UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO INSTITUTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM ECOLOGIA

REINTRODUO DA CUTIA-VERMELHA (Dasyprocta leporina) NO PARQUE NACIONAL DA TIJUCA (RIO DE JANEIRO, RJ): AVALIAO DOS PROCEDIMENTOS, DETERMINAO DO SUCESSO EM CURTO PRAZO E CARACTERIZAO DOS PADRES ESPACIAIS

BRUNO CID

Dissertao apresentada ao programa de ps-graduao em ecologia da universidade federal do rio de janeiro, como parte dos requisitos necessrios obteno do grau de mestre em cincias biolgicas (ecologia).

RIO DE JANEIRO, RJ BRASIL 2011

BANCA EXAMINADORA

_________________________________________ Prof. Dr. Adriano Chiarello (Pontifcia Universidade Catlica de Minas Gerais)

_________________________________________ Prof. Dr. Marcus Vincius Vieira (Universidade Federal do Rio de Janeiro)

_________________________________________ Prof. Dr. Fernando A. S. Fernandez (Universidade Federal do Rio de Janeiro)

Suplentes

_________________________________________ Prof. Dr. Helena Godoy Bergallo (Universidade Federal do Rio de Janeiro)

_________________________________________ Prof. Dr. Carlos Ramon Ruiz-Miranda (Universidade Federal do Norte Fluminense)

FICHA CATALOGRFICA

Cid, B. Reintroduo da cutia-vermelha (dasyprocta leporina) no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, RJ): avaliao dos procedimentos, determinao do sucesso em curto prazo e caracterizao dos padres espaciais. Rio de Janeiro, 2011 XVII + 133 p. Dissertao (Mestrado em Ecologia), Universidade Federal do Rio de Janeiro, Departamento de Ecologia, 2011

1. Reintroduo 2. Roedores 3. Organizao espacial

I. Fernandez, F. A. S. (Orientador) II. Universidade Federal do Rio de Janeiro Departamento de Ecologia III. Ttulo

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AGRADECIMENTOS

minha famlia por todo o amor que recebi desde criana, por me proporcionarem uma infncia rica e tranqila. Especialmente ao meu pai por ser sempre um exemplo de retido e por transmitir a mim a paixo que sempre teve pelos animais. minha me por seu amor incondicional, sempre me defendendo, mesmo quando eu no tinha razo. minha irm por estar ao meu lado todos esses anos, ser uma amiga e ter sempre uma palavra de razo a oferecer. Por ltimo minha av, Maria Jos, por chamar minha ateno s maravilhas da natureza e por ser, provavelmente, a maior razo por eu ter escolhido essa profisso especial. A ela dedico essa dissertao. Clarissa por dividir comigo todos os momentos desses ltimos anos. Por ser minha melhor amiga e luz quando tudo parecia escuro. No tenho palavras para descrever o que sinto por voc e o quanto voc especial pra mim. Ao meu orientador, Fernando Fernandez, por confiar a mim um projeto que tinha muito para dar errado. Por ser um exemplo de amor natureza e por mostrar que a genialidade e as bobagens do dia a dia podem andar juntas. Alexandra Pires por sonhar esse sonho comigo, ser mais do que uma companheira, mas quase uma orientadora e por dividir comigo as responsabilidades sobre o projeto. Tambm gostaria de agradecer, porque no tive outro espao para fazer isso devidamente, ao meu ex-orientador, Emiliano Calderon, por me mostrar que a vida de cientista de faz com garra e muita vontade, por aturar a minha falta de maturidade em certos momentos e por me perdoar por quase ter dado fim ao seu doutorado (estagirio s faz m**da!).

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Aos meus companheiros de laboratrio que tanto me ensinaram esses anos, pelos venenos que passamos juntos, por agentarem as minhas paranias e, muitas vezes, fazerem piada disso. Adriana, Andreas, Bella, Bernardo, Camila, Carin, Carlos, Cissa, Clarissa, Dani, Everton, Flora, Gabi, Hugo, Jorge, Leandro Macedo, Leandro Travassos, Manuel, Maron, Melina, Pmela, Patrcia, Patagnia, Paula, Pelotas, Renatinho, Thiago, Vernica. vocs meu muito obrigado! Um agradecimento em particular a Flora e Bella, que agentaram as pontas do projeto durante o ms que me ausentei para ir ao curso de campo da Amaznia, uma das experincias mais espetaculares que tive na minha vida. Fica aqui um agradecimento especial a uma dupla que jamais esquecerei, ao Gustavo, por me ensinar uma das lies mais importantes que um cientista pode aprender: enxergar beleza na cincia e Zucco que transforma essa beleza em nmeros e linhas de comando, que tantas vezes foram importantes para minhas anlises. As discusses ecolgicas com vocs so como aulas. Fundao Parques e Jardins por ter cedido os animais e, especialmente ao Isaias, por ser uma mo amiga, preparando o terreno para a captura das cutias, e estar sempre disposto a ajudar, mesmo que em cima da hora. Henrique Zaluar, por ser grande entusiasta do projeto e fazer de tudo que estava a seu alcance para me ajudar, muitas vezes saindo de baixo de chuva para colocar a ceva dos animais. Loreto, por ajudar a dar o pontap inicial que talvez tenha sido decisivo para a realizao do projeto. Henrique Guerreiro por sempre perguntar como estavam os bichos e ter fornecido ajudas pontuais e essenciais em momentos de dificuldade. Katyucha por apoiar o projeto e ao Thiago por ajudar com as imagens. Ao Celso pelo auxlio com a autorizao para a captura das cutias. Ao Bernardo e

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Loscar por serem entusiastas da divulgao do projeto, importantssima para mostrar s pessoas no que acreditamos. Ainda com a galera do Parque agradeo de corao a todos das equipes de trilhas que abraaram o projeto como se fossem deles mesmo. Sempre sorrindo ao executar uma tarefa e as vezes me assustando quando estava sozinho mergulhado nos bips do receptor em meio a floresta. Suas observaes sobre a localizao dos bichos e o que estavam fazendo foi fundamental em vrias etapas do projeto. Anderson Augusto, por ter apoiado o projeto desde o incio e feito tudo que estava a seu alcance para que ele se realizasse. Daniel Balthazar, por cuidar das cutias e estar sempre de bom humor, mesmo quando eu ligava vrias vezes por semana. Aqui agradeo tambm a Alex e Fernando, por estarem sempre dispostos a ver os bichos quando eu precisava. Luis Paulo Fedullo, por me impulsionar nos momentos difceis. E, finalmente, Rodrigo da Costa, por literalmente salvar esta dissertao quando eu j me encontrava descrente de que ela poderia acontecer. Aos funcionrios do RioZoo por sempre me receberem com um largo sorriso no rosto e por tratar dos animais com amor. A todos os meus amigos de verdade que do o colorido da minha vida. Pelas viagens, conversas, bebedeiras, conselhos e desvios de caminho que ajudaram a lapidar a pessoa que sou hoje e os valores que carrego comigo. Aos financiadores do projeto: Fundao O Boticrio de Proteo Natureza, Parque Nacional da Tijuca, Fundao Parque Zoolgica da Cidade do Rio de Janeiro e Programa de Ps-Graduao em Ecologia da Universidade Federal do Rio de Janeiro por entenderem a importncia do projeto em momentos decisivos.

RESUMO - A reintroduo de espcies uma ferramenta de conservao cada vez mais utilizada e necessria no cenrio de devastao mundial. Para aumentar a eficcia dos programas de reintroduo necessria a aproximao da prtica com a cincia, desenvolvendo a biologia da reintroduo. O presente estudo, com cutias (Dasyprocta leporina) reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca, Rio de Janeiro, teve os objetivos de: (1) avaliar a importncia dos procedimentos adotados durantes as fases da reintroduo; (2) definir o estado da reintroduo a curto prazo e (3) entender os padres espaciais (reas de vida e territorialidade) dos animais. Entre setembro de 2009 e dezembro de 2010 as cutias foram submetidas a um processo de soltura gradual e oito delas foram monitoradas. Todos os indivduos perderam peso durante a quarentena, quando foi constatada deficincia imunolgica nos animais. A aclimatao das cutias em um cercado construdo no local de soltura mostrou-se importante para acostumar os animais ao novo ambiente e faz-las ganhar peso antes da soltura. Apesar da maioria das mortes ter acontecido durante a aclimatao, o cercado promoveu a coeso inicial dos indivduos e facilitou seu acesso suplementao alimentar. Aps a soltura, as cutias adaptaram-se bem ao novo ambiente, consumindo constantemente os itens alimentares encontrados na natureza. Um indivduo morreu e trs filhotes nasceram durante o perodo de monitoramento. As reas de vida foram semelhantes entre machos e fmeas (mdia = 7,9 2,8 ha), corroborando a hiptese de um sistema de acasalamento complexo com uma mistura de monogamia e poligamia. Foi evidenciado um comportamento territorial dinmico, com os machos defendendo temporariamente manchas de recursos, que so provavelmente rvores de sementes grandes. A reintroduo foi considerada bem sucedida a curto prazo e os procedimentos foram reconhecidos como adequados para as demandas da espcie no local. PALAVRAS-CHAVE: reintroduo, cutia, reas de vida, Dasyprocta, Mata Atlntica.

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ABSTRACT Species reintroduction has become ever more common and useful in the Worlds devastation scenario. To make reintroduction programs work, practice must join science, developing reintroduction biology. The present study, with (Dasyprocta leporina) reintroduced in Tijuca National Park, Rio de Janeiro, had the goals of: (1) to evaluate the importance of the procedures adopted for the reintroduction; (2) to define the short-term status of the reintroduction and (3) to understand the spatial patterns (home ranges and territoriality) of the animals. From September 2009 to December 2010 the agoutis were released gradually and eight of them were monitored. All individuals lost weight during the quarentine, when imunological defficiencies were detected in the animals. The aclimatation of the agoutis in a fenced pen built in the place of release was important to get the animals used to the new environment and to allow them to increase their weights before the release. Although most deaths happened during the aclimatation, the pen allowed the initial coesion among the individuals and made easier their access to the food supplementation. After release, the agoutis adapted well to the new environment, using often the food itens found in nature. An individual died and three young were born during the monitoring period. Home range sizes were similar for both sexes (mean = 7.9 2.8 ha), corroborating the hypothesis of a complex mating system with a mix of monogamy and polygamy. There was evidence of a dynamic territorial behavior, with males defending temporarily resource patches, which are probably large-seeded trees. The reintroduction was regarded as successful in the short term and the procedures were recognized as suitable for the local demands of the species. KEY-WORDS: reintroduction, agouti, home range, Dasyprocta, Atlantic Forest.

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NDICE GERAL

AGRADECIMENTOS III ______________________________________________________________________ RESUMO VI ______________________________________________________________________ ABSTRACT VII ______________________________________________________________________ NDICE DE TABELAS X ______________________________________________________________________ NDICE DE FIGURAS XII ______________________________________________________________________ INTRODUO GERAL 1 ______________________________________________________________________ ESPCIE ESTUDADA 5 ______________________________________________________________________ REA DE ESTUDO 7 ______________________________________________________________________ HISTRICO DA CUTIA NO PARQUE NACIONAL DA TIJUCA 11 ______________________________________________________________________

CAPTULO I - REINTRODUO DE CUTIAS VERMELHAS (DASYPROCTA LEPORINA) NO PARQUE NACIONAL DA TIJUCA: PROCEDIMENTOS PR E PS-SOLTURA E AVALIAO DO SUCESSO EM CURTO PRAZO 1.1 INTRODUO 14 ______________________________________________________________________ 1.2 MATERIAIS E MTODOS 19 ______________________________________________________________________ 1.3 RESULTADOS 28 ______________________________________________________________________ 1.4 DISCUSSO 37 ______________________________________________________________________

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CAPTULO II - PADRES ESPACIAIS DE CUTIAS REINTRODUZIDAS: FIDELIDADE AO CERCADO DE ACLIMATAO, DEPENDNCIA DA SUPLEMENTAO TERRITORIALIDADE 2.1 INTRODUO 51 ______________________________________________________________________ 2.2 MATERIAIS E MTODOS 56 ______________________________________________________________________ 2.3 RESULTADOS 65 ______________________________________________________________________ 2.4 DISCUSSO 80 ______________________________________________________________________ ALIMENTAR, REAS DE VIDA E

CONSIDERAES FINAIS 91 ______________________________________________________________________ ANEXO A 94 _____________________________________________________________________ ANEXO B 99 ______________________________________________________________________ REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS 102 ______________________________________________________________________

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NDICE DE TABELAS

HISTRICO DA CUTIA NO PARQUE NACIONAL DA TIJUCA TABELA 1 ______________________________________________________________________ Histrico de soltura de indivduos de Dasyprocta leporina no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil), descrevendo o nmero de indivduos introduzidos e o local de soltura dos animais.

CAPTULO I TABELA I.1 ______________________________________________________________________ Indivduos de cutia Dasyprocta leporina capturados no Campo de Santana (Rio de Janeiro, Brasil) para futura reintroduo no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil). F = fmea e M = macho, colar = cor do colar, captura = data da captura no Campo de Santana, triagem = primeira triagem realizada no RioZoo, transporte = data do transporte dos animais do RioZoo para o cercado de aclimatao no Parque Nacional da Tijuca, soltura = data da soltura e situao atual = condio do indivduo ao fim do estudo. TABELA I.2 ______________________________________________________________________ Itens alimentares consumidos na natureza por cutias Dasyprocta leporina reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca, RJ. O nmero de localizaes se refere quantidade de localizaes nas quais foi possvel identificar o item alimentar consumido.

CAPTULO II TABELA II.1 ______________________________________________________________________

Indivduos de cutia (Dasyprocta leporina) monitorados aps reintroduo no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil). F = fmea e M = macho; colar = cor do colar; localizaes = total de localizaes durante o estudo; erro = erro mdio do GPS; dias de monitoramento = dias no consecutivos de monitoramento. TABELA II.2 ______________________________________________________________________ Estimativas (em hectares), por dois estimadores diferentes, das reas de vida de cutias (Dasyprocta leporina) reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil). F = fmea e M = macho; colar = cor do colar; localizaes = total de localizaes selecionadas para as estimativas das reas de vida (apenas a estimativa por MPC 100% levou todas em considerao); MPC 100% = rea de vida estimada por mnimo polgono convexo levando em considerao todas as localizaes; kernel 80% href = rea de vida estimada por kernel fixo usando 80% de href como parmetro de suavizao, excluindo 5% das localizaes mais externas.

ANEXO A TABELA A.1 ______________________________________________________________________ Primeiro grupo de indivduos da cutia vermelha Dasyprocya leporina levados Floresta da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil) para o cercado de aclimatao. A data da chegada ao cercado se refere ao dia em que os animais receberam os colares e foram transportados do RioZoo para o Parque Nacional da Tijuca. M = macho e F = fmea.

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NDICE DE FIGURAS

REA DE ESTUDO FIGURA 1 ______________________________________________________________________ Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil) e posio no municpio do Rio de Janeiro (detalhe no canto direito superior). Fonte: Parque Nacional da Tijuca. FIGURA 2 ______________________________________________________________________ Diagrama ombrotrmico do Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil) no ano de 2010. A linha contnua indica a precipitao mensal e a linha tracejada representa a temperatura mdia mensal.

CAPTULO I FIGURA I.1 ______________________________________________________________________ Captura das cutias Dasyprocta leporina no Campo de Santana (Rio de Janeiro, Brasil) a serem reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil). (A) cutia capturada na armadilha Tomahawk grande e (B) caixa usada para o transporte dos animais. FIGURA I.2 ______________________________________________________________________ Procedimentos pr-soltura de cutias Dasyprocta leporina reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil). (A) sexagem (detalhe da genitlia feminina); (B) pesagem; (C) coleta de sangue e (D) cutias em cativeiro durante a quarentena. FIGURA I.3 ______________________________________________________________________

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Figura esquemtica do cercado de aclimatao construdo no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil) para a soltura gradual das cutias Dasyprocta leporina. (A) detalhe do anexo e (B) detalhe da parte principal. FIGURA I.4 ______________________________________________________________________ Comparao entre os pesos de machos e fmeas de cutias (Dasyprocta leporina) capturados no Campo de Santana (Rio de Janeiro, Brasil). Os pesos usados nesta comparao foram os obtidos na primeira triagem, to logo os animais chegaram na Fundao RioZoo. FIGURA I.5 ______________________________________________________________________ Comparao entre os pesos dos indivduos na triagem 1 (logo aps a captura no Campo de Santana) e na triagem 2 (no ltimo dia da quarentena) (151,9 35,6 dias). As linhas conectam as medidas retiradas para o mesmo indivduo nas duas ocasies. FIGURA I.6 ______________________________________________________________________ Comparao entre os pesos dos indivduos na triagem 2 (logo aps a captura no Campo de Santana) e no retorno Fundao RioZoo (no caso dos animais que precisaram de tratamento aps 15 dias no cercado de adaptao, ver anexo A) (15 dias). As linhas conectam as medidas retiradas para o mesmo indivduo nas duas ocasies. FIGURA I.7 ______________________________________________________________________ Comparao entre o tempo em que cada grupo de cutias liberadas no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil) levou para atingir a independncia alimentar.

CAPTULO II FIGURA II.1 ______________________________________________________________________

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Localizaes de cutias (Dasyprocta leporina) reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil). Cada cor refere-se a um indivduo monitorado cujas identificaes esto na legenda da figura. F=fmea e M=macho. A cor entre parnteses identifica o colar de cada animal. Cercado = posio do cercado de aclimatao (ver captulo I). As linhas azuis representam cursos dgua. FIGURA II.2 ______________________________________________________________________ reas utilizadas durante a fase de dependncia da suplementao por cutias (Dasyprocta leporina) reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil). As reas foram estimadas ajustando-se um MPC 100% a todas as localizaes de cada indivduo durante o tempo em que se alimentaram da suplementao. FIGURA II.3 ______________________________________________________________________ Anlise das curvas de acumulao de rea de vida (estimadas por mnimo polgono convexo excluindo 5% das localizaes mais externas) para cutias (Dasyprocta leporina) reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil). Cada curva refere-se a um indivduo monitorado cuja identificao est na legenda da figura. F = fmea e M = macho. A cor entre parnteses identifica o colar de cada animal. O macho M6 representado por duas curvas, pois apresentou duas reas de vida durante o perodo de estudo (ver mtodos rea de vida). FIGURA II.4 ______________________________________________________________________ Relao entre o tamanho das reas de vida de cutias (Dasyprocta leporina) reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil) e o nmero de localizaes usadas para estim-las. As reas de vida foram estimadas por kernel fixo 95% usando 80% de href como parmetro de suavizao. O nmero de localizaes se refere aos conjuntos de 95% das localizaes usados para a estimativa das reas de vida.

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FIGURA II.5 ______________________________________________________________________ Comparao entre as reas de vida de cutias (Dasyprocta leporina) reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil) com as descritas em outros trabalhos. F=fmeas (pontos pretos) e M=machos (pontos brancos). As reas de vida estimadas em Silvius & Fragoso (2003) e Jorge & Peres (2005) so para e mesma espcie estudada no presente trabalho. As reas de vida estimadas em Aliaga-Rossel et al. (2008) so para Dasyprocta punctata na ilha de Barro Colorado. FIGURA II.6 ______________________________________________________________________ reas de vida de cutias (Dasyprocta leporina) dos dois sexos reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil). As reas de vida mostradas nesta figura foram calculadas por kernel fixo usando 80% de href como parmetro de suavizao. FIGURA II.7 ______________________________________________________________________ Relao entre os tamanhos das reas de vida de cutias (Dasyprocta leporina) reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil) e as distncias mximas percorridas por elas. FIGURA II.8 ______________________________________________________________________ Distncias mximas percorridas por cutias (Dasyprocta leporina) dos dois sexos, reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil). A distncia mxima percorrida foi calculada como a distncia euclidiana entre o ponto de soltura (cercado de aclimatao, ver captulo I) e a localizao mais distante deste ponto para cada animal. FIGURA II.9 ______________________________________________________________________ Distribuio das localizaes de cutias (Dasyprocta leporina) reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil) durante o monitoramento intensivo. (A)

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fmeas - a fmea F3 no pode ser localizada no primeiro dia de monitoramento, mas sabe-se que a mesma ficou a uma distncia mnima de 300 m do cercado neste dia (ver texto) e (B) machos. Cada cor refere-se a um indivduo monitorado cujas identificaes esto na legenda da figura. F=fmea e M=macho. Cercado = posio do cercado de aclimatao (ver captulo I). A cor entre parnteses identifica o colar de cada animal. FIGURA II.10 ______________________________________________________________________ ndices de agregao (mtodo do vizinho mais prximo, nearest neighbor, Krebs 1989) das localizaes de cutias (Dasyprocta leporina) dos dois sexos durante o monitoramento intensivo, reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil). FIGURA II.11 ______________________________________________________________________ reas de vida de cutias (Dasyprocta leporina) reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil) durante o perodo do estudo (fevereiro dezembro 2010). Cada cor refere-se a um indivduo monitorado cujas identificaes esto na legenda da figura. Cercado=posio do cercado de aclimatao. F=fmea e M=macho. A cor entre parnteses identifica o colar de cada animal.

ANEXO A FIGURA A.1 ______________________________________________________________________ Testes realizados com os prottipos dos colares no RioZoo para avaliar a adaptao dos animais ao equipamento modificado de 23 de Dezembro de 2009 a 18 de Janeiro de 2010. (A) prottipos dos colares e (B) cutia equipada com prottipo de colar. FIGURA A.2 ______________________________________________________________________

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Colares usados em cutias (Dasyprocta leporina) reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca, RJ. (A) Colar TXE 311C original (Telenax; Playa del Carmen, Mxico) e (B) colar modificado para prevenir ferimentos: transmissor e antena da Telenax fixados a um cabo de ao utilizando cola Araldite e massa de polister, sendo o cabo envolto por uma mangueira de borracha.

