INTRODUÇÃO

Há apenas 200 anos, Antoine Lavoisier mostrou que os animais utilizam

o oxigênio e produzem dióxido de carbono e calor. Mais tarde foi mostrado que
esse processo ocorre nas mitocôndrias. Os animais obtêm oxigênio do
ambiente e usa para a respiração celular e, o dióxido de carbono produzido é
então liberado no ambiente (Randall et al., 2000).

Todas as células dos vertebrados usam oxigênio e liberam dióxido de

carbono. A única maneira pela qual esses gases se movimentam para dentro e
para fora dos tecidos é a difusão.

Como todos os vertebrados são grandes demais para que cada célula
possa interagir diretamente com o ambiente, certos órgãos, que compõem o
sistema respiratório, são especializados para realizar as trocas gasosas
essenciais com o ambiente em beneficio de todo o corpo. Tal troca é
denominada respiração externa e pode ocorrer em determinadas membranas
fetais, na superfície da pele, nas brânquias, nos pulmões ou, ocasionalmente
em algum outro local. O oxigênio e o dióxido de carbono são transportados
pelo sistema respiratório. Os gases são então trocados com os tecidos nas
respectivas redes capilares, um processo denominado respiração interna.

TIPOS DE RESPIRAÇÃO

Os peixes apresentam diversos tipos de respiração, sendo elas:

cutânea, branquial e aérea.

 Respiração cutânea

A respiração cutânea é eficiente para pequenos vertebrados, com baixos

níveis de atividade, que vivem em águas correntes frias. Um grande número de
salamandras não apresentam brânquias nem pulmões em sua fase adulta. Rãs
e seus girinos suprem praticamente a metade de suas necessidades
respiratórias através da pele, ricamente vascularizada.
 Algumas espécies de peixe adultos retiram, através da pele, oxigênio
suficiente para suprir suas próprias necessidades (Hildebrand, 2004). Durante
a fase larval, as trocas gasosas ocorrem através da pele. Este processo é
possível porque, na larva, existe uma grande superfície em relação ao volume
corporal e não há escamas ou outros tecidos que representem como barreira
contra a difusão. As larvas de algumas espécies apresentam uma “camada
vermelha”, rica em mioglobina, ao longo do corpo, logo abaixo da pele.
Aparentemente esta camada auxilia na captação de oxigênio.

 Respiração branquial

As brânquias respiratórias eficientes evoluíram, a partir da faringe, muito

cedo através da historia dos vertebrados (Hildebrand, 2004).

• Desenvolvimento e estrutura da faringe: certos vertebrados possuem

brânquias que se desenvolvem a partir do ectoderma superficial e se
estendem para fora do contorno da cabeça. Essas são as chamadas
brânquias externas. A maioria das brânquias se situa dentro do contorno
da cabeça, e essas são as brânquias internas. Seu desenvolvimento se
relaciona com a faringe. A primeira bolsa faríngea é perdida ou reduzida
em tamanho, com função modificada, para originar a cavidade do
espiráculo. As bolsas seguintes formam as câmaras branquiais
(Hildebrand, 2004).

• Estrutura geral e função das brânquias: as brânquias são divididas em

arcos branquiais e estes, por sua vez, são formadas por filamentos
branquiais. Os filamentos branquiais contêm as lamelas branquiais. O
espaço entre as lamelas podem ser de 20 a 100 µm, dependendo da
espécie e do nível de atividade dessas espécies. A espessura da lamela
varia de 20 a 100 µm. A circulação do sangue dentro da lamela se faz
num sentido, e a circulação da água por fora da lamela ocorre no sentido
contrario, formando assim um sistema de contracorrente. A água que
esta saindo das brânquias tem pouco oxigênio, mas cruza com o sangue
que está entrando nas brânquias, com menos oxigênio. A medida que o
sangue vai passando pelas lamelas branquiais, ele vai recebendo mais
oxigênio por difusão da água que está entrando nas lamelas, que
 sempre tem maior pressão parcial de oxigênio. Este sistema permite
retirar uma maior quantidade de oxigênio da água.

