O esmalte o tecido mais mineralizado do organismo, extremamente duro com alto contedo inorgnico, resistindo assim a foras mecnicas da mastigao, tendo 97% de material inorgnico, 1% de material orgnico e 2% de gua. Apesar de sua dureza um tecido extremamente frivel (quebradio). Porm a dentina subjacente um tecido mais resiliente, conferindo sustentao e reduzindo a possibilidade de fratura durante a mastigao. Desenvolvimento do Esmalte: o esmalte formado por clulas epiteliais originadas no ectoderma, quando formado tem um nico tecido mineralizado acelular que no matem relaes com as clulas que o formaram. Quando ocorre a erupo dos dentes os ameloblastos so perdidos . As clulas do epitlio interno do rgo do esmalte se diferenciam em ameloblastos, sendo que os ameloblastos so clulas que formam o esmalte dentrio, e os pre ameloblastos vo completar sua diferenciao em ameloblastos, somando assim aps a deposio da dentina do manto, porem a formao propriamente dita do esmalte so se inicia na fase de coroa, os ameloblastos ter um ciclo vital que sero mudanas progressiva que refletem suas atividades primarias em vrios momentos da formao do esmalte, seguindo a seguinte ordem o epitlio interno, a pre-ameloblastos, os ameloblastos, e em seguida os ameloblastos produzindo o esmalte dentrio. A amelognese ocorre da seguinte maneira, com uma fase morfogentica que ocorre com o inicio do estgio de campnula, nas regies dos vrtices das futuras cspides ou bordas incisais do dente , com clulas cuboides, de ncleo grande central ou prximo a lmina basal, e um citoplasma com ribossomos livres, complexo de Golgi pouco desenvolvido e mitocndrias esparsas. uma fase destinada ao desenvolvimento das organelas, na qual as clulas do epitlio interno do rgo do esmalte param de se dividir, determinando assim a forma da coroa do dente. Logo em seguida vem a fase de diferenciao na qual as clulas do epitlio interno do esmalte se alongam, alcanando quase o dobro da sua altura original, passando de clulas cubicas para clulas cilndricas, sendo clulas achatadas que aparecem entre o apitelio interno e o reticulo estrelado levando assim o nome de estrato intermedirio onde o ncleo migra pra regio prxima ao retculo estrelado e o complexo de Golgi para a extremidade oposta, prxima a papila dentria ; surge tambm o retculo endoplasmtico granular e um citoesqueleto bem desenvolvido com vrios microtbulos. Os pr-ameloblastos induzem a diferenciao das clulas da periferia da papila dentria, ao passo que vo se diferenciando gradualmente. Quando a primeira camada de matriz orgnica da dentina depositada, eles se diferenciam em ameloblastos. Sua altura aumenta, o complexo de Golgi,o retculo endoplasmtico granular e as mitocndrias esto mais desenvolvido. O polo distal das clulas liberam enzimas lisossomais que degradam a lmina basal e a tornam descontinua. Ao mesmo tempo emitem processos curtos para a matriz orgnica da dentina e se comunicam com os processos dos odontoblastos e vesculas da matriz. Os pr-ameloblastos se comunicam entre si atravs de junes intercelulares dos tipos: comunicante, desmossomos e oclusivo. A partir
dessa fase as clulas esto prestes a secretar a matriz de esmalte. Depois
vem a fase secretora na qual a formao do esmalte e sua mineralizao so reguladas exclusivamente pelos ameloblastos e outros componentes do rgo do esmalte no iriam participar, os ameloblastos possuem carcteristicas de clulas sintetizadoras e secretoras de protenas que so os retculos endoplasmtico granular e o complexo de golgi., a matriz orgnica do esmalte vai ser liberada atravs do polo distal dos ameloblastos, sobre a dentina do manto em processo de mineralizao. No inicio da fase secretora a superfcie dital dos ameloblastos mais ou menos plana apresentando numerosas e curtas protruses com apecto de microvilos e invaginaes, sendo que a composio da matriz orgnica do esmalte proteica carboidrato e lipdios, as amelogininas, no amelogininas e glicoprotenas sulfatadas, essas protenas no so de natureza colgena diferentemente da matriz dos outros tecidos mineralizados, tendo origem no conjuntiva do esmalte. A mineralizao do esmalte comea logo aps a deposio da sua matriz orgnica , sendo que na mineralizao inicial chega a apensa 15% do total da matriz recm formada, e o esmalte jovem constitudo principalmente por componentes orgnicos, os primeiros cristais de mineral hidroxiapatita vao ser depositados em contato direto com a dentina do manto, formado inicialmente a primeira camada mais ou menos homegenia de esmalte, com os cristais de hidroxiapatita alinhados perpendicularmente superfcie da dentina, durante a mineralizao do esmalte no observado vesculas da matriz. Os cristais de fosfato de calcia da dentina do mando, vo ser agentes nucleadores para desencadear