ANEXO B FIGURA B.1 ______________________________________________________________________ Coelho nativo, tapiti (Sylvilagus brasiliensis, Lagomorpha) consumido pela cutia fmea F6 reintroduzida no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil).

XVII

INTRODUO GERAL

As diversas intervenes humanas (e.g. agricultura, pecuria e expanso urbana), impulsionadas pelo avano tecnolgico, populacional e econmico fazem com que as alteraes causadas na natureza sejam cada vez mais catastrficas para a fauna (Hughes et al. 1997; Terborgh 1999). Essas alteraes muitas vezes levam perda local de populaes (Hughes et al. 1997; Ceballos & Ehrlich 2002) e extino de espcies em escala global (Ehrlich & Ehrlich 1981; Pimm et al. 1995). Para mitigar os efeitos da ocupao humana sobre as espcies animais, diversas estratgias de conservao so propostas. Neste contexto, uma ferramenta que vem ganhando espao no cenrio da conservao mundial e sendo cada vez mais recomendada e usada a reintroduo de espcies (Sarrazin & Barbault 1996; Fischer & Lindenmayer 2000; Armstrong & Seddon 2007; Seddon et al. 2007). O objetivo final de qualquer projeto de reintroduo o estabelecimento de uma populao selvagem, auto-sustentvel (IUCN 1998). Alcanar este objetivo final complicado no s porque difcil definir a partir de que momento uma populao se torna auto-sustentvel, mas porque este estado pode ser momentneo e um diagnstico de sucesso prematuro pode comprometer todo o projeto (Seddon 1999). Wolf et al. (1996) mostraram que quatro dos 74 projetos de reintroduo considerados bem sucedidos em 1987 apresentavam populaes declinando em 1993. Estes fatos evidenciam a importncia do monitoramento dos indivduos liberados na natureza, procedimento muitas vezes negligenciado no passado e considerado essencial para qualquer projeto de reintroduo atualmente (Sarrazin & Barbault 1996; Seddon 1999; Fischer & Lindenmayer 2000; Armstrong & Seddon 2007; Ewen & Armstrong 2007; Seddon et al. 2007).

A incerteza quanto ao estado final dos programas e as altas taxas de insucesso das reintrodues realizadas no passado, juntamente com o aumento da quantidade de programas de reintroduo com propsito de conservao de espcies, fizeram com que surgisse a necessidade de aumentar o conhecimento sobre as causas das falhas recorrentes (Long 1981; Griffith et al. 1989; Fischer & Lindenmayer 2000; Armstrong & Seddon 2007; Seddon et al. 2007; Jule et al. 2008). Em resposta a essas demandas surgiu a biologia da reintroduo, que tenta aliar os esforos prticos de conservao teoria, visando aumentar o sucesso dos programas de reintroduo (Armstrong & Seddon 2007; Seddon et al. 2007). Pea fundamental da biologia da reintroduo, o monitoramento comeou a ser cada vez mais recomendado, sendo, hoje em dia, obrigatrio em qualquer programa de reintroduo (Sarrazin & Barbault 1996; Hein 1997; Seddon 1999; IUCN 1998; Fischer & Lindenmayer 2000; Armstrong & Seddon 2007; Ewen & Armstrong 2007; Seddon et al. 2007; IBAMA 2008). O monitoramento traz informaes importantes acerca da ecologia da espcie em questo, como padres de movimentao e estabelecimento das reas de vida, permitindo a avaliao dos procedimentos adotados na reintroduo (Sarrazin & Barbault 1996). Valendo-se deste monitoramento possvel acompanhar os animais em suas atividades dirias e, consequentemente, avaliar o sucesso da reintroduo (Fischer & Lindenmayer 2000), o que essencial para futuras decises sobre o manejo da populao reintroduzida. Johnsingh et al. (2007) consideraram a falta de monitoramento como uma das principais causas do insucesso na tentativa de reintroduo de uma populao de lees (Panthera leo persica) no santurio de Chandrprabha, ndia. Fischer & Lindenmayer (2000), por sua vez, mostraram que 51% dos casos analisados por eles nos anos 90 no chegaram a uma concluso sobre o estado final do programa de reintroduo, muitas vezes por falta de monitoramento.

Sendo a reintroduo uma prtica cara (Kleiman 1989; IUCN 1998; Fischer & Lindenmayer 2000), fica cada vez mais evidente a necessidade da aproximao entre os projetos de reintroduo e a cincia para a obteno de melhores resultados (Sarrazin & Barbault 1996; IUCN 1998; Sanz & Grajal 1998; Ewen & Armstrong 2007). Consequentemente necessrio planejar os programas de reintroduo como experimentos e desenhar o monitoramento para responder perguntas estabelecidas a priori (Armstrong & Seddon 2007; Ewen & Armstrong 2007). A reintroduo de espcies essencialmente uma ferramenta que visa aumentar a persistncia de uma espcie em escala global (IUCN 1998). No entanto, dentre as metas principais encontram-se tambm o restabelecimento de espcies-chave e restaurao da biodiversidade natural (IUCN 1998), objetivos mais prximos restaurao de ecossistemas. Esse enfoque, apesar de negligenciado no passado, tem sido cada vez mais comum nos projetos de reintroduo (Armstrong & Seddon 2007; Seddon et al. 2007) e o alcance desta meta tem aparecido como o objetivo de alguns trabalhos de reintroduo recentemente (e.g. Belusova et al. 2005; Donlan et al. 2006; Rubenstein et al. 2006; James & Eldridge 2007; Licht et al. 2010). A restaurao de ecossistemas pode ser realizada atravs da recuperao de interaes animal-planta, como a disperso de sementes. Sendo assim, o objetivo geral deste trabalho utilizar o potencial da cutia Dasyprocta leporina como dispersora de sementes no Parque Nacional da Tijuca. Apesar de a espcie aparecer como vulnervel na lista de espcies ameaadas do Municpio do Rio de Janeiro (Vera y Conde et al. 2000), no contexto geral de restaurao de ecossistemas que o presente trabalho se foca. A presente dissertao estrutura-se em dois captulos. No primeiro sero discutidos aspectos gerais do programa de reintroduo de cutias no Parque Nacional da Tijuca com nfase na avaliao dos procedimentos adotados e na determinao da

situao da reintroduo em curto prazo. O segundo captulo aborda os padres espaciais dos indivduos reintroduzidos. Por fim, encontram-se as concluses gerais sobre os aspectos abordados nos dois captulos.

ESPCIE ESTUDADA

As espcies do gnero Dasyprocta apresentam patas longas e finas, dorso posterior longo e fortemente curvado e cauda obsoleta nua. As patas anteriores tm quatro dgitos e as posteriores, trs, sendo estas ltimas munidas de garras que se assemelham a cascos. A pelagem do dorso formada por plos hipertrofiados que se eriam em situaes de alarme ou estresse, quando o animal pode emitir alguns sons (Emmons & Feer 1997, Reis et al. 2006). Em Dasyprocta leporina esses plos apresentam colorao amarelo-alaranjada, razo pela qual a espcie chamada vulgarmente de cutia-vermelha, cutia-laranja ou cutia-dourada. A espcie em questo, a forma de D. leporina do sul da bacia Amaznica e leste do Brasil, foi reconhecida como uma forma distinta do tipo de D. leporina, que ainda no foi formalmente descrita sendo designada por Ximenes (1999) e Reis et al. (2006) como Dasyprocta aff. leporina. Na ausncia de uma descrio formal deste txon, e por simplicidade, a espcie estudada ser denominada daqui para a frente apenas como Dasyprocta leporina. A cutia vermelha est distribuda no sul da bacia amaznica, e no leste do Brasil (Paraba, Pernambuco, Bahia, Esprito Santo) at os estados de So Paulo e Rio de Janeiro, onde a nica espcie do gnero (Reis et al. 2006). As cutias habitam florestas pluviais (Amaznica e Floresta Atlntica), florestas semidecduas, cerrados e caatingas at 2000m de altitude, geralmente com distribuio associada a cursos dgua. So diurnas e crepusculares, sendo mais ativas no incio da manh e no final da tarde (Nowak 1991; Jorge & Peres 2005) A espcie monogmica e territorialista, vivendo em pares ou em pequenos grupos familiares formados pelos pais e seus filhotes. Apresenta reproduo ao longo de todo o ano, com um perodo de gestao de 105 a 120 dias, produzindo geralmente duas

ninhadas por ano com um a trs filhotes. O peso dos animais varia de 3 a 6 kg e o comprimento corporal total de 49 a 64 cm, sendo as fmeas maiores do que os machos e apresentando quatro pares de mamas (Dubost 1988; Emmons & Feer 1997; Reis et al. 2006). As reas de vida estimadas para a espcie variam de 3 a 8,5 ha (Jorge & Peres 2005; Rodrguez & Vaughan 1985; Silvius & Fragoso 2003). As densidades populacionais encontradas diferiram bastante entre os locais estudados, variando de cinco a 40 indivduos/km2 (Janson & Emmons 1990; Peres 1999; Silvius & Fragoso 2003; Jorge & Peres 2005). As cutias se alimentam da polpa de frutos, sementes, razes, cotildones, folhas, fungos e at mesmo invertebrados, mas tem preferncia por frutos e sementes (Henry 1999a e 1999b; Silvius & Fragoso 2003). Esses animais apresentam comportamento de estocagem, acumulando sementes enterradas em diversos locais dentro de sua rea de vida durante a estao de abundncia de recursos para posterior consumo em perodos de escassez (Henry 1999a e 1999b). Em cutias, esse comportamento mais importante para algumas espcies arbreas de sementes grandes (Forget 1990; Peres & Baider 1997; Smythe 1989), sendo essencial na determinao do padro espacial dos adultos (Silvius & Fragoso 2003). Tal hbito fundamental para a disperso e recrutamento destas espcies vegetais, sendo considerado uma das principais foras ecolgicas que atuam na estruturao e manuteno da biodiversidade em florestas tropicais (Janzen 1971; Howe & Smallwood 1982). Sendo assim, acredita-se que as cutias podero ajudar na disperso de vrias plantas nativas encontradas na Floresta da Tijuca que hoje se encontram carentes de dispersores.

REA DE ESTUDO

O Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, RJ, Brasil) considerado a maior floresta urbana do mundo, com uma rea de 3.953 ha (ICMBIO 2008). O Parque situase no centro da cidade do Rio de Janeiro, nas montanhas do Macio da Tijuca (2255 2300S e 4311 4319W, ICMBIO 2008) (Figura 1). Apresenta relevo acidentado com altitude variando entre 80 e 1.021m.

Parque Nacional da Tijuca

Limites do Parque Nacional da Tijuca Zona de amortecimento

Figura 1. Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil) e posio no municpio do Rio de Janeiro (detalhe no canto direito superior). Fonte: Parque Nacional da Tijuca.

A vegetao do PNT classificada como floresta ombrfila densa secundria em estgio avanado de regenerao (Alto Montana, Montana e Submontana), tpica de Mata Atlntica. H algumas espcies exticas dentre as quais se destacam a jaqueira (Artocarpus heterophilus), os eucaliptos (Eucalyptus sp.) e a dracena (Dracaena fragrans), introduzidas durante um programa de reflorestamento conduzido no fim do sculo XIX (ICMBIO 2008). O clima da regio tropical com veres chuvosos e invernos secos. A precipitao anual normalmente excede os 2.000mm e as temperaturas mdias anuais variam entre 18 e 22C (ICMBIO 2008). Durante o perodo no estudo (Fevereiro a Dezembro de 2010) a precipitao total foi de 2601,8 mm e a temperatura mdia mensal 26,1 1,9C (Instituto Nacional de Meteorologia, dados obtidos da estao automtica do Alto da Boa Vista, RJ; Figura 2).

700 600

350

280

Precipitao (mm)

500 400 300 200 70 100 0 F M A M J J A S O N D 0 210

140

Figura 2. Diagrama ombrotrmico do Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil) no ano de 2010 (Instituto Naicional de Meteorologia). A linha contnua indica a precipitao mensal e a linha tracejada representa a temperatura mdia mensal.

Temperatura (oC)

O histrico do PNT foi retirado do plano de manejo do Parque (ICMBIO 2008) e como se segue. As primeiras intervenes humanas considerveis na rea do futuro Parque Nacional da Tijuca aconteceram a partir do sculo XVII, quando tiveram incio as atividades da indstria canavieira, com a extrao de madeira para ser transformada em lenha e carvo. As primeiras plantaes de cana-de-acar ocuparam, a princpio, grandes extenses de baixada, ganhando depois as encostas. Porm, a maior devastao da rea de floresta aconteceu por volta de 1760, quando o caf comeou a ser plantado no Rio de Janeiro. Por quase todo o sculo XIX, a rea da alta tijuca foi ocupada por numerosas plantaes de caf, aproveitando o solo florestal rico em nutrientes, e comeou o histrico de introduo de espcies exticas. Contudo, a ocupao parece no ter atingido toda a rea e alguns locais como a regio mais elevada da Serra da Carioca, situada entre as Paineiras e o Sumar, permaneceram relativamente bem preservadas. A vinda de D. Joo VI para o Brasil, o estabelecimento da corte na Quinta de So Cristvo e o rpido crescimento da cidade naquela rea tornaram insuficiente o abastecimento de gua proveniente do Rio da Carioca. No decreto de 9 de Agosto de 1817, D. Joo mandou cercar todos os terrenos do alto da serra, onde se localizavam as nascentes do Rio da Carioca. A necessidade de assegurar a manuteno dos sistemas de abastecimento de gua fez com que a ateno do governo se voltasse cada vez mais para as reas montanhosas. Destas, a mais importante por sua proximidade com a rea urbana era a do macio da Tijuca, cuja exuberante vegetao original encontrava-se devastada pelo plantio do caf e pela extrao de madeira. A soluo encontrada e urgentemente executada foi o reflorestamento. Em 1861, a Deciso n 577 da nova secretaria baixava "Instrues Provisrias para o Plantio e Conservao das Florestas da Tijuca e Paineiras". Em 4 de Janeiro de 1862 sob a liderana do major Manuel Gomes Archer, comeou o reflorestamento que durou 13 anos. Durante este perodo foram

plantadas mais de 60 mil mudas de vrias espcies, em uma rea de cerca de 1600 ha. Devido a este histrico de devastao, muitas interaes e processos ecolgicos ainda no foram restabelecidos na rea do atual Parque Nacional da Tijuca. A ausncia de muitas espcies animais, por exemplo, faz com que as teias trficas sejam mais empobrecidas (Oda 2000) e o recrutamento de algumas espcies de plantas caractersticas de estgios avanados de sucesso seja reduzido (Montezuma et al. 2005). Para tentar mitigar os problemas causados pelo histrico de devastao do Parque Nacional da Tijuca, foram iniciados, em 1969, os primeiros repovoamentos faunsticos (Coimbra-Filho & Aldrighi 1971). A restaurao faunstica, como foi chamada, tinha como objetivo reintroduzir espcies j desaparecidas e tambm realizar um reforo populacional (sensu IUCN 1998) das espcies existentes. Inicialmente foram reintroduzidos 423 indivduos de 15 espcies de aves e 15 indivduos de cinco espcies de mamferos. Em 1971 foram soltas mais 436 aves (pertencentes a 16 espcies) e 17 mamferos (Coimbra-Filho & Aldrighi 1971).

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HISTRICO DA CUTIA NO PARQUE NACIONAL DA TIJUCA

Durante os repovoamentos faunsticos mencionados acima, as cutias foram descritas por Coimbra-Filho & Aldrighi (1971) como extremamente escassas. Os mesmos autores, por sua vez, j consideravam o repovoamento com indivduos dessa espcie como sendo de grande importncia, existindo preocupao especfica com a disperso de sementes no Parque (Coimbra-Filho et al. 1973). Em 1971 foi feita a primeira soltura de cutias no Parque, sendo liberados sete indivduos. Outras solturas de D. leporina ocorreram entre 1972 e 1973, quando foram liberados mais 25 indivduos, incluindo uma fmea prenhe (Tabela 1). Nessa poca a espcie foi considerada restabelecida no Parque de onde havia desaparecido havia aproximadamente duas dcadas (Coimbra-Filho et al. 1973). Apesar das cutias serem animais de fcil visualizao (Jorge & Peres 2005), nos ltimos anos no h nenhum registro da espcie no Parque tanto por pesquisadores como por funcionrios. Esse fato leva a crer que a repovoamento faunstico da cutia vermelha falhou e que a mesma estava extinta no local, antes do incio do presente trabalho.

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Tabela 1. Histrico de soltura de indivduos de Dasyprocta leporina no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil), descrevendo o nmero de indivduos introduzidos e o local de soltura dos animais.

Data 08/12/1971 13/07/1972 20/07/1972 26/10/1972 22/12/1972 31/01/1973 03/03/1973 18/05/1973 Total de indivduos

Nmero de indivduos 7 2 adultos 3 adultos 2 jovens 4 adultos 3 adultos 1 fmea grvida 3 adultos 25

Local Estrada Dona Castorina Vista Chinesa Vista Chinesa Vista Chinesa Vista Chinesa Vale do Rio dos Macacos Vista Chinesa Vale do Rio dos Macacos

Fonte: Coimbra-Filho & Aldrighi (1972) e Coimbra-Filho et al. (1973)

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CAPTULO I

REINTRODUO DE CUTIAS VERMELHAS (Dasyprocta leporina) NO PARQUE NACIONAL DA TIJUCA: PROCEDIMENTOS PR E PSSOLTURA E AVALIAO DO SUCESSO EM CURTO PRAZO

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INTRODUO

A reintroduo de espcies definida como uma tentativa de estabelecer uma espcie em uma rea que foi parte de sua distribuio histrica, mas da qual ela foi extinta localmente (IUCN 1998). Essa prtica tem como objetivos principais: aumentar a persistncia de uma espcie em longo prazo, restabelecer uma espcie-chave importante para o ecossistema, manter ou restaurar a biodiversidade natural, prover benefcios econmicos em longo prazo e promover sensibilizao para a conservao (Kleiman 1989; IUCN 1998). Muitos trabalhos que se propuseram a realizar algum desses objetivos atravs da reintroduo de animais na natureza falharam (Long 1981; Griffith et al. 1989; Wolf et al. 1996; Fischer & Lindenmayer 2000; Seddon et al. 2007; Jule et al. 2008). Entretanto, com o aumento da quantidade de trabalhos de reintroduo de espcies nos ltimos anos, muito foi aprendido e alguns fatores importantes que podem contribuir para o sucesso dos programas foram identificados (Sarrazin & Barbault 1996; Wolf et al. 1996; Fischer & Lindenmayer 2000; Armstrong & Seddon 2007; Seddon et al. 2007; Jule et al. 2008). Dentre estes fatores, que podem agir sinergeticamente, podemos destacar: extirpao da causa da extino da espcie, qualidade do habitat, origem dos animais, escolha da tcnica de soltura, estao climtica da soltura, suplementao ps-soltura e monitoramento dos animais reintroduzidos (Kleiman 1989; Griffith et al. 1989; Wolf et al. 1996; IUCN 1998; Wolf et al. 1998; Seddon 1999; Griffin et al. 2000; Ewen & Armstrong 2007; IBAMA 2008; Jule et al. 2008; Morhouse et al. 2009). Uma condio primria para que se realize a reintroduo de uma espcie que a causa que tinha levado a populao ao declnio/extino local no mais represente uma ameaa populao reintroduzida (Sarrazin & Barbault 1996; IUCN 1998; Fischer

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& Lindenmayer 2000; Ewen & Armstrong 2007; IBAMA 2008; Morhouse et al. 2009). Entre as causas mais comuns descritas em trabalhos de reintroduo/translocao ou enumeradas em revises sobre o tema esto: perda de habitat, fragmentao, predao ou competio com espcies exticas, caa e conflito com humanos (e.g. Short et al. 1992; Jones et al. 1995; Wolf et al. 1996; Short & Turner 2000; Ostermann et al. 2001; Chiarello et al. 2004; Faulhaber et al. 2006; Ausband & Foresman 2007; Garret et al. 2007; James & Eldridge 2007; Seddon et al. 2007; Hedrick & Frederickson 2008; Jule et al. 2008; Rouco et al. 2010). Para extirpar ou reduzir essas causas antes da soltura, muitos trabalhos tem recorrido a solues como: soltar os animais em mata contnua ou fragmentos maiores (no caso da perda de habitat e/ou fragmentao), realizar controle de espcies exticas (no caso de predao ou competio) e/ou reduzir a caa e reintroduzir os animais em reas cercadas (e.g. Beck et al. 1991; Jones et al. 1995; Lovegrove 1996; Combreau & Smith 1998; Armstrong & Ewen 2002; Chiarello et al. 2004; Hardman & Moro 2006; Kidjo et al. 2007; James & Eldridge 2007; Gusset et al. 2008). A garantia de que a causa de declnio/extino da espcie esteja erradicada implica na escolha de um local adequado para a soltura. Sendo assim, a qualidade do habitat de suma importncia, sendo muitas vezes reconhecido como o fator mais decisivo para o sucesso dos programas de reintroduo (Griffith et al. 1989; Wolf et al. 1996; Wolf et al. 1998; Armstrong et al. 2002; Ewen & Armstrong 2007; Jule et al. 2008). Alguns trabalhos testaram a influncia desta varivel na

sobrevivncia/movimentao dos indivduos ou persistncia/crescimento da populao reintroduzida (e.g. Schadt et al. 2002; Bouzat et al. 2009; Mihoub et al. 2009; Moorhouse et al. 2009; van Langeveld & Wynhoff 2009), mas poucos realizaram modificaes no habitat de soltura (Cataln et al. 2008). Muitos destes trabalhos

