Paleontologia Cenários de Vida 1

Biotas do Pr-Cambriano
ISBN 978-85-7193-184-8 Editora Intercincia 2007
Paleontologia: Cenrios de Vida
OCORRNCIAS DE FSSEIS EDIACARANOS NA FORMAO

CAMARINHA NEOPROTEROZICO SUPERIOR,
SUDESTE DO ESTADO DO PARAN
EDIACARAN FOSSILS OCCURENCE IN CAMARINHA FORMATION
UPPER NEOPROTEROZOIC, PARAN STATE SOUTHEAST
Morgana Drefahl1 e Rafael Costa da Silva2
1
Departamento de Geologia, SCT e Museu de Cincias Naturais, SCB, Universidade Federal do Paran,
Centro Politcnico, Jardim das Amricas, CP 19031, 81531-990, Curi ba, PR, Brasil
2
Departamento de Geologia, IGEO, CCMN, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Cidade Universitria,
Ilha do Fundo, Av. Brigadeiro Trompowski s/n, 21.910-200, Rio de Janeiro, RJ, Brasil
1
matuxkela@gmail.com, 2 paleoicno@yahoo.com.br
RESUMO
As ocorrncias de fsseis de organismos de corpo mole em rochas proterozicas brasileiras
so ainda incipientes. Na Formao Camarinha h registros de estruturas interpretadas at
ento como traos de repouso de organismos medusides, procedentes do Municpio de Campo
Largo, Estado do Paran. O presente estudo tem como objetivo reinterpretar estes fsseis,
que correspondem a estruturas discides, elipsides e com orientao preferencial; podem
ocorrer marcas radiais e depresses centrais. Os fsseis estudados foram atribudos ao gnero
Beltanelliformis, corpos fossilizados de organismos de afinidade incerta, restritos ao perodo
Ediacarano e relacionados Biota de Ediacara, o que permite deduzir que ao menos o topo da
Formao Camarinha, teria sido depositado neste intervalo temporal. Os fsseis apresentam
preservao do tipo Nama, que corresponde a moldes simples em trs dimenses.
Palavras-chave: Beltanelliformis, Formao Camarinha, Ediacarano
ABSTRACT
Soft-bodied fossils organisms from Brazilian Proterozoic rocks are still rare. There are records
from the Camarinha Formation of jellyfish structures so far interpreted as trace fossils, from the
Campo Largo City, Paran State. The present investigation aims to reinterpret these fossils, which
corresponds to discoidal, ellipsoidal structures with preferential orientation; radial marks and
central depression may occur. The studied fossils were attributed to the genus Beltanelliformis,
that are fossils of uncertain affinity, restricted to Ediacaran period and related to the Ediacara
biota. This allow to infer, at least to the top of the Camarinha Formation, an Ediacaran age. The
fossils present Nama style preservation, correspondent to simple molds in three dimensions.
Key-words: Beltanelliformis, Camarinha Formation, Ediacaran
1. INTRODUO
As evidncias de seres vivos presentes em rochas do Proterozico Superior do Brasil ocorrem sob
a forma de estromatlitos (e.g. Boggiani et al., 1993; Guimares et al., 2002; Filho et al., 2005),
bactrias e nanobactrias (e.g. Terra et al., 1998), icnofsseis (e.g. Netto et al., 1992) e possveis
organismos de corpo mole (e.g. Zaine & Farchild, 1996).
Ciguel et al. (1992) relataram a ocorrncia de traos fsseis nas margens do rio da Prata que pertencem
Formao Camarinha e dataram-na entre os perodos Neoproterozico III a Cambriano Inferior, tendo
sido identificados Gordia arcuata Ksiazkiewicz, Planolites montanus Richter, Skolithos Haldemann e
estruturas dmicas descritas como traos de repouso (Cubichnia) de organismos medusides.
A Formao Camarinha tem sua idade estabelecida e adotada por vrios autores, atravs de dataes
(Basei et al., 1998; Moro, 2000) e da anlise do contedo fossilfero do estudo de Ciguel et al. (1992).
Dessa forma, prope-se neste estudo revisar e reinterpretar os fsseis da Formao Camarinha,
permitindo assim uma maior preciso quanto idade atribuda a esta unidade.
2. MATERIAL E MTODOS
O material de estudo consiste em uma amostra de rocha contendo os supostos icnitos de repouso
descritos por Ciguel et al. (1992), cedida pelo gelogo M.Sc. Jos Roberto de Gis juntamente com
diversas fotografias de possveis icnofsseis, visto que o material original no foi localizado. Esta
amostra encontra-se depositada no Museu de Cincias Naturais (MCN), Setor de Cincias Biolgicas,
Universidade Federal do Paran sob o nmero MCN.P.907. Outras amostras afossilferas da Formao
Camarinha foram coletadas ao longo do rio da Prata, afluente do rio Aungui, oeste da localidade
de Bateias, Municpio de Campo Largo, Estado do Paran. Foram efetuadas descries das amostras
coletadas em duas etapas de campo.
Os afloramentos situam-se ao longo das margens do rio da Prata, que d o nome de Prata regio, a
oeste da localidade de Bateias que pertence ao Municpio de Campo Largo, a noroeste de Curitiba,
Estado do Paran. A regio foi estudada por Moro (2000) que a dividiu em rea Norte, onde o rio
da Prata esta inserido, e rea Sul,
ambas pertencentes Formao
Camarinha. As reas Norte e Sul
abrangem as folhas 1:50.000 de
Campo Largo (SG.22-X-C-III4) e Quero-Quero (SG.22-X-CIII-3), posicionando-se entre as
coordenadas 49o30 - 49o47 W e
25o15 - 25o30 S (Figura 1).
Fig. 1: rea de ocorrncia da Formao
Camarinha e localizao dos afloramentos
estudados.
O acesso ao rio da Prata realizou-se pela extremidade sudeste da rea Sul, partindo de Curitiba
sentido Campo Largo pela BR 277, seguindo por estradas secundrias em direo mina da Itamb,
Morgana Drefahl & Rafael Costa da Silva
na regio de Itambezinho, passando pela ponte do rio Aungui em direo a localidade de Prata, onde
se localiza o rio homnimo.
3. CONTEXTO GEOLGICO
Segundo Moro (2000) a bacia da Formao Camarinha, no centro-leste do Estado do Paran, representa
uma unidade da transio Neoproterozico-Eocambriano na regio. Assenta-se discordantemente
sobre os metassedimentos proterozicos do Cinturo Ribeira, constitudo pelas
formaes gua Clara, Votuverava e Capiru e prximos ao Complexo Atuba, Ncleo Betara e
Complexo Grantico Trs Crregos, e recoberta tambm discordantemente oeste pelos sedimentos
basais devonianos da Bacia do Paran.
A Formao Camarinha consiste em conglomerados, brechas, arenitos, siltitos, lamitos e ritmitos
imaturos, medianamente a mal selecionados. Apresenta quatro unidades intercaladas e com contatos
transicionais entre si, sendo da base para o topo: Unidade Conglomertica 1, predominantemente
conglomertica e arenosa de fluxos gravitacionais subaquosos; Unidade Areno-Lamtica 1, constituda
na regio proximal por depsitos arenosos de fluxos gravitacionais subaquosos, depsitos turbidticos
e depsitos de barra de desembocadura em frente deltaica, e na regio distal por depsitos de siltitos,
lamitos e ritmitos da regio mais afastada das barras de desembocadura; Unidade Conglomertica
2, formada por depsitos conglomerticos e arenosos subareos de fluxos de detritos e sheet-floods,
de leque progradante sobre as unidades inferiores; Unidade Areno-Lamtica 2, constituda por novos
depsitos de frente deltaica semelhante aos da Unidade Areno-lamtica 1. Estas unidades foram
depositadas por processos como fluxos gravitacionais subareos a subaquosos, correntes de turbidez,
sheet-floods e processos atuantes em frentes deltaicas, comuns em leques progradantes e retrogradantes
de ambientes costeiros (fandeltas). As reas-fontes dos sedimentos so representadas pelas formaes
gua Clara, Votuverava e Capiru e pelos complexos Atuba e Trs Crregos (Moro, 2000).
Atravs de dataes Rb/Sr, Moro (2000) obteve idades entre 432.86.3 e 437.72.5 Ma, e considerou
que eventos posteriores a sedimentao e diagnese, como a deformao por tectnica transcorrente
e a alterao hidrotermal e intemprica que apresenta a Formao Camarinha foram os responsveis
pela re-homogeneizao isotpica, afetando as razes iniciais de 87Sr/86Sr e alterando os resultados de
idades esperados.
A datao pelo mtodo K-Ar estabelecida por Basei et al. (1998) analisando a frao fina de sedimentos
da Formao Camarinha data entre 50510 e 47810 Ma e associa-se a um anquimetamorfismo,
indicando que a deposio dos sedimentos ocorreu anterior a este perodo.
4. DESCRIO DAS AMOSTRAS

Os litotipos aflorantes amostrados a montante do rio da Prata apresentam-se normalmente muito
intemperizados e freqentemente cobertos por horizontes afetados pela pedognese. As amostras
estudadas correspondem a arenitos moderadamente selecionados que gradam intercaladamente para
pores sltico-argilosas, de cor castanha avermelhada e granulao fina a mdia. So compostas
essencialmente por gros de areia arredondados a subangulosos e em menor proporo silte e argila.
Apresentam superfcie de alterao de cor castanha provavelmente alterada para xidos e/ou hidrxidos
de ferro e possuem superfcie ritmicamente ondulada com comprimento de onda centimtrico.
Segundo a classificao de Moro (2000) para as unidades litolgicas que compem a Formao
Camarinha, os litotipos coletados representam a Unidade Areno Lamtica 2 e em seo esquemtica
ideal o topo da Formao Camarinha.
5. PALEONTOLOGIA SISTEMTICA
Beltanelliformis Menner 1974
Beltanelliformis sp.
1992 Estruturas medusides. Ciguel et al., p. 157-158.
Material MCN.P.907
Descrio Os fsseis estudados consistem em mais de duas centenas de estruturas dmicas
preservadas em hiporrelevo convexo (Figura 2A), dispostas sobre as cristas e depresses da superfcie
ondulada. Estas estruturas so discides, elipsides e apresentam orientao preferencial (Figura 2B);
o dimetro varia entre 4 e 9 mm e a profundidade submilimtrica; podem ocorrer marcas radiais
(Figura 2C) e a poro central s vezes encontra-se deprimida (Figura 2D).
Discusso Vrias foram as interpretaes sobre as estruturas esferides a circulares da biota do
perodo Ediacarano. McIlroy et al. (2005) refutaram as interpretaes de origem inorgnica propostas
para este tipo de estruturas, tais como: (1) Impresses de chuva - hiptese invlida devido ao
ambiente deposicional marinho relativamente profundo caracterstico da preservao tipo Ediacarana
(Butterfield, 2003); (2) Impresses de bolhas das espumas de onda - normalmente ocorrem como
formas dmicas em conjunto, de diversos tamanhos na mesma superfcie e sem bordas levantadas;
(3) Impresses de domos de areia - so caracterizados por estruturas positivas na parte superior da
camada; (4) Impresses de desgaseificao ou perda de gua de lamas saturadas - podem ser geradas
em depsitos de grande fluidez, caracterstico de lamas de ambiente estuarino, e apresentam um
conduto na parte central do poo, porm entram em colapso assim que se cessa o fluxo em direo
a superfcie; (5) Impresses de bolhas de gs aprisionadas entre esteiras microbianas - no se tem
nenhum exemplo considervel de estruturas de bolhas aglutinadas que se esperariam, quanto
presena de bolhas do gs. Dessa forma, o material estudado pode ser identificado
Fig. 2: Beltanelliformis sp. (A) Vista geral da amostra; (B) Vista em detelhes de uma aglomerao de indivduos isorientados;
(C) Espcime com marcas radiais; (D) Espcime com poro central deprimida.
como Beltanelliformis sp. e assemelha-se a Beltanelliformis brunsae Menner, 1974 devido presena
de uma depresso central, mas difere da mesma pelo tamanho menor e ausncia de anis concntricos;
Beltanelliformis brunsae mais comumente preservado como hiporrelevo convexo, mas pode ocorrer
como epirrelevo e hiporrelevo cncavos (McIlroy et al., 2005). Beltanelliformis sp. assemelha-se ainda
a Beltanelliformis minutae McIlroy, Crimes & Pauley, 2005 pelo pequeno tamanho e formato circular
a elptico, mas difere desta por apresentar uma depresso central e, algumas vezes, marcas radiais.
Beltanelliformis minutae freqentemente encontra-se preservado como hiporrelevo convexo, mas

pode ocorrer com epirrelevo cncavo (McIlroy et al., 2005) e ocorre nas finas camadas turbidticas
(Wood et al, 2003) da Formao Mistaken Point, em Shropshire, Reino Unido. Segundo McIlroy et
al. (2005), Beltanelliformis corresponde a corpos fossilizados de organismos de afinidade incerta,
restritos ao perodo Ediacarano (630 a 542 Ma).
6. DISCUSSO
A ocorrncia dos icnogneros Gordia, Planolites e Skolithos na Formao Camarinha foi relatada por
Ciguel et al. (1992), mas as amostras no foram localizadas. A anlise de fotografias das amostras
trouxe dvidas quanto identificao do material, que poderia corresponder a pseudoicnofsseis.
Assim, Beltanelliformis sp. seria o nico organismo seguramente registrado para esta unidade
geolgica.
O gnero Beltanelliformis corresponde a corpos fossilizados de organismos restritos ao perodo
Ediacarano com idade entre 630 e 542 Ma (McIlroy et al., 2005), o que permite deduzir que pelo
menos parte da Formao Camarinha teria sido depositada neste intervalo temporal. O Ediacarano
corresponde ao primeiro perodo do Proterozico reconhecido com critrios cronoestratigrficos,
estabelecendo a base do perodo referido, o Global Stratotype Section and Point (GSSP), localizado na
base da Formao Nuccaleena, ao sul da Austrlia e o topo definido pelo GSSP do Perodo Cambriano
(Knoll et al., 2006).
Os fsseis de idade ediacarana so encontrados na condio de impresses no-mineralizadas em
arenitos (e.g. Dzik, 2003; Butterfield, 2003; Narbonne, 2005), siltitos (e.g. Butterfield, 2003), rochas
vulcanoclsticas (e.g. Narbonne, 2005) e rochas calcrias (e.g. Dzik, 2003). O modo de preservao
tpico dos fsseis ediacaranos no possvel nas atuais condies de sedimentao, pois havia
influncia das biotas microbianas que recobriam o substrato (Seilacher, 1999). Qualquer inferncia
sobre a anatomia interna requer assim a compreenso do processo tafonmico de tais materiais fsseis
(Dzik, 2003). Portanto, os fsseis encontrados no correspondem forma original do corpo.
Segundo Narbonne (2005) a Biota de Ediacara apresenta quatro modos de preservao conforme os
espcimes e as caractersticas de sua preservao: Flinders so impresses complexas de organismos
cujas bases esto presas ao substrato e apresentam abundantes estruturas em forma de tocas (ex.:
Membro Ediacara, Flinders Ranges, Austrlia); Fermeuse preservao de traos fsseis e das bases de
organismos presos ao substrato (ex.: Formao Fermeuse, Newfoundland); Conception organismos
preservados sobre uma camada de cinzas vulcnicas, conhecidos como Pompia Ediacarana (ex.:
Grupo Conception, Newfoundland); Nama preservao em moldes simples, em 3 dimenses e
frequentemente com orientao unimodal em camadas de areia e depsito turbidtico (ex.: subgrupos
Kuibis e Schwarzrand, Nambia). Comparativamente, as impresses atribudas a Beltanelliformis sp.,
registradas na Formao Camarinha, correspondem ao modo de preservao do tipo Nama.
Grazhdankin & Seilacher (2002) consideram que a preservao do tipo Nama representa organismos
ediacaranos infaunais. Outros autores, no entanto, interpretam a orientao unimodal dos fsseis
em muitas destas ocorrncias como uma evidncia do modo de vida epifaunal, seguido de rpido
soterramento por correnteza ou fluxo (turbidtico) da corrente de onda (Jenkins, 1985). Desta forma,
duas hipteses poderiam explicar a preservao do material descrito: Beltanelliformes sp. poderia
corresponder a organismos epifaunais que sofreram um rpido soterramento por fluxo turbidtico ou
seriam organismos infaunais que teriam sido exumados e posteriormente orientados e soterrados.
Infelizmente, no h dados geolgicos suficientes para determinar qual das hipteses verdadeira.
Durante o perodo Ediacarano a preservao de organismos de corpos moles e coloniais foi um evento
comum em muitos ambientes marinhos, devido ampla preponderncia de biomatas microbianas e
escassez de bioturbao. Entretanto, no h coincidncia entre caractersticas preservadas no estilo
Fermeuse (bases discides), Conception (superfcies superiores discides e superfcies inferiores
de organismos menos resistentes), Nama (moldes tridimensionais internos de organismos/colnias)
e estas diferenas tafonmicas podem causar profundas variaes na composio taxonmica das
assemblias preservadas (Narbonne, 2005).
Peterson et al. (2003) atentam que a maioria dos taxa ediacaranos continuam a desafiar sua posio
taxonmica. Tradicionalmente so identificados como metazorios (comumente cnidrios), liquens,
protistas gigantes, bactrias ou protozoas coloniais e ainda como membros de reinos extintos (Peterson
et al., 2003). Vrias sugestes foram feitas em relao ao status taxonmico de Beltanelliformis.
Steiner (1997) considerou esse gnero como acritarcas megascpicos. Outros autores incluram algas
verdes nesse gnero (e.g. Xiao et al., 2002). McIlroy et al. (2005) relacionaram Beltanelliformis com
organismos da Biota de Ediacara, os quais so encontrados em associao na Formao Mistaken
Point, Reino Unido.
7. CONCLUSO
Os supostos icnitos de repouso (Cubichnia) da Formao Camarinha, atribudos anteriormente a
organismos medusides so reinterpretados no presente estudo como impresses de organismos
determinados como Beltanelliformis sp., tpicos da Biota de Ediacara, preservados de forma
tridimensional e com orientao unimodal. Esta ocorrncia permite atribuir o topo da Formao
Camarinha ao perodo Ediacarano.
8. AGRADECIMENTOS
Ao gelogo M.Sc. Jos Roberto de Gis pela oportunidade dada para desenvolver este trabalho; ao
Museu de Cincias Naturais (MCN/SCB/UFPR) pela infra-estrutura e apoio; a Fernando A. Sedor
pelas sugestes; ao Dr. Adolf Seilacher, Dr. Duncan McIlroy, Guilherme Lck, Dr Renata de Paula
X. Moro, Dr. Shuhai Xiao, Dr. Yuan Xunlai e aos professores Mauro S. Monastier, Renato E. de Lima
e Carlos E. de Mesquita Barros pelas sugestes; a Marcel B. Santos e ao gelogo Thiago H. da Silva
pela participao em campo.
9. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
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12
Floras e Faunas do Paleozico
A OCORRNCIA DE INCNDIOS VEGETACIONAIS DURANTE

PALEOZICO SUPERIOR DA BACIA DO PARAN
THE OCCURRENCE OF WILDFIRES IN THE LATE PALEOZOIC OF THE PARAN BASIN
Andr Jasper1,2, Margot Guerra-Sommer3, Dieter Uhl4, Juliana Salvi1,2, Marjorie Kaumann1,2,
Isa Carla Osterkamp1,2 & C a Viviane Gonalves2.
1
Programa de Ps-graduao em Ambiente e Desenvolvimento da UNIVATES (PPGAD/UNIVATES),

Lajeado, Brasil
2
Setor de Botnica e Paleobotnica do Museu de Cincias Naturais da UNIVATES (SBP/MCN/UNIVATES),

Lajeado, Brasil
3
Ins tuto de Geocincias da Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Porto Alegre, Brasil
Ins tut fr Geowissenscha en der Eberhard Karls Universitt Tbingen, Tbingen, Alemanha.
E-mail: ajasper@univates.br, sbp_mcn@univates.br, ppgad@univates.br
RESUMO
Os incndios vegetacionais naturais so eventos comuns na histria da Terra, alterando
sua freqncia e amplitude de acordo com o ambiente onde se manifestam. A presena de
charcoal fssil em determinados sedimentos considerada evidncia direta da ocorrncia de
incndios em perodos geolgicos especficos. Apesar de ser bem estudados no Hemisfrio
Norte, enfrentava-se, at o momento, problemas com as Inertinitas Godwnicas durante o
Paleozico Superior para o Hemisfrio Sul. Todavia, estudos recentes vm demonstrando que
durante este Perodo o Gondwana, estava sim sujeito ocorrncia de incndios vegetacionais
regulares. No Paleozico Superior da Bacia do Paran possvel confirmar a ocorrncia desse
tipo de evento atravs da anlise de charcoal fssil muito bem preservados em Sedimentos
Permianos do Rio Grande do Sul.
Palavras-chave: Incndios vegetacionais, Bacia do Paran, Paleozico Superior
ABSTRACT
Natural wildfires are common events in the history of Earth; their frequency and broadness
varies according to the environment where they occur. The presence of fossil charcoal in
particular sediments is considered as a direct evidence of the occurrence of fires in specific
geologic periods. Although they are more deeply studied in the Northern Hemisphere, up till
now it had problems with the Gondwanic Inertinite related to this kind of phenomenon during
Late Paleozoic for the Southern Hemisphere. However, recent studies have shown that during
this Period Gondwana was indeed liable to the occurrence of regular wildfires. In the Late
Paleozoic of Parana Basin it is possible to confirm the occurrence of this type of event through
the analysis of very well preserved fossil charcoals in Permian Sediments RS.
Key-words: Wildfires, Parana Basin, Late Paleozoic
16
1. INTRODUO
Atualmente, o fogo um elemento comum, integrante de vrios dos ecossistemas terrestres. De
acordo com Brown (2000) e Paysen et al. (2000), em ecossistemas caracterizados pela ocorrncia
de uma estao seca bem definida, incndios vegetacionais naturais ocorrem regularmente, e, em
vegetaes propcias a incndios, os mesmos chegam a ocorrer anualmente. Conforme Johnson
(1984), mesmo quando a vegetao mais mida, como ocorre nas florestas midas tropicais, os
incndios vegetacionais naturais so comuns e tendem a ocorrer aps secas severas.
At mesmo em sistemas com formao de turfeiras, os incndios podem ser considerados comuns,
sendo que, como define Scottt (2000), so ambientes com considerveis reservas de material
inflamvel.
Esses elementos demonstram que a interao entre incndios vegetacionais naturais e a prpria
vegetao so bastante estreitas e, conforme defendido por Pyne (1982), o fogo vem destruindo a
vegetao terrcola desde que esta tem habitado a face da Terra.
Tambm amplamente aceito que o fusnio (sensu Scott, 1989; 2000) pode corresponder a carvo
vegetal fssil (charcoal fssil) produzido por eventos de incndio em episdios da histria da Terra
(Harris, 1958; Scott, 1989, 2000). Dessa forma, a presena de charcoal fssil em determinados
sedimentos deve ser considerada uma evidncia direta para a ocorrncia de incndios vegetacionais
em perodos especficos da histria da Terra. Destaca-se que os indcios mais antigos de charcoal
fssil foram encontrados em sedimentos do Devoniano Superior (Scott, 1989; Rowe & Jones, 2000;
Cressler, 2001), sendo a origem dos incndios que os gerou relativamente incerta.
Especificamente em relao origem desses incndios, ou seja, em relao aos seus processos de
ignio, autores como Pyne (1982) e Scott (1989) afirmam que eles poderiam estar vinculados ao
processo de aquecimento global, o que seria comprovado pela ocorrncia, em diferentes estratos
associados a charcoal fssil, de gros de areia que, quando expostos em superfcies arenticas devido
ao ressecamento, teriam sido fusionados em vidro.
Alm desse processo, atividades vulcnicas (Kemp, 1981; Rssler, 2001; Scott, 2000), tm sido
relatadas como processos de ignio geradores dos incndios vegetacionais que, por sua vez,
originaram os charcoal fssil. Essas atividades vulcnicas podem ser comprovadas pela ocorrncia
de charcoal em fluxos de lava ou associados a sedimentos piroclsticos (Kemp, 1981; Rssler &
Barthel, 1998; Rssler, 2001).
Por fim, porm sem uma definio muito clara, outro processo apontado como de ignio o impacto
de elementos extraterrestres meteortica (Saito et al., 1986; Tschudy & Tschudy, 1986).
Apesar da variedade nas possibilidades de origem para os incndios florestais e da ocorrncia
comprovada das mesmas em termos globais durante o tempo geolgico, um ponto intrigante nos
estudos de charcoal fssil, o seu reduzido registro para o Paleozico Superior. As referncias
mais relevantes so feitas por autores como Sander (1987) e Sander & Gee (1990), esto restritas ao
Hemisfrio Norte, e no tm a sua ocorrncia esclarecida de forma detalhada. Scott (2000) relaciona
o aparente hiato de evidncias de incndios vegetacionais durante esse Perodo a uma reduo dos
nveis de oxignio atmosfrico (tambm conforme Berner & Canfield, 1989). Esta reduo teria tido
uma grande influncia sobre a constncia dos incndios vegetacionais, comuns durante o Carbonfero,
Andr Jasper, Margot Sommer, Dieter Uhl, Juliana Salvi, Marjorie Kaumann, Isa Osterkamp & C a Gonalves
17
levando a um declnio considervel da freqncia dos mesmos (Falcon-Lang, 1998; 2000; FalconLang & Scott, 2000; Scott, 2000).
Na Europa, foram feitos alguns registros preliminares de charcoal fssil para o intervalo Carbonfero
Superior/Permiano Inferior no Rotliegend, Alemanha (Remy, 1954; Barthel & Rssler, 1997; Rssler
& Barthel, 1998; Rssler, 2001; Schindler & Poschmann, 2001), e para Permiano Superior, no
Zechstein, Europa Central (Brandt, 1997). Posteriormente Uhl & Kerp (2003), ao realizarem uma
reavaliao desse material em nvel de anatomia e morfologia internas, o relacionaram a fragmentos
de carves vegetais gerados pela queima de madeiras gimnosprmicas. Em seu estudo, Uhl & Kerp
(2003) estabeleceram parmetros paleoambientais diferentes daqueles que vinham sendo aceitos para
aqueles intervalos por outros pesquisadores como Richter-Bernburg (1957), Schweitzer (1962), Kerp
(2000) e Fluteau et al. (2001), os quais haviam se baseado em anlises anatmicas e morfolgicas de
plantas preservadas em sedimentos adjacentes.
Alm da elucidao das caractersticas morfo-anatmicas feitas por Uhl & Kerp (2003), esse estudo
demonstra que a avaliao detalhada dos charcoal fssil permite uma definio mais clara das
condies vigentes em um determinado paleoambiente. Assim possvel a deteco de variaes
ambientais tanto em escala regional, na Europa Central, quanto em escala mundial, quando se fala da
reavaliao da condio de baixa concentrao de oxignio na atmosfera terrestre, a qual teria inibido
a ocorrncia de incndios vegetacionais naturais.
2. A PROBLEMTICA DA INERTINITAS GONDWNICAS DO PALEOZICO SUPERIOR

Um aspecto que de fundamental importncia e que deve ser considerado para estabelecer a relevncia
do presente trabalho, o fato de que em sua reviso sobre a histria Pr-Quaternria dos incndios
vegetacionais, registrados pela presena de charcoal fssil, Scott (2000) refere, uma deficincia
em relao aos estudos desses elementos no Gondwana, principalmente no Paleozico Superior. O
autor defende a existncia de Problemas com as Inertinitas Gondwnicas, a maioria fusinitas, que
poderiam ter sido geradas pela no combusto dos sistemas de turfeiras gondwnicas devido sua
elevada concentrao de material no orgnico.
Ainda conforme Scott (2000), este aspecto, poderia ser representar uma certa Inrcia Gondwnica
durante o Permiano, fazendo com que a ocorrncia de incndios vegetacionais fosse reduzida. Com
base em estudos realizados nos carves permianos da ndia, frica do Sul e Austrlia, Scott (2000)
afirma que a presena de fusinita, semifusinita e outras inertinitas, poderia indicar para este material
uma origem relacionada a outros eventos, que no incndios. Alm disso, o material preservado
sob forma de semifusinita, de acordo com Scott (2000) e tambm Glasspool (2003), no permite a
observao das caractersticas anatmicas tpicas de charcoal fssil.
3. O REGISTRO DE INCNDIOS VEGETACIONAIS NO PALEOZICO SUPERIOR DA BACIA

DO PARAN
A partir de anlises detalhadas das caractersticas estratigrficas e geoqumicas de depsitos de
carvo da poro sul da Bacia do Paran, autores como Holz et al. (2002), Silva & Kalkreuth (2005),
18
Kalkreuth et al. (2006), deixam aberta a possibilidade de ocorrncia de incndios vegetacionais nos
sistemas de turfeiras que deram origem a estes estratos, com base na observao de fusinita. Todavia,
como os prprios autores referem, a confirmao da ocorrncia de incndios vegetacionais nesses
ambientes apenas ser possvel aps a coleta de charcoal fssil, tendo em vista que a fusinita pode ter
sua origem relacionada a outros tipos de eventos que no o fogo.
Concomitantemente, utilizando como base as observaes feitas por aqueles autores, Scott &
Glasspool (2006) aceitam que o Gondwana, durante o Paleozico Superior, teve sim a manifestao
de incndios vegetacionais, fato que poderia estar ligado, conforme referem, s flutuaes nos nveis
de concentrao de oxignio atmosfrico em diferentes regies do continente.
Trabalhos locais mais recentes, como os de Uhl et al. (2006) e Jasper et al. (2006b), permitiram
identificar a presena de charcoal fssil em camadas de carvo e/ou carbonosas do Afloramento
Quitria (Formao Rio Bonito Paleozico Superior do Sul da Bacia do Paran) (Fig. 1).
Em contraponto ao que afirmava Scott (2000), os
trabalhos de Uhl et al. (2006) e Jasper et al. (2006b)
observaram a presena de fragmentos de charcoal
fssil com excelente preservao de suas estruturas
anatmicas em nveis especficos do Afloramento
Quitria, o qual, de acordo com Guerra-Sommer et
al. (2001), representa de forma clara o segundo de
dois estgios paleoflorsticos distintos associados aos
biomas midos do Permiano Inferior do Sul da Bacia
do Paran e, de acordo com Jasper et al. (2006a),
de singular importncia na contextualizao dos
eventos ecolgicos e sedimentares associados a
biomas midos de Idade Permiana da Poro Sul da
Bacia do Paran.
Fig. 1: Mapa de localizao do Afloramento Quitria, Rio Grande do
Sul, Brasil (adaptado de Jasper et al. 2006a, Fig. 2).
Esse segundo estgio, definido por Guerra-Sommer et al. (2001), estaria registrado em floras
antracoflicas (sensu Meyen, 1987) e seria caracterizado pela introduo de novos elementos nos
biomas midos de terras baixas em condies de clima temperado-ameno. Essas caractersticas,
destacam Guerra-Sommer et al. (2001), estariam representadas nos Afloramentos Mina do Faxinal
(correspondendo fase basal do estgio) e Quitria (correspondendo fase superior e final do
estgio). Nessas associaes a composio das comunidades vegetais seria reflexo das diferentes
condies paleoambientais, controladas, por sua vez, pelas diferentes condies de drenagem do
ambiente deposicional.
Quando se observa a flora descrita para a fase basal do segundo estgio por Guerra-Sommer (1989),
h um domnio de glossopterdeas de venao pinada, seguidas por Cordaites, ocorrendo, tambm,
um brusco enriquecimento em frondes filicides. Alm disso, Guerra-Sommer et al. (2001) detectam
a presena abundante de fragmentos megascpicos de fusnio em amostragem procedente de tontstein
oriundos da rea.
19
Na fase superior e final do segundo estgio, representada pelo Afloramento Quitria, as associaes
florsticas so compostas por elementos megaflorsticos singulares e inditos, encontrados em um
nvel de roof-shale. Elementos importantes desta flora so licfitas arborescentes cormofticas
(Brasilodendron pedroanum) que ocorrem in situ (Jasper & Guerra-Sommer, 1998; 1999), Botrychiopsis
valida (Jasper et al. 2003; 2007), conferas (Coricladus quiteriensis) muito bem preservadas (Jasper
et al., 2005), e outras frondes (Cordaites ? sp.) (Jasper et al., 2006a).
4. OS CHARCOAL FSSIL DO AFLORAMENTO QUITRIA

Jasper et al. (2006a) destacam ainda a ocorrncia, em nveis inferiores ao roof-shale, de
paraconglomerados relacionados a leques-aluviais distais depositados em um sistema de laguna/
barreira. Jasper et al. (2006a), associam estes nveis como sendo formados por material proveniente
de ambientes melhor drenados do que aquele em que o restante do sistema se insere, conferindo-lhe
uma origem provavelmente alctone. Essa hiptese comprovada pelas anlises palinolgicas feitas
nos mesmos nveis, onde detectado um marcado aumento na quantidade de polens monossacados
(Cannanoropollis korbaensis e Caheniasaccites flavatus), provenientes de ambiente mesfilo. Outro
aspecto importante, destacado por Jasper et al. (2006a;b) a presena, nestes mesmos nveis, de
material resedimentado de origem vulcanognica (fragmentos lticos granito; fragmentos de cristais
muscovita e quartzo; fragmentos de vidro vulcnico original e; zirces).
Jasper et al. (2006a) puderam, com base nesses elementos, inferir que o clima vigente durante o
desenvolvimento da comunidade florstica preservada no local provavelmente deve ter sido
influenciado regionalmente por atividade vulcnica.
Apesar de j referida em trabalhos anteriores (Jasper et al. 2006a;b; Uhl et al. 2006), a ocorrncia de
charcoal fssil no Afloramento Quitria vem sendo estudada de forma mais detalhada para fins de
definio taxonmica dos fragmentos encontrados e tambm para o estabelecimento de seus processos
de ignio.
Os fragmentos encontrados variam entre 0,9 4,2 cm de comprimento e 0,3 0,7 cm de espessura,
ocorrendo, exclusivamente, nos nveis de paraconglomerados. O estabelecimento das afinidades
taxonmicas iniciais permite confirmar a sua correlao com gimnospermas (Figura 2) e licfitas
(Figura 3).
Fig. 2: Microfotografia eletrnica de fragmento

de charcoal fssil de afinidade gimnosprmica
proveniente do Afloramento Quitria (escala
grfica correspondendo a 20 m).
Fig. 3: Microfotografia eletrnica de fragmento de

charcoal fssil proveniente do Afloramento Quitria
e correlacionado a licfitas (escala grfica correspondendo a 20 m).
20
5. CONSIDERAES FINAIS
Com base no exposto at o momento, possvel associar a origem dos charcoal fssil preservados
no Afloramento Quitria a processos de incndios ocorridos em reas circundantes turfeira onde os
mesmos se depositaram e cuja ignio pode ter se dado por meio de processos vulcnicos localizados
e restritos.
Todavia, apesar de a confirmao da ocorrncia de charcoal fssil, em nveis do Paleozico Superior
da Bacia do Paran ser de grande importncia para fundamentar uma reavaliao das Inertinitas
Gondwnicas, destacada por Scott (2000) e citada como relevante por Scott & Glasspool (2006), o
tema Incndios Vegetacionais no Paleozico Superior da Bacia do Paran merece, ainda, maiores
estudos.
A avaliao de nveis associados a esse perodo para a verificao da ocorrncia de registros de
charcoal fssil (stricto sensu) como ocorreu no afloramento aqui estudado, permitir uma definio
da freqncia destes fenmenos e da composio dos sistemas vegetais por ele atingidos, abrindo,
assim, novas perspectivas para estudos paleoambientais e paleoclimticos.
6. AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem o suporte financeiro dado ao presente estudo por parte da FAPERGS, CAPES
e CNPq (Brasil), e Baden-Wrttembergisches Brasilien-Zentrum (Alemanha).
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24
O REGISTRO DA TAFOFLORA DEVONIANA OBSERVADA

NO ARCO DE PONTA GROSSA, BACIA DO PARAN,
E SUAS IMPLICAES PALEOGEOGRFICAS
THE DEVONIAN TAPHOFLORA RECORD OBSERVED IN THE PONTA GROSSA ARCH
AND ITS PALAEOGEOGRAPHIC IMPLICATIONS
Ingrid de Melo Milagres1, Egberto Pereira1 , Srgio Bergamaschi1, Maria Antonieta da Conceio Rodigues1
& Philippe Gerrienne2
1
Departamento de Estra grafia e Paleontologia, Faculdade de Geologia,

Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, RJ
2
Universidade de Lige, Lige, Blgica

E-mail: geopos@uerj.br, egberto@uerj.br, sergiobe@uerj.br, tutuca@uerj.br, p.gerrienne@ulg.ac.be
RESUMO
Neste trabalho so sumarizadas as informaes sobre a ocorrncia de plantas vasculares do
Devoniano Inferior da Bacia do Paran, nas localidades de PISA e Ponta Grossa/Carambe.
Esta associao, de idade eo-lochkoviana (aproximadamente 406 Ma), inclui novas espcies de
Cooksonia, bem como outras formas representativas deste intervalo. Esta tafoflora diversificada
ilustra o cenrio de desenvolvimento destas plantas primitivas durante o Siluro-Devoniano, no
Gondwana Ocidental. A presena dessas plantas na Bacia do Paran desperta questionamentos
com relao aos modelos paleogeogrficos e paleoclimticos em uso, especialmente quando
comparadas com as associaes da Bolvia e do Hemisfrio Norte (Laurasia).
Palavras-chave: Cooksonia, Devoniano, Bacia do Paran
ABSTRACT
This work summarize the information about the occurrence of vascular plants of Lower Devonian
at the localities of PISA and Ponta Gorssa, in the Paran Basin. This association of Early
Lochkovian age (approximately 406 Ma), includes new species of Cooksonia as well as other
forms representative of this time interval. This diversified taphoflora illustrates the SilurianDevonian scenery, where these primitive plants developed in the Occidental Gondwana. The
occurrence of these plants in the Paran Basin raise questions related to the paleogeographic
and paleoclimatic modes in use, mainly when compared with the associations of Bolivia and
North Hemisphere (Laurasia).
Key-words: Cooksonia, Devonian, Paran Basin
26
1. INTRODUO
A Histria da colonizao inicial dos continentes pelas plantas vasculares primitivas durante o
Siluriano e o Devoniano uma dos temas mais instigantes das geocincias. Grande parte dessa
histria vem sendo tradicionalmente contada a partir da anlise de materiais fossilferos obtidos na
Laursia. Na regio do Gondwana, e mais particularmente no Gondwana Ocidental, este registro s
mais recentemente vem sendo reconhecido e estudado de forma sistemtica.
As novas descobertas de plantas vasculares primitivas em diferentes localidades da Amrica do Sul
Bolvia, Argentina, Uruguai e Brasil que integravam o Gondwana Ocidental, tm aberto novas
possibilidades de aprofundamento e revises de pontos importantes da histria inicial da evoluo
dessas plantas primitivas. Assim, os modelos paleogeogrficos, paleoclimticos e paleoambientais
vm sendo melhor compreendidos e melhor avaliados, em funo da agregao dessas novas
informaes.
Desse modo, no sentido de contribuir para o aprofundamento de questes importantes sobre a evoluo
e disperso das plantas vasculares primitivas, o presente trabalho sumariza as tafofloras registradas
em duas localidades recentemente relatadas pela literatura cientfica no Brasil, as localidades de PISA
e Ponta Grossa/Carambe, ambas na borda leste da Bacia do Paran.
A tafoflora registrada na borda leste da Bacia do Paran est preservada em depsitos inseridos
litoestratigraficamente na poro superior da Formao Furnas, tendo sido inicialmente citada na
literatura por Rodrigues et al. (1989).
Esta extensa flora considerada de idade Eo-Lochkoviano (aproximadamente 406 Ma) por Gerrienne et
al. (2001), composta por excepcionais associaes que incluem inmeros exemplares de diferentes
espcies de Cooksonia, bem como de outras formas representativas do intervalo Siluro-Devoniano.
2. TAFOFLORA OBSERVADA NO DEVONIANO DA BACIA DO PARAN

Nos ltimos anos vestgios de plantas primitivas foram observados em vrios afloramentos do
Devoniano da Bacia de Paran (Figura 1A). Na borda norte da mesma, Quadros & Melo (1986)
registraram fragmentos de plantas em sedimentos continentais da Formao Furnas, no municpio
de Amorinpolis (GO). Nesta seo foram identificados pequenos restos de Psilophytas, atribudos
a Rhynia - grupo Hornea. Em um afloramento perto da mesma regio, Rodrigues et al. (1995)
descobriram plantas vasculares primitivas semelhantes aquelas descritas posteriormente por Mussa
et al. (1996), na regio de Jaguariava, PR. As sees na regio de Amorinpolis possuem a mesma
posio estratigrfica observadas na parte sul da bacia, que esto localizadas nos nveis superiores da
Formao Furnas, imediatamente abaixo da base da Formao Ponta Grossa.
Na regio da Chapada dos Guimares (noroeste da Bacia de Paran), Schubert & Borghi (1991)
encontraram pequenos esporngios e eixos de plantas vasculares primitivas (Propteridophytes)
preservados em sedimentos costeiros a marinhos da Formao Furnas. Os estratos fossilferos nas
regies de Amorinpolis e da Chapada dos Guimares (MT) esto aproximadamente na mesma
posio estratigrfica e so cobertos por depsitos de shoreface a offshore pertencentes base da
Formao Ponta Grossa.
Ingrid Milagres, Egberto Pereira, Srgio Bergamaschi, Maria Antonieta Rodrigues & Philippe Gerrienne
27
Na borda sudeste da bacia, Rodrigues et al. (1989) descobriram vestgios de plantas relacionadas as
Psilophytales em sedimentos continentais da Formao Furnas. Em uma posio estratigrfica idntica,
topo da Formao Furnas, Bigarella et al. (1966) registraram restos de plantas primitivas, prximas
cidade de Tibagi (PR). Da mesma forma, Bolzon et al. (1994) apresentaram uma nova localidade com
restos vegetais preservados na regio do municpio de Carambe, tambm em sedimentos associados
Formao Furnas. Os autores destacaram a presena de Cooksonia naquela localidade, porm sem
ilustr-la.
No entanto, todos esses registros preliminares careceram de uma diagnose detalhada dos restos vegetais
encontrados. S recentemente Mussa et al. (1996) e Gerrienne et al. (2001 e 2006) promoveram uma
discusso mais aprofundada das assemblias observadas na regio de Jaguariava.
2.1 PRINCIPAIS LOCALIDADES FOSSILFERAS NA REGIO DO ARCO DE PONTA GROSSA

At o momento, no domnio do Arco de Ponta Grossa, cinco localidades tiveram sua tafoflora discutida
na literatura (Figura 1B), quais sejam: (1) Localidade Vila 31 de Maro, estrada para os Alagados,
Ponta Grossa (PR), descrita por Rodrigues et al. (1989); (2) Localidade Ponta Grossa/Carambe,
rodovia PR-151, Km 316,5; Carambe (PR), relatada por Bolzon et al. (1994) e descrita por Milagres
(2003); (3) Localidade Tibagi, rodovia PR-340, km 60, Tibagi, PR, relatada por Bigarella et al.
(1966); (4) Localidade PISA, Jaguariava (PR), inicialmente relatada por Mussa et al. (1996, 2002)
e reestudada por Milagres (2003) e (5) Localidade Jackson de Figueiredo, tambm situada em
Jaguariava (PR), descrita por Mussa et al. (1996) e por Gerrienne et al. (2001).
Nas discusses apresentadas neste trabalho sero enfatizados os dados obtidos a partir de duas
localidades (PISA e Ponta Grossa/Carambe) cuja associao tafoflorstica necessita ainda de um
maior detalhamento. Essas localidades esto posicionadas no domnio superiores da Formao Furnas
na regio do Arco de Ponta Grossa, na borda leste da Bacia do Paran, Brasil.
A associao tafoflorstica observada em PISA foi coletada em um afloramento situado ao longo de um
pequeno ramal ferrovirio na rea industrial da firma Papel de Imprensa S.A. (PISA). Esta rea tem
acesso pelo quilmetro 23 da rodovia PR-151 (Itarar - Ponta Grossa) e localiza-se cerca de quatro
quilmetros a nordeste da cidade de Jaguariava-PR (Figuras1A e B). As coordenadas geogrficas do
ponto de coleta so: 24 1523 S; 49 4099W.
Os macrofsseis obtidos na Localidade Ponta Grossa/Carambe foram coletados em um afloramento
situado num corte da mesma rodovia PR-151 entre a cidade de Ponta Grossa (PR) e a cidade de
Carambe (PR), mais precisamente no quilmetro 316,5 (Figuras 1A e B). As coordenadas geogrficas
do local de coleta so: 25 0018 S; 50 0819W.
2.2 ARCABOUO ESTRATIGRFICO DAS LOCALIDADES ESTUDADAS

Os sedimentos portadores da tafoflora descrita neste estudo (Formao Furnas), podem ser englobados
em uma seqncia de segunda ordem (Bergamaschi & Pereira, 2001) de idade devoniana. Em termos
litoestratigrfico, a seqncia do Devoniano inclui as formaes Furnas e Ponta Grossa. Ambas afloram
ao longo das bordas norte e sudeste da bacia, alm de se estenderem amplamente em subsuperfcie.
28
A Formao Furnas composta predominantemente por arenitos quartzosos, e consiste em duas

associaes de fcies: (i) uma associao de fcies que pode ser relacionada a processos fluviais, que
operaram em um contexto deltaico e (ii) uma segunda interpretada como depsitos de um sistema
litoral/costeiro, que contm as plantas fsseis pertencentes ao Eodevoniano (Pereira et al., 1998). Os
arenitos so associados a depsitos de shoreface e a sistemas de grandes deltas do tipo braided delta,
desenvolvidos como parte de um trato de sistema transgressivo.
Os depsitos transicionais e marinhos encontrados na parte superior da Formao de Furnas so
cobertos pelos depsitos de shoreface a offshore da Formao de Ponta Grossa. A poro arentica
basal desta ltima formao inclui, na sua poro superior, uma sucesso de corpos tabulares de
espessuras decimtricas, constituda de arenitos de granulometria fina/muito fina, que se alternam
com camadas pelticas de espessuras semelhantes. Internamente, os estratos arenosos desta poro
basal da Formao Ponta Grossa exibem laminao cruzada de pequeno porte, laminao planoparalela, ou mais freqentemente, estratificao cruzada hummocky (Bergamaschi, 1992).
Neste estudo foram analisados aproximadamente 300 exemplares de plantas, que se apresentam
como compresses. Foram aplicadas diferentes tcnicas de preparao, destacando-se entre elas:
dgagement, transfer, macrofotografia e microscopia eletrnica.
3.1 LOCALIDADE DE PONTA GROSSA/CARAMBE 25 0018 S; 50 0819W

A associao tafoflorstica encontrada na regio de Ponta Grossa em um corte da rodovia PR-151,
entre as cidades de Ponta Grossa e Carambe, foi primeiramente relatada por Bolzon et al. (1994). A
mesma est contida em arenitos de granulometria fina e siltitos com estratificaao cruzada hummocky,
aproximadamente situados na posio intermediria da Formao Furnas, pelo menos 40 metros
abaixo do limite entre as formaes Furnas e Ponta Grossa, segundo Assine (1996).
No entanto, as associaes de plantas semelhantes, relatadas em reas de afloramentos diferentes ao
redor das margens da Bacia do Paran, ocorrem todas dentro de depsitos transicionais a costeiros
posicionados na parte superior da Formao Furnas. Na maioria dos casos, os sedimentos portadores
de plantas situam-se poucos metros abaixo dos depsitos marinho-rasos da Formao Ponta Grossa.
Tal arranjo registra um evento transgressivo bem traado e definido por toda a bacia, em resposta
rpida inundao do sistema provocada pela elevao relativa do nvel do mar no Praguiano. Assim, as
inferncias do posicionamento estratigrfico desta localidade no contexto trangressivo eodevoniano,
acrescidas das caractersticas morfolgicas da associao descrita, indicam uma provvel idade
eodevoniana para esta associao.
3.1.1 DESCRIO DA ASSOCIAO OBSERVADA

A associao tafoflorstica encontrada na regio de Ponta Grossa abrange vrias formas de macrofssseis
que sero descritas a seguir:
Superdiviso Polisporangiomorfa
29
Gnero Cooksonia Lang, 1937.

Cooksonia paranensis
(Gerrienne, Bergamaschi, Pereira, Rodrigues & Steemans, 2001).
Diagnose: Planta ereta, apresentando eixos nus ramificados de forma isotmica, com largura entre 0,30,11 mm e altura mxima de 31 mm. O ngulo da dicotomia varia entre 30 e 70. Os esporngios em
forma de pratos ou cuias existente no topo de alguns eixos, chegam a medir 0,9-3,3 mm de dimetro
e aproximadamente 1,0-3,0 mm de altura. Considera-se esporngio, o momento em que os eixos
deixam de ser paralelos at a parte mais apical. Transio eixo/esporngio gradual. O esporngio
encontra-se quase que completamente imerso dentro do eixo, no se projetando atravs dele.
Esporos e anatomia desconhecidos.
Derivao: A designao especfica refere-se posio geogrfica original das plantas que foram
coletadas na Bacia do Paran.
Holtipo: Espcime DEPA-FGEL 13511 (parte e contraparte);
Localidade: Jackson de Figueiredo, cidade de Jaguariava, sul da Bacia do Paran, Brasil.
Idade: Lochkoviano (Devoniano Inferior)
Repositor: Coleo do Laboratrio de Paleontologia da Faculdade de Geologia UERJ e
coleo de Paleobotnica da Universidade de Lige, Blgica.
Cooksonia paranensis (Figura 2)
Descrio: Planta ereta, apresentando eixos ramificados de forma isotmica, que possuem como
medida da largura do eixo diretamente abaixo do esporngio, variando em torno de 0.4-1.2 mm. Os
eixos frteis possuam em sua terminao, esporngios achatados em forma de pratos com dimetros
que variam de 0.8-2.7 mm e aproximadamente 0.8-3.0 mm de altura (considera-se esporngio, o
momento em que os eixos deixam de ser paralelos at a parte mais apical). Uma caracterstica desta
espcie a transio gradual do eixo para o esporngio o que dificulta s vezes a determinao de sua
altura. Esporos e anatomia so elementos ainda desconhecidos.
Discusso e comparao: As caractersticas desta planta se assemelham muito espcie descrita
por Gerrienne et al. (2001) e, portanto, pode-se observar a existncia de uma correlao entre as
associaes encontradas nas duas localidades da regio de Jaguariava e na regio de Ponta Grossa.
Recentemente, Gerrienne et al. (2006) relatam a descoberta de um exemplar de Cooksonia paranensis,
obtida na localidade de Jackson de Figueiredo, que consiste em 4 ou 5 eixos, sendo que todos eles se
apresentam fixados na base por uma pequena estrutura orgnica. Esta estrutura interpretada como
o resqucio de uma gerao reduzida do gametfito feminino ou mesmo bissexual. A presena de
esporfitos (eixos) ainda associados ao gametfito sugere que esses seriam provavelmente parasitas
deste gametfito, pelo menos num estgio precoce de desenvolvimento.
30
Fig. 1: (A) Regies de ocorrncia da tafoflora eodevoniana da Bacia do Paran.

(B) Distribuio das localidades de registro dessa tafoflora na regio do Arco de Ponta Grossa, PR.
31
Fig. 2: (A). Cooksonia paranensis Localidade Ponta Grossa/Carambe. Vista geral da planta que apresenta at 4 ramificaes. (B)
Cooksonia paranensis Localidade Ponta Grossa/Carambe. - Eixo dicotmico com esporngios no topo. Escala = 3mm. (C) Cooksonia
paranensis Localidade PISA. Esporngio isolado. (D) Cooksonia paranensis Localidade PISA. Esporngio isolado. Escala = 5 mm. (E)
Cooksonia paranensis. Localidade PISA. Detalhe de um esporngio. Escala = 3 mm
32
Superdiviso Briomorfa
Diviso Brifita
Gnero Sporogonites (Halle, 1916)

Sporogonites sp (Figura 3)
Descrio: Foram analisados 10 espcimes desta planta, mas apenas seis estavam em estado de
conservao suficiente para permitir uma descrio mais detalhada. No geral, estas plantas so
compostas de eixos indivisos com largura variando entre 0.8-1.6 mm e possuindo em sua terminao
grandes esporngios alongados longitudinalmente. Esses esporngios de dimetro variando entre 2.0
- 4.5 mm e altura entre 2.2-7,0 mm, so compostos de duas partes distintas: a parte inferior (que
representa 3/4 do total da altura) muitas vezes estriada, enquanto a parte superior se apresenta
algumas vezes mais escura que a parte inferior, alm de conter inmeras pequenas emergncias
triangulares.
Discusso e comparao: As emergncias supracitadas tambm foram descritas por Gerrienne et al.
(2001), porm em suas formas a parte inferior de seus exemplares representa 1/4 do total da altura
dessas plantas, sendo que a altura dos esporngios descritos por esses autores quase duas vezes
menor do que as observadas em Ponta Grossa. Isto representaria talvez uma variao interespecfica
ou poderia indicar duas espcies distintas.
Gnero Hostinella (Stur, 1882)
Hostinella sp. (Figura 3)
Descrio: A maioria dos eixos estreis preservados no material coletado representa eixos vegetativos
nus e indivisos. Porm, pode-se observar a presena de alguns eixos dicotmicos. Os eixos principais
apresentam medidas da largura variando entre 0.4-1.5 mm, enquanto que a largura dos eixos
secundrios, que so aqueles presentes aps a dicotomia, varia entre 0.3-1.0 mm.
33
Fig. 3: (A) e (B) Sporogonites. Localidade Ponta Grossa/Carambe. Esporngio isolado. (C) e (D) Hos nella. Localidade Ponta Grossa/
Carambe. Eixos nus e dicotmicos. (E) Hos nella. Localidade PISA. Eixos nus e dicotmicos.
34
3.2 LOCALIDADE PISA 24 1523 S; 49 4099W

Esta associao tafoflorstica foi coletada em um afloramento situado ao longo de um pequeno ramal
ferrovirio na rea industrial da firma Papel de Imprensa S.A. (PISA). Esta rea tem acesso pelo
quilmetro 23 da rodovia PR-151 (Itarar - Ponta Grossa) e localiza-se cerca de quatro quilmetros a
nordeste da cidade de Jaguariava.
As associaes de fcies representativas das pores superiores da Formao Furnas onde esta
assemblia fossilfera se posiciona podem ser observadas nas proximidades do municpio de
Jaguariava. Em diferentes localidades nesta regio, segundo Bergamaschi (1992, p. 97-111)
so preservadas fcies de frente deltaica (em geral, lobos sigmoidais de arenito de granulometria
mdia, com paleocorrente para SSW (= barras de desembocadura) e de plancie deltaica, com as
seguintes caractersticas: (i) estratos de arenito mdio e grosso, com estruturas trativas e paleofluxo
unidirecional igualmente dirigido para SSW; (ii) nveis de conglomerados, canalizados ou em forma
de pavimentos, registrando provavelmente a segregao por fluxos trativos, (iii) estratos lenticulares
(interlaminao siltito / arenito) representando provavelmente o registro de corpos lagunares ou baas
interdistributrias.
Sobrepondo-se as fcies deltaicas, podem ser observadas fcies de retrabalhamento costeiro,
consistindo de estratos de arenito de granulometria mdia e grossa com estratificaes cruzadas
tabular e acanalada, algumas vezes exibindo direes de fluxo para ESE, ortogonais ao fluxo flviodeltaico, e estratos de arenito de granulometria muito fina, exibindo laminao cruzada por onda e
icnofsseis verticais da icnofcies Skolithos. Estes depsitos costeiros correspondem ao registro da
movimentao de formas de leito de cristas retas e sinuosas no shoreface superior, em resposta ao
de correntes de longshore ou de retorno.
A localidade de PISA est envolvida no contexto deposicional descrito por Bergamaschi (1992) para
as pores superiores da Formao Furnas. Os corpos de siltito, que contm os restos de plantas, esto
preservados entremeados a estratos de arenito de granulometria grossa e muito grossa, portadores
de estratificao cruzada tabular e acanalada. Tais associaes de fcies tm recebido interpretaes
diferenciadas. Bergamaschi (1992) props um modelo de sedimentao deltico-lagunar para estes
depsitos, enfatizando a presena, nesta associao, de lobos sigmoidais entremeados a pelitos, que
registrariam as fcies de frente deltaica. Por outro lado, Milani (1997) associou as fcies portadoras
dos restos vegetais a depsitos de mar.
A idade dos estratos portadores de fsseis na localidade de PISA foi pioneiramente datada por Dino
& Rodrigues (1995). Esses autores com base em palinomorfos definiram uma idade Praguiana
(eodevoniana) para os siltitos e folhelhos nos quais est registrada a tafoflora descrita neste trabalho.
Recente reavaliao do material palinolgico desta localidade realizada por Gerrienne et al. (2001),
em associao com anlise do material paleobotnico da localidade de Jackson de Figueiredo
situada prxima a PISA, descrita por estes autores, permitiram posicionar estes sedimentos no EoLochkoviano.
35
3.2.1 DESCRIO DA ASSOCIAO OBSERVADA

A partir do reestudo da localidade PISA, foi possvel observar que algumas formas so semelhantes
quelas descritas anteriormente por Mussa et al. (1996), especialmente as formas Cooksonia paranensis,
Sporogonites e Hostinela. Os exemplares de Cooksonia paranensis e Hostinela observados nesta
localidade possuem as mesmas caractersticas daqueles descritos neste trabalho para a localidade
Ponta Grossa/Carambe (item 3.1.1). Entretanto, um nico exemplar de Sporogonites difere daqueles
observados na localidade Ponta Grossa/Carambe. Este exemplar possui quatro esporngios muito
prximos uns aos outros e nota-se, tambm, um possvel eixo com trs ou quatro ramificaes (Figura
4D).
Contudo, foram tambm descritas novas formas neste stio que j haviam sido assinaladas por
Gerrienne et al. (2001), para a localidade de Jackson de Figueiredo, e por Milagres (2003), para a
localidade Ponta Grossa/Carambe.
Cooksonia cf. cambrensis (Edwards, 1979)
Diagnose: Parte area da planta presumivelmente ereta, eixos lisos com largura variando 0.5-0.6
mm com ocasionais ramificaes dicotmicas. Os esporngios terminais so circulares () a elpticas
() em seu contorno. Eixos paralelos ou sutilmente acrescidos no dimetro imediatamente abaixo do
esporngio. As formas que apresentam esporngios circulares possuem medidas de altura variando
entre 0.5 e 0.95 mm e 0.4-0.9 mm de dimetro. Enquanto que os esporngios com forma elptica
mostram a variao da altura entre 0.3-1.3 mm e dimetro entre 0.35-1.77 mm.
Holtipo: Forma - NMW 77.6G.105 e forma - NMW 77.6G.34
Localidade Tipo: Foreshore do lado norte de Freshwater East Bay, perto de Pembroke, Dyfed.Nat.
Grid. Ref. SS 09.0236 9812.
Idade: Siluriano superior (Pridoli)
Cooksonia cf. cambrensis (Figura 4)
Descrio: Apenas um exemplar desta forma foi descoberto na associao em questo. Este apresenta
um esporngio de forma elptica e uma transio eixo/esporngio abrupta. Apresenta o tamanho de
0.8 mm para o eixo abaixo do esporngio, 3.0 mm para a altura do esporngio, e dimetro em torno
de 2.0 mm.
Discusso e comparao: Devido ao escasso aparecimento desta planta, no se pode afirmar a
classificao atribuda. Novamente, a espcie descrita, possui semelhana com aquela relatada por
Gerrienne et al. (2001).
Cooksonia cf. caledonica (Edwards, 1970)
Diagnose: Planta incompleta medindo pelo menos de 6-7 cm de altura. Eixos nus ramificados de forma
dicotmica. Eixos oscilando entre 04-1.8 mm (em mdia 0.65mm). Esporngio terminal esfrico
a oval, sendo alguns reniformes. s vezes encontra-se bordas medindo 0.1-0.2 mm de espessura.
Esporngio globular com altura alternando entre 1.2-2.0mm (mdia de 1.7 mm) por 1.3-2.2 mm de
dimetro (mdia de 1.8 mm). As formas ovais medem 1.1-1.8 mm de altura (mdia de 1.6 mm) por
1.8-3.0 mm (mdia de 2.4 mm) de dimetro. Eixos diametralmente mais finos abaixo do esporngio.
Localidade: Pedreira Aberlemno, Aberlemno, aproximadamente 1 km NNW da montanha Turin.
36
Horizonte: Cairnconnan Grupo, Lower Old Red Sandstone da Esccia.

Holtipo: Espcime R.S.M. 1967.30.2p e C; Royal Scottish Museum, Edinburgh.
Cooksonia cf. caledonica (Figura 4)
Descrio: Poucos exemplares dessa forma foram recuperados. Esta espcie de Cooksonia possui
como caracterstica marcante a forma de seus esporngios, que so arredondados, bem como o fato da
juno entre o eixo e o esporngio possuir o mesmo formato arredondado. A transio eixo/esporngio
gradual. Os eixos possuem medidas que variam de 0.3-0.5 mm, dimetro entre 1.5-2.2 mm. Quanto
medida da altura, a mesma de difcil aferio em funo da interao do eixo com o esporngio,
que faz com que a diferenciao entre um e outro no seja to bvia.
Discusso e comparao: O reduzido nmero de amostras dificulta a identificao da forma. O registro
mais recente desse fssil foi feito por Morel et al. (1995), na Bolvia, e semelhante ao exemplar aqui
descrito.
Superdiviso Polisporangiomorfa
Gnero Tarrantia Fanning, Edwards & Richardson., 1992
Diagnose: Planta com ramificao isotmica e eixos nus. Esporngio terminal e solitrio. Este se
mostra elptico a ovalado em seu contorno (provavelmente elipsoidal em vida). Esporngio maior em
relao a altura do que em dimetro. Eixo medindo entre 0.13-0.88 mm, altura do esporngio variando
entre 0.38-2.63 mm e dimetro entre 0.25-2.00 mm. Esporos apresentando 23 m de dimetro.
Localidade: Pedreira Targrove, perto de Ludlow, Shropsire (SO 5254 7799)
Horizonte: 60 m acima do principal carbonato Psammosteus do Grupo Ditton, Lower Old Red
Sandstone, Pragiano.
Holtipo: NMW 91,42G. 31
Tarrantia sp. (Figura 4)
Descrio: A caracterstica mais marcante dessa espcie a morfologia de seus esporngios, que
variam de elpticos a ovais, medindo em torno de 0.2-0.6 mm o eixo, cerca de 0.7-0.9 mm de dimetro
do esporngio e 0.8-1.6 mm a altura. Observa-se que o sistema de ramificao da Tarrantia do tipo
isotmico.
Discusso e comparao: Apesar da pequena quantidade de exemplares encontrado, a forma do
esporngio se assemelha bastante com o fssil descrito por Fanning et al. (1992) e Gerrienne et al.
(2001).
Gnero Psilophyitites Heg, 1952
Psilophytites sp. (Figura 4)
Descrio: Estas formas so caracterizadas por eixos vegetativos cobertos por emergncias triangulares
muito prximas a espinhos, sendo as mesmas, relativamente comuns na localidade de PISA. Os eixos
em maioria so indivisos, mas foi tambm observado um nico exemplar com ramificao. Todas as
formas possuem largura do eixo variando entre 0.5-2.0 mm e tamanho de espinho entre 0.1-0.3 mm,
a partir de sua base.
37
Discusso e comparao: A abundncia de eixos com espinhos considerada anormal para as tafofloras
descritas para o Eodevoniano. Porm, este fato pode indicar a adaptao morfolgica ao clima frio.
Edwardsnella campanulata Mussa,
Borghi, Bergamaschi, Schubert, Pereira & Rodrigues, 1996.
Diagnose: Impresso milimtrica em corpo inteiro de planta ereta, formada de caule, rizormorfos
e gametangiforos; extremidade inferior do caule ampliada em leque, devido a dicotomias que
produzem expanses rizomrficas, destinadas fixao; superfcie do caule marcado por linhas
escuras, longitudinais, comeando na base e indo at ao pice; largura do caule progressivamente
menor em direo extremidade apical, onde se localiza o gametangiforo campanulide, de borda
ondulada, munido de pequenas lojas marginais, circulares, com distribuio radial, talvez indicativa
dos pontos de insero de anterdeos; posicionamento dos arquegnios no perceptvel no holtipo.
Holtipo: MN/UFRJ 2130-Pb (I)
Localidade: Jackson de Figueiredo
Horizonte: Fm. Furnas superior
Edwardsnella campanulata (Figura 4)
Descrio: Esta espcie representada por eixos vegetativos indivisos de largura varivel entre 0.50.7mm. Estes eixos carregam em seu pice inmeros prolongamentos, que se mostram suavemente
curvados em direo ao topo. A natureza desses prolongamentos ainda de carter desconhecido.
Discusso e comparao: Mussa et al. (1996, 2002), interpretam esta forma como sendo um
fragmento de caule com rizomorfos em sua base. No entanto, Gerrienne et al. (2001) classificam
esses prolongamentos como sendo possveis pr-folhas ou folhas propriamente ditas, ou ainda um
pequeno esporfito de Lycopsida.
A presena dos prolongamentos em uma posio apical dos eixos, provavelmente, no permite a
associao desta formas com caules com rizomorfos. A morfologia observada se comparada com razes
de algumas ocorrncias do Eodevoniano bastante distinta, pois nestas ltimas as razes so laterais
e nunca em posies apicais. Esta situao morfolgica, prolongamento no pice, possivelmente
dificultaria a perfurao do solo. A dimenso dos prolongamentos observada em nossos exemplares
muita maior se comparada com rizides de plantas atuais.
3.3 COMPARAO ENTRE AS LOCALIDADES ESTUDADAS

Os macrofsseis encontrados nas localidades de Jaguariava e Ponta Grossa/Carambe, posicionados
em ambientes costeiros, possivelmente sofreram um rpido transporte at a zona de deposio, sendo
arrancados de seus habitats costeiros por inundaes catastrficas na zona mais continental, ou ainda
por grandes ondas de mars aumentadas por tempestades em condies mais costeiras.
Estes elementos atuaram como agentes tafonmicos, responsveis pela eroso dos vegetais na zona
costeira e transporte rpido por suspenso para a regio de deposio, antes mesmo da decomposio
e dilacerao dos eixos e esporngios.
38
Possivelmente, o retrabalhamento foi mnimo, apesar do alto nvel de energia, dado ao excelente grau
de preservao dos espcimes encontrados. A Figura 5 apresenta um quadro sntese das ocorrncias
de macrofsseis nas localidades PISA e Ponta Grossa/Carambe.
PISA
Ponta Grossa/Carambe
Cooksonia paranaensis
Cooksonia cf. caledonica
Cooksonia cf. cambrensis
Tarran a sp.
Sporogonites sp.
Hos nella sp.
Psilophy tes sp.
Edwardsnella campanulata
Fig. 4: Quadro sntese compara vo das localidades.
39
Fig. 5: (A) Cooksonia cf. cambrensis. Localidade PISA. Esporngio isolado. Escala = 1mm. (B) Cooksonia cf. caledonica. Localidade PISA.
Detalhe de 4 esporngios de uma mesma planta. Escala = 2mm. (C) Tarran a sp. Localidade PISA. Eixo alongado com um esporngio
terminal. (D) Sporogonites sp. Localidade PISA. Presena de quatro esporngios muito prximos. Escala = 1 cm. (E) Psilophy tes
sp. Localidade PISA. Eixo com espinhos. Escala = 1mm. (F) Psilophy tes sp. Localidade PISA. C - Eixo com dicotomia apresentando
espinhos. Escala = 3 mm. (G) Edwardsnella campanulata. Localidade PISA Prolongamentos semelhantes a pr folhas, ou folhas.
Escala = 4 mm.
40
4. CONTEXTO PALEOGEOGRFICO
A ocorrncia de uma flora primitiva dispersa por extensas reas do Gondwana possibilita uma
nova discusso sobre a configurao paleogeogrfica e paleoclimtica do Gondwana Ocidental. A
excepcional associao fossilfera registrada nas localidades apresentadas neste trabalho inclui vrias
centenas de espcimens de uma nova espcie de Cooksonia, entre outros taxa. Esta emblemtica planta
primitiva foi primeiramente relatada por W. H Lang em sedimentos pridolianos da Bretanha meridional
nos anos trinta. O gnero Cooksonia foi posteriormente reconhecido em sedimentos correlatos na
Esccia, Repblica Tcheca, Lbia, e em outras localidades do Hemisfrio Norte (Laursia).
Uma das primeiras ocorrncias deste gnero em altas paleolatitudes (60 S), no Gondwana, foi
registrada por Morel et al. (1995), na Bolvia. No entanto, muitas ocorrncias de plantas primitivas j
haviam sido descritas na Bacia do Paran, no Brasil (Quadros & Melo, 1986; Rodrigues et al., 1989;
Bolzon et al., 1994). Como j discutido, Gerrienne et al. (2001 e 2006) e Milagres (2003) registraram
tambm novas ocorrncias destas mesmas plantas, na regio do Arco de Ponta Grossa, incluindo o
gnero Cooksonia.
Como salientado por Gerrienne et al. (2001), a associao fossilfera observada na Bacia do Paran
(Brasil) ilustra a amplitude da radiao das plantas primitivas do Siluro-Devoniano. Durante o
Lochkoviano, a Bacia do Paran foi posicionada, no Gondwana meridional, dentro do circulo polar,
segundo as reconstrues paleogeogrficas de Scotese et al. (1999). A ocorrncia desta rica associao
de plantas substancia a hiptese de um Warm Mode durante o Eodevoniano, bem como corrobora
o modelo de um polo sul sem gelo como proposto por Scotese et al. (1999). Estes autores propem
uma reconstruo paleoclimtica que implica na existncia de uma extensa zona temperada fria que
se estende do plo sul at as faixas de mdia latitude (Figura 6).
Contudo, o posicionamento das plantas observadas no Brasil gera algumas implicaes paleogeogrficas
quando as mesmas so comparadas com assemblias correlatas da Bolvia e do Hemisfrio Norte
(Laursia). As plantas descritas no Hemisfrio Norte ocorrem em uma zona climtica bastante distinta
e so consideradas de idade um pouco mais antiga do que aquelas atribudas s plantas brasileiras.
No entanto, as plantas primitivas registradas nas localidades originais, no Hemisfrio Norte, possuem
as mesmas idades das plantas bolivianas. Por outro lado, estas ltimas ocorrem em uma zona climtica
prxima zona climtica na qual ocorrem as plantas brasileiras. No entanto, nas formas bolivianas
no foram descritas at o momento adaptaes morfolgicas ao clima frio, como observado por
Gerrienne et al. (2001), nas plantas da Bacia do Paran.
Como observado por Milagres (2003), as associaes tafoflorsticas descritas na regio de Tarija
- Bolvia diferem das analisadas na Bacia do Paran, tanto em termos das espcies identificadas
como em termos das caractersticas das espcies comuns. Na assemblia proveniente da Formao
Kirusillas, na Bolvia, no so observadas nos diferentes exemplares descritos caractersticas que
indiquem adaptaes climticas. Por outro lado, as mesmas so muito semelhantes aquelas descritas
na Laursia.
Embora ainda persistam dvidas quanto idade da associao boliviana, h um relativo consenso que
as rochas da Formao Kirusillas so de idade neo-siluriana (Edwards et al., 2001). Dessa forma, as
plantas bolivianas seriam contemporneas s plantas primitivas descritas na Inglaterra e Esccia, em
terrenos associados a Laursia.
41
A partir destas constataes, como explicar uma radiao siluriana onde as plantas primitivas estariam
se desenvolvendo simultaneamente em reas climticas distintas separadas por um oceano, segundo
a reconstruo paleogeogrfica proposta por Scotese (2001a) (Figura 6A), para o Siluriano (420
Ma)? Por outro lado, a reconstruo proposta pelo mesmo autor (Scotese, 2001b) (Figura 6B), para
o Eodevoniano (400 Ma) mais compatvel com a distribuio das plantas nos dois hemisfrios.
Contudo, as idades das plantas bolivianas so incompatveis com as brasileiras e, aparentemente,
as dataes obtidas para as assemblias do Hemisfrio Norte so seguras e indicam uma idade mais
antiga.
Dessa forma, algumas questes podem ser levantadas: (a) estariam as idades das localidades
bolivianas corretas? (b) existem adaptaes morfolgicas ao frio nas plantas bolivianas? (c) como
explicar uma radiao contempornea, quando os arranjos paleogeogrficos demonstram barreiras
climticas e geogrficas? (d) as idades de fechamento do oceano Iapetus esto corretas? Estes
questionamentos indicam a necessidade de uma anlise mais detalhada do modo de disperso dessas
plantas primitivas.
Estas questes levantadas so relevantes, a partir do momento em que se compara as espcies existentes
na Bacia do Paran, com as relatadas na Bolvia e no hemisfrio norte, mais precisamente South Wales.
Sobre estas localidades, possvel encontrar descries e caracterizaes de plantas primitivas, mais
especificamente o gnero Cooksonia, que revelam formas muito prximas em relao morfologia,
nas trs localidades supracitadas. Como exemplo disso, pode-se citar os trabalhos de Edwards (1979)
e Morel et al. (1995), onde em ambos, os autores descrevem e ilustram exemplares de Cooksonia
caledonica, datadas do final do Siluriano. Outro exemplo a ser citado seria a descrio de Edwards
(1979) para a planta Cooksonia cambrensis, muito similar relatada por Gerrienne et al. (2001).
Assim sendo, as diferenas existentes entre as associaes brasileiras e a associao boliviana, bem
como em funo da similaridade da associao boliviana com aquelas presentes na Laursia, indicam
que o modo de propagao dessa flora ocorreu de forma complexa, exigindo adaptaes dos modelos
paleogeogrficos disponveis na literatura para o intervalo Siluro Devoniano.
42
Fig. 6: Mapas Paleoclim cos propostos por Scotese (1999). (A) Proposta paleoclim ca para o Siluriano (420 Ma). (B) Proposta
paleoclim ca para o Eodevoniano (400 Ma).
43
4.1 MODELO DE PROPAGAO DAS PLANTAS

As questes levantadas anteriormente so em parte elucidadas se utilizarmos como modelo
paleogeogrfico os mapas referentes ao Ordoviciano Mdio (450 Ma) e ao Devoniano (370 Ma)
propostos por Dalziel et al. (1994) (Figura 7). Os mesmos demonstram condies geogrficas
favorveis propagao dessas plantas no perodo de tempo em questo. Observa-se que j no
Ordoviciano Mdio, o regime convergente entre os crtons da Laursia e do Gondwana acarretar no
fechamento do oceano Iapetus, e finalmente, na coliso Laursia -Gondwana.
Desta forma, as plantas bolivianas que se mostram contemporneas s relatadas na Laursia (Siluriano
superior), poderiam posteriormente (Devoniano inferior) se dispersarem em direo a Bacia do Paran
(Brasil).
Esse modelo exemplificado no estudo apresentado por Gerrienne et al. (2002). No Eo-Ordoviciano,
o Brasil, localizado na placa sul-americana se encontrava aproximadamente a 50 de latitude sul.
Durante o Ordoviciano e o Siluriano, a Amrica do Sul migra lentamente em direo sul. A maior parte
das reconstrues paleogeograficas (Scotese, 1999; Boucot, 1999) concordam em situar a Amrica do
Sul bem prximo do Plo Sul no Eodevoniano.
Assim, as semelhanas entre as floras eodevonianas do Brasil e da Gr-Bretanha podem ser explicadas
pelo seguinte cenrio:
(1) Desde a primeira metade do Ordoviciano, as plantas primitivas terrestres colonizaram o leste
Avalonia, o qual nesta poca era prxima ao Gondwana.
(2) Com sua migrao em direo ao norte, a Avalonia Leste carregou essas plantas primitivas.
(3) Durante a segunda parte do Siluriano, aps a juno das placas Esccia/Avalonia Leste, as plantas
puderam colonizar a Esccia.
(4) No Eodevoniano, a Amrica do sul e os continentes situados mais ao norte, entre outros Laurentia
(Amrica do Norte), Bltica (Norte da Europa), Esccia e Avalonia (Figura 8) situavam-se prximas
umas das outras (Scotese, 1999). Existia ento provavelmente, uma zona litornea ininterrupta entre
a Gr-Bretanha e a Amrica do Sul. Este fato permitiu que as plantas do tipo Cooksonia, pouco aps
seu aparecimento na Gr-Bretanha, pudessem migrar em direo ao sul e em seguida para as zonas
costeiras.
44
Fig. 7: Mapas paleogeogrficos propostos por Dalziel et al. (1994) (A) para o Meso-Ordoviciano (450 Ma)
e (B) para o Devoniano (370 Ma).
45
Migrando em direo ao sul, essas plantas foram encontrando condies climticas cada vez mais
rigorosas, o que obrigou algumas delas a desenvolverem adaptaes morfolgicas ao frio.
Fig. 8: Modelo de disperso das plantas vasculares primi vas desde a Gr-Bretanha (Avalonia) at o Gondwana Ocidental, modificado
de Gerrienne et al. (2002). Base paleogeogrfica de Eodevoniano de Scotese (1999).
5. CONCLUSES
A associao estudada neste trabalho apresenta uma diversidade de formas muito expressiva, ocorrendo
morfologias ainda no identificadas e de difcil correlao com gneros e espcies j descritos na
literatura para o Eodevoniano.
Esta mesma associao mostrou-se bastante semelhante quela descrita por Gerrienne et al. (2001)
para a localidade de Jackson de Figueiredo. Na localidade PISA, tambm foram relatadas morfologias
que indicam possveis adaptaes a condies climticas adversas, como tambm descrito por aqueles
autores em Jackson de Figueiredo.
Nesta ltima localidade foram encontradas formas apresentando pequenas emergncias muito
semelhantes a espinhos. Tal caracterstica raramente descrita em plantas do Devoniano. A presena
dessa feio indicaria proteo contra o clima frio e a dessecao da planta. possvel tambm
acreditar que por causa das baixas temperaturas e da pouca insolao, esses espinhos presentes nas
plantas brasileiras seriam responsveis pelo aumento das superfcies fotossintticas.
Em relao tafoflora da localidade Ponta Grossa/Carambe, nota-se que esta muito semelhante
s descritas em PISA e Jackson de Figueiredo, o que indicaria ser a mesma associao. Porm se
faz necessrio uma coleta mais intensificada para uma melhor comparao com as localidades
supracitadas.
46
A paleoposio das localidades situadas no plo sul durante o incio do Devoniano sugere que as
plantas enfrentaram condies climticas adversas. Porm, a existncia dessa flora corrobora a
hiptese de um plo livre de gelo de forma que as plantas pudessem se propagar pelo continente.
Devido a essas baixas temperaturas e o curto perodo diurno durante o inverno, presumivelmente
estes fatores foram responsveis pelo pouco desenvolvimento dessas plantas.
6. AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem ao CNPq e a FAPERJ pelo suporte financeiro que possibilitou o desenvolvimento
desta pesquisa.
7. REFERNCIAS BIBIOGRFICAS
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PRIMEIRAS PLANTAS TERRESTRES NO EODEVONIANO

FORMAO FURNAS DO ESTADO DO PARAN, BRASIL
FIRST LAND PLANTS IN THE EODEVONIAN FURNAS FORMATION OF PARAN STATE, BRAZIL
Luciano Gandin Machado1, Robson Tadeu Bolzon2, Ins Azevedo, Marcelo de Arajo Carvalho3 ,
& Alice Ferreira Souza1
1
Programa de Ps-Graduao em Geologia, Departamento de Geologia, Ins tuto de Geocincias, UFRJ
Laboratrio de Paleobotnica, Departamento de Geologia, Setor de Cincias da Terra, UFPR.
Departamento Geologia e Paleontologia, Museu Nacional/UFRJ.

E-mail: lucianogmachado@ufrj.br
RESUMO
No Estado do Paran, as ocorrncias das mais antigas plantas vasculares adaptadas vida no
continente situam-se estatigraficamente no topo da Formao Furnas (Grupo Paran), de idade
Eodevoniano (Lochkoviano a Praguiano). O intervalo interpretado como um paleoambiente
marinho costeiro sujeito ao de ondas e tempestades. Os exemplares analisados neste
trabalho foram coletados no Municpio de Carambe, Estado do Paran, Brasil. Os resultados
morfolgicos indicaram a presena de eixos frteis e esporngios isolados pertencentes
Cooksonia paranensis Gerrienne et al., 2001; esporngios isolados vinculados ao gnero
Cooksonia Lang, 1937; eixos estreis semelhantes ao gnero Hostinella Stur, 1882.
Palavras-chave: Cooksonia, Devoniano, Bacia do Paran
ABSTRACT
The record of the first vascular plants adapted to terrestrial life in the Paran state, are registered
to the top from the Furnas Formation (Paran Group), Early Devonian (Lochkovian to Praguian).
The package of rocks of this Formation is interpreted as a coastal marine paleoenviroment
with action of simple and storm waves. The fossil plants had been collected in the Carambe
municipality, Paran state. The morphologic results had indicated the presence of axes fertile
and isolated esporange comparable to Cooksonia paranensis Gerrienne et al., 2001; isolated
esporange similars the Cooksonia Lang, 1937; barren axes tied the Hostinella Stur, 1882.
Key-words: Cooksonia, Devonian, Paran Basin
50
1. CONSIDERAES SOBRE AS PLANTAS TERRESTRES BASAIS

As primeiras plantas adaptadas ao habitat terrestre provavelmente apresentavam uma regio de
absoro fixa ao solo, uma camada impermevel sobre as partes areas e um sistema de transporte de
gua lignificado que tambm servia de suporte mecnico (Tiffney, 1985). Os registros de plantas com
elementos bioqumicos semelhantes lignina so datados para o Siluriano Inferior. Enquanto fsseis
atribudos a Cooksonia, tradicionalmente considerados como representante das plantas vasculares
mais simples, so encontrados em rochas do Siluriano Superior. Dawson, em 1859 publicou um
relatrio sobre uma planta vascular devoniana coletada em Gasp, na regio da Nova Esccia
(Taylor & Taylor, 1993). A reconstruo mostrava um rizoma enrolado para cima, afilo, com eixos
dicotomizados e esporngios. Dawson nomeou esta planta como Psilophyton princeps. Entretanto, na
poca, por parecer incomum e provavelmente por causa da idade, a descoberta foi ignorada. Nos anos
seguintes, foram apresentados outros relatrios sobre plantas com tecidos vasculares e gradualmente
as descobertas iniciais destas plantas do Devoniano comearam a ser aceitas.
Em 1917, Robert Kidston e William Lang descreveram algumas plantas vasculares coletadas prximas
cidade de Rhynie, Aberdeenshire, Esccia (Taylor & Taylor, 1993). Estas plantas consistiam de
dicotomizaes com talos areos filos partindo de um sistema rizomatoso horizontal. A extremidade
de alguns eixos apresentava um esporngio terminal.
Associaes fossilferas com registros das primeiras plantas vasculares, so encontradas e descritas
para vrias localidades como Argentina, Austrlia, Bohemia, Bolvia, Brasil, Canad, Tchecoslovquia,
China, Esccia, Estados Unidos, Inglaterra, Cazaquisto, Lbia, Sibria entre outros (Hans, 2004).
No Brasil, Petri (1948) registrou fsseis no Devoniano do Estado do Paran, no topo do arenito
Furnas, nos Municpios de Ponta Grossa e Tibagi.
Krasel (1960) descreveu o novo gnero Spongiophyton (Thallophyta) com quatro novas espcies no
Devoniano Inferior do Paran. Segundo Krasel (1960) em 1941, Read mencionou, sem descrio,
um Psilophyton sp.; em 1935, Oppenheim classificou os restos vegetais encontrados nas camadas
Ponta Grossa, como fragmentos de Lepidodendron e Calamites, e em 1949, Barbosa descreveu uma
srie de formas redondas, interpretadas como esporos e comparou o seu grupo incertae sedis ao
esporngio de Zosterophyllum.
Quadros & Melo (1986) reportaram a ocorrncia de impresses de restos vegetais como caulides
fragmentrios com dicotomias e esporngios terminais em sedimentos fluviais no sudoeste de Gois.
Sugeriram que os vegetais tratavam-se de Psilophytales, afim aos grupos Rhynia e Hornea.
Rodrigues et al. (1989) registraram a ocorrncia de Psilophytales na Formao Furnas, prxima a
cidade de Ponta Grossa, Estado do Paran. Os vegetais encontrados em siltito estavam preservados
como impresses de eixos fragmentados, podendo apresentar eixos com dicotomia com comprimento
de at 2 cm, largura variando de 0,5 a 1,8 mm, e esporngios terminais alongados a subesfricos com
at 2,5mm.
Fsseis vegetais Eodevonianos foram registrados por Schubert & Borghi (1991) na Formao
Furnas que aflora no Municpio de Chapada dos Guimares, Estado do Mato Grosso. Os autores
classificaram como Propteridophytas, esporngios de contorno triangular e fusiforme, alm de eixos
lisos dicotmicos.
Luciano Machado, Robson Bolzon, Ins Azevedo, Marcelo Carvalho & Alice Souza
51
Mussa & Borghi (1993) analisaram impresses em vrios graus de maturao do gnero Horneophyton
em diversas localidades da Formao Furnas no Estado do Paran.
Bolzon et al. (1994) registraram pela primeira vez a presena do gnero Cooksonia Lang, 1937, na
Formao Furnas, Estado do Paran.
Rodrigues et al. (1995) registraram a ocorrncia de Rhyniophyta na Formao Furnas no sudoeste de
Gois, a associao encontra-se em um sistema deltaico-litorneo.
Novos taxa de esporfitos e de gametangiforos encontrados em afloramentos da Formao Furnas
foram identificados por Mussa et al. (1996) em duas localidades, ambas no Municpio de Jaguariava
(PR): em Jackson de Figueiredo e em PISA.
Segundo Borghi (1997), os fsseis vegetais encontrados na Formao Furnas representam plantas de
pequeno porte e de simples organizao com esporngios terminais.
Gerrienne et al. (2001) descreveram na localidade de Jackson Figueiredo (Jaguariava - PR), uma nova
espcie de Cooksonia Lang, 1937 e identificaram dez outros txons. Os autores no consideraram
vlidos os txons descritos por Mussa et al. (1996), por no atenderem as recomendaes do Cdigo
Internacional de Nomenclatura Botnica.
Mussa et al. (2002) apresentaram as diagnoses em latim e as descries em ingls dos novos taxa,
preliminarmente descritos em lngua portuguesa, por Mussa et al. (1996).
No presente trabalho so descritos e identificados fsseis de Rhyniophyta encontrados no afloramento
de Carambe.
1.1 REA DE ESTUDO

Fig. 1: Perfil estratigrfico do afloramento Carambe, Estado do Paran (Modificado de
Assine, 1996).
A Formao Furnas composta por arenitos brancos a avermelhados de

granulometria mdia a grossa (Assine, 1996). A espessura da formao
varia de 200 a 300m e apresenta nveis com rochas conglomerticas
e pelticas, com alta quantidade de mica sendo, na maioria das vezes,
a variedade biotita. A Figura 1 apresenta um perfil estratigrfico do
afloramento estudado.
No Estado do Paran, as ocorrncias das primeiras plantas vasculares
situam-se estratigraficamente no topo da Formao Furnas (Borghi,
1997). Em Jaguariava, no ramal ferrovirio de acesso Indstria PISA,
uma associao de vegetais e palinomorfos ocorrem em arenitos muito
finos e siltitos, na parte superior da Formao Furnas. Esta associao
de palinomorfos possibilitou datar o intervalo como Praguiano
(Eodevoniano) (Dino & Rodrigues, 1995; Dino, 1999). Mussa et al.
(1996) encontraram nas duas localidades estudadas da Formao Furnas, trs associaes genticas
de fceis relacionadas a ambientes flvio-delticos, lagunares e marinho-raso.
52
2.1 AFLORAMENTO CARAMBE
Os exemplares foram coletados em um afloramento da Formao Furnas (Grupo Paran), na Rodovia
Ponta Grossa - Castro (Figura 2), PR-151, km 123-124 (250012S; 500813W) Carambe,
Estado do Paran. Os vegetais ocorrem em sedimentos pelticos a micceos em um intervalo de
aproximadamente um metro de espessura.
Fig. 2: Mapa de localizao do afloramento estudado (modificado de Assine, 1996).
2.2 PREPARAO E ANLISE DOS EXEMPLARES

As atividades de preparao e descrio foram realizadas no Laboratrio de Paleobotnica da UFPR.
As amostras foram preparadas sob estreo-microscpio atravs da remoo mecnica da matriz com
a utilizao agulhas de diferentes tamanhos. Na descrio morfolgica e identificao taxonmica
e sistemtica foram analisados: forma, altura e dimetro do esporngio; contato entre o esporngio
e eixo; nmero e forma das ramificaes; comprimento e largura dos eixos; comprimento dos eixos
entre as ramificaes e ornamentao.
Todas as caractersticas foram observadas em um estreo-microscpio com uma ocular graduada
para efetuar as medidas. Quando o contato entre o esporngio e o eixo era gradual, o ponto de incio
53
do esporngio foi considerado a partir da expanso do dimetro do eixo (dimetro menor) at a

extremidade que resulta no maior dimetro que ser igual altura do esporngio.
As amostras analisadas encontram-se depositadas na Coleo de Paleobotnica do Departamento de
Geologia da UFPR na Tabela 1 so indicadas as amostras estudadas.
3. SISTEMTICA
3.1 CONSIDERAES SISTEMTICAS
Vrios autores revisaram a classificao sistemtica das basais plantas vasculares e novas divises
foram propostas. Banks (1992) props o abandono da Ordem Psilophytales e sugeriu o estabelecimento
de trs subdivises: Rhyniophytina, Zosterophyllophytina e Trimerophytina. Taylor & Taylor
(1993) elevaram estas subdivises para a categoria de diviso: Rhyniophyta, Zosterophyllophyta e
Trimerophytophyta. Alm destas, Mussa (2000) props a Diviso Horneophytophyta. As Rhyniophyta
so as mais basais de todas as plantas vasculares conhecidas sendo encontradas do Siluriano Inferior
ao Devoniano Inferior (Mussa, 2000). Segundo Taylor & Taylor (1993), consistem de ramificaes
dicotmicas e talos areos filos com esporngio terminal. A forma do esporngio varia de elipside
para ramificado. Apresenta um protostelo formado de protoxilema, metaxilema e floema. So plantas
homosporadas.
Mussa (2000) props duas Ordens para a Diviso Rhyniophyta: Rhyniales e Cooksoniales. As Rhyniales
so encontradas no Devoniano Inferior e apresentam ramificao monopodial a pseudomonopodial,
protostelo lignificado primitivo e esporngios com deiscncia. Distribuindo-se do Siluriano Inferior ao
Devoniano Inferior, a Ordem Cooksoniales apresenta formas simples com eixos lisos de ramificao
dicotmica e esporngios terminais sem deiscncia.
DIVISO RHYNIOPHYTA
ORDEM COOKSONIALES
GNERO Cooksonia Lang, 1937
Cooksonia paranensis Gerrienne et al., 2001.
(Figura 3A)
Diagnose: Erect plant with naked isotomously branching axes, 0,3-1,1mm wide, at least 31mm high;
branching angle ranging from 30o to 70o; each ultimate axis terminated in a sporangium, plate-shaped
or bowl-shaped at its top, 0,9-3,3mm in diameter and approximately 1,0-3,0mm in high; ultimate axis
widening often considerably beneath the sporangium; axis/sporangium transition gradual; sporangium
more or less completely sunken within the axis and not projecting beyond it. Spores and anatomy,
unknown.
Descrio: Eixos dicotmicos com ramificaes isotmicas de primeira quarta ordem, com estrias
longitudinais, sem ornamentaes laterais, preservados como impresses carbonificadas. Observa-se
uma reduo do dimetro dos eixos medida que novas ramificaes surgem em direo aos esporngios.
Os eixos de quarta ordem apresentam comprimento entre 4,0 e 17,5mm. O comprimento dos eixos
no mesmo espcime varia poucos milmetros da primeira para a quarta ordem. O dimetro dos eixos
varia entre 0,35 e 1,25mm. Na transio entre o eixo e o esporngio, o dimetro dos eixos aumenta
at alcanar o maior dimetro do esporngio. Esporngios terminais, afunilados, sem ornamentaes
54
ou marcas de deiscncia, apresentam contato contnuo entre esporngio e o eixo. Esporngios mais
altos que largos, com altura variando de 1,5 a 5,0mm e dimetro de 1,25 a 2,75mm.
DIVISO RHYNIOPHYTA
ORDEM COOKSONIALES
GNERO Cooksonia Lang, 1937.
(Figura 3B)
Diagnose: Stems without sheets, ramified by dichotomic, thin, with a sporange final short and broad.
Skin of lengthened cells, punctuated, with thickened walls. Roll central containing ringed tracheids.
Descrio: Esporngios isolados, afunilados, sem ornamentao ou marcas de deiscncia, com o
dimetro maior que a altura. O dimetro varia de 1,85 a 3,0mm nos espcimes analisados e a altura
de 0,75 a 2,5mm.
3.2 ESPORNGIOS ISOLADOS

Indeterminado 1
(Figura 3E)
Descrio: Esporngios isolados, fusiformes, sem ornamentao ou marcas de deiscncia, sendo a
altura o dobro do dimetro. O dimetro varia de 1,75 a 3,4mm e a altura de 3,5 a 6,0mm.
Discusso: O material analisado (Figura 9D) foi comparado com os esporngios dos gneros:
Cooksonia Lang, 1937; Tarrantia Fanning, Edwards e Richardson, 1992; Sporogonites Halle, 1916
e Salopella Edwards e Richardson, 1974. O material apresenta semelhanas com o gnero Salopella,
com base nas dimenses e na relao entre a altura e o dimetro. Porm optou-se em manter o
material como indeterminado, pois somente os esporngios isolados no so uma boa caracterstica
taxonmica (Fanning et al., 1992), pois pesquisas com material recente indicam que uma morfologia
similiar tambm ocorre em embrifitas no vasculares (Wellman et al., 1998; Edwards et al., 1999).
Indeterminado 2
(Figura 3H)
Descrio: Esporngios isolados, arredondados, sem ornamentao ou marcas de deiscncia, com
altura pouco maior que o dimetro. A relao entre a altura e o dimetro de 1.2 - 1.5. O dimetro
varia de 1,5 a 5,5mm e a altura de 2,25 a 7,0mm.
Discusso: Os esporngios analisados podem ser comparados com grupos relacionados Ordem
Cooksoniales e a Sporogonites sp. A Gerrienne et al., 2001 (Diviso Bryophyta?). A relao entre a
altura e o dimetro, aproxima os esporngios de Cooksoniales, mas difere desta, pois as dimenses dos
esporngios so maiores. A morfologia dos esporngios semelhante a Sporogonites sp.A, mas difere
por no apresentar ornamentaes. Tambm se optou em manter o material como indeterminado.
3.3 EIXOS ESTRIES

Indeterminado 3
(Figura 3C)
55
Descrio: Eixos estreis nus, com estrias longitudinais, ausncia de ornamentaes laterais, com
dicotomias isotmicas de primeira quarta ordem. O dimetro e o comprimento dos eixos reduzem
da primeira para a quarta ordem. Os dimetros dos eixos variam de 0,6 a 2,5mm.
Indeterminado 4
(Figura 3D)
dicotomias isotmicas de primeira a terceira ordem. O dimetro dos eixos reduz da primeira para a
terceira ordem. O comprimento do eixo de segunda ordem geralmente menor que o da primeira e
da terceira ordem.
Indeterminado 5
(Figura 3F)
Descrio: Eixos estreis nus, com estrias longitudinais, ausncia de ornamentaes laterais,
pseudomonopodial com ramificaes de primeira a quinta ordem. O comprimento dos eixos varivel
em cada ordem. O dimetro reduz da primeira para a quinta ordem. Os dimetros dos eixos variam
de 0,25 a 0,5mm.
Indeterminado 6
(Figura 3G)
dicotomias isotmicas de primeira a segunda ordem. O dimetro reduz da primeira para a segunda
ordem. Os dimetros variam de 0,4 a 2,15mm.
4. CONSIDERAES E CONCLUSES
Os restos vegetais estudados apesar de muito fragmentados e preservados como finas impresses
carbonificadas, permitem a identificao sistemtica e taxonmica quando os esporngios encontramse articulados com os eixos.
Na associao, a morfologia dos esporngios variada e quando encontrados isolados, nem sempre
possvel a sua identificao, sendo importante, a forma e a relao existente entre a altura e o
dimetro.
Para diferenciao dos grupos de eixos frteis foram utilizadas as relaes entre os comprimentos dos
eixos e as formas dos esporngios.
Os eixos estreis podem ser agrupados atravs do padro de ramificao e da relao entre o dimetro
e o comprimento dos eixos.
No afloramento estudado ocorrem os seguintes taxa:
eixos frteis e esporngios isolados pertencentes a Cooksonia paranensis Gerrienne et al. 2001;
esporngios isolados ao gnero Cooksonia Lang, 1937;
esporngios isolados e eixos estreis indeterminados;
56
5. AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem ao Laboratrio de Microscopia do Departamento de Botnica da UFPR, em
especial, a Profa. Dra. Cleuza Bona pelo auxlio na captura das imagens.
Fig. 3A: Cooksonia paranensis Guerrienne et al., 2001 (Pb204), escala 5mm. Fig.3B: Esporngio isolado de Coksonia Lang, 1937
(Pb297), escala 5mm. Fig.3C: Eixo estril Indeterminado 3 (Pb332), escala 5mm. Fig.3D: Eixo estril Indeterminado 4 (Pb350),
escala 5mm. Fig.3E: Esporngio Indeterminado 1 (Pb223), escala 1mm. Fig.3F: Eixo estril Indeterminado 5 (Pb322), escala 2,5mm.
Fig3G: Eixo estril Indeterminado 6 (Pb322), escala 2,5mm. Fig.3H: Esporngio Indeterminado 2 (Pb298), escala em 1mm.
57
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59
Tabela 1: Nmero de registro e classificao sistem ca dos exemplares estudados e depositados na Coleo de Paleobotnica do
Departamento de Geologia da UFPR.
Nmero de Registro dos

Exemplares
Classificao Sistemca
Pb204, Pb244, Pb217,

Pb218, Pb248, Pb316,
Pb319, Pb323, Pb353.
Eixos frteis de Cooksonia paranensis Gerrienne et al., 2001.
Pb200, Pb201, Pb203,

Pb204, Pb209, Pb213,
Pb214, Pb219, Pb225,
Pb241, Pb243, Pb245,
Pb279, Pb280, Pb282,
Pb283, Pb284, Pb287,
Pb292, Pb299, Pb305,
Pb306, Pb311, Pb316,
Pb318, Pb319, Pb321,
Pb323, Pb324, Pb325,
Pb350.
Esporngios isolados de Cooksonia paranensis Gerrienne et al., 2001.
Pb203, Pb204, Pb212,

Pb213, Pb244, Pb245,
Pb246, Pb297, Pb321,
Pb352.
Cooksonia Lang, 1937.
Pb213, Pb284, Pb223,

Pb317
Esporngios Isolados - Indeterminado 1
Pb198, Pb199, Pb213,

Pb295, Pb352, Pb296,
Pb298.
Esporngios Isolados - Indeterminado 2
Pb202, Pb217, Pb222,

Pb245, Pb279, Pb304,
Pb330, Pb332.
Eixos Estreis - Indeterminado 3
Pb245, Pb350.
Pb198, Pb280, Pb287,

Pb322, Pb332.
Pb201, Pb203, Pb204,

Pb205, Pb207, Pb213,
Pb214, Pb218, Pb220,
Pb223, Pb224, Pb225,
Pb244, Pb246, Pb281,
Pb282, Pb295, Pb297,
Pb299, Pb306, Pb316,
Pb318, Pb320, Pb324,
Pb325, Pb326, Pb327,
Pb331, Pb333.
60
ASSOCIAO PALEOFLORSTICA DE UM AFLORAMENTO DA

FORMAO CORUMBATA, PIRACICABA, SP
PALEOFLORISTIC ASSEMBLAGS IN AN OUTCROP OF CORUMBATA FORMATION,
PIRACICABA, SP
Rafael Souza Faria1, Frsia Ricardi-Branco2 & Rosemarie Rohn3
1
Aluno de IC, Fapesp 05/60224-3
DGRN, IG, Unicamp
DGA, IG, Unesp

E-mail: rafaelfaria@ige.unicamp.br, fresia@ige.unicamp.br, rohn@rc.unesp.br
RESUMO
Foi realizada a anlise sistemtica de uma associao paleoflorstica preservada sob a forma
de moldes e carbonificaes em um afloramento da Formao Corumbata (Guadalupiano
da Bacia do Paran) no Estado de So Paulo (Rodovia SP308 - Hermnio Petrim, entre as
cidades de Piracicaba e Charqueada). A maioria dos fsseis corresponde a caules de Lycophyta,
dominantemente includas na espcie Lycopodiopsis derbyi, sendo tambm reconhecidos
mais dois morfotipos. A microflora associada contem megsporos (Trileites corumbataensis)
e carfitas (Leonardosia langei), alm de fragmentos de semifusinita. A assemblia indica
deposio em contexto provavelmente litorneo de baixa energia, onde havia disponibilidade
de gua doce a levemente salobra.
Palavras-chave: Lycophyta, Permiano, Bacia do Paran
ABSTRACT
Systematic analyses of a paleoflorstic assemblage preserved as molds and carbonized fragments
collected in an outcrop of Corumbata Formation (Guadalupian of Paran Basin), in So Paulo
State (Road SP308 Hermnio Petrim, between Piracicaba and Charqueada), are presented.
The majority of the fossils correspond to Lycophyta stems, dominantly included in the species
Lycopodiopsis derbyi, being recognized more two morphotypes. The associated microflora
contains megaspores (Trileites corumbataensis), charophytes (Leonardosia langei), and
semifusinite fragments. The assemblage indicates a possible low energy coastal depositional
environment, with disponibility of freshwater to brackish-water.
Key-words: Lycophyta, Permian, Paran Basin
1. INTRODUO
No presente trabalho analisada uma assemblia fitofossilfera proveniente de um afloramento
da Formao Corumbata (Grupo Passa Dois, Bacia do Paran) localizado na Rodovia SP308 Hermnio Petrim, entre Charqueada e Piracicaba, SP, Latitude 22 37 27 S / Longitude 47 42
03.3 W (Figura 1).
62
No Estado de So Paulo e em toda a borda norte da bacia, devido s dificuldades de se diferenciar as

litofceis das formaes Serra Alta e Teresina (Grupo Passa Dois), essas so englobadas dentro da
designao de Formao Corumbata. Tem sido sugerido (Schneider et al., 1974) que a sedimentao
da Formao Corumbata tenha ocorrido em um ambiente litorneo a marinho raso sujeitos influncia
de tempestades.
Os principais fsseis encontrados na Formao Corumbata so bivalves, ostracodes, porferos
(espculas), restos de peixes (dentes, escamas e coprlitos), e dentre os fitofsseis, licfitas, esfenfitas,
glossopterdeas, palinomorfos e girogonites. Em relao s licfitas encontradas na Formao
Corumbata, considerando as fcies da Formao Teresina e da Formao Serra Alta, esto presentes
caules classificados principalmente como Lycopodiosis derbyi ou Lycopodiopsis sp. Tambm esto
presentes megsporos (Trileites corumbataensis e Trileites tenuis) e micrsporos (Cirratriradites
africanensis).
O presente trabalho tem como objetivos ampliar o conhecimento do contedo paleontolgico da
Formao Corumbata, fornecendo tambm subsidio para a interpretao do ambiente deposicional
dessa unidade litoestratigrfica.
A assemblia estudada consiste de moldes achatados e fragmentos carbonificados preservados num
siltito cinza-escuro. O material foi coletado pela Profa. Dra. Rosemarie Rohn Davis e por alunos do
curso de Geologia da UNESP Rio Claro e hoje est depositado no Acervo Cientfico de Paleontologia,
dentro da Coleo de Paleobotnica (CP1) do Departamento de Geologia e Recursos Naturais do
Instituto de Geocincias da UNICAMP.
Os fsseis foram documentados por desenhos em cmara clara e por fotografias atravs de cmera
digital PixeLINK PLA662 colorida, acoplada a microscpio estereoscpico Stemi V.6 ZEISS.
Rafael Souza Faria, Frsia Ricardi-Branco & Rosemarie Rohn
Fig. 1: Localizao do afloramento do qual foi coletada a assemblia estudada.
63
64
3. RESULTADOS
3.1 SOBRE LYCOPODIOSIS DERBYI
Destacam-se na assemblia estudada, moldes achatados e fragmentos carbonificados de caules
de licfitas, alguns deles com mais de um nvel cortical preservado. Anlises morfolgicas e
morfomtricas, e comparaes com a literatura permitiram identificar a maioria dos espcimes
estudados como Lycopodiopsis derbyi.
Essa espcie foi descrita em 1890, quando Renault estudou dois fragmentos corticais e um caule
silicificado com anatomia interna preservada. Tais espcimes tambm provinham da regio de
Piracicaba, da Formao Corumbata. Quando descreveu L. derbyi, Ranault no delimitou as
caractersticas genricas e especficas em diagnoses explcitas (Alarcon, 1998).
Archangelsky (1970) comentou sobre o gnero Lycopodiopsis quanto aos caracteres externos do
crtex: ... H uma periderme e uma epiderme sobre a qual se apiam as almofadas foliares que,
externamente apresentam a marca do feixe vascular (...) faltando-lhe as marcas de pricnos e lgula;
almofadas de forma rmbica a subcircular....
Lemoigne & Brown (1980) emendaram: Eixos com almofadas foliares romboidais, mais ou menos
espaadas, (...). A base foliar (...) deixava sobre a almofada uma impresso ou marca foliar (...), com
uma cicatriz foliar em posio sub-mediana, apresentando um trao de feixe foliar nico. No ngulo
formado pela folha e o eixo que a portava, uma lgula, cujo trao excepcionalmente visvel sobre
impresses e contra impresses....
Os exemplares de Piracicaba so preservados como moldes, o que no permite analisar a anatomia
interna; o tipo de preservao, porm, fornece subsdios para a descrio de aspectos do crtex externo
e comparaes com as descries acima citadas.
A anlise de 25 caules, no geral, mostrou almofadas rmbicas (Figura 2.1) a subcirculares (Figura 2.2),
com um rebordo ntido principalmente nas pores superior e lateral delimitando a marca foliar. Essa,
no seu interior, porta uma cicatriz foliar com um trao do feixe vascular (Figura 2.2). Muitas vezes,
porm, no se diferencia a cicatriz foliar e o trao vascular. A filotaxia do tipo Lepidodendride com
presena de parsticas verdadeiras e ortsticas no evidentes (Figura 2.3).
No se constatou a presena da cicatriz ligular, porm, isso no significa que os espcimes analisados
eram eligulados. Como relata Meyen (1976) em espcies viventes de Selaginella sp., a lgula s
pode ser evidenciada em estgios juvenis. Assim a aparente ausncia de cicatriz ligular pode ser
resultado da etapa de desenvolvimento das plantas. Essa hiptese reforada ao levarmos em conta
importncia de uma estrutura hidro-reguladora como a lgula em uma ambiente semi-rido como se
interpreta a Formao Corumbata (Alarcon, 1998).
O estudo morfomtrico mostrou que as almofadas possuem altura mxima de 1200 m 2700 m
(mdia de 2228 m e desvio padro de 401,6 m) e largura mxima de 1400 m 3200 m (mdia
de 2140 m e desvio padro de 488,2 m).
Para distncia entre parsticas vizinhas tivemos valores de menos de 500 a 3000 m (mdia de 1375
m e desvio padro de 478,7 m).
65
Fig. 2: Lycopodiopsis derbyi 2.1 Aspecto das almofadas foliares de forma subcircular. A seta indica a cicatriz foliar. Ainda
presente, temos o rebordo nas pores superior e lateral delimitando a marca foliar. No possvel distinguir o trao vascular
(Amostra CP1/65, Barra = 3 mm). 2.2 Aspecto das almofadas foliares de forma romboidal. As almofadas so mais largas que
as da figura 1.2. A seta aponta o trao vascular. Os limites da cicatriz foliar no so distinguidos (Amostra CP1/69, Barra = 2
mm). 2.3 Fragmentos carbonificados de caules de Lycopodiopsis derbyi (Amostra CP1/60, Barra = 3 cm). 2.4 Caule mostrando 3
diferentes nveis de decorticao. O crculo delimita uma almofada no nvel mediano e o retngulo aponta uma almofada num
dos nveis externos (Amostra CP1/67, Barra = 1 cm).
66
De acordo com tais resultados a anlise sistemtica desses fitofsseis conclui a presena de:
Filo Lycophyta
Ordem Lepidodendrales (sensu CHALONER, in BOUREAU, 1967)
Famlia Lycopodiopsidaceae (sensu CHALONER, in BOUREAU, 1967)
Gnero Lycopodiopsis REANAULT, 1890 Lycopodiopsis derbyi REANAULT, 1890 emend
LEMOIGNE & BROWN, 1980
Figura 2
Exemplares estudados: CP160, CP161, CP162, CP1/63, CP1/64, CP1/65, CP1/66, CP1/67, CP1/68,
CP1/69, CP1/71, CP1/72..
Alguns caules apresentaram mais de um nvel cortical presente. O exemplar CP1/67 (Figura 2.4)
mostra um caule com trs nveis corticais, dois nveis externos com almofadas relativamente bem
preservadas e um nvel entremeado por aqueles onde poucos caracteres das almofadas podem ser
evidenciados. Nesse nvel mediano so distinguidos apenas os contornos do rebordo e no se observa
a cicatriz foliar. Discute-se tratar de uma regio medular.
3.2 SOBRE OUTRAS LICFITAS PRESENTES

Alm de L. derbyi tambm foi possvel observar mais duas licfitas preservadas da mesma maneira,
como moldes carbonificados de caules.
3.2.1
Filo Lycophyta
Ordem Lepidodendrales (sensu CHALONER, in BOUREAU, 1967)
Gen. et sp. indet. A
Figura 3.1
Exemplares estudados: CP1/62, CP1/68, CP1/70, CP1/73.
Os exemplares no apresentam detalhes suficientes para uma anlise sistemtica acurada. Todavia,
com base no dimetro dos caules (58 cm a 69 cm), superior aquele documentado para a Formao
Corumbata e na filotaxia lepidodendride com parsticas verdadeiras e ortsticas evidentes sugere-se
que pertenam a ordem Lepidodendrales. No Permiano caracteristicamente essa ordem apresentava
licfitas de grande porte.
67
Fig. 3: Fitofsseis associados a L. Derbyi: 3.1 Gen. et sp. indet. A. O crculo delimita o trao de uma almofada foliar (Amostras CP1/62,
Barra = 5 cm). 3.2, 3.3 Gen. et sp. indet. B. Espcime interpretado como licfita herbcea. Note o aspecto estriado do caule, que
resulta do colabamento dos micrfilos, n dos na periferia em A. (Amostra CP1/60 Barras = 5 mm). 3.4 Girogonite de Leonardosia
langei (Amostra CP1/63, Barra = 1 mm) 3.5 Trileites corumbataensis. Note o aspecto zonado do megsporo. (Amostra CP1/62, Barra
= 1 mm). 3.6 Fragmento de semi fusinita (Amostra CP1/76, Barra = 1 mm).
68
3.2.2
Filo Lycophyta
?Ordem Lepidodendrales (sensu CHALONER, in BOUREAU, 1967)
Gen. et sp. indet. B
Figuras 3.2 e 3.3
Exemplar estudado: CP1/60
O morfotipo corresponde a um caule com superfcie de aspecto estriado ao longo de seu eixo; esse
caracter pode ser explicado pelo colabamento dos micrfilos, ntidos na periferia.
Seu dimetro (0,7 cm), superior ao de qualquer licfita atual, pode indicar porte arbustivo ou, talvez,
fase jovem de planta com porte arborescente no estgio adulto.
3.3 Sobre os microfsseis associados
Associados aos caules foram encontrados girogonites de carfitas identificados como pertencentes
espcie Leonardosia langei (Figura 3.4), megsporos (Figura 3.5) e fragmentos de semifusinita
(Figura 3.6).
Quanto aos megsporos diagnosticou-se:
Anteturma Sporites
HENRY POTONI, 1893
Turma Triletes (REINSCH 1881) R. POTONI & KREMP 1954
Subturma Azonotriletes LUBER, 1935
Infraturma Laevigati (BENNIE & KIDSTON 1886) POTONI, 1956
Gnero Trileites (ERDTMAN 1945, 1947) POTONI, 1956
Trileites cf Trileites corumbataensis TRINDADE, 1969
Figura 3.6
Exemplares estudados: CP1/62, CP1/63, CP1/64, CP1/68 e CP1/69.
Descrio: Megsporos triletes ovais, com dimetro em mdia de 1040m, em compresso prximo
distal. Raios triletes retos ou suavemente curvados, em mdia. de 403,6m. rea de contacto
assimtrica, ornamentao da exina no preservada.
4. DISCUSSO E CONCLUSES
Schneider et al. (1974) entre outros, discutem que o paleoambiente da Formao Corumbata tenha
sido litorneo a marinho raso. Rohn (2001), atravs da anlise de testemunhos de furos de sondagem
nos estados do Paran e de So Paulo, criticou algumas das prvias interpretaes, levando em
considerao que fcies de guas rasas, e a presena de gretas de contrao, ocorrem em quase toda
a formao e em unidades equivalentes ao longo da bacia at o Paraguai. As condies deposicionais
no foram necessariamente costeiras e as ondulaes das rochas indicariam freqente influncia
por tempestades. Embora os fosseis no indiquem condies marinhas, as rochas carbonticas
69
provavelmente se originaram em contexto de guas mais salgadas. As litofcies estariam organizadas

em ciclos que documentariam oscilaes do nvel da gua e possivelmente do clima (com fases mais
midas e fases mais secas e, respectivamente, guas mais doces e mais salgadas). provvel que o
carter praticamente plano do substrato da bacia promovia grandes deslocamentos da linha de costa
nas pequenas variaes do nvel relativo da gua.
Macrofitofsseis so relativamente raros nas formaes Teresina e Corumbata em comparao com
outras unidades permianas da Bacia do Paran cuja deposio ocorreu em contexto mais claramente
costeiro a continental (Exemplo: formaes Rio Bonito e Rio do Rasto). Considerando o estado de
preservao relativamente bom dos raros caules, ramos e folhas das formaes Teresina/Corumbata
interpreta-se que eles no foram submetidos a longo transporte. As ocorrncias de macrofitofsseis
parecem evidenciar determinados intervalos deposicionais com recuos expressivos das linhas de costa
(nos finais de fases regressivas ou incios de fases transgressivas). Em outros intervalos, quando a linha
de costa avanava muito rumo s bordas da bacia, macrovegetais no eram depositados nas pores
mais interiores da bacia. No caso dos caules de licfitas de Piracicaba, onde inclusive megsporos
ocorrem associados, sua deposio deve ter ocorrido bastante prxima ao seu ambiente de vida.
As Lycophyta so plantas de hbito higrfilo e as Charophyta so tipicamente de gua doce e de baixa
energia, com algumas raras espcies de ambientes onde h influncia de gua salobra. A deposio
dos caules e outros vegetais de Piracicaba deve ter ocorrido, portanto, em contexto litorneo de baixa
energia, onde havia disponibilidade de gua doce a levemente salobra.
As espcies de Lycophyta aqui descritas apresentam dimetros bem menores do que os registrados
para a Formao Rio Bonito, apontando para a tendncia de tamanhos menos avantajados em razo
da tendncia a aridizao imperante a partir do Guadalupiano (ou a partir do final do Cisuraliano).
Anlises preliminares apontaram a presena de semifusinita na superfcie das amostras, a qual pode
ter a sua origem relacionada ao fato de que a planta esteve sujeita ocorrncia de incndios naturais
(Scott & Glasspool, 2007), os quais so compatveis com o clima seco predominante.
5. AGRADECIMENTOS
Os autores expressam seus sinceros agradecimentos a Profa. Dra. Mary Elisabeth C. Bernardes-deOliveira e ao Prof. Dr. Thomas Fairchild por terem facilitado o acesso ao material estudado, bem
como a Fapesp por ter fornecido a Bolsa de Iniciao Cientfica 05/60224-3 a um dos autores.
Alarcon, C.M. 1998. Licfitas da Formao Corumbata, Grupo Passa Dois, Neopermiano, Bacia do
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PALEOFLORSTICA E BIOESTRATIGRAFIA DA TAFOFLORA DE

MONTE MOR SP, SUBGRUPO ITARAR, NE DA BACIA DO PARAN
PALEOFLORISTIC AND BIOSTRATIGRAPHY OF THE MONTE MOR SP TAPHOFLORA,
SUBGROUP ITARAR, NE OF THE PARANA BASIN
Sandra E. Mune1 & Mary E.C. Bernardes-de-Oliveira 1, 2, 3
1
Ps-Graduao Ins tuto de Geocincias - IGc/USP
CEPPE Universidade Guarulhos - UnG , SP
Bolsista de Produ vidade Cien fica CNPq

E-mails: smune@hotmail.com, maryeliz@usp.br
RESUMO
Dentre as tafofloras pensilvanianas, contextualiza-se a de Monte Mor (SP) desenvolvida na
provncia paleoflorstica gondvnica ocidental, em camadas do Subgrupo Itarar, na poro
NE da bacia do Paran. Integra e caracteriza a terceira associao da sucesso megaflorstica
dessas camadas (associao Paranocladus-Ginkgophyllum-Brasilodendron). Em relao
fitoestratigrafia argentina, alguns elementos, como Bumbudendron millanii, Bumbudendron cf.
B. paganzianum, sugerem correlao com a Zona NBG. Mas, a presena de conferas voltziales
(Paranocladus e Buriadia), de Samaropsis cf. S. cuerdai, de Paracalamites levis e a provvel
presena de Botrychiopsis plantiana, sugerem melhor posicionamento bioestratigrfico na
correlao com a imediatamente superior Zona Intervalo.
Palavras-chave: Fitoestratigrafia, Subgrupo Itarar, Pensilvaniano
ABSTRACT
The Pennsylvanian Monte Mor taphoflora is contextualized among others of the Western
Gondwana Paleofloristic Province. This taphoflora characterizes the third association of
the megafloristic succession in Itarar Subgroup beds at the Northeastern Paran Basin
(Paranocladus-Ginkgophyllum-Brasilodendron association). Some elements as Bumbudendron
millanii, Bumbudendron cf. B. paganzianum, suggest correlation with the NBG Zone of the
Argentinian phytostratigraphy. But the presence of Voltzialean Conifers (Paranocladus and
Buriadia), of Samaropsis cf. S. cuerdai, of Paracalamites levis and the putative presence of
Botrychiopsis plantiana are suggestive of better biostratigraphic correlation with the immediately
superior Intervalo Zone.
Key-words: Phytostratigraphy, Itarar Subgroup, Pennsylvanian
72
1. INTRODUO
O Gondwana, durante o Neopaleozico, com sua maior extenso no Hemisfrio Sul, era formado
por um bloco continental do qual faziam parte a atual Amrica do Sul, frica, ndia, Austrlia e
Antrtica. Paleofloristicamente, foi recoberto por duas provncias: uma meridional Gondvnica e
outra setentrional Euro-Americana.
Paleofloras pensilvanianas gondvnicas so bem conhecidas nas bacias do Paran (Brasil), de
Paganzo, Calingasta-Uspallata, Rio Blanco, San Rafael e Tepuel-Genoa (Argentina, Fig.1) e de
Sydney e Drummond, na Austrlia, todas desenvolvidas em condies interglaciais ou periglaciais de
altas latitudes, com baixa
diversidade. Registram-se ainda raras ocorrncias na faixa oeste-nordeste da frica e Arbia
Saudita.
Dentre as tafofloras pensilvanianas, contextualiza-se a de Monte Mor (SP) desenvolvida na provncia
paleoflorstica gondvnica ocidental, na poro NE da bacia do Paran, em camadas do Subgrupo
Itarar. Sua localidade tipo situa-se no stio Volpe desse municpio (latitude 22 50 548 S e longitude
47 16 759 W).
2. A SUCESSO PALEOFLORSTICA PENSILVANIANA DA ARGENTINA

As ocorrncias de megafloras deste pero-do, na Argentina, so em maior nmero e melhor estudadas.
Fornecem a sucesso paleoflorstica mais completa com a qual correlacionam-se as brasileiras e as
australianas. A associao paleoflorstica de Nothorhacopteris, que existiu, durante o Neoviseano,
na rea setentrional da Amrica do Sul, migrou para o sul (bacias do Paran e argentinas), no
Eopensilvaniano, devido ao deslocamento translatitudinal climtico, na deriva da placa sul-americana.
Assim, a associao que se estabeleceu no sul do continente seria mais jovem que aquela setentrional,
segundo Iannuzzi & Rsler (2000). Nas bacias argentinas, h duas associaes paleoflorsticas
pensilvanianas. A mais antiga designada Flora
Nothorhacopteris-Botrychiopsis-Gondwanidium
(zona NBG) por Archangelsky et al. (1987),
corresponde ao Andar Tupense / Neobashkiriano
Eomoscoviano. A mais nova, designada zona
Intervalo por Archangelsky & Cneo (1991)
corresponde ao Andar Trampeaderense /
Neomoscoviano - Gzeliano, mostrando aspectos
intermedirios entre a inferior, zona NBG e a
superior zona Gangamopteris (eopermiana), de
Archangelsky et al. (1987).
Fig. 1: Localizao das bacias sul americanas com registros paleoflors cos gondvnicos pensilvanianos (modificado de Azcuy & Di
Pasquo, 1999).
73
Sandra E. Mune & Mary E.C. Bernardes-de-Oliveira
2.1 ZONA NBG

As ocorrncias da zona NBG nas bacias do NW da
Argentina so: Bacia de Uspallata-Iglesia, Sub-Bacia
Calingasta-Uspallata - formaes Santa Mxima,
Santa Elena e Cerro gua Negra e Sub-Bacia de
Rio Blanco- formaes Cortaderas, Rio del Pen
e Quebrada Larga; Bacia de San Rafael-Formao
El Imperial; Bacia de Paganzo- Na rea Ocidental,
formaes Guandacol, Tupe, Jejenes, Agua Colorada,
Quebrada de la Sierras Bayas e na rea Oriental,
formaes Lagares e Malanzn (Archangelsky &
Cneo, 1991). A flora NBG tem como caractersticas
diagnsticas aquelas ressaltadas na Figura 2.
Fig. 2: Caracters cas da Zona NBG segundo Archangelsky & Cneo

(1991).
2.2 ZONA INTERVALO

Sua natureza intermediria entre as floras
eopensilvanianas e permianas indicaria clima
temperado frio. Apresenta ocorrncias: Bacia de
Paganzo - rea Ocidental, Formao Andapaico e
rea Oriental, formaes Chancan, El Trampeadero,
Libertad e Solca; Subacia Calingasta-Uspallata
- Formao Cerro gua Negra; Bacia de Tepuel
Genoa - Formao Mojn de Hierro (parte inferior),
Archangelsky & Cneo (1991). As caractersticas
diagnsticas da zona Intervalo so apresentadas na
Figura 3.
3. TAFOFLORAS PENSILVANIANAS DA AUS

TRLIA
Hill et al. (1999) sintetizaram as sucesses
megaflorsticas australianas da seguinte forma: no
final do Mississipiano (Viseano-Serpukhoviano),
plantas com folhagens pinadas (Nothorhacopteris)
Fig. 3: Caracters cas da Zona Intervalo de Archangelsky & Cneo
(1991).
74
dominaram as floras australianas. Durante o Pensilvaniano (Neobashkiriano-Gzeliano), elas foram

sucessivamente substitudas em importncia por Fedekurtzia e Botrychiopsis. Nothorhacopteris,
Fedekurtzia, Botrychiopsis e alguns elementos menos comuns, tais como Cyclopteris (Rigby, 1973),
tm compartilhado uma morfologia de frondes basicamente pinadas ou bipinadas, com venao
dicotmica suavemente divergente em suas pnulas. So, provavelmente, muito proximamente
aparentadas. As afinidades botnicas dessas plantas no esto claramente definidas ainda, j que
frutificaes em conexo fidedigna no foram encontradas. Entretanto, essas frondes australianas
mostram fortes similaridades com folhagens progimnosprmicas ou pteridosprmicas do hemisfrio
norte. O complexo Nothorhacopteris Fedekurtzia Botrychiopsis parece ter-se desenvolvido sob
condies climticas frias, no final do Mississipiano, alcanando sua maior abundncia e diversificao
durante o Pensilvaniano, antes de glaciaes gondvnicas extensas. Botrychiopsis e Bergiopteris
persistiram como elementos menos freqentes dentro da sucessora flora de Glossopteris, at pelo
menos o Artinskiano.
4. AS SUCESSES PALEOFLORSTICAS GONDVNICAS BRASILEIRAS

O trabalho de reviso paleontolgica e bioestratigrfica do Subgrupo Itarar, realizado por Petri &
Souza (1993), posicionou o Subgrupo Itarar desde o Pensilvaniano Inferior at o topo do Permiano
Inferior, na sua seqncia mais completa situada no Estado de So Paulo (Figura 4).
Souza (2006) estabeleceu um zoneamento microflorstico para o Subgrupo Itarar, na rea nordeste
da bacia, utilizando dados de vrios estudos palinolgicos anteriores (Zampirolli et al., 2000 ; Souza
et al. , 2001; Souza & Marques-Toigo 2001, 2003, etc). Apresenta trs palinozonas de biointervalo,
da base para o topo: Palinozona Ahrensisporites cristatus (AcZ) de idade neobashkirianokasimoviana; Palinozona Crucisaccites monoletus (CmZ) de idade kasimoviano-gzeliana e a Subzona
Protohaploxypinus goraiensis (da Zona Vittatina costabilis-VcZ) de idade asseliano-eoartinskiana.
As sucesses megaflorsticas gondvnicas, em territrio brasileiro, ocorrem apenas na bacia do
Paran.
Rsler (1978) apresentou uma sucesso megaflorstica eogondvnica para a bacia onde a Tafoflora A
(representada pela associao de Monte Mor) seria a mais antiga da seqncia. Dada a ausncia de
Gangamopteris e Glossopteris, considerou-a como flora pr-glossopterdea. Atribuiu-lhe uma idade
estefaniana. Sobre ela repousaria a tafoflora Transicional (A B), de idade eopermiana, posicionada
no topo do Subgrupo Itarar. Suas ocorrncias seriam em Cerquilho (SP) e Acampamento Velho (RS).
Apresentaria as primeiras ocorrncias de glossopterdeas represen-tadas principalmente por folhas
gangamopterides e caractersticas intermedirias entre as tafofloras A e B (esta ltima, dentro da
Formao Rio Bonito, Membro Triunfo - eopermiana e pertencente Flora de Glossopteris).
Para o Estado de So Paulo, Millan (1987) apresentou um esquema fitoestratigrfico onde subdividiu
o pacote sedimentar neopaleozico em trs Pisos Florsticos: Piso Montemorense (Westfaliano
/ Estefaniano), Piso Medianense (Estefaniano) envolvendo os subpisos (em seqncia provisria):
Buriense, Cesrio-langense e Itapevense e Piso Cerquilhense (Neoestefaniano-Sakmariano)
Recentemente, com base em novas ocorrncias, taxons e revises taxonmicas macro e microflorsticas
do Subgrupo Itarar, no Estado de So Paulo, foi proposto um outro esquema megaflorstico, ainda
informal, por Bernardes-de-Oliveira et al. (2005), composto por cinco associaes interglaciais de
idade pensilvaniana a eopermiana, a saber:
75
Fig. 4: Cronoestra grafia do Grupo Tubaro (SE-NW da bacia do Paran) exibindo as grandes espessuras do Subgrupo Itarar no
Estado de So Paulo e posicionando suas faunas e floras, com base em zoneamentos propostos por vrios autores. Modificado de
Petri & Souza (1993), com base em Bernardes-de-Oliveira et al. (2005).
I - Associao Megaflorstica: aff. Dwykea-Sublagenicula-Calamospora

Localizao: Rodovia Bandeirantes Km 96 Campinas, SP.
Palinoestratigraficamente includa na Zona Intervalo Ahrensisporites cristatus (AcZ) de Souza (2006).
Idade: westfaliana (=Neobashkiriano-Eomoscoviano).
II- Associao Megaflorstica: Eusphenopteris-Nothorhacopteris-Botrychiopsis
Localizao: Itapeva e Buri
III - Associao Megaflorstica: Paranocladus Ginkgophyllum - Brasilodendron
Localizao: Monte Mor (SP).
IV- Associao Megaflorstica: Recorrncia de aff. Dwykea-Sublagenicula-Calamospora
Localizao: Salto -Itu
Palinoestratigraficamente includa na Zona Intervalo Crucisaccites monoletus (CmZ) de Souza (2006).
Idade: estefaniana (=Neomoscoviano-Gzeliano)
76
V- Associao Megaflorstica: Gangamopteris-Rubidgea-Stephanophyllites

Localizao: Cerquilho, (Stio Itapema), Tiet (Rio Capivari e Jumirim)
Palinoestratigraficamente includa na Subzona Protohaploxypinus goraiensis da Zona Intervalo
Vittatina costabilis (VcZ) de Souza (2006).
Idade: Asseliano/Sakmariano
As caractersticas principais dessas associa-es podem ser vistas na Figura 5.
No Rio Grande do Sul, Guerra-Sommer & Cazzulo-Klepzig (1993) propuseram uma sucesso
paleoflorstica permiana para o Subgrupo Itarar, com duas zonas: A Zona Botrychiopsis plantiana
(eopermiana) que dividida em duas subzonas: Gangamopteris obovata e Phyllotheca indica. A
primeira subzona caracterizada pela abundncia de Gangamopteris associada a Botrychiopsis; a
segunda, pela abundncia de Phyllotheca indica, ocorrncia de Botrychiopsis plantiana, Rubidgea
obovata, Glossopteris communis, Samaropsis seixasi, Cordaites hislopi, Buriadia isophylla e Scutum
sp. A Zona Glossopteris / Rhodeopteridium (neopermiana) tem como elementos caractersticos:
Sphenopteris ischanonensis, Rhodeopteridium sp, Brasilodendron pedroanum, Phyllotheca
indica, vrias espcies de Glossopteris, Rubidgea obovata, Samaropsis seixasi, Cordaites hislopi,
Cordaicarpus sp, Arberia minasica, Plumsteadia sennes, Buriadia isophylla, Scutum sp, Ottokaria
sp e Eupecopteris meridionalis.
Fig. 5: As associaes megaflors cas do Subgrupo Itarar, na borda nordeste da bacia do Paran e suas caracters cas paleobotnicas, com base em Bernardes-de-Oliveira et al. (2005).
77
5. BIOESTRATIGRAFIA E CORRELAES
Entre as espcies de Monte Mor, registra-se a presena freqente de Paranocladus dusenii que, at
ento, era detectada apenas na Formao Rio Bonito (Ricardi-Branco, 1997). A presena de Buriadia,
Paranocladus e Paranospermum so os registros mais antigo das Voltziales no Brasil e atestariam o
ingresso de conferas na bacia do Paran.
Analisando a sucesso gacha verifica-se que sua subzona basal (subzona Gangamopteris obovata
da Zona Botrychiopsis plantiana) corresponderia quinta associao megaflorstica da rea paulista
(associao Gangamopteris RubidgeaStephanophyllites) Figuras 7 e 8.
Portanto, a rea NE da bacia do Paran apresentaria quatro associaes mais antigas no esquema de
Bernardes-de-Oliveira et al. (2005) sendo que a tafoflora de Monte Mor corresponderia terceira
associao, isto , associao Paranocladus - Ginkgophyllum-Brasilodendron, Figuras 6 e 7.
Sua mais provvel correlao com a Zona Intervalo da Argentina (Archangelsky & Cneo, 1991)
seria evidenciada pela entrada de conferas (Paranocladus e Buriadia) no cenrio paleoflorstico da
bacia. Formas como Botrychiopsis plantiana, cujo primeiro registro na Zona Intervalo, Samaropsis
cuerdai e Paracalamites levis exclusivas para esta zona, ainda que identificadas como confere, tambm
atestam essa correlao. Formas como Cf.Botrychiopsis sp (com certa semelhana a B. weissiana)
e Ginkgophyllum diazii, poderiam estar em seu registro final como ressaltado por Archangelsky &
Cneo (1991) para a Zona Intervalo.
Fig. 6: Bioestra grafia da bacia do Paran: componentes megaflors cos do Pensilvaniano-Cisuraliano com nfase nas associaes do
Estado de So Paulo.
78
A presena das espcies Bumbudendron paganzianum e B. millanii exclusivas para a Zona NBG,
conforme aqueles autores, poderiam ser relictuais na tafoflora de Monte Mor.
A correlao com a sucesso pensilvaniana australiana j no to evidente assim, dado o
desconhecimento e a pobreza de registro de suas assemblias fitofossilferas, conforme ressaltaram
Rigby (1985) e McLoughlin & Hill (1996). Entretanto, pela presena de Spelaeotriletes ybertii
(=Anabaculites ybertii) em sua microflora, uma correlao mais provvel poderia ser com a flora de
Fedekurtzia (= zona de Sphenopteridium de Archangelsky, 1984) (Figura 7).
Em sntese, a tafoflora pensilvaniana de Monte Mor desenvolveu-se em um contexto de provncia
paleoflorstica gondvnica ocidental. Foi definida anteriormente, com base em sua composio macro
e mesoflorstica, como assemblia fito-fossilfera - tipo para a Tafoflora A de Rsler (1978) e para
o Piso Montemorense de Millan (1987). Aps esse estudo, integra e caracteriza a terceira associao
megaflorstica Paranocladus-Ginkgophyllum - Brasilodendron de Bernardes-de-Oliveira et al.
(2005). Por sua composio microflorstica, segundo Souza (2006), corresponde Zona Intervalo
Ahrensisporites cristatus (AcZ). Entretanto uma possvel atribuio Zona Intervalo Crucisaccites
monoletus (CmZ) no pode ser descartada com base em anlises palinolgicas das amostras IG-P
383, IG-P 384 e IG-P 385, realizadas por Mune (2005, indito) que detectou a presena, entre outros
elementos, de Scheuringipollenites maximus.
Em relao fitoestratigrafia argentina, alguns elementos, tais como Bumbudendron millanii,
Bumbudendron cf. B.
paganzianum, sugerem correlao com a Zona NBG. Entretanto, poderiam tratar-se de formas
relictuais na paleoflora de Monte Mor. A presena bem definida de conferas voltziales (Paranocladus
e Buriadia), a possvel presena de Botrychiopsis plantiana, a presena de sementes tipo Samaropsis
cf. S. cuerdai (com estrato-tipo na Fm. Andapaico) e Paracalamites levis, sugerem melhor
posicionamento bioestratigrfico na correlao com a Zona Intervalo de Archangelsky & Cneo
(1991). Outros elementos como Ginkgophyllum cf. G. diazii, Paracalamites australis, Cordaicarpus
cesarii se distribuem entre ambas as zonas.
79
Fig. 7: Provveis correlaes entre associaes megaflors cas pensilvanianas gondvnicas.
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AFLORAMENTO OAD 22 DA FORMAO ERER

BACIA DO AMAZONAS, BRASIL:
ANLISES SISTEMTICA, PALEOECOLGICA E PALEOAMBIENTAL
OUTCROP OAD 22 OF THE ERER FORMATION BRAZIL, AMAZON BASIN:
SISTEMATIC, PALEOECOLOGICAL AND PALEOENVIROMENTAL ANALYSIS
A.C.G. Faria, D. M. C. Machado, L. C. M. O. Ponciano, A.R. Souza & A. C. M. Vieira
Laboratrio de Estudos de Comunidades Paleozicas, Departamento de Cincias Naturais, UNIRIO,
Avenida Pasteur, 458, Prdio da Escola de Cincias Biolgicas, Urca, Rio de Janeiro, RJ, Brasil, 22.240-290
E-mail: carolgelmini@hotmail.com, deusana@unirio.br, luizapaleoarte@yahoo.com.br,
emsiano@yahoo.com.br, anacarol.maciel@bol.com.br
RESUMO
O afloramento OAD 22 da Formao Erer (Mesodevoniano) apresentou as seguintes espcies:
(1) braquipodes - Mucrospirifer cf. pedroanus (a mais abundante), Derbyina jamesiana,
Podolella derbyana, Paranaia wardiana e Plicoplasia curupira; (2) trilobita - Metacryphaeus
paituna; (3) bivalvia Palaeoneilo sp.; (4) tentaculitdeos - Tentaculites eldredgianus; e (5)
diferentes formas de crinides. Essas espcies apresentaram os hbitos de vida: suspensvoro
epibentnico reclinante ou fixo (braquipodes e crinides); suspensvoro semi-infaunstico
(tentaculitdeos), predador mvel/ necrfago (trilobitas) e detritvoro infaunstico (bivlvio).
Os resultados obtidos sugerem para a Formao Erer um ambiente de guas calmas, substrato
lamoso, salinidade normal, temperatura mais elevada e maior profundidade do que a formao
Maecuru.
Palavras-chave: Devoniano, Formao Erer, bacia do Amazonas
ABSTRACT
The outcrop OAD 22 of the Erer Formation (Middle Devonian) showed the follow species: (1)
braquiopods - Mucrospirifer cf. pedroanus (the most abundant), Derbyina jamesiana, Podolella
derbyana, Paranaia wardiana and Plicoplasia curupira; (2) trilobite - Metacryphaeus paituna;
(3) bivalves - Palaeoneilo sp.; (4) tentaculitoids - Tentaculites eldredgianus; and (5) different
forms of crinoids. The modes of life inferred to these species were: recumbent or attached
epibenthonic suspension feeders, semi-infaunal suspension feeders, predator/scavenger and
infaunal deposit feeders. These data agreed with the low-energy muddy-substrate normalsalinity warm-water environment to the Erer Formation, deeper than the Maecuru Formation.
Key-words: Devonian, Erer formation, Amazon basin
84
1. INTRODUO
A Formao Erer foi descrita pela primeira vez por Derby (1878) como Grupo Erer na regio do
Domo de Monte Alegre, no Estado do Par, aps as campanhas de 1876 e 1877 da Comisso Geolgica
do Imprio na regio. Entretanto, a descoberta dos sedimentos dessa unidade litoestratigrfica na
mesma rea remonta h alguns anos antes 1870 por ocasio das Expedies Morgan (1870, 1871),
chefiadas por Charles Frederick Hartt, quando grande quantidade de material foi coletada e os dados
fossilferos publicados por Rathbun (1874, 1875).
O material estudado por Rathbun (1874-1875) era proveniente da plancie do Erer, a leste da serra
de mesmo nome, encontrado em arenitos finos micceos avermelhados. Em 1986, a PETROBRAS
financiou uma expedio, denominada Expedio Orville A. Derby, que tinha por objetivo reencontrar
as localidades fossilferas clssicas do Devoniano das bacias sedimentares brasileiras (Fonseca, 2001).
Essa campanha coletou toneladas de material fossilfero, entre o qual, boa amostragem da Formao
Erer, afloramento rio Maecuru, que j tinha sido mapeada nesse rio (Katzer, 1933), entretanto nunca
amostrada.
Este trabalho se prope a analisar um dos afloramentos amostrados da Formao Erer no rio
Maecuru ponto OAD 22 quanto ao seu contedo fossilfero e suas implicaes paleoecolgicas e
paleoambientais.
2. FORMAO ERER
A Formao Erer consiste em uma das unidades litoestratigrficas da seqncia sedimentar devonianacarbonfera depositada na bacia do Amazonas. O Devoniano desta bacia est representado por trs
grupos litoestratigrficos: o Grupo Trombetas (formao Manacapuru); o Grupo Urupadi (formaes
Maecuru e Erer), que possui uma grande relevncia para os estudos deste perodo por possurem a
maior parte de estratos devonianos desta bacia; e o Grupo Curu, sendo representado pelas formaes
Barreirinha e Curiri (Figura 1).
Fig. 1: Coluna estra grfica do Devoniano da bacia do Amazonas (modificado de Cunha et al., 1994).
A Formao Erer se depositou no Mesodevoniano. composta por siltitos micceos intercalados por
folhelhos e arenitos com granulometria fina (Melo, 1988). Sua base marcada por um notvel aumento
de radioatividade, o qual coincide com o aparecimento dos primeiros nveis sltitos (Backheuser,
1988). Seu ambiente era nertico. Esta formao ocorre principalmente em sub-superfcie, aflorando
85
ao longo das margens norte e sul da bacia do Amazonas. Estima-se que supere os 250m de espessura
na poro ocidental da bacia do Amazonas (Backheuser,1988). Sua seo-tipo est localizada na
plancie do Erer.
A fauna da Formao Erer composta de braquipodes, trilobitas, moluscos, crinides e
tentaculitides. Pode-se encontrar 1/4 das espcies da Formao Maecuru na Formao Erer (Melo,
1988).
3. REA DE ESTUDO
No rio Maecuru, foram encontrados dois afloramentos da Formao Erer pela expedio Derby. Por
ter um material mais consistente para classificao e anlise, o ponto OAD 22 foi selecionado para a
realizao desse estudo.
O ponto OAD 22 (Amostras 110) se encontra na Margem direita do rio Maecuru, cerca de 2 km
jusante da foz do igarap Ipixuna, PA (Figura 2).
Fig. 2: Mapa de localizao do afloramento estudado OAD 22 (Fonseca, 2001)
86
O material estudado pertence coleo do LECP/UNIRIO. Utilizou-se 144 amostras, sendo: 99 de
braquipodes; 13 de trilobitas; 07 de tentaculitdeos; 24 de equinodermas e 01 de bivlvio.
Os fsseis esto preservados na forma de moldes e contramoldes internos e externos. A maioria das
espcies est com o esqueleto desarticulado, entretanto alguns braquipodes sempre apresentam as
valvas articuladas. A rocha matriz um arenito muito fino siltitoso, micceo. Algumas amostras se
apresentam bioturbadas.
Para o estudo paleontolgico foi realizado um levantamento bibliogrfico e uma leitura sistematizada
para a retirada de todas as informaes disponveis. Posteriormente, os fsseis foram classificados
segundo Melo (1985), Fonseca (2001), Machado (1990, 1999) e Silva (2004).
Para todas as espcies identificadas foram inferidos os possveis hbitos de vida atravs de uma
anlise morfofuncional, segundo os critrios utilizados por Ponciano (2006) e Silva (2001).
Foi realizada uma anlise semi-quantitativa para observar a abundncia e diversidade das espcies no
afloramento.
4. FAUNA DO AFLORAMENTO OAD 22

Das 15 espcies de braquipodes que j foram registradas na Formao Erer, somente 05 apareceram
no afloramento OAD 22, tendo mais duas espcies ainda no descritas. As espcies encontradas foram:
Mucrospirifer cf. pedroanus (Rathbun, 1874); Derbyina jamesiana (Rathbun, 1874); Podolella
derbyana (Rathbun, 1874); Paranaia wardiana (Rathbun, 1874); Plicoplasia curupira (Rathbun,
1874); Strophomenoidea indet. A e Strophomenoidea indet. B (Figura 3).
Rathbun (1874) aponta somente 08 das 15 espcies com abundncia na regio: Schuchertella
agassizi; Mucrospirifer cf. pedroanus; Plicoplasia (?) curupira; Pleurochonetes comstocki; Platyorthis
nettoana; Derbyina (?) jamesiana; Paranaia (?) wardiana e Podolella derbyana. Somente a metade
foi encontrada neste afloramento (Figuras 3 e 5).
Tabela 1: Espcies de braquipodes na localidade OAD 22 - Formao Erer
Quan dade
de amostras
em que
a espcie
aparece
Valva
Ventral
Valva
Dorsal
Valva
Ar culada
Mucrospirifer cf. pedroanus
48
33
27
60
Derbyina jamesiana
31
20
05
09
34
Strophomenoidea indet. A
23
09
15
24
Podolella derbyana
21
03
02
21
26
Paranaia wardiana
20
07
06
12
25
Strophomenoidea indet. B
01
01
01
Plicoplasia curupira
01
01
01
Espcies de braquipodes da
localidade OAD 22
Total de
Valvas
Fig. 3: Tabela de espcies de braquipodes na localidade OAD 22. Os nmeros em negrito so as contagens u lizadas para a distribuio
das espcies na localidade estudada.
87
Tabela 2: Demais grupos encontrados na localidade OAD 22 - Formao Erer
Trilobitas
Espcie
Total de Amostras
Cfalo
Pigdio
Metacryphaeus
paituna
15
05
10
Bivlvios
Espcie
Total de Amostras
Valva Esquerda
Valva Direita
Palaeoneilo sp.
01
01
Tentaculideos
Espcie
Total de Amostras
N de Tentaculi deos
Tentaculites eldredgianus
12
12
Crinides
Total de Amostras
Pluricolunares
Soltos
24
22
20
Fig. 4: Tabela de espcies de trilobitas, bivlvios, tentaculi deos e crinides da localidade OAD 22. Os nmeros em negrito so as
contagens u lizadas para a distribuio das espcies na localidade estudada.
Fig. 5: Grfico quan ta vo das espcies de braquipodes do afloramento OAD 22.
88
Atravs da quantificao de todas as espcies, pode-se afirmar que Mucrospirifer cf. pedroanus (32%
dentre os braquipodes) a mais abundante neste afloramento (Figuras 3 e 5).
Duas espcies encontradas na coleo cientfica do LECP Strophomenoidea indet. A e
Strophomenoidea indet. B possuem caracteres distintos dos das formas descritas para a formao,
sendo certamente txons novos. Possivelmente, foram identificadas junto espcie Schuchertella
agassizi.
Melo (1985) ao citar a espcie Schuchertella agassizi como presente na Formao Erer complementou
que esta aparece associada s espcies Podollela derbyana, Plicoplasia curupira e Derbyina
jamesiana. Essa mesma associao foi identificada no material estudado, corroborando com a hiptese
da existncia de novas espcies sob a denominao de Schuchertella agassizi. Para a comprovao da
mesma h necessidade de um estudo sistemtico mais aprofundado das espcies da Formao Erer.
Em relao aos trilobitas, Melo (1985) afirmou a presena de trs espcies na Formao Erer em
sua seo-tipo: Homalonotus oiara; Metacryphaeus paituna e Metacryphaeus ulrichi. Estudos
recentes, como de Silva (2004), confirmaram a presena destas trs espcies.
Para Rathbun (1875) a espcie Metacryphaeus paituna era a mais abundante na regio. Nas 15
amostras do LECP foi encontrada apenas essa espcie, confirmando a anlise desse autor (Figura 4).
O grupo dos bivlvios est tambm bem representado na Formao Erer. Foram catalogadas 14
espcies j descritas, baseados em estudos de Rathbun (1875), Clarke (1899) e Machado (1990,
1999). Porm, poucas so encontradas em um nmero significativo, sendo evidenciadas as espcies
Cucullella triquetra (Conrad, 1841), Spathella pimentana (Rathbun, 1875) e Pholadella parallela
(Hall & Whitifield, 1869), sendo a primeira de longe a mais abundante. No material estudado, existe
apenas um espcime de bivlvio pertencente ao gnero Palaeoneilo (Figura 4).
Em relao aos tentaculitdeos, uma nica espcie encontrada na Formao Erer: Tentaculites
eldredgianus Clarke, 1899. 12 amostras apresentam esta espcie, sendo encontrada principalmente
associada aos crinides.
As 24 amostras fossilferas do grupo dos equinodermas sendo representado pelo grupo dos
crinides no foram analisados aprofundamente por serem formas que demonstram a necessidade
de um estudo especializado, porm observou-se que este grupo aparece mais em forma pluricolunar.
Os crinides ocorrem associados aos outros grupos, como os braquipodes e os tentaculitdeos,
em especial ao primeiro. Os crinides, associados nas amostras com braquipodes aparecem mais
representativamente junto com trs espcies: Mucrospirifer cf. pedroanus, Podolella derbyana e
Strophomenoidea indet. A.
O grupo dos gastrpodes no possui grande quantidade de espcies na Formao Erer. Segundo
Rathbun (1875) a espcie Bucaniella coutinhoana (Rathbun, 1875) abundante na regio e, para Clarke
(1899), a espcie Bellerophon morganianus Rathbun, 1875 a mais significativa. No afloramento no
h gastrpodes.
Uma anlise semi-quantitativa mostrou que os braquipodes so os mais representativos no
Afloramento OAD 22, (69% na distribuio total); seguidos pelos crinides (15%). Os tentaculitdeos,
os trilobitas e os bivlvios, todos representados por uma nica espcie, totalizaram 08%, 07% e 01%
respectivamente (Figura 6).
89
Fig. 6: Grfico quan ta vo dos grupos no afloramento OAD 22.
5. CONSIDERAES PALEOECOLGICAS E PALEOAMBIENTAIS.

O perodo de deposio da Formao Erer refletiu um aprofundamento na bacia, em virtude da
continuao da transgresso marinha que se iniciou no topo da formao Maecuru. Nesse momento
a bacia do Amazonas, que fazia parte do continente Gondwana, localizava-se em paleolatitudes
estipuladas de 30-40 S (Barret & Isaacson apud Machado, 1990).
A Formao Erer evidencia uma extensa e rpida transgresso marinha que instalou na regio um
mar amplo e pouco profundo, de guas com baixa eficincia no sistema de circulao de guas,
sujeito a depsitos de tempestades (Backheuser, 1988).
Ambientes calmos propiciam a presena de braquipodes com hbitos de vida reclinantes e fixo livre,
pois necessitam de um ambiente menos agitado, sem fortes correntes para obterem posies estveis
ou mais afastadas do substrato sem provocar danos (Ponciano, 2006).
Esses hbitos foram identificados dentre os braquipodes e comprovam um paleoambiente calmo,
pois o mesmo facilitava suas alimentaes e sobrevivncia.
As espcies Strophomenoidea indet. A e Strophomenoidea indet. B (com morfologia similar espcie
Schuchertella agassizi) apresentavam o hbito de vida reclinante sobre a valva ventral bem mais
convexa. A espcie Mucrospirifer cf. pedroanus possua um hbito reclinante sobre a valva dorsal.
As espcies Paranaia wardiana, Derbyina jamesiana e Podolella derbyana possuam um hbito de
vida fixo livre.
Alm disto, o hbito semi-infaunstico de Tentaculites eldredgianus, se posicionando perpendicularmente
ao substrato, e o hbito fixo e filtrador, vivendo de forma gregria dos crinides (Ponciano, 2006),
corroboram a hiptese das caractersticas deste ambiente.
A presena do gnero Palaeoneilo no afloramento possibilitou inferir salinidade normal para esse
mar, uma vez que esta e outras espcies presentes no suportam habitat com variaes de salinidade
(Bowen et al., 1974 apud Machado, 1990).
90
A espcie de trilobita encontrada no afloramento OAD 22 - Metacryphaeus paituna - foi identificada

como um predador mvel/ necrfago. Mesmo no sendo uma das espcies que tem maior velocidade
para a escavao, tinha rapidez suficiente para se proteger ou capturar alimento, tendo a seu favor um
substrato lamoso depositado na bacia (Silva, 2004).
Os grupos faunsticos e seus hbitos de vida no afloramento OAD 22 corroboraram as condies
paleoambientais inferidas para a Formao Erer.
A ausncia do bivlvio mais abundante na plancie do Erer, Cucullella triquetra, e a diferena de
tamanho das espcies podem representar condies ambientais e de substrato ligeiramente diferentes
para as duas reas ou efeitos bioestratinmicos (somente os braquipodes esto articulados e so
menores que os da plancie do Erer).
O ambiente de guas calmas e de substrato lamoso, com salinidade normal, temperatura mais
elevada e maior profundidade em relao formao Maecuru se tornou um local propcio para
a existncia de uma fauna bentnica bastante diversificada tanto em nmero de espcies como
em hbitos de vida.
Ao se estudar o hbito de vida desta fauna, observou-se a existncia de grande quantidade de espcies
suspensvoras em posio reclinante ou fixa (braquipodes e crinides). Tambm, foram encontrados
organismos suspensvoros semi-infaunsticos (tentaculitdeos), predador mvel/ necrfago (trilobitas)
e detritvoro infaunstico (bivlvio).
Os dados do presente trabalho permitiram uma nova reflexo sobre a macrofauna da Formao Erer
e a necessidade de aprofundamento desses estudos integrados aos dados geolgicos e paleontolgicos
j existentes.
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DISTRIBUIO ESTRATIGRFICA E GEOGRFICA DAS FAMLIAS

PALAEONEILIDAE BABIN, JOUOEN & RACHEBOEUF, 2001
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MOLLUSCA/BIVALVIA NO DEVONIANO BRASILEIRO
STRATIGRAFICAL AND GEOGRAPHIC DISTRIBUTION OF THE FAMILIES PALAEONEILIDAE
BABIN, JOUOEN & RACHEBOEUF, 2001 AND NUCULITIDAE BRADSHAW, 1999
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Ana Carolina Maciel Vieira, Deusana Maria da Costa Machado, Aline Rocha de Souza, Ana Carolina Gelmini
de Faria, Luiza Corral Mar ns de Oliveira Ponciano
Laboratrio de Estudo de Comunidades Paleozicas, Departamento de Cincias Naturais, Universidade
Federal do Estado do Rio de Janeiro, Avenida Pasteur, 458, 22.240-290, Rio de Janeiro, RJ, Brasil
Apoio: FAPERJ e IVP-RJ
E-mail: anacarol.maciel@bol.com.br, deusana@unirio.br, emsiano@yahoo.com.br,
carolgelmini@hotmail.com, luizapaleoarte@yahoo.com.br
RESUMO
O trabalho analisou a distribuio estratigrfica e geogrfica das famlias Palaeoneilidae Babin,
Jouoen & Racheboeuf, 2001 e Nuculitidae Bradshaw, 1999, nuculides representativos em
associaes siluro-devonianas das bacias sedimentares brasileiras, representados pelos gneros
Cucullela McCoy, 1851, Palaeoneilo Conrad, 1841 (Palaeoneilidae) e Nuculites Conrad,
1841 (Nuculitidae). O material estudado corresponde as trs principais bacias intracratnicas
do paleozico brasileiro (Amazonas, Parnaba e Paran). Os resultados obtidos como a pouca
representatividade dessas famlias na Formao Maecuru (ambiente raso) e abundncia e
diversidade de espcies na Formao Ponta Grossa (ambiente plataformal), reafirmam que so
nuculides indicativos de guas moderadamente calmas, baixa energia, salinidade normal, e de
transio para reas mais profundas durante o Devoniano brasileiro.
Palavras-chave: Devoniano Brasileiro, Nuculides, Associaes fossilferas
ABSTRACT
This work analyzed the stratigraphical and geographic distribution of the families Palaeoneilidae
Babin, Jouoen & Racheboeuf, 2001 and Nuculitidae Bradshaw, 1999, found nuculoides in
siluro-devonian associations of the Brazilian sedimentary basins, represented per the genus
Cucullela McCoy, 1851, Palaeoneilo Conrad, 1841 (Palaeoneilidae) and Nuculites Conrad,
1841 (Nuculitidae). The studied material corresponds the three main intracratonic basins of the
Brazilian Paleozoic (Amazon, Parnaba and Paran). The results gotten as too little representation
of these families in the Maecuru Formation (adapts more shallow) and abundance and diversity
of species in the Ponta Grossa Formation (it adapts plataformal), they reaffirm that they are
indicative nuculoides of waters moderately calms, low energy, normal salinity, and of transition
for deeper areas during the Brazilian Devonian.
Key-words: Brazilian Devonian, Stratigraphical units, Nuculoides
94
1. INTRODUO
As famlias Palaeoneilidae Babin, Jouoen & Racheboeuf, 2001 e Nuculitidae Bradshaw, 1999, so
nuculides representativos em associaes siluro-devonianas brasileiras. Desde a bacia do Paran,
ao sul, at as associaes fossilferas das bacias do Amazonas e Parnaba no norte-nordeste, podemse encontrar espcies dessas famlias, chegando, em alguns nveis, serem bem diversificadas e
endmicas.
A famlia Palaeoneilidae apresenta uma distribuio geogrfica e registro temporal bem diversificado
(Siluriano - Carbonfero Trissico?). representada por dois gneros no Devoniano do Brasil, que
so: Cucullela McCoy, 1851 e Palaeoneilo Conrad, 1841. O primeiro ocorre nas bacias do Amazonas
e Parnaba, e o segundo ocorre alm das bacias anteriores, tambm na bacia do Paran. (Machado,
2005).
A famlia Nuculitidae tem representatividade nas faunas silurianas e devonianas (indcios desde o
Eosiluriano ao Neodevoniano) pelo mundo e cosmopolita, e aparece nos sedimentos brasileiros
como a famlia Palaeoneilidae. representada pelo seu nico gnero Nuculites (Machado, 1999a).
Suas espcies so encontradas nas bacias do Amazonas, Parnaba, Paran e Tucano-Jatob.
De acordo com Machado (1999b) estudos sobre o grupo (Hiller & Teron, 1988; Bradshaw, 1988;
Kirnbauer & Wenndorf, 1995; Pojeta et al., 1986.) mostraram que os nuculides ocorrem em
abundncia em comunidades faunsticas bentnicas instaladas mais prximo da costa ou em guas
profundas, sendo mais comum nos ambientes de guas mais profundas.
Portanto a partir de um estudo comparativo com a literatura relacionada e com o material da Coleo
Cientfica do Laboratrio de Estudos de Comunidades Paleozicas (LECP), do Departamento de
Cincias Naturais da UNIRIO, optou-se em estudar as localidades fossilferas amostradas, tentando
caracterizar os nveis com ocorrncia das famlias Palaeoneilidae e Nuculitidae.
Dados estes, que permite um melhor entendimento sobre os ambientes caractersticos das respectivas
famlias e sua relao com os outros organismos marinhos, bem como uma maior comparao
paleontolgica, paleogeogrfica e sedimentolgica entre as principais bacias sedimentares paleozicas
brasileiras e suas interaes com outras bacias adjacentes.
2. BACIA DO AMAZONAS
O Devoniano na Bacia do Amazonas est representado por trs grupos litoestratigrficos: o Grupo
Trombetas, o Grupo Urupadi e o Grupo Curu. O material proveniente dessa bacia na coleo
corresponde ao Grupo Urupadi (seqncia eodevoniana-eocarbonfera), com as formaes Maecuru
e Erer, as quais possuem a maior parte de estratos devonianos da respectiva Bacia. As localidades
com nuculides dessas formaes estudadas foram encontradas no rio Maecuru.
A Formao Maecuru, dividida em dois membros, Jatapu e Lontra, possui macrofsseis na parte mais
superior do segundo membro, encontrados em sedimentos do tipo tempestitos marinhos rasos, que
consistem de arenitos finos a grossos com estratificao cruzada tipo hummocky, de idade eo-eifeliana
(Melo, 1988).
Ana Vieira, Deusana Machado, Aline de Souza, Ana de Faria, Luiza Ponciano
95
A fauna de invertebrados presentes no topo da Formao Maecuru composta de braquipodes,

moluscos, trilobitas, briozorios, corais, crinodes, conulardeos e tantaculitdeos (Fonseca, 2001)
distribuda em duas associaes fossilferas (Machado et al. 1996).
As espcies das famlias Palaeoneilidae e Nuculitidae encontradas na Formao Maecuru so:
Palaeoneilo orbignyi Clarke, 1899 e Nuculites (trilobonuculites) (?) smithi Clarke, 1899. Todas
essas espcies ocorrem em arenitos mdios a grossos pertencentes Associao II - Schuchertella
agassizi (Rathbun, 1874) e Ptychopiteria eschwegei (Clarke, 1899). Essas espcies ocorrem em
nmero bem reduzido, onde os braquipodes so os organismos mais abundantes, seguidos pelos
bivlvios e tentaculitdeos, sendo os outros organismos pouco representativos (trilobitas, crinides e
gastrpodes). Essa associao se caracteriza por um ambiente marinho raso, de guas mais prximas
da costa, bem oxigenadas, com salinidade normal e temperadas, e com um maior nvel de energia.
Isso explicaria o numero reduzido das espcies das famlias Palaeoneilidae e Nuculitidae.
A Formao Erer a outra unidade litoestratigrfica da bacia do Amazonas onde ocorre uma
fauna bentnica marinha com nuculides dessas famlias, principalmente na sua base (Fonseca,
2001). composta por siltitos micceos intercalados por folhelhos e arenitos com granulometria
fina de idade neo-eifeliana/Givetiana (Melo, 1988). A sua fauna composta de braquipodes e
bivlvios, gastrpodes, trilobitas, tentaculitdeos, crinides (Machado, 1990). Dentro dessa fauna,
os nuculides so marcados pela diversidade de espcies, no entanto no so abundantes, mas entre
os bivlvios so de longe os mais numerosos. As espcies presentes na Formao Erer pertencem
apenas famlia Palaeoneilidae. Elas so: Palaeoneilo simplex Clarke; P. (?) sulcata Clarke; P. sp.;
Cucullella triquetra.
As localidades fossilferas dessa unidade litoestratigrfica pertencem a duas reas distintas, rio
Maecuru e Domo de Monte Alegre (seo-tipo). Em cada uma dessas reas as litologias presentes
so um pouco diferentes. A rocha presente na localidade do rio Maecuru um arenito muito fino
siltoso bastante micceo de cor cinza claro; enquanto na regio do Domo de Monte Alegre, plancie
do Erer, o arenito fino avermelhado. Mas em ambas as reas o ambiente interpretado de um mar
pouco mais profundo, com baixa energia e oxigenao, salinidade normal. Esses indcios propiciam
a presena de animais com hbitos de vida reclinantes e fixo livre, pois necessitam de um ambiente
menos agitado, sem fortes correntes para obterem posies mais afastadas do substrato sem provocar
danos (Ponciano, 2006).
A anlise da fauna associada s espcies de Paleoneilidae so as mesmas em ambas as regies, sendo
esses bivlvios muito abundantes na Plancie do Erer, pois no afloramento do rio Maecuru s foi
encontrada a espcie Palaeoneilo sp., um txon novo. As espcies de braquipodes associadas foram:
Schuchertella agassizi (Rathbun, 1874); Mucrospirifer cf. pedroanus (Rathbun, 1874); Tropidoleptus
carinatus (Conrad, 1839); Pustulatia (?) curupira (Rathbun, 1874); Pleurochonetes comstocki
(Rathbun, 1874); Derbyina (?) jamesiana (Rathbun, 1874); Paranaia (?) wardiana (Rathbun, 1874);
Podolella derbyana (Rathbun, 1874); Chonetes (?) herbert-smithii; Chonetes (?) onettianus
e Lingula ererensis.
No afloramento do rio Maecuru ocorrem apenas sete espcies: Mucrospirifer cf. pedroanus;
Pustulatia (?) curupira (Rathbun, 1874); Derbyina (?) jamesiana (Rathbun, 1874); Paranaia (?)
wardiana (Rathbun, 1874); Podolella derbyana (Rathbun, 1874); Strophomenoidea indet. A. e
Strophomenoidea indet. B. Dentre os braquipodes a espcie Mucrospirifer cf. pedroanus a mais
96
significativa no afloramento do rio Maecuru e Schuchertella agassizi, na Plancie do Erer. Essa

variao em abundncia e no em diversidade pode representar diferenas de profundidade entre as
duas associaes ou processos tafonmicos, pois na primeira as espcies so bem menores.
As espcies de trilobita encontradas na Formao Erer so: Homalonotus oiara; Metacryphaeus
paituna e Metacryphaeus ulrichi. Entretanto, todas essas espcies foram descritas para a Plancie do
Erer, ocorrendo apenas a segunda no afloramento do rio Maecuru.
Baseados em estudos de Clarke (1899) e Machado (1990), os bivlvios apresentam igualmente como
os braquipodes uma representatividade relevante, sendo evidenciadas as espcies: Cypricardinia
(?) woodwardi (Clarke, 1899); Edmondia(?) sylvana Hartt & Rathbun, 1875; Grammysia ulrichi
Clarke, 1899; Cucullella triquetra (Conrad, 1841); Nuculopsis kayseri (Clarke, 1899); Palaeoneilo(?)
simplex Hartt & Rathbun, 1875; P.(?) sulcata Hartt & Rathbun, 1875; Phestia(?) cf. P. rostellata
(Conrad, 1841), P.(?) cf. P. diversa (Hall, 1883); Pholadella parallella Hartt & Whitfield, 1869;
Spathella pimentana (Hartt & Rathbun, 1875); Sedwickia (?) pondiana (Hartt & Rathbun, 1875),
Sphenotus(?) gorceixi Clarke, 1899 e S. (?) sp. Destas, Cucullella triquetra, Spathella pimentana
e Pholadella parallela so as mais abundantes. Nessa formao, os nuculides so expressivos,
podendo isto ser explicado pelo tipo de ambiente.
Outro grupo de molusco representado na formao so os gastrpodes. Apesar de existir um certo
nmero de espcies, no entanto no so abundantes. As espcies descritas foram: Platyceras
(Platyceras) symmetricum Hall; P. (Plastiostoma) furmanianum (Rathbun, 1875); Pleurotomaria
rochana rathbun, 1875; Bellerophon morganianusi rathbun, 1875; Bucanella coutinhoana Rathbun,
1875 e Tropidocyclus gilletianus rathbun, 1875. Segundo Hartt & Rathbun (1875) a espcie Bucaniella
Coutinhoana abundante na regio e, para Clarke (1899), a espcie Bellerophon Morganianus
tambm significativa.
Na formao s existe uma espcie de tentaculitdeos, Tentaculites eldredgianus. Os crinides
consistem em um grupo no analisado profundamente, pois necessitam de um estudo especializado,
onde a maioria das amostras sob a forma pluricolunar.
Devido ao aprofundamento do mar durante a deposio da Formao Erer e pela indicao de um
ambiente com guas calmas e mais estagnadas, os nuculides encontraram um ambiente propcio
para se instalarem. Isso tambm foi evidenciado na Formao Cabeas na bacia do Parnaba.
3. BACIA DO PARNABA
O Devoniano est representado pelo Grupo Canind composto pelas formaes: Itaim, Pimenteira,
Cabeas e Long (somente na parte basal). Os nuculides esto presentes nas formaes Pimenteira
e Cabeas.
A Formao Cabeas dividida nos membros Passagem e Oeiras, apresenta uma macrofauna apenas
no primeiro membro. Este ltimo caracterizado por arenitos de granulometria fina, mdia e grossa,
colorao ferruginosa, esbranquiada a cinza, datados do Mesodevoviano (Membro Passagem)
(Kegel, 1953; Caputo, 1984, Melo, 1988). O Membro Passagem corresponde base da formao, com
sedimentao de origem marinho deltico e depsitos tempestitos, datados do Eifeliano ao Givetiano
superior. Apresenta sincronismo de deposio sedimentar com a Formao Erer, portanto, havendo
97
um compartilhamento de espcies (Melo, 1988). As espcies pertencentes s famlias Palaeoneilidae

e Nuculitidae na Formao Cabeas so: Palaeoneilo sp. A; P. sp. B; P. sp. C; Cucullella triquetra
(Conrad); Nuculites (Nuculites) aff. N. (N) oblongatus Conrad, 1841. Dessas espcies Cucullella
triquetra a espcie mais abundante como j evidenciado na Formao Erer, entretanto aqui ela
a mais abundante (Silva, 2001).
As espcies de braquipodes associados so: Pustulatia (?) curupira (Rathbun, 1874); Camarotoechia
(?) aff. C. sappho (Hall,1867); Pleurochonetes comtocki Rathbun, 1874; Mucrospirifer pendroanus
(Rathbun, 1874); Rhipidothyrididae sive Mutationellidae indet. B. in Melo, 1985; Rhipidothyrididae
sive Mutationellidae indet. C. in Melo, 1985 e Mutationellidae indet. D. Diferentemente, da unidade da
Bacia do Amazonas, nessa a espcie Pleurochonetes comstocki a mais representativa, posicionando
o horizonte fossilfero na associao B2 de Boucot (1975 apud Silva 2001). Isso tambm reflexo do
ambiente restrito do mar devoniano da bacia do Parnaba.
As espcies de bivlvios encontradas foram: Grammysioidea lundi (Clarke, 1899); Grammysioidea
sp. A.; Spathella pimentana (Hartt & Rathbun, 1875); Bivalvia indet, alem dos nuculoides.
Os gastrpodes esto representados por: Bucaniella reissi (Clarke, 1899); Plectonotus derbyi (Clarke,
1899) e belerofontdeo indet.
Os trilobitas aparecem marcadamente pela espcie Metacryphaeus meloi.
Os crinides no foram estudados ocorrendo possivelmente as espcies: Hexacrinites (?) sp. e
Pentagonostipes (?) sp.
Tentaculitdeos esto bem representados, mas no existe estudos sistemticos sobre o grupo. Foi
encontrada apenas a espcie Tentaculites sp.
Os txons dominantes correspondem a: Pleurochonetes comtocki entre os braquipodes;
Grammysioidea lundi, Grammysioidea sp. A e Cucullella triquetra, entre os bivlvios; Plectonotus
derbyi, entre os tentaculitdeos; e Metacryphaeus meloi, entre os trilobitas. Esse grupo de organismos
corrobora com um ambiente fechado e de guas calmas.
4. BACIA DO PARAN
O Devoniano da Bacia do Paran corresponde ao grupo Paran, o qual representante do intervalo
Eo - e Mesodevoniano, e subdivide-se em duas formaes: Furnas (base) e Ponta Grossa (topo). H
ocorrncia de nuculides apenas na ltima formao.
A Formao Ponta grossa segundo Lange & Petri (1967 apud Popp & Barcelos-Popp, 1986) foi
subdividida da base para o topo em trs membros: Jaguariava (superior) de idade Emsiana, Tibagi
(mdio) de idade Emsiana-Eifeliano e So Domingos (inferior) Givetiana-Frasniana. O material
estudado corresponde aos membros Jaguariava e So Domingos.
O Membro Jaguariava apresenta sedimentao predominantemente de folhelhos argilosos, slticos
ou arenosos, apresentando em alguns casos arenito fino, tpicos de plataforma rasa. considerada
continuao da poro transicional (fase transgressiva em ambiente ainda muito raso, prximo
praia), (Popp & Barcelos-Popp, 1986).
98
No Membro So Domingos os sedimentos correspondem a folhelhos, como no Jaguariava, porm

so mais argilosos e menos micceos. Portanto representa a retomada da subsidncia do Devoniano
Mdio-Superior com aprofundamento mximo da lmina dgua de acordo com Popp & BarcelosPopp (1986).
A Formao Ponta Grossa praticamente toda fossilfera, possuindo importncia paleontolgica
pela ocorrncia de grande diversidade de fsseis invertebrados devonianos caractersticos da fauna
Malvinocfrica. O contedo fossilfero constitudo de diversos invertebrados como: conulrias,
gastrpodes, tentaculitdeos, bivlvios, trilobitas e braquipodes.
As espcies pertencentes s famlias Palaeoneilidae e Nuculitidae na Formao Ponta Grossa so:
Paleoneilo antiqua (Salter) (= P. magnfica Clarke); Palaeoneilo sanctcruscis Clarke; Nuculites
(N) sharpei (Reed, 1908); Nuculites (N) africanus; Nuculites (N) capensis. Essas espcies esto
concentradas nos membros Jaguariava e So Domingos.
No Membro Jaguariava os bivlvios mais encontrados so Nuculites (N.) sharpei, N. (N.) africanus
e Palaeoneilo magnfica. Os braquipodes esto representados por espcies suspensvoras como
Australocoelia touteloti, Australostrophia mesembria, Pleurochonetes falklandius, Derbyina
whitiorum, Orbiculoidea collis e O. baini. As espcies dominantes de trilobitas so Calmonia signifer
e Paranacaste pontagrosensis. Essa diversidade faunstica decorrente do aumento da profundidade
das guas, (Popp & Barcelos-Popp,1986).
O Membro So Domingos apresenta predominncia de Pleurochonetes falklandius associado a
Schuchertella agassizi, ambos suspensvoros onde indicam ambientes de baixa energia com
fracas correntes em guas mais profundas da plataforma, sendo essas condies reafirmadas
pela ocorrncia de crindes e tentaculites (afloramento da Estrada Ponta Grossa). Os trilobitas
esto representados pelos gneros Metacryphaeus e Burmeisteria. Segundo Popp & BarcelosPopp (1986) esta regio apresenta a chamada comunidade de Lingula composta por Lingula,
Orbiculoida, Nuculites, Palaeoneilo, Solemya (Janeia) (Clarke) e Bucanella, onde indicam o
retorno s condies mais energticas de mar raso relacionado fase regressiva na sua poro
superior (afloramento do Rio Cani).
Os bivlvios tm sua distribuio influenciada por fatores ambientais como salinidade, temperatura,
oxigenao da gua e nutrientes. Deste modo, atravs da caracterizao da macrofauna associada
s famlias Palaeoneilidae e Nuculitidae, pde-se observar que nas trs bacias estudas, as espcies
de hbitos suspensvoros esto sempre dominante, onde caracterizam ambientes mais rasos. Esse
quadro s apresenta uma pequena variao nas formaes Erer e Cabeas, onde o mar era mais
calmo, com baixa energia, considerado um ambiente marinho um pouco mais profundo, favorecendo
o aparecimento de espcies detritvoras, por isso a maior ocorrncias das famlias estudadas.
A localidade com maior ocorrncia e diversidade de espcies das famlias Palaeoneilidae e Nuculitidae,
foi na Formao Ponta Grossa, onde sua associao fossilfera corresponde a organismos de ambientes
plataformais, portanto de guas mais profundas.
99
Reafirma-se ento que as famlias Palaeoneilidae e Nuculitidae so caractersticos de ambientes

de guas moderadamente calmas, baixa energia, salinidade normal, e de transio para reas mais
profundas.
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100
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Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro-UNIRIO.
VERTEBRADOS PALEOZICOS DO ESTADO DE SO PAULO

PALEOZOIC VERTEBRATES FROM THE STATE OF SO PAULO
Artur Chahud & Thomas Rich Fairchild
Ins tuto de Geocincias, Universidade de So Paulo, IGc-USP, Rua do Lago, 562
So Paulo, SP, CEP 05508-080
E-mail: arturchahud@yahoo.com, trfairch@hotmail.com
RESUMO
Vrios grupos de vertebrados paleozicos so representados no Estado de So Paulo (Brasil),
praticamente todos de afloramentos permianos da borda leste da bacia do Paran nas regies
sul e centro-leste: Elasmobranchii (Petalodontiformes, Ctenacanthiformes, Xenacanthiformes,
Hybodontiformes, Orodontiformes e tubares com dentio cladodonte); peixes sseos
(paleoniscdeos, Actinistia e Dipnoi); e tetrpodes (labrintodontes e mesossaurdeos). A
exceo dos mesossaurdeos e de alguns espcimes de paleoniscdeos, os fsseis raramente
so preservados inteiros, sendo, via de regra, representados por restos dispersos, desarticulados
e fragmentados de ossos, dentes, escamas e raros espinhos. Os Actinistia e Paleonisciformes
so os nicos grupos registrados em todo as unidades permianas do estado; desses, so mais
abundantes os paleoniscdeos.
Palavras-chave: vertebrados fsseis, Paleozico, estado de So Paulo
ABSTRACT
Various groups of Palaeozoic vertebrates are represented in the state of So Paulo (Brazil),
practically all from Permian outcrops of the eastern border of the Paran basin in southern
and central-eastern parts of the state: Elasmobranchii (Petalodontiformes, Ctenacanthiformes,
Xenacanthiformes, Hybodontiformes, Orodontiformes, and sharks with cladodont dentition);
bony fishes (Paleonisciformes, Actinistia and Dipnoi); and Tetrapods (labyrinthodonts and
mesosaurid reptiles). Except for the mesosaurids and a few paleoniscid fish, entire specimens are
rarely preserved, and dispersed, disarticulated and fragmented remains of bones, teeth, scales,
and rare spines are the rule. To date, only rare Actinistia and more common Paleonisciformes
have been found in all of the Permian lithostratigraphic units in the state.
Key-words: fossil vertebrates, Paleozoic, state of So Paulo
102
1. INTRODUO
Fsseis de vertebrados paleozicos no Estado de So Paulo so conhecidos desde o sculo XIX, quando
Cope (1886) descreveu o mesossaurdeo Stereosternum tumidum da bacia do Paran e descries de
ictiofsseis paleozicos foram apresentadas na literatura geolgica e paleontolgica da poca. Desde
ento, diversos trabalhos revelaram vertebrados nos grupos Tubaro e Passa Dois, praticamente todos
em rochas de idade permiana da borda leste da bacia do Paran nas regies sul e centro-leste do estado
(Tab. 1). Excetuando-se a abundncia de restos de mesossaurdeos na Formao Irati, a maior parte dos
fsseis so de escamas e dentes de Paleonisciformes com ocorrncias mais raras de Chondrichthyes.
Este trabalho resume o estado de conhecimento dos principais grupos taxonmicos encontrados no
Estado de So Paulo, luz de pesquisas recentes na transio entre os grupos Tubaro e Passa Dois.
2. CHONDRICHTHYES
2.1 DENTES CLADODONTES
Dentes cladodontes no so raros no registro geolgico brasileiro, mas at recentemente, apenas uma
nica pea [Cladodus(?)], proveniente da Formao Corumbata, com a coroa completa e a base
quebrada, tinha sido ilustrada referente ao Estado de So Paulo (Wrdig-Maciel, 1975). O nico outro
relato deste grupo no estado de Chahud & Fairchild (2006), que identificaram dentes cladodontes
provenientes da transio entre os grupos Tubaro e Passa Dois (limite entre as formaes Tatu,
inferior, e Irati, superior) na regio de Rio Claro.
2.2 PETALODONTIFORMES
Os Petalodontiformes so conhecidos por dentes desarticulados e dispersos. Ragonha (1978) foi o
primeiro a mencionar sua presena no estado. Ele sugeriu que esses dentes formavam um pavimento
na boca do animal para triturar materiais duros e resistentes, como conchas de braquipodes e bivalves
(mesmo que exemplares destes invertebrados nunca foram encontrados junto aos dentes).
Ragonha (1978) considerou os dentes que ele descreveu da transio entre as formaes Tatu e Irati
como da mesma espcie de outros encontrados na Formao Pedra do Fogo (Permiano), Bacia do
Paranaba. No entanto, esta espcie s foi descrita formalmente, muito mais tarde, como Itapyrodus
punctatus, a partir do material da Formao Pedra do Fogo por Silva Santos (1990), que confirmou a
identificao feita por Ragonha.
Chahud & Fairchild (2002, 2003a, 2003b, 2005) identificaram provisoriamente a espcie Itapyrodus
punctatus em diversos afloramentos da transio entre os grupos Tubaro e Passa Dois em Rio Claro
e Ipena.
Toledo et al. (1997) descreveram placas dentrias isoladas em um bone-bed da Formao Corumbata
e tambm incluiram anlises qumicas utilizando difrao de Raios X.
2.3 XENACANTHIFORMES
Os Xenacanthiformes so mais bem conhecidos na Bacia do Paran do que os petalodontes. Ragonha
(1978) identificou diversos dentes como idnticos espcie Pleuracanthus albuquerquei Silva Santos,
103
1946, na transio Tatu-Irati prximo de Rio Claro e Itapetininga. Entretanto, uma vez que os dentes
desta espcie no possuam caractersticas diagnsticas de outros gneros de Xenacanthiformes, ele
sugeriu a transferncia desta espcie para um novo gnero, Taquaranthus, mas nunca validou esta
proposta em publicao formal. Portanto, Taquaranthus constitui um nomen nudum.
Chahud & Fairchild (2002) e Chahud (2003) confirmaram a presena de dentes muito fragmentados
de Pleuracanthus albuquerquei provenientes de diversos afloramentos na transio entre os grupos
Tubaro e Passa Dois em Rio Claro e Ipena. Toledo et al. (2005) descreveram um espinho de
Xenacanthiformes no topo da Formao Irati tambm desta regio.
Em sua tese de doutorado, Ragonha (1984) descreveu trs espcies novas de Xenacanthiformes
baseados apenas em dentes procedentes da Formao Corumbata: Xenacanthus angatubensis,
X. camaquensis e X. ferrazensis. Dois anos depois, Ragonha (1986) destacou as caractersticas e
localidades dessas espcies em um breve resumo. Ragonha (1984) ainda descreveu outras duas
novas espcies de Xenacanthus, baseadas em espinhos ceflicos, X. sataritensis e X. taquaritubensis,
provenientes da Formao Corumbata no municpio de Santa Rita do Passa Quatro. Entretanto, todos
estes nomes so nomina nuda, porque nunca foram validamente publicados.
Atravs de comparaes com exemplares da Amrica do Norte, Ragonha (1984) identificou, tambm,
o xenacantdeo norte-americano Xenacanthus moorei (Johnson, 1980), o qual poderia indicar uma
idade trissica (Carniano) para a Formao Corumbata. Mencionou, ainda nesta formao, um
espinho de xenacantdeo indeterminado com base bulbosa dilatada (Ragonha 1984, 1985).
Maranho (1995) e Toledo (2001) tambm citam a ocorrncia de dentes de Xenacanthiformes de
varias localidades da Formao Corumbata no Estado de So Paulo. Toledo (2001) ilustrou espinhos
ceflicos e dentes, mas no os identificou como novas espcies.
2.4 CTENACANTHIFORMES
Tubares Ctenacanthiformes so raros na Bacia do Paran. Richter (1985) listou o gnero Ctenacanthus
em trs unidades geolgicas paleozicas brasileiras, inclusive no Grupo Passa Dois em So Paulo,
mas no forneceu detalhes deste material. Mencionou espinhos de Ctenacanthus sp. na Formao
Corumbata, mas tambm no descreveu nem ilustrou nenhum exemplar.
Ragonha (1978) interpretou um espinho pequeno encontrado em Assistncia na transio Tatu - Irati
como pertencente a um individuo infantil da espcie Ctenacanthus maranhensis Silva Santos 1946,
que tinha sido descrita anteriormente com base em espinho maior, na Bacia do Parnaba. Argumentou
que a disposio dos tubrculos na superfcie do espinho infantil modificar-se-a durante o crescimento
at assemelhar-se quela observada nos peixes adultos da Bacia do Parnaba.
Maisey (1981, 1982), porm, observou que tal tendncia nunca foi documentada em nenhum gnero
de Ctenacanthiformes. Portanto, quando Chahud (2003) e Chahud & Fairchild (2003b, 2005)
apresentaram o espinho de um ctenacantdeo adulto da transio Tatu - Irati da regio de Rio Claro e
Ipena com o mesmo padro de tubrculos do suposto exemplar infantil de Ctenacanthus maranhensis
desta mesma regio, a hiptese de Ragonha (1978) foi refutada e a observao de Maisey (1981,
1982) reforada.
104
2.5 ORODONTIFORMES E HYBODONTIFORMES

Orodontiformes so raros na Bacia do Paran, pois apenas uma espcie, proveniente da Fcies Caveira
da Formao Estrada Nova, Rio Grande do Sul, foi formalmente descrita (Orodus milleri, WrdigMaciel, 1975) at hoje. Chahud & Fairchild (2005) encontraram dois dentes de Orodontiformes na
transio dos grupos Tubaro e Passa Dois na regio de Rio Claro e Ipena.
Embora os Hybodontiformes sejam tubares comuns no Mesozico (Perez & Malabarba, 2002),
sua presena no Neopaleozico provoca controvrsias, e muitas possveis formas paleozicas
foram reclassificadas como Orodontiformes ou Protacrodontiformes. Mesmo assim, Ragonha
(1984) assinalou a presena de Hybodontiformes em associao a Xenacanthiformes na Formao
Corumbata, mas no prosseguiu em seu estudo.
Nesta mesma formao, Ragonha & Silva Santos (1987) verificaram que o fssil Dentalium florencei
Moraes Rego 1936, do municpio de Guare, SP, originalmente descrito como impresso vegetal e
reinterpretado como molusco da Classe Scaphopoda, se tratava, na verdade, de um molde muito
bem preservado do espinho da nadadeira dorsal de Hybodus. Por isso, redesignaram a espcie como
Hybodus florencei Moraes Rego, 1936.
3. OSTEICHTHYES E TETRPODES
3.1 PALEONISCIFORMES
Dos paleovertebrados paleozicos de So Paulo, os Paleonisciformes so os mais comuns e os mais
citados em trabalhos cientficos, desde os tempos de Florence (1907), que observou escamas e dentes
isolados em sedimentos da Formao Corumbata.
Os mais antigos fsseis de paleonisciformes no Estado de So Paulo so escamas da famlia
Acrolepidae dispersas em um tilito do Carbonfero, descritas por Bryant (1929), evidentemente do
Subgrupo Itarar. Barbosa & Almeida (1949) identificaram Elonichthys sp. no Grupo Tubaro da
regio de Monte Mor. Ainda dentro do Grupo Tubaro, Lima et al. (1976) destacaram a presena
de escamas associadas a foraminferos aglutinantes, gros de plen e braquipodes em concrees
provenientes do topo do Subgrupo Itarar, nas proximidades de Araoiaba da Serra.
A Formao Tatu apresenta fsseis de paleoniscdeos em grande quantidade, porm foram pouco
estudados. Silva Santos (1991) descreveu restos de Paleonisciformes do tipo Platysomoidea em um
folhelho cinza da Formao Tatu na estrada Piracicaba - Americana. Este fssil foi encontrado em
associao com crustceos descritos por Mezzalira & Martins Neto (1992).
Ragonha (1978) chamou ateno para a abundncia de escamas e dentes de Paleonisciformes nas
formaes Tatu e Irati, mas no descreveu este material.
Na transio entre os grupos Tubaro e Passa Dois nas regies de Itapetininga e Rio Claro, Marasco
et al. (1993), Chahud & Fairchild (2002) e Chahud (2003) registraram escamas, coprlitos, dentes e
partes sseas dispersas, sempre associados a Tetrapoda, Sarcopterygii e Chondrichthyes.
A Formao Irati muito pobre em restos de peixes no Estado de So Paulo. Ragonha (1985)
descreveu o melhor espcime da formao, uma impresso de peixe em folhelho negro do Membro
Assistncia do municpio de Rio Claro. Segundo ele, o exemplar apresenta claras afinidades com
105
a famlia Acrolepidae. Ele sugere, ainda, mas com restries, que os Paleonisciformes deveriam
ter habitado gua doce durante o Permiano e teriam invadido os mares no Trissico. Desta mesma
formao, Campanha (1985) descreveu partes sseas, dentes e escamas de paleoniscdeos, associadas
a braquipodes linguldeos e foraminferos aglutinantes em testemunho proveniente de um poo da
regio de Marlia. Chahud & Fairchild (2002) descreveram escamas e dentes de paleoniscdeos no
folhelho cinza do Membro Taquaral na regio de Rio Claro.
Escamas e dentes de peixe ocorrem em toda a extenso da Formao Corumbata e equivalentes
(Maranho, 1995; Toledo, 2001), mas apenas dois trabalhos foram realizados com fsseis completos
de Paleonisciformes. Dunkle & Schaeffer (1956) descreveram talvez o peixe paleozico mais
importante de So Paulo, um espcime completo da familia Acrolepidae, designado Tholonotus
braziliensis, proveniente de uma pedreira no municpio de Conchas. O peixe fssil fusiforme,
coberto de escamas rombodricas, tendo um crnio que corresponde a um quarto do comprimento
total do corpo, grandes olhos e cauda heterocerca. Os ossos do crnio eram rgidos e recobertos por
vrias camadas de ganona, e as escamas, nem sempre lisas, apresentam articulao.
Figueiredo & Carvalho (2004) apresentaram o segundo peixe completo da Formao Corumbat,
Angatubichthys mendesi, coletado no municpio de Angatuba por Josu Camargo Mendes em 1964.
Tambm trata-se de um peixe fusiforme com escamas rombodricas e lisas, mas a regio ceflica
curta e alta e h diferenas em outras partes do corpo.
3.2 DIPNOI
Os peixes pulmonados ou dipnicos paleozicos representam um dos grupos de peixes menos
estudados da Bacia do Paran. At o momento no Estado de So Paulo foram encontrados apenas na
Formao Corumbata do Grupo Passa Dois.
Ragonha (1989, 1991) identificou diversas placas dentrias de espcies pertencentes ao gnero
Ceratodus em afloramentos do municpio de Angatuba e na regio de Rio Claro. Pela associao
destas placas a fsseis de Xenacanthiformes, Ragonha (1991) interpretou os peixes como sendo de
ambientes de gua doce.
Toledo (2001) estudou diversas placas dentrias tri- e tetracuspidadas. A partir da anlise estatstica
multivariada, ele distinguiu dois grandes grupos, um representado pelas famlias Ceratodontidae
e Neoceratodontidae e o outro, pela famlia Gnarthorizidae. Em 2005, Toledo & Bertini, em sua
discusso de Dipnoiformes fsseis brasileiros, descreveram trs importantes localidades (Rio Claro,
Angatuba e na Rodovia Raposo Tavares) com placas dentrias.
Embora Ragonha (1989, 1991) considerasse a idade dos Dipnoi fsseis como trissica, Toledo (2001) e
Toledo & Bertini (2005) observaram petalodontes associados aos Dipnoiformes, o que, argumentaram
eles, caracterizaria uma idade permiana (Toledo et al., 1997) e levantaria questes quanto s
semelhanas e afinidades de algumas placas com espcies mesozicas em outros continentes.
3.3 ACTINISTIA
De todos os grupos de vertebrados fsseis do Paleozico de So Paulo, os Actinistia so os menos
estudados. So conhecidos apenas de escamas isoladas. Bryant (1929) primeiro mencionou a existncia
106
de celacantdeos no estado, ilustrando uma escama cosmide completa de um tilito do Subgrupo

Itarar. No Grupo Passa Dois, Chahud (2003) ilustrou escamas de Actinistia, provavelmente de
espcies diferentes, nos folhelhos do Membro Taquaral da Formao Irati, na divisa de Rio Claro
com Ipena. Wrdig-Maciel (1975) j havia mencionado a presena de uma escama de Coelacantidae
proveniente da Formao Corumbata na regio de Piracicaba.
3.4 RHIPIDISTIA E TETRPODES BASAIS

Os ripidstios so peixes raros em rochas permianas do estado, sendo que as nicas ocorrncias destes
peixes so de dentes labirintodonte na transio Tatu Irati, citados por Ragonha (1978) e Chahud &
Fairchild (2002). Mas tanto os ripidstios como os tetrpodes basais possuam dentio labirintodonte,
o que cria dificuldades para diferenciar entre estes grupos com base nos dentes. Ragonha (1978), por
exemplo, no reconheceu a presena de tetrpodes, mas apenas de peixes ripidstios. Chahud (2003)
aventou a possibilidade da presena de dentes labirintodontes de ambos os grupos em um afloramento
da transio Tatu - Irati entre Ipena e Rio Claro. E Toledo (2001) acreditou que todos os dentes
labirintodontes na Formao Corumbata seriam de tetrpodes.
3.5 RPTEIS
Rpteis paleozicos so encontrados em So Paulo apenas no Membro Assistncia da Formao Irati
e na Formao Corumbata. Os mais conhecidos so os mesossaurdeos, que de todos os vertebrados
so os de melhor estado de preservao, com animais completos apresentando grande riqueza de
detalhe anatmico. Todas as trs espcies conhecidas de mesossaurdeos, Stereosternum tumidum
Cope, 1886, Mesosaurus braziliensis McGregor, 1908 e Brazilosaurus sanpauloensis Shikama &
Ozaki, 1966, so encontradas em So Paulo, mas Stereosternum tumidum predomina (Mezzalira,
1989). Os melhores mesossauros foram descobertos na Formao Irati, porm prximo de Santa
Rosa de Viterbo dentro da Formao Corumbata tambm foram encontrados restos desarticulados e
dispersos de difcil identificao taxonmica (Mezzalira, 1989).
Tambm na Formao Corumbata, Toledo (2001) registrou, mas no ilustrou dentes reptilianos. E
Andreis & Carvalho (2001) descreveram, prximo a Tagua, mais de 80 pegadas tridctilas mesaxnicas
numa delgada camada de calcrio ooltico da Formao Corumbata, que teriam sido feitas por vrios
indivduos de um mesmo tipo de rptil pequeno, provavelmente um arcossauro ancestral. Com base
na observao de que pegadas com morfologia tridctila serem mais comuns a partir do Trissico,
sugeriram a possibilidade da Formao Corumbata ter idade Eotrissico (Scythiano?).
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110
Tabela 1: Tabela da distribuio dos vertebrados paleozicos em So Paulo. (* = nomen nudum).