a mineralizao do esmalte, em associao com algum componente da matriz do esmalte, aps a deposio de uma delgada camada de esmalte, os ameloblastos afastam-se em direo ao estrato intermedirio, desenvolvendo uma curta projeo cnica a partir do seu citoplasma distal chamado de processo de Tomes, aps o aparecimento do processo de Tomes no plo distal dos ameloblastos, comea a segunda fase secretora, j que o processo de Tomes ira comandar a orientao do esmalte em sua formao, nas regies eu contem ameloblastos secretores, comaa a ocorrer a involuo dos demais elementos do rgo do esmalte: sendo que as clulas do estrato intermedirio passam a exibir alta atividade da enzima fosfatase alcalina e o reticulo estrelado perde parte do seu material intercelular. Aps o desenvolvimento do processo de Tomes, os ameloblastos formam um esmalte estruturalmente diferentes, onde os criatis de hidroxiapatita arranjados em unidades caractersticas denominadas de prismas, esse arranjo devido a mudana na movimentao dos ameloblastos durante a deposio da matriz e mineralizao. O processo de Tomes contem grnulos de secrao, vesculas, tbulos, lisossomas, fagossomas e vesculas cobertas, com o avanar da secreo o estrato intermedirio, o reticulo estrelado e o epitlio externo completam seu colapso compondo uma so estrutura, sendo que essa estrutura constituda por duas ou trs camadas de clulas pavimentosas, que ficam adjacente a camada ameloblastica, tendo uma involuo dos componentes do rgo do esmalte por apoptose. Ao final da fase secretora o ameloblasto no mais apresenta o processo de Tomes na sua superfcie distal, a clula agora possui a mesma aparncia de quando estava formando o esmalte inicial, entretanto mais algumas camadas
podem ser ainda depositadas como o esmalte aprismatico superficial,
acabando a fase de secreo inicia a fase de maturao onde antes da erupo do dente na cavidade oral o esmalte aumenta a sua dureza, aps a deposio da fina camada superficial de esmalte aprismatico, observa-se algumas mudanas nos ameloblastos, uma reduo da sua altura das clulas cinlindricas baixas, diminuio das suas organelas de sntese e secreo e superfcie distal lisa ou com dobras, mudando a sua conformao e formando dois grupos: um responsvel pela remoo dos elementos orgnicos e gua, e outro que faz o rpido bombeamento de ons de fosfato e clcio para a matriz. As amelogeninas so reduzidas por metaloproteinases, pois a sua presena em altas quantidades inibe o crescimento dos cristais. Com a eliminao da parte orgnica, os cristais aumentam sua largura e gradualmente, sua altura, at que grande parte deles se fusione. Havendo um rpido crescimento dos cristais de hidroxiapatita, sendo que os cristais de hidroxiapatita em forma de fitas aumentam rapidademente de largura aps o inicio da remoo de matria orgnico da matriz, os cristais de hidroxiapatita do esmalte so longos, em forma de fitas e tornam mais espessos medida que o esmalte amadurece, sendo que o aumento no tamanho dos cristais acompanhado pela fuso de vrios deles, assim como na fase secretora a fase de maturao tambm ocorre de modo centrifugo, iniciando nas camadas mais profundas e termina quando a superfcie externa completamente mineralizada, durante o estagio de maturao, os ameloblastos sofrem morte celular programada a apoptose, e a populao inicial de ameloblastos significantemente reduzida em todos os dentes durante a fase de maturao e no esmalte maduro no h ameloblastos, terminando a fase de maturao tem inicio a fase de proteo, onde os ameloblastos perdem a ondulo da sua superfcie distal, diminuindo sua altura sendo assim clulas cubicas, essas clulas secretam um material semelhante a lmina basal que localizada entre o epitlio externo e o folculo dentrio que depositado na superfcie do esmalte, tendo a formao de hemidesmossomos que ligam os ameloblastos a sua lamina basal, os componentes do rgo do esmalte que na fase de maturao estava bastante reduzida, nessa fase de proteo perdem completamente sua identidade, formando assim a camada de ameloblasto protetores que o epitlio reduzido do esmalte esse epitlio reduzido do esmalte reveste a coroa do dente ate sua erupo na cavidade oral, sepando-a do tecido conjuntivo adjacente, sendo que sem o epitlio reduzido o esmalte fica em contanto com o folculo dentrio que rodeia o dente em erupo, podendo aver reabsoro dessa rea de esmalte ou deposio do tecido mineralizado a partir de clulas do folculo dentrio. Com a exposio do esmalte na cavidade oral e o avaar da idade, ocorrem modificaes qumicas e estruturais, como perda de agua, diminuio do contedo orgnico e aumento da cristalinidade.
Marcelo José Da Silva de Magalhães e Claudiojanes Dos Reis et. al. Nervos Vago e Glossofaríngeo-Revisão. Brazilian Journal of Neuroanatomy. 2(4) 17-22; 2018