• Calssificação das brânquias: as brânquias geralmente são classificadas

em 4 categorias, de acordo com o arranjo e a relação existente com os
tecidos de suporte e proteção. Algumas brânquias, no entanto tem
natureza intermediária (Hildebrand, 2004).

o Bolsas branquiais: Os filamentos branquiais estão arranjados

sobre a superfície de distintas câmaras branquiais esféricas ou
lenticulares com forma de bolsa. Cada bolsa pode possuir seu
próprio poro externo para a superfície do corpo, ou as bolsas em
cada lado do corpo podem comunicar com o exterior por meio de
um ducto e poros comuns. Similarmente, cada bolsa apresenta
caracteristicamente seu próprio poro interno que comunica com a
faringe ou com uma divisão da faringe separada da via alimentar.
O numero de câmaras branquiais varia de 5 a 15, variando até
mesmo dentro da mesma espécie (Hildebrand, 2004).
 o Brânquias septadas: difere das bolsas branquiais pelo fato das
câmaras branquiais tenderem a ser maiores, de comunicar-se
mais amplamente com a parte interna da faringe e de comunicar-
se com o exterior do corpo através das fendas branquiais,
verticais em vez de por poros (Hildebrand, 2004).

o Brânquias operculares: Os septos são geralmente mais curtos

que seus filamentos podendo ser virtualmente ausentes, de forma
que apenas permanecem as barras branquiais para ancorar os
filamentos branquiais. Um opérculo ósseo está presente para
proteger os filamentos que estariam expostos se houvesse um
opérculo, além de contribuir para um sistema de bombeamento e
válvulas do aparelho branquial (Hildebrand, 2004).

o Brânquias externas: as brânquias externas desenvolvem-se a

partir do ectoderma da pele da área branquial, mas não estão
diretamente relacionadas com esqueleto visceral ou com as
camaras branquiais. São filamentosas ou em forma de pena e
seu epitélio pode ser ciliado. O suprimento sanguíneo é
indiretamente do segundo arco aórtico se houver um único par de
brânquias, e de diversos arcos aórticos se houver um número
maior (Hildebrand, 2004).

Normalmente, espécies mais ativas têm uma área branquial maior que
os peixes com pouca atividade. Além disso, as espécies mais ativas têm
lamelas branquiais muito finas. Nos peixes de natação rápida, como o atum, a
ventilação das brânquias é feita através do próprio deslocamento do peixe na
água. Nesse caso, o animal nada com a boca aberta, de modo que a água
entra pela boca, passa através das brânquias e sai pela abertura dos
opérculos. Esse processo de hidrodinâmica do animal aumenta o gasto de
energia na locomoção, mas, em compensação, não há gasto de energia no
bombeamento de água através das brânquias.

Em peixes de natação lenta, 7 a 21 km/h, existe um bombeamento da

água através das brânquias, combinando uma bomba de pressão, localizada
na cavidade bucal, e uma bomba de sucção, localizada na cavidade opercular.
Essas bombas funcionam de uma maneira não sincronizada, mas levemente
defasadas, de modo a conseguir um fluxo de água praticamente continuo
através das brânquias.

No inicio do processo, o peixe abre a boca e abre o assoalho da

cavidade bucal. Com isso, há uma diminuição da pressão dentro dessa,
fazendo com que a água entre pela boca. Logo que a cavidade bucal começa a
se expandir, ocorre também um aumento da cavidade opercular através de um
movimento de expansão lateral dos opérculos e conseqüente redução da
pressão nessa cavidade, de modo que a água entra pela boca, passa através
das brânquias e vai até a cavidade opercular. A seguir, os peixes fecham a
boca e começam a levantar o assoalho da cavidade bucal, aumentando a
pressão nesta cavidade, fazendo que a água continue sendo empurrada para a
cavidade opercular, passando através das brânquias. Os opérculos se
aproximam, mas a pressão da cavidade opercular é menor do que a da
cavidade bucal, de modo que a água continua passando através das
brânquias. Na etapa seguinte o peixe abre novamente a boca e assoalho da
cavidade bucal baixa de novo.