Distribuio de Paleovertebrados Paleozicos no Estado de So Paulo
Vertebrados
Sub-grupo
Itarar
Formao
Tatu
Transio
Tatu Ira
Formao Ira
Formao
Corumbata
Chondrichthyes
Petalodon formes
Itapyrodus punctatus
Cladodontes indeterminados
Xenacanthiformes
Taquaranthus albuquerquei *
Xenacanthus moorei
X. angatubensis *
X. camaquensis *
X. ferrazensis *
X. sataritensis *
X. taquaritubensis *
Ctenacanthiformes
Hybodon formes
Osteichthyes
Paleonisciformes
Tholonotus braziliensis
Angatubichthys mendesi
Dipnoi
Ac nis a
Rhipidis a
Tetrpodes
Tetrpodes basais
Dentes rep lianos
Mesossaurdeos indeterminados
Brazilosaurus sanpauloensis
Mesosaurus braziliensis
Stereosternum tumidum
COPRLITOS ESPIRALADOS DA FORMAO PEDRA DO FOGO,

BACIA DO PARNABA
SPIRAL COPROLITES OF THE PEDRA DO FOGO FORMATION, PARNABA BASIN
Cibele Schwanke1, Paulo Roberto de Figueiredo Souto2
1
Departamento de Ensino de Cincias e Biologia/Ins tuto de Biologia Roberto Alcntara Gomes,

Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Pavilho Haroldo Lisboa da Cunha Sala 506,
Rua So Francisco Xavier, 524 Maracan, Rio de Janeiro RJ, CEP 20550-013, Brasil
Departamento de Estra grafia e Paleontologia da Faculdade de Geologia da Universidade

do Estado do Rio de Janeiro
schwanke@uerj.br, prfsouto@ig.com.br
RESUMO
Coprlitos permianos coletados nos nveis aflorantes da Formao Pedra do Fogo da Bacia
do Parnaba no Estado do Maranho revelam padres morfolgicos e composio qumica
interpretados como resultantes de dieta carnvora. O padro tipicamente heteropolar indica
que os provveis produtores estejam entre os representantes de condrictes elasmobrnquios,
cujos restos fsseis tm sido amplamente registrados em depsitos de idade permiana e que se
encontram associados aos materiais estudados.
Palavras-chave: Formao Pedra do Fogo, coprlitos, Permiano
ABSTRACT
The coprolites registered in the permian levels from the Pedra do Fogo Formation of Parnaba
Basin at Maranho state reveal morphologic patterns and chemical composition interpreted as
carnivorous feces producers by vertebrates. The heteropolar pattern indicates that the probable
producers are among the elasmobranches condrictes group, whose fossil remains have been
registered in deposits of the permian age associated to the specimens analyzed.
Key-words: Pedra do Fogo Formation, coprolites, Permian
1. INTRODUO
A Formao Pedra do Fogo (Permiano, Bacia do Parnaba) registra uma variedade de formas fsseis de
invertebrados, vertebrados e megaplantas. Materiais icnolgicos identificados como coprlitos ocorrem
no topo da formao, nos mesmos nveis e localidades nos quais restos de vertebrados, sobretudo dentes
e espinhos de condrictes, so registrados. Neste trabalho discutem-se a provvel origem e ambiente de
deposio dos coprlitos, tendo como base feies observadas a partir da anlise da morfologia externa,
interna e composio mineralgica dos excrementos fossilizados, coletados na dcada de 1940 e at o
momento desconhecidos para a Paleontologia. A partir das informaes obtidas, analisa-se a origem dos
elementos fecais, na tentativa de traar comparaes com demais coprlitos de idade permiana descritos
para o Brasil e inferir os possveis organismos produtores de tais excrementos.
112
2.
CONTEXTO GEOLGICO
A Formao Pedra de Fogo, correspondente aos nveis eopermianos da Bacia do Parnaba (Figura 1),
foi definida inicialmente por Plummer et al. (1948) cujo nome deriva do vale do Rio Pedra-de-Fogo,
possuindo ampla distribuio nos estados do Piau e Maranho.
A Formao Pedra do Fogo, que foi dividida em
trs membros (Slex Basal, Mdio e Trisidela) por
Faria Jr. & Truckenbrodt (1980a, 1980b), possui
uma espessura mxima de 189 metros, verificada
por sondagem (Petri & Flfaro, 1988) e est
caracterizada por sedimentos cclicos constitudos
da base para o topo, por arenitos amarelados,
siltitos, calcrios oolticos ou concrecionados e
folhelhos esverdeados com lentes de calcrio (Cox
& Hutchinson, 1991).
Fig. 1: Localizao da Bacia do Parnaba, segundo Santos &

Carvalho, 2005.
Os sedimentos da base so interpretados como caractersticos de ambientes desrticos e climas

ridos. Os nveis superiores, por sua vez, com ampla ocorrncia de fsseis vegetais, coprlitos e
restos de peixes e anfbios, caracterizam-se por intercalaes de arenitos finos, siltitos, folhelhos e
bancos carbonticos, interpretados como resultantes de uma seqncia transgressiva, com sedimentos
pelticos de ambientes subaquticos (Santos & Carvalho, 2005). Segundo Petri & Flfaro (1988), a
presena de nveis de hematita e calcita, e a natureza lacustre dos sedimentos do topo da formao
sugerem um ambiente deposicional de gua doce.
A maioria dos fragmentos sseos encontra-se afetada por abraso e concentrada, sugerindo uma
deposio nas pores mais rasas de um sistema fluvial. O grande porte de alguns vertebrados
indicam que os corpos aquosos habitados por esses animais deveriam ter sido volumosos, sugerindo
um ambiente deltaico formado por rios e lagos profundos (Cox e Hutchinson, 1991).
A idade eopermiana, inicialmente proposta a partir do registro do anfbio labirintodonte Prionosuchus
plummeri (Price, 1948) e confirmada por Barberena (1972), foi corroborada por estudos palinolgicos
e bioestratigrficos, abrangendo os intervalos Asseliano, Sakmariano, Artinskiano e Kunguriano, e
base do Neopermiano, no intervalo Ufimiano (Santos & Carvalho, 2005) (Figura 2).
Cibele Schwanke, Paulo Souto
IDADE
(milhes de
anos)
113
GEOCRONOLOGIA
PERODO
POCA
IDADE
TRISSICO
LITOESTRATIGRAFIA
SAMBABA
TATARIANO
NEO
MOTUCA
KAZANIANO
UFIMIANO
250
KUNGURIANO
PERMIANO
EO
ARTINSKIANO
PEDRA DO FOGO
SAKMARIANO
ASSELIANO
300
CARBONFERO PENSILVANIANO
STEFANIANO
PIAU
Fig. 2: Cronoestra grafia da Formao Pedra do Fogo (modificado de Santos & Carvalho, 2005).
3. MATERIAL ESTUDADO
O material analisado foi coletado pela equipe chefiada pelo paleontlogo Llewellyn Ivor Price do
Departamento de Geologia e Mineralogia nos anos quarenta do sculo passado a partir de campanhas
em colaborao com o Conselho Nacional de Petrleo, aps o reconhecimento de localidades
identificadas pela Expedio Odorico de Albuquerque V. Dequeche, realizada em 1945. O primeiro
relato referente coleta de fsseis supostamente permianos para a Bacia do Parnaba (na poca
denominada bacia Piau-Maranho) foi formalmente realizado no relatrio de atividades referentes
ao ano de 1947 da Seo de Paleontologia da Diviso de Geologia e Mineralogia (DNPM, 1956). Ao
longo dos anos de 1946 a 1948, vrias campanhas de campo foram organizadas regio, resultando
na coleta de inmeros espcimes de vegetais e de vertebrados.
Os coprlitos esto representados por cerca de cem espcimes,
coletados tambm entre o perodo de 1946 e 1948, em
afloramento denominado Pastos Bons, localizado cerca de 5 a
6 km ao sul da juno da rodovia federal BR-230, prximo ao
acesso localidade de Pastos Bons, pertencente ao Municpio
de Nova Iorque, no Estado do Maranho (lat 0649S-4403W)
(Figura 3).
Fig. 3: Localizao do afloramento, na localidade de Pastos Bons, indicado por

quadro negro (modificado de Santos & Carvalho, 2005).
114
Os espcimes pertencem ao acervo do Museu de Cincias da Terra (MCT) do Departamento Nacional

da Produo Mineral do Rio de Janeiro e esto separados por lotes, de acordo com o perodo de
coleta. O lote correspondente s coletas efetuadas ao longo de 1946 est catalogado sob os nmeros
MCT 1406-P, MCT 1407-P, MCT 1408-P, MCT 1409-P, MCT 1410-P; o segundo lote, referentes s
coletas de 1948, est identificado sob os nmeros MCT 1411(a-m)-P, MCT 1412(a-f)-P, MCT 1413(a-i)-P,
MCT 1414(a-j)-P, MCT 1415(a-d)-P, MCT 1416(a-l)-P, MCT 1417(a-g)-P, MCT 1418(a-b)-P, MCT 1419(a-f)-P,
MCT 1420(a-e)-P, MCT 1421(a-i)-P, MCT 1422-P, MCT 1423-P e MCT 1424-P.
3.1. PRESERVAO
Todos os exemplares esto isolados da matriz sedimentar. A maioria encontra-se revestido
externamente por uma capa de xido de ferro que confere um tom avermelhado para a maioria das
amostras (Figura 4.1,2), sendo a gnese da capa relacionada aos processos diagenticos decorrentes
entre a interao do muco fecal com o sedimento circun dante (Gilmore, 1992). Raros exemplares
apresentam colorao branca, tanto externamente como internamente. (Figura 4.3). A maioria dos
coprlitos exibe evidentes sinais de quebra parcial ou total da extremidade proximal (Figura 4.4).
Os sinais de desgaste por rolamento so evidenciados pela superfcie polida decorrente do desgaste
das dobras espirais da poro distal ou das estriaes tpicas da poro proximal, e s extremidades
arredondadas que chegam a acarretar uma forma cilndrica a alguns espcimes (Figura 4.5,6,7). A
tridimensionalidade da forma original cnica tambm apresenta alteraes, sendo que em alguns
exemplares ocorre uma forte compresso longitudinal uniforme resultando em achatamento acentuado
do corpo da estrutura (Figura 4.8,9).
Em alguns coprlitos observa-se a presena de pequenos canais que percorrem a superfcie externa
do exemplar (Figura 4.10,11), sendo tais feies sugestivas de bioeroses resultantes de atividades
de invertebrados (Mikulas & Genise, 2003). Nota-se que tais espcimes apresentam uma superfcie
diferenciada, com textura rugosa, sugestivas de exposio subarea.
4. CARACTERIZAO MORFOLGICA
4.1 ESTRUTURA EXTERNA
Os coprlitos apresentam forma cnica (em gota), com padro de terminao anisopolar. A poro
proximal delgada e estreita com ranhuras transversais direcionadas em forma de feixes. Na poro
distal, larga, observam-se dobras espirais concentradas (Figura 4.12,13,14), caracterizando os
espcimes como tipicamente heteropolares (Neumayer, 1904; Hunt et al., 1994). Alguns exemplares
foram seccionados no eixo perpendicular e longitudinal e apresentam marcas das voltas em espiral em
torno do eixo central, com maior concentrao na poro distal(Figura 4.15). O nmero de voltas da
espiral varia de quatro a sete, sendo que nos cortes longitudinais so observadas vesculas na regio
central da matriz do coprlito (Figura 4.16). A medio dos exemplares completos ou praticamente
inteiros apresentou no menor exemplar (MCT 1412a-P, Figura 4.11), 1,6 cm de comprimento por 0,6
cm de largura, enquanto no maior exemplar (MCT 1424-P, Figura 4.14) com 6,3 cm de comprimento
e 3,43 cm de largura.
115
4.2 ESTRUTURA INTERNA

Exemplares fraturados permitiram a observao da estrutura interna dos coprlitos, analisados
tambm atravs de microscopia eletrnica de varredura (MEV). O aspecto geral indica uma disposio
heterognea dos componentes orgnicos, demonstrando uma maior concentrao de restos orgnicos
na regio externa dos coprlitos (Figura 4.15,16,17,18).
Em seo delgada transversal so ntidas as incluses drmicas (escamas) que correspondem parte
da estrutura fecal mais litificada, onde as maiores concentraes de escamas, primeira vista, tendem
a se posicionar na parte mais externa das dobras em espiral (Figura 4.15).
Fig. 4: Coprlitos. 1- MCT 1416d-P; 2-MCT 1412d-P; 3- MCT 1414b-P; 4- MCT 1416b-P; 5- MCT 1410-P; 6- MCT 1416a-P; 7-MCT 1416cP; 8 e 9-1412c-P; 10- MCT 1412b-P; 11- MCT 1412a-P; 12- MCT 1411a-P; 13- MCT 1412e-P; 14 e 15- MCT 1424-P; 16- MCT 1415a-P;
17- MCT 1415b-P; 18- MCT 1415c-P; 19 e 20- espcimes coletados por Price em 1952 na Califrnia. Escala=1cm.
116
Fig. 5: Micrografia eletrnica em perspec va mostrando as camadas

diferenciadas no espcime MCT-1415c-P (1- capa perifrica de xido de
ferro, 2- camada externa, 3- camada interna).
As observaes feitas em MEV LEO modelo 1450 VP,

utilizando-se os seguintes parmetros: accelerao =
15Kv; Distncia de Trabalho (WD) = 15mm e Presso=
147Pa, permitiram a possibilidade de verificao
dos espcimes atravs de mtodos no destrutivos
(Schwanke et al., 2003), e a utilizao do detector de
eltrons retroespalhados (BSE) possibilitou observar a
topografia tpica dos espcimes e a identificao de reas morfologicamente diferenciadas (Hallegot,
1999). A utilizao destes procedimentos permitiu a identificao de trs regies diferenciadas
dispostas concentricamente: a perifrica, formada pela capa de xido de ferro, seguida pela camada
externa do coprlito, circundando a camada interna (central), que apresenta um menor aporte de
restos orgnicos (Figura 5).
4.3 ANLISE QUMICA

A anlise qumica, efetuada por meio de fluorescncia de raios X das fraes pulverizadas de um
grama, retiradas das camadas interna e externa da matriz coproltica de exemplares apresentou os
parmetros apresentados na Figura 6. Destacam-se as elevadas concentraes de fsforo e clcio
para ambas as camadas, porm menos acentuadas na camada interna. Na regio central da matriz
coproltica evidente a predominncia de silcio, associada a uma presena significativa de enxofre e
baixa concentrao de ferro, quando comparada camada externa.
Elementos
Regio do coprlito
SiO2
Camada
interna
60,75
Camada
externa
10,55
Al2O3
0,78
1,74
Fe2O3
1,88
5,24
MnO2
0,01
0,01
MgO
0,01
0,01
CaO
17,58
40,40
P2O5
14,86
34,29
K2O
0,01
0,24
SO3
0,36
0,00
SrO
0,17
0,41
Y2O3
0,12
0,40
Fig. 6: Resultado da anlise de fluorescncia de raios X do exemplar MCT 1420-P.
117
5. ASSOCIAO FOSSILFERA
A Formao Pedra do Fogo possui um abundante registro de grupos fsseis diferenciados.
Estromatlitos tm sido registrados para os membros Slex Basal e Mdio (Faria Jr. &
Truckenbrodt, 1980a,b; Santos e Carvalho, 2005), havendo registros de invertebrados, como
bivlvios e gastrpodes.
No tocante flora, predominam esfenfitas, pteridospermfitas e gimnospermas. De ocorrncia no
topo da formao, h registros de Psaronius, representantes de Calamitceas, Arthropitys cacundensis
e formas aproximadas de Cordaitales, com o gnero Carolinapitys maranhensis e razes referidas a
Amielon bieloi (Santos & Carvalho, 2005), formando uma associao indicativa de locais midos,
vrzeas e bordas de bacias (Coimbra & Mussa, 1984). Tambm so registrados para a formao,
calamitceas do gnero Cyclomedulloxylon parnaibense e a Cycadoxyleae com Cycadoxylon fremj,
o feto arborescente, Araguainorachis simplssima e reconhece-se uma floresta petrificada s margens
do rio Poti, com registro da pteridospermfita Teresinoxylon eusebioi (Caldas et al.,1989).
Os registros de vertebrados tambm se limitam ao topo da formao, estando representados por uma
paleoictiofauna variada e ainda no totalmente identificada (Santos & Carvalho, 2005). Destacam-se os
registros de condrictes atravs de espinhos do Ctenacanthus sp., dentes e espinhos de Xenacanthus
albuquerquei, Ctenacanthus maranhensis e Anisopleurodontis price e dentes de Xenacanthus sp. e
Itapyrodus punctatus (Santos 1946, 1989a,b, 1990, 1994, Cox & Hutchinson, 1991). Entre os ostectes
ocorrem restos de holocefaldeos, celacantdeos e dipnicos.
Especificamente na localidade de Pastos Bons, encontram-se associados aos coprlitos, troncos
de Psaronius, espinhos de Ctenacanthus maranhensis, dentes de Xenacanthus albuquerquei e de
Anisopleurodontis pricei, escamas de paleoniscdeos, material cranial de Brazilichthys macrognathus,
dentes de crossoptergios e restos do anfbio archegossaurdeo Prionosuchus plummeri (Price, 1948;
Santos & Carvalho, 2005).
As feies apresentadas pelos excrementos fossilizados aqui estudados possibilitam consideraes
na tentativa de identificar o possvel (ou possveis) animais produtores. O tpico padro heteropolar
apresentado pelas dobras espirais distais est associado presena de vlvulas intestinais nos
organismos produtores. Conforme Parker (1885), existem dois tipos de vlvula intestinal, o primeiro
com dobras ou longitudinal, e o segundo em espirais ou transversal, sendo que ambos apresentam
a mesma origem embriolgica a partir do alongamento da camada epitelial da mucosa interna do
intestino. No entanto, o primeiro padro (mais complexo) decorrente do enrolamento da membrana
interna ao longo do trato intestinal, enquanto o segundo, mais simples, resultante do enrolamento da
membrana, com toro em espiral, ao longo do eixo do tubo intestinal.
Fee (1925) sugere que a vlvula longitudinal seja mais primitiva do que a vlvula transversal, que
seria uma modificao secundria da primeira. Price (1927) destaca que os coprlitos heteroporales
esto relacionados geralmente ao intestino com vlvula intestinal longitudinal, padro no qual se
enquadram os coprlitos da formao Pedra de Fogo, sendo atribudos a condrictes primitivos.
118
Os aspectos revelados pela anlise de fluorescncia de raios X confirmam a origem orgnica

dessas estruturas, assim como permite constatar que a vlvula intestinal influencia no processo de
empacotamento das fezes selecionando o material mais pesado e maior para parte externa e o material
leve e menor para o centro da matriz do coprlito. As altas concentraes dos elementos fsforo
clcio apresentadas pelos espcimes, com maior concentrao da camada externa, pode indicar que
a quantidade de escamas presentes nesta parte da estrutura esteja em maior concentrao do que na
parte interna da matriz, resultante do processo de empacotamento pela vlvula intestinal na formao
da massa fecal (Hantzshel et al., 1968). O predomnio de enxofre na parte interna, associado baixa
concentrao de ferro, indica que a diagnese atuou menos nas camadas centrais da matriz. Alm
disso, as diferenas de concentraes de silcio e alumnio em ambas as camadas tambm podem estar
relacionadas incorporao destes elementos durante a fossildiagnese.
Os coprlitos tambm apresentam uma morfologia extremamente similar aos materias coprolticos
descritos para o Pensilvaniano do Colorado e atribudos a condrictes (Johnson, 1934) e ao padro
tipicamente heteropolar demonstrado pelos materiais procedentes da localidade de Scrap Cottonwood,
Califrnia, coletados por Price em 1952 (Figura 4.19,20; DNPM, 1952).
Considerando-se o registro das ocorrncias de coprlitos em depsitos sedimentares brasileiros, existe
uma estreita afinidade dos coprlitos aqui estudados com os materiais descritos por Ragonha (1987),
presentes na localidade de Angatuba ao sul do Estado de So Paulo em nveis correspondentes
Formao Corumbata (Permiano Superior, Bacia do Paran) apesar dos mesmos serem considerados
como possveis vlvulas espirais de condrictes pelo autor. As afinidades no se limitam apenas
morfologia externa e interna dos coprlitos, que, sem dvida, so bastante semelhantes, inclusive
apresentando similares sinais de fraturamento e de desgaste do material, o que evidencia padres
deposicionais anlogos. Internamente, tambm existem fortes semelhanas, sobretudo na disposio
mais perifrica das dobras em espiral das incluses drmicas, fato tambm observado por Williams
(1972) em vlvulas espirais preservadas com contedo fossilizado do Permiano do Texas e Kansas.
Tal fato pode ser indicativo da presena de uma coprofcies para o Permiano brasileiro.
Na Formao Pedra do Fogo os condrictes Xenacanthus e Ctenacanthus so os vertebrados mais
representativos. Da mesma forma como sugerido para a Formao Corumbata por Ragonha (1987),
no se pode afirmar com certeza qual o organismo produtor dos elementos aqui analisados, mas podese inferir que tenham sido produzidos principalmente por condrictes cuja dieta seria preferencialmente
baseada em pequenos actinoptergeos, indicados pela concentrao de material semelhante a escamas
ganides presentes na camada externa dos coprlitos aqui estudados.
7. AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem a Dra. Marise Sardenberg Salgado de Carvalho, pelas discusses e emprstimo
de referncias, ao Dr. Digenes de Almeida Campos e a Dra. Rita de Cssia Tardin Cassab pelo acesso
ao material depositado no Museu de Cincias da Terra; ao Dr. Jorge Jos de Carvalho e ao tcnico
especialista em miscroscopia eletrnica Jonas Dias de Britto Filho, pela captura de imagens realizada
no Laboratrio de Microscopia Eletrnica Prof. Luiz Henrique Monteiro Leal. (LABMEL/IBRAG/
UERJ) e ao Laboratrio de Fluorescncia de Raio-X do Departamento de Geologia da UFRJ. Este
trabalho foi realizado no mbito dos projetos apoiados pela UERJ (Programa Procincia) e Instituto
Virtual de Paleontologia da FAPERJ.
119
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Contributions, Paper 59:19 p.
AS PARTES DISSOCIADAS DE CRINIDES DA FORMAO ITAITUBA

PENSILVANIANO, BACIA DO AMAZONAS, BRASIL
CRINOIDS DISSOCIATED FRAGMENTS OF THE ITAITUBA FORMATION
PENNSYLVANIAN, AMAZONAS BASIN, BRAZIL
Las Machado Marino1, 3, Sandro Marcelo Scheer2, 3 & Antonio Carlos Sequeira Fernandes1, 3
1
Departamento de Geologia e Paleontologia, Museu Nacional, UFRJ
Programa de Ps-Graduao do Departamento de Geologia, Ins tuto de Geocincias, UFRJ
Bolsista do CNPq
E-mail: laismarino@gmail.com, scheerms@yahoo.com.br, fernande@acd.ufrj.br
RESUMO
Na Formao Itaituba, Carbonfero da Bacia do Amazonas, foram encontrados fsseis de
crinides representados tanto pelos clices como pelas partes dissociadas de pednculos. Os
primeiros foram descritos e identificados como Dicromyocrinus mendesi, Dicromyocrinus
tapajosi, Plaxocrinus? brasilensis e Erisocrinus loczyi. As partes dissociadas, entretanto, nunca
foram estudadas. Este trabalho destina-se a apresentar a parassistemtica de pluricolunais
procedentes de vrias localidades do Municpio de Itaituba no Par. Os tipos morfolgicos
foram identificados como Rhysocamax sp., Cyclocaudex sp., Cyclostelechus sp. e Euracidae
indet. Uma grande abundncia morfolgica em poucas amostras disponveis pode nos indicar a
existncia de uma grande diversidade de crinides no Carbonfero norte-brasileiro.
Palavras-chave: Crinoidea, Formao Itaituba, Pensilvaniano
ABSTRACT
In the Itaituba Formation, Carboniferous of the Amazon Basin, there were found fossils of
crinoids represented by calyx and dissociated parts of stalks. The first ones were described and
identified as Dicromyocrinus mendesi, Dicromyocrinus tapajosi, Plaxocrinus? brasilensis and
Erisocrinus loczyi. The dissociated parts, however, were never studied. This study describe and
classify the pluricolumnals of Carboniferous crinoids from Itaituba county. The morphologic
types were identified as Rhysocamax sp., Cyclocaudex sp., Cyclostelechus sp. and Euracidae
indet. The wide morphological diversity among the available samples probably denote a great
crinoid diversity during the Carboniferous in the north of Brazil.
Key-words: Crinoidea, Itaituba Formation, Pennsylvanian
1. INTRODUO
De acordo com a descrio de Ruppert & Barnes (1996), o filo Echinodermata (Echino = espinhos,
derma = pele) um grupo bastante diversificado e de ampla distribuio geogrfica e estratigrfica,
cujos representantes mais antigos remontam ao incio do Cambriano (cerca de 570 Ma), ocorrendo at
o Recente. A classe mais abundante e diversa durante o Paleozico foram os crinides, que surgiram
no Ordoviciano e vivem at os dias atuais.
122
Crinides completos raramente so preservados e na maior parte das ocorrncias os fsseis de

crinides encontrados correspondem s partes dissociadas do pednculo. Entretanto, a grande
maioria dos trabalhos publicados utiliza a sistemtica tradicional como meio de identificao (Lane,
1964; Strimple, 1951; Strimple, 1960), sendo esta, baseada em caractersticas do clice e dos braos
do crinide fssil, havendo menor quantidade de trabalhos de parassistemtica especfica para os
fragmentos de pednculo e colunais (Moore & Jeffords, 1968; Scheffler et al., 2006).
Existem poucos estudos detalhados de crinides no paleozico brasileiro, sendo a maioria das
informaes limitadas apenas a citar ocorrncias nas bacias do Amazonas (Formao Maecuru),
Parnaba (Formao Cabeas) e Paran (Formao Ponta Grossa) (Scheffler et al., 2006).
O mesmo ocorre na Formao Itaituba, Carbonfero da Bacia do Amazonas, onde foram encontrados
fsseis de crinides representados tanto pelos clices como pelas partes dissociadas de pednculos. Os
primeiros foram descritos previamente do incio do sculo passado at a dcada de 60 (Katzer, 1903;
Strimple, 1960; Lane, 1964), identificados por meio da sistemtica tradicional como Dicromyocrinus
mendesi Lane, 1964, Dicromyocrinus tapajosi Strimple, 1960, Plaxocrinus? brasilensis Lane, 1964
e Erisocrinus loczyi Katzer, 1903. As partes dissociadas, entretanto, nunca foram estudadas e sua
identificao constitui o objetivo do presente trabalho.
Os exemplares estudados foram coletados durante a dcada de vinte na Formao Itaituba e
permaneceram at os dias de hoje sem identificao apresentando assim, este artigo, um grande valor
cientfico por ser o primeiro trabalho de identificao dos crinides da Formao Itaituba realizado
por parassistemtica.
2. MATERIAIS E MTODOS
O material de estudo proveniente da Formao Itaituba (Pensilvaniano inferior-mdio) da Bacia
do Amazonas. Os exemplares foram coletados por Avelino Incio de Oliveira, Paulino Franco de
Carvalho, Eusbio Paulo de Oliveira e Bruno Lobo.
As amostras provenientes destas coletas foram depositadas na coleo de paleoinvertebrados do
Museu de Cincias da Terra (MCTer) do Departamento Nacional de Produo Mineral (DNPM), Rio
de Janeiro, sob os seguintes nmeros: DGM 2.523-I, DGM 2.541-I, DGM 2.542-I, DGM 2.559-I,
DGM 2.586-I, DGM 3.317-I, DGM 3.378-I, DGM 3.402-I, DGM 3.424-I e DGM 3.496-I.
Destas amostras analisadas, seis amostras foram preliminarmente identificadas, sendo elas: amostra
DGM 2.586-I, coletada em Monte Cristo no rio Tapajs entre os anos de 1920 e 1921; amostra DGM
2.559-I (A), coletada na juzante de Itaituba no rio Tapajs em outubro de 1928; amostras DGM 3.424I (B), DGM 3.496-I (A) e DGM 3.496-I (B), coletadas no rio Tapajs no ano de 1928; e a amostra
DGM 3.402-I (A), coletada no Alto Tapajs Concesso/Ford. Todas as amostras so procedentes do
Municpio de Itaituba, Estado do Par (Figura 1).
Os termos morfolgicos utilizados na descrio dos gneros foram definidos por Moore et al. (1968)
e traduzidos por Scheffler (2004). A parassistemtica foi baseada no trabalho de Moore & Jeffords
(1968).
Las Machado Marino, Sandro Marcelo Scheer & Antonio Carlos Sequeira Fernandes
123
3. SISTEMTICA
Classe CRINOIDEA Miller, 1821
Subclasse e Ordem INCERTOS
[Grupo CYCLICI]
Famlia CYCLOMISCHIDAE Moore & Jeffords, 1968
Gnero Rhysocamax Moore & Jeffords, 1968
Espcie tipo. Rhysocamax cristata Moore & Jeffords, 1968.
Diagnose. Stem homeomorphic, medium-sized to large, characterized by low columnals and facet
with relatively large circular lumen and crenularium with long straight crenulae; sides of columnals
longitudinally roudend or bearing low keels, sutures distinctly crenulate (Moore & Jeffords, 1968, p.
60).
Distribuio geogrfica e cronoestratigrfica. Moore & Jeffords (1968) descreveram trs espcies:
R. cristata, R. grandis e R. tuberculata que ocorrem em calcrio Burlington, Osagiano, Mississipiano
inferior, em Iowa.
Fig. 1: Mapa de localizao dos pontos de coleta no municpio de Itaituba no estado do Par (modificado de Mendes, 1956).
124
Rhysocamax sp.
(Figura 2 a-d)
Material. Exemplares presentes nas amostras DGM 3424-I (B) e DGM 3496-I (B).
Procedncia. rio Tapajs, municpio de Itaituba, estado do Par.
Descrio. Pednculo homeomrfico e circular. Colunais baixos, com ltera lisa e levemente
convexa. Faceta articular circular, apresentando amplo crenulrio com clmens finos, retos, simples
ou bifurcados na metade do comprimento ou na periferia; sutura simplectial. A parte interna do
crenulrio simulando uma pequena arola, porm apresentando fracas extenses dos clmens. Lmen
mdio, circular a levemente pentagonal. DGM 3424I (B): KD 10, 73 mm, KH 1,94 mm, F
10,55 mm, L 1,54 mm, C 9,01 mm; DGM 3496-I (B): KD 10,32, KH 1,53 mm, F 10,02
mm, L 2,02 mm, C 8,60 mm.
Discusso. Os exemplares da Formao Itaituba foram identificados como sendo pertencentes ao
gnero Rhysocamax, divergindo, no entanto, das espcies R. cristata, R. grandis e R. tuberculata
que foram descritas por Moore & Jeffords (1968) para este gnero. A espcie existente nas amostras
provenientes da Formao Itaituba, apesar de possuir ltera convexa, no apresenta quilhas
pronunciadas caracterstica que a distingue de R. cristata, j que a mesma apresenta quilhas na meia
altura da ltera; R. grandis diferencia-se de Rhysocamax sp. por possuir maior dimetro, apresentar
lmen muito maior e pela menor altura da colunal em relao ao dimetro (menor KHi). A espcie R.
tuberculata tambm se diferencia por apresentar ltera granulosa enquanto Rhysocamax sp. apresenta
ltera lisa. interessante comentar que a margem interna do crenulrio de Rhysocamax sp. simula
uma arola, como ocorre em R. grandis e R. tuberculata.
Fig. 2: Rhysocamax sp. Pluricolunais apresentando a morfologia da faceta ar cular e da ltera das colunais. a-b, DGM 3424-I
(B); c-d, DGM 3496-I (B).
Gnero Cyclocaudex Moore & Jeffords, 1968.

Espcie tipo. Cyclocaudex typicus Moore &
Jeffords, 1968.
Diagnose. Stem heteromorphic, straight-sided or
faintly convex longitudinally, nodals commonly
with cirrus scars, not wider than internodals
but slightly taller; chiefly characterized by very
broad crenularium with long, straight crenulae,
areola small or lacking or with its inner edge
having characteristics of perilumen; lumen
typically small and circular in outline but may be moderate in size and subpentagonal to weakly
quinquelobate (Moore & Jeffords, 1968, p. 65).
Distribuio geogrfica e cronoestratigrfica. Moore & Jeffords (1968) descreveram sete espcies:
C. typicus, que ocorre no Grupo Cisco, Formao Thrifty, Membro Belknap Limestone, no Texas
(Virgiliano, Pensilvaniano superior); C. congregalis e C. aptus, que ocorrem no Grupo Borden,
125
New Providence Shale, em Kentucky (Osagiano, Mississipiano inferior); C. plenus, que ocorre no
Grupo Cisco, Formao Thrifty, Chaffin Limestone, Blach Ranch Limestone e Belknap Limestone,
e Formao Graham, membros Gunsight Limestone e Wayland Shale, todos do Texas (Virgiliano,
Pensilvaniano superior); C. jucundus, que ocorre no Grupo Cisco, Formao Thrifty, membros Chaffin
Limestone e Belknap Limestone no Texas (Virgiliano, Pensilvaniano superior); C. insaturatus, que
ocorre no Grupo Cherokee, Formao Cabaniss no Kansas (Desmoinesiano, Pensilvaniano mdio);
C. costatus, que ocorre no Grupo Cisco, Formao Graham, Membro South Bend Shale, no Texas
(Virgiliano, Pensilvaniano superior). Le Menn (1976) descreveu mais uma espcie deste gnero, a
nica presente na Europa: C. eudevonicos, que ocorre na Formao des Schistes et Grauwackes de
Reun ar C`Hrank e na Formao Montguyon, ambas do Devoniano inferior, e na Formao des
Marettes (Emsiano mdio-superior), todas da Frana.
Cyclocaudex sp.
(Figura 3 a-d)
Material. Exemplares presentes nas amostras 2586-I e 3496-I (A).
Procedncia. rio Tapajs, municpio de Itaituba no estado do Par, tendo sido a primeira, coletada
em Monte Cristo. A localidade exata da coleta do exemplar de nmero DGM 3496-I (A) no
conhecida.
Descrio. Pednculo heteromrfico e circular. Noditaxe com quatro ou mais colunais. Colunais
apresentando cirrinodais. Cicatrizes cirrais ocupando toda a altura da ltera da nodal e parte
da ltera das internodais adjacentes. Colunais baixos e com ltera plana levemente convexa.
Nodais levemente mais altos que os internodais, porm de mesmo dimetro. Faceta articular
circular crenulada com clmens finos, e na maioria bifurcados; apresenta sutura simplectial. O
crenulrio se estende da margem externa at a arola que circular, plana e pequena. Lmen
circular e pequeno. DGM 2586-I: KD nodal 13,40 mm, KH nodal 1,76 mm, NT 8,25, F
12,70 mm, A 2,48, L 2,53 mm, C 7,69 mm; DGM 3496-I (A): KD nodal 11,30 mm, KH
nodal 2,50 mm, F 10,78 mm, L 2,70 mm.
Discusso. Os exemplares provenientes da Formao Itaituba foram considerados pertencentes
ao gnero Cyclocaudex, porm divergindo das espcies j descritas para o gnero. Os espcimens
provenientes da Formao Itaituba possuem arola lisa, plana e relativamente pequena o que
a diferencia de C. typicus, C. congregalis e C. jucundus j que os dois primeiros possuem arola
rugosa e no ltimo a arola mais larga, convexa e deprimida em forma de bacia. Por possuir lmen
relativamente pequeno, apresentar arola e noditaxe com quatro ou mais colunais Cyclocaudex sp.
diferencia-se de C. insaturatus, pois o mesmo apresenta lmen maior, no possui arola e apresenta um
nico internodal entre sucessivos nodais. Os espcimens provenientes da Formao Itaituba apresenta
crenulrio formado de clmens finos o que a diferencia de C. costatus, j que o mesmo apresenta
clmens mais largos e em menor nmero, alm de possuir arola com caractersticas de perilmen.
Cyclocaudex sp. diferencia-se tambm de C. plenus e C. aptus, pois os mesmos apresentam suturas
no crenuladas e no segundo, noditaxes so pouco evidentes, enquanto que a espcie aqui estudada
apresenta suturas crenuladas e noditaxes bem distintos. Cyclocaudex sp. difere de C. eodevonicus
pela presena de arola, por possuir ltera lisa, no ornamentada com espinhos e por possuir nodais
simples.
126
Fig. 3: Cyclocaudex sp. Pluricolunais apresentando a morfologia

da faceta ar cular e da ltera das colunais. a-b, DGM 2586-I; c-d,
DGM 3496-I (A).
Famlia EXAESIODISCIDAE Moore &

Jeffords, 1968.
Gnero Cyclostelechus Moore & Jeffords, 1968.
Espcie tipo. Cyclostelechus turritus Moore &
Jeffords, 1968.
Diagnose. Stem heteromorphic, with laterally
expanded sharp-edged nodals which lack cirrus
scars, noditaxes of 8 columnals, internodals
rounded in longitudinal profile; articular facet with
moderately large pentalobate lumen, flat areola of
medium width, and narrow crenularium. (Moore & Jeffords, 1968, p. 75-76).
Distribuio geogrfica e cronoestratigrfica. Moore & Jeffords (1968) descreveram uma espcie:
C. turritus que ocorre em calcrio Burlington, Osagiano, Mississipiano inferior, em Iowa.
Cyclostelechus sp.
(Figura 4 a-b)
Material. Exemplar presente na amostra DGM 2559-I.
Procedncia. O exemplar foi coletado juzante de Itaituba, rio Tapajs, municpio de Itaituba, Par.
Descrio. Pednculo heteromrfico e circular. Nodal com grande altura em relao as internodais,
com epifaceta muito desenvolvida e convexa. Internodais com metade da altura das nodais e com
menor dimetro; ltera lisa e levemente convexa Faceta articular circular e crenulada; crenulrio se
extende da periferia da faceta at a arola; lmen pequeno. DGM 2559-I: KD nodal 8,37 mm, KD
internodal 6,19 mm, KH nodal 4,49 mm, NT 7,37, F 5,93 mm, L 1,98 mm.
Discusso. O exemplar foi considerado como sendo do gnero Cyclostelechus, contudo parece diferir
da espcie C. turritus, descrita por Moore & Jeffords (1968), por esta apresentar ltera expandida em
forma de quilha, o que no ocorre no espcime proveniente da Formao Itaituba, porm a ausncia
de quilha pronunciada em Cyclostelechus sp. pode se dever a processos tafonmicos. No entanto, a
faceta articular da espcie C. turritus est em um plano mais baixo que a altura da ltera, encontrandose em uma depresso, diferente de Cyclostelechus sp., que possui faceta articular plana na mesma
altura da ltera.
Fig. 4: Cyclostelechus sp. DGM 2559-I, pluricolunal apresentando a morfologia da faceta ar cular (a) e da ltera (b) das colunais.
Famlia EURACIDAE Moore & Jeffords, 1968.

Gnero-tipo. Eurax Moore & Jeffords, 1968.
Diagnose. Stems characterized by asymmetry
of transverse out-line but general circularity in
127
section with rugose development of multiple abortive cirri (pseudocirri) on one side of stem, as well
as by tendency toward excentric location of lumen, which may be pentalobate or perfectly circular.
(Moore & Jeffords, 1968, p. 68).
Distribuio geogrfica e cronoestratigrfica. Moore & Jeffords (1968) descreveram trs gneros:
Eurax, que ocorre no Siluriano superior-Devoniano inferior; Avicantus, que ocorre no Devoniano
inferior; e Desidiamphidia, que ocorre no Devoniano mdio. Stukalina (1965 in Moore & Jeffords,
1968) descreveu mais um gnero, Pandocrinus, que ocorre no Siluriano superior-Devoniano
inferior.
Euracidae indet.
(Figura 5 a-b)
Material. Exemplares presentes na amostra de nmero DGM 3402-I (A)
Procedncia. O exemplar foi coletado no Alto Tapajs Concesso/Ford, estado do Par.
Descrio. Pednculo heteromrfico e circular; noditaxe com duas colunais. Nodais levemente
mais altos que os internodais, porm com mesmo dimetro. Ltera lisa e levemente convexa,
com exceo de um dos lados das nodais, que apresenta de um a trs tubrculos, ou cirros
abortivos, de tamanho varivel. Os tubrculos em todas as nodais esto situados no mesmo
lado dos colunais. Os maiores tubrculos ocupam quase toda a altura da nodal, j os menores
ficam localizados a meia altura. Superfcie articular circular, crenulada, com aproximadamente
24 clmens largos, simples, retos e curtos; sutura simplectial. Arola circular, grande, plana
e lisa. Lmen pentagonal, pequeno e localizado na parte central da superfcie articular. DGM
3402-I (A): KD nodal 2,96 mm, KD internodal 2,79 mm, KH nodal 2,60 mm, F 2,68 mm,
A 0,92 mm, L 0,95 mm, C 0,81 mm;
Discusso. O exemplar estudado considerado como sendo da famlia Euracidae por apresentar seus
tubrculos ou cirros abortivos voltados, em sua maioria, para um dos lados do pednculo. Os gneros
Eurax, Pandocrinus, Avicantus e Desidiamphidia descritos em Moore & Jeffords (1968), apresentam
caractersticas diferentes do especimen estudado. O exemplar existente na amostra proveniente
da Formao Itaituba possui arola relativamente grande, colunais altas em relao ao dimetro e
noditaxe com dois colunais, o que o diferencia de Eurax e Pandocrinus j que ambos no possuem
arola, colunais baixas em relao ao dimetro e no primeiro o noditaxe formado por quatro colunais
e no segundo as colunais no esto organizadas em noditaxes. Pelas caractersticas citadas acima,
lmen pequeno, pelas crnulas mais largas e pela presena de cirros abortivos, o exemplar estudado
acaba por se diferenciar do gnero Avicantus, j que este apresenta colunais com crnulas finas, com
ltera sem cirros abortivos e lmen muito grande. Os exemplares estudados diferenciam-se tambm
do gnero Desidiamphidia, j que o mesmo apresenta colunal com contorno externo ovide, uma
posio muito excntrica de seu lmen circular, crenulrio curvado com aspecto de nervao de
folhas e ltera reta e plana, enquanto que o exemplar estudado possui colunais com contorno circular,
lmen pentagonal e localizado na parte central da colunal, crnulas com clmens largos, retos e
simples, alm de ltera levemente convexa.
128
Fig. 5: Euracidae indet. DGM 3402-I (A), pluricolunal

apresentando a morfologia da faceta ar cular (a) e da
ltera (b) das colunais.
4. CONCLUSO
Das pluricolunais de crinides estudadas,
seis amostras foram identificadas como
Rhysocamax sp., Cyclocaudex sp.,
Cyclostelechus sp. e Euracidae indet. e constituem provavelmente espcies novas. Entre o restante
do material no identificado, apesar do pequeno nmero de amostras disponveis, foi encontrada uma
grande variedade morfolgica. Estes fatos acima colocados aliados a pequena quantidade de trabalhos
com os crinides da Formao Itaituba, poderia nos indicar que a diversidade destes equinodermas
seja bem maior que a conhecida. Trabalho futuro pretende diagnosticar as novas espcies e identificar
e/ou descrever os demais padres morfolgicos encontrados.
5. AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem ao Instituto Virtual de Paleontologia da Fundao Carlos Chagas de Apoio
a Pesquisa do Rio de Janeiro (FAPERJ) e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e
Tecnolgico (CNPq, processos 305078/2006-2, 141124/2006-7 e bolsa PIBIC /CNPq - UFRJ) pelo
apoio financeiro e ao Museu de Cincias da Terra do Departamento Nacional de Produo Mineral
(MCTer/DNPM) pelo emprstimo do material estudado.
Caputo, M. V. 1984. Stratigraphy, tectonics, palaeoclimatology and paleogeography of northern
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Strimple, H. L. 1960. A new cromycrinoid from Brazil. Boletim da Sociedade Brasileira de Geologia,
9(2): 75-77.
130
MACROINVERTEBRADOS DA FORMAO MAECURU DEVONIANO,

BACIA DO AMAZONAS, BRASIL CONSIDERAES TAFONMICAS
MACROINVERTEBRATES OF THE MAECURU FORMATION
DEVONIAN, AMAZON BASIN, BRAZIL TAPHONOMY
Luiza Corral Mar ns de Oliveira Ponciano1,2 & Deusana Maria da Costa Machado2
1
Departamento de Geologia, Programa de Ps-graduao em Geologia, Ins tuto de Geocincias,

Universidade Federal do Rio de Janeiro, 21941-916, Cidade Universitria, Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
2
Laboratrio de Estudos de Comunidades Paleozicas, Departamento de Cincias Naturais, Universidade

Federal do Estado do Rio de Janeiro, Avenida Pasteur, 458, 22.240-290, Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
E-mail: luizapaleoarte@yahoo.com.br, deusana@unirio.br
RESUMO
As coletas e estudos sobre os estratos devonianos da regio amaznica tiveram seu incio no
sculo XIX, mas apesar disso as toneladas de fsseis coletadas por vrias expedies ainda no
tinham sido objeto de estudos tafonmicos. Diversos estudos pretritos caracterizaram duas
associaes fossilferas na Formao Maecuru, confirmadas pelas inferncias obtidas a partir
da determinao e distribuio dos hbitos de vida dos organismos. A anlise das assinaturas
tafonmicas corroborou a hiptese de uma diferena no nvel de energia do ambiente
deposicional entre as associaes fossilferas, com uma possvel diferena de profundidade
num ambiente marinho raso, sob influncia de tempestades. As valvas de braquipodes e
bivlvios articuladas, a preservao de organismos de delicada morfologia e a ausncia ou
reduzida evidncia de abraso, corroso e fragmentao nos exemplares observados indicaram
uma origem parautctone para os organismos estudados.
Palavras-chave: Formao Maecuru, Devoniano, Tafonomia
ABSTRACT
The studies of the Devonian beds from Amazon Basin begun in the XIX century, but until now
there are none taphonomic datas. In the past, several studies distinguished two fossiliferous
associations in Maecuru Formation, confirmed by inferences achieved from life habits of the
organisms. Analysis of the preservational features defined the hypothesis of the difference in
energy level among the depositional environment of above mentioned associations, under a
possible difference of shallow marine environment depth, beneath storms influence. Brachiopods
and bivalves articulated valves, preservation of delicate organisms morphology and absence
or reduce evidence of abrasion, corrosion and fragmentation in observed samples outpoint a
parautochthonous origin for studied organisms.
Key-words: Maecuru Formation, Devonian, Taphonomy
132
1. INTRODUO
Estudos de caracterizao das associaes fossilferas da Formao Maecuru de acordo com a
sedimentologia foram realizados inicialmente por Machado et al. (1996), Moraes Rgo (1997) e
Moraes Rgo & Machado (1998). Machado et al. (1996) identificaram duas associaes fossilferas
distintas na Formao Maecuru, cada qual representando um ambiente diferente.
A Associao I - Mucrospirifer katzeri - Ptychopteria eschwegei, presente nos arenitos finos, indica
um ambiente marinho de guas um pouco mais profundas e calmas do que a outra associao. Isto
confirmado pela presena abundante de espiriferdeos e distribuio exclusiva de corais, briozorios
e conulrios, caractersticos de ambientes calmos.
A Associao II - Schuchertella agassizi - Ptychopteria eschwegei, caracterstica dos arenitos
mdios a grossos, denota um ambiente marinho prximo costa, de guas mais rasas e com maior
nvel de energia. Estudos mais especficos destas associaes foram apresentados por Fonseca &
Machado (1999) e Lima & Machado (1999).
Ponciano & Machado (2006, no prelo) e Ponciano et al. (2006, no prelo) trabalharam com a
determinao e distribuio dos hbitos de vida dos organismos da associao Schuchertella
agassizi - Ptychopteria eschwegei.
Como exposto neste breve histrico, os estudos sobre esta Bacia ainda so raros, permanecendo
desconhecidos at o momento muitos dados estratigrficos e tafonmicos, pois as coletas anteriores
no foram realizadas com este propsito.
Os sedimentos fossilferos analisados so procedentes do topo
da Formao Maecuru (Membro Lontra, Mesodevoniano),
sendo tempestitos gerados em ambiente marinho raso. So
constitudos por arenitos que gradam de finos a grosseiros,
com estratificao cruzada tipo hummocky, no flanco norte e
em subsuperfcie (Melo, 1988). Sua deposio teria ocorrido
no contexto de um sistema de leques delticos interrompidos
por uma rpida e curta transgresso marinha, seguido por
outro sistema de leques delticos progradantes (Caputo,
1985). Estes leques delticos seriam dominados por rios,
sugerindo uma baixa energia para o ambiente deposicional
marinho.
Durante a Expedio Orville A. Derby, realizada pela
Petrobrs em 1986, a localizao aproximada dos locais
de coleta ao longo do rio Maecuru foram identificados
do seguinte modo: OAD 2, OAD 3, OAD 4, OAD 4A,
Fig. 1: Mapa de localizao dos afloramentos estudados (Fonseca, 2001).
Luiza Corral Mar ns de Oliveira Ponciano & Deusana Maria da Costa Machado
133
OAD 4B, de acordo com a caderneta de campo do gelogo Jos H. G. de Melo (Fonseca, 2001)
(Figura 1). As localidades OAD 2 e OAD 3 so compostas majoritariamente por arenitos finos, onde
so encontradas as espcies caractersticas da associao I - Mucrospirifer katzeri - Ptychopteria
eschwegei, enquanto nos pontos OAD 4, OAD 4A, OAD 4B predominam arenitos de granulometria
mdia a grossa, tipificando a associao II - Schuchertella agassizi - Ptychopteria eschwegei.
Foram analisadas mais de 350 amostras, previamente preparadas e depositadas na coleo do Laboratrio
de Estudos de Comunidades Paleozicas (LECP/UNIRIO) e na coleo de paleoinvertebrados do
Departamento de Geologia e Paleontologia do Museu Nacional/UFRJ.
Compondo a fauna preservada da Formao Maecuru foram analisadas 16 espcies de braquipodes,
21 de bivlvios, 13 de trilobitas, 13 de gastrpodes, 6 de belerofontdeos, 4 de crinides, 4 de
tentaculitdeos, 2 de briozorios, 2 de corais e 1 de conulria.
Aps a determinao dos hbitos de vida dos macroinvertebrados bentnicos da Formao Maecuru
foi realizada uma anlise qualitativa das assinaturas tafonmicas mais evidentes nos restos esquelticos
estudados, principalmente o grau de articulao das valvas, o tamanho dos bioclastos e o grau de
fragmentao, corroso e abraso, alm da orientao dos bioclastos em planta e seo e o grau de
empacotamento e de seleo.
4. RESULTADOS
4.1 CONSIDERAES TAFONMICAS
Todos os organismos das associaes Mucrospirifer katzeri - Ptychopteria eschwegei e Schuchertella
agassizi - Ptychopteria eschwegei esto representados por moldes externos e internos, simples
ou compostos e contramoldes de seus restos esquelticos (valvas, carapaas, testas de conulrias,
expanses das placas calicinais e segmentos colunais de crinides isolados).
A diversidade de formas e tamanhos dos organismos em ambas as associaes, alm de espcies
exibindo estgios ontogenticos diferentes numa mesma amostra (UNIRIO 252-BQ - associao I),
sugerem que houve ao menos um episdio de mortandade em massa, com seleo hidrodinmica
possivelmente reduzida. No foi observada abraso, corroso nem fragmentao nos componentes da
associao I; de outro modo, na associao II pde ser observado um reduzido grau de fragmentao
e abraso em alguns exemplares.
As assinaturas encontradas em ambas as associaes indicam que os exemplares estudados ficaram
expostos durante algum tempo na interface sedimento-gua antes do soterramento definitivo (sendo
este tempo de exposio mais prolongado na associao II), porm como estes sinais no so muito
acentuados a origem mais provvel seria parautctone.
Os organismos da Formao Maecuru possivelmente se relacionavam em vida com os mesmos tipos
de sedimento nos quais foram encontrados (ou muito similares), pois as evidncias paleoambientais
134
inferidas pela anlise sedimentolgica se coadunam com as evidncias paleoecolgicas obtidas

atravs da anlise morfofuncional dos restos esquelticos.
Na associao Mucrospirifer katzeri - Ptychopteria eschwegei a maior parte das valvas destas espcies
se encontra articulada (Figura 2), dispostas caoticamente, sem uma orientao preferencial evidente.
Normalmente ocorre a preservao das extremidades mucronadas dos braquipodes e das asas dos
bivlvios, indicando um reduzido transporte das valvas.
Fig. 2: MN 7490-I. Escala = 1 cm.
As concentraes dos biclastos so politpicas, com plano de acamamento de concordante a oblquo,

estando densamente empacotadas. Briozorios e corais esto presentes como esqueletos arborescentes
fragmentados (Figura 3), demonstrando uma morfologia que no suportaria um ambiente de alta
energia.
Fig. 3: Rhombopora ambgua, UNIRIO 04-BZ. Escala = 1 cm.
Conulrias tambm so exclusivas desta associao, com a preservao da delicada morfologia de

sua testa sugerindo reduzido tempo de exposio na interface sedimento-gua e transporte.
135
A presena de valvas articuladas de algumas espcies, associadas s valvas desarticuladas de outras,

indica que deve ter ocorrido um processo de retroalimentao tafonmica na associao Mucrospirifer
katzeri - Ptychopteria eschwegei, com perodos de baixa taxa de sedimentao seguidos por episdios
de rpida deposio de sedimentos de gr mais grossa, provavelmente associados a tempestades.
Tambm foi observada uma amostra de arenito fino com um espcime articulado sem deformao,
exibindo sedimento diferente do encontrado na matriz onde est inserido, indicando um processo
de pr-fossilizao (Figura 2). Este componente se encontra misturado com outros exemplares
tambm articulados, porm deformados devido compactao, preenchidos pelo mesmo sedimento
da matriz.
De outro modo, a associao Schuchertella agassizi - Ptychopteria eschwegei apresenta a
maioria dos organismos conchosos com as valvas desarticuladas, dispostas caoticamente nos
arenitos mdios a grossos, indicando um tempo de exposio mais prolongado na interface
sedimento-gua (Figura 4).
.
Fig. 4: UNIRIO 103BV. Escala = 1 cm.
No foi identificada uma orientao preferencial, sendo as concentraes dos biclastos politpicas,
com plano de acamamento de concordante a oblquo.
Nesta associao o empacotamento frouxo a disperso, com a maioria das valvas aparentemente
desarticulada, porm somente com uma preparao mais detalhada de outros blocos de maior porte
isto poderia ser confirmado.
5. CONCLUSES
As assinaturas tafonmicas encontradas em ambas as associaes da Formao Maecuru indicam
que os exemplares estudados possivelmente so parautctones, tendo sido depositados num ambiente
marinho de baixa energia com seleo hidrodinmica reduzida, mas com grande influncia de
episdios de rpida deposio de sedimentos de gr grossa, provavelmente associados a tempestades,
como o proposto por Melo (1988) e Caputo (1985).
136
A presena de valvas de braquipodes e bivlvios articuladas, a preservao de organismos de delicada

morfologia (briozorios, corais, conulrias) e a ausncia ou reduzida evidncia de abraso, corroso e
fragmentao nos exemplares observados indicam que o tempo de exposio na interface sedimentogua destes bioclastos no foi muito prolongado e o transporte possivelmente foi reduzido.
A forma gregria de estrutura populacional dos braquipodes reclinantes e bivlvios semiinfaunsticos pode ter sido um dos fatores que influenciou na preservao das formas com estes
hbitos, principalmente na associao Mucrospirifer katzeri - Ptychopteria eschwegei, onde a maior
parte das valvas destas espcies foi preservada ainda articulada.
Apesar de constiturem um grupo de pequena diversidade na formao estudada, os briozorios
forneceram dados interessantes para a anlise tafonmica. O assentamento das larvas de briozorios
ocorre normalmente em substrato firme, apoiando um possvel processo de retroalimentao
tafonmica, que disponibilizaria um substrato mais consolidado para esses elementos faunsticos.
Os delicados zorios, exclusivos da associao Mucrospirifer katzeri - Ptychopteria eschwegei,
confirmam as guas calmas, pois as colnias arborescentes eretas no suportariam um ambiente de
alta energia.
Caputo, M.V. 1985. Stratigraphy, tectonics, paleoclimatology and paleogeography of northern of
Brazil. University of California, Santa Barbara Unpublished Ph.D. thesis.
Fonseca, V.M.M. 2001. Brachiopoda (Stropheodontoidea, Chonetoidea e Delthyriridoidea) do
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137
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138
HBITOS DE VIDA DA ASSOCIAO MUCROSPIRIFER KATZERI

PTYCHOPTERIA ESCHWEGEI , FORMAO MAECURU DEVONIANO,
BACIA DO AMAZONAS, BRASIL
LIFE HABITS OF THE MUCROSPIRIFER KATZERI PTYCHOPTERIA ESCHWEGEI ASSOCIATION,
MAECURU FORMATION DEVONIAN, AMAZON BASIN, BRAZIL
Luiza Corral Mar ns de Oliveira Ponciano1, 2 , Deusana Maria da Costa Machado2, Aline Rocha de Souza2,3,
Ana Carolina Gelmini de Faria2 & Ana Carolina Maciel Vieira2
1
Departamento de Geologia, Programa de Ps-graduao em Geologia, Ins tuto de Geocincias,

Universidade Federal do Rio de Janeiro, 21941-916, Cidade Universitria, Rio de Janeiro, RJ, Brasil
2
Laboratrio de Estudos de Comunidades Paleozicas, Departamento de Cincias Naturais, Universidade

Federal do Estado do Rio de Janeiro, Avenida Pasteur, 458, 22.240-290, Rio de Janeiro, RJ, Brasil
3
Mestrado em Museologia e Patrimnio, Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro,

Avenida Pasteur, 458, 22.240-290, Rio de Janeiro, RJ, Brasil
E-mail: luizapaleoarte@yahoo.com.br, deusana@unirio.br, emsiano@yahoo.com.br,
carolgelmini@hotmail.com, anacarol.maciel@bol.com.br
RESUMO
A associao Mucrospirifer katzeri - Ptychopteria eschwegei, presente em arenitos finos, uma
das duas associaes fossilferas da Formao Maecuru (Eifeliano), composta por 13 espcies de
braquipodes, 6 de bivlvios, 1 de trilobita, 5 de gastrpodes, 2 de crinides, 2 de tentaculitdeos, 2
de briozorios, 2 de corais e 1 de conulria. Os braquipodes so os organismos mais abundantes,
responsveis por 64% da associao, seguidos pelos bivlvios (30%). Gastrpodes, trilobitas
e tentaculitdeos totalizam somente 6%. As formas epibentnicas suspensvoras representam
96% dos organismos dessa associao, sendo o percentual restante distribudo entre o hbito
predador/necrfago (trilobita) e coprfago/suspensvoro (gastrpodes).
Palavras-chave: Denoniano, Formao Maecuru, Hbitos de vida
ABSTRACT
The association Mucrospirifer katzeri - Ptychopteria eschwegei, typically occurring in fine
sandstones, is one of the two fossiliferous associations of the Maecuru Formation (Eifelian age),
represented by brachiopods (13 species), bivalves (6 species), trilobite (1 specie), gastropods (5
species), crinoids(2 species), tentaculitids (2 species), briozoans (2 species), corals (2 species)
and conulariids (1 specie). Brachiopods are the most abundant organisms of the association
(64%), followed by bivalves (30%). Gastropods, trilobites, and tentaculitids amount less than
6%. The suspension epibenthonic forms account 96% of the organisms, with the remaining
percentage distributed among the predator/scavenger (trilobites) and coprophagous/suspension
feeders (gastropods).
Key-words: Devonian, Maecuru Formation, Life habits
140
1. INTRODUO
Machado et al. (1996), estudando a macrofauna com maior grau de riqueza de espcies e abundncia
do Devoniano brasileiro, definiram duas associaes bentnicas: Mucrospirifer katzeri - Ptychopteria
eschwegei e Schuchertella agassizi - Ptychopteria eschwegei. Segundo os autores citados a
associao Mucrospirifer katzeri - Ptychopteria eschwegei caracterstica dos arenitos finos,
indicando um ambiente marinho de guas um pouco mais profundas e calmas do que a associao
Schuchertella agassizi - Ptychopteria eschwegei, mas ainda prximas costa.
A fim de adicionar novos dados aos estudos paleoecolgicos da macrofauna da Formao Maecuru,
o presente trabalho se prope a fazer uma anlise dos hbitos de vida dos organismos que compe a
referida associao faunstica. As informaes paleoautoecolgicas pr-existentes foram compiladas
e complementadas, visando auxiliar na caracterizao do paleoambiente inferido por estudos
sedimentolgicos e paleontolgicos anteriores (Caputo, 1984; Melo, 1988; Machado, 1990; Machado
et al., 1996; Moraes Rego, 1997; Moraes Rgo & Machado, 1998; Fonseca & Machado, 1999; Lima
& Machado, 1999; Ponciano & Machado, 2006.
2. GEOLOGIA DA REA
No flanco norte da Bacia do Amazonas e em subsuperfcie os sedimentos mais superiores do
Membro Lontra so tempestitos gerados em ambiente marinho raso, compostos por arenitos finos a
grossos com estratificao cruzada tipo hummocky (Melo, 1988). Com base em recentes estudos de
quitinozorios (Grahn & Melo, 2003, 2004) os sedimentos flvio-deltaicos a nerticos do membro
Lontra da Formao Maecuru foram considerados como de idade Neo-Emsiana a Eifeliana, sendo as
camadas macrofossilferas de idade Eifeliana.
3. REA DE COLETA
Durante a Expedio Orville A. Derby, realizada em 1986 pela Petrobrs, foram coletadas amostras
nos seguintes pontos: OAD 2, OAD 3, OAD 4, OAD 4A, OAD 4B (Figura 1), de acordo com a
caderneta de campo do gelogo Jos H. G. de Melo (Fonseca, 2001).
As localidades de coleta da Comisso Geolgica do Imprio so referidas apenas como rio Curu
(cachoeira Lontra) e rio Maecuru (cachoeira Teuapixuna), Par.
De um modo geral, as amostras das localidades OAD 2 e OAD 3 so compostas por arenitos de
granulometria fina, onde so encontradas as espcies caractersticas da associao Mucrospirifer
katzeri - Ptychopteria eschwegei. Nos demais pontos (OAD 4, OAD 4A e OAD 4B) predominam
arenitos de granulometria mdia a grossa, tipificando a outra associao identificada na Formao
Maecuru, denominada Schuchertella agassizi - Ptychopteria eschwegei.
Luiza Ponciano, Deusana Machado, Aline Souza, Ana de Faria & Ana Carolina Vieira
Fig. 1: Mapa de localizao dos afloramentos estudados (modificado de Fonseca, 2001).
Foram analisadas mais de 350 amostras, depositadas na coleo do Laboratrio de Estudos de
Comunidades Paleozicas (LECP/UNIRIO) e na coleo de paleoinvertebrados do Departamento de
Geologia e Paleontologia do Museu Nacional/UFRJ, coletadas pela Comisso Geolgica do Imprio
e Expedio Orville A. Derby.
Os hbitos de vida dos organismos foram caracterizados segundo uma anlise morfofuncional dos
restos esquelticos, seguida por uma anlise semi-quantitativa da associao em estudo, a fim de
auxiliar na caracterizao do paleoambiente. Os dados semi-quantitativos foram obtidos atravs da
anlise dos dados levantados por Moraes Rgo (1997), acrescidos do material coletado pela Comisso
Geolgica do Imprio, depositado na coleo do Museu Nacional/UFRJ.
Durante este procedimento foram tomadas algumas medidas para evitar uma contagem superestimada
dos espcimes, a saber: (1) quantificao apenas dos moldes convexos, excluindo-se os cncavos e (2)
contagem somente dos restos esquelticos mais numerosos de cada espcie - valva dorsal ou ventral
dos braquipodes, valva direita ou esquerda bivlvios e cfalo ou pigdio dos trilobitas. No caso
dos crinides no foi realizada uma anlise quantitativa dos restos esquelticos, pois os segmentos
colunais desarticulados e as expanses das placas calicinais encontradas nas amostras no permitiram
inferir o nmero de organismos representados por essas peas dissociadas. Os briozorios e corais
tambm no foram includos nesta anlise, pois as colnias se encontram fragmentadas.
142
5. RESULTADOS
A associao estudada apresenta Mucrospirifer katzeri (Clarke, 1913) (Figura 2) e Ptychopteria
eschwegei (Clarke, 1899) (Figura 3) como organismos absolutamente predominantes, sendo
caracterstica dos arenitos finos.
A sua riqueza de txons est expressa pela presena de 13 espcies de braquipodes, 6 de bivlvios,
1 de trilobitas, 5 de gastrpodes, 2 de crinides, 2 de tentaculitdeos, 2 de briozorios, 2 de corais e
1 de conulria.
Fig. 2: Mucrospirifer katzeri

(UNIRIO136-BQ) valva ventral. Escala = 1 cm.
Fig. 3: Ptychopteria (A.) eschwegei

(UNIRIO 67-BV) valva esquerda. Escala = 1 cm.
Os braquipodes so os organismos mais freqentes, responsveis por 64% da associao, seguidos

pelos bivlvios (30%). Gastrpodes, trilobitas e tentaculitdeos totalizam 6% da referida associao
(Figura 4). As formas reclinantes de braquipodes so muito abundantes (77%), alm de apresentarem
uma alta diversidade taxonmica. J as espcies com hbito fixo so pouco diversificadas e
abundantes, representando apenas 23% do total desse grupo (Figura 5). Dentre os braquipodes com
hbito epibentnico reclinante Mucrospirifer katzeri predomina, compondo 49% desta associao.
Chonetes freitasi (Rathbun, 1874), Montsenetes carolinae Fonseca, 2004 e Patriaspirifer (?) cf. P.
duodenarius (Hall,1843) tambm esto bem representados, com cerca de 15% cada. Megastrophia
(Megastrophia) sp., Gen. nov. A hoeferi (Katzer, 1903) e Protoleptostrophia sp. somam menos de
10% deste hbito (Figura 6).
Pustulatia (?) curupira (Rathbun, 1874) (46%), Amphigenia elongata (Vanuxem, 1842) (19%) e
Derbyina jamesiana (Rathbun, 1874) (19%) so as espcies de braquipodes fixos por pedculo mais
relevantes, enquanto Tropidoleptus carinatus (Conrad, 1857), Podolella rathbuni (Clarke, 1899),
Discomyorsthis hartti (Rathbun, 1879) e Platyorthis nettoana (Rathbun, 1874) so pouco expressivas
(Figura 7).
Ptychopteria (Actinopteria) eschwegei apresenta uma dominncia absoluta entre os bivlvios
(78%) (Figura 9), seguida em menor proporo por Modiomorpha sellowi (Clarke, 1899) (17%),
Sanguinolites (?) karsteni (Clarke, 1899) (3%) e Aviculopecten colheoanus Katzer, 1903 (2%), todas
de hbito suspensvoro semi-infaunstico endobissado, somando 94% de todos os bivlvios (Figura
8). Toechomya (?) rathbuni (Clarke, 1899) seria a nica forma suspensvora infaunstica presente
nesta associao, sendo pouco expressiva entre os bivlvios (6%).
Dentre os gastrpodes, Platyceras coutoanus Katzer, 1903 a espcie mais abundante (44%). Platyceras
meerwarthi Katzer, 1903, Platyceras gracilis Katzer, 1903, Platyceras tschernischewi Katzer, 1903 e
Platyceras subconicum Katzer, 1903 representam o restante dos gastrpodes epibentnicos de pouca
mobilidade (coprfagos/ suspensvoros), sem aparente predominncia. Os gastrpodes totalizam 3%
da macrofauna da associao I (Figura 10).
Os tentaculitdeos presentes so Tentaculites sp. e Tentaculites tenellus Katzer, 1903, com hbito
suspensvoro semi-infaunstico, representando 2% dos organismos presentes.
Palpebrops goeldii (Katzer, 1903) o nico trilobita encontrado nos arenitos finos, indicando um
hbito predador/necrfago e epibentnico mvel, atingindo 1% da associao.
Os briozorios esto representados pelas espcies Rhombopora ambigua Katzer, 1903 e Stenopora (?)
sp.; os corais por Pleurodictyum amazonicum Katzer, 1903 e Pseudochonophyllum sp. e as conulrias
pela espcie Paraconularia (?) (Siviero, 2002).
Os grupos citados acima no foram includos na anlise semi-quantitativa pelos motivos expressos
na metodologia ou no alcanaram 1% da associao (conulrias). As formas suspensvoras
(braquipodes, bivlvios e tentaculitdeos) perfazem 96% dos organismos dessa associao, sendo o
percentual restante distribudo entre o hbito predador/necrfago (trilobita) e coprfago/suspensvoro
(gastrpodes), este ltimo o segundo hbito de vida em representatividade (3%) (Figura 11).
Apesar de no terem sido contabilizados os crinides e os briozorios, esses organismos so de hbito
epibentnico fixo suspensvoro, o que aumenta o percentual desse hbito nesta associao.
6. CONCLUSES
Mucrospirifer katzeri e Ptychopteria (A.) eschwegei so as espcies mais abundantes, com seus
respectivos hbitos, suspensvoro epibentnico reclinante e suspensvoro semi-infaunstico
endobissado, sendo os mais expressivos.
Dentre os braquipodes, a maior incidncia do hbito reclinante sobre o fixo indica um ambiente com
movimentao moderada das guas, pois as formas reclinantes no suportariam um ambiente de alta
energia.
A predominncia do hbito reclinante sobre a valva dorsal indica que as espcies caractersticas
desta associao possuam adaptaes morfolgicas para um ambiente de guas relativamente calmas
(valvas mais transversas, extremidades mucronadas), ficando com a comissura mais afastada do
sedimento.
A predominncia de organismos suspensvoros corrobora o ambiente de plataforma interna a mdia
inferido para a formao a partir de estudos anteriores (Caputo, 1984; Melo, 1988).
A riqueza expressa pelo nmero de espcies e adaptaes das formas de braquipodes, bivlvios,
trilobitas, gastrpodes, crinides, tentaculitdeos, briozorios, corais e conulrios encontradas nesta
associao sugere um ambiente com guas bem oxigenadas e de salinidade normal, pois a maioria dos
organismos presentes tipicamente estenoalino.
144
Esto presentes tambm formas infaunsticas que necessitam de uma boa oxigenao na interface
sedimento-gua para sobreviverem.
Conseqentemente, a composio e distribuio das formas suspensvoras epibentnicas, semiinfaunsticas e infaunsticas (alm dos outros hbitos secundrios) indica um ambiente marinho raso
de guas bem oxigenadas, com salinidade normal e temperadas.
Caputo, M.V. 1984. Stratigraphy, tectonics, paleoclimatology and paleogeography of northern of
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do Amazonas. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE GEOLOGIA, 38, 2006. Anais, Aracaj,
p.140.
146
Fig. 4: Distribuio percentual dos organismos da associao Mucrospirifer katzeri - Ptychopteria eschwegei
Fig. 5:Hbitos de vida dos braquipodes
Fig. 6:Braquipodes epibentnicos reclinantes
Fig. 7: Braquipodes epibentnicos fixos por pedculo
Fig. 8: Bivlvios - hbitos de vida
Fig. 9: Bivlvios - semi-infauns cos
Fig. 10: Gastrpodes epibentnicos de baixa mobilidade
148
Fig. 11: Distribuio percentual dos modos de alimentao dos organismos

da associao Mucrospirifer katzeri - Ptychopteria eschwegei
EQUINODERMAS DA FORMAO PONTA GROSSA DEVONIANO, BA

CIA DO PARAN: GRUPOS CONHECIDOS E PERSPECTIVAS FUTURAS
HISTORY OF ECHINODERMS RESEARCH IN THE PONTA GROSSA FORMATION
DEVONIAN, PARAN BASIN
Sandro Marcelo Scheer
Programa de Ps-Graduao do Departamento de Geologia, UFRJ
E-mail: scheerms@yahoo.com.br
RESUMO
A ocorrncia de equinodermas na Formao Ponta Grossa est restrita a poucas espcies
conhecidas e poucos so os trabalhos j realizados com o grupo. O objetivo do presente
trabalho apresentar um histrico dos estudos feitos com os equinodermas da formao, com
o intuito de levantar os txons existentes at o momento, discutindo perspectivas futuras. A
histria destes trabalhos foi dividida em trs fases: 1) 1878-1912; 2) 1913-2000; e 3) a partir
de 2001. Apesar destes 129 anos de que se tem notcia dos equinodermas na formao, apenas
nove espcies so at o momento conhecidas. Das seis classes registradas, trs tiveram suas
ocorrncias assinaladas apenas na ltima fase. O fato de que a maior parte dos registros de
novos organismos terem sido feitos nos ltimos anos, aliado a pequena diversidade taxonmica
quando comparada com outras regies do mundo, indicam que a fauna de equinodermas na
formao deve ser muito maior que a conhecida e que nos prximos anos muitas formas novas
devem ser encontradas.
Palavras-chave: Equinodermas, Devoniano, Formao Ponta Grossa
ABSTRACT
In Ponta Grossa Formation few echinoderms species are known and few echinoderms papers
were published. This paper is a review about echinoderms in the formation and its objective
is show an echinoderms list known and to argue future perspectives. The history of these
efforts was divided in three periods: 1) 1878-1912; 2) 1913-2000; and 3) since 2001. Only
nine species are known until now, although these 129 years since the echinoderms discovery in
this formation. In the last period were mentioned three of the six Class registered in formation.
Considering that the greater number of new organisms registers was made in the last years and
the a few taxonomic diversity existent, is probable that echinoderms fauna be bigger than the
known fauna and that in the next years a lot of new forms be found.
Key-words: Echinoderms, Devonian, Ponta Grossa Formation
1. INTRODUO
Os equinodermas foram importantes componentes das paleocomunidades do Paleozico, tanto de
substrato duro como de substrato mole. Em torno de 20 classes coexistiam no Paleozico inferior,
150
habitando os extensos mares epicontinentais. No Devoniano, perodo de deposio da Formao

Ponta Grossa, aproximadamente 14 classes ainda persistiam (Ubaghs, 1967).
Apesar desta abundncia no restante do mundo, apenas 6 classes so at o momento conhecidas para
o devoniano da Bacia do Paran (Asteroidea, Crinoidea, Blastoidea, Sthylophora, Ophiuroidea, e
Cystoidea).
Vrios foram os trabalhos indicando a presena destes equinodermas na formao. No entanto, a
maioria se limita a realizar citaes de ocorrncia (normalmente em nvel de classe) em determinados
afloramentos ou nveis estratigrficos, com intuito de complementar as relaes do conjunto
paleofaunstico das localidades.
O objetivo do presente artigo apresentar um histrico dos principais trabalhos realizados com o Filo
Echinodermata na Formao Ponta Grossa, com intuito de listar os txons conhecidos e sistematizar
as informaes a respeito do grupo. Para tanto, o histrico ser apresentado em ordem cronolgica,
dividido em trs fases de estudos: 1) 1878-1912; 2) 1913-2000; 3) a partir de 2001. Apesar da grande
diferena no perodo de durao de cada fase, esta diviso retrata a evoluo do conhecimento sobre
o Filo na citada formao.
2. ESTUDOS DOS EQUINODERMAS DE 1878 A 1912

A histria dos equinodermas na Formao Ponta Grossa comea com Orville A. Derby, em 1878,
quando publica suas primeiras observaes sobre a presena de rochas devonianas no Estado do
Paran. No trabalho intitulado A Geologia da regio diamantifera da Provincia do Paran, Derby
(1878) apresenta uma listagem de fsseis coletados por ele nas localidades descobertas em 1876 por
Luthero Wagoner, integrante da antiga Comisso Geolgica do Imprio. Nesta listagem Derby (1878,
p. 93) comenta que foram encontrados: ...uma espcie de Ophiuraneos, alguns mal preservados
Lamellibranchios e espcies de Lingula, Discina, Spirifer, Rhynchonella, Streptorhynchus e
Vitulina..., sendo esta a nica citao de equinodermas nas camadas devonianas da Bacia do Paran
durante o sculo XIX.
Posteriormente, Clarke (1913), comenta que durante os trabalhos da Comisso de Estudos das Minas
de Carvo de Pedra do Brasil, sob a direo de Israel C. White, recebeu algumas amostras do Paran
para identificao, o que resultou na publicao de uma nota no Relatrio Final da comisso, em
1908. Na lista de espcies identificadas citada a presena de um ofiuride coletado no Municpio de
Ponta Grossa.
Esta primeira fase de trabalhos possui durao de quase quarenta anos e bastante pobre no estudo de
equinodermas, abarcando somente duas citaes de ofiurides em meio a listagens contendo outras
espcies do devoniano paranaense.
3. ESTUDO DOS EQUINODERMAS DE 19132000

Esta a mais longa das trs fases apresentadas neste artigo, e caracterizada pela presena de alguns
trabalhos importantes, que citam, descrevem e figuram trs das seis classes conhecidas atualmente
para a formao: os crinides, os asterides e os carpides. Os trabalhos relevantes so separados por
151
grandes hiatos temporais, nos quais apenas citaes da presena em afloramentos ou posicionamento
estratigrfico de organismos do Filo so realizadas.
Esta fase inicia-se em 1913 com a importante monografia de John M. Clarke, realizada a pedido do
ento diretor do Servio Geolgico e Mineralgico do Brasil, Orville A. Derby. Nesta magnfica obra,
que pode ser considerada o ponto de partida do estudo dos equinodermas da Formao Ponta Grossa,
Clarke (1913) descreve e figura mais de oitenta espcies de invertebrados, entre as quais duas novas
espcies da Classe Asteroidea: Aspidossoma? pontis e Echinasterella? darwini. No faz, entretanto,
nenhuma meno ao ofiuride citado anteriormente por Derby (1878) ou por ele prprio, alguns anos
antes. Provavelmente, deduziu que os exemplares de ofiurides pertenceriam espcie A.? pontis,
pois na descrio desta comenta: O caracter saliente desta estrella do mar a delicadeza desusual
dos seus braos que so muito delgados e compridos para um astroide verdadeiro e apresentam uma
apparencia muito suggestiva de um ophiuro (Clarke, 1913, p. 313).
Conforme Lange (1954) a estrela Aspidosoma? pontis foi identificada, posteriormente, por C.
Schuchert, em 1915, como Encrinaster pontis.
As primeiras referncias presena da Classe Crinoidea na formao foram feitas com base em
fragmentos de pednculo procedentes dos municpios de Tibagi, Estado do Paran (Erichsen, 1937,
apud Petri, 1948), Rio Bonito, Estado de Gois (Lfgren, 1937) e Santana da Chapada, Estado de
Mato Grosso (Erichsen & Lfgren, 1940). A primeira ilustrao de um fragmento de crinide foi
realizada por Erichsen & Lfgren (1940), que apresentaram uma fotografia de uma colunal isolada
coletada em Mato Grosso.
A primeira descrio de pednculos e colunais de crinides, encontrados no Paran, foi realizada
por Frederico W. Lange, em 1943, que os identifica como Crinoidea indeterminado. Lange (1943)
correlaciona o material por ele descrito no Paran com o gnero Ctenocrinus, descrito por Reinhold
Knod para a Bolvia, em 1908, e com o material do Mato Grosso figurado por Paulo Erichsen de
Oliveira e Axel Lfgren, em 1940.
Em 1948, em um extenso trabalho de estratigrafia de diversas localidades da Formao Ponta Grossa
no Estado do Paran, Setembrino Petri cita 18 nveis de crinides e vrios nveis de outro equinoderma,
que denominou de anomalocistidae ou cistides. Esta a primeira citao da Classe Stylophora para
a formao.
Lange (1954) publica um artigo no volume comemorativo do 1 Centenrio do Estado do Paran,
intitulado Paleontologia do Paran, que consiste em um resumo histrico das pesquisas
paleontolgicas no estado, acompanhado de uma listagem dos fsseis conhecidos. Nesta listagem,
esto citados os fragmentos de pednculos de crinides que ocorrem na Formao Ponta Grossa e as
estrelas identificadas por Clarke (1913).
No mesmo ano, Keneth Caster publica dois trabalhos de grande relevncia no estudo de equinodermas
da Formao Ponta Grossa, nos quais descreve e figura duas novas espcies da Classe Stylophora.
Caster (1954a) descreve Paranacystis petrii, que representa o primeiro carpide descrito para a
Amrica do Sul e o terceiro de todo o Hemisfrio Sul. Neste trabalho o autor aponta a ocorrncia
do material nos municpios de Palmeira, Ponta Grossa e na localidade de Lambedor, no Estado do
Paran, comentando que todas as referncias de Petri (1948) a anomalocistidae ou cistides se referem
a esta espcie de carpide. Alguns meses depois, Caster (1954b) cria a espcie Australocystis langei,
citando sua ocorrncia para o Municpio de Ponta Grossa.
152
Com os trabalhos acima citados trs classes de equinodermas passam a ser conhecidas na Formao
Ponta Grossa, excluindo os ofiurides que no tiveram sua ocorrncia confirmada pelo trabalho de
Clarke (1913).
Alm dos trabalhos acima citados, inmeros artigos so publicados nesta fase, contendo apenas
citaes de ocorrncias dos equinodermas ou posicionamentos estratigrficos dos mesmos em diversas
localidades.
A classe mais citada nesses estudos so os crinides que tiveram seus fragmentos de pednculos
e de braos relacionados para vrias localidades, porm nunca com descrio ou posicionamento
sistemtico abaixo de classe. No Estado do Mato Grosso podemos mencionar as citaes realizadas por
Barbosa (1949), Almeida (1954), Quadros (1981), DelArco et al. (1982), Kotzian (1995) e Bosetti &
Quadros (1996), que confirmaram a ocorrncia deste grupo em localidades dos municpios de Paraso
do Leste, Jarudore e Chapada dos Guimares. No Estado de Gois os trabalhos de Beurlen (1957)
e Sommer & Van Boekel (1964), citando a ocorrncia nos municpios de Rio Bonito e Tocantnia.
No Estado do Paran podemos citar como exemplos os trabalhos de Carvalho (1941), Lange (1954),
Lange & Petri (1967), Mendes & Petri (1971), Cooper (1977), Popp & Barcellos-Popp (1986), Bosetti
(1989), Ciguel (1989), relatando a ocorrncia do grupo nos municpios de Tibagi, Ponta Grossa,
Palmeira e Jaguariava.
Aps os trabalhos de Caster (1954a, b) um longo perodo de tempo transcorre, no qual no so
publicados trabalhos contendo descries ou ilustraes de equinodermas.
Este perodo interrompido pelo trabalho de Ferreira & Fernandes (1985), que identificam pela
primeira vez uma espcie de crinides na Formao Ponta Grossa, baseada em fragmentos de
pednculo. Estes autores citam a presena de Laudonomphalus ornatus no Mato Grosso, com base na
fotografia apresentada por Erichsen & Lfgren (1940).
Posteriormente, Bolzon & Bogo (1996) apresentam um estudo de tafonomia que discute alguns
aspectos da forma de ocorrncia dos crinides no Membro Jaguariava. Neste, os autores comentam
que existe variao morfolgica entre as diversas colunais isoladas.
Podemos citar ainda o trabalho de Rocek & Rage (1994), que redescrevem a possvel pegada de
anfbio, descrita e identificada como Notopus petri por Leonardi (1983), como uma marca de repouso
de uma estrela do mar ou ofiuride, constituindo, portanto, um icnofssil do gnero Asteriacites.
No entanto, a polmica em torno de Notopus ainda no est esclarecida, permanecendo duvidosa a
citao desta marca de repouso de equinoderma para a formao.
Esta segunda fase possui uma durao de quase 90 anos e termina com um saldo de trs classes de
equinodermas registradas para a formao, com cinco espcies identificadas, alm do conhecimento
que estes equinodermas ocorrem em muitas localidades fossilferas e em diversos nveis, sendo mais
comuns do que se imaginava at o momento.
4. ESTUDO DOS EQUINODERMAS A PARTIR DE 2001

A partir do incio do sculo XXI diversos trabalhos, muitos ainda com carter preliminar, so
publicados, nos quais novas classes de equinodermas so descritas na formao. Trabalhos com enfoque
paleoecolgico e de modos de preservao tambm comeam a serem realizados neste perodo.
153
A partir de 2001, comeam a serem conhecidos na literatura os clices de equinodermas pedunculados,

inicialmente citados como clices de crinides por Scheffler et al. (2001). Neste trabalho os autores
fazem uma descrio resumida de trs clices, procedentes do afloramento Rio Cani e do afloramento
Cermica Sul-Brasil; posteriormente dois deles seriam atribudos a blastides (vide abaixo).
Ainda no ano de 2001, Alves & Fernandes (2001) comentam que Encrinaster pontis possivelmente
um ofiuride, da Famlia Oegophuirida. Os autores argumentam que esta famlia bastante antiga,
englobando muitos ofiurides do Paleozico, e que caracteristicamente possuem cecos gstricos nos
braos, o que pode ter levado os autores anteriores considerarem E. pontis como uma estrela-do-mar.
Esta a primeira citao concreta da Classe Ophiuroidea para a formao, j que os registros do
sculo XIX e incio do sculo XX no haviam sido confirmados.
Em 2002 publicado o primeiro trabalho de descrio morfolgica de pluricolunais e colunais de
crinides, desde o trabalho de Lange (1943). Neste trabalho, Scheffler et al. (2002) tentam classificar
a variao morfolgica existente entre as pluricolunais dos equinodermas pedunculados, citada por
Bolzon & Bogo (1996), apresentando como resultado a distino de nove padres morfolgicos de
pluricolunais, os quais foram utilizados para reconstituir 3 morfotipos diferentes de pednculos.
No ano de 2003, foram realizadas as primeiras citaes de ocorrncia e descries, para o Brasil,
de clices da Classe Blastoidea (Scheffler & Fernandes, 2003; Scheffler, 2003). Estes trabalhos
demonstraram que nem todos os pednculos encontrados na formao podem ser atribudos
diretamente a crinides, como ocorria costumeiramente.
Posteriormente, Scheffler (2004), em sua dissertao de mestrado, identifica diversos crinides e
blastides para a formao, tanto com base no clice quanto no pednculo, alm de descrever vrios
padres morfolgicos de pednculos. Neste trabalho o autor identifica os clices de blastides citados
anteriormente por Scheffler & Fernandes (2003) e Scheffler (2003) como Pentremetidae indet. e
Fissiculata indet. B, respectivamente, alm de uma nova forma classificada como Fissiculata indet
A, que possui grande afinidade com o gnero Pachyblastus. Scheffler (2004) tambm descreve e
identifica dois clices de crinides como Ophiucrinus stangeri e Poteriocrinida indet., alm de diversas
pluricolunais como Cyclocaudex sp., Crenatames amicabilis e Laudonomphalus sp. Tambm foram
descritos 8 morfotipos de pednculo na formao, que podem pertencer tanto a crinides como a
blastides.
No ano de 2005, Bosetti et al. (2005) citam a ocorrncia de uma nova forma de equinoderma
pedunculado, referida a Classe Cystoidea. Este o primeiro registro desta classe para a Formao
Ponta Grossa e para o Brasil. Recentemente, no entanto, Bosetti (2007, comunicao pessoal)
comentou sobre sua desconfiana de que o material, apesar da forma cistide, possa no pertencer a
este grupo.
Em 2006, uma nova forma de clice de blastide, da Ordem Spiraculata, descrita para a formao
(Scheffler, 2006).
E finalmente, em 2007 so publicados dois artigos versando sobre os crinides (Scheffler & Fernandes,
2007a) e os blastides (Scheffler & Fernandes, 2007b) da Formao Ponta Grossa no Estado do Paran.
Nestes artigos so citados, descritos e figurados os crinides Ophiucrinus stangeri, Pentremetidae
indet., Crenatames amicabilis, Laudonomphalus multituberculatus n. sp. e Cyclocaudex paranaensis
n. sp., e os blastides Pachyblastus? sp., Fissiculata indet. e Pentremetidae indet.
154
Nesta fase, que at o momento representa um perodo de tempo muito curto, trs novas classes de
equinodermas foram conhecidas na formao, e uma quantidade relativamente grande de trabalhos,
ainda que preliminares foram realizados, resultando nas primeiras identificaes de crinides e
blastides.
5. CONSIDERAES FINAIS E PERSPECTIVAS FUTURAS

Atualmente so conhecidas seis classes de equinodermas na formao, por ordem cronolgica de
citao: Asteroidea, Crinoidea, Stylophora, Ophiuroidea, Blastoidea e Cystoidea. A tabela 1 apresenta
os txons conhecidos e em que fase foram descritos ou citados.
Como saldo final de 129 anos de estudo de equinodermas, podemos enumerar um total de nove espcies
conhecidas (duas da Classe Stylophora, cinco da Classe Crinoidea, uma da Classe Asteroidea e uma
da Classe Ophiuroidea). Um equinoderma da Classe Blastoidea classificado em nvel genrico, com
espcie indeterminada. Alm disso, so conhecidos mais um crinide e dois blastide, classificados
apenas em nvel de ordem; um blastide classificado em nvel de famlia; alm do equinoderma
classificado apenas como pertencente a Classe Cystoidea.
TXONS
SUB-FILO HOMALOZOA
Classe Stylophora
Australocys langei Caster, 1954
Paranacys s petrii Caster, 1954
SUB-FILO CRINOZOA
Classe Crinoidea
Ophiucrinus stangeri Salter, 1856
Poteriocrinida indet.
Laudonomphalus ornatus Moore & Jeords, 1968
Laudonomphalus mul tuberculatus Scheer & Fernandes, 2007a
Crenatames amicabilis Moore & Jeords, 1968
Cyclocaudex paranaensis Scheer & Fernandes, 2007a
Classe Blastoidea
Pachyblastus? sp. (provavelmente P. dicky Breimer & Macurda, 1972)
Fissiculata indet.
Spiraculata indet.
Pentreme dae indet.
Classe Cystoidea
Cystoidea indet.
SUB-FILO ASTEROZOA
Classe Asteroidea
Echinasterella? darwini Clarke, 1913
Classe Ophiuroidea
Encrinaster pon s (Clarke, 1913)
18781912
19132000
X
X
X
X
X
X
20012006
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Tabela 1: Txons de equinodermas conhecidos para a Formao Ponta Grossa. As trs colunas da direita indicam o perodo em que
estes txons foram primeiramente citados. A classificao sistem ca segue Ubaghs (1967).
155
Atravs dos nmeros apresentados acima podemos perceber que a fauna de equinodermas conhecida
na formao muito pequena quando comparado com outros locais do mundo no mesmo perodo
geolgico. Para ilustrar este fato, podemos comparar com o nmero de espcies conhecidas no
Devoniano da frica do Sul e no restante da Amrica do Sul (excluindo a Formao Ponta Grossa).
Apesar de serem regies tambm pouco estudadas com relao aos equinodermas, na primeira so
conhecidas em torno de 27 espcies (13 de crinides, 10 de estelerides, duas de blastides e duas
de homalozorios) e na segunda em torno de 26 espcies (13 de crinides, cinco de blastides, duas
de carpides, cinco de estelerides e uma de holoturide), o que representa um nmero de espcies
identificadas muito acima daquelas conhecidas para a Formao Ponta Grossa.
Outra observao que podemos retirar do histrico acima apresentado que houve um grande aumento
no nmero de trabalhos com equinodermas na formao, principalmente na ltima fase dos estudos.
Isto se reflete no fato de que a maioria das identificaes foram realizadas neste perodo e que trs das
seis classes foram conhecidas nestes ltimos anos.
Este aumento no nmero de identificaes , provavelmente conseqncia direta: 1) do estudo do
material que durante anos permaneceu nas colees cientficas sem receberem ateno; e 2) do maior
esforo de campo e preocupao em coletar material de equinodermas, que vem sendo realizado
principalmente na ltima dcada por professores de instituies de pesquisa como a UFPR, UEPG,
UNIRIO, UNG, Museu Nacional/UFRJ, UFPE, entre outros.
Por fim, com base nas informaes apresentadas acima, podemos concluir que a fauna de equinodermas
na Formao Ponta Grossa, muito provavelmente, deve ser bem maior que a conhecida at o momento
e o nmero de espcies e formas conhecidas dever aumentar bastante nos prximos anos.
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Bacia do Paran), Brasil. Arquivos do Museu Nacional, 65:(no prelo).
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Floras e Faunas do Mesozico
MBAR NA FORMAO RIO DA BATATEIRA, BACIA DO ARARIPE

CRETCEO INFERIOR, BRASIL
RIO DA BATATEIRA FORMATION AMBER, ARARIPE BASIN
LOWER CRETACEOUS , BRAZIL
Alexandre Braga Leal de Paula-Freitas, Leonardo Borghi & Ismar de Souza Carvalho
Universidade Federal do Rio de Janeiro, CCMN, IGEO, Departamento de Geologia, Laboratrio de Geologia
Sedimentar (Lagesed). Av. Athos da Silveira Ramos, 174, bloco J1 Cidade Universitria (Ilha do Fundo).
CEP 21941-916. Rio de Janeiro: RJ. Brasil.
E-mail: alebpl@gmail.com, lborghi@geologia.ufrj.br, ismar@geologia.ufrj.br
RESUMO
O estudo faciolgico da Formao Rio da Batateira, bacia do Araripe (andar Alagoas), atravs de
testemunhos de sondagem do projeto SANTANA (CPRM 1978), resultou no primeiro registro
de mbar nesta unidade litoestratigrfica, localizado em sua parte inferior. Trata-se de um clasto
milimtrico, esfrico e com incluses gasosas e orgnicas. Somam-se a esta descoberta outras
cinco, todas pertencentes Formao Santana, tornando a bacia do Araripe a principal rea
sedimentar brasileira com ocorrncia de mbares cretcicos.
Palavras-chave: mbar, Bacia do Araripe, Formao Rio da Batateira
ABSTRACT
The facies analysis of the Rio da Batateira Formation in the Araripe Basin (late Early Cretaceous),
based on well cores from the SANTANA project (CPRM 1978), resulted in the discovery of an
amber clast, firstly reported in its lower interval. The amber occurs as milimetric, rounded clast,
with micrometric, scattered organic and gaseous inclusions. This occurrence, together with five
other ones belonging to the Santana Formation, reveal the Araripe Basin as the main location
for Cretaceous ambers in Brazil.
Key-words: Amber, Araripe Basin, Rio da Batateira Formation
1. INTRODUO
Algumas famlias vegetais secretam resinas cicatrizantes e antibiticas, que impedem a oxidao
e o ataque de bactrias, fungos e outros organismos aos seus tecidos ocasionalmente expostos ou
danificados. Com a polimerizao e posterior fossilizao destas resinas tem-se o mbar. Durante a
diagnese, as resinas tm sua composio qumica inicial pouco alterada, sendo a razo hidrognio/
carbono prxima a das resinas atuais, o que sugere uma diagnese preferencialmente atravs da
polimerizao (Grimalt et al., 1988). Devido extensa variedade de vegetais que secretam resinas, sua
composio qumica tambm diversa, sendo os seus principais constituintes compostos terpenides
e fenlicos. Suas fraes volteis correspondem geralmente aos monoterpenos (C10), sesquiterpenos
162
(C15) e alguns diterpenos (C20). Entres os compostos no volteis incluem-se os cidos carboxlicos,
di- e triterpenides. As resinas podem conter ainda em sua composio lcoois, aldedos, steres e
fenis (Pereira et al., 2006).
Com o estudo de sua composio qumica, possvel caracterizar a qual famlia pertence a rvore
responsvel pela secreo da resina, e conseqentemente inferir sobre a paleoflora e o paleoclima da
regio. Cerca de 10% das famlias de plantas sintetizam resinas, sendo as angiospermas tropicais e as
conferas (Auracariaceae e Pinaceae) as principais em quantidade de material secretado. Informaes
sobre a antiga atmosfera tambm so possveis, atravs de anlises de bolhas de ar inclusas. As
resinas podem ainda conter incluses de animais (geralmente insetos), com a preservao de suas
relaes ecolgicas e hbitos de vida (Carvalho & Carvalho, 2004), alm de fungos e gros de plens
e esporos.
A ocorrncia de mbares na bacia do Araripe, bem como a perspectiva de seu registro em outras
bacias cretcicas interiores do Nordeste, abre caminho para discusses paleoclimticas (alm de
paleogeogrficas e paleobotnicas) sobre um importante perodo geistrico, relacionado abertura
do oceano Atlntico Sul.
2. OCORRNCIAS DE MBAR NA BACIA DO ARARIPE

A bacia do Araripe localiza-se no interior do Nordeste brasileiro (Figura 1), onde retrata um registro
sedimentar coetneo e correlato ao das bacias marginais, originadas no contexto da abertura do
oceano Atlntico Sul. Estratigraficamente contm rochas das fases Pr-rifte, Rifte e Ps-rifte (Ponte
& Ponte Filho, 1996). O intervalo Ps-rifte, de idade Alagoas (Aptiano/Albiano), de onde provm
o mbar em anlise, caracteriza-se por (a) arenitos e folhelhos de origem flvio-lacustre (Formao
Rio da Batateira), sucedidos por (b) carbonatos intercalados com folhelhos e arenitos (Formao
Santana, Membro Crato), (c) anidrita e gipsita (Formao Santana, Membro Ipubi) e, finalmente, por
(d) folhelhos, arenitos e carbonatos (Formao Santana, Membro Romualdo), interpretados como de
ambientes continentais (flvio-lacustre) e marinhos.
Fig. 1: Mapa da bacia do Araripe e a localizao do poo 1-PS-01-CE (UTM 9208450 N, 444000 E, SAD 69).
163
Castro et al. (1970) registraram a primeira ocorrncia de resina fssil na bacia, proveniente da
Formao Santana. Com base em caractersticas gerais do mbar, e testes com soluo salina, estes
autores concluram que a resina foi produzida por conferas similares espcie atual Pinus succinifer
(famlia Pinaceae). Carvalho et al. (1999) mencionaram a existncia de fragmentos de tecidos vegetais
(cutculas) associados a esta mesma amostra e tambm lhe atriburam afinidade paleobotnica com a
famlia Pinaceae.
Cardoso et al. (1999) relataram a descoberta de mbar pertencente Formao Santana (Membro
Crato), na escavao de um poo no Municpio do Cariri (Estado do Cear), sem contudo indicar
aspectos geoqumicos ou das caractersticas fsicas do mesmo.
Cardoso et al. (2001) indicaram a existncia de mbar no municpio de Nova Olinda (Estado do
Cear), tambm na Formao Santana (Membro Crato). Foram realizados ensaios com soluo salina
e anlise de espectros infravermelhos e ressonncia magntica nuclear de C13 para determinar a
composio qumica da resina, constituda principalmente por hidrocarbonetos alifticos saturados e
insaturados, cidos e anis terpnicos, no sendo possvel a identificao individual dos compostos.
Martill et al. (2005) realizaram estudos tafonmicos e fsico-qumicos de resina fssil proveniente da
Formao Santana (Membro Crato). Utilizando espectroscopia no infravermelho e analisando outros
atributos associados ao mbar (e.g., palinomorfos), concluram que sua provvel origem paleobotnica
seria a famlia Araucariaceae.
Pereira et al. (2006) realizaram anlises qumicas numa amostra de resina fssil proveniente da
Formao Santana (Membro Crato), objetivando identificar sua composio molecular. A caracterizao
composicional do mbar envolveu o uso de cromatografia gasosa acoplada a espectrometria de
massas, e permitiu a identificao dos diversos compostos orgnicos. Destacam-se os terpenides,
pela real possibilidade de caracterizao qumio-taxonmica. Com base nos dados obtidos, os autores
sugeriram para a amostra afinidade paleobotnica com a famlia Auracariaceae.
Assim como na bacia do Araripe, os mbares nas demais bacias cretcicas brasileiras so raros
(Carvalho et al., 1999), sendo que, at o momento tem-se registrado na literatura a ocorrncia de
cinco localidades com resinas fsseis, sendo todas pertencentes Formao Santana. Alm dessas
ocorrncias, h o presente achado de um clasto de mbar na Formao Rio da Batateira, aqui relatado
(Tabela 1).
3. CONTEXTO GEOLGICO DO MBAR DA FORMAO RIO DA BATATEIRA

A amostra de mbar provm da profundidade de 51 m do testemunho do poo 1-PS-01-CE
(Figura 2) localizado na parte norte da bacia do Araripe (UTM 9208450 N/ 444000 E; alt. 555 m).
Segundo Scheid et al. (1978), o testemunho corresponde Formao Misso Velha; porm atribuise-lhe aqui Formao Rio da Batateira (sensu Ponte & Appi, 1990), designao mais precisa e
recente. O poo atinge a profundidade de 56,5 m, em um total de cerca de 198 m considerados para
a formao (Ponte & Appi, 1990). As litologias predominantes so arenitos grossos a finos, siltitos e
argilitos (folhelhos).
O testemunho apresenta recuperao mdia de 53,3%, sendo suas maiores perdas nos intervalos
arenosos. Em termos sedimentolgicos podemos segment-lo em quatro intervalos com caractersticas
Fm. Santana, Mb.

Romualdo
Fm. Santana, Mb.

Crato
Fm. Santana, Mb.

Crato
Riacho do Boi,
fazenda Barriguda,
Porteiras, CE
Stio do Oiti, 2 km
de Santana do
Cariri, CE
Riacho do Jac, 3
km da cidade de
Nova Olinda, CE
Nova Olinda, CE
Nova Olinda, CE
Testemunho 1-PSFm. Rio da Batateira

01-CE, Crato, CE
Castro et al.
(1970)
Cardoso et al.
(1999)
Cardoso et al.
(2001)
Martill et al.
(2005)
Pereira et al.
(2006)
Neste artigo
Fm. Santana, Mb.

Crato
Fm. Santana, Mb.

Crato
Unidade
Estratigrafica
Localidade
Autores
Lacustre
Flvio-lacustre
AptianoAlbiano
(Alagoas)
Lacustre
Lacustre
Lacustre
Flvio-lacustre
Conipherophyta?
Auracariaceae
Terpenides, alquilbenzenos,
alquilnaftalenos, alquilhidronaftalenos, fenis, cidos
carboxlicos e parafinas
____________________
Araucariaceae
___________
Conipherophyta?
Pinaceae
Palinomorfos e
bolhas de ar
Palinomorfos
Palinomorfos
___________
___________
___________
Afinidade
Incluses
Paleobotnica
____________________
Hidrocarbonetos alifticos
saturados e insaturados, cidos
e anis terpnicos
____________________
____________________
Paleoambiente Composio Qumica
AptianoAlbiano
AptianoAlbiano
AptianoAlbiano
AptianoAlbiano
AptianoAlbiano
Idade
RESINAS FSSEIS DA BACIA DO ARARIPE
Tabela 1
164
faciolgicas distintas, sendo compostos por uma sucesso de: (i) arenitos, siltitos e argilitos (base);
(ii) arenitos; (iii) arenitos, siltitos e argilitos; e (iv) arenitos (topo).
165
O intervalo superior (015 m) corresponde a

amostras de calha de arenitos grossos a mdios
sem estrutura observada. O intervalo abaixo (15
30 m) compe-se de intercalaes de arenitos
finos com estratificao cruzada de porte pequeno
e argilitos vermelhos (10YR-4/2), apresentando
marcas de raiz, slikensides, bioturbaes e nveis
carbonatados. Abaixo (3046 m), registram-se
arenitos finos a muito grossos com estratificaes
cruzadas de porte mdio, organizados em ciclos de
afinamento granulomtrico. O intervalo inferior
(4656 m) apresenta intercalaes de arenitos
com estratificaes cruzadas de porte pequeno,
com siltitos e argilitos escuros (5Y-5/2), onde se
encontram com relativa facilidade conchostrceos,
ostracodes, coprlitos, bioturbaes, onclitos
e detritos vegetais (lenho), alm do clasto de
mbar.
As caractersticas faciolgicas e ciclos de
afinamento granulomtrico constatados na maior
parte do testemunho sugerem um paleoambiente
fluvial meandrante (Figura 3), embora depsitos
transicionais flvio-lacustres possam ser
interpretados no intervalo inferior (Ponte & Appi,
1990). As areias dos intervalos de 015 m e 30
46 m, afossilferas, correspondem sedimentao
de canal, de alta energia. Depsitos de baixa
energia representados por siltitos e argilitos
ocorrem nos intervalos de 1530 m e 4656 m,
correspondendo sedimentao de plancie de
inundao fluvial e, em parte, da transio flviolacustre (4656 m). Porm, no terceiro intervalo
(1530 m) estes depsitos encontram-se oxidados
e pedogeneizados; conseqentemente, o registro
fssil corporal no se preserva ou, se ocorre, faz-se
de maneira incipiente. No intervalo de 4656 m,
o nico a apresentar parte do registro transicional
flvio-lacustre e caractersticas redutoras, foi
encontrado o mbar aqui descrito.
Fig.2: Perfil estra grfico do poo 1-PS-01-CE, com a localizao

do nvel com mbar (1) e o contedo de fragmentos vegetais
lenhosos (2).
166
Segundo M. S. P. Regali (com. pess., 2007),

que analisou palinologicamente o poo,
o horizonte de ocorrncia do mbar est
possivelmente inserido na Biozona 270.1280.1 (sensu Regali & Silva Santos, 1999).
Fig. 3: Modelo fluvial meandrante (modificado de Galloway
& Hobday, 1996), proposto para a parte da Formao Rio da
Batateira onde foi iden ficado o mbar.
4. CARACTERIZAO DO MBAR DA FORMAO RIO DA BATATEIRA

Alguns tipos de mbares podem apresentar forte fluorescncia quando submetidos luz ultravioleta
(Carvalho & Carvalho, 2004). O mbar da Formao Rio da Batateira, quando submetido luz
ultravioleta, apresenta forte fluorescncia de colorao esverdeada.
Com a sua remoo do testemunho, a amostra de mbar, inicialmente esfrica, com cerca de 3,2 mm
de dimetro, partiu-se em dois fragmentos maiores, A e B, de propores semelhantes, e outro
fragmento, C, menor. Ambos os fragmentos A e B possuem colorao amarelada (10YR-8/6), com
brilho vtreo e fraturas conchoidais.
O fragmento A possui dimenses de 3,2 mm por 2,5 mm e, em sua superfcie de brilho vtreo, pode ser
observada uma bolha de ar com cerca de 0,1 mm de dimetro. O fragmento B (Figura 4), com 3,0 mm
por 2,2 mm, apresenta incrustaes de colorao castanho avermelhado (10R-4/6) em sua superfcie.
Estes dois fragmentos possuem tambm uma camada fortemente microfraturada envoltria, tornando
o mbar opaco prximo superfcie. Em sua superfcie observam-se tambm verrugas circulares
opacas, conseqentes do processo intemprico da amostra (oxidao), o mesmo processo responsvel
pelas microfraturas.
O fragmento C, com 0,85 mm por 0,42 mm (Figura 5), apresenta um brilho mais vtreo e translcido
devido ausncia de microfraturas. Na fragmentao do mbar original, esta poro provavelmente
soltou-se da parte mais interna, sendo seu formato alongado, totalmente limitado por fraturas
conchoidais. A cor amarelada tem aspecto mais claro (10YR-8/4). Neste fragmento podem ser
observadas inmeras bolhas de ar, no sendo notado
fluido algum no interior das mesmas. As bolhas
ocorrem em trs tamanhos principais: as maiores
e mais raras possuem 0,025 mm de dimetro; as
mdias, cerca de 0,01 mm; e, as menores e mais
abundantes, cerca de 0,005 mm. Ao lado de duas
das bolhas maiores foram observadas incluses
orgnicas de colorao amarelo-mostarda (5YR5/6), de 0,01 mm de dimetro, identificadas como
possveis palinomorfos.
Fig. 4: Fotomicrografia do fragmento de mbar B, oriundo da
Formao Rio da Batateira (poo 1-PS-01-CE), bacia do Araripe.
167
5. CONCLUSO
O primeiro registro de mbar na Formao Rio da Batateira amplia a janela estratigrfica das
ocorrncias de resinas fsseis na bacia do Araripe, antes restritas Formao Santana. Tal descoberta
contribui para a melhor compreenso paleoambiental e paleoclimtica do Cretceo Inferior, perodo
relacionado ao surgimento do oceano Atlntico Sul. O estudo das associaes palinolgicas inclusas
no mbar pode contribuir para a construo do modelo paleoflorstico regional. Contudo, informaes
atmosfricas pretritas atravs da anlise de suas incluses gasosas so incertas, pois a contribuio
de volteis da prpria resina nas bolhas, de dimenso micromtrica, pode induzir a erros.
6. AGRADECIMENTOS
Ao 4 Distrito do Departamento Nacional da Produo Mineral (Recife/PE), pelo acesso aos
testemunhos de sondagem do Projeto SANTANA, ao Conselho Nacional de Desenvolvimento
Cientfico e Tecnolgico (CNPq, Proc. n 305780/2006-9), pela bolsa PIBIC concedida ao primeiro
autor, e Fundao de Amparo Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (FAPERJ, Proc. n E26/152.541/2006) pelo apoio ao estudo.
Fig. 5: Fotomicrografia do fragmento de mbar C. As setas na ilustrao esquerda (1) indicam as bolhas de ar. direita (2), um
palinomorfo indeterminado ao lado de uma bolha (indicado com a seta). Formao Rio da Batateira (poo 1-PS-01-CE), bacia do
Araripe.
168
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MACROFSSIL INDITO DE CAYTONIALES NA FORMAO CRATO,

CRETCEO INFERIOR, BACIA DO ARARIPE, NE, BRASIL:
ESTUDO PRELIMINAR
MACROFOSSIL OF CAYTONIALES FROM THE CRATO FORMATION, LOWER CRETACEOUS,
ARARIPE BASIN, NORTHEASTERN BRAZIL: A PRELIMINARY REPORT.
Jean C. M. Fanton1, Fresia S. Ricardi-Branco1, David L. Dilcher2, Antonio C. de Arruda Campos3
& Sandra A. S. Tavares3.
1
DGRN, Ins tuto de Geocincias (Universidade Estadual de Campinas), Campinas, SP.
Florida Museum of Natural History (University of Florida), Gainesville, FL, USA.
Museu de Paleontologia de Monte Alto, Monte Alto, SP.

E-mail: 1jeanfanton@ige.unicamp.br, fresia@ige.unicamp.br, 2dilcher@flmnh.ufl.edu,
3
mpaleo@montealto.sp.gov.br
RESUMO
A presena macroflorstica da ordem Caytoniales registrada pela primeira vez para o Eocretceo
do nordeste brasileiro, a partir de um ramo excepcionalmente preservado proveniente dos
nveis de calcrio laminado da Formao Crato (Grupo Araripe, Bacia do Araripe), de idade
neoaptiana. Trata-se do primeiro macroregistro formal de tal grupo gimnosprmico para a
poro brasileira do Gondwana. O registro polnico de Caytoniales j havia sido reportado em
bacias mesozicas brasileiras correspondente ao plen bissacado Vitreisporites. O material aqui
descrito preliminarmente, apresentando estruturas organicamente conectadas, fato inusitado na
literatura do grupo. O fitofssil corrobora o domnio taxonmico de linhagens gimnosprmicas na
Paleoflora Crato, bem como as condies paleoclimticas predominantemente quentes atestadas
pelos caracteres anatmicos xeromrficos preservados, tais como, espessos cordes de fibra.
Palavras-chave: Caytoniales, Formao Crato, Eocretceo
ABSTRACT
A macro fossil has been discovered with characters similar to those known for Caytoniales.
This fossil has been found in the Brazilian Early Cretaceous (Late Aptian). An exceptionally
well -preserved twig from the laminated limestone of the Crato Formation (Araripe Group,
Araripe Basin) provides a first Brazilian example of this gymnospermous group. Previously
Caytoniales pollen record was reported in various Brazilian Mesozoic basins and has been
refered to the bissacate genus Vitreisporites. The new discovery, here preliminarily described,
shows vegetative structures organically connected. The organs attached to the parent plant are
important since most of what we know about Caytoniales has been based upon unconnected
pieces (morphotypes). It also corroborates the taxonomic predominance of gymnospermous
lineages in the Crato Palaeoflora as well as suggests a palaeoclimate that is predominately warm
based on typical xeromorphous anatomic characters, such as thick wood fibers.
Key-words: Caytoniales, Crato Formation, Early Cretaceous
170
1. INTRODUO
A ordem Caytoniales, tradicionalmente referida entre as mesozoic
seed ferns ou pteridospermas mesozicas, foi originalmente
descrita por H.H. Thomas (1925) com base em compresses
identificadas em rochas jurssicas da Baa de Cayton (Yorkshire,
Inglaterra).
Devido ocorrncia comum, o autor incluiu nesta mesma
ordem rgos isolados que haviam sido includos nos seguintes
morfogneros: folhas de Sagenopteris Presl., rgos ovulados tipo
cpulas de Caytonia Thomas e rgos polnicos sinangiados de
Caytonanthus Harris (originalmente Antholithus), Figura 1.
Fig. 1: Morfogneros descritos para a Ordem Caytoniales. (1A) Sagenopteris. (1B)
Caytonanthus. (1C) Caytonia. (barra de escala = 5 mm). Reproduzido e modificado de
Crane (1985).
Com base tambm na presena de gros de plen de Caytonanthus (gnero Vitreisporites) na fenda
estigmtica, tipo lbio, de Caytonia, Thomas (1925) considerou tais rgos como partes de uma
mesma planta e sugeriu ainda afinidades pr-angiosprmicas s Caytoniales, a partir da organizao
das cpulas ovuladas e da reticulao das folhas. Contudo, conforme Taylor et al. (2006), indubitvel
sua incluso entre as gimnospermas.
Diferentemente das pteridospermas carbonferas, as formas mesozicas nunca foram tratadas como
um agrupamento natural, mas sim, historicamente separadas em ordens (Taylor & Taylor, 1993) ou
ainda em famlias de relaes incertas (Stewart & Rothwell, 1993).
Os trs maiores grupos (Caytoniales, Corystospermales e Peltaspermales) foram estabelecidos
com base em partes vegetativas e reprodutivas sem conexo orgnica, representando morfogneros
distintos (Thomas, 1925, 1933; Harris, 1937). Estes j foram interpretados como angiospermas, prangiospermas e gimnospermas (Taylor et al., 2006).
Apesar de serem tratados sistematicamente como um grupo nico, compartilham apenas a idade
mesozica e a presena de megaesporfilos portadores de vulos, peculiarmente arranjados,
caractersticas nem sempre completamente aplicveis (Taylor et al., 2006).
O conceito de pteridospermas foi originalmente estabelecido para plantas paleozicas que
apresentavam folhagem pteridoftica e vulos/ sementes produzidas por folhas modificadas ou
cpulas, tais como as Lyginopteridales (Oliver & Scott, 1904). O conceito foi expandido por Gould &
Delevoryas (1977), incluindo as Glossopteridales do Permiano. Entre as pteridospermas mesozicas,
apenas Corystospermales combinam as caractersticas originais.
As Caytoniales tm vulos entre cpulas tipo-folha modificadas, mas portam folhagem palmadamente
composta, de margens inteiras e venao reticulada (Taylor et al., 2006).
Jean Fanton, Fresia Ricardi-Branco, David Dilcher, Antonio Campos & Sandra Tavares
171
1.1 REGISTRO MICROFLORSTICO DE CAYTONIALES NO BRASIL

A partir do registro palinolgico possvel sugerir que plantas da extinta famlia Caytoniaceae foram
amplamente distribudas no territrio brasileiro durante o Cretceo, embora representadas por algumas
poucas espcies.
O gnero Vitreisporites (= Caytonipollenites) representado pelas espcies: V. itunensis, V. microsaccus,
V. pallidus e V. pustulosos ocorre nos sedimentos do Cretceo Inferior a Superior (at o Maastrichtiano),
nas bacias da regio sudeste (tais como, Santos, Campos, Esprito Santo e So Francisco), da regio
nordeste (bacias de Almada, Tucano-Recncavo-Jatob, Sergipe-Alagoas, Potiguar, Rio do Peixe,
Araripe, Barreirinhas e Parnaba) e na Bacia de Maraj na regio norte (Regali et al., 1974; Lima,
1978; Lima & Campos, 1980; Chateauneuf et al., 1981; Regali & Gonzaga, 1985; Lima & Coelho,
1987; Regali, 1987). Os gneros Alisporites e Cycadopites ocorrem igualmente nestas bacias e para
o mesmo intervalo de tempo.
Na literatura palinolgica, o gnero Vitreisporites (Caytoniaceae) descrito como um gro de plen
bissacado portador de um sulco distal onde, presumivelmente, ocorre a germinao. As paredes so
lateralmente tectadas-alveoladas e com grandes cavidades. Os sacos exibem uma extensa rede de
endoreticulaes que se projetam para o interior do lmen (Osborn, 1994).
1.2 REGISTRO MACROFLORSTICO DE PTERIDOSPERMAS NO BRASIL

Macrofsseis de pteridospermas no Brasil constituem registros pontuais e restritos, tais como as
Glossopteridales, ocorrentes durante o Permiano na Bacia do Paran (p. ex., Guerra-Sommer &
Cazzulo-Klepzig, 2002).
Durante o Mesozico, o nico at ento descrito pertence a Corystospermales da famlia
Corystospermaceae, para a mesma bacia, no Estado do Rio Grande do Sul, correspondente a depsitos
do Mesotrissico (Anisiano/ Ladiniano). Este ltimo grupo representado principalmente pelas
abundantes e diversas frondes bifurcadas mono, bi ou tripinadas do gnero Dicroidium, caracterizando
a Flora homnima, alm da ocorrncia do rgo polnico Pteruchus, relacionado s plantas produtoras
de frondes tipo Dicroidium (Guerra-Sommer et al., 2002).
A primeira referncia sobre a ocorrncia de pteridospermas na Paleoflora Crato foi feita em Martill
(1993) que, em sua breve lista, reportou a presena de fitofsseis tipo Sagenopteris sp. O autor no
apresentou descries formais nem detalhes a respeito do tipo de material preservado.
2. REA DE ESTUDO E GEOLOGIA

A Bacia do Araripe, localizada no interior da regio nordeste brasileira, cobre uma rea de 9
mil km2, estando em sua maior parte localizada ao sul do Estado do Cear, na regio do Vale do
Cariri (Figura 2).
A Formao Crato, compreendida no Grupo Araripe, aflora nos arredores dos centros urbanos de
Nova Olinda e Santana do Cariri nas encostas da superfcie tabular elevada da Chapada do Araripe,
a partir de inmeros lajeiros de explorao calcria situados beira da rodovia CE 166, entre as
coordenadas (07 0714S/ 39 4201W).
172
O Grupo Araripe, de idade cretcea-inferior, constitui a seqncia tectnica Ps-Rifte da Bacia do

Araripe, caracterizada como uma bacia intracratnica que teve sua gnese e evoluo relacionada aos
eventos que culminaram na fragmentao do Gondwana e na abertura do Atlntico Sul no final do
Mesozico (Assine, 1990; Brito-Neves, 1990).
A Formao Crato, sensu Martill (1993), caracterizada predominantemente por folhelhos papirceos
calcferos interestratificados com calcrios micrticos laminados (conforme Assine, 1992) preserva,
em sua seo mais inferior (Membro Nova Olinda), uma rica assemblia de invertebrados, vertebrados,
plantas e seus palinomorfos (Maisey, 1991; Martill, 1993).
Os calcrios laminados da Formao Crato foram depositados num sistema lacustre pouco profundo,
possivelmente estratificado, controlado por sazonalidade climtica, num ambiente predominantemente
quente. Condies ridas semi-ridas so sugeridas pelos dados palinolgicos (Neumann et al.,
2003). A idade aptiana superior desses depsitos apoiada com base em investigaes palinolgicas
(Palinozona Sergipea variverrucata P270) e zoneamento a partir de ostracodes (Ostracozona
Cytheridae? ssp. 201/218 NRT-011), conforme Coimbra et al. (2002).
Fig. 2: Localizao geogrfica (2A) e geologia da Bacia do Araripe (2B), com o Grupo Araripe aflorante, em destaque (modificado de
Assine, 1990 e Mar ll, 1993). Caracterizao das unidades litoestra grficas quanto a biozonas, ambiente deposicional e litologia
(2C), com destaque para a Formao Crato (modificado de Coimbra et al., 2002).
173
3. A PALEOFLORA CRATO
Macrofloristicamente, a Paleoflora Crato exibe grande diversidade de grupos, tais como, licfitas
(Isoetites), esfenfitas (Schizoneura), equisetceas (Equisetites) e pteridfitas filicaleanas (Ruffordia),
conforme Dilcher et al. (2000) e Bernardes-de-Oliveira et al. (2006).
O registro de espermatfitas opulento e variado, com o predomnio de gimnospermas, tais como,
cycadaleanas, bennetittaleanas, ginkgoaleanas, e principalmente coniferaleanas (Cheirolepidiaceae,
Podozamitaceae, Araucariaceae e Taxodiaceae) e gnetaleanas (Ephedraceae e Welwitschiaceae),
conforme Duarte (1993), Kunzmann et al. (2004), Dilcher et al. (2005) e Kunzmann et al. (2006).
As angiospermas esto representadas por nymphealeanas, magnolideas (Araripia, Endressinia),
eudicotiledneas e monocotiledneas (Klitzschophyllites), conforme Mohr & Friis (2000), Mohr &
Rydin (2002), Mohr & Eklund (2003), Mohr & Bernardes-de-Oliveira (2004) e Mohr et al. (2006).
O espcime descrito est preservado em uma laje calcria de colorao creme, depositada no acervo
da coleo cientfica do Museu de Paleontologia de Monte Alto (municpio de Monte Alto, So Paulo),
sob o nmero de catlogo MPMA. 30-0028.95. Representa um ramo destacado de aspecto lenhoso,
portador de folhagem na poro proximal e de ampla ramificao em sua poro distal (Figura 3).
Grande parte das estruturas lenhosas encontra-se preservada na forma de substituies dos tipos
calcificao e goethitizao (possivelmente por xidos de ferro), propiciando a manuteno de
detalhes anatmicos do xilema secundrio. Parte da folhagem encontra-se impressa na laje, exibindo
pormenores da venao.
A superfcie do material foi preparada mecanicamente com auxlio de agulhas para retirada de
fraes de matriz. Em seguida, realizou-se minuciosa anlise morfolgica sob estereomicroscpio
C. ZEISS (Stemi SV6), com vasta documentao em cmara lcida e em cmera digital C. ZEISS
Pixelink (PL-A662, release 3.2) acoplada. As estruturas tpicas foram caracterizadas conforme
terminologia descritiva pertinente e mensuradas utilizando-se um paqumetro, (medidas expressas
em milmetros, mm).
5. DESCRIO DO MATERIAL
O eixo lenhoso principal alcana 227 mm de comprimento e 5,5-7,5 mm de largura, com folhagem na
poro proximal e ramificaes na poro distal (Figura 3).
174
Fig. 3: Amostra MPMA. 30-0028.95, com preservao de um ramo de Caytoniaceae (Caytoniales) da Paleoflora Crato (Fm. Crato, Bacia
do Araripe). (3A) Eixo principal lenhoso, poro distal ramificada e poro proximal com folhagem. (3B) Dois pares de fololos, em
destaque (barras de escala = 10 mm).
175
As folhas so compostas, paripinadas, constitudas de dois pares de fololos proximamente dispostos.

Os fololos so peciolados, oblanceolados, de margens inteiras, de pices obtusos-agudos e bases
aparentemente cuneadas (Figura 3B).
Os pecolos so curtos e deles divergem veias centrais longitudinais e paralelas, sem formar uma veia
mdia principal.
As veias laterais divergem, em ngulos agudos, do centro para a margem, e de modo dicotmico,
terminando livremente nas margens das folhas. A presena de anastomoses resulta numa complexa
trama composta de hexaedros alongados e estreitos, conferindo o tpico padro reticulado caytonialeano
(Figura 4).
No ramo, as subdivises partem do eixo central de 1 ordem ramificando-se em at quatro ordens.
Algumas pores do eixo central lenhoso encontram-se substitudas por xido de ferro preservando
feies anatmicas de elementos do xilema secundrio, tais como, abundantes e espessos cordes
de fibra de esclernquima (Figura 5A-B) e pontoaes das paredes laterais em fibro-traquedes
(Figura 5C).
Os ramos de 2 ordem so costelados e arranjados alternadamente, enquanto os de 3 e 4 ordens, tambm
costelados, tm arranjo oposto, com possveis pares de brcteas ensiformes, de insero axilar.
6. DISCUSSO FOLHAGEM
O espcime aqui descrito essencialmente semelhante ao morfognero Sagenopteris Presl in Sternberg
emend. Harris 1964, atribuvel a folhas desconectadas organicamente, exceto pelo fato de no possuir
uma veia nica central e destacada. Ao invs disto, porta veias centrais longitudinais paralelas e de
propores reduzidas, de calibre muito semelhante ao das veias laterais (Figura 4B).
A complexa trama composta de alongados e estreitos
hexaedros, resultantes das anastomoses, caracteriza
tipicamente o padro reticulado caytonialeano (Figura
4), bastante semelhante ao das glossopterdeas.
Morfologia & Hbito
O aspecto lenhoso, com a preservao de abundantes
cordes de fibras de esclernquima e tambm, a espessura
do eixo principal, indicam que o fitofssil corresponde
a um ramo ou galho destacado de uma planta-me de
possvel porte arbustivo-arbreo.
Na literatura paleobotnica, as plantas caytonialeanas
portadoras de folhas do morfognero Sagenopteris
Fig. 4: Padro re culado dos fololos, picamente caytonialeano (4A) e
desenho esquem co (4B), em cmara lcida (barras de Escala = 10 mm).
176
foram reconstrudas como pequenas rvores, hiptese essa

baseada na presena de compresses de eixos lenhosos com
gemas associados a essas folhas (Harris, 1972; Retallack
& Dilcher, 1988).
Adicionalmente, ainda conforme aqueles autores, h
evidncias de que as plantas tipo Caytonia (originalmente
descritas por Thomas, 1925) e que habitavam o nordeste
da Inglaterra (na Baa Cayton), durante o Mesojurssico,
comporiam junto com as conferas e cycas o dossel das
florestas que se estendiam nas plancies costeiras, sob clima
sazonalmente seco a mido. possvel supor ao fitofssil
aqui descrito, hbitos semelhantes quele sugerido para a
planta caytonialeana produtora dos rgos vegetativos e
reprodutivos (Sagenopteris, Caytonia e Caytonanthus).
Dessa forma, o espcime aqui descrito poderia atingir
porte arbustivo a arbreo, constituindo junto com outras
gimnospermas, o dossel das florestas ao redor do corpo
lacustre que permitiu a deposio da Formao Crato.
relevante acrescentar que a forma, margem, pice, nmero
e disposio dos fololos, bem como a largura da veia mdia
principal, so caracteres variveis dentro do morfognero
Sagenopteris, segundo Rees (1993). Conforme este autor,
essa amplitude pode ser interpretada como uma variao
morfolgica e no especfica, possivelmente pela ocupao
de habitats diferenciados. Um exemplo seriam as folhas
menos dissecadas e portadoras de margens inteiras,
que estariam relacionadas a habitats de exposio luz
solar moderada a baixa, diferentemente de habitats com
exposio total para morftipos lobados (sun leaves),
conforme Rees (1993).
Fig. 5: Anatomia do lenho do eixo principal. (5A) Vista geral (barra de escala = 10 mm). (5B) Detalhe dos abundantes cordes de fibra
de esclernquima (barra de escala = 1 mm). (5C) Detalhe dos cordes de paredes muito espessadas com pontoaes de parede lateral
(barra de escala = 0,1 mm).
Desta maneira, os fololos de margens inteiras presentes no espcime, podem indicar que essa planta
habitaria reas de exposio solar moderada, como por exemplo, os estratos inferiores a intermedirios
do dossel da comunidade vegetal. As conferas (Araucariaceae e Cupressaceae) e possivelmente as
cycas, atingiam portes arbreos mais avantajados, e portanto, compunham os andares mais superiores
desse dossel, proporcionando reas de sombreamento, nas quais os arbustos ou rvores de porte
inferior habitavam.
177
Implicaes paleoclimticas e paleoambientais

O aspecto lenhoso do espcime e os abundantes cordes de fibra de esclernquima de paredes muito
espessadas corroboram as interpretaes de um clima predominantemente quente, embora a ausncia
de outros dados anatmicos (tais como dados epidrmicos) no permita maiores interpretaes. As
folhas de amplas lminas e de margens lisas sugerem microambientes de exposio moderada luz
solar, caracterizando adensamentos de vegetao que propiciariam reas de sombreamento em estratos
intermedirios a inferiores, e no uma vegetao necessariamente rala e esparsa, como o tipicamente
em vegetaes de regies quentes atuais (ridas a semi-ridas, por exemplo, a Caatinga).
7. AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem imensamente Dr. Margarita Torres-de-Ricardi (Centro Jardn Botnico, FC/
ULA, Mrida, Venezuela) pelo valioso auxlio na interpretao anatmica e Dr. Tania Lindner
Dutra (UNISINOS, RS) pela reviso do manuscrito. Bem como CAPES, pela bolsa de mestrado
concedida ao primeiro autor.
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A FLORA DICROIDIUM, UM IMPORTANTE ESTGIO NA SUCESSO

PALEOFLORISTICA DA BACIA DO PARAN, BRASIL
DICROIDIUM FLORA OF SOUTHERN PARAN BASIN, AN IMPORTANT STAGE ON THE
PALAEOFLORISTIC SUCCESSION OF BRAZILIAN GONDWANA
Margot Guerra-Sommer & Miriam Cazzulo-Klepzig
Ins tuto de Geocincias da Universidade Federal do Rio Grande do Sul IG-UFRGS.
E-mail: margot.sommer@ufrgs.br, miriam.klepzig@ufrgs.br
RESUMO
A Flora Dicroidium identificada na regio central do Rio Grande do Sul (Brasil), representa um
marco bioestratigrfico na sucesso paleoflorstica da Bacia do Paran. A tafoflora composta
por frondes, folhas, estruturas reprodutivas e sementes com predominncia de diferentes espcies
do gnero Dicroidium, ocorrendo os demais taxa como formas complementares (Neocalamites
sp, Cladophlebis sp, Tetraptilon aff.. heteromerum, Ginkgoites antarctica, Sphenobaiera sp,
Podozamites sp, Taeniopteris sp, Nilssonia sp, Williamsonia sp, Pteruchus sp and Carpolithus
sp). Com base na distribuio estratigrfica das diferentes espcies do gnero Dicroidium
foi definido um intervalo estratigrfico designado como Flora Dicroidium odontopteroides
(Anisiano Superior - Ladiniano Superior). A composio da paleoflora correspondente a uma
floresta desenvolvida em ambiente higrfilo e meso-xerfilo vinculados a um extenso sistema
fluvio-lacustrino. Levando-se a distribuio biogeogrfica da vegetao global durante o MesoTrissico a Flora Dicroidium no sul da Bacia do Paran pode ser includa no bioma warm
temperate.
Palavras-chave: Bacia do Paran, Flora Dicroidium, Anisiano- Ladiniano
ABSTRACT
The Dicroidium Flora identified in the Central Region of the State of Rio Grande do Sul,
southern Brazil, represents an important biostratigraphic stage in the palaeofloristic succession
of the Paran Basin. The assemblage is composed of impressions of leaves, fronds, reproductive
structures and seeds and shows a predominance of several species of the Dicroidium genus,
with minor representation of other taxa (Neocalamites sp, Cladophlebis sp, Tetraptilon aff.
heteromerum, Ginkgoites antarctica, Sphenobaiera sp, Podozamites sp, Taeniopteris sp,
Nilssonia sp., Williamsonia sp., Pteruchus sp. and Carpolithus sp). The stratigraphic distribution
of different species of the Dicroidium genus, allowed to the definition of an informal floristic
interval: Dicroidium odontopteroides Flora (Late Anisian - Late Ladinian). The general
composition of the flora corresponds to a forest association developed in hygrophylous and
meso-xerophylous paleoenvironments from an extensive fluvial-lacustrine system. Taking into
account the biogeographical distribution of global vegetation during the Meso-Triassic, the
Dicroidium Flora of Southern Brazilian Paran Basin can be included in the boundary between
the tropical and the warm temperate bioma. Recent studies have confirmed that Dicroidium was
182
apparently originated during the Late Permian in the paleotropics, and was not affected by the
biotic crisis of the Permian- Triassic transition.
Key-words: Paran Basin, Dicroidium Flora, Anisian-Ladinian
1. INTRODUO
Embora globalmente as floras do Meso-Trissico no apresentem marcado provincialismo, refletindo
padres de zoneamento climtico monsonal, em determinadas regies gondwanicas (frica do Sul,
ndia, Amrica do Sul e Antrtida) uma flora transicional (Flora Dicroidium) com novos arqutipos
proliferou nos nichos vacantes deixados pelo desaparecimento gradual da Flora Glossopteris no limite
Permiano-Trissico.
O gnero Dicroidium, dominante na paleoflora, includo na Ordem Corystospermales do Grupo
Pteridospermophyta, possui frutificaes do tipo Umkomasia, Pilophorosperma e Pteruchus e
caules do tipo Rhexoxylon. Ocorrem tambm nessas associaes conferas (Voltziopsis, Risskia e
Podozamites) e esfenfitas (Neocalamites), filicfitas (Todites, Cladophlebis e Asterotheca), formas de
origem nrdica (Taeniopteris, Otozamites, Pseudoctenis, Lepidopteris e Peltaspermum), e ginkgfitas
(Ginkgoites, Baiera e Stenorachis).
Embora diferentes espcies de Dicroidium tenham remanescido durante todo o Trissico na paleoflora
gondwanica as formas nrdicas tornam-se gradativamente mais importantes ao final do perodo.
As primeiras referncias presena de vegetais fsseis na regio central do Estado do Rio Grande
do Sul restringiam-se a citaes de lenhos permineralizados (Av-Lallemant, 1980; Isabelle, 1983;
White, 1908). Os primeiros registros de impresses de vegetais fsseis procedentes do municpio
de Santa Maria so efetuados por Gordon Jr. & Brown (1952), a partir de espcimes coletados
por Gordon Jr. & Price em 1947 sendo identificados Dicroidium Gothan 1912; Pachypteris Harris
1893, Zuberia Szajnocha 1889, Thinnfeldia Ettingshausen 1852, Neocalamites Halle 1908 e Baiera
Brow 1875. Pinto (1956) notifica a presena de algumas impresses vegetais fsseis nas mesmas
localidades estudadas por Gordon Jr. & Brown (1952), identificando as referidas formas como
estruturas reprodutivas (Sewardia Bodenbender 1802, Pteruchus Thomas 1933, Stenorachis Nathorst
1908 e Samaropsis Goeppert 1964).
O termo Flora Thinnfeldia-Dicroidium utilizado pela primeira vez Bortoluzzi & Barberena (1967)
para designar a associao paleoflorstica proveniente das Camadas Santa Maria descritas para a
regio central do Rio Grande do Sul, sendo que Bortoluzzi (1974) j adota o termo Flora Dicroidium
para designar a referida paleoflora. A descrio e classificao dos fsseis vegetais provenientes de
diferentes afloramentos na mesma rea geogrfica efetuada por Bortoluzzi et al. (1983, 1984 e 1985).
Com base nessas informaes, Guerra-Sommer et al. (1985; 1999a,b; 2000) apresentam uma sntese
da referida flora onde enfatizam a composio da Flora Dicroidium no Rio Grande do Sul, restrita a
afloramentos na mesma rea geogrfica e relacionados ao mesmo nvel estratigrfico, atribuindo-lhe
uma deposio em intervalo florstico informal designado como Flora Dicroidium odontopteroides,
de idade Anisiano Superior-Ladiniano Superior.
Por constituir o nico registro de megaflora de idade Meso-Trissico no Gondwana brasileiro,
a paleoflora preservada na regio central do Estado do Rio Grande do Sul representa um marco
183
estratigrfico mpar. No presente estudo so sintetizadas as inferncias de carter bioestratigrfico,

paleoecolgico e paleoclimtico que subsidiam a incluso dessa tafoflora na sucesso paleoflorstica
da Bacia do Paran.
2. SNTESE GEOLGICA E ESTRATIGRFICA

As impresses fsseis aqui relacionadas provm em sua grande maioria do afloramento Passo das
Tropas, localizado a 7,5 km ao sul da cidade de Santa Maria, no entroncamento da estrada BR-158
com a estrada Santa Maria So Sep, o qual constitui a parte inferior da seo-tipo da Formao
Santa Maria proposta por Bortoluzzi (1974).
Fig. 1: Superseqncias con nentais da Bacia do Paran (Milani, 2003); localizao do afloramento.
184
Nesse afloramento ocorre um pacote de 23 metros de sedimentos que incluem arenitos conglomerticos
vermelho-claros e amarelos, friveis, feldspticos, finos a grossos, com estratificaes cruzadas de
tipo irregular e planar, contendo seixos e grnulos arredondados de quartzo e clastos de argila e siltito,
em tonalidades de vermelho e prpura, milimtricos a decimtricos, dispostos desordenadamente
na matriz arenosa. Esses clastos, que podem estar ocasionalmente limonitizados, so fossilferos,
ricos em elementos da Flora Dicroidium, alm de ocorrerem escamas de peixes e conchostrceos
(Estheria). Outros afloramentos na rea de Santa Maria (Escola, Olaria e Parque D. Antonio Reis) so
localizados por Bortoluzzi (1974; 1975), no mesmo nvel estratigrfico; todavia, nessas exposies,
os fsseis so muito raros e apresentam-se mal preservados.
Milani (2003), com base em critrios de estratigrafia de seqncias, caracteriza a histria deposicional
da Bacia do Paran produzindo Superseqncias continentais controladas por tectonismo e mudanas
climticas. A Superseqncia Trissico Superior e representada na parte sul da bacia pela Formao
Santa Maria, vinculada ao ambiente fluvio-lacustrino. Segundo critrios de diferentes autores,
distintos esquemas estratigrficos so propostos, incluindo as rochas que contem a Flora Dicroidium
em diversas unidades na seqncia sedimentar gondwanica do sul da bacia do Paran (Andreis et al.,
1980; Faccini, 1989; Scherer, 1994; Scherer et al., 2000; Zerfass et al., 2004).
3. COMPOSIO DA TAFOFLORA
A anlise taxonmica da paleoflora evidencia a presena dos seguintes taxa:
SPHENOPHYTA - Neocalamites sp. (Fig. 4,3)
PTERIDOPHYLLA - Cladophlebis sp. (Fig. 4,1)
Tetraptilon aff. heteromerum (Fig. 4,2)

PTERIDOSPERMOPHYTA
Dicroidium lancifolium (Fig. 3,1)
Dicroidium (Johnstonia) stelzneriana

Dicroidium (Xylopteris) argentinum (Fig. 3,2)
Dicroidium (Xylopteris) elongatum
Dicroidium odontopteroides var. odontopteroides (Fig. 3,3)
Dicroidium odontopteroides var. remotum
Dicroidium odontopteroides var. moltenense (Fig. 3,4)
Dicroidium zuberi var. brasiliensis
Dicroidium zuberi var. zuberi
Dicroidium zuberi var. Papillatum
Dicroidium zuberi var. feistmanteli
Dicroidium dubium
Dicroidium aff. narrabeenense
Pteruchus sp. (Fig. 7,2)
185
GINKGOPHYTA Ginkgoites antarctica (Fig. 6,1)
Sphenobaiera sp. (Fig. 6,2)

Stenorachis sp.
CONIFEROPHYTA - Podozamites sp. (Fig 5,2)
BENETTITALES - Williamsonia sp. (Fig 7,3)
CYCADALES- Taeniopteris sp. (Fig 5,1)
Nilssonia sp.
Sewardia sp.
INCERTAE SEDIS - Carpolithus sp (Fig 7,1)
Tratamento estatstico da amostragem, normatizado em valores percentuais, indicou o domnio de

folhagem do grupo das Pteridospermophyta relacionadas ao gnero Dicroidium com 72%; as demais
formas ocorrem como elementos complementares: Ginkgophyta (Sphenobaiera e Ginkgoites) com
4%; Coniferophyta (Podozamites) 7%; Benettitales (Williamsonia) 2%; Cycadophyta (Taeniopteris,
Nilssonia) 2%; Sphenophyta (Neocalamites) 4%; Pteridophylla. (Cladophlebis sp.; Tetraptilon aff.
heteromerum) 1%; Incertae Sedis (Sewardia, Carpolithus) 10 %.
Fig. 2: Composio quan ta va da paleoflora.
O gnero Pteruchus, que corresponde estrutura

produtora de plen de D. odontopteroides (de acordo
com Yao et al., 1995) representado apenas por um
espcime na associao; todavia, dada a fragilidade da
estrutura e as reduzidas dimenses (0,5mm x 8mm),
a extrema raridade na ocorrncia deve ser atribuda
a peculiaridades do processo tafonmico ou descarte
nas coletas.
4. BIOESTRATIGRAFIA
Guerra-Sommer et al. (1985) enquadram a flora Dicroidium da Bacia do Paran na Zona de Oppel
Dicroidium odontopteroides (topo do Anisiano a Ladiniano) com base em critrios estabelecidos
por Retallack (1977). Esta zona distingue-se das zonas inferiores pela presena de Dicroidium
odontopteroides (Morris) Gothan 1912 e suas estruturas reprodutivas, como Pteruchus johnstonii
(Feist.) Townrow, 1962. Mastroberti (1997) descreve Dicroidium dubium e Dicroidium sp. aff.
Dicroidium narrabeenense, ambos procedentes do afloramento Passo das Tropas, confirmando a
posio estratigrfica na Zona de Oppel Dicroidium odontopteroides, mas restringindo a idade da
associao para o intervalo Anisiano Mdio - Anisiano Superior.
Reconsiderando os critrios bioestratigrficos utilizados no estabelecimento de Zona de Oppel
para a Flora Dicroidium do Rio Grande do Sul e objetivando o refinamento bioestratigrfico da
186
seqncia, apresentado por Guerra-Sommer et al. (1999 a,b) um esquema de distribuio do gnero
Dicroidium com base nas formas ocorrentes no afloramento Passo das Tropas e Parque Dom Antnio
Reis, construdo a partir da distribuio bioestratigrfica de espcies de Dicroidium na Austrlia e
Argentina (Retallack, 1977; Petriella, 1983). O conjunto de espcies de Dicroidium da Formao
Santa Maria indica um intervalo de tempo entre o topo do Anisiano e o topo do Ladiniano (MesoTrissico). Determinadas caractersticas apresentadas pela associao, tais como diversidade de
espcies e abundncia de espcimes, associadas restrita ocorrncia geogrfica e estratigrfica,
foram consideradas insuficientes para o estabelecimento de um zoneamento formal. Dessa forma, foi
proposta a designao informal Flora Dicroidium odontopteroides para o intervalo estudado.
5. PALEOECOLOGIA E PAEOCLIMATOLOGIA
A flora Dicroidium constituiu no Gondwana, diferentes tipos de associaes, em paleoambientes
de mangues e pntanos costeiros, florestas de plancie de inundao, florestas xerfitas e florestas
semelhantes s matas-galeria. Em determinadas reas, as plantas de tipo Dicroidium, que teriam
porte arborescente, no atingindo porm altura superior a 4 metros, constituam densas associaes
monotpicas, e exclusivas, evidenciando ento seu carter de vegetao pioneira (Retallack, 1977).
O predomnio de elementos higro-mesfilos associados a formas meso-xerfilas, caracterstico da flora
Dicroidium no sul da Bacia do Paran fator que caracteriza tafofcie tpica de plancie de inundao
em sistemas fluviais (Scott & Collinson, 1983; Scheihing & Pfefferkorn, 1984). A preservao de
frondes de Dicroidium, com pinas bem integradas ao raquis, e a presena de estruturas reprodutivas
de tipo Pteruchus ainda articuladas, depem a favor de um restrito transporte desde a rea fonte,
caracterizando processo hipoautctone de deposio.
A tafoflora assemelha-se fitoassociao Dicroidietum odontopteroidium (Retallack, 1977),
composta por uma grande variedade de tipos estruturais, incluindo plantas de porte arbreo (conferas,
ginkgfitas e pteridospermas), arbustivo (Paracalamites e Nilssonia) e rasteiro (filicfitas). Esta
associao est relacionada a depsitos de plancies de inundao originadas em sistemas fluviais
(Retallack, 1977). Espcies de Dicroidium com limbo mais desenvolvido (D. odontopteroides, D.
zuberi, D. aff. narrabaeenense, D. lancifolium e D. dubium), so dominantes na associao (67%)
e predominaram nos solos mais argilosos e frteis da plancie de inundao. A presena, embora
muito rara, (5%) de formas com limbo das pnulas muito reduzido D. (Xylopteris) elongatum
e D. (Xylopteris) argentinum, e D. stelzneriana) possibilita uma correlao com a fitoassociao
Dicroidietum odontopteroidium xylopterosum, restrita a solos com alto estresse hdrico, baixa
fertilidade e substrato arenoso, correspondendo vegetao de ambientes mais xerofticos e/ou mais
perturbados da plancie de inundao (depsitos de rompimentos de canais, barras de canal, etc.)
187
Fig. 3: 1. D. lancifolium; 2. D.(Xylopteris) argen num; 3. D. odontopteroides var. odontopteroides;

4. D. odontopteroides var.
moltenense.
As Sphenophyta (Neocalamites: 4%) e Pteridophylla com provvel afinidade com filicfitas

(Cladophlebis e Tetraptilon: 1%), muito raras na associao, compem a vegetao de terrenos muito
midos frequentemente de soto-bosque (Retallack, 1977).
188
Fig. 4: 1. Cladophlebis sp.; 2. Tetrap lon a. heteromerum; 3. Neocalamites sp.
As conferas relacionadas ao gnero Podozamites (7%), de porte arbustivo, provavelmente

correspondiam a formas de soto-bosque; sua representatividade na associao pode ter, alm de
significado paleoecolgico, assinatura estratigrfica, pois daria testemunho do inicio do processo de
reorganizao e radiao desse grupo, iniciada ao final do Eo-Trissico aps um longo intervalo que
sucedeu as extines das formas de conferas paleozicas, no limite Permo-Trissico. Por outro lado, a
freqente ocorrncia de folhas de Podozamites associadas a nveis de Estheria pode estar relacionada
deciduidade e a oscilaes climticas sazonais, pois esses conchostrceos so considerados fsseisndice em fcies no-marinhas restritas, vivendo em lagos efmeros, em zonas climticas quentes e
sub-ridas (Frank, 1998). Cada assemblia preservada representa uma fase estacional, apontando para
restries hdricas peridicas (Tasch, 1969). Esses dados esto de acordo com as hipteses de Faccini
(1989) e Scherer (1994), que indicam, atravs de anlises faciolgicas, intenso controle climtico
sobre a sedimentao durante a deposio da Formao Santa Maria.
As Ginkgophyta (Ginkgoites, Sphenobaiera: 4%)
representam elementos meso-xerfilos e deviam
predominar nos terrenos mais elevados e melhor drenados
no amplo complexo da plancie fluvial (Retallack, 1977).
A dominncia de padres morfolgicos foliares altamente
recortados em ginkgophytas (Sphenobaiera), em
relao a padres pouco recortados (Ginkgoites) levam
a inferir defesa contra dissecao ocorrente em altas
temperaturas.
Fig. 5: 1. Taeniopteris sp.; 2. Podozamites sp.
189
Fig. 6: 1. Ginkgoites antarc ca; 2. Sphenobaiera sp.
A significativa representatividade de Carpolhitus (10%), considerada como semente latu sensu,

permite vagas inferncias a respeito da dieta de determinados rpteis herbvoros (Rinchosauria)
contemporneos essa paleoflora na rea estudada, que apresentavam adaptaes maxilo-mandibulares
para triturao de sementes. A diversidade de estruturas reprodutivas encontradas na associao
(Carpolhitus, Pteruchus e Williamsonia) comprova a variedade composicional pelas diferentes
morfologias dos rgos foliares.
Fig. 7: 1. Carpolithus sp; 2. Pteruchus sp.; 3. Williamsonia sp.;
A expanso do limbo foliar em frondes de espcies idnticas aquela observada na Flora Dicroidium
da Formao Molteno (Bacia do Karroo), na frica do Sul, correlacionvel estratigrficamente
sequncia que contem a flora aqui estudada (Zerfass et al., 2004), tem sido atribuda situaco
190
paleogeogrfica do Gondwana sul-brasileiro em relao ao Gondwana sul-africano durante a vigncia

do Meso-Trissico. Levando-se em conta que durante o intervalo estratigrfico AnisianoLadiniano
as Bacias do Karroo e do Paran encontravam-se em latitude semelhante (48), as caractersticas
distintas entre essas paoleofloras podem ser explicadas por diferentes padres de drenagem. De acordo
com Anderson & Anderson (1970), as condies fisiogrficas que prevaleceram no Meso-Trissico na
Bacia do Karoo, durante a deposio da Formao Molteno, indicam a presena de uma depresso,
com baixo padro de drenagem, cercada por reas altas. Consequentemente, as condies de pntano
que se estabeleceram teriam originado uma flora com padres mais exuberantes do que aquela
vigente no sul da bacia do Paran (Guerra-Sommer et al, 2000). Aqui, as condies de drenagem
mais efetivas geraram condies mais secas e o desenvolvimento de associao florstica adaptada
restrio hdrica estacional .
As relaes entre a Flora Dicroidium preservada na forma de impresses fsseis e as florestas
petrificadas, ocorrentes na mesma regio geogrfica, no esto ainda suficientemente definidas, mesmo
aps o estabelecimento de diversos esquemas estratigrficos que tem vinculado essas associaes de
madeiras permineralizadas a diferentes horizontes no Trissico. (Andreis et al., 1980; Faccini, 1989,
Scherer et al., 2000; Zerfass et al., 2004). Todavia, o registro de Rhexoxylon brasiliensis Herbst & Lutz
(1987) corresponde ao mais importante parmetro bioestratigrfico fornecido pela lignotafoflora, a
qual consiste majoritariamente de lenhos com afinidade com coniferfita (Araucarioxylon Kraus). O
gnero Rhexoxylon, exclusivamente gondwanico, possui afinidade botnica com Corystospermales,
correspondendo a um dos padres de caule da planta Dicroidium (Archangelsky & Brett, 1961;
Petriella, 1978,1981). Por outro lado, a presena de abundantes fragmentos de Bayeroxylon cicatricum
Greguss, no afloramento Chiniqu (Minello, 1994), na mesma rea que o afloramento Passo das
Tropas, de onde foram resgatados por Barberena et al., (1985) rpteis Therapsida e Thecodontia,
comprova a presena das ginkgfitas como componente da vegetao durante a deposio do fcies
Alemoa da Formao Santa Maria. Essas evidncias indicam que, ao menos parcialmente, a Flora
Araucarioxylon, caracterizada informalmente por Guerra-Sommer et al, (1998) para o Trissico sulriograndense relacionar-se-ia contemporaneamente Flora Dicroidium.Apartir dessa concepo, a Flora
Dicroidium e a lignotafoflora de conferas representariam comunidades contemporneas preservadas
em diferentes faciologias dentro de um mesmo sistema. Os ambientes higro-mesfilos associados
a pores proximais da plancie fluvial seriam dominados pelas Corystospermales (Dicroidium),
ocorrendo as Ginkgophyta (Ginkgoites, Sphenobaiera) e Coniferophyta (Podozamites) como formas
complementares. As lignotafofloras representariam associaes meso-xerfilas preservadas em fcies
mais distais na plancie de inundao, com domnio de conferas (Araucarioxylon) e de ginkgophyta
(Baieroxylon); as Corystospermales (Rhexoxylon), muito raras, representariam formas associadas a
nichos perifricos a essas fcies distais. Recentes estudos dendrolgicos, ainda inditos, desenvolvidos
nos lenhos de Baieroxylon permitiram inferir a vigncia de ciclos climticos que permitiram o lento
crescimento dessas plantas, induzido por condies ambientais restritivas. Por outro lado, os eventos
que geraram a cessao cclica do crescimento foram abruptos e de extenso temporal reduzida; alem
do fotoperiodismo e das caractersticas endgenas, a disponibilidade hdrica foi cclica e determinante
no estabelecimento do padro dos anis de crescimento.
Considerando os parmetros taxonmicos, bioestratigrficos e paleoecolgicos de todos elementos que
compem a Flora Dicroidium do sul da Bacia do Paran ( latitude aproximada de 48 S) e comparandoos com a distribuio biogeogrfica da vegetao global no Meso-Trissico (Rees et al., 2000), pode-
191
se inferir que as caractersticas dos diferentes taxa da tafoflora permitem, mais adequadamente,
sua incluso na zona de transio entre os biomas tropical e temperado clido (warm temperate)
definidos por Ziegler et al. (1993). Por outro lado, o registro de frondes de Dicroidium com cutcula
preservada, em latitude paleotropical da provncia de Cathaysia, no Permiano Superior (Jordnia),
permite inferir que esse gnero constituiu um dos poucos elementos florsticos no afetados pela
crise bitica da transio Permiano-Trissico (Kerp et al., 2003). Com a nova configurao tectnica
vigente no Trissico, e as conseqentes modificaes nos padres climticos globais, que passam a ser
influenciados por estgio green house, portanto mais homogneos, essas plantas teriam migrado,
colonizando a regio gondunica.
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194
AS FLORAS MESOFTICAS BRASILEIRAS NO CENRIO

PALEOFLORSTICO MUNDIAL
THE BRAZILIAN MESOPHYTIC FLORAS IN A GLOBAL CONTEXT
Mary E.C. Bernardes-de-Oliveira1, Barbara Mohr2, Rodolfo Dino3, Margot Guerra-Sommer4,
Maria Judite Garcia5 & Paula A. Sucerquia6
1
Universidade Guarulhos, UnG/CEPPE, Guarulhos, SP, e Universidade de So Paulo, USP/ IGc,

So Paulo, SP, Brasil
2
Museum of Natural History, Collec ons, Berlin, Germany
Petrobrs/ CENPES e Faculdade de Geologia, UERJ, Rio de Janeiro, RJ, Brasil
Universidade Federal do Rio Grande do Sul, UFRGS/IG,Brasil
Universidade Guarulhos, UnG/CEPPE, Guarulhos, SP, Brasil
Smithsonian Ins tu on, Panam

E-mails: maryeliz@usp.br, barbara.mohr@rz.hu-berlin.de, dino@petrobras.com.br,
margot.sommer@ufrgs.br, mgarcia@ung.br
ABSTRACT
Mesozoic Brazilian floras are discussed in a general context of global tectonics and climate
regime. The early Mesophytic or Triassic floras developed during the maximum coalescense
of Pangea and were characterized by the rise of various gymnosperm groups (Cycadales,
Bennettitales, Coniferales), that occupied the vacant niches created by the Late Paleozoic
extinction event. Under a warm temperate Mid- Triassic climate, Dicroidium floras, developed
in the southern hemisphere, are found also in southern Brazil in the Santa Maria Formation
(central area of Rio Grande do Sul). Various species of Dicroidium, Neocalamites, Cladophlebis,
Ginkgoites, Sphenobaiera, Nilssonia and Podozamites were deposited in a fluviatile-lacustrine
environment. In the Northern part of the Paran Basin, (Uberlndia, MG) a wood species with
affinities to the Protopinaceae has been observed in the Late Triassic Piramboia Formation. The
middle Mesophytic (Jurassic - Early Cretaceous) floras can be subdivided in two stages: in the
first stage (Early to Middle Jurassic), families typical for the Triassic, such as Pleuromeiaceae
and Corystospermaceae had disappeared, but ferns and conifers are common. Climate models
suggest that it was very hot and humid in the palaeotropics and in the second stage (Late Jurassic
to Early Cretaceous) it became arid and/or seasonally dry. During the Late Jurassic Brazil seems
to have been part of a tropical desert biome. Rare and also dubious Late Jurassic plant fossils such
as silicified Dadoxylon-like woods, document scarce arborescent araucaroid vegetation in the
basins of Araripe (Brejo Santo and Misso Velha Formations), Sergipe-Alagoas (Bananeiras and
Serraria Formations) and Recncavo/Tucano/Jatob (Aliana and Sergi Formations). The basins
of Tacutu (Manari Formation), Paraba (Pastos Bons Formation Muzinho Shale), Araripe
(Misso Velha Formation) contain gymnosperm dominated palynological associations including
abundant pollen grains of Classopolis, Spheripollenites, Exesipollenites and Dicheiropollis, of
possible Late Jurassic age (Dom Joo Stage). Early Cretaceous floras from different areas of
the Earth shared many taxa due to less developed climatic gradients and a configuration of the
196
continents much closer to each other than today. Angiosperms radiation may have started in
low latitudes and after the Aptian flowering plants invaded high latitudes. The paleoequatorial
vegetation belt almost completely covered the South American continent. Brazil, situated in the
more arid area of northern Gondwana delivered also floras from this time interval. In the Araripe
Basin (Crato and Romualdo Formations of the Santana Group), the Paraba Basin (Cod and
Itapecuru Formations), and the Sergipe-Alagoas Basin (Muribeca Formation), Tucano Basin
(Marizal Formation) and Sanfranciscana Basin (Areado Formation) gymnosperms were certainly
the dominant component. Araucarioid conifers such as Brachyphyllum spp., Cheirolepidiaceae
(Frenelopsis) and Gnetales (Ephedraceae and Welwitschiaceae) were common. Angiosperms
were already diverse, represented by various basal clades (including monocots), among them
aquatics and herbs, and eudicots. The Late Mesophytic (Late Cretaceous) is marked by an
intense worldwide diversification and increase in the abundance of angioperms, including
many taxa of extant families. Caytoniales, Bennettitales, Cycadales, Czekanowskiales and
Ginkgoales were restricted to smaller areas, and the majority of these taxa went extinct at
the end of this period. During this time more pronounced vegetational provinces developed.
Brazil was within in a tropical summer wet biome under a hot and seasonal climate regime.
During the Late Cretaceous several biomes have been observed. In the Amazon Basin (Alter
do Cho Formation), dated by palynomorphs as Cenomanian to Maastrichtian. Macrofossils
of Ranuculales, Caryophyllales, Rosales, Brassicales and Malvales, suggest plain tropical and
humid growing conditions for this area. From Turonian strata of the Potiguar Basin (Jandaira
Formation), Caryophyllales, Fabaceae and possibly Magnoliales and from the Maastrichtian of
the Pernambuco/ Paraba Basin (Gramame Formation) a coastal vegetation rich in palms have
been reported. The latter finds confirm that Brazil was during the Late Cretaceous, part of the
palynologically defined Palm Province.
Key-words: Mesophytic Floras, Brazil, Macrofossils, Palynological data
Mary Oliveira, Barbara Mohr, Rodolfo Dino, Margot Guerra-Sommer, Maria Garcia & Paula Sucerquia
ESPAO PARA RESUMO
197
198
1. INTRODUO
Dentre os eventos geolgicos mais importantes para a formao dos padres atuais de distribuio
geogrfica das espcies e das comunidades vegetais, destacam-se: a migrao contnua dos
continentes em relao aos plos e entre si, com separaes e fuses de placas tectnicas, movimentos
epirogenticos e eustticos e os efeitos causados por diferentes condies de radiao solar, resultantes
da composio atmosfrica e das distncias variveis entre a Terra e o Sol. Com menor durao, mas
com igual intensidade, os eventos de origem csmica, relativos a impactos de asterides, contriburam
para reduzir brutalmente a biodiversidade no final do Mesozico e possivelmente do Paleozico.
Todos esses eventos agiram diretamente sobre as condies climticas, as possibilidades de disperso,
isolamento, evoluo, vicarincia e extino das espcies vegetais como, alis, de todos os seres
vivos, (Rampino & Stothers, 1984; Schulze et al. 2005).
As diferentes categorias hierrquicas da escala de tempo geolgico tm sido baseadas em dados
bioestratigrficos gerados eminentemente pela evoluo faunstica. Conforme observou Traverse
(1988), esses esquemas seriam diferentes se o registro fosse baseado no processo evolutivo das
plantas. Dessa forma, de acordo com os critrios de Kryshtofovich (1957), compartilhados com muitos
autores modernos (Schulze et al. 2005), o Mesozico, termo que identifica um intervalo de tempo
geolgico caracterizado por um tipo de vida (fauna e flora) intermediria, entre a antiga (paleozica) e
a moderna (cenozica) compreenderia, em parte, duas grandes divises da histria florstica global: o
Mesoftico (Permiano-Cretceo Inferior) e o Cenoftico (Cretceo Superior-Quaternrio), Figura 1.
Fig. 1: Diviso do Meso sico conforme Kryshnofovich (1957) e Krassilov (1987).
2. MESOFTICO
O termo Mesoftico tem designado, informalmente, o intervalo de tempo em que as gimnospermas
(pteridospermas, cicadfitas, ginkgfitas, coniferfitas e gnetfitas) dominaram a cobertura vegetal
global. Portanto, o Mesoftico, por sua histria vegetacional, cognominado a Era das Gimnospermas.
Envolveria o Eomesoftico (Neopermiano-Trissico) e o Neomesoftico (Jurssico-Eocretceo). O
Cenoftico, por sua vez, corresponderia ao intervalo temporal de Domnio das Angiospermas, cuja
fase inicial (Eocenoftico) compreenderia o Neocretceo e Palegeno (Figura 1).
199
De acordo com essa concepo, a transio do Carbonfero para o Permiano, caracterizada por
condies climticas continentais vigentes em ambientes mesoxerfilos, foi um tempo marcado por
decrscimo na diversidade das espcies. Esse evento climtico oportunizou a extino de muitas
formas higrfilas gigantes de licfitas e esfenfitas. Vrios taxa de gimnospermas so tpicos nas
assemblias permianas, tais como Autunia, Ernestiodendron, Pseudovoltzia e Ullmannia, nas
associaes nrdicas, ou em glossopteridfitas e Cordaitales, nas associaes gondvnicas. Essas
associaes so consideradas mais relacionadas ao Mesoftico do que ao Paleoftico, por muitos
paleobotnicos (Schulze et al. 2005).
Entretanto Krassilov (1987), contrapondo-se a essa idia, argumentou que as Autunia (PteridospermalesPeltaspermaceae) e Ernestiodendron (Coniferales-Utrechtiaceae) surgiram antes do Permiano e
no estariam relacionadas ao estoque de plantas mesozicas dominantes a partir do Trissico. No
Gondwana, os elementos da Flora de Glossopteris, e particularmente o gnero Glossopteris perdem
seu domnio ao cruzar o limite Permo-Trissico, no tendo importncia nas assemblias florsticas
mesozicas. Para Krassilov (1987), a extino, no final do Permiano, das Cordaitales e Vojnovskiales,
formas caractersticas do Neopaleozico, estabeleceria melhor o limite Paleoftico/ Mesoftico.
Considerando agora o limite Mesoftio/Cenoftico, verifica-se que na parte final do Cretceo,
em um curto intervalo de tempo de 25 Ma, as angiospermas diversificaram-se rapidamente e por
competio, dizimaram muitas das formas gimnosprmicas, de forma que as floras neocretceas,
com abundantes plantas florferas, j so consideradas cenofticas, por muitos autores (Schulze et al.
2005), (Figura1).
Realmente, a partir do Cenomaniano ou Turoniano, as angiospermas tornaram-se mais diversificadas
do que as gimnospermas, com o desenvolvimento de formas arbustivas e arbreas a partir das
formas herbceas eocretceas, conforme Crane (1987). Embora, as florestas de conferas j
estivessem restringindo-se s terras altas no final do Cretceo; as plantas mesofticas tpicas, tais
como Bennettitales, Caytoniales e Nilssoniales somente desapareceriam prximo ao limite Cretceo
- Palegeno e todas as maiores formaes vegetacionais de angiospermas atuais, isto , as florestas
decduas latifoliadas, as florestas tropicais midas e as savanas (dominadas por gramneas, embora as
Poaceae j estivessem presentes no documentrio fossilfero indiano desde o Neocretceo, conforme
Prasad et al. 2005), no apareceriam antes do Palegeno (Krassilov, 1987). Portanto, mais uma vez a
extino se imporia como melhor delimitadora do tempo geolgico para o
Mesoftico.
Tendo em vista, essas consideraes, foi adotado o esquema florstico de Krassilov (1987), no presente
estudo (Figura1), o qual considera a Era Mesoftica dividida em trs intervalos de tempo: Eomesoftico
(Trissico), Meso-mesoftico (Jurssico-Eocretceo) e Neomesoftico (Neocretceo).
2. EOMESOFTICO: FLORA DO TRISSICO

O Trissico inicia-se a 251 Ma (Gradstein et al. 2004), perdurando por cerca de 50 Ma, e corresponde
ao primeiro perodo geolgico da Era Mesozica ou Mesoftica. Com relao histria da vida na
Terra, o Trissico um intervalo de transio. As floras e fauna desse perodo desenvolveram-se a
partir da mais severa extino em massa fanerozica, ocorrida no final do Permiano.
200
No incio do Trissico, ocorreu a mxima expanso do supercontinente Pangea, que derivou para o
norte circundado por um imenso oceano (Panthalassa). Ao norte, configurava-se o proto-oceano rtico.
Ao longo do perodo, vales de rifteamento desenvolveram-se entre as pores hoje correspondentes
Amrica do Norte e frica, no continente de Gondwana. Imensos blocos crustais, consequentemente
subsidiram, originando bacias tafrognicas. Comea a haver a abertura da parte oriental da Pangea,
com a entrada do mar de Tethys, o que d incio separao entre a Laursia, ao norte, e o Gondwana,
ao sul. A vigncia de um megaciclo de aquecimento global (Holser et al. 1989) impedia a formao
de capas de gelo nos plos ou glaciaes continentais. O clima era quente, seco, mais uniforme em
escala global e condies desrticas prevaleciam em muitas latitudes (Meyen, 1987).
Gimnospermas (Cycadales e Bennettitales) possivelmente oriundas de Pteridospermales
Medullosaceae (Stewart & Rothwell, 1993), bem como Coniferales (Araucariaceae) surgiram logo
no incio do Eomesoftico (Tr) e expandiram-se rapidamente, de forma global, ocupando nichos
vacantes pela grande extino neopaleozica. Por outro lado, as Coniferales da Famlia Podocarpaceae
permaneceram restritas ao hemisfrio sul. Mais tardiamente, mas ainda no Eomesoftico (Trissico),
apareceram as Pinaceae, as Cupressaceae, e as Taxodiaceae no hemisfrio norte (Willis & McElwain,
2002) caracterizando esse perodo, portanto, pela diversificao explosiva das gimnospermas.
Algumas licfitas, esfenfitas e pteridospermas compunham as formas riparianas das paisagens
trissicas, predominantemente, ridas.
Estes importantes eventos botnicos, que ocorreram durante o Trissico, refletem-se em mudanas
claras nas palinofloras. Dentre essas, inclui-se o reconhecimento, em relao ao Perodo Permiano,
de intenso aumento de esporos cavados, de origem licpsida, com o concomitante decrscimo em
abundncia e diversidade de gros de plen teniados, j no incio do Trissico. Estas formas teniadas
declinaram sensivelmente durante todo o perodo, culminando com seu desaparecimento no final do
Trissico. Simultaneamente, ocorreu um aumento na importncia dos gros de plen bissacados lisos
e outros tipos de gros de plen, tais como os do grupo dos Circumpollis. A presena de gros de
plen com afinidades angiosprmicas constitui-se em registro instigante, em seqncias do Trissico
Superior (Pocock & Vasanthy, 1988; Cornet, 1989).
Na presente sntese, as floras do Trissico foram enquadradas em grandes zonas climticas estabelecidas
de acordo com os critrios de Scotese (2007): tropical, paratropical e temperada quente (Figura
2). As sucesses florsticas trissicas evidenciam uma clara relao com migraes latitudinais da
Pangea atravs das zonas climticas. Em termos palinolgicos, o zoneamento latitudinal permite o
reconhecimento de dois tipos principais de palinofloras - a Palinoflora Onslow e a Palinoflora Ipswich.
A palinoflora Onslow possui txons comuns tanto s seqncias europias quanto gondvnicas, com
associaes de gros de plen de gimnospermas morfologicamente mais diversificadas e consideradas
como reflexo de climas mais quentes a temperados. A Palinoflora Ipswich contm associaes esporopolnicas menos diversificadas, desenvolvidas sob condies de climas mais temperados, refletindo
comunidades florsticas de latitudes mais altas.
Durante o Eotrissico (Induano/Olenekiano: 251 a 245 Ma) e Mesotrissico (Anisiano/Ladiniano:
245 a 228 Ma) as zonas so menos distinta e as floras temperadas quentes estenderam-se de latitudes
de 30 a 60 N e S, (Figura 2).
Nesse tempo, formas monopodiais de licfitas, de tamanho reduzido a uns 2 ou 3 m (Pleuromeia),
atingem distribuio cosmopolita formando bosques monoespecficos em ambientes costeiros
201
e lacustres. Em ambas as margens (setentrional e meridional) do mar de Tethys, uma Flora de

Pleuromeia proliferou, constituindo provvel vegetao tipo mangue, com abundante documentrio na
Austrlia (Retallack, 1975). As esfenfitas gigantes do Neopaleozico foram substitudas por formas
herbceas como Equisetites e Neocalamites. Ocorrem numerosas conferas (Voltzia), filicpsidas
(Neuropteridium), Cycadales e Bennettitales.
Desapareceram as turfeiras em ambos os hemisfrios, em latitudes tropicais e paratropicais, fenmeno
comumente relacionado ao aquecimento global. As turfeiras reapareceram, nos cintures climticos
temperados quentes, do norte e do sul, somente no final do Mesotrissico (Stipanicic, 1983; Taylor &
Taylor, 1990).
No h registros de macrofloras para as regies equatoriais, mas dados palinolgicos demonstram
que, nas microfloras de baixas latitudes, prevaleceram conferas xerofticas (Visscher & Van der
Zwan,1981) possivelmente desenvolvida em clima rido, e nas altas latitudes plantas higroflicas, de
zonas temperadas quentes.
Associaes palinoflorsticas do Eotrissico, principalmente do Induano, so caracterizadas pela
presena das espcies Endosporites papillatus e Lueckisporites singhii, com vrias espcies de
esporos cavados dos gneros Densoisporites e Lundbladispora, e presena relativamente comum
de formas bissacadas teniadas dos gneros Lunatisporites e Protohaploxypinus. J no Olenekiano,
as associaes, apesar de ainda conter formas do andar inferior, caracterizam-se pela presena de
Densoisportes nejburgii, D. complicatus, D. playfordii, Naumovaspora striata e Aratrisporites spp.
As palinofloras mesotrissicas so mais diversificadas e proporcionam melhor resoluo estratigrfica,
quando comparadas com as palinofloras eotrissicas. O mais importante evento palinoflorstico desta
passagem o incremento significativo dos gros de plen do grupo dos Circumpollis (gro de plen
produzido pelas Cheirolepidiaceae, que incluem o gnero Classopollis, que se tornou importante
componente nas palinofloras do Neotrissico at o fim do Eocretceo). Associaes eotrissicas
tpicas contm Stellapollenites thiergartii, Ovalipollis pseudoalatus, Staurosaccites quadrifidus,
Partitisporites spp., e os primeiros representantes dos Circumpollis. A passagem do Permiano para o
Eotrissico marcada, principalmente, pelo surgimento de Lagenella martini, Vallatisporites ignacii,
Patinasporites densus, Pseudoenzonalasporites summus e Partitisporites maljawkinae, que marcam
a base do Carniano na Europa (Warrington, 1996).
A vegetao eotrissica est pouco representada no hemisfrio sul. No Gondwana, a Flora Glossopteris,
foi gradualmente substituda pela Flora Dicroidium. Nesta flora tambm esto presentes conferas
(Voltziopsis e Rissikia) e imigrantes nrdicos (Lepidopteris e Peltaspermum), filicpsidas (Todites,
Cladophlebis e Asterotheca) (Dobruskina, 1987).
No Neotrissico (Carniano-Rtico = 228 a 199,6 Ma), as floras concentradas no cinturo tropical
rido e subtropical caracterizaram-se pelo domnio de conferas micrfilas e pela presena de
evaporitos. A maior diversidade florstica registrada, na faixa temperada quente, de altas latitudes,
onde abundantes ginkgfitas e conferas ocorrem associadas a espcies de samambaias, Cycadales e
Bennettitales (Figura 2).
202
Fig. 2: Zonas clim cas do Neotrissico (modificado de Scotese et al. 2000, PALEOMAP Project)
No hemisfrio norte, ocorrem filicfitas como Marattiopsis, Dictyophyllum, Clathropteris e

Pteridospermales como Thinnfeldia. Na zona climtica temperada quente meridional, aps o
desaparecimento da Flora Glossopteris, uma flora de Pteridospermales das famlias Peltaspermaceae
(Lepidopteris, Peltaspermum) e Corystospermaceae (Dicroidium, Pteruchus, Umkomasia, Xylopteris
e Rhexoxylon) comeou a ocupar o seu lugar, alm de Cycadales (Nilssonia, Ctenis, Pseudoctenis) e
Bennettitales (Pterophyllum e Anomozamites), durante o Meso e Neotrissico.
A Flora Dicroidium se alastrou por todo o Gondwana temperado quente: Brasil meridional (Flora
de Santa Maria), Argentina (floras do Centro-Oeste e patagnias), frica (Flora de Molteno), ndia
(floras de Panchet e Mahadeva), Austrlia (floras de Canning, Bowen e Sydney) e Antrtica (floras
da Antrtica Oriental e Pennsula Antrtica). Excetuando-se o territrio brasileiro, onde no tm sido
detectados sedimentos palinologicamente frteis; palinomorfos da Flora Dicroidium so registrados
em todo o Gondwana. Na Amrica do Sul, esta palinoflora est muito bem representada em diversos
depsitos de diferentes bacias da Argentina.
Uma das floras eomesofticas mais bem conhecidas e mais ricas (com 206 espcies de plantas, em
uma centena de tafofloras) a de Molteno (Neotrissico - Carniano). Corresponde a depsitos de um
ecossistema de rios entrelaados, da bacia do Karoo, na frica do Sul. , sobretudo, caracterizada por
formas tais como: Equisetum, Heidiphyllum, Dicroidium e Sphenobaiera sendo comuns esfenfitas
como Schizoneura, conferas como Rissikia, Peltaspermaceae como Lepidopteris, Pentoxylales
como Taeniopteris e Bennettitales como Halleyoctenis (Anderson & Anderson 1983, Anderson et al.
1998).
A Antrtica conservou sua posio polar no Mesozico, enquanto os demais continentes sulinos
modernos se afastaram do plo sul. Sobretudo na Antrtica Oriental, a flora trissica, preservada
nas montanhas Transantrticas e na Terra de Vitria, evidencia o domnio inicial de licfitas e
Peltaspermales, no Noriano, seguidas pelas Corystospermales, Coniferales modernas e Filicpsidas
(Dutra, 2004).
Na ndia, as floras eomesofticas so menos conhecidas e suas relaes so controvertidas. As floras
de Panchet, Nidpur e Parsora incluem Glossopteris e Dicroidium, conforme Schopf & Askin (1980).
Na zona temperada quente do sul, outra flora eomesoftica bem conhecida a argentina. Ocorre no
Centro-Oeste (Provncias de Mendoza, San Juan, San Luis e La Rioja) e nas regies patagnias
203
(Provncia de Santa Cruz e Macio Norte Patagnio, que compreende as Provncias de Neuqun e Rio
Negro), registrando uma histria que vai desde o Eotrissico at o Neotrissico.
O Eotrissico, presente apenas na regio Centro-Oeste (Provncia de Mendoza), est documentado por
elementos da Flora Pleuromeia, em estratos fluviais da Formao Puesto Viejo (Morel & Artabe, 1993).
Os principais palinomorfos dessa formao compreendem as espcies: Aratrisporites spongeosus,
Calamospora implexa, Verrucosisporites margaritatus, Alisporites australis, Klausipollenites
schaubergeri, Platysaccus leschikii e Pteruchipollenites gondwanensis (Criado Roqu & Ibaez,
1979; Ottone & Garca, 1991; Zavattieri & Batten, 1996).
O Mesotrissico tem registros nas duas regies: no Centro-Oeste argentino, nas provncias de
La Rioja, de San Luis e norte de Mendoza (bacia Cuyana) e no sul da Provncia de Mendoza. A
Flora Dicroidium, na regio centro-ocidental, apresenta vrias espcies de Dicroidium, associadas
a elementos como esfenfitas (Neocalamites, Phyllotheca), fetos (Cladophlebis, Sphenopteris,
Yabeiella), Corystospermaceae (Dicroidium, Dicroidiopsis, Diplasiophyllum, Zuberia, Johnstonia,
Xylopteris, , Umkomasia, Pteruchus, Hoegia), Czekanowskiales (Czekanowskia), Ginkgoales (Baiera,
Sphenobaiera), algumas Cycadales e Coniferales. Os palinomorfos esto representados por esporos,
mormente de fetos e gros de plen de Cycadales. As associaes palinolgicas caracterizam-se pela
abundncia de bissacados lisos (complexo Alisporites-Falcisporites), aliada presena de gros de
plen monoaperturados de afinidade gimnosprmica (gneros Cycadopites-Monosulcites), grande
variedade de esporos pteridofticos e baixa percentagem de gros de plen poliplicados e bissacados
teniados.
Na Patagnia (provncias de Santa Cruz e Rio Negro), h algumas ocorrncias do final do Mesotrissico,
onde entre outros
grupos vegetais ocorrem esfenfitas, fetos e Ginkgoales.
No Neotrissico, na regio Centro-Oeste (Provncia de La Rioja, Formao Ischigualasto), persistiu
a Flora Dicroidium, em amplos bosques petrificados, na forma de elementos arbreos com troncos
silicificados de 10 a 15m de altura e dimetros de 45 a 60 cm de Corystospermaceae (Rhexoxylon,
Dicroidium), Cycadales (Michelilloa), frondes de Cladophlephis, entre outros. Ao norte da Provncia
de Mendoza (bacia Cuyana) e ao sul de Mendoza, tambm h ocorrncias da Flora Dicroidium.
Na regio Norte-patagnia (Provncia de Rio Negro, rea de Los Menucos), a Flora Dicroidium
foi depositada entre arenitos e tufitos, onde Pleuromeia ocorre associada a vrias espcies de
Dicroidium, Sphenobaiera, Pseudoctenis, Cladophlebis, Dictyophyllum, Zuberia, Taeniopteris, etc.
(Artabe, 1986, Artabe et al., 1994 e Ganuza et al., 1995). No sul da regio patagnia (Provncia
de Santa Cruz, Grupo El Tranqilo), durante todo o Neotrissico, foram depositados restos de uma
flora rica, principalmente, em fetos (Asterotheca, Danaeopsis, Cladophlebis, Yabeiella) e Ginkgoales
(Ginkgoites). A associao palinoflorstica recuperada da Formao El Tranqilo composta pelos
gneros Alisporites, Aratrisporites, Chordasporites, Clavatisporites, Cycadopites, Equisetosporites,
Falcisporites, Klausipollenties, Megamonoporites, Monosulcites, Platysaccus, Raistrickia,
Uvaesporites e Vesicaspora (Zavattieri, 1992).
No Brasil, a Flora Dicroidium ocorre em um nvel estratigrfico muito restrito da regio central do
Estado do Rio Grande do Sul, em rochas mesotrissicas da Formao Santa Maria (Membro Passo das
Tropas). A associao estudada por Bortoluzzi et al. (1983,1984 e 1985) composta de compresses
foliares, de frondes e sementes, com predominncia do gnero Dicroidium (com vrias espcies)
204
e outros importantes taxa tais como Neocalamites sp., Cladophlebis sp., Tetraptilon, Ginkgoites,
Sphenobaiera sp., Podozamites sp., Nilssonia sp., Pteruchus sp e Carpolithus sp. Sua composio
geral corresponde ao intervalo bioestratigrfico da Flora Dicroidium D. odontopteroidium, de idade
neoanisiana neoladiniana (Guerra-Sommer et al. 1999a, b) (Figura 3).
Fig. 3: Exemplares da Flora Dicroidium no Brasil: a- Dicroidium odontopteroides var. remotum; b- Tetrap lon a. heteromerum; c- Podozamites sp.; d- Dicroidium
(Xylopteris) elongatum; e- Carpolithus
205
Esta paleoflora representa uma floresta desenvolvida em ambiente higrfilo e meso-xerfilo vinculados
a extenso sistema flvio-lacustre. A expanso do limbo foliar em frondes de espcies idnticas
quelas observadas na Flora Dicroidium da Formao Molteno (Bacia do Karroo), na frica do Sul,
correlacionvel estratigraficamente seqncia que contm a flora brasileira (Zerfass et al., 2004),
tem sido atribuda situao paleogeogrfica do Gondwana sul-brasileiro em relao ao Gondwana
sul-africano, durante a vigncia do Mesotrissico.
Na rea norte da bacia do Paran, a Formao Pirambia representa a seqncia neotrissica, com seus
arenitos avermelhados e esbranquiados, mdios a finos, com estratificao cruzada acanalada e planar,
acumulados por sistemas continentais flvio-elicos, associados a lagos rasos e locais. considerada,
no geral, afossilfera, conforme Milani et al., (1994). Entretanto, Mussa (1974) descreveu para essa
unidade litoestratigrfica, na rea de Uberlndia (MG), um morfognero de lenho gimnosprmico
permineralizado, semelhante aos de Pinaceae primitivas. Atribuiu-lhe a designao Palaeopinoxylon
josuei Mussa, sugerindo uma possvel anterioridade evolutiva da famlia, no hemisfrio sul, em
relao a seu aparecimento no hemisfrio norte.
A Flora Dicroidium, no sul da bacia do Paran, sob o ponto de vista da geografia global mesotrissica,
pode ser includa no bioma Temperado Quente de Ziegler et al. (1993) e na zona paleoclimtica
Temperada Quente estabelecida por Scotese (2007). Na bacia do Parnaba, os arenitos vermelhos
elicos afossilferos da Formao Sambaba so tambm atribudos ao Trissico, conforme Milani &
Zaln (1999).
3. MESOMESOFTICO FLORA JUROEOCRETCEA

No incio do Jurssico, assinalou-se mais fortemente a fragmentao da Pangea. Esse processo
originou episdios de rifteamento e a deriva comeou no Mesojurssico (175,6 161,2Ma, Gradstein
et al. 2004). Aps um episdio de atividade gnea ao longo da costa leste da Amrica do Norte e costa
noroeste da frica, a Amrica moveu-se para noroeste, com abertura do oceano Atlntico Norte. Esse
movimento tambm originou o golfo do Mxico, medida que a Amrica do Norte afastou-se da
Amrica do Sul. Concomitantemente, erupes vulcnicas ao longo das margens adjacentes do leste
africano, Antrtica e Madagascar, prenunciavam a formao do oceano ndico Ocidental (Figura 4).
Fig. 4: Zonas clim cas do Neojurssico (modificado de Scotese et al. 2000, PALEOMAP Project)
206
O limite Trissico - Jurssico tem sido relacionado a um evento de crise florstica. As modificaes,
relacionadas principalmente s alteraes no padro da morfologia foliar, tm sido atribudas a efeitos do
aquecimento global durante a vigncia de um estgio climtico de estufa, quando aumentam a temperatura
e o nvel de CO2 atmosfrico. Entretanto, essas alteraes na forma representariam padres de pseudoextines, uma vez que as linhagens se preservaram, embora morfologicamente modificadas (Willis &
McElwain, 2002). Ao longo do Jurssico, os limites entre diferentes zonas climticas permaneceram
constantes enquanto os continentes derivaram, com mnimas modificaes climticas.
O Meso-mesoftico (Jurssico - Eocretceo = 199,6 a 99,6 Ma, Gradstein et al. 2004) iniciou-se com
a extino da Famlia Pleuromeiaceae e tambm de Corystospermaceae (Dicroidium). Dentre os
microfsseis vegetais desapareceram Lunatisporites e Aratrisporites (Schopf & Askin 1980). Nesse
intervalo, evidenciou-se a supremacia das gimnospermas, sendo que nas reas tropicais dominavam as
Cycadales, Bennettitales, Coniferales, Gnetales e, localmente, Peltaspermaceae. Em altas latitudes, nas
reas siberianas, predominavam Ginkgoales e Czekanowskiales associadas aos fetos (Meyen, 1987).
Importantes registros dessas floras do Meso-mesoftico so procedentes da flora de Yorkshire, Inglaterra
(Jurssico Mdio), estudada por Harris (1961, 1964, 1969 e 1979); flora de Bereja, Amurland, Rssia
(Jurssico Superior - Cretceo Inferior), estudada por Vakhrameev & Doludenko (1961) e Krassilov
(1972 a); flora de Primorie, Rssia (Cretceo Inferior), estudada por Krassilov (1967); flora de Vitria,
Austrlia (Cretceo Inferior), estudada por Douglas (1969, 1973) e mencionada por White (1986).
No intervalo de tempo Jurssico-Eocretceo, podem ser reconhecidos dois estgios evolutivos da
flora que so reflexos de grandes mudanas climticas ocorridas durante a vigncia de um megaciclo
de aquecimento global que se iniciou no Trissico e teve seu clmax naquele intervalo.
No primeiro estgio do Meso-mesoftico (Eo a Mesojurssico, 199,6 - 161,2 Ma), prevaleceu um
clima muito quente e mido (Rees et al., 2000), com pequena diferenciao das zonas climticas e na
segunda fase (Neojurssico a Eocretceo, 161,2 99,6 Ma), a rea equatorial tornou-se mais seca,
enquanto a rea siberiana no foi afetada (Meyen, 1987).
Cinco biomas de vegetao distintos tm sido reconhecidos durante o Eojurssico (199,6 175,6
Ma), mais precisamente no Pliensbachiano (189,6 - 183 Ma), com base nas associaes florsticas e
suas ocorrncias, definidas por Ziegler et al. (1993) e aplicadas por Rees et al. (2000), (Figura 5).
Fig. 5: Biomas sugeridos para o Eojurssico (modificado de Rees et. al. 2000)
207
3.1 BIOMA TEMPERADO FRIO

Estendia-se acima de 60 N e abaixo de 60 S. No hemisfrio norte, cobria desde a rea siberiana,
pelo NE da Europa e grande parte da China setentrional at o norte da pennsula do Labrador e
Alasca. O Gondwana meridional, todavia, se apresenva menos distinto da rea equatorial que a
faixa siberiana (Meyen, 1987, Rees et al. 1999, 2000), (Figura 4). Esse bioma apresentava baixa
diversidade especfica e alta percentagem de plantas decduas (Willis & McElwain, 2002). Seus
lenhos fsseis indicam forte sazonalidade atravs de anis de crescimento bem definidos (Vakhrameev,
1991). Embora alguns fetos (Cladophlebis, Coniopteris) e esfenfitas estivessem presentes, esse
bioma foi caracterizado pela presena de Czekanowskiales, Ginkgoales (Baiera, Sphenobaiera e
Ginkgo) bem como, conferas macrfilas (Lindleycladus) e ainda formas lenhosas e herbceas do
grupo das Pinaceae e das Voltziaceae. A ausncia ou raridade das Cheirolepidiaceae era marcante.
No incio, o tempo Meso-mesoftico (Jurssico Eocretceo) siberiano foi, cognominado era das
ginkgos e a rea siberiana foi designada taiga ginkgoaleana (Krassilov, 1987). Acontece que as
plantas mais abundantes nessa rea, isto , Czekanowskia e Phoenicopsis eram includas entre as
Ginkgoales, desde sua definio por Engler & Prantl, conforme lembra Krassilov (1987). Na dcada
de 1960, ficou comprovado que as espcies siberianas de Leptostrobus (um cone ovulado formado de
cpulas bivalves) como tambm seu cone masculino (Ixostrobus) pertenciam a formas foliares como
Czekanowskia, Phoenicopsis e Hartzia. Estes conhecimentos possibilitaram a Krassilov (1968) erigir
a ordem Czekanowskiales. As Ginkgoales, mesmo restringidas em sua diversidade, ainda continuaram
representando uma aprecivel frao da flora mesoftica do Bioma Temperado Frio. Dentre elas,
as Pseudotorellia tinham folhas lanceoladas simples e pednculos ovulferos bracteados, enquanto
as Ginkgoales de frutificaes tipo Karkenia, associadas s vrias morfologias foliares (Ginkgoites,
Baiera, Sphenobaiera e provavelmente Eretmophyllum) tinham cones compostos de muitos vulos
pedunculados retos, muito menores que Ginkgo (Krassilov, 1987).
3.2 BIOMA TEMPERADO QUENTE

Esse bioma situava-se entre as paleolatitudes de 40 e 60 N e S e, durante o Eo a Mesojurssico,
compunha os ambientes mais produtivos da Terra. Apresentava diversidade alta, composta de: fetos
(Dicksoniaceae, Cyatheaceae, Osmundaceae, etc), esfenfitas (Equisetites), Cycadales, Bennettitales
(Anomozamites), Coniferales e uma quantidade menor de Ginkgoales. Entre as famlias de Coniferales
desse bioma esto includas Pinaceae, Taxodiaceae e Podocarpaceae (Vakhrameev, 1991). Cycadales
e Bennettitales de frondes grandes tambm eram abundantes nessas paisagens. A maior diversificao
desse bioma quando comparada quela do anterior marcante: chega a 200 gneros compreendendo
cerca de 500 espcies, (Meyen, 1987, Rees et al., 2000 e Willis & McElwain, 2002).
3.3 BIOMA DE INVERNO MIDO