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demonstraram ou inferiram a importncia da qualidade do habitat para o sucesso da reintroduo. A maioria dos animais usados em programas de reintroduo provm de estoques de cativeiro e o uso destes tem, freqentemente, sido decisivo na recuperao de espcies ameaadas (Snyder et al. 1996; Fischer & Lidenmayer 2000; Jule et al. 2008). Porm, os animais de cativeiro quando comparados a indivduos nascidos na natureza, tem sobrevivncia muito reduzida (Griffith et al. 1989; Wolf et al. 1996; Fischer & Lindemmayer 2000; Jule et al. 2008). Essa dificuldade , em grande parte, decorrente de problemas associados com a longa estadia (muitas vezes por geraes) dos animais a serem reintroduzidos em recintos de zoolgicos ou centros de triagem (Snyder et al. 1996; Griffin et al. 2000; McPhee 2003; Stoinsky et al. 2003; Mathews et al. 2005; Jule et al. 2008). Antes da soltura, animais de cativeiro precisam passar por um perodo de quarentena onde devem ser realizados exames de sade que servem no s para evitar que eles levem doenas para o local de soltura, como para evitar reintroduzir animais debilitados (IUCN 1998; Munson et al. 2004; Mathews et al. 2006). Para esses animais, recomendado o uso da soltura gradual (soft release), uma tcnica que consiste em mant-los em um cercado construdo no local de soltura para liber-los aps um perodo de aclimatao (sensu Beck et al. 1991; Brigth & Morris 1994; Letty et al. 2000). Dentre as funes do cercado de aclimatao esto: acostumar os animais ao novo ambiente, observar possveis problemas, faz-los ganhar peso e realizar treinamentos pr-soltura (e.g. Beck et al. 1991; Bright & Morris 1994; Snyder et al. 1996; Vargas & Anderson 1999; Letty et al. 2000; Wanless et al. 2002; Azevedo & Young 2006; Shier & Owings 2006). Essa tcnica tem aumentado a sobrevivncia ps-soltura dos animais de cativeiro e, consequentemente, aumentado as chances de

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sucesso das reintrodues que os utilizam (e.g. Bright & Morris 1994; Biggins et al. 1998; Wanless et al. 2002; Hunter et al. 2007; Maran et al. 2009; Rouco et al. 2010). Tendo em vista que a abundncia de recursos pode flutuar durante o ano (Janzen 1973; Pearson & Derr 1986; Terborgh 1986; Wolda 1978), o sucesso da reintroduo tambm inclui a escolha da estao mais favorvel para a soltura. Alguns autores j mostraram que animais soltos na estao de maior abundncia tm melhor desempenho (Hellstedt & Kallio 1999; Ostermann et al. 2001; Oakleaf et al. 2004; Gusset et al. 2008). Porm, o uso da suplementao alimentar ps-soltura pode ajudar a atenuar os problemas trazidos pela liberao de indivduos na estao de escassez de recursos alimentares (Brigth & Morris 1994; Lovegrove 1996). A suplementao alimentar recomendada para qualquer programa de soltura que use animais provindos de cativeiro (Seddon 1999; IUCN 1998). Muitas reintrodues reconheceram sua importncia no s para reduzir as chances de mortalidade ps-soltura dos animais como para mant-los nas proximidades do cercado neste perodo crtico (e.g. Bright & Morris 1994; Passamani et al. 1997; Armstrong et al. 1999; Biggins et al. 1999; Pople et al. 2001; Armstrong et al. 2002; Banks et al. 2002; Wanless et al. 2002; Armstrong et al. 2007; Ewen & Armstrong 2007; Garret et al. 2007; Hayward et al. 2007; Cataln et al. 2008; Peignot et al. 2008; Marnewick et al. 2009). Esses dois efeitos aumentam as chances de sucesso da reintroduo por aumentar as chances de sobrevivncia dos indivduos soltos e por facilitar o monitoramento. O monitoramento deve ajudar os pesquisadores a responder, entre outras perguntas, aspectos referentes ao estabelecimento ps-soltura, sobrevivncia, causas de morte e reproduo dos animais soltos, alm de possveis benefcios trazidos por estes ao ecossistema (Sarrazin & Barbault 1996; Hein 1997; IUCN 1998; Seddon 1999; Armstrong & Seddon 2007; Seddon et al. 2007; Ewen & Armstrong 2007; Jule et al.

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2008). As respostas a todas essas questes ajudam a determinar o status da reintroduo, fornecendo as bases para definir se est sendo bem ou mal sucedida (Sarrazin & Barbault 1996; Seddon 1999; Mathews et al. 2005; Armstrong & Seddon 2007; Ewen & Armstrong 2007; Seddon et al. 2007; Fischer & Lindenmayer 2000). Dentre os critrios de avaliao do xito da reintroduo em curto prazo esto: consumo de alimentos na natureza (com conseqente independncia da suplementao alimentar), sobrevivncia dos animais soltos, estabelecimento ps-soltura destes animais e nascimento da primeira prole selvagem (Sarrazin & Barbault 1996; Sanz & Grajal 1998; Seddon 1999; Richard-Hansen et al. 2000; Ostermann et al. 2001; Richards & Short 2003; Hayward et al. 2007; Teixeira et al. 2007; Germano & Bishop 2008; Jule et al. 2008). O objetivo deste captulo foi descrever os procedimentos adotados durante o processo de reintroduo da cutia vermelha Dasyprocta leporina no Parque Nacional da Tijuca, avaliando a contribuio de cada um para a situao final da reintroduo em curto prazo. Estas informaes devero servir de base para o manejo futuro desta populao e podero ser teis para novas reintrodues desta espcie em outros locais, bem como para programas de reintroduo que tem como alvo outras espcies.

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MATERIAIS E MTODOS

Origem e captura dos animais a serem reintroduzidos Nos dias 24 de Setembro e 14 de Outubro de 2009 foram realizadas as capturas dos animais na Praa da Repblica, mais conhecida como Campo de Santana, localizado no centro da cidade do Rio de Janeiro. O Campo de Santana, que possui cerca de 13 ha, um Parque Municipal onde vivem aproximadamente 600 cutias (estimativa feita pelos funcionrios da Fundao Parques e Jardins) que foram transferidos da Fundao Parque Zoolgico da Cidade do Rio de Janeiro (Fundao RioZoo) na dcada de 60 (L.P. Fedullo, comunicao pessoal). O Campo de Santana pode ser considerado como um ambiente de semi-cativeiro para estes animais, que so alimentados diariamente e recebem cuidados veterinrios espordicos. Para a captura, foi escolhido um pequeno grupo de animais entre os que pareciam ser menos receptveis presena humana. Estes animais no deixavam que nos aproximssemos tanto e apresentavam resqucios de independncia alimentar, comendo frutos do cho e os enterrando (Bruno Cid, observao visual). A captura foi realizada com o uso de armadilhas para captura viva. Para isso foram utilizadas 10 armadilhas grandes (100 x 80 x 80 cm) e seis mdias (81 x 23 x 23cm), da marca Tomahawk (Tomahawk Live Trap Co., Tomahawk, Wisconsin, EUA), iscadas com banana e doce de leite, alm da ceva diria dos animais (Figura I.1, A). Os indivduos capturados foram transportados no mesmo dia para a Fundao RioZoo em caixas de madeira com compartimentos individuais (Figura I.1, B).

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Figura I.1. Captura das cutias Dasyprocta leporina no Campo de Santana (Rio de Janeiro, Brasil) a serem reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil). (A) cutia capturada na armadilha Tomahawk grande e (B) caixa usada para o transporte dos animais.

Triagem e quarentena Na Fundao RioZoo, a primeira triagem das cutias foi realizada em trs ocasies (dias 01, 05 e 22 de Outubro de 2009). A triagem consistiu na conteno fsica dos animais com a utilizao de pus de rede e posterior conteno qumica com utilizao da associao entre quetamina (20mg/Kg) e xilazina (2mg/Kg) sob a superviso dos veterinrios da Fundao. Aps a sedao dos animais foram realizados exames fsicos, sexagem, pesagem, coleta de sangue atravs da veia safena lateral e coleta de fezes diretamente da ampola retal quando possvel, para anlises clnicas. Alm disso, cada indivduo recebeu um brinco de identificao numerado (Figura I.2, A, B e C). Para saber se houve diferena no peso entre os sexos foi feito um teste de Mann-Whitney. Durante a quarentena as cutias foram mantidas em um cativeiro coberto e com cho de concreto (Figura I.2, D). A alimentao consistiu de duas pores dirias

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compostas principalmente de batata doce, aipim, beterraba, milho, banana, ma, cenoura, repolho, abbora e rao.

Figura I.2. Procedimentos pr-soltura de cutias Dasyprocta leporina reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil). (A) sexagem (detalhe da genitlia feminina); (B) pesagem; (C) coleta de sangue e (D) cutias em cativeiro durante a quarentena.

A segunda triagem aconteceu sempre no mesmo dia em que os indivduos triados eram transportados da Fundao RioZoo para o cercado de adaptao no PNT. Esta triagem consistia de uma nova pesagem, nova retirada de sangue, retirada de um fragmento de orelha para futura anlise gentica e colocao dos colares de radiotelemetria TXE-311C modificados (os colares usados inicialmente causaram

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ferimentos aos animais que tiveram que voltar Fundao RioZoo para troca dos mesmos, ver anexo A), com sensor de mortalidade (Telenax; Playa del Carmen, Mxico). O peso mdio ( dp) dos colares foi de 22,7 0,5 g, aproximadamente 1% do peso dos animais (menos do que 5%, como recomendado por Jacob & Rudran 2003). Para saber se houve alterao no peso dos indivduos durante a quarentena, foi feito um teste t pareado entre o peso dos animais na primeira triagem (logo aps a captura) e o peso do mesmo indivduo na segunda triagem (no fim do perodo de quarentena).

Construo do cercado e aclimatao dos animais Entre agosto e setembro de 2009, foram feitas trs incurses ao Parque para a escolha do local mais adequado para a construo do cercado de aclimatao. O local para a construo (225708 S; 43519 W) foi definido por um balano entre o aspecto estrutural da mata local e presena de riacho (quanto mais preservada a mata e mais prximo do riacho melhor) e proximidade da sede administrativa do Parque (quanto mais prximo melhor, para facilitar o transporte de materiais para a sua construo e posterior manuteno e acompanhamento dos animais durante a aclimatao). O cercado consistiu de uma base de alvenaria (tijolos e cimento), onde foi fixada uma tela de arame (2m de altura) com o auxlio de quatro postes de eucalipto tratado. O cercado, totalizando 10x10m, foi dividido em duas partes desiguais (parte principal com 8x10m e anexo com 2x10m) com uma conexo entre elas, cada uma com uma porta (Figura I.3).

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8m

2m

10m B

Figura I.3. Figura esquemtica do cercado de aclimatao construdo no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil) para a soltura gradual das cutias Dasyprocta leporina. (A) detalhe do anexo e (B) detalhe da parte principal.

Os animais retirados da Fundao RioZoo aps a segunda triagem foram transportados em compartimentos individuais em caixas de madeira para o cercado de aclimatao no Parque da Tijuca como parte do procedimento de soltura gradual. No momento do transporte, aproveitou-se que os animais encontravam-se sedados pela conteno qumica; este procedimento facilitou o transporte das cutias, diminuindo o estresse desta etapa da reintroduo. Durante o tempo de aclimatao dos animais, foram disponibilizadas trs caixas de madeira que serviram como abrigo para a chuva, dois recipientes contendo gua vontade e alimento (mistura de batata doce, aipim, beterraba, milho, banana, ma, cenoura, repolho e abbora) uma vez por dia, contendo 500g de alimento para cada indivduo. Alm disso, foram disponibilizados para os animais alimentos encontrados

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na natureza (e.g. Beck 1991; Clark 2009), neste caso, frutos e sementes de espcies que estavam frutificando no Parque no momento. Neste perodo os animais foram vistoriados diariamente. Para saber se houve alterao no peso de cada indivduo durante a aclimatao, foi feito um teste t pareado comparando o peso dos animais na segunda triagem (no fim do perodo de quarentena) com o peso do mesmo indivduo 15 dias depois (perodo mnimo de aclimatao). Ainda, para saber se existe diferena no peso dos animais entre os sexos foi realizado um teste de Mann-Whitney levando em considerao apenas o peso na segunda triagem.

Soltura A soltura dos animais aconteceu de forma sistemtica, sempre no primeiro dia da semana no incio da manh, respeitando o horrio de atividade das cutias (Aliaga-Rossel 2004; Jorge & Peres 2005; Kays et al. 2009). Nesse dia, de um a trs animais foram liberados para permitir que o monitoramento intensivo acontecesse no decorrer da semana (ver captulo II). Nessas solturas, um indivduo por vez era encaminhado para o anexo. Uma vez l e com a divisria entre as duas partes do cercado fechada, a porta do anexo era aberta e o animal podia sair quando e se quisesse. Aps a sada, os indivduos no eram perturbados (o observador se ausentava) para que no fosse induzido um movimento forado, no qual eles poderiam se perder e no conseguir retornar ao cercado. O monitoramento comeava na tarde do mesmo dia. Durante um ms aps cada soltura, suplementao alimentar (500g de alimento para cada indivduo), gua vontade e um abrigo eram disponibilizados diariamente no anexo que era deixado com a porta aberta, de forma que os indivduos recm-soltos

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podiam se alimentar e se abrigar quando quisessem. A ceva era retirada se os indivduos no dependessem mais dela ou era reduzida gradualmente se estes demorassem muito a abandon-la, forando-os a buscar alimento na natureza gradualmente (e.g. Kleiman 1989; Beck et al. 1991; Peignot et al. 2008).

Monitoramento Uma vez soltos, todos os animais eram monitorados com o uso de um receptor VHF TR-4 e uma antena RA-14k (Telonics, Arizona, EUA). As localizaes eram obtidas utilizando a tcnica de homing-in on the animal. Esta tcnica consiste em seguir o sinal do transmissor at que o animal monitorado seja avistado (White & Garrot 1990), ou quando possvel ouvir o sinal do rdiocolar com a antena desconectada do receptor (Lira et al. 2007). Testes realizados a priori no local do estudo mostraram que, desta ltima forma, o animal monitorado estaria a uma distncia mxima de cinco metros do receptor. Para diminuir problemas de autocorrelao dos dados, localizaes consecutivas do mesmo indivduo foram obtidas com, no mnimo, uma hora de intervalo (Linders et al. 2004; Endries & Adler 2005), tempo suficiente para que um indivduo atravesse toda a extenso de sua rea de vida (Doncaster & MacDonald 1997). As localizaes foram registradas com o uso de um aparelho de sistema de posicionamento global porttil (GPS Garmim e Trex H), com base em referncias geogrficas (coordenadas na projeo Universal Transverse Mercartor UTM, South American Datum 69). A cada localizao, era registrado o horrio, erro do GPS (posteriormente incorporado s estimativas das reas de vida, ver capitulo II), se o animal estava ativo ou inativo e, quando possvel, se ele estava comendo e o que estava comendo, sempre com o auxlio de um binculo.

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Esse protocolo foi til para avaliar os padres espaciais dos animais (ver captulo II), sua independncia (em que momento abandonaram a suplementao alimentar), identificar os itens alimentares consumidos na natureza, estimar a sobrevivncia anual, identificar as causas de morte e registrar nascimentos. A dependncia em relao a suplementao foi avaliada calculando-se os dias entre a data da soltura e a data da ltima localizao onde o indivduo foi visto alimentando-se da ceva. As diferenas neste nmero de dias entre os animais do primeiro e do segundo grupo foram avaliadas pelo teste de Mann-Whitney. A sobrevivncia anual foi estimada baseada no calendrio de captura das cutias, com correo para intervalos de tempo diferentes de um ano seguindo Fernandez (1995). Todas essas informaes foram usadas para determinar o status da reintroduo em curto prazo, utlizando os seguintes critrios: (1) independncia da suplementao alimentar e, conseqente, consumo de alimentos encontrados na natureza, (2) sobrevivncia dos animais soltos, (3) estabelecimento de uma rea de vida e (4) nascimento da primeira prole selvagem.

Anlise de dados Todos os testes seguiram Zar (1999) e foram executados utilizando os programas Systat 11.0 e R 2.8.1. A normalidade foi averiguada pela anlise grfica da distribuio dos resduos segundo Gotelli & Ellison (2004) e pelo teste de ShapiroWilk. A homogeneidade das varincias foi verificada pelo teste de Levene. No caso onde essas premissas foram atendidas, foram realizados testes paramtricos. Se as premissas no foram atendidas, testes no paramtricos foram realizados. Os resultado dos testes so sempre apresentados como mdia desvio-padro. Os valores de p

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apresentados so bicaudais, exceto quando houve predio direcional a priori para a comparao dos grupos.

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RESULTADOS

Captura O esforo de total de captura realizado no campo de Santana resultou na obteno de 12 indivduos (seis machos e seis fmeas; tabela I.1). Aps a abertura das caixas de transporte dentro do cativeiro na Fundao RioZoo, a maioria dos animais foi imediatamente em direo ceva. Tabela I.1. Indivduos de cutia Dasyprocta leporina capturados no Campo de Santana (Rio de Janeiro, Brasil) para futura reintroduo no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil). F = fmea e M = macho; colar = cor do colar, captura = data da captura no Campo de Santana; triagem = primeira triagem realizada no RioZoo, transporte = data do transporte dos animais do RioZoo para o cercado de aclimatao no Parque Nacional da Tijuca; soltura = data da soltura e situao atual = condio do indivduo ao fim do estudo.

Indivduo F1 F2 F3 F4 F5 F6 M1 M2 M3 M4 M5 M6
1 2 3 4 5

Colar negra azul branca cinza prata amarelo verde laranja

Captura 24/09/2009 24/09/2009 24/09/2009 24/09/2009 24/09/2009 24/09/2009 24/09/2009 24/09/2009 24/09/2009 24/09/2009 14/10/2009 14/10/2009

Triagem 01/10/2009 01/10/2009 01/10/2009 01/10/2009 05/10/2009 05/10/2009 01/10/2009 01/10/2009 05/10/2009 05/10/2009 22/10/2009 22/10/2009

Transporte 23/03/2010 18/01/2010 18/01/2010 30/11/2009 23/03/2010 18/01/2010 23/03/2010 23/03/2010 23/03/2010 18/01/2010 18/01/2010

Soltura 07/06/2010 08/02/2010 08/02/2010 01/02/2010 26/04/2010 26/04/2010 01/02/2010 08/02/2010

Situao atual vivo vivo vivo morto1 morto2 morto3 vivo morto4 vivo morto5 vivo vivo

morte por miase em decorrncia de problemas com o primeiro modelo de colar utilizado no cercado (ver Anexo 1) morto por interaes agressivas com cachorros domsticos que invadiram o cercado morto na natureza com grande ferimento na regio anal morto por hipotermia no cercado animal debilitado devido a idade, morto por interaes agressivas com outras cutias no RioZoo

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Triagem e quarentena A inspeo visual indicou que 11 dos animais estavam em bom estado de sade, apresentando pequenas escoriaes na pele oriundas de brigas ou traumas durante a conteno, sem relevncia clnica. Um dos animais avaliados (M4) tinha leses profundas na pele, causadas por interaes agressivas com outras cutias e lcera de crnea no olho esquerdo. Este indivduo foi encaminhado ao hospital veterinrio da Fundao RioZoo, onde veio a bito poucos dias depois do incio do tratamento. Algumas caractersticas observadas (como a condio dos dentes) indicaram que o animal possua idade avanada. A primeira triagem revelou que as fmeas (2898,6 193,2 g; n=7) foram mais pesadas do que os machos (2261,7 276,2 g; n=6) (gl=1; U=42; p=0,003; Figura I.4).

4000

3000

Peso (g)
2000 1000

Fmea Sexo

Macho

Figura I.4. Comparao entre os pesos de machos e fmeas de cutias (Dasyprocta leporina) capturados no Campo de Santana (Rio de Janeiro, Brasil). Os pesos usados nesta comparao foram os obtidos na primeira triagem, to logo os animais chegaram na Fundao RioZoo.

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Os veterinrios da Fundao RioZoo consideraram 15 dias um perodo adequado para a quarentena. Mesmo assim, os animais permaneceram no RioZoo por um perodo mnimo de 96 dias (151,9 35,6 dias; mais do que os 35 dias recomendados para a manuteno de roedores em quarentena; IBAMA 2008). O peso mdio dos animais na primeira triagem foi de 2569 445,7 g e o peso mdio na segunda triagem foi de 2284,5 413,3 g. Todos os indivduos perderam peso durante a quarentena (gl = 9; t = 4,75; p = 0,001; Figura I.5).

3500

3000

Peso (g)

2500

2000

1500

Triagem 1

Triagem 2

Figura I.5. Comparao entre os pesos dos indivduos de Dasyprocta leporina na triagem 1 (logo aps a captura no Campo de Santana, RJ) e na triagem 2 (no ltimo dia da quarentena) (151,9 35,6 dias). As linhas conectam as medidas retiradas para o mesmo indivduo nas duas ocasies.

Os exames de fezes revelaram a ocorrncia de ovos dos helmintos Strongyloides sp. e Trichuris sp., assim como oocistos de protozorios. De acordo com os veterinrios, os oocistos e os ovos de helmintos encontrados aps os exames de fezes estavam em

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baixas concentraes e so comuns no trato digestrio das cutias, onde atuam como comensais. De qualquer forma, os animais no apresentaram alteraes clnicas ou hematolgicas que evidenciassem uma parasitose, de modo que eles foram considerados aptos para a soltura. Os exames de sangue mostraram que, de forma geral, as cutias apresentaram leucopenia leve a acentuada (3273 1400 leuccitos/mm, n = 12; valores de referncia para roedores em cativeiro = 9545 3906 leuccitos/mm; Lange & Schmidt 2006).

