsculas distintas na mesma linha diferem (p<0,05)
 Figura 27. Experimento II - Número médio de ações recebidas
pelas vacas gir superovuladas no peri-cio (dia do estro=0)
80

70
Número médio de ações

60

50
recebidas

40

30
20

10
0
Dias
-1 0 1
Monta Cabeçada na cabeça Cabeçada no pescoço
Cabeçada no flanco Cheirada no períneo Cabeçada no períneo
PQGA Tentativa de Monta

Figura 28. Experimento II - Número médio de ações realizadas

pelas vacas gir superovuladas no peri-cio (dia 0= dia do estro)
80
70
Nº médio de ações

60
realizadas

50
40
30
20
10
0
Dias
-1 0 1
Monta Cabeçada na cabeça Cabeçada no pescoço
Cabeçada no flanco Cheirada no períneo Cabeçada no períneo
Tentativa de Monta PQGA
 Figura 29. Número médio de folículos ovarianos a cada 4 horas do período
ovulatório de vacas gir superovuladas
24
Nº médio de folículos nos

21
18
15
ovários

12
9
6
3
0
0 4 8 12 16 20
Horas do período ovulatório
Tabela 100. Modelo da análise de variância para a duração do estro das vacas Gir superovuladas pelo FSH
Fonte de Variação GL SQ Valor-p
Modelo 15 766,92564309 0,0274
Erro 14 248,38589358
Total 29 1015,31153667

Fonte de Variação GL SQ Valor-p

Peso 10 80,61316975 0,3796
Classe de vacas em estro 2 269,34547407 0,1031
Utilização do CIDR 1 56,76521282 0,0953
Classe de vacas em estro* Utilização do 2 291,28304788 0,0106
CIDR
R2 –0,75; CV- 26,90

Tabela 101. Modelo da análise de variância para o intervalo entre a administração da PgF2α e o início do
estro em vacas Gir superovuladas pelo FSH
Fonte de Variação GL SQ Valor-p
Modelo 8 2174,37678767 0,0011
Erro 20 1018,17259854
Total 28 3192,54938621

Fonte de Variação GL SQ Valor-p

Escore 3 236,16769373 0,2335
Classe de vacas em estro 2 42,96081808 0,6615
Utilização do CIDR 1 458,97716300 0,0070
Classe de vacas em estro* Utilização do 2 164,17297728 0,2243
CIDR
R2 –0,68; CV- 15,17
Tabela 102. Modelo da análise de variância para o intervalo entre a administração da PgF2α e o início das
ovulações nas vacas Gir superovuladas pelo FSH
Fonte de Variação GL SQ Valor-p
Modelo 8 1354,54274866 0,0138
Erro 20 1016,76759617
Total 28 2371,31034483

Fonte de Variação GL SQ Valor-p

Classe de peso 4 152,05590371 0,5710
Utilização do CIDR 1 541,19521249 0,0039
Estação do Ano 1 6,51198955 0,7242
Classe de vacas em estro 2 15,22548940 0,8619
R2 –0,57; CV- 9,35

Tabela 103. Modelo da análise de variância para o intervalo entre o início do estro e o
início das ovulações nas vacas Gir superovuladas pelo FSH
Fonte de Variação GL SQ Valor-p
Modelo 11 549,85994847 0,0453
Erro 17 343,24943774
Total 28 893,10938621

Fonte de Variação GL SQ Valor-p

Estação do Ano 1 117,64265965 0,0274
Escore corporal 3 183,52623170 0,0580
Utilização do CIDR 1 7,68928326 0,5453
Classe de folículos 3 251,41041115 0,0223
Estação*Classe de folículos 3 102,49539050 0,2064
R2 –0,62; CV- 15,37
 Tabela 104. Correlação de Pearson entre as atitudes RECEBIDAS pelas vacas Gir
superovuladas pelo FSH na véspera do estro ( dia –1)
AÇÕES Tentativa de Cabeçada Cheirada no Cabeçada Cabeçada no
RECEBIDA Monta na cabeça Períneo no Flanco Períneo
S
NO DIA -1
Pressão de Queixo 0,02981 -0,05410 -0,13771 0,20909 0,00000
na Garupa 0,9194 0,8543 0,6245 0,5621 1,0000

Tentativa de 0,39774 0,16395 0,32838 -0,43828

Monta 0,0668 0,4138 0,2143 0,1341

Cabeçada na 0,33622 0,39763 -0,27425

cabeça 0,1082 0,1422 0,3884

Cheirada no 0,02235 -0,41515

Períneo 0,9345 0,1399

Cabeçada no -0,14364
Flanco 0,7344

Valores na primeira linha referem-se ao coeficiente de correlação de Pearson (r)

Valores na segunda linha referem-se ao grau de significância (p)