O bioma de inverno mido estaria submetido, provavelmente, a um clima temperado quente,
semelhante ao que domina hoje a rea mediterrnea (Ziegler et al., 1993 e Scotese, 2007). Distribuase em duas faixas distintas: uma estreita sobre a Amrica do Norte (Canad) e outra um pouco mais
extensa no hemisfrio sul, desde o sul da Argentina (Patagnia), passando pelo oeste da Austrlia at
a ndia. Este bioma teria sido dominado por Bennettitales (Williamsonia), Cycadales (Otozamites,
208
Ptilophyllum, Zamites) e Coniferales (Brachyphyllum), com raros fetos e esfenfitas (Rees et al.,
2000). Feies tpicas do xerofitismo do bioma de inverno mido tais como predomnio de folhas
pequenas, so indicativos claros de dficit sazonal de gua.
Este bioma, na regio gondvnica, referido como rea Notal (Vakhrameev, 1984 e Meyen, 1987). Na
rea Notal, aps o declnio da flora trissica de Dicroidium, houve a invaso por plantas do domnio
equatorial, dentre as quais estavam as Caytoniales (Sagenopteris), as Bennettitales (Otozamites,
Zamites, Dyctiozamites, Ptilophyllum), as Cycadales (Ctenis, Pseudoctenis, Michelilloa, etc.), os fetos
(Dipteridaceae e Matoniaceae) e Coniferales (Brachyphyllum e Pagiophyllum). Nas assemblias de
palinomorfos eojurssicas da Austrlia, ocorre grande percentagem de Classopollis (Cheirolepidiaceae)
e Spheripollenites (Cupressaceae). Na Argentina, a palinoflora similar australiana, apesar de ser um
pouco mais diversificada e diferentemente das associaes jurssicas dos outros pases gondvnicos,
est associada a faunas marinhas o que lhe confere uma maior confiabilidade e preciso nas dataes
(Volkheimer, 1971a ,b; Volkheimer & Quatrocchio, 1981).
3.4 BIOMA DE DESERTO TROPICAL

No decorrer do Jurssico, um clima rido dominou a rea Equatorial, compreendendo o sul da Amrica
do Norte e rea setentrional da frica e da Amrica do Sul (Rees et al., 2000) levando instalao
do bioma de deserto tropical. A ausncia de registros de floras fsseis, associada abundncia de
evaporitos e sedimentos elicos so evidncias desse bioma, semelhante ao das savanas modernas.
Nesse intervalo, uma grande parte do Gondwana encontrava-se em Zona de Convergncia Intertropical.
As ocasionais chuvas seriam difusas e pouco efetivas produtividade vegetal.
Os sedimentos de idade jurssica, ocorrentes no Brasil, foram depositados em uma faixa equatorial
rida. O registro litolgico no-marinho e na quase totalidade afossilfero. Deve ser ressaltado que
inexistem sedimentos indiscutivelmente datados e aceitos de forma unnime, como jurssicos, atravs
da palinologia ou de qualquer outro mtodo paleontolgico, no Brasil. Viana et al. (1971) atriburam
idade eurojurssica aos depsitos correspondentes ao Andar Dom Joo, com base em ostracodes. No
entanto, dada a ausncia de fsseis com distribuio estratigrfica vertical restrita ao Jurssico, vrios
pesquisadores questionam esta idade e consideram a possibilidade desses sedimentos terem sido
depositados integral, ou parcialmente, na base do Cretceo; opinio esta partilhada pelos presentes
autores (Arai et al., 1989, 2001; Da Rosa & Garcia, 2000; Coimbra et al., 2002; Garcia et al., 2005).
As unidades litoestratigrficas, com dados paleontolgicos, que poderiam estar relacionadas a esse
intervalo, ocorrem em diferentes bacias.
Na bacia do Tacutu, no norte do Brasil, considerada a nica bacia jurssica brasileira, sua unidade
mais basal, Formao Apoteri, constituda por basaltos toleticos com idades radiomtricas entre 178
e 144Ma, ou seja, indubitavelmente jurssica. Estudos palinolgicos da Formao Manari, sotoposta,
foram realizados por Van der Hammen & Burger (1966), que lhe atriburam uma idade neojurssica.
Contudo, a associao recuperada no contm formas exclusivamente jurssicas. Dino (indito) em
anlises de testemunhos desta formao (poo 1-TU-1-RR) identificou uma associao dominada por
Classopollis e Spheripollenites, com presena constante dos gneros Araucariacites e Cycadopites.
So raros na associao os esporos triletes, gros de plen Calliallasporites e dades lisas semelhantes
a Dicheiropollis. Esta associao sugestiva de idade jurssica; porm a ausncia de formas restritas
ao Jurssico impede, por ora, uma datao inconteste. (Figura 6). Na bacia do Parnaba, a Formao
209
Pastos Bons contm um pacote de folhelhos cinza-esverdeados a pretos (denominados informalmente

de folhelhos Muzinho) fossilferos e que so portadores de uma palinoflora (Dino, em preparao)
dominantemente gimnosprmica, com predomnio de gros de plen dos gneros Classopollis,
Spheripollenites e Exesipollenites, ocorrncias raras de bissacados lisos (Vitreisporites, Alisporites),
monocolpados (Cycadopites), dades lisas de Dicheiropollis sp. A. (Coimbra et al. 2002); ausncia de
gros de plen do grupo dos poliplicados e boa representatividade de esporos triletes, apesar da baixa
diversidade (Figura 6).
Fig. 6: As imagens de 1 a 7, so referentes a gros de plen e esporos do Jurssico Superior, provenientes do Folhelho Muzinho Formao Pastos Bons da Bacia do Parnaba. As imagens de 8 a 16, so referentes a gros de plen e esporos do Cretceo Inferior, do Brasil: 1- Gleicheniidites senonicus Ross, 1949; 2- Camarozonotriletes ramosus de Jersey, 1964; 3- Alisporites lowoodensis de Jersey, 1963;
4- Vitreisporites pallidus (Reissinger) Brenner, 1963; 5- Dade lisa (=Dicheiropollis sp A) Arai et al., 2001; 6- Cycadopites crassimarginis
(de Jersey) de Jersey, 1964; 7- Sphaeripollenites scrabatus Couper, 1958; 8- Dicheiropollis etruscus Trevisan, 1972; 9- Aequitriradites
spinolosus (Cooksoon & De mann) Cooksoon & De mann, 1961; 10- Transitoripollis crisopolensis (Regali, Uesugui & Santos) Dino,
1992; 11- Lepitolepidites verrucatus Cooper, 1953; 12- Sergipea variverrucata (Regali, Uesugui & Santos) Regali, 1987; 13- Afropollis
jardinus (Brenner) Doyle, Jardin & Doerenkamp, 1982; 14- Exesipollenites tumulus (Balme) Dino, 1992; 15- Classipollis alexi Burger,
1965; 16- Stellatopollis barghornii Doyle, 1975.
210
Essa associao muito similar palinoflora de Tacutu, e, igualmente, indicativa de idade neojurssica,
no havendo, entretanto, formas restritas a essa idade. Na bacia do Araripe, as formaes Brejo Santo
e Misso Velha, ambas relacionadas fase pr-rift, so consideradas de idade neojurssica. Anlises
palinolgicas efetuadas em sedimentos de subsuperfcie da Formao Misso Velha, apresentadas
por Arai et al. (2001) e Coimbra et al. (2002), revelam a presena de uma associao palinoflorstica
similar s supracitadas, excetuando a alta freqncia em esporos cicatricosos e presena de formas
poliplicadas, tpicas desta ltima (provavelmente por questes fitogeogrficas). Igualmente, apesar da
co-ocorrncia de ostracodes tpicos do Andar Dom Joo, a idade jurssica no est assegurada para
estes depsitos.
Na Formao Bananeiras, da bacia Sergipe-Alagoas, em folhelhos e argilitos vermelhos, foram
identificados lenhos silicificados/ ferruginosos de anatomia araucariide, designados Dadoxylon
benderi Mussa (Mussa, 1959 e Schaller, 1969). A presena de lenhos silicificados, dispersos em
arenito grosso e avermelhado, tambm se constitui em evidncia de equivalncia, observvel tanto
na Formao Misso Velha, da bacia do Araripe, quanto na Formao Sergi (Dadoxylon), das bacias
Recncavo/Tucano/Jatob e na Formao Serraria, da bacia Sergipe-Alagoas (Petri & Fulfaro, 1983).
Na bacia do Paran, o Jurssico estaria representado por arenitos elicos da Formao Botucatu,
afossilferos do ponto de vista paleobotnico e palinolgico.
3.5 BIOMA TROPICAL DE VERO MIDO

Um bioma de vero chuvoso foi reconhecido em uma larga faixa paleoequatorial compreendendo
ocorrncias fossilferas eojurssicas localizadas no sul do Mxico, Cuba, Colmbia, norte da Amaznia
e da frica e Israel. Este bioma foi dominado por Bennettitales micrfilas (Williamsonia sewardiana),
numerosos fetos, (incluindo Weichselia, que se acredita possuir caracteres xeroflicos), e conferas
micrfilas, com membros das Cupressaceae e Podocarpaceae (Vakhrameev, 1991). Cycadales eram
raras e grupos tais como as Ginkgoales e Pinaceae eram ausentes nessas floras. (Willis & McElwain,
2002).
No segundo estgio do Meso-mesoftico (Neojurssico Eocretceo = 161,2 145,5 Ma), tm-se
inicialmente, nas floras neojurssicas e neocomianas, quase ausncia das angiospermas. Apesar de
serem, um componente significativo, nas palinofloras paleotropicais do Cretceo Inferior, tardaram a
dominar as latitudes medianas a altas, o que ocorreu apenas durante o Neocretceo (Crane & Lidgard
1989; Drinnan & Crane, 1990). O carter ainda subordinado das angiospermas, em latitudes mdias
do hemisfrio sul, durante o Eocretceo, pode ser evidenciado na palinoflora albiana de Koonwarra,
na Austrlia, onde h a presena de um nico tipo de gro de plen de angiosperma, entre 62 taxons
(Dettmann 1986), associado a um s megafssil angiosprmico herbceo (Taylor & Hickey, 1990) e
a numerosas Ginkgoales, Coniferales (Podocarpaceae), fetos, Pentoxylales e esfenfitas (Drinnan &
Chambers, 1986). Nas floras neocomiano-albianas da frica do Sul, a presena de angiospermas
denunciada apenas por alguns tipos de gros de plen (Anderson & Anderson, 1985; Drinnan & Crane,
1990). Na Argentina, embora sejam conhecidos gros de plen em assemblias desde o Barremiano,
h ainda tipos pouco diversificados de gros de plen angiosprmicos na regio sul, at o Aptiano.
211
Nas altas latitudes, as angiospermas eram raras ou ausentes, durante o Eocretceo, segundo seu
documentrio polnico, o que levou Crane & Lidgard (1989) e Brenner (1996) a suporem que esse
fato estaria relacionado a uma evoluo lenta de sua adaptabilidade s condies frias.
As floras eocretceas (135 a 96 Ma) de diferentes reas podem exibir muitos gneros e at mesmo
espcies em comum, sendo esta uniformidade decorrente do fato dos gradientes climticos serem
menos marcados do que hoje, graas maior proximidade entre as massas continentais, durante aquele
intervalo de tempo (Parrish, 1987). A maioria dos autores concorda plenamente que as diferenas
fitogeogrficas desse tempo eram menores entre si do que as do Neocretceo. Entretanto, apesar
dessa uniformidade, vrios autores definiram algumas unidades florsticas eocretceas com base em
macroflora ou em palinomorfos.
Um dos zoneamentos paleoflorsticos mais reconhecidos e amplamente utilizados para o Eocretceo
o de Vakhrameev (1991) que, combinando dados paleobotnicos e palinolgicos, definiu quatro
regies: Sbero-Canadense, Euro-Siniana, Equatorial e Austral (Notal), (Figura 7).
Fig. 7: Zoneamento paleoflors co do Eocretceo (modificado de Vakrameev, 1991)
A regio Sbero-Canadense, definida inicialmente como Siberiana, abrangeria a Sibria, o norte

da China, nordeste da Plataforma Russa, Spitzbergen, norte da Groenlndia, norte do Canad e
Alasca. Seria uma faixa de clima moderadamente quente, mido e sazonal. A presena de anis
de crescimento e braquiblastos em Czekanowskiales comprovam esse clima Numerosos pntanos
dominariam a paisagem dando origem a carves. Durante o Neocomiano, esta regio era coberta
por densas florestas de conferas, associadas a fetos herbceos, Equisetum, algumas Cycadales
e poucas Bennettitales. Est caracterizada por abundantes gros de plen bissacados e menos de
5% de Classopollis. So raros os ramos folhosos de Pagiophyllum e Brachyphyllum e ausentes
212
os gneros Frenelopsis e Pseudofrenelopsis o que seria um indicador de que as Cheirolepidiaceae

no eram componentes importantes dessa vegetao. Os fetos eram representados principalmente
por Dicksoniaceae, Osmundaceae e Gleicheniaceae. As Schizaeaceae, raras no incio, tornaram-se
comuns a partir da segunda metade do Neocomiano. Somente no Albiano, as angiospermas fazem
sua ingresso nessa zona, tornando-se mais comuns no Neoalbiano. Sua presena denunciada por
fsseis de pequenas folhas e gros de plen tricolpados, (Vakhrameev, 1991).
A regio Euro-Siniana (Figura 7) ocupava desde o Extremo Oriente, a metade meridional da Sibria
Ocidental, Cazaquisto e sia Central, a maior parte da Europa e os EUA (formaes Patuxent e
Arundel do Grupo Potomac, conforme Hickey & Doyle, 1977. Na Eursia, subdividida nas provncias
Europia, Oriente Prximo e Extremo Oriente e, nos EUA, constitua a Provncia Potomac.
A flora da regio Euro-Siniana era muito mais diversificada do que a Sbero-Canadense. No apresentava
Czekanowskiales, todavia possua uma quantidade notvel de Bennettitales e Cheirolepidiaceae
(ramos folhosos de Brachyphyllum, Frenelopsis e Pseudofrenelopsis e tambm gros de plen
Classopollis). Durante o Neocomiano, a abundncia de gros de plen Classopollis (50 70%), com
quantidades reduzidas de esporos de fetos e gros de plen bissacados sugestiva de clima muito seco.
Durante o Aptiano e Albiano, a umidade da regio aumentou, sendo as Cheirolepidiaceae substitudas
por outras Coniferales (como Pinaceae), e fetos. O clima no final do Eocretceo alcanou umidade
mxima, resfriou-se um pouco e condicionou formao de depsitos de carvo. As angiospermas s
apareceram a no Mesoalbiano, com formas foliares pequenas e de venao irregular. No Neoalbiano,
rvores com folhas grandes e decduas tipo platanide apareceram na regio Euro-snica.
A grande diversidade florstica albiana decorrente da heterogeneidade climtica da regio eurosiniana. As provncias Europia e Potomac, dessa regio com clima mais mido, eram cobertas
por abundantes fetos, principalmente de Gleicheniaceae (Gleichenia) e Schizaeaceae (Ruffordia e
Pelletiera) e esporos (Cicatricosisporites, Appendicisporites, Pilosisporites, Gleicheniidites, etc).
Weichselia (Matoniaceae) e Onychiopsis (Pteridaceae) so formas caractersticas. Bennettitales tais
como Anomozamites, Ptilophyllum, Zamites, Otozamites e Cycadites so comuns. Vrios achados
de troncos de Cycadeoidea (EUA, Europa Ocidental, Monglia e Japo) sugerem, com sua estrutura
manoxlica, um clima livre de congelamentos (Vakrameev, 1991). A flora eocretcea portuguesa,
inserida nessa regio, uma das reas clssicas a documentar angiospermas desde Valangiano ou
Hauteriviano at o Aptiano (Friis et al., 1994).
3.6 REGIO AUSTRAL OU NOTAL

Compreende a faixa subtropical do hemisfrio sul, que por sua posio em relao ao Equador,
corresponde Regio Euro-siniana, do hemisfrio norte, (Figura 7). Ocorre, porm, uma diferena
muito grande entre ambas: a regio euro-snica envolve uma larga faixa de terra (Eursia e Amrica
do Norte) enquanto os subtrpicos meridionais, que abrangem o sul da Amrica do Sul, sul da frica,
Antrtica, Austrlia, Nova Zelndia e Pennsula Indiana, so ocupados, em sua maior parte, por oceano
(Vakhrameev, 1991). Apresentava uma cobertura vegetal composta de Araucariaceae, Podocarpaceae,
Cheirolepidiaceae e algumas Ginkgoales e Czekanowskiales. Seus lenhos com anis de crescimento
indicam clima sazonal. A ausncia de Pinaceae marcante. Schizaeaceae, Gleicheniaceae, Cycadales
e Bennettitales eram to abundantes nessa regio quanto na euro-siniana, o que evidencia que sua
migrao atravs do Equador no enfrentava barreira.
213
Essa Regio Notal subdividida em trs provncias: Patagnia, Australiana e Indiana. Embora
compartilhem muitos elementos, suas composies florsticas apresentam diferenas significativas
devido umidade. Na Provncia Patagnia (floras de Santa Cruz e de Chubut), os fetos eram escassos e
as Cheirolepidiaceae abundantes (Classopollis atinge 15 a 17% da percentagem polnica no sul e 90%,
no norte da Patagnia). Bennettitales (Dictyozamites spp., Otozamites spp., Zamites, Ptilophyllum spp.,
Pterophyllum, Cycadolepis spp. e Williamsonia spp.) so comuns na Patagnia. Ginkgoales estavam
presentes como Ginkgoites e Karkenia. Coniferales (Araucarites, Brachyphyllum, Podocarpus), bem
como Cheirolepidiaceae (Tomaxellia), tambm estavam presentes. Na Pennsula Antrtica, dentro
dessa provncia, h Cladophlebis, Gleichenites, Taeniopteris, Ptilophyllum, Araucarites, Ruffordia,
Williamsonia e Podocarpaceae (Archangelsky, 1976, Vakhrameev, 1991). O sul da frica tambm
era coberto, durante o Eo-Cretceo, por fetos, Cycadales, Bennettitales e Coniferales. Na Provncia
Australiana, a quantidade de Classopollis, to significativa no Jurssico, onde chegava a atingir os
70%, raramente atinge 5 % nas associaes eocretceas. Os fetos eram abundantes e diversificados,
incluindo vrios gneros endmicos, o que sugeriria um clima mais mido. A Provncia Indiana
apresentava abundantes Bennettitales e Coniferales, sendo palinologicamente, similar s outras
provncias da Regio Austral (Vakhrameev, 1991).
3.7 REGIO EQUATORIAL

Durante o Eocretceo, essa regio abrangia quase todo o continente sul- americano (exceto Patagnia
e sul do Chile), quase toda a frica (exceto frica do Sul) e o Sudeste Asitico (este ltimo com
poucas reas emersas), Figura 7. Essa faixa equatorial foi, predominantemente, ocupada pelos
oceanos Pacfico e ndico. As ocorrncias fossilferas conhecidas so poucas, no permitindo isolar
provncias na regio. As pores equatoriais sul-americana e africana, muito prximas, apresentavam
floras semelhantes. Sua palinoflora to tpica que desde os anos 60 (Boltenhagen, 1967,1969;
Brenner,1968; Jardin, 1967; Jardin et al., 1974) foi identificada uma provncia florstica na regio
designada por Herngreen & Chlonova (1981), como provncia WASA (West African-South American)
no Eocretceo (pr-Albiano), e de provncia ASA (African-South American) no decorrer do AlbianoCenomaniano. Posteriormente, a provncia WASA foi designada Dicheiropollis etruscus/Afropollis, e
a Provncia ASA como Provncia Albiano-Cenomaniana de Elaterados, por Herngreen et al. (1996).
A primeira caracterizada pela presena de Dicheiropollis etruscus e Transitoripollis crisopolensis,
alm de grande abundncia e ampla distribuio de gros de plen do tipo Classopollis (60 a 70%);
presena marcante e aumento gradativo de gros de plen poliplicados dos gneros Equisetosporites,
Gnetaceaeopollenites, Steevesipollenites atestando abundncia e diversidade de Gnetales; alm de alto
percentual de monossacados (Callialasporites) e inaperturados (Araucariacites, Shepripollenites); e
aparecimento dos primeiros gros de plen monocolpados e tricolpados de afinidades angiosprmicas
(Figura 6). J a Provncia de Elaterados caracterizada pela presena freqente e diversificada de
vrios grupos exticos de gros de plen elaterados (Alaticolpites, Elaterocolpites, Elateroplicites,
Elateropollenites, Elaterosporites, Galeacornea, Pentapsis, Regalipollenites, Senegalosporites,
e Sofrepites); poliporados (Hexaporotricolpites); e porotricotomossulcados (Victorisporis,
Constantinisporis), Figura 12; expanso e diversificao precoce dos gros de plen com afinidades
angiosprmicas; presena comum dos gneros Hexaporotricolpites, Triorites, e Afropollis (Dino et
al., 1994) (Figura 6). Dino et al. (1999), em anlises detalhadas luz da microscopia tica e eletrnica
214
de varredura e ultraestrutural da morfologia dos elaterados, concluram que os mesmos possuem uma
ectexina granular-alveolada e organizao da parede da exina comparveis quelas apresentadas pelos
gros de plen de Gnetales. O surgimento e diversificao dos elaterados coincidem com as primeiras
fases de diversificao das angiospermas, enquanto a extino do grupo das Gnetales produtoras de
elaterados coincide, ao final do Cenomaniano, com a ascenso do domnio das angiospermas em reas
de baixa latitude, nas margens norte do Atlntico Sul (Dino et al., 1999). Os fetos apresentam-se,
microflorsticamente, diversificados, embora os macrofsseis sejam restritos s famlias Matoniaceae
e Schizaeaceae. As Bennettitales encontram-se bem representadas no registro macroflorstico. Como
formas ausentes na regio, esto as Pinaceae, Czekanowskiaceae e Ginkgoaceae.
Nas latitudes baixas da rea norte-ocidental da Amrica do Sul (Colmbia), Pons (1988) estudou
duas reas distintas: no sudeste do Macio de Santander e no sul da Cordilheira Oriental
(Macio de Quetame). Com base em vestgios foliares, estruturas lenhosas e microflora, Pons
chegou concluso que o SE do Macio de Santander, durante o Neocomiano, foi dominado
por bosques constitudos de Podocarpaceae, Araucariaceae, raras Cheirolepidiaceae e Pinaceae.
No Macio de Quetame (sul da Cordilheira Oriental), floras eocretceas da provncia norte
gondvnica apresentavam macrofsseis de Coniferales (Podozamites spp. e Cupressinocladus) e
Cycadales que se distribuam por toda a parte norte dos Andes (Venezuela, Colmbia, Equador
e Peru), (Figura 7). Tambm medravam ali, fetos de Matoniaceae (Weichselia e Phlebopteris) e
angiospermas dos grupos das Hamamelididae, Dilleniidae e Magnoliideae. Assim, Pons (1988)
interpretou que as escarpas no Macio de Quetame, durante Aptiano-Albiano, deveriam estar
cobertas por Coniferales (Araucariaceae, Podocarpaceae e poucas Cheirolepidiaceae) s quais
se misturavam cicadfitas. Havia um sotobosque rico em fetos (Cyatheaceae, Dicksoniaceae,
Schizaeaceae e Osmundaceae). Plantas herbceas (Lycopodiaceae e Selaginellaceae) bem como
Hepaticeae ocupavam lugares mais midos. Angiospermas restringiam-se provavelmente,
s zonas perturbadas nas plancies prximas costa, onde como plantas mais competitivas,
ganhariam terreno sobre os demais vegetais.
Sem dvida, a flora eocretcea brasileira (neoaptiana) mais famosa por sua preservao e caractersticas
taxonmicas na regio equatorial rida a Flora do Crato, na bacia do Araripe, Nordeste do Brasil,
(Figuras 8 e 9). Ela apresenta macro e microfloras muito diversificadas. Muitos grupos de plantas
terrestres tpicas para o Meso-mesoftico gondvnico tm sido descritos a partir dessa paleoflora.
Os fetos eram, provavelmente, comuns, mas seus fsseis exibem pouca diversidade. A maioria deles
pertence a um nico taxon de Schizaeaceae, Ruffordia goeppertii (Bernardes-de-Oliveira et al., 2006
e em preparao). H outros fsseis tambm, possivelmente, atribuveis mesma famlia, entretanto
outras famlias de fetos seriam raras na paisagem. Equisetales e licfitas (Isoetales) viveram ali. As
gimnospermas constituram, como nas demais floras eo a meso-mesofticas, o grupo mais abundante
e diversificado: vrias Coniferales, Bennettitales e Gnetales dominariam a vegetao.
Fig. 8: Localidades macrofitossilferas meso-meso
215
cas do Brasil
- Ocorrncias eocretceas / - Ocorrncias neocretceas: 1 e 2 - bacia do Araripe - (1) Fm. Crato (Neop ano) e (2) Fm. Romualdo
(albiano); (3) - bacia do Parnaba - Fm. Cod (Ap ano); 4, 5 e 6 - bacia Sergipe/Alagoas - (4) Fm. Bananeiras (Neojurssico), (5) Fm.
Muribeca (Ap ano) e (6) Fm. Riachuelo (Albiano); 7 - bacia de Tucano - Fm. Marizal (Neoap ano); 8 - bacia Sanfranciscana - Fm. Areado
(AP ano); 9 - bacia do Amazonas - Fm. Alter do Cho (Maastric ano); 10 - bacia Po guar - Fm. Jandara (Turoniano - Mesocampaniano);
11 - bacia Pernambuco/Paraba - Fm. Gramame (Maastric ano); 12 - bacia do Paran - Fm. Marlia (Maastric ano).
As Coniferales compreendiam as Araucariaceae representadas por cones e tambm por ramos estreis
descritos por Duarte (1989, 1993) e Kunzmann et al. (2004) e as Cheirolepidiaceae que estavam
presentes na forma de Frenelopsis, Tomaxellia (Kunzmann et al. 2006) e talvez de Pseudofrenelopsis
(Sucerquia, 2006 indito), alm da presena ntida da famlia atestada atravs do gro de plen
Classopollis (Lima, 1978). As Bennettitales denunciam sua presena nessa flora atravs de cones
ainda no descritos e de ramos folhosos identificados como Lindleycladus por Kunzmann et al. 2004.
H tambm fololos isolados, possivelmente atribuveis a Otozamites sp. e Zamites sp. por Sucerquia
(2006 - indito). As Gnetales constituram talvez o grupo mais diversificado dessa flora, estando
presentes entre elas as Ephedraceae (Pons, et al., 1992; Mohr et al., 2004; Fanton et al. 2006b e
Sucerquia, 2006 indito) e as Welwitschiaceae (Rydin et al. 2003 e Dilcher et al., 2005).
Corrobora com estes dados da macroflora a alta freqncia e diversidade dos gros de plen poliplicados
na bacia (Lima, 1978). Tendo em vista a idade dessa flora, o componente angiosprmico muito
diversificado. A maioria dos taxa pertence s angiospermas basais, mas h tambm representantes das
magnolideas, monocotiledneas e das eudicotiledneas. Dentre os clados basais, as Nymphaeales e
Chloranthaceae esto documentadas por suas folhas. As Nymphaeales pertencem mais comumente
Famlia Cabombaceae (Mohr et al., em preparao). As Magnolideas devem ter sido o grupo
216
angiosprmico mais comum. Esto representadas por carpelo simples, grupos de carpelos presos a
pedicelos e fsseis mais completos incluindo brotos e flores em conexo orgnica. Endressinia, planta
afim s Eupomatiaceae, exibia uma estrutura de flor multipartida, com muitos carpelos e estamindios,
que parecem ter tido funo de tpalas (Mohr & Bernardes-de-Oliveira, 2004). Araripia era tambm
uma flor multipartida, que deve ter sido prxima s Laurales basais, especialmente, Calycanthaceae
(Mohr & Eklund, 2003). As Monocotyledonae apareceriam representadas na associao por alguns
taxa distintos: o primeiro, com morfologia foliar rara, Klitzschophyllites possua uma ampla
distribuio gondvnica (Mohr et al. 2006). Um taxon prximo as Bromeliaceae, embora com
distines, est em estudo por Leme et al. (em preparao). Um terceiro taxon, de possvel afinidade
com monocotiledneas aquticas, Iara iguassu Fanton et al. (2006a). Entre as possveis famlias de
Eudicotyledonae, estariam provavelmente presentes as Ranunculaceae, Nelumbonaceae e Platanaceae
(Mohr & Bernardes-de-Oliveira, neste evento). Essa flora teria vivido sob clima rido a semi-rido
prximo a e, parcialmente, dentro de seu ambiente deposicional lacustre, conforme evidenciam suas
caractersticas adaptativas xerofticas e xeromrficas bem desenvolvidas. Outra flora importante
da mesma bacia de idade albiana a da Formao Romualdo (Grupo Santana), que apresenta, em
concrees de arenitos calcferos e calcrios, Brachyphyllum obesum Heer, Brachyphyllum castilhoi
Duarte, Podozamites lanceolatus (L. & H.) Sch. e Choffatia francheti Saporta, estudados por Duarte
(1985), (Figuras 8, 9 e 10).
Outras bacias brasileiras onde h meno de macrofsseis vegetais eocretceos so: a do Parnaba
(formaes Cod, com folhelhos betuminosos, calcrios e gipsita, de idade aptiana - albiana,
com palinomorfos e Itapecuru, arenitos avermelhados, com madeiras e restos de plantas, de idade
neoalbiana a santoniana, conforme Petri & Fulfaro, 1983 ou de idade neocretcea, conforme Milani
& Zaln, 1999). Para a Formao Cod, Duarte (1989) mencionou a presena de formas aquticas
de Choffatia francheti Saporta e Nymphaeites choffati (Sap.) Teixeira, 1947, [= Kliztschophyllites
flabellatus (Saporta) Mohr, Bernardes-de-Oliveira, Barale & Ouaja], (Figuras 8 e 9).
Na bacia Sergipe-Alagoas, a Formao Muribeca, com evaporitos, folhelhos betuminosos e calcrios
dolomticos, de idade neoaptiana eoalbiana, est dentro da zona Exesipollenites tumulus (Regali
et al. 1974) e, possivelmente a ocorrncia de Brachyphyllum corallinum Heer registrada por Duarte
(1989) pertena a essa Formao. Ela correlata parte basal da Formao Marizal da bacia
Recncavo/Tucano/Jatob. Ainda na bacia Sergipe-Alagoas, a Formao Riachuelo, de idade albiana
- cenomaniana (conforme Ponte & Appi, 1990), apresenta restos de algas (Lithothamnion mauryae
Howe e L. regonis Howe), descritos por Maury (1936) e conforme Schaller (1969) e Duarte (1989),
(Figuras 8 e 9).
Para a bacia de Tucano (Formao Marizal do Grupo Bahia), uma flora neoaptiana, com esfenfitas
tipo Equisetum lyelii Mantell, fetos identificados como Pteridium branneri (White) Duarte e Sticherus
quererae Duarte e conferas como Brachyphyllum obesum Heer, foi registrada em Duarte (1989),
(Figuras 8 e 9).
Na bacia Sanfranciscana (Formao Areado de idade aptiana dada por peixes Dastilbe e
conchostrceos e barremiana a eoaptiana por palinologia), Duarte (1985 e 1989) noticiou a presena
de conferas [Brachyphyllum obesum e Podozamites lanceolatus (L. & H.) Sch.] e da planta aqutica
Incertae Sedis Choffatia francheti Saporta, alm de possvel monocotilednea Paraleptaspsis
(Figuras 8 e 9).
Todas essas ocorrncias sugerem para o Eocretceo brasileiro uma vegetao lacustre e xeromrfica
rica em Coniferales (araucariides e cheirolepidiides).
217
Fig. 9: Elementos componentes das floras juro-cretceas brasileiras: 1 e 2 Bacia do Araripe, (1) Fm. Crato, Neoap ano e (2) Fm.
Romualdo, Albiano; 3 Bacia do Parnaba, Fm. Cod, Ap ano; 4, 5 e 6 Bacia Sergipe/Alagoas, (4) Fm. Bananeiras, Neojurssico, (5)
Fm. Muribeca, Ap ano, (6) Fm. Riachuelo, Albiano; 7 Bacia de Tucano, Fm. Marizal, Neap ano; 8 Bacia SanFranciscana, Fm. Areado,
Ap ano; 9 Bacia Amaznica, Fm. Alter do Cho, Maastric ano; 10 Bacia Po guar, Fm. Jandara, Turoniano - Mesocampaniano; 11
Bacia Pernambuco/Paraba, Fm. Gramame, Maastric ano; 12 Bacia do Paran, Fm. Marlia, Maastric ano.
218
Fig. 10: Exemplares da Flora eocretcea do Crato: 1- Klitzschophyllites flabellatus (Mohr & Rydin 2002) Mohr, Bernardes-de-Oliveira,
Barale & Ouaja 2006; 2- Lindleycladus sp; 3- Gnetales Famlia Ephedraceae; 4- Ruordia goepper i (Dunker) Seward; 5- Nymphaeales
Famlia Cabombaceae; 6- Endressinia brasiliana Mohr & Bernardes-de-Oliveira; 7- Brachyphyllum obesum Heer
219
4. NEOMESOFTICO A FLORA NEOCRETCEA

Durante o Neocretceo (de 99,6 Ma at 65,5 Ma - Gradstein et al., 2004), as angiospermas
diversificaram-se e tornaram-se numerosas, principalmente na forma de arbustos e rvores de muitas
famlias importantes nos dias atuais. O documentrio fssil sugere que vrias ou quase todas, as
famlias nrdicas e sulinas viventes surgiram nesse tempo. Entre essas famlias citam-se as Ulmaceae,
as Betulaceae, as Juglandaceae, as Gunneraceae e as Fagaceae (incluindo-se Nothofagus), conforme
Willis & McElwain, 2002. As migraes intercontinentais ainda no eram to difceis (Schulze et al.
2005). Desde o Neocretceo, o hbito geral das floras mudou devido ao domnio das angiospermas.
Nesse tempo, muitas plantas que determinavam um aspecto mais primitivo para as floras desapareceram
ou entraram em declnio. Entre as primeiras plantas a se extinguirem esto as Peltaspermaceae. As
Caytoniales tornaram-se raras. Restringiram-se as reas de ocorrncias de Bennettitales, Cycadales,
Czekanowskiales e Ginkgoales. As ltimas Cheirolepidiaceae ocorreram durante o Maastrictiano
(Van der Ham et al. 2003). No final do Cretceo, desaparecem tambm as Bennettitales. As conferas,
fetos e licfitas neocretceas j pertenciam s famlias atuais (Meyen, 1987). A maioria das rvores,
que apareceram no Neocretceo, atualmente tropical ou subtropical. Ressalte-se aqui que mais
da metade de todas as famlias angiosprmicas , exclusivamente, tropical e trs - quartos de todas
as famlias atingem seu optimum e diversidade em ambiente tropical (Axelrod, 1966). Portanto,
possvel que muitas das espcies, hoje consideradas temperadas nrdicas ou sulinas, possuam ainda
traos que possibilitem sua sobrevivncia em condies similares quelas de seu ambiente de origem
(Willis & McElwain, 2002). Durante esse tempo houve separao florstica mais intensa e os reinos se
desenvolveram. Entretanto, devido falta de ocorrncias megafossilferas em vrios lugares, os mapas
paleoflorsticos tm sido elaborados com base, principalmente, em misporos (Meyen, 1987).
Anlises da fitogeografia e paleoclimas do Maastrictiano (70,6 Ma a 65,5 Ma Gradstein et al. 2004),
como as realizadas por Upchurch et al. (1999), levam a reconhecer seis biomas globais (Figura 10):
4.1 BIOMA TEMPERADO FRIO

Esse coincidia, aproximadamente, com a rea das terras hoje contidas pelos crculos polares rtico
(Canad, Groenlndia e Sibria) e Antrtico (Antrtica) e foi referido como das florestas decduas
polares (Upchurch et al. 1999). Consistia num dos trs biomas neocretceos remanescentes, ainda no
dominados por angiospermas. Este bioma apresentava um predomnio de Coniferales pereniflias e
decduas associadas a fetos e Ginkgoales. As angiospermas constituiriam o substrato dessas florestas
com Betulaceae e Juglandaceae. A presena de angiospermas escifitas, de lenhos com anis de
crescimento, a baixa diversidade das floras e a presena de uns poucos carves so sugestivas de
climas temperados frios sazonais. Na rea nrdica deste bioma, Pinus, Sequoia, Abies e Taxodium
esto entre as conferas mais comuns da poca. Cupressaceae e Araucariaceae seriam mais raras na
paisagem. No hemisfrio sul, esse bioma apresentava abundantes Araucariacea e Podocarpaceae e
como angiospermas, principalmente, Nothofagus.
4.2 BIOMA TEMPERADO QUENTE

Os biomas temperados quentes, situados entre 65o e 45o de latitude N e S, compreenderiam, no
hemisfrio norte, as reas setentrionais da Amrica do Norte, sul da Groenlndia, ocidental da Europa,
220
Rssia e norte da China e, no hemisfrio sul, o centro-norte da Austrlia e a rea costeira da Antrtica
(Horrell, 1991), (Figura 11). A vegetao deste bioma inclua angiospermas mono- e dicotiledneas,
conferas sempervirentes e decduas, fetos e cicas. Muitas de suas folhas fsseis so comuns em plantas
subtropicais modernas, levando Upchurch et al. (1999) a consider-las como de bosques e florestas de
latifoliadas, pereniflias, subtropicais. Mas, como essas reas estavam afastadas da posio subtropical
melhor consider-las como Horrell (1991), isto , como de zona temperada quente. As angiospermas
mais comuns seriam as Fagaceae, Betulaceae, Juglandaceae, Ulmaceae, Proteaceae (s no hemisfrio
sul), Winteraceae e algumas Palmae. Coniferales incluiriam Araucariaceae e Taxodiaceae. A alta
diversidade de angiospermas eudicotiledneas parece indicativa de seu predomnio. Entretanto, anlises
de floras fsseis in situ demonstraram que, apesar dessa alta diversidade, apenas 12% da cobertura
vegetal era feita por elas, alcanando os fetos 49% do total. , portanto, notvel que, se as angiospermas
alcanaram uma posio dominante nos habitats riparianos maastrictianos do bioma temperado quente,
em outros, os fetos ainda mantinham-se dominantes, mesmo tendo ocorrido a radiao e diversificao
das angiospermas 30 Ma antes (Willis & McElwain, 2002).
4.3 BIOMA DE INVERNOS MIDOS

A vegetao, que medrava entre as paleolatitudes de 30o e 45o N e S, era nitidamente menos diversificada
que a do bioma temperado quente e era dominada por dicotiledneas pereniflias, conferas pereniflias
e decduas e algumas cicas (Figura 11). As monocotiledneas eram quase ausentes nesse bioMa Havia
ainda abundantes conferas Araucaria e Cheirolepidiaceae. As angiospermas formavam mais uma
vegetao do estrato inferior de arbustos e pequenas rvores do que de grandes rvores da canpia
(Upchurch & Wolfe, 1987). No hemisfrio sul, as floras patagnias possuam abundantes fetos e
famlias de angiospermas tais como Lauraceae. As evidncias de clima temperado de inverno mido,
sugeridas para essas regies, so dadas por ausncia de anis de crescimento bem marcados nos
lenhos e pela presena de mineral formado em ambientes quentes com elevada taxa de evaporao,
tpico de climas mediterrneos (Horrell, 1991). Embora, alguns autores como Upchurch et al. (1999)
pensem que esse tipo de bioma no existiu durante o Neocretceo, simulaes de modelo do clima
neocretceo indicam que um clima mediterrneo, isto , de inverno mido deve, sem dvida, ter
prevalecido em certas reas durante esse tempo. O limite setentrional desse bioma, no hemisfrio
norte, marcado pela presena de carves, indicando clima mido, enquanto seu limite meridional,
no hemisfrio sul, marcado pela presena de evaporitos, indicando condies ridas. Acredita-se,
ento, que este bioma represente uma zona de transio entre os biomas desrticos de baixa latitude
e os biomas midos de latitudes altas nos cintures temperados.
4.4 BIOMAS DESRTICOS SUBTROPICAIS

Evidncias de depsitos evaporticos extensos durante o Neocretceo (h cerca de 70 Ma), indicando
altas taxas de evaporao sobre a precipitao delimitam os biomas desrticos subtropicais (Horrell,
1991). Esses depsitos ocorrem em uma faixa do hemisfrio norte, que incorpora, atualmente, o norte
da frica, China e pennsula do Yukatan e, no hemisfrio sul, inclui os atuais sul da Amrica do Sul e
sudoeste da frica (Figura 11). Nenhuma flora fssil tem sido achada nesses biomas, provavelmente,
devido pobreza das floras sob essas condies, que dificultaria seu aparecimento no registro
fossilfero. Esse bioma corresponderia rea de deposio do Grupo Bauru, na bacia do Paran, onde
foram registrados oognios de carfitas, folhas de dicotiledneas e conferas (Lima, 1989).
221
4.5 BIOMA TROPICAL DE VERO MIDO

Esse bioma cobria a maior parte das atuais reas da Amrica do Sul, frica e ndia, envolvida
entre as paleolatitudes de 0o e 25o N e S (Horrell, 1991) e era caracterizado por uma vegetao
de floresta tropical semidecdua (Figura 11). Constituam elementos comuns na vegetao dessa
regio, eudicotiledneas semidecduas, Palmae, Filicpsidas, Coniferales pereniflias e decduas,
alm de Cycadales. Evidncias polnicas sugerem como Coniferales comuns as Araucariaceae, as
Cheirolepidiaceae e as Podocarpaceae. A ndia apresentava uma mistura de elementos tpicos dos
hemisfrios sul e norte, evidenciando que a placa indiana j fazia parte da regio fitogeogrfica
equatorial, ainda que pudesse estar a 30oS. Um clima quente, submido a semi-rido tpico de regies
de veres midos ou de savanas evidenciado para esse bioma por feies tais como composio
taxonmica, fisiognomia foliar e indicadores sedimentolgicos (Horrell, 1991).
O territrio brasileiro estaria inteiramente contido neste bioma neocretceo (Figura 11).
Fig. 11: Biomas sugeridos para o Neocretceo (modificado de Willis & McElwain, 2002)
Em termos palinolgicos, pode-se considerar como pertencente Provncia de Palmae, definida

por Herngreen & Chlonova (1981) e caracterizada pelo aumento de gros de plen monocolpados
afins das Palmae (gneros Psilamonocolpites, Retimonocolpites, Longapertites, Spinizonocolpites e
Proxapertites). De um modo geral, a partir do Turoniano, ocorre um forte declnio dos Classopollis,
e se estabelece definitivamente o domnio das angiospermas. No Senoniano inferior ocorre um
significativo aumento na quantidade e diversidade dos tricolpados e triporados (Echitriporites,
Scabratriporites, Proteacidites). Durante o Senoniano superior, ocorrem exticos morfotipos afins
s angiospermas (Auriculiidites, Buttinia, Crassitricolpites, Crassitricolporites, Crassitriapertites,
Victorisporis, Aquilapollenites), (Figura 12).
222
Fig. 12: As imagens de 1 a 9, so referentes a gros de plen e esporos do Albiano/ Cenomaniano. As imagens de 10 a 17, so referentes
a gros de plen e esporos do Cretceo Superior, do Brasil. 1- Elaterocolpites castelainii Jardin & Magloire, 1965; 2- Elateroplicites
africaensis (2 apndices) Herngreen, 1973; 3- Elaterosporites acuminatus (Stover) Jardin, 1967; 4- Elaterosporites verrucatus (Jardin
& Magloire) Jardin, 1967; 5- Elaterosporites klaszii (Jardin & Magloire) Jardin, 1967; 6- Elaterosporites a. E. klaszii Jardin, 1967;
7- Elaterosporites protensus (Stover) Jardin, 1967; 8- Sofrepites legouxiae Jardin, 1967; 9- Elateropollenites jardinei Herngreen,
1973; 10- Cicatricosisporites sp; 11- Triorites africaensis Jardin & Magloire, 1965; 12- Gnetaceaepollenites jansonii (Pocock) Lima,
1980; 13- Classopollis spinosus Burger, 1966; 14- Appendicisporites sp; 15- Victorisporis rober i Belsky, Boltenhagen & Potoni, 1965;
16- Crassitriaper tes polymorphus Herngreen, 1972; 17- Aquilapollenites magnus Regali, Uesugui & Santos, 1974.
223
Atestam a existncia do bioma tropical de vero mido, no Brasil, alm das palinofloras recuperadas
dos sedimentos neocretceos das bacias marginais, as seguintes ocorrncias (Figuras 8 e 9): na
bacia do Amazonas, a Formao Alter do Cho que indica, com sua microflora cenomaniana a
maastrictiana, um clima quente variando entre seco e mido (Daemon & Contreiras, 1971) e, na
Serra de Paituna, com macrofsseis maastrictianos de Equisetum sp. e Eudicotiledonae na forma de
Ranunculales (Menispermites sp.), Caryophyllales (Coccoloba sp.), Rosales (Rhamnus paitunensis
Duarte), Brassicales (Capparis sp.) e Malvales (Grewiopsis borgesii Duarte), cujas folhas grandes,
com margem lisa, limbo de retculo fechado e muitas arolas e pice agudo tambm levaram Duarte
(1987) a interpretar como de regio tropical baixa e mida.
Na bacia Potiguar, a Formao Jandara (Turoniano) possui restos vegetais estudados por Maury
(1924) com indcios da presena de Caryophyllales (Coccolobites? C. riograndensis Maury), Fabaceae
[(?) Leguminosites vireti Maury e (?) Platypodium sp.] e Incertae Sedis (Sideroxylon baixaverdensis
Maury) com certa semelhana a folhas de magnolideas, segundo Maury (1924), (Figura 8 e 9).
Arajo (1971), em anlises palinolgicas, identificou nesta formao uma associao dominada por
formas angiosprmicas, composta sobretudo por formas tricolpadas e tricolporadas.
Na bacia Pernambuco/Paraba, Formao Gramame (Maastrictiano), foram registrados frutos de
Palmae (Palmocarpon luisi Maury) em fceis litorneas de sedimentos marinhos por Maury (1930)
(Figuras 8 e 9).
4.6 BIOMA TROPICAL SEMPRE MIDO

Comparado atual extenso das florestas tropicais pluviais, o bioma tropical sempre mido
neocretceo foi muito reduzido, ficando restrito a uma rea incluindo a Colmbia (Amrica
do Sul), o oeste subequatorial africano e a Somlia (leste africano), e a Malsia (Horrell, 1991
e Upchurch et al., 1999). Assemblias palinolgicas dessas reas sugerem que, durante o
Neocretceo, a regio equatorial foi dominada por espcies de Arecaceae (Palmae), incluindo o
gnero atual Nypa (Vakhrameev, 1991). Proteaceae e muitos gneros de eudicotiledneas, alm
de abundantes fetos herbceos e arbreos esto presentes (Meyen, 1987). Uma caracterstica
notria desse bioma a quase ausncia de Coniferales, exceto de Araucariaceae, inclusive na
Malsia. No Brasil, ao que parece, no h registros desse bioma.
Observando a Figura 9, verifica-se que so ntidas a concentrao e diversidade de gimnospermas
nas floras eocretceas brasileiras, sendo a mais conhecida a da bacia do Araripe (Formao Crato).
H, sobretudo representantes de Coniferales (Araucariaceae e / ou Cheirolepidiaceae) nas demais
bacias eocretceas. As magnolideas e monocotiledneas so mais conhecidas na Formao Crato. As
angiospermas eudicotiledneas j se tornam mais comuns e diversificadas nas formaes neocretceas
da bacia do Amazonas, Potiguar e Pernambuco - Paraba, com representantes das ordens Ranunculales,
Caryophyllales, Rosales, Brassicales e Malvales conforme dados de Duarte (1987 e 1989).
224
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234
UMA NOVA EPHEDRACEAE GNETALES DA BACIA DO ARARIPE,

CRETCEO INFERIOR, BRASIL
NEW RECORD OF EPHEDRACEAE (GNETALES) IN ARARIPE BASIN, LOWER CRETACEOUS, BRAZIL
Marta Le cia H. Kerkho1 & Tnia Lindner Dutra1,2
1
Universidade do Vale do Rio dos Sinos (UNISINOS), Laboratrio de Histria da Vida e da Terra (LaViGea),
Programa de Ps-Graduao em Geologia (PPGEO), Av. Unisinos, 950 Centro 6A - Bairro Cristo Rei,
So Leopoldo, RS. Cep: 90022-000
E-mail: tatabox@gmail.com, tdutra@unisinos.br
RESUMO
As Gnetales compem um grupo de gimnospermas cuja histria evolutiva ainda pouco
compreendida. No registro fssil, macrorrestos que exibem caractersticas da ordem so
aparentemente escassos, ao contrrio do registro microflorstico. O Membro Crato da Formao
Santana, de idade eocretcica exibe, no entanto, uma grande quantidade de macrorrestos
com caractersticas gnetaleanas, como flores e ramos filos, de ramificao decussada.
Neste trabalho so apresentados os resultados do estudo de uma forma indita para a famlia
Ephedraceae, Ephedra paleoamericana, identificada entre a macroflora do Membro Crato. O
exemplar preservado apresenta estruturas reprodutivas dotadas de brcteas lenhosas, dispostas
duas a duas em um ramo dotado de ns e entrens e marcado por estriaes longitudinais.
Palavras-chave: Ephedraceae, Gnetales, Formao Santana, Aptian-Albian
ABSTRACT
The Gnetales are gymnosperms whose evolutionary history and affinities are not completely
understood. In the fossil record the rarity of their macrofossils contrasts with the abundant
pollen grains preserved. However, in the Crato Member of Santana Formation, many plant
fossils exhibits gnetalean affinities, such as flowers and branches with decussate disposition
and longitudinal ribs. A new form, Ephedra paleoamericana, expressed by male reproductive
branches is here formally presented and was identified in a sample from the thin-laminated
limestones from Crato Member. Its main characteristics are the decussate disposition and
articulate condition of the branches covered by longitudinal ribs and the peciolate male strobilus
composed by few bracts disposed in whorls.
Key-words: Ephedraceae, Gnetales, Santana Formation, Aptian- Albian
1. INTRODUO
As Gnetales compem um grupo de gimnospermas cuja histria evolutiva e relao com outros taxa
botnicos ainda pouco compreendida e controversa. As trs famlias monogenricas atuais so
muito distintas entre si no que diz respeito a sua anatomia e ecologia e, exceto Gnetum, costumam
236
caracterizar climas quentes e secos. Em termos evolutivos, anlises moleculares recentes tm proposto
que Ephedra reuniria os caracteres mais basais, enquanto Welwitschia e Gnetum comporiam um clado
mais derivado (Price, 1996; Judd et al., 1999). Entre os fsseis os macrorrestos so aparentemente
escassos quando comparado com o abundante e diversificado registro microflorstico (Lima, 1980;
Crane, 1996). Segundo Crane (1996), esta aparente escassez pode estar relacionada ao ambiente
onde teriam vivido, desfavorvel preservao, e a dificuldade de distinguir, entre os caracteres
diagnsticos, aqueles que seriam exclusivos para o grupo.
O primeiro aspecto vem se modificando desde a ltima dcada graas aos inmeros achados realizados,
especialmente em nveis do Cretceo Inferior, no nordeste do Brasil, Rssia, Portugal, Austrlia e
China (Krassilov, 1986; Crane 1996; Martill, 1993; Krassilov et al., 1998, Yang et al., 2005),
Com relao ao Brasil, o Membro Crato, da Formao Santana, na Chapada do Araripe, exibe uma
grande quantidade de fsseis com caractersticas gnetaleanas (Dilcher et al., 2005), tais como,
cones semelhantes a flores, presos em ramos afilos e estriados, de disposio decussada. Entre estes,
destacam-se aqueles cujas afinidades prximas so maiores com os representantes de Ephedraceae,
mas que at o momento so conhecidos formalmente apenas entre os gros de plen (Lima, 1980).
Modernamente as Ephedraceae constituem um dos grupos mais variados e abundantes de Gnetales,
contando com cerca de 40 espcies, que crescem preferencialmente em ambientes ridos e semiridos, temperados e tropicais e em distintas altitudes da Amrica do Norte e do Sul, Europa, sia e
norte da frica (Stevenson, 1993).
Neste trabalho so apresentados os resultados do estudo de uma amostra procedente dos nveis de
calcrios laminados do Membro Crato e pertencente a coleo de Paleobotnica do Departamento
de Geologia do Instituto de Geocincias da Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Em que
pese o escasso material, esta anlise se justifica pela boa preservao e carter tridimensional das
estruturas, a presena de rgos reprodutivos e por sua contribuio em demonstrar a presena das
Ephedraceae no registro macroflorstico da Bacia do Araripe.
2. ARCABOUO GEOLGICO
Fig. 1: a) Localizao geogrfica da Bacia do Araripe; b) contexto geolgico modificado
de Viana & Neumann (2002).
A Bacia do Araripe est situada no interior do nordeste brasileiro

distribuindo-se entre os estados do Piau, Cear e Pernambuco
(Figura 1).
Seu arcabouo estratigrfico foi proposto sob distintos enfoques,
existindo quase tantas propostas de ordenao de seus estratos,
quanto o nmero de gelogos que l realizaram seus estudos.
Uma reviso dos trabalhos, bem como sua abordagem em termos
de estratigrafia de seqncias fornecida por Assine (1992).
Posteriormente Martill (1993) e Neumann et al. (2003), elevaram
o Membro Crato ao status de Formao. Neste trabalho adotase a concepo de Ponte & Appi (1990) que engloba os nveis
Marta Le cia H. Kerkho & Tnia Lindner Dutra
237
de calcreos laminados no Membro Crato. Contudo, a maior parte dos autores concorda sobre a
dificuldade no estabelecimento do arcabouo estratigrfico da Bacia, devido ao intenso falhamento
e deslocamento de blocos que afetou a Provncia Borborema (Mabesoone, 2002; Valena et al.,
2003).
Para Assine (1992) e Valena et al. (2003) os nveis de calcrios laminados representam a deposio
ocorrida logo aps uma fase erosiva e transicional entre o sin-rift e o ps-rift, manifestada por um
hiato na deposio. O incio da fase ps-rift seria caracterizado por um aumento na subsidncia da
Bacia que teria aberto espao para a deposio dos sedimentos. A sucesso Santana representaria
um ciclo transgressivo-regressivo completo, iniciado no final do Aptiano.
3. SISTEMTICA PALEONTOLGICA
Diviso Trachaeophyta
Classe Gnetatae/Gnetopsida
Ordem Gnetales
Famlia Ephedraceae Dumortier 1829
Gnero Ephedra L.
Ephedra paleoamericana sp. nov.
Figuras 3 e 4
Diagnose: Ramos reprodutivos, dicasiais e articulados, marcados por estriaes longitudinais. Cones
masculinos laterais, opostos e peciolados, divergindo dois a dois a partir dos ns, compostos por entre
8 a 10 brcteas lenhosas, igualmente estriadas, de disposio aparentemente trmera.
Holtipo: amostra UFRJ-DG 876 Pb
Repositrio: Museu do Departamento de Geologia do
Instituto de Geocincias da Universidade Federal do Rio de
Janeiro (UFRJ), coleo de Paleobotnica.
Etimologia: O epteto especfico refere-se ao prefixo grego
paleo (=antiga) e a semelhana entre a forma descrita, com
os caracteres presentes em tipos de Ephedra que crescem
atualmente nas Amricas. Como decorrncia, remete tambm
a espcie atual E. americana, embora esta associao no
reflita a opo por uma afinidade preferencial com esta espcie
moderna, em detrimento de outras formas americanas.
Localidade tipo: Mina Pedra Branca na rodovia que liga as
cidades de Santana do Cariri a Nova Olinda, Estado do Cear,
Brasil (Figura 2).
Fig. 2: Aspecto geral da pedreira e dos nveis de calcreos fossilferos (foto cedida pelo Dr. Rafael Gioia Mar ns-Ne o). Escala: 2 m.
238
Idade: Aptiano-Albiano, Cretceo Inferior, Membro Crato, Formao Santana, Grupo Araripe (Ponte
& Appi, 1990).
Descrio: O exemplar mostra a parte apical de um ramo reprodutivo frtil, filo e dicasial, com
aproximadamente, 9 cm de comprimento na poro preservada, subdividido em regies nodais e
internodais caracterizadas por estriaes longitudinais (Figura 3). As ramificaes, restritas aquelas
que portam os estrbilos, so opostas e divergem da regio nodal, tambm marcada pela presena de
um par de brcteas, estriadas e de contorno triangular, com nervuras paralelas. Os internos possuem
2,5 mm de espessura. As estruturas reprodutivas so pecioladas, laterais e opostas e divergem do
ramo em ngulos de cerca de 40. Compem-se de entre oito e dez brcteas lenhosas (5,5 mm de
comprimento e 4 mm de largura), de disposio verticilada, sugerindo por seu numero, e carter livre,
no conato, referir-se a um estrbilo masculino (Figura 4).
Dos seis estrbilos originais e provavelmente presentes quando do soterramento, apenas um ainda
mantm a constituio e a estrutura lenhosa original. Possuem em mdia 9,5 mm de comprimento
e 8,5 mm de largura e sua disposio, em que pese a m preservao do par superior, sugerem a
inexistncia de um estrbilo apical e central.
4. DISCUSSO
As caractersticas morfolgicas presentes inserem o exemplar estudado entre os representantes da
Famlia Ephedraceae e, mais especificamente, no gnero moderno Ephedra, pela presena de um
menor nmero de brcteas nos estrbilos e sua disposio, quando comparados com formas presentes
entre as Welwitschiaceae. Diferem tambm de Gnetum, na disposio dos estrbilos no ramo, em
geral em fileiras contnuas.
Na comparao com formas do registro, mostram menor afinidade, razo porque foi aqui proposta sua
insero no gnero moderno Ephedra. Yang et al. (2005) adotaram o mesmo procedimento levantando
uma srie de argumentos que do consistncia a esta associao, o principal deles, a possibilidade
que um nmero reduzido de partes florais possa ter estado presente desde o incio do Cretceo, ao
contrrio do que at ento defendiam alguns autores (Eames, 1952; Hickey & Taylor, 1966).
Fig. 3: Ramo fr l de Ephedra paleoamericana sp. nov. Dos seis estrbilos
preservados, apenas um (seta) ainda guarda a disposio e o nmero original de brcteas, capaz de permi r sua associao a um cone masculino pelo
maior numero de brcteas (estruturas femininas costumam ter de duas a
quatro brcteas). Escala =10 mm.
Yang et al. (2005) apontam tambm para o carter

derivado das formas dotadas de estruturas reprodutivas
pedunculadas ou ssseis, dispostas lateralmente aos ramos
(e no apicais). A presena de pednculos e a disposio
lateral das estruturas reprodutivas de E. paleoamericana
j no incio do Cretceo , assim, de grande importncia
nestas discusses filogenticas.
239
Fig. 4: Ampliao e representao grfica do estrbilo masculino de Ephedra paleoamericana, mostrando o carter livre e a disposio das brcteas. Escala = 5 mm.
Entre as formas recentes do gnero, por outro lado, o ramo frtil

aqui descrito apresenta maiores semelhanas com os encontrados
naqueles portadores de estrbilos masculinos em E. trifurca
Torrey ex Watson (Figura 5), E. americana Humb. et Bonpl. ex
Willd., E. nevadensis Watson, e E. chilensis K. Presl. (Stevenson,
1993, Luteyn, 1999), distribudas atualmente nas Amricas do
Sul e Norte. Difere, contudo, pelo carter peciolado dos estrbilos
que, nos exemplares atuais, costumam ser ssseis.
Nos tipos modernos do gnero tambm, as estruturas reprodutivas
femininas costumam ser dotadas de poucas brcteas, em geral
de duas a quatro, o que levou a associao preferencial da forma
aqui estudada, com flores masculinas.
As caractersticas mais gerais, como o aspecto lenhoso, articulado,
com estriaes longitudinais e a ramificao dicasial, embora
compartilhadas com outras Gnetales, mostram aqui um carter
mais delicado, que tambm suporta uma associao preferencial
com Ephedra.
Fig. 5: Representao do cone masculino de E. trifurca Torrey ex Watson 1871, forma
atual do sudoeste dos Estados Unidos e Mxico (Cutler, 1939).
5. CONCLUSES
O conjunto de fsseis de afinidades gnetaleanas encontrados na Formao Santana e em outras
floras cretcicas do globo indica a grande diversidade do grupo, tambm comentada por Mohr et al.,
(2004), e, at a pouco, mais evidente no registro microflorstico. Neste, formas como Ephedripites,
Equisetosporites e Singhia compunham a maior parte do registro do Aptiano-Albiano e confirmavam
a diversidade inicial das Ephedraceae (Lima 1980). Contudo, o grupo no era ainda conhecido
formalmente entre os macrorrestos do Membro Crato, em que pesem as inmeras sugestes prvias
a sua presena (Pons et al., 1992; Bernardes-de-Oliveira et al., 1996; Bernardes-de-Oliveira et al.e
2000; Dilcher et al., 2000; Mohr et al., 2004; Fanton et al., 2006). Os restos aqui descritos vm,
assim, dar consistncia a sua presena na tafoflora da Bacia do Araripe, auxiliar no estabelecimento
dos caracteres macroscpicos pretritos do grupo e demonstrar que muitos daqueles que ainda hoje
o caracterizam j estavam presentes desde o final do Mesozico. Contribui ainda para ampliar o
conhecimento sobre os elementos que compunham as paisagens do Eocretceo no nordeste do Brasil,
auxiliando nas reconstituies paleoambientais e da vida abundante que a deixou seu testemunho.
As efedrceas caracterizam hoje solos bem drenados e reas de distintas altitudes das zonas tropicais
e temperadas, sujeitas a climas ridos e semi-ridos, onde possuem hbitos arbustivos e rasteiros.
Muitos de seus representantes so endmicos.
240
No que se refere especificamente as formas que crescem na Amrica, no Sul preferem solos secos ou
rochosos e terrenos escarpados (E. americana e E. chilensis), enquanto as setentrionais (E. trifurca e
E. nevadensis), se desenvolvem desde encostas rochosas at plancies arenosas (Stevenson, 1993).
A presena de evidncias de umidade e de ambientes aquticos na Bacia do Araripe no incio do
Cretceo, permite supor que os representantes modernos da famlia constituam tipos derivados e
especializados s novas condies surgidas no Tercirio, onde reas altas e zonas de sombra de chuva
foram criadas.
6. AGRADECIMENTOS
Ao CNPq pelo suporte financeiro e Universidade do Vale do Rio dos Sinos UNISINOS, pelo apoio
na execuo do trabalho. Aos Drs. Ismar Carvalho e Aristteles de Moraes Rios-Neto, do Departamento
de Geocincias da UFRJ, pelo emprstimo das amostras e interesse sempre demonstrado no estudo
dos fsseis da Bacia do Araripe. biloga Anamaria Stranz, pelo suporte cientfico e tcnico.
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OCORRNCIAS DE MBAR NAS BACIAS

SEDIMENTARES BRASILEIRAS UMA REVISO
AMBER OCCURRENCES IN THE BRAZILIAN SEDIMENTARY BASINS A REVIEW
Ricardo Pereira1, Ismar de Souza Carvalho1, Dbora de Almeida Azevedo2
& Antnio Carlos Sequeira Fernandes3
1
Universidade Federal do Rio de Janeiro, Ins tuto de Geocincias, Departamento de Geologia.

Av. Brigadeiro Trompowski, s/n, Cidade Universitria, Ilha do Fundo, Rio de Janeiro, RJ, 21910-200
Universidade Federal do Rio de Janeiro, Ins tuto de Qumica, Departamento de Qumica Orgnica,
Av. Brigadeiro Trompowski, s/n, CT, Bl. A, 6 andar, Cidade Universitria, Ilha do Fundo,
Rio de Janeiro, RJ, 21949-900
Universidade Federal do Rio de Janeiro, Museu Nacional, Departamento de Geologia e Paleontologia,

Quinta da Boa Vista, s/n, So Cristvo, Rio de Janeiro, RJ, 20940-040
ricardopereira@iq.ufrj.br, ismar@geologia.ufrj.br, debora@iq.ufrj.br, fernande@acd.ufrj.br
RESUMO
O estudo do mbar mostra-se de grande importncia para diversas reas das Geocincias, tais
como a Geoqumica Orgnica, Paleobotnica e Paleoecologia. No Brasil as ocorrncias de
resinas fsseis so raras, sendo em sua maioria datadas do Cretceo Inferior (Aptiano-Albiano).
Este artigo apresenta uma reviso das pesquisas de mbar no Brasil, resumindo as informaes
disponveis na literatura quanto Quimiotaxonomia, Paleobotnica e o contexto geolgico e
paleoambiental das resinas fsseis.
Palavras-chave: mbar, Paleobotnica, Geoqumica Orgnica
ABSTRACT
The research on amber has a major role in many geoscience areas, such as, Organic Geochemistry,
Paleobotany and Paleoecology. In Brazil, the occurrences of fossil resins are rare, and most
of them were recorded from Lower Cretaceous (Aptian-Albian) deposits. This contribuition
presents a review of amber research in Brazil, gathering information avaliable in literatureabout
Chemotaxonomy, Paleobotany, geological and paleoenvironmental context of the fossil resins.
Key-words: amber, Paleobotany, Organic Geochemistry
1. INTRODUO
O mbar e o copal so produtos do processo de fossilizao de resinas vegetais, secretadas por
angiospermas ou gimnospermas. Essas resinas consistem em misturas de terpenos e fenis,
produzidos em dutos internos ou glndulas superficiais especializadas dos vegetais. Geralmente uma
resina vegetal que possui vrios milhes de anos, tem idade suficiente para sofrer polimerizao e ser
classificada como mbar. Aquelas com milhares de anos, por outro lado, so conhecidas como copal.
Este processo de polimerizao o principal responsvel pelo endurecimento e alta resistncia do
mbar s influncias ambientais (Langenheim, 1990).
244
O mbar ocorre no tempo geolgico desde o Devoniano at o Mioceno, constituindo amplos depsitos
ou ocorrncias isoladas. O registro de mbar mais antigo datado do Devoniano, tendo sido encontrado
na Bacia do Parnaba (Formao Cabeas), segundo Viana et al. (2001). No Carbonfero, fsseis
de rvores do gnero Cordaites mostram evidncias de canais secretores de resinas (Van Bergen et
al., 1995). Durante os perodos Permiano e Trissico, os registros de mbar so escassos. Segundo
Martinez-Delcls et al. (2004), a partir do Trissico, pteridospermas so gradualmente substitudas
por formas mais evoludas de gimnospermas as conferas. Assim, no Cretceo, o mbar torna-se
mais comum no registro geolgico, coincidindo com o aumento de temperatura e umidade no clima,
bem como com o surgimento de conferas da famlia Araucariaceae.
O estudo do mbar, de sua composio molecular e de suas incluses mostra-se de grande importncia
para a Geoqumica Orgnica, Paleobotnica e Paleopalinologia, bem como para a Paleoecologia.
O estudo dos processos envolvidos na transformao da resina em mbar relevante em estudos
ligados Geoqumica Orgnica, por contribuir com dados referentes s alteraes diagenticas
sofridas pela matria orgnica na geosfera (Otto & Simoneit, 2001). Por outro lado, Franceschi et al.
(2000) apontam que o estudo de assemblias palinolgicas preservadas em mbar pode se tornar uma
nova especialidade da Paleopalinologia.
No mbito da Paleobotnica a Quimiotaxonomia uma ferramenta comum em estudos sistemticos
de plantas extintas. Diversas classes de compostos orgnicos, como fenis, ligninas e terpenides,
so valiosos para elaborao de propostas quimiotaxonmicas. Estes compostos podem ser extrados
de sedimentos, compresses carbonizadas de vegetais fsseis, bem como de mbares (Otto &
Simoneit, 2001, 2002; Otto et al., 2002). O conhecimento de grupos de molculas caractersticas
pode fornecer importantes informaes quanto sistemtica de espcies fsseis desconhecidas, dados
para a reconstruo da flora fssil em sedimentos sem estruturas anatmicas preservadas e para a
reconstruo de relaes filogenticas (Otto & Wilde, 2001).
H vrias tentativas de se correlacionar esses chamados geo-terpenides (ou biomarcadores) com
os terpenides bio-sintetizados de diferentes fontes vegetais. A matria orgnica isolada de fsseis
vegetais distintos mostra-se bastante adequada para investigaes quimiossistemticas. Isso se deve
ao fato de que as impresses carbonizadas de folhas, madeira e ramos podem conter geo-terpenides
que podem ser associados com certas molculas precursoras conhecidas em plantas extintas (Otto
& Simoneit, 2001, 2002; Otto et al., 2002; 2003; 2005), o que se constitui num princpio aplicado
tambm elucidao da origem botnica do mbar.
O mbar pode apresentar ainda diversos organismos preservados em seu interior. Esses registros
comumente revelam interaes como reproduo, comensalismo e parasitismo sendo, portanto, muito
teis em estudos de Paleozoologia e Paleoecologia (Martinez-Delcls et al., 2004).
O propsito desse artigo apresentar uma reviso das pesquisas acerca dos mbares encontrados
no Brasil, sintetizando os conhecimentos geolgicos e paleontolgicos existentes na literatura
at o momento.
Ricardo Pereira, Ismar de Souza Carvalho, Dbora de Almeida Azevedo & Antnio Carlos Sequeira Fernandes
2.
245
AS OCORRNCIAS DE MBAR NAS BACIAS SEDIMENTARES BRASILEIRAS:

HISTRICO, CONTEXTO GEOLGICO E PALEOAMBIENTAL
Ao todo, a literatura aponta um total de 14 registros de resinas fsseis no pas, entre ocorrncias
de mbar e copal. Destes, cinco provm da Bacia do Araripe (Formao Santana, Membro Crato),
revelando esta bacia ser at o momento a localidade no Brasil com maior nmero de ocorrncias de
mbar. Os outros registros encontram-se distribudos entre as bacias do Amazonas, Parnaba, Pirabas
e Recncavo, bem como na bacia hidrogrfica do rio Amapari. A tabela 1 mostra uma sntese de
informaes sobre o mbar no Brasil.
At a dcada de 1970, apenas trs registros de mbar no pas so conhecidos. Fres de Abreu (1937)
fornece o primeiro registro de mbar no Brasil. Tratam-se de fragmentos de material resinoso em
arenito, de colorao variando do amarelo-avermelhado a vermelho, tendo volume inferior a 1 cm3.
Diversas informaes de carter fsico-qumico so descritas por Fres de Abreu (1937), tais como um
ponto de fuso superior a 375C, baixa solubilidade em solventes orgnicos de carter polar (etanol,
propanona e clorofrmio) e frmula bruta representada por C28H44O3S. O material foi datado como
do Cretceo Inferior (Aptiano), sendo proveniente da Formao Maracangalha, Bacia do Recncavo,
tendo sido depositado em ambiente flvio-lacustre.
Num trabalho pioneiro no pas, Langenheim & Beck (1968) realizaram as primeiras anlises por
Espectroscopia no Infravermelho de uma amostra de mbar brasileiro. A mesma de idade miocnica
e proveniente da Formao Pirabas, cujos depsitos so interpretados como de ambiente marinho
litorneo. O espectro de infravermelho obtido para esta amostra foi includo num catlogo de espectros
de infravermelho de resinas fsseis de diferentes localidades e idades. Com isso, este trabalho se
constitui na primeira referncia internacional de uma amostra de mbar brasileira.
Castro et al. (1970) reportaram a primeira ocorrncia de mbar no Membro Crato da Formao
Santana, Bacia do Araripe. Os mbares descritos pelos autores ocorrem em um pacote de arenito fino
a sltico, compacto a frivel, com estratificao cruzada na parte superior e vrias intercalaes de
filmes finos de material carbonoso na poro inferior. Interpretou-se o paleoambiente onde as resinas
foram encontradas como flvio-lacustre. A cor desses mbares varia do avermelhado ao castanhoclaro, sendo que umas das poucas caractersticas fsico-qumicas determinadas para esse mbar foi
a baixa solubilidade em etanol e ter. Os ndulos de mbar apresentam-se com seus eixos maiores
paralelos aos planos de estratificao do sedimento, deformados provavelmente pela compresso
litosttica. Essa caracterstica foi posteriormente tambm observada para diversas outras amostras de
mbar provenientes do Membro Crato (Martill et al., 2005; Pereira, 2006).
Aps o trabalho de Castro et al. (1970), entre as dcadas de 1970 e 1990 no h na literatura cientfica
nenhuma meno a mbares no Brasil. No entanto, a partir de 1998, novos relatos de mbar comeam
a surgir na literatura por meio de dissertaes de mestrado, artigos cientficos e resumos publicados
em diversos congressos e simpsios.
Carvalho (1998) escreveu a primeira dissertao de mestrado no pas analisando resinas fsseis
brasileiras sob o ponto de vista da Geoqumica Orgnica e Quimiotaxonomia. Foi determinada a
composio molecular de amostras de mbar provenientes das bacias do Parnaba (Formao
Itapecuru) e Recncavo (Formao Maracangalha), bem como de amostras quaternrias de copal
provenientes da Bacia do Amazonas e bacia hidrogrfica do rio Amapari. Este o primeiro trabalho
246
no pas a relatar uma ocorrncia de copal, sendo tambm o primeiro relato de mbar na Bacia do
Parnaba. As anlises realizadas permitiram propor possveis afinidades botnicas para as resinas
fsseis estudadas.
Dino et al. (1999) relataram a primeira ocorrncia de mbar na Bacia do Amazonas (Formao Alter
do Cho), sendo datado como do Cretceo Inferior (Albiano). O material provm de depsitos fluviais,
encontrado sob a forma de diversos fragmentos de colorao amarelada. importante salientar que os
autores tiveram como principal objetivo em seu trabalho a caracterizao palinolgica e estratigrfica
da Formao Alter do Cho. As amostras de mbar foram encontradas ao se realizarem sondagens
para obteno de sedimentos para anlise palinolgica (com. pess. Rodolfo Dino, 2006).
Cardoso et al. (1999) reportam a ocorrncia de quatro fragmentos de material resinoso, amarelado,
obtidos durante a escavao de um poo na localidade do Stio do Oiti, em Santana do Cariri, CE.
Os fragmentos, com dimetro mdio de 3 cm, foram encontrados em veios dgua que jorravam
do calcrio laminado pertencente ao Membro Crato (Formao Santana). Apresentam ainda aspecto
trincado e com fratura conchoidal. Os resultados preliminares das anlises realizadas nesse material,
segundo Cardoso et al. (1999), no permitiram afirmar se a resina fssil encontrada mbar ou copal.
No entanto, com base na idade das amostras, afirmamos que essas resinas fsseis constituem amostras
de mbar. Por definio, considera-se copal a resina fssil de idade quaternria (Langenheim, 1990).
Carvalho, I.S. et al. (1999), Carvalho, M.A. et al. (2000) e Carvalho & Carvalho (2001) publicaram
trs artigos traando um panorama do conhecimento sobre o mbar nas bacias sedimentares brasileiras,
bem como reportando resultados das anlises quimiotaxonmicas realizadas por Carvalho (1998).
Cardoso et al. (2001) registraram posteriormente novas ocorrncias de mbar para a Bacia do Araripe,
no Membro Crato da Formao Santana.
Viana et al. (2001) relataram a ocorrncia de mbar mais antiga do registro geolgico. A amostra
descrita pelos autores possui aproximadamente 2 cm de dimetro, tendo sido localizada nos arenitos
da Formao Cabeas (ambiente flvio-estuarino), Bacia do Parnaba, sendo datada do Devoniano
Mdio-Superior (Givetiano-Frasniano).
Martill et al. (2005) apresentam um estudo tafonmico e fsico-qumico de resinas fsseis provenientes
da Bacia do Araripe (Membro Crato da Formao Santana). Alm disso, registram a ocorrncia de
hifas de fungos preservadas no mbar analisado, o que consiste no primeiro registro no Brasil de
incluses orgnicas em mbar.
Pereira (2006) e Pereira et al. (2006a, 2006b, 2006c), tambm desenvolveram estudos geoqumicos,
quimiotaxonmicos e paleopalinolgicos de mbares cretcicos das bacias do Amazonas (Formao
Alter do Cho), Araripe (Formao Santana, Membro Crato) e Recncavo (Formao Maracangalha,
Membro Caruau). Ressalta-se aqui que os mbares da Bacia do Amazonas analisados por Pereira
(2006) foram descritos previamente por Dino et al. (1999).
3. COMPOSIO MOLECULAR E AFINIDADES PALEOBOTNICAS

Entre os mtodos analticos comumente utilizados na elucidao da composio molecular e origem
botnica do mbar, citam-se a Espectroscopia de Infravermelho e a Cromatografia Gasosa acoplada
Espectrometria de Massas (CG/EM).
247
No Brasil, anlises de mbar por infravermelho foram realizadas inicialmente por Langenheim & Beck
(1968). Como resultado, os autores concluram que o mbar analisado possui afinidade paleobotnica
com a famlia Leguminosae, o que se deduziu por comparao com o espectro de infravermelho de
uma resina atual produzida por Hymenaea courbaril (jatob).
Por meio tambm de anlises envolvendo Espectroscopia no Infravermelho, Martill et al. (2005)
determinaram como possvel fonte paleobotnica para mbares por eles estudados da Bacia do
Araripe a famlia Araucariaceae. Esta concluso foi apoiada tambm pela observao de possveis
microexudaes de resina em fsseis de conferas do Membro Crato.
Compostos individuais encontrados no mbar, e em associao com fsseis vegetais, podem ser
relacionados a certas classes estruturais, sendo estas agrupadas de acordo com presumveis rotas de
sntese bioqumica (Otto & Wilde, 2001).
Vrios estudos envolvendo CG/EM tentaram estabelecer as afinidades paleobotnicas de mbares de
diversos locais do mundo, com diferentes idades, a partir de suas composies moleculares (Mills et
al., 1984; Czechowski et al., 1996; Otto et al., 2003).
A tabela 2 mostra os compostos orgnicos identificados nas resinas fsseis analisadas por Carvalho
(1998) e Pereira (2006). Os mbares (figura 1) analisados quimicamente no Brasil apresentam uma
composio molecular baseada em: parafinas; fenis e cidos carboxlicos; alquil-benzenos, alquilnaftalenos e alquil-hidronaftalenos; monoterpenos, sesquiterpenos e diterpenos.
Fig. 1: Fotografias de mbares brasileiros analisados
por Pereira (2006). (A) mbares da Bacia do Amazonas,
Formao Alter do Cho. Barra de escala: 2 cm. (B) mbar
da Bacia do Recncavo, Formao Maracangalha. Barra
de escala: 1 cm. (C) mbar da Bacia do Araripe, Membro
Crato. Barra de escala: 2 cm.
Foi proposta a famlia Araucariaceae como

a provvel fonte botnica dos mbares das
bacias do Amazonas, Araripe, Parnaba
e Recncavo. Esta classificao baseouse, principalmente, na comparao com
resultados analticos encontrados para
mbares
reconhecidamente
originados
de araucariceas, como os descritos, por
exemplo, por Grimalt et al. (1988). Diversos diterpenos derivados do pimarano e abietano (Figura 1)
foram encontrados nessas amostras. So eles: 16,17,19- trisnorabieta-8,11,13-trieno, 7-oxo-16,17,18trisnorabieta-8,11,13-trieno, cido isopimara-8,15-dien-18-ico, cido 16,17-bisnordeidroabitico,
cido isopimar-7-en-18-ico, abietatrienona, 16,17-bisnordeidroabietato de metila, deidroisopimarato
de metila e deidroabietato de metila. Diterpenides com esqueletos de pimarano, abietano e labdano
so, segundo Wang & Simoneit (1990), constituintes de resinas fsseis da famlia Araucariaceae,
especialmente o gnero Agathis. A ausncia de diterpenos especficos para as famlias Pinaceae,
Podocarpaceae e Cupressaceae, exclui esses grupos como fontes para os mbares analisados.
No entanto, compostos derivados do filocladano e kaurano so biomarcadores especficos para a
famlia Araucariaceae (Otto & Simoneit, 2002). Estes no foram identificados em nenhuma das
248
amostras das bacias do Amazonas, Araripe, Parnaba e Recncavo. Dessa forma, estabelecer a famlia
Araucariaceae como a origem botnica desses mbares com base exclusivamente na composio
molecular das amostras algo que merece ateno. A presena de fsseis de Araucariaceae nos
estratos sedimentares em que os mbares foram localizados um dado importante a ser levado em
considerao na determinao da origem botnica dos mbar, tendo sido um dos argumentos utilizados
por Pereira (2006) na elaborao de sua proposta quimiotaxonmica.
O copal analisado por Carvalho (1998) demonstrou afinidade paleobotnica com a famlia Leguminosae,
a partir da deteco dos sesquiterpenos -cubebeno, cis e trans cariofileno, -elemeno, -humuleno e
o diterpeno cativato de metila, detectados tambm em amostras de copal originadas de angiospermas
por Brackman et al. (1984) e Grimalt et al. (1988).
4. PRESERVAO DE INCLUSES
No Brasil, os nicos registros de incluses em mbar consistem em microincluses de natureza
palinolgica. Martill et al. (2005) relatam hifas de fungos preservadas em um mbar proveniente da
Bacia do Araripe. Pereira (2006) e Pereira et al. (2006c) relatam a presena de esporos de fungos
preservados em um mbar da Bacia do Amazonas (Formao Alter do Cho).
Antoine et al. (2006) descrevem uma grande diversidade de insetos, microorganismos e
palinomorfos preservados em mbares miocnicos provenientes da Formao Solimes (Bacia do
Amazonas). No entanto, os mbares ocorrem no lado peruano da bacia amaznica. Ainda assim,
um dado importante por apontar um nvel estratigrfico no Brasil com possibilidades de se encontrar
novas amostras de resinas fsseis.
5. CONCLUSES
O estudo do mbar, sua origem botnica e das alteraes diagenticas de seus constituintes
apresentam implicaes importantes para a Geoqumica Orgnica e Paleobotnica. Alm disso, a
presena de incluses no interior das resinas fsseis possibilita a obteno de importantes dados para
a Paleoecologia e Paleozoologia.
Ainda que as ocorrncias sejam raras no pas, as possibilidades de estudos quando amostras de
mbar so encontradas, mostram-se extremamente amplas. Destaca-se tambm o fato de que tcnicas
instrumentais, como a CG/EM, necessitam de quantidades diminutas de amostras para anlise.
Dessa maneira, mesmo fragmentos de mbar muito pequenos podem ser analisados quimicamente,
possibilitando a aquisio de informaes importantes para a Biogeoqumica e para interpretaes
paleoclimticas.
249
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252
Tabela 1: Sntese sobre as ocorrncias de mbar no Brasil.
Bacia
Unidade
Estra grfica
Provenincia
Idade
Ambiente
deposicional
Tipo de
resina
Autor(es)
Amazonas
Formao
Alter do Cho
Poo 9-Fz-28AM
Fazendinha,
AM
Cretceo
Inferior
Albiano
Fluvial
meandrante
- lacuste
mbar
Dino et al.
(1999)
Pereira
(2006)
Juta, PA
Quaternrio
Fluvial
Copal
Carvalho
(1998)
Araripe
Formao
Santana
Membro Crato
Riacho do
Boi, Fazenda
Barriguda,
Porteira, CE
Cretceo
Inferior
Ap ano
Flvio-lacustre
mbar
Castro et al.
(1970)
Araripe
Formao
Santana
Membro Crato
S o do Oi ,
Santana do
Cariri, CE
Cretceo
Inferior
Ap ano
Flvio-lacustre
mbar
Cardoso et al.
(1999)
Araripe
Formao
Santana
Membro Crato
Mina de
calcrio
laminado, Nova
Olinda, CE
Cretceo
Inferior
Ap ano
Flvio-lacustre
mbar
Cardoso et al.
(2001)
Araripe
Formao
Santana
Membro Crato
Mina de
calcrio
laminado, Nova
Olinda, CE.
Cretceo
Inferior
Ap ano
Flvio-lacustre
mbar
Mar ll et al.
(2005)
Araripe
Formao
Santana
Membro Crato
Mina de
calcrio
laminado, Nova
Olinda, CE.
Cretceo
Inferior
Ap ano
Flvio-lacustre
mbar
Pereira
(2006)
Formao
Itapecuru
Jundia,
margem do
rio Itapecuru,
Itapecuru
Mirim, MA
Cretceo
Inferior
Albiano
Flvio-lacustre
mbar
Carvalho
(1998)
S o do Oi ,
Pimenteiras, PI
Devoniano
MdioSuperior
Give anoFrasniano
Flvio-estuarino
mbar
Viana et al.
(2001)
Amazonas
Parnaba
Parnaba
Formao
Cabeas
253
Recncavo
Formao
Maracangalha
Ponta de
Toque-Toque,
S. Tom de
Paripe, BA
Cretceo
Inferior
Ap ano
Flvio-lacustre
mbar
Fres de
Abreu (1937)
Recncavo
Formao
Maracangalha
Ponta da
Sapoca,
Salvador, BA
Cretceo
Inferior
Ap ano
Lacustre
profundo
mbar
Carvalho
(1998)
Recncavo
Formao
Maracangalha
Membro
Caruau
Ponta da
Sapoca,
Salvador, BA
Cretceo
Inferior
Ap ano
Lacustre
profundo
mbar
Pereira
(2006)
Pirabas
Formao
Pirabas
Capanema, PA
Mioceno
Marinho
litorneo
mbar
Langenheim
& Beck
(1968)
Bacia
hidrogrfica
do rio
Amapari
Margem do rio
Amapari, AP
Quaternrio
Fluvial
Copal
Carvalho
(1998)
254
Tabela 2: Compostos orgnicos iden ficados em mbares brasileiros.

N Nome
MM* ID**
Composio
Presena do composto na amostra***

Amapari
(Carvalho,
1998)
Amazonas
(Pereira,
2006)
Araripe
(Pereira,
2006)
Parnaba
(Carvalho,
1998)
Recncavo Recncavo
(Carvalho, (Pereira,
1998)
2006)
FENIS E CIDOS CARBOXLICOS

1
cido benzico
C7H6O2
122
I, L
NI
NI
NI
Vanilina
C8H8O2
136
I, L
NI
ND
NI
NI
ND
cido vanlico
C8H8O4
168
I, L
NI
ND
NI
NI
ND
Isoeugenol
C10H12O2
164
I, L
NI
NI
NI
cido palmi co
C16H32O2
256
I, L
NI
ND
NI
NI
cido esterico
C18H36O2
284
I, L
NI
ND
NI
NI
ALQUIL-BENZENOS, ALQUIL-NAFTALENOS E ALQUIL-HIDRONAFTALENOS

7
Trime l-bu l-benzeno
C12H18
176
I, L
ND
ND
ND
ND
Tetrame l-bu l-benzeno
C14H22
190
I, L
ND
Trime l-isopen l-benzeno
C14H22
190
I, L
ND
ND
ND
ND
ND
10 Tetrame l-n-pen l-benzeno
C14H22
190
I, L
ND
ND
ND
ND
ND
11 Dime l-hexil-benzeno
C14H22
190
ND
12 Trime l-hexil-benzeno
C15H24
204
I, L
ND
ND
ND
ND
ND
13 Dime l-hep l-benzeno
C15H24
204
I, L
ND
ND
ND
ND
ND
14 Dime l-n-decil-benzeno
C18H30
246
I, L
ND
ND
ND
15 Dime l-na aleno
C12H12
156
ND
ND
ND
16 Trime l-na aleno
C13H14
170
ND
17 Ioneno
C13H18
174
ND
18 Tetrame l-1,2,3,4-tetraidrona aleno
C14H20
188
ND
C16H24
216
I, L
ND
ND
ND
NI
NI
19
Isopropil-trime l-1,2,3,4tetraidrona aleno
255
20 Tetrame l-1,2-diidrona aleno
C14H18
186
ND
ND
NI
NI
ND
C17H26
230
ND
ND
NI
22 Pen l-me l-1,2,3,4-tetraidrona aleno
C16H24
216
I, L
ND
ND
ND
ND
ND
23 Hexil-me l-1,2,3,4-tetraidrona aleno
C17H26
230
I, L
ND
ND
ND
ND
24 Hep l-me l-1,2,3,4-tetraidrona aleno
C18H28
244
ND
ND
25 Fenchona
C10H16O
152
ND
ND
ND
26 Cnfora
C10H16O
152
ND
ND
27 lcool fenchlico
C10H16O
152
ND
ND
ND
ND
ND
28 Endo-borneol
C10H18O
154
ND
ND
ND
ND
ND
29 15,16,17-trisnorabieta-8,11,13-trieno
C17H24
228
NI
ND
NI
NI
ND
30 16,17,19- trisnorabieta-8,11,13-trieno
C17H24
228
ND
31 Tricclico arom co no anel B
C17H24
228
NI
ND
NI
NI
ND
32 16,17-bisnordeidroabietano
C18H26
242
NI
ND
NI
NI
C16H20O
242
NI
NI
NI
34 cido isopimar-8,15-dien-18-ico
C20H32O
288
I, L
NI
ND
NI
NI
ND
35 cido 16,17-bisnordeidroabi co
C18H24O2
272
I, L
NI
NI
NI
36 cido isopimar-7-em-18-ico
C16H32O2
256
I, L
NI
NI
NI
37 Abietatrienona
C17H22O
242
I, L
NI
NI
NI
38 16,17-bisnordeidroabietato de me la
C19H26O2
286
ND
39 Deidroisopimarato de me la
C21H30O2
314
ND
40 Deidroabietato de me la
C21H30O2
314
NI
NI
NI
41 8(14),15-pimaradien-18-oato de me la
C21H32O2
316
ND
ND
ND
ND
ND
21
Trime l-n-bu l-1,2,3,4tetraidrona aleno
MONOTERPENOS
DITERPENOS
33
7-oxo-16,17,18- trisnorabieta-8,11,13trieno
256
42 Copalato de me la
C21H32O2
316
ND
ND
ND
ND
ND
43 Manool
C20H34O
290
ND
ND
ND
ND
ND
44 Eperuato de me la
C21H36O2
320
ND
ND
ND
ND
ND
45 Ca vato de me la
C21H36O2
320
ND
ND
ND
ND
ND
46 Calameneno
C15H22
202
ND
ND
ND
47 Zingibereno
C15H24
204
ND
ND
ND
ND
ND
48 Patchouleno
C15H24
204
ND
ND
ND
ND
ND
49 Curcumeno
C15H22
202
ND
ND
ND
ND
ND
50 -Cubebeno
C15H24
204
ND
ND
ND
ND
ND
51 -Bergamoteno
C15H24
204
ND
ND
ND
ND
ND
52 -Elemeno
C15H24
204
ND
ND
ND
ND
ND
53 -Humuleno
C15H24
204
ND
ND
ND
ND
ND
54 -Cadineno
C15H24
204
ND
ND
ND
ND
ND
55 -Selineno
C15H26
206
ND
ND
ND
ND
ND
56 -Selineno
C15H24
204
ND
ND
ND
ND
ND
57 Cis-cariofileno
C15H24
204
ND
ND
ND
ND
ND
58 Trans-cariofileno
C15H24
204
ND
ND
ND
ND
ND
59 ster do cido comnico
C15H26O2
238
ND
ND
ND
ND
ND
SESQUITERPENOS
*MM: Massa molecular do composto. ** Iden ficao do composto: I = interpretao dos espectros de massas; L = dados publicados na literatura. *** Ocorrncia do composto na amostra: P = presente; ND = no detectado; NI = no inves gado pelo autor.
A SURVEY OF PTEROSAURS FROM AFRICA WITH THE DESCRIPTION OF

A NEW SPECIMEN FROM MOROCCO
Alexander Wilhelm Armin Kellner1, Amanda Mar ns S. Mello2 & Tracy L. Ford3
Departamento de Geologia e Paleontologia, Museu Nacional/UFRJ, Brasil; bolsista CNPq
2
Curso de Graduao em Geologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Brasil;
3
PO Box 1171, Poway Ca 92074
E-mail: kellner@mn.ufrj.br, amandamar nssmello@terra.com.br, dino.hunter@cox.net
RESUMO
O registro de pterossauros procedentes do continente africano, revisto aqui, extremamente
pobre. De um total de oito espcies descritas, cinco so dos depsitos do Jurssico Superior de
Tendaguru (Tanznia), quatro das quais baseadas em ossos isolados no diagnsticos ao nvel
especfico. Ao contrrio do que se supunha, uma quinta espcie - Tendaguripterus recki, no
possui as sinapomorfias de Germanodactylidae (ou Dsungaripteroidea) e considerada como
representante de um novo grupo de pterossauros, aqui denominado de Tendaguripteridae (n.
taxon). Uma snfise mandibular dos depsitos Albianos/Cenomanianos do Marrocos descrita
e tentativamente assinalada a Pteranodontidae. Outros clados indentificados nestes depsitos
so Tapejaridae, Anhangueridae e Azhdarchidae. Mais exemplares so necessrios para que se
possa ter um panorama geral da diversidade dos pterossauros africanos.
Palavras-chave: pterossauros, levantamento, frica
ABSTRACT
The record of pterosaurs from the African continent is scarce and is reviewed here. Five species
were described from the Upper Jurassic Tendaguru beds (Tanzania), four of which based on
isolated remains that are not diagnostic at a specific level. A fifth species - Tendaguripterus
recki, lacks the synapomorphies of the Germanodactylidae (or Dsungaripteroidea) as previously
thought and is here identified as a member of a new pterosaur group (Tendaguripteridae
n. taxon). A lower jaw from the Albian/Cenomanian deposits of Morocco is described and
tentatively attributed to Pteranodontidae. Other pterosaur clades from those Moroccan deposits
are Tapejaridae, Anhangueridae and Azhdarchidae. More specimens are necessary to provide an
overall picture of the diversity African pterosaurs.
Key-words: pterosaurs, survey, Africa
1. INTRODUCTION
The pterosaur record from Africa is very poor and, except for a partial wing from Lebanon (Dalla
Vecchia et al., 2001) and a sequence of five cervical vertebrae from Morocco (Pereda-Suberbiola
258
et al., 2003), is limited to isolated bones. Here we present a brief survey of African pterosaurs,
including localities in Jordan and Israel, which are now part of the Arabic Peninsula, however in the
past were part of the African continent (e.g., Saint-Marc, 1978; Smith et al., 1994). We also describe
a jaw from Albian/Cenomanian strata of Morocco, where several remains of those volant archosaurs
have been unearthed in the last years.
2. PTEROSAURS FROM AFRICA

2.1 TANZANIA
The oldest record of African pterosaurs comes from the Upper Jurassic Tendaguru Beds of Tanzania,
collected during the famous dinosaur expeditions organized by German researchers from 1909 to
1913 (Wellnhofer, 1991). According to Reck (1931) several isolated bones were found in different
localities, most lacking precise location. Two horizons are responsible for pterosaur elements (Tab.1):
the Middle and Upper Saurian Beds (Mittlere und Obere Saurier-Mergel; Reck, 1931; Unwin &
Heinrich, 1999) that represent a former lagoon or estuary (Maier, 1997).
The best known taxon from those deposits is Tendaguripterus recki. This species was described by
Unwin & Heinrich (1999) and regarded as a member of the Dsungaripteroidea, that sensu Unwin
(2003) includes Dsungaripteridae and Germanodactylidae (see Kellner, 2003 for a different view).
The authors listed three features present in T. recki supporting this classification: deep lower jaw, with
concave ventral margin toward the end of the symphysis; expanded margins of the dental alveoli forming
low, rounded tumescence from which the teeth erupt; and largest teeth placed toward the posterior
end of the tooth rows. However, no ventral concavity is observed in Germanodactylus cristatus
(contra Unwin & Heinrich, 1999) or in Germanodactylus rhamphastinus. Dsungaripterus shows a
deepening of the lower jaw and a slight concavity towards the end of the symphysis but does not come
close to the condition of the African taxon. There is no expansion of the bone surrounding the alveoli
in Tendaguripterus recki (nor in Germanodactylus) that approaches the very peculiar and distinct
inflated alveolar rim observed in the Dsungaripteridae. Lastly, despite the fact that Tendaguripterus
Deposional
Environment
Material
References
Middle Saurian Beds,

Tendaguripterus recki
lagoon or estuary
Kimmeridgian-Tithonian
incomplete lower
jaw
Unwin & Heinrich, 1999
Upper Saurian Beds,

Rhamphorhynchus
lagoon or estuary
tendagurensis
radius and ulna
Reck, 1931
Upper Saurian Beds,

Pterodactylus
lagoon or estuary
maximus
ulna
Reck, 1931
Upper Saurian Beds,

Dsungaripterus
lagoon or estuary
brancai
biotarsus, fibula,
and first wing
phalanx
Reck, 1931; Galton, 1980
Stragraphy & Age
Taxon
Upper Saurian Beds,

lagoon or estuary Pterodactylus arningi first wing phalanx
Reck, 1931
Upper Saurian Beds,

lagoon or estuary Azhdarchidae indet
Sayo & Kellner, 2001
Table.1: Pterosaurs from the Tendaguru Beds (Tanzania).
cervical vertebra,
metacarpal IV (?)
Alexander Wilhelm Armin Kellner, Amanda Mar ns S. Mello & Tracy L. Ford
recki shows a steady increase in tooth size (Unwin & Heinrich, 1999), it is difficult to judge due to the
incompleteness of the specimen if the larger teeth are positioned posteriorly as in the Dsungaripteridae
(e.g., Dsungaripterus) or around the middle of the tooth row as in Germanodactylus. In any case,
the teeth of Tendaguripterus are quite distinctive that of Germanodactylus and Dsungaripterus in
being longer, thinner and for all, inclined posterodorsaly. According to Unwin & Heinrich (1999),
Tendaguripterus can be classified in the Pterodactyloidea based on the elongate mandibular symphysis,
whose exact dimension cannot be determined in the available material. Although more primitive
pterosaurs show a short or no mandibular symphysis at all, there are Jurassic non-pterodactyloid
forms such as Dorygnathus and Rhamphorhynchus with a comparatively large symphysis (Kellner,
2003) and therefore it cannot be ruled out that Tendaguripterus recki represents a non-pterodactyloid
pterosaur. Regardless, the posteriorly curved dentition which, according to Unwin & Heinrich (1999)
cannot be attributed to taphonomic reasons, was never before observed in pterosaurs. Allied with the
strong concave ventral margin of the symphysis, these two features are here regarded as diagnostic
of a new pterosaur group, here named Tendaguripteridae (new taxon), having Tendaguripterus as the
type and only known genus.
All other described pterosaur taxa from the Tendaguru come from the Upper Saurian Beds. Reck
(1931) erected the following taxa: Rhamphorhynchus tendagurensis (based on radius and ulna),
Pterodactylus maximus (based on a comparatively large ulna), Pterodactylus brancai (based on a
tibiotarsus, fibula, and the first phalanx of the wing finger), and Pterodactylus arningi (based on the
first phalanx of the wing finger). Later, the tibiotarsus of Pterodactylus brancai was restudied by
Galton (1980) and refereed to the Dsungaripteridae (Dsungaripterus brancai). However, all those
specimens are too fragmentary or incomplete to make any particularly species assignment possible.
Unwin & Heinrich (1999) have regarded them as nomina dubia.
Reviewing part of the Tendaguru pterosaur collection, Sayo & Kellner (2001) mentioned the
existence of two humeri that show the typical deltopectoral crest of the Archaeopterodactyloidea
(Kellner, 2003; Wang et al., 2005). Sayo & Kellner (2001) also identified a comparatively long
cervical vertebra, indicating the presence of Azhdarchidae in those deposits.
2.2 MOROCCO
In the last years, several pterosaur remains have been unearthed in different regions of Morocco. The
oldest are isolated teeth from calcareous lens that outcroup in Anoual, eastern High Atlas Mountains,
close to Talsinnt. Those layers are of possibly Berriasian age and have furnished isolated teeth,
regarded by Knoll (2000) as Ornithocheiridae or Gnathosauridae.
By far the richest pterosaur deposits are the red beds of Albian/Cenomanian age that outcrop in
several localities of the Hamada du Guir, near the town Taouz in Morocco. Most specimens were
collected by private collectors (Wellnhofer & Buffetaut, 1999) and therefore the precise location in
several cases was not recorded. The sole described species is Siroccopteryx moroccensis, based on
the anterior part of a skull that represents the clade Anhangueridae (Mader & Kellner, 1999). Other
anhanguerid remains consist of isolated teeth described by Kellner & Mader (1997) and possibly also
the ones described by Wellnhofer & Buffetaut (1999), suggesting that there was some diversity of
toothed pterosaurs in these deposits.
260
Recently Wellnhofer & Buffetaut (1999) recognized the presence of the toothless pterosaur forms that
belong to the Tapejaridae, Azhdarchidae (?), and Pteranodontidae (?) from localities around Hamada
du Guir. The presence of azhdarchid was previously established based on the presence of elongated
cervical vertebrae (Kellner & Mader, 1996). Another a mandibular symphysis described here is also
referred to the Pteranodontidae (see Section 3). Other isolated pterosaur bones from this region were
mentioned by Rodrigues et al. (2006).
Locality
Stra graphy &

Age
Deposi onal
Taxon
Environment
Anoual
deltaicCalcareous lens,
marginal
? Berriasian
marine
Region of the
Hamada du
Guir, Taouz
red beds,
Albian/
Cenomanian
Region of the
Hamada du
Guir, Taouz
Material
References
Ornithocheiridae (?)
Gnathosauridae (?)
isolated teeth
Knoll, 2000
con nental
(fluvial)
Siroccopteryx
moroccensis
anterior part of
the skull
Mader & Kellner, 1999
red beds,
Albian/
Cenomanian
con nental
(fluvial)
Anhangueridae indet. isolated teeth
Region of the
Hamada du
Guir, Taouz
red beds,
Albian/
Cenomanian
con nental
(fluvial)
Azhdarchidae indet.
isolated vertebra Kellner & Mader, 1996;
Region of the
Hamada du
Guir, Taouz
red beds,
Albian/
Cenomanian
con nental
(fluvial)
Azhdarchidae (?)
indet.
incomplete
premaxilla
Wellnhofer & Buetaut,

1999
Region of the
Hamada du
Guir, Taouz
red beds,
Albian/
Cenomanian
con nental
(fluvial)
Pteranodon dae (?)

indet.
incomplete
premaxilla

1999
Region of the
Hamada du
Guir, Taouz
red beds,
Albian/
Cenomanian
con nental
(fluvial)
Pteranodon dae (?)

indet.
incomplete lower
this paper
jaw
Region of the
Hamada du
Guir, Taouz
red beds,
Albian/
Cenomanian
con nental
(fluvial)
Tapejaridae indet.
anterior part of
lower jaw

1999
Sidi Daoui,
Grand Doui,
Khouribga
Upper couche
III, late
Maastrich an
marine
Phosphatodraco
mauritanicus
five cervical
vertebrae
Pereda-Suberbiola et
al., 2003
Kellner & Mader, 1997;

1999
Table 2: Pterosaurs from the Morocco.
The last record of Moroccan pterosaurs is Phosphatodraco mauritanicus, an azhdarchid found in late
Maastrichtian deposits (Pereda-Suberbiola et al., 2003). Known from five cervical vertebrae, this
species differs from all other azhdarchids by the presence of a large eighth cervical vertebra with a
prominent posteriorly located neural spine.
2.3 CONGO
An incomplete wing metacarpal has been recorded in the Cretaceous strata of the Democratic Republic
of Congo (formerly Zaire) and was attributed to cf. Ornithocheirus by Swinton (1948). Due to the
incomplete nature of this material and based on the fact that all Cretaceous pterosaurs known so far
belong to the Pterodactyloidea, this material is better considered Pterodactyloidea indet.
2.4 ISRAEL
So far the only pterosaur remains described from Israel are two endocranial casts found in the region
of Oron, where the Phosphate Member of the Mishash Formation, Late Campanian in age, is exposed
(Lewy et al., 1993). Those specimens were attributed tentatively to Titanopteryx (Azhdarchidae)
since they were found near isolated remains (undescribed) supposed to belong to this taxon.
Another pterosaur specimen from Israel consists of one isolated hindlimb from Ein Yabrud
(Cenomanian) briefly mentioned by Tchernov et al. (1996).
Locality
Stra graphy & Age
Deposi onal
Environment
Taxa
Material
References
Bibanga,
Congo
Lualaba Series,
Cretaceous
con nental
Pterodactyloidea
indet.
wing
metacarpal
Swinton, 1948
Elrhaz Forma on,

Ap an
fluvial
Anhangueridae
incomplete
wing
Blackburn & Sereno,

2002
Elrhaz Forma on,

Ap an
fluvial
Tapejaroidea
(Tapejaridae?)
le humerus
Blackburn & Sereno,

2002
Albian deposits
fluvial
Pterosauria indet
isolated tooth Benton et al., 2000
lagoon (?)
Pterodactyloidea
indet
isolated hind
limb
Tchernov et al., 1996
marine
Pteranodontoidea
indet
incomplete
wing
Dalla Vecchia et al.,

2001
marine
Arambourgiania ? sp.
(Azhdarchidae)
3 endocasts,
Lewy et al., 1993
isolated bones
Tnr
Desert,
Niger
Tnr
Desert,
Niger
Soutern
Tunisia
Ein Yabrud,
Cenomanian
Israel
Hqel, NNE
Middle-Late
Beirut,
Cenomanian
Lebanon
Mishash
Oron, Israel Forma on, Late
Campanian
Paki,
Senegal
CampanianMaastrich an
marine
Azhdarchidae indet.
vertebra
Monteillet et al., 1982
Ruseifa,
near
Amman,
Jordan
Maastrich nan
deposits
marine
Arambourgiania
philadelphiae
vertebra
and wing
elements
Arambourg, 1959;
Nessov, 1984; Frey &
Mar ll, 1996
Table 3: Other African pterosaur locali es.
262
2.5 LEBANON
The sole pterosaur known from Lebanon is a partial articulated wing that belongs to the clade
Pteranodontoidea (sensu Kellner, 1996; 2003). This specimen was found in the famous early
Cenomanian deposit of Hqel and, based on the proportion of the wing elements, likely represents a
new species (Dalla Vecchia et al., 2001).
2.6 SENEGAL
Monteillet et al. (1982) described an elongated cervical vertebra and a portion of a tibia from the
Campanian-Maastrichtian strata of Senegal. The cervical vertebra shows the synapomorphies of the
Azhdarchidae: very long and low neural spine (Howse, 1986). The portion of the tibia shows no
particular diagnostic feature of any pterosaur clade and, based on the age of the deposit where it was
found, is here regarded as Pterodactyloidea indet.
2.7 JORDAN
From the Late Cretaceous outcrops around the town of Ruseifa, close to Amman, Arambourg (1954)
described a cervical vertebrae (first mistaken as a wing metacarpal) of a large pterosaur, naming it
Titanopteryx philadelphiae (Arambourg, 1959). Latter, Nessov (1984) discovered that the generic
name was preoccupied, and proposed the name Arambourgiania to replace it. More specimens of
this pterosaur have been reported latter, although the taxonomic identity cannot be assured (Frey &
Martill, 1996).
2.8 OTHER LOCALITIES

A few other African pterosaur remains were briefly reported in the literature. Two come from the Aptian
Elrhaz Formation of Niger and consist of a left humerus, tentatively attributed to the Tapejaridae, and
a partial wing assigned to the Anhangueridae (Blackburn & Sereno, 2002).
The last pterosaur record from Africa is one isolated teeth recovered from Albian deposits of Tunisia
(Benton et al., 2000).
3. NEW SPECIMEN FROM MOROCCO

The material described here is an incomplete toothless jaw (preserved length 101mm) that was
collected in the red beds of Albian/Cenomanian age that outcrop in several localities of the Hamada
du Guir, near the town of Taouz in Morocco (see section 2.2). This bone (Figs.1-2), housed at the
Museu Nacional/UFRJ (MN 7054-V), is preserved in three dimensions and interpreted as a mandibular
symphysis (see bellow). The tip is missing. The cross-section at the posterior break is triangular
(Fig.2). The lateral margins are developed into ridges that border a slightly concave shelf. In lateral
view, the dorsal margin is slightly concave suggesting that this lower jaw curves upward. Towards
the posterior end, MN 7054-V deepens considerably, but does not form a sagittal crest (Fig. 1). Some
nutrient foramina are present on the lateral margins of the jaw.
There are only four toothless pterosaur clades (e.g., Kellner, 2006): Pteranodontidae, Nyctosauridae,
Tapejaridae and Azhdarchidae. Although the interpretation of incomplete toothless jaw elements is a
difficult matter (e.g., Wellnhofer & Buffetaut, 1999), MN 7054-V is interpreted as being a mandibular
symphysis of a pteranodontid pterosaur. This is based on the concave dorsal margin, similar to the
condition observed in Pteranodon that is not present in azhdarchids (Kellner & Langston, 1996;
Wellnhofer & Buffetaut, 1999; Bennett, 2001) and most tapejarids (Kellner, 2004). The lower jaw
of the tapejarid Thalassodromeus shows a tendency of the distal end to slightly curve upwards, but
displays a sharp dorsal edge (Kellner & Campos, 2002), contrary to the concave condition observed
in the Moroccan specimen.
Fig. 1: Lower pterosaur jaw (MN 7054-V) from Morocco in le lateral and dorsal view. Scale bar: 50mm.
It should be noted that we cannot entirely rule out that this specimen rather represents a Nyctosauridae,
but the latter has the anterior end of the mandibular symphysis less deep and less curved upwards
compared to Pteranodon, to which MN 7054-V is apparently related.
264
4. DISCUSSION AND CONCLUSION
Fig. 2: Lower pterosaur jaw (MN 7054-V) from Morocco;

cross-sec on. Scale bar: 10mm.
Since the first discoveries from the Late Jurassic

Tendaguru Beds of Tanzania, published by Reck
(1931), pterosaur remains have been found in a total
of nine African countries. Most specimens are isolated
bones, some incomplete. The more numerous material
of those volant creatures have been found in Jurassic
Tendaguru deposits and in the red beds of Albian/
Cenomanian age from Morocco. Unfortunately,
most are too fragmentary to allow identification at a
specific level. From the eight erected species, only
four can be diagnosed. The most common pterosaur
clade represented in Africa is the Azhdarchidae that is
found in several deposits, mainly of Late Cretaceous
age (Tables 1-3). Among those, the most interesting
one is Phosphatodraco mauritanicus because of the
particular morphology of the large eighth cervical
vertebra that, if correctly identified by PeredaSuberbiola et al. (2003), has a prominent posteriorly
located neural spine, a very unusual feature compared
to all other azhdarchids from Asia and North America
(e.g., Nessov, 1984; Kellner & Langston, 1996; Unwin
& L, 1997). The occurrence of azhdarchid pterosaurs
in the Jurassic deposits of Tendaguru is also of interest,
pushing back the record from this particularly well
distributed Cretaceous pterodactyloid clade into the
Late Jurassic (Sayo & Kellner, 2001).
The Tendaguru deposits have also furnished the enigmatic Tendaguripterus recki. Despite known
from only one incomplete lower jaw (Unwin & Heinrich, 1999), this species shows a distinct shape
of the mandibular symphysis and posterodorsaly directed teeth, features not reported in any pterosaur
before. This taxon lacks the synapomorphies of the Dsungaripteridae and Germanodactylidae (contra
Unwin & Heinrich, 1999) and are here regarded as belonging to a new pterosaur group, named
Tendaguripteridae (n. taxon), at this point endemic to Africa.
The Albian/Cenomanian deposits from Morocco have furnished the most diverse African pterosaur
fauna. Anhanguerids have been recognized and, based on isolated teeth, appear to be diverse (Kellner
& Mader, 1997; Mader & Kellner, 1999; Wellnhofer & Buffetaut, 1999). Besides Anhangueridae,
there are confirmed records of Tapejaridae and Azhdarchidae, and possibly also Pteranodontidae.
To conclude it can be said that, despite the great potential for pterosaur material in Africa due to the
extensive outcrops in several countries, particularly of Cretaceous age, the present stage of knowledge
of those volant animals is exceedingly limited if compared to other continents. More field work is
necessary before a more comprehensive picture of the diversity of those Mesozoic flying reptiles in
Africa can be elaborated.
5. ACKNOWLEDGMENTS
We would like to thank Diogenes de Almeida Campos (Museu de Cincias da Terra/ DNPM),
Cibele Schwanke (UERJ), and an anonymous reviewer for several suggestions that improved this
paper. Funding for this project was provided by Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico
e Tecnolgico (CNPq - 304785/2003-2, 502301/2004-0, 500473/2004-8 and 482011/2004-1) and
Fundao Carlos Chagas Filho de Amparo a Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (FAPERJ - E26/152.885/2006), grants to A.W.A.K.
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268
TETRPODES TRISSICOS DO RIO GRANDE DO SUL, BRASIL

TRIASSIC TETRAPODS FROM RIO GRANDE DO SUL, BRAZIL
Cesar Leandro Schultz1 & Max Cardoso Langer2
1
Ins tuto de Geocincias/UFRGS

Av. Bento Gonalves, 9500, CEP: 91509-900, Porto Alegre, RS, Brasil
2
Departamento de Biologia, Faculdade de Filosofia, Cincias e Letras de Ribeiro Preto,

Universidade de So Paulo (USP), Av. Bandeirantes 3900, CEP: 14040-901, Ribeiro Preto, SP, Brasil
E-mail: cesar.schultz@ufrgs.br, mclanger@clrp.usp.br
RESUMO
O pacote sedimentar trissico da Bacia do Paran, no extremo Sul do Brasil, engloba pelo
menos cinco distintas assemblias faunsticas, denominadas, da mais basal para a mais superior:
1) Fauna da Formao Sanga do Cabral (Eotrissico Superseqncia Sanga do Cabral),
caracterizada pela presena de procolofondeos (Procolophon) e anfbios temnospndilos; 2)
Cenozona de Therapsida (Mesotrissico Superseqncia Santa Maria, Seqncia Santa Maria
1), dominada por dicinodontes (Dinodontosaurus) e cinodontes (Massetognathus); 3) Biozona
de Traversodontdeos (Mesotrissico Superseqncia Santa Maria, topo da Seqncia Santa
Maria 1) caracterizada pela presena quase exclusiva de cinodontes traversodontdeos; 4)
Cenozona de Rhynchosauria (Neotrissico Superseqncia Santa Maria, base da Seqncia
Santa Maria 2), apresentando uma total ausncia de dicinodontes e uma expressiva dominncia
de rincossauros (Hyperodapedon), junto com as primeiras ocorrncias de dinossauros basais;
5) Cenozona de Mammaliamorpha (= Cenozona de Ictidosauria, Neotrissico Superseqncia
Santa Maria, topo da Seqncia Santa Maria 2), marcada por uma fauna dominada por
microvertebrados, especialmente cinodontes ictidosurios, como Riograndia, Irajatherium,
Brasilodon e Brasilitherium.
Palavras-chave: Trissico, Tetrpodes Fsseis, Bioestratigrafia, Bacia do Paran
ABSTRACT
The Triassic rocks of the Paran Basin in South Brazil encompasses at least five major and
distinct faunal assemblages. This includes, from the base to top: 1) Sanga do Cabral Fauna (Early
Triassic Sanga do Cabral Supersequence) characterized by the presence of procolophonids
(Procolophon) and temnospondyl amphibians; 2) Therapsid Cenozone (Mid Triassic Santa
Maria Supersequence, Santa Maria 1 Sequence), dominated by dicynodonts (Dinodontosaurus)
and cynodonts (Massetognathus); 3) ?Traversodontid biozone (Mid Triassic Santa Maria
Supersequence, top of Santa Maria 1 Sequence) characterized by an almost exclusive record
of traversodontid cynodonts; 4) Rhynchosauria Cenozone (Late Triassic Santa Maria
Supersequence, base of Santa Maria 2 Sequence), with an expressive presence of rhynchosaurs
(Hyperodapedon), the first dinosaurs and the absence of dicynodonts and 5) Mammaliamorpha
Cenozone (= Ictidosauria Cenozone, Late Triassic - Santa Maria Supersequence, top of Santa
Maria 2 Sequence), marked by a fauna dominated by little ictidosaurian cynodonts (mainly
Riograndia, Brasilodon and Brasilitherium).
Keywords: Triassic, Biostratigraphy, Paleovertebrates, Parana Basin
270
1. INTRODUO
As camadas do Perodo Trissico, no Rio Grande do Sul, contm expressivos registros de
paleovertebrados, especialmente tetrpodes. Das Formaes Sanga do Cabral, Santa Maria e Caturrita
vm sendo coletados, desde as primeiras dcadas do sculo XX at hoje, inmeros txons, incluindo
peixes, anfbios (especialmente temnospndilos) e amniotas de vrios grupos (Fig. 1), principalmente
sinpsidos terpsidos (dicinodontes e cinodontes), procolofondeos e surios (prolacertiformes,
esfenodontdeos, rincossauros, arcossauros crurotrsios, pterossauros e dinossauros).
Fig. 1: Esquema indicando as relaes de parentesco entre os principais grupos de vertebrados (Modificado de Kellner et al, 1999).
2. A PALEOFAUNA TRISSICA DE TETRPODES

Os anfbios temnospndilos (temnes = cortar + spondilus = vrtebra, em referncia aos seus centros
vertebrais divididos) foram bastante afetados, em quantidade e diversidade, pela grande extino
Permo-Trissica. Mesmo assim, permaneceram como um grupo bastante significativo em vrias
faunas do Eotrissico ao redor do mundo, ocupando o papel de carnvoros aquticos em diversos
paleoecossistemas. No Rio Grande do Sul, so abundantes nas camadas Eotrissicas, mas quase
sempre representados por material muito fragmentrio, o que faz com que apenas um nico txon, at
hoje, tenha sido formalmente reconhecido (Fig.2).
Os procolofondeos (pro = semelhante + colophon = pice, numa referncia aos seus crnios
triangulares) formavam um grupo de pequenos animais (em mdia, 15 cm) herbvoros e/ou insetvoros,
com vrtebras tipicamente cotilossaurias (com arcos neurais inchados), que existiram entre o
Neopermiano e o Neotrissico e que so considerados, atualmente, um provvel grupo-irmo das
tartarugas. As formas permianas do grupo so caracterizadas por possuir um grande nmero de dentes
palatais e uma dentio marginal composta por dentes cnicos, pequenos e muito numerosos, alm de
no apresentar ornamentaes no crnio. Nas formas trissicas, observa-se uma reduo no nmero
de dentes palatais e marginais, sendo que estes ltimos passam a ser maiores e transversalmente
Cesar Leandro Schultz & Max Cardoso Langer
271
alargados na regio posterior da maxila e mandbula (ver exemplo na Fig. 2). Paralelamente, surgem
ornamentaes progressivamente mais elaboradas na regio do quadrado-jugal. O Trissico do RS
registra procolofondeos com todos estes padres morfolgicos, inclusive uma forma mesotrissica
(Candelaria barbouri Price 1947) com caractersticas primitivas, tpicas dos txons permianos.
Fig. 2: esquerda: Crnio de Procolophon pricei Lavina 1983, um procolofondeo, em vista ventral (aprox. 10 cm); direita: Sangaia
lavinai Dias-da-Silva, Marsicano & Schultz 2005, um an bio temnospndilo, em vistas dorsal (A), occipital (B) e lateral esquerda (C).
(Escala = 1 cm).
Os sinpsidos esto amplamente representados no Trissico Sul-Rio-Grandense, especialmente nas

camadas do Meso e Neotrissico. At o presente, apenas os terpsidos (cinodontes + dicinodontes)
esto comprovadamente registrados nesses nveis. Cinodontes (cino = co + odontos = dentes) foram
terpsidos avanados de tamanhos e formas bastante diversificados, existindo desde animais grandes
e robustos, como Exaeretodon, que podia passar de 2m de comprimento, at formas minsculas, cujo
comprimento total no passaria de 10 cm, como Brasilitherium. Segundo todas as anlises cladsticas
mais recentes (e.g. Luo, 1994; Luo et al., 2002; Kielan-Jaworowska et al., 2004), os mamferos devem
ser includos entre os cinodontes e no como grupo-irmo dos mesmos. Em funo disso, passou-se
a dividir os cinodontes, por questes operacionais, em dois sub-grupos: cinodontes mamalianos (=
mamferos) e cinodontes no-mamalianos, incluindo aquelas formas mais primitivas nas quais se
pode observar os estgios iniciais e o progressivo desenvolvimento de caractersticas tipicas de
mamferos, como, por exemplo: a) presena de um palato secundrio no crnio; b) diferenciao zonal
da dentio em incisivos, caninos e ps-caninos; c) diminuio dos ossos ps-dentrios da mandbula
e seu crescente envolvimento na audio; d) modificaes nos esqueletos axial e apendicular, levando
a uma postura ereta, com movimento parassagital) dos membros; e) endotermia.
Os cinodontes no-mamalianos so geralmente divididos em carnvoros e gonfodontes, respectivamente
com dentes cnicos ou transversalmente alargados. A dentio gonfodonte indica, a princpio,
uma dieta herbvora, embora algumas formas possam ter sido onvoras. Os gonfodontes so mais
numerosos do que os carnvoros na metade inferior do pacote Meso-Neotrissico, e ambos tornamse menos freqentes na metade superior. Trabalhos recentes de prospeco e coleta, nos nveis mais
altos do Trissico Sul-Rio-Grandense, revelaram a presena de uma fauna at ento desconhecida
de pequenos cinodontes no-mamalianos cujos caracteres morfolgicos os credenciam como peas
de grande importncia no estudo da origem dos mamferos (ou cinodontes mamalianos), sendo
considerados, inclusive, o atual grupo-irmo dos mesmos (Bonaparte et al. 2001; 2003; 2005, 2006;
Martinelli et al., 2005).
272
Fig. 3: Cinodontes no-mamalianos: esquerda: crnio de Chiniquodon sp. (comprimento = 30 cm); direita: crnio de Riograndia
guaibensis Bonaparte, Ferigolo & Ribeiro 2001 (comprimento = 3 cm). Fotos dos autores.
Por seu turno, os dicinodontes (di = dois + cino = co + odontos = dentes) foram terpsidos
exclusivamente herbvoros que eram, em mdia, bem maiores do que os cinodontes. As maiores
formas, tais como Stahleckeria, alcanavam 4m de comprimento por cerca de 1,70m de altura
mxima. Dinodontosaurus, o txon mais abundante deste grupo, era algo menor. Os dicinodontes
foram os primeiros tetrpodes a desenvolver um sistema de movimentao da mandbula que permitia
a macerao dos alimentos na boca, antes de engolir, o que otimizava a digesto e a absoro de
nutrientes. Uma conseqncia deste novo padro mastigatrio - que implicava em atrito e desgaste
dentrio foi que, nos dicinodontes trissicos, os dentes da pr-maxila, maxila e mandbula foram
substitudos por um duro revestimento crneo, muito mais efetivo para esta tarefa. A maioria dos
dicinodontes do Mesotrissico, incluindo Dinodontosaurus, ainda retinha o par de grandes caninos
maxilares que caracterizavam o grupo, mas outras, como Stahleckeria, perderam inclusive estes,
sendo este padro edentado o mais comum entre as formas do Neotrissico, como se pode encontrar
em Jachaleria, que ocorre no Brasil e na Argentina. A locomoo dos dicinodontes era certamente
bastante lenta, em face da construo primitiva das patas anteriores, com os meros, de constituio
muito robusta, posicionados perpendicularmente ao corpo.
Fig. 4: Dicinodontes: Dinodontosaurus turpior Huene 1935. esquerda: esqueleto completo de exemplar juvenil, em vista dorsal;
direita: crnio de exemplar adulto, em vista ntero-lateral. Fotos dos autores
273
Os dipsidos, por sua vez, estavam representados no Meso-Neotrissico gacho por uma
grande variedade de formas, desde as mais basais at os dinossauros. Entre os mais primitivos
(Archosauromorpha), o grupo mais abundante o dos rincossauros, especialmente na poro mdia
do pacote, onde chegam a representar cerca de 90% da fauna, em alguns afloramentos.
Os rincossauros (rhynchos = bico + saurus = rptil) exibiam
notveis adaptaes no crnio, de forma triangular e com
um bico formado pelos ossos pr-maxilares fortemente
curvados para baixo, que se encaixava num espao em
forma de V na extremidade anterior da mandbula. A
dentio maxilar era muito peculiar, caracterizando-se
por fileiras mltiplas de dentes, separadas por um sulco
mediano. Bico e dentes parecem ter sido uma adaptao
para a alimentao base de frutos com sementes duras.
Rincossauros poderiam atingir mais de 3m de comprimento
e cerca de 90cm de altura.
Fig. 5: Rincossauro: crnio de Hyperodapedon em vista ntero-lateral
(aprox. 35 cm). Foto dos autores
Os arcossauros (archeo = antigo + saurus = lagarto), por sua vez, representavam principalmente
os grandes predadores terrestres, mas incluam tambm formas pequenas e semi-aquticas, como
Barberenasuchus e Chanaresuchus, outras francamente aquticas (os fitossauros) ou ainda herbvoros
terrestres cobertos de osteodermas [os aetossauros, cujos hbitos alimentares, entretanto, tm-se
revelado mais diversificados do que se pensava (ver Desojo & Bez 2005)]. Os mais espetaculares
exemplos de arcossauros presentes no Meso-Neotrissico do RS foram, sem dvida, os rauissquios
(Rau = homenagem a W. Rau + suchia = crocodilo), tambm chamados de tecodontes. Foram
grandes carnvoros quadrpedes, que podiam atingir comprimentos de mais de 7 metros. Entre as
formas brasileiras, o material mais conhecido aquele atribudo a Prestosuchus chiniquensis Huene
1942 (= Karamuru vorax, Kischlat & Barberena, 2000), cujo crnio, com quase 1 m de comprimento
(Fig. 6), apresenta as caractersticas fenestras antorbitais
do grupo e dentes serrilhados com comprimentos de
10-11cm. Considerando a conformao avanada
de seus membros, com uma postura semi-ereta e
ossos relativamente grceis, sua locomoo devia ser
razoavelmente rpida.
Fig. 6: Arcossauro rauissquio (tecodonte): crnio de Prestosuchus
(=Karamuru), com aproximadamente 90 cm de comprimento.
Os arcossauros esto ainda representados, no Meso-Neotrissico do RS, por um nmero expressivo

de formas de dinossauros basais, que esto entre as mais antigas do mundo. Por muitos anos, o
nico dinossauro bem estabelecido para este pacote foi Staurikosaurus pricei Colbert, 1970. A partir
da dcada de 90, porm, este nmero passou a aumentar significativamente, especialmente com a
intensificao dos trabalhos de prospeco nos nveis superiores daquele pacote sedimentar. Hoje, j
so cinco os txons formalmente propostos, incluindo terpodes, prosaurpodes e ornitsquios, alm
de materiais ainda inditos.
274
Fig. 7: Dinossauro: esqueleto ps-craniano de Guaibasaurus candelariensis.
3. O ARCABOUO BIOESTRATIGRFICO DO TRISSICO DO RS

Em relao ao pacote Trissico do Rio Grande do Sul, a combinao de evidncias apresentadas pelos
trabalhos bioestratigrficos de Barberena et al. (1993), Scherer (1994), Schultz et al. (1994, 2000),
Abdala et al., 2001 Rubert & Schultz (2004) e Langer (2005), com os trabalhos de cunho tectnicosedimentar de Zerfass et al., (2003, 2004) permite, atualmente, o reconhecimento de cinco diferentes
associaes fossilferas (Fig. 8), dentro de duas Superseqncias sedimentares.
Formas eotrissicas tm sido progressivamente coletadas em nveis conglomerticos intraformacionais
da Superseqncia Sanga do Cabral (= Formao Sanga do Cabral) cuja idade mais provvel seria
Induano. Em funo deste modo de ocorrncia, porm, todos os fsseis que ocorrem nestas camadas
so fragmentrios, o que, na maioria das vezes, dificulta a identificao e classificao dos materiais.
Elementos identificados incluem procolofondeos (o grupo mais abundante e diversificado, com pelo
menos trs diferentes txons reconhecidos at o momento), prolacertifomes e anfbios temnospndilos
(segundo grupo mais abundante, porm com apenas um txon formalmente definido at o momento).
Alm destes, existem referncias presena de dicinodontes (Lystrosaurus?, representado por apenas
duas stapes Schwanke & Kellner 1999; Langer & Lavina 2000) e ainda de pequenos cinodontes nomamalianos (Abdala et al., 2002) representados por diversos restos ps cranianos no muito bem
preservados.
Os procolofondeos da Fm. Sanga do Cabral so formas tpicas do Eotrissico (exemplificados por
Procolophon trigoniceps da Zona de Lystrosaurus, frica do Sul), com dentes transversalmente
alargados e coroa bilobada, alm de ornamentao simples (uma nica bossa) no quadrado-jugal.
Na Formao Sanga do Cabral, muitos materiais fragmentrios (especialmente cranianos) tm sido
atribudos anfbios temnospndilos com base na presena de ornamentaes superficiais. Entretanto,
a identificao quase nunca avana alm deste limite, em funo justamente da fragmentao das
peas. Um nico exemplar, constitudo de uma metade esquerda de um crnio e partes do palato (Fig.
2), apresentou quantidade suficiente de informao para permitir uma classificao mais precisa,
275
sendo identificado como um ritidostedeo (Dias-da-Silva, Marsicano & Schultz, 2005; Dias-da-Silva
& Marsicano 2006). A Fm. Sanga do Cabral revelou, ainda, a presena de algumas vrtebras pequenas,
com centros extremamente alongados, as quais tm sido, tentativamente, associadas a algum grupo
de prolacertiformes.
Fig. 8: Seo esquem ca do pacote trissico do RS, mostrando a diviso em seqncias deposicionais, com as biozonas includas em
cada uma delas. Modificado de Zerfass et al., 2003. A Cenozona de Ic dosauria foi redefinida, em funo de uma melhor adequao
nomenclatural, como Cenozona de Mamaliamorpha (Soares & Schultz, 2006).
276
Os txons at o momento identificados para esta unidade estratigrfica so:

- Anfbios temnospndilos:
Sangaia lavinai Dias-da-Silva & Marsicano 2006;
- Procolofondeos:
Procolophon pricei Lavina, 1983;
Procolophon brasiliensis Cisneros & Schultz, 2002;
- Dicinodontes:
Lystrosaurus sp. Schwanke & Kellner, 1999;
- Cinodontes no-mamalianos indet. (Abdala et al. 2002);
- Prolacertiformes indet. (Dias-da-Silva, 1998; Langer & Lavina, 2000);
Sobrejacente Superseqncia Sanga do Cabral, ocorre a Superseqncia Santa Maria, subdividida
em trs seqncias estratigrficas de terceira ordem (ver Fig. 8) denominadas, respectivamente,
Seqncia Santa Maria 1, 2 e 3, da mais inferior a mais superior. A Seqncia Santa Maria 2 apresenta,
em sua poro superior, um aumento da proporo de camadas de areia em relao s camadas de
pelitos vermelhos. Esta diferena tem sido usada, por diversos autores, como critrio para designar
as camadas superiores, onde ocorre uma maior proporo de lentes arenosas, como uma unidade
litoestratigrfica distinta, denominada Formao Caturrita (para maiores detalhes acerca dessa
discusso estratigrfica, consultar Rubert & Schultz, 2004 e Zerfass et al., 2003; 2004).
O pacote Meso-Neotrissico do RS apresenta uma enorme diversidade faunstica de paleotetrpodes,
estando presentes tanto formas anpsidas (procolofondeos) quanto, principalmente dipsidos e
sinpsidos. Dentro das Seqncias 1 e 2 j foram propostas, formalmente, quatro biozonas, assim
caracterizadas, da mais antiga para a mais recente:
- Cenozona de Therapsida (Eoladiniano);
- Biozona de Traversodontdeos (Neoladiniano/Eocarniano(?);
- Cenozona de Rhynchosauria (Carniano);
- Cenozona de Mammaliamorpha (Eonoriano);
A Cenozona de Therapsida marcadamente dominada pela presena de dicinodontes (especialmente
Dinodontosaurus) e de cinodontes herbvoros (principalmente Massetognathus), que esto associados,
em menor proporo, aos grandes arcossauros rauissquios.
Os txons at o momento identificados - e considerados vlidos (ver discusses nesse sentido em
Langer et al., 2007) - para esta unidade estratigrfica so:
- Procolofondeo:
Candelaria barbouri Price, 1947;
- Dicinodontes:
Stahleckeria potens Huene, 1938;
Dinodontosaurus pedroanum (Tup-Caldas, 1933) Romer, 1943;
277
- Cinodontes:
Massetognathus ochagaviae Barberena, 1981;
Chiniquodon theotonicus Huene, 1938;
Traversodon stahleckeri Huene, 1938;
Luangwa sudamericana Abdala & S-Teixeira, 2004.
Protheriodon estudianti Bonaparte et al., 2006;
- Rincossauro:
Rincossauro de Mariante Schultz & Azevedo, 1990;
- Arcossauromorfo:
Chanaresuchus bonapartei Romer, 1971;
- Arcossauros:
Prestosuchus chiniquensis Huene, 1938;
Barberenasuchus brasiliensis Mattar, 1987;
Spondylosoma absconditum Huene, 1942;
Acima da Cenozona de Therapsida (e abaixo da Cenozona de Rhynchosauria, sobrejacente),
era historicamente reconhecido por vrios autores [e.g. Barberena et al. (1993), Scherer (1994),
Schultz et al. (1994, 2000)] um hiato temporal que corresponderia inconformidade existente (ver
Fig. 8), entre as Seqncias Santa Maria 1 e 2 (Zerfass et al., 2003; 2004). Entretanto, descobertas
de novos afloramentos fossilferos na regio de Santa Cruz do Sul e Venncio Aires, na segunda
metade da dcada de 1990, contendo uma paleofauna formada quase que exclusivamente por
cinodontes traversodontdeos, podem significar o preenchimento parcial desse hiato. A identificao
dos componentes desta nova associao faunstica e sua correlao com faunas da Argentina
(Formao Los Rastros) e de Madagascar (Flynn et al., 2000) permitiram a Abdala et al. (2001) a
individualizao de uma nova biozona para o pacote meso-trissico do Rio Grande do Sul, a Biozona
de Traversodontdeos, com idade Neoladiniana-Eocarniana. Entretanto, a escassez de afloramentos
(apenas dois) e a falta de um detalhamento estratigrfico nas reas onde estes ocorrem, ainda no
permitem afirmar, categoricamente, que se trata de uma biozona diferente ou apenas de uma variao
local de contedo faunstico da Cenozona de Therapsida (ver discusso em Langer et al., 2007).
Os txons j identificados nos afloramentos em questo so:
- Cinodontes:
Santacruzodon hopsoni Abdala & Ribeiro, 2003;
Massetognathus sp. (Schultz, obs. pess.);
- Dicinodonte:
?Dinodontosaurus (Schultz, obs. pess.);
- Arcossauromorfo:
Radinossuqudeo indet. (Machado & Kischlat, 2003);
278
J a Cenozona de Rhynchosauria (Carniano) reflete a importante mudana faunstica, ocorrida em

escala mundial, registrada na passagem do Meso para o Neotrissico: o incio do domnio dos dipsidos
em relao aos sinpsidos entre os tetrpodes continentais. Os principais herbvoros nessa Cenozona
(e no mundo todo, na mesma poca) passam a ser os rincossauros (especialmente Hyperodapedon)
seguidos pelos cinodontes traversodontdeos (principalmente Exaeretodon). Os dicinodontes,
por sua vez, esto completamente ausentes nesta Cenozona. Entre os carnvoros, observa-se, em
relao biozona anterior, uma grande diversificao dos arcossauros (incluindo o surgimento
dos dinossauros). Em alguns afloramentos, tm-se constatado um predomnio de Exaeretodon em
relao Hyperodapedon, semelhana do que ocorre na poro mdia da Formao Ischigualasto,
na Argentina. Isto sugere a possibilidade de uma diviso da Cenozona de Rhynchosauria em duas
biozonas distintas [ver proposta nesse sentido em Oliveira & Schultz (2007)].
At o momento, os txons considerados vlidos (ver discusso em Langer et al., 2007), so:
- Rincossauros:
Hyperodapedon mariensis Tup-Caldas, 1933;
H. sanjuanensis Sill, 1970;
H. huenei Langer & Schultz, 2000;
Scaphonyx sulcognathus Azevedo & Schultz, 1987;
- Arcossauromorfos:
Proterochampsa nodosa Barberena, 1982;
Cerritosaurus binsfeldi Price, 1946;
Rhadinosuchus gracilis Huene, 1938;
- Arcossauros:
Aetosauroides sp. (Desojo & Baez, 2005);
Rauisuchus tiradentes Huene, 1938;
Staurikosaurus pricei Colbert, 1970;
Saturnalia tupiniquim Langer, Abdala, Richter & Benton, 1999;
- Cinodontes:
Therioherpeton cargnini Bonaparte & Barberena, 1975;
Prozostrodon brasiliensis (Barberena, Bonaparte & Teixeira, 1987) Bonaparte & Barberena, 2001;
Gomphodontosuchus brasiliensis Huene, 1928;
Exaeretodon riograndensis Abdala, Barberena & Dornelles, 2002;
Charruodon tetracuspidatus Abdala & Ribeiro, 2000;
Finalmente, para o topo do pacote trissico do RS, existia, at recentemente, a proposio de uma
unidade biostratigrfica informal, denominada Nvel de Jachaleria (Scherer, 1994; Schultz et al.,
1994), acima dos nveis contendo rincossauros, caracterizada pela presena de restos do dicinodonte
Jachaleria candelariensis Arajo & Gonzaga, 1980, associados a dentes de arcossauros (Dornelles,
279
1990). Este mesmo gnero de dicinodonte ocorre nos nveis transicionais da Formao Ischigualasto
para a Formao Los Colorados, na Argentina, igualmente acima dos nveis contendo rincossauros.
A partir do final da dcada de 1990, os nveis superiores da Seqncia Santa Maria 2 passaram a
revelar novos achados, incluindo o dinossauro Guaibasaurus candelariensis Bonaparte, Ferigolo &
Ribeiro, 1999 e uma fauna de microvertebrados, composta por esfenodontdeos, procolofondeos
e, especialmente, cinodontes no-mamalianos muito proximamente relacionados aos mamferos.
A descoberta de um procolofondeo avanado e de cinodontes triteledontdeos e brasilodontdeos
(atualmente considerados o grupo-irmo dos mamferos) em vrios afloramentos do Nvel de
Jachaleria corroborou, para esta paleofauna, uma idade situada, aproximadamente, no intervalo
Neocarniano-Eonoriano. Com base nesta nova fauna, agora distribuda por um conjunto significativo
de afloramentos, Rubert & Schultz (2004) propuseram a existncia formal de uma nova biozona para
aquele intervalo estratigrfico, denominada Cenozona de Ictidosauria (em referncia ao predomnio
dos cinodontes ictidossauros = triteledontdeos). Mais recentemente, Soares & Schultz (2006)
atriburam uma nova denominao para a referida cenozona, a qual passou ento a denominar-se
Cenozona de Mamaliamorpha, terminologia que reflete mais corretamente (sensu Luo, 1994; Luo
et al., 2002; Kielan-Jaworowska et al., 2004) o posicionamento sistemtico dos cinodontes nomamalianos que caracterizam esta unidade bioestratigrfica.
Os txons conhecidos, at o momento, para esta biozona, so:
-Procolofondeo:
Soturnia caliodon Cisneros & Schultz, 2003;
- Esfenodontdeo (Squamata):
Clevosaurus brasiliensis Bonaparte & Sues, 2006;
- Dicinodonte:
Jachaleria candelariensis Arajo & Gonzaga, 1980;
- Cinodontes:
Riograndia guaibensis Bonaparte, Ferigolo & Ribeiro, 1999;
Irajatherium hernandezi Martinelli, Bonaparte, Schultz & Rubert, 2005;
Brasilodon quadrangularis Bonaparte, Martinelli, Schultz & Rubert, 2003;
Brasilitherium riograndensis Bonaparte, Martinelli, Schultz & Rubert, 2003;
- Arcossauro:
Fitossauro indet. (Kischlat & Lucas, 2003);
Guaibasaurus candelariensis Bonaparte, Ferigolo & Ribeiro, 1999;
Unaysaurus tolentinoi Leal, Azevedo, Kellner & Da Rosa, 2003;
Sacisaurus agudoensis Ferigolo & Langer, 2006;
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O GNERO ARARIPEMYS CHELONII, PLEURODIRA

NO CRETCEO BRASILEIRO
THE ARARIPEMYS CHELONII, PLEURODIRA IN THE BRAZILIAN CRETACEOUS
Diogo Lins Ba sta & Ismar de Souza Carvalho
Universidade Federal do Rio de Janeiro, Ins tuto de Geocincias, Departamento de Geologia. Av. Athos da
Silveira Ramos, 274 - Cidade Universitria, 21910-900 Ilha do Fundo Rio de Janeiro, RJ Brasil
E-mail: linsba sta@yahoo.com.br, ismar@geologia.ufrj.br
RESUMO
No Brasil encontrada uma espcie de Araripemys (Chelonii, Pleurodira), distribuda nas
bacias do Araripe e Parnaba. Na Bacia do Araripe, Araripemys barretoi Price, 1973, provm
dos membros Crato e Romualdo da Formao Santana (Aptiano-Albiano). Na Bacia do
Parnaba ocorre na Formao Itapecuru (Aptiano-Albiano). O fato de espcimes de A. barretoi
estarem presentes nas duas bacias, provavelmente, indica a existncia de uma provncia
paleobiogeogrfica para estes quelnios pleurodiras na regio meio-norte do Brasil durante o
Cretceo Inferior.
Palavras-chave: Paleogeografia, Cretceo, Araripemys
ABSTRACT
One species of Araripemys (Chelonii, Pleurodira) is distributed in the Araripe and Parnaba
basins, Brazil. In the Araripe Basin one species is recorded: Araripemys barretoi Price, 1973, from
the Crato and Romualdo Members of the Santana Formation (Aptian-Albian). In the Parnaba
Basin it is recorded from Itapecuru Formation (Aptian-Albian). The occurence of specimens of
A. barretoi in these two basins probably indicates the existence of a paleobiogeographic province
for these pleurodirans on the North-Northeast Brazilian area during the Early Cretaceous.
Key-words: Paleogeography, Cretaceous, Araripemys
1. INTRODUO
O gnero Araripemys (Pelomedusoides: Araripemydidae)
representado por uma espcie no Cretceo brasileiro,
tendo sido, tambm, j identificados exemplares com
caractersticas de Araripemys no Aptiano do Gadoufaoua,
Niger (Broin, 1980).
No Brasil foi reportada a ocorrncia da espcie Araripemys
barretoi Price, 1973 nas bacias do Araripe e Parnaba
(Figura 1). Uma outra espcie deste gnero, Araripemys
arturi Fielding, Martill & Naish, 2005, oriunda apenas
da Bacia do Araripe, considerada por Gaffney et al.
(2006) como sinonmia de Araripemys barretoi.
Fig. 1: Localizao das bacias do Parnaba e Araripe
284
Maisey (1991), Kischlat & Carvalho (2000) e Batista (2005) registram espcimes associados famlia
Araripemydidae nas formaes Santana e Itapecuru (Cretceo Inferior). A famlia Araripemydidae
caracteriza-se entre outros aspectos morfolgicos pela ausncia do mesoplastro e trs fontanelas no
plastro (Gaffney et al., 2006).
2. CONTEXTO GEOLGICO DAS OCORRNCIAS DE ARARIPEMYS
Fig. 2: Esquema estra grfico da Bacia do Araripe (modificado de

Fielding et al., 2005).
Fig. 3: Esquema estra grfico da Formao Itapecuru, Bacia

do Parnaba (modificado de Carvalho et al., 2003).
A Bacia do Araripe (Figura 2) est diretamente ligada ao evento de abertura do Oceano Atlntico
Sul, que envolveu toda a poro leste da Plataforma Sul- Americana, com a fragmentao do paleocontinente Gondwana e formao dos riftes mesozicos do Nordeste (Ponte & Ponte Filho, 1996).
285
a mais extensa das bacias interiores do Nordeste do Brasil. Sua rea de ocorrncia no se limita
Chapada do Araripe, estendendo-se tambm pelo Vale do Cariri, num total de aproximadamente
9.000 km (Assine, 1992). A unidade mais relevante paleontologicamente a Formao Santana, que
se divide em trs membros: Crato, Ipubi e Romualdo (Beurlen, 1971). Baseado em palinomorfos,
estas camadas foram datadas como do Aptiano-Albiano (Pons et al., 1990). O registro fossilfero
abundante, sendo encontrados conchostrceos, fragmentos de lenhos incarbonizados, peixes, insetos,
crocodilomorfos, quelnios, terpodes e pterossauros (Maisey, 1991).
Os espcimens de Araripemys barretoi provenientes da Bacia do Araripe foram encontrados em
concrees calcrias no calcrio argiloso da base do Membro Romualdo (Albiano), sobre as camadas
de gipsita do Membro Ipubi (Campos, 1977). Ocorre tambm no calcrio laminado do Membro Crato
(Fielding et al., 2005)
A Bacia do Parnaba foi redefinida por Ges (1995) e Ges & Coimbra (1994) como Provncia
Sedimentar do Meio Norte. Araripemys barretoi foi encontrada na Formao Itapecuru em arenitos
vermelhos a cinzas, com siltitos e folhelhos intercalados (Kischlat & Carvalho, 2000).
As ocorrncias fossilferas da Formao Itapecuru (Figura 3) indicam idade albiana para seus
sedimentos (Carvalho & Maisey, 1999). Dentre os fsseis encontrados nesta unidade citam-se peixes,
bivlvios, conchostrceos, ostracodes, carfitas, crocodilomorfos, quelnios e saurpodes (Ferreira
et al., 1995; Vicalvi et al., 1996; Kischlat & Carvalho, 2000; Carvalho, 1994; Carvalho et al., 2003).
Fig. 4: Araripemys barretoi (DGM 756-R), Bacia do Araripe.
Vista externa da carapaa. Ilustrao segundo Maisey (1991).
Fig. 5: Araripemys barretoi (UFRJ DG 74R),

quelnio pleurodira da Formao Itapecuru, Bacia do Parnaba.
(1) Carapaa; (2) Plastro
286
3. ARARIPEMYS BARRETOI PRICE, 1973

Existem duas ocorrncias relacionadas espcie A.
barretoi (Figura 7). A primeira (Figura 4) localizada na
Bacia do Araripe, Formao Santana, Membro Romualdo
e cujo holtipo (DGM 756-R) representado por carapaa
e plastro, faltando-lhe o bordo anterior (Price, 1973). Um
outro exemplar do Membro Crato (Formao Santana,
Aptiano) contm a poro ventral do lado esquerdo,
hioplastro e hipoplastro incompletos, fragmento do
xifoplastro e membro anterior esquerdo (Figura 6). Este
espcimen foi considerado por Fielding et al. (2005) como
uma nova espcie Araripemys arturi.
A segunda ocorrncia (Figura 5), provm da Bacia do
Parnaba, Formao Itapecuru, e consiste de um espcime
(UFRJ DG 74-R) com carapaa, plastro, vrtebras caudais
e cervicais. Apresenta um membro posterior esquerdo, um
membro anterior direito, escpula e coracide (Batista,
2005).
Fig. 6: Araripemys barretoi (SMNK-PAL 3979), exemplar considerado por Fielding et al. (2005) como
uma outra espcie de Araripemys (A. arturi). Vista
ventral da poro esquerda de parte do plastro e
carapaa.
4. DISCUSSO
A espcie Araripemys barretoi tem grande rea de distribuio geogrfica, abrangendo tanto a Bacia
do Araripe, quanto a Bacia do Parnaba.
Os trabalhos de Kischlat & Carvalho (2000) e Batista & Carvalho (2006) indicam a presena de A.
barretoi na Bacia do Parnaba em rochas do Aptiano-Albiano. Assim, a distribuio paleogeogrfica
desta espcie ampliada, permitindo uma correlao entre os depsitos da Bacia do Araripe e Bacia
do Parnaba.
Devido ao formato de seu plastro e carapaa possvel inferir hbitos de vida dulciaqcolas para
esta espcie. Os quelnios dulciaqcolas tm forte endemismo, e segundo Santucci & Bertini (2001),
este fator est relacionado s barreiras geogrficas, como altos e alinhamentos estruturais nas bordas
das bacias.
Fig. 7: Recons tuio de Araripemys barretoi

(Desenho de Pepi)
Outros exemplares de flora e fauna nas bacias do

Araripe e Parnaba, alm de A. barretoi, corroboram
a idia de uma provncia paleobiogeogrfica durante
o Aptiano-Albiano (Santos & Carvalho, 2004) na
regio meio-norte do Brasil. Segundo Duarte &
Santos (1993) exemplares de folhas de Nymphaeites
choffatii Teixeira, 1947, ocorrem em ambas as bacias.
A espcie de actinoptergeo Dastilbe elongatus
Santos, 1947, tambm se encontra presente nas duas
bacias (Santos & Carvalho, 2004).
287
Gaffney et al. (2006) consideram A. arturi como sinnimo de A. barretoi, em funo dos poucos
caracteres que definem esta espcie.
Descrita por Broin (1980) para a famlia Araripemydidae, Taquetochelys decorata Broin, 1980,
assemelha-se Araripemys barretoi e foi identificada no Aptiano de Gadoufaoua, Niger. Gaffney
et al. (2006) consideram inadequada a incluso de T. decorata nesta famlia, devido aos caracteres
pouco diagnsticos presentes no holtipo.
5. CONCLUSO
assim plausvel a existncia de uma provncia paleogeogrfica envolvendo as reas da Bacia do
Araripe e Bacia do Parnaba. Porm, com base no gnero Araripemys no possvel a afirmao de
conexes entre as bacias do meio-norte do Brasil e as bacias da frica, pois no h registros concretos
de formas de Araripemydidae neste ltimo continente.
A espcie A. arturi, restrita aos calcrios laminados da Formao Santana, considerada como
sinnimo de A. barretoi, conduzindo assim ampliao da distribuio temporal desta espcie na
Bacia do Araripe para o intervalo Aptiano-Albiano.
6. ABREVIATURAS
UFRJ DG: Universidade Federal do Rio de Janeiro Departamento de Geologia
DGM: Diviso de Geologia e Mineralogia
SMNK: Staatliches Museum fr Naturkunde, Karlsruhe
7. AGRADECIMENTOS
Marcelo de la Fuente (Museu de La Plata), Felipe Mesquita de Vasconcellos e Thiago da Silva
Marinho (UFRJ), Marise Sardenberg Salgado Carvalho (CPRM) pelas informaes acerca dos fsseis
em anlise. Sandra Simionato Tavares (Museu de Paleontologia de Monte Alto-SP) pela preparao
do fssil UFRJ DG 74-R. Este estudo contou com o apoio do Conselho Nacional de Desenvolvimento
Cientfico e Tecnolgico (CNPq, Proc. N. 305780/2006-9). Fundao de Amparo Pesquisa do Estado
do Rio de Janeiro (FAPERJ, Proc. N. E-26/152.541/2006). Instituto Virtual de Paleontologia.
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290
ON A SUPPOSED ORNITHISCHIAN DINOSAUR FROM THE SANTANA

FORMATION, ARARIPE BASIN, BRAZIL
Elaine Ba sta Machado & Alexander Wilhelm Armin Kellner
Departamento de Geologia e Paleontologia, Museu Nacional/UFRJ. Quinta da Boa Vista s/n., So Cristvo,
Rio de Janeiro RJ, Cep: 20940-040
E-mail: machado.eb@gmail.com, kellner@mn.ufrj.br
RESUMO
O primeiro osso de dinossauro proveniente da Formao Santana, Bacia do Araripe foi descrito
como um possvel squio de Ornithischia e constitui o nico registro osteolgico deste grupo
no Brasil. Este espcime estava sendo mantido em uma coleo privada e foi recentemente
doado ao Museu Nacional/UFRJ (Rio de Janeiro, Brasil), onde pode ser totalmente preparado
(MN 7021-V). Diferente da descrio original, este material pode ser identificado como uma
costela esquerda que pelo seu porte possivelmente representa um Spinosauridae, clado ao qual
pertencem os maiores terpodes encontrados na Formao Santana. Consequentemente, a
presena de Ornithischia em depsitos brasileiros est restrita a pegadas e pistas.
Palavras-chave: Dinosauria, Formao Santana, Brasil
ABSTRACT
The first bone of a dinosaur from the Santana Formation, Araripe Basin, was originally described
as a possible Ornithischian ischium and represented the only osteological record of this group
in Brazil. This specimen was previously kept in a private collection and was recently donated
to the Museu Nacional/UFRJ (Rio de Janeiro, Brazil), where it could be fully prepared (MN
7021-V). Contrary to the original description, it can be established that this bone is a left rib
that due to its size possibly belongs to a Spinosauridae, which are the largest theropod dinosaur
clade represented in the Santana Formation. Therefore the presence of Ornithischia in Brazilian
deposits is still based only on footprints and tracks.
Key-words: Dinosauria, Santana Formation, Brazil
1. INTRODUCTION
In 1981, Giuseppe Leonardi and Guido Borgomanero reported the first osteological evidence of
dinosaurs from the Araripe Basin. The authors studied an isolated bone preserved in a dark-grey
colored nodule that was collected in the Araripe Basin and regarded it as a possible ischium of an
Ornithischian dinosaur (Leonardi & Borgomanero, 1981). Since today, this is the first and only
supposed ostelogical record of that reptilian clade in Brazil (Kellner & Campos, 2000).
292
Until very recently this specimen was kept in the Borgomanero collection under the number CB-PVF-089 (Kellner & Borgomanero, 1989). Last year (2006), when Guido Borgomanero passed away,
the material was donated with some other specimens to the Museu Nacional in Rio de Janeiro by his
widow, Ragnhild Borgomanero. At the time of the first study, this material (new number: MN 7021V) was still unprepared (Figure 1). The matrix around this specimen was since removed, clearly
showing that the authors of the original description were mistaken. We also provide a brief overview
of the dinosaur record from the Santana Formation.
2. DINOSAUR FROM THE ARARIPE BASIN

The Araripe Basin is located between the states of Cear, Piau and Pernambuco in Northeastern
Brazil and is known for its well-preserved fossils (e.g., Maisey, 1991). The Santana Formation is
divided into three members: Crato, Ipubi and Romualdo (Beurlen, 1971).
Dinosaur remains from the Crato Member are presently restricted to feathers, such as flight feathers
(Martins Neto & Kellner, 1988; Kellner et al., 1991), a semiplume (Martill & Figueira, 1994), a down
feather (Kellner et al., 1994), and contour feathers showing part of the color pattern (Martill & Frey
1995, Kellner et al., 1999). Up do date all have been regarded as belonging to birds (Kellner, 2002),
but since several non-avian dinosaur shown feathers have been recently discovered (e.g. Xu et al.,
2003), the avian nature of the Crato Member specimens is not completely sure.
Despite being rare, some dinosaur bones were recovered from the calcareous nodules of the Romualdo
Member. Up to date four species, all representing theropod dinosaurs were described (Kellner &
Campos, 2000). Only two are based on cranial material and are classified in the Spinosauridae:
Irritator challengeri Martill, Cruickshank, Frey, Small, P.G. and Clark 1996, and Angaturama limai
Kellner and Campos, 1996 (Martill et al. 1996; Kellner & Campos, 1996; Machado & Kellner, 2005).
Besides those, there are two smaller theropods: the maniraptoriform Santanaraptor placidus Kellner
1999, based on the posterior part of the skeleton (Kellner, 1999), and the composognathid Mirischia
asymmetrica Naish, Martill and Frey 2004, known by a pelvis (Martill et al., 2000; Naish et al.,
2004).
Other specimens have been reported in the literature, including an incomplete cervical vertebra
(Campos, 1985), a sequence of sacrocaudal vertebrae assigned to Spinosauroidea (Bittencourt &
Kellner, 2004), a sacrum associated with a fragment of right ilium assigned to a possible oviraptosaurid
(Frey & Martill, 1995; but see Makovicky & Sues, 1998; Kellner 1996), a pelvis and other remains,
still undescribed, and assigned to Spinosauridae (Campos & Kellner 1991; Machado & Kellner,
2005), and finally the present specimen (MN 7021-V), that was regarded as a possible Ornithischian
dinosaur by Leonardi & Borgomanero (1981).
3. DESCRIPTION OF MN 7021V
The material consists of an isolated bone with the total length of 320mm (350mm following the
curvature along the midline). Leonardi and Borgomanero (1981) regarded this bone as an ischium,
but it is clearly a left rib. Since the correct anatomical position of ribs change depending on the taxon
293
(e.g., Madsen 1976; Bakker et al.,1992; Brochu 2003) and we do not have the vertebra to which this
rib was attached, for descriptive purposes we orient MN 7021-V as having the largest face positioned
antero-posteriorly (Figure 2).
The proximal part is expanded, with capitulum and tuberculum incomplete. The notch between them
is perceptible but not very large. The anterior surface at the base of the capitulum and tuberculum is
convex while the corresponding posterior surface is concave. One marked groove bordered by ridges
is observed on the anterior surface, close to the ventral border (Figure 2). The posterior surface of
the rib that corresponds to the more proximal part is excavated and can be divided into two regions
(Figure 3). The more proximal forms a deep pocked, is positioned more dorsally and ends in an
opening for a pneumatic foramen. The second is less deep and flattens distally.
The shaft is directly ventrally, slightly anteriorly, and strongly curved. Proximally, the shaft is
compressed anteroposteriorly until about the middle region, where it changes to be more flattened
dorsoventrally/lateromedially. The preserved distal portion shows a well developed concave area that
is directed ventrally.
In several regions, grooves and ridges form rough surfaces that are likely muscle scars. These marks
are particularly well developed in the region following the posterior depressed area (Figure 3) and
the correspondent dorsoanterior margin (Figure 4). According to Bakker et al. (1992), this region is
the place for the attachment of the posterior serratus muscle. Well developed parallel ridges are also
observed in distal portion of the rib, particularly in the region bordering the concavity (Figure 5).
4. DISCUSSION AND CONCLUSIONS

There is no question that MN 7021-V represents a left rib. The bone texture is clearly reptilian but it
is not entirely sure to which taxa it belongs. Up to date, only non-avian dinosaurs, crocodylomorphs,
and pterosaurs have been reported in the Santana Formation (e.g., Maisey, 1991; Kellner, 1998).
The size and thickness of the bone preclude it to represent a pterosaur. Also based on size and the
configuration of the shaft it unlikely belongs to a crocodylomorph. The overall morphology of MN
7021-V and the fact that only theropod dinosaurs have been recorded in the Santana Formation (e.g.,
Kellner, 1998; Naish et al., 2004), we tentatively refer this specimen to the Theropoda.
Due to its size, MN 7021-V does not represent Santanaraptor and Mirischia, which are both small
theropods (Kellner, 1999; Naish et al., 2004). The only large theropods from this region are spinosaurids
(Machado & Kellner, 2005) and it is possible that MN 7021-V represents either Angaturama or
Irritator, known by cranial material only. Unfortunately there are no specific features that diagnose
spinosaurid ribs and therefore this assignment is regarded as tentative.
In any case, MN 7021-V is not part of an ischium and unlikely represents an Ornithischian dinosaur.
Therefore the presence of these herbivorous reptiles in Brazilian deposits is still based only on
footprints and trackways (e.g., Leonardi, 1979; Kellner & Campos, 2000).
294
5. ACKNOWLEDGMENTS
We are grateful to Ragnhild Borgomanero (Curitiba) for having donated this specimen (MN 7021V) to the Museu Nacional/UFRJ in Rio de Janeiro. We also thank Orlando Grillo (Museu Nacional/
UFRJ) for the help regarding the pictures.
Funding for this project was provided by the Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico
e Tecnolgico (CNPq - 304785/2003-2; 486313/2006-9) and the Fundao Carlos Chagas Filho
de Amparo Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (FAPERJ - E-26/152.885/2006), grants to
A.W.A.K.
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Fig 1: The material MN 7021-V by the me it got to the

Museu Nacional/UFRJ, s ll unprepared.
297
Fig 2: MN 7021-V in anterior view, showing the

curvature of the sha and the fla ened area at
the proximal por on of the rib. Scale bar 10cm.
Abbrevia ons: cap, capitulum; fopn, foramen
pneuma cum; gr, groove; no, notch; rids, ridge; tub,
tuberculum.
298
Fig 3: 7021-V in posterior view, showing the deep

excava on that ends in the pneuma c pocket, in
the proximal por on of the rib. Scale bar 10cm.
Abbrevia ons: as in figure 2.
Fig 4: MN 7021-V in dorsolateral view. Scale

bar 10cm. Abbrevia ons: as in figure 2.
Fig 5: MN 7021-V in ventromedial view. Note

the ventrally directed concavity at the distal
por on. Scale bar 10cm. Abbrevia ons: as in
figure 2.
299
300
PRIMEIRA OCORRNCIA DO GNERO NEITHEA BIVALVIA,

PECTINIDAE NA BACIA POTIGUAR, NO MUNICPIO DE
GOVERNADOR DIXSEPT ROSADO, RN, BRASIL
FIRST OCCURRENCE OF THE NEITHEA GENUS BIVALVIA, PECTINIDAE IN THE POTIGUAR
BASIN, IN THE CITY OF GOVERNADOR DIXSEPT ROSADO, RN, BRAZIL
Felipe A. Correia Monteiro; Felipe Braga Pacheco; Felipe Lima Pinheiro;
Vitor Cavalcante Reis & Marcelo de Oliveira Soares,
Laboratrio de Invertebrados Marinhos do Cear (LIMCE), Departamento de Biologia, Universidade Federal
do Cear (UFC) Campus do Pici - Bloco 906 - 60455-760, Fortaleza, CE, Brasil.
Ins tuto de Geocincias. Departamento de Paleontologia e Estra grafia. Universidade Federal do Rio
Grande do Sul (UFRGS). Bolsista de doutorado do CNPq.
E-mails: felipebioufc@yahoo.com.br,- felipe_biologo@yahoo.com.br, fl_pinheiro@yahoo.com.br,
bio_marcelo@yahoo.com.br
RESUMO
Neithea um gnero de ampla distribuio geogrfica no Cretceo. No Brasil encontrado
em bacias sedimentares do Nordeste, apesar disso ainda no havia registro desse gnero para
a bacia Potiguar no estado do Rio Grande do Norte. O objetivo desse trabalho descrever o
primeiro registro de Neithea para essa bacia sedimentar. Os fsseis foram obtidos por meio
de coleta manual no municpio de Governador Dix-Sept Rosado (052732S 373115W)
no estado do Rio Grande do Norte (Brasil), regio inserida na bacia Potiguar, que possui as
formaes fossilferas Au e Jandara. Os exemplares foram identificados como indivduos da
espcie Neithea (Neithea) coquandi e representam o primeiro registro do gnero para a bacia
Potiguar ampliando a distribuio geogrfica do gnero no continente sul-americano.
Palavras-chave: Bacia Potiguar, Rio Grande do Norte, Neithea (Neithea) coquandi
ABSTRACT
Neithea is a genus of wide geographic distribution on Cretaceous. In Brazil, it is found in
Northeastern sedimentary basins, though there was no register for this genus on the Potiguar
Basin, Rio Grande do Norte state. The main purpose of this work is to document the first
record of Neithea on this sedimentary basin. The fossils were collected by hand in the city of
Governador Dix-Sept Rosado (052732S 373115W), Rio Grande do Norte state, Brazil.
This region is located on the Potiguar Basin, which possess the fossils formations Au and
Jandara. The specimens were identified as individuals of the Neithea (Neithea) coquandi
species and represent the first occurrence of the genus for the Potiguar Basin, extending the
geographic distribution of the genus in the South American continent.
Key-words: Potiguar Basin, Rio Grande do Norte, Neithea (Neithea) coquandi
302
1. INTRODUO
Moluscos so amplamente distribudos no registro fssil e seus vestgios so ferramentas de estudo
importantes na paleontologia. Atravs de seus fsseis, podem-se fazer aferies sobre caractersticas
ambientais como temperatura, salinidade, tipo de substrato, dentre diversas outras.
Fsseis de bivlvios do gnero Neithea so amplamente distribudos, j tendo sido encontrados
nas Amricas do Norte e do Sul, frica, sia e Europa. provvel que algumas espcies tenham
distribuio cosmopolita. Neithea um representante comum da malacofauna fssil do Nordeste
do Brasil e ocorre nos estados do Maranho, Pernambuco, Paraba, Sergipe e Bahia (Magalhes &
Mezzalira 1953, Muniz 1993, Simone & Mezzalira 1994, Andrade et al., 2004).
Esse gnero surge desde os estratos mais antigos do Cretceo at o fim deste perodo. No Brasil, os
registros mais antigos so do Aptiano e Albiano at o Turoniano com uma espcie encontrada no
Campaniano (Magalhes & Mezzalira, 1953; Muniz, 1993; Simone & Mezzalira, 1994; Andrade et al.,
2004). As dataes do material Brasileiro, em sua maioria, foram tomadas com base em Amonides.
Bivlvios do gnero Neithea so muito importantes para a compreenso de relaes biogeogrficas
durante o Cretceo no Brasil e no mundo. Esses dados paleobiogeogrficos so corroborados atravs
do estudo de outros moluscos fsseis (Seeling & Bengtson, 1999).
O objetivo do presente trabalho relatar o primeiro registro do gnero Neithea para a bacia Potiguar
e para o estado do Rio Grande do Norte.
Os fsseis que constituem o material de estudo do presente trabalho (dois exemplares desarticulados)
foram coletados em afloramentos da Formao Jandara localizados nas proximidades do municpio
de Governador Dix-Sept Rosado (052732S 373115W) no Estado do Rio Grande do Norte (RN),
Brasil, em duas expedies paleontolgicas nos anos de 1991 e 2001. Devido ao fato de as coletas no
terem sido realizadas por paleontlogos ou pessoal treinado, importantes dados relativos a aspectos
tafonmicos e estratigrficos no foram coletados. Faltam, tambm, informaes precisas no que
tange s localidades exatas dos afloramentos onde os fsseis foram coletados.
2.1 ESTRATIGRAFIA
A estratigrafia do ambiente deposicional corresponde a Bacia Potiguar. Localizada na poro mais
oriental do nordeste do Brasil, a bacia Potiguar abrange em suas pores emersa (22.500 km2)
e submersa (26.500 km2), parte dos estados do Rio Grande do Norte e Cear e suas respectivas
plataformas continentais. Esta bacia tem limites a sul, leste e oeste com rochas do embasamento
cristalino, ao norte com o Oceano Atlntico (isbata de 2000m) e a noroeste com o alto de Fortaleza,
que a separa da bacia do Cear. (Santos & Duarte, 1992, Soares et al., 2003).
Na bacia Potiguar preservou-se uma rica e diversificada associao fossilfera do Cretceo, composta
principalmente por grupos de invertebrados com poucos vertebrados. Gastrpodes, bivlvios e
equinides so os grupos mais abundantes, ocorrendo tambm conchostrceos, corais, icnofsseis,
Felipe Monteiro, Felipe Pacheco, Felipe Pinheiro, Vitor Reis & Marcelo Soares
303
alguns peixes e uma tartaruga. Os amonides so raros, mas os exemplares encontrados auxiliam na
datao dos sedimentos. Esses fsseis trazem informaes sobre as condies ambientais reinantes
durante a deposio dos sedimentos (Santos & Duarte 1992, Soares et al., 2003).
Dentre as unidades litoestratigrficas que compem o preenchimento sedimentar da Bacia Potiguar,
destacam-se, devido ao seu contedo fossilfero, a formao Au e a formao Jandara.
Na formao Au os fsseis foram encontrados apenas na borda oeste da bacia, no Estado do Cear.
A formao Jandara apresenta, em sua parte aflorante, quatro faixas de sedimentos de idades diferentes
e associaes fossilferas de composio variada, datadas do Eoturoniano ao Neocampaniano. Duas
so eoturonianas (a primeira transgressiva e a segunda regressiva), a terceira foi depositada durante
o Neoconiaciano e a quarta no Neocampaniano. Os fsseis refletem deposio em ambientes de
plancie de mar e laguna, mas em alguns locais foram encontrados indcios de uma sedimentao em
guas mais agitadas. So bastante diversificados se analisados em sua totalidade, mas pontualmente,
predominam poucas espcies. Em geral os depsitos so autctones com os indivduos preservados
em posio de vida (Soares et al., 2003).
A primeira associao fossilfera caracteriza-se pela instalao da fauna de moluscos pertencente ao
Domnio Tetiano. So abundantes os gastrpodos das famlias Nerineidae e Trochactaeonidae, alm
das conchas de grande porte do gnero Tylostoma. Dentre os bivlvios, destacam-se os representantes
da superfamlia Ostreoidea, por serem abundantes e diversificados na formao, e da famlia
Inoceramidae, pelo potencial para estudos bioestratigrficos. A idade da associao foi feita com
base na presena do inoceramdeo Mytiloides submytiloides Seitz, 1935, caracterstico do Turoniano
inferior (Soares et al., 2003).
A delimitao entre a primeira e a segunda associao foi marcada pela ocorrncia de depsitos de
gipsita intercalados com nveis argilosos, contendo fsseis de conchostrceos, peixes e restos de
plantas. Esses depsitos evaporticos indicam o trato do nvel de mar mais alto e o incio da fase
regressiva.
A continuidade da fauna na segunda associao fossilfera indica tambm uma idade Eoturoniano.
Esta associao diferencia-se da primeira por ter sido depositada durante uma fase regressiva. Aps o
incio da regresso marinha, houve uma reduo da fauna, tanto em diversidade como em abundncia
e a ocorrncia de bancos de ostras indicam um trato de mar mais baixo. A presena de calcretes sobre
esses bancos de ostras uma evidncia da exposio subarea em ambientes continentais, durante
uma fase de no deposio. Em outros afloramentos, a presena de restos de vegetais continentais e
uma tartaruga de gua doce marcam o final da fase regressiva do Turoniano (Soares et al., 2003).
A terceira associao foi posicionada no Coniaciano superior pela ocorrncia do amonide Protexanites
(Protexanites) aff. P. (P.) bourgeoisianus (dOrbigny, 1850), caracterstico deste intervalo. A
quarta associao foi datada como neocampaniana com base nas informaes obtidas a partir de
microfsseis que ocorrem em subsuperfcie e estudos de variaes eustticas em outras localidades
da Provncia Borborema, associadas ocorrncia do amonide Sphenodiscus, cujos registros vo do
Neocampaniano at o final do Maastrichtiano (Soares et al., 2003).
304
2.2 IDENTIFICAO
A identificao dos exemplares no nvel de gnero foi possvel com o uso das obras de Magalhes
& Mezzalira (1953) e Simone & Mezzalira (1994). A determinao da espcie seguiu as descries
contidas na reviso do gnero escrita por Andrade et al. (2004).
O material est depositado na coleo malacolgica do Departamento de Biologia da Universidade
Federal do Cear (UFC). Os exemplares esto agrupados no nmero de tombo 2662.
3. RESULTADOS E DISCUSSO
O material coletado consiste de dois exemplares ambos identificados como Neithea (Neithea)
coquandi. Essa espcie caracterizada por possuir entre cada par de costelas principais trs costelas
secundrias diferentes entre si, sendo a costela secundria do meio a maior (Figuras 1.1-1.4). Na
maioria dos indivduos da espcie observa-se esse arranjo (Andrade et al., 2004). Os dois exemplares
esto representados apenas pela valva direita, sendo esta valva a mais convexa e com o seu bico
fortemente recurvado.
Normalmente a valva direita de Neithea mais presente no registro fssil, enquanto a valva esquerda
mais frgil (Magalhes & Mezzalira, 1953; Andrade et, al 2004). Um dos exemplares est em
bom estado de conservao, enquanto que o outro apresenta mais sinais de abraso com as costelas
da concha pouco evidentes (Figuras 1.1-1.4). Andrade et al. (2004) cita que no Brasil a maioria das
conchas encontradas de Neithea so desarticuladas e apresentam poucos sinais de deteriorao, o que
indica que o transporte ocorreu num regime de grande energia e em pouco tempo.
3.1 DISTRIBUIO
A espcie N. (N.) coquandi est distribuda em estratos do Albiano ao Santoniano do sul da Europa,
Amrica do Sul, Oriente Mdio, norte e oeste da frica. Na Amrica do sul s ocorre no Nordeste
do Brasil. No Cretceo Superior do Aptiano ao Cenomaniano nos estados da Bahia e Sergipe. No
Maranho a sua datao no bem esclarecida em que estrato do Cretceo se encontrou a espcie
(Andrade et al., 2004).
Os fsseis encontrados representam um novo registro para a Bacia Potiguar no Nordeste do Brasil.
Esse registro permite ampliar a distribuio paleobiogeogrfica do gnero no Cretceo mostrando que
este tinha distribuio contnua nos mares epicontinentais do Nordeste do Brasil (Figura 2).
Felipe Monteiro, Felipe Pacheco, Felipe Pinheiro, Vitor Reis & Marcelo Soares
Fig. 1: (Figuras 1.1-1.4) Neithea (Neithea) coquandi; (1.1-1.2) primeiro exemplar: (1.1) valva direita, vista frontal;
(1.2) vista lateral; (1.3-1.4) segundo exemplar: (1.3) valva direita, vista frontal; (1.4) vista lateral. Escala: 1 cm.
Fig. 2: Distribuio geogrfica de Neithea (Neithea) coquandi durante o Cretceo no mundo e o novo local de ocorrncia.
Mapa modificado de Andrade et al. (2004).
305
306
4. AGRADECIMENTOS
Gostaramos de agradecer as professoras Ins Xavier Martins e Helena Matthews-Cascon por ter
cedido o material de estudo e a bibliografia que foi consultada durante o trabalho, e ao pesquisador
Wagner Souza Lima pela ajuda na identificao dos fsseis e pelo artigo cedido.
Andrade, E.J.; Seeling, J.; Bengtson, P. & Lima, W.S. 2004. The bivalve Neithea from the Cretaceous
of Brazil. Journal of South American Earth Sciences, 17: 25-38.
Magalhes, J. & Mezzalira, S. 1953. Moluscos fsseis do Brasil. Rio de Janeiro, Mec, 284p.
Muniz, G.C.B. 1993. Novos moluscos da Formao Gramame, Cretceo Superior dos Estados da
Paraba e de Pernambuco, Nordeste do Brasil. Departamento de Geologia UFPE. Publicao
Especial N. 1, 202p.
Santos, R.S. & Duarte, L. 1992. Acervo do museu de paleontologia Vingt-Un Rosado. Museu de
Paleontologia Vingt-Un Rosado Publicaes 3. Coleo Mossoroense, srie A, NLX.
Seeling, J. & Bengtson, P. 1999. Cenomanian oysters from the Sergipe Basin, north-eastern Brazil.
Cretaceous Research 20: 747-765.
Simone, L.R.L. & Mezzalira, S. 1994. Fossil Molluscs of Brazil. Boletim do Instituto Geolgico, 11:
1-202.
Soares U. M.; Rossetti, E. L. & Cassab, R. C. T. 2003. Bacias sedimentares brasileiras. Bacia Potiguar.
Phoenix 56 Disponvel em: http://www.phoenix.org.br/Phoenix56_Ago03.htm. Acesso em: 12
abr. 2007.
VELOCIRAPTORINAE MANIRAPTORIFORMES TEETH FROM

THE CORINGA FLAGSTONE OUTCROP, MIDDLE CRETACEOUS
OF THE SO LUSGRAJA BASIN, MARANHO STATE,
NORTHERNNORTHEASTERN BRAZIL
Felipe Alves Elias1, Reinaldo Jos Ber ni1 & Manuel Alfredo Arajo Medeiro2
1
Ncleo de Evoluo e Paleobiologia de Vertebrados, Ins tuto de Geocincias e Cincias Exatas,

Universidade Estadual Paulista, Campus Rio Claro; CEP 13506-900, Rio Claro, SP, Brasil
Departamento de Biologia, Campus Bacanga, Universidade Federal do Maranho, CEP 65080-040,

So Lus, MA, Brasil
E-mail: felipe_spinosaurus@yahoo.com.br , rber ni@rc.unesp.br , alf@elo.com.br
ABSTRACT
Several authors recognize the utility of Maniraptoriformes isolated teeth to taxonomic purposes.
This contribution represents the partial result of an investigation focusing an amniotes teeth set,
exhumed from one of the richest and most diversified fossil deposits of the middle Cretaceous
from the Maranho State: the Coringa Flagstone outcrop. Situated on the Cajual Island, Alcntara
Municipality, it comprehends a bone-bed with expressive fossil record, associated to the lower
Albian/upper Cenomanian of the Alcntara Formation, So Lus-Graja Basin. The analysis of
macro and micromorphological parameters, applied to the teeth crown, suggests an association
to Theropodomorpha of the Velociraptorinae Clade (Maniraptoriformes).
Key-words: isolated teeth, Velociraptorinae, Coringa Flagstone
RESUMO
Diversos autores reconhecem a utilidade de dentes isolados de Maniraptoriformes para
finalidades taxonmicas. Esta contribuio representa o resultado parcial de uma investigao
enfocando um conjunto de dentes de amniotas, exumados de um dos mais ricos e diversificados
depsitos fsseis do Cretceo mdio do Estado do Maranho: o afloramento Laje do Coringa.
Situado na Ilha do Cajual, Municpio de Alcntara, compreende um bone-bed com expressivo
registro fssil, associado ao Albiano superior/Cenomaniano inferior da Formao Alcntara,
Bacia de So Lus-Graja. A anlise de parmetros macro e micromorfolgicos, aplicados
coroa dos dentes, sugere uma associao com os Theropodomorpha do Clado Velociraptorinae
(Maniraptoriformes).
Palavras-chave: dentes isolados, Velociraptorinae, Laje do Coringa
308
1. INTRODUCTION
With a genesis partially related to the South America and African lithospheric plates partition, the
So Lus-Graja Basin comprehends an area of about 250.000 km2, containing a thick Cretaceous
sedimentary sequence, settled on a considerable portion of the Maranho State, Northern-Northeastern
Brazil (Ges & Rossetti, 2001).
The Itapecuru Group, situated on the top of this stratigraphic sequence, is composed by three unities
(Rossetti & Truckenbrodt, 1997), of whose is distinguished the Alcntara Formation, outcropping
especially on the Northern coast of the Maranho State. This geological unity includes a very promising
fossil assemblage to paleontological investigations. Besides plant remains, its record exhibits a
diversified assemblage of vertebrates, among them fishes, turtles, crocodylomorphs, pterosaurs
and dinosaurs. It is clear, almost in all these taxonomical groups, parallelisms with isochronous
morphotypes from Northern and Northwestern Africa (Vilas Bas et al., 1999; Dutra & Malabarba,
2001; Moraes-Santos et al., 2001; Medeiros, 2001; Medeiros & Schultz, 2001, Elias, 2006).
This contribution notices new results, obtained from an isolated amniotes teeth sample, collected in
the Coringa Flagstone. Situated on the Cajual Island, Alcntara Municipality, presents an expressive
fossil record from the Maranho State middle Cretaceous (Medeiros, 2001; Medeiros & Schultz,
2001, Holz, 2003). Isolated teeth are abundant in that outcrop and reveal significant potential to
paleontological investigations.
This contribution presents two isolated teeth, with morphological characteristics close to
Theropodomorpha. Additional analysis, through Scanning Electronic Microscopy, authorized the
identification of these specimens as belonging to the Clade Velociraptorinae (Maniraptoriformes).
This paper represents the confirmation about the occurrence of this group in the Alcntara Formation
Albian-Cenomanian deposits, besides the description of a new tooth morphotype.
2. GEOLOGICAL CONTEXT
The So Lus-Graja Basin (Figure 1.1) represents a typical rift marginal basin, with predominantly
Cretaceous deposits, dominating clastic sedimentary rocks from marine, transitional and continental
origins (Rossetti, 2001). The sedimentation of this basin, occurred between upper Aptian and lower
Albian, is represented by the deposits of the Cod and Graja formations, overlapped by the Itapecuru
Group, a thick succession of mudstones, fine grained sandstones and conglomerates, deposited under
transitional paleoenvironments (Rossetti & Truckenbrodt, 1997; Rossetti, 2001). The depositional
cycle of the So Lus-Graja Basin begins during the lower Albian, extending until Paleogene,
possibly Eocene (Pedro et al. 1993 a, b).
Rossetti & Truckenbrodt (1997) subdivided the Itapecuru Group (Figure 1.2) in three lithostratigraphic
unities: (a) Indiferentiated Geological Unity (lower to middle Albian), (b) Alcntara Formation (upper
Albian to lower Cenomanian) and (c) Cujupe Formation (Upper Cretaceous/Paleogene).
The Alcntara Formation is composed of about 30-35 m thick of stratified sandstones, mudstones
and limestones, outcropping on coastal cliffs all along the So Marcos Bay area, Northern Maranho
State, in localities as Porto Itaqui and Medo, Madeira e Cajual islands, as in the vicinities of the
Felipe Elias, Reinaldo Ber ni & Manuel Medeiros
309
Alcntara and So Lus municipalities (Rossetti, 2001). Palynological analyses consider upper Albian
/ lower Cenomanian ages to this geological unity (Pedro et al., 1993c).
The Coringa Flagstone, one among other fossiliferous outcrops of the Alcntara Formation, is situated
on the Eastern border of the Cajual Island (Martins 1996, 1997). It is composed by fossiliferous
conglomeratic levels, alternated to stratified sandstones (Figure 1.3). It is situated on the middle
littoral portion, submitted to a daily variation of until 6 m, remaining exposed through a discontinuous
area of about 4000 m2, only in the low tide stage (Martins 1996, 1997; Medeiros, 2001). The whole
assemblage, in advanced weathering state, resulting of the waves continuous action, consists of at
least two fossiliferous conglomeratic lenses, both about 80 cm thick, in sub-horizontal level, with
quartzous and metamorphic clasts, rounded and sub-rounded fragments of continental and possibly
marine fossils (Medeiros, 2001).
The real conditions of genesis to the conglomeratic deposit called Coringa Flagstone are motive of
intense controversy (Martins 1996, 1997; Holz et al., 2001). However the general characteristics
demonstrated by this assemblage suggests fossil elements reworked from different sources and with
diverse taphonomical and diagnetical histories (Medeiros, 2001; Medeiros & Schultz, 2001).
Fig. 1: Geological context of the Maniraptoriformes teeth: (1) geographical situa on of the So Lus-Graja Basin and Cajual Island;
(2) deposi onal model of the So Lus-Graja Basin sequence; (3) diagramma cal model of the Coringa Flagstone outcrop.
310
3. MATERIALS AND METHODOLOGIES

The material under investigation is composed
by two isolated teeth, collected
from the Coringa Flagstone between 2000
and 2003. They were found detached, in the
midst of the fossiliferous conglomerate eroded
blocks. The specimens are housed in the
Paleontological Collection of the Universidade
Federal do Maranho, City of So Lus.
The criteria utilized to the macromorphological,
morphometrical and micromorphological
descriptions had, as substrate, the methodology
defined by Currie et al. (1990) and Farlow et
al. (1991).
Fig. 2: Isolated teeth from the Coringa Flagstone, UFMA
1.20.194-1 and UFMA 1.20.194-2. Scale bar = 10,0 mm.
There were additionally considered the parameters proposed by Franco (1999). Some aspects of the
morphometrical terminology, used by those cited authors, were adapted to this investigation. The
anatomical terminology was based in Smith & Dodson (2003).
Macromorphological parameters considered in this investigation include: (i) shape of the crown; (ii)
extent of the crown labial-lingual compression; (iii) mesial-distal axis of the crown; (iv) labial-lingual
axis of the crown; (v) shape of the crown apical portion; (vi) presence or absence of defined carinae;
(vii) presence or absence of denticles on the carinae; (viii) shape of the crown basal transversal
section (FSTB) / FABL sensu Currie et al. (1990), Farlow et al. (1991) and Franco (1999).
Morphometrical parameters considered in this analysis include: (i) total preserved height, including
root, when conserved (AT); (ii) total length of the crown (CT), not including the root / TCH sensu
Currie et al. (1990), Farlow et al. (1991) and AT sensu Franco (1999); (iii) length of the basal
transversal section (CSTB) / CR sensu Currie et al. (1990), Farlow et al. (1991) and Franco (1999);
(iv) width of the basal transversal section (LSTB) / LR sensu Currie et al. (1990), Farlow et al. (1991)
and Franco (1999).
The micromorphological analysis utilized a stereomicroscope Leica MZ6, to observe the ornamentation
patterns on the surface of the tooth enamel. The specimens were also submitted to Scanning Electronic
Microscopy (SEM), in the Ncleo de Apoio Pesquisa em Microscopia Eletrnica Aplicada
Agricultura (NAP/MEPA) of the Escola Superior de Agricultura Luz de Queiroz (ESALQ/USP),
Piracicaba Municipality, So Paulo State. The criteria considered in this stage were: (i) number of
denticles by millimeter on the anterior carina (DPMA); (ii) number of denticles by millimeter on the
posterior carina (DPMP); (iii) morphology of the denticles.
Institucional initials: UFMA, Universidade Federal do Maranho, So Lus; UFRJ-DG, Departamento
de Geologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro.
311
4. PALEONTOLOGICAL SYSTEMATICS
SAURISCHIA Seeley, 1887
THEROPODA Marsh, 1881
MANIRAPTORIFORMES Holtz Jr., 1996
DROMAEOSAURIDAE Matthew & Brown, 1922
VELOCIRAPTORINAE Barbold, 1983
(Figure 3)
Materials. UFMA 1.20.194-1 and UFMA 1.20.194-2.
Descriptions. Both specimens show only the crown portion preserved. Their morphology is triangular,
showing an accentuated labial-lingual compression. UFMA 1.20.194-1 is the only specimen presenting
the apical portion of the crown preserved, with aspect relatively acuminate.
The crown has an accentuated mesial-distal inclination, better represented on the mesial border and
less exhibited on the distal region. Labial-lingually the main axis is rectilinear. The FSTB character
presents an elongated eliptical general shape, with intense compression on the mesial limit and,
more accentuated, on the distal one. The labial face is marked convex, while on the lingual one this
characteristic is less distinct, giving to the FSTB character a lightly asymmetrical shape.
The enamel is well preserved on both specimens. It is possible to identify horizontal wrinkles
extremely light, all along both faces of the crown, extending on the basal portion between mesial and
distal carinae. Vertical grooves, very tenuous, follow the main axis of the tooth, from the base to the
apex of the crown.
On the preserved portions of each carina it is possible to identify the continuous presence of denticles
with small dimensions, distributed from the apex to the base. The numbers of DPMA and DPMP
characters are similar in both carinae, with a medium of 4 (four) denticles per millimeter. The denticles
on the mesial carina exhibits strong abrasion. Those on the distal carina are oriented to the apex of
the crown. The last ones present an elongated shape, with a height significantly higher than the length
and are laterally compressed. Their apexes show asymmetrical aspect, lightly turned to the uppermost
point of the tooth, in a configuration named hooked-like, according to Buscalioni et al. (1996). The
denticles show a few significant spacing between them. The blood grooves are deep, but they do not
extend beyond the carinae limits.
312
Fig. 3: UFMA 1.20.194-1: (1) labial view; (2) detail of the distal carina. Scale bar = 100,0 m; (3) den cles of the distal carina. Scale
bar = 200,0 m; (4) FSTB; (5) lingual view; (6) mesial view. Scale bar = 10,0 mm.
Table 1 Morphometrical parameters, in millimeters, applied to specimens UFMA 1.20.194-1 and UFMA 1.20.194-2.
SPECIMEN
AT
(mm)
CT
(mm)
CSTB
(mm)
LSTB (mm)
DPMA (mm)
DPMP (mm)
UFMA 1.20.194-1
16,14
16,14
7,30
3,38
UFMA 1.20.194-2
13,05
13,05
7,87
3,75
313
5. DISCUSSION
The accentuated labial-lingual compression, associated to the marking denticulate pattern on their carinae
authorize to associate UFMA 1.20.194-1 and UFMA 1.20.194-2 to the Clade Theropodomorpha.
According to Buscalioni et al. (1996) the morphology hooked-like, observed in the denticles on the
distal carina of UFMA 1.20.194-1 and UFMA 1.20.194-2, represents one particularity until now only
observed in some representatives of the Clade Maniraptoriformes. Additional characters, just like:
(a) the size of the crown; (b) FSTB character; (c) the significant difference in size of the denticles on
the distal carina, related to the mesial one; (d) direction and spacing between the denticles, as well as
particularities of their general morphology, are comparable to those described by Currie et al. (1990)
to the Clade Velociraptorinae (Maniraptoriformes: Dromaeosauridae).
Vilas Bas (1999) described teeth of probable Velociraptorinae [UFRJ-DG 19 R(d), UFRJ-DG 21
R(d), UFRJ-DG 62 R(d), UFRJ-DG 76 R(d), UFRJ-DG 78 R(d), UFRJ-DG 79 R(d), UFRJ-DG 80
R(d), UFRJ-DG 81 R(d), UFRJ-DG 83 R(d)] to the Baronesa Beach outcrop, Alcntara Municipality.
The specimens were examined in the Paleontological Collections of the Departamento de Geologia in
the Universidade Federal do Rio de Janeiro, where they are housed. From these teeth only UFRJ-DG
76 R(d) presents a general ensemble of characters comparable to the specimens UFMA 1.20.1941 and UFMA 1.20.194-2, differing only in the DPMA and DPMP characters values. However as
demonstrated by Franco (1999), these parameters can suffer intraspecific variations.
The presence of light transversal wrinkles, on the basal portion of the crown in UFMA 1.20.1941 and UFMA 1.20.194-2, is not shared by none of the specimens described by Vilas Bas (1999),
but occur in UFRJ-DG 76 R(d). The pattern is quite distinct, compared to those found in the
Carcharodontosauridae, where the presence of transversal wrinkles on the surface of the crown is
presumed as synapomorphy. There is none record, in the literature, about this kind of structure in
Velociraptorinae teeth, constituting a characteristic until today not known to this group.
Franco-Rosas (2004) described an ensemble of Maniraptoriformes teeth [UFRJ-DG 202 R(d),
UFRJ-DG 203 R(d), UFRJ-DG 259 R(d), UFRJ-DG 268 R(d), UFRJ-DG 282 R(d), UFRJ-DG 290
R(d), UFRJ-DG 296 R(d), UFRJ-DG 298 R(d)] coming from the Coringa Flagstone outcrop. Direct
comparison, performed with these specimens, also housed in the DG-UFRJ, did not authorize any
direct association to UFMA 1.20.194-1 and UFMA 1.20.194-2.
Franco-Rosas (2004) also described some Maniraptoriformes teeth housed in the collections from
the Museu Nacional of Rio de Janeiro and collected in outcrops close to Itapecuru-Mirim and
Mata municipalities, interior Maranho State. Franco-Rosas (2004) assigned only one specimen to
Velociraptorinae; however this one shows distinct and particular characteristics, especially concerning
FSTB character and morphology of the denticles, in relation to those found in UFMA 1.20.194-1 and
UFMA 1.20.194-2.
It was confirmed notorious similarities between UFMA 1.20.194-1 and UFMA 1.20.194-2 and a
fragmented tooth associated to the Clade Velociraptorinae by Rauhut & Werner (1995), collected in
the Cenomanian rocks from the Wadi Milk Formation, Northern Sudan, Africa.
Although UFMA 1.20.194-1 are UFMA 1.20.194-2 are better preserved, the general shape of the
crown, the extent of the lateral compression, and patterns of inclination, are very close in relation
to those observed in the African material. Morphology, distribution and orientation of the denticles
314
on both carinae are also similar, revealed by values very close to DPMA and DPMP characters.
Additionally the specimens from the Maranho State share, with the Sudanese tooth, the same size
proportions between the denticles and mesial and distal carinae. As the African material does not
show the basal portion of the crown, it is not possible to check if it presents the same transversal
wrinkles pattern, observed in UFMA 1.20.194-1 and UFMA 1.20.194-2.
In South America the Clade Dromaeosauridae is represented mainly by the Unenlagiinae from
Argentina, with a tooth morphology known only in Buitreraptor gonzalezorum (Makovicky et al.,
2005), which differs significantly from UFMA 1.20.194-1 and UFMA 1.20.194-2 by the total absence
of denticles on the carinae.
The Clade Velociraptorinae is represented in the Upper Cretaceous deposits from the Bauru Basin,
So Paulo, Minas Gerais and Mato Grosso states (Franco, 1999; Franco-Rosas, 2001). Some of the
morphotypes figured in the literature show superficial similarity to UFMA 1.20.194-1 and UFMA
1.20.194-2, especially morphology and distribution of the denticles on the carinae, differing mainly in
the FSTB character. Associated to this, the wide chronological barrier, separating the paleobiological
contexts from the So Lus-Graja and Bauru basins, does not authorize a safe taxonomical
approximation between specimens from both geological unities.
6. CONCLUSIONS
Velociraptorinae isolated teeth were extensively investigated in Cretaceous deposits from the Northern
Hemisphere, with significant occurrences in North America (Currie et al., 1990; Fiorilo & Currie,
1994). Southern Hemisphere specimens were mentioned to Africa (Rauhut & Werner, 1995) and
South America (Franco, 1999; Franco-Rosas, 2001).
Previous records of the group to the So Lus-Graja Basin were associated to outcrops just like
the Baronesa Beach (Vilas-Bas, 1999) and Itapecuru-Mirim and Mata (Franco-Rosas, 2004).
This contribution brings the first occurrence of the group in the Coringa Flagstone, with probable
affinities to at least one morphotype collected in the Baronesa Beach. However it is distinct from the
Itapecuru-Mirim and Mata specimens, this way enlarging the knowledge about the diversity of the
small Maniraptoriformes in this region, during the middle Cretaceous.
Additionally the notorious similarity between the specimen from the Coringa Flagstone and an
isolated teeth coming from the Sudanese Cenomanian (Rauhut & Werner, 1995) reinforce the faunistic
similarity between the continental assemblages represented in the Alcntara Formation and Northern
Africa, at least until the lower Cenomanian, as previously evidenced (Vilas Bas et al., 1999; Dutra
& Malabarba, 2001; Medeiros, 2001; Medeiros & Schultz, 2001).
The modern knowledge about the faunistic composition of the Alcntara Formation does not authorize
any safe conclusion on the nature of the similarity with the African record. If this was result of a heritage
of pre-breaking sharing or a posterior biotic interchange, through episodic terrestrial communications,
such conclusion will be possible only through the intensification of the paleontological investigations
on that region.
315
7. ACKNOWLEDGMENTS
We thank the Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq), by the
financial support, as well Universidade Estadual Paulista (UNESP), Universidade Federal do Maranho
(UFMA) and Centro de Pesquisas em Histria Natural e Arqueologia do Maranho (CPHNAM), by
the additional aid. Our additional gratitude to Prof. Dr. Ismar de Souza Carvalho and his team for the
access to the Paleontological Collection of DG-UFRJ; the team of the NAP/MEPA/ESALQ/USP, by
SEM disposal, as well Lus Gustavo Ferreira de Oliveira (IGCE/UNESP), for help us in this stage.
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318
CRANIAL FEATURES OF BAURUSUCHUS SALGADOENSIS