Aclimatao Aps a modificao dos colares (ver anexo A), foram transportados dois grupos de animais da Fundao RioZoo para o cercado de aclimatao na Floresta da Tijuca. O primeiro grupo foi no dia 18 de janeiro de 2010 (dois machos e trs fmeas) e o segundo no dia 23 de maro de 2010 (trs machos e duas fmeas), totalizando 10 indivduos (Tabela I.1). Dos animais do primeiro grupo, a fmea F5 foi encontrada morta por hipotermia no dia 07 de abril de 2010, logo aps a ocorrncia de uma forte chuva no Rio de Janeiro (295,2mm em 06 de Abril de 2010). No mesmo dia, o macho M2, que apresentava quadro de hipotermia, foi levado de volta ao RioZoo para que tivesse o tratamento adequado para sua recuperao. Depois de 12 dias em tratamento, o animal voltou ao cercado de adaptao e veio a bito pelo ataque de dois cachorros domsticos (Canis familiaris) que conseguiram entrar no cercado no dia 21 de abril de 2010. Para os animais que ficaram no cercado de adaptao at a soltura (n = 8), o tempo mnimo de permanncia foi de 15 dias e o tempo de permanncia mximo foi de 77 dias (30,37 20,35 dias, Tabela I.1). O mais longo tempo de permanncia foi de

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uma fmea que estava prenhe e que perdeu os filhotes, provavelmente, durante o ataque dos cachorros ao cercado. O retorno ao RioZoo dos animais feridos pelo problema com os colares (ver anexo A) permitiu que uma nova pesagem fosse realizada. A comparao dos pesos da segunda triagem e no dia em que retornaram Fundao RioZoo mostrou que os animais ganharam peso durante a aclimatao (peso antes do cercado = 2070 387,2 g e peso depois de 15 dias no cercado = 2242 355,9 g) (gl = 4; t = 7,461; p = 0,002; Figura I.6).
3000

2500

Peso (g)
2000 1500

Triagem 2

Pesagem no RioZoo

Figura I.6. Comparao entre os pesos dos indivduos de Dasyprocta leporina na triagem 2 (logo aps a captura no Campo de Santana, RJ) e no retorno Fundao RioZoo (no caso dos animais que precisaram de tratamento aps 15 dias no cercado de adaptao, ver anexo A) (15 dias). As linhas conectam as medidas retiradas para o mesmo indivduo nas duas ocasies.

Durante a permanncia no cercado de aclimatao, 15 espcies vegetais que estavam em frutificao no Parque foram oferecidas e consumidas pelas cutias. As

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espcies consumidas foram Astrocaryum aculeatissimum (Arecaceae), Caesalpinia ferrea (Fabaceae), Cassia grandis (Fabaceae), Cecropia sp (Urticaceae), Centrolobium sp. (Fabaceae), Clusia lanceolata (Clusiaceae), Cupania oblongifolia (Sapindaceae), Euterpe edulis (Arecaceae), Erythroxylum pulchrum (Erythroxylaceae), Ficus sp. (Moraceae), Guarea guidonia (Meliaceae), Joannesia princeps (Euphorbiaceae), Plinia edulis (Myrtaceae), Raphia taedigera (Arecaceae) e Swartzia simplex (Fabaceae).

Soltura Seguindo os procedimentos descritos acima, oito indivduos foram soltos no primeiro semestre de 2010 (Tabela I.1). A maioria dos animais saiu rapidamente do cercado de aclimatao depois da abertura (17 17,14 minutos). O macho M6 foi uma exceo a essa regra. Depois de encaminhado para o anexo, que teve sua porta para o exterior aberta, este indivduo ficou tentando retornar parte principal do cercado, roendo a tela de arame e cavando por baixo dela. Por essa razo, o animal no foi solto, sendo encaminhado novamente para a parte maior do cercado e liberado uma semana depois.

Monitoramento A partir da soltura, os animais foram rastreados de duas a trs vezes por semana, por um perodo de 247,2 60,9 dias, totalizando 115 dias no consecutivos de monitoramento (fevereiro a dezembro de 2010) (Tabela II.1, captulo II). Neste perodo, foram obtidas 724 localizaes dos oito indivduos reintroduzidos (90,5 19,2 localizaes por indivduo; Tabela II.1, captulo II).

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Os animais permaneceram em torno do cercado nos primeiros dias aps a soltura e, neste perodo, voltavam regularmente para se alimentar da suplementao fornecida (ver captulo II). As cutias demoraram 33,7 28,2 dias para abandonar a ceva. No entanto pode-se perceber uma clara diferena neste tempo entre os indivduos do primeiro grupo (15 2,9 dias), que abandonaram a ceva rpida e voluntariamente, e os do segundo grupo (65,7 20,7 dias), para os quais a quantidade de ceva teve que ser reduzida gradativamente at que os animais ficassem independentes (U=0,00; p=0,024; Figura I.7).
90

Dias para a independncia alimentar

80 70 60 50 40 30 20 10 0

Grupo 1

Grupo 2

Figura I.7. Comparao entre o tempo em que cada grupo de cutias (Dasyprocta leporina) liberadas no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil) levou para atingir a independncia alimentar.

Dentre as 724 localizaes foi possvel visualizar os animais em 563 oportunidades (77,8%). Foram obtidos 114 registros (20,2% das localizaes visuais) destes comendo alimentos encontrados na natureza, que puderam ser identificados em 31 ocasies (27,2% das localizaes onde foram avistados comendo) (Tabela I.2).

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Durante o monitoramento, no dia 26 de Maro de 2010, foi observado o consumo da carnia de um tapiti (Sylvilagus brasiliensis, Lagomorpha) pela fmea F6 (Anexo B).

Tabela I.2. Itens alimentares consumidos na natureza por cutias Dasyprocta leporina reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca, RJ. O nmero de localizaes se refere quantidade de localizaes nas quais foi possvel identificar o item alimentar consumido.

N de localizaes 13 6 5 3 1 1 1 1

Item identificado Cutieira Jaca Jaboticaba Semente de Palmito Cambuc Chich Cco de Attalea Jeriv

Espcie Joannesia princeps Artocarpus heterophyllus Myrciaria cauliflora Euterpe edulis Plinia edulis Sterculia chicha Attalea humilis Syagrus romanzoffiana

Famlia taxonmica Euphorbiaceae Moraceae Myrtaceae Arecaceae Myrtaceae Malvaceae Arecaceae Arecaceae

Origem Nativa Extica Nativa Nativa Nativa Nativa Nativa Nativa

Sete das oito cutias liberadas no Parque esto vivas at o momento (dezembro de 2010) e a estimativa da taxa de sobrevivncia anual foi de 0,86. A fmea F6 foi encontrada morta no dia 11 de julho de 2010, 161 dias aps a soltura. O animal foi encontrado sobre a serrapilheira e aparentava no ter mais do que dois dias de bito. Apresentava um grande ferimento na regio anal que estava infestado por larvas de mosca das bicheiras (Cochliomyia hominivorax). No foi possvel identificar a causa do ferimento. Todos os animais, inclusive o que veio a bito, estabeleceram uma rea de vida, onde realizavam suas atividades dirias, depois do abandono da suplementao alimentar fornecida (ver captulo II).

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Durante o perodo de estudo, foi registrado o nascimento de trs filhotes. Devido proximidade com as fmeas adultas, acredita-se que dois destes sejam prole da fmea F3 e um da fmea F1, todos nascidos na natureza. Como no foi possvel captur-los e, conseqentemente, equip-los com colares radiotransmissores, no existem informaes quanto sobrevivncia ou os padres espaciais dos filhotes.

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DISCUSSO

Devido ao ambiente onde foram criados, os animais de cativeiro podem apresentar uma srie de problemas que, muitas vezes, dificultam o seu retorno natureza. Dentre as principais dificuldades apontadas neste contexto esto: inabilidade para conseguir alimentos, incapacidade em reconhecer predadores, perda de condies fsicas por falta de exerccio, perda de interaes sociais e seleo artificial por indivduos acostumados reproduo em cativeiro (Snyder et al. 1996; Griffin et al. 2000; McPhee 2003; Stoinsky et al. 2003; Mathews et al. 2005; Jule et al. 2008). Por esses motivos, muitos programas de reintroduo que usam animais de cativeiro no conseguem ser bem sucedidos e tais animais, quando comparados a indivduos nascidos na natureza, tem sobrevivncia muito reduzida (Griffith et al. 1989; Wolf et al. 1996; Fischer & Lindemmayer 2000; Jule et al. 2008). O Campo de Santana pode ser considerado um ambiente semi-cativo, pois apesar de serem alimentadas diariamente, as cutias comem frutos e sementes cados. Esse hbito pode ser importante na medida em que as cutias no perdem o costume de procurar alimento na natureza, evitando problemas de subnutrio aps a soltura (e.g. Passamani et al. 1997; Banks et al. 2002; Peignot et al. 2008). As cutias tambm foram vistas enterrando alimentos no Campo de Santana (Bruno Cid, observao pessoal) mesmo sem necessidade, j que no preciso estoc-los para a estao seca, como de costume para esses animais (Henry 1999a e 1999b; Silvius 2002; Silvius & Fragoso 2003). Este hbito, porm, importante para os objetivos desta reintroduo, j que o comportamento de estocagem essencial para a disperso e o recrutamento de muitas espcies vegetais (Forget 1996; Peres et al. 1997; Asquith et al. 1999).

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Outra caracterstica importante do ambiente semi-cativo do Campo de Santana, o convvio das cutias com outras espcies. No Campo de Santana residem muitos gatos (Felis catus) e cachorros domsticos (Canis familiaris) que atuam como predadores de filhotes e tambm de cutias adultas no local. Uma vez que a predao sobre os animais um dos grandes problemas enfrentados pelos programas de reintroduo (Beck et al. 1991; Short et al. 1992; Combreau & Smith 1998; Griffin et al. 2000; Rouco et al. 2010), soltar animais acostumados a evitar predadores de suma importncia (McLean et al. 1996; Griffin et al. 2000). Alm disso, no falta espao para exerccios fsicos no Campo de Santana, onde as cutias correm e se reproduzem livremente, afastando tambm problemas relacionados falta de interaes sociais com seus co-especficos. Por outro lado, o convvio com pessoas pode fazer com que as cutias sejam dceis demais, no tendo o instinto necessrio para evitar caadores. Isso j foi o motivo de dificuldades em programas de reintroduo (e.g. Beck et al. 1991; Paquet et al. 2001; Vandel et al. 2006) e foi apontado como um dos problemas para a fauna no Parque Nacional da Tijuca (Coimbra-Filho et al. 1973). A proximidade tambm com gatos e cachorros domsticos pode aumentar as chances de as cutias adquirirem doenas, o que enfatiza a necessidade de exames de sade pr-soltura (Cunningham 1996; Mathews et al. 2006), que apesar de muito recomendados nem sempre so realizados (Griffith et al. 1993; Beck et al. 1994; IUCN 1998). Animais contaminados com patgenos que podem ser nocivos fauna e populao humana no local da reintroduo no devem ser soltos (e.g. Munson et al. 2004; Mathews et al. 2006). De forma anloga, possvel identificar atravs destes exames indivduos que tem pouca chance de contribuir para o estabelecimento de uma nova populao e, consequentemente, para o sucesso da reintroduo (Mathews et al. 2006). Esses exames devem ser feitos durante um perodo de quarentena.

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A diferena encontrada entre o peso de machos e fmeas est de acordo com a literatura que diz existir dimorfismo sexual em cutias onde as fmeas so maiores do que os machos (Dubost 1988; Emmons & Feer 1997; Henry 1999a). Mesmo sendo alimentadas duas vezes por dia, a perda de peso dos animais durante a quarentena mostrou que esta representou um perodo de estresse (e.g. Rich & Romero 2005; Dickens et al. 2008). Alm disso, um animal morreu por interaes agressivas com os outros neste perodo. Por esses e outros motivos, a durao da quarentena controversa. Enquanto alguns autores consideram que ela deve ser a mais curta possvel, para evitar o risco de contaminao, estresse e problemas relacionados a interaes agressivas (Cunningham 1996; Teixeira et al. 2007), outros recomendam um perodo mnimo de 30 a 60 dias, para garantir que possveis doenas no se manifestem depois da soltura (Snyder et al. 1996, IBAMA 2008). Os exames de sangue revelaram que os animais apresentavam baixa concentrao de glbulos brancos quando comparados a roedores de cativeiro. Essa leucopenia pode ser devida depresso de endocruzamento (Caughley & Gunn 1996), comum em animais de cativeiro (Ebenhard 1995), o que , provavelmente, o estado das cutias no Campo de Santana, onde esto confinadas em uma rea de 13 ha. A causa da imunodeficincia pode ser tambm atribuda srie de procedimentos estressantes aos quais estes indivduos so submetidos durante as vrias etapas da reintroduo (Teixeira et al. 2007; Dickens et al. 2008), o que tem sido apontado como influncia negativa na sobrevivncia de animais reintroduzidos (Haque & Smith 1996; Letty et al. 2003; Adams et al. 2004). Sua origem e os procedimentos estressantes aos quais so submetidos desde a captura at o monitoramento, fazem dos animais reintroduzidos particularmente suscetveis a doenas e infestaes (Mathews et al. 2006), o que pode dificultar o sucesso da reintroduo.

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Para que uma reintroduo seja bem sucedida necessrio que o fator que levou a espcies ao declnio ou extino local inicialmente no mais represente uma ameaa aos indivduos soltos (IUCN 1998). Acredita-se que a fragmentao causada pela devastao da Floresta ocorrida, principalmente, no sculo XIX (ICMBIO 2008) e a caa foram responsveis pela extino local das cutias no Parque Nacional da Tijuca. Parte desse problema foi mitigado com o reflorestamento realizado a partir de 1862. Alm disso, atualmente, se espera que a caa esteja bastante reduzida no Parque como um todo e principalmente na rea que foi planejada para a soltura das cutias, onde existe intenso controle pelos guardas florestais. Sendo assim, confia-se que as causas que levaram as cutias extino no passado estejam extirpadas ou bastante reduzidas atualmente. Outro fator que pode contribuir para o sucesso da reintroduo a escolha da tcnica de soltura. A escolha da soltura gradual (soft release) implica em submeter os animais a um tempo de aclimatao antes da soltura (sensu Beck et al. 1994; Brigth & Morris 1994; Letty et al. 2000). A durao deste perodo de suma importncia para a reintroduo de algumas espcies, uma vez que mortes podem acontecer dentro do cercado. Na maioria das vezes, essas mortes so atribudas ao estresse nas etapas anteriores e a interaes agressivas entre os animais (e.g. Teixeira et al. 2007; Rouco et al. 2010). Neste caso, trs cutias morreram dentro do cercado de aclimatao por razes diversas: problemas com os colares (ver anexo A), hipotermia e agresso. Os dois primeiros problemas poderiam ter acontecido com os animais j soltos, j que dentro do cercado eram disponibilizados abrigos para que estes se protegessem da chuva e do frio. Problemas com colares que retinham umidade foram causa da morte de dois bugios (Allouata seniculus) reintroduzidos na Guina Francesa (Richard-Hansen et al. 2000, ver anexo A) e hipotermia foi apontada como causa de morte de alguns micos-lees-

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dourados (Leontopithecus rosalia; Beck et al. 1991). A agresso por cachorros domsticos (Canis familiaris) mostra que o cercado pode atuar como uma armadilha. O odor acumulado pela aglomerao dos animais pode atrair predadores (Banks et al. 2000; Banks et al. 2002) e, se estes conseguirem entrar no cercado, os animais que l esto se tornam presas fceis. Por estes motivos, o tempo de manuteno dos animais no cercado de aclimatao muito importante e pequenas alteraes neste tempo podem ser determinantes para a sobrevivncia ps-soltura dos animais (e.g. Rouco et al. 2010). Provavelmente pela procedncia dos animais, que vieram de um ambiente ao ar livre (Campo de Santana), as cutias no demonstraram qualquer estranhamento quando transportadas para o cercado de aclimatao. Durante o tempo em que ficaram l, eram diariamente observadas e pareceram agir sempre com naturalidade. O perodo de aclimatao mostrou-se muito importante para avaliar a adaptao dos animais ao equipamento (sensu Bright & Morris 1994; Banks et al. 2002) j que houve problemas com o primeiro modelo de colar utilizado (anexo A). Se o perodo de aclimatao no tivesse sido usado para observar a adaptao das cutias ao equipamento, provvel que todas tivessem morrido por conseqncia da infestao depois de soltas na natureza. Isso faria com que tempo, dinheiro e, o mais importante, animais fossem desperdiados trazendo prejuzo para o programa de reintroduo, como aconteceu, pelo mesmo motivo, com bugios (Allouata seniculus) na Guiana Francesa durante a estao chuvosa (Richard-Hansen et al. 2000). Mesmo feridos pelo problema ocorrido com os colares, os animais ganharam peso durante o perodo de aclimatao como j observado em outros trabalhos que usaram a soltura gradual (Bright & Morris 1994; Pople et al. 2001; Wanless et al. 2002). Esse ganho de peso importante porque os animais provindos de cativeiro

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podem ter dificuldade para encontrar alimento logo aps a soltura, muitos emagrecem, podendo morrer de subnutrio (Banks et al. 2002; Peignot et al. 2008). Sendo assim, esse perodo de suma importncia para pequenos mamferos com autonomia energtica limitada (Kleiman 1989; Stanley-Price 1989) como as cutias. Alguns trabalhos, especialmente os que tratam da reintroduo de pequenos mamferos, mostram que o peso no momento da soltura pode ser um importante preditivo da sobrevivncia ps-soltura (Mathews et al. 2006; Hamilton et al. 2010). Outra forma de aumentar a sobrevivncia ps-soltura e prevenir a subnutrio realizar treinamento para reconhecimento e obteno de alimentos que estaro disponveis na natureza com os animais ainda dentro do cercado de aclimatao (Dietz 1987; Kleiman 1989; Beck et al. 1991; Macdonald 2009). As cutias mostraram-se bem receptivas a quase todos os alimentos encontrados na natureza e postos no cercado para consumo. Neste caso, no houve necessidade de esconder os alimentos como para os micos-lees-dourados (Leontopithecus rosalia; Beck et al. 1991) pois existem muitos frutos cados no cho da Floresta e os animais no teriam problemas em encontr-los. O treinamento aconteceu em funo da preocupao de que os animais pudessem encontrar os alimentos, mas no os reconhecer como tal. Este procedimento ajudou a prepar-los para a soltura, uma vez que no Campo de Santana existem poucas espcies frutferas que serviam de alimento para os indivduos quando l residiam. A reintroduo de animais de cativeiro por soltura gradual muitas vezes acontece pela abertura da porta do cercado de adaptao para que os indivduos saiam se quiserem (e.g. Haque & Smith 1996; Van Heezik et al. 1999; Wanless et al. 2002; Hardman & Moro 2006; Rouco et al. 2010). A sada rpida das cutias no dia da soltura mostra que o cercado de adaptao foi eficaz em acostumar os animais ao ambiente, que

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no estranharam ou apresentaram receio algum ao sair. Esse procedimento tambm foi importante pelo comportamento apresentado pelo macho M6, que no queria deixar o cercado. Este foi identificado como dominante durante o perodo de aclimatao, pois constantemente perseguia o macho M5, no permitindo que este chegasse ceva. As cutias so animais que apresentam comportamento territorialista (Smythe 1978; Dubost 1988; Reis et al. 2006). Sendo assim, a relutncia mostrada pelo macho M6 em deixar o cercado pode ser atribuda a este reconhecer o cercado como territrio. Acredita-se que o comportamento territorial regido por um balano entre a disponibilidade de recursos no territrio e o custo energtico se sua defesa. O comportamento territorial portanto desenvolvido em reas onde os recursos so limitantes e o custo de defesa relativamente baixo (Brown 1969; Brown & Orians 1970; Carpenter & MacMillen 1976; Ostfeld 1985, 1990). Como dentro do cercado comida, gua e abrigo foram disponibilizados vontade, o recurso que pode ter feito com que o indivduo ficasse atrelado ao territrio foram as fmeas. Este padro similar ao descrito no modelo de Ostfeld (1990), muito popular para pequenos mamferos no qual o comportamento territorial em machos dependente da distribuio espacial das fmeas. A escolha da soltura no incio da manh pode ter colaborado para a reduo do estresse dos animais, uma vez que este horrio considerado um dos picos de atividade das cutias (Aliaga-Rossel 2004; Jorge & Peres 2005; Kays et al. 2009). Essa tcnica j foi utilizada para outro roedor (o esquilo europeu Spermophilus citellus), e mostrou que a soltura no pico de atividade da espcie contribui para o sucesso da translocao por aumentar a probabilidade de estabelecimento dos animais no local de soltura (Gedeon et al. 2011). As cutias iniciam suas atividades no incio da manh, descansam na sombra por volta do meio dia e voltam a ficar ativas at o fim da tarde (Aliaga-Rossel 2004; Jorge & Peres 2005; Kays et al. 2009). Sendo assim, a soltura no incio da manh

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recomendada para as cutias porque elas tm o dia todo para explorar a rea em volta e podem voltar para dormir em segurana dentro do anexo do cercado, que fica aberto. A suplementao parece ter cumprido seus objetivos neste estudo, uma vez que os animais apareceram regularmente para se alimentar dela nos primeiros dias aps a soltura. O fato dos indivduos do primeiro grupo terem abandonado a ceva voluntariamente, e os do segundo no, corrobora essa hiptese. O primeiro grupo foi liberado auge da estao chuvosa, onde a abundncia de frutos e insetos maior (Janzen 1973; Pearson & Derr 1986; Terborgh 1986; Wolda 1978). Ambos so itens alimentares comumente consumidos pelas cutias (Henry 1999a e 1999b; Silvius 2002; Silvius & Fragoso 2003; Dubost & Henry 2006). Sendo assim, os animais no devem ter tido problemas para encontrar alimentos na natureza, tendo a ceva sido necessria apenas em um perodo curto. Por outro lado, o segundo grupo foi solto no incio da estao seca. provvel que, por este motivo, estes indivduos tenham tido mais dificuldades de encontrar alimentos na natureza, ficando dependentes da suplementao por mais tempo. Outros estudos tambm j apontaram a relevncia da suplementao em solturas conduzidas na estao de escassez de recursos (Brigth & Morris 1994; Lovegrove 1996). Neste caso, foi necessrio que a suplementao fosse reduzida gradualmente para que as cutias fossem, aos poucos, se acostumando a conseguir alimentos sozinhas (sensu Kleiman 1989; Beck et al. 1991; Peignot et al. 2008; Marnewick et al. 2009). A deciso de cessar com a suplementao importante porque os animais podem no estar prontos para alimentarem-se por si prprios(Kleiman 1989). Porm, a deciso parece ter sido acertada uma vez que os indivduos deste grupo foram vistos muitas vezes se alimentando de itens encontrados na natureza e encontram-se todos vivos at o momento (ver monitoramento).