Tabela 105. Correlação de Pearson entre as atitudes REALIZADAS pelas vacas Gir superovuladas pelo FSH
na véspera do estro (dia –1)
AÇÕES Pressão de Tentativa de Cabeçada Cheirada no Cabeçada Cabeçada no
REALIZAD Queixo na Monta na cabeça Períneo no Flanco Períneo
AS Garupa
NO DIA -1
Monta 0,77347 0,69726 0,67277 0,26253 0,66873 0,41393
0,0052 0,0019 0,0012 0,2776 0,0013 0,1810

Pressão de Queixo 0,73408 0,88046 0,03106 0,49923 0,88654

na Garupa 0,0101 0,0002 0,9321 0,0985 0,0006

Tentativa de 0,76319 0,70199 0,64928 0,75162

Monta 0,0001 0,0008 0,0014 0,0031

Cabeçada na 0,28413 0,78434 0,81263

cabeça 0,1889 0,0001 0,0004
Cheirada no 0,15132 0,25078
Períneo 0,5014 0,3871

Cabeçada no 0,39270
Flanco 0,1476
Valores na primeira linha referem-se ao coeficiente de correlação de Pearson (r)
Valores na segunda linha referem-se ao grau de significância (p)
Tabela 106. Correlação de Pearson entre as atitudes RECEBIDAS pelas vacas Gir superovuladas pelo FSH no
período do estro (dia 0)
AÇÕES RECEBIDAS
Pressão de Tentativa de Cabeçada Cheirada no Cabeçada Cabeçada no
NO ESTRO Queixo na Monta na cabeça Períneo no Flanco Períneo
Garupa
Monta 0,74746 0,48473 0,26142 0,29522 0,29386 0,42332
0,0001 0,0066 0,1629 0,1069 0,1150 0,0176

Pressão de Queixo 0,28119 0,24743 0,53680 0,17264 0,47544

na Garupa 0,1323 0,1874 0,0018 0,3616 0,0069

Tentativa de 0,04606 0,12303 0,02042 -0,10547

Monta 0,8124 0,5172 0,9163 0,5791

Cabeçada na 0,43962 0,70156 0,55205

cabeça 0,0151 0,0001 0,0016

Cheirada no 0,34185 0,45037

Períneo 0,0645 0,0110

Cabeçada no 0,46545
Flanco 0,0095

Valores na primeira linha referem-se ao coeficiente de correlação de Pearson (r)

Valores na segunda linha referem-se ao grau de significância (p)

Tabela 107. Correlação de Pearson entre as atitudes REALIZADAS pelas vacas Gir superovuladas pelo FSH
no período do estro (dia 0)
AÇÕES Pressão de Tentativa de Cabeçada Cheirada no Cabeçada Cabeçada no
REALIZAD Queixo na Monta na cabeça Períneo no Flanco Períneo
AS Garupa
NO ESTRO
Monta 0,45617 -0,15643 0,36225 -0,14718 0,14528 0,33777
0,0129 0,4177 0,0452 0,4377 0,4437 0,0679

Pressão de Queixo -0,10391 0,45012 -0,24738 0,29596 0,35438

na Garupa 0,5917 0,0143 0,1957 0,1190 0,0593

Tentativa de -0,24033 0,00771 -0,12526 -0,30510

Monta 0,2092 0,9678 0,5174 0,1075

Cabeçada na 0,20054 0,48579 0,43427

cabeça 0,2880 0,0065 0,0165
Cheirada no 0,14611 0,48872
Períneo 0,4411 0,0061
Cabeçada no 0,55638
 Flanco 0,0014

Valores na primeira linha referem-se ao coeficiente de correlação de Pearson (r)

Valores na segunda linha referem-se ao grau de significância (p)

Tabela 108. Correlação de Pearson entre as atitudes RECEBIDAS pelas vacas Gir
superovuladas pelo FSH no dia posterior ao estro ( dia 1)
AÇÕES Tentativa de Cabeçada Cheirada no Cabeçada Cabeçada no
RECEBIDA Monta na cabeça Períneo no Flanco Períneo
S
NO DIA 1
Pressão de Queixo 0,53404 0,40382 -0,14808 -0,13056 0,00000
na Garupa 0,1386 0,2471 0,7514 0,8053 1,0000

Tentativa de 0,24445 0,00000 -0,16969 -0,04222

Monta 0,2856 1,0000 0,5455 0,9209

Cabeçada na -0,17258 0,04233 -0,47786

cabeça 0,4669 0,8718 0,1371

Cheirada no 0,18231 0,41833

Períneo 0,5155 0,2625

Cabeçada no -0,25820
Flanco 0,5370

Valores na primeira linha referem-se ao coeficiente de correlação de Pearson (r)