CARVALHO, CAMPOS & NOBRE 2005, A BAURUSUCHIDAE
MESOEUCROCODYLIA FROM THE ADAMANTINA FORMATION,
BAURU BASIN, BRAZIL: PALEOICHNOLOGICAL, TAXONOMIC AND
SYSTEMATIC IMPLICATIONS
Felipe Mesquita de Vasconcellos & Ismar de Souza Carvalho
Universidade Federal do Rio de Janeiro. Departamento de Geologia, CCMN/IGEO. 21.949-900
Cidade Universitria - Ilha do Fundo. Rio de Janeiro - RJ. Brasil
E-mail: felipe.crocodilo@gmail.com, ismar@geologia.ufrj.br
ABSTRACT
Some features of the skull of Baurusuchus salgadoensis Carvalho, Campos & Nobre 2005, a
baurusuchid Mesoeucrocodylia from the Adamantina Formation of Bauru Basin, are described,
discussed and reinterpreted. The punctures and perforations of the skull of B. salgadoensis, one
of them previously described as the antobital fenestrae, were interpreted as tooth-marks. The
probable producer is a medium or large ziphodont terrestrial archosaur, possibly a baurusuchid
or Abelisauridae. The choanae of B. salgadoensis bears some similarities with Stratiotosuchus.
The choanae and the palatal surfaces seem to be similar among baurusuchids, notosuchids and
sphagesaurids with minor differences. This similarity is congruent with recent phylogenetic
hypotheses, supporting a closer relationship among these Creataceous Mesoeucrodylia taxa.
Key-words: Baurusuchus salgadoensis, Upper Cretaceous, Bauru Basin
RESUMO
Algumas caractersticas do crnio de Baurusuchus salgadoensis Carvalho, Campos & Nobre
2005, um baurussuqudeo Mesoeucrocodylia proveniente da Formao Adamantina da Bacia
Bauru, so descritas, discutidas e reinterpretadas. As perfuraes e depresses presentes no
crnio de B. salgadoensis, uma delas descrita anteriormente como a fenestra antorbital, foram
interpretadas como marcas de dentes. O provvel produtor destas marcas um arcossauro
terrestre de mdio grande porte com dentes zifodontes, possivelmente um baurussuqudeo ou
Abelisauridae. As coanas de B. salgadoensis e Stratiotosuchus apresentam semelhanas entre si.
Em baurussuqudeos, notossquios e esfagessaurdeos a coana e a superfcie palatal apresentam
algumas semelhanas. Estas similaridades so congruentes com recentes hipteses filogenticas,
conferindo suporte ntima relao sistemtica entre estes taxa de Mesoeucrocodylia do
Cretceo.
Palavras-chave: Baurusuchus salgadoensis, Cretceo Superior, Bacia Bauru
320
1. INTRODUCTION
o
The Bauru Basin comprises an area between latitudes 18 S and 24 S, and longitudes 47 W and 56 W,
distributed over 370,000 km2 in the southeast interior of Brazil, yielding outcrops in So Paulo, Minas
Gerais, Mato Grosso do Sul and Gois States. It is subdivided into two distinctive lithostratigraphic
units: the Caiu Group (Rio Paran, Goio Er and Santo Anastcio Formations; Cenomanian-Turonian
age) and the Bauru Group (Adamantina, Uberaba and Marlia Formations), Turonian-Maastrichtian
age (Fernandes & Coimbra, 1996; Dias-Brito et al., 2001; Candeiro et al., 2006).
The rich fossil record of the Bauru Group yields vertebrate and invertebrate ichnofossils, continental
mollusks, arthropods, freshwater fishes, amphibians, squamata, theropod and sauropod dinosaurs,
aves and a diverse fauna of crocodyliforms (Bertini et al., 1993; Dias-Brito et al., 2001; Arruda et al.,
2004; Carvalho et al., 2005; Candeiro et al., 2006; Nobre & Carvalho, 2006).
The crocodyliforms from the Adamantina formation of Bauru Basin comprise at least five distinct
groups of Mesoeucrocodylia: notosuchids, sphagesaurids, peirosaurids, trematochampsids and
baurusuchids (Carvalho et al., 2005).
1.1 THE BAURUSUCHIDAE

The Baurusuchidae Price, 1945 are medium-sized, terrestrial crocodyliformes, regarded as active
cursorial predators based on dental, cranial and postcranial data (Price, 1945; Riff & Kellner,
2001; Vasconcellos et al., 2005a; Vasconcellos, 2006). They were first described by Price (1945),
who considered the extreme similarity between Baurusuchidae and the eocene Sebecidae Sebecus
icaeorhinus Simpson 1937. Later, Colbert (1946) expanded the description of Sebecus and evaluated
their paleoecology. Both families, Baurusuchidae and Sebecidae, are included in Sebecosuchia.
Over the next 50 years many taxa related to the sebecosuchians, and some to Baurusuchidae have
been described in South America, Africa, Pakistan and, possibly, Europe (Langston, 1956; Gasparini,
1972, 1981). From the Upper Cretaceous of Pakistan (Pab Formation) was described Pabweshi
pakistanensis Wilson, Malkani & Gingerich, 2001. The specimen although is represented by only
the most anterior part of the snout (premaxilla, maxilla, nasal and dentary, splenial and teeth), and is
attributed to Baurusuchidae due to dental and general rostral features (Wilson et al., 2001).
In the Upper Cretaceous of Argentina (Southern South America) numerous sebecosuchians were
described, such as Cynodontosuchus rothi Woodward, 1896, Penhuechesuchus enderi Turner & Calvo,
2005, Sebecus, Ilchunaia parca Rusconi, 1946, Ayllusuchus fernandezi Gasparini, 1984, Barinasuchus
arveloi Paolillo & Linares, 2007, Langstonia huilensis (Busbey III, 1986), Zulmasuchus querejazus
(Buffetaut & Marshall, 1991) and Bretesuchus bonapartei Gasparini, Fernandez & Powell, 1993.
These taxa were related to the sebecosuchian families Bretesuchidae, Sebecidae and Baurusuchidae.
Besides the type species of Baurusuchidae, Baurusuchus pachecoi Price 1945, two other species from
the same family were described from So Paulo State, Brazil. Both come from the same stratigraphic
strata as Baurusuchus pachecoi, but from distinct localities. The first is Stratiotosuchus maxhechti
Campos Suarez, Riff & Kellner 2001, from Irapuru County (Riff, 2003). The second, Baurusuchus
salgadoensis Carvalho, Campos & Nobre, 2005 came from General Salgado County, So Paulo State.
321
The later is represented by abundant specimens and an outstanding preservation state (Arruda et al.,
2004).
Some specimens related to Sebecus and/or to Bretesuchus are known, but are still undescribed. For
example, the Brazilian early paleogene form (or forms) from Itabora Basin (Itaboraiense), Rio de
Janeiro State (Gasparini, 1984; Gasparini et al., 1993; Vasconcellos et al., 2005b)
Herein, we adopt the last review of Baurusuchidae proposed by Paolillo & Linares (2007), with
the following taxa: Cynodontosuchus rothi, Baurusuchus pachecoi, Pabweshi pakistanensis,
Stratiotosuchus maxhechti, Baurusuhcus salgadoensis and Penhuechesuchus enderi, and bearing the
following characteristic features: premaxillo-maxillary suture in lateral view, basisphenoid widely
exposed in ventral view, infratemporal fenestrae much longer than deep, post-caniniform dentary
teeth with waves of size variation, sigmoidal outline of dentary tooth row in dorsal view, septate
internal nares, less than ten maxillary teeth. (Carvalho et al., 2005).
In consequence, the occurrence of the distribution of Baurusuchidae is restricted to Gondwanaland,
specifically South America (Argentina and Brazil), and Pakistan, and their chronostratigraphical
range to the Upper Cretaceous.
1.2 ON BAURUSUCHUS SALGADOENSIS

The description is based on a well preserved skull and mandible specimen from General Salgado
County (So Paulo State, Brazil). Baurusuchus salgadoensis has some peculiar anatomical features.
Its main diagnostic characteristic is the presence of an antorbital fenestra. Such feature was not
previously observed in any other Baurusuchidae or Sebecidae. Even though other features as the
general shape of the skull roof, occipital slope and the bordering of the skull bones are regarded
of diagnostic strength to support the species Baurusuchus salgadoensis as a valid taxa among
Baurusuchidae (Carvalho et al., 2005). A more detailed discussion on the nature of this antorbital
fenestra (and other rostral unusual pits, holes and grooves) may shed new light on taxonomic and
systematic status of this species.
Still, some structures on Baurusuchus salgadoensis skull were not described in detail, as
the choanae, basicrania and occipital region. These structures are of particular interest in
recent taxonomic and systematic analyses with special attention to its comparison with other
Mesoeucrocodylia taxa as the sebecids, notosuchids, peirosaurids and sphagesaurids (Andrade
et al., 2006; Paolillo & Linares, 2007).
The present manuscript analyses the nature of this antobital fenestrae and of other pits on the skull, as
the more detailed description and comparison of the choanae, basicrania and occipital region.
2. SYSTEMATIC PALAEONTOLOGY
Crocodylomorpha Walker, 1970
Crocodyliformes Hay 1930 (sensu Clark, 1988)
Mesoeucrocodylia Whetstone & Whybrow 1983
322
Sebecosuchia Simpson 1937

Baurusuchidae Price 1945
Genus Baurusuchus Price 1945
Baurusuchus salgadoensis Carvalho, Campos & Nobre 2005
(Figures 1 and 2)
Holotype: MPMA-62-0001-02 (Museu de Paleontologia de Monte de Alto). Skull and mandible in
good preservation altough partially eroded and deformed.
Locality: Fazenda Buriti, Prudncio e Morais District, General Salgado County, So Paulo State,
Southeast of Brazil. Coordinates 20 33 57, 23 S and 50 28 03, 97 W.
Stratigraphic context: Bauru Basin, Adamantina Formation. Fine reddish cross-stratified sandstones.
Upper Cretaceous (Turonian-Santonian, according to Dias-Brito et al., 2001).
3. DESCRIPTION AND COMPARISON

The comparison of cranial features of the holotype specimen of Baurusuchus salgadoensis with other
sebecosuchians are based on the descriptions of Price (1945), Wilson et al. (2001), Campos et al.
(2001), Riff (2003), Carvalho et al. (2005), Turner & Calvo (2005) and Andrade et al. (2006). The
osteological terminology follows Iordanski (1975) and Carvalho et al. (2005).
3.1 SKULL
Cranial openings: The skull presents several unusual openings. Excluding those observed in
symmetry in both lateral sides, the other ones are disposed randomly, differing in size, shape and
texture. Some were attributed to anatomical structures (the antorbital fenestra) and others of smaller
dimensions were left undiscussed by the original authors (Carvalho et al., 2005).
Antorbital fenestrae: It is large, with a longer axis oriented anteroposterioly, bearing rough borders.
It faces slightly dorsally. It is not observed in both sides of the skull. Its interpretation is doubtful and
will be discussed below
Unusual marks: The skull of B. salgadoensis presents several perforations on both sides. They
are not symmetric, present rough texture, preferentional axis and shallow grooves along this
particular axis. Other, larger perforations, are elliptical or slightly round in shape, bearing no
grooves (Figure 3).
The smaller ones are disposed mostly on the left side. They are generally round to ellipitical
shallow pits with closely 15 mm in length their longer axis, commonly associated with an anterior
located shallow groove with an anteroposterior direction. Two of them can be seen on the left lateral
surface (Figure 3.3) and another one on dorsal surface close to the contact between the nasal and
frontal bones (Figure 3.4). The former two are set in a straight line, with their grooves aligned, and are
located on the maxilla, close to the anterior margin of the anterior supraorbital. These grooves present
unusual texture, rough and longitudinal scars.
323
The larger perforations (more than 15 mm), one on the right lateral surface and two others on the
left lateral surface. The largest (25 mm lenght and 13 mm width) is located on the left side, initially
considered as an antobital fenestra, is deep and elliptic (Figure 3.1). It is located in the contact
between maxilla and lacrymal, close to nasal. Although on lateral surface, the actual opening faces
more dorsally than laterally. A small groove with longitudinal scars can be observed posterior to this
perforation. The other one on the left surface is smaller (20 mm) and located on the maxilla. It is
round and bears concentric scars and a small triangular lateroventral groove (Figure 3.2). The pit on
the right side is round, located on the maxilla, close to the tooth row. It is tear-shaped and bears no
groove or scar (Figure 3.5).
Fig. 1: Holotype of Baurusuchus salgadoensis (MPMA-62-0001-02) in (1) right lateral view of the skull; (2) le lateral view; (3) dorsal
view and (4) palatal view.
324
Fig. 2: Holotype of Baurusuchus salgadoensis (MPMA-62-0001-02) in (1) right occipital view; (2) palatal view
Fig. 3: Holotype of Baurusuchus salgadoensis (MPMA-62-0001-02) in (1) right occipital view; (2) palatal view
325
326
Choanae: Composed by ectopterygoids and pterygoids. It is roughly subtriangular in shape, with a

concave posterior margin, and is lateroposteriously surrounded by high, ventrally projected flanges
of the pterygoid and ectoperygoid. Most of its internal and dorsal surfaces are eroded, preventing the
recognition of septation, but the preserved surface seems to bear indications of a sept. The choana
differs in shape from this of Stratiotosuchus (URC-R 75 specimen), witch bears a wider and shorter
choanae. It also resembles the choane in Barinasuchus. In Cynodontosuchus, Baurusuchus pachecoi,
Pabweshi and Penhuechesuchus this structure is unknown. In notosuchids Mariliasuchus Carvalho
& Bertini, 1999 (UFRJ DG 106-R) and Comahuesuchus Bonaparte, 1991 and in the sphagesaurid
Sphagesaurus Price, 1950, the choanae is composed anteriorly by the palatines and posteriorly by
the pterygoids, altought its general shape is similar to Baurusuchus salgadoensis (Andrade et al.
2006; Figures 1 and 2). The morphology of the choanae in B. salgadoensis is different from those of
other Mesoeucrocodylia. The composition of the choanae border in Peirosauridae does not include
the ectopterygoids but include an extensive participation of the palatines and a rectangular shape,
as seen in Lomasuchus Gasparini, Chiappe & Fernandez, 1991 and Hamadasuchus Buffetaut, 1994
(Gasparini et al., 1991; Larsson & Sues, 2007). The same pattern is observed in Araripesuchus Price,
1949 (Andrade et al., 2006, Figure 5).
Occipital and palatal surfaces
Supraoccipital: Laterally expanded, bearing two depressions separated by a short ridge. These
depressions are possibly the insertion surfaces for the Musculus splenius capitis. The supraoccipital
contacts shortly and laterally the squamosal, and ventrally the occipital in a sinuous line.
Exoccipital: Vertical and concave. Contacts the supraoccipital, squamosal, quadrate, and basioccipital.
Two foraminae are visible, located lateroventrally, just bellow and aside the foramen magnum.
Basioccipital: Observed in occipital and palatal views, it is bruptly sloped between these two surfaces.
It is concave in palatal view, forms the basis and neck of the occipital condyle. It bears two lateral
projections and a medial one contacts the basisphenoid, granting it a M outline. The borders are
swollen along the contact between the two bones. The contact between basioccipital lateral projections
and basisphenoid harbors the long and elliptical lateral eustachian foramina. This pattern is observed
in Sphagesaurus and Mariliasuchus.
Basisphenoid: Broad, anteriorly inclined. Compressed between the basioccipital and pterygoids, it
bears stout mediolateral ridge, confluent to the contact of the quadrate and exoccipital. The contact
with the basioccipital has a M-shaped outline. Close to the contact with the pterygoid two cicular
foraminae are observed. They are located bellow the posteroventral flanges of the pterygoid. A small
ridge separates them, linking the basisphenoid and the pterygoid. These foramina are observed in
Stratiotosuchus (DGM 1477-R and URC-R 75 specimens) although they are more elliptical and
separated by a ridge. The M-shaped outline in the contact between basisphenoid and basioccipital,
and the position of the lateral eustachian foramina bear similarity with analogous structures observed
in Sphagesaurus and Mariliasuchus.
327
4. DISCUSSION
Carvalho et al. (2005) interpreted the large aperture present at the right side of the skull as an
antorbital fenestra. But such structure presents no symmetrical double on the left side. In fact, all
other baurusuchids bear no antorbital fenestrae.
None of these unusual marks appear to be anatomical or structural in nature, but seem to be bitmarks.
This interpretation is supported by numerous studies based on the shape, texture and associated features
in various taxa (Buffetaut, 1983; Evans, 1983; Fiorillo 1991; Erickson & Olson, 1996; Jacobsen,
1997, 1998; Tanke & Currie, 1995, 1998). The preservation of these marks is favored by the highly
resilient nature of the crocodilian skull, especially those taxa with laterally compressed skulls as the
baurusuchids (Busbey III, 1995).
Most authors agree that comparing the distribution pattern, morphology and size of the tooth-marks
with the known predatory taxa could shed light on the tooth-mark producer identity and the nature
of ecological interaction, if they originated from an interspecific or intraspecific fighting behavior,
predator-prey relationship or scavenging.
The size and shape of larger tooth-marks seem to exclude baurusuchids as probable producers. They
does not match the teeth of baurusuchids that even tough ziphodont (Price, 1945; Riff & Kellner,
2001; Carvalho et al., 2005), they are not as elliptical as tooth-marks. These large elliptical and deep
tooth-marks could be associated to larger archosaurs with more elliptical and ziphodont teeth in
cross-section, as Abelisauridae theropod. These dinosaurs are known in the Adamantina Formation,
but only as isolated teeth (Bertini et al.,1993; Candeiro et al., 2006).
The smaller tooth-marks, more circular and shallow, match similar marks observed in the holotype of
Baurusuchus pachecoi (Stephane Jouve, pers. com.) and in the tail osteoderms of a baurusuchid (UFRJDG 262-R) found at Jales County, So Paulo State, described by Avilla et al. (2004). The same shape
is observed in B. salgadoensis, circular to elliptical shallow punctures with delicate grooves following
the major axis of the more elliptical marks. These could be associated to baurusuchids intraspecific
fighting behaviour, as was suggested by Avilla et al. (2004), due to teeth size and morphology (Riff
& Kellner, 2001). Although other predators, as theropod dinosaurs, could produce this tooth-marks
as these animals present tooth variation along their jaws. The hypothesis of a crocodilian producer
seems to be highly probable, as a head-biting behavior has been observed in extant species (Cott,
1961), and the pattern of tooth-marks and associated damage are similar to those observed in extant
species attacks (Njau & Blumenschine, 2006)
The grooves present in some tooth marks are interpreted as scar or drag marks, due to the action of
strike and-pull back done by the predator. This is the particular tactical behavior of attack of many
animals bearing ziphodont teeth, including theropod dinosaurs, crocodyliforms, and monitor lizards
(Colbert, 1946; Busbey III, 1995; Snively & Russell, 2007).
The two types of tooth-marks and their probable producers are not mutually excluding. Both
producers could carve independent tooth-marks on different occasions. Whether these tooth-marks
were produced on a combat, predator-prey or scavenging interactions is difficult to determine.
On the other hand, this could indicate three scenarios: one with the intraspecific competition among
baurusuchids; the second, where the baurusuchid was prey of an abelisaurid; and the third, and leass
328
probable, that the holotype of Baurusuchus salgadoensis received the marks from a scavenger. Since
the dual pattern of tooth-marks, two independent scenarios could have occured.
In conclusion, the presence of an antobital fenestra is rejected, and the diagnosis of Baurusuchus
salgadoensis should be revised to consider this new interpretation. The new data should be taken
into consideration in future taxonomic and systematic approaches of the group as well provide new
insights on the probable producer of the tooth-marks.
The choanae structure is peculiar and very specific among the observed baurusuchids. The similarity
between Baurusuchus salgadoensis, Stratiotosuchus and Barinasuchus is evident although each bear
their own particularities, especially their shape and biometry. A similarity in the general shape of choane
is observed among baurusuchids, notosuchids and sphagesaurids alike, but major differences as the
organization and participation in the borders of the choanae still sets them apart from bausuchids. But,
in other hand, clusters them together, baurusuchids, notosuchids and sphagesaurids, when compared
to neosuchian-related taxa as the araripesuchids, peirosaurids and trematochampsids is congruent
with phylogenetic hypotheses of the group (Ortega et al., 2000; Turner & Calvo, 2005; Larsson &
Sues, 2007)
The detailed description of osteological features of occipital and palatal surfaces of Baurusuchus
salgadoensis displayed similarities between the former and other Mesoeucrocodylia as Sphagesaurus
and Mariliasuchus. As most baurusuchids are fragmentary or poorly described, especially their
occipital and palatal regions, it is difficult to compare and establish their differences and similarities.
5. CONCLUSIONS
The unusual puncture marks and grooves on the skull of Baurusuchus salgadoensis are interpreted as
tooth-marks probably produced by a medium to large archosaur with ziphodont teeth, as a baurusuchid
or Abelisauridae theropod dinosaur. Although the actual tooth-mark producer or the paleoecological
context in witch they were carved cannot be diagnosed precisely, both baurusuchids and abelisaurids
are strong candidates. Both are terrestrial cursorial predators and scavengers, bear ziphodont teeth,
probably used the same kind of slashing bite and occur in the same stratigraphical unit, the Adamantina
Formation, being the largest predators of that period in terrestrial areas continental Brazil.
Baurusuchus salgadoensis does not present an antobital fenestrae. This does not invalidate nor
does change its systematic relationships, but should be taken into account in future systematic
hypotheses.
The choanae in Baurusuchus salgadoensis features small but consistent differences when compare to
Stratiotosuchus, thus adding further taxonomic distinction of the former taxa. The difference between
the choanae of the baurusuchids and notosuchids and sphagesaurids are relatively smaller than this
observed with other taxa, such as Araripesuchus, Peirosauridae and Trematochampsidae. These
differences are restricted to minor bone border participation.
The choane shape and bone borders, and palatal surfaces are concordant with recent phylogenetic
hypotheses that display a closer relationship between baurusuchids with notosuchids and
sphagesaurids.
329
6. ACKNOWLEDGMENTS
Thanks to Antonio Celso de Arruda Campos and Sandra Aparecida Simionato Tavares (Museu de
Paleontologia de Monte Alto) for all the support during the observation of Baurusuchus salgadoensis
holotype. Special thanks to Joo Tadeu Arruda (General Salgado, So Paulo) for cooperation during
field work and specimen excavation. Thanks to Dr. Stephane Jouve and MSc.Thiago da Silva Marinho
for the critical revisions and important sugestions. Financial support provided by Conselho Nacional
de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq, grant no 305780/20069), Coordenao de
Aperfeioamento de Pessoal de Nvel Superior (CAPES) and Instituto Virtual de Paleontologia/
Fundao Carlos Chagas Filho de Amparo Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (IVP/FAPERJ,
grant no E26/152.541/2006).
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from the Museum of Paleontology of the University of Michingan, 30:321-336.
8. APPENDIX
8.1 REFERRED MATERIAL
Barinasuchus arveloi (MAAT-0260); Baurusuchus pachecoi (DGM 299-R); Baurusuchus salgadoensis
(MPMA-62-0001-02); Baurusuchus indet. (UFRJ-DG 262-R); Cynodontosuchus rothi, (MLP
66-IV-16-25); Stratiotosuchus maxhechti (DGM 1477-R and URC 75); Pabweshi pakistanensis
(GSP-UM 2001); Araripesuchus gomesii (DGM 423-R); Comahuesuhcus brachybuccalis
(MOZ-P-6131); Hamadasuchus rebouli (ROM 52620), Lomasuchus palpebrosus (MOZ 4084
PV); Mariliasuchus amarali (UFRJ DG 106-R) and Sphagesaurus sp. (MPMA-15-1/90).
8.2 Institutional abbreviations
DGM - Diviso de Geologia e Mineralogia do Departamento Nacional da Produo Mineral, Brazil; GSPUM - Geological Survey of Pakistan-University of Michigan collection, USA; MAAT - Museo
Alberto Arvelo Torrealba, Barinas, Venezuela; MPMA - Museu de Paleontologia de Monte Alto,
Brazil; MLP Museo de La Plata, Argentina; MOZ - Museo Professor-Dr. Juan A. Olsacher,
Argentina; ROM - Royal Ontario Museum, Canada; UFRJ-DG Universidade Federal do Rio de
Janeiro, Departamento de Geologia, Brazil; URC Museu de Paleontologia e Estratigrafia Prof. Dr.
Paulo Milton Barbosa Landim, Universidade Estadual Paulista, Campos Rio Claro, Brazil
8.3 Anatomical abreviations
An Angular; Ar articular; Be Basisphenoid; Bo Basioccipital; D Dentary; Eoc Exoccipital;
Ept Ectopterygoid; fin foramen incisivum; fmg foramen magnun; Fr Frontal; io incisura
otica; J Jugal; L Lacrymal; leu lateral eustachian foramen; ltf laterotemporal fenestra; M
Maxilla; meu medial eustachian foramen; mf mandibular fenestra; N Nasal; or orbit;
P Parietal; Pa Palatine; pf palatine fenestra; Pfo - Pterygoid foramen; Pfr- Prefrontal;
Pm Premaxilla; Po Postobital; Pt Pterygoid; Q Quadrate; Qj Quadratojugal; San
Surangular; So Supraoccipital; Soa Anterior supraobrital; Sop Posterior supraorbital; Sp
Splenial; Sq Squamosal; stf supratemporal fenestra.
EVOLUTION OF SOUTH AMERICAN DINOSAURS

Fernando E. Novas
Museo Argen no de Ciencias Naturales,
Avenida Angel Gallardo 470, 1405 Buenos Aires, Argen na
E-mail: fernovas@yahoo.com.ar
ABSTRACT
Fossil record of South American dinosaurs has considerably increased in the last decades.
Intensive field work conducted in different fossil spots in Argentina, Brazil, Bolivia, Chile
and Venezuela resulted in a variegated set of taxa corresponding to Triassic, Jurassic and
Cretaceous periods. Although the available sample is far from complete, it hints on highly
relevant evolutionary aspects such as dinosaur origins, origin of birds and their flight, and
the acquisition of gigantic sizes, among other topics. The present paper summarily review
the available fossil record of South American dinosaurs, with the aim to analyze evolutionary
patterns in paleoecological, paleobiogeographical, and paleoenvironmental contexts.
Key-words: South America, Dinosauria, Triassic, Jurassic, Cretaceous, Evolutionary Patterns
RESUMO
O documentrio dos dinossauros sul-americanos tem aumentado consideravelmente nas ltimas
dcadas. Os intensos trabalhos de campo conduzidos em diferentes localidades fossilferas da
Argentina, Brasil, Bolvia, Chile e Venezuela resultaram numa grande diversidade de txons
dos perodos Trissico, Jurssico e Cretceo. Apesar do registro disponvel ainda estar longe
de ser completo, ele demonstra uma grande relevncia para aspectos evolutivos, tais como, a
origem dos dinossauros, a origem das aves e dos mecanismos de vo, e a maneira de aquisio
do gigantismo, entre outros aspectos. O presente estudo sumariza o registro dos dinossauros da
Amrica do Sul, com o objetivo de analisar os padres evolutivos, nos contextos paleoecolgico,
paleobiogeogrfico e paleoambiental.
Palavras-chave: Amrica do Sul, Dinosauria, Trissico, Jurssico, Cretceo, Padres Evolutivos
1. INTRODUCTION
South America has revealed as one of the most important continents for dinosaur discoveries. Although
numerically less impressive than the fossil record from North America, that of Latin America is
highly important to understand significant highlights in dinosaur evolution, for example their origin
in Triassic times, the acquisition of gigantic sizes, and the effects of geographic fragmentation of
Gondwana in the evolution of dinosaur communities. The fossil record of South America is formed
by many unique pieces that offer a glimpse to the evolutionary history of dinosaur clades not
recorded in other parts of the world.
334
Work carried on in Mesozoic outcrops of South America (mainly Argentina, Brazil and Bolivia) has
resulted in a remarkable string of discoveries, made up by more than 50 dinosaur species (diagnosable
on the basis of derived osteological features), revealing that a rich and complex evolutionary history
took place in this southern continent. Fossil record of South American dinosaurs covers the Triassic,
Jurassic and Cretaceous periods, depicting remarkable topics of their origin and later diversification.
Now we know that this landmass has been populated by dinosaurs of different pedigree, some of them
sharply different from their Laurasian counterparts. The fossil evidence amassed in South America
(consisting in skeletons, footprints, eggs, nests and skin impressions belonging to the main evolutionary
streams of Saurischia and Ornithischia) conforms a comprehensive dataset taxonomically more
diverse, chronologically better documented, and phylogenetically more informative than the fossil
record obtained in other continents that formed part of Gondwana (e.g., Africa, India, Antarctica,
Australia).
2. TRIASSIC DINOSAURS FROM SOUTH AMERICA

In NW Argentina and Southern Brazil expose sedimentary rock sequences rich in terrestrial fossil
remains comprehending, almost uninterruptedly, from Mid-Triassic times (e.g., Ladinian, 235 million
years ago) trough the end of the Triassic (Late Norian, 205 million years ago). Thus, the Triassic
record of South America depicts approximately 30 million years of archosaur evolution, illustrating
about the sequence of morphological transformations starting from primitive, quadrupedal, sprawling
and plantigrade reptiles leading to the condition of small, bipedal, erected-limbed, and digitigrade
present in early dinosaurs.
The oldest known dinosaurs and their most closely related outgroups have been documented in
Triassic beds of Argentina and Brazil. They include a still growing list of taxa belonging to different
dinosaurian subclades. These basal dinosaurs (and kin), constitute the best available information
about early dinosaur anatomy, existing extensive bibliography on this topic (Romer, 1972; Reig,
1963; Casamiquela, 1967; Colbert, 1970; Bonaparte, 1975, 1976; Bonaparte et al., 1999; Galton,
1977; Novas, 1992, 1993; Sereno & Novas, 1992, 1993; Sereno & Arcucci, 1993, 1994; Sereno et
al., 1993).
One of the most productive sites of Triassic dinosaurs is the Ischigualasto-Villa Unin basin, located
at NW Argentina, in the border between San Juan and La Rioja Provinces. Formations identified in
this basin that yielded fossil remains of several archosaurs of principal interest in the early evolution
of dinosaurs are the Los Chaares, Ischigualasto and Los Colorados formations (Bonaparte, 1982).
The Triassic rocks of the Paran Basin, in the State of Rio Grande do Sul, Southern Brazil, are
represented by the Rosrio do Sul Group, the lithostratigraphic subunits of which include the Early
Triassic Sanga do Cabral Formation, and the overlying Ladinian to Rhaetian Santa Maria, Caturrita,
and Mata formations (Langer, 2005). Most relevant Triassic localities of the Paran basin are Santa
Mara, Candelaria and Chiniqu. The Santa Maria Formation is subdivided into the following subunits,
all of them fossiliferous: the Ladinian Paso das Tropas Member, and the Carnian Alemoa Member.
Overlying the Santa Mara Formation is the early Norian Caturrita Formation (e.g., Barberena et
al., 1985; Silva et al. 2007), which also yielded abundant tetrapod remains. Important discoveries
from this Triassic beds of SE Brazil include Guaibasaurus candelariensis (Bonaparte et al., 1999),
Saturnalia tupiniquiim (Langer et al., 1999; Langer, 2003), and Unaysaurus tolentinoi (Leal et al.,
Fernando E. Novas
335
2005), as well as an intriguing new archosaur with ornithischian-like features in the skull (Langer &
Ferigolo, 2005).
Up to now seven species of basal dinosaurs (i.e., Herrerasaurus ischigualastensis, Staurikosaurus
pricei, Guaibasaurus candelariensis, Eoraptor lunensis, Saturnalia tupiniquiim, Unaysaurus
tolentinoi and Pisanosaurus mertii) have been documented in beds of Carnian and Early Norian
ages on this continent, being represented by almost complete skeletons and in some cases, more
than one specimen. Thus, South American fossil record of basal dinosaurs currently constitutes the
best source for anatomical, phylogenetic and paleoecological studies. Moreover, this core of early
dinosaurs is chronostratigraphycally preceded by a set of less derived archosaurs (i.e., Lagerpeton,
Marasuchus, Pseudolagosuchus) that illustrate about the evolutionary transformations leading to
Dinosauria. The sequence of Mid-Triassic dinosaur forerunners and early dinosaurs of Carnian age
is followed by Late Norian units (e.g., Los Colorados and El Tranquilo formations) which yielded
remains of sauropodomorphs (e.g., Mussaurus, Coloradisaurus, Riojasaurus, Lessemsaurus) and
basal theropods (i.e., the coelophysoid Zupaysaurus; Ezcurra & Novas, 2006).
From a paleoecological point of view, no consensus exists about the way trough which dinosaurs got
their numerical abundance at the Late Triassic. Some researchers (i.e. Bonaparte, 1982) considered
that the numerical preponderance of dinosaurs was reached thanks to competitive superiority
respect to other contemporary tetrapods. Other authors (e.g. Benton, 1991, 1994), interpreted that the
evolutionary radiation of dinosaurs occurred fortituously in an empty ecospace, posteriorly to the
extinction of synapsids, basal archosaurs and rhynchosaurs. However, the evolutionary radiation of
dinosauriforms was much more complex than thought. So, their explosive diversification needs to be
evaluated taking into account the general statements ennumerated in previous pages.
The early radiation of dinosauriforms characterized by a sustained increase in body size, from
0.50 meters in Mesotriassic dinosauriforms (e.g. Marasuchus lilloensis), up to 6 meters in Carnian
dinosaurs (e.g. Herrerasaurus ischigualastensis; Novas, 1993, 1997a). This increase in body size also
involved a shifting from insectivorous toward megapredatory feeding habits, and was accompanied
by an increase in numerical abundance in Carnian times. In the early Late Triassic, herrerasaurids
entered the terrestrial biotas as large, highly predatory forms, sharing with rauisuchid archosaurs the
role of superpredators. In the Ischigualasto Formation herrerasaurids are numerically more abundant
than other contemporary terrestrial carnivores (e.g. Saurosuchus galilei, Venaticosuchus rusconii,
Chiniquodon theotonicus). Clearly, herrerasaurid radiation did not await for the extinction of other
non-dinosaurian tetrapods. Moreover, the increase in body size and numerical importance of basal
dinosaurs was almost in company with a comparable phenomenon occurred among plant-eating
tetrapods, such as rhynchosaurs and traversodontid cynodonts. The later ones were well diversified
and numerically abundant at the time of deposition of the Early Ladianian Los Chaares Formation,
and manifested an important increase in size and body mass in the Carnian, from cat-size forms
(e.g. Massetognathus) to wild boar-size animals (e.g. Exaeretodon). This allow to conclude that
herrerasaurids and other meat-eating dinosaurs (e.g. Eoraptor, Guaibasaurus) co-evolved with their
plant-eating preys. On the other side, no clear patterns of competitive exclusion exists among these
basal meat-earing dinosaurs with other predatory archosaurs, such as ornithosuchids and rauisuchids,
which survived until the Norian (Bonaparte, 1972, 1982).
In consequence, the available Triassic record of South America does not entirely support the
interpretation that dinosaur dominance was reached in an empty ecospace after several non-dinosaurian
336
groups (e.g., rhynchosaurs; dicynodont, traversodont, and chiniquodontid synapsids) became extinct
(contra Benton, 1991, 1994). On the contrary, dinosauriforms co-evolved during the Middle to early
Late Triassic with the above mentioned non-dinosauriform tetrapods, amplifying the range of body
size, species diversity, and feeding habits. In sum, the ecological diversification of the dinosauriforms
documented in the Carnian can be seen as part of an uninterrupted co-evolutionary process inaugurated
in the Mid Triassic, at least (Novas, 1997a).
During Ischigualastian times, basal and small sized sauropodomorphs are present (Saturnalia), but
they constitute a secondary element within faunas numerically dominated by rhynchosaurs. In Late
Norian beds of South America (e.g. Los Colorados, El Tranquilo) sauropodomorphs constitute the
terrestrial tetrapods numerically more important (Bonaparte, 1972, 1982), being represented by a
variety of genera such as the plateosaurids Coloradisaurus brevis and Mussaurus patagonicus, the
melanorosaurid Riojasaurus incertus, and the possible sister gropus of Sauropoda, Lessemsaurus.
The explosive evolution (e.g. rapid increase in numerical abundance and body size) manifested by
prosauropod dinosaurs during the Late Norian was interpreted as the result of opportunistic evolution
after the extinction of several non-dinosauriform tetrapods (e.g. rhynchosaurs and traversodonts;
Benton, 1991). However, sauropodomorphs were present in the Carnian (Saturnalia, Portezuelo
footprints), and their rarity in Ischigualastian times can be explained in the context of a competitive
scenario, due to the presence of successful competitors (e.g. rhynchosaurs and traversodonts).
Competence and oportunism constitute two ecological processes that mutually exclude in current
interpretations about the early evolution of dinosaurs. Probably, a combination of both processes
played in the estructure of tetrapod communities during the Mid- to Late Triassic, but it is not possible
to precise among which species and the intensity such ecological relationships took place. Perhaps it
will be more adequate, in accordance with available evidences, to consider that the explosive dominance
of rhynchosaurs and the deep diversification of archosaurs and synapsids have resulted of the same ecoevolutive processes started in mid Triassic times, and that affected to the tetrapod fauna as a whole.
3. JURASSIC DINOSAURS FROM SOUTH AMERICA

Available evidence indicates that sauropods constituted a common element in the Jurassic faunas
of South America. They were widely distributed latitudinaly, from Colombia to Patagonia, with
some records in Chile (e.g. Rubilar, 2003), although they were apparently absent or numerically
scarse from the eastern half of South America (i.e. Paran Basin), as suggested by the Botucatu
ichnofaunal assemblage (e.g. Leonardi, 1980; 1989; Leonardi & Oliveira, 1990). During the Early
through Mid-Jurassic sauropods were represented by basal forms (e.g. Amygdalodon, Volkheimeria,
Patagosaurus; Bonaparte, 1986b) but towards the end of the period they included higher neosauropods
such as camarasauromorphs (Tehuelchesaurus; Rich et al., 1999) and bizarre diplodocimorphs
(Brachytrachelopan; Rauhut et al., 2005), indicating that a profound evolutionary diversification
was in progress for Mid- to Late Jurassic times. In regards with other plant-eating dinosaurs, the
ornithischians, they are represented along the Jurassic by small- to mid-sized forms (e.g. the tiny
Lesothosaurus-like from the Early Jurassic of Venezuela, the quadrupedal Delatorrichnus from the
Mid-Jurassic of southern Patagonia, and Camptosaurichnus from the Upper Jurassic of Chile; Russell
et al., 1992). Presence of large ornithopods, however, is evidenced by footprints reaching 50 cm
Fernando E. Novas
337
long from the Chacarilla Formation of northern Chile (Moreno et al., 2000; Rubilar et al., 2000).
Clearly, ornithischians were present in South America during the Jurassic, although they did not
reach the abundance of sauropods; moreover, ornithischians are underrepresented even with respect
to theropod dinosaurs.
On the side of the meat-eating dinosaurs, they were represented by an array of forms the size of a
pigeon (the ichnogenus Wildeichnus, from La Matilde Fm of southern Patagonia) up to big animals
probably reaching 2.9 m tall at its hips (based on the 65 cm long footprints reported from the Chacarilla
Formation of northern Chile; Rubilar et al., 2000; Rubilar, 2003). The producer of such footprints
was even larger than the tetanurans Piatnitzkysaurus and Condorraptor, known by bone remains
(Bonaparte, 1986a).
Some Jurassic dinosaurs from South America results similar to that of other parts of the world: for
example, the sauropods Volkheimeria and Patagosaurus and the theropods Piatnitzkysaurus and
Condorraptor show notable morphological similarities with contemporary relatives from England
and India (Bonaparte, 1986a,b). Although available evidence demonstrates that a relatively uniform
dinosaur fauna was widely distributed throughout the world, some peculiar cases indicate that
certain regionalization in dinosaur distribution was controlled by geographic and/or environmental
conditions. In this regards, presence of dicraeosaurids in the Late Jurassic of Africa (Tendaguru beds)
and South America (Canadn Calcreo Formation, Chubut Province, Central Patagonia), coupled
with their absence in rocks of the same age in the Northern Hemisphere, support the belief that this
clade of sauropods radiated and dispersed rapidly in the southern landmasses, after the separation of
Laurasia and Gondwana in the latest Middle Jurassic (Rauhut et al., 2005). In this line of interpretation,
Bonaparte (1991) proposed that terrestrial faunas from Gondwana started to differentiate from those
of Laurasia since mid-Jurassic times, when the Thetys sea connected with the Pacific Ocean, thus
severing terrestrial connections between Laurasia and Gondwana.
Presence of some bizarre forms in Patagonia also speak in favor of regional differenciation of
dinosaur faunas: the dicraeosaurid Brachytrachelopan is distinguished by its shortened neck, an inedit
condition among sauropod dinosaurs, even sharply distinguishing it from its African relatives (e.g.
Dicraeosaurus). Besides, the producer of the Sarmienthichnus trackways was a rhea-sized theropod
with a monodactylous feet, a highly derived construction difficult to match with the Jurassic and
Cretaceous coelurosaurs known by bone remains. In sum, the presence of Brachytrachelopan and
Sarmientichnus may be viewed in support that some degree of endemism affected Jurassic dinosaur
faunas of Patagonia, at least.
However, the most impressive evidence that is suggestive of strong regional differentiation is afforded
by the La Matilde and Botucatu ichnofaunas. Such ichnofaunas from Brazil and Patagonia lack of
dinosaurs of large size, irrespective of their phylogenetic relationships. In this regards, Leonardi
(1989) has pointed out that the numerically rare giants that left their footprints in the Botucatu
sandstones are ornithopods that could have reached no more than 3 m in length. Although dinosaurs
recorded in La Matilde beds and the Botucat sandstones are not the same, they correspond to a
dwarf fauna composed by small-sized dinosaurs in company with tiny mammals (Ameghinichnus
in Patagonia, and Brasilichnium in Brazil; Leonardi & Oliveira, 1990).
It is outstanding that such ichnofaunas composed by small criatures, repeat in distant places of South
America that are located around 2,800 km each other (i.e. the distance taken from Laguna Manantiales
338
farm to the southern most record of the Botucatu ichnofaunas in Tramanda, state of Rio Grande do
Sul). Moreover, footprints also responding to this peculiar faunal assemblage, are recorded within
the Paran Basin along 1,200 km (the distance taken from Tramanda to Rifaina, in the states of Rio
Grande do Sul and So Paulo, respectively). I believe that sampling of these beds is reasonably good
and that they cover a considerable region as to indicate that the absence of sauropods, for example, is
not circumstantial. Also interesting is the fact that footprints of turtles, lepidosaurs and crocodilyforms
remain undocumented in both Botucatu and La Matilde formations.
Causes explaining the remarkable absence of large animals (so common in Jurassic and Lower
Cretaceous strata of Patagonia and the rest of the world) are not well understood. However, climatic
stress due to arid enviroments, may be suspected as possible causes (cf. Leonardi, 1989). Volkheimer
(1969) pointed out that a latitudinally extensive arid zone developed in South America during the
Late Jurassic to Early Cretaceous, as indicated by thick anhidrite deposits accumulated along the
Pacific margin, from Patagonia to southern Per, which are almost equivalent in time (and located
approximately at the same paleolatitudes) than the Botucatu paleodesert.
Seasonally arid climates in Patagonia, as well as permanent desertic conditions in the Paran Basin
(i.e., the Botucatu paleodesert), were coupled with intense and widespread volcanic activity, thus
creating disturbed environmental conditions that prevailed from Kimmeridgian through Neocomian
times, that is 27 million years approximately (Soares, 1981; Uliana & Biddle, 1988). The paleodesert
of Botucatu, as well as the intermitent and recurrent extrusive volcanic events (i.e., lava flows),
probably controlled dinosaurian distributions creating filters for intracontinental dispersion of both
animals and plants. Harsh climatic conditions of such extensive paleodesert may have discouraged the
development of forested or vegetated areas, and the intermitent volcanic events may have introduced
frequent ecological disturbances. Such stressed enviroments may have forbidden the settlement of
populations of large plant-eating dinosaurs (particularly sauropods) as well as of their respective largesize predators. On the contrary, chicken- to ostrich-size dinosaurs may have been better candidates to
tolerate such extreme environments than bigger animals, being capable to survive with more success
on restricted plant supply, high temperatures, sporadic rain regime, and strong sunlight.
Arid and volcanically unstable environments may have discouraged gregarious behaviour among
dinosaurs, as it is suggested by the solitary trackways found in both La Matilde and Botucatu beds.
Also, theropod trackways (presumably corresponding to predatory or omnivorous forms) predominate
over those of the plant-eating ornithopod, indicate that plant resources were restricted, but a variety of
preys (e.g., arthropods, small mammals, tiny ornithopods) were available for theropods.
4. CRETACEOUS DINOSAURS FROM SOUTH AMERICA

Cretaceous faunas of South America show important taxonomical differences with respect to those of
the Northern Hemisphere. As noted by Bonaparte (1986a) and Bonaparte & Zofa Kielan-Jawarowska
(1987), South American dinosaur faunas were dominated by herbivorous Sauropoda of different
pedigree (e.g., dicraeosaurids, rebbachisaurids, titanosaurs), in sharp distinction with respect to the
Cretaceous herbivorous faunas from North America, mainly constituted by a diversity of ornithischian
dinosaurs (e.g., hadrosaurids, ceratopsians, ankylosaurs, pachycephalosaurs). Among theropod
dinosaurs that populated prolifically the southern landmasses are abelisauroids, carcharodontosaurids
Fernando E. Novas
339
and spinosaurids, which remain undocumented in North America and Asia (although spinosaurids
and abelisauroids have been recorded in Europe). As a counterpart, the large Laurasian predators
Tyrannosauridae are unknown from South America and the remaining Gondwanan continents.
This information has lead to hypothesize that a prolonged paleobiogeographical isolation between
Gondwana and Laurasia endured for most of the Cretaceous (Bonaparte, 1986a).
Although characteristics of Cretaceous reptile assemblages from Gondwana in general, and South
America in particular, suggest some degree of endemism with respect to those of the northern
continents, ornithopod dinosaurs were poorly influenced by such isolation. In general, ornithischian
dinosaurs were less abundant and diverse than in Laurasia: for example, recorded anlylosaurs from
Gondwana belong to Nodosauridae, and no members of the more derived Ankylosauridae yet remain
to be discovered on the southern landmasses. South America was populated for most of the Cretaceous
by small to large ornithischians (e.g., stegosaurs, ankylosaurs, ornithopods), which shared the role
of plant-eaters with the larger sauropods. As described in previous pages, some dinosaur clades from
Gondwana (e.g., abelisaurids, dicraeosaurids, rebbachisaurids) show outstanding autapomorphies that
may be considered as the result of a prolonged biogeographical endemism (Bonaparte, 1986a; Novas,
1997b). Notably, the effects of such physical isolation are weakly manifested in the morphology of
the southern ornithopods: the anatomy of basal iguanodontians from Gondwana resembles that of
their Jurassic and Cretaceous relatives from Laurasia. In other terms, no supragenerical groups of
Gondwanan ornithopods have been recognized yet (Novas et al., 2004).
During the Cretaceous the main faunal assemblages are recognized: a) an Early Cretaceous stage
composed by diplodocimorphs, stegosaurs and abelisauroids; b) a mid-Cretaceous stage in which
abundant and diverse diplodocimorphs were associated with spinosaurids and carcharodontosaurids
as common elements among the meat-eating dinosaurs; and c) a late Cretaceous stage in which
abelisauroids and derived titanosaurids predominate, with an important presence of hadrosaurids.
The Early Cretaceous (e.g., Berriasian through Barremian times) evolutionary stage of South American
dinosaur faunas is based on disperse information on discoveries mainly comming from Botucatu,
La Amarga and La Paloma formations. The Late Jurassic-Early Cretaceous Botucatu ichnofauna
from Brazil conforms the only evidence about dinosaur faunal composition for the beginning of the
Cretaceous in South America, and the main peculiarity of such Brazilian ichnofauna is the absence of
large dinosaurs in an arid environment. Important is to remark the paleoenvironmental conditions in
the context of which may have occurred most of the evolutionary history of Early Cretaceous dinosaurs
in South America. It is particularly interesting the hot-house climatic regime that characterized most
of the Mesozoic, but specially the Early Cretaceous. In this regards, current paleoclimatic models
depict South America-Africa as conforming a giant landmass predominantly arid for the Berriasian
through Aptian (Skelton, 2003). The large paleodesert of Botucatu, developed at Late Jurassic times,
pervaded into the beginning of the Cretaceous when important fissural volcanism (the Serra Geral
basalts) took place.
In South America the faunal composition and structure remained similar to the Late Jurassic (made
up by stegosaurs, ornithopods, diplodocoids and basal titanosauriforms). Albeit this faunal structure
may look conservative, survival of gargantuan herbivores in the terrestrial ecosystems of Gondwana
may have been determinant for supporting a wide diversity of large theropods. Notably, the herbivore
renewal described for the Early Cretaceous of North America (Bakker, 1977) was accompanied
by an empoverishing of big-game predator diversity, involving the Early Cretaceous allosauroids
340
(e.g., Acrocanthosaurus) and the Late Cretaceous tyrannosaurids, followed by a minority of large
dromaeosaurids (e.g., Utahraptor, Achilobator). This situation sharply contrasts with the higher
taxonomic diversity reached in Gondwana, where a wider range of large theropods is known to
have evolved, including spinosaurids, carcharodontosaurids, abelisaurids, megaraptorids, and large
dromaeosaurids (e.g., Unquillosaurus, Austroraptor).
The Sousa and Rio do Peixe basins, located on the State of Paraba, have yielded the most abundant
dinosaur ichnofauna from NE Brazil. From this region 22 ichnofossiliferous sites have been identified
(Leonardi, 1989; Carvalho, 2000, 2004; Carvalho & Kattah, 1998). Footrpints of theropods, sauropods
and ornithopods were preserved in the sedimentary units of the Berriasian to lower Barremian Rio
do Peixe Group. However, the most productive Lower Cretaceous locality from Brazil is Santana do
Cariri, in the State of Cear. The Santana Formation, though to be Albian in age, yielded isolated flight
feathers, semiplume and down feathers revealing the presence of birds or feathered dinosaurs closely
related to birds (Martill & Figueira 1994; Martill & Frey 1995). Reports of dinosaur bones include the
spinosaurid Irritator challengeri (Martill et al., 1996; Sues et al., 2002; Kellner & Campos 2000), the
coelurosaurians Santanaraptor placidus (Kellner, 1999) and Mirischia asymmetrica (Martill et al.,
2000; Naish et al., 2004). The environment surrounding the Araripe Basin in NE Brazil is generally
considered to have been arid or semi-arid: thick sequences of evaporites occur in the Ipubi Formation,
immediately below the Albian Santana Formation (Naish et al., 2004). Dinosaur assemblage of this
last sedimentary unit is unusual in that only theropods (small and large) have been recorded (Naish et
al., 2004). Albeit ornithischians and sauropods yet remain undocumented in the Santana Formation,
members of these two dinosaur lineages have been found in the Cenomanian Itapecuru Formation, as
well as footprints in the Lower Cretaceous, pre-Aptian Antenor Navarro Formation, thus indicating
that they were present in mid Cretaceous environments of Brazil. Following Naish et al. (2004), it
is likely that sauropods and large ornithopods constituted a very rare faunal element in the Araripe
region during the Aptian-Albian. Thus, in the absence of these primary consumers, large theropods
(e.g., the spinosaurid Irritator) may have obtained food resources from other vertebrates abundantly
recorded in those beds (e.g., fishes, pterosaurs).
The Cenomanian strata of the Alcntara Formation were accumulated in the So Luis Basin, State of
Maranho, located on the present Brazilian Equatorial margin (Carvalho, 2001). Dinosaur specimens
collected in the Alcntara consists of teeth and bone fragments (Price, 1947; Ferreira et al., 1992;
Medeiros, 2001; Medeiros & Schultz, 2001; Vilas Boas et al., 1999). In the locality of Laje do Coringa,
Cajual Island, the Alcntara Formation conforms one of the few bone-beds known in Brazil (Kellner
& Campos, 2000), caudal vertebrae of ornithopods, and spinosaurid and carcharodontosaurid teeth
(Medeiros & Schultze, 2001). The So Luis area also constitutes an extensive megatracksite, with
an area of distribution of dinosaur trackways roughly 50 km in extension. Theropod, ornithopod
and presumably ceratopsian footprints have been reported from the Alcntara beds (Carvalho, 1994,
2001; Carvalho & Gonalves, 1994).
As far as South America (and Africa) is concerned, dicraeosaurid sauropods and stegosaurs are not
recorded in beds younger than Barremian, and for this reason it is probable that these two dinosaur
lineages become extinct before Aptian times. Titanosaurians and rebbachisaurids are recorded in the
Cenomanian Candeleros and Huincul Formations of northern Patagonia, and in the CenomanianConiacian Lower Bajo Barreal Formation of central Patagonia. Titanosauriforms currently recorded for
the Aptian-Cenomanian interval include Andesaurus, Ligabuesaurus and Chubutisaurus, while South
Fernando E. Novas
341
American representatives of Diplodocimorpha for the same time lapse are Limaysaurus, Rayososaurus,
Cathartesaura, Amazonsaurus and presumably also Agustinia. They are the most frequently found
dinosaurs in Lower Cretaceous (Aptian-Albian) strata in Patagonia, surpassing in number of collected
specimens and species diversity to basal titanosauriforms of the same age (e.g., Ligabuesaurus).
Moreover, morphological disparity observed among South American diplodocimorphs suggests
that the group underwent an important evolutionary radiation during the Early and beggining of the
Late Cretaceous. This lead to support that basal diplodocoids, particularly rebbachisaurids, played a
significant role in Patagonian dinosaur communities during the pre-Turonian Cretaceous (Carvalho et
al., 2003; Lammana et al., 2001; Salgado et al. 2006).
Aptian-Cenomanian times witnessed the diversification and numerical domain of spinosaurid theropods
as it is recorded in Saharan Africa and NE South America. Abundant, gigantic carcharodontosaurids
also formed part of this assemblage, as well as medium-sized and large abelisauroids. Small
coelurosaurian theropods were also present and diverse as documented in the Aptian-Albian Santana
Formation.
The Early and middle Cretaceous dinosaur faunas from South America correspond to the interval (e.g.,
Neocomian through Albian) during which this continent was geographically connected with Africa.
As a result, some dinosaurian taxa were shared by both continents (e.g., stegosaurs, dicraeosaurids,
and basal diplodocimorphs closely related to Rebacchisaurus garasbae; Salgado & Bonaparte, 1991;
Salgado & Calvo, 1992; Calvo & Salgado, 1995). Discoveries of spinosaurids in the Albian of Brazil
(Kellner, 1996; Sues et al., 2002) also support this interpretation. Faunistic similarities were retained
in the course of the Late Cretaceous, as evidenced by the presence of the closely related gigantic
theropods Giganotosaurus in Patagonia and Carcharodontosaurus in northern Africa, as well as
abelisauroids documented in Cenomanian beds of Patagonia (Martnez et al., 1986; Lamanna et al.,
2002), Morocco (Sereno et al., 1998; Russell, 1996; Novas et al., 2005) and Niger.
Different types of dinosaurs recorded in Patagonia possessed spiny projections on their backs (Leanza
et al., 2004). Such devices evolved in different manners and independently in a variety of Early
Cretaceous dinosaurs: in Amargasaurus they consist of elongations of bifid neural spines; in Agustinia
they consist of long, stick-shaped osteoderms, and in Rayososaurus, as in all rebbachisaurids, they are
remarkably tall neural spines, about seven times the centrum height. Stegosaurians also exhibit spinelike and plate-like dermal projections. The possession of these non-homologous features, especially
noteworthy in sauropods, but also in Early to mid-Cretaceous African theropods and ornithopods
(e.g., Spinosaurus, Ouranosaurus), suggests non-phylogenetic causes such as special devices to
cope with environmental conditions (Bailey, 1997; Leanza et al., 2004). Such bony outgrowths may
have served for the support of skin membranes (in the neck of Amargasaurus) as well as humpback
above dorsal vertebrae, so such devices may have played crucial roles in thermoregulation in arid
environments, conditions that endured for most of the Cretaceous Period.
From Albian through Cenomanian times Gondwana was inhabited by large theropods including
carcharodontosaurids, spinosaurids, and the bizarre tetanuran Bahariasaurus (Stromer, 1934; Sereno et
al., 1998). This mid-Cretaceous fauna was also composed of huge titanosaurs (e.g., Argentinosaurus,
Argyrosaurus, Paralititan) and basal diplodocimorphs (e.g., dicraeosaurids and rebbachisaurids)
(Stromer, 1936; Smith et al., 2001; Salgado, 2001). In the post-Turonian, carcharodontosaurids and
spinosaurids become rare or absent in South America, being replaced by smaller abelisauroids. After
the strong declination of carcharodontosaurids and the virtual extinction of spinosaurids at the end
342
of the Cenomanian, Gondwanan theropod assemblages consisted mainly of comparatively small

abelisauroids, and secondarily of a wide array of tetanurans (e.g., Megaraptor, coelurosaurians).
Although abelisauroid diversification was underway since the Early Cretaceous, they become abundant
during Late Cretaceous times in South America, India and Madagascar. In near coincidence with the
diplodocimorph extinction is that of carcharodontosaurid theropods, and an increase in abundance of
abelisaurian theropods. Available evidence lead to recognize that dicraeosaurids became extinct by
the Aptian, while rebbachisaurids survived in South America until the Cenomanian. Salgado (2003)
speculated that diplodocoid extinction may have facilitated the expansion and diversification of
derived titanosaurians during the Late Cretaceous.
Notably, mid-Cretaceous faunal transformations described above for South America may parallel
the faunal replacement occurred in North America, where Aptian-Albian acrocanthosaurids,
brachiosaurids, titanosaurids, and large basal iguanodontians, were replaced in the Cenomanian by
hadrosaurs, ceratopsians and tyrannosaurids (Bakker, 1977). This suggests that an extinction event
took place probably at a global scale at the same general time interval (e.g., CenomanianTuronian).
It is ignored whether the extinction of Early Cretaceous groups, as well as radiation of new terrestrial
vertebrate groups, occurred in a step-wise manner or was a response to a single catastrophic event
(Novas et al., 2005).
In beds of Upper Cretaceous age (e.g., Turonian through Maastrichtian), the titanosaurians clearly
surpass other dinosaur groups in number of specimens and species diversity. This situation is
documented in different sedimentary basins of South America, including the Magallanes Basin of
SW Argentina, San Jorge Basin of Central Patagonia, Neuquina Basin of NW Patagonia, and Bauru
Basin in SE Brazil (Powell, 1987; Campos & Kellner, 1999; Campos et al., 2005; Kellner & Campos,
2000; Kellner et al., 2005; Rosas et al. 2004). The absence of diplodocoids in beds of Senonian age is
at least as significant as the abundance of titanosaurs (Leanza et al., 2004). During this time interval
sauropods reached their highest diversity and morphological disparity, including the first appearance
in Patagonia of saltasaurines, as well as large and gracile basal titanosaurs. The latter includes mediumsized and gigantic forms (Leanza et al., 2004). In South America, sauropods still kept gigantic sizes
as documented in beds of the Ro Neuqun Subgroup and Chubut Group, by Argentinosaurus,
Argyrosaurus, and Antarctosaurus? giganteus. Titanosaurs with narrow toothcrowns are more
abundant than broad toothcrowned taxa. As Salgado (2003) pointed out, titanosaurs with cylindrical
teeth radiated after the extinction of the diplodocoids. Such modification in faunal composition, albeit
not entirely correlated in time, may have had ecological ties with the diversification and numerical
abundance of angiosperms (Salgado, 2003).
A variety of iguanodontian ornithopods proliferated from Cenomanian trough Maastrichtian times
(e.g., Notohypsilophodon, Gasparinisaura, Anabisetia, Talenkauen). Previous to Maastrichtian times,
basal iguanodontians were widely dispersed and diversified in South America (Calvo et al., 2005;
Coria & Salgado, 1995; Coria & Calvo, 2002; Coria, 1999; Novas et al., 2004; Salgado et al., 1997).
Southern ornithopods included minute forms (e.g., Gasparinisaura) alongside with mid-sized and
slender ornithopods (e.g., Anabisetia, Talenkauen).
Turonian-Santonian theropods include derived maniraptorans (Novas & Puerta, 1997), such as
possible dromaeosaurids, alvarezsaurids (Novas, 1996; Chiappe & Coria, 2003), and large basal
tetanuran Megaraptor (presumably related with spinosaurids) that seem to constitute an endemic
radiation (Novas, 1998; Calvo et al., 2004).
Fernando E. Novas
343
The presence of alvarezsaurid and dromaeosaurid maniraptorans in the Cretaceous of Gondwana

may be well explained in the context of vicariance model (Novas & Pol, 2005): these lineages were
descendants of Middle to Late Jurassic maniraptorans that attained a worldwide distribution, and that
later produced vicariant taxa with the isolation of Gondwana from Laurasia. Although dispersal of
maniraptoran lineages can not be dismissed, vicariance constitutes the most parsimonious explanation
for maniraptoran distribution. First, the presence of Archaeopteryx in the Tithonian demonstrates that
maniraptoran diversification was well underway at the end of the Jurassic period. Second, the basal
phylogenetic position of all known Patagonian maniraptorans (the deinonychosaurs Neuquenraptor
and Unenlagia, and the alvarezsaurids Alvarezsaurus and Patagonykus) suggests a repeated cladistic
pattern of area relationships compatible with a vicariance model. In this context, Neuquenraptor
may represents a Late Cretaceous survivor of basal dromaeosaurids, which were probably distributed
worldwide by the Late Jurassic. Similarly, a subclade of derived dromaeosaurids (comprising
velociraptorines plus dromaeosaurines) diversified separately in Laurasia during the Cretaceous. The
documented diversity of derived coelurosaurians shows that their evolutionary history in the southern
continents is more complex than originally thought (Novas & Pol, 2005). Furthermore, this leads
us to reconsider the palaeobiogeographical history of Cretaceous theropod faunas recorded in the
southern landmasses, traditionally interpreted as being markedly different compared with those of
the northern continents. On the basis of the available evidence, this difference still seems to apply to
the large theropods (for example, abelisaurids, carcharodontosaurids, spinosaurids, tyrannosaurids),
but distinctions are less important when theropods of small body size are compared (for example,
deinonychosaurs, alvarezsaurids, oviraptorosaurs, basal avialans). Exceptions are gracile abelisauroid
noasaurids, so far unrecorded in Laurasia.
Bonaparte (1991) noted important distinctions between the fossil record of vertebrates of the Santonian
Bajo de la Carpa Formation with that of the discordantly overlying Campanian-Maastrichtian Allen
Formation, that this author interpreted as mirroring a faunal replacement. However, the Bajo de la
Carpa Formation is mainly composed by eolian deposits that contain partially articulated skeletons of
land-living tetrapods such as crocodilyforms, birds and non-avian theropods, that sedimentologically
and taphonomically differ from the overlying Allen Formation, consisting of fluvial and lacustrine
facies preserving isolated teeth and bones of fishes and mammals buried far from their respective
sources or origin. Moreover, titanosaurid diversity remained almost unaffected in the SantonianMaastrichtian transition: in Cinco Saltos- Pellegrini Lake, three titanosaur taxa were recorded in the
Ro Colorado Subgroup: Laplatasaurus araukanicus, Titanosaurus australis and Pellegrinisaurus
powelli. In the overlying Allen Fm. (in the locality of Salitral Moreno) three sauropod species
are known: Aeolosaurus sp., Rocasaurus muniozi and Bonatitan reigii. The same is extensive for
abelisaurids, which are well represented in both.
The expansion of lacustrine and marine-influenced environments during the Campanian-Maastrichtian
obviously retreated the areas of terrestrial habitats, and at least some reptiles were probably affected
by these changes: for example, no information is currently available about Maastrichtian notosuchians
and araripesuchians in Patagonia, and a reduction in non-hadrosaurid ornithopods is also apparent.
In contrast with Senonian pre-Maastrichtian herbivore faunas, which are dominanted by titanosaurids
and secondarily by basal iguanodontians, Maastrichtian dinosaur assemblages are characterized by
the presence of a diversity of titanosaurs, in particular the small sized saltasaurids, along side with
abundant hadrosaurs, which in some locals became dominants, such as in Los Alamitos and Ingeniero
344
Jacobacci (Ro Negro Province). Ankylosaurs, albeit not numerically important, have been reported
from distant fossil spots in South America (i.e., Bolivia, Patagonia, Entre Ros Province in Argentina).
Particularly, in the locality of Cal Orcko, vicinities of Sucre, central Bolivia, there are extensive
limestone exposures of El Molino Formation bearing large number of beautifully preserved dinosaur
trackways including large ankylosaurs (Leonardi, 1980, 1989; McCrea et al., 2001).
Abelisauroid theropods were numerically dominant and taxonomically diverse in the Late Cretaceous
of Patagonia, and Brazil (Bauru Group). This situation of dominance of abelisauroids in Maastrichtian
faunas of South America is congruent with the information available from other Gondwanan localities
of Late Cretaceous age (i.e., Madagascar, India). An unexpected radiation of big dromaeosaurids is
documented in Maastrichtian beds of South America, represented by Unquillosaurus ceibali (Los
Blanquitos Formation, NW Argentina) and a yet unnamed form from the Allen Formation (NW
Patagonia; Novas et al., in prep.), as well as derived maniraptorans from the Bauru Group, bearing
manual ungual phalanges resembling those of elmisaurids.
At the end of the Mesozoic, basal iguanodontians were still present (Coria et al., 2004; Novas et al.,
2004), but hadrosaurids were dominant, with at least three different genera inhabiting Patagonia:
Secernosaurus, Kritosaurus australis and a yet unnamed lambeosaurine (Powell, 1987), which
probably arrived from North America (Bonaparte, 1987).
Geographical distribution of hadrosaurids was wide, including several Argentine localities as well
as Antarctica. In Patagonia, at least, hadrosaurids shared the landscapes with titanosaurids and
ankylosaurs. However, the Late Cretaceous Bauru Group from Brazil, highly productive in titanosaurid
remains, did not yield ornithopod remains so far. Kellner & Campos (2000) remarked that hadrosaurs
have the greatest potential to be found in Brazil, particularly in the Upper Cretaceous units of the
Bauru Group. However, the notable absence of hadrosaurs, so common in northern Patagonia, opens
the posibility that the Bauru Group was deposited previously to the late Campanian-Maastrichtian,
or that hadrosaurids that colonized South America avoided the inland environmental conditions
under which were deposited the Bauru beds. Notably, footprints of ornithopod dinosaurs are absent
in the ichnologically productive Maastrichtian beds from Bolivia, were sauropods, theropods and
ankylosaurs are preserved.
In contrast to previous times, Campanian-Maastrichtian titanosaurids include not only medium sized
members, but also the smallest adult known sauropods (e.g., Neuquensaurus, Saltasaurus). However,
discovery of the huge Puertasaurus in the Campanian-Maastrichtian Pari Aike beds of SW Patagonia
demonstrates that gigantic sizes of South American sauropods endured up to the end of the Mesozoic
Era, and that they conformed an abundant element in these southern ecosystems (Novas et al., 2002;
Lacovara et al., 2004).
The reported presence of ankylosaurs in association with hadrosaurs from levels of the Allen Formation
has been explained (Salgado & Coria, 1996; Coria & Calvo, 2002) as the result of faunal interchange
between both South and North America occurred at Campanian-Maastrichtian times (Bonaparte,
1986a). Although hadrosaurs probably arrived from North America at the end of the Cretaceous, no
evidence exists in support that ankylosaurs were also Late Cretaceous immigrants, because ankylosaurs
were already present in Gondwana (e.g., Australia) since Aptian times. However, evidence at hand
demonstrates that by the latest Cretaceous, aside from small-sized ankylosaurs (Coria & Salgado,
Fernando E. Novas
345
2001) existed big representatives as indicated by footprints from Bolivia (Meyer et al., 2002; McCrea
et al., 2001).
In respect to mass extinction at the Cretaceous-Paleocene boundary, South America does not offer, at
the moment, clear evidences about the demise of dinosaurs on this continent. The problem remains
almost unstudied from the point of view of terrestrial ecosystems, mainly because the youngest
dinosaur-bearing beds are regarded as Early Maastrichtian, and sedimentary units corresponding to the
latest Maastrichtian are marine in origin. Thus, the interest has been addressed to marine vertebrates
and invertebrates.
Titanosaur-hadrosaur communities lived close to lacustrine environments, related to a major
Maastrichtian transgressive phase over most of South America (Uliana & Biddle, 1988). This
Atlantic Late Campanian-Maastrichtian transgression extended around the Somn Cur Massif, also
flooding the San Jorge, Austral, Neuqun basins in Patagonia. This transgressive phase promoted
the diversification of tetrapods adapted to live in lowlands and litoral regions, such as hadrosaurs
and neornithine birds. Probably in relation with the expansion of territories periodically affected by
floodings, is that it augmented the catastrophic burials of dinosaur nesting sites (principally visited
by titanosaurids), in more than one opportunity in vast areas of northern Patagonia. It is ignored how
this mortality of dinosaur hatchlings may have affected the population growth structure of these
animals, but at least seems obvious that the same territories that once served for the titanosaurid
reproductory cycle were later forbidden as shallow marine waters flooded extensive areas during
the Late Maastrichtian up to Early Paleocene. Habitat changes tied with this end-Cretaceous marine
trangression to a global scale can not be dismissed at time to explain the KT extinction.
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354
DINOSAUR ICHNOCOENOSIS FROM SOUSA AND UIRANABREJO

DAS FREIRAS BASINS, NORTHEAST BRAZIL
Giuseppe Leonardi1 & Ismar de Souza Carvalho2
7, Av. Chemin de la Fort, Place Commerciale Ma Campagne, Kinshasa/Ngaliema - Rpublique Dmocra que
du Congo
2
Universidade Federal do Rio de Janeiro, Ins tuto de Geocincias - CCMN - Depto de Geologia, 21949-900,
Cidade Universitria - Ilha do Fundo - Rio de Janeiro-RJ - Brasil
E-mail: gi-leonardi@simbatel.com, ismar@geologia.ufrj.br
ABSTRACT
Sousa and Uirana-Brejo das Freiras are two Cretaceous basins located on the west of Paraba
State, Northeast Brazil, and their origin are related to fault movements of the basement, during
South Atlantic Ocean opening. Among the clastic continental sediments of these basins, dinosaur
footprints are the most abundant paleobiological evidence. The main tetrapod ichnofauna
comprises isolate footprints and trackways of large and small theropods, besides ornithopods.
Sousa and Uirana-Brejo das Freiras basins comprise 32 ichnofossiliferous sites with at least
90 ichnofossiliferous levels. The dinosaurian ichnofaunas of these basins have the same
stratigraphic-time-paleogeographical context, and represent parts of a widespread megatracksite.
Altogether, the classified dinosaurian is more than 491 individuals. The environmental setting
at that time (Berriasian to lower Barremian) was influenced by the initial development of the
equatorial Atlantic seaway, with an endemic biota living nearby ephemeral rivers and shallow
lakes under hot climatic conditions.
Key-words: dinosaur footprints, Sousa and Uirana-Brejo das Freiras basins, Early Cretaceous
RESUMO
Sousa e Uirana-Brejo das Freiras so duas bacias cretceas localizadas na poro oeste do
Estado da Paraba e leste do Estado do Cear, Nordeste do Brasil. A origem destas bacias
relaciona-se aos movimentos de zonas de falhas do embasamento, durante a abertura do Oceano
Atlntico. Nos sedimentos clsticos destas bacias, as pegadas de dinossauros so a evidncia
paleobiolgica mais abundante. As principais icnofaunas de tetrpodes compreendem pegadas
isoladas e pistas de grandes e pequenos terpodes, alm de ornitpodes. As bacias de Sousa e
Uirana-Brejo das Freiras apresentam 32 localidades icnofossilferas, com pelo menos 90 nveis
contendo icnofsseis. As icnofaunas de dinossauros destas bacias esto em um mesmo contexto
estratigrfico-temporal-paleogeogrfico, e representam partes de um amplo megatracksite.
Ao todo j foram classificados mais de 491 indivduos dinossaurianos. O contexto ambiental
neste tempo (Berriasiano a Barremiano inferior) foi influenciado pelo desenvolvimento inicial
do Atlntico, com uma biota endmica vivendo prximo rios efmeros e lagos rasos, em
condies climticas quentes.
Palavras-chave: pegadas de dinossauros, bacias de Sousa e Uirana-Brejo das Freiras, Cretceo
Inferior
356
1. INTRODUCTION
Sousa and Uirana-Brejo das Freiras basins are located at the west of Paraba State, in the municipalities
of Sousa, So Joo do Rio do Peixe, Poo, Brejo das Freiras, Triunfo, Santa Helena and Pombal
(Figure 1). They comprise an abundant tetrapod ichnofauna, consisting of tracks of theropods,
sauropods, ornithopods, one ankylosaur, and of some representatives of the reptilian mesofauna.
Invertebrate ichnofossils, such as tracks and burrows produced by arthropods and annelids are
also common (Fernandes & Carvalho, 2001). Despite the strong reddish color, typical of subaerial
environments, there are some levels of greenish shales, mudstones and siltstones where fossils are
present. In Sousa Basin there is also an oil occurrence (Mendona Filho et al., 2006). There are
ostracods, conchostraceans, plant fragments, palynomorphs, fish scales and crocodylomorph bone
fragments.
Fig. 1: Map of the intracon nental basins of the Brazilian Northeast.
Giuseppe Leonardi & Ismar de Souza Carvalho
357
The sedimentation in these basins was controlled by regional tectonic processes (Lima Filho, 1991).
During Dom Joo time (Purbeckian Stage) due to crustal extension, sigmoidal basins developed at the
inflection of the northwest-southwest and east-west faults. During the Rio da Serra time (Berriasian to
Hauterivian) under the same tectonic stress pattern, the basinal areas increased and its shapes became
rhomboidal. In the last stage, probably at the end of the Aratu time (Lower Barremian Stage), there
was a change in the tectonic pattern and the sediment accumulation began to decline.
Dinosaur footprints are the most frequent paleobiological traces in these basins. The best preserved
ichnologic material comes from the Lower Cretaceous (Neocomian) of Sousa and Uirana basins
also collectively known in the literature as Rio do Peixe basins. The study of all these Early
Cretaceous footprints demonstrates that the dinosaur faunas of Brazil were abundant and diverse,
in spite of the paucity of skeletal remains. Their study also permits us to draw inferences about the
paleoenvironment, in which these dinosaurian faunas of northeast Brazil lived during the initial
formation of the South Atlantic.
2. GEOLOGY OF THE SOUSA AND UIRANABREJO DAS FREIRAS BASINS

Sousa and Uirana-Brejo das Freiras are intracratonic basins of northeast Brazil, that developed along
preexisting structural trends of the basement, during South Atlantic Ocean opening. The age of its
deposits, based on palynological material, is characteristic of Rio da Serra (Berriasian to Hauterivian)
and Aratu (lower Barremian) local stages (Lima & Coelho, 1987; Regali, 1990).
The intracratonic basins of northeast Brazil are sites of Cretaceous sedimentation, whose origin
and evolution were controlled by reactivation of preexisting tectonic structures in the basement
(Precambrian rocks), during the Jurassic and Cretaceous periods. This reactivation was closely related
to the South Atlantic Ocean opening. Normal and transcurrent faults are the main structrural style for
the opening of grabens and half grabens at the central region of northeast Brazil during the Early
Cretaceous.
During the early Mesozoic, a hot and arid climate was typical in the southern hemisphere. This climatic
condition is well recognized throughout the widespread aeolian deposits along the Brazilian and
African intracratonic basins. The connection of South America and Africa as a single, large continental
block, did not permit a higher humidity in what was (at that time) the continental interior.
With the breakup of this continent and the establishment of a lacustrine and fluvial system among the
new rift basins, the climate gradually became more humid. These environmental changes may have
been linked to the same tectonic events that drove the separation of South America and Africa and led
to the origin of the equatorial Atlantic Ocean (Carvalho, 2000a).
The dinosaurian ichnofaunas of these basins all have the same stratigraphic-time-paleogeographical
context, and represent parts of a widespread megatracksite (Figure 2). Similarities in the lithofacies
among the deposits where the footprints occur reflect the same tectonic, climatic and sedimentary
processes. The environmental setting at that time was influenced by the initial development of the
equatorial Atlantic seaway, with an endemic biota living nearby in ephemeral rivers and shallow
lakes, under hot climatic conditions (Carvalho, 2000 a, b).
358
Fig. 2: Distribu on map of the main ichnofossiliferous sites in Sousa and Uirana-Brejo das Freiras basins.
The Sousa Basin comprises and area of 1,250 km2. The Uirana-Brejo das Freiras is a smaller basin
with 480 km2. They are located at the west part of Paraba State, Brazil. The basement of these
basins is composed of highly metamorphosed Precambrian rocks (aligned structurally in a northwestsouthwest or east-west direction). The predominant rocks are migmatites, granites, gabbros and
amphibolites.
A formal lithostratigraphic subdivision of the Cretaceous in the Sousa Basin, and the neighbouring
Uirana-Brejo das Freiras Basin, was erected by Mabesoone (1972) and Mabesoone & Campanha
(1973/1974). These authors designated the Rio do Peixe Group with a total thickness of 2,870
meters, subdivided into the Antenor Navarro, Sousa and Piranhas formations. The Antenor
Navarro and Piranhas formations are composed of immature sediments, including breccias and
conglomerates, with pebbles of metamorphic and magmatic rocks in a coarse arkose matrix. These
lithologic types are located near the faulted borders of the basins. Toward the basin depocenter,
there are conglomeratic and fine sandstones, sometimes interbedded with siltstones and shales. The
Sousa Formation is composed of reddish sandstones, siltstones, mudstones and carbonate nodules;
marls also may occur. The deposits in these basins reflect a direct control of the sedimentation by
tectonic activity. Along the faulted borders of the basins, deposition consisted of alluvial fans,
changing to an anastomosing fluvial system more distally. In the central region of the basins, a
meandering fluvial system with a wide floodplain was established, where perennial and temporary
lakes were developed (Carvalho, 2000a).
359
3. THE ICHNOCOENOSIS
3.1 SOUSA FORMATION
In the Sousa Formation the lithologies are sandstones, shales and mudstones, whose finer grain
size was more susceptible for footprint preservation. This essentially microclastic sequence points
to lacustrine, swampy and meandering-braided fluvial paleoenvironments (Figure 3). The first two
trackways were discovered by L.J. de Moraes before 1924; the others tracks reported herein were
discovered and studied in more than 30 expeditions in the period 1975-2005 (Leonardi, 1994; Leonardi
& Santos, 2006). A large monograph on them is well in progress.
Altogether, the 18 sites from the Sousa Formation, in at least 66 levels, include approximately the
following ichnofauna: 245 large theropods; 30 small theropods that were classically attributed to
Coelurosauria; 14 sauropods; 16 graviportal ornithopods; 1 small quadrupedal ornithischian; a number
of unclassifiable or uncertain dinosaurian tracks; one batrachopodid set and one crocodilomorph
trackway; and a large number of small chelonian tracks. Altogether, the recorded dinosaurian
comprises a number of more than 306 individuals.
Fig. 3: Stra graphical profile from the Sousa Basin, Sousa Forma on, Fazenda Ilha.
360
3.1.1 ABREU SOAB

At least one large theropod track with bent digits.
3.1.2 ARA DE CIMA ANAC

At least one theropod track on a greenish surface.
3.1.3 BARRAGEM DO DOMCIO ANBD

Three trackways (undertracks) imprinted in different levels, so there is not a true association. The
trackmakers were large theropods, all of the tracks tend towards the north.
3.1.4 ENGENHO NOVO ANEN

26 tracks attributable to several different forms (large and very small) of Theropoda; one hand-foot
set attributable to the Sauropoda; one large trackway probably attributable to the Sauropoda (with
complete overlapping).
3.1.5 JUAZEIRINHO ANJU

All the dinosaurs of this small ichnofauna of 4 individuals, scattered in three levels, were theropods
of medium to large dimensions. No associative behaviour is recorded.
3.1.6 MATADOURO SOMA

A small ichno-association of bipedal dinosaurs, all of them large theropods; three of the four trackways
are directed approximately N-S. The tracks are most likely of four isolated theropod individuals,
belonging to different ichnogenera, with no gregarious behaviour.
3.1.7 PEDREGULHO SOPE

A very large theropod track, worn by the river, and a smaller theropodian footprint.
3.1.8 PIAUCAIARA SOCA

This is a very interesting locality, because in such a restricted area it has at least 25 levels with
dinosaurian ichno-associations. To date, a total of almost 200 individual dinosaurian trackways and
isolated footprints have been uncovered, along with hundreds of footprints of very small reptiles,
probably turtles that appear be half-swimming . A study of the ichnofauna reveals: a great predominance
of theropodian tracks (170 individuals), among which 129 were made by large predators, 27 by small
predators; 9 trackways or isolated footprints of ornithopods, almost all Iguanodontidae; a set of very
large roundish subtracks, attributed to sauropods, seven of them probably in a herd and three other
361
sauropodian individuals; one crocodiloid hand-foot set, attributable to the Batrachopodidae. With
the exception of the sauropods, the tracks are not, indicative of social behaviour. The directions of
the trackways were specifically studied. At the SOCA4 to SOCA13/6 levels, a predominant NESW direction was recorded, with traffic in both ways. On SOCA 16 level however, which is the
older, and includes 40 individuals (half-swimming tracks) the main direction is NNW-SSE. These
directions do correspond in general to the wave ripple crest orientation and the dinosaurs probably
walked or swam in preferential directions parallel to the beach lines (freshwater lakes). Reasons were
presented to suggest that the local landscape was not the only element to influence the movements
of the populations. Indeed, the local paleogeography was influenced by the regional tectonic context
(Godoy & Leonardi, 1985; Leonardi, 1989).
3.1.9 PIEDADE SOPI

This is a varied ichnofauna, with predominantly large theropods. It includes one short trackway and
some isolated prints attributed to the ichnogenus Eubrontes E. Hitchcock, 1845 and isolated footprints
of Iguanodontidae. The individuals proceeded in both ways, along a corridor with approximate
direction NNE-SSW.
3.1.10 THE BED OF THE PEIXE RIVER BETWEEN PASSAGEM DAS PEDRAS SOPP AND
POO DO MOTOR SOPM
One kilometer of rocky bed of Peixe river, containing 10 levels with fossil tracks. Passagem das Pedras
is the locality discovered by Moraes (1924). The main pavement includes the large iguanodontid
trackway Sousaichnium pricei Leonardi, 1979, the iguanodontid trackway Staurichnium diogenis
Leonardi, 1979 and five trackways of a population of long heeled theropods Moraesichnium
barberenae Leonardi, 1979. Some of these are running tracks (~25 km/h). It is possible that three
Moraesichnium-trackmakers (SOPP2,3,4) were in a pack, as they belonged to the same ichnospecies.
However, one was walking (SOPP2) and two were running (SOPP3 and 4). There are in the other
levels trackways and isolated footprints of eight large predators, one coelurosaurian footprint, one
ornithopod track and a trackway (undertrack) of a small quadruped that is difficult to identify. The
directions of all the dinosaur tracks of the bed of the river between Passagem das Pedras and Poo do
Motor in the deeper levels lie mainly in the II and III quadrants, with some trend to rotate toward E
through W-wards, rising through the levels; however, upstream of the large pavement of Passagem
das Pedras the trend is to pass to the IV and I quadrants ( Leonardi 1979 a,b). The overall distribution
of the SOPM-SOPP site is almost random. However, some concentrations do exist (10 tracks or
29.4%) in the sector 135o -199o (17.7%).
Currently, at Passagem das Pedras main level the excavated part of the trackway Sousaichnium pricei
Leonardi, 1979 (holotype) SOPP 1, formerly SOPP A, includes 52 footprints (and 25 hand-prints, but
of the right side), and is 48 m in length. The paratype of Moraesichnium barberenae Leonardi, 1979
(SOPP 5, formerly SOPP E) consists of 34 excavated footprints on the right side of the river and a
further 13 footprints on the left side. The total excavated length of the trackway is now 56 meters.
362
3.1.11 PIAU II SOPU

Two half-swimming footprints attributable to theropods were found on a flagstone-fence.
3.1.12 POO DA VOLTA ANPV

A short theropod trackway (ANPV1). There is also an unclassifiable roundish footprint, with
displacement rim, without morphological details (ANPV2).
3.1.13 STIO SAGUIM SOSA

Five isolated footprints on one narrowly outcropping layer. It is a small ichnoassociation of five
footprints, representing an association of four large theropods (three adults and one young), of at
least two different forms, and one Iguanodontidae. The distribution of the trackway directions is
apparently random.
3.1.14 TAPERA APTA

A large outcropping rocky surface with ripple marks, mud cracks showing an ichnofauna including
(at first sight) three or four forms attributable to theropods (one of them very small), one or two forms
of sauropoda, perhaps one ornithopod track; there are also some long, bent furrow that could perhaps
be tail impressions. One crocodilomorph trackway was also reported (Campos, 2005).
3.1.15 VRZEA DOS RAMOS ISOVR

More than 60 footprints (SOVR1-63), aside from many other incomplete prints. A few of them are
in a short trackway, the other are isolated footprints: altogether the tracks of almost sixty bipedal
dinosaurs. Almost all are attributable to theropods (mainly large sized), except a big footprint (65 x
57 cm) without morphological details and with a strong displacement rim, which could perhaps be
attributed to a sauropod.
3.1.16 VRZEA DOS RAMOS II AND III SOVR II AND III

At the site Vrzea dos Ramos II, a theropodian trackway was discovered, along with small theropod
isolated tracks.
At the site named Vrzea dos Ramos III, on a rippled red surface, six small isolated theropodian
footprints were found, and four half-swimming theropodian tracks are seen.
3.1.17 ZOADOR ANZO

In this place there is an isolated footprint (ANZO1) left side, tetradactylous, mesaxonic, poor quality
and infilled by the sediment of the upper contiguous layer.
363
3.2 ANTENOR NAVARRO FORMATION

In the Antenor Navarro and Piranhas formations, the footprints are rare. The lithologies of these
lithostratigraphic units are conglomerates, coarse sandstones and sandstones interbedded with
siltstones. The lithofacies, sedimentary structures and geometry of the beds point to a sedimentation
in fan-delta, alluvial fan and anastomosing fluvial environments. Footprints were preserved in fine
sediments of subaerial sandy bars in alluvial fans and anastomosing rivers (Figure 4).
Altogether the eight sites from the Antenor Navarro Formation, in at least 16 levels, include
approximately the following ichnofauna: 63 large theropods; about 51 sauropods; 8 graviportal
ornithopods, one or perhaps two of them quadrupedal; 1 quadrupedal ornithischian, probably an
ankylosaur; a lacertoid footprint; and a small number of unclassifiable or uncertain tracks. Altogether
the recorded dinosaurian is more than 123 individuals.
Fig. 4: Stra graphical profile from the Sousa Basin, Antenor Navarro Forma on, Serrote do Letreiro locality.
364
3.2.1 AROEIRA ANAR

A short trackway of three or four large footprints is associated with some small unclassifiable
dinosaurian footprints. The main trackway shows large, roundish footprints with high displacement
rims, very similar to those attributed to sauropods at the Serrote do Letreiro. The trackway seems to
be a bipedal one, but it can be quadrupedal with complete overlapping and is probably attributable to
a sauropod.
3.2.2 BALEIA UIBA

At Baleia farm, in the municipality of Uirana, two doubtful, very shallow theropodian footprints
were found.
3.2.3 FLORESTA DOS BORBA SOFL

Three very large theropod isolated tracks. SOFL 1-3 that are among the larger theropod footprints of
the Rio do Peixe basins. There are other theropod tracks and trackways in the area. A great number of
sauropod tracks in a herd, many of them large, deep and with a high displacement rim; among them
there are some good hand-foot sets. Some rare and well preserved ornithopod footprints. Among
them, there is a well imprinted tridactylous footprint with a wide III toe hoof and small hooves in
the II and IV toes. This print is most likely attributable to Staurichnium diogenis Leonardi, 1979,
(SOFL 4); and a large, tridactylous footprint, attributable to Caririchnium magnificum Leonardi, 1984
(SOFL 5). The locality is not yet completely explored nor studied.
3.2.4 POCINHO UIPO

This is the only site (Figure 5) so far discovered in the Brejo das Freiras basin (Carvalho, 1996). Five
badly eroded footprints or short trackways attributable to theropods. The toes are broad and knobbed,
with broad claws.
3.2.5 RIACHO DO CAZ SORC

Four uncertain large footprints, with wide and high displacement rim, similar to the tracks attributed
to sauropoda at Serrote do Letreiro and some bad quality theropod tracks.
3.2.6 RIACHO DO OLIVEIRA SORO

One surface along the Riacho de Santa Rosa show a probably shallow ornithopods footprint.
3.2.7 SERROTE DO LETREIRO SOSL

A cluster of footprints and trackways, representing about 36 individuals of a population of the same
form of theropod (group SOSL4-49996 and SOSL5) and, downhill, the tracks SOSL9 and SOSL10,
attributed to Grallator E. Hitchcock, 1845. Two footprints in a trackway are attributed to Iguanodon
365
Mantell, 1825 (SOSL8); and the short trackways and isolated footprints of a herd of a sixteen
sauropods (Carvalho, 1989; Carvalho, 2000b). The tracks are associated with ancient indian rock
engravings (Leonardi, 1979b).
Fig. 5: Stra graphical profile from the Uirana-Brejo das Freiras Basin, Antenor Navarro Forma on, Fazenda Pocinho.
3.2.8 SERROTE DO PIMENTA ESTREITO SOES

This ichnofauna, covering a wide area in three levels, includes: 8 subparallel trackways attributable to
a herd of sauropods; three trackways of large theropods of three different forms and a short incomplete
trackway of a quadrupedal dinosaur, probably an ankylosaur. A large pavement contains the trackways
and isolated footprints of about 30 large predators, a quadrupedal iguanodontid trackway (and two
isolated footprints) Caririchnium magnificum Leonardi, 1984 and a rare lacertoid footprint. Altogether,
the site contains the tracks of 45 individuals: 33 large theropods, 3 Iguanodontidae, 8 Sauropoda and
1 incertae sedis.
3.3 PIRANHAS FORMATION

Altogether the 6 sites from the Piranhas Formation include at least 8 levels with approximately the
following ichnofauna: 41 large theropods; 9 sauropods; 2 small ornithopods; 9 graviportal ornithopods,
366
one of them quadrupedal; and a number of unclassifiable or uncertain tracks. Altogether the recorded
dinosaurian individuals numbered in excess of 61.
3.3.1 CABRA ASSADA ANCA

The footprints were found in stone fences inside the village. The flagstones of these fences were
procured from an outcrop near the village, in a tributary stream of the Peixe river, where a small
quarry had been dug. This is an ichnofauna of 13 bipedal dinosaurian individuals, which probably
lived in the same place in not too different times, engraving their tracks in different but near layers. Of
these trackmakers, 7 were large theropods, two were ornithopod iguanodontids and 4 can be attributed
alternatively to either one or other of these two groups. The theropodian footprints are sometimes
rather typical and easy to classify; other times, as they are undertracks and/or poorly impressed and
preserved, they are deformed and their toes are broad. Attribution to the theropods in this case is done
principally on the basis of the presence of claws, as we have no trackway parameters. The theropods
represent 54% of the sample, the iguanodontids 15% and the uncertain footprints are 31%. Among the
theropods we have at least four different forms with two of them among the iguanodontids.
3.3.2 CURRAL VELHO SOCV

Twelve isolated, poor quality, medium to large sized footprints of bipedal, tridactylous dinosaurs. The
prints are infilled by the reverse prints and one can observe of little but the outline. In some cases,
as the infilling material is coarser than that of the track-bearing layer, there is inversion of the relief.
The ichnological material can be divided into different forms of large theropods and of ornithopods,
forming a varied ichnoassociation in a so small a sample. There are seven large theropods, with a
rather high degree of variability, with at least three different forms; three iguanodontids, probably
of the same form; and two probable small ornithopods. We have here dinosaurs of both suborders
(Saurischia, Ornithischia) and probably of four families, with at least five different forms. All prints are
of bipedal dinosaurs, as is common in the Sousa Formation, and their dimensions are quite varied.
3.3.3 LAGOA DO FORNO SOLF I AND II

In this farm, very probably at the border between the Sousa and Piranhas Formations, on the
dirt roadbed, almost completely erased by the road bulldozers, there are at least six poor quality
sauropods, four theropod footprints and a partial theropodian footprint left by a swimming animal.
Another isolated very large theropod footprint is imprinted on the road bed, on the tracksite Lagoa
do Forno II.
3.3.4 ME DGUA SOMD

The footprints here are infilled and eroded, so that they are observable only as outlines. The tracks are
comprised of a short trackway and a dozen of isolated footprints. This is a varied ichnofauna, with
at least five different forms: about 7 tracks and a trackway of a large theropod, one sauropod with
two individuals, one Iguanodontidae and two other individuals, which probably belong also to the
Iguanodontidae.
367
3.3.5 FAZENDA PARASO SOFP

The main site, aside the tracks of the railway Fortaleza-Joo Pessoa, contains a fine trackway of a
large theropod individual (SOFP 1). The animal was heading for N45E. There are also eight isolated
footprints, probably all of them attributable to theropods (SOFP 2-9). And a different trackway (SOFP
10), probably a large theropodian undertrack. Some of the theropodian individuals (e. g. SOFP 1, 2,
5, 9, 10) are very large, and their footprints are among the largest of this basin. More isolated, poor
quality footprints are scattered in the thorny bush of the farm around a small reservoir, on the north of
the main pavement. They are attributed to a sauropod (SOFP 11) and to theropods (SOFP 12, 13).
4. THE ICHNOFAUNA OF RIO DO PEIXE BASINS: A SYNTHESIS

Altogether, the 32 sites of the Rio do Peixe basins (Sousa and Uirana-Brejo das Freiras basins)
include at least 90 levels with approximately the following ichnofauna: 349 large theropods; 30 small
theropods; 74 sauropods; 2 small ornithopods; 35 graviportal ornithopods, three of them quadrupedal;
one (perhaps two) ankylosaurian individual tracks; and a number of unclassifiable or uncertain
tracks. Altogether, the recorded dinosaurian individuals numbered in excess of 491. One can add the
mesofauna: a batrachopodid set and one crocodilomorph trackway; a lacertoid footprint; and a large
number of small chelonian tracks.
4.1 THE TRACKMAKERS

It is not always easy to attribute the track to a trackmaker. However, the tracks described above can
be attributed, with some probability, to the following groups: the large theropodian tracks pertain
very probably, in the Cretaceous of South America, to large predators of the family Abelisauridae
Bonaparte & Novas, 1985 and then probably to the Ceratosauria; the small theropod tracks with the
III digit substantially longer than the II and IV, which were classically attributed to the Coelurosauria
may probably be referred to some south American theropodian families which assumed in that
continent the ecological niche occupied by the Coelurosauria in Laurasia (e.g. Noasauridae Bonaparte
& Powell, 1980); the sauropod tracks were perhaps impressed by Dicraeosauridae, Rebbachisauridae
or, more probably, by early titanosaurs.
The short quadrupedal trackway of Serrote do Pimenta can very probably belong to an ankylosaur,
most likely a nodosaurid, like for example the little Minmi Molnar, 1980 of Queensland. The
quadrupedal trackway (undertrack) from Passagem das Pedras could also, perhaps, belong to this
group. Ankylosaur trackways are known from Bolivia (Leonardi, 1984) and posteriorly (1998)
recorded in the field by Christian Meyer, Martin Lockley and G. Leonardi and await publication.
The large bipedal or quadrupedal tracks with three roundish hooves are attributable to graviportal
iguanodontids similar, for example, to Ouranosaurus Taquet, 1976; some rare small ornithopodoid
tracks may belong to young iguanodontids or better to some form of small-sized ornithopod, perhaps
dryosaurids, already known in South America (Coria & Salgado, 1996).
The existence of an abundant ichnofauna of vertebrates, consisting of several forms of dinosaur
footprints and trackways, is one of the Sousa basins leading characteristics. Invertebrate ichnofossils,
such as tracks and burrows produced by arthropods and annelids, are also common.
368
Despite the strong reddish color, typical of subaerial environments, there are some levels of greenish
shales, mudstones and siltstones where fossils are common. There are ostracods, conchostraceans,
plant fragments, palynomorphs and fish scales.
In the Uirana-Brejo das Freiras basin occur conchostraceans, bone fragments, and both invertebrate
and vertebrate ichnofossils. Except for the dinosaur footprints, located close to the north border, the
other fossiliferous occurrences are distributed in the central-south region of the basin.
5. ACKNOWLEDGMENTS
The late Mr. Tim Halley of the Zoology Department of the Queensland University at Brisbane
(Australia) and Dr. Jos F. Bonaparte of Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia
(Argentina) for their critical review.
This study was supported by Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq,
Grant n 305780/2006-9), Fundao de Amparo Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (FAPERJ,
Grant n E-26/152.541/2006) and Fundao Universitria Jos Bonifcio (FUJB/UFRJ).
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370
THE DESERT ICHNOFAUNA FROM BOTUCATU FORMATION

UPPER JURASSIC LOWER CRETACEOUS, BRAZIL
Giuseppe Leonardi1, Ismar de Souza Carvalho2 & Marcelo Adorna Fernandes3
1
7, Av. Chemin de la Fort Place Commerciale, Ma Campagne Kinshasa/Ngaliema Rpublique Dmocra que
du Congo.
2
Universidade Federal do Rio de Janeiro; Ins tuto de Geocincias - CCMN - Depto de Geologia;
Cidade Universitria - Ilha do Fundo; 21949-900; Rio de Janeiro-RJ - Brasil
3
Universidade Federal de So Carlos; CCBS - Depto de Ecologia e Biologia Evolu va; Via Washington Luis,
km 235 Caixa Postal 676; 13565-905; So Carlos - SP - Brasil
E e-mail: gi-leonardi@simbatel.com, ismar@geologia.ufrj.br, mafernandes@ufscar.br
ABSTRACT
The Botucatu Formation (Paran Basin, Brasil) comprises one of the richest tetrapod ichnologic
deposits of late Jurassic in South America. The ichnofossils are found in eolian sandstones,
reddish colored in lithofacies considered to be dune and interdune deposits. The sandstones of
Botucatu Formation originally covered a surface estimated in at least 1,300,000 km2, constituting
the largest known fossil desert in the world. His distribution area is surely one of the worlds
largest megatracksites. The tetrapod tracks from the Botucatu Formation comprise bipedal
dinosauroids of relatively large and smaller types, both theropodian and ornithopodian; along
with theromorphoid and mammaloid forms. The mammaloid forms are attributed to unknown
early mammals; the theromorphoids forms, which were attributed to Tritylodontoidea when
the Botucatu sandstones were though to be Lower Jurassic, are now attributed also to large
early mammals. This ichnofauna seems to be completely endemic and, therefore, it was not
sufficient studied. Invertebrate trace fossils also occur, produced by insects, arachnids and
earthworms.
Eightheen ichnosites have been discovered along the strip of nearly 2,500 km
where the Botucatu Formation sandstones outcrops at the eastern side of the Paran Basin, of
which the most important is Ouro ichnosite; two sites, in Mato Grosso do Sul and Paraguay,
along the western side. A complete and detailed study of this ichnofauna is in its initial phase.
Keywords: ichnofossil, Botucatu Formation, Paran Basin
RESUMO
A icnofauna desrtica da Formao Botucatu (Jurssico Superior Cretceo Inferior), Brasil. A
Formao Botucatu (Bacia do Paran, Brasil) compreende um dos mais ricos depsitos icnolgicos
de tetrpodes do Jurssico Superior da Amrica do Sul. Os icnofsseis so encontrados em
arenitos elicos avermelhados, em litofcies consideradas como depsitos de dunas e interdunas.
Os arenitos da Formao Botucatu originalmente recobriam uma superfcie estimada de pelo
menos 1.300.000 km2, constituindo o maior deserto de areia j existente na superfcie da Terra.
Certamente, em sua rea de distribuio ocorre um dos maiores megatracksites do mundo. As
pegadas de tetrpodes da Formao Botucatu compreendem formas dinossaurides bpedes
372
com tipos relativamente grandes e pequenos, theropodomorpha e ornithopodomorpha; alm

disso, formas Teromorfides e mamiferides tambm esto presentes. As formas mamiferides
so atribudas a pequenos mamferos primitivos desconhecidos; as formas teromorfides, as
quais foram atribudas a Tritylodontoidea enquanto os arenitos da Formao Botucatu eram
considerados como pertencentes ao Jurssico Inferior, so agora atribudos tambm aos
mamferos primitivos, contudo, de porte maior. Esta icnofauna parece ser completamente
endmica, portanto no suficientemente estudada. Tambm ocorrem traos fossilizados de
invertebrados, produzidos por insetos, aracndeos e aneldeos. Dezoito stios icnolgicos foram
descobertos ao longo da faixa de aproximadamente 2.500 km, onde os arenitos da Formao
Botucatu afloram do lado leste da Bacia do Paran, dentre os quais o mais importante o stio
icnofossilfero do Ouro; dois stios foram registrados em Mato Grosso e Paraguay, ao longo do
lado oeste. Um estudo mais completo e detalhado desta icnofauna est em sua fase inicial.
Palavras chave: Icnofssil, Formao Botucatu, Bacia do Paran
1. INTRODUCTION
The tetrapod ichnological site of Ouro is situated in the State of So Paulo, in the Municipality
of Araraquara, 4 kilometers E of the Ouro railway station on the railway line from So Carlos to
Araraquara, approximately 8 km ESE from the center of the town of Araraquara. There were there
several quarries: So Bento - Corpedras (code: ARSB); Califrnia (ARCA); Cerrito Velho (ARCE);
Cerrito Novo (ARCN); Santa gueda (ARSA); Chibarro (ARCH). Presently only the So Bento
- Corpedras quarry is open. The sandstones are quarried and used as a source of building material,
particularly as flagstones for paving of sidewalks and for facing walls and pillars. The coordinates of
the site (mean) are 21o49S; 48o05W.
The sandstones that present the tetrapod footprints are named Botucatu Formation. This
lithostratigraphic unit embodies Mesozoic eolian sandstones that extends along a stretch of Brazilian
territory comprised between the states of Minas Gerais and Rio Grande do Sul, appearing also in the
states of Mato Grosso and Gois (Figure 1). In Paraguay, Uruguay and Argentina these sandstones
receive different Formation names.
The Botucatu Formation lithofacies are considered to be the dune (foreset and topset) and interdune
facies deposits. These are interpreted as great dunes climbing, in an inland desert with high sand supply.
In this way there was the construction of an erg, that overpass the freatic level changes, allowing that
the interdunes areas keep always dry (Caetano-Chang, 1997). Despite this environmental condition
of the Botucatu desert, some small lakes should have existed, especially in areas where the tetrapod
ichnofauna is abundant.
2. GEOLOGY
The Botucatu Formation comprises Mesozoic aeolian sandstones, reddish colored, that originally
covered a surface estimated in at least 1,300,000 km2, constituting the largest known fossil desert in
the world. From the paleontological point of view, the sandstones in the Botucatu Formation are void
of body fossils, which have been interpreted as a consequence of the desert environment.
Giuseppe Leonardi, Ismar de Souza Carvalho & Marcelo Adorna Fernandes
Fig. 1: Geological map of Paran Basin and distribu on area of Botucatu Forma on (modified from Mapa Geolgico
da Bacia do Paran, 1981).
373
374
The age of these deposits have been traditionally considered as belonging to the Triassic. Therefore,
Leonardi & Oliveira (1990) recognized that the date is not known with any precision. The reason
for this is the environment: it represents a hot, dry, continental interior desert, where body fossils
of animals and plants do not occur, nor pollens. There is only radiometric dating (120 - 140 Ma) on
the flood basalts of the Serra Geral Formation that capped the Botucatu Formation. The ichnological
analysis presented by Leonardi & Oliveira (1990) postulated that the Botucatu Formation, at least in
outcrops of So Paulo State, and particularly in the Araraquara area (Figure 2) could be considered
between the Rhaetian and Middle Jurassic, with greater probability for the Lower Jurassic or the
lower most section of Middle Jurassic. Despite this, Scherer et al. (2002) proposed to the Mesozoic
stratigraphic framework of the Paran
Basin five depositional sequences. The
Botucatu Formation and the volcanic flows
of Serra Geral Formation were included
in a Neocomian Sequence based on the
radiometric ages of the volcanic rocks
and through the ichnofaunistic correlation
presented by Bonaparte (1996) between
the Botucatu Formation and La Matilde
Formation (Argentina). They considered
the possibility of a temporal range to
Botucatu Formation from Late Jurassic to
Early Cretaceous.
Fig. 2: So Bento Quarry, ichnosite of Ouro (Araraquara
County, So Paulo State); large ornithopod trackway at
right side of the workers.
3. HISTORY OF THE SITE

In 1911, the Brazilian mining engineer Joviano Pacheco discovered the first slab from the Botucatu
Formation with a tetrapod trackway, as a flagstone in a sidewalk in the town of So Carlos, 39 km SW
of Araraquara, where very probably it originated. The original flagstone was deposited by Pacheco, in
the Geographic and Geological Commission Museum of So Paulo, presently called the Geological
Institute of So Paulo, and appears to be the first tetrapod trackway discovered and collected in South
America. However, it was only much later published by Friedrich von Huene (1931).
Shortly after arriving in Brasil, Leonardi started inquiries about the origin of the Pachecos flagstone
and discovered in July 1976 in the municipality of Araraquara, region of Ouro, an abundant and
varied ichnofauna consisting mainly of vertebrate tracks and secundarily invertebrate trails, in the
above said quarries, then actively worked, as well as in the sidewalks of the town of Araraquara
(Leonardi, 1980). Other Leonardis expeditions followed (11 altogether, cfr. Leonardi, 1994, p. 169),
by means of grants from the CNPq (The National Council for Research of Brazil). Between 1976 and
1986 natural exposures, quarries and town pavements throughout the eastern outcrop of the Botucatu
Formation, from Minas Gerais (North) to Rio Grande do Sul (South) was explored by Leonardi and
collaborators, special attention being paid to those of the So Paulo State. The recovery of fossils was
375
startling: vertebrate tracks were discovered in five Brazilian states, at Sacramento (Minas Gerais),
Rifaina, Franca, Brodsqui, Analndia, Araraquara, So Carlos and Botucatu (So Paulo); Jacarezinho
(Paran), Serra do Rio do Rasto (Santa Catarina), Taquari, Tramanda and Santa Cruz do Sul (Rio
Grande do Sul) a belt 2500 km long (Leonardi, 1977; 1981a-b; 1989; Leonardi & Sarjeant, 1986;
Leonardi & Godoy, 1980). Later, two sites were discovered by Leonardi in the western side of the
Paran basin, in Murtinho (Mato Grosso) and Asuncin (Paraguay) (Leonardi, 1992, 1994).
Between 1976 and 1983, all the sidewalks of Araraquara and other pavements - a linear extent of
308 km, or an area of 0.77 km2 - were surveyed by Leonardi, in an urban palaeoichnology expedition
being aided by a group of students from the School of Geology of the Federal University of Paran
at Curitiba (Ibidem).
Until November 2005, there was a continuous prospection and collection of new slabs that have been
lodged at Universidade Federal de So Carlos (UFSCar), Universidade Estadual Paulista (UNESP
- Rio Claro) and Rio de Janeiro Federal University (Geology Department).
4. THE ICHNOFAUNA OF THE OURO ICHNOSITE

The tetrapod tracks from the Ouro quarries (and from the sidewalks of the town) are almost always
(90-95%) of poor quality, the footprints being simply a rounded or elliptical cavity (convexity in the
counterprints or natural casts) furnishing no morphological details (Figures 3 and 4). Characteristically
this cavity is accompanied by a crescentic sandstone ridge, always in the direction of foreset dip,
representing the sand displaced by the animals foot during its progression across the slopes of a
dune. However, the parameters of such tracks frequently enable them to be classified, despite their
poor quality, provided that a good specimen of the same type has been found also. Firm identifications
and descriptions depend necessarily on the better specimens, and it is on the basis of these, in the last
analysis, that the comments below are made (Ibidem).
The classification is always difficult due to the poor quality of the material and due to the uncertainty
as to the age of the formation, because of lack of associated body fossils and because of the endemicity
of the ichnofauna.
Presently it appears that the ichnofauna of Ouro covers:
a) Eight dinosauroid forms, all bipedal, digitigrade and tridactylous, with an elevated pace
angulation (up to 180o). These tracks are relatively rare. This group includes one form of
relatively large dinosaur (within this dwarf desert fauna), with footprints 34 cm long and a
stride of 2 meters; two or three forms of medium-sized animals with footprints 12 cm long and
strides up to 2 meters; some medium-sized animals, with a stride of 1-1.5 meters; and some
very smaller types. One small form is trydactylous but fequently appears monodactylous in
the running gait.
b) At least seven theromorphoid (from the morphological point of view) forms that are
rarely encountered in the sidewalks and very rarely found in the quarries. It is difficult to
recognize the parameters of the trackways (stride, pace, pace angulation etc.) because they
are represented mainly by isolated footprints. However, maybe only two teromorphoid
trackmakers produced all these variations due the preservation conditions and the variable
376
moving forms. By the morphology of the footprints and the heteropody, they are attributable
to highly specialized quadrupedal animals, with advanced gait. The footprints are semiplantigrade and their outline points to rounded or elliptical paws, with the transverse axis
larger than the antero-posterior. The digits are always very short, pointing to a probable
phalangeal formula 2-3-3-3-3. The claws are partially or completely separated from the palm
or sole and are sometimes modified into small hooves. The stride is between 15 and 50
cm. The trackway is relatively narrow for a quadrupedal animal and the pace angulation
is around 100 to the posterior autopods and about 90 to the anterior autopods. When the
hetoropody is absent the pace angulation is about to 160o.
Fig. 3: Fossil footprints from Botucatu Forma on. (A), (B), (C) Theromorphoid footprint a buted to rela ve bigger mammals;
(D), (E) small theropod trackways; (F) mammaloid trackway with galloping gait.
377
c) At least nine forms, because of their advanced gait, the shape of their autopodia (rounded
or elliptical paws, with the transverse axis larger than the antero-posterior, the digits always
very short, pointing to a probable phalangeal formula 2-3-3-3-3) and because of their
small dimensions can be morphologically defined as mammaloid. The diferences among
the trackways may be explained by the differents forms of locomotion or else by distinct
preservational conditions (as in dry or damp sand or undertracks), produced several forms of
tracks to the same trackmaker. Some of these forms appears to be new; some at the ichnogenus
level, others at the morphofamily level. This group includes some rare and interesting
trackways with hopping and gallopping gaits. Among these tracks, the most abundant form
was classified Brasilichnium elusivum Leonardi, 1981. This form has a strong heteropody,
with the forefeet extremely small.
Fig. 4: Fossil footprints from Botucatu Forma on. (A) Small mammaloid trackway; (B), (C) Theropod footprints; (D),
(E) Brasilichnium elusivum trackways referred to small mammals.
378
d) Ten forms of invertebrate trails, mainly attributable to arthropods (arachnids and insects,
adults or larvae). The invertebrate trails are remarkably rarer than the tetrapod tracks.
e) An urolite, a liquid excretion. As it is associate with ornithopod footprints it was attributed by
Fernandes et al. (2004), maybe produced by an ornithopod dinosaur.
The statistical composition of the Ouro ichnofauna (Figure 5), in a sample of the first 100 collected
slabs by Giuseppe Leonardi, is as follows: it includes a small number of theromorphoid individuals
but a possible large number of forms (7.7% of the individuals and 29.2% of the forms); a good
percentual of dinosauroid tracks as for the individuals (27.9%) and the forms (33.3%); the small
mammaloid percent is high as for the individuals (64.4%), not so for the forms (37.5%). Sixty three
tracks and 14 forms are quadrupedal; 41 tracks and 10 forms are bipedal. In this ichnofauna, where a
number of mammaloid tracks present bipedal hopping gait, bipedalism is rather common (39.4% of
the individuals and 41.7% of the forms). The sprawling tracks are completely absent. The mammalian/
archosaurian ratio is 2.31; the theropsidian = (theromorphoid + mammaloid)/archosaurian ratio is
2.58. These results are significant; however, they were probably based in the picking up of the slabs,
in favour of the quite rarer dinosauroid and theromorphoid tracks.
The trackmakers, at Ouro site and especially at the So Bento quarry (Figures 6 and 7), preferred
certain directions. Indeed, 76% of the trackways examined in situ are oriented in both ways to
directions within the 2nd and 4th quadrants of the compass. As a whole, the animals have crossed most
frequently (and diagonally) a large transverse dune. The motives that
explain this special direction are not known
at present. One could express the working hypothesis that this
direction could correspond to a route connecting two watering
points or oases.
The ichnofauna seems to be completely endemic. This factor causes
problems in the classification and interpretation of the tracks, but
adds greatly to their interest. As noted earlier, this was a very arid
environment, a desert and/or semi-desert highland and it is known
that arid and highland environment ichofaunas and faunas are
relatively rare.
Fig. 5: Sta s cal composi on of the vertebrate ichnofauna in 100 slabs. (A) percentual of
individuals; (B) percentual of forms.
5. THE TRACKMAKERS
We started, some years ago from the presumption that the Botucatu Formation was Lower Jurassic,
as it seemed more probable from the ichnological point of view (Leonardi & Oliveira, 1990). If this
was the correct datation, then the small and medium dinosauroid tracks with clawed digits could most
probably be attributed to ceratosaurid theropods and the largest dinosauroid tracks, sometimes with
hoofed digits, to the ornithopods. The theromorphoid tracks could be attributed to therapsids and, in
the Liassic hypothesis, to the Tritylodontoidea, the only group of therapsids present after the end of
379
the Triassic. The small mammaloid forms probably belong to true early mammals. Nowadays it seems
more probable that Botucatu sandstones and their tracks are Upper Jurassic to Lower Cretaceous. If
this is true, then the theropodian tracks may be attributed to some more recent South-American family
of Theropods and the theromorphoid tracks must probably also be attributed to true relatively large
mammals.
Fig. 6: Reconstruc on of the paleoenvironment of Ouro ichnosite. The small mammals Brasilichnium elusivum and theropod dinosaurs. Ilustra on by Ariel Milani Mar ne.
Fig. 7: Reconstruc on of the paleoenvironment of Ouro ichnosite. Ornithopod and theropod dinosaurs at the Botucatu desert border.
Ilustra on by Ariel Milani Mar ne.
380
6. OTHER ICHNOSITES OF THE BOTUCATU FORMATION

A number of ichnosites analogous to that of Ouro site were discovered by Leonardi, along the
strip of nearly 2,500 km where the Botucatu Formation sandstones outcrop along the eastern side
of the Paran Basin and more rarely along the western side. The sites are the following, from
north to south:
Eastern side:
a) Sacramento (Minas Gerais) - flagstones of some sidewalks; undetermined tetrapods.
b) Frutal (Minas Gerais) - flagstones of some sidewalks; undetermined tetrapods.
c) Rifaina (So Paulo) - flagstones of some sidewalks; isolated footprints and trackways of the
theromorphoid and dinosauroid kind.
d) Franca (So Paulo) - flagstones of some sidewalks; isolated footprints and trackways of the
theromorphoid and dinosauroid kind on the flagstones of some sidewalks; these probably
proceed from the Brodsqui quarries.
e) Brodsqui (So Paulo) - isolated footprints and trackways of the theromorphoid and
dinosauroid kind.
f) So Carlos (So Paulo) - in Migliato quarry, some trackways attributed probably to a
mammal like Brasilichinum and some insect trackways. Theropodian tracks on flagstones
of some sidewalks and on the facing of the cathedral pillars. These probably proceed from
Araraquara quarries.
g) Analndia (So Paulo) - some trackways of the mammaloid kind, one of them with the
ricochet gait.
h) Rio Claro (So Paulo) - flagstones of some sidewalks; undetermined tetrapods.
i) Botucatu range (So Paulo) - two isolated footprints, relatively large size in situ, perhaps
attributable to ornithopods.
j) Jacarezinho (Paran) - tracks of undetermined tetrapods on flagstones found in other Paran
towns were procured in quarries near this town.
k) Ponta Grossa and Curitiba (Paran) - flagstones of some sidewalks; undetermined tetrapods.
The flagstones probably come from the Jacarezinho quarries.
l) Serra do Rio do Rasto (Santa Catarina) - record of a tetrapod trackway, not seen.
m) Taquari (Rio Grande do Sul) - record of tetrapod trackways, not seen.
n) Santa Cruz do Sul (Rio Grande do Sul)- a flagstone with two parallel trackways, one of a
small theropod, the other of Brasilichnium elusivum.
o) Tramanda (Rio Grande do Sul) - one theropod isolated footprint, on a flagstone in the town
sidewalks.
Western side:
a) Assuncin (Paraguay) - flagstones of some sidewalks; theropodian and theromorphoid tracks;
Missiones Formation, probably Lower Jurassic.
b) Murtinho (Mato Grosso do Sul) - flagstones of the platforms of the railway station;
undetermined tetrapods.
381
The Botucatu Formation distribution area is surely one of the worlds largest megatracksites (Leonardi
& Mietto, 2000).
7. INVERTEBRATE TRACKS
The first description of invertebrate trace fossils was presented by Pacheco (1913) that recognized
worm tunnels in the sandstones of Botucatu Formation. Later, Almeida (1954), Bjornberg &
Tolentino (1959) also identified new worm trails in these sandstones. Paraguassu (1970) proposed
that these ichnofossils were produced by conchostraceans. Leonardi (1980, 1984), Leonardi & Godoy
(1980) and Leonardi & Sarjeant (1986) considered them as worm and arthropod tracks.
The following localites with invertebrate ichnofossils in Botucatu Formation was presented by
Fernandes et alii (1990):
a) Quarry 3 - 4 km from So Carlos (So Paulo) - worm tunnels (Pacheco, 1913).
b) Botucatu Range (So Paulo) - worm tunnels (Almeida, 1954).
c) Pacaembu, So Carlos (So Paulo) - worm trails (Bjornberg & Tolentino, 1959).
d) Quarry of So Toms Farm, Ibat county (So Paulo) - conchostraceans trails (Paraguassu,
1970).
e) Quarries of Araraquara (So Paulo) - worm trails and arthropod tracks (Leonardi, 1980).
f) So Bento Quarry, Araraquara (So Paulo) - arthropod trails (Leonardi, 1984).
g) So Bento Quarry, Araraquara (So Paulo) - trails and invertebrate burrows (Leonardi &
Godoy, 1980).
h) Quarry of Itaguau Farm, So Carlos (So Paulo) - worm trails (Leonardi & Godoy, 1980).
The study presented by Fernandes et al. (1990) classified some trace fossils of Botucatu Formation
as Taenidium satanassi DAlessandro & Bromley, 1987 and Taenidium serpentinum Heer, 1897,
besides U shaped burrows. Ethological interpretation of Taenidium trails attributes them as feeding
traces, whose burrow fills could be considered as faecal material or the packets of surrounding
sediments by earthworms and insects; the U - shaped burrows are probably evidence of insect or
earthworms dwelling tubes.
8. PROTECTION
The tetrapod ichnofossils from Ouro site have been collected and housed in Museums and Universities
of So Paulo and Rio de Janeiro states. There isnt any kind of protection in the quarry were these
material are found. Generally the more conspicuous tracks were selected by the workers of the So
Bento quarry (Ouro Site) standing there until some institution get it; since November 2005, the quarry
is out of work due to the lack of ambiental and governmental permissions.
Nowadays Araraquara municipality intend to preserve some sidewalks with tracks in the historical
streets, like an open sky museum, with references of trackmakers.
382
9. ACKNOWLEDGMENTS
The late friend Mr. Tim Halley of the Zoology Department of the Queensland University Brisbane
(Austrlia) for its critical review. Maria Rita Caetano-Chang (Universidade Estadual Paulista - UNESP/
Rio Claro) for her collaboration with the bibliographic material. The family Grosso (CORPEDRAS)
of Araraquara for the collaboration.
This study was supported by Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico
(CNPq), Fundao Carlos Chagas Filho de Amparo Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (IVPFAPERJ) and Fundao Universitria Jos Bonifcio (FUJB/UFRJ).
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384
TAXONOMIC STATUS OF ARARIPEMYS ARTURI FIELDING, MARTILL

& NAISH, 2005 TESTUDINES, PLEURODIRA, ARARIPEMYDIDAE
STATUS TAXONMICO DE ARARIPEMYS ARTURI FIELDING, MARTILL & NAISH, 2005
TESTUDINES, PLEURODIRA, ARARIPEMYDIDAE
Gustavo R. de Oliveira1,2 & Alexander W. A. Kellner1,2
1
Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Departamento de Geologia e Paleontologia

Quinta da Boa Vista, s/n, So Cristvo, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil
2
Bolsista do Conselho Nacional de Desenvolvimento Cien fico e Tecnolgico (CNPq)

E-mail: gustavoliveira@gmail.com, kellner@mn.ufrj.br
RESUMO
Um novo Testudines do Membro Crato (Formao Santana, Bacia do Araripe, Nordeste do Brasil)
foi descrito como Araripemys arturi supostamente diferente de Araripemys barretoi, baseado
em trs caractersticas: formato do casco, propores das periferais IX e X, e a morfologia das
ungueais, todas questionveis. Devido a natureza incompleta do casco de Araripemys arturi,
sua forma no pode ser estabelecida com confiana; as ungueais mostram a mesma morfologia
em ambos os txons; e a suposta variao na morfologia das periferais pode ser atribuda ou
a preservao (periferal X) ou a variao ontogentica ou individual (periferal IX). Devido a
inconsistncia das supostas caractersticas diagnsticas apresentadas na descrio original, ns
consideramos Araripemys arturi sinnimo de Araripemys barretoi.
Palavras-chave: Testudines, Araripemys, Formao Santana
ABSTRACT
A new Testudines from the Crato Member (Santana Formation, Araripe Basin, Northeastern
Brazil) was described as Araripemys arturi, supposedly different from Araripemys barretoi,
based on three features: shape of the shell, proportions of peripherals IX and X, and the
morphology of the unguals, all proven to be questionable. Due to the incompleteness of the
shell of Araripemys arturi, its shape cannot be established with confidence; the unguals shows
the same morphology in both taxa; and the supposed variation in morphology of the peripherals
can be attributed either to preservation (peripheral X), ontogenetic or individual variation
(peripheral IX). Due to the weakness of the supposed diagnostic features presented in the
original description, we consider Araripemys arturi synonymous of Araripemys barretoi.
Key-words: Testudines, Araripemys, Santana Formation
386
1. INTRODUCTION
The Araripe Basin (Northeastern Brazil), located between the states of Cear, Piau and Pernambuco is
worldwide famous for the diverse and exquisitely well preserved fossil assemblages from the Santana
Formation (Maisey, 1991; Kellner & Campos, 1999). This lithostratigraphic unit is subdivided into
three members: Crato, Ipubi and Romualdo (Beurlen, 1971). Those layers were deposited during
the Lower Cretaceous (Aptian / Albian; Pons et al., 1990) and have yielded an important turtle
fauna, including six described genera: Araripemys (Price, 1973), Santanachelys (Hirayama, 1998),
Brasilemys (Lapparent de Broin, 2000), Cearachelys (Gaffney et al., 2001), Euraxemys (Gaffney et
al., 2006) and Caririemys (Oliveira & Kellner, 2007). All genera are restricted to the typical calcareous
nodules of the Romualdo Member, and only Araripemys was also found in the laminated limestone of
the Crato Member (Oliveira & Kellner, 2005; Fielding et al., 2005).
In the Romualdo Member this genus is represented by Araripemys barretoi Price, 1973, which is
known by a large number of specimens (Meylan, 1996; Gaffney et al., 2006). One specimen from the
Crato Member, constituted by a fragmentary shell and left hind limb was regarded as representing
a new species, Araripemys arturi Fielding, Martill & Naish, 2005. Here we discuss the supposed
diagnostic features of A. arturi in the light of several specimens, some new, of Araripemys barretoi.
A preliminary discussion about A. arturi was briefly presented by Gaffney et al. (2006). Here we
provide a more detailed comparisons, including several ilustration of some crucial features (e.g.,
unguals) pertinent to this discussion.
2. MATERIAL AND METHODS

In this study we examined nine specimens of Araripemys barretoi as follows: DGM 756-R (holotype),
DGM 364-LE, MPSC 137 R, MN 4893-V, MN 6637-V (former CD-R 006), MN 6949-V (former CDR 102), MN 6743-V, MN 6744-V, MN 6745-V. The comparisons between the material listed above
and the holotype and only known specimen of Araripemys arturi (SMNK-PAL 3979) was based on
the description presented by Fielding et al. (2005).
Acronyms used in the text are following: AMNH (Americam Museum of Natural History, New York);
CD-R (Coleo Desire, permanently deposited in the Museu Nacional/UFRJ); DGM (Diviso de
Geologia e Mineralogia do Museu de Cincias da Terra do Departamento Nacional de Produo
Mineral, Rio de Janeiro); FR (Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt); MCT (Museu de Cincias
da Terra, DNPM, Rio de Janeiro); MN (Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro Rio
de Janeiro); MPSC (Museu Paleontolgico de Santana do Cariri); SMNK-PAL (Staatliches Museum
fr Naturkunde, Karlsruhe).
3. TESTUDINES OF THE SANTANA FORMATION

3.1 ROMUALDO MEMBER
The first record of Testudines in the Santana Formation was reported by Beurlen & Barreto (1968).
This specimen (DGM 756R) was formally described by Price (1973) and regarded as a new taxon,
Araripemys barretoi Price, 1973 (Pleurodira, Araripemydidae). Since than several more specimens
Gustavo R. de Oliveira & Alexander W. A. Kellner
387
have been found making Araripemys the most common turtle genus from the Araripe Basin (Campos,
1977; Broin & Campos, 1985; Kischlat & Campos, 1990; Schleich, 1990; Meylan & Gaffney, 1991;
Lapparent de Broin, 1994; Meylan, 1996; Lapparent de Broin, 2000; Fielding et al. 2005; Oliveira &
Kellner, 2005; 2006; Oliveira & Romano, in press).
The second turtle from the Santana Formation (Romualdo Member) was described by Hirayama
(1998) and named Santanachelys gaffneyi Hirayama, 1998 (Cryptodira, Protostegidae). This species,
known from only one specimen (THUg 1386), is the oldest know sea turtle of the world.
Some years latter, Lapparent de Broin (2000) described Brasilemys josai Lapparent de Broin, 2000
(Pleurodira, Brasilemydidae) and positioned as basal Podocnemidoidae. This species is also based on
one specimen only (MGB 37911).
Another turtle from the Santana Foramtion was described by Gaffney et al. (2001), Cearachelys
placidoi Gaffney, Campos & Hirayama, 2001 (Pleurodira, Bothremydidae). It is a bothremydid, and
was based on two specimens (MPSC unnumered; THUg 1798). A third specimen (MN 6760-V) from
this recently reported and is under study (Oliveira, 2006; Oliveira in prep.).
In addition to those, Gaffney et al. (2006) described Euraxemys essweini Gaffney, Tong & Meylan,
2006 (Pleurodira, Euraxemydidae). This taxon is based on the specimen FR 4922, that was previously
described by Gaffney & Meylan (1991).
The last turtle species from the Romualdo Member of the Santana Formation is Caririemys violetae
Oliveira & Kellner, 2007, based on an incomplete carapace, right pelvis and right femur (MN 6919V; Oliveira & Kellner, 2007). This species shows several similarities with Euraxemys essweini and
a detailed comparison between those is necessary to establish if they represent the same or closely
related taxa.
3.2 CRATO MEMBER

Fossil turtles from the Crato Member are much rarer compared to
the Romualdo deposits. Oliveira & Kellner (2005) reported the first
occurrence of Araripemydidae in the former. The material (MN 6745V) consists of a fragmentary plastron, with the left hyoplastron and
hypoplastron which was regarded as cf. Araripemys.
Latter, Fielding et al. (2005) described a new species Araripemys
arturi, based on a unique and very fragmented specimen (SMNKPAL 3979) (Figura. 1). Those authors also illustrate an indeterminate
juvenile form from the Crato Member. A second juvenile specimen was
reported by Oliveira & Kellner (2006), who regarded it as representing
the genus Araripemys.
Fig. 1: Ilustra on of the SMNK-PAL 3979 Araripemys arturi. Modified from Fielding et al.
(2005). Scale bar: 50 mm.
388
Fig. 2: Le manus of MN 6946-V, Araripemys barretoi. Scale bar: 10 mm.
4. DISCUSSION
Fielding et al. (2005) used the following features present
in Araripemys arturi to distinguish it from Araripemys
barretoi:
a) margin of carapace lacking the distinct lateroposterior
angle present in Araripemys barretoi;
b) peripherals IX and X are as long as wide;
c) simple pedal unguals, lacking the arrow-shaped
termination of Araripemys barretoi.
Fig. 3: Le manus of MN 4893-V,
Araripemys barretoi.
Scale bar: 1 mm.
Regarding
the
first
feature, Fielding et al.
(2005: Figura. 7) provide
an outline comparing both
species trying to show the
supposed difference in
outline of the carapace. However, the incomplete nature of the sole
specimen known from Araripemys arturi prevents the reconstruction
of the carapace. Furthermore is it also not clear if this supposed shape
difference is not merely taphonomic. As generally know, the specimen
from the Romualdo Member tend to be preserved in three dimensions
whereas the material from the Crato Member is usually flattened
(Martill, 1993; Campos & Kellner, 1997; Viana & Neumann, 2002), what is also the case of SMNKPAL 3979.
Regarding the peripherals, peripheral X is not complete in the holotype of Araripemys arturi and,
therefore, its dimensions cannot be established. The peripheral IX in the Crato specimen is indeed
as long as wide. In the specimens of Araripemys barretoi peripheral IX is slightly longer than wide.
However, as shown in some recent taxa, this shape could be a ontogenetic or individual variation
(Gaffney et al., 2006).
The last supposed feature that separated Araripemys arturi from Araripemys barretoi is the shape
of the unguals. Fielding et al. (2005) apparently based their study on the reconstruction of the unguals
presented by Meylan (1996) that showed Araripemys barretoi with short unguals. However, examining
the manus and pes of some Araripemys barretoi specimens it is clear that the shape of the unguals
vary and are not as short or arrow-shaped as reconstructed by Meylan (1996; reproduced by Fielding
et al. 2005: Figura. 6). Quite the contrary, in Araripemys barretoi unguals are elongated and gently
curved (Figuras. 2-4) just as the ones described for A. arturi.
389
Fig. 4: Right pes of MN 4893-V, this specimen is allocated in genus Araripemys.

Scale bar: 10 mm.
5. CONCLUSION
Araripemys arturi was erected as, a new species based on three features,
all being questionable. The shape of the shell of the supposed new species
cannot be established with certainty due to the incompleteness of the
holotype and only known specimen. The shape of the unguals are the same
in both, Araripemys barretoi and Araripemys arturi (contra Fielding et
al., 2005). The only difference is the shape of the peripheral IX, which is
apparently as long as wide in Araripemys arturi, contrasting to the longer
than wide condition observed in Araripemys barretoi. However, this
feature could represent ontogenetic or individual variations. Therefore we
consider Araripemys arturi synonymous of Araripemys barretoi. The
same conclusion was reached independently by Gaffney et al. (2006).
6. ACKNOWLEDGMENTS
We wish to thank Pedro Romano (Museu Nacional/UFRJ) and Douglas Riff (Universidade Estadual
do Sudoeste da Bahia Vitria da Conquista) for comments and suggestions on earlier drafts of the
manuscript. This project was partially funded by the Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal de
Nvel Superior (CAPES) and Conselho Nacional Cientfico e Tecnolgico (CNPq - #140812/2007-5) (to
G.R. Oliveira), Conselho Nacional Cientfico e Tecnolgico (CNPq - #304785/20032) and Fundao
Carlos Chagas Filho de Amparo a Pesquisa do Rio de Janeiro (FAPERJ - #E-26/152.442/2002/2005)
(grants to A.W.A. Kellner).
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392
A FAMLIA PEIROSAURIDAE DO CRETCEO DO GONDWANA:

TAXONOMIA COMPARADA E IMPLICAES PALEOGEOGRFICAS
THE PEIROSAURIDAE FAMILY FROM THE CRETACEOUS GONDWANA: COMPARED
TAXONOMY AND PALEOGEOGRAPHICAL ANALYSIS
Karina Lucia Garcia
Ins tuto de Geocincias Universidade Federal do Rio de Janeiro
Av. Brigadeiro Trompowski, s/n Prdio CCMN Ilha do Fundo
Cep 21.914-900 Rio de Janeiro RJ, Brasil
E-mail: karinalg1000@yahoo.com.br
RESUMO
Os Peirosauridae so crocodilomorfos gondunicos de grande porte encontrados em rochas
do Cretceo Inferior e Cretceo Superior da Amrica do Sul e frica. No total existem sete
peirossaurdeos, sendo trs da Bacia Bauru (Brasil); dois do Grupo Neuqun (Argentina); um
da Bacia Mahajanga (Madagascar) e um na Formao Elrhaz (Nger). Neste estudo apresentase uma descrio comparada de espcimes do grupo, com inferncias paleogeogrficas.
A diversidade, distribuio geogrfica e cronolgica dos Peirosauridae durante o perodo
Cretceo da Amrica do Sul e frica foi significante no contexto da assemblia de tetrpodes
reconhecidos no Gondwana, sugerindo um provvel surgimento na frica, no Cretceo Inferior
e uma irradiao pela Amrica do Sul, no Cretceo Superior.
Palavras-chave: Peirosauridae, Cretceo, Paleogeografia
ABSTRACT
The Peirosauridae are large size gondwanan crocodylomorphs found in rocks from Lower
and Upper Cretaceous of South America and Africa. There are seven peirosaurids so far: three
from the Bauru Basin (Brazil); two from the Neuqun Group (Argentina); one from Mahajanga
Basin (Madagascar) and one from the Elrhaz Formation (Niger). This article offers a compared
description of the group specimens, with a paleogeographical overview. The diversity,
paleogeography and chronostratigraphic distribution of Peirosauridae from the Cretaceous beds
from the South America and Africa, was significance in the Gondwana tetrapods assemblages,
suggested a probably Africa appeared, in Lower cretaceous and a irradiation to South America,
in Upper Cretaceous.
Key-words: Peirosauridae, Cretaceous, Paleogeography
1. INTRODUO
Os peirossaurdeos so crocodilomorfos gondunicos de grande porte, encontrados em rochas
cretcicas, na Amrica do Sul e na frica. Na Amrica do Sul tiveram ampla distribuio e esto
394
registrados no Cretceo Superior. Na frica esto registrados do Cretceo Inferior ao Cretceo Superior.
Possuem o rostro comprimido lateralmente, o que, segundo Buffetaut (1982), uma caracterstica que
aumenta a resistncia do crnio durante a mordida.
A famlia Peirosauridae foi definida por Gasparini (1982) como crocodilos de rostro moderadamente
alto, processo maxilar proeminente e em forma de cunha, penetrando dorsalmente na pr-maxila. A
pr-maxila curta em vista ventral. Presena de 14 a 15 dentes maxilares com diferenciao dentria:
os posteriores so rasos e globulares com um visvel pescoo. H uma crista central alongada e
forte protuberncia lateral no basioccipital.
Segundo Gasparini (1982), os Peirosauridae tm profunda inciso maxilar, dente comprimido com
finas serrilhas nas bordas anterior e posterior. O nasal longo e uniformemente largo, sendo que o
contato lacrimal-nasal ausente. As narinas externas antero-laterais so separadas pelos nasais. O
supraoccipital no participa do teto craniano. Os dentes maxilares dispem-se em fileira contnua,
com dois ou trs dentes posteriores para margem anterior da fenestra suborbital. Tm amplas e
incompletas narinas internas divididas, localizadas entre os palatinos e pterigides. O basisfenide
largo e anteriormente inclinado, havendo um grande par de ossos supraorbitais. A mandbula e o
crnio so profundamente esculpidos.
As vrias peculiaridades desse grupo, lhe conferem uma importncia de carter especial para o
entendimento da evoluo da ordem Crocodylomorpha. A maior parte dos trabalhos descritivos
no apresenta dados detalhados do basicrnio dos crocodilomorfos, impedindo comparao entre
as espcies prximas do grupo. Este trabalho tem como objetivo reunir informaes dos txons da
famlia Peirosauridae em uma breve comparao (Tabela 1), inferindo sua distribuio paleogeogrfica
e temporal no Cretceo do Gondwana (Tabela 2).
Tabela 1: Comparao morfolgica entre os integrantes da famlia Peirosauridae.
Estruturas
Morfolgicas
Nasal
Lacrimal
Peirosaurus
tormini
Lomasuchus
palpebrosus
Stolokrosuchus
lapparen
Uberabasuchus
terrificus
Espcime de Monte Alto
um osso longo,
tem posio dorsal
e possui uma leve
inclinao em
direo ao focinho.
um osso longo,
de posio dorsolateral e sua metade
posterior quase
plana, enquanto a
anterior tem uma
leve inclinao em
direo ao focinho.
o mais longo e
fino nasal, dentre
os Peirosauridae.
Tem posio dorsolateral. Tem uma
leve inclinao
na sua metade
posterior e quase
plano na parte
anterior.
um osso longo e
alongado, de posio
dorso-lateral. A
metade posterior
quase plana e a
anterior levemente
inclinada em direo
ao focinho.
Sua parte preservada

apenas a posterior,
a qual possui uma
pronunciada projeo
adentrando entre
os ossos frontal e
pr-frontal. Tem
posio dorso-lateral.
acentuadamente
inclinado.
Tem forma
arredondada e
tamanho um pouco
menor que o do prfrontal.
Tem forma
arredondada e
pequeno em relao
ao pr-frontal.
Tem forma triangular e

pequeno em relao
ao pr-frontal.
Tem forma retangular e

um pouco maior que o
pr-frontal
395
Karina Lucia Garcia
Pr-Frontal
Jugal
Quadrado-jugal
Supraoccipital
Exoccipital
Basioccipital
um osso alongado,
sua margem anterior
arredondada e
a posterior vai se
tornando estreita.
um osso alongado,
longo e estreitase frontalmente.
Posteriormente
tem forma de foice,
com uma projeo
pronunciada
contornando a
rbita.
Tem forma retangular,

com a margem
anterior rela vamente
reta e a posterior
levemente curvada.
um osso alongado,
estreitando-se
tanto anterior como
posteriormente, com
sua poro mediana
mais larga.
Lmina fina com a

margem anterior
um pouco mais
larga. Possui a parte
posterior inclinada
ventralmente. O
processo que est
descendente
rbita quase reto.
Forma retangular
com sua margem
posterior afilandose bruscamente
e inclinando-se
levemente em
direo ventral.
O processo
descendente rbita
quase reto.
Forma retangular
com sua margem
posterior afilandose suavemente
e inclinando-se
descendentemente. O
processo descendente
rbita reto.
Forma levemente
retangular com uma
projeo posterior
afilando-se bruscamente
e inclinando-se
levemente num
processo descendente.
O processo descendente
rbita arredondado.
Lmina
extremamente fina
e muito inclinada
num processo
descendente.
Osso alongado,
muito inclinado
descendentemente.
Osso em forma de
cunha com profunda
depresso na sua
parte posterior a qual
descendentemente
inclinada.
Forma triangular,
com uma
crista mediana
proeminente
bordeada por
depresses. S visto
occipitalmente.
Possui forma
de parbola e
visto apenas
occipitalmente.
Forma de parbola com

uma crista mediana
proeminente. S visto
occipitalmente.
Ligeiramente
triangular. Super cie
levemente cncava.
No apresenta
aberturas.
Ligeiramente
triangular. Super cie
plana. No apresenta
aberturas.
Triangular. Super cie

cncava. Apresenta duas
pequenas aberturas
confluentes.
Forma quadrangular
e de posio ventral.
Forma retangular,
mais largo que alto.
Posio caudal.
Forma arredondada
e mais alto que
largo. Posio
caudal.
Possui forma de
parbola e muito mais
alto que largo. Posio
caudal.
396
Forma a parede
anterior interna
da fenestra
supratemporal.
Est localizado
internamente e
do lado direito do
crnio.
Forma a borda
inferior interna
da fenestra
supratemporal.
Palano
Forma quadrangular,
com a borda
anterior comeando
no mesmo nvel do
sexto l mo dente
maxilar. Bordeia a
parte mdio-anterior
da fenestra palatal.
Dentes Maxilares
So de seo oval
com a face lingual
aproximadamente
plana e a labial
ligeiramente
convexa. Coroas
espatuladas e suave
serrilha.
rbitas
Fenestra
Supratemporal
Laterosfenide
Fenestra
Infratemporal
Cndilo Occipital
Forma a parede
medial da metade
inferior das fenestras
supratemporais. Est
localizado internamente
e do lado direito do
crnio.
Forma triangular,
com a borda anterior
comeando no
mesmo nvel do
nono l mo dente
maxilar. Bordeia a
parte mdio-anterior
da fenestra palatal.
Forma quadrangular.
Forma retangular,
no mesmo nvel do
dente maxilar D2.
Bordeia a totalidade
do comprimento da
fenestra palatal.
So de seo
subcircular com a
face lingual plana
e a face labial
convexa. Coroas em
forma globosa com
serrilhas.
So de forma obtusa
e lateralmente
comprimidos.
So de seo
subcircular. A coroa
espatulada, em forma
globular, com finas
serrilhas.
So de seo subcircular
com a face lingual
aproximadamente
plana e a labial convexa.
Coroas em forma
globosa.
Forma retangular,
grande (maior de
todos), com sua
borda anterior
alinhada com a
parte medial do prfrontal.
Forma circular,
pequena (menor
de todos), com
sua borda anterior
alinhada parte
medial do prfrontal.
Forma circular, de
tamanho mdio (em
relao aos outros),
alinhada com a parte
medial do pr-frontal.
Forma circular, de
tamanho mdio, com
sua borda anterior
alinhada parte
posterior do pr-frontal.
De forma
arredondada e
grande.
De forma
arredondada e
grande (um pouco
menor que a rbita).
De forma circular e
grande (do tamanho
da rbita).
De forma circular e de
tamanho mdio (um
pouco maior que a
metade da rbita).
De forma circular e
de tamanho pequeno
(metade da rbita).
Forma triangular,
alongada e de
tamanho mdio
(pra camente do
tamanho da rbita).
Possui forma de gota

e pequena (bem
menor que a rbita).
Forma levemente
triangular e grande
(maior que a rbita).
Circular e orientado
caudalmente.
caudalmente.
caudalmente.
Arredondado e
direcionado ventrocaudalmente.
397
Karina Lucia Garcia
Teto Craniano
Viso Lateral
Viso Caudal
Parietal como o
osso mais alto com
leve inclinao em
direo ao focinho
e com o frontal num
nvel mais abaixo.
Frontal como o
osso mais alto e,
posterior a ele, uma
leve inclinao em
direo caudal.
robusto,
longirrostro. Possui
o focinho pouco
abaixo do nvel do
teto craniano.
robusto,
longirrostro.
Possui o focinho
pra camente no
mesmo nvel do teto
craniano. O crnio
mais comprido que
alto.
longirrostro e
muito alongado.
Possui o focinho
num nvel abaixo da
rbita.
robusto,
longirrostro. Possui o
focinho num nvel logo
abaixo da rbita
Mais largo que alto.
Muito mais largo

que alto.
Parietal como o osso

mais alto, mas com
o frontal levemente
mais abaixo, quase no
mesmo plano.
Pr-frontal na mesma
altura do esquamosal.
Teto craniano
pra camente plano
robusto. Possui o prfrontal muito inclinado

descendentemente,
indicando um focinho
abaixo da rbita.
Pouco mais largo que

alto.
Tabela 2: Distribuio Geocronolgica dos Peirosauridae no Gondwana; idades absolutas de Remane (2000)
398
Foram analisados pessoalmente os holtipos dos exemplares: Peirosaurus tormini (DGM 434-R e
MOZ P1750); Uberabasuchus terrificus (CPPLIP 630); o Espcime de Monte Alto (MPMA 04-001200); Lomasuchus palpebrosus (MOZ 4084). Os exemplares de Mahajangasuchus insignis (UA 8654)
e Stolokrosuchus lapparenti (MNN GDF 601 e MNN GDF 602) foram analisados atravs de figuras
e bibliografia.
A anlise levou em considerao algumas das estruturas sseas cranianas, as quais foram comparadas
quanto a proporo, formato, posio de foramens, alinhamento de suturas e ornamentaes. A
distribuio paleogeogrfica foi feita atravs da anlise de mapas e tabela do perodo Cretceo.
3. DESCRIO COMPARATIVA
Para a visualizao comparativa, as descries seguem em forma de tabela de dados (Tabela 1).
Destaca-se que algumas das caractersticas que definem a famlia, como contato lacrimal-nasal ausente
observado em todos os espcimes estudados. Os fsseis, quando vistos lateral e caudalmente so
similares, embora mantenham as peculiaridades de cada espcie, como por exemplo o tamanho e a
forma das fenestras infratemporais.
4. DISTRIBUIO PALEOGEOGRFICA DA FAMLIA PEIROSAURIDAE

Apresenta-se aqui um sumrio dos integrantes da famlia Peirosauridae do Cretceo do Gondwana
(Figura 1-3; Tabela 2).
4.1 SUL DA FRICA: NGER FIGURA 4

- Stolokrosuhus lapparenti Larsson & Gado, 2000 representado por um crnio proveniente da
Formao Elrhaz, de idade Aptiana (Cretceo Inferior).
4.2 AMRICA DO SUL: BRASIL

- Peirosaurus tormini Price, 1955 representado por um fragmento craniano proveniente do Membro
Serra da Galga, Formao Marlia (Bacia Bauru), bairro Peirpolis, cidade de Uberaba (Estado de
Minas Gerais), de idade Maastrichtiana (Cretceo Superior).
- Uberabasuchus terrificus Carvalho, Ribeiro & Avilla, 2004 representado por um crnio com
mandbula e parte do esqueletos axial e apendicular provenientes do Membro Serra da Galga,
Formao Marlia (Bacia Bauru), Peirpolis, cidade de Uberaba (Estado de Minas Gerais), de idade
Maastrichtiana (Cretceo Superior).
- Espcime de Monte Alto representado por um crnio e parte do esqueleto axial provenientes da
Formao Adamantina (Bacia Bauru), da cidade de Monte Alto (Estado de So Paulo), de idade
Turoniana-Santoniana (Cretceo Superior).
Karina Lucia Garcia
399
4.3 AMRICA DO SUL: ARGENTINA FIGURA 5

- Peirosaurus tormini Price, 1955 (Gasparini, 1982) representado por um crnio proveniente
da Formao Bajo de La Carpa (Grupo Neuqun), cidade Loma de la Lata (Neuqun), de idade
Santoniana (Cretceo Superior).
- Lomasuchus palpebrosus Gasparini, Chiappe & Fernandes, 1991 representado por um crnio e
mandbula proveniente da Formao Bajo de La Carpa (Grupo Neuqun), cidade Loma de La Lata
(Neuqun), de idade Santoniana (Cretceo Superior).
4.4 SUL DA FRICA: MADAGASCAR FIGURA 5

- Mahajangasuchus insignis Buckley & Brochu, 1999 representado por esqueleto e mandbula
provenientes da Formao Maevarano (Bacia Mahajanga), Berivotra, nordeste de Madagascar, de
idade Campaniana (Cretceo Superior).
Fig. 1: Representantes da famlia Peirosauridae. (1): Mahajangasuchus insignis; (2 e 4): Peirosaurus tormini; (3): Lomasuchus papebrosus; (5): Espcime de Monte Alto; (6): Uberabasuchus terrificus; (7): Stolokrosuchus lapparen .
400
Fig. 2: Bacia Bauru, Brasil e Bacia de Neuqum, Argen na.
Fig. 3: Formao de Elrhaz, Nger e Bacia de Mahajanga, Madagascar.
Karina Lucia Garcia
401
5. DISCUSSO
Apesar dos peirossaurdeos estarem registrados por poucos espcimes do Cretceo do Gondwana,
os mesmos sugerem uma ocorrncia desde o Cretceo Inferior (Aptiano) at o Cretceo Superior
(Maastrichtiano) na Amrica do Sul (Brasil e Argentina) e na frica (Madagascar e Nger). A maior
diversidade ocorre no Cretco Superior (Turoniano-Maastrichtiano).
A famlia Peirosauridae s dispunha de animais terrestres, condio apropriada para o clima quente e
rido que persistiu durante o perodo Cretceo (Figuras 4 e 5). Apesar dos poucos registros existentes
da famlia, os mesmos esto inseridos na curta faixa latitudinal rida, posicionado em uma rea central
no Cretceo Inferior e mais ao sul no Cretceo Superior.
6. CONCLUSO
A diversidade, a paleogeografia e a distribuio cronolgica dos Peirosauridae durante o Cretceo na
Amrica do Sul e frica, foi significante no contexto das assemblias de tetrpodes reconhecidos no
Gondwana, com a existncia de sete txons.
O aparecimento da famlia Peirosauridae reportado em rochas do Cretceo Inferior (Aptiano) da
frica e posteriormente o grupo se irradiou para Amrica do Sul (Turoniano-Maastrichtiano) e frica
do Sul (Campaniano).
Fig. 4: Mapa paleoclim co do Cretceo Inferior demonstrando a Bacia do Nger Formao Elrhaz (quadrado) indicando a presena de Stolokrosuchus lapparen . Modificado de h p://jan.ucc.nau.edu/~rcb7/rect_globe.html
402
Fig. 5: Mapa paleoclim co do Cretceo Superior demonstrando as Bacias Bauru (tringulo), de Neuqun (bola) e de Mahajanga (cruz) indicando a presena de Peirosauridae do Cretceo Superior Peirosaurus tormini, Argen na e Brasil; Lomasuchus
palpebrosus, Argen na; Mahajangasuchus insignis, frica; Uberabauchus terrificus, Brasil e Espcime de Monte Alto, Brasil.
Modificado de h p://jan.ucc.nau.edu/~rcb7/rect_globe.html
7. AGRADECIMENTOS
A Ismar de Souza Carvalho pelas sugestes. Ao apoio financeiro fornecido em forma de bolsa
auxlio pelo Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq). Aos
responsveis pelas colees do DGM, CPPLIP, MPMA, MOZ pela ateno e disponibilizao
dos holtipos para anlise.
Avilla, L. S. 2002. Anlise Filogentica dos Mesoeucrocodylia Basais da Amrica do Sul e a
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Karina Lucia Garcia
403
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9. ABREVIATURAS DAS INSTITUIES

CPPLIP Centro de Pesquisas Paleontolgicas Llewellyn Ivor Price.
DGM Departamento Nacional de Produo Mineral/Diviso de Geologia e Mineralogia.
MNN Museu Nacional do Nger
MPMA Museu de Paleontologia de Monte Alto.
MOZ - Museu Prof. Dr. J. A. Olsacher, Zapala, Argentina.
UA Universidade de Antananarivo, Madagascar.
ANOTHER AFRICAN DINOSAUR RECORDED IN THE

EOCENOMANIAN OF BRAZIL AND A REVISION ON THE
PALEOFAUNA OF THE LAJE DO CORINGA SITE
Manuel Alfredo Medeiros1; Pedro Carvalho Freire1; Agos nha Arajo Pereira2;
Ronny Anderson Barros Santos2; Rafael Matos Lindoso2; Ana Flvia do Amaral Colho2;
Emanuel Brando Passos1 & Emlio Sousa Junior1
1
Universidade Federal do Maranho, Campus do Bacanga, Avenida dos Portugueses, s/n,

CEP 65.080-040, So Lus MA
2
Centro de Pesquisa de Histria Natural e Arqueologia do Maranho, Rua do Giz, 59, Centro,
CEP 65.000-000, So Lus MA
E-mail: alf@elo.com.br
RESUMO
Pequenos dentes recurvados e lateralmente comprimidos indicam a presena de um novo
txon de terpode de tamanho mdio no Eocenomaniano (Formao Alcntara) do nordeste
brasileiro, o qual tambm registrado nos depsitos do Cretceo mdio do norte da frica,
destacando a similaridade entre as faunas cronocorrelatas dos dois lados do Oceano Atlntico.
Uma reviso da fauna continental registrada na Laje do Coringa tambm feita, distinguindo
os taxa bem definidos taxonomicamente daqueles ainda incertos. Este trabalho tambm enfatiza
inferncias previamente feitas sobre a possibilidade de uma passagem trans-ocenica depois do
estabelecimento do Atlntico equatorial, e sobre as condies paleoambientais na costa norte do
Maranho na poca em que a paleocomunidade registrada viveu na regio.
Palavras-chave: Dinossauros, Theropoda, Cretceo
ABSTRACT
Small, bent and laterally compressed teeth indicate the presence of a new median sized
theropoda taxon in the Eocenomanian (Alcntara Formation) of northeastern Brazil which
is also recorded in the mid-Cretaceous deposits of northern Africa, remarking the similarity
between the chronocorrelate faunas on both sides of the Atlantic Ocean. A revision on the
recorded continental fauna of Laje do Coringa exposure is also performed, distinguishing the
taxonomically well established taxa from those still uncertain. This work also emphasizes
previous inferences on the possibility of a trans-oceanic passage after the establishment of the
Equatorial Atlantic, and on the paleoenvironmental conditions in the northern Maranho State
coast during the time the recorded palaeocommunity lived in the region.
Key-words: Dinosaurs, Theropoda, Cretaceous
406
1. INTRODUCTION
Almost all northern South America is an immense empty area regarding the record of Mesozoic
continental faunas. Concerning sauropod dinosaurs, for instance, only one well preserved partial
skeleton has been rescued from the Cretaceous rocks of Maranho State, northeastern Brazil the
diplodocoid Amazonsaurus maranhensis Carvalho, villa & Salgado 2003. Theropod occurrences
are more common but still fragmentary. In Brazil, one of the most diverse record of continental
mid-Cretaceous is that of the Laje do Coringa bone bed (Alcntara Formation, Eocenomanian). The
exposure (Figure 1) has been studied since 1994 when it was discovered by the geologist Francisco
Corra-Martins on a sandy beach at Cajual Island, So Marcos bay (Corra Martins, 1997). As most
of the skeletal remains collected therein are badly fractured and abraded, little information has been
rescued from it, comparatively to the amount of material collected.
The present work describes teeth of a median sized predatory dinosaur that closely resembles, in
morphology and size, a set of teeth described and figured by Lapparent (1960) from the central
Sahara, thus reinforcing the similarities between the continental fauna of northeastern Brazil and
northern Africa during mid-Cretaceous. The article also reevaluates the fossil record from Laje
do Coringa (Figures 2, 3) in relation to the employed taxonomic nomenclature. Finally, there are
comments on the paleoenvironvemtal conditions in northern Maranho State in the Eocenomanian
and on the hypothesis of transoceanic faunal interchange.
Fig. 1: Localiza on of Cajual Island, northeastern Brazil. Black circle indicates the posi on of the Laje do Coringa site.
M. Medeiros; P. Freire; A. Pereira; R. Santos; R. Lindoso; A. Colho; E. Passos & E. Souza Jr.
407
1.1 SYSTEMATICS
DINOSAURIA Owen, 1842
THEROPODA Marsh, 1881
Genus and species indet.
2. MATERIAL
10 best preserved teeth were analyzed:
UFMA 1.20.186, UFMA 1.20.239, UFMA 1.20.498, UFMA 1.20.500, UFMA 1.20.503, UFMA
1.20.525, UFMA 1.20.528, UFMA 1.20.533, UFMA 1.20.548, UFMA 1.20.553. All of them are
catalogued as part of the fossil collection of Universidade Federal do Maranho (UFMA), at So
Lus.
2.1 LOCALITY
Laje do Coringa exposure, localized on the easternmost beach of Cajual island, northern Maranho
State, northeastern Brazil.
2.2 HORIZON AND AGE

Alcntara Formation, Itapecuru Group; Eocenomanian.
2.3 DESCRIPTION
The minor specimen (UFMA 1.20.186) is an incomplete crown 9,9mm long; the complete crown
would certainly reach not much more than 15mm. The largest one (UFMA 1.20.525) is 33,5mm long,
lacking the tip, 15,7mm antero-posteriorly wide in the basal section, and 6,9mm in thickness. Its total
length is estimated in about 40mm. all specimens are laterally compressed and markedly recurved
posteriorly, with a characteristic concave posterior cutting edge, serrated as the anterior one. Most
specimens are slender but some are antero-posteriorly wider in the mid and basal portions. Two of
them characterize this morphological variation (Figure 3.9, 3.10).
3. DISCUSSION
The teeth are quite similar in size and morphology to those described and figured by Lapparent (1960:
pl. IV, fig. 8; pl. V, figs. 8-14). Lapparent coined a new species, Elaphrosaurus iguidiensis, on the basis
of such teeth and associated isolated skeletal elements from the central Sahara, and considered it to be
a coelurid theropod. Posteriorly Barsbold & Osmlska (1990) considered Elaphrosaurus iguidiensis
as nomina dubia and Weishampel (1990: pg. 109) made reference to it as Theropoda undetermined.
Actually, in 1960 the classification of dinosaurs was still quite unrefined and as many referrals were
408
posteriorly reevaluated some curious impasses raised. For example, in 1925 W. Janensch tentatively
refereed some isolated teeth to Elaphrosaurus bambergi (see Barsbold & Osmlska, 1990), and
posteriorly it was questioned if such species would have had teeth (Barsbold & Osmlska, op. cit.: p.
229). Thus, the point to be focused here is the presence of another species (possibly another genus)
of median sized theropod dinosaur in northern Africa and northeastern Brazil in the beginning of the
Late Cretaceous. The name Elaphrosaurus iguidiensis is not assumed due to the limited information
rescued from such fragmentary material. The specimens are here considered as Theropoda indet.
Although much of the fossil remains collected at the Laje do Coringa bone bed are badly fragmented
and frequently hard to be specifically referred to any taxon, the quantity and diversity of material
recorded therein promptly revealed a striking similarity with the continental fossil record from
northern Africa. Below we make a brief evaluation of such record, regarding the paleobiogeography
of Gondwana, reviewing previous attempts of referring the material to genera, species or others higher
level taxa. Paleoenvironmental inferences are also made.
3.1 THE FOSSIL RECORD OF THE LAJE DO CORINGA BONE BED.

The Alcntara Formation records a transitional paleoenvironment spanning Late Albian to
Eocenomanian (Rossetti & Truckenbrodt, 1997; Rossetti, 2001; Pedro et al., 1993). The Laje do
Coringa outcrop is the richest fossiliferous site of this unit. It was considered by Holz (2003) as a
transgressive lag. Conifers are common amongst the petrified plants (Figure 2.1);
Fig. 2: 1) Conifer log fragment; 2) Fragment of Paradoxopteris sanc luigi; 3) Print of Equisetales indet.; 4) Right lateral view of a
Titanosauridae caudal centrum; 5) The same of 4 in posterior view; 6) Le lateral view of an Andesauridae centrum; 7) The same of 6
in posterior view; 8) Lateral view of a proximal caudal centrum referred to a rebbachisaurid form; 9) The same of 8 in ar cular view;
10) Vertebral centrum in le lateral view (Sauropoda indet); 11) The same of 10 in dorsal view; 12) The same of 10 in anterior view;
13) Dorsal view of a caudal distal centrum referred to a rebbachisaurid form; 14) The same of 13 in right lateral view; 15) The same of
13 in posterior view; 16) Theropod pedal phalange; bar = 10cm (related to all except 3).
Pteridophyta represented by Paradoxopteris sanctiluigi Mussa, Carvalho, Martins & 2000 (Figure
2.2) are also found, as also are the delicate prints of an undetermined Equisetales (Figure 2.3). All
the collected vertebral centra are devoid of neural complex. Titanosaurids were present in the region,
as evidenced by procoelous anterior caudal centra (Figures 2.4, 2.5).Some vertebral caudal elements
were referred by Medeiros & Schultz (2001) to Andesauridae on the basis of its anphiplatian condition
(Figures 2.6, 2.7) and similarities with those figured by Calvo (1999: fig. 6), and Russell (1996: fig. 32).
The presence of a diplodocoid dinosaur closely related to Rayososaurus tessonei (= Rebbachisaurus
tessonei and also considered Limaysaurus tessonei) was documented by Medeiros & Schultz (2004)
409
on the basis of direct observation of material lodged at the Museo de la Universidad del Comahue,
in Neuqun, Argentina, and described by Calvo & Salgado (1995). Figures 2.8 and 2.9, show an
anteroposteriorly compressed caudal centrum, with a pleurocoel just below the position occupied by
the lost neural complex. As the Brazilian element has pleurocoels and lacks the ventral furrow present
in the proximal caudals of the Patagonian species, these differences turn this relation just tentative.
Lapparent (1960: 34) also documented two antero-posteriorly very compressed caudal centra referred
to Rebbachisaurus tamesnensis. Figures 2.13, 2.14, 2.15 represent a distal caudal centrum referred
with much more certainty to the Argentinean rebbachisaurid form. Fragments of neural spines cross
shaped in dorsal view are another evidence of a rebbachisaurid related species in Brazil. It looks to be
a form different from Amazonsaurus, since no comparable features were recognized.
A fractured and abraded centrum was referred by Medeiros (2002) to the Saltasaurine clade, but
further analysis turned this assertion unwarranted. Thus, by now this group is not considered to have
been present in northeastern Brazil.
Lapparent (1960: Pl VI, figs. 14 e 15) presented a proximal caudal amphicoelic centrum, slightly
concave and with a peculiarly outlined dorsal suture which matched the lost neural complex; the neural
channel is remarkably straitened in its mid-point. Medeiros & Schultz (2001; 2002) documented a
comparable vertebral element from the Laje do Coringa site (Figures 2.10, 2.11, 2.12), apparently
occupying a more distal position in the tail. The referral made by Lapparent (1960) of his material
to Astrodon was reviewed, since this genus may in fact be synonymous of Pleurocoelus (McIntosh,
1990; Weishampel, 1990), and Weishampel (1990: 110) refers the occurrence recorded by Lapparent
(1960) in the Sahara as being of Pleurocoelus. In view of the fragmentary nature of the Brazilian
material it is considered as Sauropoda indet.
410
Fig.3: 1) Sigilmassasaurus brevicollis caudal centrum in le lateral view; 2) The same of A in posterior view; 3) Caudal? centrum in
lateral view (cf Baharijasaurus ingens); 4) The same of 3 in ar cular view; 5) Anterior half of a Spinosauridae dorsal centrum in le
lateral view (cf Spinosaurus); 6) The same of 5 in dorsal view; 7) The same of 5 in anterior view; 8) Coproliths (bar = 5cm); 9) Tooth
of a Theropoda indet. - UFMA 1.20.533, with basal sec on par ally preserved; 10) Tooth of a Theropoda indet. UFMA 1.20.503,
with basal sec on (bar = 2cm); 11) Carcharodontosaurus tooth from Itapecuru valley; 12) Carcharodontosaurus tooth from Laje do
Coringa; 13) Spinosaurid tooth; 14) Crocodile tooth; 15) Tooth related to Malawisaurus in lingual view; 16) Sauropod tooth in lingual
view (cf Titanosauridae); 17) Sauropod tooth in lingual view; 18) Lepidotes lateral scale; 19) Ceratodus africanus dental plate (bar =
5cm); 20) Asiatoceratodus guidiensis dental plate (bar = 1cm); 21) Fragment of a pos-parietal bone of Mawsonia in dorsal view; 22)
Fragment of a hybodon d shark spine in le lateral view (bar = 5cm).
Theropods are well represented in the Laje do Coringa outcrop chiefly by teeth and also by some
isolated skeletal elements, as phalanges (Figure 2.16) and vertebrae. Two amphicoelic caudal centra
present some particular features: laterally compressed, sub-rectangular in lateral view, with a neural
spine laterally wider than antero-posteriorly long and postero-dorsally oriented, emerging from the
posterior half of the neural arch. The material (Figures 3.1, 3.2), similar to the African specimens
figured by Russell (1996, fig. 12e, f, g) and Stromer (1934: pl. 1, figs. 5, 6), was referred by Medeiros
& Schultz (2001; 2002) to Sigilmassasaurus brevicollis, a northern African taxon erected by Russell
(1996). This assertion is here confirmed, since the similarity of these materials is evident.
A vertebral centrum with a deep neural channel extending along all the dorsal surface, and bearing
large pleurocoels (Figure 3.3, 3.4) was tentatively compared by Medeiros & Schultz (2001, 2002)
with the material described by Lapparent, (1960; pl. 5, fig.4) as Baharijasaurus ingens. The centrum
from the Brazilian deposit has its articulation faces (Figure 3.4) identical to median caudal vertebra
figured by Stromer (1934; pl. 2, fig. 26a) and referred to this same species. Nonetheless, the lack of
more diagnostic features in the specimen precludes a conclusive comparison.
Two Spinosauridae genera have been recorded in the Araripe basin: Irritator and Angaturama
(Martill et al., 1996; Kellner & Campos, 1996; Sues et al., 2002) and an undetermined genus in
the Albian-Eocenomanian strata of Graja and So Lus basins (Medeiros & Vilas Bas, 1999;
Medeiros & Schultz, 2001, 2002; Medeiros, 2006). The close similarity of teeth (Figure 3.13), and
a vertebral fragment (Figures 3.5, 3.6, 3.7) that recalls the anterior half of those dorsal Spinosaurus
aegyptiacus centra (Stromer 1915, pl.2, figs. 3, 4, 5, 6), together with the associated fauna, suggest
the taxon represented in the Laje do Coringa site to be congeneric with that northern African form
(Medeiros & Schultz, 2001, 2002). Carcharodontosaurus is represented by its easily identifiable
large teeth (Vilas Bas et al., 1999) with its transversal enamel wrinkles (Sereno et al., 1996). Teeth
of Carcharodontosaurus (Figures 3.11, 3.12) and those spinosauriforms were collected in the Laje do
Coringa site (Eocenomanian) and also in the Albian levels of the Itapecuru deposits that occur inland
(Medeiros & Schultz, 2001, 2002). These findings along with other records of fishes suggest that the
paleocommunity formed by the animals here described had a continuance along the Albian and the
beginning of the Cenomanian in northeastern Brazil. Velociraptorine dinosaurs are possibly part of
this paleocommunity, as evidenced by their peculiar teeth (Vilas Bas 1999; Elias et al., 2004).
Little can be commented about the occurrence of crocodiles in the site, based solely on the rare teeth
and osteoderms. Some teeth (Figure 3.14) show that they could reach more than six meters in length.
Sauropod teeth are also less well represented than those of theropods. Some of them indicate the
presence of a form closely related to Malawisaurus dixeyi (Figure 3.15). Peg-like specimens (Figures
3.16, 3.17) may be related to titanosaurids or may represent the diplodocoid rebbachisaurid form
previously recorded.
411
The most commonly collected fish materials are isolated Lepidotes scales (Figure 3.18). Lungfishes
are remarkably well represented by their dental plates, as Ceratodus africanus (Figure 3.19), and more
rarely the tiny plates (Figure 3.20) of Asiatoceratodus tiguidiensis (Castro et al., 2004). Protopterus
humei (Toledo et al., 2005) has also been recorded. Many forms are still to be identified, at least
one of them showing affinities with other South American occurrences (Sousa et al., 2005). The
giant coelachantid Mawsonia is well represented by cranial material (figure 3.21). Dorsal spines
of a hybodontid shark related to Tribodus have been collected (Figure 3.22), and other fish taxa, as
Onchopristis, Eotrigonodon, Stephanodus and Bartschichthys were recognized by Pereira & Medeiros
(2003) along with picnodontiforms dental plates (Sousa et al., 2004).
Coproliths are common at Laje do Coringa site (Figure 3.8). Some small forms are attributable to
fishes while other of median size may represent reptiles as crocodiles and dinosaurs (Paulo Souto,
personal communication).
3.2 THE MIDCRETACEOUS CONTINENTAL PALEOCOMMUNITY OF NORTHEASTERN

SOUTH AMERICA.
Most of the recognized fossil items collected in Laje do Coringa are easily comparable with African
forms, particularly those from the Albian-Cenomanian of Sahara. Some specimens are diagnostic
enough to allow confident identification: Mawsonia, Ceratodus africanus, Asiatoceratodus tiguidiensis,
Carcharodontosaurus, Titanosauridae, and Spinosauridae. Others are evidently the same genus, and
possibly the same species of those present in the African deposits, but the fragmentary nature of the
record and uncertainties in the identification also in the African forms makes it difficult to establish
their real taxonomic affinities; the case above mentioned of Elaphrosaurus can be cited. Also the
occurrence of Astrodon or its senior synonym Pleurocoelus - looks uncertain to the Brazilian fauna,
considering the available material.
The Laje do Coringa fauna can be compared with a number of Albian-Cenomanian northern African
records: Stromer (1915, 1931, 1934), Lapparent (1960), Tabaste (1963) and Benton et al. (2000) just
to quote some of them. This similarity clearly indicates that what is recorded in the conglomeratic
levels of the Laje do Coringa bone bed is a continental paleocommunity, rather than just a gathering of
ecologically unrelated fossil debris. Nonetheless some marine items (see also Vilas Bas & Carvalho,
2001) may have been mixed up to the continental material during the transgressive episode described
by Holz (2003).
An important paleobiogeographic implication is that the northeastern South American continental
fauna is more similar to the northern African than to the austral South American (Medeiros & Schultz,
2002). The interpreted paleoclimate is characterized by a short rainy season followed by a long dry
period. Evidences of an extensive vegetal covering of conifers over all the So Marcos bay surrounding
region comes from the common occurrence of silicified log fragments collected in Cajual island and
in both eastern and western edges of So Lus island (Figure 1). Such sanctuary would be surrounded
by an arid or semi-arid landscape (see Pedro et al., 1993).
Although the vast geographic distribution of the vertebrate taxa here recorded is obviously a heritage
from Gondwana, the striking similarity between northeastern South America and northern Africa
in the Cenomanian is intriguing, since the Atlantic Ocean would be already an effective barrier to
faunal interchange at that time, unless some connection persisted (see Cox, 1980; Buffetaut & Rage,
412
1993; Sereno et al., 2004). The idea of volcanic islands being used as a cobblestone passage looks
plausible. Any way, such access would probably be selective. Lungfishes from Laje do Coringa,
for instance, show a noteworthy diversity, partially not shared with the northern African AlbianCenomanian deposits (see above). It may indicate effective isolation in some degree.
4. CONCLUSIONS
The teeth here described represent another taxon shared with northern African mid-Cretaceous
community. Laje do Coringa bone bed records floristic and faunal elements that lived in an environment
dominantly semi-arid to arid (see Pedro et al., 2003), but with forested areas which would have
thriven in the estuarine areas. The site evidences that mid-Cretaceous northeastern South American
continental fauna is more similar to the northern African than to the austral South American one.
Faunal interchanges between these two continents look to have persisted until the Eocenomanian, but
in a somehow selective way.
5. ACKNOWLEDGEMENTS
We thank Centro de Pesquisa de Histria Natural e Arqueologia do Maranho for logistic support.
We also thank Museo de la Universidad del Comahue, in Neuqun, Argentina, for allowing analysis
of material in 2001. This work was undertaken with the financial support of UFMA, CAPES and
Secretaria de Estado da Cultura do Maranho.
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416
PEGADAS FSSEIS DA FORMAO BOTUCATU JURSSICO

SUPERIOR CRETCEO INFERIOR: O REGISTRO DE UM GRANDE
DINOSSAURO ORNITHOPODA NA BACIA DO PARAN
FOSSIL FOOTPRINTS OF THE BOTUCATU FORMATION UPPER JURASSIC LOWER
CRETACEOUS: THE RECORD OF A BIG ORNITHOPODA DINOSAUR IN THE PARAN BASIN
Marcelo Adorna Fernandes1 & Ismar de Souza Carvalho2
1
Universidade Federal de So Carlos; CCBS - Depto de Ecologia e Biologia Evolu va; Via Washington Luis,
km 235 Caixa Postal 676; 13565-905; So Carlos - SP - Brasil
Universidade Federal do Rio de Janeiro; Ins tuto de Geocincias - CCMN - Depto de Geologia;
Cidade Universitria - Ilha do Fundo; 21949-900; Rio de Janeiro-RJ - Brasil
E-mail: mafernandes@power.ufscar.br, ismar@geologia.ufrj.br,
RESUMO
Pegadas fsseis de vertebrados so comuns nos arenitos elicos da Formao Botucatu (Bacia
do Paran) procedentes da regio de Araraquara, SP. Todas as pegadas tridctilas, mesaxnicas,
digitgradas aqui descritas foram encontradas na pedreira So Bento em vrias lajes de arenito.
A icnofauna de tetrpodes presentes no paleodeserto Botucatu possivelmente endmica, o
que dificulta a comparao com outras ocorrncias. Apesar da baixa qualidade de preservao
das pegadas, os parmetros morfomtricos permitiram chegar identificao do produtor da
pista como sendo um dinossauro ornitpode, possivelmente um iguanodontdeo relativamente
grande. A ocorrncia das pegadas de grandes dimenses descarta a hiptese de uma fauna an
de paleodeserto.
Palavras-chave: Pegadas de dinossauros, Formao Botucatu, Cretceo Inferior
ABSTRACT
Vertebrate ichnofossils are very common in the aeolian sandstones of the Botucatu Formation
(Paran Basin) from Araraquara County, So Paulo State. All the tridactylous, mesaxonic,
digitigrade footprints here described were found in the So Bento quarry outcrop, where a lot
of flagstones with dinosaur footprints and tracks were collected. The Botucatu paleodesert was
possibly inhabited by an endemic fauna of tetrapod, this is difficult to comparish with another
occurrences. Despite of the poor quality of footprints preservation, the morphometric parameters
to get to trackmacker of the trackway, like a big ornithopod dinosaur, possibly an iguanodontid.
Because the occurrence of big footprints, the hypotesis of a dwarf desert fauna considered by
others researchers was dismissed due to the occurrence of large ornithopod footprints.
Key-words: dinosaur footprints, Botucatu Formation, Lower Cretaceous
418
1. INTRODUO
Segundo Leonardi & Sarjeant (1986), os primeiros registros de tetrpodes da Formao Botucatu
foram observados e identificados em 1911, por Joviano A. A. Pacheco, um engenheiro de minas
brasileiro. Somente em 1931, Friedrich Von Huene descreveu a primeira pista de tetrpode descoberta
na Amrica do Sul.
Leonardi (1977, 1980, 1981, 1984) realizou vrios estudos sobre os icnofsseis da Formao Botucatu,
especialmente no interior do Estado de So Paulo, concluindo ser este um dos mais importantes
locais de ocorrncia de icnofsseis da Amrica Latina. Leonardi & Sarjeant (1986) caracterizaram a
icnofauna da Formao Botucatu como sendo exclusiva, quando comparada a outras ocorrncias da
Amrica do Sul.
Estudos feitos por Leonardi & Oliveira (1990) atriburam Formao Botucatu, nos arredores de
Araraquara, uma icnofauna endmica onde predominavam os mamferos primitivos, especialmente
Brasilichnium elusivum Leonardi (1981), acompanhados de dinossaurides bpedes (Ornithopoda e
Theropoda) e animais anteriormente atribudos a terapsdeos. Nesta icnofauna, Leonardi & Carvalho
(2002) notificaram a ocorrncia de dinossauros relativamente grandes para o contexto de uma fauna
an de deserto, cujas pegadas no ultrapassam 12 cm de comprimento e passo duplo de at 2
metros.
Segundo Leonardi & Carvalho (2002), as pistas de tetrpodes das pedreiras da regio do Ouro so
quase sempre (90-95%) de baixa qualidade. So simplesmente cavidades arredondadas ou elpticas,
com poucos detalhes morfolgicos, freqentemente acompanhadas de uma crista de arenito em
forma de meia-lua, preferencialmente na direo do mergulho dos estratos, representando assim o
deslocamento de areia pelos ps dos animais, quando em progresso atravs das paleodunas.
As lajes contendo pegadas de dinossauros foram coletadas na pedreira So Bento, localizada no
municpio de Araraquara no Estado de So Paulo, nas coordenadas de 21o4903.4S e 48o0422.9W
(Figura 1), e esto depositadas na coleo de paleontologia do Departamento de Ecologia e Biologia
Evolutiva da Universidade Federal de So Carlos (DEBE/UFSCar).
2. GEOLOGIA E CRONOLOGIA
Fig. 1: Mapa de localizao da regio de afloramento da Formao

Botucatu no Estado de So Paulo.
A Bacia do Paran compreende uma

seqncia sedimentar clstica continental
e marinha devoniana, seguida por outra
seqncia marinha e continental do
Paleozico superior, de ambiente glacial
no seu incio e flvio-lacustre no seu
trmino. Estes sedimentos foram cobertos
por uma terceira seqncia sedimentar
continental, de ambiente semi-rido,
qual se encontram associados extensos
derrames de lava basltica toletica, de
idade juro-cretcica.
Marcelo Adorna Fernandes & Ismar de Souza Carvalho
419
Na diviso do Mesozico do Estado de So Paulo distingue-se o Grupo So Bento com as formaes

Pirambia, Botucatu e Serra Geral. Segundo Flfaro & Petri (1988), os primeiros estudos sobre a
idade da Formao Botucatu consideravam-na como pertencente ao Trissico. A anlise icnolgica
apresentada por Leonardi & Oliveira (1990) postulou que a Formao Botucatu poderia ser considerada
como depositada entre o Trissico Superior e o Jurssico Mdio.
Bigarella & Salamuni (1961) sugeriram que os arenitos elicos teriam se acumulado entre o Jurssico
Mdio-Superior e o Cretceo Inferior pr-Aptiano. Porm, Scherer et al. (2000) admitem que o limite
superior da idade da Formao Botucatu corresponde ao Neocomiano, de quando datam os derrames
mais novos da Formao Serra Geral. Dataes Ar40/Ar39 efetuadas por Renne et al. (1992) e por
Turner et al. (1994) indicam que as rochas vulcnicas da Formao Serra Geral apresentam uma idade
de aproximadamente 132 milhes de anos.
A Formao Botucatu representa um extenso campo de dunas iniciado no Jurssico, sobre o antigo
continente Gondwnico e caracteriza-se por apresentar diversos subambientes de um grande deserto
de aridez crescente, cuja existncia se prolongou at a ocasio do vulcanismo basltico (Almeida &
Melo, 1981).
No municpio de Araraquara, a pedreira So Bento (Figura 2) abriga os arenitos do topo da Formao
Botucatu e apresenta a seco de uma grande duna com 20 m de altura e 100 m de comprimento,
exibindo a feio de foreset com mergulho de 29 aproximadamente em direo S-SW.
3. CARACTERSTICAS MORFOLGICAS DAS PEGADAS

Foram identificadas seis pegadas em epirrelevo negativo, cinco pertencentes a uma mesma pista
com aproximadamente 3,60 metros de comprimento e uma outra pegada isolada. Foi utilizada a
codificao alfanumrica, onde as trs primeiras
letras correspondem ao Material Paleontolgico
de Araraquara MPA - seguida do nmero de
registro na coleo. Para pegadas isoladas somente
a codificao utilizada, seguida de um nmero.
Para a pista foi adicionado um algarismo romano
aps a numerao e que representa cada pegada
isoladamente de I a V.
Fig.2: Pedreira So Bento, localizada no municpio de Araraquara.

direita dos trabalhadores nota-se a pista do grande Ornithopoda.
MPA-334
Pegada isolada, tridctila, digitgrada, mesaxnica, preservada sob a forma de epirrelevo cncavo.
O comprimento da pegada de 34,0 cm e a largura de 29,0 cm. Os dgitos so curtos com os hypex
bem agudos neste caso. O valor angular entre os dgitos II-III e II-IV em mdia de 35. O dgito
III praticamente reto e no mesmo eixo da pegada. Dgitos II e IV so mais curtos em comparao
420
ao dgito III. Aparentemente os dgitos II e IV no apresentam nenhuma rotao externa ou interna

pegada. No existem garras nas extremidades dos dgitos que so arredondadas (Figura 3A e B). A
relao comprimento da pegada/largura da pegada em torno de 1,2. Ocorrem muitas crenulaes ao
redor de toda a pegada.
MPA-337 I, MPA-337 II, MPA-337 III, MPA-337 IV, MPA-337 V
Pista com trs metros e sessenta centmetros de comprimento contendo cinco pegadas tridctilas,
digitgradas, mesaxnicas de grandes propores em epirrelevo cncavo (Figura 3C). So trs
pegadas referentes ao p esquerdo do animal (MPA-337 I, MPA-337 III e MPA-337 V), com 35,0 cm
de comprimento e 29,0 cm de largura cada e duas pegadas correspondentes ao p direito (MPA-337
II e MPA-337 IV), com 30,0 cm de comprimento e 28,0 cm de largura cada (Figuras 3D e E). O valor
de passo duplo de aproximadamente 2,0 m e o passo oblquo de 1,0 m. ngulo do passo de 118.
Relao comprimento da pegada/largura da pegada em torno de 1,1.
As pegadas so semelhantes da
amostra MPA-334, com dgitos
extremamente curtos e hypex bem
agudos. O dgito III reto e no
mesmo eixo da pegada. Dgitos II e
IV so mais curtos em comparao
ao dgito III. Os dgitos II e IV
no apresentam nenhuma rotao
externa ou interna pegada.
Apresenta divergncia total entre
os dgitos II e IV de 60 a 80. No
existem garras nas extremidades
dos dgitos que so arredondadas.
Existem muitas crenulaes ao
redor das pegadas e as meias-luas
de esforo so bem evidentes na
margem posterior de cada pegada.
Fig. 3: Pegadas produzidas por dinossauros
Ornithopoda. A, MPA-334, pegada isolada
(epirrelevo nega vo); B, hiporrelevo posi vo
correspondente a MPA-334; C, MPA-337,
pista com cinco pegadas; D, esquema representa vo para MPA-334; E, esquema representa vo para pista de MPA-337 (pegadas I a
V). Escalas: A, B, C, em cen metros; D, 5 cm;
E, 30 cm.
421
4. ASPECTOS PALEOAMBIENTAIS E PRESERVACIONAIS

Nas amostras MPA-334 e MPA-337 encontram-se as maiores pegadas j identificadas na Formao
Botucatu e possivelmente as de maior tamanho para pegadas de dinossauros do Estado de So Paulo,
at agora observadas.
Devido ao excesso de peso em um substrato arenoso, o animal produtor destas pegadas provocou
uma deformao das camadas inferiores de sedimento, transmitindo a impresso em subsuperfcie e
gerando uma undertrack. O contato do p do animal com a subsuperfcie, possivelmente mais mida,
produziu muitas crenulaes, podendo ter alterado o comprimento real do eixo maior da pegada ao
levantar o p para mudar o passo, revolvendo a areia seca em superfcie (Figura 4).
Fig. 4: Formao de pegadas. A, pegada em super cie
seca; B e C undertracks com massas corporais crescentes produzindo crenulaes em subsuper cie.
Esse modo de formao para pegadas

acontece quando ocorre o deslocamento
em um foreset aparentemente seco, porm
quando se aprofunda o p em subsuperfcie
existe o contato e a deformao real do
substrato inferior, marcando e crenulando
a areia circundante. A areia inconsolidada
e seca da superfcie facilmente
deformvel em virtude da extrema
plasticidade em que se encontra. Animais de grande porte, portanto mais pesados, imprimem suas
pegadas diretamente abaixo da camada mais seca de areia que sofre total deformao, sem que haja
preservao da morfologia dos ps nas camadas superficiais.
Como a amostra MPA-337 possivelmente corresponda ao mesmo
animal produtor da pegada referente a MPA-334, as interpretaes
quanto morfometria e gnese se repetem. Apenas as propores
das pegadas do lado direito e esquerdo da pista variam em at cinco
centmetros. Essa diferena nos tamanhos das pegadas sugere um
maior esforo de apoio dos autopdios do lado esquerdo, durante
a locomoo em relao ao plano inclinado da paleoduna, o que
levou a uma diferenciao proporcional das pegadas. As pegadas
da amostra MPA-337 corresponderiam tambm a impresses em
subsuperfcie (Figura 5).
Fig. 5: MPA-337, pista com cinco pegadas

do grande Ornithopoda do paleodeserto Botucatu.
422
5. CONCLUSES
As pegadas correspondentes s amostras MPA-334 e MPA-337 so as maiores at agora identificadas
para a Formao Botucatu. Tambm so as maiores j registradas para ocorrncias de pegadas fsseis
no Estado de So Paulo. Este fato indito contradiz a hiptese de endemismo tpico no paleodeserto
Botucatu, caracterizado pela presena de uma fauna an de dinossauros bpedes, proposta por
Leonardi & Godoy (1980) e Leonardi (1991).
Apesar da baixa qualidade de preservao, de acordo com Alonso (1980), Alonso (1989), Carpenter
(1992), Currie (1983), Leonardi (1979), Lockley (1991) e Thulborn (1990), as caractersiticas
morfomtricas para as pegadas das amostras MPA-334 e MPA-337 remetem como produtor dos
icnitos um dinossauro ornitpode, possivelmente um iguanodontdeo (Figura 6).
Para a formao das pegadas trs variveis devem ser observadas: a rea autopodial de impresso no
substrato, o peso do animal e a espessura da camada de areia seca em superfcie (ou o nvel de umidade
em subsuperfcie). Devido a estas condies,
muitas vezes as pegadas no preservam
as caractersticas morfolgicas reais dos
autopdios, tendo melhor preservao somente
aquelas impressas em subsuperfcie, de acordo
com as massas corporais e as espessuras de
areia seca a serem vencidas durante o percurso
no foreset.
Fig. 6: Dinossauro Ornithopoda no paleoambiente desr co

Botucatu.
6. AGRADECIMENTOS
Ao Professor Dr. Giuseppe Leonardi pelo material cedido para consulta e referncia. A Dra. Luciana
Bueno dos Reis Fernandes pelas sugestes e auxlio na elaborao das figuras. Ao Conselho Nacional
de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq) e Fundao Carlos Chagas Filho de Amparo
Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (IVP-FAPERJ) pelo suporte financeiro. As Universidades
Federais do Rio de Janeiro e de So Carlos pelo suporte tcnico e infra-estrutura.
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A FAUNA DE INVERTEBRADOS FSSEIS DA FORMAO MARIZAL DA