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No foi feito um estudo prvio da disponibilidade de recursos alimentares no local, porm, foi realizado, com base na literatura, um levantamento das espcies arbreas existentes no Parque que poderiam ser consumidas pelas cutias (e.g. Smythe 1970; Forget & Milleron 1991; Asquith et al. 1999; Brewer & Rejmanek 1999; Pires 2006). Alm disso, a presena de pacas (Cuniculus paca) na Floresta da Tijuca pode ser um bom indicativo de que esta possui um habitat, no mnimo, razoavelmente adequado para a existncia de roedores frugvoros de mdio porte como as cutias. Estes fatos, atrelados ao conhecimento de que as cutias possuem uma dieta abrangente (Dubost 1988; Henry 1999b, Silvius 2002, Dubost & Henry 2006), fazem com que a Floresta da Tijuca possa ser considerada um habitat de qualidade para a reintroduo da espcie. A independncia dos animais em relao da suplementao alimentar e conseqente uso de itens alimentares encontrados na natureza corroboram a hiptese da adequabilidade do habitat e so fortes indicativos do estabelecimento ps-soltura bem sucedido (Sanz & Grajal 1998). As cutias parecem no ter tido qualquer dificuldade em encontrar alimentos na natureza. Isso , provavelmente, devido sua origem em semicativeiro (onde no dependiam exclusivamente da ceva) e ao treinamento realizado no cercado de aclimatao (que apresentou a elas os itens alimentares disponveis), alm da sua dieta abrangente (Dubost 1988; Henry 1999b, Silvius 2002, Dubost & Henry 2006). Durante o monitoramento, os animais foram muitas vezes vistos enterrando itens alimentares, apesar de no ter sido possvel identific-los. As cutias cumprem importante papel na disperso de diversas espcies arbreas, especialmente as de sementes grandes, por seu comportamento de estocagem (Smythe 1989; Forget 1990; Peres & Baider 1997; Henry 1999a e 1999b; Silvius & Fragoso 2003). Este o caso de algumas das espcies nativas as quais foram identificadas como

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consumidas pelas cutias durante o estudo (e.g. Joannesia princeps, Plinia edulis e Sterculia chicha). Um fato previsto foi o consumo de jacas (Artocarpus heterophyllus) pelas cutias. A jaqueira uma espcie extica invasora, que coloniza densamente o Parque Nacional da Tijuca e representa uma das maiores preocupaes em termos de manejo florestal no Parque (ICMBIO 2008; Abreu & Rodrigues 2010). Por apresentar distribuio agregada e disperso barocrica, esta espcie tem alto sucesso de colonizao e dominncia (Cunha et al. 2006; Abreu & Rodrigues 2010). Sendo assim, no necessita de dispersores animais para o seu recrutamento, j tendo sido encontradas mais de 100 de suas plntulas/m no Parque Nacional da Tijuca (Abreu & Rodrigues 2010), uma floresta essencialmente defaunada. Por este motivo, acredita-se o papel de disperso de sementes que as cutias exercem no ser importante para a jaqueira, mas poder ser essencial para vrias espcies nativas de sementes grandes. Alm disso, as cutias exercem o papel de predadoras das sementes (Forget 1996, Peres et al. 1997, Asquith et al. 1999). Isso pode contribuir para o manejo de A. heterophyllus no Parque, pela reduo de seu recrutamento como observado na Ilha Anchieta, So Paulo (Mauro Galetti, comunicao pessoal). Muitos programas de reintroduo/translocao enfrentam problemas com alta mortalidade dos indivduos soltos (e.g. Jones & Witham 1990; McCullough et al. 1997; Armstrong et al. 1999; Short & Turner 2000; Letty et al. 2003; Adams et al. 2004; Maran et al. 2009). Consequentemente, poucos obtm sobrevivncias anuais de adultos superiores ou semelhantes s aqui encontradas (0,86). Alm disso, necessrio salientar que existe um vis na literatura, onde a maioria dos trabalhos publicados refere-se a reintrodues consideradas bem sucedidas, por relutncia dos autores ou dos peridicos em publicar as falhas (Sarrazin & Barbault 1996; Mathews et al. 2005). Mesmo assim, esses trabalhos trataram da reintroduo/translocao de animais com longevidades

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muito maiores do que a das cutias, sendo j esperado que apresentassem taxas anuais de sobrevivncia superiores (e.g. urubus (Gyps fulvus) (0,858 0,039) Sarrazin et al. (1994); cavalos (Equus emionus) (0,85) Saltz et al. (2000); ovelhas (Ovis canadensis) (0,8 0,11) Ostermann et al. (2001); wallabies (Onychogalea fraenata) (0,85) Pople et al. (2001); veados (Dama mesopotamica) (0,86) Bar-David et al. (2005); gazelas (Oryx leucorix) (0,915) Harding et al. (2007). Essas comparaes mostram que as cutias reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca apresentaram alta sobrevivncia anual, sendo este um dos principais objetivos das reintrodues e um dos mais importantes indicadores de sucesso em curto prazo (Sarrazin & Barbault 1996; Sanz & Grajal 1998; Seddon 1999; Richard-Hansen et al. 2000; Ostermann et al. 2001; Richards & Short 2003; Teixeira et al. 2007). Mesmo se tratando de animais reintroduzidos, a sobrevivncia anual aqui encontrada superior de populaes naturais de cutias. Smythe (1978) e AliagaRossel (2004) encontraram taxas de sobrevivncia de 0,34 a 0,37 e 0,3, respectivamente, para Dasyprocta punctata na ilha de Barro Colorado (Panam). A principal causa de morte das cutias a predao, principalmente por jaguatiricas (Leopardus pardalis) e pumas (Puma concolor), mas tambm por gatos mouriscos (Puma yagouaroundi), onas pintadas (Panthera onca), iraras (Eira barbara) e quatis (Nasua narica) (Galef et al. 1976; Smythe 1978; Aliaga-Rossel 2004; Aliaga-Rossel et al. 2006; Moreno et al. 2006). Sendo assim, a alta sobrevivncia das cutias no Parque Nacional da Tijuca pode ser explicada pela ausncia da maioria destes predadores (ICMBIO 2008). No caso, o nico presente no Parque o quati (Nasua nasua) que ocorre em grande abundncia, inclusive na rea de soltura das cutias (Bruno Cid, observao pessoal). Porm, acredita-se que a predao pelos quatis acontea mais

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freqentemente sobre cutias jovens (Smythe 1978), o que pode ser um problema para os animais nascidos na natureza. Apesar de no ter sido possvel identificar a razo do ferimento que levou ao bito a fmea F6, possvel que tenha sido causado por interaes agressivas com quatis (Nasua nasua) ou cachorros domsticos (Canis familiaris), duas espcies que ocorrem dentro do Parque. Interaes agressivas com cachorros domsticos j foram relatadas como causa de morte de micos-lees-dourados (Leontopithecus rosalia) reintroduzidos (Beck et al. 1991). Os cachorros foram vistos perseguindo as cutias (Bruno Cid, observao pessoal), alm de terem sido responsveis pela morte de outro indivduo, ainda no perodo de aclimatao (ver seo sobre aclimatao). Alm da predao por quatis e de interaes agressivas com cachorros domsticos, outra ameaa s cutias no Parque o risco de atropelamento por carros de visitantes, j que os animais realizam suas atividades dirias prximos a uma estrada (ver captulo II). A predao e as causas antrpicas (atropelamento, caa e conflitos com humanos) so relatadas como os motivos de morte mais comuns em muitos programas de reintroduo (e.g. Beck et al. 1991; Mosillo et al. 1999; Ostermann et al. 2001; Harding et al. 2007; Hunter et al. 2007; Jule et al. 2008; Aaltonen et al. 2009; Maran et al. 2009; Zidon et al. 2009; Hamilton et al. 2010; Rantanen et al. 2010). A falha na reproduo j foi apontada como um dos principais motivos para o insucesso dos programas de reintroduo (Richard-Hansen et al. 2000), sendo o nascimento da primeira prole selvagem tido como um indicador de sucesso muito importante em curto prazo (Sarrazin & Barbault 1996; Seddon 1999; Richard-Hansen et al. 2000; Ostermann et al. 2001; Richards & Short 2003; Hayward et al. 2007; Teixeira et al. 2007; Germano & Bishop 2008; Jule et al. 2008). Foram registrados os

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nascimentos de trs filhotes de cutias durante o estudo, pertencentes a duas fmeas. Este nmero est de acordo com o tamanho da prole de um a trs filhotes como descrito na literatura para cutias (Emmons & Feer 1997; Dubost et al. 2005; Reis et al. 2006). De acordo com Dubost et al. (2005), os filhotes de cutias nascem precocemente com apenas 3,2% do peso da me. Levando isso em considerao, acredita-se que os nascimentos tenham ocorrido entre outubro e novembro, coincidindo com o incio da estao de abundncia de recursos, como reportado por Dubost et al. (2005). Porm, os mesmo autores dizem que, pelo comportamento de estocagem de sementes, a reproduo das cutias pode acontecer durante todo o ano como descrito em Emmons & Feer (1997) e Reis et al. (2006). Apesar do nascimento de prole na natureza ser considerado um bom indicativo de sucesso em curto prazo para reintrodues, a juventude um perodo crtico para cutias, quando j foi observada mortalidade de 70% (Smythe 1978) e 77,6% de desaparecimentos (Dubost et al. 2005). Sendo assim, a independncia em relao a suplementao alimentar, a alta sobrevivncia anual encontrada e o estabelecimento de uma rea de vida junto com o registro dos nascimentos na natureza, no apenas indicam que a reintroduo foi bem sucedida em curto prazo, como abriu caminho para que o crescimento populacional acontea, o que considerado um timo indicador de sucesso em mdio prazo (Ostermann et al 2001; Ausband & Foresman 2007; Hayward et al. 2007; Armstrong & Seddon 2007; Jule et al. 2008). Essa concluso final mostra que os procedimentos adotados no programa de reintroduo foram adequados para as exigncias da espcie no local de soltura.

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Captulo II

PADRES ESPACIAIS DE CUTIAS (Dasyprocta leporina) REINTRODUZIDAS: FIDELIDADE AO CERCADO DE ACLIMATAO, DEPENDNCIA DA SUPLEMENTAO ALIMENTAR, REAS DE VIDA E TERRITORIALIDADE

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INTRODUO

A reintroduo de espcies uma ferramenta de conservao que vem ganhando espao como alternativa de manejo (Sarrazin & Barbault 1996; Fischer & Lindenmayer 2000; Armstrong & Seddon 2007; Seddon et al. 2007) e junto com esse crescimento vem o progresso da biologia da reintroduo como cincia (Armstrong & Seddon 2007; Seddon 2007). Esse desenvolvimento da reintroduo mostrou que sem monitoramento dos animais, as chances de falha do programa so muito grandes (Sarrazin & Barbault 1996; Hein 1997; Seddon 1999; IUCN 1998; Fischer & Lindenmayer 2000; Armstrong & Seddon 2007; Ewen & Armstrong 2007; Seddon et al. 2007; IBAMA 2008). O monitoramento de todos os indivduos ou de uma grande proporo da populao reintroduzida recomendado (IUCN 1998) e a no realizao deste procedimento pode trazer prejuzos ao programa (e.g. Diefenbach et al. 2006). Para que isso seja possvel, recomendvel o uso de radiotelemetria (Kleiman 1989; Teixeira et al. 2006). Atravs dessa tcnica possvel encontrar qualquer indivduo marcado a qualquer momento (Harris et al. 1990; Powell 2000; Jacob & Rudran 2003; Laver 2005) e realizar intervenes que podem ser importantes para o sucesso da reintroduo (e.g. Passamani et al. 1997; IUCN 1998; Banks et al. 2002; Peignot et al. 2008; Teixeira et al. 2006). O uso da radiotelemetria permite acompanhar os animais no perodo crtico ps-soltura, trazendo informaes importantes sobre o estabelecimento e caractersticas das reas de vida dos indivduos e sua distribuio no espao (Brown & Orians 1970; Harris et al. 1990; Powell 2000; Jacob & Rudran 2003; Laver 2005). A fase ps-soltura de grande importncia para o programa de reintroduo como um todo, j tendo sido reconhecida como chave para avaliar o sucesso da reintroduo (Seddon 1999). Os primeiros dias aps a soltura so considerados crticos

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por serem acompanhados de altas taxas de mortalidade e eventos de disperso exagerada (e.g. Bright & Morris 1994; Haque & Smith 1996; Biggins et al. 1999; Banks 2002; Wanless et al. 2002; Castro et al. 2004; Tuberville et al. 2005; Hardman & Moro 2006; Teixeira et al. 2006; Armstrong & Seddon 2007; Cataln et al. 2008; Morrel 2008; Maran et al. 2009; Hamilton et al. 2010; Rantanen et al. 2010). A soltura gradual (com uso de cercado de aclimatao) e a suplementao alimentar fornecida nos primeiros dias aps a soltura podem ajudar a contornar esses problemas, aumentando a sobrevivncia e coibindo disperses a grandes distncias logo aps a soltura (e.g.; Bright & Morris 1994; Passamani et al. 1997; Armstrong et al. 1999; Biggins et al. 1999; Pople et al. 2001; Armstrong et al. 2002; Banks et al. 2002; Wanless et al. 2002; Armstrong et al. 2007; Hunter et al. 2007; Ewen & Armstrong 2007; Garret et al. 2007; Hayward et al. 2007; Cataln et al. 2008; Peignot et al. 2008; Maran et al. 2009; Marnewick et al. 2009; Rouco et al. 2010). Por ser um momento relacionado explorao do ambiente, a movimentao dos animais pode sofrer alteraes em poucos dias neste perodo inicial (Bright & Morris 1994; Maran et al. 2009). Sendo assim, fazse necessria a realizao de um monitoramento ps-soltura especfico, mais intenso e, muitas vezes, diferente do monitoramento subsequente (Armstrong et al. 2002; Gedeon et al. 2011). Esse monitoramento especfico tem funes importantes de acompanhar de perto os indivduos soltos e avaliar a fidelidade deles ao local de soltura, evidenciando a importncia da suplementao alimentar em seus movimentos iniciais e o estabelecimento ps-soltura. Em qualquer programa de reintroduo, espera-se que os movimentos exploratrios iniciais dem lugar ao estabelecimento em uma rea, com a formao de uma rea de vida. A formao da rea de vida importante porque os animais tornam-se familiares aos elementos do ambiente nela contidos, o que facilita o encontro de

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alimento e abrigos e o escape de predadores (Bergallo 1990; Powell 2000). Essas facilidades ajudam os animais a sobreviver por mais tempo, o que pode ser crucial para o programa de reintroduo. Conhecer a rea de vida de um animal tambm traz informaes importantes sobre o sistema de acasalamento, organizao social, interaes entre os indivduos, forrageamento, escolhas alimentares e componentes importantes do habitat (Powell 2000). Todas essas so informaes valiosas para guiar aes de manejo na populao, auxiliando o bom andamento da reintroduo. A definio mais usada de rea de vida vem de Burt (1943) (e.g. Hayne 1949; Sanderson 1966; Brown & Orians 1970; Harestad & Bunnel 1979; Worton 1995). O autor define rea de vida como sendo a rea percorrida por um indivduo em suas atividades normais de obteno de alimento, reproduo e cuidado com os jovens. Sadas ocasionais fora dessa rea, possivelmente de natureza exploratria, no devem ser consideradas como parte da rea de vida. O tamanho da rea de vida est relacionado com vrios fatores como: taxas metablicas do animal, tamanho corporal, disponibilidade e distribuio de recursos, dieta, estrutura social e densidade populacional (McNab 1963; Harestad & Bunnell 1979; Damuth 1981; Mares & Lacher 1987; Swihart et al. 1988; Bergallo 1990; Kelt & Van Vuren 1999, 2001). Em pequenos mamferos, acredita-se que a disposio dos animais no espao seja um reflexo de seu sistema de acasalamento que, por sua vez, muito influenciado pela organizao social dos animais (Ostfeld 1985; Hixon 1987; Ims 1987; Ostfeld 1990). Neste contexto, em um sistema monogmico esperado que as reas de vida de machos e fmeas possuam tamanhos semelhantes e sejam muito sobrepostas em cada casal (Ostfeld 1990). Ostfeld (1990) tambm diz que quando as fmeas no apresentam comportamento territorial, os machos podem faz-lo, defendendo territrios contra outros machos. Portanto, a

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existncia ou no de territorialidade intrassexual pode permitir entender os sistemas de organizao social e, consequentemente, o sistema de acasalamento. O comportamento territorial exerce grande influncia na distribuio espacial de indivduos da mesma espcie (Howard 1920). Sua definio mais simples vem de Noble (1939), onde territrio qualquer rea defendida (Burt 1943). As caractersticas essenciais de um territrio so: (1) rea fixa que pode mudar no tempo, (2) atos de defesa de territrio e (3) exclusividade sobre uma rea em respeito aos rivais (Brown & Orians 1970). A existncia do comportamento territorial regida por um balano entre a disponibilidade de recursos e o custo de defesa deste territrio (Brown 1969; Brown & Orians 1970; Carpenter & MacMillen 1976; Ostfeld 1985; Mares & Lacher 1987; Ostfeld 1990; Powell 2000; Kelt & Van Vuren 2001). A forma mais comum de inferncia do comportamento territorial em mamferos a constatao da existncia de uma rea de uso exclusiva dentro da rea de vida de um indivduo, baseada na anlise da sobreposio das reas de vida entre todos (Brown & Orians 1970; Ostfeld 1990; Powell 2000). Essa forma de inferncia traz problemas porque a sobreposio das reas de vida entre os indivduos pode variar em um contnuo (Ostfeld 1990) e j foram encontradas evidncias de defesa dinmica de territrio, onde o ocupante defende a rea onde est no momento (Smith 1968; Mares & Lacher 1987). O objetivo deste captulo foi descrever os padres espaciais dos animais reintroduzidos desde os primeiros dias de explorao ps-soltura at o estabelecimento das reas de vida e a organizao social dos indivduos no espao, atravs da utilizao de tcnicas de radiotelemetria. Neste perodo avaliou-se a fidelidade das cutias ao local de soltura e a influncia da suplementao alimentar nas reas usadas pelos animais durante a fase em que dependiam da ceva. Depois, com o estabelecimento ps-soltura e a formao das reas de vida, foram feitas comparaes entre as reas encontradas neste

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trabalho e as descritas para cutias em outros estudos. Inferncias quanto ao sistema de acasalamento foram realizadas atravs de comparaes internas nos tamanhos das reas de vida entre machos e fmeas. Por fim, foi testada a presena do comportamento territorial de duas formas: esttica, com a existncia de territrios fixos, e dinmica, com a existncia de territrios temporrios.

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MATERIAIS E MTODOS

Os animais foram equipados com colares de radiotelemetria TXE-311C modificados (os colares usados inicialmente causaram ferimentos aos animais que tiveram que voltar Fundao RioZoo para troca dos mesmos, ver anexo A), com sensor de mortalidade (Telenax; Playa del Carmen, Mxico). O peso mdio ( dp) dos colares foi de 22,7 0,5 g, aproximadamente 1% do peso dos animais (menos do que 5%, como recomendado por Jacob & Rudran 2003) (ver captulo 1). Uma vez soltos, todos os animais foram monitorados com o uso de um receptor VHF TR-4 e uma antena RA-14k (Telonics, Arizona, EUA). As localizaes foram obtidas utilizando a tcnica homing-in on the animal. Esta tcnica consiste em seguir o sinal do transmissor at que o animal monitorado seja avistado (White & Garrot 1990), ou quando possvel ouvir o sinal do radiocolar com a antena desconectada do receptor (Lira et al. 2007). Testes realizados a priori no local do estudo mostraram que, desta ltima forma, o animal monitorado estaria a uma distncia mxima de cinco metros do receptor. Para diminuir problemas de autocorrelao dos dados, localizaes consecutivas do mesmo indivduo foram obtidas com, no mnimo, uma hora de intervalo (Linders et al. 2004; Endries & Adler 2005), tempo suficiente para que um indivduo atravesse toda a extenso de sua rea de vida (Doncaster & MacDonald 1997). As localizaes foram registradas com o uso de um aparelho de sistema de posicionamento global porttil (GPS Garmim eTrex H), com base em referncias geogrficas (coordenadas na projeo Universal Transverse Mercartor UTM, South American Datum 69). A cada localizao, era registrado o horrio, erro do GPS (posteriormente incorporado ao erro das estimativas das reas de vida) e se o animal estava ativo ou inativo.