Valores na segunda linha referem-se ao grau de significância (p)

Tabela 109. Correlação de Pearson entre as atitudes REALIZADAS pelas vacas Gir superovuladas pelo
FSH no período do estro (dia 0)
AÇÕES Pressão de Tentativa de Cabeçada Cheirada no Cabeçada no Cabeçada
REALIZAD Queixo na Monta na cabeça Períneo Flanco no Períneo
AS Garupa
NO DIA 1
Monta 0,78841 0,91776 0,72221 -0,14155 0,41651 0,93517
0,0624 0,0001 0,0053 0,6780 0,2648 0,0002
Pressão de Queixo 0,89598 0,87403 0,17531 0,55365 0,98644
na Garupa 0,0063 0,0009 0,6062 0,1545 0,0136

Tentativa de 0,60711 -0,07204 0,47225 0,95667

Monta 0,0126 0,8151 0,1425 0,0001

Cabeçada na 0,14165 0,17025 0,73339

cabeça 0,5514 0,5136 0,0012
Cheirada no 0,13975 0,10660
Períneo 0,6649 0,7416
 Cabeçada no 0,47400
Flanco 0,1664

Valores na primeira linha referem-se ao coeficiente de correlação de Pearson (r)

Valores na segunda linha referem-se ao grau de significância (p)
Tabela 110. Número médio de montas recebidas
ou realizadas no estro de fêmeas Gir
superovuladas de acordo com o número de
fêmeas em cio simultâneo no lote
Nº de
Nº médio de Nº médio de
fêmeas
(n) montas montas
em
recebidas realizadas
estro
1 (1) 5,00±0,00
2 (1) 11,00±0,00 11,00±0,00
3 (7) 28,00±12,46 25,42±16,76
4 (5) 46,40±17,64 37,2±22,98
5 (6) 46,16±15,87 24,33±19,80
6 (7) 42,71±17,86 38,14±19,43
7 (3) 65,66±25,50 43,66±12,66
9 (2) 17,00±21,21 29,00±35,35
p>0,05 – os valores médios não diferem
(n)- representa o número de situações em que
registrou-se a ocorrência de estros simultâneos
Tabela 111. Correlação de Pearson para o registro ultra-sonográfico das estruturas ovarianas nos dias da
administração do FSH, dia do estro, estruturas ovuladas, recuperadas e embriões viáveis após a coleta
2º dia do 3º dia do 4º dia do Nº de Nº de Nº de Nº de
FSH FSH FSH folículos folículos estruturas embriões
ovarianos ovulados recuperadas viáveis
no dia do na coleta
estro
1º dia do 0,59082 0,47781 -0,00909 -0,00767 0,06618 0,08329 0,19090
FSH 0,0004 0,0066 0,9620 0,9679 0,7330 0,6923 0,3402