BACIA DE TUCANO, CRETCEO INFERIOR DO NORDESTE DO BRASIL:
CONSIDERAES SISTEMTICAS
PALEOINVERTEBRATE FROM THE MARIZAL FORMATION OF THE TUCANO BASIN,
LOWER CRETACEOUS OF THE NORTHEAST BRAZIL: SYSTEMATICS COMMENTS
Mrcia Aparecida Fernandes dos Reis
Museu de Cincias da Terra/DNPM
E-mail: maf_reis@yahoo.com.br
RESUMO
A Formao Marizal da Bacia de Tucano, localizada no Estado da Bahia, Nordeste do
Brasil, tem sido considerada como sendo de idade aptiana com base na paleobotnica, nos
palinomorfos e na paleoictiofauna. Os fsseis de invertebrados so representados por bivlvios,
gastrpodes, conchostrceos e decpodes. O objetivo do presente trabalho re-descrever a
fauna de invertebrados fsseis catalogados da Formao Marizal da Bacia de Tucano, revisando
as questes sistemticas. O espcime classificado anteriormente como Bechleja bahiensis
(Beurlen) Martins Neto, 1950, pode ser apenas includos na ordem Decapoda Latreille, 1803, e
provavelmente na subordem Pleocyemata Burkenroad, 1963, pois no apresentam preservadas
as sinapomorfias de nveis taxonmicos hierarquicamente abaixo.
Palavras-chave: Formao Marizal, Bacia de Tucano, Paleoinvertebrados
ABSTRACT
The Marizal Formation of the Tucano Basin, located in the Bahia State, in northeast Brazil,
has been considered as aptian age based on the paleobotanics, the palinomorphous and the
fossil fish. The paleoinvertebrate are represented by bivalves, gastropods, conchostracans and
decapods. The main objective of this work is to re-describe the catalogued fossil invertebrate
fauna from the Marizal Formation of the Tucano Basin, reviewing the systematic issues. The
analysis of the decapods has made it possible to state that the specimen previously classified as
Bechleja bahiensis (Beurlen) Martins Neto & Mezzalira, 1991 can only be included in the order
Decapoda Latreille, 1803, and probably in the suborder Pleocyemata Burkenroad, 1963, as the
hierarchically below taxonomic levels` synapomorphies are not preserved.
Key-words: Marizal Formation, Tucano Basin, Paleoinvertebrate
1. INTRODUO
A Bacia de Tucano localiza-se no Estado da Bahia, Nordeste do Brasil, ocupando uma rea
de aproximadamente 40.000 km2 (Figura 1). Os depsitos mais antigos desta bacia datam do
Paleozico, sendo representados pelas formaes Picos, Curituba e Santa Brgida. Acima das
426
formaes paleozicas est depositado o Supergrupo Bahia, composto pelo Grupo Brotas
(formaes Aliana e Sergi), Grupo Santo Amaro, Grupo Ilhas, Grupo Massacar e Formao
Salvador. Acima deste, a Formao Marizal, apresenta extenso de mais de 300 km de norte a
sul e 70 km de leste a oeste, ocupando aproximadamente 2/3 da bacia (Brito, 1979; Viana et al.,
1971; Caixeta et al., 1994) (Figura 2).
Esta unidade litoestratigrfica foi anteriormente considerada como sendo de idade terciria (Brazil,
1948), mas atualmente relacionada ao Cretceo Inferior, Aptiano, com base em palinomorfos (Viana,
et al. 1971), na paleobotnica (Barbosa, 1950) e na paleoictiofauna (Santos, 1973; 1985; 1990). Em
relao fauna de invertebrados, foram registrados crustceos decpodes (Roxo, 1940; Beurlen, 1950)
e conchostrceos (Roxo, 1940; Santos, 1972; Campos & Campos, 1976); alm de representantes de
moluscos bivlvios (Barbosa, 1950; Campos & Campos, 1976) e gastrpodes (Santos, 1972).
O presente trabalho tem como objetivo re-descrever a fauna de invertebrados fsseis registrados da
Formao Marizal da Bacia de Tucano, revisando as
questes sistemticas.
Fig. 1: Mapa das bacias do Recncavo, Tucano e Jatob (modificado
de Milani, 1985).
Fig. 2: Carta estra grfica das bacias do Recncavo e Tucano

(Modificado de Viana et al., 1971).
427
2. CRUSTCEOS DECPODES
O material de crustceos estudado foi coletado por J. L.
Melo Jnior, em 1938, na Fazenda Quatis, municpio de
Ccero Dantas, no Estado da Bahia. Os espcimes, que
esto preservados em siltito de cor amarelada, encontramse depositados na coleo do Museu de Cincias da
Terra/DNPM. Podem ser observados vrios exemplares
em cada rocha (Figura 3), sugerindo uma mortalidade em
massa que pode ter sido causada por diversos fatores, tais
como mudanas de salinidade e/ou diminuio do teor de
oxignio.
Fig. 3: Amostra contendo vrios crustceos decpodes.
2.1 SISTEMTICA
Ordem Decapoda Latreille, 1803
Subordem Pleocyemata Burkenroad, 1963
Infraordem Caridea? Dana, 1852
Famlia Palaemonidae? Rafinesque, 1815
Gnero Bechleja? Housa, 1956
Bechleja bahiensis? (Beurlen) Martins Neto & Mezzalira, 1991
(Figura 4)
Material: DGM- 4.124-I (Holtipo)
Descrio: A carapaa e o abdome so lateralmente comprimidos. O cefalotrax liso e cerca de duas
vezes mais largo que alto. A margem dorsal cncava e o rostro apresenta dentes curtos de tamanhos
similares. Do cefalotrax saem antnulas, antenas e pereipodos. Das antnulas, esto preservados
apenas o pednculo e dois ramos. A antena representada por um pednculo e apenas um ramo, que
se encontra quebrado.
Na metade posterior da carapaa possvel observar cristas transversais, interpretadas como sendo
marcas das brnquias.
Nos cinco pereipodos no esto preservadas quelas, espinhos e nem exopoditos. Os dois primeiros
apresentam o ltimo segmento em forma de remo.
O abdome liso, apresentando os seis somitos, o tlson e os urpodos. O primeiro somito cerca de
trs vezes mais largo que o segundo e que o terceiro somito. Os somitos 2 e 3 so quase da mesma
largura. No possvel observar se o segundo somito sobrepe-se aos somitos adjacentes, carter
considerado importante na sistemtica. O quarto somito quase a metade da largura dos somitos 2 e
3. O quinto somito apresenta a largura um pouco maior que os somitos 2 e 3. Como o abdome vai se
estreitando em direo aos urpodos, o sexto somito quase do tamanho do segundo, mas sua altura
muito reduzida. Os pleuritos apresentam terminaes pontiagudas.
428
O tlson liso e cerca de trs vezes mais curto que os urpodos. No foram observados flagelos nos
urpodos.
Consideraes Sistemticas: Beurlen (1950) identificou esse espcime como um palemondeo com
base nas seguintes caractersticas: 1) Carapaa com rostro bastante comprimido e munido de dentes
numerosos e pequenos; 2) Abdome menor do que duas vezes o comprimento da carapaa; 3) Pleura do
segundo segmento do abdome pouco expandida, sobretudo para trs; 4) O segundo par de pereipodos,
talvez munido primitivamente de tenazes no conservadas, muito mais fortes do que os outros; 5)
Os trs pares posteriores dos pereipodos comprimidos e finos. Entretanto, estes caracteres no
definem a Famlia Palaemonidae, podendo ser utilizados apenas na sua diagnose. Das sinapomorfias
consideradas por Glaessner (1969) para definir os palemondeos (antnulas tri-flageladas; quela do
segundo pereipodo mais forte que o do primeiro; todos os pereipodos no possuindo exopoditos),
apenas essa ltima observada no espcime, todavia no possvel afirmar se os pereipodos no
apresentam exopododitos ou se essas estruturas no se preservaram no espcime.
A espcie Palaemon bahiensis, representado por um nico espcime, foi definido por Beurlen (1950)
como base apenas na diferena de idade entre este exemplar do Cretceo, os fsseis tercirios e as
espcies recentes. Esta classificao no apresentou, no entanto, uma diagnose para o novo txon.
Martins Neto & Mezzalira (1991b), analisando este exemplar, propuseram uma nova combinao,
Bechleja bahiaensis. O gnero Bechleja Housa (1956), tambm pertencente Famlia Palaemonidae,
possui espcies em depsitos tercirios (Oligoceno/Miocenos/Eoceno), definido com base nos
seguintes caracteres: 1) rostro serrilhado, 2) primeiro pereipode com pequena quela, 3) segundo
com grande quela, 4) terceiro a quinto subiguais e 5) telson pequeno, mais curto que os urpodes.
Todavia, a presena de rostro serrilhado um carter encontrado em outros palemondeos, como
em Propalaemon; na Famlia Oplophoridae; no gnero Caridina da Famlia Atyidae; alm de outros
Penaeidae, como nos gneros Antrimpos, Dusa e Sicyonia. Alm disso, o espcime em questo no
apresenta quelas preservadas.
A presena de pleuritos com terminaes pontiagudas uma caracterstica observada tambm em
estenopoddeos atuais. Todavia, a infraordem Stenopodidea, representada pela famlia Stenopodidae,
apresenta como principais caractersticas os trs pares de patas anteriores quelados e a segunda
pleura do abdome no ultrapassando a do primeiro (Glaessner, 1969), caracteres no preservados
no espcime. Como no possvel observar se a pleura do segundo somito abdominal ultrapassa os
somitos adjacentes, torna-se duvidosa tambm a classificao desse espcime na infraordem Caridea,
visto que esse carter considerado por Glaessner (1969) como sendo uma sinapomorfia para esse
clado.
Martins-Neto & Mezzalira (1991a) classificaram o decpode Beurlenia araripensis, da Formao
Santana da Bacia do Araripe, na famlia Palaemonidae, considerando tambm o carter: pleura do
segundo segmento do abdome ultrapassando a do primeiro e terceiro segmento. Entretanto, Maisey
& Carvalho (1995) colocaram em dvida esta classificao, visto que este carter representa uma
apomorfia de todos os decpodes cardeos.
429
Fig. 4: Bechleja bahiensis ? (DGM- 4.124-I).
Ordem Decapoda Latreille, 1803

Subordem Pleocyemata Burkenroad, 1963
Infraordem Caridea ? Dana, 1852
Famlia Incertae sedis
Gnero Pseudocaridinella? Martins Neto &
Mezalira, 1991
Pseudocaridinella roxoi? (Beurlen) Martins Neto
& Mezzalira, 1991
(Figura 5)
Material: DGM-3.780-I (Holtipo); DGM-3.741I; DGM-3.742-I; DGM-3.743-I; DGM-3.744I; DGM-3.764-I; DGM-3.765-I; DGM-3.767-I;
DGM-3.768-I; DGM-3.769-I; DGM-3.771-I;
DGM-3.772-I; DGM-3.773-I; DGM-3.777-I;
DGM-3.781-I; DGM-3.782-I; DGM-3.783-I.
Descrio: O cefalotrax e o abdome so
lateralmente comprimidos. A carapaa lisa com
a margem dorsal cncava. O rostro liso, no apresentando serrilhas. No se observa antnulas nem
antenas. Os pereipodos no apresentam espinhos, quelas e nem exopoditos.
O abdome liso apresenta seis somitos, o tlson e os urpodos. Alguns espcimes apresentam plepodos
mal preservados. O primeiro, o terceiro e o quarto somito apresentam cerca da metade da largura
do segundo. A pleura do segundo somito ultrapassa o primeiro, mas no possvel observar se ela
ultrapassa o terceiro somito. O quinto somito apresenta um tamanho intermedirio entre o segundo
e os demais somitos. O sexto somito possui a largura semelhante a dos somitos 1, 3 e 4, porm com
altura reduzida, terminando nos urpodos e tlson.
O tlson liso e representa cerca de 3/4 do tamanho dos urpodos. Os plepodos so birremes com
uma coxa curta e um segmento terminal (basipodito) mais longo.
Consideraes Sistemticas: Beurlen (1950) identificou este material como sendo pertencente ao
gnero Atyoida Randal, cuja sinonmia o gnero Atya Leach (Glaessener, 1969), com base nos
seguintes caracteres: 1) Pleura do segundo segmento do abdome cobrindo as do primeiro e do terceiro
segmento. Todavia, essa caracterstica utilizada para definir a infraordem Caridea (Glaessner, 1969),
apesar de tambm existir em alguns Reptantia (Burkenroad, 1981). Alm disso, o material analisado
no permite observar a pleura do segundo segmento cobrindo a do terceiro. 2) Formao de tenazes.
Entretanto, essas estruturas no esto preservadas em nenhum exemplar.
Alm destas controvrsias em relao identificao do gnero, a espcie Atyoida roxoi foi criada por
Beurlen (1950), sem apresentar uma diagnose e sem a definio de um carter que permitisse a sua
diferenciao das espcies recentes.
430
Posteriormente, Martins Neto & Mezzalira (1991b) criaram o gnero Pseudocaridinella, incluindo
este material e os da Bacia de Taubat, com base em uma nica sinapomorfia: dilatao da base
do segundo somito abdominal moderada. Todavia, este carter deveria ser definido melhor, com as
devidas propores entre os demais somitos abdominais e comparaes com os demais gneros.
Fig. 5: Pseudocaridinella ? (DGM-3.769-I).
Fig. 6: Pseudocaridinella ? (DGM-3.773-I).
3. DISCUSSES E CONCLUSES
A fauna de invertebrados fsseis da Formao Marizal da Bacia de Tucano representada principalmente
por crustceos decpodes. A primeira ocorrncia do Filo Mollusca nesta unidade estratigrfica devese a Barbosa (1950). Campos & Campos (1976) tambm registraram a presena de alguns bivlvios
associados a restos de plantas. Alm desses moluscos, moldes de gastrpodes tambm foram citados
por Santos (1972) e Santos & Brito (2005).
O material de crustceos aqui redescrito permitiu dizer que o espcime classificado anteriormente por
Bechleja bahiensis (Beurlen) Martins Neto & Mezzalira, 1991 pode ser apenas includo na ordem
Decapoda Latreille, 1803, e provavelmente na subordem Pleocyemata Burkenroad, 1963, pois no
apresenta preservadas as sinapomorfias de nveis taxonmicos hierarquicamente abaixo. A espcie
Pseudocaridinella roxoi (Beurlen) Martins Neto & Mezzalira, 1991 deve ser definida melhor, visto
que a nica sinapomorfia que pode ser utilizada para definir esse gnero no esclarece detalhes sobre
as propores biomtricas.
A descoberta de exemplares de crustceos mais bem preservados, assim como de novos dados sobre
a paleobiota da Formao Marizal, permitir um melhor entendimento paleoambiental desta unidade
estratigrfica.
4. AGRADECIMENTOS
Professora Terezinha de Jesus Barros (IB-UERJ) pelas informaes sobre os decpodes; ao Msc.
Diogo Jorge Melo pelo auxlio nas fotografias; Dra. Rita Cassab e ao paleontlogo Rodrigo da Rocha
Machado (DNPM) pela reviso do texto e ao paleontlogo Alex Souto pelo auxlio na curadoria do
material estudado.
431
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RELAO ENTRE A MORFOLOGIA DA DENTIO E OS HBITOS

ALIMENTARES DOS VERTEBRADOS DA BACIA DA PARABA,
NORDESTE DO BRASIL
RELATION ENTERS THE MORPHOLOGY OF THE DENTITION AND THE ALIMENTARY HABITS
OF THE VERTEBRATES OF THE PARABA BASIN, NORTHEAST OF BRAZIL
Marcia Cris na da Silva1, Alcina Magnlia Franca Barreto1, Ismar de Souza Carvalho2 & Marise Sardenberg3
Salgado Carvalho.
1
Departamento de Geologia/UFPE
Ins tuto de Geocincias/UFRJ
Setor de Paleontologia do Museu de Cincias da Terra DNPM

E-mail: marciasilva.paleo@gmail.com, alcina@ufpe.br, ismar@geologia.ufrj.br, carvalho@rj.cprm.gov.br
RESUMO
A identificao e classificao de vertebrados atravs da morfologia de dentes tem sido considerada
como fator diagnstico identificao de muitas famlias e at de classificaes genricas e
especficas, e atravs da anlise morfolgica pode-se inferir e estimar a preferncia alimentar de
seus representantes. A presente pesquisa objetivou a anlise da dentio dos vertebrados da Bacia
da Paraba, e assim, inferir seu hbito alimentar atravs das suas caractersticas morfolgicas.
Foram analisados dentes (isolados ou em placas) atribudos a peixes (sseos e cartilaginosos)
e a rpteis cujas idades variam do Cretceo Superior ao Paleoceno, encontrados em colees
cientficas e em publicaes sobre a bacia e identificados cinco tipos morfolgicos distintos
para cada padro de dentio sendo possvel, assim, sugerir a provvel dieta dos vertebrados.
Palavras-chave: Dentes, Hbito Alimentar, Bacia da Paraba
ABSTRACT
The identification and classification of vertebrates through the tooth morphology have been
considered as diagnosis factor to the identification of many families and even of generic and
specific classifications, and through the morphologic analysis the alimentary preference of its
representatives can be inferred and be esteem. The present research objectified the analysis of
the dentition of the vertebrates of the Paraba of the Basin, and thus, to infer its alimentary habit
through its morphologic characteristics. Teeth (isolated or in plates) attributed to the fish (bone
and cartilaginous) and the reptiles had been analyzed whose ages vary of the Late Cretaceous
to the Paleocene, found in scientific collections and publications on the basin and identified five
distinct morphologic types for each standard of dentition being possible, thus, to suggest the
probable diet of the vertebrates.
Key-words: Teeth, Alimentary Habit, Paraba Basin
434
1. INTRODUO
A Bacia da Paraba que ocupa a faixa sedimentar costeira entre a cidade de Recife e o Alto estrutural
de Mamanguape na Paraba (Feitosa & Feitosa, 1986) conhecida por seu abundante contedo
fossilfero, principalmente nas formaes Itamarac (Campaniano; Kegel, 1957; Beurlen, 1967),
Gramame (Maastrichtiano; Maury, 1930; Muniz, 1993) e Maria Farinha (Paleoceno; Tinoco,
1971; Muniz, 1993). Os fsseis esto representados por icnofsseis, microfsseis, plantas,
invertebrados e vertebrados. Dentre os vertebrados so conhecidos registros de elementos
sseos, osteodermos, espinhos, coprlitos e, sobretudo dentes atribudos aos grupos dos peixes
(cartilaginosos e sseos) e dos rpteis. Geralmente, a identificao e classificao de vertebrados
atravs da morfologia de dentes tem sido considerada como fator diagnstico identificao
de muitas famlias e at de classificaes genricas e especficas, e assim, avaliar e estimar a
preferncia alimentar de seus representantes atravs da anlise morfolgica (Arambourg, 1952;
Price, 1953, 1957; Rebouas & Silva Santos, 1956).
O objetivo do trabalho a anlise da dentio dos vertebrados da Bacia da Paraba, e assim, inferir
seu hbito alimentar atravs das suas caractersticas morfolgicas.
Foi realizado levantamento bibliogrfico buscando informaes sobre os registros da paleozoologia
de vertebrados da Bacia da Paraba e levantamento das colees cientficas da Universidade Federal
de Pernambuco (DGEO-CTG-UFPE) e Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE). O
material estudado foi coletado nas formaes Itamarac (camada de fosfato), Gramame e Maria
Farinha.
Aps o levantamento das colees, obteve-se mais de 100 exemplares de dentes (isolados ou em placas)
atribudos s classes Chondrichthyes, Osteichthyes e Reptilia que tiveram avaliadas as caractersticas
morfolgicas como presena ou ausncia de coroa e raiz; aspecto do esmalte (liso, estriado, facetado,
enrugado ou intemperizado), nmero de carenas, presena de serrilhas e forma da seo transversal
(ovalada, circular, elptica, em forma de D ou em forma de gota).
Para inferir os provveis hbitos alimentares dos vertebrados da bacia foi utilizado o esquema de
classificao que relaciona as caractersticas morfolgicas da dentio com o seu provvel hbito
alimentar proposto por Ciampaglio et al. (2005), que utilizaram trs grupos de vertebrados marinhos,
peixes cartilaginosos, rpteis e mamferos, para definio de cinco tipos morfolgicos e suas funes,
a saber:
Tipo 1: Agarrador (Clutching) Dentes geralmente pequenos, com um diminuto contorno da
coroa, tipicamente cercada por curtas cspides. O esmalte freqentemente dobrado ou enrugado
longitudinalmente, aumentando a resistncia da coroa. Denties do tipo agarrador so usadas para
dominar e esmagar presas.
Tipo 2: Esmagador/Triturador (Crushing/Grinding) Dentes tm geralmente uma coroa elevada
com um contorno poligonal, ou so robustos com uma saliente coroa transversalmente aerodinmica.
Dentes individuais formam uma placa dentria com superfcie quase planar ou fileiras funcionais.
Marcia C.da Silva; Alcina Barreto; Ismar S.Carvalho & Marise S. Salgado Carvalho
435
Esta forma de dentio usada para fragmentar ou despedaar presas com carapaas slidas que
frequentemente habitam o fundo bentnico.
Tipo 3: Agarrador /Esmagador /Cortador (Grasp/Crush/Chop) Dentes geralmente cnicos e
robustos. s vezes possuem rugas longitudinais. Este tipo de dentio usado para perfurar e dominar
a presa, como quebrar e cortar ossos.
Tipo 4: Perfurador/Arrancador (Pierce/Gouge) Dentes lisos e pontiagudos, as vezes recurvados.
Podem ser delicados e delgados, ou relativamente robustos. Esta dentio usada para perfurar e
agarrar a presa, ou usada para arrancar partes da carne.
Tipo 5: Cortador/Arrancador (Slicing/Gouge) Dentes geralmente planos lbio-lingualmente
ou com seo transversal elptica. A coroa pode ser serrilhada, ou possui extremidades cortantes. A
funo dos dentes cortar e/ou arrancar a carne de presas relativamente grandes.
3. RESULTADOS
Com o levantamento bibliogrfico e das colees estudadas foram identificados 27 txons de
vertebrados para a Bacia da Paraba que apresentaram dentes, distribudos em duas classes de peixes
(Chondrichthyes e Osteichthyes) e a classe Reptilia. A tabela 3.1 lista os txons encontrados na
bacia, a Unidade Litoestratigrfica em que foram localizados, seus respectivos tipos morfolgicos e
provveis hbitos alimentares.
Tabela 3.1: Relao dos txons de vertebrados que ocorrem na Bacia da Paraba relacionando-os s Unidades Litoestra grficas em
que ocorrem, os pos morfolgicos diagnos cados e os seus hbitos alimentares preferenciais.
Parmetros
Avaliados
Unidades
Litoestragrficas
(Formaes)
Tipos
Morfolgicos
Deno
Hbitos Alimentares
Hexanchus microdon
Formaes Maria
Farinha e Itamarac
(camada de fosfato).
Tipo 5
Moluscos, crustceos, peixes e

pequenos tubares.
Ginglymostoma lehneri
Formao Itamarac
Tipo 1
Crustceos, equinodermas, moluscos

e pequenos peixes.
Odontaspis ngitana
Formao Itamarac
Tipo 4

pequenos tubares.
Synodontaspis sp. =
Carcharias taurus
Formao Maria
Farinha.
Tipo 4

pequenos tubares.
Scapanorhynchus rapax
Formao Itamarac
Tipo 4

pequenos tubares.
Cretolamna biauriculata e C.
appendiculata
Formaes Maria
Farinha, Gramame e
Itamarac (camada de
fosfato).
Tipo 4

pequenos tubares.
Vertebrados
da Bacia da Paraba
Chondrichthyes
436
Squalicorax pristodontus e
S. kaupi
Apocopodon sericeus
Formaes Maria
Farinha, Gramame e
Itamarac (camada de
fosfato).
Formao Maria
Farinha.
Tipo 5
Carcaas de tartarugas, mosassauros

e outros rpteis marinhos.
Tipo 2
Moluscos e crustceos.
Myliobas sp.
Formao Maria
Farinha.
Tipo 2
Rhinoptera prisca
Formao Maria
Farinha.
Tipo 2
Rhombodus binkhors
Formao Itamarac
Tipo 2
Picnodon formes
Formaes Maria
Farinha, Gramame e
Itamarac (camada de
fosfato).
Tipo 2
Moluscos e equinodermas.
Enchodus elegans, E libycus e

E oliveirai
Formaes Maria
Farinha, Gramame e
Itamarac (camada de
fosfato).
Tipo 3
Moluscos, em especial lulas e outros

peixes.
Saurocephalus lanciformis
Formao Itamarac
Tipo 3
Peixes.
Farinichthys gigas
Formao Maria
Farinha.
Tipo 2
Moluscos.
Globidens fraasi
Formaes Gramame e
Itamarac (camada de
fosfato).
Tipo 2
Animais conchferos de grande porte.
Mosasaurus anceps e M.
beaugei
Formaes Gramame e
Itamarac (camada de
fosfato).
Tipo 3
Peixes e outros rpteis.
Platecarpus sp.
Formaes Gramame e
Itamarac (camada de
fosfato).
Tipo 3
Prognathodon sp.
Formao Itamarac
Tipo 3
Elasmosauridae
Formaes Gramame e
Itamarac (camada de
fosfato).
Tipo 3
Peixes e moluscos.
Pliosauridae
Formao Itamarac
Tipo 3
Peixes grandes, tubares e outros

rpteis marinhos.
Dyrosauridae
Formao Maria
Farinha.
Tipo 3
Peixes.
Osteichthyes
Rep lia
437
3.2 TIPOS MORFOLGICOS DA DENTIO

De acordo com o esquema de classificao sobre a morfologia da dentio de vertebrados marinhos
proposto por Ciampaglio et al. (2005), que agrupa os dentes baseados em seus caracteres morfolgicos,
os dentes encontrados na Bacia da Paraba foram assim distribudos:
O Tipo 1, usado para dominar e esmagar presas, foi encontrado em dentio do tubaro Ginglymostoma
(Figura 3.1);
O Tipo 2, usado para fragmentar carapaas slidas, foi diagnosticado nas raias Apocopodon, Myliobatis,
Rhinoptera e Rhombodus, nos peixes sseos picnodontiformes e Farinichthys, alm dos mosassauros
do gnero Globidens (Figura 3.1);
O Tipo 3, usado para perfurar, dominar e quebrar os ossos da presa, foram encontrados nos predadores
dos oceanos da poca, ou seja, os peixes sseos Enchodus e Saurocephalus, os mosassauros Mosasaurus,
Platecarpus e Prognathodon, os plesiossauros das famlias Elasmosauridae e Pliosauridae, e os
crocodilomorfos da famlia Dyrosauridae (Figura 3.2);
O Tipo 4, usado para perfurar e agarrar a presa, arrancando sua carne, foram registrados os tubares
Odontaspis, Synodontaspis, Scapanorhynchus e Cretolamna (Figura 3.2);
E o Tipo 5, usado para cortar e arrancar a carne de presas relativamente grandes, esto representados
por Hexanchus e Squalicorax (Figura 3.2).
Fig. 3.1: Tipos morfolgicos de den o encontrados na Bacia da Paraba. Tipo 1: 1.1
Ginglymostoma lehneri. Tipo 2: 2.1 Apocopodon sericeus; 2.2 Rhombodus binkhors ; 2.3 Globidens sp.; 2.4 Picnodon forme; 2.5 Rhinoptera prisca.
Fig. 3.2: Tipos morfolgicos de den o
encontrados na Bacia da Paraba. Tipo 3: 3.1
Enchodus elegans; 3.2 E. oliveirai; 3.3
Crocodilomorfo da famlia Dyrosauridae; 3.4
Mosasaurus anceps; 3.5 Mosasaurus beaugei.
Tipo 4: 4.1 Synodontaspis sp.; Cretolamna
biauriculata. Tipo 5: 5.1 Hexanchus microdon;
5.2 Squalicorax pristodontus.
Foi verificado ainda a predominncia

de dentes Tipo 2 para as raias, que
utilizam sua dentio para esmagar e
triturar suas presas, do Tipo 3 para os grandes predadores, que agarram,
dominam e quebram os ossos de suas presas, e dos Tipos 1, 4 e 5 para
os tubares que perfuram, cortam e arrancam partes da carne de suas
presas.
Ciampaglio et al. (2005) ainda relacionaram a morfologia da dentio
com a idade geolgica em que os mesmos geralmente ocorrem, o que
foi confirmado nesta pesquisa (Figura 3.3).
438
Fig. 3.3: Comparao dos pos morfolgicos de dentes de peixes e rpteis mesozicos e cenozicos e sua ocorrncia preferencial
durante o Cretceo Superior e o Paleoceno (Modificado de Ciampaglio et al., 2005).
3.3. HBITOS ALIMENTARES

Os tubares por possurem dentes perfuradores alimentavam-se desde invertebrados (moluscos,
equinodermas, crustceos) a vertebrados (peixes, outros tubares e carcaas de animais);
As raias, por possurem dentes achatados com especializao para esmagar carapaas, alimentavamse principalmente de moluscos;
Os peixes picnodontiformes devido a sua dentio esmagadora deveriam alimentar-se de bivlvios,
gastrpodos e equinodermas. Utilizavam seus dentes incisiformes prenseis, para arrancar o elemento
do substrato e conduzi-lo para as sries de dentes trituradores onde eram dilacerados;
439
Os peixes do gnero Enchodus so classificados como predadores, sendo sua dentio uma das
caractersticas taxonmicas de maior legitimidade, que sugere uma alimentao a base de moluscos,
em especial lulas e outros peixes;
Os mosassauros dos gneros Mosasaurus, Platecarpus e Prognathodon, por representarem alguns
dos maiores predadores dos mares no Cretceo, e possurem dentio forte e com longas coroas,
deveriam possuir uma dieta base de peixes, incluindo at outros rpteis marinhos;
Os representantes do gnero Globidens, que apresentam dentes mais rombudos situados em uma
mandbula forte podiam se alimentar de invertebrados de grande porte, conchferos como os
cefalpodos;
Os plesiossauros da famlia Elasmosauridae, devido ao seu longo pescoo e dentio pontiaguda,
deveriam se alimentar de peixes pequenos, cefalpodos e outros invertebrados. Os representantes da
famlia Pliosauridae por possurem cabea grande e poderosa deveriam ter se alimentado de peixes
maiores, tubares e at outros predadores, como os mosassauros;
Os crocodilomorfos da famlia Dyrosauridae se alimentavam principalmente de peixes, devido a
dentio pontiaguda e a anatomia do crnio, geralmente bem alongado, o que demonstra um regime
alimentar essencialmente piscvoro.
4. CONCLUSES
De acordo com a diversidade especfica das formaes aqui estudadas, observou-se correlao
com os dados de Ciampaglio et al. (2005). O Tipo 1 (Agarrador - Clutching) que predominou no
Cretceo Superior, pode ser comparado ou exemplificado pelo tubaro do gnero Ginglymostoma;
o Tipo 2 (Esmagador/Triturador - Crushing/Grinding) ocorreu tanto no Cretceo Superior quanto
no Paleoceno, representado principalmente pelas raias e pelo mosassauros Globidens; o Tipo
3 (Agarrador/Esmagador/Cortador - Grasp/Crush/Chop) que est representado pelos grandes
predadores, com ocorrncia tanto no Cretceo Superior quanto no Paleoceno; o Tipo 4 (Perfurador/
Arrancador - Pierce/Gouge) representado pelos tubares, com uma distribuio durante o Cretceo
Superior, mas com representantes no Paleoceno; e o Tipo 5 (Cortador/Arrancador - Slicing/Gouge)
com representante apenas no Cretceo Superior de dois tipos de tubares.
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DESCRIO DE UM NOVO GNERO E ESPCIE DE BELINAE BELIDAE,

CURCULIONOIDEA, COLEOPTERA DA FORMAO SANTANA
MEMBRO CRATO, CRETCEO INFERIOR DA BACIA DO ARARIPE,
NORDESTE DO BRASIL
DESCRIPTION OF A NEW GENUS AND SPECIES OF BELINAE BELIDAE, CURCULIONOIDEA,
COLEOPTERA FROM THE SANTANA FORMATION CRATO MEMBER, LOWER CRETACEOUS
OF THE ARARIPE BASIN, NORTHEASTERN BRAZIL
Mrcia Fernandes de Aquino Santos1, Jos Ricardo Miras Mermudes2 & Vera Maria Medina da Fonseca3
1
Programa de Ps-graduao em Geologia, Ins tuto de Geocincias/UFRJ
Departamento de Zoologia, Ins tuto de Biologia/UERJ
Departamento de Geologia e Paleontologia, Museu Nacional/UFRJ

E-mail: marcia.aquino42@yahoo.com.br, jrmermudes@uol.com.br, vmedina@acd.ufrj.br
RESUMO
Um novo gnero e uma nova espcie de Curculionoidea (Preclarusbelus vanini gen. nov. e
sp. nov.) da Formao Santana (Membro Crato, Albiano-Aptiano) descrito. O espcime
(MN 7731-I), coletado na Chapada do Araripe, prximo Nova Olinda, CE, est depositado
no Departamento de Geologia e Paleontologia do Museu Nacional/UFRJ. Entre suas
caractersticas diagnsticas apresenta um rostro alongado (1,75 vezes mais longo que o
protrax), forte e uniformemente curvo com superfcie esparsamente granulada e escrobo no
quinto basal; cavidades coxais anteriores anguladas lateralmente, fechadas posteriormente;
litro alongado (2,75 vezes mais longo do que o protrax); superfcie elitral no estriada,
com pontuaes finas, rasas e irregularmente esparsas. a primeira espcie de Belinae
registrada na Formao Santana.
Palavras-chave: Curculionoidea, Formao Santana, Cretceo
ABSTRACT
A new genus and a species Preclarusbelus vanini gen. nov. and sp. nov. (Curculionoidea) from
the Santana Formation (Crato Member, Albiano-Aptiano) is described. The specimen (MN
7731-I), collected from a outcrop nearby Nova Olinda, State of Cear, Chapada do Araripe,
belongs to the insect collection of the Departamento de Geologia e Paleontologia do Museu
Nacional/UFRJ. Among its diagnostic features, Preclarusbelus vanini sp. nov. has a strongly
and evenly curved elongate rostrum (1.75 times longer than prothorax) with a surface sparsely
granulate and the scrobe at basal fifth; anterior coxal cavities angulate at sides, closed behind;
elytra elongate (2.75 times longer than prothorax); elytral surface not striate with fine, shallow,
irregularly sparse punctures. It is the first Belinae recorded in the Santana Formation.
Key-words: Curculionoidea, Santana Formation, Cretaceous
442
1. INTRODUCTION
The Superfamily Curculionoidea represents the larger group of metazoarian known, which comprises
about 60.000 described species gathered in 6.000 genera (Lawrence & Britton, 1994; Kuschel, 1995).
The classification and the number of families vary among recent authors. The number of families
ranges from 6 to 21 based in phylogenetic studies, in which morphologic, molecular or both data
were used (Vanin & Ide, 2002; Marvaldi et al., 2002). These proposals compete with each other, and
besides there are no useful keys for many subfamilies and tribes.
The family Belidae represents, with the Nemonychidae +Anthribidae clade, one of the most basal
lineages of the
Curculionoidea. (Kuschel, 1995; Wink et al., 1997; Marvaldi et al., 2002) and nowadays comprises
about 21 genera and 181 described species (Costa, 2000; Mermudes, 2006).
The association Belidae-gymnosperms have been found from Jurassic and the Cretaceous periods.
Some extant species still live exclusively on Araucariaceae, Podocarpaceae and Pinaceae (Kuschel,
2003). The oldest record of Belidae is from Jurassic deposits in Baissa Basin, Russia (Zherikhin &
Gratshev, 1995).
Only one species of genera Davidbelus Zherikhin & Gratshev, 2004 has already been described and
allocated in the extant subfamily Pachyurinae (Belidae) with doubt, from the Araripe Basin. A well
preserved Curculionoidea specimen of the Santana Formation, housed in the collection of fossil
insects of the Departamento of Geologia e Paleontologia (Department of Geology and Paleontology)
of Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro is described here as belonging to a new
genus and species of Belinae (Belidae) representing the first record of the subfamily Belinae in the
Araripe Basin.
2. GEOLOGICAL SETTING
The Araripe Basin is located in the central
part of Planalto da Borborema,
Northeastern Brazil, occupying an area of
12.200 km2, and extends into three states:
southern Cear, northwestern Pernambuco
and eastern Piau (Arai et al., 2004). From
the paleontological point of view, the most
significant unit of the Araripe Basin is the
Santana Formation. This unit is extremely
fossiliferous and known worldwide for its
exquisitely preserved specimens (Kellner
& Tomida, 2000) (Figure 1).
Fig. 1: Loca on maps of the Araripe Basin (a er
Kellner & Tomida, 2000) and outcrops of the Santana Forma on (a er Dilcher et al., 2005).
Mrcia Fernandes de Aquino Santos, Jos Ricardo Miras Mermudes, Vera Maria Medina da Fonseca
443
According to Kellner & Tomida, 2000, several stratigraphic divisions of those sedimentary rocks have
been proposed, but most researchers follow Beurlen (1971), who divided the Santana Formation into
three members: Crato, Ibupi and Romualdo. The Crato Member is characterized by thick carbonate
sequences, represented by cream limestone banks with many algae debris, with laminated carbonated
argillite and bituminous pelitic levels intercalations, and deposited during Aptian-Albian under
lacustrine environment (Maisey 1991; Arai et al., 2004) (Figure 2).
Fig. 2: Stra graphic chart of the Araripe Basin
(modified from ARAI et al. 2004).
The fossil content comprises a large

variety of insects (there are approximately
300 species, 100 families and 8 orders),
arachnids, crustaceans, molluscs and
ichnofossils (Grimaldi & Engel, 2005);
the most common vertebrate are fishes
(represented
by
gonorynchiform
specimens Dastilbe and more rarely
Cladocyclus), anurans, turtles, one
crocodilian, a few lizards, feathers and
pterosaurs; plant material is common
including pteridophytes, gymnosperms,
angiosperms, and their palynomorphs
(Maisey, 1991; Kellner & Tomida, 2000;
Dilcher et al., 2005). The Crato Member
has preserved in it a diverse autochthonous
fauna of aquatic insects, chiefly
Ephemeroptera adults and nymphs, some
Odonata, Hemiptera and other terrestrial
groups from nearby vegetated areas, like
Orthoptera, and a remarkable presence of
Cratomyia, a long-tongued brachyceran
(Diptera), which is one of the earliest
specialized pollinators (Grimaldi & Engel,
2005).
3. MATERIAL AND METHODS

The belid described in this study belong to the insect collection of the Departamento de Geologia e
Paleontologia do Museu Nacional/UFRJ and is catalogued under MN 7731-I number. It was collected
from an outcrop of the Crato Member (a quarry nearby Nova Olinda, State of Cear) situated in the
northern flank of Chapada do Araripe. The fossil material is preserved three-dimensionally, and the
original tissues were replaced mainly by iron minerals.
444
Mechanical preparation, using various sizes of thin brushes (numbers 0 and 000), was employed to
remove the matrix from around the fossil. Then, the specimen was studied under an WILD optical
binocular microscope and photographed (CANON EOS REBEL 350D with macro VIVITAR 100
mm lens).
The measures (in mm) of specimens were made in lateral view. The acronyms for measurements used
in the text are: TL = total length, from middle eyes to elitral apex; HB = the greatest height of the
body at metathorax level; RL= length of rostrum, from rostral apex to anterior margin of eyes; MLO
= maximum lateral width of eye; PL = prothorax length; EL = elytral length.
Terms used for adult structures primarily follows Lawrence and Britton (1994) and Zimmerman
(1994).
4. SYSTEMATIC PALEONTOLOGY
Order Coleoptera Linnaeus, 1758
Suborder Polyphaga Emery, 1886
Superfamily Curculionoidea Latreille, 1802
Family Belidae Schoenherr, 1826
Subfamily Belinae Schoenherr, 1826
Genus Preclarusbelus gen. nov.
Etymology. The generic epithet is derived from the Latin very beautiful, splendid and arrow or
dart. Masculine gender.
Type species. Preclarusbelus vanini sp. nov.
Generic diagnosis. Strongly and evenly curved elongate rostrum (1.75 times longer than prothorax)
with surface sparsely granulate and the scrobe at basal fifth. Anterior coxal cavities angulate at sides,
closed behind. Elongate elytra (2.75 times longer than prothorax); elytral surface without striae, with
fine, shallow and irregularly dense punctures.
Description. Body sclerotized and moderately long, dorsoventrally flattened. Head capsule subconic,
distinctly convex on dorsal surface. Eyes lateral, large, and rounded. Frons shorter than the maximum
lateral width of the eye. Slender and elongate rostrum (longer than pronotum) originating from ventral
head region. Scrobe subbasal. Antenna (mould) straight, originating from scrobe to rostral apex,
shorter than rostrum. Prothorax (PL = 2.0 mm) almost as long as half length of rostrum. Prosternum
with evidence of anterior coxal cavities angulate at sides. Proepimeron conspicuously narrowed;
posterior margin of prothorax strongly oblique. Procoxae moderately prominent, originating after the
middle line of prothorax, closed behind by proepimeron. Elytra elongate (length 2.75 times longer
than prothorax) slightly convex at apical third; surface not striate and without interestriae, distinctly
with random punctures. Metasternum laterally compressed, apparently flattened at the disk. Abdomen
incomplete; ventrite I apparently elongate; probably the longer.
Remarks. Preclarusbelus gen. nov. is assigned to the Belidae and among Belinae genera as evidenced
by the notably slender and cylindrical body, dorsoventrally flattened; straight antennae and basal
position of the antennal insertion; an elongate rostrum with granules; and elongate elytra and fine,
445
shallow, and irregularly sparse punctures. Some characters assigned to the Belidae as paired gular
sutures and the inflated profemora cannot be confirmed. Zherikhin & Gratshev (2004) provided other
characters that are relatively weak as the heavily inflated metasternum and presence femora toothed
ventrally. These characteristics are widely variable in this family (Zimmerman, 1994). Other features
are either not observable or incompletely preserved of the fossil as the epipleura.
Preclarusbelus gen. nov. is distinguished from other previously known Belidae genera in possessing
as follows characters: 1) rostrum elongate, (1.75 times longer than prothorax), strongly and evenly
curved; surface sparsely granulate; scrobe at basal fifth; 2) proepimeron narrowed; 3) anterior coxal
cavities angulate at sides, closed behind by proepimeron; 4) elytral surface without striae, with fine,
shallow and irregularly dense punctures.
Preclarusbelus vanini sp. nov is the first Belinae and the third Belidae to be found in the Santana
Formation. The previously two genera described have rostrum slightly shorter than pronotum:
Davidibelus Zherikhin & Gratshev, 2004 (allocated in the subfamily Pachyurinae); and another
indeterminate genus and species (American Museum Natural History, n 43316) which has a very
distinct elytra, with a regular rows of large pits (see figure 4 in Zherikhin & Gratshev, 2004).
According to Zimmerman (1994) Belidae is a relict family of Curculionoidea, most closely to the
Oxycorynidae and Aglycyderidae (=Proterhinidae), groups of ancient weevils that no doubt were
abundant and widely distributed during Cretaceous and Tertiary periods, and with considerable
resemblance to the Jurassic fossil Eobelidae of Asia. The recent fauna of Belidae are now confined to
Australia, New Guinea and some associated islands, New Zealand and South America Zimmerman,
1994; Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999).
Preclarusbelus vanini sp. nov.
Fig. 3.1-3.3
Etymology. This species is named for Dr. Sergio Antonio Vanin (Museu de Zoologia da Universidade
de So Paulo), in recognition of his important contributions to Brazilian weevils taxonomy.
Type material. Holotype specimen (MN 7731-I), housed in the Departamento de Geologia e
Paleontologia, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro (MN/UFRJ), Rio de Janeiro,
Brazil.
Diagnosis. As for genus.
Description. TL = 8.0 mm; HB = 2.0 mm; RL = 3.5 mm; MLO = 1.0 mm; PL = 2.0 mm; EL =
5.5 mm. Body and appendages uniformly dark; moderately long, four times as long as the biggest
height of the body at metathorax level (TL = 8.0/ HB = 2.0). Head and frons strongly convex. Eyes
rounded, widely prominent (MLO = 1.0 mm), covering totally the lateral surface of the head. (length
1.75 x pronotal length), slender, cylindrical, strongly and evenly curved elongate rostrum; surface
punctocorrugate; with shallow punctures and sparse, minute nodules, granulate aspect. Shallow and
apparently foveolate scrobe at basal fifth; partially incomplete. Distance between scrobe and eye at least
one third shorter than maximum width of eye. Antenna with apparent indication of one apical segment
(IX?), not thickened, beneath apical half of rostrum; club probably evident segmented. Posterior
margin of the prothorax strongly oblique (left lateral view). Pronotum slightly convex, laterally
not margined. Prosternum flattened. Elytral surface without striae, with irregular, thin and dense
punctures; interstice microcorrugate, at least twice wider than one puncture. Legs: apical half of the
446
protibiae weakly attenuated to apex; tarsomera I-III

incomplete, apparently short and stout; segment V
as long as I-III together. Median legs, metafemora
and metatibiae lacking. Probable tarsi of hind legs
unattached, disposed side by side, under abdomen;
the outer metatarsi, apparently in dorsal view, with
segment III strongly bilobated and the V elongate.
The inner metatarsi, apparently in lateral view, with
segment I longer than II.
Fig. 3: Preclarusbelus vanini sp. nov. (MN 7731-I, Holotype). 3.1

Lateral view. 3.2 Detail showing an elongate and curved rostrum
with sparsely granulate surface, and scrobe at basal fi h. 3.3
Detail showing elytral surface with fine, shallow, irregularly dense
punctures.
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448
NOVAS BARATAS INSECTA, BLATTODEA, BLATTIDAE

DA FORMAO SANTANA, CRETCEO INFERIOR,
NORDESTE DO BRASIL
NEW COCKROACHES INSECTA, BLATTODEA, BLATTIDAE
FROM THE SANTANA FORMATION, LOWER CRETACEOUS, NORTHEASTERN BRAZIL
Mrcio Mendes1, Lvia Aguiar Coelho2
1
Pesquisador associado UFRJ , museuhn@yahoo.com.br
Programa de Ps-graduao em Entomologia ,UFV.

E-mail: liviaguiar04@gmail.com
RESUMO
Cinco novas espcies do gnero Araripeblatta Mendes, 2000 da subfamlia Mesoblattininae so
descritas para o Membro Crato da Formao Santana, Cretceo Inferior do Nordeste do Brasil.
Os seguintes novos taxa so propostos, Araripeblatta oliveirai n.sp., Araripeblatta bolzoni
n.sp., Araripeblatta toledoi n.sp., Araripeblatta dornellesi n.sp., Araripeblatta simplex n. sp.
Palavras-chave: Formao Santana, Blattodea, Nordeste do Brasil
ABSTRACT
Five new species of Araripeblatta Mendes, 2000 (Mesoblattininae) are described from the
Crato Member , Santana Formation, Lower Cretacean, from the Northeastern of Brazil.. The
following new taxa are proposed, Araripeblatta oliveirai n.sp., Araripeblatta bolzoni n.sp.,
Araripeblatta toledoi n.sp., Araripeblatta dornellesi n.sp., Araripeblatta simplex n. sp.
Key-words: Santana Formation, Blattodea, Northeast of Brazil
1. INTRODUO
O presente trabalho tem como objetivo a descrio de cinco novas espcies de baratas todas do
gnero Araripeblatta Mendes, 2000 provenientes do nvel de calcrio laminado do Membro Crato, da
Formao Santana (Bacia do Araripe) Cretceo Inferior do Nordeste do Brasil.
Os calcrios laminados do Membro Crato constituem as fcies centrais de um sistema deposicional
lacustre denominado por Pontes & Appi (1990) de Lago Araripe. Devido s suas pecularidades
sedimentares, foram formadas em um ambiente muito calmo, o que proporcionou a preservao de
inmeros organismos, alguns muito delicados e pouco resistentes a decomposio e transporte, como
o caso de flores e insetos (Beurlen, 1971; Mabesoone & Tinoco, 1973; Viana, 1992; Mendes, 1998).
O material aqui estudado encontra-se depositado na coleo de holtipos da Universidade de Guarulhos
(UNG) e no Museu de Histria Natural da Universidade Vale do Rio Doce (UNIVALE).
450
A classificao e terminologia empregadas seguem respectivamente Tillyard (1919), Pinto (1989,

1990), Pinto & Purper ( 1986) e Schneider (1983).
2. TAXONOMIA
Ordem Blattodea Brunner, 1882
Famlia Blattidae Stephens, 1829
Subfamlia Mesoblattininae Handlirsch, 1906-1908
Gnero Araripeblatta Mendes, 2000
Araripeblatta oliveirai n. sp.
(Figura 1)
Derivatio nominis Em homenagem ao Prof. Dr. dison V. Oliveira, PUC-Uruguaiana, RS.
Holotypus CH0012/2
Locus Typicus Fazenda Tatajuba, Mina Pedra Branca, 4 Km de Nova Olinda, Cear, Brasil.
Stratum typicum Nvel de calcrio laminado, topo do Membro Crato, unidade inferior da Formao
Santana, Bacia do Araripe (Cretceo Inferior, Aptiano Superior/Albiano Inferior).
Diagnose Pronoto subcircular cobrindo toda a cabea, lateralmente expandido. Relao comprimento/
largura do corpo 2,8:1. Fmur posterior sem espinhos em ambas as margens, sem espinho do joelho.
Tbia posterior sem espinhos. Rs ocupa metade da poro apical da asa, M com duas bifurcaes,
sendo a segunda no tero distal da asa. CuA com quatro dicotomias. rea anal ocupa dois teros da
largura da asa.
Diagnosis: Pronotum subcircular covering the head and laterally expanded. Body length/width
relation 2,8:1. Posterior femur without spines in the borders, knee without spines. Posterior tibia
without spines. Rs covering half of the apical portion of the wing. M bifurcate twice, the second
forking originated on the distal third of the wing. CuA bifurcated four times. Anal area covers 2/3 of
the wing width.
Descrio Corpo: comprimento 11 mm, cabea totalmente coberta pelo pronoto, pronoto subcircular
lateralmente expandido, relao comprimento e largura 2,8:1. Fmur posterior sem espinhos em
ambas as margens, sem espinho do joelho. Tbia posterior sem espinhos. Cercos multisegmentados
afinando na extremidade. Ovipositor reduzido.
Tgmina: comprimento 9 mm, largura 2,8 mm. Margem anterior fortemente convexa e margem
posterior reta. rea humeral maior que a anal. Sc simples e espessa atingindo a margem anterior aps
o encontro da CuP+AA1 com a margem posterior. Rs assimtrico, sigmoidal. Pelo menos as cinco
primeiras nervuras so simples e atingindo a margem anterior, as trs seguintes dividindo uma vez,
o nono ramo simples e o dcimo se bifurca uma nica vez, chegando a ocupar a metade da largura
na poro apical. Nervuras intermedirias presentes. M se divide aps o encontro da CuP+AA1 com
a margem posterior atingindo o pice da asa. CuA com cinco divises sendo a primeira na altura da
metade da rea anal, a segunda no encontro da CuP+AA1 com a margem posterior, a terceira e quarta
451
Mrcio Mendes & Lvia Aguiar Coelho
posteriormente, sendo que o ramo anterior aps a quarta diviso se bifurca mais uma vez. Todos os
ramos atingindo a margem posterior. CuP se encontrando com a margem posterior num ngulo de 60
e chega a ocupar 2/3 da largura da asa. Todos os ramos so simples sendo AA2, AA3 e AA4 paralelas
CuP+AA1 e as demais, cncavas.
Discusso O enquadramento do exemplar em estudo no gnero Araripeblatta Mendes, 2000 se deu
pelo pequeno porte, tgmina alongada, margem anterior convexa e posterior reta, pice se estreitando
simetricamente, Sc espessa e reta sem ramificao, terminando aps o encontro da CuP+AA1 com a
margem posterior, R alcanando o pice da tgmina, M correndo paralela R e CuP+AA1 curvando
acentuadamente na margem posterior. A rea anal ocupando mais da metade da largura da asa com
todos os ramos simples. Ventre oviforme, cercos curtos e ovipositor reduzido. Difere de Araripeblatta
brevis Mendes, 2000 por possuir a cabea
totalmente coberta pelo pronoto; na relao
comprimento e largura do corpo que de
2,8:1; no fmur e tbia posterior sem espinhos
em ambas as margens e tambm na ausncia
do espinho do joelho, na tbia posterior sem
espinho, por Rs chegando a ocupar a metade
da largura da asa na poro apical, a primeira
diviso da M ocorrendo logo aps ao encontro
da CuP+AA1 com a margem posterior, MP se
bifurcando nos trs quartos finais da asa e CuA
com cinco bifurcaes. rea anal ocupando
dois teros da largura da asa.
Fig. 1: Araripebla a oliveirai n. sp. Desenho esquem co do
holo po. Vista dorsal.
Araripeblatta bolzoni n. sp.

(Figura 2)
Derivatio nominis Em homenagem ao professor e pesquisador Dr. Robson Tadeu Bolzon,
Universidade Federal do Paran, Paran.
Holotypus CH0013/1
Santana, Bacia do Araripe, (Cretceo Inferior, Aptiano superior/Albiano inferior).
Diagnose Barata de pequeno porte. Pronoto mais largo que longo. Ventre oviforme e largo. Tgmina
alongada, pice estreitando-se simetricamente. Sc simples, terminando-se aps o encontro da CuP+AA1
com a margem posterior, R alcanando o pice da tgmina, Rs fracamente alargado na poro distal,
M correndo paralela R, CuP+AA1 curvando acentuadamente na margem posterior. A regio anal
ocupando pouco mais da metade da largura e todos os ramos do campo anal so simples.
Diagnosis: Small cockroach. Pronotum wider than long. Abdomen oval and wide. Tegmina elongated,
apex symmetrically narrow. Sc simple, with its end after the reaching of CuP + AA1 with the posterior
452
margin. R reaches the apex of the tegmina. Distal portion of Rs weekly widened. M runs parallel to R.
CuP + AA1 strongly curved in posterior margin. The anal region extends a little more than the half of
the wing width and all the branches of the anal field are simple.
Descrio Corpo: comprimento 10 mm, relao comprimento/largura 2,8:1. Cabea coberta pelo
pronoto. Pronoto de forma trapezoidal, tbia anterior com espinhos grandes somente na borda anterior.
Fmur mediano com um grande espinho do joelho, tbia mediana com espinhos grandes somente na
borda anterior, fmur posterior robusto e tbias com espinhos grandes pelo menos na borda posterior.
Cercos segmentados, sendo os iniciais bastante robustos e os demais afinando-se gradativamente.
Tgmina: comprimento 9,5 mm, largura 3 mm. Margem anterior ligeiramente convexa, margem
posterior reta. rea humeral maior que a rea anal, Sc simples. Rs fracamente sigmoidal, os sete
primeiros e o nono ramos so simples, o oitavo se divide uma nica vez e o dcimo duas vezes formando
trs divises, CuA descreve uma curva sigmoidal paralela M com, no mnimo, duas divises sendo
a primeira anterior ao encontro da CuP+AA1 com a margem posterior e a segunda aps o encontro
da CuP+AA1 com a margem posterior. CuP+AA1 encontrando com a margem posterior num ngulo
de 60. rea anal ocupando mais da metade da largura com no mnimo quatro ramos simples todos
convergindo para o encontro da CuP+AA1 com a margem posterior; os dois primeiros so paralelos
CuP+AA1 os demais so retos. Estylus longo, afinando com 1,6 mm de comprimento.
Discusso O enquadramento do exemplar em estudo no gnero Araripeblatta Mendes, 2000 se
deu pelo pequeno porte de 10 mm, tgmina alongada com margem posterior reta, pice estreitando
simetricamente, R alcanando o pice da tgmina, Rs fracamente alargado na poro distal, M paralela
R, CuP+AA1 curvando-se acentuadamente para a margem posterior. Todos os ramos do campo
anal so simples. Ventre oviforme largo. Diverge de Araripeblatta brevis Mendes, 2000 porque
esta possui um comprimento de 9 mm, a cabea no totalmente coberta pelo pronoto, uma relao
comprimento/largura de 3:1, tbia posterior com espinhos grandes nas duas bordas. Tgmina com 9
mm de comprimento e 2,7 mm de largura, margem anterior fortemente convexa, Sc simples e espessa,
os cinco primeiros ramos do Rs so simples e os demais bifurcados, alguns mais de uma vez e todos
atingindo a margem anterior. M com apenas
uma ramificao na metade do comprimento
da tgmina cujos ramos formados atingindo
o pice da asa, a segunda bifurcao da CuA
anterior ao encontro da CuP+AA1 com a
margem posterior. CuP+AA1 encontra-se
com a margem posterior em um ngulo
maior que 60. rea anal ocupando menos
da metade da largura da tgmina.
Fig. 2: Araripebla a bolzoni n. sp. Desenho esquem co
do hol po. Vista dorsal.
453
Araripeblatta toledoi n. sp.

(Figura 3)
Derivatio nominis Em homenagem ao pesquisador Dr. Felipe Toledo. Universidade Federal do Rio
Grande do Sul, RS.
Holotypus CH0014/1
Locus Typicus Fazenda Tatajuba, Mina Pedra Branca, 4 Km de Nova Olinda. Cear. Brasil.
Diagnose Barata de pequeno porte, relao comprimento/largura 2,5:1. Sc simples e fina, M ligada
ao Rs antes do encontro da CuP+AA1 com a margem posterior. MP se bifurca de MA na origem. MA
simples. Todas as divises da CuA ocorrendo antes do encontro da CuP+AA1 com a margem posterior.
Todos os ramos da rea anal esto convergindo para a margem posterior.
Diagnosis: Small cockroach. Body length/width relation 2,5:1. Sc simple and narrow. M connects to
Rs before CuP + AA1 reaches the posterior margin. MP soon subdivides from MA on its origin. MA
simple. All the CuA branches occur before the reaching of CuP + AA1 with the posterior margin. All
the branches of the anal field are directed to the posterior margin.
Descrio Corpo: comprimento 9 mm, relao comprimento/largura 2,5:1. Cabea no coberta pelo
pronoto. Cercos segmentados e afinando-se na extremidade. Ovipositor reduzido.
Tgmina: comprimento 9,2 mm, largura 3,2 mm. Margem anterior convexa e posterior reta. rea
humeral maior que a rea anal. Sc simples e fina, ligeiramente curvada, terminando depois do
encontro da CuP+AA1 com a margem posterior. Rs descreve uma curva sigmoidal, sendo os oito
primeiros ramos simples; o nono se dividindo duas vezes e somente este atingindo o pice, os demais
terminam na margem anterior. M paralela R e ligada ao Rs antes do encontro da CuP+AA1 com
a margem posterior. MA simples e atingindo o pice da asa. MP se bifurca de MA na origem, com
trs divises, sendo somente a primeira anterior ao encontro da CuP+AA1 com a margem posterior.
Quatro ramos paralelos chegando extremidade da asa. CuA descreve uma curva sigmoidal com no
mximo trs divises, todas anteriores ao encontro da CuP+AA1 com a margem posterior. CuP+AA1
atingindo a margem posterior em um ngulo de 60. rea anal ocupando mais da metade da largura
da tgmina, com seis ramos simples, AA2 e AA3 paralelas CuP+AA1, as demais, retas. Todas as
nervuras intermedirias esto convergindo para a margem posterior. Nervuras intermedirias e veias
transversais presentes.
Discusso O enquadramento do exemplar em estudo no gnero Araripeblatta Mendes, 2000 se deu
pelo pequeno porte de 9 mm, tgmina alongada, margem anterior convexa e posterior reta, Sc sem
ramificao, terminando aps o encontro da CuP+AA1 com a margem posterior, R alcanando o pice
da asa, M paralela R, CuP+AA1 curvando-se acentuadamente margem posterior, rea anal ocupando
mais da metade da largura da asa e todos os ramos do campo anal simples, cabea no totalmente
coberta pelo pronoto, ventre oviforme e largo, ovipositor reduzido. Diverge de Araripeblatta brevis
Mendes, 2000 porque esta possui uma relao comprimento/largura 3:1, comprimento da tgmina de 9
mm e largura de 2,7 mm, margem anterior fortemente convexa, Sc espessa, Rs com os cinco primeiros
454
ramos simples e todos atingindo a margem anterior, M com

apenas uma ramificao na metade da tgmina, a terceira
bifurcao da CuA ocorre depois do encontro da CuP+AA1
com a margem posterior, CuP+AA1 atinge a margem
posterior em um ngulo maior que 60. Todos os ramos da
rea anal convergindo para o encontro da CuP+AA1 com a
margem posterior.
Fig. 3: Araripebla a toledoi n. sp. Desenho esquem co do hol po. Vista

ventral
Araripeblatta dornellesi n. sp.

(Figura 4)
Derivatio nominis Em homenagem ao Prof. Dr. Jos Eduardo Dornelles, Universidade Federal de
Pelotas, RS.
Holotypus CH0015/1
Diagnose Tbias posteriores com espinhos grandes pelo menos na borda externa. Sc fina, M se
dividindo antes do encontro da CuP+AA1 com a margem posterior; CuA com quatro divises; rea
anal ocupando mais da metade da largura da asa.
Diagnosis: Posterior tibia with large spines at least in the external border. Sc narrow. M bifurcates
before the reaching of CuP + AA1 with the posterior margin. CuA forks four times. Anal area extends
to more than a half of the wing width.
Descrio Corpo: comprimento 11,5 mm, largura 4 mm, relao comprimento/largura 2,8:1. Cabea
no totalmente coberta pelo pronoto. Pronoto de forma semicircular, tbia posterior com espinhos
grandes pelo menos na borda externa. Cercos segmentados.
Tgmina: comprimento 9 mm, largura 2,8 mm. Margem anterior fortemente curvada, margem posterior
reta. rea humeral maior que a rea anal . Rs descreve uma curva sigmoidal, os nove primeiros ramos
so simples com exceo do quinto e stimo que se dividem uma nica vez, o dcimo primeiro atinge
o pice. Nervuras intermedirias presentes. M simples e paralela margem posterior se dividindo em
MA e MP anteriormente ao encontro da CuP+AA1 com a margem posterior; MA e MP atingindo o
pice da asa . CuA descreve uma curva sigmoidal, ramificando-se quatro vezes, sendo a primeira e
segunda anteriores ao encontro da CuP+AA1 com a margem posterior, a terceira no mesmo nvel de
encontro da CuP+AA1 com a margem posterior, a quarta diviso aps o encontro da CuP+AA1 com a
margem posterior. rea anal ocupando mais da metade da largura da asa, com no mnimo seis ramos
simples todos convergindo para o encontro da CuP+AA1 com a margem posterior, os trs primeiros
455
ramos so paralelos CuP+AA1 os demais so retos. CuP+AA1 encontrando com a margem posterior
em um ngulo de 55. Ovipositor reduzido.
Discusso O enquadramento do exemplar em estudo no gnero Araripeblata Mendes, 2000 se
deu pelo pequeno porte de 11,5 mm, cabea no totalmente coberta pelo pronoto, tgmina alongada,
margem posterior reta, pice se estreitando simetricamente, R alcanando o pice da asa, M paralela
R, CuP+AA1 curvando-se acentuadamente margem posterior. Todos os ramos do campo anal
so simples. Ventre oviforme e largo. Ovipositor reduzido. Diverge de Araripeblatta brevis Mendes,
2000 porque esta possui 9 mm de comprimento, uma relao comprimento largura mxima de 2,8:1,
tbia posterior com espinhos grandes nas duas bordas, Sc espessa, Rs com os cinco primeiros ramos
simples e os demais bifurcados, alguns mais de uma vez e todos atingindo a margem anterior. M se
dividindo em MA e MP aps o encontro da CuP+AA1 com a margem posterior, a terceira diviso da
CuA posterior ao encontro da CuP+AA1 com a margem posterior. CuP+AA1 encontrando com a
margem posterior em um ngulo maior que 60 . rea anal ocupando menos da metade da largura da
tgmina.
Araripeblatta simplex n. sp.
(Figura 5)
Derivatio nominis Simplex, do latim, simples com referncia s poucas nervuras na tgmina.
Holotypus CH0016/1
Fig. 4: Araripebla a dornellesi n. sp. Desenho esquem co do hol po. Vista dorsal.
Locus Typicus Fazenda Tatajuba, Mina Pedra Branca, 4

Km de Nova Olinda. Cear. Brasil.
Stratum typicum Nvel de calcrio laminado, topo do
Membro Crato, unidade inferior da Formao Santana,
Bacia do Araripe, (Cretceo Inferior, Aptiano superior/
Albiano inferior).
Diagnose Baratas de pequeno porte, relao
comprimento/largura 3,1:1. rea humeral menor
que a rea anal. Sc terminando antes do encontro da
CuP+AA1 com a margem posterior. M com no mnimo
duas bifurcaes. CuP+AA1 encontrando com a margem
posterior em um ngulo de 50.
Diagnosis: Small cockroach. Body length/width relation 3,1:1. Humeral area smaller than anal area.
Sc ends before the reaching of CuP + AA1 with the posterior margin. M with at least two forks. CuP
+ AA1 reaching the posterior margin in a 50 angle.
Descrio Corpo: comprimento 7,3 mm, largura 2,3 mm, relao comprimento/largura 3,1:1. Cabea
coberta pelo pronoto, fmur posterior com espinhos pequenos na borda posterior, cercos longos.
Tgmina: comprimento 6 mm, largura 1,7 mm, margem anterior convexa, posterior, reta. rea humeral
menor que a rea anal. Sc simples e reta terminando antes do encontro da CuP+AA1 com a margem
456
posterior. Rs de formato ligeiramente sigmoidal, ocupando menos da metade da largura, sendo os

primeiros ramos simples. Nervuras intermedirias presentes. M paralela R sendo que a primeira
diviso ocorre imediatamente aps o encontro da CuP+AA1 com a margem posterior, MA com pelo
menos uma diviso na metade da asa, MP paralela MA. rea anal ocupando mais da metade da
largura da asa, CuP+AA1 encontrando com a margem posterior em um ngulo de 50.
Discusso O enquadramento do exemplar em estudo no gnero Araripeblata Mendes, 2000 se deu
pelo pequeno porte de 7,3 mm, ventre oviforme largo, tgmina alongada com a margem posterior
reta, pice estreitando simetricamente, Rs fracamente alongado na poro distal, M paralela R.
Diverge de Araripeblatta brevis Mendes, 2000 porque esta possui comprimento de 9 mm a 3 mm de
largura, fmur posterior com espinhos grandes,
tgmina com 9 mm de comprimento e 2,7 mm
de largura, margem anterior fortemente convexa,
rea humeral maior que rea anal, Sc espessa
e ligeiramente curvada, terminando aps o
limite do encontro da CuP+AA1 com a margem
posterior, M com no mnimo de duas bifurcaes,
CuP+AA1 encontrando com a margem posterior
em um ngulo maior que 60, rea anal ocupando
menos da metade da largura da tgmina.
Fig. 5: Araripebla a simplex n. sp. Desenho esquem co do
hol po. Vista dorsal.
A Famlia Blattidae a maior e mais homognea dos Blattodea. Segundo Rehn (1951) nela se encontram
os tipos de venao mais primitivos bem como um nmero de nervuras altamente especializado.
O gnero Araripeblatta que se caracteriza por baratas de pequeno porte, passa agora a contar com
mais cinco novas espcies que se diferem basicamente entre si pelas seguintes caractersticas.
Araripeblatta oliveirai possui a rea anal ocupando dois teros da largura da asa. Araripeblatta
bolzoni apresentando a rea anal ocupando pouco mais da metade da largura da asa. Araripeblatta
toledoi com todos os ramos da rea anal convergindo para a margem posterior. Araripeblatta toledoi
apresentando a rea anal ocupando mais da metade da largura da asa e Araripeblatta simplex com um
rea humeral menor que a rea anal.
Este gnero agora se torna diversificado, porm endmico.
457
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458
OS CINODONTES NOMAMALIANOS DO TRISSICO SUPERIOR DO

RIO GRANDE DO SUL, BRASIL E SUA CONTRIBUIO
PARA O ATUAL CONHECIMENTO ACERCA DA TRANSIO
CINODONTEMAMFERO
THE NONMAMMALIAN CYNODONTS FROM THE LATE TRIASSIC OF RIO GRANDE DO SUL,
BRAZIL AND ITS CONTRIBUTION TO THE CURRENT KNOWLEDGE CONCERNING
THE CYNODONTMAMMAL TRANSITION
Marina Bento Soares
Ins tuto de Geocincias/UFRGS, Av. Bento Gonalves, 9500, CEP 91509-900, Porto Alegre, RS, Brasil
E-mail: marina.soares@ufrgs.br
RESUMO
Nos ltimos anos, o registro fssil do Trissico Superior do Rio Grande do Sul foi
substancialmente enriquecido com a descoberta de uma nova fauna que inclui procolofondeos,
esfenodontdeos, arcossauros e cinodontes no-mamalianos avanados, proveniente de
afloramentos pertencentes base da Formao Caturrita, de idade supostamente Carniana a
Noriana. Foram descritos at o momento quatro novos txons de cinodontes no-mamalianos
derivados, estreitamente vinculados com a origem dos mamferos. O estudo destes txons
tem acrescentado importantes informaes sobre os passos anatmicos transformacionais
envolvidos na transio cinodonte-mamfero e tem possibilitando uma nova interpretao
filogentica sobre as relaes dentro do Clado Cynodontia (incluindo Mammalia).
Palavras-chave: Cynodontia, Trissico Superior, transio cinodonte-mamfero
ABSTRACT
In the last years, the fossil record of the Upper Triassic of Rio Grande do Sul State was
substantially enriched with the discovery of a new fauna, that includes procolophonids,
sphenodonts, archosaurs and advanced non-mammalian cynodonts, originated from outcrops
belonging to Caturrita Formation, supposedly Late Carnian-Early Norian in age. Until the
moment, four new non-mammalian cynodonts taxa, closely related with the origin of the
mammals, were described. The study of these taxa has furnished important information on the
anatomical transformational steps involved in the cynodont-mammal transition and has allowed
a new phylogenetic interpretation concerning the relationships inside the Cynodontia clade
(including Mammalia).
Key-words: Cynodontia, Upper Triassic, cynodont-mammal transition
460
1. INTRODUO
A investigao sobre a origem das etapas iniciais da evoluo dos mamferos encontra-se atualmente
entre as disciplinas mais dinmicas da paleontologia de vertebrados. Nas ltimas dcadas do sculo
XX, descobertas de novos txons de cinodontes no-mamalianos avanados e mamferos basais
provenientes, principalmente, do Trissico Superior e do Jurssico Inferior da Europa, sia e frica do
Sul, e seu estudo, sob a ptica da metodologia cladstica, conferiram um grande avano ao conhecimento
sobre a origem dos mamferos e as relaes filogenticas dentro do clado Cynodontia.
O corpo de conhecimento que se acumulou gerou duas fortes correntes que defendem distintas
hipteses acerca da origem dos mamferos. Duas famlias de cinodontes no-mamalianos avanados
Tritheledontidae e Tritylodontidae - foram eleitas para disputar a posio de grupo-irmo dos
mamferos.
importante acrescentar que, apesar de estas duas hipteses serem francamente dominantes no cenrio
sobre a transio cinodonte-mamfero (Tritylodontidae-Mammalia e Tritheledontidae-Mammalia), at
o final da dcada de 1990, no foi possvel se chegar a um consenso sobre qual dos dois txons seria de
fato o grupo-irmo dos mamferos. Todavia, recentemente, esse quadro comeou a se modificar com
a descoberta de novos txons de cinodontes no-mamalianos derivados provenientes de afloramentos
pertencentes base da Formao Caturrita (Andreis et al., 1980), Trissico Superior do Rio Grande
do Sul.
Apesar de ao longo das ltimas dcadas pesquisadores terem estudado cinodontes no-mamalianos
avanados da Formao Santa Maria do Rio Grande do Sul (e.g. Prozostrodon e Therioherpeton
Barberena et al., 1987; Barberena & Bonaparte, 1975; Bonaparte & Barberena, 2001), foi somente no
incio dos anos 2000, com a descoberta dos novos txons, que os estudos se intensificaram.
At o momento foram descritos quatro novas espcies de cinodontes no-mamalianos: Riograndia
guaibensis Bonaparte, Ferigolo & Ribeiro 2001, Brasilodon quadrangularis Bonaparte, Martinelli,
Schultz & Rubert 2003, Brasilitherium riograndensis Bonaparte, Martinelli, Schultz & Rubert 2003
e Irajatherium hernandezi Martinelli, Bonaparte, Schultz & Rubert 2005.
Dentre estes, destacam-se Brasilodon e Brasilitherium, os quais compartilham com os mamferos
basais (e.g. Sinoconodon, Morganucodon, Megazostrodon) um maior nmero de caracteres derivados
do que os triteledontdeos e os tritilodontdeos. As novas hipteses filogenticas geradas posicionam
Brasilodon e Brasilitherium como o grupo-irmo dos mamferos.
2. CYNODONTIA
Para uma melhor compreenso sobre as questes
envolvidas na transio cinodonte-mamfero,
faz-se necessria uma contextualizao do grupo
de estudo.
Fig. 1: Crnio sinpsido: vistas dorsais de crnios de sinpsidos:
1. gorgonpsido, 2. teroceflio e 3. cinodonte primi vo (re rado de Hopson, 1987).
Marina Bento Soares
461
Os cinodontes fazem parte de uma linhagem amniota muito antiga, Synapsida, que surgiu no
Carbonfero Superior, cuja caracterstica osteolgica distintiva a presena de uma abertura, destinada
fixao da musculatura mandibular, localizada na regio temporal do crnio (Figura 1).
Do Carbonfero Superior at a maior parte do Permiano os sinpsidos dominantes foram os
pelicossauros (Reisz, 1986). Ao final do Permiano eles foram substitudos por um novo grupo
de sinpsidos mais avanados, os terpsidos (Therapsida), cujos primeiros registros so da Rssia
e frica do Sul. No final do Permiano, os terpsidos j
se encontravam plenamente estabelecidos, compondo
diferentes grupos (Olson, 1986) (Figura 2). Cynodontia
foi o ltimo destes grupos a surgir no registro fssil e
seus primeiros representantes conhecidos provm do
Permiano Superior da frica do Sul e Rssia (Kemp,
1982). A grande diversificao dos cinodontes ocorreu
a partir do Trissico Inferior e foi no Trissico Superior
que um grupo de cinodontes avanados deu origem aos
mamferos.
Fig. 2: Cladograma sobre as relaes entre os terpsidos (re rado
de Hopson, 1994).
A monofilia de Cynodontia consenso, sendo suportada por um grande nmero de apomorfias (26)
muito bem documentadas (Hopson & Barghusen, 1986).
Estudos cladsticos (e.g. Hopson & Barghusen, 1986; Rowe, 1988; Luo, 1994; Kielan-Jaworowska et
al., 2004) mostram que os cinodontes compem o txon monofiltico cujos representantes atuais so
os mamferos (Figura 3).
Fig. 3: Cladograma mostrando as relaes dentro do Clado Cynodon a,
segundo Hopson & Kitching (2001).
Assumir essa premissa de que mamferos so

cinodontes implica na necessidade de sintonizar a
terminologia do presente texto com a atualmente
empregada pelos diversos autores que trabalham com a
transio cinodonte-mamfero. Para tal, como j citado
no texto, utiliza-se a denominao de cinodontes nomamalianos (Hopson & Barghusen, 1986) para todos os
txons de cinodontes, excludos de Mammalia. Assim,
a expresso transio cinodonte-mamfero deve ser
entendida, como transio cinodontes no-mamalianoscinodontes-mamalianos.
Durante a evoluo dos cinodontes no-mamalianos,
ocorreram vrias modificaes estruturais que culminaram no aparecimento das caractersticas tpicas
dos mamferos, como complexas mudanas na dentio, na funo mastigatria, no palato sseo
secundrio, no aparelho auditivo e no esqueleto ps-cranial (Crompton, 1972; Crompton & Hylander,
1986; Crompton, 1995; Allin & Hopson, 1992). O fato de estas transformaes terem ocorrido de
462
modo gradual torna bastante difcil e at arbitrrio classificar os fsseis mesozicos com caracteres
transicionais como mamfero ou no-mamfero.
3. O QUE UM MAMFERO?
A Classe Mammalia foi erigida por Linnaeus (1758) e sua diagnose restringia-se, basicamente, a
caracteres com pouco ou nenhum potencial de fossilizao, como corao com quatro cavidades,
endotermia, glndulas mamrias, plos, lactao, viviparidade, etc. (De Queiroz, 1994). Com a
crescente descoberta de fsseis de mamferos, os paleontlogos ocuparam-se em elencar caracteres
osteolgicos que tambm definissem os mamferos, quais sejam, a articulao mandibular, formada
pelo osso dentrio e pelo osso esquamosal, a presena de trs ossculos no ouvido mdio, um
promontrio e razes dos ps-caninos divididas (Hopson & Crompton, 1969).
Segundo Cifelli (2001) durante muito tempo o passaporte para ser membro da Classe Mammalia
estava baseado exclusivamente nesse tipo de abordagem, centrada em caracteres definidores. Entretanto,
a descoberta de fsseis de mamferos mesozicos mostrou que nestes a primitiva articulao
reptiliana (entre quadrado e articular) coexistia com a nova articulao mamfera. Esse fato gerou
inmeros debates, muitos deles infrutferos, com o objetivo de se chegar a um entendimento sobre o
que caracterizaria essencialmente um mamfero.
Com o advento da sistemtica filogentica, uma nova abordagem sobre esta problemtica comeou
a emergir. Os estudos cladsticos propuseram que, ao invs de se olhar os txons como categorias
hierrquicas definidas por caracteres, devia-se interpret-los com base na ancestralidade comum. A
referncia para este tipo de abordagem foi o trabalho de Rowe (1988), que definiu Mammalia como o
clado monofiltico que rene o mais recente ancestral comum dos trs grupos viventes (Monotremata,
Marsupialia e Placentalia) e todos os seus descendentes. Fsseis no to estreitamente relacionados
Mammalia foram excludos deste clado maior e relegados a uma hierarquia de outros txons mais
inclusivos, os quais receberam outras denominaes. Rowe (1988) denominou o clado que rene o
ancestral comum de Morganucodon (um mamfero basal) + Mammalia e todos os seus descendentes
como Mammaliaformes e o clado que rene o ancestral comum de Tritylodontidae (cinodonte nomamaliano) + Morganucodon e todos os seus descendentes, como Mammaliamorpha (Figura 4). Luo
et al. (2002), propuseram uma redefinio do Clado Mammaliamorpha, incluindo os Tritheledontidae
na posio de grupo-irmo dos mamferos, e com o tritilodontdeos ocupando uma posio mais
inclusiva, na base do clado.
Fig. 4: Cladograma de Rowe (1988), delimitando os clados Mammaliamorpha,
Mammaliaformes e Mammalia.
Devido ao reconhecimento de algumas incongruncias

no esquema de Rowe (1988), como a instabilidade no
posicionamento de certos txons fsseis com relao aos
txons viventes, alguns autores ainda preferem adotar,
sob o senso mais tradicional, uma viso menos restritiva
para Mammalia, a qual posiciona os txons fsseis (os
Mammaliaformes de Rowe, 1988) dentro de Mammalia.
Seguindo Luo et al. (2002) e Kielan-Jaworowska et al.
Marina Bento Soares
463
(2004), apresenta-se aqui a definio mais tradicionalmente aceita de Mammalia: Mammalia o clado
definido pelo ancestral comum de Sinoconodon, monotremos e trios (marsupiais e placentrios)
mais todos os fsseis extintos posicionados entre estes trs txons (isso equivalente ao clado
Mammaliaformes de Rowe, 1988). As principais apomorfias de Mammalia so: 1) uma articulao
crnio-mandibular formada pelo um cndilo do dentrio e a glenide do esquamosal e 2) presena de
um promontrio no petrosal (protico + opisttico).
4. A TRANSIO CINODONTEMAMFERO
Desde o final da dcada de 1960, invariavelmente, todos os estudos que se propuseram a investigar a
origem dos mamferos incluem os cinodontes no-mamalianos.
A partir da dcada de 1980, bem fundamentadas anlises filogenticas envolvendo cinodontes
no-mamalianos e mamferos basais comearam a ser publicadas, gerando diferentes hipteses
filogenticas acerca das relaes evolutivas entre os dois grupos. Como resultado disso, estabeleceuse um debate no sentido de se definir qual txon de cinodontes no-mamalianos seria o grupo-irmo
dos mamferos. Como j mencionado, o corpo de conhecimento que se acumulou gerou duas fortes
correntes que apontam duas famlias de cinodontes no-mamalianos avanados - Tritheledontidae e
Tritylodontidae como compartilhando um maior nmero de caracteres derivados com os mamferos
do que qualquer outra famlia at ento conhecida de cinodontes no-mamalianos.
Os Tritheledontidae (Figura 5.1) compartilham com os mamferos caracteres derivados de arco
zigomtico, articulao crnio-mandibular, palato sseo secundrio, palato primrio, mandbula e
esqueleto ps-craniano. Os Tritylodontidae (Figura 5.2) compartilham com mamferos caracteres
derivados de basicrnio, parede lateral da caixa craniana, parede orbital, mandbula e esqueleto
ps-cranial.
Fig. 5: 1. Pachygenelus, um tritheledon deo (re rado de Bonaparte et al. 2003); 2. Kayentatherium, um tri lodon deo (re rado de Sues, 1983).
A hiptese Tritylodontidae-Mammalia foi

sugerida inicialmente por Kemp (1982; 1983) e
recebeu grande reforo a partir dos trabalhos de
Rowe (1988), Wible (1991), Wible & Hopson
(1993), Martinez et al. (1996) (Figura 6.1).
A hiptese Tritheledontidae-Mammalia foi inicialmente proposta por Hopson & Barghusen (1986)
e posteriormente apoiada por Shubin et al. (1991), Hopson (1991), Crompton & Luo, (1993), Lucas
& Luo (1993), Luo (1994), Luo & Crompton (1994), Sidor & Hopson (1998), Hopson & Kitching
(2001), Luo et al. (2002) e Bonaparte et al. (2003) e a que conta, com um maior nmero de defensores
(Figura 6.2).
Segundo Luo (1994), apesar das duas hipteses filogenticas estarem bem suportadas por grande
nmero de sinapomorfias com os mamferos, ambas ainda permanecem frgeis em certos aspectos
anatmicos, devido falta de dados e/ou a presena de homoplasias (convergncias, paralelismos).
464
Como visto, nenhum dos dois txons compartilha caracteres derivados suficientes com os
mamferos para ser apontado consensualmente como o seu grupo-irmo. Entretanto, vale ressaltar
que o estabelecimento destas duas hipteses filogenticas constituiu-se em um grande avano no
conhecimento das relaes dentro de Cynodontia. Vale lembrar, tambm, que os estudos feitos at
final da dcada de 1990 foram baseados no registro fssil disponvel at ento, o qual era quase
que exclusivamente formado por faunas do Trissico Superior e Jurssico Inferior principalmente da
Europa, sia e frica do Sul.
Fig. 6: 1. Cladograma ilustrando a hiptese Tritylodon dae-Mammalia (modificado de
Wible & Hopson, 1993); 2. Cladograma ilustrando a hiptese Tritheledon dae-Mammalia
(modificado de Luo & Crompton, 1994).
Nenhuma nova hiptese surgiu at o incio da dcada de 2000,

quando o cenrio foi perturbado com a descoberta dos cinodontes
no-mamalianos do Trissico Superior do Rio grande do Sul, cujo
estudo vem acrescentando novas possibilidades de interpretao
sobre a transio cinodonte-mamfero.
5. OS CINODONTES NOMAMALIANOS DERIVADOS DO

RIO GRANDE DO SUL
5.1. OS NOVOS TXONS DESCRITOS
Dois dos novos txons descritos foram includos na famlia
Tritheledontidae, so eles Riograndia e Irajatherium (Figura 7). Os
outros dois txons, Brasilitherium e Brasilodon, formam uma nova
famlia, a Famlia Brasilodontidae erigida por Bonaparte et al. (2005)
(Figura 8).
5.1.1 TRITHELEDONTIDAE
Riograndia guaibensis Bonaparte, Ferigolo & Ribeiro, 2001 (Figura 7.1).
Foi o primeiro cinodonte no-mamaliano descrito para a fauna de microvertebrados da Formao
Caturrita. o txon com o maior nmero de espcimes coletados. Seu crnio apresenta a fenestra
temporal confluente com a rbita, devido perda da barra ps-orbital; a parede orbital apresenta um
bom grau de ossificao (inclusive com um orbitoesfenide ossificado), protico e opisttico no so
fusionados, o forame jugular separado da fenestra rotunda e o arco zigomtico bastante delgado.
O palato secundrio termina alm do nvel das fileiras dentrias e h uma vacuidade interpterigide
no palato primrio. Os incisivos inferiores (em nmero de trs) so procumbentes, sendo o primeiro
mais desenvolvido. Os dentes ps-caninos (de seis a nove) so espatulados, apresentando uma srie
de cspides alinhadas mesio-distalmente e com razes incipientemente bifurcadas. O processo retroarticular do dentrio bastante projetado, sugerindo um contato com o esquamosal. Ainda no h
esqueleto ps-craniano descrito.
465
Marina Bento Soares
Irajatherium hernandezi Martinelli, Bonaparte, Schultz & Rubert, 2005 (Figura 7.2).
Este txon est baseado em dois fragmentos de mandbula, um de
maxila, um mero e um fmur. Apresenta os dentes ps-caninos
superiores comprimidos transversalmente com os primeiros
apresentando uma cspide principal e uma pequena cspide distal.
Os mais posteriores apresentam a cspide central mais bulbosa e
pequenas cspides linguais mesial e distal. Os ps-caninos inferiores
possuem uma cspide principal mesial e trs cspides menores
distais. A anatomia do mero sugere adaptaes fossoriais.
Fig. 7: 1. Riograndia guaibensis; 2. Irajatherium hernandezi.
5.1.2 BRASILODONTIDAE
Brasilodon quadrangularis Bonaparte, Martinelli, Schultz & Rubert, 2003 (Figura 8.1).
Fig. 8: 1. Brasilitherium riograndensis; 2. Brasilodon quadrangularis.
Apresentam crnios com perda da barra ps-orbital, arco

zigomtico muito delgado, esquamosal reduzido e caixa
craniana expandida. O processo retro-articular do dentrio
desenvolvido e processo estapedial do quadrado, amplo.
Protico e opisttico no so fusionados, o promontrio
pouco desenvolvido e o forame jugular confluente com a
fenestra rotunda. A dentio ps-canina superior e inferior
apresenta-se com uma ampla cspide central principal e uma
cspide mesial e uma cspide distal no lado lingual dos pscaninos superiores e no lado bucal dos ps-caninos inferiores.
O alto grau de desgaste dos dentes indica uma baixa freqncia
de substituies dentrias. As razes dos ps-caninos apresentam-se com um sulco longitudinal,
incipientemente bifurcadas. Ps-crnio muito semelhante ao de Morganucodon.
Brasilitherium riograndensis Bonaparte, Martinelli, Schultz & Rubert, 2003 (Figura 8.2).
Mais derivado que Brasilodon. Apresenta forame jugular e fenestra rotunda separados, promontrio
um tanto desenvolvido, protico e opisttico fusionados, processo articular do dentrio com um
cndilo incipiente, que quase chega a se articular com o esquamosal. O arco zigomtico muito
estreito e a parede orbital, bem ossificada. Ps-caninos superiores com uma ampla cspide central e
pequenas cspides mesial e distal, arranjadas em linha no lado lingual. Ps-caninos inferiores com a
cspide principal situada na poro mais mesial da coroa, seguida por cspides acessrias na poro
distal da coroa; razes dos ps-caninos incipientemente bifurcadas. O ps-crnio muito semelhante
ao Morganucodon.
466
6. HORIZONTE ESTRATIGRFICO
Os materiais fsseis dos cinodontes no-mamalianos derivados ocorrem associados a fsseis de
esfenodontdeos (e.g. Clevosaurus brasiliensis Bonaparte & Sues, 2006), de procolofondeos (e.g.
Soturnia caliodon Cisneros & Schultz, 2003) e do dinossauro Guaibasaurus candelariensis (Bonaparte,
Ferigolo & Ribeiro, 1999). Desse mesmo nvel estratigrfico provm o dicinodonte Jachaleria
candelariensis (Arajo & Gonzaga, 1980), um fitossauro indeterminado (Lucas & Kischlat, 2003) e
dentes indeterminados de provveis dinossauros terpodes (Dornelles, 1990). Estes fsseis ocorrem
em afloramentos localizados nos municpios de Candelria e de Faxinal do Soturno, Rio Grande do
Sul, em pacotes sedimentares pertencentes poro superior da Seqncia 2 de Zerfass et al. (2003)
(Figura. 9). Ao longo do pacote estratigrfico, verifica-se um aumento na proporo de sedimentitos
arenosos em detrimento dos pelticos que predominam nos nveis inferiores do Membro Alemoa da
Formao Santa Maria, caracterizando um sistema fluvial entrelaado para a Formao Caturrita.
Nos afloramentos em questo, as camadas mais inferiores
caracterizam-se por pores mais areno-conglomerticas
que variam de macias a estratificadas, bioturbaes,
concrees e conglomerados intraformacionais. Os
depsitos superiores, mais finos, por sua vez, so
caracterizados pela presena de intraclastos de argila
dentro dos lobos de arenitos, onde ocorrem os fsseis de
vertebrados (Rubert, 2003).
Fig. 9: Cronoestra grafia das unidades trissicas sul-rio-grandenses (modificado de Zerfass et al., 2003)
A idade estabelecida para os afloramentos de Faxinal do Soturno e Candelria, com base nas
afinidades faunsticas com as Formaes Ischigualasto e Los Colorados da Argentina, estaria
situada aproximadamente no intervalo Neo-Carniano-Eo-noriano (Bonaparte et al., 2001;
Cisneros & Schultz, 2003).
Com base nesses novos achados, Rubert & Schultz (2004) propuseram uma nova biozona para a
base da Formao Caturrita denominada Cenozona de Ictidosauria, que se sobrepe Cenozona de
Rhynchosauria e substitui em maior abrangncia e melhor resoluo estratigrfica o Intervalo
de Jachaleria (sensu Scherer, 1994), utilizado at ento. Schultz & Soares (2006) propuseram a
substituio do nome da Cenozona de Ictidosauria por Cenozona de Mammaliamorpha (Figura
9), terminologia que reflete mais corretamente o posicionamento sistemtico dos cinodontes nomamalianos derivados do neotrissico do RS, o que ser discutido a seguir.
7. A HIPTESE FILOGENTICA BRASILODONTIDAEMAMMALIA

Os brasilodontdeos compartilham um maior nmero de sinapomorfias com os mamferos do que
qualquer outra famlia de cinodontes no-mamalianos. Alm da dentio triconodonte muito
semelhante de Morganucodon, j esboam um promontrio e um cndilo no dentrio, caractersticas
diagnsticas de Mammalia (ver item 3). Recentes anlises filogenticas, incluindo os cinodontes no-
Marina Bento Soares
467
mamalianos da Formao Caturrita (Soares, 2004; Bonaparte et al. 2003, 2005), tm mostrado que
Tritheledontidae, Brasilodontidae e Mammalia formam um clado monofiltico e que os Tritylodontidae
esto mais relacionados filogeneticamente aos Traversodontidae, o que os exclui da linha evolutiva
mamaliana (Figura 10)
A nova hiptese Brasilodontidae-Mammalia impe
uma nova redefinio ao Clado Mammaliamorpha,
devido incluso de Brasilodontidae e excluso
de Tritylodontidae. Esta redefinio foi proposta por
Soares & Schultz (2006), na qual Mammaliamorpha
passa, ento, a ser definido como o clado monofiltico
que compreende o mais recente ancestral comum de
Tritheledontidae, Brasilodontidae e Mammalia e todos
os seus descendentes.
Fig. 10: Cladograma mostrando a hiptese Brasilodon dae-Mammalia
(modificado de Soares, 2004).
Essas novas evidncias ilustram bem o dinamismo da investigao sobre a origem das etapas iniciais
da evoluo dos mamferos e como o achado de novos fsseis transicionais pode acarretar em
mudanas no paradigma vigente, abrindo novas perspectivas sobre o entendimento das relaes
filogenticas dentro de Cynodontia. Assim, dar continuidade coleta e prospeco de fsseis de
cinodontes no-mamalianos derivados no Trissico Superior do Rio Grande do Sul, reveste-se de
fundamental importncia, visto que o estudo de novos materiais pode trazer contribuies ainda mais
significativas para a elucidao dos passos anatmicos transformacionais envolvidos na transio
cinodonte-mamfero.
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RIO DOS BASTIES BASIN LOWER CRETACEOUS, NORTHEAST BRAZIL:
GEOLOGY AND PALEONTOLOGY
Narendra Kumar Srivastava1 & Ismar de Souza Carvalho2
1
Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Departamento de Geologia Campus Universitrio,

59072-900 Natal RN, Brasil
2
Universidade Federal do Rio de Janeiro, Ins tuto de Geocincias - CCMN - Depto de Geologia,
21949-900 Cidade Universitria, Ilha do Fundo - Rio de Janeiro RJ, Brasil
E-mail: narendra@geologia.ufrn.br, ismar@geologia.ufrj.br
RESUMO
A Bacia de Rio dos Basties situa-se numa pequena e estreita depresso alongada, de
orientao NE-SW disposta em discordncia com o Complexo do Embasamento (Sistema de
Dobramentos Jaguaribeano). Sua origem se deu pelo colapso de um bloco entre as serras de
Basties, Umbuzeiras, Malhada da Areia e do Ing, de direes NE SW, situadas paralelas
s duas bordas alongadas da bacia. Sua coluna estratigrfica composta predominantemente
por sedimentos terrgenos continentais depositados em um sistema flvio-lacustre. Na borda
nordeste encontra-se exposto o nico afloramento fossilfero da Bacia de Rio dos Basties,
no qual, em folhelhos, h fsseis de conchostrceos, fragmentos de ossos, escamas de peixes
e ostracodes. A ocorrncia da mesma espcie de conchostrceo cizicdeo, j identificado nos
depsitos cretcicos das bacias de Iguat, Malhada Vermelha, Lima Campos e Ic, refora a
correlao da Bacia de Rio dos Basties com as bacias supracitadas.
Palavras-chave: Conchostrceos, Bacia de Rio dos Basties, Cretceo Inferior
ABSTRACT
The Rio dos Basties Basin is located within a small and a narrow, elongated depression of
NE-SW direction and lies discordantly on the Precambrian Basement Complex (Jaguaribe
Folded System). Its origin is atributed to the collapse of a block situated between the NE-SW
mountainous scarps of Basties, Umbuzeiras, Malhada da Areia and Ing, which in their turn
are parallel to the two elongated borders of the sedimentary basin. Its stratigraphic column is
composed of terrigenous, continental sediments deposited in a fluvial-lacustrine system. On
the northeast basin border occurs the only fossiliferous outcrop, a succession of shales rich in
conchostracans, fish scales, bone-fragments and ostracods. The occurence of the same species
of cyzicidean conchostraca already identified from Cretaceous deposits of Iguat, Malhada
Vermelha, Lima Campos and Ic basins, justifies the correlation of the Rio dos Basties Basin
with the above mentioned sedimentary basins.
Key-words: Conchostracans, Rio dos Basties Basin, Lower Cretaceous
474
1. INTRODUO
As bacias sedimentares interiores do Nordeste do Brasil, situadas nos estados do Cear, Rio Grande
do Norte, Paraba, Pernambuco e Piau, intimamente ligadas ou no a abertura do Oceano Atlntico
Sul, receberam considervel ateno nos ltimos anos devido, principalmente, sua importncia
na prospeco de hidrocarbonetos, gua subterrnea e outros recursos minerais. Todavia, as bacias
relativamente pequenas em suas dimenses, embora de fcil acesso, tais como a Bacia de Rio dos
Basties, Siti, Lavra de Mangabeira, Iara, Cedro e Iczinho, no foram alvos de estudos mais acurados.
Neste cenrio, o caso da Bacia de Rio dos Basties (Cear) assume destaque, pois, a referida bacia
carece de informaes detalhadas sobre sua geologia e contedo fossilfero, conduzindo inclusive a
grandes disparidades na anlise de sua evoluo geolgica.
A Bacia de Rio dos Basties encontra-se situada na regio sul do Estado do Cear, entre a cidade de
Tarrafas e o povoado de Catol, distando aproximadamente 15 km a sudoeste da cidade de Carius e 60
km da cidade de Iguat. Como referncia encontra-se o vale do rio dos Basties que empresta o nome
bacia sedimentar, paralelo rodovia CE-375, aproximadamente 60 km a sudoeste da Bacia de Iguat
(Figura 1). A bacia sedimentar tem um comprimento NE-SW de cerca de 18 km e largura N-S, em
mdia, de 2 km, estando numa regio
topograficamente acidentada. As
serras so ngremes, de orientaes
NE-SW (serra de Basties, com
relevo acima de 600 metros e as
serras de Umbuzeiras, da Malhada
da Areia e do Ing), limitando
fisiograficamente a depresso da
bacia sedimentar. A bacia acha-se
inserida entre as coordenadas de 39
36 36 a 39 46 00 W e 6 36
36 a 6 46 00 S.
Fig. 1: Mapa geolgico simplificado da Bacia
de Rio dos Bas es (escala aproximada
1: 100.000).
2. GEOLOGIA REGIONAL
A bacia de Rio dos Basties situa-se numa pequena e estreita depresso alongada, em forma
de homoclinal, mergulhando para noroeste contra a Falha de Tatajuba, de orientao NE-SW. Est em
discordncia com o Complexo do Embasamento (Sistema de Dobramentos Jaguaribeano), composto
de migmatitos, clorita xistos, filitos e granitos. Os estratos sedimentares mergulham para sudoeste, e
por vezes para nordeste. A bacia intensamente falhada, resultado de vrios eventos em sua evoluo
tectono-estrutural. Os falhamentos e fraturas esto orientados, principalmente, na direo NE SW e
possuem componentes transcorrentes associados em geral a falhas normais. Sua origem se deu pelo
colapso de um bloco entre as serras de Basties, Umbuzeiras, Malhada da Areia e do Ing, de direes
NE SW, situadas paralelas s duas bordas alongadas da bacia. Portanto, h uma fase extensional
475
Narendra Kumar Srivastava & Ismar de Souza Carvalho
(falhas em Flor Negativa), a qual provocou a instalao da bacia sedimentar e uma segunda fase
- compressional conduzindo sua inverso (falhas em Flor Positiva).
3. GEOLOGIA E PALEONTOLOGIA DA BACIA DE RIO DOS BASTIES

A primeira meno sobre a ocorrncia da Bacia de Rio dos Basties foi realizada por Campos et al.
(1979) que correlacionaram as rochas sedimentares da bacia com a seo basal da Bacia do Rio do Peixe
(Estado da Paraba). Na edio do ano de 1983 do Mapa Geolgico do Estado do Cear, Cavalcante
& Ferreira (1983) consideraram os sedimentos da Bacia de Rio dos Basties equivalentes Formao
Antenor Navarro do Grupo Rio do Peixe de idade eo-cretcica. Ponte et al. (1991) designaram a
coluna sedimentar da bacia, composta de arenitos e microconglomerados, como Arenito do Rio dos
Basties e embora reconhecessem a dificuldade de anlise de sua posio crono-estratigrfica (por
falta de dados), correlacionaram o Arenito do Rio dos Basties com os estratos siluro- devonianos
(?) das formaes Serra Grande ( Bacia do Parnaba) e Maurit (Bacia do Araripe).
A coluna estratigrfica da Bacia
de Rio dos Basties composta
predominantemente pelos sedimentos
terrgenos continentais depositados
em um sistema flvio-lacustre. Os
afloramentos de rochas sedimentares
so poucos devido a vasta distribuio
da cobertura aluvionar holocnica.
Este fato impossibilita a delimitao
dos contatos entre as diversas unidades
litolgicas e, por conseguinte a
estimativa das espessuras totais da
cada litofcies e unidade (Figura 2).
Fig. 2: Aspecto geral dos afloramentos da Bacia de
Rio dos Bas es nas margens do rio dos Bas es.
A sucesso sedimentar da bacia constituda, da base para o topo, por conglomerados monomticos,
polimticos e arenitos. Os primeiros tm colorao esbranquiada a rsea, e so muito fraturados.
Apresentam seixos de quartzo de at 4 cm de dimetro, subarredondados, mal selecionados e com matriz
de arenitos arcosianos e cimento silicoso (Figura 3). Os conglomerados polimticos possuem seixos
de quartzo, microclnio, migmatito e clorita xisto. H tambm arenitos arcosianos conglomerticos
amarelados a avermelhados, moderadamente selecionados. A distribuio desta fcies bastante
ampla, ocupando todas as bordas da bacia sedimentar em contato com o embasamento pr-cambriano.
Nas proximidades com o embasamento cristalino, os estratos esto basculhados, com mergulho de
at 45 NE ou SW, o que indica a presena de um sistema de falhas transpressivas, originando a
geometria em flor positiva. Os sistemas de fraturas observados possuem direes principais NW-SE,
N-S e E-W.
476
Fig. 3: Fcies de conglomerado monom co (unidade basal) da Bacia de Rio dos

Bas es.
Na regio central da bacia, e sobreposto aos conglomerados,

esto arenitos mdios a finos, localmente conglomerticos, de
colorao marrom a amarela ocre, com estratificaes cruzadas
tabulares. As paleocorrentes indicam direo nordeste a noroeste.
Localmente foram observados indcios de bioturbaes,
semelhantes ao icnognero Arenicolites. Os arenitos so
altamente fraturados com direes entre E-W a NNESSW.
Petrograficamente, os arenitos so compostos, principalmente
por quartzo (75%), fragmentos de rochas cristalinas (10%),
feldspatos (5%), muscovita + cloritas (4%), minerais opacos,
biotita, anfiblio e titanita. O cimento argiloso (caulintico)
ferruginoso bastante comum. Os processos diagenticos
evidenciados so: compactao mecnica (contatos retos a
cncavo-convexo de gros), infiltrao por argila, cimentao argilosa e a gerao de porosidade
secundria por dissoluo.
Na borda nordeste da bacia, em uma margem do vale do rio Basties, prximo ao povoado de Cacimba,
exposto o nico afloramento de folhelhos. Possuem colorao avermelhada, esverdeada a cinza,
com intercalaes de arenitos finos e margas. Neste folhelho ocorrem fsseis de conchostrceos,
fragmentos de ossos, escamas de peixes e ostracodes. A espessura total destas camadas no ultrapassa
quatro metros (Figura 4). Culminando o preenchimento sedimentar da bacia, e sobreposto a este pacote
de folhelhos, h nveis de arenitos finos, que por vezes se intercalam com os folhelhos fossilferos, ou
ento, encontram-se diretamente sobre os conglomerados basais.
A interpretao das caractersticas litolgicas
das litofcies identificadas apontam que
os conglomerados e arenitos representam
depsitos fluviais entrelaados e os folhelhos
com intercalaes de arenitos finos um
ambiente deposicional lacustre. Portanto, a
sucesso sedimentar siliciclstica da Bacia de
Rio dos Basties pode ser considerada como
flvio-lacustre.
Fig. 4: Afloramento da fcies de folhelhos, o qual apresenta

conchostrceos, ostracodes e fragmentos sseos.
4. CONTEDO FOSSILFERO
At o presente momento no haviam sido relatadas ocorrncias de fsseis em sedimentos desta bacia.
Todavia, prximo ao povoado de Cacimba (municpio de Tarrafas, Estado do Cear), exposto
um afloramento de folhelhos avermelhados, esverdeados a cinzas, com nveis de margas, em que
477
ocorrem fsseis de conchostrceos, fragmentos de ossos, escamas de peixes e ostracodes. Os nicos

elementos passveis de identificao sistemtica foram os conchostrceos (Figuras 5 e 6). Tratam-se
de exemplares da famlia Cyzicidae, gnero Cyzicus, os quais so comuns em outras bacias interiores
do Nordeste do Brasil. Este gnero identificado freqentemente em rochas do Cretceo Inferior das
bacias de Iguatu, Ic, Lima Campos, Malhada Vermelha, Sousa, Uirana-Brejo das Freiras, Araripe,
Padre Marcos, So Jos do Belmonte e Barro. Assim, considera-se que o estudo de Ponte et al.
(1991), indicando uma idade siluro-devoniana para os depsitos da Bacia de Rio dos Basties,
inadequado para a anlise da evoluo geolgica da regio,
bem como no so pertinentes as consideraes referentes ao
valor bioestratigrfico dos conchostrceos apresentadas por
Arai (2006). A compreenso da evoluo geolgica da regio
onde se insere esta bacia, ou seja, o complexo de bacias
sedimentares cretcicas do interior do Nordeste do Brasil,
necessita do uso de dados de distintos grupos fsseis, bem
como da anlise detalhada dos afloramentos disponveis em
superfcie.
Fig. 5: Conchostrceo cizicdeo da Bacia de Rio dos Bas es
A fauna de conchostrceos identificada monoespecfica, composta por Cyzicus cf. C. brauni

(Figura 6), espcie descrita originalmente para a Bacia de Jatob por Cardoso (1966). As valvas tm
contorno ovalado, com a altura anterior e posterior equivalentes. A charneira retilnea, recurvandose suavemente em direo aos bordos anterior e posterior, os quais descrevem uma curva ampla com
a regio ventral. O umbo situa-se em posio subcentral. Alguns exemplares apresentam as linhas de
crescimento, que so abundantes e finas, dispondo-se de forma concntrica. Nos fsseis analisados a
ornamentao de detalhe no se preservou. O comprimento mdio dos exemplares de 1,5 mm e a
altura de 1,0 mm. As valvas encontram-se inteiras, e muitas vezes articuladas.
Na bacias interiores do Nordeste, Cyzicus brauni ocorre nas bacias de Jatob (Cardoso, 1966), Sousa,
Uirana, Iguat, Malhada Vermelha, Rio Nazar e Araripe (Tinoco & Katoo, 1975; Carvalho, 1993),
Padre Marcos (Carvalho, 1993, 2001) e So Jos do Belmonte (Carvalho, 1993). Em rochas do
Cretceo Inferior da frica encontramos as espcies Cyzicus (Euestheria) anomala (Jones, 1901),
Cyzicus (Lioestheria) kitariensis (Defretin-Lefranc, 1967) e Cyzicus (Euestheria) anchietae (Teixeira,
1947), cuja forma ovalada, charneira retilnea e disposio das linhas de crescimento, as tornam
semelhantes a Cyzicus brauni.
A ampla distribuio geogrfica de algumas espcies de
conchostrceos nas bacias interiores do Nordeste, bem
como no continente africano, durante o Eocretceo,
estaria susceptvel a um controle fsico-qumico dos
lagos onde vivia esta biota, e tambm ao controle
exercido pelas condies climticas e tectnicas sobre
os diversos ambientes deposicionais (Carvalho, 1989,
1993; Carvalho et al., 2002).
Fig. 6: Cyzicus cf. C. brauni, da Bacia de Rio dos Bas es. Conchostrceo
comum em outras bacias cretcicas do Nordeste do Brasil
478
De acordo com Kobayashi (1954, 1972), a histria geolgica do limnobios relaciona-se intimamente
com os ciclos tectnicos, atravs dos quais h profundas mudanas do meio ambiente. Os
conchostrceos so caractersticos de ambientes estressantes, nos quais o prprio tempo de existncia
dos corpos dgua em que se desenvolvem, limitado. A associao da fauna de cizicdeos da
Bacia de Rio dos Basties com ostracodes, escamas de peixes e fragmentos de vertebrados pode
ser indicativa de ambientes lacustres mais perenes, que possibilitaram uma diversidade biolgica
maior que a geralmente existente nos lagos efmeros e de guas alcalinas nos quais proliferaram os
conchostrceos.
5. CONCLUSES
As diversas litofcies da Bacia de Rio dos Basties so semelhantes quelas das de outras bacias
interiores do Nordeste do Brasil, como por exemplo Iguat e Sousa. A orientao preferencial NE-SW
da bacia e sua proximidade com as bacias sedimentares de Iguat, Malhada Vermelha, Lima Campos
e Ic, bem como a ocorrncia de conchostrceos cizicdeos j identificados nos depsitos cretcicos
destas bacias, reforam a idia de que a Bacia de Rio dos Basties pode ser correlacionada com as
bacias supracitadas, e no com depsitos considerados siluro-devonianos das bacias do Parnaba,
Jatob ou mesmo Bacia do Araripe.
6. AGRADECIMENTOS
Este estudo contou com o apoio da Universidade Federal do Rio Grande do Norte (Departamento
de Geologia), Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq, Proc. n
305780/2006-9), Fundao de Amparo Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (FAPERJ, Proc n E26/152.541/2006) e Fundao Universitria Jos Bonifcio (FUJB/UFRJ).
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479
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480
NOVAS OCORRNCIAS DO GNERO PHOLADOMYA

BIVALVIA: ANOMALODESMATA NA FORMAO JANDARA,
BACIA POTIGUAR CRETCEO SUPERIOR
N.P. Benaim & M.C.E. Senra
Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro
E-mail: nataliabenaim@gmail.com, esenra@unirio.br
RESUMO
O presente estudo teve como objetivo fornecer novas informaes sobre o gnero Pholadomya,
incluido na subclasse Anomalodesmata, que est entre os grandes txons de bivalvios menos
compreendidos. Estudos detalhados da sistemtica de membros fsseis desse gnero so
muito raros, pois a maioria das espcies fssil de Pholadomya conhecida apenas por moldes.
Apresentamos aqui dados sobre alguns espcimes obtidos a partir da anlise de trs morfotipos
distintos encontrados na cidade de Areira Branca, Formao Jandara, e uma discusso sobre
a paleoecologia do gnero. Os resultados fundamentam evidncias preliminares de espcies
diferentes para o Cretceo Marinho brasileiro.
Palavras-chave: Pholadomya, Anomalodesmata, Formao Jandara
ABSTRACT
This work aims to provide new information about the genus Pholadomya, included in the
subclass Anomalodesmata which remains one of the least understood higher taxon within the
Bivalvia. Detailed systematic study of fossil members of this genus is very difficult because
most fossils species of Pholadomya are known only from molds and casts. Here we present data
of some specimens based on the analysis of three diferent morphotypes from the city of Areia
Branca, Jandaira Formation, and a discussion about the paleoautecology of the genus. The
results support earlier evidence of different species to the marine brazilian Cretaceous.
Key-words: Pholadomya, Anomalodesmata, Jandara Formation
482
1. INTRODUO
A Formao Jandara uma seqncia de sedimentao carbontica, de idade turoniana-campaniana,
que se caracteriza pela predominncia de carbonatos marinhos, de guas rasas e agitadas, tanto em
superfcie como em subsuperfcie e apresenta moluscos e os equinides como os macrofsseis mais
abundantes e diversificados (Cassab, 2003).
O presente estudo se baseia nos caracteres morfolgicos de conchas de morfotipos de bivlvios do
gnero Pholadomya da Formao Jandara, Bacia Potiguar. Segundo Beurlen (1964), o gnero
extremamente raro nesta rea, porm em Areia Branca aparece como um dos principais representantes
da fauna de bivlvios.
A maioria dos estudos anatmicos e morfolgicos foi baseada em exemplares do representante atual
P. candida (Runnegar, 1974, 1979; Morton, 1980; Gibson-Smith & Gibson-Smith, 1981; Diaz &
Borrero, 1995), que o tipo do gnero. Devido ao registro escasso de organismos atuais, os estudos
sobre sua biologia so raros. A maioria dos trabalhos onde o grupo citado em referncia a fsseis e
em geral so trabalhos de natureza bioestratigrfica (Odin, 2001; Barbosa et al., 2003), reconstruo
paleoambiental e distribuio geogrfica (Damborenea, 2002; Cassab, 2003; Raup & Jablonski,
1993; Crame, 2002), ou com espcies do gnero aparecendo como componentes de faunas cretceas
(Dartevelle & Frenix, 1957), mas no contribuem para compreenso do processo evolutivo, e nem da
taxonomia.
Este gnero pertence famlia Pholadomyidae, um grupo antigo que data do Carbonfero e tem
importncia por ser considerada, junto aos Ceratomyacea, o grupo tronco da subclasse Anomalodesmata
Dall, 1889 (Runnegar, 1974; Morton, 1985; Harper et al., 2000). Os Anomalodesmata incluem uma
grande diversidade de famlias existentes e extintas, exibindo todos os hbitos de vida reconhecidos
em bivlvios.
Comparados a outros grupos de moluscos, os estudos detalhados da sistemtica de membros fsseis
do gnero so escassos (Weisbord, 1964; Zinsmeister, 1978) devido fina espessura da concha que
raramente se preserva.
O gnero Pholadomya comum nas faunas de moluscos do Mesozico, teve distribuio por
todo o mundo no Domnio Tethiano, principalmente durante o Jurssico quando 40% da famlia
Pholadomyidae considerada pandmica (Damborenea, 2002). Durante o Cretceo atinge distribuio
mxima no Maastrichtiano com ocorrncias em mais de 30 localidades, a maioria nas provncias
tethianas dos EUA.
De acordo com Morton (1982), h quatro gneros e quinze espcies entre os Pholadomyideos
existentes. Destes quatro gneros (Pholadomya, Panacca, Parilimya e Nipponopanacca), Pholadomya
claramente a mais distinta enquanto os outros trs gneros so similares em relao s caractersticas
das conchas.
Para o Brasil foram descritas trs espcies do Cretceo Superior: P. marahuana encontrada entre
o Albiano-Cenomaniano na Formao Algodes (Bacia de Camam), P. baixaleitensis ocorre
no intervalo do Turoniano ao Maastrichtiano na Formao Jandara na cidade de Macau, RN e P.
parahybensis encontrada do Campaniano ao Maastrichtiano (Formao Gramame) em Joo Pessoa
na Paraba (Maury, 1934; Campos, 1985). Beurlen (1967), registrou na Formao Au (Mossor, RN)
uma ocorrncia de P. cf coloradoensis indicando idade Turoniana.
O ambiente da Formao Jandara de lagunas e plancies de mar (Cassab, 2003) com tpicas
associaes de ostras (Senra, 1997). Observando as ocorrncias de Pholadomya no mundo possvel
483
perceber que suas espcies aparecem com maior freqncia em ambientes anlogos aos da Formao
Jandara, exceto por algumas espcies do Trissico que segundo Zinsmeister (1978), viviam em guas
profundas. Os representantes atuais do gnero apresentam hbito infaunal profundo, forma populaes
pouco densas em profundidades mdias de 50m (Diaz-Merlano & Hegedus, 1994).
2. REA DE ESTUDO
O Municpio de Areia Branca se situa na mesorregio Oeste Potiguar e na microrregio Mossor,
limitando-se com os municpios de Serra do Mel, Porto do Mangue, Grossos, Mossor e o Oceano
Atlntico, abrangendo uma rea de 373 km. De acordo com os dados do relatrio da CPRM (Beltro
et al, 2005) sobre a rea, encontra-se inserida, geologicamente, na Provncia Borborema, sendo
constitudo pelos sedimentos da Formao Jandara, Grupo Barreiras (Mioceno) e por depsitos
colvio-eluviais, aluvionares e litorneos (Quaternrio). Os afloramentos estudados so formados por
rochas da Formao Jandara, Bacia Potiguar. Em Areia Branca, RN (05 08 70S / 37 10 26 W),
duas pedreiras expem camadas superpostas de calcrio bege macio intensamente bioturbado com
acamamento horizontal, apresentando fragmentos equinides e de conchas de bivlvios, gastrpodos
e na base, indicando que o ambiente geralmente de guas calmas esteve sujeito a condies de maior
energia. Estes depsitos esto localizados na rea de distribuio dos calcrios do Coniaciano Superior
(Cassab, 2003). Gastrpodos, bivlvios, cefalpodes, equinodermas e icnofsseis compem a fauna
da localidade (Benaim & Senra, 2006).
3. MATERIAL E MTODO
Os exemplares foram comparados com as espcies j descritas por Maury inicialmente a partir do
catlogo de Moluscos Fsseis de Simone e Mezzalira (1994), identificados no gnero Pholadomya,
agrupados nos morfotipos 1 (Mf 01), 2 (Mf 02) e 3 (Mf 03) e catalogados na coleo do Ncleo de
Estudos Tafonmicos - NEST;UNIRIO. Empregando paqumetro manual marca Mitutoyo (escala
de 0,05 mm) tomaram-se as distncias dos eixos antero-posterior (A/P), dorso-ventral (D/V), linha
ligamentar (LL) e a largura (L).
4. RESULTADOS
A partir do material coletado em Areia Branca, seis exemplares de formas adultas se enquadraram
nas caractersticas genricas de Pholadomya e foram reunidos em trs morfotipos distintos, que so
bem evidenciados pela diferena em suas propores, o que pode ser visto pela comparao de suas
medidas, como mostra a tabela 1.
Tabela 1: Principais medidas dos morfo pos. Ex exemplar; eixo antero-posterior - A/P; eixo dorso-ventral - D/V; L - largura; LL linha
ligamentar; NC1 - nmero de costelas; VE valva esquerda; NC2 - valva direita. Medidas em milmetros
A/P
D/V
LL
NC1
NC2
Mf 01
99
73
56
67.4
23
17
Mf 02
98
59
53
56
22
22
Mf 03
95
66
47
25
23
484
4.1 TAXONOMIA
Superfamlia PHOLADOMIOIDEA Gray, 1847
Famlia PHOLADOMYIDAE
Gray, 1847
Genero Pholadomya G.B. Sowerby, 1823
ESPCIE TIPO: Pholadomya candida Sowerby, 1823; Recente, Caribe.
Descrio: Concha mdia a grande, oval a subtrigonal, fortemente inequilateral, anteriormente
globosa, umbo arredondado a sub-angular, com proeminncia varivel, localizada mais prxima da
margem anterior; abertura (gape) com tamanho varivel na margem posterior e estreito ou ausente
na margem anterior; postulao superficial delicada, ornamentao desenvolvida mas fraca em
algumas formas, consistindo de costelas radiais ou cristas comumente com aspecto tuberculado, e de
ondulaes concntricas ou rugas; sino palial largo com profundidade moderada (Figura 1) [traduzido
de Cox, 1969, N827].
Distribuio geolgica e geogrfica: Trissico Superior Recente, Caribe.
Obs: A concha inteiramente aragontica e composta por trs lminas: a exterior prismtica, mediana
e interior nacarada. Essa composio explica porque poucos espcimes do mesozico no preservam
material da concha.
Fig. 1: Pholadomya candida. Atual Caribe venezuelano (Diaz-Merlano & Hegedus, 1994). Vista interna (a) valva esquerda, (b) valva
direita. Vista externa (c) valva esquerda, (d) valva direita.
Morfotipo 1
Exemplar: AB01/BV04-1
Diagnose: Concha com dimenso antero-posterior de 101 mm, dorso-ventral de 73 mm, distncia
entre calotas equivalente a 56 mm e 23 costelas na valva esquerda e 17 na valva direita; nos extremos
da regio posterior e anterior as costelas desaparecem, indicando que as valvas abrem-se formando o
tpico gape do gnero (Figura 2).
Trata-se de um exemplar com caractersticas tpicas do gnero Pholadomya, parecendo bastante com
a prpria espcie tipo P. candida (Figura 1) vivente nas guas Mar do Caribe da Venezuela e da
Colmbia, porm a semelhana aparente com P. baixaleitensis da Formao Jandara no pode ser
confirmada, pois no apresenta os raios diagonais e o tamanho pequeno descritos para a espcie por
Maury (1934).
485
Fig. 2: viso externa da valva esquerda molde do morfo po 1 (AB01/BV04-1).
Morfotipo 2
Exemplar: AB02/BV04- 1
Diagnose: Concha de mdia a grande, inequilateral, extremamente globosa, regio anterior curta e
posterior extensa formando uma rea sem ornamentao na regio ventral, onde se posicionava a
abertura da concha na regio posterior. Molde interno com 22 costelas tanto na valva direita como na
esquerda, 98 mm na extenso Antero-posterior, 59 mm dorsoventral, espessura de uma calota a outra
de 51 mm e comprimento da linha ligamentar de 56 mm.
Este exemplar no se assemelha a nenhum outro descrito para a Formao Jandara, porm poderia
ser identificado como P. parahybensis da Formao Gramame, Bacia Pernambuco-Paraba. Segundo
a descrio de Maury (1934), P. parahybensis possui concha grande, alongada transversalmente,
muito curta anteriormente com bico situado perto do quinto anterior da concha. Extremidade posterior
grosseiramente arredondada e bordas dorsal e ventral quase paralelas. Ornamentao de costelas
radiais, se estendendo da extremidade anterior para o flanco umbonal, porm no estando presente na
rea dorsal posterior. Traos das costelas indicando que eram baixas, estreitas e espaadas sugerindo
que eram crenuladas (p.17).
Esta descrio compatvel com a morfologia do exemplar, embora a ilustrao do holtipo de Maury
mostre divergncias no contorno das regies anterior e posterior das valvas praticamente paralelas,
dando um aspecto retangular, ao passo que no morfotipo 2 as extremidades das regies anterior e
posterior so mais arredondadas.
O holtipo de Maury trata-se de um molde interno mal preservado e com marcas de compresso
causando problemas na comparao com o exemplar.
Fig. 3: viso externa da valva esquerda do morfo po 2 (AB02/BV04- 1).
486
Morfotipo 3
Exemplar: AB02/BV04-2
Diagnose: Conchas no muito globosas nem na regio umbonal nem na rea das calotas, com
ornamentao de costelas em toda sua extenso. Suas medidas so de 95 mm na regio anteroposterior, 66 mm dorso-ventral, espessura entre as calotas de 48 mm e tem 23 costelas na valva direita
e 25 na valva esquerda (Figura 4).
Observaes: Entre os trs morfotipos descritos este no apresenta a abertura na regio posterior ventral
caracterstica do gnero. desconhecido o comprimento da linha ligamentar, pois foi obliterada por
uma camada de sedimento. Possui semelhanas com P. coloradoensis.
Fig. 4: Viso externa da valva esquerda do morfo po 3 (AB02/BV04-2).
As caractersticas taxonmicas dos exemplares estudados sugerem que podem se tratar de novas
espcies de Pholadomya para ao Cretceo do Brasil, visto que no concordam totalmente em
morfologia, escultura e tamanho com as espcies P. marahuana, P parahybensis, P. baixaverdensis,
P. coloradoensis do Cretceo do nordeste do Brasil e no seria adequado classific-las em nenhum
txon at que a reviso sistemtica das espcies brasileiras fosse feita.
Destaca-se ainda uma modificao significativa no hbito deste gnero vivente em guas rasas durante
o Cretceo, passando a condies de maior profundidade no Recente.
A fragmentao comum da margem posterior deve-se menor espessura da concha nessa regio
desprovida de costelas radiais e onde se encontra a abertura posterior da valva.
O estudo do gnero Pholadomya do Cretceo do Brasil, comeando com esse detalhamento e observao
dos exemplares do calcrio de Areia Branca contribui com o conhecimento das caractersticas
morfofuncionais do gnero, adicionando novas informaes sobre a anatomia e a evoluo do hbito
de vida deste bivlvio.
Tais informaes podem ser teis para o entendimento das relaes filogenticas da famlia
Pholadomyidae e desta dentro da subclasse Anomalodesmata (Dreyer et al., 2003; Harper
et al., 2006).
487
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490
REGISTRO FOSSILFERO DE RAIAS CHONDRICHTHYES, BATOIDEA

EM BACIAS SEDIMENTARES BRASILEIRAS
FOSSIL RECORD OF RAYS CHONDRICHTHYES, BATOIDEA
IN THE BRAZILIAN SEDIMENTARY BASINS
Paloma Tmega da Silva Abreu Moreira & Marise Sardenberg Salgado de Carvalho
CPRM Servio Geolgico do Brasil (DEGEO/DIPALE)
E-mail: paloma_tamega@hotmail.com, carvalho@rj.cprm.gov.br
RESUMO
As raias so bem diversificadas no Mesozico e Cenozico do Brasil. As espcies esto
representadas nas bacias do Acre, Solimes, Pirabas, So Lus, Araripe, Paraba, Sergipe,
Sanfranciscana e Pelotas. O inventrio destes registros teve por objetivo recuperar e
atualizar as informaes disponveis sobre o material depositado em diversas instituies de
pesquisa. O acervo do Museu de Cincias da Terra/DNPM foi examinado em detalhe e as
outras ocorrncias foram estudadas atravs de pesquisa bibliogrfica. Foram reconhecidos
representantes de Rajiformes indeterminados, das superfamlias Dasyatoidea e Myliobatoidea
alm das cinco famlias. Sclerorhynchidae e Rhombodontidae, que ocorrem somente no
Cretceo; Rhinobatidae e Myliobatidae, que esto distribudas, respectivamente, do Jurssico
e Cretceo ao Recente; e Potamotrygonidae registrada do Palegeno ao Recente. A famlia
Potamotrygonidae dulccola e as demais so marinhas.
Palavras-chave: Batoidea, Mesozico, Cenozico
ABSTRACT
The goal of this paper is to furnish a check list of the Brazilian extinct rays their age, and
distribution in the sedimentary basins. Part of the material is housed in the paleontological
collection of the Museu de Cincias da Terra/DNPM. The specimens deposited in other
institutions were studied using literature data. Five families are represented in the Mesozoic
and Cenozoic basins of Acre, Solimes, Pirabas, So Lus, Araripe, Paraba, Sergipe,
Sanfranciscana, and Pelotas. Records of Rajiformes indet. and the superfamilies Dasyatoidea
and Myliobatoidea also were reported. The Sclerorhynchidae and Rhombodontidae occur
only in the Cretaceous; Rhinobatidae and Myliobatidae range respectively, from the Jurassic
and Cretaceous to the Recent; Potamotrygonidae extends from the Paleogene to the Recent. The
family Potamotrygonidae occurs in fresh water and the remnants in marine environments.
Key-words: Batoidea, Mesozoic, Cenozoic
1. INTRODUO
A Classe Chondrichthyes representada pelos Elasmobranchii (tubares e raias) e Holocephali
(quimeras), sendo suas estruturas cartilaginosas de difcil preservao. Extraordinrios exemplares
articulados de Elasmobranchii com uma fossilizao rarssima foram descobertos na Bacia do Araripe,
492
Nordeste do Brasil. Espinhos e dentes so encontrados, com relativa abundncia, nas bacias do Acre,
Solimes, Pirabas, So Lus, Paraba, Sergipe, Sanfranciscana e Pelotas.
Cinco famlias de raias possuem representantes no Mesozico e Cenozico do Brasil: Sclerorhynchidae,
Rhinobatidae, Potamotrygonidae, Myliobatidae e Rhombodontidae. Registros das superfamlias
Dasyatoidea e Myliobatoidea ocorrem, respectivamente, no Mioceno e no Cretceo, Mioceno e
Holoceno. O inventrio da distribuio destes fsseis nas bacias sedimentares brasileiras (Figura 1)
sintetiza suas ocorrncias permitindo recuperar e atualizar as informaes sobre o material disponvel
nas colees de diversas instituies de pesquisa.
2. Material e Mtodos
No inventrio da coleo do MCTer/ DNPM, no Rio de Janeiro, foram encontrados 72 dentes isolados
provenientes das bacias de Pirabas, Paraba e Sergipe e um exemplar articulado do Araripe. Nas
outras instituies de pesquisa, o acervo foi registrado atravs de pesquisa bibliogrfica e constam de
14 exemplares articulados, 118 dentes, nove placas dentrias, cinco espinhos caudais, e 21 dentculos
drmicos provenientes das bacias do Acre, Solimes, Pirabas, So Lus, Araripe, Paraba, Sergipe,
Sanfranciscana e Pelotas.
Fig. 1: Distribuio das ocorrncias de raias nas bacias sedimentares brasileiras.
Os fsseis da camada de fosfato da Bacia da Paraba foram relacionados Formao Itamarac, de

acordo com Souza & Lima-Filho (2005). A denominao de bacia de Pirabas foi utilizada segundo
Schobbenhaus & Campos (1984).
493
A sistemtica seguida a de Nelson (2006), exceto para as famlias Sclerorhynchidae e

Rhombodontidae para as quais foram seguidos os trabalhos de Kriwet, (2004) e Cappetta et al.,
(1993), respectivamente. A cor mais escura usada nas colunas da Figura 2 indica a distribuio
cronolgica dos txons.
ABREVIATURAS DAS INSTITUIES
AMNH - American Museum of Natural History, New York.
BMNH - The Natural History Museum, London (British Museum of Natural History).
DBAV.UERJ - Departamento de Biologia Animal e Vegetal (atual Departamento de Zoologia)
- Universidade do Estado Rio de Janeiro.
DB-UFMA - Departamento de Biologia - Universidade Federal do Maranho.
DEGEO-UFAC - Departamento de Geologia - Universidade Federal do Acre.
DGEO-CTG-UFPE - Departamento de Geologia, Centro de Tecnologia e Geocincias Universidade Federal de Pernambuco.
DGM Diviso de Geologia e Mineralogia, Rio de Janeiro.
FPH - Fundao Paleontolgica Phoenix, Sergipe.
MCPUC-PV - Museu de Cincias da Pontifcia Universidade Catlica do Rio Grande do Sul,
setor de Paleontologia de Vertebrados.
MCTer Museu de Cincias da Terra, Rio de Janeiro.
MN - Museu Nacional do Rio de Janeiro.
MPEG - Museu Paraense Emlio Goeldi, Par.
PMB-UERJ - Coleo Paulo Machado Brito, Universidade do Estado do Rio de Janeiro.
UFRGS-MP-M - Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Museu de Paleontologia.
USU-VP Universidade Santa rsula, Vertebrados-Paleontologia, Rio de Janeiro.
3. RESULTADOS
3.1 BACIA DO ACRE
Fragmentos de Sclerorhynchidae indet. e Potamotrygonidae indet. ocorrem, respectivamente,
na Formao Moa, Cretceo Superior (Maastrichthiano) e no Mioceno da Formao Solimes
(Brito et al., 1994; Brito & Deynat, 2004).
Material - Sclerorhynchidae - DEGEO-UFAC s/n (um dente rostral); Potamotrygonidae - DEGEOUFAC 3441 a 3444, 4564 (quatro dentes e um dentculo drmico).
494
3.2 BACIA SOLIMES

Dentes e dentculos drmicos atribudos Dasyatoidea e Rajiformes indet. foram assinalados na
Formao Solimes, a noroeste do Estado do Amazonas, em testemunhos obtidos em 7 furos de
sondagem e um afloramento (Malabarba & Dutra, 2002).
Material Dasyatoidea - UFRGS-MP-M 636 (20 dentculos drmicos); UFRGS- MP-M - 638 (dois
dentes); Rajiformes indet. - UFRGS-MP-M 637 (dois dentes).
3.3 BACIA DE PIRABAS

No Mioceno da Formao Pirabas foram registrados exemplares atribudos a Myliobatidae, Myliobatis
sp. e Rhinobatos sp. Ocorrem em diversas localidades no Estado do Par, como Ponta do Castelo, ilha
de Fortaleza em So Joo de Pirabas; Colnia Pedro Teixeira, Caieira e Mina B17 (CIBRASA) em
Capanema e Stio Cassiano em Nova Timboteua (Santos & Travassos, 1960; Santos & Salgado, 1971,
Moraes-Santos et al., 2005; Reis, 2005). As localidades no foram citadas em Costa et al.(2004).
Material Myliobatidae MN 3866-V (espinho caudal); (=Rhinoptera studeri) DGM 658 a 660-P,
667-P (sete dentes); MN 2639-V (um dente), MPEG 734-V, 740-V, 746-V, 755-V, 876-V, 878-V, 982V (nove dentes), (=Rhizochlatrus vidalis) MN 2646-V (um dente), DGM 661, 662, 668-P (quatro
dentes), (=Rhizoclatridae) MPEG 733-V, 802-V, 866-V, 905-V (quatro dentes), (=Palaeomyliobatis
pirabensis) DGM 663-666-P (trs dentes); MN 2647-V (dois dentes); (=Myliobatis sp.) DGM 103-P
(dois dentes); MN 2640-V (um espinho caudal) e 2645-V (um dente); Rhinobatos sp. - MPEG 998 e
999-V (dois dentes); Myliobatis sp.- MPEG 87-V, 142-V, 512-V, 514-V, 516-V, 635-V, 676-V, 721-V,
728-V, 731-V, 732-V, 735-V, 737 a 745-V, 748 a 756-V, 803-V, 804-V, 807-V, 867 a 875 V, 877-V,
904-V, 944-945-V, 989-V (47 dentes); DGM 104-P, 137-P, (quatro dentes)
3.4 BACIA DE SO LUS

Representantes de Myliobatiformes indet., Myliobatoidea, Myliobatis sp.A e Myliobatis sp.B
ocorrem em sedimentos do Cretceo Superior (Cenomaniano) da Formao Alcntara, no municpio
de Alcntara, Estado do Maranho (Eugenio, 1994; Dutra & Malabarba, 2001).
Material - Myliobatiformes - MN 4553/1 a 4553/4V (quatro dentes); DB-UFMA 0007/1-V a 0007/5V (cinco dentes); Myliobatoidea MPEG 460-V (um dente); Myliobatis sp A e sp. B - MPEG 323 e
324 V (trs dentes).
3.5 BACIA DO ARARIPE

Nesta bacia ocorrem exemplares articulados de Iansan beurleni (Santos, 1968) preservados em
concrees calcrias na Chapada do Araripe, Formao Santana, Cretceo Inferior (Albiano). So
geralmente incompletos, faltando as extremidades do corpo. A espcie foi descrita originalmente
como Rhinobatos beurleni (Santos, 1968; Maisey, 1991; Brito & Seret, 1996).
Material (15 exemplares) DGEO-CTG-UFPE 2510 (holtipo); DGM 917-P (partipo); BMNH-P
62947; AMNH 11803, 11806, 12493, USU-VP 18-21, 26-27; 32-34.
495
3.6 BACIA DA PARABA

Em localidades clssicas do Cretceo Superior e do Negeno de Pernambuco, so encontrados
representantes de quatro gneros. Em Forno da Cal, Olinda, ocorre grande quantidade de dentes de
Rhombodus binkhorsti Dames, 1881 no Maastrichthiano da Formao Itamarac (zona do Fosfato).
Na Pedreira Poty, municpio de Paulista, Paleoceno da Formao Maria Farinha, so encontrados
dentes e placas dentrias de Apocopodon sericeus Cope, 1886 e de Rhinoptera prisca Woodward,
1907, uma placa dentria de Myliobatis cf. dixoni Agassiz, 1843 e espinho caudal de Myliobatidae.
(Cope, 1886; Woodward, 1907; Rebouas & Santos, 1956; Silva, 1994; Silva et al., 1995; Gallo et al.,
2001; Silva et al., 2002; Silva, 2007). Uma placa de Apocopodon tambm foi registrada na Pedreira
do Pinho, margem direita do rio Maria Farinha, prximo a So Jos, municpio de Paulista (Santos &
Gomes, 1987).
Material R. binkhorsti - DGM 641-P (50 dentes); DGEO-CTG-UFPE 1538 (um dente); R. prisca
- MN 2556/1-V; 2556/2-V, 2556/3-V (duas placas dentrias e dois dentes); DGEO-CTG-UFPE s/
n (dois dentes), 6176 (uma placa dentria); A. sericeus - MN 2555-V; 2555/1-V; MN 2555/2-V,
2555/3-V (dois dentes e duas placas dentrias); DGEO-CTG-UFPE 5680, 3223 e s/n (trs placas
dentrias), 6177-6178 (dois dentes); Myliobatis cf. dixoni - DBAV.UERJ 435 (uma placa dentria);
Myliobatidae - DGEO-CTG-UFPE 6157 (um espinho caudal).
3.7 BACIA DE SERGIPE

Cinco dentes esto representados em sedimentos do Cretceo Superior nos arredores de Aracaju. Na
sondagem Ponta do Atalaia no Cenomaniano/Coniaciano da Formao Cotinguiba e verificou-se a
ocorrncia de Rhombodus binkhorsti. No afloramento Calumbi 1, Campaniano da Formao Calumbi
ocorrem Rhinobatos sp. e Ischyrhiza sp. (Lfgren & Oliveira, 1943; Souza-Lima, 2001).
Material Rhombodus binkhorsti - DGM-127-P (dois dentes); Rhinobatos sp. - FPH 67-68-V (dois
dentes); Ischyrhiza sp. - FPH 03-05-V (trs fragmentos de dentes rostrais).
3.8 BACIA SANFRANCISCANA

Dois dentes rostrais de Sclerorhynchidae so mencionados na localidade Fazenda Teresa, Joo
Pinheiro, Estado de Minas Gerais. Apenas um dente recebeu numerao. Ocorrem em sedimentos do
Cretceo Inferior, Berriasiano ao Barremiano, no Grupo Areado (Machado, 2004).
Material PMB-UERJ-AR90 (um dente rostral).
3.9 BACIA DE PELOTAS

Fragmentos de Myliobatoidea ocorrem no Pleistoceno, Formao Chu, no Balnerio do Hermenegildo,
Santa Vitria do Palmar, Rio Grande do Sul (Richter, 1987).
Material - MCPUC-PV 2507 a 2517; 2529, 2530 (13 dentes); MCPUC-PV 2505-2506 (dois espinhos
caudais).
496
4. CONSIDERAES
Representantes de cinco famlias de raias ocorrem no Brasil sendo que o exemplar mais antigo provm
do Berriasiano/Barremiano da Bacia Sanfranciscana e os mais recentes so do Pleistoceno da Bacia
de Pelotas. A distribuio cronolgica das famlias e sua presena nos diversos continentes foram
baseadas em Cappetta et al. (1993), porm algumas alteraes foram feitas quando acrescentamos as
ocorrncias brasileiras. A Figura 2 apresenta a sistemtica e a distribuio estratigrfica de raias nas
formaes brasileiras.
Iansan beurleni de acordo com Nelson (2006) colocada em Batoidea incertae sedis. Esta espcie
possui exemplares articulados registrados na Bacia do Araripe (Santos, 1968; Maisey, 1991; Brito &
Seret, 1996).
A famlia Sclerorhynchidae est representada pelas espcies de peixes-serra encontradas com
freqncia em depsitos do Cretceo Superior. So conhecidas atravs de esqueletos incompletos
ou dentes isolados (Cappetta, 1987). Kriwet (2004) props a ordem Sclerorhynchiformes incluindo
esta famlia. Alguns dentes foram assinalados nas bacias do Acre, Sergipe e Sanfranciscana, porm
em nmero insuficiente e sem feies diagnsticas para uma determinao genrica (Brito et al.,
1994; Souza-Lima, 2001; Machado, 2004). Segundo estes autores, a famlia est restrita a sedimentos
marinhos do Cretceo Superior com ocorrncias tambm no Maastrichtiano da Bolvia e Chile.
Dois dentes foram assinalados a Rajiformes indet (Malabarba & Dutra, 2002) em testemunhos de
sondagem no Estado do Amazonas.
Exemplares da famlia Rhinobatidae so conhecidos desde o Jurssico e devido a sua forma so
chamadas guitarras ou raias-viola. Vivem nas guas costeiras das regies tropicais e subtropicais
e preferencialmente sobre o fundo do mar. Seus fsseis esto bem representados no Cretceo, mas
seus dentes, de tamanho pequeno, so difceis de serem encontrados. O material classificado como
Rhinobatos ocorre esparsamente no Cretceo Superior e no Mioceno das bacias de Sergipe e Pirabas
sendo insuficiente para uma determinao especfica (Souza-Lima, 2001; Moraes-Santos et al., 2005).
Dentes e dentculos drmicos de Dasyatoidea foram registrados na Formao Solimes, coletados em
testemunhos de sondagem e em afloramento, no Estado do Amazonas (Dutra & Malabarba, 2002).
Os representantes atuais da famlia Myliobatidae so chamados guias-do-mar, em virtude da forma
alongada de suas nadadeiras peitorais. No Brasil, estas formas marinhas e pelgicas, so encontradas
ao longo da costa do Amap ao Rio Grande do Sul. A famlia conhecida desde o Cretceo e
representada, em sua maioria, por dentes isolados ou placas completas.
Dentes indeterminados de Myliobatiformes, Myliobatoidea e Myliobatidae so registrados nas
formaes Chu, Alcntara, Pirabas e Maria Farinha (Richter, 1987, Eugenio, 1994; Dutra &
Malabarba, 2001; Silva, 2007).
No Paleoceno da Formao Maria Farinha ocorrem os taxons Apocopodon sericeus, Rhinoptera
prisca e Myliobatis cf. dixoni. (Cope, 1886; Gallo et al., 2001, Silva et al., 2002). Myliobatis sp. est
presente no Cretceo Superior da Formao Alcntara (Dutra & Malabarba, 2001) e no Mioceno da
Formao Pirabas (Santos & Travassos, 1960; Santos & Salgado, 1971; Costa et al., 2004). Sobre
a ocorrncia de Myliobatis na Formao Maria Farinha (Gallo et al., 2001; Silva et al., 2002) e no
Paleoceno da frica, em Cabinda (Angola) e Marrocos os autores assinalam que se trata de mais
497
um dado corroborando a correlao estratigrfica entre a bacia Pernambuco-Paraba e as bacias do

Noroeste da frica.
Na Bacia de Pirabas o material referente famlia Rhizochlatridae e o que foi descrito como Myliobatis
sp. e Rhinoptera studeri (Santos & Travassos, 1960; Costa et al., 2004) foram colocados em sinonmia
com Myliobatidae (Cappetta, 1987; Reis, 2005). A espcie Rhinoptera prisca do Paleoceno da
Formao Maria Farinha j havia sido alocada nesta famlia (Gallo et al., 2001).
Segundo Cappetta et al. (1993) Myliobatidae distribui-se do Cretceo Superior (Campaniano) ao
Recente, porm no Brasil h registros do gnero Myliobatis no Cenomaniano da Bacia de So Lus.
A famlia Rhombodontidae conhecida apenas por dentes isolados e espinhos caudais apresenta os
gneros Rhombodus e Pucabatis, este ltimo registrado no Cretceo Superior da Bolvia. No Brasil
h grande representatividade de Rhombodus binkhorsti na camada de fosfato da Formao Itamarac,
Bacia da Paraba (Rebouas & Santos, 1956) ocorrendo tambm na Bacia de Sergipe, Formao
Cotinguiba, Cenomaniano-Turoniano (Lfgren & Oliveira, 1943). A ocorrncia na Formao
Cotinguiba modifica a distribuio de Cappetta et al. (1993) na qual a famlia iria do Campaniano ao
Maastrichthiano.
A famlia Potamotrygonidae distribui-se do Mioceno ao Recente e est representada por raias
dulccolas exclusivamente sul-americanas, agrupadas em trs gneros: Potamotrygon Garman, 1877;
Paratrygon Dumril 1865 e Plesiotrygon Rosa, Castello & Thorson, 1987. O registro fssil restringese a dentes e dentculos drmicos descritos na Bacia do Acre, Formao Solimes e tambm na
Argentina, Formao Paran (Brito & Deynat, 2004). Segundo os autores, estas ocorrncias indicam
que, por algum tempo, a drenagem do sistema Paran estava ligada com o paleo sistema AmazonasOrenoco, supondo uma origem pr-Mioceno com posterior disperso dos potamotrigondeos. Esta
hiptese aponta a origem desta famlia para o Cretceo Superior ou Palegeno (Paleoceno-Oligoceno)
durante uma das vrias transgresses marinhas da regio Caribeana.
5. CONCLUSES
O inventrio da coleo de fsseis de raias permitiu recuperar e atualizar as informaes e o material
disponvel em diversas colees de vrias instituies de pesquisa.
As cinco famlias que ocorrem no Brasil so agrupadas em trs ordens: Sclerorhynchiformes,
Rajiformes e Myliobatiformes. Sclerorhynchidae e Rhombodontidae ocorrem exclusivamente
no Cretceo e esta ltima famlia representada apenas por dentes sem ter sido encontrado, at o
presente, nenhum exemplar articulado. Rhinobatidae, Potamotrygonidae e Myliobatidae possuem
representantes recentes. Todas as famlias apresentam habitat marinho, exceto Potamotrygonidae que
dulccola, ocorrendo nas bacias fluviais Amaznica, Orenoco, Paran-Paraguai e Uruguai.
No material do MCTer foram encontrados 72 dentes isolados provenientes das bacias Paraba, Sergipe,
Pirabas e um exemplar articulado da Bacia do Araripe. Os fsseis pertencem aos gneros Iansan,
Myliobatis e Rhombodus.
Dos exemplares pesquisados na bibliografia foram assinaladas quatro placas dentrias, 13 dentes,
dois espinhos caudais depositados no Museu Nacional; uma placa dentria e um dente na UERJ;
um exemplar articulado, quatro placas, cinco dentes e um espinho caudal na UFPE; cinco dentes na
498
UFMA e 13 dentes e dois espinhos caudais na PUC; 67 dentes no MPEG, cinco dentes e um dentculo
drmico na UFAC; cinco dentes na FPH, quatro dentes e 20 dentculos na UFRGS, oito exemplares
articulados na USU, trs no AMNH e um no BMNH.. Este material est distribudo em todas as
bacias estudadas e os fsseis pertencem aos gneros Iansan, Ischyrhiza, Rhinobatos, Apocopodon,
Myliobatis, Rhinoptera e Rhombodus.
Os gneros mais representativos so Myliobatis e Rhombodus. Myliobatis com 55 dentes bacias de
Pirabas e So Lus e uma placa dentria na bacia da Paraba. Rhombodus com 53 dentes nas bacias
da Paraba e Sergipe. As bacias de Solimes e Pirabas apresentam o maior nmero de localidades
fossilferas, porm a maioria dos exemplares provm das bacias de Pirabas e da Paraba.
6. AGRADECIMENTOS
Agradecemos Dra. Rita de Cssia Tardin Cassab o acesso s colees do Museu de Cincias da
Terra/DNPM e as observaes no decorrer do trabalho. Agradecemos Dra. Valeria Gallo a valiosa
contribuio ao texto e a Andra Continentino (CPRM-DIEDIG) pelas ilustraes. A primeira autora
agradece ainda CPRM-Servio Geolgico do Brasil pelo estgio concedido com a finalidade de
estudar peixes fsseis e elaborar sua monografia de graduao.
Fig. 2: Sistem ca e distribuio estra grfica das raias nas formaes geolgicas brasileiras
499
500
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DO RIO GRANDE DO SUL, SUL DO BRASIL
MESOZOIC VERTEBRATE ICHNOFOSSILS FROM RIO GRANDE DO SUL, SOUTHERN BRAZIL
Paula C. Dentzien-Dias & Cesar Leandro Schultz
Programa de Ps-Graduao em Geocincias, IG-UFRGS, Av. Bento Gonalves, 9500, CEP 91509-900
Porto Alegre, RS, Brasil
E-mail: pauladentzien@hotmail.com, cesar.schultz@ufrgs.br
RESUMO
Os primeiros registros de icnofsseis para o Mesozico do Rio Grande do Sul surgiram apenas
no final do Sculo XX. Atualmente, so conhecidas pegadas de Archosauria e Synapsida
para a Formao Sanga do Cabral (Trissico Inferior), coprlitos atribuidos a dicinodontes,
cinodontes e arcossauros para a Formao Santa Maria (Trissico Mdio e Superior), pegadas
de prossaurpodes para a Formao Caturrita (Trissico Superior), crotovinas de mamferos(?)
e pegadas de saurpodes, terpodes e ornitpodes para a Formao Guar (Juro-Cretceo) e
pegadas indeterminadas para a Formao Botucatu (Cretceo), todas pertencentes Bacia do
Paran.
Palavras-chave: Icnofsseis de vertebrados, Mesozico, Bacia do Paran
ABSTRACT
The first record of vertebrate ichnofossils from the Mesozoic of Rio Grande do Sul State was
found in the end of the XX Century. Today, are known Archosauria and Synapsida footprints
from the Sanga do Cabral Formation (Lower Triassic), coprolites of dicynodonts, cynodonts
and archosaurs from the Santa Maria Formation (Middle and Upper Triassic), prosauropod
footprints from Caturrita Formation (Upper Triassic), mammal(?) burrows and sauropod,
theropod and ornithopod tracks from Guar Formation (Jurassic/Cretaceous) and indeterminate
footprints from Botucatu Formation (Cretaceous), all from the Paran Basin.
Key-words: Vertebrate ichnofossils, Mesozoic, Paran Basin
1. INTRODUO
O Mesozico do Rio Grande do Sul (Figura 1) comeou a ser estudado no incio do sculo passado
com White (1908) que correlacionou o pacote sedimentar da Serra do Rio do Rasto, em Santa Catarina,
com as rochas da regio de Santa Maria, que continham os fsseis de tetrpodes do Trissico j
estudados por Woodward (1907). A partir de ento, restos sseos tm sido amplamente registrados
para o Trissico do Rio Grande do Sul, conhecido hoje mundialmente pela sua diversificada fauna.
Nesse meio tempo, porm, no se conheciam, para o Trissico gacho, registros de icnofsseis de
vertebrados para nenhuma de suas Formaes (Sanga do Cabral, Santa Maria e Caturrita), os quais
504
s foram revelados na ltima dcada. Alm disso, at 1997, acreditava-se que, no territrio Sulrio-grandense, no teria havido deposio sedimentar no Jurssico, ou que tal pacote tivesse sido
erodido. Entretanto, Scherer & Lavina (1997) identificaram uma seqncia de arenitos quartzosos
esbranquiados, localizados na regio oeste do estado, abaixo da Formao Botucatu (Cretceo) e
acima da Formao Pirambia (Permiano Superior), a qual denominaram de Formao Guar. Nesta
unidade, interpretada pelos autores como tendo sido depositada no Jurssico, por sua correlao
litoestratigrfica com a Formao Tacuaremb, do Uruguai e por no corresponder a nenhuma
das unidades conhecidas para o Trissico gacho, foram, posteriormente, encontradas pegadas de
dinossauros (saurpodes, ornitpodes e terpodes) e tambm crotovinas, possivelmente relacionadas
a pequenos mamferos. Estes fsseis no permitem ainda definir categoricamente uma idade no
Jurssico para o referido pacote, mas so bastante sugestivos nesse sentido.
J a deposio Cretcea do Rio Grande do Sul est representada pelos depsitos elicos da Formao
Botucatu e pelos derrames vulcnicos da Formao Serra Geral. Icnofsseis de vertebrados j eram
conhecidos para a Formao Botucatu no Estado de So Paulo (Leonardi, 1980 e 1989), mas s foram
registrados para o Rio Grande do Sul no final da dcada de 80 (Leonardi, 1989).
Fig. 1: Mapa geolgico simplificado das unidades litoestra grficas neopermianas e mesozicas do Rio Grande do Sul
(modificado de Scherer et al., 2000).
505
2. OS ICNOFSSEIS DE VERTEBRADOS DO RIO GRANDE DO SUL

Fig. 2: Pegada atribuda a Archosauria. esquerda detalhe do dgito IV, mostrando impresses
falangeais (Costa da Silva et al., 2006).
O contedo icnolgico conhecido para a Formao Sanga do Cabral

composto por duas pegadas isoladas, preservadas sobre barras arenosas
de um sistema fluvial (Costa da Silva, et al., 2006). Segundo os autores,
a primeira delas, incompleta, no permite uma identificao precisa,
mas apresenta dados suficientes para identific-la como uma pegada
semiplantgrada, com cerca de 10 cm de comprimento, de um p direito
de um arcossauro (Figura 2).
A segunda pegada tetradctila, plantgrada, com as extremidades
arredondadas e sem garras definidas, tambm com cerca de 10 cm de
comprimento (Figura 3). Estes dados permitiram atribuir a pegada a um
Synapsida, provavelmente Dicynodontia.
Fig. 3: Pegada atribuda a Synapsida, Dicynodon a (Costa da Silva et al., 2006).
Para a Formao Santa Maria (Trissico Mdio e Superior) foram

encontrados e descritos por Souto (2001) coprlitos atribudos a
dicinodontes, cinodontes e arcossauros, depositados no Museu
de Cincias da Terra do Departamento Nacional de Produo
Mineral, no Rio de Janeiro. Atravs do estudo destes coprlitos,
o autor conseguiu identificar padres morfolgicos distintos
para herbvoros (dicinodontes) e carnvoros (cinodontes e
arcossauros), bem como obter algumas concluses paleoecolgicas
(comportamento gregrio), paleoclimticas e paleobiolgicas.
Em um dos nveis de arenitos fluviais da Formao Caturrita foram
encontrados icnofsseis de vertebrados (Costa da Silva et al., 2007),
constitudos por pegadas arredondadas que puderam ser individualizadas
dentro de um nvel fortemente bioturbado, com pegadas variando de 16
a 30 cm de largura e 12 a 27 cm de comprimento (Figura 4). Entretanto,
segundo os autores, as pegadas no esto bem preservadas e puderam
ser interpretadas apenas como pertencendo a animais de grande porte,
sendo algumas delas atribudas, tentativamente, a Prossaurpodes.
Fig. 4: Seqncia de estruturas de deformao po finger-like (Costa da Silva, et al., 2007)
(escala de 30 cm).
A unidade estratigrfica mais rica, em termos de icnofsseis de

vertebrados, para o Rio Grande do Sul, a Formao Guar, em cujos
nveis elicos j foram encontrados diversos afloramentos contendo
pegadas de dinossauros.
506
Fig. 5: Pegada atribuda a um saurpode com cerca de 50 cm de dimetro.
Entre estas, foram encontradas trilhas e pegadas isoladas, em

planta e em perfil, com formas arredondadas e cerca de 50 cm de
dimetros (Figura 5), atribudas a saurpodes de mdio porte.
Tambm foram encontradas trilhas e pegadas isoladas de terpodes
(com tamanhos variando entre 20 cm e 35 cm) (Figura 6.1), bem
como de ornitpodes de 30 cm a 40 cm (Figura 6.2).
Fig. 6: 1. Pegada de terpode com 18cm de comprimento;
2. Pegada de ornitpode com 40cm de comprimento.
Todas as pegadas descritas acima foram encontradas

em depsitos de lenis de areia elicos. Diferindo
desse padro, foram encontradas apenas duas pegadas
de terpodes, em seqncia, cortando o foreset de
uma paleoduna (Figura 7). Sabe-se que de terpode
porque foi realizada uma escavao para se visualizar
as pegadas em planta.
Apesar da abundncia de nveis com pegadas, no foi possvel
classific-las de uma maneira mais precisa devido a sua m
preservao (Dias, et al., 2002; Dentzien-Dias & Bertoni-Machado,
2005).
Alm das pegadas, foram encontradas, ainda, crotovinas com
cerca de 20 cm de dimetro e at 4 m de comprimento, cortando
os estratos de uma paleoduna (Figura 8), as quais acredita-se que
foram escavadas por pequenos mamferos (Dias, et al., 2002;
Dentzien-Dias & Bertoni-Machado, 2005).
Fig. 8: Crotovina de 1m e 50 cm de comprimento por 20 cm de largura, com uma
possvel bifurcao.
Finalmente, para a Formao Botucatu, existe, para o Rio Grande do Sul, somente o registro de uma
placa - laje de calamento retirada de uma calada - mal preservada e de procedncia incerta, contendo
trilhas de pequenas pegadas. Esta laje foi encontrada na cidade de Santa Cruz do Sul (UFRGS PV
0001 K) e provavelmente provm de alguma das vrias pedreiras existentes no municpio (Leonardi,
1989). Contm uma trilha de pegadas com cerca de 3 cm (Figura 9) e foi descrita por Leonardi
(1989) como sendo de um pequeno dinossauro bpede. Entretanto, em nossa opinio, a bitola sugere
que o animal era quadrpede. Embora no se possa identificar diferenciao entre pegadas de patas
dianteiras e traseiras, isto pode ter acontecido pela sobreposio destas sobre aquelas.
Alm disso, na mesma laje, abaixo da trilha acima descrita, possvel ver marcas de uma segunda
trilha, menor, mas que no fornece maiores informaes.
507
3. CONCLUSES
A descoberta de icnofsseis em todas as unidades mesozicas do Rio Grande do Sul, nas ltimas
dcadas, reflete a intensificao dos trabalhos de prospeco e coleta destes tipos de fsseis para o
Estado e corrobora a existncia de abundantes e diversificadas faunas em todos os perodos desta Era,
na regio. A obteno de resultados to expressivos, num intervalo de tempo relativamente curto,
sugere que existe muito ainda por ser descoberto nos prximos anos, se for mantida uma busca
constante e sistemtica.
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COPRLITOS DE VERTEBRADOS DA LOCALIDADE DE PRESIDENTE

PRUDENTE, FORMAO ADAMANTINA, BACIA DO PARAN
VERTEBRATE COPROLITES FROM PRESIDENTE PRUDENTE LOCALITY, SP
ADAMANTINA FORMATION, PARAN BASIN
Paulo Roberto de Figueiredo Souto1 & William Nava2
1
Curador da coleo de Paleontologia do Departamento de Estra grafia e Paleontologia da Faculdade

de Geologia da Universidade do Estado do Rio de Janeiro. Rua So Francisco Xavier, 524, sala 4037-F,
Maracan, Rio de Janeiro, RJ, CEP 20550-900
Curador do Museu de Paleontolgico de Marilia, Marlia, Estado de So Paulo
Museu de Paleontologia de Marlia, Av. Sampaio Vidal, 245,Marlia, SP, CEP 175000-020
E-mail: prfsouto@ig.com.br, willnava@terra.com.br
RESUMO
As evidncias paleobiolgicas reveladas atravs das anlises dos coprlitos nos ltimos anos,
tem sido cada vez mais importantes nas interpretaes sobre as paleocomunidades preservadas
nos sedimentos cretcicos no noroeste do Estado de So Paulo. Recentemente foram coletados
trs coprlitos que apresentam escamas associadas, indicando a ao predatria de peixes por
paleovertebrados de terra firme. Tais espcimes foram encontrados nos sedimentos da Formao
Adamantina que afloram na regio do municpio de Presidente Prudente, estado de So Paulo.
Palavras-chave: coprlitos, vertebrados, Cretceo
ABSTRACT
The paleobiologic evidences reveled though coprolites analysis has been characterized by
expressive in the recent founds in the northwest of Sao Paulo State in the Cretaceous sediments
of Adamantina Formation. Recently remains of scales preserved inside of coprolites, associated
to terrestrial fossil vertebrates showing a predatory behavior in this assemblage. These specimens
were discovered in Presidente Prudente County.
Key-words: coprolites, vertebrates, Cretaceous
1. INTRODUO
Os primeiros registros das ocorrncias de coprlitos no estado de So Paulo esto associados as
formaes Corumbata (Ragonha, 1987) e Serra Alta (Rsler et al., 1983) e tratam de coprlitos
espiralados de idade permiana, relacionados a peixes. A primeira ocorrncia documentada de
coprlitos na Formao Adamantina relacionada localidade de Ibir, onde foi realizado apenas
uma descrio sobre dois exemplares (Neto et al.,1992). Somente no final dos anos noventa,
sculo passado, foi realizado um estudo inicial abrangendo coprlitos da Formao Adamantina,
descobertos em diferentes localidades entre as quais Ibir, Jales e Votuporanga no Estado de So
510
Paulo e, posteriormente, espcimes encontrados em General Salgado (Souto et al., 2005; Magalhes
Ribeiro & Souto, 1999; Souto, 1999) sendo ambas as ocorrncias associadas com crocodilomorfos.
Entretanto, neste trabalho, pela primeira vez, so analisados coprlitos de Presidente Prudente com
evidncias de dieta piscvora associadas a vertebrados de terra firme.
2. GEOLOGIA
O Grupo Bauru, corresponde aos estratos sedimentares da Bacia do Paran localizados na poro
sudoeste do territrio brasileiro, e abrangem o noroeste do estado do Paran, a regio centro-ocidental
do estado de So Paulo, a extremidade sudoeste do estado de Minas Gerais, a poro sul do estado de
Gois e a parte centro-oriental do estado Mato Grosso do Sul, estendendo-se por uma rea aproximada
de 370.000Km2. A seqncia sedimentar, essencialmente arenosa, pode atingir at trezentos metros
de espessura (Fernandes, 1998). A Formao Adamantina ocorre nos estados de So Paulo, Mato
Grosso do Sul e Paran, com afloramentos em varias localidades. Seqencialmente, esta formao
constituda de arenitos finos, a muito finos siltosos, com intercalaes de argilitos. Os estratos podem
ser macios ou com acamamentos plano-paralelos, e alternncia de estratos com que apresentam
estratificaes cruzadas de pequeno a mdio porte (Fernandes & Coimbra, 1996).
No estado de So Paulo grande parte dos registros fossilferos cretcicos concentram-se, em sua
maioria na Formao Adamantina, sendo constitudos de ossos, placas drmicas e crnios de crocodilos,
carapaas e plastres de quelnios, dentes e ossos de dinossauros, anfbios, ossos e escamas de peixes
e conchas de moluscos (Bertini et al., 1993). A idade Turoniano-Santoniano (Cretceo Superior)
esta relacionada ao fato que os estratos da Formao Adamantina, aflorantes na regio de Presidente
Prudente no Estado de So Paulo tiveram a sua idade estabelecida a partir do estudo de microfsseis
continentais (Castro et al., 1999)
3. LOCALIZAO
Os exemplares de coprlitos foram coletados em superfcie, em dois
afloramentos na regio oeste do Estado de So Paulo, nos arredores
da cidade de Presidente Prudente (Figura 1). O primeiro local
(22007/ 04// S e 510 26/ 33// W) se situa a 180 quilmetros da cidade de
Marlia. Nesse local foi coletado apenas um exemplar (MPM 140)
associado a dentes de sauropode e Baurusuchus (Avilla et al., 2005). O
segundo local de coleta est situado no corte de estrada do quilmetro
571 da rodovia Raposo Tavares (SP-270), neste afloramento foram
coletados dois exemplares (MPM 138 e MPM 139).
Fig. 1: Mapa de localizao de Presidente Prudente (SP) e arredores.
511
Paulo Roberto de Figueiredo Souto & William Nava
Os trs coprlitos aqui analisados esto depositados na coleo do Museu de Paleontologia de Marlia
(MPM), na cidade de Marlia, Estado de So Paulo.
5. DESCRIO
O exemplar MPM 138 apresenta matriz de cor branca, sendo revestido por uma camada vermelha de
xido de ferro. Este coprlito encontra-se preso a matriz arenosa e apresenta formato cilndrico com
apenas parte da poro mediana preservada. Possui comprimento aproximado de 2 cm e dimetro de
2 cm, sendo observado muitos fragmentos de escamas inclusos (Figura 2)
O exemplar MPM 139 encontra-se solto da matriz e muito fragmentado, a superfcie apresenta cor
branca com manchas vermelhas de oxido de ferro. Em comprimento de 2,0 cm e dimetro variando
entre 1,8 cm a 2,0 cm de dimetro mnimo (figura 3).
O exemplar MPM 140 apresenta cor branca e encontra-se associado a matriz arenosa com formato
indefinido, apresenta em dimetro mdio 1,3 cm e escamas finas inclusas (Figura 4).
Fig. 2: Coprlito de nmero

MPM 138, (escala: 100 mm).
Fig. 3: Coprlito nmero MPM 139,

(escala: 100 mm).
Fig. 4: Coprlito nmero MPM 140,

(escala: 100 mm).
6. CONCLUSES
Apesar da m preservao, os exemplares MPM 138 e MPM 139 puderam ser identificados como
material resultante da atividade biolgica nestes sedimentos. Em muitos aspectos, so similares aos
morfotipos encontrados em outras localidades como Ibir e Jales, e associados a crocodilomorfos do
gnero Baurusuchus devido a forma e tamanho.
O exemplar MPM 140, pela sua estrutura amorfa, parece muito similar aos excrementos liquefeitos
produzidos por pequenos rpteis e aves atuais.
As condies de preservao dos coprlitos caracterizados por quebras, polimento da superfcie ou
totalmente fragmentados, so concordantes com as condies ambientais observadas por Castro et
al. (1999), em que eventos episdicos de seca do lago favoreciam a mortandade em massa nas reas
expostas, com posterior expanso lacustre na fase seguinte, resultando no retrabalhamento por efeito
de ondas. Este mecanismo explica o porqu da forte concentrao de restos de conchas, dentes e ossos
de vertebrados e coprlitos fragmentados, em determinados nveis estratigrficos.
512
As escamas presentes em ambos os exemplares MPM 138 e MPM 140, apresentam forma de losango e
uma camada de ganona idnticas as escamas descritas por Santos (1984) para as escamas pertencentes
ao gnero Lepisosteus, que ocorrem em diferentes reas localizadas a oeste do estado (Figuras 5 e 6).
Fig. 5: Fragmentos de escama no coprlito

Fig. 6: Fragmentos de escama no coprlito

Entretanto, existe uma diferena nas dimenses das escamas encontradas no exemplar MPM 138,
estas so maiores e mais espessas do que as escamas presentes no exemplar MPM 140, que so
menores e mais finas. Este aspecto relacionado variao do tamanho das escamas um indicativo da
presena de peixes em diferentes estgios ontogenticos, que deveriam ser abundantes nessa regio,
sendo o sustento dos consumidores de nveis trficos superiores.
A farta quantidade de escamas associada aos coprlitos tambm podem indicar a presena de uma
cadeia alimentar de uma comunidade clmax em um ambiente favorvel vida, do mesmo modo como
mencionado por Castro et al. (1999). Neste trabalho abordada a diversificada fauna de ostracodes e
carfitas presentes nos sedimentos da Formao Adamantina aflorantes nos arredores de Presidente
Prudente (SP), apontando para um ambiente lacustre doce, rico em nutrientes e clima mido, sem
restries ao desenvolvimento biolgico.
7. AGRADECIMENTOS
A Dra. Marise Sardenberg Salgado de Carvalho, da Companhia de Pesquisa de Recursos Minerais/RJ,
pela anlise e identificao das escamas; a Dra. Sonia Barbosa, do Laboratrio de Malacologia do
Instituto de Biologia da Universidade do Estado do Rio de Janeiro pela realizao das fotografias
de lupa e pelo apoio da Fundao Carlos Chagas Filho de Amparo a Pesquisa do Estado do Rio de
Janeiro (FAPERJ) e ao Instituto Virtual de Paleontologia (IVP).
Paulo Roberto de Figueiredo Souto & William Nava
513
Avilla, L. S.; Candeiro; C. R. A. & Nava, W. R. 2005. An unusual sauropod dentary from the Adamantina
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SAUROPOD TEETH DIVERSITY IN THE LAJE DO CORINGA

FOSSILIFEROUS SITE, EOCENOMANIAN OF
NORTHEASTERN BRAZIL
Pedro Carvalho Freire1, Manuel Alfredo Medeiros1 & Rafael Matos Lindoso2
1
Universidade Federal do Maranho, Campus do Bacanga, Avenida dos Portugueses, s/n,

CEP: 65.080-040, So Lus MA
2
Centro de Pesquisa de Histria Natural e Arqueologia do Maranho, Rua do Giz, 59, Centro,
CEP: 65.000-000, So Lus MA
E-mail: pedrocarvalhofreire@terra.com.br
RESUMO
Dentes de saurpodes do stio Laje do Coringa (Formao Alcntara, Eocenomaniano) foram
analisados. Trs diferentes tipos morfolgicos foram distinguidos: o tipo 1 alongado, no
perfeitamente simtrico, sem superfcie de desgaste significativa; o tipo 2 simtrico, com
faces sub-facetadas e faceta de desgaste bem marcada; o terceiro tipo tem uma coroa levemente
expandida medialmente, recurvada lingualmente e retorcida distalmente, com uma grande
faceta de desgaste distal. O tipo 1 pode representar uma forma Diplodocide, mas a afinidade
com Titanosauridae no est descartada. O tipo 2 mais provavelmente representa uma forma de
titanossaurdeo, e o tipo 3 inquestionavelmente similar aos dentes de Malawisaurus dixeyi da
frica. Este registro consistente com prvias ocorrncias de materiais esqueletais atribudos a
Titanosauria e Diplodocoidea na Formao Alcntara.
Palavras-chave: Titanosauria, Diplodocoidea, Malawisaurus
ABSTRACT
Sauropod teeth from the Laje do Coringa site (Alcntara Formation, Eocenomanian) were
analyzed. Three different morphologic types were distinguished: type 1 is peg-like, not
perfectly symmetrical, without significative wear facet; type 2 is symmetric, having sub-faceted
faces and a well marked wear facet; the third type has the crown slightly expanded medially,
recurved lingually and twisted distally, with a large distal wear face. Type 1 may represent a
Diplodocoid form, but a titanosaurid affinity is not ruled out; type 2 more probably represents
a titanosaurid form, and type 3 is unquestionably similar to teeth of Malawisaurus dixeyi from
Africa. This record is consistent with previous referrals of skeletal materials to Titanosauria and
Diplodocoidea in the Alcntara Formation.
Key-words: Titanosauria, Diplodocoidea, Malawisaurus
516
1. INTRODUCTION
The passage from the Early to the Late Cretaceous, regarding continental vertebrate faunas,
is poorly documented all over most of the South American territory, with well recorded
outcropping deposits confined to the Argentinean Patagonia (Bonaparte, 1996). In Brazil, which
has an immense territory, continental Late Cretaceous fossiliferous rocks are present along an
extensive area in the southeastern region of the country, but mid-Cretaceous exposed deposits
with continental vertebrate fossils are found only in the northeastern region. Continental large
sized animals that roamed northern South America in the mid-Cretaceous are still poorly known.
Little information about such faunas has been obtained from the sediments of Araripe Basin,
which span mainly Aptian, Albian, and possibly Cenomanian (see Kellner & Campos, 2000 and
Sues et al., 2002), but most skeletal material exhumed from those sediments are fragmentary
and, those of dinosaurs, are exclusively related to theropods (Kellner & Campos, 1996; Kellner,
1999; Martill et al., 1996; Sues et al., 2002; Naish et al., 2004). Sauropod dinosaurs are very
poorly known in northern South America. Recently, the best preserved set of skeletal remains
referred to an Early Cretaceous sauropod dinosaur was published: Amazonsaurus maranhensis
Carvalho et al., 2003. It was collected in the margins of the Itapecuru River, Maranho State.
The Itapecuru drainage basin (Figure 1) is partly enclosed in the eastern portion of Graja sedimentary
basin. This basin contains a vast cap of Aptian and Albian deposits (Vicalvi at el., 1993; Pedro et al.,
1993 a, b; Arai, 2001; see a complete literature revision in Rossetti et al., 2001 and Santos & Carvalho,
2004), which are some of the most promisor package of mid-Cretaceous continental fossiliferous
remains in Brazil. The main stream together with its tributaries, erode these ancient sedimentary
horizons, releasing fossil fragments from the host rocks. Streaming northward to the So Lus basin,
the Itapecuru River reaches the Brazilian equatorial shoreline, draining its waters into the gulf named
as Golfo Maranhense. There, mainly along the eroded cliffs of So Marcos bay, the sedimentary
fossiliferous rocks document the Eocenomanian (Pedro et al., 1993 c). In the Cajual Island, localized
in the westernmost edge of the bay (Figure 1), a rich fossiliferous exposure was discovered in 1994
on a sandy and muddy beach (Corra Martins, 1997). In this site, named Laje do Coringa, skeletal
fragments and teeth of continental animals are counted in thousands, although most of them are
heavily fractured and abraded due to transport and as a result of reworking during a sea level lift
(Holz, 2003), and also due to the attrition against the pebbles by action of the eroding waves when
the tide covers the deposit twice a day. This bone bed, as recognized by Corra Martins (1997), is one
of the richest outcrops of the Brazilian territory, and subsequently would yield an important amount
of information regarding the mid-Cretaceous continental megafauna of northeastern South America
(Vilas Bas et al., 1999; Medeiros & Villas Bas, 1999; Medeiros & Schultz, 2001, 2002, 2004). The
material collected in the Laje do Coringa site is mostly fragmented and detailed anatomical aspects
are frequently missing. Even so, at least the identification of two groups of sauropods was possible
on the basis of caudal vertebral centra Titanosauria and a diplodocoid form (Medeiros & Schultz,
2001, 2002, 2004). Other tentative referrals were made (Medeiros & Schultz, 2001), comparing the
material from Laje do Coringa with mid-Cretaceous dinosaurs remains from central Sahara, chiefly
those recorded by Lapparent (1960). But they are equally fragmented and thus conclusive diagnosis is
still dependent upon further comparisons with better preserved material from Africa or the finding of
best preserved elements in Brazil. A fractured and abraded centrum was referred by Medeiros (2002)
to the Saltasaurine group, but further analysis did not confirm such attempt (see Medeiros & Avilla,
2005).
Pedro Carvalho Freire, Manuel Alfredo Medeiros & Rafael Matos Lindoso
517
Theropod teeth are used most successfully to identify the megafauna recorded at Laje do Coringa.
Through them it was possible to identify the genus Carcharodontosaurus and a form of Spinosaurinae
which probably is a species of Spinosaurus itself (Vilas Bas et al., 1999; Medeiros & Schultz, 2001,
2002). On the basis of fragmented caudal centra the genus Sigilmassasaurus, coined by Russel (1996),
was identified in this northeastern Brazilian deposit (Medeiros & Schultz, 2001, 2002).
On both sides of So Marcos bay occurrences of footprints, including some aligned to form
trackways, reveal a diverse dinosaurian community including large and small theropods, ornithopods,
ornithischia, and possibly sauropods, walking along coastal plains. This mid-Cretaceous record of
dinosaur footprints from Brazil (Carvalho, 2001) highlights the diversity of megafauna expected to
be found in the region, ideally represented by skeletal elements. Actually, the fossil material collected
at Laje do Coringa site, although not revealing the desired details, clearly evidences a remarkable
diversity of dinosaurs and associated fauna.
Sauropod teeth are less well represented in the bone bed, and just a few of them are entire or sufficiently
well preserved to more elucidative analysis. The present work describes the best preserved sauropod
teeth collected at the Laje do Coringa site and explores this new insight into the sauropod diversity of
the northern Brazilian Eocenomanian continental fauna.
Fig. 1: Itapecuru drainage basin in the eastern Maranho State, northeastern Brazil,
and So Marcos bay, showing the Cajual island and Laje do Coringa site (black star and photo).
518
1.1 SYSTEMATICS
DINOSAURIA Owen, 1842
SAUROPODA Marsh, 1878
2. MATERIAL
15 teeth housed in the fossil collection of Universidade Federal do Maranho (UFMA), at So Lus,
individually catalogued as UFMA 1.20.258; UFMA 1.20.418; UFMA 1.20.453; UFMA 1.20. 454;
UFMA 1.20.458; UFMA 1.20.459; UFMA 1.20.460; UFMA 1.20.461; UFMA 1.20.462; UFMA
1.20.466; UFMA 1.20.467; UFMA 1.20.469; UFMA 1.20.470; UFMA 1.20.472; UFMA 1.20.473.
2.1 LOCALITY
Laje do Coringa site, localized on the easternmost beach of Cajual island (2 28 46,6 S; 44 28
23,8W), northern Maranho State, northeastern Brazil.
2.2 HORIZON AND AGE

Alcntara Formation, Itapecuru Group, Eocenomanian.
2.3 DESCRIPTION
The sample can be divided into three main morphological types.
Type 1 is represented by a well preserved specimen (UFMA 1.20.418) 46,3 mm long, including part
of the root (Figures 2A1,2,3,4). It has a width of 11,2 mm along almost two thirds of the total length
(basal and median sections); in the third (more distal) segment the margins converge to form a not
acute tip. The margins, which are round on the basal and part of the medial portions of the tooth,
converge to form a not sharp carina approximately from the mid point of the crown toward the distal
end (A3). One of these carinae rises more medially in the tooths length, and the other one a little
more distally, breaking slightly the symmetry of the crown in labial (A1) and lingual (A2) views. In
cross section the basal crown is almost circular (A4), becoming more fusiform distally. Basal labiolingual thickness is of 9 mm. Surface texturization is apparent along both labial and lingual more
basal surfaces, but it is abraded and polished, not conserving the original details. Distal surfaces
look to be originally smooth or less ornamented. A small area of the tooths tip is worn but it is not
certain if it represents a wear facet or a polished little break; anyway it does not outline a steep angle
in relation to the longitudinal axis of the crown. Specimen UFMA 1.20.454 is quite more abraded but
matches well into this type.
Type 2 is represented by UFMA 1.20.472 (Figures 2B1,2,3,4): a crown lacking the root, 41 mm long
and 13 mm wide in the more basal section which has 9,4 mm in thickness. The crown is divided in two
faces by the well defined edges (B3) which are diametrally positioned, rendering the tooth symmetric
in labial (B1) and lingual (B2) views. The cross section is oval in the basal region, becoming fusiform
(B4) distally. Both faces are longitudinally sub-faceted all along the enamel surface. A round wear
519
facet is present, with 5,8 mm in diameter, occupying almost exclusively the lingual side of the tip and
forming an acute angle with the longitudinal axis of the tooth. As the specimen underwent superficial
abrasion, remnants of the enamel texture are sparsely noticed.
A third type, represented by most of the sample, is best characterized by UFMA 1.20.473 (Figures
2C1,2,3,4): 52,5 mm long (including a fragment of the root), 12,9 wide in the more basal portion and
13,3 mm more distally, right before the margins start to converge to the tip. So, the tooth presents
a slightly expanded crown in the middle region (C1,2). In anterior or posterior views it is recurved
lingually (C3), and the large distal wear facet, occupying almost exclusively the lingual face of the
tip, forms an acute angle with the longitudinal axis of the tooth. The labial surface is rounded and
the lingual one is rather almost flat although a little convex (C4). The distal portion of the crown is
slightly twisted making it asymmetrical in labial and lingual views. Basal and median surfaces are
extensively and heavily texturized, but the distal region of the enamel is less ornamented. A structure
somehow compared with a carina can only be noticed close to the tip on just one side of the crown
the right one in lingual view. It results rather of an abrupt contact of the lingual face with the extension
of the labial one turning in mesially. Other specimens present two well defined carinae but their length
relative to the crown size is variable in the sample as they are in relation to each other in a same
specimen. Nine other specimens of the sample studied (UFMA 1.20.258, UFMA 1.20.453, UFMA
1.20.458, UFMA 1.20.459, UFMA 1.20.460, UFMA 1.20.462, UFMA 1.20.467, UFMA 1.20.469,
UFMA 1.20.470) present the same morphological pattern.
3. DISCUSSION
The rational classification of sauropods has been a difficult task since different criteria, including
the teeth morphologies as one of them, leads to incompatible interpretations (McIntosh, 1990).
Identification at the specific or even generic level based on isolated teeth is a risky performance in
many cases. Nonetheless, sauropod teeth morphology has tentatively and continually been used as
one of the major criteria to organize the internal diversity of the group. This approach that at first
looked to be an easy and practical way to divide or join different groups, posteriorly proved not to be
that simple. New data and more accurate analysis led to the necessity of considering, in some cases,
similar morphologies as a result of parallelism (See summarizations in McIntosh, 1990; Wilson &
Sereno, 1998; Calvo, 1999) and, in such a scenario, the diagnostic even of higher level taxa based
solely on these isolated elements may be, in many cases, a doubtful approach. Nonetheless, when
the material available includes mainly isolated teeth an attempt must be made to identify the taxa on
the basis of its morphology. This is the case in relation to the Laje do Coringa site. So, the following
inferences can be made considering the described teeth:
Type 1 presents the peg-like morphology typical of diplodocoids and titanosaurids. This occurrence is
consistent with previous assignments of material representative of these two groups: caudal vertebrae
of titanosaurids (Medeiros & Schultz, 2001, 2002) and a sequence of caudal centra referred to a
rebbachisaurid form (Medeiros & Schultz, 2004) collected at the same site. Nonetheless particular
features distinguishing the peg-like teeth of these two groups are not recognized. The lack of well
defined steep angled wear facet as those commonly present in titanosaurids would be an indicative
of a Diplodocoid origin for these teeth (UFMA 1.20.418 and UFMA 1.20.454), but such kind of
evidence is inconclusive.
520
Type 2 can also be considered as belonging to the peg-like category, basically differing from type 1
in the continuous extension of the carinae practically all along the crown, and the sub-faceted enamel
surface. When we compare types 1 and 2, a doubt remains - whether the differences between them
may be expected into an intraspecific range or could they be enough to distinguish two sauropod
forms. Considering the available material it appears more reasonable to refer these two types to
different sauropod taxa. A tooth quite similar to type 2, collected in the Upper Cretaceous horizons of
Marlia Formation (southeastern Brazil) was described and illustrated by Franco-Rosas (2004: Figure
48). We were not able to know if the striae described by the author are actually what we see as the
limits of each sub-facet on UFMA 1.20.472. If yes, so the possibility exists that this same taxon has
lived in the Brazilian territory at least from the Albian-Cenomanian (Alcntara Formation) to the
Santonian and / or Maastrichtian (Marlia Formation). Franco- Rosas (2004) just tentatively refers
the tooth from Marlia Formation to Titanosauridae. Here we assume such possibility to the tooth of
Alcntara Formation with the same caution of that author.
The morphological type 3, although roughly reminding the spatulated form of Camarasaurids,
perfectly matches the crown morphology of Malawisaurus dixeyi teeth, as figured by Jacobs et al.,
(1993: Figure 2A) and Gomani (2005: Figure F). It is spatulated but rather tongue-shaped (C1,2),
with a well defined D outlining the cross-section at the median portion of the crown (C4), exactly
as described by Wilson & Sereno (1998: pg. 57) to this African genus. It also resembles, but only
in lingual view, the distal fragment of a tooth illustrated by Calvo (1999: Figure 10) and referred
by that author to an undetermined form of Titanosauridae, considered to be intermediary between
Andesaurus and the rest of Titanosauridae.
A tentative referral of a rounded isolated vertebral centrum to any form of Titanosauria related to
Malawisaurus was made by Medeiros & Schultz (2001), but actually the evidence is here considered
weak since only the semi-circular frame in anterior view and the bulge on one side opposed by the
cavity on the other reminded those procoelous centra figured by Jacobs et al. (1993: Figure 2B,C). No
fragment of the neural complex was preserved to better support such tentative referral, and it was made
on the basis of close similarity between northeastern Brazilian continental fauna and that of Africa.
Apart from the fact of the centrum tentatively referred to Malawisaurus by Medeiros & Schultz (2001)
belong or not to this genus, the teeth here described tightly support the occurrence of a titanosaurid
closely related to Malawisaurus dixeyi in the Eocenomanian of northeastern South America. In
assuming such interpretation we also assume the possibility of occurrence of two titanosaurs forms:
one more primitive represented by type 3 and one more derived as evidenced mainly by type 2.
Actually, the evidence from the scattered and fractured postcranial material available indicates that
Andesauridae and Titanosauridae were present in the Cenomanian of northeastern Brazil (Medeiros
& Schultz, 2001, 2002). Besides, the differences between types 2 and 3 looks to range beyond the
heterodonty of Malawisaurus dixeyi described by Gomani (2005: pg.9).
4. ACKNOWLEDGEMENTS
We thank the teams of Centro de Pesquisa de Histria Natural e Arqueologia do Maranho and UFMA
for help in fieldwork. This work was financially supported by UFMA and Secretaria de Estado da
Cultura do Maranho.
521
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524
PRESERVAO E CONTEXTO PALEOAMBIENTAL DAS PEGADAS DE

TETRPODES DA FORMAO SANTA MARIA
TRISSICO SUPERIOR DO SUL DO BRASIL
PRESERVATION AND PALEOENVIRONMENTAL CONTEXT OF THE TETRAPOD FOOTPRINTS
FROM SANTA MARIA FORMATION LATE TRIASSIC OF SOUTHERN BRAZIL
Rafael Costa da Silva1, Ismar de Souza Carvalho1, Antonio Carlos Sequeira Fernandes2 & Jorge Ferigolo3
1
Departamento de Geologia, IGEO/CCMN, UFRJ Cidade Universitria, Ilha do Fundo,

Rio de Janeiro, CEP 21910-200
2
Museu Nacional/UFRJ - Quinta da Boa Vista s/n, So Cristvo, Rio de Janeiro, CEP 20940-040
Museu de Cincias Naturais, Fundao Zoobotnica do Rio Grande do Sul, Av. Dr. S. Frana 1427,
CEP 90690-000, Porto Alegre.
E-mails: paleoicno@yahoo.com.br, ismar@geologia.ufrj.br, fernande@acd.ufrj.br,
jorge.ferigolo@fzb.rs.gov.br
RESUMO
Este trabalho consiste no registro preliminar de pegadas de tetrpodes da Formao Santa Maria
e na anlise de suas condies de preservao e do contexto paleoambiental. As pegadas em
estudo podem ser classificadas em cinco estgios em relao ao contedo ou nvel dgua no
momento em que foram produzidas e posterior exposio subarea: pegadas subaquticas,
pegadas semi-aquticas, pegadas semi-terrestres, pegadas em substrato encharcado e pegadas
em substrato mido. A preservao ocorreu como resultado de trs etapas: (1) as pegadas foram
produzidas tanto em sedimento mido como subaqutico; (2) com a diminuio do nvel dgua,
a superfcie secou de forma diferencial, ficando levemente endurecida; (3) as pegadas foram
soterradas por uma fina camada de areia, com baixa energia.
Palavras-chave: pegadas, Trissico, Formao Santa Maria, Bacia do Paran
ABSTRACT
This is a preliminary record of tetrapod footprints from Santa Maria Formation, as well as the
analisys of theyr preservation conditions and the paleoenvironmental context. The footprints
and trackways from the Santa Maria Formation are classified in five different stages with their
water content or water level during the moment in which they were produced and to the posterior
subaerial exposition: underwater tracks, semi-aquatic footprints, semi-terrestrial tracks, wet
substrate tracks and damp substrate tracks. The footprints were preserved as the result of three
stages: (1) the footprints were produced both in damp and in subaquatic substrate; (2) with the
change of the water level the surface dried in a differentiated way and became slightly hardened;
(3) the footprints were buried by a thin sand layer during flooding in a low energy context.
Key-words: footprints, Triassic, Santa Maria Formation, Paran Basin
526
1. INTRODUO
As unidades geolgicas do Trissico do Sul do Brasil so amplamente conhecidas por sua rica
paleofauna de tetrpodes, cujos registros incluem inmeros esqueletos fossilizados (e.g. Huene,
1990; Holz & De Ros, 2000). Icnofsseis de vertebrados do Trissico so relativamente abundantes
em todo o mundo, mas poucos foram registrados no Brasil. Na Formao Santa Maria (Trissico
Superior da Bacia do Paran, Estado do Rio Grande do Sul) h registros preliminares de pegadas
fsseis encontradas apenas recentemente (Silva et al., 2005a, 2005b, 2006), tendo sido reconhecidas
pegadas de esfenodontdeos, terapsdeos, dinossauros e pegadas de semi-natao, mas sua forma de
preservao e contexto paleoambiental permanecem desconhecidos.
O presente trabalho objetiva analisar as condies que ocasionaram a preservao de tais pegadas e
suas relaes com o ambiente deposicional.
O material de estudo consiste em 28 amostras de rocha contendo icnofsseis de vertebrados e
invertebrados, provenientes da Formao Santa Maria, coletadas entre 2002 e 2005 e depositadas na
Coleo Paleontolgica de Icnofsseis do Museu de Cincias Naturais (MCN), Fundao Zoobotnica
do Rio Grande do Sul (FZBRS), Porto Alegre, RS, sob a sigla MCN-PIC. Este material procede do
afloramento Predebon, situado no Municpio de So Joo do Polsine, Estado do Rio Grande do
Sul (Figura 1). As pegadas so raras no afloramento e as amostras coletadas estavam deslocadas de
camadas lenticulares. Nenhuma pegada coletada foi encontrada in situ e dessa forma no possvel
conhecer a posio azimutal em que se encontravam.
Expedies foram realizadas em parceria com o MCN/FZBRS e CPRM (Companhia de Pesquisa
de Recursos Minerais Servio Geolgico Brasileiro) a diversos outros afloramentos da Formao
Santa Maria no Municpio de So Joo do Polsine e municpios vizinhos para levantamento de dados
geolgicos e prospeco. Todos os fsseis estudados so do mesmo afloramento.
A Formao Santa Maria (Grupo Rosrio do Sul, Bacia do Paran) foi depositada em um sistema
continental flvio-lacustre (Faccini, 1989; Zerfass et al., 2003; Da-Rosa, 2005), sendo dividida nos
Membros Passo das Tropas e Alemoa (Andreis et al., 1980). A unidade mais basal (Membro Passo
das Tropas) formada por conglomerados e arenitos grossos, correspondendo a um sistema fluvial
entrelaado (Faccini, 1989; Zerfass et al., 2003). O Membro Alemoa, superior, caracterizado por
pelitos avermelhados, macios ou finamente laminados, intercalados com siltitos e arenitos finos, nveis
de calcretes e paleosolos (Faccini, 1989; Zerfass et al., 2003; Da-Rosa, 2005). No topo da unidade, os
pelitos so intercalados com arenitos esbranquiados finos a mdios, tabulares e lenticulares, ricos em
intraclastos, com laminao horizontal e estratificaes cruzadas de pequeno a mdio porte (Schultz
et al., 2000). Esses depsitos podem ser inclusos na Superseqncia Gondwana II, temporalmente
distribuda entre o Trissico Mdio e Superior (Milani, 2002). De acordo com Scherer et al. (2000),
a Formao Santa Maria e a poro inferior da Formao Caturrita correspondem seqncia
Ladiniano-Eonoriano.
Rafael Costa da Silva, Ismar de Souza Carvalho, Antonio Carlos Sequeira Fernandes & Jorge Ferigolo
527
Fig. 1: Localizao do afloramento Predebon, Formao Santa Maria (Trissico, Bacia do Paran), Municpio de So Joo do Polsine,
Estado do Rio Grande do Sul, Brasil.
O afloramento Predebon (Figura 2) apresenta cerca de 100 metros de extenso e 6 metros de espessura.
A seo estudada corresponde poro superior do Membro Alemoa da Formao Santa Maria,
estando prximo ao contato com a Formao Caturrita. Pode ser dividido em quatro fcies distintas:
Fcies 1 Siltito argiloso avermelhado macio contendo ndulos calcferos e fsseis de
Rhynchosauria.
Fcies 2 Arenito fino avermelhado ou esbranquiado de estrutura tabular com estratificao cruzada
acanalada de pequeno porte. No topo da camada ocorrem ndulos calcferos. Esta fcies apresenta
icnofsseis de invertebrados, principalmente Skolithos isp.
Fcies 3 Arenito fino avermelhado tabular. Apresenta laminao plano-paralela no topo da camada
e grande densidade de bioturbaes, principalmente Skolithos isp.
Fcies 4 Arenitos finos avermelhados a alaranjados com laminao horizontal de espessura
milimtrica a centimtrica, intercalados com siltitos argilosos, formando lentes de poucos metros de
extenso. Ocorrem icnofsseis de invertebrados (Skolithos isp. e Arenicolites isp.) e pegadas fsseis
de vertebrados. Esta fcies apresenta ainda gretas de contrao por ressecamento e estruturas de
deformao por fluidizao.
528
Fig. 2: Perfil geolgico do afloramento Predebon.
As fcies 2 e 3 ocorrem intercaladas fcies 1 na metade inferior do

afloramento ao passo que a fcies 4 ocorre intercalada fcies 1 na
metade superior. As camadas tabulares representadas pelas fcies 2 e
3 indicam a presena de um corpo de gua rasa, o que corroborado
pelo alto ndice de bioturbao. Embora as pegadas fsseis ocorram em
amostras isoladas, possvel determinar sua origem na fcies 4 devido
s caractersticas litolgicas. A fcies 1 tradicionalmente interpretada
como um corpo dgua lacustre, sendo que as camadas lenticulares
corresponderiam a pequenos canais (Zerfass et al., 2003). Uma
explicao alternativa sugere que os siltitos seriam formados em uma
plancie de inundao, eventualmente cortada por canais temporrios de
pequeno porte (Schultz et al., 2000).
4. RESULTADOS E DISCUSSO
Vrias feies relacionadas s pegadas permitem inferir as condies
de plasticidade do sedimento e da coluna dgua em que estas foram
produzidas e os fatores que permitiram posteriormente sua preservao.
Apesar de algumas dessas feies, tais como reduo do nmero de
dgitos e digitigradia, serem tpicas de subpegadas (undertracks), esta
interpretao no consistente devido presena de marcas de arraste
de cauda, que so um indicativo de que as superfcies com pegadas
correspondem s originais (vide Swanson & Carlson, 2002; Miln &
Bromley, 2006). Dessa forma, o nvel de exposio subarea posterior
produo das pegadas pde ser estimado com base na ausncia de
gretas de ressecamento ou sua presena apenas em parte ou em toda
a superfcie das amostras. A presena dos tipos morfolgicos (seminatao ou trao) e de feies preservacionais (bordos de sedimento,
marcas de arraste e outros) permitiu inferir a quantidade de gua no
momento da produo dos icnitos.
As pegadas e pistas em estudo podem ser classificadas em cinco
estgios diferentes (Figura 3) em relao ao contedo ou nvel dgua no
momento em que foram produzidas e posterior exposio subarea: (1)
Pegadas subaquticas - apenas pegadas de semi-natao sem gretas de
ressecamento, com lmina dgua de alguns centmetros , o sedimento
permaneceu mido at o soterramento, sem exposio subarea; (2)
Pegadas semi-aquticas - prevalncia de pegadas de semi-natao mas
tambm ocorrem pegadas de trao, sem gretas de ressecamento,
pequena lmina dgua, exposio subarea mnima ou nenhuma; (3)
Pegadas semi-terrestres - prevalncia de pegadas de trao mas tambm
ocorrem pegadas de semi-natao e marcas de arraste, podendo ocorrer
gretas de ressecamento, lmina dgua mnima, exposio subarea
moderada; (4) Pegadas em substrato encharcado - pegadas formando
529
pistas irregulares, com marcas de arraste de cauda intermitentes e gretas de ressecamento cobrindo
parcialmente a superfcie, produzidas em sedimento encharcado e muito plstico, exposio subarea
moderada; (5) Pegadas em substrato mido - pegadas formando pistas regulares, com marcas de arraste
de cauda contnuas e gretas de ressecamento, produzidas em sedimento mido e pouco plstico,
exposio subarea prolongada. Formas semelhantes de preservao foram descritas por Diedrich
(2000, 2002). As pegadas em substrato encharcado constituem o tipo preservacional mais abundante
dentre o material estudado (Figura 4).
Fig. 3: Classificao das amostras contendo pegadas da Formao Santa Maria segundo o contedo de gua na ocasio da sua gerao
e a posterior exposio subarea.
As caractersticas preservacionais das pegadas fsseis podem ser compreendidas levando-se em

conta o ambiente deposicional em que foram produzidas. A presena de pequenos canais temporrios
em clima sazonal, com alternncia de estaes secas e midas (Schultz et al., 2000), tanto em um
ambiente lacustre com secas espordicas quanto em uma plancie de inundao, implica em pores
com coluna dgua mais profunda, na parte central do canal, e outras mais rasas, nas margens, ambas
sujeitas a um ressecamento gradativo. As pores mais profundas apresentariam um ressecamento
menor antes do soterramento, sofrendo um endurecimento da superfcie suficiente apenas para receber
uma nova carga de sedimento sem haver eroso. De um modo geral, essas pores poderiam ter
gerado as pegadas subaquticas e semi-aquticas, ao passo que as pores mais prximas s margens
e mais sujeitas exposio subarea teriam originado as demais formas preservacionais. Um padro
semelhante foi encontrado em pistas, produzidas por tartarugas, descritas por Avanzini et al. (2005).
A influncia da espessura da coluna dgua, quando da preservao, tambm pode ser percebida,
em especial nas pegadas semi-terrestres: embora tenham sido produzidas com uma lmina dgua
mais alta que aquela das pegadas em substrato encharcado (o que pode ser inferido pela presena
530
de marcas de arraste de dgitos) ambas apresentam gretas de ressecamento na mesma proporo.