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Em termos metodolgicos, o presente trabalho incluiu dois tipos distintos de monitoramento dos animais: o monitoramento intensivo e o monitoramento regular. O monitoramento intensivo teve o intuito de registrar a movimentao das cutias no perodo crtico que so os primeiro dias na natureza. Ele consistiu na obteno de cinco localizaes por dia de cada animal, sempre durante os picos de atividade da espcie (incio da manh e fim da tarde, Aliaga-Rossel 2004; Jorge & Peres 2005; Kays et al. 2009). As localizaes foram adquiridas nos trs dias subsequentes ao dia da soltura, totalizando 15 localizaes por indivduo. Aps o monitoramento intensivo todos os animais soltos foram monitorados regularmente at o fim do perodo de estudo (dezembro de 2010) ou at a morte do indivduo. Animais que perderam os colares (caso da fmea F2) continuaram a ser monitorados quando eram ocasionalmente avistados e sua identidade verificada sem equvocos.

Fidelidade ao cercado de aclimatao e dependncia da suplementao alimentar Os primeiros dias aps a soltura so crticos para os animais, que podem se perder e no conseguir voltar ao cercado de aclimatao para valerem-se da suplementao alimentar, e para os pesquisadores que podem perder os indivduos por eventos de disperso exagerada (e.g. Bright & Morris 1994; Biggins et al. 1999; Banks et al. 2002; Tuberville et al. 2005; Hardman & Moro 2006; Morrel 2008). Sendo assim, o monitoramento intensivo foi desenhado para evitar que esses problemas acontecessem. Para saber quo longe do cercado os indivduos foram nos primeiros dias aps a soltura foi feita uma mdia das distncias euclidianas de cada localizao obtida durante o monitoramento intensivo para o ponto de soltura (cercado de aclimatao).

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Alguns indivduos abandonaram a suplementao voluntariamente, ficando dependentes dela durante menos tempo (grupo 1, ver captulo I). Para outros a ceva teve que ser reduzida gradualmente, j que os mesmos ficaram dependentes dela por mais tempo (grupo 2, ver captulo I). Para elucidar a importncia da reduo gradual da suplementao no uso do espao pelas cutias foi ajustado um mnimo polgono convexo (MPC) 100% (ver rea de vida) s localizaes compreendidas entre o momento da soltura e a ltima localizao em que cada uma foi vista se alimentando dos recursos fornecidos (chamada fase de dependncia da suplementao). As reas resultantes foram comparadas entre os dois grupos pelo teste de Mann-Whitney.

reas de vida Segundo a definio mais aceita de rea de vida (Burt 1943), as sadas ocasionais fora da rea de vida, possivelmente de natureza exploratria, no devem ser consideradas como parte da rea de vida. Consequentemente, estimar as reas de vida de cada indivduo usando como base todas as localizaes obtidas desde o momento da soltura constituiria um equvoco. Isso acontece porque, logo aps a soltura, animais reintroduzidos encontram-se dependentes da suplementao alimentar fornecida (ver captulo I) e ainda esto em uma fase de explorao do habitat, no tendo definido ainda onde vo se estabelecer e realizar suas atividades dirias normais. Para a definio das reas de vida das cutias neste estudo foram realizadas anlises grficas visuais da distribuio das localizaes de cada indivduo. Anlises visuais subjetivas so, muitas vezes, mais apropriadas na determinao da fidelidade de alguns animais a um local do que anlises estatsticas (Powell 2000). As localizaes utilizadas para a estimativa das reas de vida foram todas aquelas obtidas aps a

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primeira situada dentro da rea onde cada indivduo se estabeleceu definitivamente depois de solto, j que fidelidade a um local pode ser um indicativo da formao de uma rea de vida (Powell 2000). Porm, este critrio foi utilizado apenas a partir do momento em que cada indivduo abandonou a suplementao (ver captulo I), tornandose independente em termos alimentares. Os tamanhos das reas de vida so fortemente dependentes da quantidade de localizaes consideradas (Seaman & Powell 1996; Seaman et al. 1999; Gitzen & Millspaugh 2003; Kie et al. 2010) e, de forma geral, as reas crescem com o aumento do nmero de localizaes, at o alcance de uma assntota (Harris et al. 1990; Gautestad & Mysterud 1995). Sendo assim, a confiabilidade das reas de vida estimadas foi analisada atravs da construo de curvas entre o nmero de localizaes e o tamanho estimado das reas de vida (por MPC 95%) para cada indivduo. As localizaes foram includas aleatoriamente como recomendado por Harris et al. (1990) para localizaes obtidas em intervalos regulares e reamostradas 1000 vezes, sendo a curva construda pela mdia dos valores obtidos nessas reamostragens. Os resultados plotados em um grfico foram analisados visualmente para verificar se houve suficincia amostral para cada indivduo. Tambm com o intuito de verificar a influncia do nmero de localizaes no tamanho das reas de vida foi realizada uma correlao de Pearson (com aleatorizao com 1000 repeties) entre essas duas variveis. Dois mtodos foram usados para estimar as reas de vida das cutias. O primeiro deles foi o mnimo polgono convexo (MPC, Mohr 1947), um estimador simples, que consiste em conectar as localizaes mais externas formando o menor polgono possvel, sem concavidades. Neste caso, foi usado o MPC valendo-se de 100% (MPC 100%) das localizaes para possibilitar a comparao do tamanho das reas de vida aqui encontradas com as estimadas para cutias da mesma espcie (e.g. Silvius &

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Fragoso 2003; Jorge 2000; Jorge & Peres 2005) e tambm de outra espcie do mesmo gnero (Dasyprocta punctata) em outros estudos (Aliaga-Rossel 2004; Aliaga-Rossel et al. 2008). O outro estimador usado foi o kernel fixo (Kernel, Worton 1989), sendo este um estimador mais complexo, no qual a rea de vida de um animal descrita como um modelo probabilstico com base na distribuio das localizaes (Silverman 1986; Seaman & Powell 1996). Aqui, foram usadas 95% das localizaes para a estimativa das reas de vida por kernel. Essa uma forma de excluir as localizaes mais externas, evitando contar na rea de vida com as sadas ocasionais a que Burt (1943) se refere. Pela mesma razo, foram excludos os contornos produzidos pelo kernel que contavam com apenas uma localizao. Este mtodo foi escolhido por ser mais confivel do que o MPC (Powell 2000; Kernohan et al. 2001). Para este estimador necessrio escolher um parmetro de suavizao (h) que define a rea a ser considerada em torno de cada localizao, influenciando diretamente o tamanho das reas de vida (Silverman 1986; Worton 1989, 1995; Seaman & Powell 1996; Gitzen & Millspaugh 2003; Hemson et al. 2005). Conhecendo os animais e a rea onde eles vivem, a escolha visual do parmetro de suavizao uma forma poderosa de analisar os dados (Wand & Jones 1995; Jones et al. 1996). No presente estudo foram realizadas inspees visuais da adequao de dois dos parmetros de suavizao mais utilizados, o h calculado por validao-cruzada dos quadrados mnimos (LSCV, do ingls least squares cross-validation) e o h de referncia (href) (Hemson et al. 2005). O primeiro mostrou-se muito varivel e pouco adequado aos dados, formando um contorno fragmentado sub-suavizado, como apontado em outros estudos que o aplicaram a dados reais (Hall & Marron 1991; Jones et al. 1992; Sheather 1992; Jones et al. 1996; Hemson et al. 2005). O segundo, de forma inversa, pareceu superestimar as reas de vida dos animais, como evidenciado em outros

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trabalhos (Wand & Jones 1995; Worton 1995; Seaman & Powell 1996; Kernohan et al. 2001; Gitzen & Millspaugh 2003). Segundo Hemson et al. (2005), uma forma de lidar com esses problemas seria usar um mltiplo menor de href como parmetro de suavizao, evitando enviesar as estimativas das reas de vida. Sendo assim, foi utilizado 80% do valor de href como parmetro de suavizao. Esta adaptao da largura de banda j mostrou produzir estimativas de reas de vida pouco enviesadas (Worton 1995) e tem sido usada em outros estudos (e.g. Kie & Boroski 1996; Kie et al. 2002). As comparaes das reas de vida estimadas no presente trabalho com aquelas encontradas em outros estudos foram feitas pelo teste de Mann-Whitney, quando houve tamanho amostral suficiente para tal. Quando no foram possveis comparaes por testes, os valores brutos foram comparados. Se o estudo em questo evidenciou diferena nos tamanhos das reas de vida entre sexos, as comparaes foram realizadas separadamente. A comparao do tamanho das reas de vida (estimadas por kernel fixo 95% com 80% de href) entre os sexos dos indivduos foi realizada pelo teste de MannWhitney. O tamanho da rea de vida relacionado com as necessidades energticas dirias dos animais e, muitas vezes, um reflexo de seu sistema de acasalamento (McNab 1963; Ostfeld 1990). J as distncias mximas percorridas podem ser mais relacionadas capacidade exploratria dos indivduos (e.g. Spencer et al. 1990). As distncias mximas percorridas foram calculadas medindo a distncia euclidiana entre o ponto de soltura (cercado de aclimatao) e a localizao mais distante dele para cada indivduo. Para descrever a relao entre as duas variveis foi realizada uma correlao de Pearson (com aleatorizao com 1000 repeties) entre o tamanho da rea de vida e a distncia mxima percorrida. Quando no foi encontrada relao entre o tamanho das reas de

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vida dos animais e a distncia mxima percorrida por eles, estas distncias foram comparadas entre os sexos dos indivduos pelo teste de Mann-Whitney.

Comportamento territorial Monitoramento intensivo Durante o perodo de aclimatao (ver captulo I), foram constatadas interaes agressivas entre machos, mas no entre fmeas ou entre machos e fmeas dentro do cercado (dados no publicados). Sendo assim, foi testada ocorrncia de comportamento territorial por machos durante o monitoramente intensivo. Para isso foi testada a fidelidade dos indivduos a um territrio nos primeiros trs dias aps a soltura. Para avaliao desta fidelidade, foi calculado o ndice de agregao das localizaes baseado na tcnica do vizinho mais prximo (nearest neighbor, como descrito em Krebs 1989). A comparao dos valores de agregao entre os sexos dos indivduos foi realizada pelo teste de Mann-Whitney. As sobreposies entre as reas utilizadas durante o monitoramento intensivo tambm foram usadas para inferir o comportamento territorial por machos. Para isso foi ajustado um MPC 100% s localizaes realizadas neste perodo e suas sobreposies calculadas. Para esta anlise foram comparadas apenas as sobreposies entre indivduos que estavam no entorno do cercado simultaneamente. A relao das sobreposies das reas utilizadas (em porcentagens) com o sexo dos indivduos foi avaliada pelo teste de Mann-Whitney. Monitoramento regular

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Interaes agressivas entre machos tambm foram presenciadas durante o monitoramento regular, com os animais j soltos na natureza. Sendo assim, foram levantadas duas hipteses quanto presena do comportamento territorial. A primeira foi de que este comportamento seria esttico e as cutias defenderiam o mesmo trecho de sua rea de vida durante todo o tempo do estudo. Para testar essa hiptese foram calculadas as sobreposies das reas de vida (estimadas por kernel fixo 95% com 80% de href) entre machos e machos e entre fmeas e fmeas, em porcentagens. Sob a hiptese de que essas sobreposies seriam menores entre machos do que entre fmeas, a influncia do sexo nelas foi testada por um teste t. A segunda hiptese foi de que o comportamento territorial dos machos seria dinmico, com os machos defendendo a rea onde estavam no momento. Para testar essa hiptese foram selecionadas todas as localizaes de diferentes animais que tivessem menos de 30 minutos entre si (portanto em espao curto de tempo). Este intervalo de tempo foi escolhido por ser curto o suficiente para permitir que o indivduo localizado permanecesse nas proximidades da localizao marcada e assegurar que se pudesse acessar qualquer outro que vivesse na mesma rea. De posse dos pares de localizaes, seguindo esse critrio, foram calculadas as distncias (euclidiana) entre elas. A diferena entre a mdia dessas distncias para localizaes entre machos e a mdia dessas distncias para o conjunto todo foi usada como estatstica. Para saber se a mdia das distncias entre as localizaes entre machos era maior do que a esperada ao acaso foi realizada uma aleatorizao com 1000 repeties. A hiptese nula foi de que a distncias entre as localizaes de pares de machos no difeririam das distncias do conjunto como um todo. A hiptese alternativa foi de que esta distncia seria maior nas localizaes de pares de machos quando comparadas ao conjunto todo. A confirmao da hiptese alternativa seria um indcio de que a evitao entre machos e machos em

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curto espao de tempo maior do que entre machos e fmeas e fmeas e fmeas, sendo um indcio de proteo de territrio de machos contra outros machos. Para a realizao desta anlise foram includas apenas as localizaes dos indivduos que viviam na mesma regio ao mesmo tempo e foram retiradas as cutias que se sabia que formavam um casal; este foi um procedimento conservador, uma vez que a questo se referia s distncias entre indivduos no obviamente pareados. O mesmo procedimento foi realizado para testar a territorialidade por fmeas.

Anlise de dados Todos os testes seguiram Zar (1999) e foram executados utilizando os programas Systat 11.0 e R 2.8.1. A normalidade foi averiguada pela anlise grfica da distribuio dos resduos segundo Gotelli & Ellison (2004) e pelo teste de ShapiroWilk. A homogeneidade das varincias foi verificada pelo teste de Levene. No caso onde essas premissas foram atendidas, foram realizados testes paramtricos. Se as premissas no foram atendidas, testes no paramtricos foram realizados. Os resultados dos testes so sempre apresentados como mdia desvio-padro. Os valores de p apresentados so bicaudais, exceto quando houve predio direcional a priori para a comparao dos grupos.

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RESULTADOS

A partir da soltura, os animais foram rastreados duas a trs vezes por semana, por um perodo de 247,2 60,9 dias no consecutivos, totalizando 115 dias de monitoramento (fevereiro a dezembro de 2010). Neste perodo, foram obtidas 724 localizaes dos oito indivduos soltos (90,5 19,2 localizaes; Figura II.1; Tabela II.1).

Tabela II.1. Indivduos de cutia (Dasyprocta leporina) monitorados aps reintroduo no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil). F = fmea e M = macho; colar = cor do colar; localizaes = total de localizaes durante o estudo; erro = erro mdio do GPS; dias de monitoramento = dias no consecutivos de monitoramento.

Indivduo Colar F1 negra F2 azul F3 branca F6 cinza M1 prata M3 amarelo M5 verde M6 laranja

Localizaes Erro (m) 83 8 70 8,1 120 8,3 74 8,3 92 8,1 87 8 119 8 79 8,7

Dias de monitoramento 170 264 305 162 209 250 313 305

Perodo Jul - Dez 2010 Fev - Out 2010 Fev - Dez 2010 Fev - Jul 2010 Abr - Out 2010 Abr - Dez 2010 Fev - Dez 2010 Fev - Dez 2010

Com algumas excees temporais, os animais estabeleceram-se todos na mesma rea, onde se encontravam regularmente uns com os outros. A distribuio das localizaes mostra que eles permaneceram durante a maior parte do tempo ao longo do curso dos rios presentes na rea de estudo (Figura II.1).

65

Cercado F1 (negra) F2 (azul) F3 (branca) F6 (cinza) M1 (prata) M3 (amarelo) M5 (verde) M6 (laranja)

100m

Figura II.1. Localizaes de cutias (Dasyprocta leporina) reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil). Cada cor refere-se a um indivduo monitorado cujas identificaes esto na legenda da figura. F=fmea e M=macho. A cor entre parnteses identifica o colar de cada animal. Cercado = posio do cercado de aclimatao (ver captulo I). As linhas azuis representam cursos dgua.

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Durante o monitoramento intensivo foram obtidas 115 localizaes de oito indivduos (14,4 1,7 localizaes por indivduo). O valor previsto de 15 localizaes por indivduo (total de 120 localizaes) no pode ser alcanado porque a fmea F3 no pode ser localizada no primeiro dia de monitoramento. Ela foi procurada o dia todo e, por testes previamente realizados com o equipamento no local de estudo, sabe-se que ela ficou a uma distncia mnima de 300 m do cercado neste dia (alcance do receptor na rea). Nas anlises subseqentes que tratam da distribuio de suas localizaes foi usado o conjunto de dez localizaes (obtidas no segundo e terceiro dias aps a soltura) e acrescentada uma localizao distante 300 m destas. Para as anlises que dependiam da estimativa de uma rea com base nas localizaes o animal foi excludo.

Dependncia da suplementao/cercado Os animais mantiveram-se a menos de 100 m, em mdia, em relao ao cercado de aclimatao nos primeiros trs dias aps a soltura (93,9 142,2 m). Em metade das localizaes mais prximas eles no passaram de 40 m (21,3 8 m). Alm disso, todos voltaram regularmente para se alimentar da suplementao durante esse perodo. As reas totais utilizadas durante a fase de dependncia da suplementao foram menores para os indivduos do primeiro grupo (1,25 0,75 ha) do que para os do segundo grupo (10,7 5,2) (U=0; p=0,034; Figura II.2).

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15

rea utilizada (ha)

10

Grupo 1

Grupo 2

Figura II.2. reas utilizadas durante a fase de dependncia da suplementao por cutias (Dasyprocta leporina) reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil). As reas foram estimadas ajustando-se um MPC 100% a todas as localizaes de cada indivduo durante o tempo em que se alimentaram da suplementao.

reas de vida Seguindo o critrio estabelecido para formao das reas de vida (ver material e mtodos) foi selecionado um subconjunto das localizaes totais de cada indivduo para a realizao das estimativas. Para isso, foram obtidas 473 localizaes dos oito animais soltos (59,1 19,5 localizaes; tabela II.2). No caso do macho M6, o indivduo permaneceu inicialmente na rea ocupada por todos os outros animais. Posteriormente estabeleceu-se em uma rea mais distante (sem contato aparente com os outros) durante um perodo mnimo de 121 dias, retornando a rea inicial no fim do estudo. Sendo assim, essas foram tratadas como reas de vida distintas e suas reas somadas para as estimativas para este animal.

68

 mais difcil atingir uma assntota com reas estimadas por MPC do que usando outros estimadores como o kernel (Gautestad & Mysterud 1995). Mesmo assim, a anlise grfica visual da relao entre o nmero de localizaes e o tamanho cumulativo das reas de vida revelou que, de forma geral, as curvas tenderam a uma estabilizao. Isso mostra que os animais mantiveram uma fidelidade s reas onde escolheram viver ao longo do perodo de estudo (Figura II.3). Outro indcio de que os animais atingiram a suficincia amostral que no houve correlao entre o nmero de localizaes e o tamanho das reas de vida (r=-0,212; p=0,636; Figura II.4).

10

Mnimo polgono convexo 95% (ha)

9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 F1 (negra) F2 (azul) F3 (branca) F6 (cinza) M1 (prata) M3 (amarelo) M5 (verde) M6 (laranja AV1) M6 (laranja AV2)

Nmero de localizaes

Figura II.3. Anlise das curvas de acumulao de rea de vida (estimadas por mnimo polgono convexo excluindo 5% das localizaes mais externas) para cutias (Dasyprocya leporina) reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil). Cada curva refere-se a um indivduo monitorado cuja identificao est na legenda da figura. F = fmea e M = macho. A cor entre parnteses identifica o colar de 69

cada animal. O macho M6 representado por duas curvas, pois apresentou duas reas de vida durante o perodo de estudo (ver mtodos rea de vida).

15

rea de vida (ha)

10

0 30

40

50

60

70

80

90

Nmero de localizaes

Figura II.4. Relao entre o tamanho das reas de vida de cutias (Dasyprocta leporina) reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil) e o nmero de localizaes usadas para estim-las. As reas de vida foram estimadas por kernel fixo 95% usando 80% de href como parmetro de suavizao. O nmero de localizaes se refere aos conjuntos de 95% das localizaes usados para a estimativa das reas de vida.

As estimativas das reas de vida por MPC 100% variaram de 4 a 16,4 ha para os oito animais liberados (8,3 4 ha; Tabela II.2). Essas estimativas foram comparadas com as encontradas por Silvius & Fragoso (2003), Jorge & Peres (2005) e AliagaRossel et al. (2008) (Figura II.5). Nas comparaes com Silvius & Fragoso (2003), em relao aos machos, acredita-se que no houve diferena entre os tamanhos mdios da rea de vida por eles

70

encontrada (8,5 ha; n=1) e as aqui descritas (10,9 4,1 ha; mnima=7,1 ha e mxima=16,4 ha; n=4). Para as fmeas, tambm no houve diferena nos tamanhos das reas de vida no presente estudo (5,6 1,5 ha; n=4) e em Silvius & Fragoso (2003) (4,95 1,38 ha; n=4) (gl=1; U=10; p=0,564). A comparao com Jorge & Peres (2005) mostrou que as reas de vida aqui encontradas para machos (10,9 4,1 ha; mnima=7,1 ha e mxima=16,4 ha; n=4) so provavelmente maiores do que a estimada por eles (4 ha; n=1). Em relao s fmeas no houve diferena nos tamanhos mdios das reas de vida entre as estimadas no presente estudo (5,6 1,5 ha; n=4) e em Jorge & Peres (2005) (4,7 1,5 ha; n=3) (gl=1; U=9; p=0,289). Para as comparaes com Aliaga-Rossel et al. (2008) foram usadas apenas as estimativas realizadas a partir de localizaes obtidas por radiotelemetria, com mais de 30 localizaes. Estas mostram que as reas de vida aqui estimadas para machos (10,9 4,1 ha) so maiores do que as reas de vida descritas por eles para o mesmo sexo (3,1 0,85; n=5) (gl=1; U=20; p=0,014). Padro semelhante foi encontrado para as comparaes entre fmeas neste estudo (5,6 1,5 ha; n=4) e em Aliaga-Rossel et al. (2008) (1,82 0,52 ha; n=3) (gl=1; U=12; p=0,034).