2º dia do 0,85385 0,37967 0,36136 0,34164 0,15102 0,15751

FSH 0,0001 0,0385 0,0498 0,0697 0,4712 0,4327

3º dia do 0,59495 0,59275 0,46697 0,10378 0,09371

FSH 0,0005 0,0006 0,0107 0,6216 0,6420

4º dia do 0,96524 0,86224 0,35169 0,21789

FSH 0,0001 0,0001 0,0847 0,2749

Nº de folículos 0,89613 0,36031 0,21661

ovarianos no dia do 0,89613 0,0768 0,2778
estro
Nº de folículos 0,44560 0,28048
ovulados 0,0291 0,1652
Nº de estruturas 0,84492
recuperadas na 0,0001
coleta
Valores na primeira linha referem-se ao coeficiente de correlação de Pearson (r)
Valores na segunda linha referem-se ao grau de significância (p)
Tabela 112. Dados meteorológicos do mês de fevereiro de 2002 do campo experimental Santa Mônica –
Barão De Juparanã- Valença-RJ
TEMPERATURA ºC UMIDADE RELATIVA DO AR (%) PRECIPITAÇÃO
DATAS
Máxima Mínima Média 09 h 15 h 21 h Média (mm)
1/2/02 28,0 24,1 26,1 75 73 78 75,3 19,6
2/2/02 30,0 14,7 22,4 92 99 89 93,3 13,1
3/2/02 25,6 18,1 21,9 87 80 77 81,3 6,6
4/2/02 27,6 16,1 21,9 73 59 79 70,3 0,0
5/2/02 31,0 16,8 23,9 80 51 66 65,7 0,0
6/2/02 30,6 14,5 22,6 69 63 81 71,0 0,0
7/2/02 31,0 21,7 26,4 95 63 58 72,0 0,5
8/2/02 28,8 19,9 24,4 81 65 84 76,7 2,6
9/2/02 29,8 22,1 26,0 88 60 88 78,7 4,7
10/2/02 28,6 21,1 24,9 94 73 92 86,3 12,0
11/2/02 31,1 20,2 25,7 68 56 71 65,0 2,0
12/2/02 31,3 15,8 23,6 75 59 85 73,0 0,0
13/2/02 33,0 19,2 26,1 77 59 67 67,7 0,0
14/2/02 33,0 18,3 25,7 66 55 95 72,0 19,3
15/2/02 32,8 19,5 26,2 80 55 53 62,7 9,1
16/2/02 30,2 18,3 24,3 83 69 89 80,3 9,7
17/2/02 25,4 15,0 20,2 88 82 82 84,0 2,4
18/2/02 26,3 17,3 21,8 81 69 81 77,0 10,0
19/2/02 25,8 19,8 22,8 78 70 78 75,3 1,2
20/2/02 25,6 15,7 20,7 87 79 95 87,0 19,8
21/2/02 29,2 21,9 25,6 79 78 75 77,3 12,4
22/2/02 32,0 18,0 25,0 80 57 73 70,0 0,0
23/2/02 27,6 23,9 25,8 99 81 83 87,7 3,9
24/2/02 29,8 18,0 23,9 78 85 90 84,3 9,0
25/2/02 28,0 18,8 23,4 81 72 74 75,7 3,7
26/2/02 18,4 18,4 81 81,0 0,2
27/2/02 28,4 20,5 24,5 74 78 80 77,3 0,0
28/2/02 30,9 18,0 24,5 79 53 95 75,7 0,0
MÉDIA 23,8ºC 76,6% 161,8 mm
(total mensal)
Tabela 113. Dados meteorológicos do mês de agosto de 2002 do campo experimental Santa Mônica –
Barão de Juparanã- Valença-RJ
TEMPERATURA ºC UMIDADE RELATIVA DO AR (%) PRECIPITAÇÃO
DATA
Máxima Mínima Média 09 h 15 h 21 h Média (mm)
1/8/02 25,9 20,8 23,4 70 56 84 70,0 0,0
2/8/02 24,3 16,9 20,6 89 69 78 78,7 10,0
3/8/02 26,6 19,2 22,9 98 63 97 86,0 26,2
4/8/02 31,0 17,7 24,4 91 45 44 60,0 0,0
5/8/02 31,2 21,4 26,3 85 53 87 75,0 0,0
6/8/02 25,0 18,9 22,0 85 95 89 89,7 16,3
7/8/02 31,8 14,7 23,3 97 45 88 76,7 0,2
8/8/02 30,8 16,7 23,8 94 43 49 62,0 0,0
9/8/02 30,0 15,7 22,9 72 41 59 57,3 0,0
10/8/02 26,8 21,2 24,0 71 56 36 54,3 0,0
11/8/02 27,6 17,3 22,5 89 50 89 76,0 0,0
12/8/02 31,0 15,7 23,4 70 40 43 51,0 0,0
13/8/02 32,1 21,5 26,8 71 31 85 62,3 0,0
14/8/02 32,0 14,2 23,1 56 38 36 43,3 0,0
15/8/02 27,8 18,0 22,9 61 57 91 69,7 0,0
16/8/02 28,0 10,1 19,1 65 49 37 50,3 0,0
17/8/02 28,8 14,0 21,4 74 48 86 69,3 0,0
18/8/02 25,6 18,0 21,8 74 52 34 53,3 0,0
19/8/02 26,8 20,8 23,8 76 59 79 71,3 0,0
20/8/02 28,1 16,7 22,4 68 28 33 43,0 0,0
21/8/02 28,8 22,0 25,4 61 43 80 61,3 0,0
22/8/02 29,0 17,0 23,0 67 44 36 49,0 0,0
23/8/02 29,8 22,3 26,1 69 43 84 65,3 0,0
24/8/02 28,2 22,9 25,6 65 50 37 50,7 0,0
25/8/02 24,3 20,9 22,6 71 65 80 72,0 0,0
26/8/02 29,2 20,1 24,7 62 38 40 46,7 0,0
27/8/02 27,8 20,4 24,1 69 44 89 67,3 0,0
28/8/02 28,1 15,0 21,6 65 41 44 50,0 0,0
29/8/02 29,6 20,8 25,2 67 41 52 53,3 0,0
30/8/02 27,2 20,0 23,6 73 56 44 57,7 0,2
31/8/02 30,0 21,1 25,6 80 47 95 74,0 18,2
MÉDIA 23,5ºC 62,8% 71,1 mm
(total mensal)
 Figura 30. Monta

Figura 31. Interação de cabeça com cabeça

Figura 32. Pressionamento de queixo na garupa

Figura 33. Cheirada no períneo

Figura 34. Tentativa de monta

Figura 35. Flehmen