As pegadas semi-terrestres possivelmente foram produzidas prximas s margens, porm em um
momento em que o canal apresentava um volume dgua maior, ao passo que aquelas em substrato
encharcado seriam produzidas tambm prximas margem, mas em um momento posterior, com
nvel dgua menor. Assim, aps o ressecamento, as pegadas de ambas as formas preservacionais
ficariam igualmente expostas. As pegadas em substrato encharcado e em substrato mido apresentam
a preservao mais detalhada, estando de acordo com os experimentos efetuados por Brand (1996).
As pegadas foram preservadas como resultado de trs etapas, de forma semelhante descrita por
Tucker & Burchette (1977): 1 etapa - as pegadas foram produzidas tanto em sedimento mido como
subaqutico; 2 etapa - com a diminuio do nvel dgua, a superfcie secou de forma diferencial,
ficando levemente endurecida; 3 etapa - as pegadas foram soterradas por uma fina camada de areia,
por um fluxo dgua com baixa energia. A preservao foi ainda facilitada pela presena de argila
misturada areia, o que aumenta a coeso do sedimento tornando sua superfcie mais resistente
quando ressecada (Tucker & Burchette, 1977).
Fig. 4: Proporo entre as formas de preservao das pegadas da Formao Santa Maria.
5. CONCLUSES
A preservao das pegadas foi influenciada pela presena e espessura de uma lmina dgua durante
a sua produo e pela exposio subarea posterior, sendo classificadas em cinco categorias: pegadas
subaquticas, pegadas semi-aquticas, pegadas semi-terrestres, pegadas em substrato encharcado
e pegadas em substrato mido. O grau de exposio subarea aumenta da primeira para a ltima.
As pegadas em substrato encharcado e mido proporcionaram a melhor preservao. A presena de
pequenos canais temporrios em clima sazonal, onde as pegadas foram produzidas, implica em regies
com lmina dgua mais profunda, na parte central do canal, e outras mais rasas, nas margens, ambas
sujeitas a um ressecamento gradativo. As regies mais profundas poderiam ter gerado as pegadas
subaquticas e semi-aquticas, ao passo que aquelas mais prximas s margens e mais sujeitas
exposio subarea teriam originado as demais formas preservacionais. Esses dados constituem a
base para a reconstituio da forma dos animais produtores das pegadas, seus hbitos e relao com
o ambiente em que viviam.
531
6. AGRADECIMENTOS
Ana Maria Ribeiro (Museu de Cincias Naturais, Fundao Zoobotnica do Rio Grande do Sul) e
Ricardo Negri, pela colaborao nos trabalhos de campo; Henrique Zerfass (CPRM - Companhia de
Pesquisa de Recursos Minerais) pelas crticas e apoio ao levantamento geolgico; Cibele Schwanke
(Universidade do Estado do Rio de Janeiro) pelas crticas e sugestes; e Albino Joo Predebon,
proprietrio da rea onde se situa o afloramento. O apoio financeiro ao desenvolvimento deste estudo
foi realizado atravs do CNPq, FAPERJ e CAPES.
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RESTOS MICROSCPICOS DE VERTEBRADOS FSSEIS

DO GRUPO BAURU NEOCRETCEO, NO OESTE
DO ESTADO DE SO PAULO, BRASIL
FOSSIL VERTEBRATE MICROREMAINS FROM BAURU GROUP LATE CRETACEOUS,
WESTERN SO PAULO STATE, BRAZIL
Rodrigo Pinto Fernandes de Azevedo1, Patrcia Lemos de Vasconcellos1,
Carlos Roberto dos Anjos Candeiro2 & Llian Paglarelli Bergqvist1
1
Laboratrio de Macrofsseis, Departamento de Geologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro,

Rio de Janeiro/RJ
2
Curso de Cincias Biolgicas, Ins tuto de Cincias da Sade, UNIARAX/MG

Email: rodrigopfa@gmail.com, patricialemos24@hotmail.com, candeiro@yahoo.com.br,
bergqvist@geologia.ufrj.br
RESUMO
Sedimentos provenientes do Grupo Bauru (Cretceo Superior), de trs diferentes localidades
do oeste do estado de So Paulo (lvares Machado, Jales e Flrida Paulista) foram analisados
pelo mtodo de screenwashing a fim de se obter restos microscpicos de vertebrados. Neste
estudo so registrados dentes isolados de Lepisosteidae, Teleostei e outros Actinopterygii
indet., espinhos drmicos de Siluriformes, dentes isolados de Crocodylomorpha e Theropoda
(possivelmente Abelisauroidea) alm de dois fragmentos sseos de possveis aves. O stio
de lvares Machado apresentou o maior nmero de microfsseis e a maior biodiversidade
entre os stios aqui reportados, sendo peixes os fsseis mais abundantes. Restos de peixes so
reconhecidos pela primeira vez em lvares Machado e Flrida Paulista.
Palavras-chave: Grupo Bauru, triagem, Cretceo Superior, microvertebrados
ABSTRACT
Microvertebrate remains from the Upper Cretaceous of Bauru Group, at three different localities
(lvares Machado, Jales and Flrida Paulista), in western So Paulo state were recovered by
screenwashing program. The microfossils comprise isolated teeth of Lepisosteidae, Teleostei and
others Actinopterygii indet., pectoral spines of Siluriformes, isolated teeth of Crocodylomorpha
and Theropoda (possibly Abelisauroidea) and also possible remains of birds. lvares Machado
was the most fossiliferous site and fish remains were the most abundant material recovered.
These represent the first fossil fish for lvares Machado and Flrida Paulista.
Key-words: Bauru Group, Upper Cretaceous, screenwashing, microvertebrates
534
1. INTRODUO
Na mais recente estratigrafia proposta por Fernandes (2004), o Grupo Bauru composto pelas j
conhecidas formaes Uberaba, Marlia e a que antes era chamada de Formao Adamantina foi
subdividida nas formaes Vale do Rio do Peixe, Araatuba, So Jos do Rio Preto e Presidente
Prudente (Figura 1). Todas estas formaes possuem um rico registro fossilfero, sendo a Formao
Uberaba a de menor expresso (Fernandes & Coimbra, 1996; Candeiro, 2005). Na sua poro
oriental, o Grupo Bauru ocorre principalmente em So Paulo, no Tringulo Mineiro (MG) e norte
do Paran, assentando-se sobre basaltos da Formao Serra Geral, do qual separado por uma noconformidade (Fernandes, 2004). Atualmente, grande parte dos fsseis recuperada do Grupo Bauru,
de idade Cretceo Superior, consiste em dentes isolados e ossos fragmentados. Alguns desses fsseis
so muito pequenos e s podem ser observados ao microscpio aps terem sido recuperados pelo
mtodo de screenwashing (peneiramento e lavagem de sedimentos).
Fig. 1: Mapa litoestra grfico da parte oriental da Bacia Bauru (Modificado de Fernandes, 2004).
1, Flrida Paulista; 2, lvares Machado; 3, Jales.
Rodrigo Azevedo, Patrcia Vasconcellos, Carlos Candeiro & Llian Bergqvist
535
O primeiro trabalho utilizando a metodologia de screenwashing levado a efeito no Brasil para recuperar
fsseis microscpicos de vertebrados do Cretceo Superior foi realizado pelo prof. Reinaldo Bertini e
colaboradores em junho e julho de 1988 e 1989. Esse mtodo obteve resultados bastante significativos
com a recuperao de muitos taxa, sendo alguns o primeiro registro para o Grupo Bauru como,
por exemplo, peixes Osteoglossiformes, Characiformes, Siluriformes, Perciformes, Sarcopterygii
e at mesmo o nico registro (at o momento) de um mamfero no Cretceo Superior brasileiro
(Bertini et al., 1993). A metodologia tm sido freqentemente utilizada em outros pases, como na
ndia, e resultados bastante satisfatrios tambm tem sido obtidos, possibilitando encontrar material
importante que auxiliam nas interpretaes crono-estratigrficas, paleoambientais e paleoecolgicas,
alm da descoberta de novos taxa de vertebrados, inclusive mamferos (Kumar 1989, 1996; Rana et
al., 2004, 2005, 2006; Rana & Wilson, 2003).
No presente trabalho foi utilizado screenwashing conforme Souza et al. (2005), com o objetivo principal
de buscar novos restos de mamferos no Cretceo brasileiro, alm de outros restos microscpicos de
vertebrados possveis de serem recuperados pelo mtodo do screenwashing. Apesar de at o momento
nenhuma nova evidncia de mamfero tenha sido encontrada, diversos achados significantes foram
obtidos, mostrando que o mtodo eficaz, estimulando a continuidade do trabalho. Neste estudo
preliminar se d a conhecer os taxa identificados em trs diferentes localidades (Figura 1) das
Formaes Presidente Prudente (lvares Machado e Flrida Paulista) e Vale do Rio do Paixe (Jales),
bem como uma descrio sucinta dos mesmos.
Os sedimentos aqui triados so provenientes de trs afloramentos do Grupo Bauru, na regio oeste
do estado de So Paulo: lvares Machado, Flrida Paulista e Jales, coletados numa nica expedio
coordenada pela Dra. L. P. Bergqvist, no ano de 2001. Todos sedimentos fazem parte do que antes
era conhecido como Formao Adamantina. As rochas da Formao Adamantina so muito duras
e fortemente cimentadas, tornando sua desagregao muito difcil. Segundo informaes verbais
(Dr. Christian de Muizon), os microvertebrados fsseis apresentados por Bertini et al. (1993) foram
encontrados em material naturalmente desagregado. Azevedo (2006) descreveu duas vrtebras de
cobra, mas estudos posteriores revelaram serem estas pertencentes ao gnero moderno Micrurus
(cobra-coral).
Para desagregar os blocos rochosos trazidos para o laboratrio, Souza et al. (2005) desenvolveram
uma tcnica especfica para os sedimentos da Formao Adamantina, brevemente descrita a seguir:
os blocos de rocha so quebrados at o tamanho aproximado de 1cm3, a fim de evidenciar a existncia
de restos fsseis e aumentar a superfcie para o ataque qumico; os pequenos blocos so imersos em
reagentes oxidantes perxido de hidrognio (H2O2) ou xido de potssio (KOH), ambos a 20%
para eliminao da matria orgnica e defloculao do sedimento argiloso, ficando temperatura
ambiente at o trmino da reao; em seguida as amostras so aquecidas (em chapa aquecedora) a
80C por 2 horas e depois bombardeadas com ultra-som durante 10 minutos, com freqncia de 37
Hz, para desagregao final da matriz argilosa e arenosa.
O sedimento resultante foi lavado e passado por duas peneiras de malhas distintas (1,0mm e 0,5mm).
Foram triados aproximadamente 7 kg de sedimento, tendo sido recuperados 18 espcimes. Estes
536
exemplares foram depositados na Coleo de Vertebrados Fsseis do Departamento de Geologia da

Universidade Federal do Rio de Janeiro, sob a sigla UFRJ-DG.
3. RESULTADOS E DISCUSSES
Os restos de vertebrados recuperados por screenwashing esto, em sua maioria, bem preservados
e so basicamente representados por dentes, espinhos drmicos e alguns fragmentos sseos
(Tabela 1).
Tabela 1: Quan dade de restos microscpicos recuperados em cada uma das localidades pesquisadas.
Localidades
N de espcimes
Txons
Siluriformes indet.
Lepisosteidae indet. Aves indet.
lvares
Machado
11
Lepisosteidae indet.
Teleostei indet.
Ac nopteygii indet.
Crocodylomorpha indet.
Theropoda indet.
Tetrapoda indet.
Flrida Paulista
Siluriformes indet.
Characiformes indet.
Jales
Os fsseis UFRJ-DG 390-P(d), 391-P(d), 393-P(d), 394-P(d), 395-P(d), 396-P(d), 484-Rd, 485-Rd,
486-Rd, 487-Rd e 07-Av so provenientes do stio de lvares Machado, UFRJ-DG 584-P, 392-P(d)
e 06-Av so de Jales e UFRJ-DG 583-P, 585-P, 397-P(d) e 398-P(d) foram recuperados de Flrida
Paulista.
Neste primeiro trabalho so identificados e brevemente descritos os restos mais significativos.
Lepisosteidae indet.: Os trs espcimes encontrados (UFRJ-DG 390-P(d), 391-P(d) e 392-P(d))
possuem formato cnico e parte basal robusta e estriada longitudinalmente (Figura 2 A-C). A poro
apical lisa, com enamelide translcido e est separada da poro basal por uma elevao lateral.
Esses dentes compartilham semelhanas com alguns Lepisosteidae, mas tambm com Apateodus
Woodward, 1901. Neste trabalho so identificados como de Lepisosteidae indet., por serem estes
comumente encontrados em paleoambientes dulccolas, como o caso deste do Grupo Bauru,
enquanto que Apateodus sp. tpico de ambientes salinos (Rana et al., 2006). No Cretceo do Brasil,
os lepisostedeos so representados principalmente por Lepisosteus cominatoi (Santos, 1984), sendo
esta a espcie de peixe mais abundante nas formaes Adamantina e Marlia (Bertini et al., 1993).
Siluriformes indet.: Trs fragmentos de espinhos de nadadeira peitoral (UFRJ-DG 583-P, 584-P e
585-P) confirmam a presena deste grupo na Bacia Bauru. Dois deles perderam a poro proximal,
so comprimidos dorso-ventralmente, com estrias longitudinais irregulares e presena de dentculos
ao longo da provvel borda posterior (Figura 2 D e E). O espcime UFRJ-DG 585-P (Figura 2 F e
G) est bastante incompleto, tendo preservado apenas um fragmento da poro proximal. Nesta, o
provvel processo dorsal curto, robusto e levemente curvado em direo a extremidade proximal.
537
Fig. 2: A-C: dentes de Lepisosteidae indet.; D-G: fragmentos de espinho de nadadeira peitoral de Siluriformes indet.; H: dente de Teleostei indet.; I-M: dentes de Ac nopterygii indet.; N-P: dentes de Crocodylomorpha indet.; Q:
dente de Theropoda indet.; R e S: possvel extremidade
distal de falange de Aves indet.; T: fragmento sseo de
Vertebrata indet. B, I e Q: imagens em Microscopia Eletrnica de Varredura. Demais imagens digitais feitas em
Microscpio Estereoscpio. Escalas 1 mm.
Este espcime difere dos registrados por Bertini

et al. (1993) e por Martinelli & Forasiepi (2004),
pois nestes o processo dorsal alongado e faz um
ngulo de 90 com o corpo do espinho.
Siluriformes foram registrados pela primeira vez,
no Cretceo Superior brasileiro, por Bertini et al.
(1993). At o momento, as famlias reconhecidas
no Cretceo Superior da Amrica do Sul so
Diplomystidae, Ariidae, Andinichthyidae e
possivelmente Doradidae (Martinelli & Forasiepi;
2004). Segundo Bertini et al. (1993) alguns dos
achados de Siluriformes do Brasil lembram
membros da famlia Doradidae, porm os fsseis
apresentam-se pouco preservados para uma identificao ao nvel de famlia.
Teleostei indet.: Dente (UFRJ-DG 393-P(d)) com formato originalmente globular, mas fragmentado
longitudinalmente aproximadamente na regio mdia (Figura 2 H). A superfcie oclusa possui uma
borda grande cercando uma borda menor interna, com uma minscula depresso central. Da borda
mais externa partem suaves estrias que se estendem para a base do dente. Tais caractersticas podem
ser vistas nos dentes de diversos Teleostei (Rana et al., 2005).
Actinopterygii indet.: Cinco dentes (Figura 2 I-M) foram atribudos a Actinopterygii indet. pela
presena no pice de uma estrutura transparente denominada de acrodina (capa de tecido mineralizado),
carter exclusivo dos actinoptergios (Benton, 1997). O espcime (UFRJ-DG 394-P(d)) possui
formato bastante retilneo, cilndrico, bem pontiagudo e comprido, com uma calha longitudinal ao
longo de todo o dente. Na base, apesar de estar fragmentada, possvel observar estrias longitudinais
(Figura 2 I). O espcime UFRJ-DG 395-P(d) (Figura 2 J) comprimido e fortemente recurvado, com
uma das faces convexa e a oposta cncava. Prximo s bordas do dente observa-se um achatamento
mais acentuado formando uma espcie de carena. O terceiro deles (UFRJ-DG 396-P(d)) apresentase fragmentado na base, possui formato cilndrico e levemente recurvado no pice. A poro apical
lisa e possui enamelide translcido bastante semelhante aos lepisostedeos descritos anteriormente,
porm, a perda da poro basal no permite classifica-lo seguramente como tal (Figura 2 K). Os
dois ltimos dentes (UFRJ-DG 397-P(d) e 398-P(d)) so cnicos, bem retilneos, com o esmalte
bastante translcido, e fortemente achatado nas bordas, formando duas bem marcadas carenas (Figura
2 L e M). Estas caractersticas assemelham-se s dos Characiformes (Teleostei), mas tambm so
compartilhadas por outros grupos (A. Cione, com.verb.).
538
Crocodylomorpha indet.: Foi recuperado um fragmento dentrio sem o pice e a base (UFRJ-DG
484-Rd). Apenas um pequeno fragmento de uma das carenas foi preservado (Figura 2 N). Neste, porm,
pode-se observar dentculos bem marcados e de diferentes tamanhos e formatos, padro semelhante
ao presente nos Crocodylomorpha sul-americanos do Cretceo Superior, Baurusuchidae e Sebecidae,
segundo Candeiro (2007). Outros dois espcimes (Figura 2 O e P), o primeiro (UFRJ-DG 485-Rd)
menor e mais robusto que o segundo (UFRJ-DG 486-Rd), so recurvados, com estrias longitudinais
bem marcadas, semelhantes a pregas, no apresentam dentculos e com seo transversal circular na
poro basal so atribudos a um Crocodylomorpha indet. (ver figura 3: 27, 28 e 32 de Rana et al.,
2005).
Theropoda indet.: O espcime UFRJ-DG 487-Rd est incompleto, no preservando a poro
basal do dente. A mancha mais escura observada na carena anterior um resduo do material usado
para fixar o dente no stub para ser fotografado em MEV, o que impossibilitou uma anlise dessa
regio (Figura 2 Q). Este dente apresenta-se bastante comprimido lbio-lingualmente, possuindo um
recurvamento posterior da coroa, caracterstica tpica dos dentes de dinossauros Theropoda (Paul,
1988; Novas, 1992). Essa curvatura, entretanto, est um pouco mais acentuada do que o padro
comumente encontrado nos Abelisauroidea, Carcharodontosauridae e Spinosauridae sul-americanos,
nos quais a borda posterior quase retilnea (Candeiro, 2007). Contudo, este dente mostra uma alta
compresso lbio-lingual, como em diversos Abelisauroidea. Os dentculos esto mal preservados,
podendo apenas ser observados na (provvel) poro mdia da margem posterior, e com densidade de
trs dentculos por milmetro. Como nos Abelisauroidea (Candeiro, 2007), estes dentculos possuem
forma sub-quadrangular e fendas interdenticulares pouco profundas. Muito possivelmente este dente
pertenceu a um Abelisauroidea.
Aves indet: Fragmento sseo (UFRJ-DG 06-Av) preservando uma extremidade troclear, com cndilos
simtricos e bem separados em vista plantar, e convergindo para o centro do osso em vista dorsal
(Figura 2 R e S). Esta morfologia comparvel observada na extremidade distal das falanges dos
membros posteriores das aves. Aves indeterminadas foram registradas pela primeira vez na Formao
Adamantina, no municpio de Presidente Prudente, por Alvarenga & Nava (2005) e segundo esses
autores so aves de porte bastante pequeno.
Tetrapoda indet.: Fragmento sseo preservando parcialmente a extremidade (UFRJ-DG 07-Av), uma
vez que a poro caudal est erodida (Figura 2 T). Quando comparado com diferentes vertebrados
(Lepidosauria, Crocodylomorpha, Mammalia, Aves), ele se mostrou um pouco mais similar
extremidade distal de um tbiotarso de ave. Comparaes mais detalhadas com aves cretcicas so
necessrias para uma identificao mais segura.
Os resultados deste trabalho mostraram que uma mdia de trs fsseis foi recuperada por cada
kilograma de sedimento triado. Como, Bertini et al. (1993) no fornecem a relao entre a quantidade
de sedimentos triados e o nmero de fsseis encontrados, no foi possvel fazer uma correlao com
os achados deste trabalho, e tecer algumas consideraes sobre a metodologia e as dificuldades/
facilidades do screenwashing em sedimentos da Formao Adamantina.
539
Todos os microfsseis registrados por Bertini et al (1993) procederam de uma localidade no municpio
de Santo Anastcio. Observa-se na figura 6 deste artigo que diversos exemplares possuem tamanho
superior a 10 mm, uma situao bastante distinta dos fsseis recuperados e aqui estudados, que tm
em mdia de dois a trs milmetros. Tais fsseis podem ser coletados a olho nu, sem necessariamente
precisar do mtodo de screenwashing para a sua descoberta, impossibilitando comparar a diversidade
de microfsseis de vertebrados entre as localidades aqui estudadas e a regio de Santo Anastcio.
At o momento, o stio paleontolgico de lvares Machado se revelou o mais fossilfero dentre os aqui
pesquisados, com a proporo de 60% do total de fsseis recuperados. Tambm, foi o que apresentou
a maior biodiversidade, levando-se em conta apenas o nmero de txons aqui identificados. Os restos
de peixes aqui mencionados representam os primeiros registros desses vertebrados nos stios de
lvares Machado e Flrida Paulista e dentre os vertebrados, estes se mostraram os mais abundantes
e diversificados, representando cerca de 66% do nmero total de fsseis recuperados. Esta proporo,
entretanto, ainda preliminar, pois se est levando em conta apenas os materiais trabalhados nesta
ocasio.
Os resultados da prospeco e estudo de restos microscpicos de vertebrados provenientes do Cretceo
Superior do Brasil s foram, at o momento, apresentados por Bertini et al. (1993). Neste trabalho bem
sucedido, os autores registraram diversos taxa, alguns dos quais novos no Grupo Bauru. Dentre estes, a
maioria refere-se a peixes (telesteos: Osteoglossiformes, Characiformes, Siluriformes, Perciformes;
Sarcopterygii: Neoceratodontidae). Neste trabalho tambm apresentada a descoberta do primeiro
mamfero do Cretceo brasileiro. Dentre os grupos registrados em comum no presente estudo e no
trabalho de Bertini et al. (1993) esto os Lepisosteidae, Siluriformes, Theropoda e Crocodylomorpha.
Alm destes, registra-se aqui tambm uma possvel ave, mas estudos mais detalhados so necessrios
para a confirmao deste achado ainda pouco comum no Grupo Bauru. A grande parte dos fsseis
recuperados aqui est representada por dentes, alm de alguns espinhos drmicos e fragmentos sseos.
Alm destes, apesar de no haver nenhum fssil deste tipo descrito no presente estudo, bastante
comum se encontrar escamas de diferentes grupos de peixe (Bertini et al., 1993; Rana et al., 2005),
j que essas so bem duras e preservam facilmente.
Apesar de ser um trabalho de resultados lentos e de longo prazo, uma vez que muito material
precisa ser triado para a descoberta de poucos fragmentos, o mtodo de screenwashing mostra-se,
com os resultados aqui apresentados, uma importante ferramenta para a descoberta de microfsseis,
contribuindo para um melhor entendimento da diversidade biolgica das paleoregies estudadas.
5. AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem biloga Alice Ferreira de Souza por sua ajuda na triagem de grande parte
dos sedimentos e aos paleontlogos Kishor Kumar do Wadia Institute of Himalayan Geology, ndia
e Alberto Luis Cione, do Museo de La Plata, Argentina, pela ajuda com bibliografia e comentrios.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq) e Fundao de
Amparo Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (FAPERJ) agradecemos s bolsas de Pesquisador e
Iniciao Cientfica concedida aos autores, e ao apoio da FAPERJ nas atividades de campo (Processo
n 170.789/00). Este trabalho uma contribuio ao Instituto Virtual de Paleontologia-FAPERJ.
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542
CONTRIBUIO AO CONHECIMENTO DO REGISTRO DE

TRYPANITES EM DEPSITOS CONIACIANOS DA FORMAO
JANDARA, BACIA POTIGUAR RIO GRANDE DO NORTE
CONTRIBUTION TO THE KNOWLEDGE OF THE TRYPANITES RECORD IN CONACIAN
DEPOSITS FROM JANDAIRA FORMATION, POTIGUA R BASIN RIO GRANDE DO NORTE
Rommulo Mendes Carvalho Barreiro & Maria Clia Elias Senra
Ncleo de Estudos Tafonmicos NEST, Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro UNIRIO
Av. Pasteur, 458/sala 405 Urca Rio de Janeiro
E-mail: rommulobarreiro@gmail.com
RESUMO
O fato das estruturas bioerosivas serem preservadas in situ faz da icnologia (estudo dos traos
fosseis) uma importante ferramenta em reconstrues paleoambientais, fornecendo alm disso,
dados teis sobre o comportamento de organismos pretritos. Em Areia Branca, estado do Rio
Grande do Norte, foram coletadas amostras de rochas pertencentes Formao Jandara (Bacia
Potiguar), contendo estruturas bioerosivas identificadas como pertencentes icnoespcie
Tripanites fimbriatus. Sua presena est relacionada a episdios de transgresso marinha e
a identificao destas estruturas em camadas sucessivas da Formao Jandara auxiliar no
detalhamento estratigrfico.
Palavras-chave: Bacia Potiguar, icnologia, Trypanites
ABSTRACT
The fact of the bioerosive structures have a in situ preservation, makes the ichnology (study of
the trace fossils) an important tool in paleoenvironmental reconstructions, supplying moreover,
useful data on the behavior of past organisms. In Areia Branca, Rio Grande do Norte State, it
had been collected samples of rocks pertaining to the Jandara Formation (Potiguar Basin),
having bioerosive structures identified as ichnoespecies Tripanites fimbriatus. Its presence is
related the episodes of marine transgression, the identification of these structures in successive
layers of the Jandara Formation will assist in the stratigraphic detailing.
Key-words: Potiguar Basin, ichnology, Trypanites
1. INTRODUO
Traos fsseis so importantes registros para a pesquisa geolgica e paleontolgica. Eles ampliam a
nossa viso sobre os seres muitas vezes extintos que habitaram mares e ambientes pretritos, provendo
dados teis para interpretaes paleoambientais (Ekdale, 1978).
544
Pelo fato das estruturas bioerosivas, ocasionadas por organismos endolticos em substratos duros
como: rochas, conchas e outros fragmentos esqueletais, serem envolvidas pelos sedimentos em suas
posies de vida, os problemas acarretados pelo transporte e retrabalhamento da assemblia so
reduzidos (Brett, 1988).
Porm Bertling (1999) aponta o valor dos traos fsseis para o entendimento da ecologia qumica e da
diagnese da rocha hospedeira e incluses orgnicas, em geral subestimado nos estudos icnolgicos.
Apesar da vasta pesquisa paleontolgica na Formao Jandara, pouco conhecido sobre o vestgio
da atividade biolgica, ou seja, a icnologia. Barreiro et al (2006) indicam a presena de perfuraes
atribudas ao icnognero Trypanites nas camadas da Formao Jandara.
Trypanites abundante em substratos duros carbonticos como conchas, corais, colonias de briozorios
e rochas (Wilson & Palmer, 2001), e apresentam um amplo registro estratigrfico desde o Cambriano
ao Recente, sendo mais comum no Ordoviciano (Taylor & Wilson, 2003). Knaust (1998) registrou
Trypanites associado com Balanoglossites Mgdefrau, 1932 em calcrios do Trissico da Alemanha.
Kobluk et al (1977) apontam Trypanites como indicador de episdios transgressivos durante a
histria geolgica de formaes calcrias do Canad. Trypanites se distingue de Gastrochaenolites
and Palaeosabella pela ausncia de cmaras basais (Tapanilla et al., 2004).
O objetivo deste trabalho a descrio e identificao das estruturas de bioeroso presentes nos
calcrios da Formao Jandara em Areia Branca, Estado do Rio Grande do Norte.
2. REA DE ESTUDO
O local de coleta compreende uma pedreira, ainda em atividade, no municpio de Areia Branca, litoral
norte do estado do Rio Grande do Norte (Figura 1). Nesta pedreira esto expostas, em paredes com
aproximadamente oito metros de extenso vertical, camadas estratificadas de calcrio bege macio
intensamente bioturbado com acamamento horizontal, apresentando fragmentos de equinides e de
conchas de bivlvios e gastrpodos, indicando que o ambiente geralmente de guas calmas esteve
sujeito a condies de maior energia (Figura 2).
Este intervalo sedimentar pertence a Formao Jandara, Bacia Potiguar e est localizado na rea de
distribuio dos calcrios do Coniaciano superior (Cassab, 2003).
Fig. 1: Mapa geolgico da Bacia Po guar, com a localizao do afloramento de Areia Branca (Modificado de Santos et al, 1994).
545
Fig. 2: Fotografia do afloramento da Formao Jandara na pedreira de Areia Branca
Foram coletadas quatro amostras de rochas contendo as perfuraes. No laboratrio as perfuraes
foram analisadas morfometricamente observando-se seus comprimentos, o ngulo de inclinao em
relao a superfcie de deposio e o dimetro de cada perfurao. Para estes fins foi utilizado um
transferidor e uma agulha, na medio dos ngulos, fio de nylon para a medio da profundidade e um
paqumetro, com erro de leitura de 0,05mm, para a medio do dimetro de cada perfurao.
Para a observao da geometria interna dos tubos as amostras foram submetidas a exames de raio-X
cuja potncia de emisso variou de 48 a 62 kVA e a intensidade entre 8 e 6,4 mA.
Aps as anlises o material foi adicionado coleo icnolgica do Ncleo de Estudos Tafonmicos
da Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro (NEST/UNIRIO).
4. RESULTADOS
A icnotrama caracterizada por perfuraes intensas, porm heterogneas em distribuio. Parte dos
tubos encontram-se preenchidos por material diferente da matriz, enquanto os demais so vadosos.
No ocorre cruzamento de perfuraes evidentes.
Uma das amostras estudadas tem 160 cm2 rea contendo 126 tubos aleatoriamente distribudos
(Figura 3).
546
Fig. 3: Exemplar de rocha subme da as anlises morfomtricas.
Fig. 4: Exame de raio-X.
Nela as perfuraes tm dimetros entre 1,0 a 4,0 mm, com media de 1,8 mm, e comprimentos que
variam entre 1,0 a 16,0 mm, com 5.0 mm em mdia, e inclinao de 60 em relao ao plano de
acamamento.
Nas outras trs amostras no foi possvel medir os dimetros e inclinaes devido ao sedimento
preenchendo os tubos. Porm estima-se que a profundidade das perfuraes gire em torno de 5 cm a
8 cm, caractersticas observadas em amostras onde os tubos foram seccionados pela fragmentao da
rocha (Figura 5).
547
Fig. 5: seo transversal dos tubos (setas).
Foram observadas perfuraes que atravessavam moldes de conchas de inoceramdeos. As anlises

em Raio-X revelaram que os tubos so retos ou ligeiramente curvos (Figuras 4 e 5), sendo que os
cruzamentos observados se devem superposio das imagens capturadas em duas dimenses.
4.1 PALEOICNOLOGIA
Icnognero Trypanites Mgdefrau, 1932
Icnoespcie tipo Trypanites weisei Mgdefrau, 1932
Diagnose: perfuraes simples, no ramificadas, em substratos duros com uma nica abertura voltada
para a superfcie.
Discusso: perfuraes saculiformes, com uma entrada nica que podem se estender na forma de um
tubo cilndrico ou uma cmara achatada na forma de U.
Icnoespcie Trypanites fimbriatus (Stephenson, 1952)
Diagnose: galerias retas ou curvas, no ramificadas, de abertura nica, com seo transversal circular
a subcircular, entrada geralmente diagonal ao plano de acamamento, fundo cego (Figura 6).
O icnognero Trypanites rene trs icnoespcies: T. weisei Mgdefrau, 1932, T. fimbriatus
(Stenphenson, 1952) e T. solitarius (Hagenow, 1840). A icnoespcie T. weisei perpendicular ao
substrato hospedeiro, enquanto que T. fimbriatus tem eixos ligeiramente curvos ou retos e geralmente
perpendiculares ao substrato. T. solitarius na maioria das vezes horizontal, sendo a nica icnoespcie
a demonstrar sinuosidade. De acordo com as caractersticas das perfuraes presentes no material
estudado foi possvel identific-las como Trypanites fimbriatus.
548
Fig. 6: Esquema mostrando as geometrias das perfuraes atribudos T. fimbriatus.
O icnognero Trypanites atribudo atividade mecnica ou qumica de poliquetos ou sipunculdeos

(Tapanilla & Copper, 2002; Pickerill et al.,2002). A presena de tubos atravessando moldes de
inoceramdeos corrobora o aspecto perfurador dos animais que produziram estas estruturas.
A presena de Trypanites em registros geolgicos sugere a ocorrncia de episdios de transgresso
marinha (Kobluk et al., 1977), logo a identificao destas estruturas em camadas sucessivas da
Formao Jandara auxiliar no detalhamento estratigrfico.
O registro de Trypanites no Muschelkalk, leste da Alemanha, tpico de substratos firmes no
litificados especialmente em posies no inframar e supramar em ciclos de raseamento para o
topo, durante longos perodos de baixa sedimentao (Bertling, 1999). Esta interpretao pode ser
estendida para os carbonatos da Formao Jandara da regio de Areia Branca.
6. AGRADECIMENTOS
Ao Professor Doutor Narendra Kumar Srivastava da Universidade Federal do Rio Grande do Norte
(UFRN), pelo auxlio nos trabalhos de campo, ao Professor Doutor Ismar de Souza Carvalho da
Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ), pelas valiosas sugestes durante o desenvolvimento
da pesquisa e ao Hospital Universitrio Gafre e Guinle Universidade Federal do Estado do Rio de
Janeiro (HUGG/UNIRIO), pelas anlises em raios-X.
549
Barreiro, R.M.C.; Carvalho, I.S.; Senra, M.C.E. & Srivastava, N.K. 2006. The boring Trypanites from
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550
BIOGEOGRAPHY OF THE MESOZOIC LEPIDOSAURS

ON THE WANDERING INDIAN PLATE
Sankar Cha erjee1 & Christopher Scotese2
1
Department of Geosciences, Museum of Texas Tech University, Lubbock, MS Box 43109, Texas 79409, USA
Department of Geology, University of Texas, Box 19049, Arlington, TX 76019-0049, USA
E-mail: sankar.cha erjee@ u.edu, chris@scotese.com
ABSTRACT
The Mesozoic lepidosaurian history in Gondwana is poorly understood because of the paucity of
the incompleteness of the vertebrate fossil record. Recent discoveries of three distinct lepidosaurbearing horizons from India offer insight into the early radiation and paleobiogeography of
this group in a plate tectonic framework. A plate tectonic analysis of lepidosaurian history in
Gondwana reveals a sequence of events that began in the Middle Jurassic and continues to the
present day. The key events in the formation of the Indian plate were: separation from Africa in
the Middle Jurassic (180 Ma), separation from Madagascar and the start of its northward motion
towards Asia in the Cenomanian (90 Ma), collision with Greater Somalia at the end of the
Cretaceous (~70 Ma), separation from the Seychelles and Mascarene bank at the CretaceousTertiary boundary (65 Ma), and the initial collision with Asia in the Eocene (50 Ma). In this
paper we focus on the plate tectonic history of India and how the successive fragmentation of
the Indian plate provides an interesting biogeographic framework for testing the models of
vicariance and geodispersal. A major question of Indian paleobiogeography is how the terrestrial
vertebrates such as lepidosaurs responded to the tectonic evolution of the Indian plate. The
earliest iguanian lizards Tikiguania from India have been recently discovered from the Late
Triassic Tiki Formation (~237 Ma), when India was till part of Pangea. Tikiguania predates
known records of iguanian lizards by some 60 My. The Middle Jurassic Kota Formation (~170
Ma) has yielded sphenodontians such as Rebbanasaurus and Godavarisaurus, an iguanian
agamid lizard Bharatagama, and an indeterminate pleurodont lizard Paikasisaurus. Both plate
tectonic and paleontologic data indicate that throughout the Late Cretaceous India was not an
isolated continent, but maintained physical connections with adjacent lands. The Maastrichtian
Intetrappean Beds (~66 Ma) intercalated with the Deccan Trap lava flows have produced three
snakes: a cholophidian, a nigerophiid Indophis, and an inderminate taxon. An anguid lizard is
also reported from these beds. Many groups of anguimorphs such as snakes and anguid lizards
have disjunct distribution during the Maastrichtian, but the geodispersal corridorGreater
Somalia between Africa and Indiaappears to have allowed faunal exchanges between these
landmasses. These squamate fossils indicate that India was not an isolated continent during the
Late Cretaceous Period, but maintained biotic connection with Africa and Laurasia. Around 65
Ma at the Cretaceous/Tertiary (KT) boundary, western India was ground zero for the Deccan
volcanism and the Shiva impact that may be linked to the dinosaur extinction. Because of the
Shiva impact, the Seychelles microcontinent began to separate from India at the KT boundary.
During the Paleocene, India acting like a giant Viking Funeral Ship filled with its impoverished
Gondwana fauna after the KT extinction, accelerated its northward journey, and docked with
Asia. The collision between India and Asia in the Eocene opened a new northeastern geodispersal
corridor, and several squamates were introduced into Asia.
Key-words: Mesozoic lepidosaurs, Pangea, Gondwana, Indian plate, Greater Somalia
552
RESUMO
A histria dos lepidossauros mesozicos no Gondwana pouco compreendida devido a
escassez e o incompleto registro de vertebrados fsseis. As descobertas recentes de trs
nveis estratigrficos distintos com lepidossauros na ndia oferecem uma possibilidade de
compreenso na radiao inicial e paleobiogeografia deste grupo no contexto da tectnica de
placas. A anlise da histria gondwnica dos lepidossauros no mbito da tectnica de placas
revela uma seqncia de eventos que iniciam-se no Jurssico Mdio e continuam at os dias
atuais. Os eventos-chave na formao da placa indiana so: separao desta da frica no
Jurssico Mdio (180 Ma), separao de Madagascar e incio do deslocamento para norte em
direo sia no Cenomaniano (90 Ma), coliso com a Grande Somlia ao final do Cretceo
(~70 Ma), separao das Seichelles e banco das Mascaranas no limite Cretceo-Tercirio (65
Ma), e coliso inicial com a sia no Eoceno (50 Ma). Neste estudo enfatizamos a histria
tectnica da placa da ndia e como as sucessivas fragmentaes da placa indiana possibilitaram
um contexto biogeogrfico interessante para testes de modelos de vicarincia e geodisperso. A
principal questo da paleobiogeografia da ndia de que maneira, vertebrados terrestres como
os lepidossauros, reagiram evoluo tectnica da placa da ndia. O primeiro lagarto iguandeo
Tikiguania da ndia foi recentemente descoberto no Trissico Superior, Formao Tiki (~237
Ma), quando a ndia ainda fazia parte da Pangea. Tikiguania precede os registros conhecidos
de lagartos iguandeos de cerca de 60 milhes de anos. A Formao Kota, do Jurssico Mdio
(~170 Ma), apresenta esfenodontdeos, tais como Rebbanasaurus e Godavarisaurus, um lagarto
iguandeo agamdeo Bharatagama, e um lagarto pleurodonte indeterminado Paikasisaurus.
Tanto a tectnica de placas como os dados paleontolgicos indicam que durante o Cretceo
Superior, a ndia no era um continente isolado, mas mantinha conexes fsicas com as terras
adjacentes. As Intetrappean Beds do Maastrichtiano (~66 Ma) intercaladas com os fluxos de
lava de Deccan contm trs serpentes: uma cholofidiana, uma nigerophiida Indophis, e um
txon indeterminado. Um lagarto angudeo tambm registrado nestas camadas. Muitos grupos
de anguimorfos tais como as cobras e os lagartos angudeos tem uma distribuio separada
durante o Maastrichtiano, mas um corredor de geodisperso Grande Somlia entre frica e
ndia parece ter possibilitado trocas faunsticas entre estas massas de terra. Estes fsseis de
squamata indicam que a ndia no era um continente isolado durante o Cretceo Superior, mas
mantinha conexes biticas com a frica e a Laursia. H cerca de 65 Ma, no limite CretceoTercirio (KT), o oeste da ndia foi o marco zero para o vulcanismo do Deccan e o impacto
Shiva, os quais podem estar ligados extino dos dinossauros. Devido ao impacto Shiva, o
microcontinente Seichelles iniciou sua separao da ndia no limite KT. Durante o Paleoceno,
a ndia comportando-se como um gigante Navio Funenrio Viking, com sua empobrecida
fauna gondwnica aps a extino no limite KT, acelerou sua jornada em direo ao norte,
ancorando-se com a sia. A coliso entre a ndia e a sia no Eoceno abriu novos corredores de
geodisperso nordeste, e vrios squamata foram introduzidos na sia.
Palavras-chave: lepidossauros mesozicos, Pangea, Gondwana, Placa da ndia, Grande Somlia
Sankar Cha erjee & Christopher Scotese
553
1. INTRODUCTION
Today, lepidosaurs are the largest group of reptiles; an enormous diverse clade that constitutes the most
important component of the terrestrial vertebrate fauna. They include the living tuatara or Sphenodon
of New Zealand (an isolated member of the sphenodontians), as well as squamates that number 4,470
species of lizards and 2,920 species of snakes. Lepidosaurs are generally small in size, the smallest
being certain geckos that are only 2-3 cm long. The upper size limit is exemplified by the predatory
komodo dragon of Indonesia, which is 3 m long and weighs 75 kg when mature (Benton, 2005).
Lepidosaur history dates back to the Triassic prior to the breakup of Pangea. A long evolutionary
history, a sparse fossil record, and plate tectonic events have made it difficult to decipher the modern
distribution of lepidosaurs. Although the Late Mesozoic evolutionary history of lepidosaurs is
relatively well-known in North America and Eurasia, their evolutionary history in Gondwana is still
poorly known. No lepidosaurs are known from either Antarctica or Australia. The new lepidosaur
taxa from India, when reviewed in a plate tectonic and paleobiogeographic framework, permit a
better understanding of the origin and distribution of lepidosaurs from the Gondwana continents.
India has a diverse living squamate fauna, including representatives of five of the six currently
recognized clades: the Iguania (Agamididae and Chameleonidae), the Gekkota (Gekkonidae), the
Serpentes (Boidae, Achrochordidae, Viperidae, Elapidae, and Colubridae), the Anguidae, and the
Scinocomorpha (Scincidae and Lacertidae), but their fossil record and biogeography are poorly
known (Pough et al., 2004). Like other small terrestrial vertebrates, squamates are poor candidates
for long-distance transoceanic dispersal (Estes, 1983a). Hence, their distributions in time and space
on the mobile Indian plate reflect Indias paleoposition and plate trajectory, mediated by terrestrial
dispersal and vicariance biogeography.
The Lepidosauria contains two clades: Rhynchocephalia and Squamata. Rhynchocephalia includes
Gephyrosaurus (a primitive Early Jurassic fossil from Wales) and its sister-group Sphenodontia.
Squamata includes all lizards and snakes (Gauthier et al., 1988). Throughout their history both groups
are represented by small, terrestrial animals that have similar structure and body plan. Squamata is
divided into six clades: Iguania, Gekkota, Amphisbaenia, Scinomorpha, Anguimorpha, and serpentes
(snakes). The phylogeny of Squamata is not fully resolved because the origin of snakes is highly
controversial: are the snakes a sister group of Amphisbaenia or members of Anguimorpha?
Among these six groups, two clades, Iguania and Scleroglossa, represent the basic split in squamate
phylogeny. Within the Iguania, Chameleonidae and Agamidae are grouped together because of acrodont
implantation, whereas Iguanidae show pleurodont implantation. The second clade Scleroglossa
includes Gekkota, Amphisbaenia, Scinomorpha, Anguimorpha, and Serpentes. Cranial kinesis is a
key innovation in the evolutionary and ecological radiation of lepidosaurs and is reflected by the
morphology of the skull (Kardong et al., 1997). A simple phylogeny of lepidosaurs illustrating the
modification of temporal region related to cranial kinesis is shown in Figure 1.
One of the most important features lepidosaurs share is the presence of epiphyses at the articulating
surfaces of the limb bones that facilitated the development of more efficient limb joints. Lepidosaurs
retain sprawling posture and quadrupedal gait, but some members (e.g., amphisbaenas, pygopods,
and snakes) have lost their limbs, secondarily. Lepidosaurs also develop solid attachment between the
paroccipital process and the quadrate and the presence of thin, rod-like stapes for detecting airborne
vibrations (Carroll, 1988).
554
Fig. 1: Phylogeny and evolu on of cranial kinesis of the major groups of lepidosaurs plo ed against me in millions of years to show
the major radia on events; dots represent earliest records. The skulls of rhynchocephalians have metakine c joint and but rigid,
monimostylic quadrate; the lower temporal opening is framed by four bony barsrostral, dorsal, caudal, and ventral. In squamate
evolu on, there is a progressive breakdown of these bony bars with the development of cranial kinesis. Rhynchocephalians were visual hunters and used tongues to catch prey. Streptostyly, the mobility of the quadrate with the breakdown of the caudal and ventral
temporal arcades, facilitated the major radia on of squamates, the Iguania during the Triassic. In Scleroglossa during the Jurassic, the
feeding was further modified with the development of mesokinesis to increase the gape. Ac ve foraging and increased vomeronasal
development gave autaroglossans access to hidden and sedentary prey. The snakes probably appeared in the early Cretaceous. In this
group, the upper and lower temporal opening become confluent with loss of many bones, the quadrate is highly mobile, and prokinesis develops in front of the orbit. The lower jaws become highly flexible, capable of independent movement on two sides of the head
to draw prey into the mouth. Key: 1, Brachyrhinodon, Germany, Late Triassic (~227 Ma) and other Pangean con nents; 2, new undescribed agamid from India, Late Triassic (~227 Ma); 3, Bharatagama, India, Middle Jurassic (~170 Ma); 4, possible gekkotans, Bri sh
Isles, Middle Jurassic (~160 Ma); 5, Rhineura and Oligodontosaurus, North America, Late Paleocene (~58 Ma); 6, Dorse saurus, Britain, Portugal, North America, Late Jurassic (~150 Ma); 7, Paramacelloides and Saurillodon, Britain, Middle Jurassic (~160 Ma); 8, Lapparentophis, Algeria and an indeterminate snake, Spain, Early Cretaceous (125 ma). (Modified from Evans, 1998; Vi et al., 2003).
2. TECTONIC EVOLUTION OF THE INDIAN PLATE

The continental configurations during the Mesozoic are well known from plate tectonic reconstructions
(Scotese, 2001). Pangea remained intact from the Triassic to Early Jurassic, providing terrestrial
vertebrates with transcontinental corridors for migration that facilitated widespread migration and
interaction. Pangea began to fragment into Laurasia and Gondwana in the Middle Jurassic. Laurasia
and Gondwana were separated by the westward extension of the Tethys Sea. By the Early Cretaceous,
both Laurasia and Gondwana simultaneously underwent fragmentation into smaller landmasses that
provided multiple centers of biotic diversification. The fragmentation of Gondwana was more complex
and extremely important to the biogeography of terrestrial animals.
The evolution of the Indian plate is the most complex and least understood of all Pangean continents.
In the last 180 million years, India has traveled approximately 9,000 km (Dietz & Holden, 1970).
555
The movement of India after its separation from Gondwana and during its subsequent northward
journey during the Mesozoic and Early Cenozoic pose many plate tectonic and paleobiogeographic
riddles. The Indian subcontinent, together with Africa, Antarctica, Australia, Madagascar, Seychelles,
and South America formed the supercontinent of Gondwana during the Early Mesozoic. India began
to separate from East Africa in the Early-Middle Jurassic. India separated from other continents of
East Gondwana (Australia and Antarctica) in the Early Cretaceous (120 Ma). India finally became
an isolated island continent about 90 million years ago for a brief period when it rifted away from
Madagascar and started its rapid journey northwards towards Asia.
Most reconstructions show peninsular India separating from Gondwana, and remaining an island
continent for more than 100 million years until it collided with Asia about 50 million years ago
(Dietz & Holden, 1970; Molnar & Tapponnier, 1977; Smith et al., 1994). Such an extended period of
isolation should have produced a highly endemic fauna. However, lack of endemism among Indian
terrestrial vertebrates in both Mesozoic and Cenozoic is clearly inconsistent with the island continent
hypothesis (Chatterjee, 1992; Chatterjee & Hotton, 1986; Chatterjee & Scotese, 1999; Sahni & Bajpai,
1988; Briggs, 1989; Rana & Wilson, 2003).
To explain the disjunct distributions of Maastrichtian dinosaurs such as abelisaurs and titanosaurs
in India, Madagascar, Europe, and South America, Sampson et al. (1998) postulated a subaerial link
between Indo-Madagascar and Antarctica across the Kerguelen Plateau that persisted until as late as 80
Ma. Chatterjee & Scotese (1999) discounted this southern route on the basis of plate tectonic evidence
and proposed an alternate model for the tectonic evolution of the Indian plate. They proposed a new
land area, called Greater Somalia that formed a corridor between India and Africa during the Late
Cretaceous (Figures 4A, 6A). Greater Somalia was probably the eastward continuation of the Oman
Island that collided with eastern Arabia in the Late Cretaceous (Sharland et al., 2001). There is no
trace of greater Somalia today because it has been subducted beneath the Makran accretionary prism
that extends through eastern Iran and western Pakistan. Greater Somalia permitted the migration of
terrestrial animals between Eurasia and India via Africa during the Cretaceous. Chatterjee & Scotese
(1999) constructed fourteen paleogeographic maps, which depict the chronology and evolution of the
Indian plate from its Pangean origin in the Mesozoic to its later affiliation with Asia in the Cenozoic.
An area cladogram (Figure 2) has been constructed that shows the eleven principle plate tectonic
events related to fragmentation of the Indian plate. These plate tectonic reconstructions provide a
framework by which one can evaluate the biogeographic consequences of a traveling Indian plate
as it rifted from Gondwana, drifted northward, and finally united with Asia. The purpose of this
paper is to explore how the lepidosaur fauna responded to fragmentation of India from Gondwana
and its subsequent union with Asia. Using this area cladogram as a guide, the distribution of Indian
lepidosaurs during the Mesozoic is investigated to understand the changing biogeographic pattern.
556
Fig. 2: Area cladogram showing the evolu on of the Indian plate from its Pangean origin to the present day (a er Cha erjee &
Scotese, 1999)
The shifting positions and changing configurations of Indian plate had far-reaching consequences
upon the lepidosaur fauna. As Gondwana fragmented during the Mesozoic era, lepidosaur fauna
were divided into isolated populations living on separate continents. The tectonic model proposed by
Chatterjee & Scotese (1999) on the basis of geophysical evidence assumes that as Gondwana began
breaking up (180 Ma), it separated into two parts: western Gondwana (South America and Africa,
Greater Somalia) and eastern Gondwana (India, Madagascar, Seychelles, Antarctica, and Australia).
During the Cretaceous, eastern Gondwana continued to break apart. India first separated from
Antarctica-Australia (120 Ma), then Madagascar (90 Ma), and finally from the Seychelles (65 Ma).
During the Cretaceous, as the Indian plate drifted northward, it carried with it a complex lepidosaurian
fauna. During its journey, India made intermittent connections with Africa via Greater Somalia in
the Late Cretaceous (70 Ma), permitting faunal exchanges. It is important to note that during its
northward motion, India was ground zero for two catastrophic events at the KT boundary: massive
continental Deccan volcanism and colossal Shiva impact that have been linked to the mass extinction
at 65 Ma (Chatterjee & Rudra, 1996; Chatterjee et al., 2006). Although the dinosaur megafauna was
extinguished at the KT boundary, India continued to carry a Gondwanan flora and fauna, and like a
giant Viking Funeral Ship, transported those plants and animals northward to Asia.
557
3. INDIAN GONDWANA LEPIDOSAURS IN TIME AND SPACE

Continental Gondwana sediments in Peninsular India were deposited in a complex mosaic of
fluvial-lacustrine setting on a basement of Archean and Proterozoic rocks that range in age from
Late Carboniferous through Late Cretaceous (Chatterjee & Rudra, 1996). Although India is well
known as the type area for the Gondwana Series, its vertebrate fauna, especially the lepidosaur fossils
are poorly known. There are three Gondwana horizons from which lepidosaur faunas are currently
known: (1) the Late Triassic Tiki Formation; (2) the Middle Jurassic Kota Formation; and (3) the
Late Cretaceous Intertrappean/Lameta Beds. The evolutionary, paleogeographic, and paleoecological
patterns of Indian fossil lepidosaur fauna are discussed below in chronological order and in a plate
tectonic context.
3.1 LATE TRIASSIC TIKI FORMATION ~227 MA

3.1.1 BIOCHRONOLOGY
The Late Triassic was an extraordinary time in tetrapod evolution. Several major tetrapod groups,
including the lissamphibians, sphenodontians, squamates, crocodilians, dinosaurs, birds, and
mammals first appeared in the Late Triassic. The Tiki Formation of South Rewa Gondwana basin,
Madhya Pradesh, is a typical red bed sequence and has yielded a rich tetrapod assemblage including
a metoposaurid Metoposaurus, a rhynchosaurid Paradapedon, a phytosaurid Parasuchus, and a
rauisuchid Tikisuchus (Chatterjee & Majumdar, 1987). The Tiki fauna is typical of Late Triassic
continental assemblages of the German Keuper stage, equivalent to the Carnian (~227 Ma) of
the standard marine sequence (Datta, 2004). It is correlated with the Maleri Formation of India,
Tecovas Formation of Texas, and the Ischigualasto Formation of Argentina on the basis of similar
fossil vertebrates. Recently, a rich collection of microvertebrates was obtained by wet sieving the
red mudstone unit of the Tiki Formation. This includes the earliest mammals from Gondwana such
as Gondwanadon (Datta & Das, 1996) and Tikitherium (Datta, 2005), a dromatheriid cynodont
Rewaconodon (Datta et al., 2004), and the worlds earliest lizard Tikiguania (Datta & Ray, 2006).
3.1.2 PALEOPOSITION OF INDIA

During the Late Triassic, India was nestled in Pangea at high southerly latitudes (Figure 3A). The
Pangean supercontinent was symmetrically disposed about the equator at that time, and climate was
relatively warm and dry from the equator to high latitudes. In this Pangean world, terrestrial tetrapods
could easily migrate easily from continent to continent, and therefore many species appear to have
had a cosmopolitan distribution (Chatterjee & Scotese, 1999).
558
Fig. 3: (A) Paleogeographic reconstruc on of Gondwana showing the Indias posi on during the Late Triassic (~227 Ma) when the Tiki
Forma on was deposited (a er Cha erjee & Scotese); (B, C) a new agamid (iguanian acrodont) lizard Tikiguania estesi, lateral and
medial views of le lower jaw (a er Da a & Ray, 2006).
3.1.3 LEPIDOSAUR FAUNA

IguaniaModern Iguania includes the iguanids, agamids, and tree-living chamaeleons. Molecular
phylogeny indicates that iguanian lizards form two monophyletic groups, the Acrodonta (Agamidae
and Chamaeleontidae) and Iguanidae, which had their origins in Gondwana during the Jurassic
period (Macey et al., 1997). Recent cladistic work has questioned the monophyly of Iguanidae and
Agamidae within Iguania but has recognized the Acrodonta as a phylogenetic unit, which includes
both Chameleonidae and Agamidae (Evans et al., 2001, 2002). The informal term agamid is now
used to denote an acrodont iguanian that lacks the specializations of chameleons. The Acrodonta are
currently restricted to the Old World, but the Iguanidae occur in the New World, Madagascar, and Fiji.
Recent discovery of Tikiguania, an acrodont iguanian represented by a complete mandibular ramus
from the Late Triassic Tiki Formation of India suggests that the Acrodonta probably arose in the
Triassic period (Datta & Ray, 2006). The mandible shows three anterior pleurodont teeth, followed by
14 tricuspid acrodont teeth (Fig. 3B). Tikiguania is distinctive from the sphenodontians and acrodont
iguanians in that it lacks a coronoid proess. Tikiguania is the earliest known lizard, predating by some
60 Ma previously identified lizards from the Middle Jurassic of India and Britain (Evans, 1998).
559
Estes (1983b) suggested there was an early Pangean basal squamate assemblage that eventually
evolved into the scleroglossans of the northern continents and iguanians of the southern continents.
Because the lizard assemblages from the Middle Jurassic of Britain contain members of two highly
derived groups of lizards, the anguimorph and the scinomorph, Evans et al. (2002) predicted that the
iguanian-scleroglossan split took place in the Early Jurassic or even Late Triassic. The discovery of
an iguanian lizard from the Tiki Formation strongly supports this contention. India may have been
the center for the origin and early radiation of iguanid lizards. Tikiguania provides crucial evidence
that squamates originated and diversified in the Pangean world as hinted by Estes (1983b). Molecular
data corroborated this view that basal acrodonts were present in Gondwana before its fragmentation
(Macey et al., 1997).
3.2 MIDDLE JURASSIC KOTA FORMATION ~170 MA

3.2.1 BIOCHRONOLOGY
The fossil record of Middle Jurassic lepidosaurs is poor. Scattered localities are known from Europe,
Asia, South America, Africa, and Australia. The Kota Formation of the Pranhita-Godavari Valley of
Andhra Pradesh consists of sandstones, mudstones, and prominent zones of freshwater limestone,
which were deposited in a complex mosaic of fluvial-flood plain-lacustrine deposits. The Kota
Formation has yielded a rich vertebrate fauna including fish such as Lepidotis, Paradapedium,
Tetragonolepis, Pholidophorous, and Indocoelacanthus (Jain, 1983), a turtle Indochelys (Datta et al.,
2000), a pterosaur Campylognathoides (Jain, 1974), early sauropods such as Barapasaurus (Jain et
al., 1975) and Kotasaurus (Yadagiri, 2001), and several mammals, including four symmetrodonts,
namely Kotatherium (Datta, 1981), Indotherium and Trishulotherium (Yadagiri, 1984), Nakunodon
(Yadagiri, 1985), and a triconodont Indozostrodon (Datta & Das, 2001). Both lepidosaur and mammal
microvertebrates were extracted from the unlithified mudstone unit by wet screening. The Kota
Formation has been assigned an Early Jurassic (Liassic) age on the basis of fish fauna (Jain, 1983),
but the presence of the ostracode Darwinula (Govindan, 1975) and detailed vertebrate faunal analysis
(Bandopadhya and Roy Chowdhury, 1996) suggest that the age may be somewhat younger, equivalent
to the Toarcian stage (~160 Ma) of the Middle Jurassic.

During the Middle Jurassic, Gondwana began to split into western and eastern components,
separated by the Somali and Mozambique basins. The initial phase of rifting was signaled by
the eruption of widespread flood basalts, such as the Karoo group in South Africa and the Ferrar
Group in East Antarctica (Chatterjee & Scotese, 1999). India remained attached to East Gondwana
along with Madagascar, Australia and Antarctica, allowing faunal interchanges between these
landmasses (Figure 4A).
560
Fig. 4: (A) Paleogeographic reconstruc on of Gondwana showing the Indias posi on during the Middle Jurassic (~170 Ma) when the
Kota Forma on was deposited (a er Cha erjee & Scotese, 1999); (B-L) two sphenodon ans from the Middle Jurassic Kota Forma on
are represented by tooth-bearing elements. (B-H) Rebbanasaurus jaini, (I-L) Godavarisaurus lateefi. (B-C) le premaxilla in medial and
lateral views; (D-E) posterior region of le maxilla, medial and lateral views; (F-G) le posterior dentary in medial and lateral views; H,
le juvenile dentary, lateral view. (I), right premaxilla, lateral view; (J) le juvenile maxilla, medial view; (K) symphyseal region, mature
right dentary, medial view; (L) right dentary, lingual view (A er Evans et al., 2001); (M-R) An agamid lizard, Bharatagama rebbanensis,
from the middle Jurassic Kota Forma on showing acrodont tooth implanta on; (M) anterior region of a le premaxilla, medial view;
(N) posterior por on of a le dentary, medial view; (O) le dentary, medial view; (P) immature le dentary, medial view; (Q-R) reconstruc on of le dentary in medial and lateral views (a er Evans et al., 2002).

SphenodontiaAmong lepidosaurs, both sphenodontians and iguanians have been reported recently
from the Kota Formation (Evans et al. 2001, 2002). Despite the fact that, today, they are restricted
in distribution to New Zealand, sphenodontians formed a diverse and widespread Early Mesozoic
clade. Sphenodontians are an ancient group of lepidosaurs, which are known from the Late Triassic
of North America (Sues & Olson, 1990), Madagascar (Flynn et al., 1999), Europe (Fraser & Benton,
561
1989; Fraser, 1988; Duffin, 1995; Renesto, 1995; Whiteside, 1986), and Brazil (Ferigolo, 1999).
Evans et al. (2001) reported two sphenodontian taxa, represented by isolated cranial material, with
typical acrodont implantation from the Kota Formation. The most common taxon, Rebbanasaurus
jaini is a small primitive sphenodontian (skull length ~15-25 mm), which is similar to that of basal
sphenodontians such as Planocephalosaurus (Figure 4B-H). The second taxon, Godavarisaurus lateefi
is comparable to Rebbanasaurus in size and proportion (skull length ~ 20 mm), but appears to be more
derived and resembles that of the Late Triassic/Early Jurassic genus Clevosaurus (Figure 4I-L). In
addition, there are four tooth-bearing elements of a primitive pleurodont lepidosauromorph similar to
that of the basal rhynchocephalians Gephyrosaurus (Evans, 1980) from the Lower Jurassic of Wales
and Diphydontosaurus from the Late Triassic of Great Britain (Whiteside, 1986).
IguaniaEvans et al. (2002) also described two different kinds of lizard assemblages from the Kota
Formation. The dominant form, Bharatagama rebbanensis, is a small (skull length ~15 mm), primitive
acrodont iguanian (agamid). The modern Acrodonta include two families within Iguania: Agamidae
and Chamaleontidae, the former may be a paraphyletic taxon. Bharatagama resembles Cretaceous
priscagamids like Priscagama in several dental features (Figure 4M-R). Evans et al. (2002) also
described a second lizard Paikasisaurus from the Kota Formation with pleurodont implantation, but
it is fragmentary and cannot be allied with any specific family.
3.3 LATE CRETACEOUS INTERTRAPPEAN BEDS ~66 MA

3.3.1 BIOCHRONOLOGY
The Deccan Traps, which erupted at the KT boundary (~64.4 to 65.3 Ma) (Courtillot, 1990), are
made up of extensive horizontal layered basalt flows, which cover more than 1,500,000 km2 of
western and central India and the adjoining Seychelles microcontinent. The Deccan lava flows were
not extruded all at once; sedimentary beds were deposited during hiatuses in the eruptions. These
thin fluvial and lacustrine deposits (1-5 m thick), which are intercalated with the Deccan lava flows.
These Intertrappean Beds contain abundant remains of plants, invertebrates, fish, frogs, squamates,
crocodilians, turtles, dinosaurs, eggs, and mammals (Figure 5). Various Late Cretaceous mammals
such as Deccanolestes and Sahnitherium are known from the Intertrappean Beds as well as squamates,
myobatrachinae frogs, pelomedusid turtles, and dinosaurs (Rana & Wilson, 2003; Khosla & Sahni,
2003). The Intertrappeans Beds in Madhya Pradesh and Gujrat are formally called the Lameta
Formation, whereas in Tamil Nadu, the coeval bed is known as the Kallamedu Formation. These beds
are rich in dinosaurian remains, including titanosaurs Isisaurus and abelisaurs such as Indosuchus,
Indosaurus, Rajasaurus, and Levisuchus of Gondwana affinity (Chatterjee & Rudra, 1996; Wilson et
al., 2003). The uppermost unit of the Intetrappean Beds, which contains the KT boundary (~65 Ma),
is rich in shocked quartz, iridium, nickel-rich spinels, sanidine spherules, high-pressure fullerenes,
and other cosmic signatures related to the KT impact event, in particular the Shiva impact crater
(Chatterjee & Rudra, 1996; Chatterjee et al., 2006).
562
Fig. 5: Intertrappean beds intercalated with Deccan lava flows have yielded various vertebrate fossils such as dinosaurs, squamates,
and mammals (modified from Cour llot, 1990).

During the Late Cretaceous, there was a series of plate tectonic events affecting the paleoposition
and biogeography of the Indian plate (Chatterjee & Scotese, 1999). First, the Indo-Seychelles block
rifted away from Madagascar to open the Mascarene basin around 90 Ma. After separation from
Madagascar, the Indo-Seychelles block moved rapidly northward and by 80 Ma, it was completely
separated from other Gondwana continents. Second, the Indo-Seychelles block collided with Greater
Somalia around 70 Ma to form a biogeographic corridor with Africa. This collision ended Indias
brief period of biogeographic isolation. At about the same time, dispersal routes between Europe and
Africa, between Europe and North America, and between North and South America were established
(Figure 6A). These biotic links would eventually connect India with both Laurasia and Gondwana
through complex dispersal routes. At the end of the Cretaceous, the same time, the spectacular volcanic
outburst of the Deccan eruption covered much of the Indo-Seychelles block and caused much of
563
the habitat destruction. The Seychelles microcontinent began to rift and drift away apart from India
creating the Arabian Ocean in the Early Paleocene (Figure 6B).
Fig. 6: (A) paleogeographic reconstruc on of con nents during the Late Cretaceous (Maastrich an). Two possible routes of terrestrial
vertebrates to India during this period were explored. The northern corridor model suggests that these vertebrates migrated from
Europe and Africa to India. The western corridor model maintains that vertebrates migrated from South America via Antarc ca across
the Kerguelen Plateau to India (Sampson et al., 1998). The high degree of faunal correla on between India-Europe and India-Africa
supports the northern route (a er Cha erjee & Scotese, 1999); (B) paleogeographic reconstruc on showing the posi ons of Gondwana con nents during the Maastrich an when the Greater Somalia corridor between India and Africa was established for faunal
exchanges (a er Cha erjee & Scotese, 1999).

SerpentesThe fossil record of Mesozoic snakes is rather poor compared to the fossil record of
other groups of squamates. Skulls of snakes are extremely fragile and consequently are extremely
rare; most fossils of snakes consist of isolated vertebrae. Nevertheless, snakes have been reported
from Late Cretaceous and Early Tertiary strata. The oldest snake, Lapparentophis, comes from the
Early Cretaceous (~ 125 Ma) of Algeria in the form of isolated vertebrae (Rage, 1984). Recently, two
isolated vertebrae of an indeterminate snake have been reported from Spain that are thought to be
coeval with Lapparentophis or older (Rage & Richter, 1994).
The origin of snakes, as well phylogenetic relationship among basal snakes is highly controversial.
Currently, Serpentes are divided into two distinct groups: the primitive Scolecophidia and the advanced
Alethinophidia (Rage, 1984). At least three groups of snakes are known from the Intertrappean Beds
of India (Figure 7): cholophidians nigeropheids, and an indeterminate taxon (Rage & Prasad, 1992;
Prasad & Rage, 1995; Jain, 1989; Mohabey, 1987). The Cholophidia is garbage can taxa erected
for primitive snakes of uncertain affinity, which correspond to the older horizon of Scolecophidia/
564
Alethinophidia level of evolution (Rage, 1984). The Indian cholophidian is known from a tiny vertebra
and a dentary (Figure 7A-G).
The more advanced group of snakes, the Alethinophidia is represented in India by the family
Nigeropheidae. The nigeropheid material of India, Indophis sahnii is extensive, represented by about
160 elongated vertebrae. The morphology of the vertebrae indicates that nigeropheid snakes were
aquatic (Figure 7H-L). Nigerophis, the other genus of the family Nigeropheidae, is known from the
Paleocene of Niger (Rage, 1984). Thus Indophis appears to be a member of an early radiation of the
family that later, in the Paleocene, was found in Africa.
Fig. 7: Fossil snakes from the Maastrich an intertrappean beds. (A-G) indeterminate cholophidian; (H-L) Indophis sahni, a possible
nigeropheid; (A-E) vertebra showing dorsal, le lateral, ventral, anterior, and posterior views; (F-G) le dentary, medial and lateral
views; (H-L) mid-trunk vertebra showing ventral, le lateral, dorsal, anterior, and posterior views (a er Prasad & Rage, 1995); (M)
Par ally ar culated vertebral column of an indeterminate snake from the Maastrich an Lameta Forma on (modified from Mohabey,
1987); (N-T) anguid lizards from the Maastrich an intertrappean beds; (N-R) trunk vertebra in dorsal, le lateral, ventral, anterior, and
posterior views; (S-T) two le dentaries of an indeterminate non-anguid lizard, medial view (a er Prasad & Rage, 1995).
Mohabey (1987) described a juvenile sauropod dinosaur from the contemporary Lameta Formation
of Gujrat, represented by a partial skeleton containing skull fragments and associated vertebrae, but
Jain (1989) questioned its identity and assigned it to a booid snake. Such booid snakes are well
documented from a number of localities of Lameta Formation in the form of isolated vertebrae (Jain
& Sahni, 1983), but their familial diagnosis is difficult. We have examined the juvenile sauropod
565
material at the Geological Survey of India and found that the limb bones in the block may belong to
a juvenile sauropod as Mohabey (1987) claimed, but the associated vertebrae belong to a snake, as
Jain suggested. Preliminary examination suggests that the snake is more similar to Indophis rather
than a booid, because the vertebrae are stout and short, and their neural arch is flattened (Figure 7M).
Until the specimen is fully prepared and studied, its affinity cannot be determined with certainty.
Snakes diversified rapidly during the Tertiary probably as a consequence of the radiation of mammals
on which they preyed. A rich snake faunal assemblage, known from Early Eocene of Kutch (western
India) is dominated by paleophiids (Rage et al., 2003).
AnguidaeToday, anguid lizards are a widespread family inhabiting North and South America,
Eurasia, and northernmost Africa. The oldest anguid Odaxosaurus comes from the Upper Cretaceous
(Campanian) of North America. Until now, the oldest Asian members of anguid lizards were from
the Upper Eocene deposits of China and Mongolia (Estes, 1983). However, Prasad & Rage (1995)
reported anguid lizards from the Intertrappean Beds of Naskal, represented by dentaries and about
50 vertebrae. These taxa are important from paleobiogeographic point of view (Figure 7N-T). Prasad
and Rage (1995) did not name the taxon, but noted its close similarity to the extant North American
genera Anguis and Anniella. The Anguidae are considered to be Laurasian, originating in North
America (Estes, 1983a). The presence of Anguidae in the Maastrichtian of India indicates dispersal
from North America across to Europe and North Africa, and along Greater Somalia land bridge to
India. As India collided with Asia, the anguid fauna from Gondwana probably dispersed to Asia.
4. BIOGEOGRAPHY OF INDIAN LEPIDOSAURS:

VICARIANCE, GEODISPERSAL, AND PLATE TECTONICS
4.1 BIOGEOGRAPHIC PRINCIPLES
Biogeography is the study of the distribution of organisms in terms of climatic and geographic
barriers to migration in space and time. Three principal factors control the distribution of land
animals: climate, sea barriers, and high mountains. The Hot House climate of the Mesozoic may
not have been a barrier to lepidosaur migration. There were no polar ice caps and a low pole-toequator gradient probably facilitated latitudinal dispersion. Moreover during its rifting and drifting
events, India occupied tropical positions, migrating from 30S to 30N of the equator. The splitting of
populations, a prerequisite for evolutionary divergences, in the case of India more likely resulted from
the fragmentation of landmasses and the formation of physiographic barriers.
The past and present distribution of Mesozoic land vertebrates has, of course, been largely controlled
by plate tectonics. In order to understand the lepidosaur distribution in India, two common principles
of biogeography, namely vicariance and dispersal (Hallam, 1972) should be discussed. Vicariance
and dispersal are often contrasted as competing processes primarily responsible for the spatial and
temporal pattern of biotic diversity. Vicariance biogeography invokes the formation of barriers to
fragment and differentiate a once cosmopolitan fauna. A barrier can be virtually any event in Earth
history (e.g., rivers, seaways, mountains, harsh climates). The most obvious vicariant (isolating)
mechanism of terrestrial fauna comes from continental breakup and subsequent formation of oceans
in between drifting landmasses. Similarly, mountains formed by the collision of plates could be
effective barriers for terrestrial animals. According to vicariance biogeography, the main mechanism
566
for the isolation of animals across the globe is the separation of the continents into smaller landmasses
due to plate tectonics. In vicariance biogeography, the most important phase of dispersal occurs prior
to the creation of the isolating barrier, not afterwards.
Dispersal biogeography, on the other hand, was developed on the premise of fixed continents prior
to the plate tectonic paradigm. In this view, terrestrial organisms migrate across oceanic barriers
by some mechanisms (e.g., motility, rafting, land bridges). These organisms actively disperse
across preexisting barriers, become isolated, and evolve into new species. The difference between
two schools of biogeography vicariance and dispersalstated simplistically is that vicariance
postulates that continents move, but not organisms, whereas dispersal assumes that organisms move,
but not continents (Molnar, 1997). We know that dispersal, however infrequent, does occur. For
example, tortoises have colonized Galapagos Island from the mainland South America. The island
biogeography of lepidosaurs is dominated by oceanic dispersal events. Recently, Raxworthy et al.
(2002) suggested, based on molecular phylogeny, that oceanic dispersal, not Gondwana breakup, is the
beast explanation for the chamaeleon radiation from Madagascar to Africa, the Seychelles, the Comoro
Archipelago, Reunion Island, and India. They maintained that dispersal across the Indian Ocean was
responsible for divergence of chamaeleon species from their origin on Madagascar. Oceanic dispersal
by chameleons probably happened passively by rafting on trees uprooted by storms, or on a mat of
vegetation. The fossil record of chameleons is poor, going back only to Miocene. A Late Cenozoic
origin for chameleons requires a post-Gondwana dispersal. However, if Iguania (iguanids, agamids,
and chamaeleons) are the sister taxon of Scleroglossa, then chamaeleons may have been present in
the Jurassic. Their absence in the Mesozoic record may be a preservational and ecological artifact,
as many chamaeleons are small and arboreal. The poor fossil record from the region of Gondwana
cautions against this simple, oceanic dispersal interpretation.
Recent methods of biogeographical reconstruction recognize the potential of both vicariance
and dispersal processes, but their relative importance is not easily determined. A high
correspondence between an evolutionary cladogram and the area cladogram of a given taxa
may support a vicariance explanation. If there is a mismatch between the two cladograms, it
is possible to falsify the vicariance hypothesis. Dispersal tends to produce patterns that are not
easily correlated with area cladograms. Explanations based on dispersal have been used in a very
ad hoc way. Whenever there is a disjunct distribution, the tendency is to explain the pattern by
dispersal events. Unfortunately, it is not possible to falsify an hypothesis invoking dispersal as
a mechanism because any phylogenetic tree can be made congruent with some dispersal model.
This methodology, called the traditional dispersal by Lieberman (2000) has only played a small
role in generating historical biogeographic patterns at large scales.
Lieberman recognized a second type of dispersal mechanism, called geodispersal, which is more
robust and which can be integrated with plate tectonics. The convergence of two landmasses by
plate movements can create a new dispersal route leading to more uniform and homogenous faunal
distribution. Geodispersal may have been phenomena during the northward drift of India. For example,
Greater Somalia during the Late Mesozoic formed an intermittent geodispersal corridor between
India and Africa. Similarly, the collision of India with Asia during the Early Tertiary eliminated the
Tethys barrier between India and Asia and opened a new geodispersal route for the interchange of the
terrestrial fauna and thus expanded the range of the group of species. Chatterjee & Scotese (1999)
recognized five intermittent terrestrial geodispersal routes to and from India during the last 200 million
567
years (Figure 8). These five geodispersal routes are: Central (Africa-India), Northern (Africa-Greater
Somalia-India), Northeastern (India-Asia), Southern (Africa-Antarctica-India), and Western (South
America-Antarctica-India) corridors. During the Late Cretaceous, terrestrial vertebrates crossed the
Tethys along these corridors: between South and North America, between Eurasia and Africa, and
between India and Africa (Figure 6A).
Fig. 8: Biogeographic connec ons to India during the last 200 million years showing the fate of various corridors: C, Central; N, Northern; NE, Northeastern, S, Southern; W, Western (a er Cha erjee & Scotese, 1999).
The biogeography of Indian lepidosaurs has been greatly influenced by the tectonic events of the Indian
plate since the Mesozoic: (1) The successive breakup of the Indian plate from Pangea, Gondwana,
East Gondwana, Africa, Madagascar, and the Seychelles. (2) Its intermittent connection with Africa
via the Greater Somali corridor. (3) Its northward journey across the Tethys, and (4) Its eventual
union with Asia provide an interesting framework (Chatterjee & Scotese, 1999) in which to trace the
shifting roles of vicariance and geodispersal for the distribution of lepidosaurs during the Mesozoic
and Cenozoic (Figure 2). However, the distribution patterns of lepidosaurs have been complicated
by a long evolutionary history, which for many contemporary families extends into the Mesozoic,
and by an overall lack of detailed phylogenetic relationships of different clades at a generic level.
Until such studies are completed, statements about centers of origin and dispersal histories must be
considered tentative at best. The recent molecular phylogeny of lepidosaurs may offer new insight
about their biogeography (Macey et al., 1997; Raxworthy et al., 2002). To test the role of vicariance
in the distribution of lepidosaurs in India, the area cladogram of Indian plate has been used here as a
template against which the phylogeny of lepidosaurs can be compared.
568
4.2 BIOGEOGRAPHICAL DISTRIBUTION OF INDIAN LEPIDOSAUR FAUNA

The following lepidosaur clades are known from the Indian Gondwana formations and their distribution
in time and space are discussed (Figures 9-11).
4.2.1 RHYNCHOCEPHALIA
SphenodontiaSphenodontians radiated during the Triassic and Jurassic, but their diversity declined
during the Late Cretaceous. The earliest representatives of sphenodontians are known from the Late
Triassic deposits of Europe, North America, Madagascar, and Brazil, indicating a Pangean origin
(Table 1). By Early Jurassic, they had radiated into Asia and Africa. Sphenodontians are present in
India during the Middle Jurassic. They were widely distributed in North America and Europe during
the Jurassic and Early Cretaceous, but became extinct in these areas by the Late Cretaceous. Fossil
sphenodontians are sometimes found in the Jurassic and Early Cretaceous of Africa and the Late
Cretaceous of South America (Estes, 1983a; Evans et al., 2001). Their Cenozoic fossil record is poor,
possibly because of competitive ecological replacement by lizards (Apesteguia & Novas, 2003). They
survive today in New Zealand, a remote and isolated remnant of Gondwana. Two extant species of
Sphenodon are known from New ZealandS. punctatus and S. guntheri. The Mesozoic distribution
of rhynchocephalians is shown in Table 1 and Figure 9.
Table 1: Rhynchocephalia
India
Cretaceous
Africa-Madagascar
South America
North America
Europe
Tingitana
Opisthias
Priosphenodon
Toxolophosaurus
Pamizinsaurus
Chometokadmon
Opisthias
Homeosaurus
Pleurosaurus
Derasmosaurus
Opisthias
?Theretairus
Eilenodon
Cynosphenodon
Clevosaurus
Homoesaurus
Kallimodon
Piocormus
Pleurosaurus
Sapheosaurus
Leptosaurus
Gephyrosaurus
Palaeopleurosaurus
Clevosaurus
Polysphenodon
Diphydontosaurus
Planocephalosaurus
Sigmala
Pelecymala
Brachyrhinodon
Jurassic
Rebbanasaurus
Godavarisaurus
Clevosaurus
Triassic
Undescribed
Undescribed
Undescribed
Asia
Clevosaurus
569
Fig. 9: Origin and diversifica on of sphenodon ans in Laurasia and Gondwana plo ed on an area cladogram of Indian plate.
4.2.2 SQUAMATA
The squamates first appeared in the fossil record in the Late Triassic Tiki Formation of India. By
the Middle Jurassic, the squamates were widespread in India and Europe. Vicariance appears to be
an important factor in squamate evolution and biogeography. By the Late Jurassic, as the Pangea
began to break apart, the squamates had diversified on several, different drifting landmasses (Estes,
1983a).
AgamidaeAgamids are known from the Late Triassic Tiki Formation and the Middle Jurassic
Kota formations of India indicating their center of origin in the Pangean world (Table 2). This
agamid evidence, along with sphenodontians from the Kota Formation, documents an early
diversification of lepidosaurs on the Indian subcontinent. Pleurodont iguanids probably never
reached India, whereas chamaeleons are probably recent migrants to India by oceanic dispersal
(Raxworthy et al., 2002). Agamids are poorly represented in the Jurassic, probably indicating
an ecological or biogeographic bias. They are known extensively from the Late Cretaceous of
Mongolia, and represented by three taxa, Mimeosaurus, Priscagama, and Pleurodontogama (Gao
& Hou, 1995). They are also known from the Late Cretaceous strata of Kazakhstan (Nessov,
1988). The record of Late Cretaceous agamids in Asia probably indicates a Cretaceous Out-of
India migration via the Greater Somalia-Africa-Morocco-Spain dispersal route. The discovery of
Tinosaurus in North America, Europe, and Asia during Eocene indicated that an exchange of these
agamid lizards occurred between these northern landmasses (Figure 10). Today, approximately 45
genera of agamids are known from Africa, Asia, and the Indoaustralian Archipelago to Australia,
New Guinea and Solomon Islands (Pough et al., 2004).
570
Table 2: Agamidae
India
Eocene
Europe
Asia
North America
Tinosaurus
Tinosaurus
Tinosaurus
Paleocene
Anguinosaurus
Tinosaurus?
Agama?
Cretaceous
Mimeosaurus
Priscagama
Pleurodontagama
Jurassic
Bharatagama
Triassic
Tikiguania
Fig. 10: Origin and diversifica on of agamid lizards in Laurasia and Gondwana plo ed on an area cladogram of Indian plate.
AnguidaeThe fossil record of the Anguidae is extensive from North America (Late CretaceousRecent) and Europe (Paleocene-Pleistocene) indicating their Laurasian origin (Table 3). The oldest
known anguid lizard, Odaxosaurus, comes from the Upper Cretaceous (Campanian) of North America,
as well as from the slightly younger Maastrichtian beds of India (Figure 11). The oldest Asian members
are from the Upper Eocene deposits of China and Mongolia (Estes, 1983a). The Maastrichtian record
of anguid lizards from the Intertrappean Beds of India is intriguing from a biogeographic point of view,
since Gondwana has always been discounted for their origin (Prasad & Rage, 1995). Macey et al.
(1999) analyzed the phylogenetic relationships of anguid lizards using mitochondrial DNA sequences
with the area cladogram and concluded that anguids originated in North America and dispersed to
Asia via a Beringian route during the Cenozoic. However, the discovery of Late Cretaceous anguid
lizard from India suggests an alternate scenario: that Asia might have received anguid lizards from
571
India during the Eocene after its collision with Asia (Fig. 12). India, in turn, probably received anguid
lizards from North America via Europe along the northern corridor during the Late Cretaceous (Figure
8). Today Anguidae is a widespread familyw in tropical and temperate regions, containing 13 genera.
They have a disjunct distribution in North, Central and South America; West Indies; western Eurasia
and northwest Africa; Southeast Asia and islands of Sunda Shelf (Pough et al., 2004).
Table 3: Anguidae
India
Europe
Asia
North America
Eocene
Placosaurus
Xestops
Ophisaurus
Ophipseudopus
Ophisauriscus
Melanosaurus?
Placosaurus
Glyptosaurus
Xestops
Paraglyptosaurus
Eoglyptosaurus
Proxestops
Arpadosaurus
Melanosaurus
Apodosauriscus
Eodiploglossus
Gerrhono nae
Paleocene
Glyptosaurinae
Cretaceous
Odaxosaurus
Proxestops
cf. Gerrhonotus
Machaerosaurus
Odaxosaurus
Odaxosaurus
Fig. 11: Origin and diversifica on of iguanid lizards in Laurasia and Gondwana plo ed on an area cladogram of Indian plate.
572
Fig. 12: Paleogeographic reconstruc on showing the ini al collision of India with Asia during the Middle Eocene (~50 Ma) when a
new northeastern corridor was established allowing faunal interchanges between India and Asia. As a result, many of the Gondwana
squamates migrated from India to Asia.
NigeropheidaeThis fossil family of snakes contains two genera, the Maastrichtian Indophis from
India and the Paleocene form Nigerophis from Nigeria (Figure 13). This snake family probably
originated in India and later migrated to Africa via Greater Somalia dispersal route.
Fig. 13: Origin and diversifica on of nigeropheid snakes from the Maastrich an of India to the Paleocene of Africa plo ed on an area
cladogram of Indian plate.
573
4.3 CRETACEOUSTERTIARY EXTINCTION

At the Cretaceous-Tertiary (KT) extinction, 65 million years ago, dinosaurs and two-thirds of all
marine animals died out. All land animals weighing more than 25 kg disappeared. All pterosaurs,
plesiosaurs, mosasaurs, as well as several families of birds and marsupial mammals, and hundreds
of plants were also suddenly wiped out. All three living reptile groups, the Crocodilia, the Chelonia,
and the Lepidosauria are survivors from KT catastrophe. Among these survivors, only one, the
lepidosaurs, are predominantly terrestrial. Terrestrial dinosaurs suffered a devastating loss at the end
of the Cretaceous, but the volant birds escaped this catastrophe. In contrast, it appears from the fossil
record that there were 16 families of squamates extant during the Maastrichtian stage and only one
family, the marine mosasaurs, became extinct at the KT boundary, (Benton, 2005). Because of their
small size, squamates probably survived the KT extinction because they could hibernate in holes for
a longer period, and did not require large amount of food.
India was ground zero for both Deccan volcanism and the Shiva impact at the KT boundary
(Chatterjee & Rudra, 1996; Chatterjee et al., 2006) (Figure 14). Soon after the KT event, the Indian
plate apparently moved northward at the unusually high speed of 18 cm/year like a giant Viking
Funeral Ship during the Paleocene (McKenna, 1973), carrying its impoverished flora and fauna
with it after the biotic holocaust, and eventually collided with Asia during the Eocene, when the two
biotas merged and strongly interacted (Figure 13). This NE dispersal route allowed for the first time
the great influx of Asian mammals to India (Chatterjee & Scotese, 1999). Finally, the great tectonic
uplift of the Himalayas in the Mio-Pliocene would form another vicariant barrier to separate the
distribution of Indian lepidosaurs from that of Asia, fragmenting the ranges of formerly widespread
taxa (Chatterjee, 1992). The recent squamate biogeography of India is the result of three vicariance
events: (1) import of the Mesozoic Gondwana elements to Asia by the drifting Indian plate; (2)
the Paleogene faunal exchanges between Asia and India after the initial collision; and (3) the final
orographic barrier between the Indian and Asian fauna since the Neogene.
Fig. 14: Paleoposi on of India-Seychelles during the KT Boundary me (~65 Ma), when India was ground zero for the Shiva crater
and the Deccan volcanism (grey area). The KTB sites containing cosmic ejecta in India, from west to east are: Anjar, Gujrat; Barmer,
Rajasthan; Jabalpur, Madhya Pradesh; Um Sohryngkew, Meghalaya; and Ariyalur, Tamil Nadu (a er Cha erjee et al., 2006).
574
4.4 RECENT SQUAMATE FAUNA IN INDIA

Generally speaking, the distributions of recent lepidosaur faunas in India throws little light upon their
complex biogeographic relationships. Inferences as to the place and time of their origin and their
subsequent history must be based on fossils. There are about eleven families of extant squamates in
India for which the fossil record from India is not known and their biogeography is speculative. These
are: Gekkonidae, Lacertidae, Varanidae, Scincidae, Typhlopidae, Leptotyphlopidae, Uropeltidae,
Acrochordidae, Viperidae, Elapidae, and Colubridae. It is not clear at the moment whether the Indian
plate carried this fauna from Gondwana or it received it from Eurasia after its collision.
5. CONCLUSION
The distribution of Indian Gondwana lepidosaur faunas is discussed in the light of the tectonic
evolution of the Indian plate from its Pangean origin to the present day. During the Late Cretaceous,
the Greater Somalia geodispersal route opened up between India and Africa and remained intact
during the northward journey of India and after its initial collision with Asia. Using the area cladogram
of India as a guide, the biogeographic distributions of lepidosaur fauna are analyzed in relation to
other proximate continents. Vicariance appears to be an important factor in the biogeography of
the Indian lepidosaur fauna. Some lepidosaur families appear to be of Gondwana origin (iguanians,
gekkotans), but others presumably arose in Laurasia (scinomorphs, anguimorphs) (Estes, 1983a). The
wide distribution of rhynchocephalian fossils in the Late Triassic suggests the origin of the clade in
the Pangean world. The Out-of-India model accounts for distribution of Cretaceous agamids into
Asia and Paleocene nigerophiids to Africa. Similarly, late dispersal of anguid lizards into Asia from
India probably took place after those two landmasses made contact during the Eocene.
6. ACKNOWLEDGMENTS
We thank Ismar de Souza Carvalho for inviting us to contribute this paper, P. M. Datta for helpful
discussion, Bill Mueller and Ralph Molnar for critical reading of the manuscript, Jeff Martz for
illustrations, and Ismar de Souza Carvalho for editorial assistance. Texas Tech University and
PALEOMAP Project of University of Texas at Arlington supported the research.
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REVISION OF THE SPHAGESAURIDAE KUHN, 1968

CROCODYLIFORMES, MESOEUCROCODYLIA
Thiago da Silva Marinho & Ismar de Souza Carvalho
Universidade Federal do Rio de Janeiro, Departamento de Geologia, CCMN/IGEO, 21949-900
Cidade Universitria, Ilha do Fundo, Rio de Janeiro, RJ, Brasil
E-mail: tsmarinho@gmail.com, ismar@geologia.ufrj.br
ABSTRACT
The Sphagesauridae is a family of notosuchian with highly derived traits amongst the
crocodyliforms. These animals possessed its posterior mandibular and maxillary teeth obliquely
disposed with a single tuberculated keel, which provided a shearing mechanism associated to
a propalinal movement of the jaw. The teeth are coated by coarse enamel and unlike most
crocodilians the posterior teeth are anteroposteriorly compressed. Some of the Sphagesauridae
teeth are worn in patterns that resemble those of herbivores and durophagous, reflecting a
probable omnivory. By the date, these crocodilians are known strictly from the Adamantina
Formation of the Bauru Basin, Upper Cretaceous (Turonian-Santonian), Brazil. Based on the
new materials collected and described recently, the present contribution proposes a diagnosis
emend of this family, which was based only on its posterior teeth morphology.
Key-words: Notosuchia, Sphagesauridae, Upper Cretaceous
RESUMO
Os Sphagesauridae so uma famlia de notossquios com caractersticas altamente derivadas
dentre os crocodiliformes. Esses animais possuam dentes mandibulares e maxilares posteriores
dispostos obliquamente com uma nica quilha tuberculada, que proporcionam um mecanismo
cisalhante associado a um movimento propalinal da mandbula. Os dentes so revestidos por
uma grossa camada de esmalte e diferentemente da maioria dos crocodilomorfos, os dentes
posteriores so anteroposteriormente comprimidos. Alguns dentes dos Sphagesauridae
apresentam desgastes em padres semelhantes aos de herbvoro e durfagos, refletindo uma
provvel onivoria. At o momento, esses crocodilomorfos so reconhecidos estritamente na
Formao Adamantina da Bacia Bauru, Cretceo Superior (Turoniano-Santoniano), Brasil.
Com base nos novos materiais coletados e descritos recentemente, a presente contribuio visa
propor uma emenda para a diagnose dessa famlia, baseada at ento apenas na morfologia dos
dentes posteriores.
Palavras-chave: Notosuchia, Sphagesauridae, Cretceo Superior
582
1. INTRODUCTION
Some unusual teeth found in rocks of the Bauru Group were briefly described and figured by Huene in
1931, and tentatively assigned to some crocodilian, possibly an alligatoroid (Huene, 1931). The original
material was lost, but two teeth undoubtedly similar to those figured by Huene were identified at the
Diviso de Geologia e Mineralogia of the Departamento Nacional de Produo Mineral, Rio de Janeiro,
and as a new genus and species, Sphagesaurus huenei Price, 1950, and identified as a Notosuchidae
(Price, 1950). A distinct family, the Sphagesauridae, was erected by Kuhn (1968) for this single genus of
Mesoeucrocodylia, poorly known by only a couple of teeth. The teeth seemed to be laterally compressed
with short crowns, long roots with a heavy coat of coarse enamel cover and a single posterior keel with
large tuberosities, and the posterior ones would have had oblique insertion (Price, 1950).
Remains of a snout of Sphagesaurus sp. was briefly reported (Kellner, et al., 1995; Kellner & Campos,
1999), in which was observed that the actual orientation of the major axis of the teeth described by
Price (1950) was oblique to the long axis of the jaw, and the posterolingual denticulated keels of the
upper teeth joins the lower teeth keels, forming a powerful shearing mechanism (Kellner et al., 1995).
An almost complete skull regarded to Sphagesaurus huenei was described by Pol (2003), shedding
some new light to the cranial osteology and relationships of this genus. More recently was described
Adamantinasuchus navae Nobre & Carvalho, 2006, another crocodyliform species with teeths major
axis obliquely oriented and bearing large tuberosities as Sphagesaurus huenei. Another specimen
related to Sphagesaurus was reported from Iturama, Minas Gerais State by Kellner et al. (1995),
extending considerably the distribution of the Sphagesauridae in the Bauru Basin.
The present contribution objective is to compare this assemblage with Sphagesauridae crocodyliforms
sensu Kuhn (1968), reviewing it and adding some new data to the systematic and paleoecology of this
group.
Systematic Paleontology
Crocodylomorpha Walker, 1970
Crocodyliformes Hay, 1930
Mesoeucrocodylia Whetstone & Whybrow, 1983
Sphagesauridae Kuhn, 1968
2. MATERIAL
Institutional abbreviations - DGM, Diviso de Geologia e Mineralogia do Departamento Nacional
de Produo Mineral, Rio de Janeiro, Brazil; MPMA Museu de Paleontologia de Monte Alto, Monte
Alto, So Paulo, Brazil; RCL, Museu de Cincias Naturais, Pontifcia Universidade Catlica de Minas
Gerais, Belo Horizonte, Brazil; UFRJ DG, Departamento de Geologia da Universidade Federal do
Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brazil; URC, Universidade Estadual Paulista, Campus Rio Claro, Rio
Claro, Brazil.
Holotype - DGM 332-R, an isolated maxillary or posterior dentary tooth named Sphagesaurus huenei
by Price (1950) found in a railway between the cities of Santo Anastcio and Presidente Bernardes,
So Paulo State, Brazil.
583
Referred Specimens - All the specimens here referred are from the So Paulo state; DGM 333-R,
another isolated tooth assigned as Sphagesaurus huenei by Price (1950), found near the Catanduva
municipality; DGM 1411-R, an anterior portion of a snout of Sphagesaurus sp., reported by Kellner et
al. (1995), from Presidente Prudente municipality; URC-R 015, is an isolated tooth reffered by Bertini
et al. (1993) as Sphagesaurus sp. from the Locality 99 of the Adamantina Formation; RCL-100, is an
almost complete skull and the anterior part of the mandible of Sphagesaurus huenei, from Buenpolis
city (Pol, 2003); UFRJ DG 107-R, an almost complete skull of Adamantinasuchus navae, from the
Marlia County (Nobre & Carvalho, 2006); UFRJ DG 303-R and MPMA-64-0001-04 Sphagesauridae
indet. from the municipality of General Salgado.
3. GEOLOGY
The Sphagesauridae is a group known exclusively from the Adamantina Formation of the Bauru Basin
(Figure 1). With an area of roughly 370,000 km2, the Bauru Basin covers part of the current Brazilian
states of Paran, So Paulo, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso, Gois and Minas Gerais (Fernandes
& Coimbra, 1996, 1999). The deposits found in the Bauru Basin are of continental origin and usually
composed of siliciclastics, including conglomerates, sandstones, siltites and shales. Fulfaro et al.
(1994) considered that these sediments were deposited during the Aptian and Maastrichtian (Upper
Cretaceous). They are generally included in two groups: the Caiu and Bauru Groups (Soares et al.,
1980; Fernandes & Coimbra, 1992, 1996). Fernandes and Coimbra (1996) subdivided the Bauru
Group in three formations, with different ages of deposition. The Adamantina Formation is the oldest
one (TuronianSantonian age, after Castro et al., 1999). It is formed by a sequence of sandstones,
mudstones, siltites and clayish sandstones. Batezelli et al. (1999) redefined the lowest portion of the
Adamantina Formation as the Araatuba Formation. The Uberaba Formation (ConiacianCampanian
age according to Goldberg & Garcia, 2000), which is restricted to the Tringulo Mineiro region (Minas
Gerais State), is composed of thin sandstones interbedded with siltites, coarse sandstones, mudstones
and volcanoclastic sediments. The last and most recent unit is the Marlia Formation, composed of
a sequence of conglomeratic sandstones, sandstones, mudstones and carbonatic levels (Soares et al.,
1980; Garcia et al., 1999; Alves & Ribeiro, 1999; Andreis et al., 1999). Based on biostratigraphic
data obtained from carophytes and ostracods, this last unit is considered as Maastrichtian (Dias-Brito
et al., 2001).
4. SPHAGESAURIDAE EMENDED DIAGNOSIS

Posterior maxillary and mandibular teeth with large roots, short crowns and a coarse enamel coating
with few irregularly spaced longitudinal carinae, as coined by Kuhn (1968), but not necessarily
pebbled (Figure 2). The posterior teeth are mesioposteriorly compressed, posteriorly concave and
with major axis oriented obliquely (Figure 3). The posterior maxillary teeth bears one or three keels
(Figure 2) with few large tuberosities positioned posterolingually, while the posterior dentary ones
possesses the same number of keels as the maxillary, but positioned anterolabially. The crown section
of the premaxillary and anterior dentary teeth is circular, and the maxillary and dentary teeths crown
section is triangular. First dentary teeth may be oriented forward as observed in Adamantinasuchus
navae and MPMA-64-0001-04. Number of teeth reduced to two or three in the premaxilla and seven
584
or six in the maxilla. The jugal laterally expanded and dorsoventrally compressed (Figure 4). The
Eustachian tube foramina are positioned in a straight horizontal transverse row. Snout is oreinirostral
in cross-section, and the external naris is anterior. The mandibular symphyseal region is long and
narrow (Figure 5). The prefrontal and the maxilla contact each other in the inner anteromedial region
of the orbit (Figure 6).
5. DISCUSSION
Although Woodward (1896) pointed that Notosuchus terrestris Woodward, 1896 presents oblique
disposed posterior maxillary and mandibular teeth, this character is much more evident in the
Sphagesauridae. The tuberculated keels of the Sphagesauridae are disposed only posterolingually on
the posterior maxillary teeth, or anterolabially on the posterior mandibular teeth, while Notosuchus
terrestris bears both anterior and posterior carinae (Bonaparte, 1991). Another Notosuchidae,
Mariliasuchus amarali Carvalho & Bertini, 1999, close related to Notosuchus terrestris, also possessed
teeth with both anterior and posterior carinae (Carvalho & Bertini, 1999; Zaher et al., 2006). Price
(1950) noticed some pebbles on the teeths enamel coating. Such pebbles
are absent in Adamantinasuchus navae, UFRJ DG 303-R and MPMA-64-0001-04. Mariliasuchus
amarali also possessed teeth with coarse enamel coating, pebbles and short crowns (Vasconcellos et
al., 2002; Zaher et al., 2006), but the overall teeth morphology of this species is strikingly different
from the Sphagesauridae.
The teeth disposition in the Sphagesauridae provided a powerful shearing scissors-like mechanism
where the tuberculated keels of the upper teeth joins the tuberculated keels of the lower keels in a
tooth-tooth occlusion (Kellner et al. 1995; Pol, 2003). Also, these crocodyliforms seems to have had
a propalinal or fore-aft jaw movements and an alternate unilateral jaw occlusion pattern, supported by
the matching worn facets in the tuberculated keel area (Pol, 2003). The worn surfaces presents some
parallel striae on the teeth may suggest that it was produced by a tooth-tooth occlusion (Osborn &
Lumsden, 1978). The anteroposterior orientation of the striae suggests that the occluding movement
included a large anteroposterior component (Pol, 2003). Adamantinasuchus navae does not present
worn facets on the teeth, but it might be related to the known specimens being juvenile. The worn
facets also may not be present due to a different type of diet, predominantly composed by soft
and less abrasive food than the Sphagesaurus diet. The masticatory area of the posterior teeth of
Adamantinasuchus navae also provide less occluding stress than in Sphagesaurus huenei, since the
former possesses three tuberculated keels and the later one.
The incisiviform mandibular teeth of Mariliasuchus amarali resemble in position those of
Adamantinasuchus navae and the Sphagesauridae indet. MPMA-64-0001-04. Those anterior facing
teeth are not seen in Sphagesaurus huenei (Pol, 2003), therefore, this character is not diagnostic
of either the Sphagesauridae or Notosuchidae. The function of these teeth might be related to an
underground foraging habit (Vasconcellos et al., 2002). Considering this habit on the Sphagesauridae
it is plausible to think that these animals might have fed on mollusks, arthropods or even roots,
pines and other plant material. The omnivory of Sphagesaurus huenei was also been proposed by
other authors, based on the enamel coating and teeth weariness, shearing mechanism provided by the
disposition of the posterior teeth and propalinal movement of the jaw (Kellner et al., 1995; Pol, 2003).
585
Other notosuchian like Candidodon itapecuruense, Carvalho & Campos, 1988, Chimaerasuchus
paradoxus Wu, Sues & Sun, 1995 and Simosuchus clarki Buckley, Brochu, Krause & Pol, 2000 might
have had plants on their diets or even would have been strict herbivores (Carvalho, 1994; Wu et al.,
1995; Wu & Sues, 1996; Buckley et al., 2000), as well as the extant alligatorid, Caiman latirostris
Daudin, 1802, that has fruits as part of its diet (Brito et al., 2002). The teeth disposition may also be
related to the feeding on desiccated carcasses, shearing the bones with a small amount of flesh, which
would honor the name Sphagesaurus, meaning butcher reptile.
The oreinirostral snout and anterior external nares and geological settings of the findings, reflect a
terrestrial living habit near braided fluvial systems in a semi-arid climate, among mollusks, fishes,
theropod and sauropod dinosaurs, and other crocodilians like, baurusuchids, peirosaurids and
notosuchids (Bertini et al., 1993, Dias-Brito et al., 2001.
Chimaerasuchus paradoxus is often positioned as a sister taxon of Sphagesaurus huenei (Pol, 2003),
and even within the Sphagesauridae (Sereno, 2005). This proposition seems to be based on the
presence of two premaxillary teeth, major axis obliquely disposed on the posterior maxillary teeth
and anterior process of the jugal with a broad shelf with a depression underneath it. These derived
traits are shared between different taxa of Crocodyliformes (Pol, 2003) and may be the indicative of
evolutionary convergences. The multicuspid tritylodontid-like teeth and laterally expanded ventral
portion of the maxillary wall of Chimaerasuchus paradoxus (Wu et al., 1995; Wu & Sues, 1996)
should be considered as autapomorphies of a monotypic Chimaerasuchidae family.
6. CONCLUSIONS
The Sphagesauridae are a monophyletic group of notosuchian crocodyliforms, based on its unique
dental features. This family can be defined as the most inclusive clade of Notosuchia (sensu Ortega et
al., 2000) containing Sphagesaurus huenei Price, 1950, Adamantinasuchus navae Nobre & Carvalho,
2006 and its close relatives, but not Chimaerasuchus paradoxus Wu, Sues & Sun, 1995, Notosuchus
terrestris Woodward, 1896, Mariliasuchus amarali Carvalho & Bertini, 1999, Uruguaysuchus aznarezi
Rusconi, 1933, Uruguaysuchus terrai Rusconi, 1933, Comahuesuchus brachybuccalis Bonaparte,
1991, Simosuchus clarki Buckley, Brochu, Krause & Pol, 2000, Baurusuchus pachecoi Price, 1945,
Sebecus icaeorhinus Simpson, 1937, Candidodon itapecuruense Carvalho & Campos, 1988.
Adamantinasuchus navae is definitely a Sphagesauridae, sharing many sinapomorphic traits with
Sphagesaurus huenei. The new specimens known and figured by the date provided consistent
information about the dental and cranial morphology of the Sphagesauridae, allowing a more
complete diagnosis for the family. Also, the morphology observed on the specimens described before
Kuhn (1968) reflects a feeding habit composed by some abrasive and hard material, and probably
omnivory.
Considering that Chimaerasuchus paradoxus is not a Sphagesauridae, this family is known strictly
from the Upper Cretaceous of Brazil.
586
7. ACKNOWLEDGEMENTS
Thank to Professor Antonio Celso de Arruda Campos (Museu de Paleontologia de Monte Alto)
and his team, for the preparation and allowing part of the material to be studied. Felipe Mesquita
de Vasconcellos (IGEO/UFRJ) for his suggestions. Finnancial suppoprt by Instituto Virtual de
Paleontologia/ Fundao de Amparo Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (IVP/FAPERJ, Proc. no
E-26/152.541/2006), Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal de Nvel Superior (CAPES) and
Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq, Proc. no 305780/2006-9).
Fig. 1: Geological map of the Bauru Basin. Modified from Fernandes & Coimbra (1996).
587
Fig. 2: Holotype of Sphagesaurus huenei DGM 332-R in anterior (1) and posterior view (2). Modified from Price (1950); Sphagesauridae indet. tooth UFRJ DG 303-R in anterior (3) and posterior view (4); maxillary teeth of Adaman nasuchus navae UFRJ DG 107-R in
labial (5) and lingual view (6), r root, cr crown, mt mandibular tooth, A anterior, P posterior, D dorsal, V ventral. Modified
from Nobre & Carvalho (2006).
588
Fig. 3: Palatal view of Sphagesaurus huenei RCL-100, showing the oblique pa ern of the maxillary teeth and jugal (j) laterally expanded.
Modified from Pol (2003).
Fig. 4: Right lateral view of the skulls of Adaman nasuchus navae (1) and Sphagesaurus huenei (2). Arrows point to the dorsoventral
compression of the jugal. Modified from Nobre & Carvalho (2006) and Pol (2003).
589
Fig. 5: (1) Ventral view of holotype of Adaman nasuchus navae, showing the
laterally expanded jugal and long and narrow mandibular symphysis; (2) ventral
view of the par al mandible of the Sphagesauridae indet. MPMA-64-0001-04. ms
mandibular symphysis, j jugal, SW symphysis width, SL symphysis length , d
dentary, s splenial, r root. Ilustra on by Deverson da Silva.
Fig. 6: Posterior view of the inner anteromedial

region of the orbit of Sphagesaurus huenei,
where the contact between the prefrontal and
the maxilla can be seen. Prf prefrontal, max
maxilla. Modified from Pol (2003).
590
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A BIOESTRATIGRAFIA ESQUECIDA:
AMONIDES DA BACIA POTIGUAR
THE MISSED BIOSTRATIGRAPHY: AMMONITES FROM THE POTIGUAR BASIN
Wagner Souza-Lima1, Edilma de Jesus Andrade1 & Narendra Kumar Srivastava2
1
Fundao Paleontolgica Phoenix, FPH, Aracaju-SE

Rua Geraldo Menezes de Carvalho, 218, Suissa, 49050-750, Aracaju, Sergipe
2
Dept. de Geologia (UFRN), Campus Universitrio, 59072-970, Natal, RN

E-mail: wagner@phoenix.org.br, edilma@phoenix.org.br, narendra@geologia.ufrn.br
RESUMO
As seqncias carbonticas da Formao Jandara, Cretceo Superior da Bacia Potiguar, so
portadoras de uma profusa variedade de associaes fossilferas de plataforma marinha rasa.
Os amonides so escassos, fato explicado pela natureza do ambiente deposicional (plancie
de mar a plataforma rasa) dos carbonatos expostos na parte emersa da bacia. Com base no
levantamento das ocorrncias e numa discusso sistemtica deste grupo, apresenta-se um
zoneamento bioestratigrfico preliminar para esta unidade, definindo associaes distribudas do
Turoniano ao Campaniano/Maastrichtiano, inferindo-se algumas afinidades paleobiogeogrficas
com outras bacias do Nordeste do Brasil.
Palavras-chave: amonides, Bacia Potiguar, Formao Jandara
ABSTRACT
The carbonate sequences of the Jandara Formation, Upper Cretaceous from the Potiguar Basin,
contain a rich variety of fossiliferous assemblage from shallow-marine platform. The ammonites
are scarce, which is explained by the nature of the depositional environment (tidal-flat to shallow
platform) of the exposed carbonates at the onshore portion of the basin. A preliminary ammonite
biostratigraphic zoning is proposed for this unit, based on the occurrences and systematic
discussion of the group, defining assemblages distributed from the Turonian to the Campanian/
Maastrichtian, inferring some paleobiogeographic affinities with others Northeastern Brazilian
basins.
Key-words: ammonites, Potiguar Basin, Jandara Formation
1. INTRODUO
A plataforma carbontica neocretcea (Turoniano-Campaniano) da Bacia Potiguar, representada
pela Formao Jandara, apresenta uma profusa variedade de associaes fossilferas caractersticas
de ambientes marinhos rasos. Essas associaes esto representadas por gastrpodos, bivlvios,
cefalpodos, foraminferos, ostracodes, nanofsseis, algas calcrias, equinides, crustceos,
vertebrados, alm de icnofsseis. Ao se inferir a abundncia relativa desses grupos diretamente com
594
base nos estudos publicados, nota-se a surpreendente quantidade daqueles voltados ao contedo
micropaleontolgico em detrimento do macropaleontolgico, em particular para aplicaes
bioestratigrficas. Essa situao faz-nos recordar o artigo de Bengtson (1979), no qual foi abordada a
importncia do uso da macropaleontologia na bioestratigrafia, em particular para o Cretceo marinho
aflorante das bacias brasileiras. O tema, intitulado A bioestratigrafia esquecida, no nega a importncia
da micropaleontologia, principalmente pela sua importncia nos trabalhos de subsuperfcie voltados
indstria petrolfera. Porm, embora os macrofsseis ocorram em menor nmero e demandem um
exaustivo trabalho de campo para sua obteno, podem ser facilmente identificados. Seria justificvel
o uso dos microfsseis, exclusivamente, em bacias onde no h afloramentos, porm no em bacias
bem expostas, como a Bacia Potiguar.
Por muitos anos, encarou-se a ausncia de estudos macrobioestratigrficos nesta bacia, em particular
aqueles baseados em amonides, pela raridade de sua ocorrncia, provavelmente resultante do carter
muito raso dos ambientes deposicionais da Formao Jandara. Estudos mais recentes mostram,
todavia, que longe de serem abundantes, no so, porm, raros. O que faltam so especialistas na rea
e trabalhos de campo voltados ao grupo, pois amonides j foram encontrados dispersos por quase
toda a bacia, porm, pelo paradigma da escassez, estiveram relegados a peas curiosas, distribudas e
diludas em colees diversas de instituies pblicas e privadas e mesmo em colees particulares.
Representam, sem dvida, mais um excepcional exemplo da bioestratigrafia esquecida.
2. A BACIA POTIGUAR
A Bacia Potiguar est distribuda por parte dos estados do Rio Grande do Norte e Cear, avanando
para suas respectivas plataformas continentais. Seu preenchimento sedimentar est relacionado
com os processos responsveis pela ruptura do Gondwana e instalao do Oceano Atlntico Sul,
podendo ser diferenciadas trs fases evolutivas (Soares et al., 2003): a fase rift, representada pelas
formaes Pendncia e Pescada; uma fase transicional, constituda pela Formao Alagamar; e uma
fase de deriva continental, constituda pelas seqncias flvio-marinhas transgressiva (formaes
Au, Ponta do Mel, Quebradas e Jandara) e regressiva (formaes Ubarana, Guamar e Tibau,
e Grupo Barreiras). A seqncia flvio-marinha transgressiva teve sua origem no Albiano, com a
deposio dos sedimentos siliciclsticos das formaes Au (proximal) e Quebradas (distal), alm
do desenvolvimento mais restrito de uma plataforma carbontica albiana, a Formao Ponta do Mel.
O pice transgressivo teria ocorrido no Cenomaniano-Turoniano, com o afogamento dos sistemas
fluviais da Formao Au seguido da implantao da plataforma carbontica da Formao Jandara,
cuja evoluo se estenderia at o Campaniano. A deposio da seqncia marinha regressiva iniciouse no Neocampaniano, estando representada pelas formaes Tibau, Guamar e Ubarana e, no final
do Tercirio, tambm pelo Grupo Barreiras, continuando at o Recente.
A Formao Jandara, objeto deste estudo, representada por uma sucesso de calcrios constituda
por grainstones bioclsticos compostos, principalmente, por foraminferos bentnicos e fragmentos
de algas, alm de mudstones exibindo freqentes marcas de razes, estruturas em birds eyes e gretas
de contrao, refletindo uma sedimentao caracterstica de ambientes parlicos (Araripe & Feij,
1995). Seu contedo fssil rico e diversificado, predominando os moluscos bivlvios, gastrpodos
e equinides. Secundariamente esto representadas algas calcrias, plantas, briozorios, antozorios,
conchostrceos, amonides e vertebrados, alm de microfsseis diversos.
Wagner Souza-Lima, Edilma de Jesus Andrade & Narendra Kumar Srivastava
595
3. OS AMONIDES NA BACIA POTIGUAR

A primeira citao da ocorrncia de amonides na Bacia Potiguar encontrada em Kegel (1957)
que escreveu O primeiro exemplar, uma espcie de Pachydiscus, foi encontrado no lugar chamado
Macausinho, e um Sphenodiscus, ... encontrado em afloramentos do calcrio, nas proximidades de
Pocinhos. Adicionalmente, informou: ... no furo Gangorra, na profundidade de 378 m, isto uns 20
m acima da base do calcrio, foram constatados, entre muitas outras conchas, fragmentos de amonites,
diferentes dos gneros mencionados. Um fragmento mostra algumas filas de pequenos ndulos nas
costelas de regio ventral, que lembram subgneros de Scaphites ou, talvez de Acanthoceras. Este
exemplar no chegou a ser formalmente descrito nem ilustrado, sendo incerto o seu destino. Estes
achados levaram Kegel a correlacionar a poro superior do calcrio Jandara com o calcrio da
Formao Gramame, da bacia Pernambuco-Paraba, posicionando esta seo entre o Santoniano/
Campaniano (calcrio com Sphenodiscus) e o Maastrichtiano (calcrio com Pachydiscus). Na seo
basal, apesar da presena dos fragmentos, estes no foram identificados. Devido ausncia de outros
fsseis-guia, o posicionamento estratigrfico desta seo foi tentativamente definido como Turoniano
ou mesmo Cenomaniano. Oliveira (1957) descreveu formalmente os amonides encontrados por Kegel,
identificando Pachydiscus sp. e Sphenodiscus sp. O estado de conservao do material no permitiu
sua determinao especfica. A presena desses gneros levou-o a datar a seo como maastrichtiana.
Poucos anos depois, Beurlen (1961a) publicou resultados dos levantamentos geolgicos realizados
em 1960, onde descreveu, sem ilustraes, alguns amonides mal preservados, coletados pelo gelogo
K. Jacob numa praia a leste da cidade de Aracati, no Cear. Foram descritos os gneros Hoplitoides,
representados por seis exemplares, e Paramammites ou Mammites, uma associao de idade turoniana.
Devido ausncia de indicaes de uma seo coniaciana, sups a existncia de um hiato no calcrio
Jandara. Props, ento, a individualizao da poro inferior do calcrio Jandara, turoniana, como
Formao Sebastianpolis, e da poro superior, campaniana-maastrichtiana, como Formao
Jandara. Beurlen (1961b) apresentou uma sntese sobre o Turoniano marinho das bacias do Nordeste
do Brasil, com nfase na de Sergipe-Alagoas, citando as formas encontradas na Bacia Potiguar. Rosado
(1999b), o cronista da paleontologia potiguar, relatou a descoberta de alguns amonides, em 1961,
por ocasio de uma excurso regio de Aracati. O objetivo da excurso, organizada por K. Beurlen,
seria verificar a ocorrncia de amonides citada por K. Jacob no litoral entre Aracati e Tibau. Rosado
citou: ... os amonides foram encontrados, mas a localidade no era a de Jacob. Embora mencione
que mais de um exemplar teria sido descoberto, apenas a descrio de um deles seria publicada como
obra pstuma de Oliveira (1969). Sobre esta localidade, Rosado (1999a) se referiu: A localidade...
era Ponta Grossa. Em 1964, Beurlen publicou uma monografia exclusiva sobre a fauna do calcrio
Jandara na regio de Mossor, onde redescreveu o material coletado pelo Dr. Jacob, caracterizando
Mammites jacobi (uma nova espcie), Hoplitoides (duas espcies, sp. a e b), e um provvel
placenticeratdeo. Um novo exemplar, coletado em Estreito, no vale do rio Au, foi identificado como
Hypophylloceras. As ilustraes consistiram em desenhos das sees transversais e das linhas de
sutura de alguns exemplares. Beurlen (1967) citou a ocorrncia dos amonides de Retiro Grande
(no Cear), posicionados na Formao Sebastianpolis, porm no citou os amonides descritos por
Kegel (1957) e Oliveira (1957), pertencentes ento Formao Jandara, cuja idade foi mantida como
santoniana-maastrichtiana: difcil de determinar com certeza a idade estratigrfica da formao
Jandara, devido falta de fsseis-guia tpicos (amonides, foraminferos planctnicos). Em 1969
foi publicado um artigo pstumo de Paulo Erichsen de Oliveira (Oliveira, 1969), onde se apresentou
596
a descrio de um dos amonides coletados em 1961 na praia de Ponta Grossa, identificado como
uma nova espcie, Coilopoceras lucianoi. Este gnero confirmaria a idade turoniana para a poro
inferior da Formao Jandara (Formao Sebastianpolis de Beurlen, 1961a). Em 1984, Muniz et al.
descreveram um fragmento de amonide identificado como Hoplitoides sp., procedente da localidade
de Anglica, prxima a Ipanguassu, Rio Grande do Norte. Muniz & Bengtson (1986) apresentaram
a descrio de formas at ento inditas na bacia, provenientes de uma pedreira nas proximidades
de Mossor. Foram descritos Protexanites (Protexanites) aff. bourgeoisianus e Gauthiericeras ? sp.
Esta associao indicaria uma idade neoconiaciana para esta poro da Formao Jandara, o que
descaracterizaria a existncia do grande hiato entre o Turoniano e o Santoniano, interpretado por
Beurlen. Foi este o ltimo relato cientfico acerca dos amonides da Bacia Potiguar por mais de
duas dcadas. Permaneceram, contudo, lembrados, nas crnicas de Vingt-un Rosado. Rosado (1999a,
p. 60) mais uma vez referiu-se a amonides encontrados prximos a Mossor: Os amonides da
fbrica de cimento e aqueles outros de Frei Antnio, que podem ser vistos na capa deste livro....
Citou o autor: Doei exemplares ao professor Geraldo da Costa Barros Muniz... e ao grande Rubens
da Silva Santos... Um outro exemplar entreguei ao Museu de Paleontologia da ESAM. Os amonides
ilustrados na capa do livro no foram publicados, desconhecendo-se seu destino. O professor Muniz
apresentou apenas dois trabalhos sobre amonides da Bacia Potiguar (Muniz et al., 1984, e Muniz
& Bengtson, 1986). Apenas no ltimo trabalho foram descritos amonides da regio de Mossor, os
quais diferem daqueles ilustrados na capa do livro de Rosado. J o professor Silva Santos faleceu sem
nunca ter publicado quaisquer trabalhos sobre amonides. A uma das localidades, Rosado (1999a,
p. 62) tambm se referiu: Frei Antnio, que... rebatizou de Frei Damio, uma fazenda localizada
s margens da BR-110 a 16 km de Mossor. Rosado (1999b, contracapa) novamente refere-se a
esta localidade com amonides: Na primeira capa, encontram-se outros amonides... Os fsseis,
ele os encontrou no Tabuleiro do Gado, margem da BR 110 entre Mossor e Areia Branca, na
proximidade da fazenda Frei Antnio, atualmente Frei Damio. Os amonides ilustrados nessa
publicao encontram-se hoje na coleo do Laboratrio de Invertebrados Marinhos da Universidade
Federal do Cear. Rosado (1999c, contracapa) tambm citou: O amonide da primeira capa e o
gastrpode... foram descobertos... em Tabuleiro do Gado, nas proximidades da fazenda Frei
Antnio, margem da BR 110, (Mossor/Areia Branca). No se sabe o destino deste exemplar.
Cassab (2003) estudou o contedo fssil do Jandara enfocando a paleobiologia, em particular dos
gastrpodos. Apesar da recuperao de um grande nmero de exemplares nas coletas efetuadas,
nenhum amonide foi encontrado. Nos estudos apresentados houve uma organizao preliminar das
localidades fossilferas da bacia segundo a metodologia empregada por Bengtson (1983) para a bacia
de Sergipe. A partir de novos trabalhos de campo, Souza-Lima & Srivastava (2006) apresentaram
trs novos registros de amonides para a bacia, citando a presena de Baculites sp. (TuronianoMaastrichtiano superior) e a associao Texanites (Plesiotexanites) sp. - Pachydiscus sp., indicativa
de idade eocampaniana.
4. LOCALIDADES COM AMONIDES

Os afloramentos, descritos a seguir, representam aqueles descobertos recentemente ou resgatados com
base nos trabalhos publicados, cientficos ou no, onde constam descries ou citaes da ocorrncia
de amonides. H alguma impreciso na caracterizao de alguns deles, sendo necessrios trabalhos
597
de campo para uma melhor localizao e descrio. A metodologia utilizada segue aquela adotada por
Bengtson (1983, pp. 30-31), para a bacia de Sergipe-Alagoas. As coordenadas informadas so UTM,
meridiano central 39, referidas ao datum Aratu e arredondadas para os 50 metros mais prximos. Foram
obtidas por GPS para os afloramentos recentemente estudados, ou atravs do aplicativo Google Earth
para as localidades que tiveram seu posicionamento inferido a partir da descrio obtida na literatura.
Neste caso, foram convertidas do datum WGS84 para o datum Aratu. Na metodologia empregada por
Bengtson (1983), cada localidade nomeada a partir de uma toponmia prxima, baseada em nomes
conhecidos pela populao local e com poucas chances de mudana com o tempo. No caso da bacia
de Sergipe-Alagoas, procurou-se manter uma distncia inferior a 2km entre as localidades e os pontos
de afloramento. Cassab (2003) efetou um levantamento preliminar das localidades da Bacia Potiguar
e, segundo essa metodologia, muitas das toponmias utilizadas situam-se a distncias muito grandes
das localidades, como o caso de Aracati, que nomeia afloramentos situados a mais de 20km. Assim,
nesses casos, procurou-se adequar as localidades metodologia acima, nomeando-se topnimos mais
prximos, e interpretando-se os nomes propostos anteriormente como sinnimos (Figura 1).
Kjan = Formao Jandara
Exposio = afloramento com altura inferior a 0,5 m
Seo = afloramento com altura superior a 0,5 m
Anglica
Referncias rea: A localidade de coleta denominada Anglica, dista aproximadamente 10 km
da cidade de Ipanguassu (RN), a NE da referida cidade, margem de estrada carrovel... e ...
procedente da localidade Anglica situada a NE da cidade de Ipanguassu e a 10 km desta (Muniz et
al., 1984); Anglica, 10 a NE da cidade de Ipanguau, RN (Cassab, 2003).
1 - Anglica 1 (ANG-01) - UTM 9.396.050N/745.000E. Mapa topogrfico folha: SB-24-X-D-II-3SE Ipanguau.
Exposio margem de estrada, 10km a NE de Ipanguassu, em Anglica.
Kjan: Grainstones arenoso, localmente com intraclastos, mudstones com birds eyes e gretas, e
margas.
Referncias: Corresponde localidade Au 5 (A-05) de Cassab (2003).
Exemplares: Hoplitoides? sp.
Camurim
Referncias rea: ...BR 117, trecho Mossor-Gov. Dix-Sept Rosado, mun. de Mossor, 15 km
aps a sada da cidade de Mossor, RN (Cassab, 2003); ... provm da localidade denominada
Mossor 03 (MO-03), situada na BR-117, trecho Mossor-Governador Dix-Sept Rosado Maia, no
Municpio de Mossor, 15 km aps a sada da cidade de Mossor (Manso, 2006).
2 - Camurim 1 (CMU-01) - UTM 9.411.500N/673.350E. Mapa topogrfico folha: SB-24-X-C-III-4SE Governador Dix-sept Rosado.
Seo em rea escavada margem leste da RN-117, 15km ao sul de Mossor.
Kjan: Calcrios biomicrticos, margas e bioesparitos.
598
Referncias: Corresponde localidade Mossor 3 (MO-03) de Cassab (2003).

Exemplares: Baculites sp. e Pseudaspidoceras? sp.
Estreito
Referncias rea: Um pequeno exemplar foi encontrado em Estreito no vale do rio Au (Beurlen,
1964); Estreito, vale do rio Au, entre as cidades de Au e Pendncia, mun. de Au, RN (Cassab,
2003).
3 - Estreito 1 (ET-01) - UTM 9.406.100N/743.450E. Mapa topogrfico folha: SB-24-X-D-II-3-NE
Au.
Seo em Estreito, prxima ao rio Au.
Kjan: Mudstones a wackstones intercalados com grainstones.
Exemplares: Hypophylloceras sp.
Frei Antnio
Referncias rea: Frei Antnio, que ... rebatizou de Frei Damio, uma fazenda localizada
s margens da BR-110 a 16 km de Mossor, em cuja coleo... fui encontrar... amonides
(Rosado, 1999a); ... no Tabuleiro do Gado, margem da BR 110 entre Mossor e Areia Branca, na
proximidade da fazenda Frei Antnio, atualmente Frei Damio (Rosado, 1999b); O amonide
da primeira capa e o gastrpode da quarta capa foram descobertos ... em Tabuleiro do Gado, nas
proximidades da fazenda Frei Antnio, margem da BR 110, (Mossor/Areia Branca) (Rosado,
1999c, contra-capa).
4 - Frei Antnio 1 (FRA-01) - UTM 9.432.400N/698.450E. Mapa topogrfico folha: SB-24-X-D-I2-SO Mossor.
Seo em pedreira na fazenda Frei Antnio (ou Frei Damio), na BR-110, 16km de Mossor na
direo de Areia Branca.
Kjan: Intercalao de mudstones altamente bioturbados, margas e grainstones.
Referncias: Corresponde, talvez, ao afloramento citado por Rosado (1999a, b).
Exemplares: Coilopoceras? sp., Pachydesmoceras sp., Fagesia? sp. e Kamerunoceras? sp.
5 - Frei Antnio 2 (FRA-02) - UTM 9.431.400N/702.800E. Mapa topogrfico folha: SB-24-X-D-I2-SO Mossor.
Seo na pedreira Tupi, cerca de 5km a leste da faz. Frei Antnio (ou Frei Damio), com acesso a
partir da BR-110, no trecho Mossor-Areia Branca.
Kjan: Biocalcarenitos com estruturas progradacionais e hummockies, sobrepostos a calcarenitos e
calcilutitos bioturbados.
Exemplares: Texanites (Plesiotexanites) sp., Pachydiscus? sp. A e Pachydiscus? sp.B.
599
Macausinho
Referncias rea: encontrado no lugar chamado Macausinho (Salinpolis), nas proximidades do
stio Canto do Major, ao S de Macau (Kegel, 1957); ... encontrado no material escavado num poo
da zona de Macausinho, beira da rodovia que leva de Macau para Barreiras (long. 3635, lat. 509,
aproximadamente), nas proximidades do Stio Canto do Major. (Kegel, 1957, in Oliveira, 1957); ...
num poo da zona de Macausinho ao lado da rodovia de Macau para Barreiras, perto do stio Canto
do Major... (Oliveira, 1957); Macauzinho, ao lado da Est. Rod. que vai de Macau para Barreiras,
RN (Cassab, 2003).
6 - Macausinho (MAC-01) - UTM 9.430.550N/765.900E. Mapa topogrfico folha: SB-24-X-D-II2-SE Macau.
Exposio s margens da rodovia Macau-Barreiras, em Macausinho.
Kjan: Calcrios terrosos, cobertos por derrames baslticos da Formao Macau.
Referncias: Corresponde localidade Macau 1 (MA-01) de Cassab (2003).
Exemplares: Pachydiscus (P.) sp.
Mossor
Referncias rea: ... uma pedreira perto da cidade de Mossor, Rio Grande do Norte (Muniz &
Bengtson, 1986); Pedreira da Fbrica de Cimento Itapetinga Agroindustrial, sudoeste da cidade de
Mossor, RN (Cassab, 2003).
7 - Mossor 1 (MO-01) - UTM 9.424.850N/678.200E. Mapa topogrfico folha: SB-24-X-D-I-1-SO
Mossor.
Seo em pedreira da Cimento Itapetinga Agroindustrial.
Kjan: Calcrio grosso, intercalado com nveis de calcrios mais finos, argilosos.
Referncias: Corresponde localidade Mossor 1 (MO-01) de Cassab (2003).
Exemplares: Protexanites (Protexanites) sp., Gauthiericeras?, Yabeiceras sp. e Pachydiscus? sp.
Mutamba do Arisco
Referncias rea: Em Mutamba do Arisco, perto do rio Au, encontramos... um amonide...
(Beurlen, 1961b); Estreito e Mutamba do Arisco, vale do rio Au, RN (Cassab, 2003).
8 - Mutamba do Arisco 1 (MUA-01) - UTM 9.407.650N/737.950E. Mapa topogrfico folha: SB-24X-D-II-3-NE Au.
Exposio em Mutamba do Arisco, 2km a SW de Carnaubais.
Kjan: Mudstones a wackstones intercalados com grainstones.
Exemplares: Phylloceratidae indet.
Pocinhos
Referncias rea: ... nas proximidades de Pocinhos, uns 12 ou 13 km ao S do lugar que forneceu
Pachydiscus (Kegel, 1957); ...na estrada de ferro em construo prximo Fazenda Pocinhos,
600
13 km aproximadamente do lugar anterior. (Kegel, 1957, in Oliveira, 1957); Fazenda Pocinhos,

prximo estrada de ferro em construo, ao sul de Macau (Oliveira, 1957); Fazenda Pocinhos,
prximo estrada de ferro em construo ao sul de Macau, RN (Cassab, 2003).
9 - Pocinhos 1 (PO-01) - UTM 9.432.800N/760.200E. Mapa topogrfico folha: SB-24-X-D-II-2-NO
Macau.
Exposio na estrada de ferro, prximo Fazenda Pocinhos.
Kjan: Calcrios terrosos, cobertos por derrames baslticos da Formao Macau.
Referncias: Corresponde localidade Macau 2 (MA-02) de Cassab (2003).
Exemplares: Sphenodiscus sp.
Ponta Grossa
Referncias rea: Praia de Ponta Grossa, 35 km a leste do municpio de Aracati, Estado do Cear
(Oliveira, 1969); Praia de Ponta Grossa, 35 km leste da cidade de Aracati, CE (Cassab, 2003).
10 - Ponta Grossa 1 (PTG-01) - UTM 9.488.30N/665.700E. Mapa topogrfico folha: SB-24-X-AVI-2-SE Aracati.
Exposio na praia de Ponta Grossa, municpio de Icapu, Cear.
Kjan: No constam descries lito-faciolgicas para esta localidade.
Referncias: Corresponde localidade Aracati 2 (AR-02) de Cassab (2003).
Exemplares: Coilopoceras sp.
Retiro Grande
Referncias rea: ... na praia a leste da cidade de Aracati (Estado do Cear), ... uma localidade
fossilfera de calcrio com amonides (Beurlen, 1961a); pelo Estado do Cear, na praia ao leste da
cidade de Aracati e Meia dzia de exemplares, procedentes da praia ao leste da cidade de Aracati
(Estado do Cear) (Beurlen, 1961b); Um exemplar... foi encontrado... na praia Retiro Grande,
municpio de Aracati, Estado do Cear (Beurlen, 1964); ... o calcrio de Retiro Grande (municpio
de Aracati) com Hoplitoides... (Beurlen, 1967, p. 60); Praia de Retiro Grande, mun. de Aracati, CE
(Cassab, 2003).
11 - Retiro Grande 1 (REG-01) - UTM 9.486.750N/662.250E. Mapa topogrfico folha: SB-24-XA-VI-2-SE Aracati.
Exposio como um bloco isolado na praia de Retiro Grande, Aracati, Cear.
Kjan: No constam descries lito-faciolgicas para esta localidade.
Referncias: Corresponde localidade Aracati 1 (AR-01) de Cassab (2003).
Exemplares: Coilopoceras sp, Mammites sp. e Placenticeratidae indet.
5.
601
SISTEMTICA
A sistemtica uma anlise crtica baseada nas ilustraes e descries dos trabalhos publicados, na
redescrio de parte do material j publicado, consultado pelos autores, e na descrio de material
obtido em coletas recentes. Parte do material aqui descrito provm de citaes informais (p. ex.,
Rosado, 1999a, b, c). Contudo, parte deste acervo informal tem seu destino desconhecido. As
instituies nas quais o material est depositado esto assim identificadas:
DG-CT-UFPE, DG-CTG ou E.G.P. - Departamento de Geologia da Universidade Federal de Pernambuco (ainda Centro de Tecnologia
e Geocincias ou antiga Escola de Geologia de Pernambuco), Recife, PE.
DGM - Diviso de Geologia e Mineralogia do Departamento Nacional de Produo Mineral (DNPM), Rio de Janeiro, RJ.
FPH - Fundao Paleontolgica Phoenix, Aracaju, SE.
MN-UFRJ - Museu Nacional da Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, RJ.
UFC - Universidade Federal do Cear, Lab. de Invertebrados Marinhos, Fortaleza, CE.
UFERSA-MPVR ou ESAM-MPVR - Universidade Federal Rural do Semi-rido, Museu de Paleontologia Vingt-un Rosado (antiga
Escola Superior de Agricultura de Mossor, RN).
UNIRIO - Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, RJ.
Gnero Hypophylloceras Salfeld, 1924

Hypophylloceras? sp.
Figura 1A
Phylloceras sp. - Beurlen, 1961a, p. 47 (... ao norte da cidade de Au.).
Phylloceratidae indet - Beurlen, 1961b, p. 10-11.
Hypophylloceras sp. - Beurlen, 1964, p. 135-136, est. 17, fig. 109.
Hypophylloceras sp. - Cassab, 2003, p. 66.
Material: E.G.P. n776 (DG-CTG 776).
Discusso: Dispe-se apenas de um desenho da seo transversal, que impede uma reviso sistemtica
adequada. Como o exemplar original ainda no foi examinado, mantm-se a classificao de Beurlen
(1964).
Distribuio estratigrfica: Valanginiano-Turoniano superior.
Localidade: Estreito 1.
Gnero Pachydesmoceras Spath, 1922
Pachydesmoceras sp.
Figura 1B, C
Material: Dois exemplares, UFC A-2 e um exemplar figurado em Rosado (1999c; capa), cujo
destino desconhecido.
Discusso: A geometria das constries associadas s costelas primrias soerguidas, fortemente
projetadas para frente na regio ventral e seo oval so caractersticas do gnero Pachydesmoceras.
Lembra Parapuzosia (Austiniceras), porm menos comprimido, com laterais mais arredondadas.
Distribuio estratigrfica: Albiano superior-Turoniano superior.
602
Localidade: Frei Antnio 1.

Gnero Pachydiscus Zittel, 1884
Pachydiscus (Pachydiscus) sp. A
Figura 1D
Pachydiscus sp. - Oliveira, 1957, p. 246, est. 1, fig. 1-3; est. 2, fig. 3.
Pachydiscus sp. - Cassab, 2003, p. 66, fig. 32a-b.
Material: DGM 4311-I.
Discusso: Um fragmento de grandes dimenses, com seo da volta e geometria das costelas e
elementos suturais caractersticos do gnero Pachydiscus (Pachydiscus). Suturas bem preservadas.
Distribuio estratigrfica: Campaniano - Maastrichtiano superior.
Localidade: Macausinho 1.
Pachydiscus (Pachydiscus)? sp. B
Figura 1E
Material: UNIRIO (s/n de coleo).
Discusso: Um fragmento de volta externa de grandes dimenses, com seo da volta e geometria
das costelas semelhantes aos encontrados no gnero Pachydiscus.
Pachydiscus? sp. C
Figura 1F, G
Material: Dois exemplares, FPH-1421-I e ESAM-MPVR (s/n de coleo).
Discusso: Os dois exemplares apresentam-se inteiros e em um deles (ESAM-MPVR) as linhas
suturais esto bem preservadas. Em ambos so observadas bulae umbilicais bem desenvolvidas e
costelas rectiradiadas, que diminuem de expresso, desaparecendo nas voltas externas. Assemelhamse a formas descritas por Maury (1930) como Parapachydiscus albuquerquei (sic) na bacia de
Pernambuco-Paraba.
Localidade: Frei Antnio 2 e Mossor 1(?).
603
Fig. 1: Amonides da Bacia Po guar: A) Hypophylloceras? sp.; B, C) Pachydesmoceras sp.; D) Pachydiscus (Pachydiscus) sp. A; E) Pachydiscus (Pachydiscus) sp. B; F, G) Pachydiscus? sp. C; H) Placen cera dae indet.; I, J) Kamerunoceras sp.; K) Pseudaspidoceras? sp.;
L) Mammites sp.; M) Fagesia? sp.; N) Yabeiceras sp.; O) Gauthiericeras? sp.; P) Protexanites (Protexanites) sp.; Q) Texanites (Plesiotexanites) sp.; R) Hoplitoides? sp.; S) Coilopoceras sp.; T, U) Coilopoceras? sp.; V) Sphenodiscus sp.; X) Baculites sp. Barras de escala igual
a 5cm, exceto X (=10mm). B, I, J e V sem escala.
Placenticeratidae indet.
Figura 1H
Placenticeratidae(?) - Beurlen, 1964, p. 141-142, est. 17, fig. 106.
Proplacenticeras (?) sp. - Beurlen, 1964, est. 17, fig. 106.
Placenticeratidae indet. - Cassab, 2003, p. 68.
Material: DG-CTG 795.
Discusso: A descrio publicada apresenta apenas um desenho da seo transversal, que impede
uma reviso sistemtica adequada. Embora de classificao indeterminada em Beurlen (1964), este
referiu-se ao mesmo exemplar como Proplacenticeras (?) sp. na descrio da estampa.
Distribuio estratigrfica: Albiano superior-Maastrichtiano superior.
604
Localidade: Retiro Grande 1.

Gnero Kamerunoceras Reyment, 1954
Kamerunoceras sp.
Figura 1I, J
Material: Dois exemplares ilustrados em Rosado (1999a, capa), de destino ignorado.
Discusso: A classificao baseou-se apenas na ilustrao apresentada em Rosado (1999a). Tratase de um exemplar completo e meia volta externa de outro exemplar, onde se observa uma concha
evoluta, de seo sub-retangular. Apresentam costelas primrias rectiradiadas, espaadas, iniciadas
em pequenos tubrculos na ombreira umbilical, que tornam-se prorsiradiadas na ombreira ventral.
Costelas secundrias presentes nas pores mais externas, iniciadas na regio mesolateral. As
caractersticas assemelham-se s do gnero Kamerunoceras.
Distribuio estratigrfica: Turoniano inferior.
Gnero Pseudaspidoceras Hyatt, 1903
Pseudaspidoceras? sp.
Figura 1K
Material: FPH-1422-I.
Discusso: Um fragmento mal preservado de molde externo de uma meia volta externa. Concha
um tanto evoluta, de seo sub-retangular, comprimida, com parede umbilical ngreme e regio
ventral plana. Suturas presentes, mas erodidas. Sua morfologia lembra a de exemplares erodidos de
Pseudaspidoceras, da bacia de Sergipe-Alagoas.
Localidade: Camurim 1.
Gnero Mammites Laube & Bruder, 1886
Mammites sp.
Figura 1L
Paramammites sp. - Beurlen, 1961a, p. 46.
Paramammites? sp. - Beurlen, 1961b, p. 10.
Mammites jacobi n. sp. - Beurlen, 1964, p. 136-138, est. 17, fig. 108.
Mammites jacobi - Cassab, 2003, p. 68.
Material: DG-CTG 792.
Discusso: O exemplar apresenta apenas um desenho de sua seo transversal. Embora se assemelhe
a um Mammitinae, pode tambm corresponder a outros Acanthoceratidae. Como o exemplar original
no foi examinado, permanece a classificao definida por Beurlen (1964).
605
Gnero Fagesia Pervinquire, 1907

Fagesia? sp.
Figura 1M
Material: UFC A-4.
Descrio: Um fragmento mal preservado de molde interno de uma volta intermediria. So visveis
costelas fracas, espaadas, que desaparecem com o crescimento. H um provvel tubrculo prximo
ombreira umbilical. A presena de costelas e tubrculos nas voltas iniciais, que desaparecem
rapidamente com o crescimento caracterstica da famlia Vascoceratidae. A ornamentao e seo
transversal da concha so similares s encontradas em Fagesia.
Gnero Yabeiceras Tokunaga & Shimizu, 1926
Yabeiceras sp.
Figura 1N
Material: ESAM-MPVR-110.
Discusso: A concha muito evoluta, com voltas internas deprimidas, apresentando costelas baixas
na regio lateral, ligeiramente infladas, que desaparecem rapidamente na volta mais externa,
caracterstica do gnero Yabeiceras.
Distribuio estratigrfica: Coniaciano.
Localidade: Mossor 1.
Gnero Gauthiericeras de Grossouvre, 1894
Gauthiericeras? sp.
Figura 1O
Gauthiericeras? sp. - Muniz & Bengtson, 1986, p. 450-451, fig. 4c-f.
Gauthiericeras? sp. - Cassab, 2003, p. 69.
Material: DG-CT-UFPE 2663.
Discusso: Apresenta apenas uma poro de volta externa. A seo subquadrada, com uma carena
ventral arredondada, ladeada por sulcos pouco profundos, com costelas, largas e retas, e tubrculos
pouco salientes, assemelha-se ao encontrado na subfamlia Peroniceratinae. Nesta subfamlia, a
distino entre Peroniceras (Zuluiceras) e Gauthiericeras difcil em indivduos adultos, como o
caso deste exemplar. Como as voltas externas de P. (Zuluiceras) tendem a ser mais arredondadas, com
uma carena serrilhada, e em Gauthiericeras a seo transversal da concha apresenta formato mais
trapezoidal, com carena inteira ou levemente nodada, optou-se por manter o exemplar neste ltimo
gnero.
Distribuio estratigrfica: Coniaciano superior.
606
Gnero Protexanites Matsumoto, 1955

Protexanites (Protexanites) sp.
Figura 1P
Protexanites (Protexanites) aff. bourgeoisianus (dOrbigny, 1850) - Muniz & Bengtson, 1986, p. 448,
450, fig. 4a-b.
Protexanites (Protexanites) aff. bourgeoisianus (dOrbigny, 1850) - Cassab, 2003, p. 69.
Material: DG-CT-UFPE 2662.
Discusso: A concha ligeiramente comprimida, evoluta, mais alta que larga, de ventre arredondado,
com carena central inteira e laterais apresentando costelas tuberculadas diagnstica tanto da subfamlia
Peroniceratinae como Texanitinae. Normalmente os Peroniceratinae possuem uma carena trplice, na
qual no se observa uma associao direta com o padro de distribuio das costelas. Neste exemplar,
as costelas terminam em tubrculos ventro-laterais que definem a geometria da carena triplice, de
modo que este ltimo caractere poderia classific-lo como um Texanitinae. Os tubrculos ventrolaterais e umbilicais claviformes e uma carena fracamente ondulada os enquadrariam em Protexanites
(Protexanites).
Distribuio estratigrfica: Coniaciano inferior-Santoniano inferior.
Gnero Texanites Spath, 1932
Subgnero Plesiotexanites Matsumoto, 1970
Texanites (Plesiotexanites) sp.
Figura 1Q
Texanites (Plesiotexanites) - Souza-Lima & Srivastava, 2006, p. 22.
Discusso: Um molde externo evoluto, de seo trapezoidal, com laterais planas, volta mais alta do
que larga, regio ventral estreita e plana, apresentando costelas numerosas e sinuosas, dotadas de
tubrculos umbilicais e ventro-laterais, assemelhando-se ao observado no gnero Texanites. Como os
tubrculos umbilicais parecem fundir-se nas voltas mais externas, assumindo um aspecto claviforme,
ao passo que os laterais tornam-se menos proeminentes ou desaparecem, classificou-se no subgnero
Plesiotexanites.
Distribuio estratigrfica: Santoniano inferior-Campaniano inferior.
607
Fig. 2: Mapa geolgico simplificado da Bacia Po guar, com localizao dos afloramentos com amonides e esboo do zoneamento
proposto para a Formao Jandara.
Gnero Hoplitoides Von Koenen, 1898

Hoplitoides? sp.
Figura 1R
Hoplitoides sp. - Muniz et al., 1984, p. 58-59, est. 1, fig. 1-2.
Hoplitoides sp. c - Cassab, 2003, p. 69.
Material: DG-UFPE 2705.
Discusso: Foi descrito por Muniz et al. (1984) no gnero Hoplitoides, porm no foi comparado
aos exemplares descritos no mesmo gnero por Beurlen (1961b, 1964). Seu desgaste dificulta a
comparao do padro sutural. Apresenta indcios de uma regio ventral afilada que, associado ao
padro sutural permite classific-lo, provisoriamente, como Hoplitoides.
Distribuio estratigrfica: Turoniano.
Localidade: Anglica 1.
608
Gnero Coilopoceras Hyatt, 1903

Coilopoceras sp.
Figura 1S
Coilopoceras lucianoi - Oliveira, 1969, p. 5-9, fig. 1.
Coilopoceras lucianoi Oliveira, 1969 - Cassab, 2003, p. 69, fig. 33.
Material: MN 5010-I.
Discusso: Embora as caractersticas morfolgicas e suturais sejam caractersticas de Coilopoceras,
no foram apresentadas evidncias que justificassem a proposio de uma nova espcie.
Distribuio estratigrfica: Turoniano mdio a superior.
Localidade: Ponta Grossa 1.
Coilopoceras? sp.
Figura 1T, U
Hoplitoides sp. - Beurlen, 1961a, p. 46.
Hoplitoides sp. - Beurlen, 1961b, p. 9.
Hoplitoides sp. a - Beurlen, 1964, p. 138-139, est. 18, fig. 107, 111.
Hoplitoides sp. b - Beurlen, 1964, p. 139-141, est. 17, fig. 110, est. 18, fig. 112.
Hoplitoides sp. a - Cassab, 2003, p. 68.
Hoplitoides sp. b - Cassab, 2003, p. 68.
Material: UFC A-1 e DG-CTG 796, DG-CTG 797, DG-CTG 798 (Beurlen, 1961b). Beurlen citou
Meia dzia de exemplares, porm no se sabe o destino dos outros trs.
Discusso: Os exemplares foram ilustrados apenas por esboos da suas sees transversais e linhas
de sutura. Apresentam geometria lanceolada e inflada, costelas amplas e baixas. O padro sutural
tpico dos Coilopoceratidae; a presena de costelas amplas no estgio adulto permite posicion-los
provisoriamente em Coilopoceras.
Distribuio estratigrfica: Turoniano mdio a superior.
Gnero Sphenodiscus Meek, 1871
Sphenodiscus sp.
Figura 1V
Sphenodiscus sp. - Oliveira, 1957, p. 245, est. 2, fig. 1-2
Sphenodiscus sp. - Cassab, 2003, p. 70.
Material: DGM 3412-I.
Discusso: Apenas se dispe da ilustrao de Oliveira (1957), j que o exemplar no foi localizado.
Com base nessa ilustrao, pode-se inferir que a seo transversal semelhante dos Sphenodiscidae.
609
Pela descrio apresentada, a forma da concha, lenticular, com ventre afilado, e os elementos suturais
lembram o gnero Sphenodiscus.
Distribuio estratigrfica: Campaniano superior ao Maastrichtiano.
Localidade: Pocinhos 1.
Gnero Baculites Lamarck, 1799
Baculites sp.
Figura 1X
Baculites - Souza-Lima & Srivastava, 2006, p. 22.
Discusso: Um fragmento de amonide heteromorfo, muito erodido, porm que conserva as
caractersticas morfolgicas e suturais peculiares ao gnero Baculites.
Distribuio estratigrfica: Turoniano superior a Maastrichtiano superior.
Localidade: Camurim 1.
6. BIOESTRATIGRAFIA
Tendo em vista os poucos estudos at ento efetuados acerca dos amonides da Bacia Potiguar, com
uma distribuio geogrfica esparsa, consideraes precisas da bioestratigrafia da Formao Jandara
no podem ainda ser claramente definidas. Contudo, levando em conta as caractersticas geolgicas
da bacia, conformada como um amplo sinclinal de eixo NE-SW, associada amplitude temporal de
cada um dos taxon identificados, prope-se um zoneamento bioestratigrfico preliminar baseado em
zonas de associao (Figura 2):
Turoniano inferior (parte basal):
Pseudaspidoceras? sp., Mammites sp., Hoplitoides sp., Coilopoceras sp. e Baculites sp.
Turoniano inferior/mdio:
Kamerunoceras sp., Coilopoceras sp., Pachydesmoceras sp. e Fagesia? sp.
Turoniano mdio/superior:
Hypophylloceras sp.
Coniaciano:
Gauthiericeras sp. e Protexanites (Protexanites) sp.
Santoniano/Campaniano:
Texanites (Plesiotexanites) sp. e Pachydiscus? sp.
Campaniano/Maastrichtiano:
Pachydiscus sp. e Sphenodiscus sp.
610
A zona de associao definida para o intervalo Turoniano mdio/superior, baseada apenas na ocorrncia
de Hypophylloceras, teve, em sua proposio, um forte componente geogrfico, devido ampla
distribuio temporal deste gnero. Contudo, Hypophylloceras tem sido recuperado em intervalos
coetneos da bacia de Sergipe-Alagoas (Andrade, 2005), bacia que aparenta mostrar grande afinidade
com as associaes aqui identificadas para a Bacia Potiguar. A presena de uma forma atribuda a
Pachydiscus, supostamente oriunda de uma localidade com associao tpica coniaciana (Mossor 1)
leva-nos a inferir que, sendo esta a espcie, possvel que na poro mais superior desta localidade
estejam j representadas camadas de idade campaniana. Associaes de Pachydiscus e Sphenodiscus
foram j caracterizadas para o Maastrichtiano da bacia de Pernambuco-Paraba (Maury, 1930), sendo
tambm encontradas no Campaniano superior da bacia de Sergipe-Alagoas (Souza-Lima, 2001).
Apesar da distribuio restrita e do pequeno nmero de ocorrncias, possvel tecer consideraes
bioestratigrficas baseada em amonides para a Formao Jandara. Novas coletas permitiro
enriquecer e refinar o zoneamento bioestratigrfico proposto para esta seo, que ser posteriormente
integrado ao estudo dos bivlvios inoceramdeos, que se encontra em curso por esta equipe, e com
dados de outros grupos fsseis, em particular a calibrao com os zoneamentos estabelecidos para os
microfsseis.
8. AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem a Rita de Cssia Tardin Cassab (DNPM, Rio de Janeiro), Antnio Carlos
Sequeira Fernandes (Museu Nacional-UFRJ, Rio de Janeiro) e Felipe Pinheiro (Dept. de BiologiaUFC, Fortaleza) pelo fornecimento de fotografias.
Andrade, E. J. 2005. Turonian inoceramids and biostratigraphy of the Sergipe Basin, northeastern
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Paleontolgica Phoenix, Universidade Estadual do Vale do Acarau, p. 22.
612
MONSTRUOS ACUTICOS: IMAGINARIOS Y REALES

Zulma Gasparini
Depto. Paleontologa Vertebrados
Museo de La Plata
1900 La Plata, Argen na
Email: zgaspari@museo.fcnym.unlp.edu.ar
ABSTRACT
Different cultures in the history of mankind have had myths or legends in which real or imaginary
animals played either positive or negative roles. These monsters could live in land, air, lakes
or seas. In fact, the cartography of the XVI and XVII centuries includes fantastic monsters
half serpents, fish and lizards. The Araucanian culture of Patagonia had serpents with magic
powers. Thus, while the Cai Cai abandoned the Pacific Ocean invading the low lands of central
Chile, its opposite, the Ten Ten serpent protected men and animals in the high ranges. Currently,
although lacking a particular representation, there are monsters supposed to live in large lakes
and seas of different parts of the planet. The sightseeing of these creatures is frequently in the
newspapers and even in specific analyses (cryptozoology). The most renowned case is Nessie,
the monster of Lake Ness in Scotland supposedly observed since the IV Century. In north
western Patagonia, the Nahuelito is another monster very similar to Nessie. But true marine
monsters lived in Mesozoic seas, being Patagonia the area in which their remains are best
preserved. Among the legends and supposed sightseeing, aquatic monsters have been a constant
in the universal history. The discovery of marine reptiles could suggest that, despite there is no
direct evidence that they existed in historical times, very few of us would have ventured sailing
Mesozoic seas when these monsters were absolutely real.
Key-words: Monsters, legends, marine reptiles, Mesozoic
RESUMEN
Diferentes culturas a lo largo de la historia han desarrollado mitos o leyendas en las cuales
animales generalmente imaginarios jugaron roles positivos o negativos. Estos monstruos habran
habitado tanto en la tierra como en las aguas. De hecho, en la cartografa de los siglos XVI y
XVII se incluyen monstruosas criaturas mezcla de serpientes, peces y fantsticos lagartos. En
Patagonia, la cultura araucana tena a serpientes con poderes mgicos. As, mientras la serpiente
Cai Cai produca terremotos, diluvios y sacaba las aguas del Ocano Pacfico derramndolas
sobre las tierras bajas de Chile central, su opuesta la serpiente Ten Ten protega a hombres y
animales en las tierras altas. Aunque esta leyenda fue usada por los sacerdotes catlicos a partir
de mediados del siglo XVII para justificar el Diluvio, es evidente que la leyenda araucana se
puede interpretar a partir de los conocimientos actuales como terremotos y tsunamis, frecuentes
en el rea. Sin una particular simbologa, monstruos habitando lagos o mares actuales son
reportados en todo el mundo. El avistamiento de estas criatura es frecuentemente publicado
en los medios y aun son objeto especficos anlisis (criptozoologa). El caso ms notable
es Nessie, el monstruo de lago Ness en Escocia, presumiblemente observado desde el siglo
614
IV. En el noroeste de Patagonia, Nahuelito es otro monstruo de cuello largo, parecido a un

plesiosaurio y coincidentemente a Nessie. Pero verdaderos monstruos marinos habitaron la
mayor parte de los mares del mesozoico y, en este sentido, Patagonia es el rea de Amrica
del Sur en la que mayor cantidad y diversidad de formas se han registrado. Desde el Jursico
temprano al lmite Cretcico/Palegeno una sucesin de clados que incluye a ictiosaurios,
plesiosaurios, mosasaurios, y tortugas y cocodrilos exclusivamente marinos muestran que una
parte importante de sus historias tuvieron lugar en el sur del Gondwana. Hasta ahora no hay
evidencias directas de que tales reptiles sobrevivieran en tiempos histricos, pero es seguro
que ninguno de nosotros se hubiese aventurado a surcar los mares mesozoicos cuando estos
monstruos fueron absolutamente reales.
Palabras-Clave: Monstruos acuticos, leyendas, reptiles marinos, Mesozoicos
1. MONSTRUOS DE IMAGINARIOS
Diferentes culturas a lo largo de la historia han desarrollado mitos o leyendas, en los que animales
reales o imaginarios cumplan distintos roles tanto positivos como negativos. As, por ejemplo, el
dragn en sus distintas versiones es una figura simblica universal ya que se encuentra en las culturas
primitivas, orientales y clsicas. Pero mientras el dragn es deificado (y as aparece en los estandartes
chinos de la dinasta Manch, fenicios y sajones), para los clsicos y la Biblia el sentido simblico
ms profundo aparece con el significado de enemigo primordial, concepto que luego se le atribuy
al Diablo (Cirlot, 1991). Estos monstruos podan habitar la tierra, el aire, los lagos y los mares. De
hecho en la cartografa de los siglos XVI y XVII era frecuente que en la representacin de lagos y
principalmente de mares se incluyeran monstruosas criaturas mezcla de serpientes, peces y lagartos
fantsticos. As, por ejemplo, la representacin bblica del Leviatn o dragn que vive en el mar fue
descripto por el arsobispo Olaf Mansson en 1555, y la ilustracin de ese monstruo es muy conocida
(Figura 1).
Fig. 1: Monstruo marino de aspecto serpen forme (ca. 1555).
615
Zulma Gasparini
En un mapa de la Florida efectuado en Amsterdam por el famoso cartgrafo Mercator entre 1628 y
1633 estn representados varios monstruos, mezcla de peces y reptiles (Figura 2). Uno de ellos (Figura
3) se asemeja al imponente cocodrilo marino Dakosaurus andiniensis (Figura 4). Esta especie jursica
fue descubierta en Patagonia recientemente, por lo que en este caso la imaginacin del cartgrafo,
seguramente influida por los relatos de los navegantes, se anticip a la prueba cientfica.
Fig. 2: Sector de un mapa de Virginia y Florida (Mercator, 1628-1633).
Fig. 3: Detalle de uno de los monstruos ilustrados en la Fig. 2.
En Patagonia, el mito de monstruos vinculados al mar aparece bien definido en la cultura araucana,
la que incluye desde los ranqueles en la Patagonia septentrional a los araucanos del centro de Chile
(Lehmann-Nitsche, 1919). En los relatos de sacerdotes del siglo XVII y XVIII, con relacin a las
leyendas araucanas, principalmente de la Patagonia chilena, se destaca uno en el que se vincula el
diluvio con monstruos del bien y del mal representados por serpientes (Figura 5). Segn esta leyenda,
la serpiente del mal se llamaba Cai Cai, y con su llamado cai cai produca diluvios y sacaba el mar
inundando las tierras que habitaban los hombres. La serpiente del bien se denominaba Ten Ten y con
su llamado ten ten luchaba por proteger a los hombres orientndolos a subir al cerro ms alto, el que
tambin llevaba ese nombre. En el intento por escapar de las aguas la mayora mora, mientras que
unos pocos se salvaban transformndose en piedras, ballenas o peces. Es interesante que en uno de los
616
relatos se destaca que los animales tuvieron ms instinto que los hombres, y que conociendo mejor los
tiempos y las mudanzas, y que conociendo la inundacin general, se subieron con presteza al Tenten y
escaparon de las aguas en su cumbre, llegando a ella ms presto que los hombres que por incrdulos
fueron pocos los que se salvaron en la cumbre del Tenten (relato del padre Diego de Rosales de
fines del siglo XVII, trascripto por Lehmann-Nitsche, 1919). En este relato y otros efectuados por
sacerdotes catlicos espaoles se mezclan claramente el diluvio, con sus connotaciones morales, con
una leyenda nativa en la que a partir de personajes mticos (las serpientes) se describen fenmenos
naturales con los que convivan. Constantes temblores, erupciones volcnicas y la inundacin de las
tierras bajas por el Ocano Pacfico, eran conocidos por los nativos y son frecuentes en nuestros das
en el norte de la Patagonia chilena. En este marco resulta hoy muy ilustrativo el relato de la rpida
huida de los animales hacia las tierras ms altas (el Tenten en la leyenda) y la incredulidad y demora
fatal por parte de los hombres. Precisamente en 1960 se produjo en el rea un terremoto 9.5 grados
en la escala de Richter, con varios epicentros prximos a Valdivia, lo que produjo no solo nueve
psumanis consecutivos, sino que tambin cambi el drenaje de los ros, sell puertos, provoc el
deslizamiento de cerros enteros mientras un diluvio de varios das haca aun ms trgica la situacin,
en la que murieron cientos de personas. Lamentablemente, ante catstrofes naturales las respuestas
de los animales y el hombre siguen siendo las mismas hoy da, con los trgicos resultados con que
cierra la leyenda.
Fig. 4: Dakosaurus andiniensis, crocodiliforme jursico del noroeste de Patagonia. Escala: 10 cm.
(modificado de Gasparini, Pol & Spalle , 2006).
Fig. 5: Representacin de las serpientes Cai Cai y Ten Ten

(modificado de h p://www.galeon.com/pewman/cultura/trentren.htm )
617
Zulma Gasparini
Exentos de una simbologa particular, actualmente tambin tienen vigencia los monstruos que
supuestamente viven en grandes lagos y mares de distintas partes del planeta. El avistaje de estas
criaturas es motivo de frecuentes notas periodsticas e incluso de anlisis especficos (cryptozoologa).
El caso ms notable es Nessie, el monstruo del Lago Ness en Escocia supuestamente observado en
565 por el misionero escocs Saint Columba (http://es.wikipedia.org/wiki/Monstruo_del_lago_Ness).
A lo largo de los siglos Nessie habra sido visto en reiteradas ocasiones e incluso fue documentado por
una famosa fotografa publicada por el Daily Mail el 19 de abril de 1934 (Figura 6 ), la que en aos
recientes fue declarada un fraude por su mismo autor.
Fig. 6: Fotogra a publicada por el Daily Mail (19/04/1934).
Con fervientes defensores y opositores a la existencia del monstruo en el Lago Ness, Nessie dio pi
a la organizacin de expediciones en las que participaron cientficos de destacadas universidades.
Como resultado de una de esas expediciones se crey haber detectado borrosamente al monstruo lo
que dio lugar a la determinacin de un nuevo taxn Nessiteras rhombopteryx Scott & Rimes, 1975,
publicado en la prestigiosa revista Nature (Figura 7), e incluido en el registro britnico de fauna
oficialmente pretegida. Otras ocho publicaciones en Nature, durante casi una dcada, estuvieron
dirigidas a discutir los argumentos de la validez del taxn atribuido a un probable plesiosaurio. Es
interesante advertir que en la mayor parte de los supuestos avistajes se describe a Nessie como un
reptil de cuello largo, con cierto parecido a los plesiosauroideos. Estos plesiosaurios no debieron ser
desconocidos para los habitanes de las islas ya que sus restos fsiles son muy frecuentes en el Reino
Unido, por lo que imaginar a Nessie con ese aspecto o similar no es descabellado ya que suma, una
vez ms, lo fantstico con lo real. Lamentablemente, tanto el estudio cientfico original como la
documentacin fotogrfica no probaron la existencia de Nessie. Sin embargo, su inters meditico no
ha mermado y sigue siendo un objeto turstico muy bien explotado.
618
Fig. 8: Carnaval de 1923 en Bariloche y la carroza con forma de plesiosaurio.
Patagonia tiene tambin su monstruo reciente. En este caso no se trata de una leyenda sino de una
bien armada estafa nacida a principios de la dcada del 20 en el siglo pasado y que tiene su rdito
econmico hasta el da de hoy. Se trata del Nahuelito, mezcla de plesiosaurio de cuello largo con
serpiente acutica gigante, que se suele observar sobre la aguas del lago Nahuel Huap, Bariloche, en
la provincia de Ro Negro. Pero esta historia comienza con el supuesto avistamiento del monstruo en
el lago Epuyn, un lago reciente de origen glaciario, como el Nahuel Huap, ubicado al noroeste de la
Provincia del Chubut. Martin Shellield, un aventurero norteamericano afincado en la zona de Epuyn
cuyo trabajo ms conocido era el trfico de ganado entre Argentina y Chile le comunica al Director
del Zoolgico de Buenos Aires, el italiano Clemente Onelli sobre la presencia del monstruo. En la
misma lo describe como un animal enorme con cabeza parecida a un cisne de formas descomunales
y el movimiento del agua me hace suponer un cuerpo de cocodrilo. Este descubrimiento le sirve a
Onelli para montar una importante expedicin a la Patagonia con el objeto de capturarlo y aprovechar
tan largo y costoso viaje para la recoleccin de otros animales patagnicos para el zoolgico. Sobre
la organizacin del viaje hay copiosa informacin en los diarios y revistas de la poca y el tema
entretuvo principalmente a los habitantes de Buenos Aires dividindolos en los que estaban a favor
o en contra de la existencia del monstruo. Cuando Onelli lleg a Epuyn solo encontr a la familia
de Sheffield ya que l haba desaparecido, y todo intento por divisar al monstruo fue infructuoso. En
el verano siguiente (1923), Primo Caprano, un importante vecino de Bariloche envi un telegrama
a Buenos Aires donde de manera jocosa sealaba que haban capturado a un plesiosaurio en el lago
Nahuel Huap y que lo tenan amarrado a orillas del lago. El telegrama fue una magnfica broma
complementada con el armado de un gigantesco plesiosaurio que a modo de carroza se desplazaba
por el divertido carnaval barilochense (Figura 8). Desde entonces el avistamiento del Nahuelito es
objeto de noticias periodsticas particularmente cercanas a la poca de mayor turismo. Con respecto
a esta historia, de la cul se benefici el zoolgico porque logr capturar fauna autctona patagnica,
inferimos que no fue casualidad que Sheffield se refiriera especficamente a un monstruo con cuello
largo. Los temas paleontolgicos, y en particular los descubrimientos de dinosaurios y reptiles marinos
cretcicos eran comunes en los diarios de Estados Unidos, desde al menos mediados del siglo XIX, ya
que eran el resultado del avance principalmente de las lneas ferroviarias y caminos hacia el oeste.
619
Zulma Gasparini
Fig. 8: Carnaval de 1923 en Bariloche y la carroza con forma de plesiosaurio.
2. LOS VERDADEROS MONSTRUOS PATAGNICOS

Pero existieron realmente monstruos acuticos en Patagonia? S, al menos en dos oportunidades. La
primera fue cuando desde fines del Trisico hasta principios del Cretcico el Ocano Pacfico inund
el nororeste de la Patagonia. La segunda fue cuando el Atlntico Sur hacia a fines del Cretcico ingres
a Patagonia, cubriendo las zonas bajas y transformndola en un archipilago. Y a qu monstruos
nos referimos? A los reptiles marinos, un conjunto de reptiles no relacionados filogenticamente de
manera estrecha pero que comparten el haberse adaptado a la vida en el mar. Y cules fueron esos
reptiles? Los ictiosaurios, plesiosaurios, mosasaurios, cocodrilos y tortugas marinas (Figura 9).
Fig. 9: Reconstruccin esquem ca de un ic osaurio, plesiosaurio, cocodrilo marino, tortuga y mosasario

(reconstrucciones efectuadas por Jorge Gonzlez).
Cuando el Pacfico ingres en el noroeste de Patagonia determin una gigantesca cuenca de

aproximadamente 1.200 km de longitud conocida como Cuenca Neuquina. A ella arribaron o
se diferenciaron distintos grupos de formas marinas a lo largo del Jursico y hasta principios del
Cretcico, cuando en la cuenca comienzan a predominar los ambientes continentales. El registro
ms antiguos es de ictiosaurios (Fernndez, 2007) y cocodrilos marinos lisicos. Sin embargo, los
mejores especmenes son conocidos a partir del Jursico medio. En la localidad de Chacaico Sur,
en la provincia de Neuqun, y en sedimentitas referidas al Bajociano temprano, se descubrieron un
plesiosaurio rhomaleosaurido (Maresaurus coccai Gasparini, 1997), y los ictiosaurios oftalmosaurianos
Mollesaurus periallus Fernndez, 1999, y el no oftalmosauriano Stenopterygius cayi (Fernndez,
1994). Asimismo, en la localidad de Chacay Melehue, en rocas del Bathoniano temprano se hall
cocodrilo referible a Metriohrynchus aff. brachyrhynchus (Gasparini et al., 2005). El registro de
reptiles marinos patagnicos del Bajociano-Bathoniano cubre un hiato importante, ya que reptiles de
620
esa antigedad son casi desconocidos en otras partes del mundo (Gasparini & Fernndez, 2005, 2006).
Los reptiles marinos del Titoniano y Berriasiano expuestos en varias localidades de la Cuenca Neuquina
son impactantes. El oftalmosauriano Caypullisaurus bonapartei Fernndez, 1997 y el metriorrnquido
Dakosaurus andiniensis Gasparini & Vignaud (Gasparini et al., 2006) y el pliosaurio Liopleurodon
sp. (Gasparini, 2007) son los de mayor porte. Sin embargo, eran frecuentes otros ictiosaurios y
pliosaurios, adems de la tortuga pleurodira Notoemys laticentralis [Notoemys laticentralis Cattoi &
Freiberg, 1961; Neusticemys neuquina Fernndez & de la Fuente (1988) y la criptodira Neusticemys
neuquina (Fernndez & de la Fuente, 1988). Geosaurus araucanensis Gasparini & Dellap, 1976,
un grcil y pequeo metriorrnquido corresponde al taxn mejor representado en el lapso Titoniano
temprano-Berriasiano (Gasparini & Fernndez, 2005) de esa cuenca. Estos reptiles presentan, en su
mayora, relaciones filogenticas estrechas con otros procedentes del Tethys europeo, el Caribe y
el norte del Pacfico Oriental. Por qu tanta diversidad en la Cuenca neuquina? Probablemente el
engolfamiento neuquino, protegido del Pacfico por cadenas de islas (Spalletti et al., 2000), fue el
lugar ptimo no slo para que algunos grupos lo habitaran, como en el caso de las tortugas pleurodiras,
sino que para otros fuera un rea de paricin. Los fondos euxnicos de la Fm Vaca Muerta (TitonianoValanginiano) conservan esqueletos magnficamente preservados tanto de adultos como de juveniles
y probablemente neonatos (Figura 10).
Hacia fines del Cretcico cuando el Atlntico invade gran parte de la Patagonia otros reptiles marinos
dominan las aguas. Tortugas osteopiginas, plesiosaurios policotlidos y elasmosuridos (Gasparini
et al., 2007) y principalmente gran diversidad de lagartos mosasaurios (Martin & Fernndez,
2007; Fernndez et al., in press) son relativamente frecuentes en rocas del Campaniano tardoMaastrichtiano temprano y/o Maastrichtiano tardo en Patagonia (Figura 11). Entre los plesiosaurios
cabe mencionar
al policotlido Sulcusuchus erraini Gasparini & Spalletti, 1990, y a Aristonectes parvidens Cabrera,
1941 un plesiosaurio de afinidades no resueltas pero que se destaca por su gigantesco crneo,
deprimido y amplio con 65 diminutos dientes en cada hemimandbula. Entre los mosasaurios,
seguramente los predadores ms activos de esas comunidades se destaca la presencia de mosasaurinos
y plioplatecarpinos (Fernndez et al., in press). Asociaciones similares se encuentran en rocas del
Cretcico tardo en el sur de Chile.
Actualmente, en una playa cercana a ciudad de Concepcin en Chile, donde aflora la Fm. Quiriquina
rica en estos reptiles marinos, hay un plesiosario al que la marea deja parcialmente al descubierto por
muy poco tiempo. Extraerlo es casi un imposible. Esta situacin nos hace pensar en el plesiosaurio
del lago Nahuel Huapi, el que fuera una broma de Carnaval. Ambos quedaron presos en sus respectivas
playas e historias.
Entre las leyendas o los mitos en los que se encubrieron otras ideas religiosas, los monstruos
armados por diversin o con otros fines, los supuestos avistajes que aterraban a los navegantes o a
los pobladores que vivan prximos a lagos y mares, los monstruos acuticos han sido una constante
en la historia universal. El descubrimiento de reptiles marinos podra sugerirnos que si bien no hay
evidencia directa de que existieron en tiempos histricos, pocos nos hubiramos aventurado a surcar
los mares mesozoicos cuando estos monstruos fueron absolutamente reales.
621
Zulma Gasparini
Fig. 10: Reconstruccin de la herpetofauna marina de fines del Jursico en centro-oeste de Patagonia
(trabajo ar s co de Jorge Gonzlez).
Fig. 11: Reconstruccin de la herpetofauna marina a fines del Cretcico en el norte de Patagonia
(trabajo ar s co de Jorge Gonzlez).
622
3. AGRADECIMIENTOS
Mi especial agradecimiento a la Sra Laura Zampatti (Museo de La Plata-CONICET) por la bsqueda
de mitos y leyendas vinculadas a reptiles acuticos. Asimismo, al Seor Jorge Gonzlez por interpretar
la herpetofauna marina patagnica en un marco artstico.
4. REFERENCIAS
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Zulma Gasparini
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624
Floras e Faunas do Cenozico
FIRST RECORD OF FOSSILS LEAVES FROM THE KELLER PENINSULA,

KING GEORGE ISLAND, ANTARCTICA
Alexander Wilhelm Armin Kellner1,2, Tnia Lindner Dutra3, Marcelo de Arajo Carvalho1, Renato Rodriguez
Cabral Ramos1, Orlando N. Grillo1,2, Helder de Paula Silva1,4, Douglas Ri5 & Pedro Seyferth R. Romano1,2
1
Departamento de Geologia e Paleontologia, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro,

Quinta da Boa Vista s/n, So Cristvo, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil
2
Bolsista CNPq; 3Programa de Ps-graduao em Geologia, Universidade do Vale dos Sinos, Avenida
Unisinos, 900, 93022-000, So Leopoldo, RS, Brasil
Ins tuto de Biocincias, Cincias Biolgicas, Universidade do Grande Rio Professor Jos de Souza Herdy,
Rua Professor Jos de Souza Herdy, 1160, 25071-200, Duque de Caxias, RJ, Brasil
5
Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia, Departamento de Cincias Naturais, Estrada do Bem Querer,
Km 04, 45083-900, Vitria da Conquista, BA, Brasil
E-mail: kellner@mn.ufrj.br, tdutra@unisinos.br, mcarvalho@mn.ufrj.br, rramos@mn.ufrj.br,
ongrillo@gmail.com, helder@acd.ufrj.br, dri2@mn.ufrj.br, psrromano@gmail.com
RESUMO
Na expedio da 25 Operao Antrtica (OPERANTAR XXV) Pennsula Antrtica, os
primeiros restos de folhas fsseis foram identificados para a Pennsula Keller, Ilha King George.
O material est preservado como impresses em um tufo avermelhado do Membro Tyrrel
Ridge, Formao Visca Anchorage. Trs morftipos foram identificados, indicando a presena
de Nothofagus (Nothofagaceae), de um tipo relacionado a Monimiaceae (Magnoliopsida),
similar a Monimiophyllum antarcticum, e de uma possvel Magnoliidae (Lauraceaea?). Junto
com outros elementos j identificados para a ilha, esta tafoflora sugere uma idade Paleoceno
Superior? - Eoceno Inferior para a deposio.
Palavras-chave: Folhas fsseis, Pennsula Antrtica, Paleogeno
ABSTRACT
During the expedition of the 25th Antarctic Operation (OPERANTAR XXV) to the Antarctic
Peninsula, the first fossil leaves specimens were identified from the Keller Peninsula, King
George Island. The specimens are preserved as impressions in a reddish tuff from the Tyrrel
Ridge Member, Visca Anchorage Formation. Three morphotypes were identified, representing
the presence of Nothofagus (Nothofagaceae), a type related to Monimiaceae (Magnoliopsida),
similar to Monimiophyllum antarcticum, and a possible Magnoliidae (Lauraceaea?). Together
with other elements previously identified for the island, this taphoflora suggests an Upper
Paleocene? - Lower Eocene age for those deposits.
Key-words: Fossil leaves, Antarctic Peninsula, Paleogene
628
1. INTRODUCTION
From the paleontological point of view, Antarctica can be regarded as practically unknown. There
are comparatively few studies regarding fossils from this continent, which is due to the difficulties
in organizing expeditions to this region where extreme climatic conditions predominate and the rock
exposures, essential for paleontological activity, are restricted. Despite that, there have been advances in
the last decades, with several countries supporting projects aiming the search for Antarctic fossils.
Among those is the PROANTAR (Brazilian Antarctic Program) from the CNPq (Conselho Nacional
de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico) that has funded field activities to collect fossils in the
past (e.g., Dutra, 2001; Anelli et al., 2006). In 2006 PROANTAR approved the project PALEOANTAR
(Antarctic Paleontology, coordinated by the Museu Nacional/UFRJ), which first phase consisted in
prospecting the James Ross Island at the Antarctic Peninsula for macro-and microfossils during the
Antarctic summer of 2007 (during the twentieth fifth Antarctic Operation, OPERANTAR XXV).
On the way back, the members of the PALEOANTAR had the opportunity to explore the outcrops
around the Admiralty Bay, particularly at the Keller Peninsula, what was done on February 7th and
March 1st. This effort resulted in the collecting of several samples of petrified wood and fossil leaves.
Due to the rarity of the fossil leaves, the first ones from the Keller Peninsula, a short account of this
occurrence is provided here.
Fig. 1: Map of the King George Island indica ng the locality of the Keller Peninsula and the Estao Antr ca Comandante Ferraz
(EACF).
Alexander Kellner, Tnia Dutra, Marcelo Carvalho, Renato Ramos, Orlando Grillo, Helder Silva, Douglas Ri & Pedro Romano
629
2. GEOLOGICAL SETTING
The geology of the King George Island (the more northern of the South Shetland Islands), located
between the Drake Passage and the Brainsfield Strait, is quite complex (Birkenmajer, 1980; 2001).
This is particularly true for the Keller Peninsula at the Admirality Bay where the fossil leaves described
in this paper were found.
The material was collected between Mount Flagstaff (Morro da Cruz) and Mount Birkenmayer
(Pico Norte), close to the ridge uniting those hills (GPS: S 620431.7; W 0582414.9) (Figure
1-2). Several samples of petrified wood, most showing carbonization, were collected bellow this
ridge, particularly at two points (GPS: S 620432.1; W 0582436.8 and S 620428.9; W
0582416.8).
According to Birkenmajer et al. (1983) the rocks that outcrop in this area belong to the Visca
Anchorage Formation of the Martel Inlet Group. This unit is subdivided into the Barton Buttress
Member and Tyrrel Ridge Member. The Barton Buttress Member, situated at the base, is about
110 m thick. This unit is formed essentially by light colored (grey and greenish) andesite and lava
flows with varying thickness. Intercalated with those are tuffs and volcanic breccia, whose colors
vary from red and purple to yellow (Birkenmajer et al., 1983). Those rocks are overlain by the
Tyrel Ridge Member whose thickness varies around 30 meters. It consists of coarse agglomerates
composed by andesite fragments and thin layers of purple to yellow tuffs. Both members were
not mapped in detail. It has been pointed out that the Tyrel Ridge Member shows the presence of
petrified wood (Birkenmajer et al., 1985).
Fig. 2: Photograph of the Keller Peninsula indica ng the approximate loca on where the material was collected (short arrow), between
Mount Flagsta and Mount Birkenmayer, near the Brazilian Sta on (Estao Antr ca) Comandante Ferraz (EACF).
The fossil leaves described here were preserved in a comparatively dense reddish rock. Two
petrographic sections were made of one of the specimens. They show that the matrix is made by iron
oxides and hydroxides that comprise about 80% of the thin section. Calcite grains are found dispersed
630
in the matrix, possibly representing former vitroclasts. Some show the presence of millimetric shards
and spherulites which were formed by devitrification. Despite the fact that the intense formation
of iron has masked most of the matrix of this rock, the features presented above suggest that the
specimen represents a tuff that was diagenetically modified.
Based on the information above, we conclude that the fossil leaves described here come from the
Tyrrel Ridge Member.
3. DESCRIPTION
Two tuff samples with fossil leaves were found, all housed at the paleobotanical collections of the
Museu Nacional/UFRJ under the numbers 451 Pbe to 453 Pbe (Figures 3-6). The larger one was
further divided into two pieces (451 Pbe; 452 Pbe) in order to expose more leaves. In one a small
piece for thin sections was taken.
Fig. 3: In 1, the largest tu sample (451 Pbe), whit several leaf impressions preserved. In 2, detail showing the leaf tenta vely a ributed
to Monimiaceae (? Monimiophyllum antarc cum) and, in 3, detail of Nothofagus leaf showing the closed secondary vena on. Scale
bar: 20 mm.
631
Fig. 4: In 1, impression of a leaf a ributed to the genus Nothofagus. Scale

bar: 20 mm; In 2, a detailed view showing the great number of craspedodromic secondaries. Scale bar: 10 mm.
Overall the leaves are not well preserved. More than ten
fragments could be identified but this number is likely
higher, with several possible still inside the matrix. All
are incomplete and preserved as impressions.
Three morphotypes can be distinguished. The most
common shows typical architectural characters of the
genus Nothofagus Blume (Nothofagaceae), with the
primary vein, the secondaries and part of the third order
venation preserved (Figures 3.3; 4.1, 4.2). Those features,
mainly the close disposition of the secondaries and their
plicate character, have been found in leaves attributed
to Nothofagus subferruginea (Dsen) Tanai (see Tanai,
1986: plate 9:7) and after reclassified by Dutra & Batten
(2000) like Nothofagus hillii. Between the modern
representatives of this genus such morphologic features
are found in Nothofagus alessandri Espinosa, a deciduous
that nowadays lives under seasonal climates in Chile,
between 30-35S. Since the leaf margins are not well
preserved we cannot confirm these affinities.
Another incomplete leave shows affinities with Nothofagus but differs from the former by having
weaker folds on the lamina and more spaced secondaries (Figure 5). Those features, associated
with the apparently more ovate shape of this material suggest that this specimen could be related
to Nothofagus glauca (Phil.) Krasser, another element of extant Chilean and Argentine vegetation,
found in high areas of the Coastal and Andean Cordillera.
A second morphotype comprises an elongated and coriaceous leave where only the main venation is
apparent (Figure 3.2). The external surface is smooth with the leaf margins showing a conspicuous
sinuosity that probably reflects its original serrate and wavy nature. Despite the poor preservation,
this specimen probably represents a taxa closely related to Monimiophyllum antarcticum Zastawniak,
described in Birkenmajer & Zastawniak (1989). This species was included in the Monimiaceae
(Magnoliopsida) and together with Nothofagus, is the most common morphotype of this
paleoassemblage, each one represented by 3 or 4 leaf remains. Exclusive of the Southern Hemisphere,
the modern representatives of this group lives in tropical to subtropical and wet climates and their
origin can be traced to the Cretaceous of Antarctica.
632
Fig. 5: Tu sample 452 Pbe, showing Nothofagus sp. In 1, general view of the material. Scale bar: 20 mm. In 2, a detailed view. Scale
bar: 10 mm.
The third morphotype (Figure 6) is represented by a laurophyllous leaf, with curved upward secondaries,
suggesting a brochidodromous pattern, common in the Magnoliidae (Lauraceaea?). This venation
pattern is very common in the King George taphofloras, mainly in those of Upper Paleocene?-Lower
Eocene deposits (Birkenmajer & Zastawniak, 1989; Dutra, 2004). Based on this specimen it is likely
that the climate in this region when this flora was established was not very cold or dry, at least during
part of the year.
Fig. 6: Tu sample (453 Pbe) containing a laurophyllous impression with upward secondaries. In 1, whole sample (Scale bar: 20 mm)
and, in 2, detail of the leaf (Scale bar: 10 mm).
633
4. DISCUSSION AND CONCLUSIONS

Despite the incomplete and fragmentary nature of the leaves reported here, this material provides
some new information for the study of the taphofloras of the King George Island. Nothofagus is
presently known by over 30 extant species that are restricted to the Southern Hemisphere, namely
in New Zealand, Australia, New Guinea, New Caledonia, and South America (Gandolfo & Romero,
1992). Their phylogeny can be regarded as well researched (Jordan & Hill, 1999) and agrees with
their macrofossil record (Cook & Crisp, 2005). The fossil species attributed to this genus is also in
the range of 30, but according to Jordan & Hill (1999) only seven are based on specimens that show
well preserved of both cuticular and leaf architectural characters.
The general pattern observed in the specimens from the Tyrrel Ridge Member of the Visca Anchorage
Formation clearly suggests the presence of the genus Nothofagus, which has been reported elsewhere
in the Antarctic Peninsula. The leaves show affinities with the modern forms Nothofagus alessandri
and Nothofagus glauca, and with fossil material described from other areas of the King George Island,
Nelson, Seymour and James Ross islands, like Nothofagus subferruginea and Nothofagus hillii Island
(Birkenmajer & Zastawniak, 1989; Dutra & Batten, 2000; Dutra, 2001; 2004).
Ages for fossil leaves of Nothofagus vary from the Upper Cretaceous to the Late Pleistocene. Based
on the pollen record, the oldest records of this genus come from Antarctica (Baldoni, 1987; Dettman
et al., 1990) and South America (Baldoni & Askin, 1993). New molecular data suggests that the
modern forms diversified only during the Paleogene (Cook & Crisp, 2005).
The occurrence of taxa similar to modern species of Nothofagus can be regarded as indicative of warm
temperate (subtropical) to temperate climate, supporting the general idea that this kind of climate was
present form the late Cretaceous until the beginning of the Middle Eocene in the areas of the northern
Antarctic Peninsula (e.g., Dutra, 2004).
From the taphonomic point of view, leaves are comparatively fragile and their transportation tends
to be reduced. Therefore we propose that the Tyrrel Ridge Member and perhaps the whole Visca
Anchorage Formation was deposited in a sub aerial context and that the volcanic activity nearby
was the main cause of vegetation recovering and has made the preservation of leaves possible. The
remains of fossil leaves showing features of Nothofagus, mainly those mesophyllic and signals of
deciduousness, associated with probable Monimiaceae and Lauraceae are found also in the Fossil
Hill Flora from Fildes Peninsula (Fossil Hill Formation, Fildes Peninsula Group) in the King George
Island (Zastawniak & Birkenmajer, 1989). Therefore the specimens reported here suggests correlation
between those stratigraphic units present in the central and southern part of the Island and a Upper
Paleocene ? - Lower Eocene age for those deposits as suggested by Dutra (2004).
5. ACKNOWLEDGMENTS
We would like to thank Dennis T. de Jesus and Andr Schumann Rosso (SECIRM - Secretaria da
Comisso Interministerial para os Recursos do Mar) for allowing our work at the Admiralty Bay.
Francisco E. S. Petrone and Roberto do Val Vilela, both from the Clube Alpino Paulista (CAP),
are thanked for their help during the field activities of the PALEOANTAR project. We also thank
Captain Jos Carlos Parente and the crew of the oceanographic ship Ary Rongel (NApOc) for all their
assistance during the field activity of this project.
634
Funding for the PALEOANTAR project was provided by the Conselho Nacional de Desenvolvimento
Cientfico e Tecnolgico (CNPq 304785/2003-2 and PROANTAR 55.7347/2005-0) and the Fundao
Carlos Chagas Filho de Amparo Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (FAPERJ - E-26/152.885/2006),
grants to A.W.A.K. T.L.D acknowledges the support of the CNPq to her studies of the Antarctic flora
(PROANTAR 55.7357/2005-0).
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636
PRINCIPAIS REGISTROS PALEOFLORSTICOS DO CENOZICO BRASILEIRO