71

20

rea de vida MPC 100% (ha)

15

10

0 F M F M F M F M
Presente trabalho Silvius & Fragoso (2003) Jorge & Peres (2005) Aliaga-Rossel et al. (2008)

Figura II.5. Comparao entre as reas de vida de cutias (Dasyprocta leporina) reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil) com as descritas em outros trabalhos. F=fmeas (pontos pretos) e M=machos (pontos brancos). As reas de vida estimadas em Silvius & Fragoso (2003) e Jorge & Peres (2005) so para e mesma espcie estudada no presente trabalho. As reas de vida estimadas em AliagaRossel et al. (2008) so para Dasyprocta punctata na ilha de Barro Colorado.

As estimativas das reas de vida realizadas por kernel fixo usando 80% do href como parmetro de suavizao foram usadas para inferir de forma mais acurada os tamanhos das reas de vida das cutias neste estudo, pois foram as que mostraram melhor adequao aos dados. Essas estimativas variaram de 4,5 a 13,4 ha para os oito animais soltos (7,9 2,8 ha; Tabela II.2). No houve diferena entre os sexos quanto ao tamanho das reas de vida (U=2; p=0,083; Figura II.6).

72

Tabela II.2. Estimativas (em hectares), por dois estimadores diferentes, das reas de vida de cutias (Dasyprocta leporina) reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil). F = fmea e M = macho; colar = cor do colar; localizaes = total de localizaes selecionadas para as estimativas das reas de vida (apenas a estimativa por MPC 100% levou todas em considerao); MPC 100% = rea de vida estimada por mnimo polgono convexo levando em considerao todas as localizaes; kernel 80% href = rea de vida estimada por kernel fixo usando 80% de href como parmetro de suavizao, excluindo 5% das localizaes mais externas.

Indivduo Colar F1 negra F2 azul F3 branca F6 cinza M1 prata M3 amarelo M5 verde M6 laranja

Localizaes 49 52 85 47 40 46 93 61

MPC 100% (ha) 6,7 7,1 4,7 4 7,1 11,6 16,4 8,5

Kernel 80%href (ha) 7,9 7,5 4,6 4,5 8,7 13,4 9,3 7

73

15

rea de vida (ha)

10

Fmeas Sexo

Machos

Figura II.6. reas de vida de cutias (Dasyprocta leporina) dos dois sexos reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil). As reas de vida mostradas nesta figura foram calculadas por kernel fixo usando 80% de href como parmetro de suavizao.

No houve correlao entre o tamanho das reas de vida e as distncias mximas percorridas por cada animal (r=0,357; p=0,546; Figura II.7). As distncias mximas percorridas por machos (686,7 109 m) foram maiores do que a das fmeas (483,6 105,4 m) (U=1; p=0,043; Figura II.8).

74

15

rea de vida (ha)

10

0 300 400 500 600 700 800 900

Distncia mxima percorrida (m)

Figura II.7. Relao entre os tamanhos das reas de vida de cutias (Dasyprocta leporina) reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil) e as distncias mximas percorridas por elas.

900

Distncia mxima percorrida (m)

800

700

600

500

400

300

Fmea Sexo

Macho

Figura II.8. Distncias mximas percorridas por cutias (Dasyprocta leporina) dos dois sexos, reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil). A distncia mxima percorrida foi calculada como a distncia euclidiana entre o ponto de soltura

75

(cercado de aclimatao, ver captulo I) e a localizao mais distante deste ponto para cada animal.

Comportamento territorial Monitoramento intensivo A anlise visual da distribuio das localizaes durante o monitoramento intensivo revelou que os machos guardam fidelidade a uma rea, sendo esta prxima ou distante ao cercado, sempre retornando suplementao para se alimentar (Figura II.9, A). As fmeas mostraram-se menos fiis a qualquer rea e tambm retornaram regularmente ao cercado para se alimentar da ceva (Figura II.9, B). Esse padro foi corroborado pelos ndices de agregao, que mostraram que as localizaes dos machos durante o monitoramento intensivo foram mais agregadas (36,8 17,5) do que as das fmeas (86,2 35,4) (U=15; p=0,043; Figura II.10). No houve diferena entre sexos nas sobreposies das reas utilizadas pelas cutias durante o monitoramento intensivo: machos (16 26%) e fmeas (25 23%) (U=10; p=0,561).

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Cercado F1 (negra) F2 (azul) F3 (branca) F6 (cinza)

Cercado M1 (prata) M3 (amarelo) M5 (verde) M6 (laranja)

100m

100m

Figura II.9. Distribuio das localizaes de cutias (Dasyprocta leporina) reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil) durante o monitoramento intensivo. (A) fmeas - a fmea F3 no pode ser localizada no primeiro dia de monitoramento, mas sabe-se que a mesma ficou a uma distncia mnima de 300 m do cercado neste dia (ver texto) e (B) machos. Cada cor refere-se a um indivduo monitorado cujas identificaes esto na legenda da figura. F=fmea e M=macho. Cercado = posio do cercado de aclimatao (ver captulo I). A cor entre parnteses identifica o colar de cada animal.

77

150

ndice de agregao

100

50

Fmeas Sexo

Machos

Figura II.10. ndices de agregao (mtodo do vizinho mais prximo, nearest neighbor, Krebs 1989) das localizaes de cutias (Dasyprocta leporina) dos dois sexos durante o monitoramento intensivo, reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil). Monitoramento regular As cutias estabeleceram reas de vida prximas ou at sobrepostas ao cercado de aclimatao. Nenhum indivduo (macho ou fmea) apresentou uma rea de uso intensamente utilizada que fosse exclusiva, o que significaria a presena de um territrio. As reas de vida de todos os indivduos apresentaram alguma sobreposio com as de outros (Figura II.11). No houve diferena na sobreposio das reas de vida entre machos (49 2%) e fmeas (41 2%) (gl=22; t=0,838; p=0,411).

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Cercado F1 (negra) F2 (azul) F3 (branca) F6 (cinza) M1 (prata) M3 (amarelo) M5 (verde) M6 (laranja)

100m

Figura II.11. reas de vida de cutias (Dasyprocta leporina) reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil) durante o perodo do estudo (fevereiro dezembro 2010). Cada cor refere-se a um indivduo monitorado cujas identificaes esto na legenda da figura. Cercado=posio do cercado de aclimatao. F=fmea e M=macho. A cor entre parnteses identifica o colar de cada animal.

Foram encontrados 216 pares de localizaes entre cutias com menos de 30 minutos de diferena entre elas (37 entre machos, 42 entre fmeas e 137 entre machos e fmeas). Todas as localizaes da segunda rea de vida (AV2) do macho M6 (Figura II.11, canto inferior esquerdo) foram excludas. A fmea F1 e o macho M1 no foram considerados para esta anlise por formarem um casal. As distncias entre as localizaes de machos foram maiores do que o esperado ao acaso levando-se em considerao localizaes em curto espao de tempo (diferena da mdia entre as 79

localizaes entre machos e o conjunto todo=44,5 m; p=0,028). As distncias entre as localizaes entre fmeas no foram maiores do que o esperado ao acaso (diferena da mdia entre as localizaes entre fmeas e o conjunto todo=21,5 m; p=0,279)

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DISCUSSO

O cercado de aclimatao fundamental durante o processo de soltura gradual, exercendo uma srie de funes (sensu Beck et al. 1994; Brigth & Morris 1994; Letty et al. 2000). Uma dessas funes a de manter os animais na regio de seu entorno nos primeiros dias aps a soltura, evitando disperses a longas distncias (e.g. Bright & Morris 1994; Biggins et al. 1999; Banks et al. 2002; Tuberville et al. 2005; Hardman & Moro 2006; Morrel 2008). Essa funo evita que os animais se percam quando ainda no esto acostumados com a rea onde foram soltos, auxilia a formao de uma populao coesa, permite o acesso dos animais suplementao e facilita o monitoramento por parte dos pesquisadores (Diefenbach et al. 1993; Bright & Morris 1994; Biggins et al. 1999; Carrie et al. 1999; Tweed et al. 2003; Hardman & Moro 2006). Eventos de disperso longa ps-soltura j foram motivos de perda de animais e dissoluo de grupos sociais em programas de reintroduo (e.g. Diefenbach et al. 1993; Passamani et al. 1997; Biggins et al. 1999; Moehrenschlager et al. 2003; Tuberville et al. 2005; Peignot et al. 2008), o que pode trazer dificuldades para o bom andamento do projeto (e.g. Tweed et al. 2003; Peignot et al. 2008). O uso do cercado no presente estudo parece ter cumprido sua funo de manter as cutias em seu entorno nos primeiros dias aps a soltura. Duas excees confirmam esta regra. A fmea F3 no pode ser encontrada no primeiro dia de monitoramento, sabendo-se que foi a uma distncia de pelo menos 300 m do cercado. J o macho M3 percorreu uma distncia de 665 m no prprio dia em que foi solto. Apesar disso, ambos, assim como os outros animais que ficaram mais prximos ao cercado nos primeiros dias, estabeleceram-se em seu entorno posteriormente. Este um padro recorrente em indivduos reintroduzidos por soltura gradual (e.g. Armstrong et al. 1999; Banks et al.

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2002; Tweed et al. 2003; Hardman & Moro 2006; Vandel et al. 2006), demonstrado aqui pelo fato de as cutias terem estabelecido reas de vida prximas ou at sobrepostas ao cercado (ver reas de vida). Esse benefcio trazido pelo uso do cercado de aclimatao pode ter sido determinante para o sucesso em curto prazo da reintroduo (ver captulo I). A manuteno dos animais prximos uns aos outros fez com que a populao reintroduzida ficasse coesa, permitindo a reproduo e facilitando o monitoramento de todos os animais durante o perodo do estudo (ver captulo I). Outra funo do cercado de aclimatao que trouxe benefcio para os indivduos recm reintroduzidos foi a facilitao do acesso deles suplementao alimentar. Todos os animais, mesmo os que se moveram a grandes distncias do cercado nos primeiros dias, voltaram regularmente para alimentarem-se da ceva, fato comum em programas de reintroduo que usam a soltura gradual (e.g. Bright & Morris 1994; Passamani et al. 1997; Biggins et al. 1999; Pople et al. 2001; Armstrong et al. 2002; Banks et al. 2002; Wanless et al. 2002; Armstrong et al. 2007; Garret et al. 2007; Hayward et al. 2007; Cataln et al. 2008; Peignot et al. 2008; Marnewick et al. 2009). Como discutido no primeiro captulo, a suplementao parece ter sido muito importante para todos, mas especialmente para aqueles soltos na estao seca. Para estes, a suplementao teve que ser reduzida gradualmente, pois no abandonaram a ceva voluntariamente (ver captulo I). A importncia da suplementao mais uma vez evidenciada por sua influncia nos padres espaciais. Enquanto alimentavam-se da ceva, os animais que a abandonaram voluntariamente apresentaram reas utilizadas pequenas. Isso mostra que, durante este perodo, no precisavam ficar percorrendo grandes distncias procura de alimento. Os animais para os quais a suplementao teve que ser reduzida gradualmente apresentaram reas utilizadas maiores no perodo em que ficaram dependentes da ceva. Isso provavelmente reflete o fato de que eles tiveram que andar mais procura de

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alimentos medida em que a suplementao ia sendo reduzida, at atingirem sua independncia alimentar. Esse padro tambm foi evidenciado por Peignot et al. (2008), em cujo estudo os comprimentos das jornadas dirias de mandris reintroduzidos (Mandrillus sphinx) eram maiores na ausncia de suplementao do que quando ela era disponibilizada. Aps atingirem a independncia alimentar, todas as cutias estabeleceram-se em uma rea definida, formando uma rea de vida. O critrio escolhido para a seleo das localizaes que seriam usadas para a realizao das estimativas das reas de vida parece ter sido correto. Isso pode ser afirmado porque as estimativas aqui realizadas foram semelhantes a quase todas as estimativas de rea de vida descritas para cutias selvagens da mesma espcie em condies semelhantes (Silvius & Fragoso 2003; Jorge 2000; Jorge & Peres 2005). A discrepncia encontrada entre as reas de vida de machos estimadas no presente trabalho e a descrita para um macho em Jorge & Peres (2005) foi baseada na comparao direta dos valores, j que no foi possvel a realizao de teste estatstico. Apesar da ausncia de teste e do nmero amostral insuficiente para esta comparao, era esperado que as reas de vida estimadas por Jorge & Peres (2005) fossem menores do que as aqui encontradas. Isso acontece porque, no local de estudo de Jorge & Peres (2005) (Pinkaiti, Amaznia, Brasil), a densidade de cutias (37 indivduos/Km) substancialmente maior do que a densidade encontrada em outras florestas neotropicais sem caa (Jorge & Peres 2005). A alta densidade de cutias um reflexo da caracterstica da rea de estudo. Esta rea contm alta densidade de rvores de castanha-do-par (Bertholletia excelsa) (densidade dos adultos=2 rvores/ha; Baider 2000), que possuem distribuio agregada e fornecem uma grande quantidade de sementes (39 101 Kg de

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sementes/ha/ano) na rea onde o macho se encontrava (Jorge et al. 2000; Jorge & Peres 2005). Se compararmos apenas as reas de vida de fmeas que viviam no castanhal (4,1 e 3,5 ha) com as aqui encontradas (4; 4,7; 6,7 e 7,1 ha), o padro semelhante. Podemos ver que as duas rea de vida so menores do que a maioria das aqui descritas. Isso acontece pelos mesmos motivos acima discutidos para o macho. As reas de vida dos animais so profundamente afetadas pela disponibilidade de recursos alimentares. Onde a abundncia de alimentos maior, suas reas de vida so menores, pois eles no precisam se deslocar tanto para obter a mesma energia (McNab 1963; Brown & Orians 1970; Mares & Lacher 1987; Rolstad & Rolstad 1995). Apesar de ter sido comparada a outra espcie, as diferenas entre as reas de vida encontradas no presente trabalho e as reportadas para D. punctata na ilha de Barro Colorado, eram esperadas. Em ilhas, de forma geral, as densidades de pequenos herbvoros (como os roedores) so maiores do que nos continentes (Adler & Levins 1994). Isso acontece porque os grandes predadores esto ausentes por falta de espao onde encaixar suas grandes reas de vida (McNab 1963; Harestad & Bunnel 1979; Kelt & Van Vuren 1999, 2001). Assim, as populaes de herbvoros no tem regulao de cima para baixo (top-down), atingindo grandes densidades (Terborgh et al. 2001). Em Barro Colorado, como o esperado, as densidades de cutias (100 ind/Km, Aliaga-Rossel 2004; 84 ind/Km, Wright et al. 1994) so muito maiores do que todas as reportadas para florestas neotropicais sem caa (5 ind/Km no Brasil (Urucu, Amaznia), Peres 1999; 5 ind/Km no Peru (Parque Nacional de Cocha Cachu), Janson & Emmons 1990; 8 ind/Km no Brasil (Lago Uaua, Amaznia); Haugaasen & Peres 2005; 8 ind/Km na Guatemala (Tikal), Cant 1977; 31 ind/Km no Brasil (Pinkaiti, Amaznia), Jorge & Peres 2005; 40 ind/Km no Brasil (Ilha de Marac, Roraima), Silvius & Fragoso 2003). No entanto, predadores de cutias jaguatiricas (Leopardus pardalis), pumas (Puma

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concolor), gatos mouriscos (Puma yagouaroundi), onas pintadas (Panthera onca), iraras (Eira barbara) e quatis (Nasua narica) esto presentes em Barro Colorado e eventos de predao sobre elas so frequentes (Galef et al. 1976; Smythe 1978; AliagaRossel 2004; Aliaga-Rossel et al. 2006; Moreno et al. 2006). Sendo assim, a ausncia de predadores no parece ser uma justificativa plausvel para as altas densidades de cutias na ilha. A disponibilidade de alimento, ausncia de presso de caa, baixa abundncia de grandes predadores (como a ona pintada e o puma) e ausncia de competidores (como o queixada, Tayassu pecari) j foram levantadas como hipteses para explicar a alta densidade de cutias em Barro Colorado (Smythe 1978; Glanz 1990; Glanz 1996 apud Aliaga-Rossel 2004). As diferenas de tamanho e grau de sobreposio entre as reas de vida de machos e fmeas de roedores da mesma espcie esto intimamente relacionadas com seu sistema de acasalamento (Ostfeld 1985; Hixon 1987; Ims 1987; Ostfeld 1990). A semelhana no tamanho das reas de vida entre os sexos encontradas no presente trabalho est de acordo com o sistema de acasalamento monogmico proposto para cutias (Smythe 1978; Nowak 1991). Nowak (1991) chega a afirmar que cutias so animais monogmicos onde o casal pode se juntar at o fim da vida. Dos animais reintroduzidos (quatro machos e quatro fmeas), um casal se formou to logo os animais foram liberados na natureza. Desde a soltura, o macho M1 e a fmea F1 foram sempre vistos juntos, mostrando alto grau de sobreposio de suas reas de vida (86% da rea de vida do macho sobreposta pela da fmea e 95% da rea de vida da fmea sobreposta pela do macho). No fim do perodo de estudo, a fmea F1 pariu um filhote (ver captulo I), o que confirma o sistema de acasalamento monogmico proposto para o gnero (Smythe 1978; Nowak 1991). Contudo, essa estreita relao entre machos e fmeas no foi observada para nenhum outro casal. Apesar da fmea F3 tambm ter tido

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dois filhotes durante o perodo do estudo (ver captulo I), no foi possvel estabelecer relao dela com qualquer outro macho em particular. Essas descobertas confirmam as encontradas por Aliaga-Rossel (2004) para D. punctata, pois o autor sugere um sistema de acasalamento complexo, com a existncia de alguns pares monogmicos e, em outros casos, um sistema poligmico de acasalamento. Diversos fatores so responsveis pela determinao dos tamanhos das reas de vida em mamferos (Harestad & Bunnell 1979; Damuth 1981; Bergallo 1990; Kelt & Van Vuren 1999, 2001). Porm, todos eles apresentam relao com as necessidades energticas, sendo o tamanho da rea de vida uma funo do metabolismo basal dos animais (McNab 1963). A ausncia de correlao entre os tamanhos das reas de vida e as distncias mximas percorridas mostra que essas duas mtricas no tm relao direta. Enquanto a primeira tem mais a ver com as necessidades energticas dos animais (McNab 1963), a segunda pode ser mais relacionada capacidade/motivao exploratria de cada individuo (e.g. Spencer et al. 1990). A capacidade exploratria est relacionada com a capacidade perceptiva dos animais ao ambiente em sua volta. Por sua vez, em pequenos mamferos, essa percepo maior quanto maior a massa corporal (Mech & Zollner 2002; Forero-Medina et al. 2009). As maiores distncias mximas movidas pelos machos quando comparados s fmeas mostram que aqueles podem ter maior capacidade/motivao exploratria. Como as fmeas so mais pesadas do que os machos (ver capitulo I), acredita-se que o que rege a maior explorao do ambiente pelos machos, neste caso, no a capacidade exploratria, mas sim a motivao. Uma motivao possvel para a maior explorao da ambiente pelos machos seria encontrar bons territrios, que lhes pudessem garantir recursos e, consequentemente, acesso s fmeas (Brown & Orians 1970; Ostfeld 1990).