 Respiração aérea

Graças às suas adaptações à vida aquática, os peixes têm muita

dificuldade em se aproveitarem do maior teor de oxigênio existente no ar. A
maioria dos peixes morre fora d’água, porque as brânquias colapsam sob as
ações da gravidade e pressão parcial superficial, as quais juntam as lamelas
quando a água sai dentre elas. Conseqüentemente a eficiência respiratória
diminui. Existem alguns peixes nos quais há um tecido que diminui a perda de
água, reduzindo a possibilidade de um colapso branquial. Outros como as
enguias, podem viver algum tempo utilizando apenas a pele para as trocas
gasosas. Os peixes que são de natureza anfíbia vivem principalmente em
áreas onde os lagos ou rios secam no verão, tornando-se pantanosas. Devido
ao desenvolvimento de macrófitas, e à decomposição de matéria orgânica,
existe uma redução do teor de oxigênio e aumento do teor de gás carbônico
nessas águas. Conseqüentemente, tornam-se inabitáveis para peixes de
respiração exclusivamente aquática

Em águas normalmente aeradas, os peixes de respiração aérea não

obrigatória podem utilizar tanto as brânquias como seus órgãos de respiração
aérea, em proporções viáveis. Quando a pressão parcial de oxigênio diminui, a
dependência à respiração aérea aumenta, embora as brânquias permaneçam
como local de excreção de gás carbônico. A grande solubilidade do gás
carbônico na água, juntamente com a alta ventilação dos peixes de ventilação
aquática, fazem com que a concentração interna desse gás seja de 1/30 da
encontrada nos vertebrados terrestres. Nos animais de respiração aérea, o gás
carbônico não pode se difundir na água, mas deve sair na água espirada dos
pulmões. Esse processo de eliminação de gás carbônico é menos eficiente que
o dos peixes com respiração aquática, de modo que os animais de respiração
aérea, devem, inclusive, aumentar a eficiência dos seus sistemas tampões por
causa das altas tensos internas de gás carbônico. Os sistemas tampões são
aqueles que participam do controle ou manutenção do pH dos fluidos
corpóreos e referem-se a presença de íons bicarbonato e fosfato nesses
fluidos. Em geral, peixes de respiração aérea apresentam uma menor aérea
branquial e as lamelas branquiais são mais espessas, de modo que, em
algumas espécies as brânquias não participam de capitação de oxigênio, o
qual fica a cargo dos pulmões ou dos órgãos respiratórios dos pulmões. As
brânquias funcionam apenas como local de excreção de CO2. A respiração
aérea é realizada através de órgãos internos modificados, como a bexiga
natatória no pirarucu, o estomago no acari-bodó, ou a cavidade bucal do
muçum. Nas regiões do estômago, onde ocorrem os processos de troca, não
há um epitélio gástrico secretor, as duas funções desses órgãos ocorrem em
porções diferentes. A pirambóia é um exemplo extremo desse tipo de
adaptação.

Outras espécies não dotadas de respiração aérea facultativa, podem

permanecer em água extremamente pobre em oxigênio, graças ao
desenvolvimento de outra estratégia morfológica: a expansão do lábio inferior,
que ocorre, por exemplo, com o tambaqui e matrinxã. Essa estrutura forma-se
poucas horas a exposição a baixas tensões de oxigênio, e permite a essas
espécies, direcionar a água das camadas mais superficiais, rica em oxigênio,
para as brânquias. Desse modo esta espécie é capaz de sobreviver durante
certo período de intensa hipóxia.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

1. HILDEBRAND, M.; GOSLOW-JR, E.G.. Análise da estrutura dos

vertebrados. Atheneu Editora São Paulo LTDA, São Paulo, 2 ed, 2004.

2. RANDALL, D.; BURGGREN, W.; FRENCH, K.. Fisiologia Animal.

Guanabra Koogan, Rio de Janeiro, 4 ed, 2000.

3. SCHMIDT-NIELSEN, K.; Fisiologia Animal. Santos, São Paulo, 5 ed,

2002.