CENOZOIC PALAEOFLORISTIC RECORDS OF BRAZIL
Fresia S. Ricardi-Branco & Jean C. M. Fanton
Depto. de Geologia & Recursos Naturais (DGRN), Ins tuto de Geocincias (IG), Universidade Estadual de
Campinas (UNICAMP), Campinas, SP.
E-mail: fresia@ige.unicamp.br , jeanfanton@ige.unicamp.br
RESUMO
O presente captulo apresenta uma reviso dos principais registros paleoflorsticos descritos
para o Cenozico brasileiro. Os jazigos fitofossilferos de idade palegena encontram-se,
principalmente, associados ao Rifte continental da regio sudeste. Esses atestam a presena
de uma tpica vegetao de climas midos e quentes, predominantemente angiosprmica, que
possivelmente se desenvolveu prxima a cursos dgua e lagos, nos quais foram depositados os
fitofsseis. O documentrio negeno sugere a presena da Floresta Atlntica desde o nordeste
at o sudeste evidenciando que a sua distribuio j fora muito maior do que a encontrada nos
dias de hoje.
Palavras-chave: Cenozico, paleofloras, macrofitofsseis
ABSTRACT
In this Chapter is presented a review of main Cenozoic palaeofloristic records described in Brazil.
The Paleogene records are mainly found related to the southeast continental Rifte. They show
the presence of typical vegetation of warm and wet climate, mainly dominated by angiosperms.
Those vegetations had grown close to channel rivers and lakes where the plant fossils were
deposited. The Neogene records suggest the presence of Atlantic Forest from northeastern to
southeast showing that its distribution was larger than the ones found nowadays.
Key-words: Cenozoic, palaeofloras, plant macrofossils
1. INTRODUO
Durante boa parte do Cenozico, o isolamento continental mais as altas temperaturas e umidade
conduziram importantes modificaes na configurao florstica da Amrica do Sul (Burnham &
Graham, 1999). Como evidenciado pelo registro florstico fssil, as angiospermas experimentaram
uma trajetria exponencial em termos de diversificao, com distintas ordens irradiando-se durante
diferentes tempos do Cenozico, e possivelmente a disperso dos continentes gondwnicos deve
ter acentuado esse padro (Anderson et al., 1999). Evidncias macroflorsticas sugerem que
certamente no Palegeno, florestas tropicais relativamente diversas j se distribuam pela Amrica
do Sul e conseqentemente pelo territrio brasileiro, e que possivelmente compartilhavam muitas
similaridades taxonmicas com as atuais florestas tropicais (Burnham & Johnson, 2004). A partir do
638
Negeno, paulatinamente as condies climticas tornam-se mais frias culminando nas glaciaes
quaternrias.
Considervel parcela do registro cenozico brasileiro representada por assemblias fitofossilferas
depositadas em bacias interiores, em paleoambientes flvio-lacustres associados ao Rifte continental
do sudeste, como o caso das bacias de Taubat e So Paulo (Riccomini et al., 2004; Saadi et al.,
2005), bem como dos depsitos em pequenas bacias tipo graben, tais como as bacias mineiras de
Fonseca, Gandarela e Aiuruoca. Diferentemente do que fora enunciado por Romero (1986) como
predominante para a Amrica do Sul, tais depsitos no so caracterizados pela sedimentao
tipicamente marinha em bacias marginais.
O registro paleoflorstico cenozico brasileiro bastante abundante, embora esparso. A proposta
da presente reviso detalhar taxonomicamente tal registro e analisar suas implicaes
paleoclimticas e paleobiogeogrficas. Os txons reportados sero apresentados em tabelas
baseadas na abordagem da APG II (2003), conforme Souza & Lorenzi (2005). A localizao
geogrfica das ocorrncias paleoflorsticas cenozicas brasileiras discutidas ao longo do texto
pode ser visualizadas na Figura 1.
2. REGISTROS PALEOFLORSTICOS PALEGENOS ~ 6523 MA

Ocorrncias histricas em depsitos calcrios do nordeste e sudeste marcam o incio do registro
macroflorstico palegeno brasileiro.
Fig. 1:. Localizao geogrfica das ocorrncias paleoflors cas cenozicas brasileiras. (fontes citadas ao longo
do texto).
Em rochas do Paleoceno (~ 65-53 Ma)

ocorrem frutos fsseis preservados
tridimensionalmente, alm de raras
impresses de folhas e lenhos fsseis,
representantes de monocotiledneas e
eudicotiledneas. Espcimes atribudos
a Nypa pernambucensis (Arecaceae),
preservados na forma de sementes mais
endocarpo com marcas de fibras, foram
registrados nos calcrios de origem marinha
da Formao Maria Farinha, aflorante nos
municpios de Igarau, Olinda e Paulista
(PE), conforme Dolianiti (1955).
Quanto aos depsitos de calcrio da Bacia
de So Jos de Itabora, municpio de
Itabora (RJ) foram registrados moldes
de pequenos frutos globulares rugosos de
pice pontiagudo, assinalados por Beurlen
& Sommer (1954) espcie Celtis santosi
639
(Ulmaceae/ Cannabaceae). Contudo, originalmente, tal material fora descrito por Magalhes (1950)
como nculas de Cyperaceae. H tambm um registro pontual de folha do gnero Psidium (Myrtaceae),
conforme Magalhes (1948), nessa mesma bacia.
Em adio, constituindo registro que no o de depsito calcrio, encontra-se o lenho fssil atribudo
ao gnero Saccoglottis (Humiriaceae), reportado por Japiass (1970) para a Formao Ipixuna, de
ambiente transicional (influncia estuarina e marinha) e de idade palegena imprecisa, na Sub-bacia
de Camet, municpio de Irituia (PA).
Quanto ao registro fitofossilfero do Eoceno (~ 53-33 Ma), esto documentadas tafofloras na regio
sudeste, tais como a do Linhito Caapava da Bacia de Bonfim (SP) e as clebres ocorrncias das bacias
mineiras de Fonseca e Gandarela, bem como a da Bacia de Aiuruoca, de idade atribuda ao intervalo
Eoceno-Oligoceno, e que por este motivo ser discutida na seqncia a respeito do documentrio
oligoceno.
Para as camadas do Linhito Caapava, na Bacia de Bonfim (SP), Lefgren (in Paes Leme, 1918)
reportaram restos de conferas (Podocarpus, Podocarpaceae) e de angiospermas eudicotiledneas
rosdeas, tais como Zanthoxylum (Rutaceae) alm de elementos no determinados de Ebenaceae
(asterdeas). Oliveira (1937) e Oliveira & Leonardo (1978) incluram registros de Poaceae (Monocots)
alm de sementes, troncos e ramos linhitificados no determinados. Lima & Dino (1984) atriburam
idade cenozica ao Linhito Caapava a partir da associao palinolgica, confirmando o domnio
angiosprmico e a idade eocena superior atravs da presena do gro-de-plen Margocolporites
vanwijhei, refervel a Fabaceae.
A mais diversa ocorrncia paleoflorstica eocena brasileira diz respeito a duas pequenas bacias
interiores tipo grben, localizadas na regio do Quadriltero Ferrfero (MG) e que tm sua gnese e
evoluo relacionadas reativao de antigos falhamentos de blocos do Embasamento pr-Cambriano.
Os jazigos fitofossilferos esto inseridos em rochas de sedimentao flvio-lacustre.
Em relao Bacia de Fonseca, a Formao Fonseca a que apresenta maior diversidade paleoflorstica.
Tal formao documenta um sistema fluvial meandrante com sedimentos argilo-arenosos e papirceos
que foram depositados em meandros abandonados e em reas alagadas (plancies de inundao), onde
o acmulo de restos vegetais seria grande e a baixa taxa de sedimentao permitiria a preservao de
macrofsseis (Mello et al., 2000).
Em termos taxonmicos, o conjunto macroflorstico da Formao Fonseca compreende no
mnimo 23 gneros distribudos entre 16 famlias angiosprmicas magnolideas e eudicotiledneas
(Tabela 1), alm de registros pontuais de monocotiledneas (Poaceae) e pteridfitas, preservados
na forma de impresses, compresses e carbonizaes de folhas, caules, sementes, flores e frutos.
Quantitativamente, as famlias Melastomataceae e Fabaceae (principalmente Mimosoideae) so as
mais representativas (Gorceix, 1884; Berry, 1935; Duarte 1956).
A notvel diversidade e abundncia atestam a presena de uma vegetao angiosprmica exuberante
s margens de um sistema flvio-lacustre, durante a poca de formao dos depsitos da Formao
Fonseca (Eoceno), sob condies climticas quentes e midas (Lima & Salard-Cheboldaeff, 1981).
Em relao ao macroregistro da Bacia de Gandarela, Gorceix (1884) atestou a presena de famlias
angiosprmicas magnolideas e eudicotiledneas rosdeas, enquanto que Duarte & Mello-Filha (1980)
identificaram e descreveram elementos que se referem s famlias angiosprmicas de eudicotiledneas
640
rosdeas Myrtaceae, Vochysiaceae, Chrysobalanaceae, Fabaceae, Rutaceae e Sapindaceae; e tambm

famlia de pteridfitas Blechnaceae.
Como desfecho do Palegeno, para o Oligoceno (~ 33-23 Ma) da regio sudeste, esto registradas
as importantes ocorrncias macroflorsticas das bacias de Taubat (SP), So Paulo (SP) e Aiuruoca
(MG).
As principais ocorrncias de macrofsseis vegetais na parte superior da Formao Trememb (Bacia
de Taubat) correspondem a tafofloras que afloram em trs distintas localidades nos arredores dos
municpios de Trememb e Quiririm.
Clado
Famlia
Gnero
MAGNOLIDEAS
Siparunaceae
Lauraceae
Annonaceae
Siparuna
?
Annona, Oxandra
MONOCOTILEDNEAS
Poaceae
EUDICOTILEDNEAS
Menispermaceae
Chondrodendron
Combretaceae
Myrtaceae
Melastomataceae
Euphorbiaceae
Malpighiaceae
Fabaceae
Malvaceae
Rutaceae
Meliaceae
Sapindaceae
Combretum, Terminalia
?
Miconia, Tibouchina
Homalanthus
Banisteria
Caesalpinia, Cassia, Mimosa,
Schizolobium, Leguminoxylum
Eriotheca, Luehea
Calodendron
Cedrela
Sapindus
Myrsinaceae
Bignoniaceae
Myrcines
Arrabidaea, Jacaranda
ROSDEAS
ASTERDEAS
Tabela 1:. Composio taxonmica paleoflors ca da Formao Fonseca (Bacia de Fonseca, MG), de idade eocena. Compilao a
par r de Gorceix (1876, 1884); Hollich & Berry (1924); Berry (1935); Doliani (1949, 1950); Curvello (1955); Duarte (1956, 1958,
1974).
A tafoflora da Mina Nossa Senhora da Guia descrita por Mandarim-de-Lacerda (1985) representada
por impresses foliares e compresses de frutos e sementes, assinaladas s famlias de angiospermas:
magnolideas (Lauraceae), eudicotiledneas rosdeas (Myrtaceae e Fabaceae, representada por
Mimosoideae) e eudicotiledneas asterdeas (Apocynaceae).
A tafoflora da Fazenda Santa F fora descrita por Duarte & Mandarim-de-Lacerda (1987; 1989a, 1989b;
1992) e Mandarim-de-Lacerda et al. (1996) e se revelou composta por talos de carfitas (Characeae),
frondes de pteridfitas (Pteridaceae), fragmentos de ramos de conferas (possivelmente Taxodiaceae),
alm de impresses foliares e incarbonizaes de angiospermas: basais (Nymphaeaceae), magnolideas
(Lauraceae), monocotiledneas (Poaceae e Typhaceae), eudicotiledneas rosdeas (Myrtaceae,
Celastraceae, Fabaceae representada por Caesalpinioideae, Mimosoideae e Papilionoideae; e
641
Malvaceae) e eudicotiledneas asterdeas (Loganiaceae). Compresses de frutos eudicotiledneos de

Phytolacaceae e Fabaceae tambm foram descritos. Quanto a tafoflora da Rodovia Quiririm-Campos do
Jordo, conforme Bernardes-de-Oliveira et al. (2002), foram reportadas compresses e impresses de
folhas, caules e frutos atribudos a elementos angiosprmicos das famlias Phytolacaceae, Myrtaceae,
Celastraceae e Fabaceae (Caesalpinioideae e Papilionoideae) e tambm da ordem Malvales. Foram
reportados tambm elementos referveis a monocotiledneas (Typhaceae e Poaceae), bem como
certas filicfitas (Schizaeaceae e Salviniaceae). A rica diversidade macroflorstica preservada nos
folhelhos papirceos de origem lacustre da Formao Trememb corroboram as condies regionais
predominantemente quentes e midas que por sua vez sustentavam uma tpica flora angiosprmica
tropical a subtropical durante o Oligoceno.
Tambm no estado de So Paulo, na calha do rio Tite, aflora nas proximidades do municpio
de Itaquaquecetuba a formao homnima pertencente Bacia de So Paulo. Fittipaldi et
al. (1989) e Fittipaldi (1990) registraram e descreveram abundantes impresses de folhas de
angiospermas monocotiledneas (Araceae e Alismataceae), eudicotiledneas rosdeas (Myrtaceae,
Melastomataceae, Salicaceae, Malpighiaceae, Fabaceae, Rhamnaceae, Malvaceae, Sapindaceae e
Rutaceae) e eudicotiledneas asterdeas (Aquifoliaceae e Rubiaceae). Compresses de sementes e
frutos indeterminados, mas de possvel afinidade angiosprmica dicotilednea bem como brifitas
e pteridfitas tambm compunham o contedo fitofossilfero da Formao Itaquaquecetuba, de
sedimentao tipicamente fluvial. Uma tafoflora de clima tropical a subtropical mido foi sugerida,
com uma possvel floresta pluvial pereniflia estratificada.
Para a Bacia de Aiuruoca, nos arredores do municpio de Aiuruoca, h o registro tafoflorstico da
Formao Entre-Crregos, constituda de folhelhos e intercalaes de argilitos que documentam um
sistema lacustre. Garcia et al. (2000) atriburam idade eocena/oligocena a partir de dados palinolgicos
para essa formao. Franco-Delgado (2002) e Franco-Delgado & Bernardes-de-Oliveira (2004)
descreveram e verificaram a presena de impresses e carbonizaes de folhas, caules, sementes e
frutos referveis a angiospermas magnolideas (Annonaceae e Lauraceae) e eudicotiledneas rosdeas
(Myrtaceae, Passifloraceae, Fabaceae representada por Caesalpinioideae e Papilionoideae, Malvaceae
e Sapindaceae). A presena daqueles elementos angiosprmicos permitiu sugerir o domnio de floresta
pluvial estratificada do tipo Atlntica j naquele intervalo de tempo, evidenciando a abrangncia de
um clima tropical mido.
3. REGISTROS PALEOFLORSTICOS NEGENOS E QUATERNRIOS ~ 23 MA RECENTE

A ocorrncia paleoflorstica negena melhor documentada e mais variada
aquela estudada por Duarte (2004) para a Formao Pirabas, de idade mio-pliocena, que aflora na
localidade de Caieira (Capanema, PA). Taxonomicamente, 19 gneros pertencentes a 18 famlias de
angiospermas (Tabela 2) foram identificados. A tafoflora encontra-se representada, principalmente,
por folhas que foram depositadas em ambiente litorneo de guas rasas e calmas, em fcies de restingalaguna, sendo fossilizadas como impresses em camadas de calcrio.
Com relao aos txons encontrados, todos eles possuem representantes atuais distribudos na flora
regional da Amaznia oriental. A maior parte das espcies reportadas pertence ao gnero Guatteria
(Annonaceae) ainda hoje amplamente distribudo na regio. Conforme Duarte (2004), a partir de tais
642
evidncias possvel sugerir que a tafoflora mio-pliocena da Formao Pirabas foi muito semelhante
em termos taxonmicos atual flora regional e que conseqentemente, o clima tambm deve ter sido
predominantemente quente e mido. A composio taxonmica sugere que a floresta foi constituda
por dois estratos, um composto de rvores de elevado porte com folhas perenes, e um outro de rvores
de baixa estatura com folhas caducas, mais tpicas do cerrado.
Clado
Famlia
Gnero
MAGNOLIDEAS
Lauraceae
Annonaceae
Enchlicheria
MONOCOTILEDNEAS
Rapateaceae
Papatea
EUDICOTILEDNEAS CORE
Dilleniaceae
Nyctaginaceae
Davilla
Pisonia
ROSDEAS
Myrtaceae
Melastomataceae
Myrcia
Meriania
EUROSDEAS I
Rhizophoraceae
Putranjivaceae
Bonne aceae
Chrysobalanaceae
Caryocaraceae
Cassipourea
Drypetes
Bonne a
Hirtella
Caryocar
EUROSDEAS II
Malvaceae
Rutaceae
Meliaceae
Sapindaceae
Apeiba
Hor a
Trichilia
Serjania, Sapindus
ASTERDEAS
Ebenaceae
Diospyros
EUASTERDEAS I
Rubiaceae
Faramea
Gua eria
Tabela 2: Composio taxonmica da tafoflora mio-pliocena da Formao Pirabas (PA) conforme Duarte (2004).
Uma interessante assemblia foi descrita e estudada por Cristalli & Bernardes-de-Oliveira (1998)
para as camadas Nova Iorque (MA). Os fitofsseis ocorrem em folhelhos arenosos/argilosos e esto
fossilizados como compresses e impresses. Apesar da preservao deficiente, alm da anlise
sistemtica tradicional, foram realizadas anlises estatsticas de caracteres morfomtricos observados,
que por sua vez permitiram as interpretaes paleoclimticas. Dessa forma foi sugerida uma floresta
pouco densa, sempre-verde com dois estratos arbreos, e comparada atual Floresta Atlntica, que se
desenvolvera regionalmente no Plioceno. Essa formao vegetal evoluiu sob a influncia de um clima
mais mido do que o atual, j que a composio taxonmica ou pelo menos as famlias verificadas
(Lauraceae, Smilacaceae, Myrtaceae, Melastomataceae, Malvaceae, Fabaceae, Rutaceae, Meliaceae,
Ebenaceae e Guttiferae) no evidenciam elementos de caatinga, vegetao ali distribuda atualmente.
Cristalli & Bernardes-de-Oliveira (1998) sugerem ainda que a Floresta Atlntica j estava presente
no nordeste durante o Plioceno, e que devido s variaes climticas no decorrer do Pleistoceno, a
mesma dissipou-se ou retraiu-se aos locais mais midos, enquanto que paralelamente, a caatinga
instalava-se e se expandia at atingir sua atual distribuio.
Ocorrncias de vegetais quaternrios em tufas e/ ou travertinos associados foram estudadas por
Duarte (1959) e Duarte & Nogueira (1980) para o municpio de Russas (CE). A partir da anlise das
643
impresses foliares foi reportado o predomnio do gnero Clusia (Clusiaceae), seguido por Styrax
(Styracaceae), Curatella (Dilleniaceae), Banisteria (Malpighiaceae) e Plumeria (Apocynaceae).
Em sua totalidade, a associao registrou a presena de uma floresta ciliar. Essa floresta habitava
prxima aos cursos de gua que por sua vez transportaram as folhas por curtas distncias. Com base
na moderna distribuio restrita da floresta ciliar no Nordeste, Duarte & Nogueira (1980) concluram
que essa formao vegetal desenvolveu-se durante um perodo de clima muito mais mido do que o
atualmente encontrado na regio. Paralelamente, Duarte & Vasconcelos (1980) estudaram a tafoflora
associada s tufas no municpio de Umbuzeiro (PB). O material descrito tratava-se de impresses
de folhas de angiospermas e uma fronde de pteridfta (Lastrea, Aspidiaceae). A listagem constando
os txons identificados pode ser visualizada na Tabela 3. Neste local, Duarte & Vasconcelos (1980)
reportaram uma vegetao semelhante quela encontrada no jazigo de Russas (CE). A anlise
tafonmica permitiu concluir que geralmente as tafofloras associadas a tufas e/ ou travertinos que
compunham as florestas ciliares (que habitavam prximas aos cursos de gua) eram diferentes e
significativamente mais diversificadas do que as encontradas nas atuais localidades.
Tabela 3: Composio taxonmica dos fitofsseis quaternrios associado a tufas e/ou traver nos, na localidade de Umbuzeiro (PB),
regio nordeste, reconhecida por Duarte & Vasconcelos (1980).
Clado
Famlia
Gnero
EUROSDEAS I
Celastraceae
Clusiaceae
Ur caceae
Maytenus
Clusia, Garcinia
Cecropia
EUROSDEAS II
Bixaceae
Bixa
ASTERDEAS
Myrsinaceae
Styracaceae
Ardisia, Cyabanthus
Styrax
Duarte & Nogueira (1985) descreveram a ocorrncia fitofossilfera aflorante s margens do rio Jacar,
em Morro do Chapu (BA), tambm depositada em tufas. A assemblia constitua-se dos gneros
Rheedia (=Garcinia, Clusiaceae) e Curatella (Dilleniaceae), os mais abundantes, seguidos por
Coccoloba (Polygonaceae), Cybianthus (Styracaceae), Bixa (Bixaceae) e Porophyllum (Asteraceae).
Duarte & Nogueira (1985) concluram que a tafoflora reportada compartilhava taxonomicamente
muitos dos elementos presentes nas localidades de Russas e Umbuzeiro, e que da mesma forma, a
vegetao naquele local corresponderia a uma floresta mida.
Mais recentemente, Wang et al. (2004) reportaram tambm para o nordeste do Brasil (Bahia,
Parnaba e Par) ocorrncias paleoflorsticas quaternrias associadas tufas. Os fitofsseis descritos,
provenientes dos vales dos rios Salitre e Jacar, e a sua associao, corroboraram a alternncia cclica
de perodos com climas mais midos do que o atual na regio do semi-rido. Ainda conforme Wang
et al. (2004), os intervalos midos registrados foram sincrnicos com outras anomalias climticas ao
redor do planeta. Naquelas assemblias foram identificadas impresses foliares predominantemente
com padro de nervao broquiddromo, hoje muito comum em elementos da Floresta Atlntica e no
da Caatinga. A presena de tais caractersticas florsticas indicaria uma expanso da floresta mida
durante as fases mais midas do Pleistoceno ou ainda o carter ininterrupto desse tipo de vegetao
na regio nordestina desde o Plioceno.
Por ltimo, h tambm a ocorrncia holocnica registrada em Vargem Grande do Sul (SP), que
conforme Duarte & Rezende-Martins (1983, 1985) est associada a camadas de argilas caulinticas.
644
O conjunto taxonmico sugere a presena de uma formao vegetal muito semelhante Floresta
Atlntica distribuda atualmente naquela regio. A composio taxonmica dessa ocorrncia pode ser
visualizada na Tabela 4, na qual constam os elementos florsticos identificados.
Tabela 4: Composio taxonmica do material fitofossilfero holocnico na localidade de Vargem Grande do Sul (SP), regio sudeste,
reconhecida por Duarte & Rezende-Mar ns (1983, 1985).
Clado
Famlia
Gnero
ROSDEAS
Myrtaceae
Melastomataceae
Myrcia
Tibouchina
EUROSDEAS I
Celastraceae
Fabaceae
Maytenus
Cassia, Camptosema,
Machaerium, Platypodium
EUROSDEAS II
Meliaceae
Sapindaceae
Cedrela
Sapindus, Serjania
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648
FLORAS NEGENAS SULAMERICANAS NO CONTEXTO MUNDIAL

SOUTH AMERICAN NEOGENE FLORAS IN THE SCENARY WORLD
Maria Judite Garcia1, Mary Elizabeth C. Bernardes-de-Oliveira 1,2, Maria Aparecida dos Santos,
Rodolfo Dino3,4, Luzia Antonioli4, Carlos Alberto Bistrichi5 & Fbio da Costa Casado1
1,2
CEPPE-LabGeo-UnG- Rua Engenheiro Prestes Maia 88, Centro, Guarulhos, SP, CEP: 07011-080
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CENPES-BPA-PETROBRAS-Av. Horcio Macedo 950, Cidade Universitria, Ilha do Fundo,

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4
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RESUMO
As floras negenas sul-americanas, a exemplo das palegenas mostradas no captulo anterior,
so aqui enquadradas nos reinos Holortico, Tropical, Notal e Australiano com suas respectivas
reas ou provncias, conforme estabelecido por Akhmetyev. Neste perodo, o Reino Holortico
pode ser subdividido, em termos florsticos, ainda mais, que no Palegeno. Destaca-se na
rea Boreal uma flora temperada com vegetao latifoliada decdua (p.ex. Osmunda, Ginkgo,
Alnus, Magnolia, Ulmus, Tlia) que substituiu as reas subtropicais do Palegeno. Na rea
Tetiana, em funo do soerguimento dos Alpes, a vegetao subtropical fortemente afetada,
adaptando-se a habitats mais secos, com o surgimento de laurceas e fagceas. O Reino Notal,
no Negeno, mantm seu tipo de vegetao (temperado frio), ocorrendo apenas mudanas
em seus limites e distribuio, em funo do avano translatitudinal de suas floras. O Reino
Tropical j apresentava as reas florsticas Neotropical, Paleotropical Africana, e Paleotropical
Indo-Malia. Na Paleotropical Africana as florestas tropicais foram substitudas por bosques
abertos tipo savana, com Fabaceae, Annonaceae, Euphorbiaceae, etc. Ao final do Plioceno,
a instalao de aridez na frica Central, resultou nos desertos da Nambia e do Kalahari. Na
rea Paleotropical Indo-Malaia permaneceu uma vegetao tropical mida, instalada desde
o Palegeno. O soerguimento ativo dos Himalaias, entre o Mesomioceno e o Eopleistoceno,
provocou diferenciao na vegetao ligada a sazonalidade de altitude, com surgimento de
conferas (Pinaceae), importantes na cobertura das montanhas. Por sua vez, a rea Neotropical
sofreu poucas modificaes na sua composio florstica; ocorrendo, principalmente,
deslocamento de seus limites tanto a norte quanto a sul; regredindo aos limites atuais no
Mesomioceno. A elevao dos Andes, no Mioceno, provocou mudanas na vegetao, com o
aparecimento de savanas e a substituio destas por estepes e vegetao de desertos no Peru e
Patagnia. As orogenias nas Amricas do Sul e Central e a instalao do Istmo do Panam no
Plioceno propiciaram a migrao de elementos florsticos da Amrica do Norte (Alnus, Quercus,
Myricaceae, Rosaceae) para a Amrica do Sul. No Negeno, a Amrica do Sul conta com as
regies florsticas de, clima quente tropical a subtropical, clima temperado quente com reas
650
ridas a semi-ridas e clima temperado frio, no extremo sul do continente. So apresentadas as

principais ocorrncias de macrofloras e palinofloras negenas na Amrica do Sul.
Palavras-chaves: Negeno, Tafofloras, Palinofloras, Amrica do Sul
ABSTRACT
The Neogene characterizes a transitional stage between the greenhouse world of the Cretaceous/
Paleogene and the Quaternary icehouse condition. It is distinguished by major palaeogeographic
changes (e.g. closure of the Mediterranean Sea, establishment of the Panama land bridge, etc),
by considerable orogenic movements in the Himalayas and the Alps, and by an overall cooling
trend. The South American Neogene floras, as well as the Paleogene ones exposed in the
previous chapter, are here also fitted into the Holoartic, Tropical, Notal, and Australian realms
with its own areas or provinces, as recognized by Akhmetyev. In this period the Holoartic can
still be more subdivided, in floristic terms, that in the Paleogene. In the Boreal area the fossil
record documents an increase in a tempered flora with deciduous vegetation (e.g. Osmunda,
Ginkgo, Alnus, Magnolia, Ulmus, Tlia) at the expense of the Paleogene subtropical areas.
In the Tethyan area, in function of the Alps orogeny, the subtropical vegetation were strongly
affected, and became more adaptable to drier habitats, with the sprouting of Lauraceae and
Fagaceae. The Notal Realm during the Neogene maintains its type of vegetation (mostly tempered
cold); changes occurred just in its limits and flora distribution, due the trans-latitudinal advance of
floras. The Tropical Kingdom were already composed by the Neotropical, Paleotropical African,
and Paleotropical Indo-Malaysia floristic areas. In the Paleotropical African the tropical forests
had been replaced by open forests type savannah, with Fabaceae, Annonaceae, Euphorbiaceae,
etc. By the end of the Pliocene the emplacement of dryness in Central Africa, results in the
installation of the Nambia and Kalahari deserts. In the Paleotropical Indo-Malaysian area the
humid tropical vegetation installed since the Paleogene, remained unchanged. The dynamic
uplift of the Himalaya, during the Middle Miocene to Early Pleistocene, forced segregation on
the vegetation, and changes in the vegetation with altitude are clearly seen, with sprouting of
conifers (Pinaceae). In turn, the Neotropical area experienced few modifications in its floristic
composition; occurring, mainly, displacement of its limits (northwards and southwards),
and retreating to the current limits by the Middle Miocene. The rise of Andes in Miocene,
provoked changes in the vegetation, with the appearance of savannahs, and the substitution of
these for steppes and desert vegetation in Peru and Patagonia. The South and Central Americas
orogenies, and the setting up of the Panama Isthmus in the Pliocene allowed the migration of
North American floristic elements (Alnus, Quercus, Myricaceae, Rosaceae) towards the South
America. Three floristic regions have been recognized during the Neogene in South America:
tropical-subtropical hot climate; hot-temperate climate with arid and semi-arid areas, and the
cold-temperate climate in the extreme south of the continent. The main macrofloristic and
palynofloristic neogene occurrences in South America are presented.
Key-words: Neogene, Taphoflora, Palynoflora, South America
Maria Garcia, Mary Oliveira, Maria Santos, Rodolfo Dino, Luzia Antonioli, Carlos Bistrichi & Fbio Casado
651
1. INTRODUO
O perodo/sistema Negeno teve, recentemente, seu intervalo estendido para englobar as pocas ou
sries: Mioceno, Plioceno, Pleistoceno e Holoceno, compreendendo um tempo que vai desde 23,8 Ma.
atrs at os dias atuais, conforme A Geological Time Scale, de Gradstein et al. (2004), aprovada
pela International Commission on Stratigraphy da IUGS. Contudo, Gibbard et al. (2005) propuseram
uma nova tabela de correlao cronoestratigrfica global para os ltimos 2,7 Ma. Nessa tabela,
restabelecem o perodo/ sistema Quaternrio para os ltimos 1,81 Ma., restringindo o perodo/sistema
Negeno apenas s pocas ou sries Mioceno e Plioceno como se considera no desenvolvimento
desse trabalho.
Intensas atividades tectnicas e orogenticas, grandes transformaes paleogeogrficas, com
movimento translatitudinal dos continentes nrdicos e antrtico em direo s respectivas regies
polares, transformaes paleoecolgicas e paleoclimticas com resfriamento e aridizao graduais
e contnuas, iniciadas no Oligoceno, caracterizaram, num contexto global, o perodo Negeno.
Como resultado desses eventos muitas extines, expanses e diversificaes faunsticas e florsticas
aconteceram no decorrer desse perodo.
O Negeno, do ponto de vista paleontolgico revelou que, os reinos, vegetal e animal, constituam-se
das mesmas famlias e gneros atuais.
Os ecossistemas mundiais que, durante cerca de 200 Ma., mantiveram-se sob climas estveis, sofreram
a deteriorao climtica que se iniciou no final do Mesozico. Entretanto, comparativamente aos
padres atuais, durante o Palegeno, o clima mundial ainda era muito quente e mido, desprovido
de fortes regionalismos ou provincialismos e sem mudanas sazonais distintas, possibilitando a
existncia de florestas densas e extensas.
O perodo Negeno caracterizou-se por climas mais secos e mais frios, que culminaram nas glaciaes
pleistocenas.
No incio do Negeno (Mioceno), o maior resfriamento da Antrtica afetou o clima mundial e,
consequentemente, o padro de vegetao mudou, criando campos abertos, com muitas espcies
de gramneas a colonizar plancies, em vrios continentes, dando origem a ecossistemas ricos em
mamferos, inclusive primatas.
As mudanas climticas e geogrficas negenas permitiram intercmbios faunsticos e florsticos
entre os continentes, realizados na forma de pulsos migratrios, durante momentos de rompimento
de barreiras, segundo Cowen (2005). No final do Mioceno a fauna mundial foi essencialmente
modernizada.
A partir do Plioceno, dois eventos vo determinar a histria da vida: a- uma srie de glaciaes,
que afetou o planeta nos ltimos milhes de anos, e b- o domnio dos homindeos, que afligiram
grandemente a fauna e flora da terra.
Takhatajan (1978) reconheceu seis reinos florsticos modernos: Holortico, Paleotropical, Neotropical,
do Cabo, Australiano e Antrtico. No entanto, para o incio do Negeno (Eomioceno), Akhmetyev
(1984, apud Akhmetyev, 1987) estabeleceu apenas quatro reinos florsticos, subdivididos em algumas
reas e provncias (Figura 1): Reino Holortico (reas ou provncias Boreal e Tetiana);
652
Reino Tropical (reas Neotropical, Paleotropical Africana, Paleotropical Indo-Malaia e Provncia

do Cabo); Reino Notal (rea meridional da Amrica do Sul e da Antrtica); Reino Australiano
(Oceania).
Willis & McElwain (2002), baseadas nos estudos de Wolfe (1985) sobre a distribuio dos tipos de
vegetao e nos de Janis (1993) sobre a evoluo de mamferos no contexto de mudanas climticas,
de vegetao e eventos tectnicos durante o Tercirio, propuseram para o Mioceno os seguintes
biomas: Bioma Tropical Sempre mido, Bioma de Vero mido (Floresta Paratropical), Bioma
Subtropical de Vero mido- Subtropical Desrtico (Savanas arbreas e herbceas e vegetao
de Deserto), Bioma de Inverno mido, Bioma Temperado Quente, Bioma Temperado Moderado,
Bioma Temperado Frio (Estepe arbustiva e herbcea), Bioma Temperado Frio, Bioma rtico
(Figura 2).
2. REINO HOLORTICO
2.1 REA BOREAL
No hemisfrio norte, desde o Neocretceo, ocorreram diferenciaes climticas e florsticas, em zonas
temperadas e subtropicais, surgindo uma rea Boreal e uma Tetiana. Durante o Negeno, essas reas
foram ainda mais subdivididas floristicamente.
No Eomioceno (23,0-16,4 Ma.), a rea Boreal ocupou todo o cinturo rtico at o limite sul com a rea
Tetiana. Na Amrica do Norte, os limites eram as atuais fronteiras entre o Canad e os EUA, (Figura
1). Nessa regio, esto includos os biomas temperados frios, estepes e rticos. As reas subtropicais
foram substitudas pelas provncias temperadas, devido ao resfriamento global, (Figura 2).
Fig. 1: Zoneamento paleoflors co do Mioceno superior: NA - Provncia Norte Americana, Tg - Provncia Turgainiana, FE - Provncia
Extremo Oriente, SE Provncia Sul Europia, K - Provncia Cazaquis niana, Tt Provncia Turques ana, Cj Provncia Sino-Japonesa,
C Subrea do Cabo; e Mg Subrea Malgaxiana. Akhmetyev (1984, apud Meyen 1987).
653
Fig. 2: Reconstruo paleogeogrfica com os principais biomas para o Mioceno (Modificado de Willis & McElwain, 2002).
A flora temperada inclui a vegetao latifoliada e decdua, como: Osmunda, Ginkgo, Alnus, Betula,
Fagus, Castanea, Magnolia, Ulmus, Platanus, Vitis, Tilia, entre outros, que migraram para o sul,
enquanto, ao norte foram substitudas pela flora de conferas (Taiga), resistente ao frio e composta
de tipos arborescentes com folhas pequenas e perenes como: Picea, Pinus, Laryx, Abies, Tsuga,
Quercus, Populus, Salix, Betula, etc.
No Mesomioceno (16,4-11,2 Ma.), o clima tornou-se mais severo, aumentando a extenso e
diferenciao da rea Boreal, com a instalao da Tundra na regio norte e a conseqente migrao
da Taiga para o sul.
No Neomioceno (11,2-5,32 Ma.), apareceram as Estepes ou Pradarias no centro da Eursia e da
Amrica do Norte, devido aridez continental que resultou do resfriamento e dos movimentos
orogenticos do Himalaia e das Montanhas Rochosas. Assim, nesse panorama, desenvolveramse as poceas (gramneas, plantas com fotossntese tipo C4), e asterceas (compostas, plantas com
fotossntese intermediria C3 C4 e C4), de acordo com Willis & McElwain (2002).
2.2 REA TETIANA

A rea Tetiana, atualmente, se retringe regio mediterrnea. No Mioceno, entretanto, um cinturo
de flora subtropical (com invernos midos), estendia-se por toda a costa norte do mar de Tethys,
incluindo o sul dos EUA e a Eursia (sul da Europa, norte da frica, Oriente Prximo, Cazaquisto,
sia Central, China e Japo). Durante o Negeno, com o soerguimento dos Alpes, essa vegetao
sofreu uma forte diferenciao, com adaptao a habitats mais secos, com laurceas e fagceas
(Figuras 1 e 2).
654
3. REINO TROPICAL
Segundo Willis & McElwain (2002), o Negeno j apresentava trs vastas reas florsticas: a
Neotropical (Norte e Centro da Amrica do Sul), a Paleotropical Africana (frica Central), a
Paleotropical Indo-Malia (Sul da sia e extremidade norte da Austrlia) e a do Cabo (frica do
Sul). Constitui-se de uma extensa faixa de biomas de florestas tropicais pluviais, pluriestratificadas
e biomas subtropicais com veres chuvosos (Akhmetyev, 1987, Willis & McElwain, 2002).
Embora essa faixa tenha sido reduzida, devido s atividades antropgenas, praticamente a mesma
desde 10 Ma. atrs. A vegetao foi muito diversificada, com angiospermas arbreas sempre-verdes,
palmeiras, lianas, epfitas e algumas conferas como Araucariceas e Podocarpceas.
Durante o Mioceno, houve uma modernizao na composio florstica, com o aparecimento de
praticamente todas as famlias tropicais atuais (Willis & McElwain, 2002).
3.1 REA NEOTROPICAL

Essa rea formou-se no incio do Palegeno e no se modificou muito em sua composio florstica.
Sofreu deslocamento nos seus limites, para o norte e para o sul. No Eomioceno, a rea Neotropical
estendia-se atravs da Amrica do Sul at a Patagnia, mas no Mesomioceno, regrediu at as latitudes
limtrofes atuais (Akhmetyev, 1987, Willis & McElwain, 2002).
Durante o Mioceno, a elevao dos Andes provocou mudanas na vegetao. Estabeleceu-se, ento,
um mosaico vegetacional com a constituio das primeiras savanas nas reas de sombra de chuvas
das florestas tropicais. Seguiu-se a substituio dessas savanas por estepes e vegetao de deserto, no
Peru e na Patagnia. No planalto boliviano, a 4.000 metros de altitude, h, atualmente, registros fsseis
de uma rica flora tropical mida miocena (tafofloras de Potos e Pislipampa) com Annona, Cassia,
Euphorbia, Inga, Jacaranda, Heliconia, etc. Infere-se a partir dessas ocorrncias, que a cordilheira
dos Andes elevou-se cerca de 2.000 metros nos ltimos 7 milhes de anos.
Durante o Plioceno, com a orogenia nas Amricas do Sul e Central e o estabelecimento do Istmo
do Panam, as barreiras foram desfeitas, elementos florsticos da Amrica do Norte, como Alnus,
Quercus, Myricaceae e Rosaceae, puderam migrar para a Colmbia e Venezuela. Apenas no final do
Plioceno, ocorreu uma maior diferenciao florstica, quando a rea Neotropical passa categoria de
reino (Meyen, 1987).
Na Amrica do Sul, o registro paleobotnico negeno leva a identificar trs regies florsticas
(Menndez, 1971): a primeira de clima quente tropical a subtropical, distribuia-se desde as
reas mais setentrionais do continente at, aproximadamente, 40o-45o S, durante o Mioceno,
retraindo-se at 25o S, no Plioceno, com o resfriamento climtico; a segunda, de clima temperado
quente com reas ridas a semi-ridas (resultantes da elevao andina), surgiu no Plioceno,
desde aproximadamente 25o S, at cerca de 50o S (essas duas regies estavam inclusas na rea
Neotropical); a terceira includa no Reino Notal, era de clima temperado frio, estendendo-se
desde 50o S at o extremo sul do continente (Figura 3).
655
3.1.1 FLORAS MIOCENAS DE CLIMA TROPICAL E SUBTROPICAL

Na Venezuela, as tafofloras miocenas de Betijoque, La Salvadora e Mesa Pablo, da regio de Trujillo
(Figura 6.1), apresentam na sua composio florstica: Entada, Ficus, Simarouba, Heliconia,
Coussapoa, Annona, entre outros, que testemunham um clima tropical para a poca (Berry, 1936a).
Lorente (1986) estabeleceu uma palinoestratigrafa para as bacias de Maracaibo (Figura 6.3), Falcon
(Figura 6.4) e Venezuelana Oriental (Figura 6.5), propondo diversas palinozonas, ao longo do
Mioceno. A autora reconheceu para estratos do Mioceno Inferior, as palinozonas VerrutricolporitesCicatricosisporites e Psiladiporites-Echitricolporites; que sugerem a existncia de ambientes de
plancies fluviais de inundao, deltas e mangues com Avicenia e pntanos colonizados por Palmae
(Mauritia) e diferentes ervas e tambm bancos arenosos fluviais onde cresciam Bombacaceae. Para
estratos do Mioceno Mdio, estabeleceu a palinozona Crassoretitriletes-Grimsdalea que indica
ambientes de plancies costeiras baixas, deltas, mangues, florestas pantanosas e incurses marinhas.
Para os do Mioceno Superior, Lorente props as palinozonas Asteraceae e Fenestrites longispinosus
(bacia de Maracaibo) e Asteraceae e Stephanocolpites evansii (bacias de Falcon e Venezuelana Oriental),
numa paisagem continental costeira coberta por Asteraceae, Palmae e Malvaceae, frequentemente
invadida por transgresses marinhas.
Fig. 3: Distribuio das floras da Amrica do Sul durante o Negeno. Modificado de Menndez (1971).
Em Trinidad, a flora miocena de Forest Clay (Figura 6.6) evidencia a existncia uma zona costeira com
Rhizophora, Mimosites, Bignonia, Palmocarpon, Conocarpus, Ficus, Clusia, etc., (Berry, 1937a) e
outra, possivelmente, mio-pliocena (Figura 6.7) tambm apresenta gneros comuns s zonas costeiras
atuais, como Pithecolobium, Mimosites, Cassia, Trichilia, Calophyllum, (Berry, 1925b, 1937b) etc.
No Mioceno da Colmbia, encontram-se igualmente representantes de uma flora tropical mida (flora
de Santa Ana-Figura 6.9) semelhante que existe atualmente na Amaznia, com: Acrodiclidium,
656
Bambusium, Buettneria, Condaminea, Ficus, Goeppertia, Gouinia, Ilex, Moquilea, Palmacites

Salvinia, Styrax, Tecoma, entre outros, (Engelhardt, 1895 apud Menndez, 1971 e Berry, 1936b).
No vale do rio Magdalena, em Santander (Figura 6.10), Colmbia, Berry (1936b) registrou a presena
de gneros como Dioscorea, Palmophyllum, Ficus, Coussapoa, Annona, Buettneria, Tapiria,
Couroupita, etc. O gnero Goupioxylon (Goupiaceae), que endmico da Amrica Tropical, tambm
foi registrado na Colmbia por Pons (1969).
Ainda no Mioceno da Colmbia (localidades de Halo Grande, Penagos, Lumbi e Honda-Mariquita
- Formao Mesa - Figura 6.11), Pons (1980) identificou uma rica flora constituda das seguintes
angiospermas: Stenospermatium columbiense Engelhardt (Araceae), Bambusium stubeli Engelhardt
e Rhizoma graminiae Engelhardt (Poaceae), Heliconiophyllum falanense Pons (Heliconiaceae),
Ilex arcinervis Engelhardt (Aquifoliaceae), Tecoma grandidentata Engelhardt (Bignoniaceae),
Colophyllites mesaensis Pons (Clusiaceae), Acrodiclidium chartaceum Engelhardt, Goeppertia
subherbaceae Engelhardt, Laurophyllum rigidum Engelhardt, Nectandra areolata Engelhardt, N.
curvatifolia Engelhardt, N. reissi Engelhardt, Persea cariacea Engelhardt, P. elliptica Engelhardt,
P. elongata Engelhardt, P. macrophylloides Engelhardt (Lauraceae), Moschoxylon tenuinerve
Engelhardt (Meliaceae), Inga reissi Engelhardt, Pithecolobium tenuifolium Engelhardt (FabaceaeMimosoideae), Ficus laqueata Engelhardt (Moraceae), Jambosa lanceolata Engelhardt (Myrtaceae),
Gouania membranaceae Engelhardt, G. firma Engelhardt (Rhamnaceae), Maquillea stuebeli
Engelhardt (Rosaceae), Bothriospora vitti Engelhardt (Rubiaceae), Condaminea grandifolia
Engelhardt (Rutaceae), Chrysophyllum rufoides Engelhardt (Sapotaceae), Buettneria cinnamomifolia
Engelhardt (Sterculiaceae), Styrax lanceolata Engelhardt (Styracaceae), Trigonia varians Engelhardt
(Trigoniaceae), Citharexylon retiforme Engelhardt (Verbenaceae), Vochysia retusifolia Engelhardt
(Vochysiaceae), Phyllites abutoides Engelhardt, P. strychnoides Engelhardt, P. vochysuoides
Engelhardt (Incertae Sedis). Essas tafofloras, ocorrentes na Formao Mesa, indicam florestas de
diferentes altitudes, porm, todas relacionadas a um clima tropical mido.
No Equador (bacia de Loja-Figura 6.13), uma tafoflora considerada miocena por Menndez (1971),
foi descrita como pliocena por Berry (1929, 1945), sob os argumentos de apresentar Goniopteris
cochabambensis, to abundante a quanto na tafoflora pliocena na Bolvia, (Jancocata, Berry, 1922b
- Figura 6.18) e tambm uma grande semelhana com a flora amaznica atual. A tafoflora de Loja
constituda por elementos com caractersticas de clima tropical mido, representada por pteridfitas
como Goniopteris e Elaphoglossum, alm de 18 ordens e 28 famlias de angiospermas semelhantes
s que ocorrem atualmente nas terras baixas do Alto Amazonas, com: Artanthe, Banisteria, Bombax,
Caesalpinia, Cassia, Coussapoa, Eugenia, Inga, Manihot, Serjania, Tapiria, etc. Tambm no
Equador, Berry (1945) registrou para diversas localidades do sul (Figura 6.13), a ocorrncia de 81
gneros, 43 famlias e 28 ordens, sendo 64 espcies de dicotiledneas lenhosas, que atualmente fazem
parte da flora amaznica, Antilhas e Caribe, portanto de clima tropical mido. Destacam-se entre as
pteridofitas, Goniopteris e entre as angiospermas representantes das famlias Urticaceae, Piperaceae,
Myristicaceae, Malpighiaceae, Tiliaceae, Styracaceae, Poaceae, e Palmae. Ressalte-se que, nessa
regio do Equador, dadas as condies topogrficas atuais, esses gneros tpicos de clima tropical
mido de carter neotropical no ocorrem hoje.
Na Amaznia brasileira, colombiana e peruana, a associao palinolgica da bacia de Solimes
(Figura 6.20), estudada por Hoorn (1993, 1994a, b), mostra uma idade eo-neomiocena, com
espcies novas como: Psilatricolpites anconis, Retitricolpites caquetanus, R. colpiconstrictus, R.
657
tuberosus, R. wijningae, Retitricolporites crassopolaris, R. oblatus, R. poriconspectus, R. pygmaeus,

R. santaisabelensis, R. wijmstra, R. caputoi, R. kaarsii, R. leticianus, R. milnei, R. solimoensis,
R. ticuneorum, Bombacacidites araracuarensis, B. muinaneorum, Syncolporites anibalii,
Psilastephanocolporites marinamensis, P. matapiorum, P. schneideri, Psilamonocolpites amazonicus,
P. nanus, Retimonocolpites absyae, R. maximus, Retitricolpites lorenteae, Retibrevitricolpites
yavarensis, Psilatriporites sarmientoi, P. corstanjei, P. desilvae, Psilatricolporites atalayensis,
P. crassoexinatus, P. exiguus, P. garzonii, P. labiatus, P. magniporatus, P. obesus, P. silvaticus,
Rugutricolporites arcus, Psilastephanoporites herngreenii, Heterocolpites rotundus, H. verrucosus,
Clavainaperturites microclavatus, Psilaperiporites multiporatus, Psilatriletes lobatus, P. peruanus.
Leite (2006) realizou estudos palinolgicos, tambm na Formao Solimes (Figura 6.21), em
territrio brasileiro, com base em testemunhos de sondagem, atribuindo a idade eomiocena a
eopliocena e registrou espcies novas como: Fenestrites garciae, Inaperturopollenites microechinatus,
Inaperturopollenites elizabetei, Inaperturopollenites solimoensis, Polyadopollenites marileae,
Psilaperiporites elizabetei, Psilatricolporites hoornii, Retitricolporites toigoi.
Na regio de Manacapuru, na Amaznia (Figura 6.23), ocorrem sedimentos miocenos (Dino et
al., 2006a), com uma associao constituda por palinomorfos representantes das angiospermas
como Tricolpites, Perisyncolporites, Tricolporites e Echiperiporites. Entre os esporos destacam-se
Deltoidospora, Psilatriletes, Verrucatotriletes, Laevigatosporites, Verrucatosporites, e a espcie-guia
mais importante que Grimnsdalea magnaclavata (Figura 5.7).
A tafoflora miocena da Formao Pirabas, em Caieira, Municpio de Capanema-PA (Figura 6.25),
foi descrita por Duarte (1972, 2004), que identificou representantes das famlias Nyctaginaceae,
Lauraceae, Dilleniaceae, Theaceae, Caryocaraceae, Chrysobalanaceae, Euphorbiaceae, Rutaceae,
Meliaceae, Sapindaceae, Tiliaceae, Myrtaceae, Melastomataceae, Rhizophoraceae, Ebenaceae,
Rubiaceae e Rapataceae (Figuras 4.6 a 4.9). Na ilha de Outeiro (Figura 6.27), na Formao Barreiras,
encontram-se registros de macrofsseis e de palinomorfos de Bombacaceae, que esto diretamente
relacionadas a climas tropicais midos, em ambientes com inundaes peridicas e solos arenosos,
tipo mangue (Dutra et al., 2001). Uma palinoflora miocena foi estudada por Leite (1997 e 2004), nas
formaes Pirabas (Figura 6.24) e Barreiras (Figura 6.26), da regio Bragantina (PA), com elementos
de plancie costeira ocupada por manguezais que passavam, gradativamente, para a restinga, sob
condies climticas quentes e midas, onde foi definida a espcie Fenestrites oliveirae Leite.
No sudeste brasileiro, em lignitafoflora da Formao Itaquaquecetuba (bacia de So Paulo-Figura 6.37),
na rea do rio Pinheiros, So Paulo (SP), foram estudados por Suguio (1971) lenhos de Leguminosae
(Myrocarpus sp., Piptadaenia sp. e Centrolobium sp.), de Melastomataceae (Miconia sp.) e de
Elaeocarpaceae (Sloanea sp), sugestivos de um clima tropical mido. Posteriormente, denominados
de aluvies antigos do rio Tiet, em Itaquaquecetuba (SP), Suguio & Mussa (1978) estudaram outros
lenhos e eregiram as seguintes espcies novas: Astronioxylon mainieri, Piptadenioxylon chimeloi,
Myrocarpoxylon sanpaulensis, Matayboxylon tietensis e Qualeoxylon itaquaquecetubense. Essas
associaes permitiram aos autores sugerir uma idade plio-pleistocena.
Impresses foliares, provenientes da Formao Itaquaquecetuba (Figura 6.37), foram estudadas por
Fittipaldi et al. (1989), que identificaram a os gneros Rhamniphyllum e Aquifoliphyllum, com 11
espcies. Fittipaldi (1990) acrescentou a essa macroflora, gneros de angiospermas que sugerem a
existncia de uma mata tropical mida, como: Ocotea pulchelliformis, Piptadenia tertiaria, Cassia
658
rosleri, Sophora giuliettiae, Machaerium piranii, Bertolonia coimbrae, Tocoyena riccominii e

Echinodorus rossiae, alm de uma pteridofita (Lindsaea pradoi) e uma brifita (Isotachis simonesi).
Embora a macroflora da Formao Itaquaquecetuba indique idade miocena, a palinoflora tem sugerido
para diferentes nveis da formao, idades mais antigas como Neoeoceno (Melo et al., 1985; Bentodos-Santos et al., 2006a, b), Oligoceno (Lima et al., 1991; Yamamoto, 1995; Bento-dos-Santos, 2005;
Bento-dos-Santos et al., 2006a, b) e Eomioceno (Yamamoto, 1995; Bento-dos-Santos, 2005; Bentodos-Santos et al., 2006a, b).
A macroflora de Jaguarina, no Estado de So Paulo (figura 6.40), apresenta pteridfitas como
Elaphoglossum sp e angiospermas como Ocotea cf. O. puchelliformis (Lauraceae), Typha cf.
T. tremembensis e T. fittipaldii (Typhaceae), Alternanthera sp. (Amaranthaceae), Garcinia sp.
(Clusiaceae), Leguminosites sp. (Fabaceae), Aspidosperma duartei (Apocynaceae), alm de duas
espcies do morfognero Monocotylophyllum e 11 do Dicotylophyllum ver figuras 4.10 a 4.13 (Dos
Santos et al., 2006 e Dos Santos, 2007). Maizzatto (2001), detectou nas bacias de Gandarella e Fonseca
(Figura 6.34) a idade eomiocena por meio de palinomorfos.
Para o Estado do Paran (Formao Alexandra-Figura 6.43), Lima & ngulo (1990) apresentaram
uma assemblia palinolgica eomiocena constituda pelas espcies-guias Cyatheacidites annulatus,
Crassoretitriletes vanraadshooveni (Figura 5.6), Verrucatosporites usmensis (Figura 5.5), Areolipollis
vespiformis, Retitricolporites hispidus, alm de representantes de Nymphaeaceae e Onagraceae, de
fungos e de algas, que so sugestivos de corpos de gua estagnada. Gros de plen das famlias Poaceae
e Asteraceae so dominantes, mas tambm ocorrem as famlias Bombacaceae, Moraceae, Palmae,
Proteaceae, Malpighiaceae, Aquifoliaceae e Myrtaceae, alm de gimnospermas como Pityosporites,
Podocarpidites e Ephedripites. A co-existncia desses taxa possvel em climas temperados ou
subtropicais, cujas estaes sejam melhor definidas.
3.1.2 FLORAS MIOCENAS DE CLIMA SUBTROPICAL TEMPERADO QUENTE

COM REGI ES RIDAS E SEMIRIDAS NO PLIOCENO
Os movimentos orogenticos andinos foram mais intensos durante o Plioceno. Isso resultou na
desertificao de regies da Bolvia e do Peru que ficaram atrs dos Andes e de reas costeiras do Peru.
Assim, a vegetao de florestas tropicais midas que existiam nessas regies, desde o Palegeno at o
Mioceno, foi substituda por uma flora mista, com elementos de clima temperado e de clima quente.
No entanto, as florestas tropicais midas sobreviveram do lado ocidental da cordilheira andina e nos
vales transversais que foram favorecidos pelos ventos midos provenientes do oceano Pacfico.
Dentre as floras miocenas que atestam, para a regio, clima tropical mido, anterior elevao da
cordilheira andina, citam-se:
1- Zorritos no Peru (Figura 6.15) - Annona, Bambusium, Banisteria, Ficus, Persea, Trigonia, Styrax,
Tapirira, etc. (Berry, 1919);
2- Potosi e Corocoro na Bolvia (Figura 6.16) - atualmente a 4.000 m de altitude, apresenta fsseis
de plantas de altitudes mais baixas, como Acacia, Acrostichum, Amicia, Apocynophyllum, Bauhinia,
Platypodium, Podocarpus, Pithecolobium, Perlieria, Ruprechtia, Weinmania, etc. (Berry, 1922b, d,
1939a);
659
3- Pislipampa, Cochabamba na Bolvia (Figura 6.17) - tambm situada a grandes altitudes, apresenta
elementos miocenos-pliocenos de uma flora semelhante que existe hoje na atual rea tropical
mida da Bolvia (Yunga), como Cassia, Coussapoa, Gleichenia, Heliconia, Myrcia, Pithecolobium,
Sacoglottis, Iriartites, Sideroxylon, etc. (Berry, 1922c);
4- Na Argentina, ocorrem dois tipos distintos de vegetao. Um setentrional de clima subtropical e
outro meridional, de clima temperado a muito frio, cuja extenso depende do relevo, distribuio de
mar e continente (Menndez, 1964, 1971) (Figura 3).
Para a vegetao do tipo setentrional, destacam-se os registros de macro e microfsseis de rio Seco
(Figura 6.55), na Provncia de Catamarca (Formao San Jos) de idade mesomiocena (Anztegui &
Herbst, 2004).
De idade neomiocena, ainda na Provncia de Catamarca (Formao Chiquimil), nas localidades de
Lomas Amarillas (Figura 6.51), rio Vallecito e km 6 da estrada 17, no Vale de Santa Maria; em Los
Nacimientos de Abajo (Figura 6.52), vertente oriental da Serra de Hualfin; em Puerta de Corral Quemado
(sul do vale Villavil- Figura 6.53), e na Provncia de Tucumn (tambm Formao Chiquimil) no Vale
de Santa Maria (Tiopunco-Figura 6.49), ocorrem tafofloras (Menndez, 1962, 1971) com evidncias
de ambientes lacustres de baixa energia (Nymphaea sp.), reas palustres inundveis (Cyperaceae),
com matasgaleria (Thelypteridaceae e Anacardiaceae), estudadas por Anztegui (2004) (Figura
6.54). Ainda na Formao Chiquimil (Figura 6.50) foram registradas ocorrncias de palinomorfos
que confirmam essa idade por Mautinho & Anztegui (1998, 2000).
Ainda de idade neomiocena (Anztegui & Cuadrado, 1996), na Formao Palo Pintado (Figura
6.47), em Angastaco (vale do rio Calchaquie, Provncia de Salta). Anztegui et al. (2006, no prelo)
assinalaram registros da tafoflora neomiocena no vale do rio Cajn, Provncia de Catamarca (Formao
El Morterito- Figura 6.56). Os estudos sumarizados por Anztegui, (2006) apresentam a determinao
de 58 espcies de folhas, frutos e caules, fossilizados na forma de impresses, referentes a Eumicota,
Sphenophyta, Pteridophyta e Magnoliophyta, com a maior diversidade das famlias Cyperaceae e
Anacardiaceae. As formaes San Jos e El Morterito apresentam grande diversidade de espcies
de Fabaceae, Mimosaceae, Myrtaceae e Moraceae sugestivas de ambientes abertos e secos, com
vegetao xerfila, e de ambientes mais midos, estacionalmente secos, com matas riparianas de
clima quente.
Barreda et al. (2006) apresentaram para a Formao Del Buey (Figura 6.58), na serra Famatina,
Provncia de La Rioja, um espectro esporo-polnico na maioria constitudo por ervas halfitasxerfitas (Chenopodiaceae, Asteraceae, Convolvulaceae, Ephedraceae), elementos tropicais como
Symplocaceae e Malvaceae, e alctones como Podocarpaceae. O registro de elementos xerofticos,
associado s evidncias sedimentares, sugere um ambiente deposicional lacustre, sob um clima desde
semi-rido e quente a temperado quente, durante o Mesomioceno (Figura 2).
Na Formao Paran, Provncia de Entre-Rios (Figura 6.59), com idade mesomiocena a neomiocena,
ocorrem troncos fsseis relacionados s famlias Anacardiaceae e Fabaceae, que atualmente ocupam
regies de clima subtropical mido (Bravard, 1858; Frenguelli, 1920), assim como palinomorfos
identificados por Anztegui & Garralla, 1980; Anztegui, 2004.
660
3.1.3 FLORAS MIOCENAS DE CLIMA TEMPERADO FRIO/SUBANTRTICO FIGURA 2

Segundo Skottsberg (1960, apud Menndez, 1971-Figura 3) as reas meridionais da Amrica do Sul
e da Nova Zelndia registram a maioria das famlias e dos gneros da flora Subantrtica-Austral, com
duas famlias endmicas flora Subantrtica (temperada fria a subtropical) e as outras da Antrtica
(austral fria).
No Mioceno, nas floras meridionais subantrticas, na bacia Neuquina encontram-se nas formaes
Los Loros (Figura 6.63), El Palo (Figura 6.64), Tristeza (Figura 6.65), Chinchinales (Figura 6.67),
Colon Cura (Figura 6.68) e Palaoco (Arroio Puipucn, a oeste de Alumin- Figura 6.69), onde ocorrem
fsseis de Cyatheaceae, que atualmente esto restritas aos climas tropicais midos (Menndez, 1961,
Baldoni, 1987, Malumin, 1999).
Considerando a distribuio atual das floras subantrticas austrais (entre a Amrica do Sul, Austrlia
e Nova Zelndia), pode sugerir-se que o centro de origem comum pode ter sido a Antrtica ou a Nova
Zelndia atravs da Antrtica para a Amrica do Sul (Menndez, 1971).
Os registros de asterceas, mais antigos, so os sul-americanos, como o do Oligoceno da Argentina
(Palazzesi et al., 2003), aquele do Neoeoceno do Brasil (Garcia et al., 2000) e de Mesoeoceno
da Colmbia (Jaramillo & Dilcher, 2001) e Graham (1996) que sugerem ter sido este o centro de
disperso.
A primeira grande glaciao negena na Antrtica ocorreu no Eomioceno (Zachos et al., 2001),
evidenciada pelos espectros esporopolnicos das formaes Lileu (Figura 6.62), na Provncia de
Neuqun (Leanza et al., 2002), irihuau (Figura 6.70) e Rio Foyel (Figura 6.71) Provncia de Rio
Negro (Barreda et al., 2003b), Chenque (Figura 6.74), Monte Leon (Figura 6.79) e Centinela (Figura
6.81) na Provncia de Santa Cruz (Barreda, 1993 1996, 1997a, b, c; Barreda & Palamarczuk, 2000a, b;
Palazzesi et al., 2003; Guerstein et al., 2004), onde se observa um avano das comunidades herbceas
e arbustivas, que podem ter substituido os bosques da Patagnia, com boa representao de elementos
xenofticos como Chenopodiaceae, Ephedraceae, Convolvulaceae e Anacardiaceae, sugerindo um
clima estacionalmente seco prximo ao litoral (Barreda & Bellosi, 2003). As primeiras polades de
Mimosaceae (Barreda & Caccavari, 1992) indicam certas condies de aridez. A asceno lenta da
cordilheira dos Andes, no Mioceno, permitiu que os ecossistemas terrestres e marinhos adquirissem
progressivamente caractersticas mais modernas. Ao final do Eomioceno, na Patagnia, no topo das
formaes Chenque (Figura 6.74), Pinturas (Figura 6.75), La Ensenada (Figura 6.78) e Santa Cruz
(Figura 6.80), verifica-se que as floras tropicais voltam a avanar, com a instalao de bosques com
elementos arbreos de clima quente (Cupania e Alchornea), e a reduo de elementos arbustivos
xerofticos (Zamaloa, 1993; Barreda, 1996; Palazzesi et al., 2003).
O Neomioceno, (Barreda & Palazzesi, 2002), est registrado na Formao Puerto Madryn (Figura
6.72). O espectro de palinomorfos mostra elementos herbceos e arbustivos, como Chenopodiaceae,
Convolvulaceae, Ephedraceae e Asteraceae. A expanso dos elementos xerofticos deu-se em direo
ao centro-leste da Patagnia e no noroeste argentino devido a um processo de aridizao, que se teria
iniciado no Eomioceno e Mesomioceno, conforme os dados palinolgicos encontrados nas formaes
Chinches (Figura 6.76), La Ollita (Figura 6.77), Cerro Morado (Figura 6.57) e Anta (Figura 6.48)
(Ottone et al., 1998; Limarino et al., 1999; Caccavari & Barreda, 2000; Barreda et al., 1998, 2003a;
Quatrocchio et al., 2003; Palazzesi et al., 2003). O desenvolvimento de regies ridas e semi-ridas,
em territrio argentino, pode ser resultado de diferentes fatores, como o efeito da continentalidade
661
e maritimidade, as mudanas nos padres de circulao atmosfrica e ocenica e a orogenia Andina

(Palazzesi et al., 2003).
A Formao Mario (Figura 6.61), na provncia de Mendoza, apresenta uma palinoflora que sugere
idade neo-oligocena a eomiocena (Seplveda, 1999, apud Cerdeo et al., 2006), onde tambm
occorrem megafsseis de vegetais (Zavattieri et al., 2001, apud Cerdeo et al., 2006).
No Chile central, as formaes Navidad (Figura 6.45), Licancheu, Rapel e La Cueva (Figura
6.46) apresentam uma tafoflora miocena-pliocena subtropical, com elementos como Amomyrtus,
Austrocedrus, Nothofagus, Caryocar, Schinus, Schinopsis, Acacia, Heterophyllum, Nectandra,
Miconia, Xylopia, Trichilia, etc. (Tanai, 1986; Hinojosa, 2003, 2005; Encinas et al., 2006; Buatois &
Encinas, 2006; Troncoso & Encinas, 2006).
3.1.4 FLORAS PLIOCENAS DA AMRICA DO SUL FLORAS TROPICAIS MIDAS

Dentre estas, destacam-se os registros de Anzoategui (Figura 6.2), na Venezuela (Berry, 1939b), com
elementos comuns s floras tropicais do Norte da Amrica do Sul (Annona, Inga, Cassia, Cedrela,
Maytenus, Theobroma, Rheedia, Hernandia, Nectandrea, Eugenia, Styrax, Chrysophyllum, etc).
Lorente (1986) apresentou, para as bacias de Maracaibo (Figura 6.3), Falcon (Figura 6.4) e Este
Venezuelana (Figura 6.5), as palinozonas Fenestrites longispinosus (para a primeira) e Psilatricolporites
caribbiensis, Echitricolporites-Alnipollenites (para as seguintes), que se depositaram em condies
ambientais marinhas regressivas.
Em Mud Plant (Figura 6.8), Trinidad e Tobago (Berry, 1937b), encontram-se elementos comuns zona
costeira (Pithecolobium, Mimosites, Cassia, Trichilia, Calophyllum, etc.). No Vale do Guasca (Figura
6.12), na Colmbia (Wijninga & Kuhry, 1993), os registros mostram uma tafoflora de floresta tropical
seca, com Cecropiaceae, Urticaceae, Podocarpaceae, Lauraceae, Moraceae e Rutaceae. Em Loreto
(Figura 6.14), Rio Aguaytia, no Peru (Berry 1925a, Menndez, 1971), a tafoflora indica um clima
pouco mais mido que o atual, com Bignonia, Cassia, Momisia, Tetracera, Guazuma, Pithecolobium,
etc.
A tafoflora de Jancocata (Figura 6.18), na Bolvia (plio-pleistocena), apresenta Polypodiaceae,
Poaceae, Betulaceae, Rosaceae, Mimosaceae, Caesalpinaceae e Melastomataceae, que sugerem
tambm um clima mais mido que o atual (Berry, 1922b).
No Brasil, em Cruzeiro do Sul/Alto-Juru, Sena Madureira e Rio Branco (Figura 6.19), no Acre
(Berry, 1935, 1937c; Maury, 1937; Duarte, 1970) ocorrem Coussapoa, Persea, mespilodaphne,
Sparattanthelium, Cassia, Machaerium, Sapium, Vochysia, Endlicheria e Bignotites, que atualmente
so encontrados nessa regio. Em Cachoeira do Gasto (Acre), esto presentes Zollermoxylon santosi,
Z. sommeri, Z. tinocoi, Leajthioxylon milanezii e Sapindoxylon lamegoi (Mussa, 1959).
Duarte & Japiass (1971) relataram a ocorrncia de diversas tafofloras pliocenas em coberturas da
bacia Amaznica (Canutama, Lbrea, So Paulo de Olivena, entre outras - Figura 6.22), embora
tenham sido citados apenas lenhos petrificados e folhas carbonificadas.
Em Nova Iorque (Figura 6.29), na bacia do Parnaba, Cristalli (1997), Cristalli & Bernardes-deOliveira (1998) e Anztegui & Cristalli (2000) identificaram uma tafoflora que representa a Floresta
Atlntica, com Lauraceae, Malvaceae, Ebenaceae, Fabales, Meliaceae, Smilacaceae, entre outras. A
662
palinoflora (Lima, 1991; Dino et al., 2006b) sugere, tambm, a idade pliocena e apresenta o domnio de
palinomorfos de Asteraceae, Poaceae e Onagraceae. Entre as formas-guias mais importantes destacamse Striasyncolpites zwaardi (Figura 5.9), Psilatricolpites divisus (Figura 5.8) e Echitricolporites
mcneillyi. Na Bahia, em Pedro (Figura 6.30), h o registro de Coccoloba preuvifera (Berry, 1924,
1935); em Ourianguinhas-Alagoinhas (Figura 6.32), foram encontrados elementos de clima
tropical, com tipos costeiros como Caenomyces, Hemitelia, Ficus, Pisonia, Rollinia, Chrysobalanus,
Leptolobium, Leguminosites, Guaiacum, Fagara, Erythrochiton, Philocarpus, Trichilia, Spondias,
Ilex, Maytenus, Gyminda, Sapindus, Bombax, Canella, Rheedia, Cinnamomum, Couroupita, Myrcia,
Miconia, Huberia, Myrsine, Bumelia, Styrax, Plumeria, Autholithes e Carpolithes; em Mara (Figura
6.31), ocorrem Heliconia, Coccoloba, Kielmeyera, Chrysobalanus, Inga, Cassia, Dalbergia, Humiria,
Citrophyllum, Simarouba, Vochysia, Anacardites, Dodonaea, Psidium, Calypthranthes, Bumelia,
Antholithes e Phyllites (Hollick & Berry, 1924).
Estudos palinolgicos, realizados por Carvalho (1996), revelaram a idade pliocena-pleistocena, em
sedimentos da bacia da Foz do Rio Amazonas (Figura 6.28). Mussa (1958) erigiu uma espcie de
lenho fssil para a Formao Barreiras, em Aracaj (Figura 6.33), Terminalioxylon erichsenii.
Na depresso do rio Pomba-Muria (Figura 6.35), em Minas Gerais, ocorrem sedimentos que datam
do Neomioceno-Plioceno (Antonioli et al., 2005) e a palinoflora constituda por Aquifoliaceae,
Malvaceae, Poaceae, Asteraceae (Figura 5.12), Euphorbiaceae, Podocarpaceae, em especial
Alnipollenites (Figura 5.10 e 5.11) e Proxapertites tertiaria.
Na Formao Pindamonhangaba (Figura 6.36), em So Paulo, Fittipaldi & Simes (1990) e Leite et
al. (1996) identificaram folhas de melastomatceas e gramneas que se depositaram sob influncia de
clima mido em brejos. Mandarim-de-Lacerda et al. (1994) assinaralam a presena de Typhaceae,
Filicopsida como Lomariopsis, enfatizando um clima tropical mido, relacionado Mata Atlntica.
Entre os registros fitofossilferos dos depsitos cenozicos que cobrem a bacia do Paran, encontramse os da Formao Rio Claro (Figura 6.39), com Nymphaeaceae e Potamogetonaceae (Bjornberg
et al., 1964a, b), oognios de carfitas, angiospermas e pteridfitas (Zaine, 1994 e Zaine et al.,
1995), Magnoliopsida-Typhaceae (Fittipaldi et al., 1997). A Formao Pirassununga (Fcies Vargem
Grande do Sul - Figura 6.41) apresenta a tafoflora constituda por Cassia, Machaerium, Platypodium,
Camptosema, Cedrela, Serjania, Sapindus, Maytenus, Eugenia, Psidium, Myrica, Calypthranthes,
Gomidesia, Tibouchina, Symplocos, Annonaceae e Ebenales, ver figuras 4.1 a 4.5 (Mezzalira
1964, 1966 e Duarte & Martins, 1983, 1985). Os depsitos de Pinhalzinho, em Pedra Bela (Figura
6.38), em So Paulo, Neomioceno a Plioceno (Bistrichi, 2001 e Garcia et al., 2004), tm como
espcies importantes Cyatheacidites annulatus, Foveosporites ornatus, Psilaperiporites minimus,
Echitricolporites spinosus, Echitricolporites mcneillyi, Fenestrites spinosus, Retistephanocolpites
gracilis, Proxapertites tertiaria, Heterocolpites incomptus, Cyperaceapollis, entre outros.
Cardoso & Iannuzzi (2006a, b) desenvolveram estudos em depsitos lacustres de idade plio-pleistocena
em Catalo, Gois (Figura 6.44) e assinalaram a presena de filicneas terrestres (Pteridium e
Blechnum) e aquticas que indicam a presena de umidade local, alm de evidencias de paleoincndios.
Tambm foram registrados megafsseis relacionados s famlias Bixaceae, Lauraceae, Myrtaceae,
Cecropiaceae, Clusiaceae, Tiliaceae e Myrsinaceae.
As tafofloras negenas brasileiras encontram-se todas na faixa tropical, com variaes de sazonalidade
naquelas do sudeste.
663
3.1.5 FLORAS PLIOCENAS DA AMRICA DO SUL SUBTROPICAIS RIDAS

Na Argentina, a Formao Bayo Mesa (Figura 6.66), na Provncia de Neuqun, apresenta megarrestos
de vegetais atribuidos ao Plioceno (Malumin, 1999). Na Formao Ituzaing (Figura 6.60), na
Provncia de Corrientes, Anztegui (1978) estudou cutculas de Sapotaceae (Pouteria), Lauraceae
(Nectandra, Ocotea), Meliaceae (Trichilia, Guarea), Myrtaceae (Eugenia), entre outras includas
como incertae sedis. Os estudos palinolgicos foram realizados por Caccavari & Anztegui (1987) e
Anztegui & Acevedo (1995).
So assinalados ainda em territrio argentino depsitos com megafsseis vegetais, atribudos ao
Plioceno na Pennsula Valdz (Figura 6.73), Provncia de Chubut; na bacia do Golfo (Figura 6.82),
em Santa Cruz; e na Formao Cullen (Figura 6.87), na Terra do Fogo.
Fig. 4: 1 a 5 Jazigo Vargem Grande do Sul (Formao Pirassununga/Rio Claro) 1) Eugenia vargensis Duarte & Mar ns,1985; 2) Symplocos dealbata Duarte & Mar ns,1985; 3) Maytenus fragilis Duarte & Mar ns,1985; 4) Gomidezia costata Duarte & Mar ns,1985;
5) Calyptranthes argilosa Duarte & Mar ns,1985; de 6 a 9 Formao Pirabas 6) Pisonia ampliata Duarte, 2004; 7) Sapindus ferreirai
Duarte, 2004; 8) Apeiba pulchra Duarte, 2004; 9) Diospyros sculpta Duarte, 2004; de 10 a 13 Jaguarina (Formao Rio Claro?) 10)
Dicotylophyllum sp 8; 11) Dicotylophyllum sp 9; 12) Leguminosites sp;13) Monocotylophyllum sp 1 (Dos Santos, 2007).
664
Fig. 5: 1) Ranunculacidites operculatus (Van der Hammen & Wijmstra) Jaramillo & Dilcher 2001; 2) Re tricolporites guianensis Van
der Hammen & Wijmstra, 1964; 3) Cicatricosisporites baculatus Regali et al. 1974; 4) Magnastria tes howardi Germeraad, Hopping &
Muller, 1968; 5) Verrucatosporites usmensis Germeraad, Hopping & Muller, 1968; 6) Crassore triletes vanraadshooveni Germeraad,
Hopping & Muller, 1968; 7) Grimsdalea magnaclavata Germeraad, Hopping & Muller, 1968; 8) Psilatricolporites divisus Regali et al.,
1974; 9) Striasincolpites zwaardi Germeraad, Hopping & Muller, 1968; 10) Alnipollenites verus (Potoni) Potoni, 1934; 11) Alnipollenites verus (Potoni) Potoni, 1934; 12) Compositoipollenites spp; 13) Polyadopollenites spp.
3.2 REA PALEOTROPICAL AFRICANA

Os limites da flora tropical e a evoluo florstica, na frica, so difceis de serem determinados,
devido ausncia de fitofsseis. No entanto, no incio do Oligoceno, as florestas tropicais foram
substitudas por bosques abertos tipo savana, com Fabaceae, Annonaceae, Euphorbiaceae, etc., numa
faixa que se estende desde o Senegal e Mauritnia, no oeste, at o grande chifre africano, no leste
(Figura 1).
665
Durante o Mioceno, na rea Tetiana do extremo norte da frica, a savana foi substituda por Lauraceae,
Fabaceae e Palmae, alm de outras plantas arborescentes adaptadas ao clima mediterrneo, que
sazonal quente. No entanto, difere das florestas da rea mediterrnea europia, pela ausncia de
conferas e faias (Willis & McElwain, 2002).
No final do Plioceno, com a contnua aridizao, uma nova flora (xerfita e halfita) invade essa rea
e ocupa as regies ridas e semi-ridas. Essa flora constitui-se de Artemisia, Ephedra e Tamaricaceae,
que se extinguem ou deslocam espcies endmicas, por competio.
No Mioceno, na frica central, a floresta tropical foi substituda por floras esclerfilas provenientes
da rea do Cabo. No final do Plioceno, a aridez instalou-se nessa rea, e resultou nos desertos da
Nambia e do Kalahari, com o isolamento das floras do Cabo e malgaxes (Figura 1).
3.3 REA PALEOTROPICAL INDOMALAIA

A Pennsula Indiana, a Indochina e a Malsia constituram a rea Indo-Malaia do Reino Paleotropical,
que permaneceu coberta por floras tropicais midas at o fim do Negeno (Figura 1). A flora
paleotropical moderna formou-se e migrou para o leste at o Japo.
No Oligoceno, quase todas as famlias tropicais do Velho Mundo estavam representadas nessa rea, como
Clusiaceae, Tiliaceae, Anacardiaceae, Fabaceae, Euphorbiaceae, Nymphaeaceae, Rhizophoraceae,
Myrtaceae, etc. A famlia tropical mais importante do Velho Mundo (Dipterocarpaceae) teve seu
centro de origem, provavelmente, na Malsia, e espalhou-se para o leste (Filipinas) e oeste (ndia
e Birmnia) no incio do Mioceno. A migrao das dipteridceas e das fabceas ocorreu por duas
rotas: a primeira pela costa do Oceano ndico at o leste da ndia e a segunda pelo norte da Pennsula
Indiana, atravs da Arbia at frica.
O soerguimento ativo do Himalaia, que ocorreu entre o Mesomioceno e o incio do Pleistoceno,
resultou na diferenciao da vegetao associada sazonalidade de altitude, com conferas (Pinaceae)
que vo desempenhar um importante papel nas coberturas das montanhas.
A pobreza de dados paleobotnicos no Sudeste Asitico (Indochina e Malsia) no permite delinear
a diferenciao do atual sub-reino Indo-Malaio.
4. REINO NOTAL
No incio do Cenozico, com um clima global mais quente, o Reino Notal restringia-se, no hemisfrio
sul, ao continente Antrtico, Autrlia, Nova Zelndia e parte meridional da Amrica do Sul. O limite
setentrional do Reino Notal estendia-se at as fronteiras da zona temperada do sul (Akhmetyev, 1987Figura 1). A distribuio geogrfica dos bosques de vegetao decdua latifoliada mudou bastante no
final do Mioceno, porque com o resfriamento, essa vegetao de zonas temperadas, que se encontrava
a 450 S, durante o Oligoceno, subiu at 350 S nas plancies e at menos de 200 S, nas reas montanhosas,
conforme Willis & McElwain (2002), vide figura 2. Por outro lado, o limite sul dessas florestas vai
ser restringido de 800 S para menos de 500 S (Figura 2).
Includas no Reino Notal, nas ilhas Falkland, em Forest Bed (Figura 6.91), ocorrem linhitos com
preservao de palinomorfos e lenhos miopliocenos (Macphail & Cantrill, 2006). A associao
666
esporo-polnica mostra a existncia de uma floresta temperada fria com abundncia de gimnospermas
(Dacrydium, Lagarostrobus, Podocarpus e Nothofagus).
Em diversos locais da Terra do Fogo na Argentina e Chile (Rio Condor - Figura 6.84, Punta ArenasFigura 6.90, Rio das Minas-Figura 6.85, formaes de Carmen Silva Figura 6.83, Castillo-Figura
6.86, Filaret-Figura 6.89, Palomares e El Salto- Figura 6.88,) incluindo Argentina e Chile, as tafofloras
mostram um clima temperado frio (Antrtico-Austral frio) e so constitudas por Saxegothopsis, Fagus,
Nothofagus, Hydrangeiphyllum, Myrtiphyllum, etc. (Dusn, 1907), alm de lenhos de Fagoxylon e
Nothofagoxylon (Boureau & Salard, 1960; Salard, 1961).
5. REINO AUSTRALIANO
A separao da Austrlia dos demais continentes gondvnicos, e sua migrao para latitudes mais
baixas a partir do Palegeno, contribuu para a formao de uma rea vegetacional independente do
Reino Notal, resultando na perda dos principais componentes da floresta de zona temperada Notal
(Figura 1).
Durante o Negeno, houve um aumento na diferenciao florstica australiana, devido maior variao
climtica (Akhmetyev, 1987), reconhecendo-se neste reino biomas desde tropical sempre mido at
temperado quente, passando por subtropical de vero mido e subtropical de inverno mido (Figura
2)
A conexo entre a Amrica do Sul e a Nova Zelndia era atravs da Antrtica Ocidental at o incio do
Oligoceno, quando se rompeu a ligao pelo Estreito de Drake. No Negeno essa ligao desaparece
por completo com a instalao da calota glacial sobre a Antrtica.
Em sntese, isolado ao norte e ao sul e includo em dois reinos florsticos: Tropical (rea Neotropical)
e Notal (rea Subantrtica), o continente sul-americano apresentou, durante o Negeno, uma riqueza
muito grande de variedades de vegetao com pelo menos seis biomas distintos (1- bioma tropical
sempre mido, 2- bioma subtropical de vero mido, 3- bioma subtropical de inverno mido, 4bioma temperado quente, 5- bioma temperado frio/ subantrtico e 6- antrtico/austral). Estes foram
definidos graas enorme extenso translatitudinal do continente, desde aproximadamente 10 de
latitude norte at quase 60 de latitude sul e grande orogenia andina, que provocou a distribuio de
biomas temperados frios e semi-ridos em longas e estreitas faixas, no sentido norte sul, restringindo
a extensa rea neotropical sul-americana palegena (Figura 2). A paleoflora negena sul-americana,
como pode ser aqui constado, documentada por um registro fitofosslifero (mega e microflora) rico
e intensamente estudado, mas ainda com muito a se reconhecer.
Fig. 6: Mapa das localidades Negenas Sul-Americanas.
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LEGENDA
Idade
Unidade Estragrfica Local (Referncia Bibliogrfica)
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Cruzeiro do Sul- Alto Juru, Sena Madureira, Rio Branco e Cachoeira do Gasto, Acre-Brasil
(Berry, 1935, 1937c; Maury, 1937; Mussa,1959; Duarte, 1970; Duarte & Japiass, 1971)
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Bacia de Solimes- Brasil Colmbia- Peru (Hoorn, 1993, 1994a, b)

Formao Solimes, Acre- Brasil (Leite 2006)
Canutama, Lbrea e So Paulo de Olivena, Amazonas- Brasil (Duarte & Japiass, 1971)
Manacapuru, Bacia Amaznica- Brasil (Dino et al., 2006a)
Formao Pirabas- PA- Brasil (Leite, 1997, 2004)
Formao Pirabas -Capanema- Par- Brasil (Duarte, 1972, 2004)
Formao Barreiras- PA- Brasil (Leite, 1997)
Formao Barreiras, Outeiro- Par- Brasil (Dutra et al., 2001)
Bacia da Foz do Rio Amazonas- Brasil (Carvalho, 1996)
Camadas Nova Iorque, Parnaba Brasil (Lima, 1991; Cristalli, 1997; Cristalli & Bernardes-de-Oliveira, 1998; Anztegui
& Cristalli, 2000; Dino et al., 2006b)
Pedro, Bahia- Brasil (Berry, 1924, 1935; Duarte & Japiass, 1971)
Mara, Bahia Brasil (Berry, 1924, 1935; Hollick & Berry, 1924; Duarte & Japiass, 1971)
Ourianguinhas-Alagoinhas, Bahia Brasil (Hollick & Berry, 1924; Duarte & Japiass, 1971)
Formao Barreiras, Aracaj, Sergipe- Brasil (Mussa, 1958)
Bacias de Gandarela e Fonseca, Minas Gerais- Brasil (Maiza o, 2001)
Rio Pomba-Muria, Minas Gerais- Brasil (Antonioli et al., 2005)
Formao Pindamonhangaba, So Paulo- Brasil (Fi paldi & Simes, 1990; Leite et al., 1996; Mandarim-de-Lacerda et al., 1994)
Formao Itaquaquecetuba- So Paulo- Brasil (Suguio, 1971; Suguio & Mussa, 1978; Fi paldi et al.,1989; Fi paldi, 1990;
Bento-dos-Santos , 2005; Bento-dos-Santos et al.,2006 a, b; Yamamoto, 1995)
Depsitos de Pinhalzinho Pedra Bela, So Paulo, Brasil (Bistrichi, 2001; Garcia et al., 2004)
Formao Rio Claro So Paulo, Brasil (Bjornberg et al., 1964a, b; Zaine, 1994; Zaine et al., 1995; Melo et al., 1997)
Jaguarina, So Paulo, Brasil (Dos Santos et al., 2006; Dos Santos, 2007)
Formao Pirassununga- Fcies Vargem Grande So Paulo, Brasil (Mezzalira, 1964, 1966; Duarte & Mar ns, 1983, 1985)
Formao Pariquera-Au, So Paulo- Brasil (Mezzalira, 1959, 1962, 1989)
Formao Alexandra, Paran- Brasil (Lima & ngulo 1990)
Catalo, Gois- Brasil (Cardoso & Iannuzzi, 2006)
Formao Navidad, Chile Central (Berry, 1922a;Tanai, 1986; Hinojosa, 2003, 2005; Encinas et al., 2006;
Troncoso & Encinas, 2006; Buatois & Encinas, 2006)
Formaes Licancheu, Rapel, La Cueva, Chile Central (Encinas et al., 2006; Buatois Encinas, 2006)
Formao Palo Pintado Salta, Argen na (Anztegui & Cuadrado, 1996)
Formao Anta, Salta Argen na (Qua rocchio et al., 2003)
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Trujillo Venezuela. (Berry, 1936a)

Anzoategui- Venezuela (Berry, 1939b)
Bacia de Maracaibo Venezuela (Lorente, 1986)
Bacia de Falcon Venezuela (Lorente, 1986)
Bacia Venezuelana oriental Venezuela (Lorente, 1986)
Forest Clay- Trinidad (Berry, 1937a)
Trinidad (Berry, 1925b, 1937b)
Mud Plant- Trinidad e Tobago (Berry, 1937b)
Flora de Santa Ana- Colmbia (Berry, 1936b; Menendez, 1971)
Santander- Colmbia (Berry, 1936b; Pons, 1969; Menndez, 1971)
Formao Mesa- Colmbia (Pons, 1980)
Vale do Guasca- Colmbia (Wijninga & Kuhry, 1993)
Bacia de Loja- Equador (Berry, 1929, 1945; Menndez, 1971)
Loreto- Peru (Berry, 1925a; Menndez, 1971)
Zorritos- Peru (Berry, 1919)
Potosi e Corocoro- Bolvia (Berry, 1922b, d, 1939a)
Pislipampa, Cochabamba Bolvia (Berry, 1922c)
Jancocata- Bolvia (Berry, 1922b)
49
50
Formao Chiquimil Tucumn e Catamarca, Argen na (Mau nho & Anztegui, 1998, 2000; Anztegui, 2004)
51
Formao Chiquimil, Lomas Amarillas, Rio Vallecito, Vale de Santa Mara, Catamarca, Argen na (Anztegui, 2004)
669
Formao Chiquimil, Tipunco, Vale de Santa Mara, Tucumn, Argen na (Menndez (1962, 1971; Anztegui, 2004)
52
Formao Chiquimil, Los Nacimientos de Abajo, Sierra de Hualfin, Catamarca, Argen na (Anztegui, 2004)
53
Formao Chiquimil, Puerta Corral Quemado, sul do Vale Villavil, Catamarca, Argen na (Anztegui, 2004)
54
Formao San Jos, Tucumn e Catamarca- Argen na (Anztegui, 2004)
55
Formao San Jos-Rio Seco Catamarca, Argen na (Anztegui & Herbst, 2004; Anztegui, 2004)
56
Formao El Morterito, Catamarca, Argen na (Anztegui, 2006; Anztegui et al., 2006)
57
Formao Cerro Morado La Rioja, Argen na (Barreda et al., 2003a)
58
Formao Del Buey, La Rioja- Argen na (Barreda et al., 2006)
59
Formao Paran Entre-Rios, Argen na (Bravard, 1858; Frenguelli, 1920; Anztegui & Garralla, 1980; Anztegui, 2004)
60
Formao Ituzaing, Corrientes Argen na ( Bravard, 1858; Frenguelli, 1920; Anzotegui, 1978; Caccavari & Anztegui, 1987;
Anztegui & Acevedo, 1995)
61
Formao Mario, Mendoza- Argen na (Seplveda, 1999; Cerdeo et al., 2006)
62
Formao Lileo Neuqun, Argen na (Leanza et al., 2002)
63
Formao Los Loros Neuqun, Argen na (Malumin, 1999)
64
Formao El Palo Neuqun, Argen na (Malumin, 1999)
65
Formao Tristeza Neuqun, Argen na (Malumin, 1999)
66
Formao Bayo Mesa Neuqun, Argen na (Malumin, 1999)
67
Formao Chinchinales Neuqun, Argen na (Malumin, 1999)
68
Formao Colon Cur Neuqun, Argen na (Baldoni, 1987; Malumin, 1999
69
Formao Palaoco, Arroio Puipucn, oeste de Alumin, Neuqun- Argen na (Menndez, 1961)
70
Formao irihuau, Rio Negro- Argen na (Malumin, 1999)
71
Formao Rio Foyel, Rio Negro- Argen na (Barreda et al., 2003b)
72
Formao Puerto Madryn Chubut, Argen na (Malumin, 1999; Barreda & Palazzesi, 2002)
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Pennsula Valdz, Chubut- Argen na (Malumin, 1999)

Formao Chenque, Chubut e Santa Cruz- Argen na (Barreda, 1993, 1996, 1997a, b, c,; Barreda & Caccavari, 1992; Barreda &
Palamarczuk, 2000b)
Formao Pinturas, Santa Cruz- Argen na (Zamaloa, 1993)
76
Formao Chinches, San Juan Argen na (O one et al., 1998; Malumin, 1999)
77
Formao La Ollita, La Rioja Argen na (Barreda et al., 1998; Malumin, 1999)
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Formao La Ensenada, Santa Cruz- Argen na (Malumin, 1999)
79
Formao Monte Leon Santa Cruz, Argen na (Barreda & Palamarczuk, 2000a; Malumin, 1999)
80
Formao Santa Cruz, Santa Cruz- Argen na ( Barreda & Caccavari, 1992)
81
Formao Cen nela, Santa Cruz Argen na (Guerstein et al., 2004)
82
Cuenca del Golfo, Santa Cruz- Argen na (Malumin, 1999)
83
Formao Carmen Silva Terra do Fogo, Argen na (Dusn, 1907; Boureau & Salard, 1960; Salard, 1961; Malumin, 1999)
84
Rio Condor, Santa Cruz, Argen na (Dusn, 1907; Boureau & Salard, 1960; Salard, 1961)
85
Rio das Minas, Terra do Fogo, Argen na (Dusn, 1907; Boureau & Salard, 1960; Salard, 1961)
86
Formao Cas llo-Terra do Fogo, Argen na (Dusn, 1907; Boureau & Salard, 1960; Salard, 1961; (Malumin, 1999)
87
Formao Cullen Terra do Fogo, Argen na (Dusn, 1907; Boureau & Salard, 1960; Salard, 1961; Malumin, 1999)
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Formaes Palomares e El Salto, Terra do Fogo- Argen na (Malumin, 1999)
89
Formao Filaret, Terra do Fogo- Chile (Malumin, 1999)
90
Punta Arenas Terra do Fogo, Chile (Dusn, 1907; Boureau & Salard, 1960; Salard, 1961)
91
Forest Bed, Ilhas Falkland (Macphail & Cantrill, 2006)
- PLIOCENO
PLIO-PLEISTOCENO
NEO-OLIGOCENO EOMIOCENO
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MIO-PLIOCENO
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680
FLORAS PALEGENAS SULAMERICANAS NO CONTEXTO MUNDIAL

SOUTH AMERICAN PALEOGENE FLORAS IN THE SCENERY WORLD
Maria Judite Garcia1, Mary Elizabeth C. Bernardes-de-Oliveira 1,2, Rodolfo Dino3,4, Luzia Antonioli4,
Fbio da Costa Casado1 & Carlos Alberto Bistrichi5
1,2
CEPPE-LabGeo-UnG- Rua Engenheiro Prestes Maia 88, Centro, Guarulhos, SP - CEP: 07011-080
IGc.-USP- Rua do Lago 562, Cidade Universitria, CEP 05508-080, So Paulo, SP
CENPES-BPA-PETROBRAS-Av. Horcio Macedo 950, Cidade Universitria, Ilha do Fundo, CEP: 21945-915,
Rio de Janeiro, RJ
4
IG-UERJ- Rua Francisco Xavier 524, Bloco A, Maracan, CEP: 20550-013, Rio de Janeiro, RJ
PUC/SP- Rua Monte Alegre 984, Perdizes, So Paulo-SP, CEP:05014-901

E-mail: mgarcia@ung.br, fcasado@ung.br, meoliveira@prof.ung.br, rodolfo.dino@terra.com.br,
antonioli@novanet.com.br, cabistrichi@uol.com.br
RESUMO
As floras palegenas Sul-Americanas no contexto mundial so explicadas atravs dos conceitos
de biomas e reinos. No presente trabalho so apresentadas as floras nos reinos Holortico, Tropical,
Notal e Australiano, conforme proposto por Akhmetyev, que caracterizou a paleofitogeografia
palegena utilizando dados tanto de macrofsseis quanto de microfsseis vegetais. O Reino
Holortico compe-se de duas faixas florsticas: uma correspondente s reas atuais da
Sibria, Alasca, parte setentrional da Europa, regio oriental russa e Groelndia, enquanto a
outra compreendia os EUA, Europa centro-meridional, parte do Oriente e Norte Africano. Na
primeira, a vegetao seria constituda por florestas de conferas, secundada por associaes de
ginkgoaceae e angiospermas dicotiledneas decduas. Na outra faixa, teriam se desenvolvido
mangues pantanosos, florestas paratropicais densas e florestas galeria. O Reino Notal, no incio
do Palegeno, englobaria a Antrtica, Austrlia, Nova Zelndia, e sul da Amrica do Sul e
frica. Constituir-se-a, no incio do Palegeno, por vegetao de clima temperado. A partir do
final do Eoceno e incio do Oligoceno, o Reino Notal teria se diferenciado sensivelmente em
funo da deriva dos continentes que o constituia, e passou a englobar os biomas temperado
frio rtico, temperado frio, e temperado moderado. O Reino Tropical seria composto das
reas florsticas Africana, Indo-Malia e Neotropical. A rea africana seria dominada por uma
tafoflora de clima tropical mido; contudo no Oligoceno teriam-se instalado os grandes desertos.
Na rea Indo-Malia dominaria uma vegetao de clima quente e mido, que foi o centro de
disperso do atual Reino Pantropical. Por sua vez, a rea Neotropical incluiria as Amricas do
Sul e Central e a rea Caribenha. A Amrica Central e a rea Caribenha apresentariam uma flora
de transio entre a Holortica (norte-americana) e a Neotropical (sulamericana). J a Amrica
do Sul apresentaria flora tropical com caracterstico carter primitivo, sugerindo que esta regio
teria sido importante centro de disperso das floras tropicais. Ademais, so apresentadas as
principais ocorrncias de macrofloras e palinofloras palegenas na Amrica do Sul.
Palavras-chave: Palegeno, Tafoflora, Palinoflora
682
ABSTRACT
This work concerned with investigating the South American paleogene floras in a world-wide
context and explained it through the biomes and kingdoms concepts. According to Akhmetyev,
which characterized the paleogene phytogeography based on integrated plant macrofossils
and palynofloral data. These floras are fitted herein into the Holoartic, Tropical, Notal and
Australian realms. The Holoartic realm was consisted of two floristic belts. One match up to
the current areas of Siberia, Alaska, northern Europe, eastern Russian region and Greenland,
and in these areas the vegetation were constituted by forests of conifers, subordinated for
assemblages of ginkgoaceae and deciduous dicotyledonous angiosperms. The other one were
composed by the actual U.S.A., center-meridional Europe, parts of the East and North of Africa.
In these belt marshy fens, dense paratropical forests and gallery forests had been developed.
At the beginning of the Paleogene, the Notal Realm was consisted by Antarctica, Australia,
New Zealand, and south of the South America and Africa, and was constituted by vegetation
of temperate climate. From the end of Eocene to the beginning of the Oligocene the Notal
kingdom differentiates significantly in function of the drifting of it unit continents, and starts
to embody the temperate Arctic cold, tempered cold, and temperate moderate biomes. The
Tropical Kingdom is composed of the African, Indo-Malaysia and Neotropical floristic areas.
In the African area dominated a humid tropical climate taphoflora; however by the Oligocene
the great deserts were installed. In the Indo-Malaysia area dominated hot and humid climate
vegetation, and it was the center of dispersion of the current Pantropical Realm. The Neotropical
area incorporated South and Central America, and the Caribbean area. Central America and the
Caribbean area represented a transition flora between the Holoartic (North American) and the
Neotropical (South American) realms. At once the South America represented a tropical flora
with characteristic primitive character, suggesting that this region was significant center of
dispersion of tropical floras. Additionally is presented the most important macrofloristic and
palynofloristic paleogene occurrences in South America.
Key-words: Paleogene, Taphoflora, Palynoflora
1. INTRODUO
O Palegeno iniciou-se h 65,5 Ma terminou h 23,03 Ma (Gradstein et al., 2004) e subdivide-se
nas pocas Paleoceno (65,5 - 55,8 Ma), Eoceno (55,8 - 33,9 Ma) e Oligoceno (33,9 - 23,03 Ma).
marcado por grandes transformaes e muitas transies, que mudaram o cenrio geolgico, paleofitogeogrfico, paleoecolgico e paleoclimtico (Seyfert & Sirkin, 1973).
Durante o Paleoceno e o Eoceno, os climas teriam sido tropicais e subtropicais por quase todo o planeta;
j no Oligoceno, tornaram-se gradativamente mais frios, devido ao movimento translatitudinal dos
continentes setentrionais em direo ao norte. No entanto, alguns autores, como Wolfe (in Skinner,
1977), acreditam que o clima no Oligoceno teria sido ainda mais quente que o atual, e os ambientes
deposicionais do tipo paludal.
Willis & McElwain (2002) sugeriram que do Eopaleoceno ao Mesoeoceno (65,5 - 40,4 Ma) o clima
teria sido dos mais quentes da histria da Terra; nas profundidades ocenicas, as temperaturas teriam
Maria Garcia, Mary Bernardes-de-Oliveira, Rodolfo Dino, Luzia Antonioli, Fbio Casado & Carlos Bistrichi
683
sido de 9C a 12C mais altas que as atuais e a mdia das temperaturas anuais da superfcie do oceano
Antrtico teria excedido de 15C a 17C (Rea et al., 1990; Kennett & Stott, 1991). Essa elevao das
temperaturas globais resultaria da alterao na configurao continental e s atividades vulcnicas
que induziram a um efeito estufa pelo enriquecimento atmosfrico em gs metano, causando um
aquecimento polar (Sloan & Barron, 1992).
No Paleoceno (65,5 - 55,8 Ma), as placas continentais moveram-se para as posies atuais, exceto a
Austrlia e a Nova Zelndia. Entretanto, os continentes ainda possuam uma configurao diferente
da atual, por exemplo: a Groenlndia estava ligada Amrica do Norte, enquanto a Europa era,
intermitentemente, ligada Amrica do Norte via Groenlndia; a Austrlia permanecia unida
Antrtica e, provavelmente, havia um arquiplago conectando a Amrica do Sul a este continente.
O mar Turgai separava a Europa da sia e a frica estava separada da Europa pelo mar de Tethys.
A Amrica do Norte estava conectada sia via Beringea. Tal configurao tinha um importante
impacto nas correntes ocenicas e conseqentemente, no clima global. A grande expanso do oceano
Pacfico carregava o calor das guas tropicais para as altas latitudes em ambos os hemisfrios (Willis
& McElwain, 2002).
Durante o Neo-oligoceno (28,4 - 23,0 Ma), no hemisfrio norte, o piso ocenico expandiu-se entre
Groenlndia e a Noruega e surgiu uma ligao entre o oceano rtico e o Atlntico Norte.
No Mioceno (23,0 - 5,3 Ma), iniciou-se a conexo da frica com a sia pela Pennsula Arbica; o
mar de Tethys desa-pareceu e instalou-se o mar Mediterrneo. Abriram-se os mares do Labrador e o
Noruegus, que permitiram o estabele-cimento de um sistema de correntes ocenicas, que arrastavam
as guas do mar rtico para o sul. Isto pode ter levado ao desenvolvimento de climas mais frios e
secos, nas altas e mdias latitudes do hemisfrio norte.
Durante o Palegeno e o Negeno, um grande nmero de episdios orogenticos tambm influenciou
o clima global. Entre 55 e 40 Ma) elevaram-se a Cordilheira do Himalaia, o Plat Tibetano e as
Montanhas Rochosas e entre 35-25 Ma, formaram-se as montanhas Pirineus, Crpatos, Cucaso e
Zagros. A variao na topografia, resultante desses episdios orognicos, pode ter contribudo para o
aumento da aridez, na formao de desertos e de biomas ridos.
No incio do Palegeno, a vegetao moderna j havia se instalado. As angiospermas ocupavam
uma grande variedade de zonas climticas, desde tropical mida at s mais frias. Diversos autores
tm sugerido que, durante o Eoceno, as floras tropicais ocupavam reas mais extensas e eram mais
diversificadas. Axerold (1952) considerou tambm a existncia de uma flora tropical (no incio do
Palegeno) que se estendeu de modo uniforme pela faixa equatorial, e sofreu disperso para as regies
mais setentrionais e, segundo Menndez (1971), igualmente para as mais austrais.
Akhmetyev (1987) apresentou quatro reinos para a paleofitogeografia do Palegeno e Negeno
(Tercirio): Reino Holortico, Reino Tropical, Reino Notal e Reino Australiano. No Palegeno, at o
incio do Oligoceno, no extremo sul, s existia o Reino Notal com as provncias florsticas Patagnia,
Australiana e Nova Zelandesa, que se encontravam ligadas pela Antrtica.
J Willis & McElwain (2002), com base em dados biogeogrficos e sedimentolgicos de vrios
autores, estabeleceram seis biomas conforme indicado na figura 1, para o intervalo NeopaleocenoEoeoceno (58,7 - 48,6 Ma) cuja vegetao foi adaptada a um clima global mais quente, com grande
684
sazonalidade e dias mais longos. Florestas e bosques com angiospermas arbreas, arbustos, conferas
e fetos, distriburam-se de plo a plo.
Os biomas neopaleocenos a eoeocenos reconhecidos por Willis & McElwain (2002) so: Bioma
Tropical Sempre mido, Bioma Subtropical de Vero mido (Floresta Paratropical e Florestas
Subtropicais e Savanas Arbreas), Bioma Subtropical de Vero mido / Semi-Desertico, Bioma
Temperado Quente, Bioma Temperado Moderado.
Para o Oligoceno, Willis & McElwain (2002) reconheceram os seguintes biomas: Bioma Tropical
Sempre mido, Bioma Subtropical de Vero mido (Floresta Paratropical e Bioma de Vero
mido / Semi-Desrtico), Bioma Temperado Moderado, Bioma Temperado Frio / Moderado,
Bioma Temperado Frio ou rtico (Figura 2).
Fig. 1: Reconstruo paleogeogrfica com os principais biomas para o Eoceno: 1) Temperado Fresco; 2) Temperado Quente; 3)
Subtropical de Vero mido; 4) Tropical Sempre mido; 5) Subtropical Desr co 6) Subtropical de Vero mido Semi-Deser co
(Modificado de Willis & McElwain, 2002).
Este trabalho foi estruturado conforme a proposta de Akhmetyev (1987), que apresentou a
paleofitogeografia palegena, com base em macrofsseis e microfsseis vegetais, nos quatro reinos
acima referidos (Figura 3). Sempre que possvel, os biomas apresentados por Willis & McElwain
(2002) foram reconhecidos dentro desses reinos.
Seria dividido em duas grandes faixas florsticas: a primeira ocupava as altas latitudes setentrionais, que
correspondiam s reas Beringeana (Sibria, Canad e Alasca atuais), Boreal (regio setentrional
europia), Sakalina-Primorkiana (regio oriental russa) e Tuleana (regio da Groenlndia) e a
segunda faixa, em latitudes mdias (40 - 60), estendia-se pela rea Tetiana (EUA, Europa Centromeridional, Oriente Prximo, Extremo Oriente e Norte Africano) (Figura 3).
685
Na primeira faixa, a vegetao paleocena-eocena era constituda de conferas (Taxo-diaceae),

com algumas associaes de Ginkgoaceae e de angiospermas dicotile-dneas, de provvel hbito
ripariano.
Fig. 2: Reconstruo Paleogeogrfica com os principais biomas para o Oligoceno: 1) Temperado Frio; 2) Temperado Fresco; 3) Subtropical de Vero mido Semi-Deser co; 4) Subtropical de Vero mido; 5) Tropical Sempre mido 6) r co; 7) Glacial (Modificado
de Willis & McElwain, 2002).
2. REINO HOLORTICO
Tais florestas esto bem representadas no Eoceno do rtico Canadense. As florestas pantanosas eocenas
foram dominadas por Taxodiaceae (Metasequoia), mas tambm estavam presentes gimnospermas
sempre verdes, como os pinheiros (Pinus), abetos vermelhos (Picea), abetos (Abies) e lario (Larix).
Nessa faixa, as angiospermas tornaram-se mais comuns no final do Paleoceno e incio do Eoceno
(Behrensmeyer et al., 1992). Corresponderia, a grosso modo, aos biomas temperado frio / rtico,
mais o temperado moderado de Willis & McElwain (2002).
Na segunda faixa florstica (Figura 3), a diversidade taxonmica e a homogeneidade foram relativamente
baixas. As assemblias dos EUA, Esccia, Monglia e China eram similares em sua constituio
(Behrensmeyer et al., 1992). De um modo geral, essa rea corresponderia quela atribuda aos biomas
subtropicais de vero mido (florestas paratropical, subtropical e savanas arbreas), mais os biomas
subtropicais de vero mido a semi-desrticos do hemisfrio norte de Willis & McElwain (2002).
Nas reas pantanosas ou midas estavam presentes as conferas Taxodiaceae (Metasequoia e
Glyptostrobus), enquanto nas bem drenadas, a diversidade de dicotiledneas decduas era maior. Na
margem norte da rea Tetiana, a flora foi diversificada com desenvolvimento de mangues pantanosos,
florestas paratropicais densas e provveis florestas galerias com diversidade de lianas. Associao
semelhante quela desses mangues ocorria, por exemplo, no Mesoeoceno ao sul do Texas, na rea
686
ocidental (Behrensmeyer et al., 1992). Era constituda por uma vegetao de clima quente e mido
durante o Paleoceno e o Eoceno (bioma subtropical de vero mido de Willis & McElwain, 2002).
Na rea do Extremo Oriente, durante o Eoceno, a flora mostra que o clima era mais seco que
no Paleoceno, como por exemplo, na regio central da China, onde estavam presentes florestas
subtropicais secas (Behrensmeyer et al., 1992).
A partir do Oligoceno, a Amrica do Norte e a Europa (reas Ocidental e Tetiana do Reino Holortico)
sofreram um resfriamento climtico: as faixas subtropicais (que, at ento, atingiam o paralelo 50
N) se restringiram atual faixa da Amrica Central e do deserto do Saara, enquanto as reas mais
nrdicas passaram a pertencer zona climtica temperada fria a moderada. Isto significa que os
biomas temperados frios desceram at 50 de latitude N e os temperados moderados at latitudes de
30 N, chegando rea setentrional africana (Willis & McElwain, 2002).
3. REINO NOTAL
No incio do Palegeno, o Reino Notal (Figura 3), que englobava todo o continente Antrtico, a
Austrlia, Nova Zelndia, sul da Amrica do Sul e da frica, regies ainda muito prximas entre si,
era constitudo por uma vegetao de clima temperado, com Nothofagus, Araucaria, Podocarpus,
Dacridium, Agathis, Myrtaceae e Winteraceae (Akhmetyev, 1987). A flora era homognea e semelhante
existente atualmente na Nova Zelndia.
No final do Eoceno at o incio do Oligoceno, o Reino Notal se diferenciou: a Antrtica se separou
nas reas Oriental e Ocidental, a Austrlia isolou-se e constituiu uma rea separada dentro do reino,
enquanto a Amrica do Sul ainda se comunicava com a Nova Zelndia, via Antrtica Ocidental.
Durante o Oligoceno, a separao entre a Amrica do Sul e a Antrtica resultou no aparecimento do
Estreito de Drake e o incio da instalao da glaciao sobre a Antrtica, que favoreceu um resfriamento
contnuo do continente sul-americano. Estaria, na Antrtica, instalado o bioma temperado frio rtico
desde o polo at, aproximadamente, 75 de latitude sul, constitudo por angiospermas arbustivas e
herbceas e gramneas C3 (Wolfe, 1985). No restante da Antrtica e na Amrica do Sul at 65
S, dominaria o bioma temperado frio, com conferas decduas e sempre-verdes e dicotiledneas
decduas. Um bioma temperado moderado, constitudo por conferas e eudicotiledneas decduas e
sempre-verdes, se estendia desde 65 S at uns 30 S na Amrica do Sul, sul da frica e centro-sul da
Austrlia (Willis & McElwain, 2002).
687
Fig. 3: Zonao paleoflors ca do Eoceno inferior mdio: Br - Provncia Beringeana, TL - Provncia Tuleana, SP - Provncia Sakhalina/
Primorkiana. Akhmetyev (1984, apud Meyen, 1987).
4. REINO TROPICAL
Durante o Palegeno, o Reino Tropical j constitua trs reas florsticas: a Africana, a Indo-Malaia
e a Neotropical (Figura 3), conforme Akhmetyev (1987). Do ponto de vista de biomas, desde,
aproximadamente, a latitude de 30N at 30S, dois biomas so reconhecidos nessa rea: o tropical
sempre mido delimitado ao norte e ao sul pelo bioma subtropical de vero mido, conforme (Willis
& McElwain, 2002). As angiospermas estavam diversificadas, por toda a Zona Equatorial, com um
grande nmero de gneros tpicos de florestas tropicais pluviais.
4.1 Na rea Africana, ao norte do Egito, a tafoflora mostra um clima tropical mido a sazonalmente
mido, durante o Eoceno (Behrensmeyer et al., 1992).
No Oligoceno, as florestas tropicais midas sofreram restries na frica. O aparecimento de grandes
desertos decorrente de profundas modificaes ecolgicas geradas pela regresso do mar de Tethys
(Dolianiti, 1955 e Behrensmeyer et al., 1992).
4.2. A rea Indo-Malia do Reino Tropical, no decorrer do Cenozico, constituiu-se da Pennsula
Indiana, Indochina e Malsia e foi o centro de disperso do atual Reino Paleotropical. Essa flora, sob
um clima mais quente e mido, migrou para o oeste, noroeste e nordeste, at o Japo.
No incio do Palegeno, a ndia abrigava mais de 200 gneros de conferas (como Araucariaceae e
Podocarpaceae) e mais de 30 espcies de Palmas, conforme registros de lenhos fsseis (Akhmetyev,
1987) .
688
No incio do Oligoceno, a maioria das famlias tropicais do Velho Mundo, j estava documentada
atravs de lenhos fsseis de angiospermas sempre-verdes, como: Salicaceae, Guttiferae, Tiliaceae,
Elaeocarpaceae, Simaroubaceae, Burse-raceae, Sapindaceae, Anacardiaceae, Fabaceae, Combretaceae,
Sonneratiaceae, Euphorbiaceae, entre outras. Os dados palinolgicos do Palegeno inferior de Assam
(ndia) igualmente indicam uma diversidade de famlias paleotropicais, incluindo Nymphaeaceae,
Rhizophoraceae, Meliaceae, Olacaceae, Myrtaceae, Aralia-ceae, etc. Tambm estavam presentes
gneros comuns ao hemisfrio sul, como: Podocarpus, Araucaria, Casuarina, Nothofagus e
representantes da famlia Proteaceae.
Ao longo da costa do Plat Trapeano do Deccan intalou-se uma vegetao de mangue constituda por:
Nypa, Rhizophora, Sonneratia e Brownlowia. Nas partes mais interiores do plat, florestas pluviais
foram gradualmente substitudas por florestas sempre verdes. A mais importante famlia tropical do
Velho Mundo, Dptero-carpaceae, teve sua provvel origem na Malsia durante essa poca.
4.3. A rea Neotropical, no Palegeno, englobava as Amricas do Sul e Central, assim como a
rea caribenha. Praticamente, Amrica Central e rea caribenha cons-tituam uma zona ectone
(de transio) entre as floras Holortica ocidental (norte-americana) e a Neotropical sul-americana.
Essa rea estendia-se para o sul at os limites meridionais da zona tropical com a subtropical. Tais
limites oscilavam de acordo com as mudanas climticas que, no Cenozico, no influram muito
na composio das floras neotropicais, apenas na migrao de seus limites norte e sul. Durante o
episdio de aquecimento mximo do Paleoceno-Mesoeoceno, seu limite meridional migrou para sul
uns 10 a 15 at Terra do Fogo.
Akhmetyev (1987) ressaltou que as maiores rotas de migrao florstica no foram constantes. Durante
o Eoceno, quando paisagens de plancies e relevos baixos predominavam nos continentes norte e
sul americanos, as plantas tropicais migraram principalmente do sul para o norte. Vrias dezenas
de gneros palegenos, negenos e recentes, da rea subtropical norte-americana, so de origem
meridional, como: Balanophoraceae, Begoniaceae, Bromeliaceae, Cannaceae, Chloranthaceae,
Cochlospermaceae, Combretaceae, Cuno-niaceae, Elaeocarpaceae, Salicaceae, Ges-neriaceae,
Myrsinaceae, Proteaceae, etc.
O carter primitivo de muitas plantas tropicais, com claro predomnio na Amrica do Sul, sugere que
esse continente foi um importante centro de disperso (Menndez, 1971). O registro fitofossilfero da
zona equatorial sul-americana evidencia a presena de uma flora tropical, durante todo o Palegeno
e Negeno, numa alternncia de ambientes mais midos ou mais secos, em decorrncia de variaes
climticas.
Na rea interiorana do Peru e na Bolvia, as floras tropicais midas palegenas deram lugar a uma
vegetao pobre e tpica de ambiente desrtico e de altiplano, durante o Negeno, devido orogenia
andina. Regies no afetadas pela orogenia, como a costeira peruana, mantm, at hoje, uma vegetao
equivalente quela que viveu nessa latitude durante o Palegeno.
Na Argentina e no Chile, no decorrer do Palegeno e Negeno, estavam presentes dois tipos de
paleofloras, uma de clima quente e outra de clima temperado, na transio para o reino Notal (Figuras
3 e 4).
689
4.3.1 FLORA PALEGENA SULAMERICANA

A vegetao neotropical foi representada por florestas pluviais diversificadas, com mais de uma
centena de gneros de angiospermas que continua vivendo, at hoje, nos trpicos do velho e novo
mundo.
Desde o Eoceno, as floras da Amrica do Sul apresentam famlias nativas, que atualmente ainda
so endmicas rea Neotropical, como Cochlospermaceae, Heliconiaceae, etc. (Menndez, 1971).
Romero (1986) efetuou uma reviso das tafofloras palegenas sul-americanas, j estudadas por Berry
(1921, 1938, 1940), Menndez (1964, 1969, 1971),Volkheimer (1971), Archangelsky & Romero
(1974), ragon & Romero (1984), Romero (1978), Romero & Arguijo (1981) e Romero & Dibbern
(1984). Tal reviso mostrou que a maioria da flora documentada teria habitado ambientes deltaicos,
pantanosos, costeiros e lagunares.
4.3.1.1 FLORAS PALEOCENAS

As floras paleocenas sul-americanas esto registradas nas seguintes ocorrncias (Figura 7): na
Venezuela (bacia de Maracaibo), no Brasil (Formao Ipixuna-Irituia-Par, Formao Maria FarinhaPernambuco, bacia de So Jos de Itabora - Rio de Janeiro) e na Argentina (formaes Tunal, Olmedo,
Mealla e Maz Gordo-Provncia de Salta; Formao Pedro Luro-bacia Colorado-Provncia de Buenos
Aires; Cerro Cuadrado-Provncia de Rio Negro; Cerro Abigarrado, formaes Boror, Salamanca e
Laguna del Hunco-Provncia de Chubut; formaes Rio Chico e Cerro Dorotea, Funes, Rio Deseado
- Provncia de Santa Cruz).
Fig. 4: Evoluo das floras desde o Cretceo Superior e Palegeno no sul da Amrica do Sul. A de 95-49 Ma.; B 42-37 Ma.; C
37-24,7 Ma. AS: Amrica do Sul; AN: Antr ca; AU: Austrlia. (Modificado de Hinojosa & Villagrn, 1997 por Qua rocchio, 2006).
690
4.3.1.1 A BIOMA TROPICAL SEMPREMIDO

Esse bioma, melhor caracterizado desde o Neopaleoceno at o Mesoeoceno (Figura 1), forneceu
as condies mais extensas de clima tropical mido, que j existiu, desde que as angiospermas
apareceram, ou mesmo desde a formao dos pntanos tropicais extensos do Neocarbonfero (Willis
& McElwain, 2002).
Macrofloras paleocenas no so conhecidas nas reas setentrionais da Amrica do Sul, mas existem
evidncias palinolgicas para o Neopaleoceno na bacia de Maracaibo (Campo de Tarra) na Venezuela,
que atestam a existncia de representantes de Bombacaceae, Palmae, Arecaceae, Myrta-ceae,
Sapotaceae, Poaceae, Malpighiaceae, Podocarpaceae, Schizaeaceae e Polypo-diaceae. Esses dados
indicam similaridade de at 11,5% de espcies com a frica tropical, sugerindo um intercmbio
africano-sul-americano tropical em conti-nuidade at o Eoceno, incluindo especialmente taxa de
plancie costeira. A similaridade palinoflorstica entre a rea do Golfo do Mxico e o Caribe com a
Amrica do Sul mais baixa (0,7%) (Lorente, 1986 e Jaramillo & Dilcher, 2001).
No Brasil, o Paleoceno est pouco representado. Aparece na Formao Ipixuna, no Par, onde
existe o registro de um lenho fssil da famlia Humiricaceae (Sacoglottis paraensis), cujo gnero
, atualmente, caracterstico da mata amaznica alta de terra firme ou de formaes abertas, sendo
freqente, na regio do Baixo Amazonas (Japiass, 1969). Aparece, tambm, na Formao Maria
Farinha, na costa de Pernambuco, onde foram descritos frutos de Palmae (Nypa pernambucensis)
que sugerem clima tropical mido (Dolianiti, 1955). Contra-riamente os palinomorfos oriundos
dessa formao, identificados por Ashraf & Stinnesbeck (1988), indicariam, segundo esses autores,
clima subtropical a temperado, mas os taxa apresentados so insuficientes e atpicos para estabelecer
tais condies climticas. No sudeste do Brasil, na bacia So Jos de Itabora, foram descritas, por
Sommer, sementes de Celtis santosiUlmaceae (Magalhes, 1948) e Psidium-Myrtaceae (Beurlen &
Sommer, 1954). Sua palinoflora foi estudada por Lima & Cunha (1986), que sugeriram para esses
sedimentos uma idade na transio Paleoceno-Eoceno, com base nas formas-guias: Foveotriletes
margaritae, Echitricolporites polaris e Verrutriporites lunduensis, a primeira paleocena e as duas
ltimas eocenas, concluindo por provvel convivncia dessas trs espcies. A abundncia de esporos
e de gros de plen relacionados a Palmae sugerem condies quentes e midas para essa rea,
durante a transio Paleoceno/Eoceno .
Includo no bioma tropical sempre-mido, o NW argentino (Provncia de Salta), apresenta na
Formao Tunal (bacia de Salta), uma assemblia de palinomorfos sugestiva de idade eopaleocena
(Quattrocchio et al., 1988; Quattrocchio & Volkheimer, 2000a, b; Volkheimer et al., 2006), com
o registro de Mtchedlishvilia saltenia, Rousea patagonica, Verrustephanoporites cf. V. simplex,
Pandaniidites texus, Gemmatricolpites subsphaericus, Clava-tricolpites cf. C. gracilis. Na localidade
Tilian, ocorre ca. 78-88.5% de Verrustephanoporites cf. V. simplex, Phyllostylon, com afinidades a
Ulmaceae (Quattrocchio et al., 1988), sugerindo um paleoambiente semelhante ao atual na floresta
transicional (350-500 m acima do nvel do mar), da provncia biogeogrfica de Yungas, domnio
amaznico argentino, onde essas rvores so dominantes (Cabrera, 1976, apud Quattrocchio, 2006).
A provncia biogeogrfica de Yungas, atualmente, possui condies climticas midas e quentes, com
inverno chuvoso e, provavelmente, tenham sido estas as condies climticas em que a Formao
Tunal se depositou (Quattrocchio, 2006). Entretanto, tais condies no podem ser atribudas para
toda a extenso da bacia, porque tambm foram constatados paleoambientes lacustrinos salinos
691
e hipersalinos na Formao Olmedo (Quattrocchio et al., 2005). Na Formao Mealla, a floresta

transicional foi mais pobremente documentada em Ulmaceae (10-29%), do que na Formao Tunal,
caracterizando certa sazonalidade (Quattrocchio et al., 1997).
Durante o Neopaleoceno, uma nova mudana paleogeogrfica inferida pelo domnio de comunidades
palinoflorsticas de regies secas e de montanhas mais altas (domnio de Rutaceae, com Rutaceae,
Rhoipites sp. e Classopollis classoides), na Formao Maz Gordo (Volkheimer et al., 1984), com
alternncia de inundaes e de ambientes mais rasos (Quattrocchio & Del Papa, 2000).
Em sntese, todas essas ocorrncias estariam includas na Provncia de Ulmaceae, associada,
principalmente, a famlias tropicais e subtropicais (Quattrocchio, 2006).
4.3.1.1 B BIOMA SUBTROPICAL DE VERO MIDO

Na bacia Colorado (Provncia de Buenos Aires), ocorrem nveis frteis em palinomorfos, que datam do
Daniano, com o domnio de Classopollis classoides e de florestas de Ulmaceae. Na Formao Pedro
Luro, esto presentes elementos de florestas de neblina (Myrtaceae, Olacaceae, e Palmae), de floresta
de montanha (Podocarpaceae, Rutaceae, Anacardiaceae e Haloragaceae) e de ambientes palustres
onde ocorre Mtchedlishvilia saltenia (Moroni, 1984). A associao palinolgica da Formao Pedro
Luro sugere paleotemperaturas quentes (clima subtropical-tropical) especialmente pela presena de
Ulmaceae, Anacardiaceae, Aquifoliaceae, Olacaceae, Bombacaceae, Palmae, Restionaceae, entre
outras, e a presena de elementos de climas temperados (Gunneraceae e Hamamelidaceae) a frios
(Proteaceae, Fagaceae) (Quattrocchio & Ruiz, 1999).
Na Formao Cerro Cuadrado (Provncia de Rio Negro), Petriella (1969) descreveu Menucoa
(Cycadales), a sudeste de Menucos, sugerindo um clima subtropical para a rea durante o
Palegeno.
Durante o Paleoceno, grandes extenses da Amrica do Sul foram inundadas por um mar quente,
principalmente no Eopaleoceno (Malumin, 2000).
Nas provncias de Chubut e Santa Cruz (Palazzesi et al., 2003), os dados palinolgicos mostram
que, nas formaes Cerro Dorotea e Salamanca, a diversidade de angiospermas era relativamente
alta e, na maioria, eram rvores, enquanto as ervas e os arbustos eram mais escassos e integravam as
comunidades litorneas (Restionaceae, Sparganeaceae, Typhaceae). Os palinomorfos, representantes
das famlias Olacaceae, Palmae, Euphorbiaceae, Casuarinaceae, Chloranthaceae e Juglandaceae,
sugerem que o clima teria sido tropical a subtropical. A participao de elementos austrais como
Podocarpaceae, Araucariaceae e Cunoniaceae, tambm, sugere que essa flora possa ter sido mista.
A palinoflora preservada nas formaes Salamanca e Boror mostra o domnio de uma vegetao
com elementos tropicais, com o primeiro registro de Syndemicolpites petriellai, Rhoipites baculatus,
R. minusculus, Restioniidites pascualii, Polyporina romeroi, Ulmoideipites patagonicus e podem
ser correlacionadas Formao Pedro Luro, com base nessas associaes microflorsticas (Ruiz &
Quattrocchio, 1996).
Na Provncia de Chubut, ocorrem vrios registros paleobotnicos: na Formao Boror, foram
descobertos por Archangelsky et al. (1969) fragmentos de folhas de Cycadales, Palmae, e outras
angiospermas, que mostram uma vegetao exuberante de clima subtropical mido; no Cerro
692
Abigarrado, ocorrem restos de troncos de Palmae (Palmoxylon), que tambm sugerem uma vegetao
subtropical (Romero, 1968); na Laguna del Hunco, foram descritos palinomorfos (Archangelsky,
1974) e quase uma centena de formas, com 69% de folhas com margem inteira (Berry, 1937a),
que representam uma floresta paratropical pluvial (Wolfe, 1971), ou de zona tropical sazonalmente
seca (Dilcher, 1973). Destacam-se gneros que ocorrem hoje na regio Neotropical (Annona,
Cochlospermum) e outros da regio Antrtica (Lomatia, Peumus). Embora Nothofagus estivesse
ausente, foram encontrados (Romero & Hickey, 1976) gneros endmicos regio Australiana
(Casuarina, Akania), assim como gneros subtropicais xerofticos (Schinopsis). A palinoflora mostra
que, no Paleoceno, a SE de Chubut, a vegetao era constituda por diversas comunidades desde
mangue, pntanos rodeados de rvores, florestas tropicais midas, bosques de Araucaria, savana
escleroftica, sob um clima subtropical mido (Petriella & Archangelsky, 1975)
Na Provncia de Santa Cruz (46 S), em Funes (Romero, 1978), e a sul do Rio Deseado (Spegazzini,
1924 e Hunicken, 1968), ocorrem tafofloras eopaleocenas, cujos gneros so subtropicais e representam
uma vegetao que, atualmente, encontrada no sul do Brasil (26 S). Dados palinolgicos e de
lenhos permitiram a Petriella & Archangelsky (1975) reconstruirem a paisagem paleocena com
mangues, florestas pantanosas, florestas tropicais pluviais, florestas pluviais de montanha, de altitude,
escleroftica ou savana, num clima subtropical mido.
Segundo Romero (1986), essas tafofloras tambm apresentavam elementos de origem australiana
(Dacrycarpus, Dicranopteris, Gunnera), enquanto outros elementos (Anacolosa e Nypa), apareceram
simul-tneamente na Nova Zelndia e na Amrica do Sul.
Constata-se que, no Paleoceno, a rea Neotropical mida avanou sobre o Reino Notal, por causa de
temperaturas mais elevadas.
Na rea patagnia, durante Eopaleoceno, ocorreu uma retrao geral de Nothofagidites havendo, a
seguir, um aumento em abundncia durante o Neopaleoceno (Formao Rio Chico) e grande expanso
no Eoceno (Formao Rio Turbio).
4.3.1.2 FLORAS EOCENAS

As floras eocenas sul-americanas esto registradas nas seguintes ocorrncias (Figura 7):
a) Eoceno inferior do Peru (Formao Chacras- Sul de Talara, Formao Parias-Beln), do Chile
(depsitos de Lota e Coronel - Concepcin), da Argentina (Formao Ventana-rio Picheleuf e rio
Chienqueiyen- Provncia de Rio Negro, Formao Huitrera-NW da Patagnia e Caadon HondoProvncias de Chubut e Santa Cruz);
b) do Eoceno mdio da Venezuela (Formao Escuque-NW), da Colmbia (Departamento Bolvar),
do Equador (Ancn - Santa Elena), Argentina (Formao Calafate - Provncia de Santa Cruz);
c) do Eoceno mdio a superior do Brasil (formaes Fonseca e Gandarela-MG), da Argentina
(Formao Lumbrera-Provncia de Salta, NW da Patagnia-Provncia de Rio Negro e Formao Ro
Trbio-Provncia de Santa Cruz);
d) do Eoceno superior da Venezuela (Santa Brbara-Estado de Zlia e bacias de Maracaibo e Falcn),
do Brasil (bacia de Bonfim - SP, bacia de Resende, Formao Resende - RJ e bacia de Volta Redonda,
Graben Casa de Pedra - RJ);
693
e) do Eoceno superior a Oligoceno do Brasil (Formao Macac - RJ, bacia do Tanque - SP, Formao
Entre-Crregos - bacia de Aiuruoca - MG), da Argentina (formaes San Julin, Ro Guilhermo, Rio
Leona-Provncia de Santa Cruz e Formao Slogget- Terra do Fogo), do Chile (Grupo Loreto).
O clima do Eoceno inicial a mdio (55,8 - 40,4 Ma) uma continuidade daquele do Paleoceno,
correspondendo ainda a um dos mais quentes da histria da Terra. Durante o Neoeoceno (40,4 - 33,9
Ma), comeou uma grande mudana na configurao dos continentes, na posio relativa de terra e
mar e na topografia, devido aos episdios orogenticos. Estas mudanas influenciaram intensamente
os climas globais, ocasionando decrscimo de temperatura e acrscimo de aridez.
As tafofloras do Eoeoceno, por todo o continente sul-americano, atestam o domnio de uma flora
tropical mida. O bioma tropical sempre mido do Neopaleoceno ao Mesoeoceno cobria extensas
reas at quase latitudes de 40 S. Em latitudes mais altas, um bioma subtropical de vero mido
dominava a parte meridional do continente (Willis & McElwain, 2002).
No Peru, em material proveniente do sul de Talara (Formao Chacras = Restin), Berry (1929b)
descreveu alguns frutos (Attalea olsonii, Iriartites restinensis e Carpolithus jathrophaformis) e no de
Beln (Formao Parias), Berry (1927, 1937c) identificou diversas espcies atribudas aos gneros
Palmocarpon, Cupanoides, Sapindoides, Anacardium e Humiria, cujas presenas so sugestivas de
clima tropical mido de plancie.
No Chile, em Lota e Coronel (Concepcin), que atualmente se encontram na latitude 37 S (Berry,
1922 e Romero, 1986), ocorre uma tafoflora eoeocena semelhante quela atual da Amrica do Sul
tropical (de 10 a 12 S, ao nvel do mar), com 70% de espcies com folhas de margens inteiras, que
Dilcher (1973) classificou como floresta paratropical sazonalmente seca.
Na Argentina, na Provncia de Rio Negro, ocorrem dois jazigos tafoflorsticos da Formao Ventana
com mistura de elementos neotropicais e antrticos (Aragon & Romero, 1984). So registros da tafoflora
mista que ocorrem: o primeiro, no Rio Pichileuf, semelhante ao da Laguna del Hunco, foi descrito por
Berry (1938) com 140 espcies que vivem atualmente em regies tropicais, subtropicais, temperadas,
de ambientes ridos e de regies de florestas pluviais temperadas do sul do Chile. Essas espcies
correspondem a fetos arborescentes, gimnospermas (Cycadaceae, Ginkgoaceae, Araucariaceae e Podocarpaceae) e angiospermas das famlias Myriaceae, Ulmaceae, Moraceae, Protea-ceae, Polygonaceae,
Nyctaginaceae, Winte-raceae, Myristicaceae, Monimiaceae, Mi-mosaceae, Caesalpinaceae, Fabaceae,
Ruta-ceae, Burseraceae, Meliaceae, Malpi-ghiaceae, Euphorbiaceae, Buxaceae, Ana-cardiaceae,
Celastraceae, Hyppocrateaceae, Icacinaceae, Sapindaceae, Tiliaceae, Ster-culiaceae, Dilleniaceae,
Salicaceae, Co-chlospermaceae, Lauraceae, Myrtaceae, Araliaceae, Myrsinaceae, Sapotaceae, Styricaceae, Symplocaceae, Apocynaceae, Asclepiadaceae, Bignoniaceae, Rubiaceae, etc. A segunda
ocorrncia a do Rio Chienqueiyen, tambm uma flora mista, muito semelhante anterior, com
40 espcies descritas por Fiori (1940) e Menndez (1960) e difere da anterior, no que tange presena
de Nothofagus.
A NW da Patagnia, Provncias de Rio Negro e Chubut, a Formao Huitrera, (Melendi et al., 2003)
apresenta uma palinoflora eoeocena sem Nothofagidites e, outras do Mesoeoceno-Neoeoceno, dominadas por Nothofagidites, que sugerem uma flora mista.
Na bacia do Golfo San Jorge (Caadon Hondo-Provncias de Chubut e Santa Cruz), ocorrem tambm
tafofloras mistas eocenas/eoeocenas (Romero, 1986), descritas por Berry (1932a), como mistura de
694
vegetao neotropical e subantrtica. Alguns dos gneros so atualmente tpicos de clima temperado
e outros de origem austral (Araucaria, Astronium, Azara, Berheris, Cephalanthus, Coprosma,
Drimys, Embothrium, Eucryphia, Lomaria, Myrcia, Myrceugenia, Myrica, Podocarpus, Polylepis
e Styloceras), outros, ainda, so de clima semi-rido (Cupania, Schinopsis e Schinus) e h outros de
florestas temperadas pluviais do Chile. notria a ausncia de Nothofagus, que atualmente comum
nos bosques temperados midos (Tanai, 1986). Para o Mesoeoceno, na Venezuela (Formao Escuque),
Berry (1920) estudou Entada boweni. Na Colmbia (Bolvar), Berry (1924, 1929a) descreveu frutos
fsseis, como Sapindoides peruvianus, Carpolithus bolivariensis, Celtis bolivariensis e Anacardium,
e no Equador, em Ancn, Santa Elena, Berry (1929c, 1932b) descreveu frutos de angiospermas como
Astrocarym sheppardi, Ventanea sheppardi, Palmocarpon bravoi, Annona peruviana e Sapindoides
peruvianus, que sugerem florestas pluviais de plancie.
No Mesoeoceno, ocorreu uma transgresso marinha na regio patagnia, desde a poro mdia
at o sudoeste da Provncia de Santa Cruz, que acumulou os sedimentos das formaes Calafate
e Rio Turbio. A associao palinolgica ocorrente sugere uma vegetao dominada por bosques,
importantes nas reas perturbadas pela transgresso marinha. Assim, os elementos arbreos de carter
temperado-frio como podocarpceas, fagceas e araucariceas dominavam as comunidades eocenas,
mas associados a componentes florsticos tropicais (flora mista) segundo Romero (1978, 1993).
Algumas tafofloras brasileiras apresentam uma idade de transio mesoeocena a neoeocena, entre
elas destacam-se as das formaes Fonseca e Gandarela (MG).
Na bacia de Fonseca (MG), ocorre uma rica associao tafoflorstica constituda por lenhos e folhas
de Annonaceae, Bignoniaceae, Fabaceae, Lauraceae, Meliaceae, Combretaceae, Euphorbiaceae,
Malpighiaceae, Melastomataceae, Menispermaceae, Mimosaceae, Monimiaceae, Myrsinaceae,
Myrtaceae, Rutaceae, Sapindaceae, Sapotaceae, Thea-ceae, Tiliaceae, Schizeaceae (Figura 5.2) e
Aspleniaceae, alm de uma flor de Bombacaceae (Eriotheca prima Duarte, 1974 Figura 5.1) (Berry,
1935; Dolianiti, 1949, 1950; Curvello, 1955; Duarte, 1956, 1974, 1985; Oliveira & Silva, 1982;
Mello et al., 2002). Na bacia de Gandarela, Duarte & Mello Filha (1980) identificaram impresses e
compresses foliares e sementes atribudas a Blechnaceae, Chrysobalanaceae, Fabaceae, Rutaceae,
Vochysiaceae, Sapindaceae e Myrtaceae. Nas duas bacias, tambm foram assinalados palinomorfos
(Lima & Salard-Cheboldaeff, 1981; Maizzato, 2001) com afinidade s Schizeaceae, Polypodiaceae,
Ephedraceae, Cycadales, Palmae (Nypa) Caesalpinaceae, Guttiferae, Ulmaceae, Caprifoliaceae,
Polygalaceae, Rubiaceae, Proteaceae, Malpighiaceae, Bombacaceae e Podocarpaceae, que sugerem
um ambiente de pntano em clima mido.
Na Argentina, o Eoceno mdio a superior est representado pela Formao Lumbrera, na Provncia
de Salta, onde so inferidas condies climticas temperadas midas, com domnio de elementos
palinoflorsticos caractersticos de comunidades de montanha (Gymnospermae, Hamamelidaceae
e Lycopodiaceae) e elementos de pntanos e lagos que incluem Onagraceae, Marsileaceae e
Combretaceae (Quattrocchio & Volkheimer, 2000a).
Ao noroeste da Patagnia (Provncia de Rio Negro), Romero & Arguijo (1981) e Aragon & Romero
(1984) descreveram uma tafoflora meso-neoeocena, constituda de cerca de 45 espcies antrticas
(Nothofagus, Araucaria, Lomanites), onde 27% das espcies possuem margens inteiras, que sugerem
uma floresta mesoftica mista (Wolfe, 1971) e de zona temperada fria e mida (Dilcher, 1973).
695
Tambm de idade meso-neoeocena, mais ao sul na Argentina, a Formao Rio Trbio, da Provncia
de Santa Cruz. Apresenta palinomorfos e uma tafoflora constituda por impresses foliares (Berry,
1937b; Frenguelli, 1940; Hunicken, 1967) com elementos neotropicais e antrticos (Flora Mista), com
Gymnos-permae, Fagaceae, Myrtaceae, Proteaceae, (Archangelsky, 1972; Romero, 1977; Romero &
Zamaloa, 1985; Romero & Castro, 1986; Hinojosa & Villagrn, 2005), tambm com Nothofagus,
e 40% de folhas com margem inteira, que segundo Wolfe (1971) corresponderia a uma floresta
subtropical pluvial e conforme Dilcher (1973), com uma temperatura elevada num clima mido.
O Eoceno superior da Venezuela apresenta em Santa Brbara, Estado de Zlia (Berry, 1936a) e na
bacia de Maracaibo (Berry, 1939a, b) impresses foliares de Apocynophyllum, Burserites, Cedrela,
Crysophyllum, Ficus, Inga, Nectandra, Terminalia, Entada e Combretum, que sugerem uma
flora semelhante quela da plancie costeira da Amrica do Norte, com um clima mais quente e
homogneo desde a zona equatorial nrdica. Lorente (1986) apresentou a palinoestratigrafia das
bacias de Maracaibo e Falcon, onde reconheceu as palinozonas Cicatricosisporites e Echi-triporites
trianguliformis/Janmulleripollis pentaradiatus, respectivamente.
No Eoceno superior brasileiro, existem diversas ocorrncias de mega e microfsseis. Na bacia de
Bonfim, foram encontrados megafsseis de Podocarpus lambertii, de Rutales (Zanthoxylum) e
Ebenales (Paes Leme, 1918), alm de poceas e sementes (Oliveira, 1937 e Oliveira & Leonardos,
1978). A presena de palinomorfos relacionados s Schizaeaceae, Polypodiaceae, Ephedraceae,
Cycadales, Palmae, Fabaceae, Guttiferae, Caprifoliaceae, Polygalaceae, Rubiaceae, Proteaceae,
Malpighiaceae, Ulmaceae, Bombacaceae e Podocarpaceae sugerem um ambiente de pntano em
clima mido (Lima & Dino, 1984).
Outras associaes palinolgicas, neoeocenas, foram descritas para a Formao Resende (RJ), da
bacia homnima (Lima & Amador, 1985) e para o Graben Casa de Pedra, bacia de Volta Redonda
(Lima et al., 1994), onde esto presentes Cicatricosisporites dorogensis Figura 6.8 (Pteridofitas),
Margocolporites vanwijhei (Fabaceae), Proteacidites dehaani (Proteaceae), Psilatricolporites
maculosus, Spinizonocolpitesechinatus, Quadraplanus, (Mimosoideae), Retibrevitricolpites triangulatus, Retitricolpites americana, Psilaste-phanocolporites fissilis, Perfotricolpites digitatus
(Convolvulaceae), Verrutriporites lunduensis, alm de representantes das famlias Thymeleaceae,
Leguminosae, Myrtaceae, Aquifoliaceae, Malpighiaceae, Palmae e de grande riqueza de esporos de
pteridfitas, que sugerem a existncia de matas em condies climticas quentes e midas, assim
como espcies representantes de Onagraceaem (Corsinipollenites ondulatus - Figura 6.1) que
mostram a existncia de corpos dgua, provavelmente lagos. Constata-se tambm a raridade e at
mesmo ausncia de palinomorfos de gimnospermas. Com base na palinoflora, o Neoeoceno tem sido
caracterizado por uma vegetao de florestas quentes e midas, sob um clima tropical a subtropical.
As tafofloras e palinofloras, de idade neoeocena-oligocenado sudeste brasileiro, documentam uma
flora de carter tropical a subtropical mido.
Na Formao Macacu (RJ), foram identificados palinomorfos relacionados s podocarpceas,
arecceas, bombacceas, proteceas, ulmceas, rubiceas, onagrceas, malpiguiceas, mirtceas,
mimosceas e sapotceas, sugestivas de um clima subtropical mido (Lima et al., 1996).
Para a bacia do Tanque (SP) e depsitos correlatos (Bistrichi, 2001; Garcia et al., 2004a) sugeriram idade
neoeocena-oligocena, com base no contedo palinolgico e assinalaram a presena de pteridfitas,
caesalpneas (Figura 6.7), mimosceas, proteceas, poceas, convolvulceas, malpiguiceas (Figura
696
6.12), mirtceas, ulmceas e simplocceas, entre outras, enquanto os megafsseis, mostraram

a presena de pnulas de Marattiales, de Cyatheacea e de Aspleniaceae, folhas fragmentadas de
dicotiledneas no determinadas, malva-ceas, tifceas, Liliopsida, Equisetales e um estrbilo de
gimnosperma (Bernardes-de-Oliveira in: Bistrichi, 2001). Tal flora confirma a existncia de matas de
clima tropical ou subtropical mido.
A Formao Entre Crregos da bacia de Aiuruoca (MG), tambm considerada neoeocena-oligocena,
por apresentar um espectro esporo-polnico constitudo de pteridfitas, podocarpceas, malpiguiceas,
mirtceas, proteceas, ulmceas, euforbiceas, caesalpnias, mimosaceas, fabceas (Machaerium sp.
Figura 5.8), sapindceas (Sapindus sp. Figura 5.7) entre outras (Garcia in: Santos, 1999; Garcia
et al., 2000). Para a mesma formao, Franco-Delgado (2002) e Franco-Delgado & Bernardes-deOliveira (2004) identificaram impresses e compresses foliares de Annona sp., Nectandra sp., Apeiba
sp., Luehea sp., Passiflora sp., Caesalpinia echinata, Machaerium sp., Campomanesia sp., Eugenia
sp., Myrciaria sp., Psidium sp. e Sapindus sp. Bernardes-de-Oliveira et al. (2006a) registraram a
presena de megafsseis de Myrtaceae e Bernardes-de-Oliveira et al. (2006b) fololos de Caesalpinia
echinata e Machaerium sp. associados a gros de plen de (Margocolporites vanwijhei Figura 6.7)
e (Psilatricolporites sp.), respectivamente.
Para a Argentina, h algumas tafofloras que Romero (1986) considerou como de idade neoeocena ou
eo-oligocena. Elas se situam no extremo sul do continente e so preservadas na forma de impresses
foliares totalizando 27 espcies de Fagaceae associadas a plantas da regio Antrtica. Dusen (1899),
entretanto, ressaltou que a maior afinidade dessas floras seria com as associaes presentemente
limitadas ao extremo norte da provncia subantrtica, isto , ca. 1.000 km ao norte desses afloramentos
fossilferos. Entre essas tafofloras citam-se as das formaes Rio Guilhermo e Rio Leona, na Provncia
de Santa Cruz e do Grupo Loreto, no Chile . Nelas, a percentagem de folhas de margem inteira
semelhante quela da tafoflora irihuau do Neoeoceno, todavia, o tamanho das folhas parece ser
muito menor, geralmente nanfilas ou micrfilas.
Os registros paleobotnicos da Formao Rio Leona, na Provncia de Santa Cruz, sugerem que,
durante o Eo-oligoceno, proliferou a flora subantrtica sem participao de elementos tropicais
(Romero, 1986).
Na rea oriental da provncia, a Formao San Julin apresenta uma palinoflora de idade neoeocenaoligocena, com o domnio de elementos continentais como Fagaceae, Myrtaceae, Podocarpaceae
e Palmae, que retratam uma flora mista (Romero, 1978), sob condies climticas temperadas a
temperadas quentes e midas. Barreda (1997b), com base em anlises palinolgicas da seco Playa
La Mina, atribuiu idade oligocena para a Formao San Julin, observando que uma comunidade
dominada por rvores de Myrtaceae, Palmae e Araucariaceae, trepadeiras lenhosas, arbustos pendentes,
lianas, ervas aquticas e fetos epifticos teria se desenvolvido em pntano turfoso. Contrariamente,
comunidades dominadas por rvores de Podocarpaceae e Fagaceae podem ter formado florestas densas,
comumente nas reas costeiras. Entretanto, o incio do desenvolvimento de uma vegetao local
aberta denunciado pela presena, nessas associaes, de pequenas quantidades de Anacardiaceae,
Malvaceae, Symplocaceae, Ephedraceae, Poaceae, Asteraceae e Chenopodiaceae. Condies de clima
quente e mido so sugeridas por essas assemblias polnicas, ainda que em reas mais continentais
a umidade fosse efetivamente menor.
697
As condies climticas da regio austral da Patagnia (bacia Austral) seriam, nessa poca, temperadas
quentes e muito midas.
Na Terra do Fogo, para a Formao Slogget, Olivero et al. (1998) atriburam a idade neoeocenaoligocena com base numa palinoflora constituda de podocarpceas e proteceas que mostram a
existncia de uma flora mista sob um clima temperado frio e mido. Menndez & Caccavari de Felice
(1975) e Rosello et al. (2004) tambm descreveram uma palinoflora dominada por Nothofagidites
para o Neoeoceno-Oligoceno da Terra do Fogo (Quattrocchio, 2006).
4.3.1.3 FLORAS OLIGOCENAS

A transio do Eoceno para o Oligoceno (ca. 34 Ma) foi um tempo de significativos resfriamento
climtico global e crescimento de aridez, grandes mudanas na circulao ocenica e o incio do
gelo sobre a Antrtica. Consequentemente, foi um tempo de grande reorganizao e redistribuio da
vegetao global refletindo estas tendncias climticas (Willis & McElwain, 2002). No Eo-oligoceno,
essa primeira glaciao na Antrtica afetou, consideravelmente, os ecossistemas terrestres e marinhos,
por todo o continente sul-americano, principalmente na Patagnia austral (Zachos et al., 2001).
O continente sul-americano, durante o Oligoceno, apresentou formaes vegetais muito diversificadas.
Conforme Willis & McElwain (2002), o bioma tropical sempre mido restringiu-se a uma faixa
equatorial estreita e, ligeiramente, oblqua desde, aproximadamente, 10 N at 10 S, na qual se
inseria o norte-nordeste brasileiro. Em faixa oblqua tambm, o bioma subtropical de vero mido
se estendia desde o Peru, cobrindo at o sul do Brasil. Um bioma subtropical de vero mido, com
tendncia para semi-desrtico estendia-se numa faixa estreita, desde o norte do Chile at o Mar de
La Plata. Delimitando-se desde uns 30 S, na rea ocidental at, obliquamente, uns 35 S, na costa
atlntica, estendia-se a faixa de bioma temperado moderado avanando para o sul at a latitude de
40. Da at Terra do Fogo, um bioma temperado frio se instalou, durante o Oligoceno (Figura 2).
Na Venezuela, nas bacias de Maracaibo e Falcon, a transio Oligoceno/Mioceno no est bem
delimitada, mesmo sob o ponto de vista palinolgico. Lorente (1986) estabeleceu a palinozona
Magnastriatites- Cicatricosisporites dorogensis para essas bacias.
As floras oligocenas encontram-se documentadas nas seguintes ocorrncias brasileiras: no norte ou
nordeste, o bioma tropical sempre mido. O Oligoceno encontra-se bem representado no sudeste
brasileiro nas formaes Itatiaia-bacia de Resende-RJ, Trememb-bacia de Taubat-SP e So Paulo e
Itaquaquecetubabacia de So Paulo, que atestam um clima subtropical de vero mido (Figura 7).
Na bacia de Resende, a Formao Itatiaia (Lima & Melo, 1994) apresentou um espectro esporopolnico constitudo por pteridfitas, proteceas, alm de espcies de euforbiceas, nictaginceas,
solanceas, fagceas, meliceas, sapotceas, mirtceas, palmas, ulmceas, bombacceas, timeleceas, onagrceas, malpiguiceas, caesal-pinceas, mimosceas, malvceas e convol-vulceas, que
testemunham o bioma sub-tropical de vero mido, do tipo floresta paratropical. O domnio
polnico de gimnospermas como Dacrydiumites florinii (Taxodiaceae), Dacrycarpites australiensis
(Taxodiaceae), Podocarpidites (Podocar-paceae), Pityosporites, Phyllocladites e Ephedripites
sugerem condies climticas mais frias ou com uma estao fria bem marcada.
Assim a palinoflora mostra que, no Oligoceno, as florestas midas estavam presentes, em condies
climticas mais amenas (Garcia, 2004), provavelmente subtropicais ou temperadas quentes e midas,
698
com estaes bem definidas (invernos frios e secos; veres quentes e chuvosos). Na bacia de Taubat,
as formaes Trememb e So Paulo (Caapava) tiveram sua palinologia estudada por Lima et al.
(1985a, b); Lima et al. (1991); Yamamoto (1995), Mercs (2005) e Mercs et al. (2006). A palinoflora
est representada por esporos de fungos, algas e pteridfitas, diversidade de gros de plen de
gimnospermas (Podocarpidites, Pityosporites, Dacrydiumites, Ephedripites e Phyllocladites) e de
angiospermas como: Poaceae, Liliaceae, Typhaceae, Bombacaceae, Asteraceae, Fabaceae, Ulmaceae,
Chloranthaceae, Proteaceae, Phytolaccaceae, Malvaceae, Palmae, Thyme-leaceae, Chenopodiaceae,
Malpighiaceae, Euphorbiaceae, Myrtaceae, Sapotaceae, Polygalaceae, Onagraceae, Nyctaginaceae,
Fabaceae e Meliaceae.
A Formao Trememb, tambm apresenta grande riqueza em megafsseis, em vrios afloramentos
fossilferos.
Na Mina Nossa Senhora da Guia, Mandarim-de-Lacerda (1985) descreveu elementos representantes
das famlias Lauraceae, Leguminosae, Myrtaceae, Apocynaceae, frutos e sementes.
Na Fazenda Santa F (Duarte & Mandarim-de-Lacerda, 1987, 1989a,b, 1992, 1996; Mandarim-deLacerda, 1996; Mandarim-de-Lacerda et al., 1996; Bernardes-de-Oliveira et al., 2002b), ocorrem
megafsseis de Characeae, Pteridaceae, Taxodiaceae, Lauraceae, Phytolaccaceae, Tiliaceae, Poaceae
Leguminosae, Celastraceae, Loganiaceae, e Typhaceae.
No jazigo Quiririm, Duarte & Mandarim- de-Lacerda (1989a, b); Mandarim-de-Lacerda (1996)
e Bernardes-de-Oliveira et al. (2002a) apresentaram uma tpica tafoflora tropical e subtropical,
constituda por Poaceae, Schizaeaceae, Salviniaceae, Phytolaccaceae (Figura 5.4), Myrtaceae,
Celastraceae, Sapindaceae (Figura 5.5), Fabaceae, Ulmaceae, e Typhaceae (Figura 5.6).
Os registros palinoflorsticos e megaflorsticos so concordantes com a existncia de um bioma
subtropical de vero mido, do tipo floresta paratropical dominando sobre a bacia.
Na bacia de So Paulo, as formaes So Paulo e Itaquaquecetuba tiveram sua palinoflora documentada
por Lima et al. (1991), Yamamoto (1995), Bento-dos-Santos (2005) e Bento-dos-Santos et al. (2006
a, b). Essa palinoflora constitui-se de esporos de brifitas e diversidade de pteridfitas (Figuras 6.8
e 6.11), alm de gros de plen de gimnospermas (Cedripites, Podocarpidites, Pityosporites, e
Dacrydiumites) e de angiospermas relacionados a Palmae, Convolvulaceae, Onagraceae Figura 6.1),
Ulmaceae, Chenopodiaceae, Fabaceae, Malpighiaceae, Malvaceae (Figura 6.10), Poaceae (Figura
6.6), Euphorbiaceae (Figura 6.5) e Bombacaceae (Figuras 6.2 e 6.4). Essa associao palinolgica
tambm atesta a existncia, na regio, de um bioma subtropical de vero mido, do tipo floresta
paratropical, durante o Oligoceno. Ressalte-se aqui, entretanto, que uma palinoflora neoeocena
tambm foi registrada na Formao Itaquaquecetuba por Melo et al. (1985) e Bento-dos-Santos
(2005). Com base em megafsseis, Fittipaldi (1990) atribuiu idade eomiocena para essa formao,
cuja datao foi confirmada pelo contedo palinolgico analisado por Yamamoto (1995), Garcia et al.
(2004b), Bento-dos-Santos (2005) e Bento-dos-Santos et al. (2006a, b).
Na Argentina, as floras fsseis (Romero, 1986) restringem-se ao intervalo Oligoceno Superior
a Mioceno Inferior (Formao irihuau-Provncia de Rio Negro, formaes Chenque e GaimanProvncia de Chubut, Formao Centinela- Provncia de Santa Cruz) e ao Oligoceno, no Chile
(Formao Pupunahue, Valdvia), que testemunham um bioma subtropical de vero mido/semidesrtico dominado por vegetao do tipo savana lenhosa.
699
Na Formao Chenque (Oligoceno-Eomioceno), Barreda (1993, 1996, 1997a, c, d) encontrou

palinomorfos representantes de uma flora arbrea como Myrtaceae, Palmae, Araucariaceae,
Podocarpaceae e Fagaceae, no entanto, tambm assinalou a ocorrncia, em menores quantidades
de Anacardiaceae, Malvaceae, Symplocaceae, Ephedraceae, Poaceae, Asteraceae e Chenopodiaceae,
que sugerem, conforme a autora, uma vegetao aberta, num clima quente e mido. Tais condies
tambm so inferidas para o Oligoceno superior do Golfo de San Jorge (Barreda & Palamarczuk,
2000). Assemblias palinolgicas semelhantes tambm so descritas para a Formao Centinela
(Oligoceno-Mioceno) na Provncia de Santa Cruz (Guerstein et al., 2004).
Todavia, toda esta rea patagnica estaria inserida no bioma temperado moderado, segundo a
distribuio biogeogrfica sintetizada por Willis & McElwain (2002) com base em dados biogeogrficos
e sedimentolgicos de outros autores (Figura 2).
No final do Palegeno, as evidncias palinolgicas indicam o desenvolvimento de reas mais abertas,
dominadas por ervas e arbustos, paisagem comparada atual estepe patagnia. O predomnio do mar
sobre o continente resultou num efeito moderador da temperatura, reduzindo o efeito da continentalidade
(Palazzesi et al., 2003). Essa pode ter sido uma das condies que favoreceu o estabelecimento de
bosques mistos com a presena de elementos austrais (podocarpceas, araucariceas e fagceas) e
subtropicais (arecceas, rubiceas, sapindceas e combretceas).
Embora os primeiros registros de Poaceae (Gramineae) datem do Maastrichtiano e sua maior expanso
tenha ocorrido a partir do Mioceno (Jacobs et al., 1999), nas Provncias de Chubut e Santa Cruz, esses
elementos apareceram a partir do Neo-oligoceno. O registro de asteraceas (compostas), ciperceas,
onagrceas e polygonceas, nessas provncias, est bem representado, assim como de uma associao
polnica de malvceas, esparganiceas-tifceas, entre outras famlias que integraram as comunidades
herbceas-arbustivas (Palazzesi et al., 2003).
Assim, as floras da zona tropical da Amrica do Sul, no Palegeno, no apresentam, no geral, uma
grande variao em relao flora atual da mesma zona; na zona equatorial estavam presentes as
floras de carter tropical, de clima mido; a maior expanso ocorreu do Paleoceno ao Eoceno mdio,
sob um clima quente e mido que permitiu que essa zona atingisse as altas latitudes; no final do
Eoceno incio do Oligoceno comeou a retrao dos elementos de clima quente, em direo ao norte
e o avano dos elementos de clima temperado, que atingiram at 40 de latitude sul (Palazzesi et al.,
2003; Quattrocchio, 2006).
A tafoflora e a palinoflora mostraram que no territrio brasileiro, as florestas tropicais e subtropicais
midas dominavam num clima mido e mais quente que o atual. Embora a paleoflora mista tenha se
originado na Patagnia, no Paleoceno, durante o Eoceno que se desenvolve mais, e no Oligoceno
que desaparece. Essa paleoflora mista caracterizada por um clima temperado frio com elementos
como Nothofagus, Laurelia, Lomatia, e por elementos de clima subtropical como Annona, Nectandra
e Ocotea.
700
Fig. 5: 1 a 3: Bacia de Fonseca. 1) Eriotheca prima Duarte, 1974 (Flor de Bombacaceae) Melo et al., 2002; 2) Anemia imbricata
(Duarte, 1985); 3) Asplenium ferruginii Duarte, 1985; 4 a 6: Formao Trememb. 4) Fruto de Phytolacaceae; 5) Folha de Sapindaceae;
6) Thypha tremembensis (Bernardes-de-Oliveira et al., 2002a); 7 e 8: Formao Entre-Crregos. 7) Sapindus sp; 8) Machaerium sp
(Franco-Delgado, 2002).
701
Fig. 6: 1) Corsinipollenites undulatus (Gonzlez-Guzmn) Lima & Salard-Cheboldae, 1981; 2) Bombacacidites annae (Van der Hammen) Germeraad et al., 1968; 3) Bombacacidites spp.; 4) Proxaper tes operculatus Van der Hammen, 1956; 5) Crototricolpites
annemariae Leidelmeyer, 1966; 6) Monoporites annulatus Van der Hammen, 1954; 7) Margocolporites vanwijhei Germeraad et al.,
1968; 8) Cicatricosisporites dorogensis Potoni & Gelle ch, 1933; 9) Perfotricolpites digitatus Gonzlez 1967; 10) Malvacearumpollis
estelae (Germeraad, Hopping & Muller) Hekel, 1972; 11) Cicatricosisporites cristatus Regali et al., 1974; 12) Perisyncolporites pokornyi
Germeraad, Hopping & Muller, 1968.
702
Fig. 7: Mapa das localidades Palegenas Sul-Americanas.
703
LEGENDA
Idade
Local (Referncia Bibliogrfica)
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5 Ancn - Santa Elena, Equador (Berry, 1929c, 1932b)
6 Departamento de Bolvar-Colmbia (Berry, 1924, 1929a);
7 Formao Chacras- Talara, Peru (Berry, 1929b);
8 Formao Parias-Beln, Peru (Berry, 1927, 1937c)
9 Formao Ipixuna-PA, Brasil (Japiass, 1969)
10 Formao Maria Farinha-PE, Brasil (Doliani , 1955; Ashraf, & S nnesbeck, 1988);
11 Bacia de Itabora -RJ, Brasil (Magalhes, 1948; Beurlen & Sommer, 1954; Lima & Cunha, 1986)
12 Bacia de Macac-RJ, Brasil (Lima et al., 1996)
13 Formao Ita aia- RJ, Brasil (Lima & Melo, 1994)
14 Formao Resende-RJ, Brasil (Lima & Amador, 1985)
15 Bacia de Volta Redonda-RJ, Brasil (Lima et al.,1994)
16 Formao Entre-Crregos, bacia de Aiuruoca-MG, Brasil (Santos, 1999; Garcia et al., 2000; Franco-Delgado, 2002; Franco-Delgado &
Bernardes-de-Oliveira, 2004; Bernardes-de-Oliveira et al., 2006a, b)
17 Bacias de Gandarela e Fonseca-MG, Brasil (Berry, 1935; Doliani , 1949, 1950; Curvello, 1955; Duarte, 1956, 1974; Duarte & Melo Filha,
1980; Lima & Salard-Cheboldae, 1981; Oliveira e Silva, 1982; Mello et al., 2002; Maizzato, 2001)
18 Bacia de Bonfim-SP, Brasil (Paes Leme, 1918; Oliveira, 1937; Oliveira & Leonardos, 1978; Lima & Dino, 1984)
19 Formao Trememb-SP, Brasil (Lima et al., 1985a; Mandarim-de-Lacerda, 1985; Duarte & Mandarim-de-Lacerda, 1987, 1989 a, b, c;
Yamamoto, 1995; Mandarim-de-Lacerda et al., 1996, Bernardes-de-Oliveira et al., 2002a, b; Mercs, 2005; Mercs et al., 2006)
20 Formao So Paulo-SP, Brasil (Lima et al., 1985b; Lima et al., 1991; Yamamoto, 1995)
21 Formao Itaquaquecetuba-SP, Brasil ( Melo et al., 1985; Fi paldi, 1990; Lima et al., 1991; Yamamoto, 1995; Bento-dos-Santos, 2005;
Bento-dos-Santos et al., 2006a, b)
22 Bacia do Tanque e depsitos correlatos- SP, Brasil (Bistrichi, 2001; Garcia et al., 2004c)
23 Formao Tunal-Salta, Argen na (Qua rocchio et al., 1988; Qua rocchio & Volkheimer, 2000a, b; Qua rocchio, 2006; Volkheimer et al., 2006)
24 Formao Olmedo-Salta,Argen na (Qua rocchio et al., 2005)
25 Formao Mealla-Salta, Argen na (Qua rocchio et al., 1997)
26 Formao Maz Gordo-Salta, Argen na (Volkheimer et al., 1984; Qua rocchio & Del Papa, 2000; Qua rocchio, 2006)
27 Formao Lumbrera-Salta, Argen na (Qua rocchio & Volkheimer, 2000a)
28 Formao Pedro Luro-Buenos Aires, Argen na (Moroni, 1984; Qua rocchio & Ruiz, 1999)
29 Formao Cerro Cuadrado-Rio Negro, Argen na (Petriella, 1969)
30 Formao rihuau-Rio Negro, Argen na (Romero & Arguijo, 1981; Aragon & Romero, 1984)
31 Formao Ventana-Rio Picheleuf-Rio Negro, Argen na (Berry, 1938; Aragon & Romero, 1984)
32 Formao Ventana-Rio Chienqueniyeu-Rio Negro, Argen na (Fiori, 1940; Menndez, 1960)
33 Formao Huitrera-NW Patagnia, Argen na (Melendi et al., 2003)
34 Cerro Abigarrado-Chubut, Argen na (Romero, 1968)
35 Formao Boror-Chubut, Argen na (Archangelsky et al., 1969; Ruiz & Qua rocchio, 1996)
36 Formao Salamanca-Chubut, Argen na (Ruiz & Qua rocchio, 1996; Palazzesi et al., 2003)
37 Formao Laguna Del Hunco-Chubut, Argen na (Frenguelli, 1940; Romero & Hickey, 1976; Archangelsky, 1973, 1974, 1976a, b, Romero, 1986)
38 Formao Chenque-Chubut, Argen na (Barreda, 1993, 1996, 1997a, c, d; Barreda & Palamarczuk, 2000)
39 Caadon Hondo-Chubut e Santa Cruz (Berry, 1932a; Romero, 1986)
40 Formao San Julian-Santa Cruz, Argen na (Romero, 1978; Barreda, 1997b)
41 Formao Rio Guilhermo-Santa Cruz, Argen na (Dusen, 1899; Romero, 1986)
42 Formao Rio Leona-Santa Cruz, Argen na (Dusen, 1899; Romero, 1986)
43 Formao Rio Chico-Santa Cruz, Argen na (Romero, 1986)
44 Formao Cerro Dorotea-Santa Cruz, Argen na (Ruiz & Qua rocchio, 1996; Palazzesi et al., 2003)
45 Funes-Santa Cruz, Argen na (Romero, 1978)
46 Sul do Rio Deseado-Santa Cruz, Argen na (Spegazzini, 1924; Hunicken, 1968; Petriella, 1972; Petriella & Archangelsky, 1975; Romero &
Arguijo, 1981)
47 Formao Cen nela-Santa Cruz, Argen na (Guerstein et al., 2004)
48 Formao Calafate-Santa Cruz, Argen na (Romero, 1978, 1993)
49 Formao Rio Turbio-Santa Cruz, Argen na (Berry, 1937b; Frenguelli, 1940; Hunicken, 1955, 1967; Archangelsky, 1972; Romero, 1977, 1978,
1993; Romero & Zamaloa, 1985; Hinojosa & Villagrn, 2005)
50 Formao Slogget-Terra do Fogo, Argen na (Olivero et al., 1998)
51 Lota e Coronel-Concepcin, Chile (Romero, 1986)
52 Grupo Loreto-Chile (Romero, 1986)
53 Formao Pupunahue-Valdvia, Chile (Romero, 1986)
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716
PRIMEIRA OCORRNCIA DE LENHO FSSIL DA BACIA DE RESENDE

RIO DE JANEIRO, BRASIL
FIRST RECORD OF FOSSIL WOOD FROM THE RESENDE BASIN RIO DE JANEIRO, BRAZIL
Rita Scheel-Ybert1, Renato Rodriguez Cabral Ramos1, Luciano Gandim Machado1,2,
Marcelo de Araujo Carvalho1 & Luis Henrique Pereira Barros1
1
Departamento de Geologia e Paleontologia, Museu Nacional, UFRJ
Programa de Ps-Graduao, Ins tuto de Geocincias, Departamento de Geologia, UFRJ

E-mail: scheelybert@mn.ufrj.br
RESUMO
Um fragmento de lenho silicificado encontrado no municpio de Quatis (Estado do Rio de
Janeiro), em depsitos fluviais do Membro Accias (Eoceno mdio a tardio) da Formao
Resende, constitui o mais notvel fssil registrado at o momento na bacia. O material apresenta
preservao anatmica em mosaico, com poucas reas bem preservadas. Caractersticas
anatmicas permitiram identificar o espcimen ao gnero Tabebuia (Bignoniaceae), constituindo
assim o registro mais antigo deste gnero no mundo. Esta determinao sugere um clima tropical
relativamente seco.
Palavras-chave: Lenho fssil, Bignoniaceae, Palegeno
ABSTRACT
A fragment of silicified wood found in the municipe of Quatis (Rio de Janeiro State, Brazil),
in fluvial deposits of the Resende Formation (Accias Member, Middle to Upper Eocene) is
the most remarkable fossil yet recorded in the Basin .The sample presents mosaic anatomical
preservation. Anatomical features allowed to determinate the specimen as belonging to genus
Tabebuia (Bignoniaceae), constituting the most ancient record of this genus in the world. This
determination suggests a relatively dry tropical climate.
Key-words: Fossil wood, Bignoniaceae, Paleogene
1. INTRODUO
A bacia de Resende constitui um segmento do Rifte Continental do Sudeste do Brasil localizado
integralmente no Estado do Rio de Janeiro. Cobre uma superfcie de cerca de 240km2, estendendo-se
por 47km na direo N75E, entre Engenheiro Passos (municpio de Itatiaia), a oeste, e a ferrovia do
Ao (municpio de Quatis), a leste.
O contedo fossilfero da bacia bastante escasso, sendo representado principalmente por icnofsseis
do gnero Skolithos (Fernandes et al., 1992). A anlise do contedo palinolgico em microfcies
718
da Formao Resende, no setor oeste da bacia, forneceu idades abrangendo o Eoceno tardio e o
Oligoceno (Lima & Melo, 1994). Na extremidade oriental, foram registradas impresses de folhas e
de madeira em pelitos laminados, associadas a fcies de abandono de canais (Ramos, 1997). Alguns
raros fragmentos de carvo foram encontrados nas sucesses fluviais desta unidade, mas sua baixa
preservao anatmica no permitiu a identificao deste material.
Durante trabalho de campo da Dissertao de Mestrado de Ramos (1997) junto ao Programa de
Ps-Graduao, Instituto de Geocincias, Departamento de Geologia, UFRJ, foi encontrado um
fragmento de lenho silicificado com 65cm de comprimento (Figura 1) que constitui o mais notvel
fssil registrado at o momento na bacia de Resende.
Como o espcime completo no podia ser transportado devido a seu peso excessivo, apenas uma
pequena amostra foi coletada no momento de sua descoberta. Lamentavelmente, em visitas a campo
posteriores, o exemplar no foi mais encontrado.
A descrio anatmica e a identificao deste material so da maior importncia, no s por se tratar
da primeira ocorrncia de lenho fssil desta bacia, mas por representar uma contribuio ao melhor
conhecimento da flora e do paleoambiente do Palegeno regional.
Fig. 1: Aspecto do tronco fssil original.
2. CONTEXTO ESTRATIGRFICO
O lenho fssil foi encontrado na extremidade oriental da bacia, no municpio de Quatis, a jusante de
uma vooroca desenvolvida em depsitos fluviais do Membro Accias da Formao Resende (Ramos
et al., 2006) (Figura 2). O fragmento estava disposto sobre a plancie fluvial atual, nas coordenadas
222357,8S e 441329,1W (datum SAD69).
Afloram nesta feio erosiva camadas de conglomerados finos e arenitos mdios a grossos, arcoseanos,
imaturos textural e composicionalmente, e lamitos macios em ciclos granodecrescentes com at 1m
de espessura. As camadas apresentam mergulho suave, em torno de 10, para N20oE.
Rita Scheel-Ybert, Renato Cabral Ramos, Luciano Machado, Marcelo Carvalho & Luis Pereira Barros
719
Fig. 2: Mapa geolgico da bacia de Resende, com indicao da localidade de coleta do fssil (adaptado de Ramos et al., 2006).
O Membro Accias da Formao Resende ocorre principalmente na metade leste da bacia e foi
associado a um sistema fluvial entrelaado distal, arenoso, com episdios de inundao da plancie
aluvial (Ramos et al., 2005, 2006). Os paleofluxos deste sistema fluvial tinham sentido predominante
NE-ENE. Estima-se para esta subunidade uma espessura da ordem de 30-40m.
O Membro Accias da Formao Resende foi correlacionado Formao Pinheiral da bacia
de Volta Redonda (Sanson, 2006), a qual se situa acima de derrames de lava ultrabsica
alcalina datados de 47/48 milhes de anos (Riccomini et al., 2004). O Membro Accias tem,
conseqentemente, idade mais recente do que estes derrames, podendo ser associado ao intervalo
entre o Eoceno mdio e tardio.
Este lenho foi encontrado rolado; no entanto, as grandes dimenses da amostra e as caractersticas
de sua superfcie, indicando desgaste pouco acentuado, sugerem que o material no tenha sofrido
retrabalhamento significativo desde o local de deposio original. Essas caractersticas permitem
sugerir que o lenho seja efetivamente proveniente do Membro Accias da Formao Resende.
O exemplar fssil estudado, depositado na Coleo de Paleobotnica do Setor de Paleobotnica e
Paleopalinologia do Departamento de Geologia e Paleontologia do Museu Nacional/UFRJ sob o
nmero de registro Pb-3482, mede 13,5 x 4,5cm.
A amostra, silicificada, apresenta cores claras em tons de cinza e branco (Figura 3). Possui alta
porosidade, baixa densidade e facilmente frivel. O lenho apresenta preservao anatmica em
mosaico, com poucas reas bem preservadas. Sua baixa preservao evidenciada pela difcil
720
visualizao macroscpica dos conjuntos anatmicos (linhas radiais e vasculares) e, microscopicamente,

pelas clulas rompidas, torcidas e mal delimitadas.
O material foi preparado com o uso de serras diamantadas e discos de desbaste e corado com safranina.
Seces finas dos trs planos fundamentais do lenho (transversal, tangencial longitudinal e tangencial
radial) foram montadas com resina (Hass & Rowe, 1999).
A observao, a descrio morfomtrica e a obteno de micrografias do material foram feitas em
microscpios pticos de luz transmitida e de luz refletida, este em campo escuro.
A descrio anatmica seguiu critrios estabelecidos internacionalmente (IAWA Committee, 1989),
as medidas de comprimento dos elementos de vaso, pela impossibilidade de macerao, foram feitas
diretamente nas lminas do material fssil.
Dados quantitativos foram calculados a partir de 25 mensuraes, e os resultados apresentados
considerando a mdia e a amplitude (valores mnimo e mximo) para cada parmetro.
A determinao taxonmica foi feita a partir de consulta bibliografia especializada, com o auxlio
da chave de determinao informatizada Atlas Brasil (Scheel-Ybert et al., 2006). Comparaes
foram feitas com amostras da antracoteca depositada no Setor de Paleobotnica e Paleopalinologia do
Departamento de Geologia e Paleontologia, Museu Nacional/UFRJ.
4. RESULTADOS
4.1 SISTEMTICA
Diviso: Magnoliophyta (Angiospermae)
Classe: Magnoliatae (Dicotyledonae)
Ordem: Scrophulariales
Famlia: Bignoniaceae Juss.
Gnero: Tabebuia Gomes ex DC.
Taxon: Tabebuia sp.
4.2 DESCRIO
Lenho sem anis de crescimento, ou com limites indistintos; poros difusos, dispersos, solitrios
(64,5%) e em mltiplos de 2 (25,8%) ou 3 (9,7%); dimetro tangencial 140,2 (80-180) m; 7,2 (510) poros por mm; elementos de vaso com 185 (120-250) m de comprimento; tiloses freqentes.
Placas perfuradas simples; pontoaes intervasculares alternas no-ornadas, medindo 8,2 (6-10) m.
Parnquima axial paratraqueal aliforme, confluente; sries de parnquima estratificadas, formadas por
2 a 4 clulas em seriao secundria. Raios homogneos 1-2-seriados, raros 3-seriados, estratificados;
9 (8-10) raios por mm (Figura 3).
4.3 COMPARAO DO MATERIAL

Os caracteres mais distintivos do material analisado so o parnquima paratraqueal aliforme
longamente confluente, com clulas estratificadas, e os raios estratificados, estreitos e homogneos.
721
Parnquima aliforme confluente ocorre em vrias famlias de dicotiledneas, em especial Bignoniaceae,

Boraginaceae, Combretaceae, Guttiferae, Leguminosae e Vochysiaceae. Destas, Boraginaceae,
Combretaceae, Guttiferae e Vochysiaceae distinguem-se por terem raios geralmente heterogneos e
nunca apresentarem estratificao.
A conformao do parnquima e a estratificao dos raios remete famlia Leguminosae, uma imensa
famlia pantropical com numerosos gneros e espcies que, a despeito de uma grande diversidade de
hbitos e habitats, apresentam caractersticas anatmicas bastante homogneas.
As trs sub-famlias de Leguminosae tm parnquima aliforme, frequentemente confluente. Raios
estratificados so comuns em Caesalpinoideae e Faboideae, enquanto raios homogneos ocorrem
especialmente na sub-famlia Mimosoideae. No entanto, a ocorrncia de pontoaes ornadas, que
caracteriza as trs sub-famlias mencionadas, as distingue do material analisado, de modo que o
conjunto de caracteres anatmicos coincide perfeitamente com a famlia Bignoniaceae.
Fig. 3: (a) Macrografia do exemplar analisado; (b-h) Micrografias dos trs planos fundamentais do lenho [b-c: microscopia de luz
transmi da; d-h: microscopia de luz refle da]. (b-c) Plano transversal, mostrando distribuio dos poros e organizao do parnquima
axial; (d-f) plano longitudinal tangencial; (d) seriao dos raios e estra ficao de raios e parnquima; (e) elementos de vaso; (f) pontoaes intervasculares; (g-h) plano longitudinal radial, mostrando composio celular dos raios e estra ficao do parnquima.
722
O lenho das Bignoniaceae tipicamente apresenta vasos solitrios e mltiplos, perfuraes geralmente
simples, pontoaes intervasculares muito pequenas a grandes, pontoaes radiovasculares
similares, elementos de vaso geralmente curtos, ocasionalmente mdios; parnquima paratraqueal
de estreitamente vasicntrico a aliforme largamente confluente, podendo formar faixas irregulares,
freqentemente estratificado; raios das espcies arbreas 1-4-seriados, curtos, homogneos,
freqentemente estratificados; fibras septadas nas lianas e em algumas outras espcies, com pontoaes
pequenas e simples a levemente areoladas, de tamanho mdio a curto (Metcalfe & Chalk, 1950).
Os caracteres anatmicos observados neste material coincidem com as descries apresentadas na
literatura para o gnero Tabebuia (Metcalfe & Chalk, 1950; Dtienne & Jacquet, 1983; Gasson &
Dobbins, 1991; Barros & Callado, 1997), de tal maneira que nos permite identificar taxonomicamente
esta amostra como pertencente a este gnero em suas caractersticas atuais. A comparao do espcime
analisado com amostras da nossa coleo de referncia permitiu confirmar esta determinao.
5. DISCUSSO
A famlia Bignoniaceae tem atualmente cerca de 104 gneros e 860 espcies distribudas em
regies tropicais e subtropicais, com raros representantes em regies temperadas. A maioria dos
seus representantes neotropical, com cerca de 80 gneros e 600 espcies (Lohmann, 2004). So
plantas geralmente lenhosas, com ocorrncia de espcies arbreas, semi-arbustivas e lianescentes. O
gnero Tabebuia compreende cerca de 100 espcies, a maioria arbreas (Barroso, 1991), amplamente
distribudas na Amrica do Sul e em diversas regies do Brasil.
Embora seja hoje predominantemente pantropical, existem indicaes de que as Bignoniaceae
tenham sido muito difundidas na Laurasia durante o Eoceno/Oligoceno (Renner et al., 2001). A
divergncia desta famlia, estimada a partir de anlises filogenticas baseadas em estudos moleculares,
biogeogrficos e paleontolgicos, ocorreu no mnimo h 49,4 milhes de anos (Nie et al. 2006).
Atualmente, o Brasil considerado como seu centro de disperso mundial (Gentry, 1979).
O fssil mais antigo de Bignoniaceae geralmente aceito um fruto com sementes encontrado no
estado de Washington e datado do final do Eoceno inicial (Wehr & Hopkins, 1994; Pigg & Wehr,
2002). No entanto, impresses de folhas fsseis de Adenocalymma datadas do incio do Eoceno foram
encontradas no centro do Chile (Gay et al, 2005).
Gros de plen de Paragonia/Arrabidaea foram encontrados no Panam em sedimentos do Eoceno
mdio a tardio (Grahan, 1985). No nordeste da Espanha, os gneros Adenocalymma, Spathodea,
Stereospermum e Tecomaria foram registrados para o Eoceno/Oligoceno (Cavagnetto & Anadn,
1996). Gros de plen de Jacaranda e Tecoma aparecem em Porto Rico durante o Oligoceno mdio
(Grahan, 1969).
Sementes atribudas ao gnero Catalpa foram descritas para o incio do Oligoceno no estado de
Oregon, Estados Unidos (Meyer & Manchester, 1997; Manchester, 1999). Fsseis deste gnero
datados do Oligoceno foram encontrados tambm na Europa (Manchester, 1999).
Durante o Mioceno, impresses foliares permitiram a identificao dos gneros Bignonoides e
Crescentia no Mxico e de Bignonia em Cuba (Berry, 1923, 1939b), assim como de Bignonia tertiaria
no leste da Colmbia e no sul do Equador (Berry, 1945a, 1945b). Alm disso, gros de plen de
723
Margocolporites, atribudos famlia Bignoniaceae, foram identificados em sedimentos do Mioceno

tardio em Salta, Argentina (Starck & Anztegui, 2001). Impresses foliares permitiram tambm a
identificao do gnero Jacaranda do Plioceno/Pleistoceno em Potos, Bolvia (Berry, 1939a).
Na frica, registros de Bignoniaceae fsseis incluem madeiras de Stereospermoxylon do Mio-Plioceno
e de Kigelia africana do Plioceno, ambos na Etipia (Dupron-Laudoueneix & Dupron, 1995).
No Brasil, fsseis de Bignoniaceae foram citados para a Formao Fonseca, em Minas Gerais, de idade
provavelmente eocnica (Mello et al., 2000), especialmente Jacaranda tertiaria (Oliveira e Silva,
1982 Berry, 1933, 1935) e Arrabidae sp. (Oliveira e Silva, 1982). Para o Plioceno, existem registros
de Jacaranda na Bahia (Berry, 1933, 1935) e de Bignonia tertiaria no Acre (Berry, 1945b).
No foi, no entanto, encontrada nenhuma referncia ao gnero Tabebuia em sedimentos tercirios.
Durante o Quaternrio, registros deste gnero j so bastante comuns, especialmente em perodos mais
recentes. Por exemplo, gros de plen de Tabebuia so mencionados em sedimentos pleistocnicos
(35.000-22.000 cal. BP) da Amaznia brasileira (Bush et al., 2004), enquanto madeiras fsseis de
Tabebuia e Jacaranda datadas do Pleistoceno foram encontradas na Costa Rica (Horn et al., 2003).
Embora o gnero Tabebuia possa ocorrer em diversas formaes vegetais, desde a Floresta de
Araucria s Florestas Pluviais, ele muito caracterstico de tipos de vegetao tropical estacional,
particularmente a Floresta Estacional Decidual ou Semidecidual e o Cerrado (cerrado sensu stricto,
cerrado, campos secos). Uma significativa porcentagem das espcies de Tabebuia (26%) restrita
ao bioma Cerrado (Farias, 2000).
As espcies deste gnero geralmente so helifitas, frequentemente decduas, e aceitam um dficit
hdrico moderado. Podem ocorrer tanto no interior da floresta primria densa quanto em formaes
secundrias abertas.
6. CONCLUSES
A anlise do que est sendo considerado como o mais notvel fssil registrado na bacia de Resende
permitiu identificar a ocorrncia de uma espcie de Tabebuia em sedimentos de idade provavelmente
eocnica. Trata-se do registro mais antigo deste gnero no mundo.
Ainda que a identificao de um nico taxon no autorize uma reconstituio paleoambiental mais
precisa, sua ocorrncia sugere um clima tropical relativamente seco, possivelmente estacional.
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DATAO RADIOCARBNICA DOS DEPSITOS DE MOLUSCOS DA

PLANCIE LITORNEA DE CABO FRIO, RIO DE JANEIRO
RADIOCARBON DATING OF SHELL BEDS FROM THE
CABO FRIO COASTAL PLAIN, RIO DE JANEIRO
Alan de Paiva Bernardes1, Anibal Juan Figini2 & Maria Clia Elias Senra3
1
UFRJ, Programa de Ps Graduao em Geologia, Ins tuto de Geocincias, 21.949-900

Rio de Janeiro, RJ, Brasil
2
Laboratrio de Tr o y Radiocarbono, LATYR. CONICET-Faculdad de Ciencias Naturales y Museo-UNLP

Paseo del Bosque s/n-La Plata.Argen na
UNIRIO, Ncleo de Estudos Tafonmicos, Avenida Pasteur, 458, sala 405, Urca, 22.290-240
Rio de Janeiro, RJ, Brasil
E-mail: alanbernardes@gmail.com, afigini@fcnym.unlp.edu.ar, esenra@unirio.br
RESUMO
A datao por 14C ou radiocarbono o principal mtodo utilizado para estabelecer a cronologia
dos ltimos 40.000 anos em estudos de geocincias e investigaes sobre o meio ambiente. A
maioria das dataes provenientes da costa brasileira possibilitou a determinao de paleonveis
marinhos. Estudos recentes na plancie litornea de Cabo Frio apontaram ambientes de mangues/
esturio ou lagunas marcadores do traado das linhas de costa pretritas. As localidades foram
selecionadas a partir do registro conhecido das associaes de moluscos: Pntano da Malhada
e Pntano Trimumu. Anlises radiocarbnicas executadas no Laboratrio de Trtio e Carbono
(LATYR), Universidade de La Plata, Argentina forneceram idades compatveis com o intervalo
correspondente ao episdio de subida do nvel do mar ocorrido entre 5.000 e 7.000 anos A.P.
para a costa brasileira.
Palavras-chave: datao, moluscos, plancie litornea
ABSTRACT
Radiocarbon dating is the most useful method to establish ages of the last 50 years in geosciences
and environmental studies, encompassing the last 40.000 years. The majority of radiocarbon
dating from the Brazilian coast have been employed in the past marine level studies. Recent
studies in the Cabo Frio costal plain pointed out mangrove/estuary or lagoon environments that
record the past coastal line tracing. The places were choice from the known record of the shell
beds: Pntano da Malhada and Pntano Trimumu. The radiocarbon analysis was done in the
Trytio and Carbon Laboratory (LATYR), La Plata University, Argentina. The acquired dating is
compatible with the interval 5.000 to 5.400 years B.P. to Brazilian coast.
Key-Words: radiocarbon dating, mollusks, coastal plain
728
1. INTRODUO
No Brasil as plancies costeiras formaram-se durante perodos interglaciais com nveis marinhos
prximos ou mais altos que o atual. As caractersticas morfolgicas e sedimentolgicas dos depsitos
litorneos formados em diferentes ciclos transgressivo/regressivos mostram-se freqentemente
semelhantes, sendo as dataes a maneira mais segura de diferenci-las (Angulo et al., 2002).
Registrados no litoral de Santa Catarina, os depsitos holocnicos contm conchas de moluscos e
fragmentos de madeira (Caruso et al., 2000). So atribudos Transgresso Santos, um episdio
ps-glacial transgressivo culminado em 5.100 A.P. e so correlatos aos sedimentos de mesma idade
assinalados na costa do estado da Bahia e Sul do Brasil (Suguio & Martin, 1978; Bittencourt et al.,
1979; Villwock et al., 1986; Angulo et al., 2002).
A datao empregando 14C ou radiocarbono engloba os ltimos 40.000 anos, com aplicabilidade
tanto em restos orgnicos (carbono vegetal, madeira, colgeno de ossos, etc.) como em substncias
inorgnicas de carbono (valvas de bivlvios, gastrpodes, carbonatos de solos, corais, etc.). Pelo fato
de estar baseado em um processo absoluto de decaimento radioativo, pode proporcionar a correta
cronologia requerida por historiadores e pesquisadores relacionados com o perodo Quaternrio tardio
(Figini, 2005).
Tcnicas de datao absolutas, em geral esto sujeitas a incertezas (Bird et al., 2004), tais como a
seleo do material carbontico, no caso as conchas de moluscos preferencialmente em posio de
vida, indicando condies autctones.
Na datao radiocarbnica, se faz necessrio supor que a amostra a ser datada no foi contaminada por
14
C aps sua deposio (ou, se ocorreu contaminao, esta deve ser removida atravs de algum prtratamento qumico), para que a atividade original possa ser estimada e o resultado ser considerado
confivel (Bird et al., 2004).
A maioria das mais de mil dataes ao 14C provenientes da costa brasileira tem sido empregada na
determinao de paleonveis marinhos. Os materiais encontrados so diversos, tais como: conchas de
moluscos, tubos de vermetdeos (marcadores das oscilaes do nvel do mar), algas calcreas, corais,
cirrpedes, briozorios, foraminferos, madeira, detritos vegetais, turfa e lama orgnica (Angulo et al.,
2002). Os bancos de moluscos com predominncia do bivlvio Anomalocardia brasiliana, comuns
em depsitos de plancie litornea tm sido utilizados como indicadores de paleonveis marinhos e
para reconstruo das paleolinhas de costa (Bigarella, 1946; Caruso et al., 2000).
Dataes anteriores, atravs do mtodo 14C, de diferentes materiais procedentes da plancie litornea
de Cabo Frio apontaram idades entre 6.610 230 A.P. e 2.210 170 anos A.P (Martin et al., 1997).
Amostras de conchas de moluscos das coquinas da Reserva Tau, Pntano da Malhada possuem idade
de 5.080 140 anos A.P. (Castro et al., 2004).
Estudos taxonmicos, freqncia, diversidade e dominncia dos moluscos bentnicos da plancie
litornea de Cabo Frio evidenciaram um paleoambiente estuarino-lagunar de guas relativamente
calmas e rasas. As variaes na diversidade verificada nas paleocomunidades bentnicas da plancie
litornea de Cabo Frio (Stio da Paz, Pntano da Malhada e Pntano Trimumu) poderiam caracterizar
ambientes contemporneos com caractersticas fsicas distintas em decorrncia das irregularidades
do relevo Pr-Cambriano ou representariam diferentes linhas de tempo (Bernardes & Senra, 2005a;
Alan de Paiva Bernardes, Anibal Juan Figini & Maria Clia Elias Senra
729
Bernardes, 2006). Dataes isotpicas dos materiais provenientes das duas localidades acrescentariam
informaes confiveis ao conhecimento dos ambientes deposicionais na rea.
2. REA DE ESTUDO
Na baixada litornea de Cabo Frio/Armao dos Bzios, Estado do Rio de Janeiro (figura 1) so
assinalados extensos depsitos de subsuperfcie interpretados como depsitos lagunar-estuarinos
(Senra et al., 2002, 2003).
Os depsitos holocnicos do Pntano da Malhada correspondem a camadas tabulares macias e
horizontais com tipologia que varia entre silte arenoso (base), areia sltica e nveis de conchas com
at 60 cm de espessura (camada intermediria), bioclastos subordinados e silte arenoso (topo). A
fauna bentnica indica sedimentao em esturio influenciado pela mar, formando uma ampla baa
de guas rasas.
No Pntano Trimumu, as conchas de moluscos ocorrem em areias lamosas ricas em matria orgnica,
depositadas em laguna aberta, prximo a desembocaduras fluviais, onde a malacofauna sugere guas
mais profundas (Bernardes & Senra, 2005b).
Fig. 1: Mapa de localizao da rea de estudo (modificado de Silva & Cunha, 2001). 1 Pntano Trimumu 2 Pntano da Malhada
Os pontos de coleta foram selecionados a partir do registro conhecido das associaes de moluscos: #
1- Pntano Trimumu 22o4342S; 42o0186W e # 2 Pntano da Malhada (Stio da Paz) 22o4545S;
42o0000W.
Na coleta foram retirados testemunhos com extenso vertical de 20 a 130 cm e abertura de perfis
para coleta manual dos espcimes. As amostras de sedimento foram armazenadas em sacos plsticos
e acondicionadas em contineres de polietileno para transporte e posterior anlise laboratorial. Cada
730
amostra foi identificada por localidade e nvel estratigrfico. O emprego de trena e GPS possibilitou
determinar a extenso vertical do intervalo sedimentar com bioclastos subordinados e a localizao
geogrfica dos pontos de coleta.
Fig. 2: Perfil geolgico da rea de estudo. # 1 Pntano Trimumu;