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A procura de um territrio parece ter sido realizada pelos machos desde o momento da soltura. Dos quatro animais soltos, dois (M1 e M5, soltos em momentos distintos) estabeleceram-se bem prximos ao cercado logo aps a liberao. Os outros dois (M6, solto uma semana depois de M5, e M3, solto concomitantemente a M1), por causa da presena dos outros nas proximidades do cercado, procuraram estabelecer-se em reas mais distantes (M3 andou 660 m no prprio dia da soltura e M6 andou 101 m tambm no dia em que foi solto). Seja prxima ou mais distante do cercado de aclimatao, a distribuio das localizaes mostra que os machos guardaram fidelidade a alguma rea nos primeiros dias aps a soltura, de forma diferente das fmeas. A ausncia de diferena nas sobreposies das reas utilizadas durante o monitoramento intensivo entre machos e entre fmeas pode ter acontecido pelo uso da suplementao. Apesar dos machos que viveram no entorno do cercado

concomitantemente terem mostrado fidelidade a reas distintas, todos voltaram para se alimentarem da suplementao, assim como as fmeas. Isso fez com que todas as reas utilizadas apresentassem algum grau de sobreposio no local onde a ceva era disponibilizada, podendo confundir o padro de disjuno das reas. Outro fator que pode ter contribudo para a ausncia de diferena nas sobreposies seria um comportamento dinmico de defesa da rea. Neste, cada indivduo defenderia uma rea distinta a cada momento; num perodo to curto quanto trs dias difcil elucidar tal padro. Existem algumas evidncias de que cutias apresentam comportamento territorial (e.g. Dubost 1988; Aliaga-Rossel 2004) e so comumente descritas como animais que defendem territrios (Smythe 1978; Dubost 1988; Emmons & Feer 1997; Silvius & Fragoso 2003; Reis et al. 2006). Apesar disso, existem dvidas quanto a existncia

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deste comportamento em cutias (Clark & Galef 1977). De forma geral, o comportamento territorial inferido quando existem evidncias de que uma rea est sendo defendida (como ataque e perseguio) e/ou de que o defensor torna sua presena conspcua para qualquer invasor (como vocalizao e marcas) (Noble 1939; Burt 1943; Brown & Orians 1970; Powell 2000). Porm, uma condio quase indispensvel para que seja atribudo o comportamento territorial para qualquer espcie que os indivduos apresentem uma rea de uso exclusivo dentro de sua rea de vida (Brown & Orians 1970; Ostfeld 1990; Powell 2000). Essa condio deve ser evidenciada pela anlise da sobreposio de reas de vida de animais que vivam na mesma rea ao mesmo tempo. Mesmo assim, um problema na definio de territrio baseada na exclusividade que a sobreposio das reas de vida pode variar em um contnuo, fazendo que a dicotomia territorial-no territorial seja artificial (Ostfeld 1990). No presente estudo, todos os animais foram monitorados concomitantemente e nenhum indivduo (macho ou fmea) apresentou uma rea de uso intensamente utilizada que fosse exclusiva, o que significaria a presena de um territrio fixo. Alm disso, as sobreposies das reas de vida entre machos e entre fmeas foram semelhantes. Essas duas informaes em conjunto mostram que as cutias no mantm uma rea exclusiva, independentemente do sexo. A existncia do comportamento territorial regida por um balano entre a disponibilidade de recursos (quanto mais escassos, mais seria vantajoso defender uma rea que contenha esses recursos) e o custo de defesa deste territrio (Brown 1969; Brown & Orians 1970; Carpenter & MacMillen 1976; Ostfeld 1985; Mares & Lacher 1987; Ostfeld 1990; Powell 2000; Kelt & Van Vuren 2001). Uma das formas que os animais tm de defender recursos importantes com menor gasto de energia defender reas menores e, portanto, mais fceis patrulhar ou marcar. Estas reas seriam manchas onde os referidos recursos so localmente abudantes. Pelo alto

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gasto de energia com a defesa, essa uma estratgia prevista para mamferos (Brown & Orians 1970) e existem algumas evidncias de que isso acontece em roedores (Smith 1968; Mares & Lacher 1987). Por sua lenta renovao e distribuio esparsa em pequenas manchas, os frutos e sementes so do tipo de recurso que pode desencadear o comportamento territorial (Ostfeld 1990). A dieta das cutias composta principalmente por frutos e sementes (Henry 1999a e 1999b, Silvius 2002, Dubost & Henry 2006) e j foi mostrado que seus movimentos esto intimamente relacionados com a produtividade de frutos, tanto na escala de um dia (Lambert et al. 2009) como entre estaes (Slivius & Fragoso 2003; Aliaga-Rossel 2004; Jorge & Peres 2005; Aliaga-Rossel et al. 2008). O mapa cognitivo de um animal deve mudar na medida em que o indivduo aprende coisas novas sobre o ambiente. Com o aparecimento de novos recursos e o esgotamento dos antigos, mudanas apropriadas devem ser feitas neste mapa (Powell 2000). Silvius & Fragoso (2003) e Aliaga-Rossel (2004) mostraram que o que mais influenciava o movimento das cutias era a localizao de rvores que estavam frutificando no momento. Jorge & Peres (2005) relataram que uma palmeira (Attalea sp.) perto dos limites da rea de vida de uma fmea tornou-se foco de sua atividade de forrageamento durante o pico da estao seca. Fato semelhante foi evidenciado no presente estudo. O macho M6 saiu da rea onde tinha se estabelecido inicialmente, sendo encontrado depois em um local onde era constantemente visto forrageando em volta de uma jaqueira (Artocarpus heterophilus), onde permaneceu por, no mnimo 121 dias. Sendo assim, acredita-se que as cutias centram suas reas de vida em rvores que esto frutificando no momento, criando um mosaico de uso do espao no tempo (Jorge 2000; Silvius & Fragoso 2003; AliagaRossel 2004; Jorge & Peres 2005; Aliaga-Rossel et al. 2008).

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O comportamento territorial um fenmeno que tem como causa principal a distribuio espacial e temporal de recursos (Brown & Orians 1970). Foi mostrado neste estudo que os machos mantm uma distncia maior entre si do que a esperada ao acaso em intervalos curtos de tempo (menos de 30 minutos). Esse fato, juntamente com a existncia de comportamento agressivo entre eles, indica que os machos podem estar defendendo territrios de forma dinmica, padro j relatado para esquilos terrestres (Mares & Lacher 1987). Neste caso, as cutias defenderiam locais onde existem rvores frutificando no momento, que seriam manchas com abundncia de recursos alimentares e de fcil defesa. As vantagens no se limitam s trazidas pelo acesso exclusivo a estas manchas de alimento. Os machos podem estar aumentando as chances de ter acesso s fmeas j que fidelidade a uma rea associada hostilidade pode aumentar a probabilidade de um macho atrair fmeas para a cpula, aumentando sua aptido (Brown & Orians 1970; Ostfeld 1990). Essas manchas de recursos defendidas so, provavelmente, aquelas formadas por rvores como a cutieira (Joannesia princeps), principal item alimentar consumido pelos animais neste estudo, que possuem sementes grandes com alto contedo energtico (Carvalho 2003). Essa preferncia das cutias por sementes grandes foi mostrada em outros estudos (Smythe 1978; Forget et al. 2001; Silvius & Fragoso 2003; Jorge & Peres 2005) e a grande importncia desses animais na disperso de rvores com este tipo de semente j foi discutida (Hallwachs 1986; Smythe 1989; Forget 1990; Forget & Milleron 1991; Peres & Baider 1997; Peres et al. 1997; Asquith et al. 1999). Consequentemente, apesar das cutias serem consideradas predadoras generalistas de sementes, os machos devem estar procurando ativamente por rvores de sementes grandes e defendendo esses locais. Sendo assim, essa relao se configura como benefcio mtuo entre as rvores de sementes grandes, que tem seus frutos dispersados, e as cutias, que por sua vez se valem das manchas de recursos

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alimentares. A defesa dessas reas evidencia a importncia dos recursos nelas encontrados para as cutias e sua densidade pode estar sendo regulada de baixo para cima (bottom-up) pela abundncia local de rvores de sementes grandes, como j havia sido reconhecido por Jorge & Peres (2005).

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CONSIDERAES FINAIS

As demandas da populao humana por recursos naturais trazem devastao para o meio ambiente (Terborgh 1999). Essa devastao faz com que as extines causadas pelo homem aconteam a taxas de 100 a 1000 vezes maiores do que as taxas naturais de extino, reveladas pelo registro fssil (Myers 1989; Caughley & Gunn 1996; Pimm et al. 2006). O processo de extino global vem acontecendo pela perda cada vez mais acelerada de populaes em escala local (Hughes et al. 1997; Ceballos & Ehrlich 2002). Existem muitas estratgias de conservao que ajudam a desacelerar esse processo, porm a nica capaz de revert-lo a reintroduo de espcies. O desenvolvimento da biologia da reintroduo acontece pela experincia acumulada em estudos de caso como a atual dissertao (Armstrong & Seddon 2007; Seddon 2007). Sendo assim, esta colabora para aumentar a eficcia dos programas de reintroduo atravs da avaliao dos procedimentos adotados. A colaborao do presente trabalho mais evidente para futuras reintrodues em florestas tropicais e, mais especificamente na Floresta da Tijuca que um remanescente da riqussima e muito devastada Mata Atlntica, um dos mais importantes hotspots do mundo (Myers 2000; Pimm 2009; Jenkins et al. 2010; Pimm et al. 2010). A presente dissertao tambm tem o potencial de colaborar com o manejo futuro dessa populao de cutias reintroduzidas no Parque, orientando futuras aes. O reconhecimento de que a quarentena foi uma fase estressante para os animais leva a repensar a durao deste perodo, que pode ser encurtado. O estresse trazido por essa etapa, juntamente com a origem dos animais, provavelmente levou essas cutias a apresentarem deficincias imunolgicas (Caughley & Gunn 1996; Teixeira et al. 2007; Dickens et al. 2008). Esse fato evidencia a importncia de reforar a populao

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reintroduzida com indivduos de outras populaes, aumentando a variabilidade gentica local, o que aumentaria as chances de sobrevivncia dos indivduos (IUCN 1996; Stockwell et al. 1996; Armstrong & Seddon 2007; Bouzat et al. 2009). A aclimatao foi considerada benfica para os animais, o que foi evidenciado pelo seu ganho de peso no perodo. Apesar disso, a maior parte das mortes aconteceu dentro do cercado de aclimatao, que foi reconhecido como uma possvel armadilha e parece aumentar as chances de interaes agressivas entre os animais. O tempo em que as cutias permaneceram no cercado foi adequado, porm, a quantidade de indivduos do mesmo sexo - principalmente machos - alocados no cercado simultaneamente deve ser repensada. Essa agresso entre os machos deve-se defesa de territrio, comportamento muitas vezes notado durante o acompanhamento dos animais nas fases da reintroduo. O comportamento territorial dinmico aqui evidenciado dificulta o conhecimento das reais pores da rea de vida defendidas. Sendo assim, difcil fazer inferncias quanto ao nmero de cutias que podem conviver em uma determinada rea. Concluses mais refinadas quanto ao padro devem ser alcanadas para que o manejo da populao seja efetivo. O comportamento agressivo entre machos pode levar a excluso reprodutiva de alguns deles quando a espcie monogmica e a razo sexual est desviada para machos (Brown & Orians 1970). Esse fato deve ser levado em considerao na hora de planejar novas solturas que possam desviar a razo sexual neste sentido. Alm disso, avaliao da abundncia de recursos-chave como as rvores de sementes grandes deve ser considerada na hora de inferir a capacidade suporte do ambiente para as cutias. Todos os indicadores escolhidos para a avaliao do sucesso da reintroduo mostram que essa pode ser considerada bem sucedida em curto prazo e sugerem que est caminhando para o sucesso em mdio prazo. Existem evidncias de que populaes

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reintroduzidas com as caractersticas aqui encontradas (como baixas taxas de mortalidade e disperso) podem persistir com pequeno nmero de fundadores (Taylor et al. 2005). Apesar disso, deve-se tomar cuidado, pois populaes pequenas so muito frgeis por serem extremamente suscetveis a eventos de aleatoriedade demogrfica, gentica e ambiental (Brown & Kodric-Brown 1977; Nunney & Campbell 1993; Fernandez 2004), podendo no persistir (Armstrong & Seddon 2007). Sendo assim, novas solturas so recomendadas para reforar a populao vigente, visando o sucesso em longo prazo da reintroduo. O sucesso em longo prazo significaria no apenas mais uma populao de cutias no mundo como a possibilidade da restaurao de interaes de disperso de sementes na Floresta da Tijuca. Espera-se assim, que o sucesso do trabalho chame a ateno para o uso da reintroduo como ferramenta de restaurao de ecossistemas. Esse reconhecimento seria importante na medida em que a sndrome da floresta vazia cada vez mais comum, inclusive dentro de unidades de conservao, onde a caa de difcil controle (Redford 1992; Joppa et al. 2008; Adeney et al. 2009). A caa representa uma das maiores ameaas manuteno das interaes animal-planta (Galetti et al. 2006; Roldn & Simonetti 2001; Stoner et al. 2007; Wright & Duber 2001; Wright 2003) e a extino dessas interaes ecolgicas uma grande ameaa manuteno da biodiversidade em escala global (Janzen 1974; Bond 1994; Jordano et al. 2006).

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ANEXO A

O primeiro grupo de animais foi levado no dia 30 de novembro de 2009 para o cercado de aclimatao na Floresta da tijuca. Esse grupo foi constitudo por seis animais (trs fmeas e trs machos; Tabela A.1). Os animais passaram pelos procedimentos normais de triagem pr-aclimatao (ver triagem), quando foram equipados com os colares de radiotelemetria TXE-311C, modelo recomendado para monitoramento de coelhos e lebres (Telenax; Playa del Carmen, Mxico). Os colares tinham o peso mdio = 33g, aproximadamente 1,5% do peso dos animais, abaixo de 5%, como recomendado por Jacob & Rudran (2003). Os trs casais permaneceram no cercado at o dia 15 de dezembro de 2009, quando, aps 11 dias de chuvas intensas na regio (275,6 mm de 4 a 15 de dezembro de 2009), percebemos que os animais haviam desenvolvido leses no pescoo, na regio em contato com o colar radiotransmissor. A fmea F4 apresentava leses mais profundas, e foi imediatamente retirada do cercado e levada Fundao RioZoo para tratamento. Durante o transporte o animal veio a bito, sendo a causa mortis identificada como miase (infestao por larvas da mosca das bicheiras Cochliomyia hominivorax) seguida de infeco generalizada. No dia seguinte (16 de dezembro de 2009) os outros cinco indivduos foram retirados do cercado e transportados para o RioZoo, onde foram retirados os colares radiotransmissores e onde os animais permaneceram at o dia 18 de janeiro de 2010 para o tratamento das leses (Tabela A.1).

Tabela A.1. Primeiro grupo de indivduos da cutia vermelha Dasyprocya leporina levados Floresta da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil) para o cercado de aclimatao. A

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data da chegada ao cercado se refere ao dia em que os animais receberam os colares e foram transportados do RioZoo para o Parque Nacional da Tijuca. M = macho e F = fmea.

Indivduo M1 M3 M6 F2 F3 F4

Captura 24/09/2009 24/09/2009 14/10/2009 24/09/2009 24/09/2009 24/09/2009

Chegada ao cercado Retorno ao RioZoo Situao 30/11/2009 16/12/2009 ferimentos leves 30/11/2009 16/12/2009 incio de miase 30/11/2009 16/12/2009 irritao no pescoo 30/11/2009 16/12/2009 ferimentos leves 30/11/2009 16/12/2009 ferimentos leves 30/11/2009 15/12/2009 morto

Durante o tratamento das feridas, no dia 23 de dezembro de 2009, duas cutias (fmea F1 e macho M6) receberam no RioZoo um prottipo do novo colar, composto por uma mangueira de borracha e um peso, para avaliar a adaptao dos animais ao novo equipamento e averiguar se este material causaria algum tipo de irritao (Figura A.1). At o dia 18 de janeiro de 2010 os dois indivduos no apresentaram nenhuma leso, apenas a perda de pelos na regio do pescoo.

Figura A.1. Testes realizados com os prottipos dos colares no RioZoo para avaliar a adaptao dos animais ao equipamento modificado de 23 de Dezembro de 2009 a 18 de Janeiro de 2010. (A) prottipos dos colares e (B) cutia equipada com prottipo de colar.

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Depois destes testes e seu resultado promissor o modelo antigo (TXE-311C; (Telenax; Playa del Carmen, Mxico) foi modificado para obter outro modelo que no causasse irritaes na pele das cutias. Para tal, foram utilizados os transmissores e antenas dos colares comprados da Telenax, fixados a um cabo de ao utilizando cola Araldite e massa de polister, sendo o cabo envolto por uma mangueira de borracha. Para o fechamento do cabo de ao em torno do pescoo das cutias foi utilizada uma braadeira de ao (Figura A.2).

Figura A.2. Colares usados em cutias (Dasyprocta leporina) reintroduzidas no Parque Nacional da Tijuca, RJ. (A) Colar TXE 311C original (Telenax; Playa del Carmen, Mxico) e (B) colar modificado para prevenir ferimentos: transmissor e antena da Telenax fixados a um cabo de ao utilizando cola Araldite e massa de polister, sendo o cabo envolto por uma mangueira de borracha.

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Durante o perodo em que foram observadas no cercado de aclimatao, todas as cutias que foram equipadas com os colares modificados apresentaram perda de pelos mas nenhum ferimentos por baixo dos colares. O monitoramento destes animais depois da soltura revelou que todas continuaram vivas at o final do estudo ou morreram de causas no relacionadas. Neste perodo aconteceram muitas ocasies de chuvas intensas (e.g. 99,8 mm em 15 de janeiro de 2010; 87,4 mm em 25 de fevereiro de 2010; 295,2 mm em 6 de abril de 2010). A modificao dos colares evitou o desenvolvimento de novos ferimentos, aumentando a sobrevivncia dos animais e as chances de sucesso da reintroduo. Uma vez que a reintroduo uma estratgia de conservao cara (Kleiman 1989; Fischer & Lindenmayer 2000), qualquer melhoramento que aumente as chances de sucesso importante. Como o monitoramento tem sido cada vez mais recomendado para os programas de reintroduo (Sarrazin & Barbault 1996; Seddon 1999; Armstrong & Seddon 2007; Ewen & Armstrong 2007; Jule et al. 2008) o uso de colares transmissores ser cada vez mais comum. Pesquisadores que usam esta ferramenta tm que estar atentos para minimizar ferimentos causados por este equipamento (White & Garrot 1990) que j mostrou poder causar leses srias em vrias espcies (Krasman et al. 2004). Infestaes causadas pela mosca das bicheiras foram responsveis pela morte de dois bugios (Allouata seniculus) reintroduzidos na Guina Francesa. Como no presente estudo, a infestao apareceu na estao chuvosa (Richard-Hansen et al. 2000). A chuva e umidade parecem ter relao com o aparecimento da infestao. Provavelmente, a umidade retida de baixo dos colares favorece o aparecimento de irritaes na pele e cria um ambiente favorvel ao desenvolvimento de fungos e bactrias. A irritao faz com

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que o animal coce o pescoo e a mosca usa as entradas das feridas para depositar seus ovos. As modificaes nos colares aqui realizadas ajudaram a prevenir as leses de duas formas: reduzindo a largura do colar e reduzindo a reteno da umidade, fazendo o equipamento impermevel. O colar original tinha 1,8 cm de largura. As alteraes reduziram esta largura em trs vezes (0,6 cm), sem acrscimo de peso (~35 g). Esse procedimento permitiu que os colares tivessem mais mobilidade, reduzindo as chances de ferir um ponto especfico do pescoo dos animais. A reduo da reteno de umidade fez com que as chances do desenvolvimento de fungos tambm fossem reduzidas. As empresas que trabalham com fabricao de equipamento de radiotelemetria (como a Telenax) possuem muitos modelos de colares alguns similares ao aqui modificado e cada pesquisador deve escolher o mais apropriado para seu estudo. Portanto, recomendado aos pesquisadores que fiquem atentos largura e, principalmente, capacidade de reteno de umidade dos colares que pretendem colocar nos animais. Essa recomendao mais forte quando aplicada a animais de cativeiro reintroduzidos que podem apresentar baixa imunidade por motivos de estresse nos procedimentos a que so submetidos e de endocruzamento (Caughley & Gunn 1996; Ebenhard 1995; Mathews et al. 2006; Teixeira et al. 2007; Dickens et al. 2008).

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ANEXO B

Durante o monitoramento, no dia 26 de maro de 2010, foi observado o consumo da carnia de um tapiti (Sylvilagus brasiliensis, Lagomorpha) pela fmea F6. A observao foi iniciada por volta das 13:30h e durou cerca de 1 hora. Quando nos aproximvamos a cutia se afastava, voltando em seguida a consumir a carnia, permitindo um acompanhamento detalhado de seu comportamento alimentar. No incio da observao o tapiti encontrava-se praticamente intacto, exceto por uma abertura no abdmen e a cabea ensanguentada. Quando nos aproximamos pela segunda vez a cutia j havia consumido os rgos internos e parte das patas traseiras (Figura B.1). A cutia carregou o tapiti morto por cerca de 20m, parando algumas vezes ao longo de seu trajeto para com-lo, sentando-se sobre as patas traseiras e segurando o animal com as patas dianteiras. Assim que nos afastvamos, quase que imediatamente a cutia voltava e carregava a carnia para outro ponto. Na terceira vez em que nos afastamos, a cutia pegou o que restava do animal e saiu para um ponto em que no conseguimos mais observ-la. No foi possvel afirmar se a cutia matou o tapiti, mas a presena de larvas de mosca na carnia indicou que o mesmo j estava morto havia algum tempo quando as observaes foram iniciadas.

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Figura B.1. Coelho nativo, tapiti (Sylvilagus brasiliensis, Lagomorpha) consumido pela cutia fmea F6 reintroduzida no Parque Nacional da Tijuca (Rio de Janeiro, Brasil).

Esse fato confirma a dieta verstil das cutias que se alimentam de frutos, sementes, fungos, insetos e material animal (Dubost 1988; Henry 1999b, Silvius 2002, Dubost & Henry 2006), o que pode favorecer o sucesso da reintroduo. Landry (1970), em uma reviso sobre os hbitos alimentares de roedores, sugere que as espcies desse grupo sejam consideradas onvoras devido aos diversos registros de zoofagia. O consumo de carne, no entanto, ainda pouco documentado para cutias. Nos trs estudos que reportaram o consumo de carne por Dasyprocta spp. as presas foram mortas pelas cutias. Em cativeiro Smythe (1978) descreveu o consumo do roedor Liomys pictus (Heteromyidae) por D. punctata, enquanto Monteiro-filho e colaboradores (1999) registraram indivduos de D. azarae matando e consumindo filhotes de galinha (Gallus gallus) e codorna (Cothurnix japonica). Na natureza Chvez & Duran (2003) descreveram o consumo de um pequeno vertebrado, provavelmente um roedor, por D. punctata na Costa Rica. 101

Landry (1970) j havia sugerido que a zoofagia em roedores no apenas um comportamento anmalo. Apesar da dieta das cutias ser composta basicamente por frutos e sementes, durante perodos de escassez esses animais fazem uso de outros itens alimentares, incluindo invertebrados (Henry 1999). O consumo de carnia pela cutia reintroduzida no PNT pode ser reflexo dos seus hbitos alimentares no Campo de Santana, onde os animais tm acesso a restos de comida e lixo. No entanto, a existncia de outros registros de consumo de carne por cutias nos leva a concluir que o consumo de material animal no seja apenas um evento pontual e sim um reflexo do hbito onvoro desses animais.

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