# 2 Pntano da Malhada. (modificado de Rodrigues & Carvalho, 1988).
3.1 CRITRIOS PARA A SELEO DO MATERIAL EMPREGADO NAS DATAES

Segundo Fujiwara et al. (2004), as conchas holocnicas de moluscos tm idade inferior s rochas
hospedeiras em aproximadamente 102 a 103 anos, uma desordem estratigrfica gerada pela mistura de
conchas no-contemporneas. Critrios ecolgicos e tafonmicos na seleo do material para datao
excluem conchas mais antigas e as de organismos exticos.
Foram selecionadas conchas de Anomalocardia brasiliana, um bivlvio infaunal raso, suspensvoro,
que coloniza substratos lamosos de esturios e lagunas pouco profundas. Os exemplares apresentaram
as caractersticas tafonmicas de articulao, ornamentao externa, ausncia de fragmentao,
abraso incrustao, bioeroso e morte catastrfica, alm de exemplares encontrados em posio
de vida. Verificou-se ainda estreita correlao entre o hbito e habitat do molusco e o ambiente
deposicional inferido para a rea de estudo. As anlises ao 14C das conchas do bivlvio fornecerem
dataes exclusivamente para as coquinas dominadas por esta espcie, uma vez que apresentaram
baixo ou nenhum grau de retrabalhamento e curto tempo de exposio na interface gua-sedimento,
sendo consideradas indgenas.
3.2 DADO RADIOCARBNICO

A anlise radiocarbnica foi executada no Laboratrio de Trtio e Carbono (LATYR), da Universidade
de La Plata, Argentina. Cada amostra foi identificada de acordo com sua localizao: # 1 Pntano
Trimumu (LP1786) e # 2 Pntano da Malhada (LP1783).
Cada amostra foi lavada com gua destilada em ultrasom. Mediante tratamento cido, foram eliminados
10% em peso (PL1786) e 20% em peso (PL-1783) das partes superficiais mais expostas das valvas.
731
Para minimizar a contaminao, as valvas pr-tratadas, foram lavadas com gua e desidratadas.
Trituradas e transformadas por hidrlise cida, em CO2 sintetizado a benzeno (amostra). A medio
da atividade 14C obtida por espectrometria de centelha lquida (equipamento marca Packard- USA).
3.3 IDADE RADIOCARBNICA CONVENCIONAL

A idade radiocarbnica convencional foi calculada de acordo com Stuiver & Polach (1977), idade
14
C corrigida por fracionamento isotpico. A idade informada em anos radiocarbnicos antes de
1950 (A.P.). O valor 5568 anos foi considerado como perodo de semi-desintegrao do 14C . O erro
convencional informado com a idade de 1 sigma (68% de probabilidade). Foram usadas tambm
as seguintes variveis: (1) 13C/12C (estimada)= 0 2 (valva marinha), (2) Fator multiplicador do
erro K= 1.
4. RESULTADOS
4.1 CORREO PELO EFEITO DE RESERVATRIO DAS AMOSTRAS MARINHAS
O carbono inorgnico dissolvido em camadas superficiais de carbonatos, bicarbonatos, dixido de
carbono, da gua dos oceanos tem uma concentrao em 14C, menor que o atmosfrico. Por isso,
amostras marinhas contemporneas com as continentais (carbono, madeira, etc.) do uma idade
maior. O valor mdio, R, da idade 14C no DIC dos oceanos mundiais de aproximadamente 400 anos
(Stuiver & Braziunas, 1993).
Para tanto, o valor que se deve subtrair da idade 14C convencional informada : para Pntano Trimumu
(LP1786), 5430 110 400 anos= 5030 110 anos 14C A.P.; para Pntano da Malhada (LP1783), 5620
80 400 anos= 5220 80 anos 14C A.P. (idade 14C, corrigida por efeito do reservatrio marinho).
4.2 CALIBRAO DA IDADE RADIOCARBNICA TABELA 1

Na transformao da idade de anos 14C em anos calendrios de uma amostra marinha (Stuiver et al.,
1986), utilizou-se a idade 14C convencional da amostra: 5430 110 A.P. obtida para # 1 (Pntano
Trimumu) e 5620 80 A.P. para # 2 (Pntano da Malhada) no programa de calibrao de amostras
marinhas (Stuiver & Reimer, 1993).
rea de estudo
Pntano Trimumu
Coordenadas
Pntano da Malhada
Coordenadas
Amostra
LP1786 # 1
22o4342S
42o0186W
LP1783 # 2
22o4545S
42o0000W
Idade
Amplitude da idade calibrada

P=68%
p= 95%
anos cal BC/
anos cal BC/
anos cal AP
anos cal AP
Calibrada
Convencional
3709- 3962
5659- 5912
3628-4068
5578-6018
Calibrada
Convencional
3961- 4164
5911- 6114
3910-4246
5860- 6196.
Fig. 3: Quadro dos resultados do processamento das amostras para obteno das dataes das coquinas
do Pntano da Malhada e Pntano Trimumu, localizados na plancie litornea de Cabo Frio, Rio de Janeiro.
732
Concentraes de conchas holocnicas, geralmente intercaladas a sedimentos pelticos, depositados
em ambiente transicional e marinho raso, tais como os sistemas deposicionais siliciclsticos da
plancie costeira so registradas em diversos locais da costa brasileira e apresentam dataes isotpicas
entre 5.000 e 7.000 anos A.P. (Villwock et al., 1986). Dataes em conchas do molusco estuarino
Anomalocardia brasiliana procedentes de depsitos bioclsticos forneceram idade de 5.820 + 220
A.P. e, tubos de vermetdeos, 5300 + 70 A.P., em So Paulo e Paran, respectivamente.
Os dados isotpicos obtidos do nvel inferior de coquinas (# 2 Sitio da Paz, Pntano da Malhada)
forneceram idades mais antigas, e os materiais da rea do Pntano Trimumu (#1), mais recentes, so
compatveis com o posicionamento estratigrfico dos depsitos bioclsticos.
No litoral paranaense as comunidades de moluscos indicam ambientes de baixa energia tais como
esturios e manguezais, similares quelas encontradas atualmente nas baas de Paranagu e Guaratuba,
onde Anomalocardia brasiliana e espcies associadas ocorrem principalmente na parte inferior da
plancie de mar (marismas e bancos argilosos no-vegetados) e fundos rasos, (Angulo et al., 2002,
Caruso et al., 2002). No litoral de Santa Catarina, depsitos de lagunas, com manguezais associados,
contm conchas de moluscos estuarinos, inclusive Anomalocardia brasiliana.
Os resultados possibilitaram concluir que: a) as dataes isotpicas demonstraram que os intervalos
bioclsticos se encontram dentro dos limites cronolgicos de outros depsitos anlogos; b) o
predomnio de conchas da espcie Anomalocardia brasiliana, nestes sedimentos, bem como os
depsitos siliciclsticos associados, sugerem que durante o ltimo episdio de transgresso marinha,
ocorrido entre 5.000 e 7.000 A.P., se desenvolveram em vrios pontos da costa brasileira ambientes
similares, especialmente, marinhos rasos, lagunas e esturios; c) os critrios tafonmicos e ecolgicos
empregados, permitiram afirmar que as idades isotpicas obtidas baseadas em conchas com menor
grau tafonmico, indicam a idade mnima do intervalo bioclstico.
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CONSIDERAES METODOLGICAS INFERNCIA DE

DIETA DE ANIMAIS EXTINTOS ATRAVS DA ANLISE DE
MICRODESGASTE DENTRIO
METODOLOGICAL CONSIDERATIONS REGARDING DIET RECONSTRUCTION OF EXTINCT
FAUNA BASED ON DENTAL MICROWEAR ANALYSIS
Alex Hubbe1*, Mark Hubbe2 & Marcio Valen m Cruz3
1
Laboratrio de Estudos Evolu vos Humanos, Departamento de Gen ca e Biologia Evolu va - Universidade
de So Paulo, Rua do Mato, 277 - 05508-090, So Paulo, Brasil
2
Ins tuto de Inves gaciones Arqueolgicas y Museo, Universidad Catlica del Norte, Calle Gustavo LePaige,
380 - 141-0000, San Pedro de Atacama, Chile
3
Laboratrio de Microscopia Eletrnica, Departamento de Gen ca e Biologia Evolu va - Universidade de
So Paulo, Rua do Mato, 277, 05508-090, So Paulo, Brasil
E-mail: alexhubbe@yahoo.com
RESUMO
A anlise de microdesgaste dentrio extensamente utilizada para inferir a dieta de espcies de
mamferos, em especial fsseis. No entanto, uma srie de fatores no vinculados dieta influi
na formao de microdesgaste dentrio e procedimentos metodolgicos apropriados devem ser
adotados para permitir uma inferncia real da dieta. Este trabalho apresenta um conjunto de
consideraes metodolgicas que atenuam os efeitos dos fatores formadores de microdesgaste
no relacionados dieta alm de efeitos indesejveis de artefatos tcnicos relacionados
anlise.
Palavras-chave: microscopia eletrnica de varredura, artefatos, anlises interespecficas
ABSTRACT
Dental microwear analysis is extensively used to infer diet of mammals, especially extinct
species. However, some factors unrelated to diet influence microwear formation and therefore
appropriate methodological procedures must be adopted to avoid their influence in the results
obtained. Here we present a set of methodological considerations to mitigate the influence of
such factors as well as of technical artifacts.
Key-words: scanning electron microscopy, artifact, interespecific analyzes
1. INTRODUO
luz da microscopia eletrnica de varredura, desenvolveu-se a partir das dcadas de 1960 e 1970 a
anlise de microdesgaste dentrio (Teaford, 1988). Esta consiste basicamente na anlise do desgaste
microscpico causado na superfcie dos dentes pelo seu contato com os alimentos consumidos pelos
animais (Teaford & Oyen, 1989). Os padres de impresso deixados pelos alimentos no esmalte
variam de acordo com suas caractersticas fsicas e qumicas (Walker et al., 1978; King et al., 1999b;
736
Ggel et al., 2001) e outros fatores associados (Gordon, 1984a; Teaford & Byrd, 1989; Teaford et al.,
1994; Ungar et al., 1995).
A anlise dos microdesgastes dentrios pode ser feita qualitativa ou quantitativamente, atravs da
observao das feies principais de microdesgaste: estrias e depresses (ver Gordon, 1988, para
detalhes).
Devido ao fato de que o microdesgate fruto dos alimentos ingeridos pelo animal (Teaford & Walker,
1984), sua anlise bastante empregada para a inferncia da dieta de animais extintos, principalmente
primatas (Teaford & Walker, 1984; Organ et al., 2005; Scott et al., 2005) e ungulados (Merceron et
al., 2005; Merceron & Madaleine, 2006; Schubert et al., 2006).
Fundamentada no atualismo, a tcnica parte da premissa que as correlaes observadas entre dieta
e microdesgate em animais atuais podem ser extrapoladas para animais extintos. Porm, esta idia
simplista, adotada nos primeiros estudos sobre o tema, de que a fonte primria de microdesgaste
proveniente do atrito de diferentes tipos de alimentos com os dentes foi aos poucos sendo contestada
(Teaford, 1988) at o ponto em que, atualmente, se reconhecem distintos fatores correlacionados
entre si que influem na formao do fenmeno. Destacam-se aqui: (1) efeitos tafonmicos (Gordon,
1984b; King et al., 1999b); (2) microestrutura do esmalte (K.R. Gordon, 1984; Gordon, 1984c; Maas,
1991, 1994); (3) mecnica de mastigao (Gordon, 1982; Gordon, 1984a, Gordon, 1988; Teaford &
Walker, 1983; Teaford & Byrd, 1989); (4) uso no alimentar da boca (Ungar, 1996; Minozzi et al.,
2003); e (5) dieta (Walker et al., 1978; Teaford, 1988; Ggel et al., 2001).
Mesmo assim, a inferncia da dieta de espcies extintas ocupa um papel central na anlise de
microdesgaste dentrio, existindo um grande nmero de publicaes sobre o tpico (Danielson &
Reinhard, 1998; Merceron et al., 2005; Organ et al., 2005; Scout et al., 2005; Merceron & Madaleine,
2006; Schubert et al., 2006).
Mesmo no mbito da alimentao, estudos recentes demonstraram uma maior complexidade do que se
supunha inicialmente. Ainda que, inicialmente, se acreditasse que a abraso dos alimentos nos dentes
fosse a grande responsvel pelo desgaste dentrio (Teaford, 1988), atualmente foram identificados
outros aspectos do alimento que podem influir na formao dos microdesgastes, como sua acidez
(King et al., 1999b), a presena de fitlitos (Ggel et al., 2001) ou de celulose/lignina neles (Walker
et al., 1978). Mais ainda, a sujeira exgena aderida aos alimentos pode ter papel fundamental no
processo de desgaste (Teaford, 1988), apesar de que os resultados empricos obtidos at o momento
sejam bastante contrastantes a respeito deste ponto (Teaford, 1988; Ungar et al., 1995).
Alm dos fatores intrnsecos ao alimento, a velocidade com que esses microdesgastes so formados
e reciclados na superfcie oclusal do dente deve ser considerada. Existem fortes indcios de que eles
so formados a velocidades elevadas (Walker et al., 1978; Teaford & Oyen, 1989; Walker & Teaford,
1989; Hillson, 1996), representando apenas as ltimas refeies dos animais (Walker et al., 1978;
Hillson, 1996).
De maneira geral, os trabalhos dedicados a inferncias de dieta lidam com base nas correlaes entre
forma e quantidade de estrias e depresses na superfcie do dente. A partir do trabalho clssico de
Teaford & Walker (1984) concluiu-se que taxas mais elevadas de depresses na superfcie dental
seriam resultado da ingesto de alimentos duros (Teaford & Walker, 1984; Teaford, 1988), enquanto
que uma maior porcentagem de estrias estaria relacionada ao consumo de itens mais moles.
Alex Hubbe, Mark Hubbe & Marcio Valen m Cruz
737
Com o passar dos anos, tornou-se senso comum que animais comedores de gramneas apresentam
mais estrias do que os podadores de galhos e arbustos (Teaford, 1988; Ungar, 1996; Merceron &
Madaleine, 2006), consolidando ainda mais o uso destas feies como indicadores de dieta. Ainda
assim, tais associaes no esto livres de excees. Gordon (1984c), por exemplo, mostrou que
chimpanzs, que no se alimentam de pastagens, apresentam mais estrias do que o estimado para
mamferos podadores de galhos e arbustos.
Teaford (1985) sugeriu ainda que a forma das depresses pode estar relacionada a diferentes tipos
de alimento ou diferentes formas de process-lo, o que no foi constatado por King et al., (1999a).
Por outro lado, Maas (1994) sugeriu que as variaes nos tamanhos das depresses estariam mais
relacionadas ao tamanho das partculas mastigadas do que ao tipo de alimento. Por ltimo, Maas
(1991), Teaford & Runestad (1992) e Ungar (1996) enfatizaram que a largura das estrias no um
bom parmetro para inferir dieta, baseados em dados empricos obtidos in vitro (Maas, 1991) e in vivo
(Teaford & Runestad, 1992; Ungar, 1996).
Apesar das crescentes evidncias de que o processo de formao de microdesgaste seja bastante
complexo e multifatorial, os trabalhos, de modo geral, no enfocam os diferentes fatores formadores
integradamente, devido dificuldade em faz-lo. necessrio adotar procedimentos metodolgicos
que isolem da melhor forma possvel o fator a ser estudado dos demais fatores formadores de
microdesgaste para que se possa permitir uma correta interpretao dos resultados.
Na perspectiva de buscar mtodos mais confiveis de anlise de microdesgaste, e de sua utilizao
para a inferncia de dieta de animais extintos, este trabalho apresenta um conjunto de consideraes
metodolgicas para minimizar fatores formadores de microdesgaste dentrio no relacionados ao
consumo de alimentos, assim como resultados indesejveis provenientes de artefatos tcnicos. Tal
proposta metodolgica foi desenvolvida ao longo de um projeto para a caracterizao dos tipos
de microdesgaste associados dieta de preguias arborcolas visando sua futura utilizao na
reconstituio de preguias terrestres extintas. As dificuldades de anlise encontradas ao longo do
projeto estimularam o presente trabalho, que tem como objetivo difundir a experincia adquirida e
auxiliar outros grupos de pesquisa interessados na anlise de microdesgaste.
2. MTODO
A constante inviabilidade de se usar diretamente os dentes para a obteno dos dados de microdesgaste,
em virtude da fragilidade ou raridade dos exemplares e tambm dos danos resultantes pea em
decorrncia do preparo do material para a microscopia eletrnica de varredura (MEV), incentivou
a utilizao de uma srie de produtos para produzir-se moldes e contra-moldes dos dentes originais
(Pameijer, 1978; Barnes, 1979; Rose, 1983; Galbani et al., 2006). Tais produtos apresentam textura e
resoluo finas o suficiente para permitir a visualizao de aspectos do microdesgaste dental.
Apesar de diversos produtos serem encontrados na literatura da rea, todos bastante eficientes, para
este trabalho foram testados produtos disponveis no mercado brasileiro, mais especificamente na
cidade de So Paulo. De maneira breve, concluiu-se que o molde pode ser feito satisfatoriamente com
silicone de condensao ortodentista Light Body (Speedex), enquanto os contra-moldes (rplicas)
feitos com a resina Rgida Pox-730 (Rennovo Intl. Ltda) representam fielmente a superfcie da pea
original.
738
Ainda que a obteno de rplicas fiis pea original seja crucial para a anlise do microdesgaste,
ns nos centraremos na discusso de problemas associados anlise de MEV propriamente dita, j
que nessa etapa que erros, ou a falta de padronizao, podem resultar em desvios significativos das
leituras da incidncia de microdesgaste. Para facilitar a discusso, dividimos as medidas preventivas
adotadas ao longo de nossos experimentos em trs classes: 1) diminuio de fatores formadores de
microdesgaste dentrio no relacionados dieta; 2) diminuio de artefatos relacionados replicao
e anlise de MEV; e 3) reduo de erros na quantificao dos microdesgastes dentrios.
2.1 ATENUADORES DOS FATORES FORMADORES DE MICRODESGASTE DENTRIO

NO RELACIONADOS DIETA
O registro fssil imperfeito e muitas vezes no possvel adotar os procedimentos propostos abaixo
para espcimes fsseis. Ainda assim, a formao de um bom banco de dados de referncia de padro
de microdesgaste dentrio de espcies atuais cujas dietas sejam conhecidas fundamental para a
validao dos resultados obtidos em espcimes fsseis. Para esse fim, os procedimentos descritos
aqui so fundamentais para a sua validao em comparaes interespecficas.
O primeiro passo a ser adotado a padronizao dos dentes a serem analisados, que devem ser
homlogos entre os espcimes analisados. Em geral, so utilizados molares, por serem os responsveis
pelo processamento do alimento pr-deglutio. Gordon (1982) demonstrou a influncia da posio
do dente ao longo da arcada dentria em relao variao de microdesgaste dentrio, principalmente
devido mecnica de foras da mastigao. Teaford & Byrd (1989) demonstraram variao nos
padres de microdesgaste para processos mastigatrios distintos. Cada espcie apresenta relaes
mtricas da arcada dentria prprias e, conseqentemente, padres de mastigao distintos, no sendo
possvel padronizar os fatores envolvidos na mastigao interespecfica. O efeito da posio dos
dentes na arcada dentria, por outro lado, pode e deve ser controlado.
Na comparao entre espcies que possuam facetas dentrias homlogas, o ideal analisar estas
facetas, j que em diferentes facetas os padres de microdesgastes variam de acordo com o tipo
de foras atuantes em cada regio do dente (Teaford, 1988). No caso em que existem variaes
morfolgicas sensveis entre as espcies, partimos do princpio de que as foras que agem prximas
s cspides so semelhantes, no ocasionando diferena no padro de microdesgaste dentrio por
fatores mecnicos e, portanto, sugerimos analisar reas da superfcie oclusal sempre prximas s
cspides das facetas dentrias.
Outro aspecto fundamental a ser observado a procedncia dos espcimes analisados, que devem ter
origem selvagem, para no ocorrer um enviesamento da dieta (animais em cativeiro comem alimentos
que no necessariamente refletem seus hbitos alimentares na natureza). Alm do cuidado referente
ao carter selvagem do espcime, ateno deve ser dada tambm sua regio de origem. Hilson
(1996) chamou a ateno para variaes nos padres de microdesgaste entre populaes de uma
mesma espcie vivendo em ecossistemas distintos.
Alm disso, como descrito por Teaford & Byrd (1989), animais com mastigao alterada apresentam
padres de microdesgaste divergentes do comum. Portanto, devem ser evitados espcimes que
apresentam anomalias na mastigao e/ou patologias orais. O macrodesgaste apresentado nos dentes
deve estar patente (indica que o dente j est em plano oclusal), porm no pode ser muito acentuado,
739
j que dentes muito desgastados podem apresentar padres de microdesgaste alterados principalmente
pela modificao no padro normal de mastigao e pela nova distribuio das foras aplicadas sobre
a superfcie oclusal durante a mastigao.
2.2 ATENUADORES DE ARTEFATOS

Como artefatos, entendemos quaisquer marcas na superfcie da rplica que no reflitam a superfcie
do dente original. Tais artefatos so bastante comuns, e podem alterar substancialmente os resultados
da anlise.
Em primeiro lugar, deve-se atentar para a limpeza do dente a ser replicado/analisado para evitar
que qualquer tipo de sujeira aderida a este atrapalhe a visualizao dos microdesgastes dentrios.
Muitos mtodos para a limpeza dos dentes so sugeridos na literatura. Grande parte destes, porm,
utiliza acetona e/ou lcool (Walker et al., 1978; Rose, 1983; Hillson, 1996) como agentes qumicos.
Embasado na literatura e em nosso conhecimento emprico, efetuar a limpeza com lcool (amolecer
e retirar sujeira) e acetona (remoo de restos orgnicos) limpa de forma eficiente a superfcie dos
dentes sem, contudo, danific-la (alguns produtos, em especial os cidos, danificam o esmalte de
forma irreversvel e inviabilizam a visualizao de feies de microdesgaste dentrio; King et al.,
1999b).
Os passos descritos a seguir so fundamentais para evitar artefatos que podem comprometer e enviesar
os resultados obtidos atravs das imagens geradas pelo MEV que so, em ltima instncia, a base das
anlises qualitativas e quantitativas de microdesgaste.
De acordo com a direo e a inclinao em que os feixes de eltrons do MEV atingem a superfcie do
dente, suas caractersticas podem ser realadas ou obliteradas. Gordon (1988) obteve duas imagens
da mesma regio da superfcie oclusal de um dente, mas em ngulos distintos em relao ao feixe de
eltrons. Aps uma anlise quantitativa das imagens obtidas, ela observou diferena significativa entre
as quantidades das feies de microdesgaste obtidas em cada caso. Apenas para enfatizar, em uma das
imagens foram quantificadas 133 estrias, 75 depresses, totalizando 208 feies de microdesgaste.
Na outra, os valores foram 101 estrias, 47 depresses, totalizando 148 caractersticas, diferena esta
considerada estatisticamente significativa.
O ngulo de rotao do canho de feixes de eltrons (tilt angle) do MEV est relacionado
movimentao relativa da amostra dentro do aparelho e o principal fator envolvido na questo
exposta acima. Portanto, o ngulo de rotao do canho de feixe de eltrons deve ser sempre o mesmo
para todas as amostras.
A inclinao relativa da superfcie analisada em relao ao canho de feixe de eltrons do MEV
tambm influi no resultado da imagem obtida. Uma soluo a ser adotada foi a utilizada por Teaford
& Walker (1984) e Ungar (1995) que consiste em posicionar as facetas analisadas o mais paralelo
possvel ao feixe de eltrons. Assume-se, com isso, uma imagem imperfeita da superfcie real do
esmalte, pois esta ser analisada sob apenas um ngulo de viso, que no suficiente para a captao
de todas as caractersticas presentes no esmalte (Gordon, 1988). Porm, o erro acumulado nas amostras
ser o mesmo.
740
Por ltimo, a quilovoltagem (KV) utilizada deve ser considerada. Quanto maior o valor da KV, maior
a penetrao dos eltrons na amostra e consequentemente melhor a qualidade da imagem observada.
Porm, valores altos danificam o material analisado se este observado por perodos longos de tempo,
resultando em imagens com imperfeies. Na literatura, os valores mais comuns variam entre 10 e
25KV. A concluso extrada dos testes empricos feitos por ns foi de que o valor de 15KV apresenta
penetrao satisfatrio e permite a anlise da amostra por tempo suficiente antes de ser danificada.
2.3 QUANTIFICAO DOS MICRODESGASTES DENTRIOS

Para a quantificao dos microdesgastes dentrios utilizam-se geralmente imagens das superfcies
analisadas obtidas atravs de MEV, apesar de diversas tcnicas superiores de obteno de imagens
estarem disponveis (ver Gordon, 1988 para uma reviso). A grande maioria, no entanto, necessita
de tecnologias especficas, no disponveis no contexto institucional da maioria dos pesquisadores.
A soluo encontrada, e comumente utilizada por diversos autores, portanto, tomar uma fotografia
da rea escolhida utilizando o MEV e assumir que esta representa, ainda que de forma imperfeita e
viciada, a totalidade da superfcie oclusal (Gordon, 1988).
A obteno das imagens via MEV segue duas tendncias (Gordon, 1988). A primeira quantifica
imagens de baixa magnitude (150-200X) e a segunda utiliza magnitude maior (300-500X). Ambas
apresentam vantagens e desvantagens. No primeiro caso, a vantagem a anlise de uma rea maior
em detrimento no visualizao de algumas caractersticas diminutas, principalmente estrias de
menor tamanho. J no segundo caso, ocorre o inverso. Uma magnitude muito elevada reduz a rea
analisada, o que diminui o nmero de caractersticas representadas. Porm, sero observadas tambm
as caractersticas muito discretas. A escolha de qual campo de magnitude deve ser utilizado depende
do nvel de detalhamento requerido em cada trabalho.
A quantificao das feies de microdesgaste dentrio tediosa e exige muito tempo, alm de estar
sujeita a elevada subjetividade. Manualmente, o trabalho de quantificao extremamente lento. Por
isso, duas formas mais rpidas de se quantificar microdesgastes dentrios esto disponveis j h algum
tempo: as tcnicas automatizadas (i.e. softwares estatsticos definem e calculam a quantidade de feies
na foto) e as semi-automatizadas (i.e. softwares auxiliam o usurio na contagem das feies, porm a
definio e delimitao destas recai sobre o usurio). Aqui enfatizaremos uma das semi-automatizadas
utilizadas por ns satisfatoriamente, o programa Microwear 4.01 desenvolvido por Ungar et al. (1991)
que pode ser obtido atravs do endereo eletrnico http://Comp.uark.edu/~pungar.
As vantagens das tcnicas semi-automatizadas, em especial do programa Microwear 4.01 (Ungar
et al., 1991), em relao s tcnicas manuais e automatizadas foram extensamente discutidas por
Ungar et al. (1991) e Ungar (1995). Em relao s tcnicas manuais, o programa apresenta a mesma
eficincia, com a vantagem de agilizar o trabalho e unificar a forma de quantificao dos dados.
O grande problema das tcnicas automatizadas que elas funcionam atravs de limiares de contraste
para identificar as diferentes feies. Portanto, as imagens no podem apresentar regies com defeito,
pois estas sero interpretadas como marcas de microdesgaste pelo programa. Como fcil de concluir,
as tcnicas semi-automatizadas no sofrem deste problema.
No entanto, o uso do Microwear 4.01 (Ungar et al., 1991) apresenta problemas, j que este possui um
pacote fechado de mensuraes e no trabalha com os dados brutos, apenas mdias e desvios padres,
741
impossibilitando testes estatsticos no paramtricos e, portanto, aceitando inquestionavelmente todas

as premissas exigidas pela grande maioria dos testes mtricos.
Recentemente, Scott et al. (2005) apresentaram uma tcnica inovadora, tanto para a obteno da
imagem a ser quantificada quanto pela prpria quantificao dos microdesgastes dentrios: a anlise
de textura dos microdesgastes. O diferencial dela est no fato da coleta dos dados ser tridimensional e
no apresentar subjetividade na contagem das feies de microdesgaste dentrio e nem na mensurao
das mesmas nas imagens em duas dimenses. No entanto, ainda uma tcnica emergente e pouco
utilizada, provavelmente em virtude da dificuldade em se possuir os equipamentos necessrios na
maioria dos mbitos institucionais.
3. CONCLUSES
Os procedimentos metodolgicos propostos objetivam minimizar os erros de leitura que se podem
produzir ao longo da anlise de microdesgaste, que podem modificar significativamente os resultados
obtidos. Portanto, no podem ser subestimados ou desconsiderados.
Somente atravs da aplicao de tais procedimentos que conseguimos diferenciar satisfatoriamente
os hbitos alimentares dos dois gneros atuais de preguia (Bradypus e Choloepus), e dar os primeiros
passos na constituio de um banco de dados interespecfico que nos permitir, no futuro, fazer
inferncias a respeito da dieta de animais extintos, em especial das preguias terrcolas.
4. AGRADECIMENTOS
Ao Prof. Dr. Alberto Ribeiro por permitir a utilizao de seu laboratrio para preparao e anlise das
peas e por ceder todo material e apoio que necessitamos. Este trabalho foi financiado pela FAPESP
(processos 04/11485-6, 06/51406-3, 04/01253-0 e 04/01321-6).
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744
OCORRNCIA DE DEFEITOS DE ESMALTE EM MATERIAIS DE

TOXODON NA COLEO DO MUSEU NACIONAL/UFRJ, UMA
PERSPECTIVA PALEOEPIDEMIOLGICA
OCCURRENCE OF DEFECTS IN TOXODONS ENAMELS MATERIAL IN COLLECTION OF MUSEU
NACIONAL/UFRJ, THE PALEOEPIDEMOLOGY PERSPECTIVE
Diogo Jorge de Melo1 Deise Dias Rgo Henriques2& Claudia Rodrigues Carvalho3
1
Mestrando do Ins tuto de Geocincias, UFRJ
Departamento de Geologia e Paleontologia do Museu Nacional/UFRJ
Departamento de Antropologia do Museu Nacional/UFRJ

E-mail: diogojmelo@gmail.com
RESUMO
Foram feitas anlises da ocorrncias hipoplasias de esmalte dentro de uma perspectiva
paleoepidemiolgica em restos dentrios atribudos a Toxodon Owen, 1840 na coleo do Museu
Nacional/UFRJ, provenientes de diversos stios paleontolgicos (So Paulo, Pernambuco e Rio
Grande do Sul). Estes bioindicadores revelam a existncias de estresse, associados a diversos
fatores relacionados a sade do indivduo. A metodologia aplicada neste trabalho, consiste em
uma adaptao da metodologia aplicada em dentio humana que possibilitou inferir um maior
grau de estresse no material do Rio Grande do Sul, o que nos faz acreditar em uma presso
ecolgica causada pelo mximo glacial, que provavelmente afetou mais diretamente os animais
localizados no sul do pas.
Palavras-chave: Hipoplasia de Esmalte, Pleistoceno, Paleoepidemiologia
ABSTRACT
In a paleoepidemiological context, samples of enamel from hypoplasic teeth associated to the
genus Toxodon Owen, 1840 are analyzed. The material, housed at the Museu Nacional/UFRJ,
was collected in paleontological sites at Pernambuco, So Paulo e Rio Grande do Sul states. The
applied methodology is adapted from that used by anthropologist to human dentition studies.
Stress, associated with several individual health factor, is revealed by these bioindicators. A
higher degree of stress is observed in Rio Grande do Sul material. It is inferred an ecological
pressure caused by the glacial maximum, which probably affected most directly the brazilian
south dweller animals.
Key-words: Enamel Hypoplasic, Pleistocene, Paleoepidemiology
746
1. INTRODUO
A anlise de malformaes de desenvolvimento do esmalte dental (hipoplasias) bastante empregada
em estudos bioantropolgicos e paleopatolgicos. Podendo ser utilizada na sinalizao da ocorrncia
de episdios de estresse fisiolgico. A observao de tais episdios em perspectiva populacional
permite inferncias sobre condies de sade, ainda que no seja possvel estabelecer quais foram os
deflagradores primrios de tais defeitos.
Ainda so poucos os trabalhos em Paleontologia que se referem a estas malformaes, tendose o conhecimento de relatos em primatas, homindeos e animais de grande porte do Mioceno e
Pleistoceno. No Brasil, hipoplasias foram registradas em vrios grupos da paleofauna pleistocnica
(Ferigolo, 1985; 1987; 1992).
No presente trabalho, analisou-se a ocorrncia de tais malformaes em dentes ou fragmento de
dentes do gnero Toxodon Owen, 1840. Tais defeitos de esmalte foram previamente registrados para
este gnero por Ferigolo (1992) e Cartelle (1994a), cujo os trabalhos constituram o ponto de partida
do presente trabalho.
2. AMELOGNESE E HIPOPLASIA DE ESMALTE

A amelognese o processo responsvel pela formao do esmalte. Esta se divide em duas fases:
produo da matriz e maturao da mesma. A primeira fase inicia-se com a produo de uma matriz
orgnica que forma cristais em seu interior, a qual muito parecida com o esmalte final, mas possui
cerca de 30% de componentes orgnicos. Este material orgnico se constitui de vrias protenas que
se denominam amelogenina ou matriz protica. Na segunda fase, chamada de maturao, ocorre o
processo de substituio da amelogenina por apatita, produzindo, desta forma, uma mineralizao
mais intensa, dando origem ao esmalte maduro. Os amenoblastos so as clulas responsveis por
este processo, iniciando a produo de matriz, acumulando-a e finalizando a maturao. Cada
amenoblasto responsvel por uma parte do esmalte, comeando pela produo da matriz e em
seguida a maturao que se inicia na coroa (Hilson, 1986; Hilson, 1996). A hipoplasia ocorre na
fase de deposio de matriz. Devido a um episdio de descontinuidade fisiolgica ou de estresse,
no h produo suficiente de matriz, gerando sulcos (M-hypoplasia) e pits, pequenas depresses
pontuais (G-hypoplasia). Dessa forma, as hipoplasias so atribudas aos primeiros anos de vida dos
indivduos, quando o esmalte dentrio encontra-se em formao. Esta regra quebrada com animais
que possuem dente de crescimento contnuo, pois as mesmas podem ser formadas ao longo de toda a
vida do indivduo.
Os agentes causadores das hipoplasias, de acordo com estudos feitos em animais e em populaes
humanas, esto relacionados m nutrio, febres, parasitismo intestinal, diarrias, raquitismos,
escorbuto, reaes alrgicas, coqueluche, pneumonia e deficincia de vitaminas (Mays, 1998). Os
estudos em fauna paleontolgica relacionam as hipoplasias ao desmame, m nutrio, deficincia
mineralgica, doenas infecciosas, variao climtica e nascimento prematuro (Ferigolo, 1992;
Cartelle, 1994a; Mead, 1999; Franz-Odenaal et al., 2004). Alguns autores mencionam um fator de
hereditariedade na formao de hipoplasia, o que ainda no muito claro. Traumatismos localizados
tambm podem levar ao desenvolvimento desses defeitos, em certos casos (Buikstra & Cook, 1992).
Diogo Jorge de Melo, Deise Dias Rgo Henriques & Claudia Rodrigues Carvalho
747
O trabalho consistiu em um levantamento prvio do material atribudo ao gnero Toxodon, depositado
na coleo do Setor de Paleovertebrados do Departamento de Geologia e Paleontologia do Museu
Nacional/UFRJ. Inicialmente foram examinados cerca de 95 dentes e fragmentos de dente de diversas
provenincias. Os dentes extremamente fragmentados, no identificveis ou com ausncia de esmalte,
foram excludos, assim como os exemplares das localidades de Curimats na Paraba e da Fazenda
Ljea no Rio Grande do Norte, que possuam baixa representao de materiais. Desta forma, foram
analisados um total 83 dentes, provenientes de trs localidades: Pesqueira em Pernambuco (29 dentes),
So Paulo (52 dentes) e Santa Vitria do Palmar no Rio Grande do Sul (12 dentes).
Os dentes foram divididos em quatro grupos: (I) - incisivos (superiores e inferiores); (II) - prmolares e molares (superiores); (III) - pr-molares (inferiores); (IV) - molares (inferiores). Devido
dificuldade de diferenciao entre a maioria dos dentes, estes foram agrupados de acordo com sua
classe, independentemente de posio na arcada com exceo apenas dos molares, onde foi possvel
diferenciar os superiores dos inferiores.
O Grupo I foram observadas hipoplasias apenas na face vestibular, uma vez que a face lingual no
possui grandes extenses de esmalte. No Grupo II, as quatro faces so consideradas apenas como
duas - mesial/lingual e vestibular/distal, por causa do aspecto losangolar dos dentes superiores. Nos
Grupos III e IV as malformaes foram analisadas nas faces lingual e vestibular, uma vez que nestas
faces h uma representao melhor das malformaes, pois as faces de esmalte mesial e distal so
estreitas, o que favorece uma irregularidade que parece ser normal.
A metodologia de anlise encontrada na literatura voltada para a dentio humana, onde h um
conhecimento perfeito dos perodos de troca dentria e de incio da amelognese. Percebendo a
dificuldade de aplicar as metodologias existentes, resolvemos adaptar a metodologia existente na
arqueologia, que divide o dente em teros (reas), estipulando graus s mesmas (Knick III, 1982;
Wesolowski & Santos, 1992). Para estabelecer uma unidade, dividiu-se a coroa em faixas de um
centmetro, definindo uma rea padro para anlise. Esta adaptao metodolgica foi necessria, pois
no possvel estabelecer uma temporalidade etria para este animal, j que no existem parentes
evolutivamente prximos ao grupo, o qual, por sua vez se encontra extinto. Alm deste fato, os dentes
de Toxodon so de crescimento contnuo, o que no permite uma estimativa da poca dos episdios
de estresse a partir de sua rea de ocorrncia, como feito em humanos e outros animais sem esta
caracterstica.
Partindo destes dados, adotamos os seguintes pressupostos: o esmalte possui uma taxa de crescimento
relativamente constante por toda a vida do animal, porm a mesma desconhecida; o tero oclusal do
esmalte corresponde a poro mais antiga e a mais nova seria a poro mais prxima raiz.
Com relao as hipoplasias adotou-se a terminologia geral dos trabalhos de arqueologia, que foi
adaptada realidade do material, onde consideram-se: pits, pequenas depresses pontuais; hipoplasia
linear, sulcos contnuos na horizontal do dente; sulco de pits, sulcos formados por uma srie de
pits, podendo estar na horizontal ou na vertical do dente. Cabe uma observao na textura irregular,
que uma rugosidade no esmalte, que normalmente aparece nas reas de intersesso do esmalte
com a dentina, podendo ser considerada um padro normal, apesar de se confundir com o processo
fraco de pits. De acordo com observaes feitas nos materiais os processos normalmente aparecem
simultaneamente.
748
Os graus de hipoplasias foram estabelecidos de acordo com os seguintes critrios: (0) textura irregular
a normal podendo ter pits fracamente marcados e quase imperceptveis; (1) pits bem marcados, mas
esparsos ou muitos pits mal marcados, (2) pits bem marcados em grande quantidade ou sulcos de pits,
(3) hipoplasia linear ou muita concentrao de pits bem marcados, junto com depresses no esmalte
e sulcos de pits. Este ltimo estgio foi considerado e denominado de crtico.
Para a analise paleoepidemiolgica, foram considerados trs tipos de grficos: o primeiro apresentando
a relao do grau mximo de cada poro de dente analisado, considerando todas as faces do dente; o
segundo considerando o grau mximo de cada face individual e o terceiro mostrando a ocorrncia de
todas as reas analisadas (Figura 3, 4 e 5).
Com relao aos dados populacionais, atribui-se o nmero mnimo de indivduos - Pernambuco (4)
pela a ocorrncia de 4 Pm1 D; para o Rio Grande do Sul (5) pela a ocorrncia de 5 M2 E; e So Paulo
os exemplares no permitem atribuir o nmero mnimo de indivduos (1).
3.1. AS SRIES ESTUDADAS

Pernambuco - localizada no distrito de Alagoinhas, Municpio de Pesqueira, consiste de quatro
jazigos fossilferos (caldeires), descobertos em 1938 e 1939 no Stio Lage Grande, de propriedade
do Sr. Jos Catol (Vidal, 1946; Vidal, 1959). Materiais - MN 0270-V (I2 E); MN 0272-V / MN
0274-V (fragmento de incisivo); MN 0027-V (M2 D); MN 0028-V (M3 D); MN 0032-V (Pm1 D)
(Figura 1); MN 0039-V (M3?); MN 0257-V (fragmento de molariforme superior); MN 0260-V (Pm1
D); MN 0262-V (Pm3 E); MN 0263-V (dois fragmentos de Pm1
E); MN 0265-V (fragmento de molariforme superior); MN 0269V (Pm); MN 0034-V (Pm1 D); MN 0029-V (M2 E); MN 0030-V
(M1 E); MN 0031-V (M1 D); MN 0038-V (M3 D).
Fig. 1: Pr-molar1 direito (MN 0032-V), face ves bular/distal, com grau 1 em seu
total. Escala de 1cm.
So Paulo - a localidade precisa no foi encontrada nos arquivos

e no livro tombo da Coleo de Paleovertebrados do Museu
Nacional. Conseqentemente consideramos estes materiais como
uma localidade nica e regional.
Materiais - MN 2372-V/1 (I superior); MN 2372-V/2 (M D
superior); MN 2372-V/3 (fragmento de molar superior); MN
2372-V/4 (Pm2 D); MN 2372-V/5 (M E superior); MN 2372-V/6
(M E superior); MN 2372-V/7 (M E superior); MN 2372-V/8 (M
inferior).
Rio Grande do Sul - segundo Cunha (1959) estes materiais podem
ser provenientes de distintas localidades, mas foram determinados
como Santa Vitria do Palmar e stios associados. Acreditamos que a maior parte do material seja
realmente de Santa Vitria do Palmar, pois a localidade nova assinalada no trabalho (Cunha, 1959)
e possui grande potencial de coleta. Esta dvida ocorre, pois existem materiais atribudos a Santa
Vitria do Palmar junto com Uruguaiana.
749
Materiais - MN 2164-V/1 (I1 E) (Figura 2); MN 2615-V (I2?); MN 2616-V (I1 D); MN 2617 (I1 E);
MN 2930-V (I); MN 2932-V (fragmento de incisivo); MN 2933-V (I E); MN 2938-V (I); MN 3028-V
(fragmento de incisivo); MN 3037-V (fragmento de incisivo); MN 2164-V/2 (Pm4 E); MN 2164-V/3
(M1 E); MN 2618-V (M3 D); MN 2937-V (M1 E); MN 3017-V (M D superior); MN 3022-V (Pm D
fragmento superior); MN 3033-V (Pm D fragmento superior); MN 3034-V (Pm E fragmento superior);
MN 2629-V (Pm1 E); MN 2945-V (Pm1 E); MN 3015-V (Pm1 D); MN 3018-V (Pm1 E); MN 2164V/4 (M2 D); MN 2164-V/5 (M3 D); MN 2164-V/6 (M3 fragmento); MN 2918-V (M2 E); MN 2931-V
(M3 D); MN 2935-V (M2 E fragmento); MN 2941-V (M3 E); MN 2943-V (M3 D); MN 2947-V (M2 E
fragmento); MN 3004-V (M2 D); MN 3011-V (M3 D fragmento); MN
3019-V (M2 E fragmento); MN 3036-V (M2 E fragmento).
Fig. 2: Molar3 direito (MN 2164-V), face ves bular, com grau 3 em seu total. Escala de 1cm.
3.2. IDADE
Quanto s idades relativas das localidades, acredita-se que a fauna
pleistocnica que ocorre no Brasil esta relacionada ao Lujanense, mas
existem problemticas nessa correlao, uma vez que esta fauna pode
no ter sido correlacionveis biocronologicamente. Guerra (1992)
acredita que a fauna do Brasil intertropical teria ocorrido posteriormente
ao Lujanense e teria se extinguindo posteriormente. O autor tambm
menciona a existncia de uma sincronia entre os achados em cavernas
de So Paulo, Minas Gerais, Gois, Bahia, Cear, Piau, Mato Grosso e
Rio Grande do Norte e em tanques na Paraba, Rio Grande do Norte, Bahia, Piau e Cear. Este autor
indica ainda que diferentemente dos achados em cavernas, aqueles realizados em campo aberto, como
os de Francisco de S (MG), Arax (MG), Janaba (MG), lvares Machado (SP) e os do Rio Grande
do Sul, como os dos municpios de Santa Vitria do Palmar, Arroio Toro Passo, Dom Pedrito, So
Gabriel e Rosrio, no so necessariamente sincrnicos entre si e nem com as jazidas anteriormente
citadas. As primeiras jazidas, cavernas e tanques, provavelmente, se formaram localmente por causa
de um fenmeno que atingiu estas regies globalmente. S a fauna do sul do pas possui correlao
com espcies da fauna do Lujanese da Argentina (Guerra, 1992).
4. CONSIDERAES ACERCA DO GNERO TOXODON

O gnero foi descritas por Owen em 1840, baseados em um esqueleto completo coletado por Darwin.
Este um gnero do Pleistoceno sul-americano, cuja espcie tipo Toxodon platensis Owen, 1840.
O gnero ocorre nos depsitos pleistocnicos da Argentina, Uruguai, Paraguai, Bolvia e Brasil.
conhecido por todo seu esqueleto e todo seu sistema dentrio. Seu crnio grande, com grande
reduo dos ossos nasais e pequeno recuo das narinas externas, o que sugere a presena de curta
tromba ou de lbio prensil. A mandbula macia, alta, com regio anterior ou sinfisiria larga,
achatada dorso-ventralmente, em forma de p. O meato auditivo externo situado em nvel muito
elevado, como nos hipoptamos, sugerindo hbitos anfbios. Assim como nos hipoptamos, tambm,
os membros locomotores se apresentam relativamente curtos e macios (Paula Couto, 1979).
750
Os dentes so hipsodontes. Neles a polpa, cavidade interna do dente a qual se d o crescimento,

permanece aberta, sendo o crescimento mais ou menos contnuo ao longo da vida do animal. Neste
caso a coroa alta, na qual as partes intra e extra alveolares no se distinguem essencialmente e os
dentes so ditos sem raiz. (Bergqvist, Abuhid & Giudice, 2000).
5. RESULTADOS E DISCUSSES
A anlise de materiais em acervos cientficos por vezes um grande desafio, pois a falta de informaes
sobre a metodologia de coleta e dados de campo (datao, perfis estratigrficos, acervo fotogrfico
dentre outros) gera indiscutivelmente dificuldades neste tipo de trabalho. Outra dificuldade encontrada
nessa anlise foi a presena de quebras, que algumas vezes inviabilizam a classificao do material.
Com relao a questo das afinidades ecolgicas do animal, percebemos que o gnero possua
uma associao direta aos ambientes aquticos e uma alimentao voltada para o consumo de
gramneas e outros vegetais fibrosos e macrfitas aquticas, hbito indicado pelo crescimento
contnuo dos dentes (Cartelle, 1994b). Tais adaptaes particularmente tornariam o gnero
vulnervel a longos perodos de seca. Essa idia corrobora a idia de ciclicidade de Ferigolo
(1992). Todavia tais perodos no so muito claros no material analisado, pois apenas alguns
poucos dentes apresentam um padro cclico esperado.
Os exemplares que apresentam grandes ocorrnicas de Hipoplasias sugerem um perodo muito grande
de estresse. Infelizmente, a cronoestratigrafia do material impossibilita uma visualizao mais clara
deste evento. Utilizando o modelo de Cartelle (1992, 1994b), acreditamos que os stios do sul so
mais antigos que os ao norte e sua extino se sucedeu primeiro devido ao mximo glacial. Segundo
os dados estatsticos de grau mximo geral (Figura 3), os incisivos, pr-molares e molares inferiores
do Rio Grande do Sul so mais afetados que os de Pernambuco. Entre os pr-molares e molares
superiores, tambm encontramos os mais afetadas os do Rio Grande do Sul. O segundo tipo de grfico
apresenta o grau mximo por face (Figura 4) e podemos perceber que os molares inferiores na face
vestibular e lingual do Rio Grande do Sul parecem estar mais afetados que os de Pernambuco. Quanto
aos pr-molares e molares superiores a face vestibular/distal das sries do Rio Grande do Sul e de
Pernambuco apresentam ndices equivalentes, sendo que a srie do Rio Grande do Sul possui maior
ocorrncia de grau 1, em relao a Pernambuco, que possui predominncia de grau 0, o que sugere que
os indivduos do Rio Grande do Sul sofreram maior estresse e os de So Paulo so os menos afetados,
pois no apresentam grau 2. Quanto a face mesial/lingual dos pr-molares e molares superiores os
do Rio Grande do Sul so os mais afetados. O terceiro tipo de grfico (Figuras 5) e que parece ser o
mais conclusivo, pois analisa todas as reas de cada dente analisado, nos mostra que os incisivos de
Pernambuco so claramente mais afetados que os do Rio Grande do Sul, que a face vestibular dos prmolares inferiores do Rio Grande do Sul so mais afetadas que as de Pernambuco. A face vestibular
dos molares inferiores do Rio Grande do Sul so bem mais afetadas que as de Pernambuco, assim
como os molares e pr-molares superiores na face mesial/lingual.
O material mais abundante foi o do Rio grande do Sul, em seguida o de Pernambuco e So Paulo
respectivamente, embora existam excees em alguns grupos de dentes analisados. Considerando-se
que os dentes do Rio Grande do Sul so os mais afetados e os provenientes de So Paulo so menos
afetados. Cabe salientar que as anlises paleoepidemiolgicas servem para apontar a provvel relao
de sade dos distintos grupos, ja que existem diferenas considerveis entre os amostrais.
751
Fig. 3: Porcentagem do grau mximo por dente - Pernambuco (1), Rio Grande do Sul (2) e So Paulo (3). (4). I - incisivo; Pmi - prmolar inferior; Mi - molar inferior; PM/Ms - molares e pr-molares superior.
752
Fig. 4: Porcentagem grau mximo por face - Pernambuco (1), Rio Grande do Sul (2) e So Paulo (3). I - incisivos; Pmi - pr-molares
inferiores; Mi - molares inferiores; M/PM - Molares e pr-molares superiores; V - ves bular; L - lingual; V/D - ves bular distal; M/L
- mesial lingual.
753
Fig. 5: Porcentagem de graus por fachas de 1 cen metro - Pernambuco (1), Rio Grande do Sul (2) e So Paulo (3). I - incisivos; Pmi pr-molares inferiores; Mi - molares inferiores; M/PM - Molares e pr-molares superiores; V - ves bular; L - lingual; V/D - ves bular
distal; M/L - mesial lingual
754
A ocorrncia de pits parece ser algo comum para as populaes de Toxodon, pois possuem uma
grande incidncia no material, diferentemente da ocorrncia de hipoplasia linear, que so mais raras.
Os estudos no descartam a possibilidade de estresse sazonal atribudo por Ferigolo (1992), assim
como no descarta as hipoplasias causadas por patgenos ou desmame. Com relao ao estresse
sazonal, pode ser causado por mudanas cclicas do ambiente, poca de chuvas e poca de seca.
Partindo dessa idia espera-se que esse tipo de estresse gere faixas intercaladas com e sem hipoplasia.
Essa configurao foi observada em poucos exemplares para se afirmar esta idia. Todavia possvel
supor que tais animais estivessem relativamente adaptados a estas variaes, dessa forma, apenas em
momentos de exacerbao de condies adversas o estresse poderia ser intenso o suficiente para a
promoo de um defeito de esmalte.
As hipoplasias causadas por desmame bastante comum em animais pastadores (Mead, 1999;
Franz-Odendaal et al., 2004), mas para atribuir as hipoplasias a esse tipo de estresse preciso se
conhecer a troca dentria do animal junto com o momento da vida do animal que ocorre o desmame,
associando-o assim a odontognese. Este tipo de estresse no descartado, pois no conhecemos essas
peculiaridades para o gnero Toxodon. Talvez as hipoplasias lineares nos incisivos estejam associadas
a este tipo de estresse. A ltima causa de hipolasia a ser discutida, ocorre por causa da contaminao
do indivduo por agentes patognicos ou por causa de doenas metablicas, este tipo de estresse
comum em uma populao e se acentua em populaes que esto sofrendo presses ecolgicas. Tal
possibilidade, levando-se em conta as mudanas climticas que estariam ocorrendo, sugerem que esta
poderia ser a principal causa da ocorrncia de hipoplasia neste material.
O aparente maior grau de ocorrncia nos indivduos do Rio Grande do Sul corrobora a idia de
Guerra (1992), o qual sugere que com o aumento da glaciao os animais do sul da Amrica, sofreram
presses ecolgicas e provavelmente se extinguiram ou migraram para a regio intertropical. Quanto
aos animais de Pernambuco, j estariam sofrendo presses ecolgicas das mudanas climticas, mas
foram menos afetados por estarem em uma regio intertropical. Estes animais provavelmente se
extinguiram posteriormente por causa do aumento da umidade global, gerada pelo fim da glaciao,
que restringiu os ambientes abertos, que estes animais habitavam. Os indicativos de So Paulo podem
se referir a uma fauna mais pretrita que a do Rio Grande do Sul, no vivendo durante os perodos de
mximo glacial, mas pouco se pode inferir sobre estes fsseis.
Os estudos com hipoplasias em uma perspectiva paeoedidemiologica apresenta resultados
demasiadamente interessantes, como apontado por Melo et al. (2005). Logo existe uma necessidade
de ampliar este tipo de estudo, buscando hipolasias em materiais de outras colees e de outros txons,
para se ter uma melhor amostragem, para que se possa oferecer uma maior e melhor contribuio
estatstica compreenso do Brasil e da Amrica do Sul durante o Pleistoceno e da sade destas
populaes faunsticas pretritas.
6. AGRADECIMENTOS
Agradecemos a Escola Nacional de Sade Pblica da Fiocruz atravs da Doutora Sheila Maria
Ferraz Mendona de Souza, que nos incentivou e nos encaminhou por este ves de pesquisa. Ao
setor de Paleovertebrados do Museu Nacional/UFRJ, por ter disponibilizado o material analisado e a
pesquisadora Vernica Wesolowski, doutoranda da USP pelas contribuies.
755
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MULTIDISCIPLINARES, Rio de Janeiro, ENSP, p. 159-168.
COLBERTIA MAGELLANICA BACIA DE ITABORA, BRASIL

X COLBERTIA LUMBRERENSE GRUPO SALTA, ARGENTINA:
A MORFOLOGIA PSCRANIANA CONFRONTADA
COLBERTIA MAGELLANICA ITABORA BASIN, BRAZIL X COLBERTIA LUMBRERENSE
SALTA GROUP, ARGENTINA: THE POSTCRANIAL MORPHOLOGY CONFRONTED
Llian Paglarelli Bergqvist1, Miguel Rodrigues Furtado1, Camila Pedroza de Souza1, Jaime Eduardo Powell2
1
Laboratrio de Macrofosseis, Departamento de Geologia/UFRJ, Rio de Janeiro, Brasil
Universidade Nacional de Tucumn, Tucumn, Argen na

E-mails: bergqvist@geologia.ufrj.br, miguelrf@globo.com, cpedrozakai@yahoo.com.br,
jpowell@csnat.unt.edu.ar
RESUMO
Colbertia magellanica, um Notoungulata da famlia Oldfieldthomasiidae, um dos mamferos
mais abundantes da Bacia de Itabora (Rio de Janeiro, Brasil, Itaboraiense). Sua espcie
foi baseada na morfologia dentria e alguns ossos do seu esqueleto foram tentativamentes
associados a esta espcie em duas oportunidades. Colbertia lumbrerense, da Formao
Lumbrera (Salta, Argentina, Casamaiorense), diferentemente da espcie de Itabora, teve seu
esqueleto, parcialmente incompleto, encontrado associado ao crnio. Neste trabalho faz-se
uma comparao entre os ossos associados espcie brasileira, com os da espcie argentina.
Os ossos do membro anterior no puderam ser comparados adequadamente por problemas de
preservao. A associao do fmur foi refutada e feita aqui uma nova proposta. As associaes
propostas para os ossos do tarso foram corroboradas.
Palavras-chave: Palegeno, Bacia de Itabora, Grupo Salta
ABSTRACT
Colbertia magellanica, a Notoungulata of the family Oldfieldthomasiidae, is one of the most
frequent mammals of Itabora basin (Rio de Janeiro, Brasil, Itaboraian). It was named exclusively
on dental morphology and some postcranial bones were later tentatively assigned to its teeth.
Differently from this species, a partially complete skeleton of Colbertia lumbrerense, Lumbrera
Formation (Salta, Argentina, Casamayoran), was recovered associated with the skull. In this
paper, we undertook a comparison between the bones associated with the Brazilian species
with the ones of the Argentinean species. The bones of the forelimbs could not be adequately
compared due to its preservation. The assignment of the femur was refuted and a new one
suggested here. The assignment proposed to the tarsal bones were corroborated.
Key-words: Paleogene, Itabora basin, Lumbrera formation
758
1. INTRODUO
Colbertia magellanica (Price & Paula-Couto, 1950) um dos ungulados mais abundantes coletados
na Bacia de Itabora, no estado do Rio de Janeiro, Brasil. Foi descoberto na primeira metade do sculo
passado e originalmente descrito como Henricosbornia, na famlia Oldfieldthomasiidae, subordem
Typotheria, ordem Notoungulata. Em 1952, Paula-Couto props o novo gnero Colbertia para abrigar a
forma de Itabora. Apesar de dezenas de ossos ps-cranianos isolados terem sido coletados juntamente
com dentes e fragmentos crnio-dentrios, a espcie C. magellanica foi baseada exclusivamente na
morfologia dentria (Price & Paula-Couto, 1950; Paula-Couto, 1952; Paula-Couto, 1978).
Colbertia lumbrerense Bond, 1981 foi descoberta na Formao Lumbrera, Grupo Salta, Argentina.
Diferentemente da forma brasileira, o esqueleto ps-craniano do Colbertia argentino foi encontrado
articulado e associado ao crnio de um dos espcimes. No entanto, a espcie C. lumbrerense tambm
foi proposta exclusivamente sobre caracteres crnio-dentrios, sendo alguns ossos do esqueleto
brevemente comentados (Bond, 1981; Bond & Vucetich, 1985).
Cifelli (1983) foi o primeiro a tentar reconhecer e associar, dentre os milhares de ossos isolados
coletados na Bacia de Itabora, os astrgalos e calcneos que poderiam ter pertencido a C. magellanica.
Bergqvist (1996), seguindo a metodologia proposta por Cifelli (1983), reconheceu e associou a C.
magellanica, dentre os mesmos ossos isolados, alm daqueles j descritos por Cifelli (op. cit.), ossos
longos e da extremidade posterior.
Nos ltimos dois anos, o esqueleto ps-craniano de C. lumbrerense vem sendo cuidadosamente
preparado no Laboratrio de Macrofosseis da UFRJ, e recentemente comeou a ser estudado pelos
autores deste trabalho.
Apresenta-se aqui uma breve descrio dos ossos ps-cranianos associados a C. magellanica, e sua
comparao com os mesmos ossos de C. lumbrerense, com o objetivo de corroborar ou refutar as
associaes propostas por Cifelli (1983) e Bergqvist (1996) para a primeira espcie.
2. A BACIA DE ITABORA E A FORMAO LUMBRERA

A Bacia de Itabora est localizada no distrito de So Jos, Municpio de Itabora, no estado do
Rio de Janeiro. uma das menores bacias brasileiras, com cerca de 1.500m (comprimento) x
500m (largura) x (100m profundidade). Foi preenchida por uma seqncia de calcrios clsticos
(argilosos) e qumicos (travertinos) interdigitados de origem termal, cortada verticalmente por canais
de dissoluo preenchidos por sedimentos margosos, onde a maioria dos fsseis foi encontrada (ver
Medeiros & Bergqvist, 1999 para mais informaes sobre a geologia da bacia). A Bacia de Itabora
o mais antigo registro brasileiro da irradiao dos mamferos ocorrida aps a extino dos dinossauros
(Bergqvist et al., 2006). uma bacia extremamente rica em quantidade e diversidade de mamferos
fsseis, tendo preservado restos de cingulados, marsupiais e ungulados (Astrapotheria, Condylarthra,
Litopterna, Notoungulata e Xenungulata). Os marsupiais so os mais diversos e os ungulados os mais
abundantes (Bergqvist, 1996). Com raras excees, os restos cranianos, ps-cranianos e dentrios
foram encontrados dissociados e misturados nos canais de dissoluo descobertos durante a explorao
comercial do calcrio que preenchia a bacia.
Llian Bergqvist, Miguel Furtado, Camila Souza, Jaime Powell
759
Alm dos mamferos, foram tambm recuperados em Itabora restos de anfbios (Anura e
Gymnophiona), aves (Cuculiformes, Gruiformes e Rheiformes), rpteis (Crocodylomorpha, Iguania,
Squamata, Testudines), Mollusca e Dicotyledoneae (vide Bergqvist et al. 2006).
A Formao Lumbrera constitui a unidade superior do Grupo Salta, Sub-grupo Santa Brbara (del Papa,
2006). Apresenta exposies no noroeste argentino (Sub-bacia de Alemana), onde os exemplares de
C. lumbrerense foram encontrados.
Esta formao est dividida numa sesso inferior e noutra superior. A sesso inferior constituda
de sedimentos areno-conglomerticos e arenosos de origem fluvial, e argilitos verdes associados
a um banco calcrio conhecidos como Faja Verde, depositados por um sistema lacustre perene.
Na Sub-bacia de Alemana so evidenciadas duas faixas verdes Faja Verde I (inferior) e Faja
Verde II (superior), sendo o episdio inferior, clstico, restrito a est sub-bacia (Carbajal, 1974). O
astrapotria Albertogaudrya? carahuensis foi encontrado neste nvel inferior (Carbajal et al., 1977).
Os nveis vermelhos sob a Faja Verde I, de onde procedem os fsseis de Colbertia lumbrerense
aqui estudados, so muito fossilferos. Diversos outros notoungulados (Boreastylops lumbrerensis
Vucetich, 1980, Pampatemnus infernalis Vucetich & Bond, 1982, Pampatemnus deuturus Vucetich
& Bond, 1982, Indalecia grandensis Bond & Vucetich, 1983, Pampahippus arenalesi Bond & Lpez
1993), e marsupiais (Prepidolops didelphoides Pascual, 1980a, Prepidolops molinai Pascual, 1980b
e Bonapartherium hinakusijum Pascual, 1980a), foram recuperados destes nveis. Nas camadas
vermelhas que recobrem a Faja Verde I foi descoberto o boriaenideo Callistoe vincei Babot,
Powell & Muizon, 2002 e outros restos de mamferos.
A Faja Verde II se estende por todo o Grupo Salta. De acordo com del Papa et. al. (2002), corresponde
a um depsito lacustre perene. Sobre esta Faja Verde, uma outra seqncia de sedimentos
avermelhados tambm conhecida como Lumbrera 2. Nestes nveis destacam-se os achados de
notoungulados da famlia Leontiniidae (Powell & Deraco, 2003; Deraco & Powell, 2004).
Fsseis de marsupiais, ungulados, lagartos, crocodilos, tartarugas e palinomorfos conferem a esta
formao uma idade Casamaiorense (Eoceno inferior).
3. MATERIAL ESTUDADO
O exemplar de Colbertia lumbrerense aqui estudado procede da localidade Pampa Grande, provncia
de Salta. Est depositado na Coleo de Paleontologia de Vertebrados, Instituto Miguel Lillo,
Universidade Nacional de Tucumn, em Tucumn, Argentina, sob o nmero PVL 6218 (ex PVL-S-11
de Bond, 1981). O esqueleto, parcialmente completo, apresenta os ossos bastante fragmentados. Est
dorso-ventralmente achatado e bastante aderido matriz sltico-argilosa (Fig. 1). Sua preparao e
remoo da matriz foram muito lentas e difceis, devido ao estado fragmentrio e a grande quantidade
de laca que cobria o material. No estgio atual de preparao confirma-se a presena dos seguintes
ossos: poro proximal de ambas as escpulas; mero, rdio e ulna incompletos, carpais, metacarpais
II-IV e algumas falanges direitas; ambos os fmures, tbia esquerda, calcneo, astrgalo e outros
tarsais, metatarsais II-IV e algumas falanges esquerdas; oito vrtebras e plvis completa (Fig. 1).
760
Fig. 1: Esqueleto de Colber a lumbrerense (PVL 6218) antes e aps sua remoo da matriz.
Os fsseis de Colbertia magellanica foram todos recuperados de diferentes canais de dissoluo

existentes na Bacia de Itabora, e compreendem meros, rdios, ulnas, fmures, tbias, astrgalos,
calcneos, naviculares, metatarsais e falanges ungueais. Esto depositados nas colees paleontolgicas
do Departamento Nacional da Produo Mineral (DNPM), do Museu Nacional da Universidade
Federal do Rio de Janeiro (MN), ambos no Rio de Janeiro/RJ, e no Museu de Cincias Naturais
da Fundao Zoobotnica do Rio Grande do Sul, em Porto Alegre/RS (MCN/FZBRS). A listagem
numrica de todos os fsseis ps-cranianos da espcie pode ser encontrada em Bergqvist (1996).
Como j mencionado, Cifelli (1983) realizou a primeira tentativa de associao de ossos ps-cranianos
isolados com os dentes das espcies de ungulados de Itabora. Baseado em trs critrios principais
- abundncia relativa de espcimes ps-cranianos e dentrios, tamanho (com o auxlio de equaes
de regresso linear logartmica) e articulao direta mas tambm levando em conta a morfologia
presente nas formas mais derivadas de cada grupo de ungulados de Itabora, Cifelli (op. cit.) props a
associao de um morftipo de astrgalos e outro de calcneos a Colbertia magellanica. Seguindo a
mesma metodologia, Bergqvist (1996) associou os demais ossos ps-cranianos supracitados.
As siglas aqui citadas tm os seguintes significados: MCN-PV Museu de Cincias Naturais, Coleo
de Paleovertebrados, Porto Alegre/RS; MCT Museu de Cincias da Terra, Coleo de Mamferos
Fsseis, Rio de Janeiro/RJ; PVL Instituto Miguel Lillo, Coleo de Paleontologia de Vertebrados,
Tucumn, Argentina.
761
4. C. MAGELLANICA X C. LUMBRERENSE
Todos os meros associados a C. magellanica preservam somente a poro distal. Possuem tamanho
apropriado tambm para uma nova espcie (ainda no descrita) de condilartra. No entanto, foram
atribudos a esta espcie pela abundncia relativa de dentes e ossos. Estes meros teriam pertencido
a indivduos de mdio-grande porte e, portanto, so maiores que C. lumbrerense. A morfologia do
mero de C. magellanica primitiva, com formen entepicondilar, fossas radial e olecraniana em
comunicao e crista deltide pouco proeminente, no apresentando as apomorfias compartilhadas
pelos Typotheria mais avanados, como crista da trclea projetada distalmente e fossa radial rasa
(Fig. 2a, b). O mero de C. lumbrerense est bastante fragmentado e alterado, permitindo pouca
comparao. Como todos os ungulados palegenos, apresenta formen entepicondilar (Fig. 3a).
A associao do rdio a C. magellanica foi feita por articulao direta com a cabea do mero.
Este preservou somente o tero proximal (Fig. 2c, d). A fvea articular transversalmente alongada,
com eminncia capitular proeminente. A tuberosidade ampla e pouco saliente. Somente a poro
distal do rdio de C. lumbrerense foi preservada (Fig. 3b), no permitindo correlao entre os dois
exemplares.
Fig. 2: mero esquerdo (MCN-PV 1711) em vistas anterior (a) e posterior (b), rdio E (MCT 2432M) em vistas pstero-medial (c) e
proximal (d) e ulna esquerda (MCN-PV 1704) em vistas anterior (e), lateral (f) e medial (g) de Colber a magellanica. Escala = 1cm.
Duas pores proximais de ulna foram atribudas a C. magellanica por articulao direta com a
trclea do mero. A poro preservada convexa posteriormente, principalmente ao nvel da incisura
sigmide, a qual equivalente em tamanho ao olcrano (Fig. 2e, f, g). A epfise deste bastante rugosa
e com dimetro antero-posterior maior que o corpo. Depresso para os msculos bceps e braquial
bem delimitada e apresenta contorno elptico. Como no rdio, somente a poro distal da ulna de C.
lumbrerense, onde se observa a depresso longitudinal ntero-lateral tambm bastante marcada (Fig.
3b), como nos exemplares associados a C. magellanica.
762
Fig. 3: Membro anterior esquerdo de Colber a lumbrerense (PVL 6218). (a) mero em vista anterior; (b) rdio, ulna e
ossos da mo em vista posterior. Escala = 1cm.
O fmur associado a C. magellanica por Bergqvist (1996) foi baseado no tamanho e nas seguintes
feies morfolgicas: direcionamento mais medial do trocnter menor (no caudo-medial, como
comum na maioria dos ungulados), posicionamento mais proximal do terceiro trocnter e trocnter
menor, trocnter maior no mesmo nvel da cabea e mais delgado que esta, feies tambm observadas
nos Typotheria e Isotemnidae. O fmur de C. lumbrerense, apesar de bastante achatado, assemelhase muito ao de Miocochilus (Stirton, 1953) no formato e posicionamento do terceiro trocnter e no
direcionamento do trocnter menor, entre outros. tambm muito similar, no somente na morfologia
como no tamanho, ao espcime MCT 2323M, associado por Bergqvist (1996) a uma espcie ainda
indeterminada de Condylarthra.
Fig. 4: Comparao dos fmures esquerdo (a, b) e direito (c) de Colber a lumbrerense (PVL 6218) com o fmur esquerdo (d, e) de
Colber a magellanica (MCT 2323M). a, d, vista anterior; b, c, e, vista posterior. Escala = 1cm.
763
Por estas similaridades, refuta-se aqui a associao proposta por Bergqvist (1996) e prope-se o
morfotipo exemplificado pelo espcime MCT 2323M (Fig. 4d, e) como o padro apresentado por C.
magellanica.
Os astrgalos associados a C. magellanica so mais largos que longos (Fig. 5).
Fig. 5: Astrgalo esquerdo de Colber a magellanica (MCT 2456M). (a) vista dorsal, (b) vista plantar, (c) vista distal, (d) vista proximal.
Escala = 1cm.
A depresso para o formen astragalar superior se continua por um sulco at a borda ltero-posterior
da faceta ectal. A crista lateral da trclea mais aguda e projetada que a medial, descrevendo um arco
maior. A face lateral da trclea vertical e dela se destaca uma proeminente plataforma fibular. Na
face medial observa-se uma proeminente tuberosidade para o ligamento colateral medial. O colo
constrito e moderadamente longo. A cabea hemisfrica, com eixo maior transversal e sem faceta
cuboidal. A faceta para o navicular se prolonga proximalmente sobre a face medial, feio considerada
por Bergqvist (1996) uma sinapomorfia para a ordem. A faceta sustentacular fusiforme e suavemente
convexa e a ectal triangular, delgada e suavemente cncava. Sem faceta para o cubide.
Fig. 6: Membro posterior esquerdo ar culado de Colber a lumbrerense (PVL 6218), em vistas posterior (a) e anterior (b). Escala = 1cm.
764
O p de C. lumbrerense est articulado e com sedimento ainda aderido sobre certas partes, no
permitindo a observao de todos os detalhes anatmicos (Fig. 6). No entanto, pelas partes expostas
pode-se observar que o astrgalo de C. lumbrerense muito similar ao associado a C. magellanica,
principalmente na morfologia da trclea e da faceta ectal.
Cifelli (1993) reconheceu como sinapomorfias dos Notoungulata no astrgalo, a protuberncia medial
(quase ao nvel da plataforma fibular), o colo longo e constrito e a presena de um sulco ligando a
depresso do formen astragalar superior borda ltero-posterior da faceta ectal. Pelo astrgalo estar
articulado com a tbia, somente o ltimo carter no pode ser observado em C. lumbrerense, mas os
outrso trs esto presentes em C. magellanica.
A tuberosidade do calcneo associado a C. magellanica por Bergqvist (1996) transversalmente
comprimida e relativamente longa, ocupando cerca de 60% do comprimento total do osso. As
facetas para o astrgalo esto mais distalmente posicionadas. Na extremidade da tuberosidade, o
processo mdio-plantar bem proeminente e apresenta diversos sulcos. A faceta sustentacular
aproximadamente oval e estende-se at a faceta cuboidal, a qual suavemente cncava e oblqua,
podendo ser mais ou menos longa dorso-plantarmente, mediante o desenvolvimento do bico dorsal, o
qual, de modo geral, bem proeminente, assim como o tubrculo fibular.
O calcneo de C. lumbrerense est achatado aproximadamente no sentido dorso-plantar, e deslocado
de sua posio original. Sua poro distal (colo) est mal preservada, no sendo possvel observar sua
extenso, estruturas e/ou facetas A faceta sustentacular no est visvel, pois ainda est encoberta por
uma falange do p. A tuberosidade est bastante deformada, mas pode-se observar o processo mdioplantar proeminente, ainda que no os sulcos. Quando comparado com calcneos de C. magellanica
de tamanho similar observa-se que neste calcneo as facetas para o astrgalo esto no mesmo nvel,
ou seja, posicionadas mais proximalmente. Cifelli (1993) no reconheceu nenhuma sinapomorfia no
calcneo dos notoungulados, mas as duas reconhecidas por Bergqvist (1996) esto no colo, e no
puderam ser observadas. No entanto, a parte preservada do calcneo de C. lumbrerense bastante
similar aos calcneos associados a C. magellanica. Alem desta semelhana, a freqncia de calcneos
concordante com a freqncia de restos dentrios desta espcie (vide Bergqvist, 1996).
Os naviculares coletados na bacia de Itabora foram reunidos por Bergqvist, (1996) em quatro
grupos morfolgicos distintos. Um destes grupos (grupo 2 de Bergqvist, op. cit.) se caracteriza pelo
prolongamento proximal do ngulo mdio-plantar, apfise plantar pequena, ausncia de incisura
na borda lateral e grande faceta para o cubide. Este morftipo muito similar ao navicular dos
Notoungulata-Typotheria, apenas se distinguindo em pequenos detalhes. Devido ao forte achatamento
dorso-plantar e a impossibilidade de remoo total da matriz sobre os ossos, dentre as caractersticas
supracitadas as nicas que so indubitavelmente observadas so o prolongamento proximal do ngulo
mdio-plantar, o qual est articulado com o prolongamento proximal da faceta navicular do astrgalo,
e a grande faceta para o cubide. Ainda que este carter no tenha se revelado uma sinapomorfia para
o grupo (sensu Cifelli, 1993; Bergvist, 1996), ele est presente em todos os Typotheria e tambm em
Pleurostylodon Ameghino (1897).
Alguns metatarsais referentes aos dedos II e III foram tentativamente associados a C. magellanica.
Pouco se conhece sobre a variao individual dos metatarsais dos mamferos, tornando mais difcil
uma atribuio a priori com base na morfologia. Diferentemente dos demais ossos, o comprimento
do astrgalo mostrou-se correlacionvel com o comprimento dos metatarsais II e III, no entanto, os
765
ndices de correlao no foram muito expressivos (vide Bergqvist, 1996). Assim, excetos aqueles que
ganharam algum suporte pela colorao, os metatarsais foram apenas tentativamente associados s
espcies de Itabora, com base principalmente na abundncia relativa. Os metatarsais atribudos a C.
magellanica esto ilustrados na Fig. 7.
Fig. 7: Metatarsal II direito (MCN-PV 1734; a-c) e metatarsais III esquerdo (MCN-PV 1727; d-f) e direito (MCN-PV 1729; g-i) de Colber a
magellanica. a, d, h, vista dorsal; b, e, i, vista lateral; c, f, g, vista proximal. Escala = 0,5cm.
Uma das caractersticas dos metatarsais associados C. magellanica seu corpo nitidamente recurvado
(convexo dorsalmente). Os ossos equivalentes de C. lumbrerense esto bastante comprimidos
dorso-plantarmente (Fig. 6), e apresentam uma curvatura inversa de C. magellanica, ou seja, uma
concavidade dorsal. Todavia, este recurvamento deve ser artificial e provocado pela distoro, uma
vez que este padro no observado em outras espcies da subordem Typotheria (vide Sinclair,
1909).
A maioria dos ossos associados a Colbertia magellanica por Cifelli (1983) e Bergqvist (1996) possui
tamanho equivalente ao de C. lumbrerense, e as poucas diferenas observadas so decorrentes da
grande variao biomtrica de C. magellanica (Paula-Couto, 1952).
Devido ao estado fragmentrio e ao fato de vrios ossos estarem articulados e parcialmente recobertos
pela matriz, nem todos os ossos de C. lumbrerense puderam ser comparados aos associados a C.
magellanica. No entanto, atravs desta comparao foi possvel corroborar a associao dos ossos do
p propostas por Cifelli (1983) e Bergqvist (1996). Esta comparao tambm revelou que a proposta
apresentada por Bergqvist (op. cit) para o fmur de C. magellanica estava equivocada, sendo aqui
corrigida. O espcime originalmente associado deve pertencer a um Condylarthra.
766
Alguns autores (e.g. McKenna & Bell, 1997; Soria, 2001), no aceitaram e/ou criticaram as
reassociaes de ossos isolados aos dentes das espcies de ungulados da Bacia de Itabora, propostas
por Cifelli (1983) e Bergqvist (1996), principalmente porque algumas delas levaram a importantes
mudanas taxonmicas. Sem dvida, dificuldades relativas ao tamanho similar de algumas espcies,
ou morfologia primitiva (principalmente nos membros anteriores) observada em alguns grupos,
podem ter levado a equvocos, como constatado aqui no fmur originalmente atribudo a Colbertia.
No entanto, a descoberta de esqueletos associados ao crnio/dentes, como o de Colbertia lumbrerense,
possibilitam testar as propostas de associao realizadas por Cifelli (1983) e Bergqvist (1996).
6. AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq) e
Fundao de Amparo Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (FAPERJ) pelas bolsas de Pesquisador
e Iniciao Cientfica concedida. Agradecem tambm ao Museu de Cincias da Terra e ao Setor
de Paleovertebrados do Museu Nacional, no Rio de Janeiro, e ao Museu de Cincias Naturais da
Fundao Zoobotnica, em Porto Alegre pelo emprstimo dos fsseis de Colbertia magellanica. Este
trabalho uma contribuio ao Instituto Virtual de Paleontologia-FAPERJ.
Bergqvist, L.P. 1996. Reassociao do ps-crnio s espcies de ungulados da Bacia de S.J. de
Itabora (Paleoceno), Estado do Rio de Janeiro, e filogenia dos Condylarthra e ungulados
sul-americanos com base no ps-crnio. Programa de ps-graduao em Geologia, Universidade
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Califrnia Publication in Geological Science, 29(6): 265-348.
768
BIOMECHANICAL ANALYSIS OF THE MASTICATORY APPARATUS OF

TETRAGONOSTYLOPS APTHOMASI PRICE AND
PAULA COUTO, 1950 MAMMALIA, ASTRAPOTHERIA
AND ITS PALEOECOLOGICAL IMPLICATIONS
Leonardo Santos Avilla1, rika Aparecida Leite Abrantes2, Alice Ferreira Souza2, Fernanda Souza Cruz1,3,
Monique Alves Leite1,3 & Marco Aurlio Ferreira da Silva1
1. Laboratrio de Mastozoologia, Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Estado do
Rio de Janeiro (UNIRIO). Sala 501, Prdio da Escola de Cincias Biolgicas, Av. Pasteur 458, Urca,
CEP 22240-290, Rio de Janeiro, RJ, Brasil
2. Laboratrio de Macrofsseis, Departamento de Geologia, CCMN/IGEO, Universidade Federal do Rio de
Janeiro. Cidade Universitria, Ilha do Fundo CEP 21.949-900, Rio de Janeiro, RJ, Brasil
3. Bolsista IC/UNIRIO
E-mail: mastozoologiaunirio@yahoo.com.br, leoavilla@unirio.br
RESUMO
Uma anlise biomecnica foi conduzida com o aparato mastigatrio de Tetragonostylops
apthomasi, um ungulado astrapotrio do Paleoceno Superior da Bacia de So Jos de Itabora,
Rio de Janeiro. Utilizou-se um modelo esttico biomecnico, onde foram reconhecidos os
braos de fora e vetores de ao dos msculos mastigatrios que atuam sobre a mandbula
do txon em questo. O padro encontrado foi comparado a Tayassu pecari considerado
similar ecomorfolgico de T. Apthomasi. Observou-se que o ungulado da Bacia de So
Jos de Itabora poderia gerar uma fora oclusal maior de mastigao que o seu anlogo
atual. Foram levantadas caractersticas ecomorfolgicas de T. apthomasi e, a partir dessas,
realizaram-se inferncias paleoecolgicas. Assim, muito provavelmente, T. apthomasi
utilizava-se de gramneas em sua dieta.
Palavras-chave: Bacia de So Jos de Itabora, Biomecnica, Paleoecologia
ABSTRACT
A biomechanical analysis of the masticatory apparatus of Tetragonostylops apthomasi (Upper
Paleocene, So Jos de Itabora Basin, Rio de Janeiro) were conducted. Based on a static
biomechanical model, moment arms and force vectors were recognized. Comparisons of
Tayassu pecari and T. apthomasi indicate that the Itaboraian ungulate could generate greater
occlusal bite force. Ecomorphological features of T. apthomasi recognized here formed the
base for paleocological inferences. As a result, T. apthomasi probably made use of grasses on
its diet.
Key-words: So Jos de Itabora Basin, Biomechanics, Paleoecology
770
1. INTRODUCTION
Tetragonostylops apthomasi Price and Paula Couto, 1950 is one of the most common ungulate
found in the So Jos de Itabora Basin (Itaboraian SALMA, Upper Paleocene), Rio de Janeiro
State, Brazil (Soria, 1982). The alimentary habits of T. apthomasi where inferred by Avilla &
Bergqvist (2003, 2006). In both ecomorphological approaches the taxon in question was considered a
generalist browser, which made great use of abrasive food. Moreover, the authors also considered T.
apthomasi ecologically similar to living peccaries (Tayassuidae, Artiodactyla), for both share several
convergences interlocking canines; thick enamel; great insertion area for masseteric and pterigoid
muscular complexes, among others. Herring (1985) stated that these features characterize the unique
omnivorous diet of peccaries. Mendoza et al. (2002) stated that peccaries and Suidae are the only
truly omnivorous ungulates. Bond (1986) also argued that Astrapotheria from the Casamayoran (early
Eocene) of Patagonia bears adaptations similar to Suiformes (peccaries and pigs).
The aim of this contribution is to test the hypothesis that T. apthomasi could generate great bite force
(Avilla & Bergqvist 2003, 2006) through a biomechanical study of its masticatory apparatus.
2. MATERIALS AND METHODS

Although several isolated teeth of T. apthomasi in So Jos de Itabora Basin are known, only a
fragmentary skull and few mandibles were preserved (Avilla & Bergqvist 2003, 2006). Although some
previous authors advised that a static model could be less precise than a dynamic model (Vizcano et
al., 1998, and references therein), here we applied the static model, because the dynamic one needs
a well preserved skull, and the only skull preserved for T. apthomasi is taphonomic distorced and
fragmented. Mendoza et al. (2002) presented a multivariate analysis as an alternative to reconstruct
extinct ungulate diets, but they also recognize the impossibility to apply this methodology on
fragmentary exemplars. So, we based our analysis on total insertion areas of mandibular muscles of
T. apthomasi, and their action patterns. Due to the morphological similarity between T. apthomasi
and extant peccaries pointed by Avilla & Bergqvist (2003, 2006), our results were then compared to
Tayassu pecari (Link, 1795). Skulls of adults specimens of white-lipped peccaries (Tayassu pecari;
n = 60) of several regions of Brazil, were studied in the following Brazilian institutions: the Museu
Nacional (MN), Rio de Janeiro and the Museu de Zoologia of the University of So Paulo (MZUSP),
So Paulo.
The total insertion area of masticatory muscles complexes of T. apthomasi were calculated based
on muscles reconstructions from Avilla & Bergqvist (2006) (Figs. 1.2 and 1.3). Subsequently, we
converted its reconstructed total area of masticatory muscles on several polygons, which in turn
represent sub-areas of the total area, and then we performed the area calculations for each recognized
polygon.
Leonardo Avilla, rika Abrantes, Alice Souza, Fernanda Souza-Cruz, Monique Alves-Leite & Marco Aurlio da Silva 771
Fig. 1: 1. Lateral view of the le mandible of Tetragonostylops apthomasi (DGM

309-M). Muscles reconstruc on of T. apthomasi, modified from Avilla & Bergqvist
(2003b). 2. Lateral view of the mandible of Tetragonostylops apthomasi showing
the reconstruc on of inser ons of masseter muscle complex (DM, inser on of
deep masseter, SM, inser on of superficial masseter) and temporalis muscle (T).
3. Mesial view of the mandible of Tetragonostylops apthomasi. Posterior part of
the mandible showing reconstructed inser ons of pterygoideus muscle complex
(IP, inser on of pterygoideus internus; EP, inser on of pterygoideus externus)
and temporalis muscle (T). Scale bars, 2 cm.
Its total area value is the sub-area values added. The

same method for calculation of the total insertion area of
masticatory muscles complexes were applied for the Whitelipped peccaries studied here.
The occlusal pattern and mandibular movements were
determined through the study of the craniomandibular joint,
and the shape and arrangement of the teeth.
The moment arms of the principal lines of action of the
masseter and temporalis muscles were estimated for T.
apthomasi following the proposed static model methods
by Maynard Smith & Savage (1959), Smith & Redford
(1990), and Vizcano & Bargo (1998), and were standardized to jaw length to allow comparisons
with extant peccaries.
3. RESULTS AND DISCUSSION

The mandibular condyle of T. apthomasi is elevated well above the tooth row, almost high condyle is
present, the teeth approach more obliquely, and wedge and roll the food while it is crushed (Vizcano
& Bargo, 1998). This is desirable for milling fibrous food (Hildebrand, 1995). Its articular surface
is concave to flat superiorly and elliptical in shape, which in almost all herbivorous allows the
mandible to move freely laterally and anterior-posteriorly (Vizcano & Bargo, 1998). However, this
is not true for T. apthomasi, because it possesses interlocked
canines, which restrict such mandibular movements (Avilla &
Bergqvist, 2003, 2006). The position of the mandibular condyle
of T. apthomasi, when compared to peccaries (Figs. 2.1 and
2.2), suggests that the Itaboraian species was more efficient in
consuming abrasive food than peccaries, and also that its bite
forces may have acted more obliquely.
Fig. 2: Mandibles of Tetragonostylops apthomasi (1) and Tayassu pecari (2) showing the moment arms of the lines of ac on of the masseter and temporalis. The
jaws were drawn at the same jaw length (scale bar, 2 cm). The arrows indicate the
line ac on of the muscles. The double lines indicate the moment arms: Mt, moment arm of the temporalis; Mm, moment arm of the masseter; Mb1, Mb2, and
Mb3, moment arms of bite point at the distal, middle, and mesial tooth respecvely. Mandible of Tetragonostylops apthomasi modified from Avilla & Bergqvist
(2003) and mandible of Tayassu pecari modified from Kil e (1981).
772
The coronoid process is high and robust, suggesting an improved mechanical advantage of the
masseter, and a large temporal muscle with a more important role in the vertical movement of the
jaw (Hildebrand, 1995; Vizcano & Bargo, 1998). Once more, allowing great occlusal bite forces in
T. apthomasi.
Several authors pointed out a close relationship between length of muscle insertion area and muscle
action force (Kiltie, 1981; Herring, 1985, and references therein). The white-lipped peccari, Tayassu
pecari, is known by its strong bite force, one of the greatest among recent mammals it applies more
than 390kg to break Mauritia flexuosa nut, a typical tropical palmae (Kiltie, 1981). The mandible of
adults white-lipped peccari has almost the length of the mandible of T. apthomasi, and this allowed
a direct comparison of the length of muscular areas between both species (Tab. 1 and Fig. 2). The
masseteric complex of T. apthomasi, composed by the muscles masseter superficialis and masseter
profundus, had an estimated total insertion area of 165.5 mm2, 25% larger than in Tayassu pecari
(which has approximately 124.2 mm2). The pterigoid complex of T. apthomasi, composed by the
muscles pterigoideus internus and pterigoideus externus, had an estimated total insertion area of
122.3 mm2, 23% larger than in Tayassu pecari. The advantage of larger insertion area of both muscles
complexes in T. apthomasi is suggestive that it had a stronger bite force than Tayassu pecari.
Table. 1: Comparison of the moment arms of the jaw muscle and bite points in Tetragonostylops apthomasi and Tayassu pecari. Mt,
moment arm of the temporalis; Mm, moment arm of the masseter; Mb1, Mb2, and Mb3, moment arms of bite point at the distal,
middle, and mesial tooth respec vely. In brackets: ra o of muscle/bite; that is, the combined moment arm of muscles (Mm + Mt)
divided Mb1, Mb2, and Mb3.
Tetragonostylops
apthomasi
Tayassu
pecari
Mm
38.1 units
37.58
Mt
39.66
26.51
Mb1
61.23 (1.27)
45.05 (1.42)
Mb2
87.93 (0,88)
70.93 (0.90)
Mb3
113.37 (0.68)
99.54 (0.64)
The moment arms of temporalis (Mt) is only slightly longer than masseter muscles (Mm) at the jaw
joint of T. apthomasi, but the moment arms of the same muscles in Tayassu pecari are somewhat
different (Fig. 2). The combined moment arms of these muscles are larger relative to the moment arm
of the bite force at the most posterior tooth, but smaller in relation to the middle and anterior teeth
(Table 1 and Fig. 2). In any case, these values are higher than in the peccary. However, the behavior
of the combined moment arms is the same as in T. apthomasi. Long lever arms of the temporalis
and masseter (input forces) about the jaw joint (pivot) indicate strength instead of fast movements
(Vizcano & Bargo, 1998). In T. apthomasi the longer moment arms of both muscles would have
permitted larger bite forces than in Tayassu pecari at all points along the tooth row.
The mandible of T. apthomasi has a robust and elongated ramus associated with a long diastema
between incisors and premolars (Figs. 1, 2), and shows a wide and robust symphysis. Several authors
argued that the presence of a long diastema between incisors and premolars is suggestive of grazing
diet (Mendoza et al., 2002: Table 1). Grasses present great concentration of silica on their foliar
structure, which promotes higher abrasion to their consumer teeth. Most grazers bear adaptations
to avoid teeth abrasion, and mainly present high-crowned teeth. Moreover, some authors associate
the diversification of high-crowned teeth (hypsodont) ungulates in South America during the Upper
Eocene as a response to the diversification of grasses (Bond, 1986). Although T. apthomasi did not
possess hypsodont teeth, it presents low-crowned teeth (brachydont) and other adaptative features to
avoid teeth abrasion. Besides its great occlusal bite force and mandibular structure pointed out above
in this text, Line & Bergqvist (2005) stated that T. apthomasi, plus other two brachydont ungulate
species of So Jos de Itabora Basin (the xenungulate Carodnia vieirai Paula-Couto, 1952 and the
sparnotheriodontid Victorlemoinea prototypica Paula-Couto, 1952), present vertical Hunter-Schreger
bands (HSB) on their teeth enamel, which gives more resistance to abrasion. The collection of those
morphological adaptations to avoid abrasion did not secure that T. apthomasi was a grazer. However,
fossil grasses remains were recorded in coprolites found in the So Jos de Itabora Basin (Santos et
al., this symposium), and associated to the xenungulate Carodnia vieirai, which marks the earliest
evidence of gramnivory (Avilla et al., this symposium). Moreover, recent phylogenetic study indicates
that South American ungulates are not monophyletic, and that vertical HSB is a homoplastic feature,
appearing independently in both Astrapotheria/Xenungulata and Sparnotheriodontidae clades during
the early Paleogene (Avilla, 2006). Consequently, it possibly can be inferred that Natural Selection
positively selected vertical HSB, in parallel on both clades, in response to grasses abrasion (Avilla et
al. this symposium). Accordingly, we believe that T. apthomasi could make use of grasses on its diet.
This assumption might be extended to Victorlemoinea prototypica, but to assure this hypothesis, a
similar biomechanical study must be conducted for this taxon.
The great diversity of brachydont ungulates in the Paleocene of So Jos de Itabora Basin (Cifelli,
1983; Bergqvist, 2002) indicates large competition for food resources. However, Kiltie (1982)
suggested that the specific adaptation for consuming food items of different hardness is an evolutionary
response which reduces rivalry. Our results here and also the ones at Avilla et al. (this symposium)
indicate that one fourth of the ungulate species of So Jos de Itabora Basin might be gramnivorous,
avoiding competition to other Itaboraian ungulates. Consequently, Itaboraian ungulates represent the
earliest evidence of gramnivory.
4. ACKNOWLEGDEMENTS
The authors wish to thank Digenes de Almeida Campos and Rita de Cssia Cassab (Museu de
Cincias da Terra/Departamento Nacional da Produo Mineral, Rio de Janeiro), Joo Alves de
Oliveira and Srgio Maia Vaz (The Museu Nacional, Rio de Janeiro), Mario de Vivo (The Museu
de Zoologia of the University of So Paulo, So Paulo), and Llian Paglarelli Bergqvist (Instituto
de Geocincias, Universidade Federal do Rio de Janeiro) for acess to specimens under their care.
We are especially grateful to Dr. Sergio Fabian Vizcano (Museo de La Plata) for reviewing an early
version of the manuscript and for helpful suggestions. This research was supported by Fundao de
Amparo Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (FAPERJ), Conselho Nacional de Desenvolvimento
Cientfico e Tecnolgico (CNPq), and Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal de Ensino
Superior (CAPES).
774
5. REFERENCES
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Avilla, L. S. & Bergqvist, L. P. 2003. The ecological role of Tetragonostylops apthomasi Price &
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Vassalia and Holmesina (Mammalia: Xenarthra: Pampatheriidae). When anatomy constrains
destiny. Journal of Mammalian Evolution, 5:291-322.
776
QUESTES DE PALEONTOLOGIA HUMANA:

O HOMEM NAS AMRICAS
HUMAN PALEONTOLOGY ISSUES: MAN IN AMERICA
Maria da Conceio de M. Cou nho Beltro & Rhoneds Aldora R. Perez
Museu Nacional/UFRJ. Quinta da Boa Vista s/n, So Cristvo, Rio de Janeiro, RJ
CEP: 20940-040, Tel: 2254-4320
E-mail: mcmcb@globo.com , rhoneds@superig.com.br
RESUMO
Evidncias arqueolgicas e geolgicas conjugadas a dataes absolutas ou relativas vm
sugerindo que os stios sul-americanos foram ocupados pelo homem pr-histrico desde o
Pleistoceno Mdio. Um desses stios denominado, Stio de Itabora, poderia ter sua ocupao
recuada ao Pleistoceno Inferior. As autoras levantam a possibilidade de essas evidncias fazerem
parte de um conjunto de achados revolucionrios na Eursia, no campo da paleontologia humana,
que vm abalando os chamados modelo Africano e modelo multiregional.
Palavras-chave: Arqueologia, Pleistoceno Mdio, Paleontologia Humana
ABSTRACT
Archeological and geological evidence, taken together with absolute or relative datings,
suggests that the South American sites may have been occupied by prehistoric man during the
Middle Pleistocene. Occupation of the so-called site, Stio de Itabora, may date as far back as
the Early Pleistocene. The authors raise the possibility that this evidence may fit with a series
of revolutionary human paleontology finds in Eurasia which are challenging the African and
multiregional models.
Key-words: Archaeology, Middle Pleistocene, Human Paleontology
1. INTRODUO
O homem faz parte da natureza, do universo com todos os seus fenmenos. O estudo do homem
chamado antropologia que, quando realizado segundo os mtodos e as tcnicas cientficas, tornase uma cincia natural. Um dos ramos da antropologia se ocupa da estrutura e da natureza fsica
do homem assim como de seus processos fisiolgicos. Este ramo tradicionalmente chamado de
antropologia fsica ou mais modernamente, bioantropologia. Mas ela muito mais que isso: inclui
todas as obras e atividades humanas. Por essa razo pode-se dizer que a cincia do homem e da
cultura.
O homem primeiramente um organismo biolgico e secundariamente um animal social.
Conseqentemente, estud-lo do ponto de vista fsico primordial para compreender sua natureza.
778
O objetivo da bioantropologia conhecer as caractersticas biolgicas das populaes humanas

antigas e modernas. S assim poder obter dados sobre a estrutura, o crescimento e a fisiologia do
corpo humano em detalhe.
A evoluo humana tambm integra esse campo de estudo na medida em que busca respostas para
questes como: o que ocorreu e como ocorreu? Para responder a primeira pergunta o que ocorreu?
lana mo de estudos comparativos dos fsseis, ou seja, dos estudos paleontolgicos. J com
relao ao como s possvel encontrar respostas a partir dos estudos genticos e das adaptaes
ao meio.
2. O QUE DIZEM OS FSSEIS

A disperso do gnero Homo provavelmente se deu durante um perodo de resfriamento global ocorrido
entre 3.0 2.4 milhes de anos atrs. Sabe-se que na frica, durante essa poca, muitas espcies
de mamferos ou foram extintas ou passaram por um processo de especiao ou simplesmente se
dispersaram.
O crescente nmero de achados de fsseis de homindeos e de indstrias lticas (artefatos confeccionados
a partir de rochas e de minerais) datados em cerca de 2.0 milhes de anos parece sugerir que uma
populao mais antiga, tambm do gnero Homo, teria chegado sia Oriental poucas centenas de
milhares de anos aps seu aparecimento na frica.
Dentre as descobertas importantes de serem citadas com relao disperso humana na sia a partir
da frica, destacamos a da caverna de Longgupo, a sudeste da Provncia de Sichuan, na China, datada
em 1.9 milhes de anos. Os dentes do homindeo de Longgupo possuem afinidades com os do mais
antigo Homo africano assim como os artefatos lticos so semelhantes aos instrumentos africanos
mais antigos.
De acordo com Ciochon et al.(1996) h fortes indcios de que o homem emergiu no tanto como
conseqncia da necessidade de se adaptar a novas condies ambientais, mas, tambm, para dominar
novas fontes de recursos naturais disponveis em novos territrios.
Mesmo se nos ativermos, em nossas consideraes, simplesmente ao Homo sapiens, ainda assim no
conseguiremos explicar convenientemente a origem africana deste e sua distribuio pelo mundo.
Por exemplo, a descoberta de parte de um esqueleto humano em 2003, na caverna Tianyuan no
norte da China, foi datada em 42.588 301 anos segundo os pesquisadores do Departamento de
Paleoantropologia, do Instituto de Paleontologia de Vertebrados e Paleoantropologia e da Academia
Chinesa de Cincias, Drs. Hong Shang, Haowen Tong, Shuangquan Zhang, Fuyou Chen & Erik
Trinkaus do Departamento de Antropologia da Universidade de Washington, St. Louis. Basicamente
temos um Homo sapiens com dentes e ossos das mos apresentando caractersticas arcaicas. Segundo
os autores acima citados, isso significaria que os homens sapiens, vindos da frica, se cruzaram com
homens arcaicos que j viviam na Eursia. Seria essa a nica explicao?
Se o estudo dos homens sapiens tem tal complexidade, o que podemos dizer do estudo dos homens
fsseis pr-sapiens?
779
O fato que a rvore genealgica do homem tem sido constantemente revista, o que evidencia com
muita certeza sua fragilidade.
Lumley et al.(1988), consideraram o Homo erectus o grande viajante assim como, mais recentemente,
esses mesmos autores entendem ser possvel se referir a um conjunto de crnios descobertos em uma
aldeia medieval Dmanisi - situada junto antiga rota da Seda, na Gergia (pas do Cucaso) (vide
Gabunia & Vekua, 1995). Esse achado, que apresenta caractersticas do Homo habilis, considerado,
agora, como testemunho do primeiro homindeo a sair da frica. Foi datado na Eursia em cerca de
1.7 milhes de anos (Culotta et al., 2001).
Surpreendentemente, os crnios de Dmanisi tm boas condies de fossilizao. Um deles est
praticamente completo. Apresenta caninos avantajados, osso da testa (frontal) muito fino e nariz
pequeno demais. Com rosto que se assemelha ao do Homo habilis encontrado na frica, h 2,5
milhes de anos, possua crebro com capacidade inferior a do Homo erectus.
Quanto aos artefatos, os achados se restringem a instrumentos como choppers, raspadores e outros
objetos cortantes. Apesar de o Homo habilis possuir crnio pequeno, Rightmire et al. (2006), da
Universidade de Binghamon, justificando sua longa migrao, considera que o tamanho do crebro
no to importante quanto a proporo entre a matria cinzenta e o resto do corpo. Essa proposio,
no entanto, no consenso entre os paleontlogos.
Em princpio, na frica, o Homo erectus era alto (at 1,80 m), possua crebro grande e pernas longas.
J o Homo habilis tinha pernas curtas e braos longos.
O Homo erectus possua bifaces com os quais deveria caar os animais que lhe garantissem uma
dieta rica em gordura. O Homo habilis, ainda segundo os autores citados, tanto da frica como os
de Dmanisi usavam choppers e raspadores para descarnar pedaos da carcaa e extrair o tutano dos
ossos.
A dinmica imposta por novas descobertas ou pelo aprofundamento das anlises dos fsseis, tem sido
a responsvel pelo peridico reordenamento da trajetria evolutiva humana tanto que, no passado,
as espcies de homindeos anteriores ao Homo sapiens foram consideradas como Homo erectus
enquanto hoje, a tendncia a de considerar tudo o que veio anteriormente ao Homo sapiens como
Homo habilis. No h dvida de que o Homo habilis possua crnio de certa forma semelhante ao do
Homo sapiens, embora seu crebro no chegasse ao tamanho daquele do ser humano atual. J o Homo
erectus asitico era mais pesado e robusto que o da frica. Alm disso, no se pode deixar de frisar
que os Homo erectus asiticos no apresentavam a mesma recorrncia de artefatos.
Os achados da Gergia, estudados por Gabunia et al.(2000), so considerados por uns como sendo
do Homo erectus e por outros como do Homo habilis. O fato que h uma enorme diversidade
de espcimens em Dmanisi. Um exemplo o achado de partes de seis indivduos em uma mesma
camada, entre elas uma enorme mandbula (Brauer & Schultz, 1996).
Acreditamos que para resolver essa dicotomia Homo erectus versus Homo habilis os pesquisadores
deveriam ter radiografado a mandbula para confirmar se o fssil exibiria o molar com raiz divergente
prprio do Homo erectus. Tambm foram achados ossos de animais de espcies africanas como
a girafa de pescoo curto e o avestruz alm de espcies euro-asiticas como o cervo, o cavalo, o
megatrio, o tigre-de-dentes-de-sabre, o lobo e a hiena.
780
3. A OCUPAO DO CONTINENTE SULAMERICANO

Saindo da frica e se espalhando pela Eursia, o Homo erectus ou habilis poderia ter entrado na
Amrica. A discusso que se coloca se h provas de que ele ocupou o continente americano.
Infelizmente, para ns, no h fsseis de esqueletos para nos servir como prova. Em conseqncia,
temos que nos valer dos dados arqueolgicos (artefatos e estruturas), dos dados geolgicos e,
ocasionalmente, de dataes para entender e interpretar esses achados.
Sabemos que o artefato tpico do Homo habilis o chopper. Mas, tambm sabemos que os primeiros
Homo erectus fabricavam esse tipo de instrumento, embora os bifaces sejam considerados como o
instrumento tpico desses indivduos.
Quanto aos chopper podemos dizer que os de tamanho pequeno so tpicos do Homo habilis cabem
na palma da mo. Em geral so feitos a partir de seixos rolados e apareceram h 2,5 milhes de
anos. Na frica, e em outras partes do mundo, podem reaparecer, mas no guardam as mesmas
caractersticas dos antigos, isto , os mais recentes so choppers muito maiores.
No Brasil, Beltro & Sarci (1987) e Beltro (2000) registraram choppers do tipo africano, isto ,
artefatos que apresentam as mesmas caractersticas tecnolgicas daqueles encontrados e datados em
mais de um milho de anos, portanto antigos, em trs lugares distintos: Campos do Jordo, SP, na
Toca da Esperana, BA e em So Jos de Itabora, RJ.
O material de Campos do Jordo apresentado a Beltro, teria sido encontrado, segundo a tradio
oral local, junto a ossos de mastodontes em uma depresso quando da construo de um dos hotis,
h muitas dezenas de anos atrs.
Na Toca da Esperana, na Bahia, Beltro (2000) registrou um chopper do tipo africano no cho da
Camada IV da gruta. Mais que isso, obteve vrias dataes para a Toca pelo mtodo do urnio-trio,
havendo consenso quanto data mnima de 300 mil anos para o chopper encontrado (Beltro &
Danon, 1987 e Lumley et al., 1987 e 1988). Esse mtodo absoluto, no entanto, possui um limite de
alcance, ou seja, s data at 300 mil anos.
Beltro (2000) em sua obra afirma ser possvel considerar trs hipteses para explicar a entrada e a
disperso do homem nas Amricas. A primeira, considera a ocupao do continente dentro de um
esquema bsico que estabelece que a penetrao tenha se dado linearmente do noroeste ao sudoeste a
partir da Beringia at a Terra do Fogo, contornando a enorme capa de gelo continental que cobriu boa
parte do Canad ocidental e setentrional e negando a presena do homem na Amrica do Norte antes
de 20.000 anos A.P. (antes do presente) e antes de 15.000 anos A.P. na Amrica do Sul.
A segunda admite um povoamento inicial para a Amrica em torno do incio do glacial Wrm/
Wisconsin, ou seja, h 125.000 anos A.P., que teria se deslocado lentamente em direo sul no Continente
Norte Americano por um corredor livre de gelo a oeste do Canad. Para ocupar a Amrica do Sul,
os povoadores teriam passado, esporadicamente, em pocas de maior aridez, e conseqentemente de
recuo da selva, pelo istmo do Panam, em torno de 40.000 anos A.P., dividindo-se, principalmente,
para os planaltos centrais e o SW da Amrica do Sul.
Finalmente a terceira e ltima proposio considera que o primeiro povoamento americano se deu h
mais de 300.000 anos A.P., poca do penltimo ciclo glacial pleistocnico, Illinois que corresponde,
na Europa, ao glacial Riss. Assim, h 400.000 anos ou mais, o Homo erectus, na sua variante asitica,
781
portando uma indstria de seixos e lascas, avanou para o nordeste da sia (Cho-ku-tien, Miao-houshan). Uma datao de 300.000 anos, obtida por Termoluminescncia, para a Sibria, parece, reforar
essa entrada precoce do homem. J, a essa poca, ele estava perfeitamente adaptado s condies
ambientais da Sibria. Sendo caadores e seguindo a fauna teriam penetrado na Amrica.
4. O CASO ITABORA
4.1 O CONTEXTO GEOLGICO
O stio arqueolgico, Stio de Itabora, localizado na bacia calcria de So Jos de Itabora, integra o
conjunto de stios da Regio Arqueolgica de Manguinhos. Esses stios so, de modo geral, formados por
uma sucesso de camadas quaternrias que repousam sobre sedimentos do Neocenozico (Formao
Macacu) ou sobre o embasamento Pr-Cambriano. Sua estratigrafia composta por camadas arenoargilosas e cascalheiras (depsitos de cascalho). No topo da encosta, o perfil estratigrfico estudado
abrange 7 m de profundidade por 600 m de extenso, mostrando cascalheiras e camadas intermedirias
contendo artefatos.
Mais precisamente tem-se, considerando de baixo para cima: a) a Formao Macacu, de idade
neocenozica; b) a Cascalheira Inferior, terrao descontnuo de cascalho onde se encontram os
artefatos; c) colvio vermelho, camada argilo-arenosa na parte mais alta do Morro da Dinamite, que
pode ser subdividida ou no em Colvio Vermelho I (inferior) e Colvio Vermelho II (superior);
d) a Cascalheira Superior, terrao e seixos bastante contnuos. Separa o Colvio Vermelho do
Colvio Amarelo, podendo tambm estar presente entre os dois colvios vermelhos; e) o Colvio
Amarelo, camada argilo-arenosa que, como o Colvio Vermelho, pode ser subdividido em Colvio
Amarelo Inferior e Colvio Amarelo Superior. Todas as camadas de colvio e as cascalheiras contm
artefatos.
No caso particular do stio arqueolgico, Stio de Itabora, os processos sedimentares foram mais
atuantes e o paleo-declive acentuado provocou o deslocamento das camadas para os bordos do Morro,
retendo, no cume das elevaes, apenas umas poucas camadas. Por essa razo, o perfil que nos bordos
da depresso mais profundo, apresenta cascalheiras em muito maior nmero. Assim, embora o
homem pr-histrico tenha habitado o topo, nos bordos que se poder melhor avaliar a evoluo
tecnolgica da indstria ltica (nica presente no stio). Tanto as camadas coluviais quanto as linhas
de seixos (cascalheiras) possuem artefatos.
Vale observar que, por se tratar de rampa de colvio, a interligao artefato-estratigrafia muito
complexa. Assim, por exemplo, na parte principal do stio arqueolgico, Stio de Itabora Morro da
Dinamite as camadas podem ser mais recentes do que os artefatos nelas contidos. Alm disso, os
processos sedimentares que atuaram na formao das rampas de colvio ali existentes, fizeram com
que fossem depositados em uma mesma camada artefatos de Tradies diferentes.
Nas cascalheiras de So Jos de Itabora foram encontrados exemplares de megafauna pleistocnica
(Price & Campos, 1970) de modo geral fragmentados e friveis; entretanto, foram encontrados
dentes completos de mastodontes (+Haplomastodon waringi (Holland, 1920) e um grande fmur
completo de preguia gigante (+Eremotherium laurillardii (Lund, 1841)). Esses animais indicam
idade pleistocnica para o depsito.
782
4.2 OS STIOS ARQUEOLGICOS DE ITABORA

Vrios setores apresentando vestgios arqueolgicos foram encontrados nos bordos da depresso.
o caso daquele prximo rea correspondente a um significativo derrame de larva datado em 52
milhes de anos. So importantes registros da presena humana preservados em uma das bacias
sedimentares mais importantes do Estado do Rio de Janeiro - a bacia sedimentar de So Jos de
Itabora. Esta bacia teve sua origem no incio do Tercirio (Paleoceno) como resultado das atividades
tecto-magmticas que atingiram a regio desde o Perodo Cretceo.
As evidncias de vida a encontradas correspondem ao perodo que sucedeu ao da extino dos
dinossauros. Fsseis de um mamfero xenungulado, provavelmente o mais velho da Amrica do Sul,
com idade que alcana cerca de 65 milhes de anos, foram a encontrados. Alm deste, vrios outros
fsseis foram, tambm, recuperados, inclusive exemplares que datam do pleistoceno (+Eremotherium,
+Haplomastodon e o +Testuto sp.).
A presena humana na regio data, mais ou menos, desta mesma poca. Tal afirmao se apia nos
diversos achados arqueolgicos identificados nas superfcies colinosas, em encostas relativamente
ngremes, associadas morfologia de rampas. Foram as descoberta dos fsseis pleistocnicos
nas camadas conglomerticas existentes ao sul da bacia calcria, em 1969, pelos funcionrios da
Companhia de Cimento Portland Mau durante a minerao, que ensejaram uma srie de prospeces
arqueolgicas, em 1974, levando descoberta de um importante stio arqueolgico. As escavaes
foram iniciadas apenas em 1979, tornando-se sistemticas a partir de 1981.
Na bacia h, efetivamente, pelo menos quatro setores de significativa ocorrncia arqueolgica. O
primeiro se encontra no bordo leste, denominado Morro da Dinamite. O segundo situa-se no bordo
norte, nomeado stio do Slex. O terceiro, no bordo sul, foi chamado de stio Paleontolgico e,
finalmente o quarto, Morro Verde, localizado, tambm, no bordo norte.
O stio arqueolgico denominado, Stio de Itabora, descoberto por Beltro em 1970, pode ser
considerado um stio litorneo localizado estrategicamente em uma elevao, demonstrando que o
homem pr-histrico evitava o confronto, nas plancies, com a megafauna pleistocnica em uma
regio onde as grutas so raras.
A parte principal do stio est situada sobre uma colina de 110 m de altitude (Morro da Dinamite) no
bordo da Bacia Calcria de So Jos de Itabora, constituindo-se em um depsito coluvial com uma
espessura de cerca de 12 m.
A escavao conduzida no alto do Morro da Dinamite revelou uma fogueira arqueolgica acompanhada
de artefatos lticos na parte mais alta da camada superior que, datada pelo mtodo do C14, forneceu
uma idade de 8.100 75 anos (Beltro et al., 1982).
Entre a formao neocenozica Macacu e a fogueira datada de 8.100 anos A.P., dentro do conjunto
do depsito de 12 m, foram encontrados vrios nveis que apresentam blocos trabalhados misturados
com outros blocos naturais, sobretudo blocos de quartzo. Tambm foram achados instrumentos de
slex, principalmente no bordo norte da bacia (Stio do Slex) e no bordo sul (Stio Paleontolgico),
prximo do local onde foram encontrados os fsseis pleistocnicos.
A coleo ltica decorrente dos trabalhos de campo realizados compreende cerca de 1.000 peas.
Esse conjunto rene peas do Stio do Slex (1979), do Morro Verde (1984), do Morro da Dinamite
783
ou Morro Alto (em dois setores distintos: no topo e na face oeste da colina Paredo da Cascalheira)
(1979, 1980, 1981, 1982, 1983, 1984, 1986) e do Stio Paleontolgico (1983).
Os dados geolgicos e arqueolgicos disponveis para o stio de Itabora sugerem o registro de uma
ocupao muito antiga, anterior ao Wisconsin, podendo alcanar, pelo menos, o Pleistoceno mdio,
talvez o Pleistoceno inferior.
Por essa razo, desde o incio da pesquisa em 1979, Beltro e colaboradores, conforme bibliografia
citada no presente trabalho, vem buscando proceder a reviso crtica da ocupao humana na Amrica
assim como dos conceitos sobre o nvel de desenvolvimento cultural do homem sul-americano,
especialmente do brasileiro. Tm, igualmente, apontado para a urgente necessidade de se estudar stios
arqueolgicos situados em rampas de colvio apesar de sua complexidade, alm do aprofundamento
do trabalho transdisciplinar.
Por outro lado, a intensificao das pesquisas de grande importncia na medida em que os dados que
vierem a ser obtidos fornecero melhor leitura dos eventos geolgicos ocorridos no Cenozico.
Esses estudos assumem primordial importncia tendo em vista as caractersticas especiais da bacia
de So Jos que guarda uma fauna cenozica nica concentrada em uma pequena rea, tornando-se
referncia obrigatria para toda e qualquer interpretao da Geohistria do Cenozico Regional e
mesmo Continental principalmente no que diz respeito evoluo da fauna de mamferos.
5. CRONOLOGIA
Certos artefatos encontrados no stio arqueolgico denominado Stio de Itabora, apresentam ptina
brilhante e amarelada enquanto outros, ptina incolor e escorregadia. Preferiu-se fazer uma distino
entre as ptinas, que recobrem os artefatos, e as manchas climticas, depositadas na superfcie destes,
embora ambas possam servir como indicadores cronolgicos.
A ptina propriamente dita recobre toda a superfcie dos artefatos e no desaparece quando lavado.
As manchas climticas ficam restritas a algumas partes da superfcie dos artefatos e de modo geral
tendem a sair quando lavadas. Algumas manchas climticas tm sua origem, ao que parece, nos
sedimentos que sofreram precipitaes pelos xidos de ferro. (Beltro et al., 1982).
Segundo Maria R. Mousinho de Meis, da Universidade Federal do Rio de Janeiro (comunicao
verbal), depois de quinze anos de estudos, concordou que as manchas climticas de Itabora eram
muito antigas. Conforme sua avaliao transmitida verbalmente, essas manchas climticas foram
depositadas sobre os artefatos no Pleistoceno mdio. Sugeriu ento uma avaliao, guisa de
confirmao, a partir do grau de maturidade dos sedimentos. As duas tcnicas utilizadas apontaram
para a possibilidade de idades ainda mais recuadas, provavelmente situadas na faixa cronolgica
correspondente ao Pleistoceno inferior.
As mais antigas manchas climticas, a julgar pela posio estratigrfica, pareciam ser as da
cascalheira inferior, o que no se confirmou pelas tcnicas empregadas para avaliao da
maturidade dos sedimentos. So de cor vinho e, nos artefatos de quartzo sub-hialino, aparecem
sobre uma ptina acinzentada parcialmente brilhante, parcialmente opaca. Nos artefatos de slex
a ptina opaca. H casos em que os sedimentos da camada vermelha, de aspecto mosqueado,
784
(Formao Macacu - idade Neocenozica) aparecem grudados em pequenas pores da superfcie

dos artefatos da cascalheira inferior.
Os artefatos de quartzo sub-hialino da camada vermelha, quaternria, apresentam-se manchados
de vermelho por toda a superfcie, embora no uniformemente. So, igualmente, muito antigos,
embora no tanto quanto os artefatos de quartzo sub-leitoso ou sub-sacaroidal da camada castanhoamarelada.
Fig. 1: Artefatos exibindo manchas clim cas
Neste caso, a mancha climtica se confunde com a ptina propriamente dita. Em razo da exposio
dos artefatos aos sedimentos por um perodo muito longo, a mancha climtica vermelha, transformada
em ptina, no desaparece mesmo quando lavada e penetra nas micro-fraturas existentes na superfcie
dos artefatos. A julgar pelas mencionadas tcnicas indicativas de maturidade dos sedimentos e pela
anlise tipolgica, os artefatos com manchas climticas amarelo-alaranjadas, que provm do colvio
castanho-amarelado, so mais antigos que os do colvio vermelho, (Figura 1).
A utilizao das manchas climticas como mtodo de datao relativa, conjugada s tcnicas
indicativas de maturidade dos sedimentos, apresentam as seguintes vantagens:
1.) podero ser usadas por gelogos e arquelogos na determinao relativa de idades;
2o.) artefatos muito simples, como choppers e lascas unifaciais resultantes de percusso violenta que
caracterizam as ocupaes mais antigas da humanidade, podem ocorrer, eventualmente, em faixas
cronolgicas muito recentes. As manchas climticas indicariam as ocupaes mais antigas.
3o.) em perodos mais recuados as transformaes tipolgicas so menos marcantes tornando-se
difcil, por exemplo, reconhecer se um artefato do Pleistoceno inferior ou do Pleistoceno mdio
ou ainda dentro do Pleistoceno mdio quais seriam os mais antigos. As manchas climticas parecem
indicar que, dentro do Pleistoceno mdio, os artefatos antigos foram tingidos de amarelo-alaranjado
(ou seria Pleistoceno inferior?).
Todas as pesquisas j realizadas no denominado stio arqueolgico, Stio de Itabora, apontam para
a necessidade de se continuar com os estudos litoestratigrficos em escala pontual (na escala de
estudo do stio), o mesmo se verificando para os estudos em escala regional, em uma tentativa de
estabelecer correlaes com outras colunas litoestratigrficas j definidas para a regio. Esses estudos
litoestratigrficos em diferentes escalas podem ser aliados a outros mtodos de cronologia relativa,
tais como o paleomagnetismo, na medida em que ainda prossegue a indisponibilidade de material que
permita dataes de uma forma absoluta. Esta uma etapa de trabalho que poderia ser levada a termo
o mais breve possvel, de forma tentativa, na rea j estudada e para a qual j se dispe de uma boa
quantidade de dados.
785
Por outro lado, outras providncias podem se mostrar convenientes para a obteno de respostas
satisfatrias s interrogaes que se apresentaram durante este estudo do material arqueolgico do
denominado stio arqueolgico, Stio de Itabora. Evidentemente, uma ser a continuao dos trabalhos
prospectivos de campo, com o fim de descobrir outras reas ou stios arqueolgicos em Itabora e suas
vizinhanas. Neste caso, o aumento da quantidade de material arqueolgico a ser analisado levaria a
um crescimento proporcional de concluses.
A continuao dos estudos da indstria de cada stio, associada aos estudos litoestratigrficos
permitir integrar o conhecimento arqueolgico presente sobre o Stio de Itabora a um quadro mais
compreensvel, englobando as informaes cronolgicas, geomorfolgicas e mesmo dentro de uma
perspectiva mais extensa, antropolgicas.
6. CONCLUSES
A rvore genealgica da espcie humana est longe de ser delineada com propriedade. Novos achados
causam turbulncia no mundo cientfico.
O que parece certo que o homem seguiu a caa que h centenas de milhares de anos atravessou
Bering nos dois sentidos.
Stios sul-americanos em grutas seladas pela marga podem ser muito antigos (Pleistoceno mdio),
como no caso da Toca da Esperana. Igualmente antigos podem ser aqueles stios localizados prximo
aos lugares onde em pocas pretritas houve erupes vulcnicas ou atividades de derrame como no
caso de So Jos de Itabora.
Desconhecemos que exista em algum outro lugar do mundo um stio como o denominado stio
arqueolgico, Stio de Itabora: a) profundidade de varais dezenas de metros contendo a partir da
base artefatos do tipo chopper, de lasca ou de seixo rolado evoluindo da base superfcie com uma
tecnologia encontrada em outras partes do mundo mas em stios espaados; b) bifaces, machado
sobre lasca, grandes raspadores, facas com dorso, lascas pr-Levallois, lascas de fcies Levallois,
perfuradores, raspadores, facas, buris; c) ncleos volumosos a partir de blocos, ncleos cnicos,
ncleos piramidais, ncleos piramidais truncados, ncleos tabulares, ncleos bipiramidais, ncleos
polidricos e ncleos esferides.
Em nossa opinio a ocupao humana em Itabora data de, pelo menos do Pleistoceno mdio, podendo
alcanar o Pleistoceno inferior.
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DISTRIBUIO GEOGRFICA DA MEGAFAUNA PLEISTOCNICA

NO NORDESTE BRASILEIRO*
GEOGRAPHIC DISTRIBUTION OF THE PLEISTOCENE MEGAFAUNA
OF BRAZILIAN NORTHEAST
Maria Somlia Sales Viana1, Celso Lira Ximenes2, Larissa Amanda de Sales Rocha3,
Arquimedes Pompeu de Paulo Chaves4 & Paulo Victor de Oliveira4
1
Curso de Biologia/Universidade Estadual Vale do Acara/NEDESA-FINEP
Petrobrs Bahia, Museu de Pr-Histria de Itapipoca
Curso de Biologia/Universidade Estadual Vale do Acara/Bolsista IC-CNPq
Curso de Biologia/Universidade Estadual Vale do Acara/Bolsista IC-FUNCAP
*Apoio: FINEP/NEDESA e Museu Dom Jos

E-mail: sosavi@bol.com.br
RESUMO
Este trabalho apresenta uma lista de ocorrncias de localidades com mamferos gigantes
pleistocnicos (megafauna), plotadas em um mapa geogrfico da Regio Nordeste como
uma contribuio para estudos de correlaes regionais e globais. Foram identificadas 183
localidades, plotadas em 132 municpios, em 9 estados. O mapa mostrou ampla distribuio
de localidades com registros de txons de Xenarthra, Notungulata, Proboscidea e Carnivora.
A concentrao de pontos de ocorrncia sugere provveis reas de povoamento ou de rotas
desses animais. A maior parte dos fsseis encontrada em depsitos de tanque e em ambientes
esplicos, ocorrendo ainda em ambientes lacustres e fluviais, alm de raras ocorrncias em
depsitos marinhos, costeiros e tufas calcrias.
Palavras-chave: Distribuio geogrfica, Megafauna pleistocnica, Nordeste brasileiro
ABSTRACT
This paper presents a check list of pleistocenic giant mammal (megafauna) occurrences in
Northeastern Brazil ploted in a geographic map as a contribution to global and regional correlation
studies. 183 localities were identified and were pointed on the map in 132 municipalities.
The map shows a wide distribution of taxa of xenarthrans, notungulates, proboscideans and
carnivorous. The concentration of the occurrence points, suggest residence areas or megafauna
routes. The great part of fossils is found in tanks (particular little sedimentary deposits at the
basement) and caves. However, these fossils also occur in lacustrine and fluvial environments,
in addition to rare occurrences of marine, coastal and calcareous peat deposits.
Key-words: Geographic distribution, Pleistocenic megafauna, Northeastern Brazil
790
1. INTRODUO
O Cenozico conhecido como idade dos mamferos, destacando-se pela notvel irradiao desses
animais durante o Tercirio atravs da ocupao dos nichos deixados disponveis pela extino dos
dinossauros (Janis, 1993). Alguns grupos, durante o Pleistoceno Inferior apresentaram uma tendncia
ao gigantismo, como por exemplo os: Xenarthra (famlias Megatheriidae, Mylodontidae, Glyptodontidae e Pampatheridae), Notungulata (Toxo-dontidae), Proboscdea (Gomphotheriidae), Litopterna
(Macraucheniidae), etc. (Pascual et al., 1966). Esses mamferos, de grande porte, so conhecidos
como pertencentes Megafauna Pleistocnica que, de acordo com Muniz & Lima (1985), possuam
massa corprea com peso acima de uma tonelada. No entanto, outras espcies de menor porte tm
sido consideradas como pertencentes Megafauna, como Carnivora (Felidae, Canidae e Ursidae),
Artiodactyla (Tayassuidae, Cervidae e Camelidae).
O registro geolgico da histria da Terra preservado nas rochas e os fsseis indicam que o planeta passou
por longos perodos alternados de resfriamento e aquecimento global. No Pleistoceno, nos ltimos
18 mil anos, ocorreram flutuaes climticas drsticas que conduziram a variaes significativas: no
volume do gelo; no nvel do mar; nas temperaturas; na umidade; na concentrao do CO2 atmosfrico;
e nos padres das circulaes ocenicas e atmosfricas. Tais mudanas influenciaram as regies de
baixas latitudes onde os extremos climticos determinaram a distribuio geogrfica de animais e
plantas continentais (Frakes et al., 1994). Os animais de grande porte no poderiam tolerar longos
perodos de escassez de comida e gua, por isso, migravam do norte para o sul e do sul para o norte
procura de melhores condies sempre que o clima mudava (Janis, 1993).
Provavelmente, foi devido s conseqncias das fortes variaes climticas do ciclo estufarefrigerador, que essa mastofauna foi extinta aps o ltimo perodo glacial, finalizado h cerca de 10
mil anos e reconhecido como um fenmeno global (De Vivo & Carnignotto, 2004; Ferigolo, 1999;
Janis, 1993; Mendes, 1988; Graham, 1986). No Nordeste do Brasil, o reflexo das drsticas mudanas
no clima, durante o Pleistoceno Superior, originou pequenos depsitos sedimentares que registraram
provavelmente, os captulos finais da histria dos mamferos gigantes nas Amricas.
Objetivou-se, com este trabalho, apresentar um mapa de ocorrncias da megafauna Pleistocnica, em
todo Nordeste do Brasil, estabelecido atravs de uma lista de localidades comprovadas. Dessa forma,
espera-se contribuir para futuros estudos paleobiogeogrficos regionais e globais da mastofauna
gigante na Amrica do Sul.
2. MODO DE OCORRNCIA DOS MAMFEROS

No Nordeste do Brasil, durante o final do Pleistoceno - Holoceno ocorreu o acmulo de restos
esqueletais de megafauna em depsitos de pequenas dimenses (tanques, cavernas, lacustres,
fluviais e ravinas). Esses restos podem estar associados a outros fsseis como pequenos mamferos,
rpteis, anfbios e aves, ainda pouco estudados (Galindo et al., 1994, 1996). Os depsitos de tanques
pleistocnicos correspondem a cerca de 60% das ocorrncias pesquisadas neste trabalho, enquanto
que as cavernas, 39%.
Os depsitos de tanques so pequenas depresses localizadas (em geral, com raio maior da ordem
de uma dezena de metros) no embasamento cristalino, cuja origem atribuda aos intemperismos
Maria Viana, Celso Ximenes, Larissa Rocha, Arquimedes Chaves & Paulo Oliveira
791
qumico e fsico, que agem ao longo dos planos de fratura alargando-os e gerando formas elipsoidais
ou retilneas. Essas feies esto sempre associadas a um padro geomorfolgico nico as
superfcies de aplainamento que deixaram como elementos residuais os campos de inselbergs e
foram fundamentais para a captura dos fsseis (Ximenes, 1996). Galindo et al. (1994) elaboraram
seo geolgica em um desses tanques (Lagoa da Pedra, em Salgueiro-PE), mostrando quatro fcies
sedimentares depositadas em ambiente de um pequeno leque aluvial (figura 1). Provavelmente, os
tanques foram preenchidos atravs do transporte hdrico de fortes enxurradas, revelando um evento
de pluviosidade excepcional, coincidente com o preenchimento de tanques, assoreamento de ravinas
e relativamente contemporneo presena desses animais em cavernas; fato corroborado tambm por
Cartelle (1999).
Fig. 1: Perfil geolgico esquem co de um depsito de tanque (Lagoa das Pedras PE), onde as letras indicam as fcies descritas no
texto. A embasamento cristalino; B areia fina argilosa; C areia grossa e conglomer ca e D areia grossa a mdia. (Modificado
de Galindo et al., 1994)
Tanto nos depsitos de tanques com fsseis como em abrigos ou nas cavernas comum a associao
com artefatos lticos no seu interior ou nos arredores. Registros de pinturas rupestres tambm podem
ocorrer associados ao cenrio (Galindo et al., 1994 e 1996). Isto sugere a contemporaneidade de
agrupamentos humanos com o evento de formao desses depsitos e a ocupao dos mesmos espaos
sempre prximos de uma elevao bem marcada e de fcil identificao a grandes distncias (marco
geogrfico).
A maioria dos fsseis ficou preservada como fragmentos permineralizados (Silva & Viana, 2001 e
Santos et al., 2002), exceto o material das cavernas, cujos restos podem apresentar certa articulao,
conservados atravs de incrustao de carbonato (Ximenes & Machado, 2004).
Uma intensa reviso bibliogrfica (ver 48 referncias na parte VI. Referncias Bibliogrficas) sobre
ocorrncias de fsseis Pleistocnicos no Nordeste do Brasil e trabalhos de campo sistemticos (visitas
e escavaes), iniciados desde 1985, conduziram a esta sntese sobre as localidades. Como uma
parte significativa do levantamento no inclua a descrio dos gneros e/ ou espcies encontrados
(referindo-se apenas a mamferos gigantes), a pesquisa compromete-se apenas com o registro das
localidades fossilferas.
792
3. DISTRIBUIO GEOGRFICA
O estabelecimento do Istmo do Panam, na transio Plio-Pleistoceno, funcionou como eixo de
ligao entre as Amricas do Norte e do Sul que, segundo Janis (1993), facilitou a chegada de novos
moradores atravs deste corredor contnuo, tornando possvel o trfego faunstico entre os continentes,
ento interligados. Entre os animais que percorriam este corredor, destacaram-se os mamferos
gigantes, cujo intercmbio faunstico resultou na disperso e ocupao de determinados grupos em
toda Amrica do Sul e, consequentemente, na regio Nordeste do Brasil.
O levantamento efetuado obteve 183 localidades, distribudas em 132 municpios, em 9 estados.
Estas localidades foram plotadas em um mapa (figura 2), onde esto marcados os municpios de
ocorrncia de fsseis da megafauna de mamferos atribuda ao Pleistoceno. Para melhor compreenso
dos dados, convencionou-se que a lista de ocorrncias abaixo conteria os seguintes dados: nome do
estado, nmero que relaciona o municpio ao mapa, nome do municpio, seguidos da localidade, entre
parnteses, e finalmente, separada por um hfen, a letra B acrescida de um nmero que relacionar a
localidade sua respectiva fonte nas referncias bibliogrficas. Ocorrncias inditas, sugeridas neste
trabalho, e, portanto, no citadas nas referncias bibliogrficas, sero seguidas da sigla N.O., que
significa nova ocorrncia. Dessa forma, obteve-se a seguinte lista de localidades:
Maranho: 1 - Alcntara (Ilha do Livramento e Ilha do Cajual) B2 e B39; Piau: 2 - So Raimundo Nonato
(Lagoa da Fazenda So Vtor, Lagoa das Pimenteiras, Toca de Cima do Pilo, Gruta do Garrincho, Toca da
Janela da Barra do Antonio, Toca do Serrote do Artur e Sumidouro do Sanso) B40, B41 e B9; Cear: 3
- Chaval (Lajedos) B36; 4 Acara B42, B1 e B38; 5 - Massap (Lagoa da Canafstula) B42, B24 e B38; 6
Sobral (Exu, Fazenda Maurcio, Fazenda Touro 2, Lagoa das Pedras, Fazenda Perdida e Oiticica) B28 e B36;
7 - Ubajara (Gruta do Urso Fssil) B35 e B37; 8 - Mucambo (Stio Engenho Queimado) B28; 9 Reriutaba
B39; 10 Tamboril B39; 11 - Itapipoca (Joo Cativo - Fazenda Carrapato, Jirau, Coelho, Cajazeiras, Lajinhas,
Pedra Dgua e Santa Rita) - B41, B36, B38, B18 e B23; 12 - Tururu (Lagoa do Osso) B42, e B38; 13 Itapaj B42;
14 - Tejuuoca (Rapina) B2; 15 Fortaleza (Lagoa de Messejana) B9; 16 - Horizonte (Lagoa de Ip) B41;
17 - Beberibe (Boqueiro do Cesrio) B41; 18 - Cascavel (Sucatinga) B2; 19 Pacajus B16; 20 - Baturit
(Riacho) B24; 21 Aracoiaba B42; 22 - Quixad (Fazenda Jerusalm) B42 e B38; 23 - Morada Nova
(Fazenda Vaca Morta -distrito de So Joo do Aruaru) B9 e B36; 24 - Limoeiro do Norte (Olho dgua de So
Gonalo) B24; 25 Russas B42, B24 e B38; 26 - Quixeramobim (Uruqu e Lagoa das pedras) B42, B36, B24
e B38; 27 Banabui B42 e B24; 28 - Alto Santo (Barragem do Aude Castanho - Rio Jaguaribe) B36; 29 Jaguaretama (Fazenda Mucambo, Lagoa do Coronel e Fazenda Malhada da Pedra - Lagoa da Curicaca) B42,
B36, B38 e B3; 30 - Senador Pompeu B9; 31 Mombaa (Lagoa de So Pedro) B24; 32 Jaguaribe B24; 33
- Tau (Fazenda Baixa Funda, Jatob e Vrzea do Boi) - N.O.; 34 - Parambu (Fazenda Cana Brava) N.O.; 35
- Arneiroz (Timbaba) B42, B24 e B38; 36 - Catarina (Lagoa Santa Catarina - Stio Coronz) B39; 37 Iguatu
(Catingueiras) B9; 38 - Ors (Barragem do Aude Ors) B42 e B38; 39 - Vrzea Alegre (Vale do Machado)
B36; 40 - Farias Brito (Vale do Machado) B36; 41 - Salitre (Coqueiros) B3; 42 - Crato (Cariri Novo) B24;
Rio Grande do Norte: 43 - Lus Gomes B43; 44 - Alexandria (Lagoa de Lajes) B26; 45 - Antnio Martins
B31; 46 Apodi B33; 47 - Barana (Lajedo da Escada) B33; 48 - Au (Olho dgua do Trapi) B44; 49 - So
Rafael (Fazenda Lgea Formosa e Fazenda Capim Grosso) B25; 50 Parelhas B45; 51 - Currais Novos B27;
52 - Rui Barbosa (Acau) B31; 53 Barcelona B31; 54 Taipu B45; 55 - So Gonalo do Amarante (distrito
de Serrinha) B32; 56 - Natal (Baixinha, Barra do Porto de Natal) B46 e B39; 57 - Nova Cruz (Lagoa da Cruz)
B26; Paraba: 58 - So Joo do Rio do Peixe (Aude So Gonalo e Fonte do Brejo das Freiras) B8; 59 Catol do Rocha B8; 60 - Princesa Isabel (Prximo a cidade de Princesa Isabel) B8; 61 Catingueira B8;
62 Patos B8; 63 - Teixeira (Fazenda Vieira) B8; 64 - So Mamede (Fazenda Santana e Lagoa das Lages)
B8; 65 - Tapero (Fazenda Campo Alegre) B7 e B8; 66 - Serra Branca B8 e B44; 67 - Cabaceiras (Fazenda
793
Cedro) B8; 68 - Soledade (Fortuna) B8; 69 - Pedra Lavrada (Tanque do Capim e So Gonalo) B8; 70
- Picu (Lagoa das Pedras e Currais) B8; 71 Cuit (Fazenda Damio) B8; 72 - Cacimba de Dentro (Rio
Curimata e Fazenda Capivara) B8; 73 - Bananeiras (Corte da estrada de ferro) B8; 74 - Caiara (Prximo
a estao Caiara da estrada de ferro Great Western) B8; 75 - Mamanguape (Fazenda do Forte Jacara) B8;
76 - Areia (Fazenda prximo de Areia e Imbu) B8; 77 - Pocinhos (Olho dgua, Lagoa da Telha e Fazenda
Algodo de Jandara) B8 e B13; 78 - Puxinan (Lagoa de dentro) B5; 79 - Campina Grande (Boa Vista,
Fazenda Bravo, Aude de Pedra, Catinga da Navalha, Fazenda Mumbuca, Campo Formoso e Curimats) B8
e B20; 80 - Queimadas (Barrigudo) B8; 81 -Aroeiras (Fazenda Salgado) B44; Pernambuco: 82 Cabrob
B2; 83 - Salgueiro (Lagoa da Pedra) B15 e B16; 84 - Boa Vista (Cabloco) B2; 85 - Petrolndia (Margem
esquerda do Rio So Francisco) B30; 86 Tacaratu (Jatob) B2; 87 - guas Belas (Lagoa Caiada, Lagoa
da Lagea e Pedra Pintada) B2; 88 - Bom Conselho (Lagoa Salgada) B30; 89 - Panelas (Fazenda Lagoa do
Mato) B30; 90 - So Bento do Una N.O.; 91 - Pesqueira (Stio Laje Grande) B19; 92 Belo Jardim N.O.;
93 - Santa Cruz do Capibaribe (Lagoa da Pedra) B29; 94 - Surubim (Fazenda Tamandu) B30; Alagoas: 95
- Maravilha (Fazenda Ovo da Ema) B34; 96 - Po de Acar (Meirus) B2; 97 Palmeira dos ndios (Vila de
Cacimbinhas) B44; 98 - Igaci (Lagoa da Pedra) B34; 99 Anadia B2; 100 - Campo Alegre (Fazenda Lagoa
da Laje) B34; 101 - Penedo (Pao) B2; Sergipe: 102 - Poo Redondo (Fazenda Charco) B17; 103 - Monte
Alegre de Sergipe (Lagoa do Roado) B14; 104 - Gararu (Fazenda Elefante) B14; 105 Aquibad B14; 106
Propri B14; Bahia: 107 - Palmas de Monte Alto B44; 108 Xique-xique (Toca da Esperana) B6; 109 Central (Fazenda Aragolndia) B22; 110 - So Gabriel (APA Gruta dos Brejes/ Vereda do Romo Gramacho
e Caverna Arrecife do Baio) B21; 111 - Joo Dourado (APA Gruta dos Brejes/ Vereda do Romo Gramacho)
B21; 112 - Mulungu do Morro N.O.; 113 - Iraquara (Gruta Lapa do Sol) N.O.; 114 - Rio de Contas B2;
115 - Nova Redeno (Poo Azul) B47; 116 - Morro do Chapu (APA Gruta dos Brejes/ Vereda do Romo
Gramacho) B21; 117 - Jacobina (Fazenda Casa Toca do Osso) B41; 118 - Ourolndia (Toca dos ossos) B4;
119 -Campo Formoso (Toca da Boa Vista, Toca da Barriguda e Buraco dgua) B10, B12, B4, B11 e B44; 120
- Cura (Toca da Jaramataia) B44; 121 - Paulo Afonso B2; 122 - Santa Brgida (Fazenda Aroeira) B44;
123 - Jeremoabo (Caldeires) B2; 124 Monte Santo (Pedra Vermelha) B18; 125 Nordestina B48; 126
Piripiranga N.O.; 127 Cip B1; 128 - Santaluz (Estrada Santaluz-Araci) B44; 129 - Conceio do Coit
B2; 130 - Castro Alves (Santa Rosa) B2; 131 - Poes (Fazenda do Tanque) B44; 132 - Santa Luzia B2.
794
Fig. 2: Distribuio das localidades com ocorrncia de megafauna pleistocnica na regio Nordeste do Brasil. As localidades encontramse especificadas no texto. A mancha cinza sugere uma rea de povoamento desses animais (ver explicao no texto).
795
4. CONCLUSO
O mapa de localidades mostrou ampla distribuio da megafauna pleistocnica no Nordeste, ocorrendo
principalmente, grupos de xenartros, notungulados, proboscdeos e carnvoros. Com os pontos
de ocorrncia, foi possvel representar, no mapa, uma mancha de provveis reas de povoamento
desses animais. Em alguns pontos, ocorre o estrangulamento das manchas (locais sem ocorrncia),
marcado, principalmente, por acidentes geogrficos importantes como serras e rios. Nas reas onde se
estendiam terrenos sedimentares mais antigos, em geral, no ocorreram acumulaes da megafauna,
provavelmente por no haver condies de formao de jazigos tipo tanques ou cavernas. Alguns
corredores como no caso do Estado de Pernambuco, sugerem rotas de passagem em episdios de
migrao do sul para o norte e/ou vice-versa, ainda que a ausncia de fsseis fora desses corredores
no signifique a inexistncia deles.
Alm disso, pode-se concluir que:
A maior parte dos fsseis encontrada, em depsitos de tanque e em ambientes esplicos, apesar
de existirem algumas ocorrncias em ambientes lacustres e fluviais, alm de raras ocorrncias em
depsitos marinhos, costeiros e tufas calcrias;
O Estado do Maranho, que apresenta apenas uma ocorrncia conhecida (ver B2 e B39), possui
o seu territrio quase que totalmente ocupado, pela Bacia Sedimentar do Parnaba. Portanto,
no h predomnio de rochas cristalinas e nem ocorrncias de cavernas calcrias conhecidas que
formaram jazigos fossilferos. Os outros tipos de depsitos onde podem ser encontrados fsseis de
mamferos, ou seja, ambientes lacustres e fluviais, podem dificultar alguma descoberta por serem
esses ambientes perenes de gua naquele Estado e, conseqentemente, algum jazigo que possa
existir estaria submerso;
Seis localidades so ocorrncias inditas e esto representadas no mapa: em Parambu, no Cear;
So Bento do Una e Belo Jardim em Pernambuco; Mulungu do Morro, Iraquara e Paripiranga, na
Bahia;
Pode ter havido contemporaneidade de agrupamentos humanos com o evento de formao dos
depsitos da megafauna e a ocupao dos mesmos espaos sempre prximos de um marco geogrfico
(elevao).
5. AGRADECIMENTOS
Agradecemos Dra. Snia Agostinho, pelo acompanhamento em muitas misses paleontolgicas
pelo Nordeste; prof. Giovana Giro, pelo apoio aos trabalhos no Museu Dom Jos, em Sobral; e
Dra. Ana Maria Ribeiro pelas valiosas sugestes na reviso final.
796
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802
OS COPRLITOS DA BACIA DE SO JOS DE ITABORA,

ESTADO DO RIO DE JANEIRO, BRASIL
COPROLITES FROM SO JOSE DE ITABORAI BASIN, RIO DE JANEIRO STATE, BRAZIL
Paulo Roberto de Figueiredo Souto
Departamento de Estra grafia e Paleontologia da Faculdade de Geologia da Universidade do Estado
do Rio de Janeiro. Rua So Francisco Xavier, 524, sala 4037-F, Rio de Janeiro, RJ, CEP 20550-900
E-mail: prfsouto@ig.com.br
RESUMO
Os diferentes coprlitos, coletados nos canais de dissoluo da bacia calcria de So Jos de
Itabora, situada no Municpio de Itabora, no Estado do Rio de Janeiro revelam que, alm
dos aspectos morfolgicos e da composio analisada, os restos orgnicos presentes na parte
interna so fortes evidencias que estes estejam associados aos espcimes de vertebrados
cenozicos presentes nesses canais, principalmente quando comparados queles relacionados
aos mamferos e rpteis atuais.
Palavras-chave: coprlitos, Itabora, Cenozico
ABSTRACT
Several coprolites collected in the dilution cannels of calcareous basin of So Jos de Itaborai
from Itaborai County, in Rio de Janeiro state, indicated that not only the anatomical elements
and the chemical composition of the coprolites are strong evidences about their producers, but
also the organic remains presents inside of the coprolite matrix suggests that these ones may be
related to the Cenozoic assemblage similar of those observed in excrements of recent mammals
and reptiles.
Key-words: coprolites, vertebrates, Cenozoic
1. INTRODUO
Os coprlitos (do grego: kopros=fezes e lithos=pedra) so evidncias presentes no registro geolgico
e so encontrados em estado mineralizado ou mumificado, desde o Devoniano at o Recente
(Amstutz,1958). O interesse pela anlise dos coprlitos ocorreu no sculo XVII, em 1678, pelo
naturalista Martin Lister (El-Baz,1968). Entretanto, o primeiro estudo confirmando sua natureza foi
realizado somente no sculo XIX por Buckland (1829) em coprlitos do Jurssico Inferior, descobertos
ao sul da costa da Inglaterra. Hntzschel et al. (1968) realizaram um levantamento bibliogrfico
contendo cerca de duzentos trabalhos sobre os mais diferentes aspectos, reunindo coprlitos de
invertebrados e vertebrados, de diferentes idades e procedncias.
804
No Brasil, a primeira ocorrncia documentada de coprlitos foi realizada por Albuquerque &
Dequech (1946), a respeito de coprlitos dos sedimentos da Formao Famina da Bacia do Parnaba.
Entretanto, somente no final do sculo vinte, foram publicados trabalhos mais detalhados sobre o
assunto (Ferreira et al., 1988; Rsler et al., 1983; Ragonha, 1987; Castro et al., 1988; Souto, 1999).
A Bacia de So Jos de Itabora est localizada no povoado de
So Jos, no distrito de Cabuu, pertencente ao municpio de
Itabora no Estado do Rio de Janeiro. Sua estrutura apresenta
cerca de 500 metros de extenso, e profundidade mxima em
torno de 125m, observada junto Falha So Jos, no limite sul
(Brito, 1989; Rodrigues-Francisco et al., 1985) (Figura 1).
O contedo fossilfero da bacia representado por rica
fauna de gastrpodes pulmonados, oriundos de camadas
de calcrio, com contribuio argilosa, e pela variada
fauna de mamferos representados por quinze gneros de
marsupiais, alm de notogunlados, condylarthras, litopternos,
xenogunlados e astrapotrios, presentes nos depsitos de
preenchimento das fendas e canais (Palma & Brito, 1974)
(Figura 2). Ocasionalmente na Bacia de So Jos de Itabora,
tambm foram coletados fosseis de plantas, representados
por palinomorfos (brifitas, pteridfitas, gimnospermas e
angiospermas) e sementes (Beurlen & Sommer, 1954). Do
mesmo modo, vertebrados como rpteis (principalmente do
grupo squamata), aves e anfbios, tambm foram encontrados
(Albino, 1990; Alvarenga, 1983; Estes, 1975).
Fig. 1: Mapa de situao da Bacia de So Jos de Itabora.
Estudos geolgicos realizados nos canais de dissoluo cortam verticalmente as camadas de sedimento
calcrio, esto preenchidos por calcrio cinzento e margas escuras, ambos transportados para dentro destas
cavidades por enxurradas e fluxos gravitacionais. Segundo estudos cronoestratigraficos, tais sedimentos
teriam sido depositados no Paleoceno Superior, cerca de 57 milhes de anos antes do presente (Price &
Campos, 1970; Rodrigues-Francisco & Souza-Cunha, 1978; Medeiros & Bergqvist, 1999).
Os coprlitos analisados neste trabalho esto depositados na coleo do Museu de Cincias da
Terra (MCT) do Departamento Nacional e Produo Mineral/RJ, registrados no livro de tombo de
mamferos do nmero MCT 3059-M at o MCT 3093-M. Todos os exemplares aqui estudados foram
coletados em 1968, nos canais de dissoluo (fendas) existentes na camada de calcrio que preenche
a bacia, pelo paleontlogo Llewelin Ivor Price, sob a coordenao do Departamento de Geologia e
Mineralogia (Figuras 3.1, 3.2 e 3.3).
805
Fig. 2: Canal de dissoluo.
As anlises de fluorescncia de raios-X foram realizadas no Laboratrio de Fluorescncia de Raios-X,

do Departamento de Geologia do Instituto de Geocincias da Universidade Federal do Rio de Janeiro
(IGEO/UFRJ) sendo as anlises palinolgicas e fotografias realizadas no LAMIN/CPRM/RJ.
Fig. 3.1: Conjunto de coprlitos da Bacia de So Jos de Itabora; exemplares maiores (escala 10 cm).
Fig. 3.2: Conjunto dos coprlitos da Bacia de So Jose de Itabora; exemplares mdios (escala 10 cm).
806
Fig. 3.3: Conjunto de coprlitos da Bacia de So Jos de Itabora; exemplares menores (escala 10 cm).
4. DESCRIO
A partir da morfometria dos coprlitos estudados, sete exemplares possuem maior tamanho, formato
ovide espessura mdia de 5,0 cm de dimetro e comprimento entre 5,0 cm a 9,0 cm (Figura 3.1).
Os outros exemplares estudados, cerca de trinta, so menores, apresentando formato cilndrico com
espessura mdia de 1,9 cm e comprimento mdio de 3,5 cm, alm de alguns espcimes de formato
ovide com dimetros variando entre 2,0 a 4,0 cm (Figuras 3.2 e 3.3).
Do conjunto coletado, apenas trinta e cinco coprlitos apresentam bom estado de preservao, com
aspectos anatmicos que permitiram uma identificao segura quanto a sua natureza. Entretanto,
muitos desses exemplares possuem a estrutura incompleta e a superfcie polida, como no caso dos
exemplares maiores, em que as quebras ocorrem em diferentes planos. Nos exemplares de tamanho
mdio e pequeno, o estado de preservao bem melhor, sendo possvel observar as estruturas de
superfcie e os adornos (Figura 4).
Quanto colorao externa e interna, em todos os coprlitos domina a cor branca, podendo s vezes
ocorrer traos de cor cinza ou marrom-claro devido ao sedimento associado, presente nas rachaduras
superficiais e nas cavidades dos coprlitos. As evidencias de ranhuras longitudinais na superfcie,
gretas de dissecao, cavidades de compactao,encurvamento longitudinal e pino na poro terminal
como visvel no exemplar MCT 3079-M, resultado do mecanismo da musculatura excretora, devido
ao processo de evacuao (Figura 4 ).
Restos alimentares foram observados nos exemplares MCT 3059-M atravs de uma anlise
palinologica, o que revelou a presena de cutcula vegetal, lenhos e esporos de fungos. A nica
estrutura macroscpica encontrada at o momento, de uma vrtebra na parte interna do coprlito
cilndrico, MCT 3091-M (Figuras 5.1, 5.2 e 5.3).
Fig. 4: Exemplar MCT 3079-M com seta indicando a poro terminal proximal com adorno em pino (escala:1 cm).
Fig. 5.1: Coprlito MCT 3091-M com seta indicando vrtebra inclusa (escala: 1 cm).
Fig. 5.2: Coprlito MCT 3059-M, com lenho carbonizado, com aumento de 25 vezes, (escala: 0,5 mm).
Fig. 5.3: Cu cula de gramnea (centro) e esporo de fungo (acima), em aumento de 25 vezes,
presente no coprlito MCT 3059-M, (escala: 0,5 mm).
807
808
O estudo da composio qumica dos estratos pulverizados referentes aos exemplares MCT 3060M e MCT 3088-M avaliados pela anlise de fluorescncia de raios-X, revela a presena dominante
dos elementos clcio (82%) e fsforo (15%), enquanto, a anlise do sedimento circundante revela
concentraes maiores de clcio (35%) e silcio (18%).
5. CONCLUSES
Quanto ao grau de preservao, os coprlitos da Bacia de So Jos de Itabora apresentam estreita
relao com os restos de vertebrados encontrados nos canais de dissoluo, inclusive, com as mesmas
evidncias de transporte caracterizado pelas quebras nos exemplares e polimento da superfcie
especialmente nos exemplares menores.
Ao realizar uma anlise comparada da morfologia dos coprlitos de Itabora com as fezes produzidas
por mamferos atuais (Chame, 2003), os espcimes ovides maiores so muito semelhantes queles
descritos para mamferos terrestres do grupo dos Artiodactilos, tanto no formato como na espessura.
Por outro lado, os coprlitos de formato cilndricos de mdio a pequeno porte, e quatro exemplares
ovide-esfricos so muito similares queles produzidos por roedores e marsupiais atuais.
A composio de clcio e fsforo revelada nas anlises radiolgicas confirmam a origem orgnica
e evidenciam a permineralizao do material pelo fosfato de clcio. A presena deste composto tem
sido caracterstico em outras ocorrncias de coprlitos, independente do tipo de animal produtor
(Hantzschel et al., 1968).
A relao das incluses encontradas atravs da anlise microscpica do coprlito ovide com fibras
vegetais e semente, alm daquele de formato cilndrico com a vrtebra, confirmam a tendncia da
relao entre o formato com o padro alimentar. Este aspecto j mencionado em muitos estudos
(Sawyer, 1981; Rodriguez de La Rosa et al., 1998; Thulborn, 1991; Souto 2005), tem confirmado que
os padres alimentar e digestivo favorecem na produo de formatos ovides ou ovides esfricos, no
caso de animais de dieta herbvora. No caso de animais de dieta carnvora, e as vezes onvora, ocorre
a produo de coprlitos de formato cilndrico.
A questo da presena de esporos de fungos encontrados nas lminas palinolgicas, confirma a
natureza do material, visto que notrio o ataque de fungos em fezes fossilizadas e em excrementos
atuais, devido atividade de decomposio da matria orgnica por esses organismos. A presena de
fibras vegetais carbonizadas pode estar relacionada a conseqncia de atividade de combusto natural
devido a perodos de seca prolongada como j diagnosticado por Ferrari (2001), durante o processo
deposicional da Bacia de So Jos de Itabora.
As anlises desses coprlitos, permitiu concluir que os mesmos so autctones, considerando a
relativa quantidade de material fragmentado e a condio de preservao. Tais coprlitos foram
produzidos e depositados em superfcie area, sofrendo perdas de seus compostos volteis e de
lquidos, posteriormente passando fase de solidificao. Em determinado momento possivelmente
eram transportados para o interior das fendas pelas chuvas torrenciais que ocorriam na regio.
809
6. AGRADECIMENTOS
Dra. Norma Maria da Costa Cruz do LAMIN/CPRM, pelas anlises das lminas palinolgicas; ao
Dr. Julio Cezar Mendes do Laboratrio de Anlise de Fluorescncia de Raios X, do Departamento de
Geologia, do Instituto de Geocincias da UFRJ, pelas anlises, a Dra. Rita de Cssia Tardin Cassab
do DNPM/RJ pelas discusses e acesso ao material, e ao apoio da Fundao Carlos Chagas Filho de
Amparo Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro e ao Instituto Virtual de Paleontologia (FAPERJIVP).
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A MEGAFAUNA PLEISTOCNICA DE FAZENDA NOVA,

BREJO DA MADRE DE DEUS, PERNAMBUCO, BRASIL
THE PLEISTOCENE MEGAFAUNA FROM FAZENDA NOVA, BREJO DA MADRE DE DEUS,
PERNAMBUCO, BRAZIL
Rosembergh da Silva Alves1 & Alcina Magnlia Franca Barreto2
Departamento de Geologia Centro de Tecnologia e Geocincias Universidade Federal de Pernambuco
E-mail: rosemberghalves@bol.com.br 1, alcina@ufpe.br 2
RESUMO
O trabalho teve como objetivo apresentar a megafauna pleistocnica de Fazenda Nova, Brejo
da Madre de Deus, Pernambuco. A coleta foi realizada em depsito do tipo tanque com trs
camadas sedimentares de fluxo de detritos, estando os fsseis em sua maioria, na camada
intermediria. O material estudado constitudo por 232 peas de mamferos pleistocnicos,
como ossos desarticulados e fragmentados e dentes. Foram registrados seis txons, referentes
s ordens Xenarthra (Eremotherium laurillardi, Glyptodon clavipes, Panochthus greslebini),
Notoungulata (Toxodon platensis) e Proboscidea (Stegomastodon waringi), sendo indita para
o Estado, a ocorrncia da espcie Holmesina paulacoutoi (Xenarthra), mostrando a diversidade
e abundncia de mamferos pleistocnicos predominantemente herbvoros.
Palavras-chave: Megafauna pleistocnica, sistemtica paleontolgica, Brejo da Madre de Deus
ABSTRACT
The main goal of this paper is to present the Pleistocene megafauna of Fazenda Nova, in Brejo
da Madre de Deus, city Pernambuco state. The bones were recovered from a tank deposit, with
three sedimentary layers composed of debris flow. The fossils were found manly in the middle
layer. The studied material is composed of 232 pieces of Pleistocene mammals of disarticulated
and broken bones and teeth. It has been registered six taxa of the orders Xenarthra (Eremotherium
laurillardi, Glyptodon clavipes, Panochthus greslebini), Notoungulata (Toxodon platensis) and
Proboscidea (Stegomastodon waringi). The species Holmesina paulacoutoi (Xenarthra) is
recorded for the first time in the state. The assemblage shows the diversity and abundance of
predominantly herbivorous Pleistocene mammals.
Key-words: Pleistocene megafauna, Paleontological systematics, Brejo da Madre de Deus
1. INTRODUO
Trabalhos sobre mamferos pleistocnicos no Nordeste do Brasil vm sendo realizados desde as
expedies de Branner (1902) nos estados de Pernambuco e Alagoas. Em Pernambuco so conhecidos
34 municpios no Agreste e Serto com registros de sete ordens de mamferos pleistocnicos: Xenarthra,
Proboscidea, Notoungulata, Artiodactyla, Carnivora, Litopterna e Perissodactyla (Silva et al., 2006).
812
O municpio de Brejo da Madre de Deus, em Pernambuco, apresenta o maior nmero de ocorrncias

de depsitos fossilferos com megafauna pleistocnica, sendo conhecidas 17 localidades associadas
a depsitos de tanques. Segundo Bigarella et al. (1994) tanques so depresses naturais esculpidas
ao longo de fraturas desenvolvidas em rochas do embasamento cristalino, com formato geralmente
elptico e paredes ngremes, produzidas principalmente pelo intemperismo qumico.
Este trabalho tem como objetivo apresentar a megafauna de Brejo da Madre de Deus e reconhecer a
ocorrncia de um txon ainda desconhecido para Pernambuco.
1.1 A REA DE ESTUDO

A coleta foi realizada na localidade Inc, de longitude (0812382 UTM), latitude (9094506 UTM)
e altitude mdia de 469m, na Fazenda Logradouro, Distrito de Fazenda Nova, Municpio de Brejo
da Madre de Deus, agreste de Pernambuco (Figura 1). Nesta regio o clima do tipo Tropical
Semi-rido com valores pluviomtricos mdios anuais de 865,6 mm e variaes pluviomtricas
mensais, onde o perodo chuvoso se inicia em
fevereiro com trmino em julho. (Mendona &
Danni-Oliveira, 2007).
Geomorfologicamente, a rea situa-se na Depresso
Interplanltica, largamente aplainada do Planalto
da Borborema, associada inselberg de vertente
muito inclinada, circundado por superfcies de
eroso planas (Bigarella et al., 1994).
Geologicamente o material estudado est
depositado em depresso erosiva de um granito
porfirtico do Batlito Brejo da Madre de Deus, de
idade neoproterozica, da Provncia Estrutural da
Borborema (Melo, 2002).
Fig. 1: Localizao da rea de estudo.
2. ESTRATIGRAFIA DO DEPSITO E ASPECTOS BIOESTRATINMICOS

O depsito do tipo tanque aqui estudado possui forma ocelar, medindo aproximadamente 27m de
comprimento, 8.9m de largura e preenchimento sedimentar de 3.2m, apresentando trs camadas
distintas, descritas aqui da base para o topo: 1 (1m) cascalho suportado por matriz argilosa feldsptica,
com pirita. Ossos e dentes de mamferos pleistocnicos presentes apresentam-se desarticulados, porm
inteiros, sugerindo um ambiente anxico de gua estagnada; 2 (40cm) conglomerado suportado por
seixos e blocos de fragmentos de rocha, quartzo e principalmente por bioclastos inteiros e fragmentados,
dispostos paralelos e oblquos ao acamamento, densamente empacotados (bone bed), com cimentao
calcfera (calcrete), a associao fossilfera do tipo monotpica, poliespecfica representando evento
de mortandade no-seletiva; 3 (1.8m) Cascalho suportado por matriz areno-argilosa e sem fsseis.
Rosembergh da Silva Alves & Alcina Magnlia Franca Barreto
813
As trs camadas apresentam mal selecionamento granulomtrico, gros minerais angulosos, ausncia
de estruturas sedimentares e foram interpretadas como trs eventos de fluxo de detritos (Figura
2). Estes dados estratigrficos so comparveis aos estudos realizados em depsitos de tanques do
Rio Grande do Norte e Paraba, verificando que estes envolvem vrios mecanismos de deposio e
preenchimento, sendo identificados trs nveis de sedimentao, estando os fsseis, em sua maioria,
na camada intermediria areno-conglomertica (Bergqvist et al., 1997; Bergqvist & Almeida, 2004).
Fig. 2: Depsito de tanque da Fazenda Logradouro (Inc), Fazenda Nova Brejo da Madre de Deus, PE. Detalhe mostrando as trs
camadas sedimentares com destaque para a camada 2 (bone bed). Camada 1- Cascalho com ossos e dentes fracamente empacotados
(0-1m); Camada 2- Conglomerado com ossos e dentes densamente empacotados (1-1.4m); Camada 3- Cascalho sem fsseis (1.43.2m) e em 4- Mataco rolado dentro do tanque.
O material aqui estudado foi incorporado Coleo Cientfica de Macrofsseis do Departamento de

Geologia (DGEO) da UFPE e constitudo por 232 peas de mamferos pleistocnicos de mdio e
grande porte, constando de ossos cranianos e ps-cranianos desarticulados e fragmentados na grande
maioria, dentes isolados e outros inseridos em fragmentos de mandbula, fragmentos de tubos caudais
e osteodermos isolados, alm de fragmentos sseos no identificveis taxonomicamente.
3. SISTEMTICA PALEONTOLGICA
A classificao paleontolgica baseia-se na taxonomia morfolgica proposta por Paula-Couto (1979)
e na classificao apresentada por Bergqvist et al. (2004).
Xenarthra
Ordem XENARTHRA Cope, 1889
Subordem PILOSA Flower, 1883
Superfamlia MEGATHERIOIDEA Gray, 1821
814
Famlia MEGATHERIIDAE Owen, 1843

Subfamlia MEGATHERIINAE Gill, 1872
Gnero Eremotherium Spillmann, 1948
Eremotherium laurillardi (Lund) Cartelle & Bohrquez, 1982
Material: molariformes, astrgalos, mero, fmur, falanges mdias e distais (Figura 3) e calcneo.
Todos fragmentados.
Fig. 3: Falange distal de Eremotherium laurillardi (N. 6059 DGEOCTG-UFPE). Medidas mximas: Comprimento: 172 mm; Largura: 66
mm; Altura: 49 mm.
Comentrios: Segundo as definies de PaulaCouto (1979) e Cartelle (2000), os fragmentos de

molariformes estudados podem ser atribudos a
Eremotherium laurillardi. So dentes de vrios
tamanhos, com diferentes estgios de desgaste, de formato prismtico, seo retangular, raiz aberta e
sem esmalte, como em todos os Megatheriinae.
Os astrgalos so de vrios tamanhos, com diversos estgios de desgaste, apresentando em sua
superfcie anterior formato semicircular com processos odontides.
O mero estudado apresenta-se parcialmente ntegro, com as epfises preservadas. O mero cilndrico
em sua parte distal e achatado ntero-posteriormente sobre seu eixo longitudinal, com um cndilo
arredondado para o rdio na superfcie anteroventral.
O fmur estudado apresenta-se com extremidades expandidas, convexo anteriormente e achatado
posteriormente, com apenas uma epfise preservada.
O calcneo se prolonga posteriormente, de face ventral plana ou comprimida lateralmente.
Ao gnero Eremotherium, pertencem os megatrios pleistocnicos intertropicais primitivos, providos
de 14 a 18 dentes molariformes, cilndricos, prismticos, quadrangulares ou retangulares, em srie
contnua. Na superfcie de mastigao, duas acentuadas arestas transversas e entre elas, uma depresso
pronunciada (Cartelle, 2000).
Subordem CINGULATA Illiger, 1811
Superfamlia GLYPTODONTOIDEA Gray, 1869
Famlia GLYPTODONTIDAE Gray, 1869
Subfamlia GLYPTODONTINAE Gray, 1869
Gnero Glyptodon Owen, 1838
Glyptodon clavipes Owen, 1839
Material: Osteodermos isolados e fragmentados (Figura 4).
Fig 4: Osteodermo isolado de Glyptodon clavipes (N. 5916 DGEO-CTGUFPE). Medidas mximas: Comprimento: 47 mm; Largura: 50 mm; Altura:
20 mm.
815
Comentrios: Segundo as definies de Paula-Couto (1979) e Porpino (1999), os osteodermos

estudados podem ser atribudos a Glyptodon clavipes, pois exibem padro caracterstico do gnero,
a ornamentao em roseta. O estado de preservao das peas vrias vezes com fragmentao e
desgaste na superfcie externa provocados provavelmente pelo transporte.
Dentre as caractersticas diagnsticas do gnero podemos citar osteodermos espessos, com figura
central subcircular ou poligonal, separada das figuras perifricas por um sulco. A superfcie da placas
rugosa, com numerosas perfuraes e fossetas pilferas, principalmente no sulco que circunda a
figura central.
Subfamlia SCLEROCALYPTINAE Trouessart, 1898
Tribo PANOCHTHINI Castellanos, 1927
Gnero Panochthus Burmeister, 1866
Panochthus greslebini Castellanos, 1941
Material: Osteodermos isolados e fragmentados (Figura 5) e fragmentos de tubos caudais.
Fig. 5: Osteodermo isolado de Panochthus greslebini (N. 5944 DGEOCTG-UFPE). Medidas mximas: Comprimento: 69 mm; Largura: 58 mm;
Altura: 25 mm.
Comentrios: Segundo as definies de Moreira (1971)

e Paula-Couto (1979), os osteodermos estudados foram
atribudos a Panochthus greslebini. Exibem o padro
ornamental caracterstico do gnero, apresentando as
placas espessas ornamentadas por figuras pequenas e
poligonais, distribudas sem orientao espacial.
O tubo caudal achatado dorso-ventralmente, com
depresses elpticas laterais. As figuras laterais so
grandes, bordos altos e tubrculo central acuminado.
Superfamlia DASYPODOIDEA Simpson, 1931
Famlia DASYPODIDAE Bonaparte, 1838
Subfamlia PAMPATHERIINAE Paula Couto, 1958
Gnero Holmesina Simpson, 1930
Holmesina paulacoutoi Cartelle & Bohrquez, 1985
816
Material: Osteodermos isolados (Figura 6).

Fig. 6: Osteodermo isolado de Holmesina paulacoutoi (N. 5961
DGEO-CTG-UFPE). Medidas mximas: Comprimento: 74 mm; Largura: 50 mm; Altura: 9 mm.
Comentrios: Segundo as definies de PaulaCouto (1979) e Cartelle & Bohrquez (1985),

os osteodermos so atribudos a Holmesina
paulacoutoi.
Os osteodermos so de superfcie rugosa, formato
alongado, quadrangular ou subquadrangular, com
perfuraes na parte dorsal, ornadas com fossetas.
Nos osteodermos pertencentes a H. paulacoutoi
os forames so pouco numerosos, de dimetro maior e distribuio homognea por toda superfcie
dorsal, com figura central mais elevada e bordo poligonal mais saliente do que em Pampatherium
humboldti (Cartelle & Bohrquez, 1985).
Registra-se pela primeira vez em Pernambuco a ocorrncia de Holmesina paulacoutoi.
Notoungulata
Ordem NOTOUNGULATA Roth, 1903
Subordem TOXODONTA Scott, 1904
Famlia TOXODONTIDAE Gervais, 1847
Subfamlia TOXODONTINAE Trouessart, 1898
Gnero Toxodon Owen, 1840
Toxodon platensis Owen, 1840
Material: Molariforme fragmentado e Incisivo parcialmente ntegro (Figura 7).
Comentrios: Segundo as definies de Vidal (1959) e Paula-Couto (1979), o
incisivo estudado atribudo a Toxodon platensis. Tem forma prismtica e base
triangular parcialmente preservada. Pela parte conservada, nota-se a curvatura do
dente bem pronunciada.
Segundo Paula-Couto (1979) as caractersticas diagnsticas do gnero-tipo Toxodon
incluem incisivos superiores arqueados e achatados, os inferiores achatados e
protuberantes, comum aos Toxodontinae. Molares com esmalte, os superiores
curvos, voltados para o lado interno e os inferiores alongados, em forma de prisma
retilneo.
Fig.7: Dente incisivo de Toxodon platensis (N. 5902 DGEO-CTG-UFPE). Medidas mximas: Comprimento:
83 mm; Largura: 25 mm; Altura: 19 mm.
817
Proboscidea
Ordem PROBOSCIDEA Illiger, 1811
Subordem ELEPHANTOIDEA Osborn, 1921
Famlia GOMPHOTHERIIDAE Cabrera, 1929
Subfamlia ANANCINAE Hay, 1922
Gnero Stegomastodon Pohlig, 1912
Stegomastodon waringi (Holand, 1920)
Material: Molariforme parcialmente ntegro (Figura 8).
Fig. 8: Dente molar de Stegomastodon waringi (N. 6066 DGEO-CTG-UFPE).
Medidas mximas: Comprimento: 160 mm; Largura: 83 mm; Altura: 139 mm.
Comentrios: Segundo as definies de Paula-Couto (1979),

o molariforme estudado atribudo a Stegomastodon waringi,
exibindo o padro caracterstico da espcie. O estado de
preservao do molariforme bom, mostrando a coroa com
as cspides pouco desgastadas e a raiz pouco fragmentada.
Os molariformes apresentam um padro quadrangular em
trevo simples ou duplo, onde a superfcie da coroa mostra
duas sries longitudinais de cspides cnicas, compostas de
colinas transversais, as quais permitem que por desgaste se formem duas fileiras de figuras trifoliadas.
Esse padro observado na descrio de Paula-Couto (1953).
4. CONCLUSES
O tanque de Brejo da Madre de Deus teve trs fases de preenchimento sedimentar a partir de fluxos
gravitacionais de detritos, estando os fsseis, em sua maioria, na camada intermediria, que representa
um evento de mortandade no-seletiva.
A fragmentao e desarticulao dos ossos e dentes podem ser atribudas alta energia durante o
transporte do material nas enxurradas.
Foram registrados em Fazenda Nova, Brejo da Madre de Deus, seis txons de mamferos
pleistocnicos, Eremotherium laurillardi, Glyptodon clavipes, Panochthus greslebini, Toxodon
platensis e Stegomastodon waringi, sendo indita para o Estado de Pernambuco a ocorrncia de
Holmesina paulacoutoi.
Em alguns municpios de Pernambuco so conhecidas ocorrncias sem detalhes sobre as localidades e
os achados fsseis. Pesqueira o municpio que apresenta maior diversidade de espcies de mamferos
pleistocnicos e Brejo da Madre de Deus o municpio com maior nmero de ocorrncias, com 17
localidades registradas at o momento, constituindo importantes jazigos fossilferos.
A fauna de mamferos pleistocnicos est representada em Brejo da Madre de Deus pelas ordens
Xenarthra, Notoungulata e Proboscidea, mostrando a diversidade de mamferos predominantemente
herbvoros. Sugere-se a partir da fauna encontrada um paleoambiente de campos abertos com
predomnio de arbustos e gramneas, rvores esparsas e a presena de drenagens.
818
Bergqvist, L.P.; Abuhid, V.S. & Giudice, G.M.L. 2004. Mamferos. In: CARVALHO I.S. (ed.),
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CENOZOIC SELACHIANS FROM ANGOLA AND THEIR INTEREST

FOR THE KNOWLEDGE OF SOUTHERN HEMISPHERE FOSSIL
SHARKS AND RAYS
Silvan Adnet 1, Miguel Teles Antunes 2,3 & Ausenda Cceres Balbino 1,2
1
Departamento de Geocincias, Universidade de vora, Portugal
Centro de Inves gao em Cincia e Engenharia Geolgica da UNL, Quinta da Torre, 2829-516 Caparica, Portugal
Academia das Cincias de Lisboa, Rua da Academia das Cincias, n 19, 1249-122 Lisboa
E-mail: ip241333@ip.pt, acaceres@uevora.pt
ABSTRACT
The knowledge on Southern hemisphere cenozoic selachians remains rather incomplete and
comparisons with Northern hemisphere are not yet adequate enough. Fossil sharks and Rays
of Angola have been described since 1957. Few afterwards, in 1964 many selachian cenozoic
teeth from Angola have been studied, this material was figured in part. However many other
particularly interesting specimens had been collected, and await further publication. We present
here an updated list of fossil sharks and rays from four main marine basins. Interest for the
knowledge of Southern hemisphere fossil Sharks and Rays evolution is obvious.
Key-words: Cenozoic, selachian, Angola
RESUMO
O conhecimento dos selquios do Cenozico no hemisfrio sul permanece incompleto quando
comparado com os selquios descritos no hemisfrio norte. Tubares e arraias fsseis de Angola
foram so descritos desde 1957. Em 1964 dentes dos selquios do Cenozico de Angola foram
estudados, dando continuidade ao trabalho em 1978. Contudo muitos exemplares interessantes
foram coletados para estudos posteriores. Neste trabalho apresentada uma lista atualizada
das arraias e tubares fsseis provenientes de quatro bacias marinhas. Este estudo de grande
importncia para o conhecimento da evoluo destes fsseis.
Palavras-Chave: Cenozico, selquios, Angola
1. INTRODUCTION
Many paleontological fieldwork and research during the first half of 20th century have shown that the
fossil selachian record from Angola covers the time span between Cretaceous and Lower Pliocene.
Our main source of knowledge on the cenozoic selachian from this country are works that largely
concern Cabinda, North of the Congo (or Congo) river (Casier, 1957 & Priem, 1907). However,
deposits from the Angolas more or less wide sedimentary coastal basins yielded numerous other
fossil remnants that were in part dealt with in previous reports.
820
In 1964, Antunes reported on several localities (Antunes, 1964) along the Angolan basins that yielded
Cretaceous and Cenozoic selachian remnants. Cretaceous material has already been described by
Antunes & Capeta (2002). We therefore attempt to present here a preliminary updated list of cenozoic
sharks and rays from Angola in order to underline its interest on the knowledge of Southern hemisphere
fossil Sharks and Rays evolution.
1.2. SITUATION AND CONTEXT

The Cenozoic deposits with selachian teeth in the Southern Hemisphere remain scarce if compared to
their Northern Hemisphere counterparts. Although explored since much before the 1950s, no more
than thirty fossil localities (referred to in papers or reports) have actually been recorded (Figure 1).
Neogene fossils are widespread, but most Paleogene ones are located in West Africa. Moreover, fossil
selachian associations from the Southern hemisphere often include but large species teeth, as small
teeth have often been overlooked.
The first paper on some fossil selachian teeth from Angola is that by Priem, published in 1907, long
before the major work by Dartevelle & Casier (first volume in 1943- 2d in 1949- and 3d and last in
1959).
Several localities with cenozoic sharks and rays teeth have been observed by Antunes between 1960
and 1967 in Angolas main sedimentary basins (Figure 2). These localities cover all the Cenozoic
since Paleocene to Pliocene times (Figure 2). However, no Cenozoic selachian has been figured
excepted those from the Lower Pliocene of Cuanza basin (Farol das Lagostas, SECIL) and Baa Farta
(Benguela basin) (Antunes 1978), as well as some Cretaceous pathologic teeth from the Namibe basin
(Balbino & Antunes, 2007).
Fig. 2: Main sedimentary basins

and locali es with fossil shark
and rays in Angola.
Fig. 1: Fossil Cenozoic selachian teeth locali es from Southern Hemisphere, coloured according to the age of the published fauna
821
Silvan Adnet, Miguel Teles Antunes & Ausenda Cceres Balbino
2. FOSSIL TAXA UNDER REVISION

The selachian faunas from Northern and South Angola basins, respectively Congo basin and Namibe
basin, have never been thoroughly studied. We are currently revising these faunas from both systematic
and palaeogeographic points of view. We present here an updated list of Cenozoic selachians taking
into account the reexamination of the undescribed material collected in 1960s by one of us (M.T.A.;
Figure 3). However, several still unnamed taxa await for subsequent analysis.
More than 80 selachian taxa have been recognized in the Cenozoic localities of Angola (Cabinda
excepted). The Lamniformes and Carcharhiniformes, 28 and 26 species respectively, dominate the
associations. Both are represented in Paleogene and Neogene sedimentary units. A dozen of taxa are
unknown in Cabinda, especially some Hexanchiformes-Squaliformes and small Carcharhiniformes.
We are however conscious that these associations represent but the selachiansmacrofauna. Most
of microselachian fauna (< 5mm teeth length) is lacking due to the picking method (only on
surface, no sieving) employed in the past. Increase of rates of Squaliformes, Carcharhiniformes and
Myliobatiformes certainly will improve very much with new collecting methods.
BASINS/ Angola
CABINDA
CONGO riv.
(Northern)
CUANZA
(N-Central)
BENGUELA
(S-Central)
NAMIBE
(Southern)
TAXA
HEXANCHIFORMES-SQUALIFORMES
Echinorhinus sp.
Heptranchias howelli
Hexanchus sp.
(sp)
(sp)
LAMNIFORMES
Alopias subexigua
Anomotodon landanensis
Brachycarcharias lerichei
?Carcharias substriatus
Carcharias koer -itoriensis
Carcharias acu ssima-taurus
(sp)
sp
+
?
+
Carcharodon carcharias
+
+
Carcharoides totuserratus
Cretolamna appendiculata
Cretolamna gafsana
Hypotodus hopei-atlan cus
+
P,L
L
?P,L
?
(sp)
Hypotodus ver calis

Isurus cf. oxyrhinchus
+
B
Isurus cf. flandricus
(sp)
Isurus praecursor
Jaekelodus robustus-africanus
(sp)
Lamnidae indet.
Megaselachus megalodon
Mitsukurina sp.
Odontaspis speyeri
+
p
822
Odontaspis winkleri
?L
Otodus aksua cus-auriculatus
Otodus obliquus
Paleocarcharodon landanensis
Parotodus benedeni
?p
Striatolamia macrota
P, L
L
+
?(sp)
Serratolamna serrata
Xiphodolamia ensis
+
+
?
?
(sp)
CARCHARHINIFORMES
Abdounia beaugei
Cacharhinus gr. brachyurus-priscus
Carcharhinus africanus
?L
Carcharhinus amekiensis
+
+
+
+
?
Carcharhinus leucas
+
B
Galeocerdo aduncus
Carcharhinus gr. plumbeus
Carcharhinus malembeensis
+
+
+
+
Galeocerdo cuvier
?
+
Galeocerdo eaglesomei
Galeocerdo la dens
Galeocerdo mayumbensis
Galeorhinus parvulus
+
(cf)
Hemipris s curvatus
Hemipris s serra
+
(sp)L,B
(sp)*
Negaprion cf. brevirostris
Paleogaleus lerichei
(cf)
(sp)
Physogaleus latus
Physogaleus secundus-ter us
Premontreia malembeensis
(sp)
(sp)
Premontreia subulidens
Rhizoprionodon sp.
Sphyrna zygaena
+
(sp)
(cf)
Paragaleus sp.
Scyliorhinus sp.
(cf)
(sp)
Galeorhinus cf, semilaevis
Isogomphodon lerichei
(cf)
(sp)8
(cf)
(sp)
(sp)
ORECTOLOBIFORMES
Delpitoscylium africanum
Ginglymostoma subafricanum
Nebrius bequaer
Nebrius obliquus
SQUATINIFORMES
Squa na prima
(sp)
RAJIFORMES-PRISTIFORMES
Anoxypris s mucrodens
823
Pris s crassidens
Pris s lathami
(sp)
(cf)
Pris s malembeensis
Aetobatus arcuatus
Aetobatus irregularis
(sp)
+
MYLIOBATIFORMES
(sp)
+
(sp)
+
Burhamia sp.
Coupatezia aequilateralis
(cf)
Coupatezia africana
(sp)
Mylioba s cf. aquila
?B
Mylioba s dixoni
P, L
(sp)
Mylioba s sulcidens
P,L
(cf)
(cf)P,L
(cf)
Pteromylaeus bovina
(sp)B
B
(sp)
(cf)
Mylioba s toliapicus
Rhinoptera sp.
(sp)
(cf)
(cf)
+
SELACHIAN INDET.
Odontorhy s pappenheimi
Fig. 3: Updated list of fossil Sharks and Rays from Cenozoic deposits of Angola collected in the 1960s (Antunes, 1964). Taxa recognized
in Cabina are shown in the first column for comparison. (*) Casier, 1957 & Priem (1907); (o) not observed; (c.f.) confer to species; (sp.)
species unknown or news; (?) uncertain report; (FL) Farol das Lagostas; (SECIL) SECIL factory (Antunes, 1978).
The majority of the identified taxa is known and has a worldwide distribution. Material is wellpreserved. Some taxa occur in Southern Hemisphere, as it is now recognized for the first time, or are
probably new (see inserted chapter below).
3. NORTHERN ANGOLA CONGO BASIN LUCUNGA RIVER DEPRESSION

Two fossil sharks were reported in the Lucunga river depression (Antunes, 1964) (south of the mouth
of the great Congo river): Otodus aff. sokolovi (as Procarcharodon gr. auriculatus) and Carcharias
koerti (as Odontaspis koerti). Many taxa were not referred as ?Parotodus sp.; Isurus cf. flandricus,
Hypotodus sp.; Alopias sp. (close to A. exigua); Xiphodolamia sp. (new species); Carcharhinus sp.
(close to C. elongatus); Galeocerdo latidens; Hemipristis curvatus; Physogaleus latus; Premontreia
sp.; Myliobatis sp. and Pristis cf. lathami (Figure 4 and 5). Affinities of some are still unclear; revision
is still in progress.
824
Fig. 4: (1) Usually regarded as Carcharias koer (or C. koer var. itoriensis White, 1955), this species shows a peculiar morphology
clearly dis nct from the genus Carcharias; reascribing is encouraged. Similar large specimens have been observed at Sassa-Zau
(Cabinda)7 as Lamna sp. and in middle-late Eocene of Togo. (2) Physogaleus latus. (3) Otodus a. sokolovi. (A-C) This taxon is known
from the Middle-Eocene to Early Oligocene and was defined in part by reduc on of lateral den cles in anterior teeth (as in A, and in a
juvenile lateral in B). Paratodus sp. (D) is known from Oligocene to Early Pliocene. (4) Isurus a. flandricus: teeth of this isurid species
are larger than those of I. praecursor, commonly referred in the Lute an of Angola. It reminds those of modern Isurus oxyrhincus. (5)
large rostral teeth of P. cf. lathami.
As correctly remarked Antunes (1964), the majority of taxa clearly indicate a Late Eocene or Early
Oligocene age. Moreover, the concerned selachian fauna testifies that there are close affinities with
contemporaneous faunas from seas boarding Northern Europe. Even if the lack of microfauna does
not allow us a more accurate dating, we strongly suspect a Rupelian, Lower Oligocene age.
Indeed taxa are clearly distinct and more modern than those excavated in the Middle Eocene sediments
of Cabinda and Zare (Casier, 1957 & Dartevelle & Casier, 1959), Namibia, Togo and Nigeria. This is
consistent with the dating obtained through an association of mammals from Malembo (Cabinda) that
clearly indicates an age close by that of Oligocene levels of the El Fayum depression, Egypt. Hence
the selachian and other fish fauna from Malembo Formation is older than Lower Miocene, the date as
acknowledged by Dartevelle & Casier. Malembo Formation overlies the deposits that the same authors
ascribed to the Lutetian, Middle Eocene, but those may partly be somewhat later. As late EoceneOligocene fossiliferous deposits are extremely scarce, particularly in the Southern hemisphere, very
few data are available (Figure 1). Such deposits are therefore especially interesting.
A first paleoenvironmental inference may be deduced from the same selachian association in regard of
the extant species. It indicates a neritic tropical environment highly exposed to the oceanic realm as in
the slope, plateau-like area. Such assumption is in accordance with the presence of associated neritic
825
fishes and reptiles (marine crocodiles and snakes). Such fossil assemblage can help to reconstitute the
paleoenvironmental conditions of Angola littoral areas during the Paleogene.
Among the most interesting deposits in Angola are those from Namibe basin (Giraul valley and Baa
das Pipas, see below). A quite complete succession of sediments from Upper Cretaceous to Middle
or Late Eocene is well exposed and provides excellent stratigraphic observations. This allowed the
development of a readily applicable bed numbering scheme and faunal range charts. At least 45
selachian species are represented. New discoveries, including that of a rich microfauna near Baa das
Pipas, provide an effective framework to appreciate the evolution of Southern Hemisphere sharks and
rays evolution from Upper Cretaceous to Upper Eocene.
Fig. 5: Giraul valley in the Namibe basin (photographs taken by M. T. Antunes in 1963), from where the fossil sharks and rays teeth
discussed here have been collected: Base of the Eocene deposits (levels 34-37) and sample of teeth (O. obliquus and S. macrota)
embedded in glauconite-bearing rock. Stra graphic Simplified Log of Giraul valley - Pipas bay, from Antunes (1964), with main fossiliferous levels.
4. NEW PROSPECTING AND PERSPECTIVES

Angola owns one of the most complete (Morocco excepted) record of Paleogene and Neogene fossil
selachians in Africa. The sedimentary, fossil-bearing basins near NZeto (in the North, Congo basin);
Luanda (Cuanza basin) Benguela (Benguela basin) (in the Middle part); and Namibe (in Southern
Angola) yielded selachian remains as presented here, including especially the older cenozoic faunas
so far known in such low latitudes.
Our project aims to conduct new paleontological explorations in Cenozoic deposits from Angola.
A thorough study of the selachian faunas from Cenozoic of Angola will have a primary importance
because it will subsequently provide deep comparative analysis with the contemporary faunas of
North Atlantic and elsewhere.
The long-term goals of our research project are to document the taxonomic diversification of selachians
during the Paleogene in Southern Hemisphere, especially around the Eocene-Oligocene boundary
marked by the opening of the circum-antarctic seaways and the subsequent environmental changes
in oceanic domains.
826
5. REFERENCES
Antunes, M.T. 1964. O Neocretcico e o Cenozico do litoral de Angola. Estratigrafia e faunas de

vertebrados. Junta de Invest. Ultramar, Lisboa. 257 p.
Antunes, M.T. 1978. Faunes ichthyologiques du Nogne suprieur dAngola, leur ge, remarques
sur le Pliocne marin en Afrique australe. Cincias da Terra (UNL), 4: 59-90.
Antunes, M.T. & Cappetta, H. 2002 Slaciens du Crtac (Albien-Maastrichtien) dAngola
Palaeontographica Abt. A., 264: 85-146.
Balbino, A.C. & Antunes, M.T. 2007 Pathologic tooth deformities in fossil and modern sharks related
to jaw injuries. C. R. Palevol 6: 197209.
Casier, E. 1957 Les faunes Ichthyologiques du Crtac et du Cnozoque de lAngola et de lEnclave
de Cabinda. Leurs affinits palobiogographiques. Comun. Serv. Geol. Portugal, 38(2): 269290.
Casier, E. 1960. Note sur la collection des poissons palocnes et ocnes de lenclave Cabinda
(Congo), recueillis par J. Bequaert au cours de sa mission en 1913. Ann. du Muse Royal du
Congo Belge, sr. 3 (2):1-47.
Dartevelle, E. & Casier, E. 1959 Les Poissons fossiles du Bas-Congo et des Rgions voisines (3me
partie). Ann. du Muse Royal du Congo Belge, ser. 3 2-3: 257-568.
Priem, M.F. (1907) Poissons tertiaires des possessions africaines du Portugal. Communicaes da
Commisso dos Servios Geolgicos de Portugal, 7: 74-79.

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In: INTERNATIONAL SEDIMENTOLOGICAL CONGRESS, 15, Alicante - Espanha, 1998.

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Floras e Faunas do Paleozico

ISBN 978-85-7193-184-8 Editora Intercincia 2007

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O REGISTRO DA TAFOFLORA DEVONIANA OBSERVADA

Departamento de Estra grafia e Paleontologia, Faculdade de Geologia,

Universidade de Lige, Lige, Blgica

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2. TAFOFLORA OBSERVADA NO DEVONIANO DA BACIA DO PARAN

2.1 PRINCIPAIS LOCALIDADES FOSSILFERAS NA REGIO DO ARCO DE PONTA GROSSA

2.2 ARCABOUO ESTRATIGRFICO DAS LOCALIDADES ESTUDADAS

Paleontologia: Cenrios de Vida

A Formao Furnas composta predominantemente por arenitos quartzosos, e consiste em duas

3.1 LOCALIDADE DE PONTA GROSSA/CARAMBE 25 0018 S; 50 0819W

3.1.1 DESCRIO DA ASSOCIAO OBSERVADA

Gnero Cooksonia Lang, 1937.

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Fig. 1: (A) Regies de ocorrncia da tafoflora eodevoniana da Bacia do Paran.

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Gnero Sporogonites (Halle, 1916)

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3.2 LOCALIDADE PISA 24 1523 S; 49 4099W

3.2.1 DESCRIO DA ASSOCIAO OBSERVADA

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Horizonte: Cairnconnan Grupo, Lower Old Red Sandstone da Esccia.

3.3 COMPARAO ENTRE AS LOCALIDADES ESTUDADAS

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Cooksonia cf. caledonica

Cooksonia cf. cambrensis

Hos nella sp.

Psilophy tes sp.

Fig. 4: Quadro sntese compara vo das localidades.

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