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Fisiologia do Exerccio

Msculo esqueltico. Estrutura, funo e


adaptao ao exerccio
EXERCISE PHYSIOLOGY
Theory and Application to Fitness and
Performance,
6th edition
Scott K. Powers & Edward T. Howley
2010-2111

Fisiologia do Exerccio

Mioblastos presumveis
Mioblastos
Miotbulos
Clula adulta
Clulas satlite

2010-2111

Fisiologia do Exerccio

Endomsio
Perimsio
Epimsio
Fascia
Fascculo de fibras
Fibras
Ncleos
Miofibrilas

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Fisiologia do Exerccio

Perimsio
Endomsio
Ncleo
Miofibrilas
Bandas A
Bandas I
Linha Z
Clulas satlite
Capilares
Nervo motor (s/ mielina)
Nervo motor (c/ mielina)

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Fisiologia do Exerccio

Miofibrilas
Mitocndria
Depsitos de lpidos
Retculo sarcoplasmtico
Tbulos T
Cisterna terminal
Capilares

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Fisiologia do Exerccio

Sarcolema
Membrana basal
Miofibrilas
Miofilamentos
Actina e miosina
Bandas H, M, I e A
Linhas Z
Sarcmero
Clula satlite

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Fisiologia do Exerccio

Miofibrilas
Retculo sarcoplasmtico
Cisternas terminais
Trada
Tbulos T
Sarcolema

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Fisiologia do Exerccio

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Fisiologia do Exerccio
Linha-Z

Miosina

Actina

Veniculina

Titina

Membrana celular

Filamentos intermdios
Desmina,
Vimentina,
Sinemina

Talina
Integrina
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Fisiologia do Exerccio

Regenerao:
Contnua I
Descontnua - II

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Fisiologia do Exerccio

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Fisiologia do Exerccio

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Fisiologia do Exerccio

Relaxamento:
Interaco da troponina I
Entrada de Ca2+:
Alterao conformacional
Ligao troponina C
Contraco:
Ligao miosina/actina
Sada de Ca2+:
Interaco da troponina I

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Fisiologia do Exerccio

Impulso Motor
Impulso do nervo motor
Chega da impulso s terminaes nervosas
(perto do sarcolema)
Produo do neuro-transmissor acetilcolina (ACh)
Ligao da ACh aos receptores do sarcolema
Se a quantidade de ACh ligada for suficiente
Criao de uma carga elctrica propagada ao
longo de toda a fibra (potencial de aco)

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Fisiologia do Exerccio

Papel do Ca
O impulso elctrico transmitido atravs dos
tbulos-T e do RS para o interior da clula
Com o impulso elctrico o RS liberta Ca
para o interior da clula
Em repouso, a tropomiosina impede a ligao
da miosina com a actina.
Ligao do Ca troponina C e remoo da troponina I dos locais
activos da actina
Ligao das cabeas da miosina aos locais activos da actina

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Hematoxilina-eosina
LDH
GPD
ATPase pH 10.3

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Fisiologia do Exerccio

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Fisiologia do Exerccio

Histoqumica ATPase:

Tipo I lenta
Tipo IIa rpida
Tipo IIb rpida
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Fisiologia do Exerccio

Principais isoformas MHC e MLC


Famlia
gentica

MHC

Msculos
embrion.

Msculos
rpidos

Msculos
lentos

Emb-MHC
Neo-MHC

IIa-MHC
IIb-MHC

I-MHC
IIx

MLC1

MLC1- Emb

MLC1f
MLC1f

MLC1s
MLC3f

MLC2

MLC2f

MLC2f

(alkali)

(regulatory)

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Fisiologia do Exerccio

Idealmente...
Tipo I
Tipo II a
Tipo II b

MHC-I
MHC-IIA
MHC-IIX

Mas...
Um nmero considervel de fibras
contm diferentes isoformas de MHC
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Fisiologia do Exerccio

Por exemplo...
Num velocista, apenas...
1% de fibras II b contm MHC IIX,
e
os restantes 99% do tipo II b,
co-expressam MHC IIX and MHC IIA
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Caractersticas

Tipo I
LO

Tipo IIa
ROG

Tipo IIb
RG

Dimetro
Dim. nervo motor
Capilarizao
Fora contraco
Veloc. contraco
Resistncia fadiga
Act. oxidativa
Act. glicoltica
Glicognio
Triglicerdeos
ATPase miofibrilar
Limiar de excitab.

Menor
Menor
Maior
Menor ?
Menor
Maior
Maior
Menor
Menor
Maior
Menor
Menor

Maior
Maior
Menor
Maior
Maior
Menor
Menor
Maior
Maior
Menor
Maior
Maior

Maior
Maior
Muito menor
Muito maior
Maior
Muito menor
Muito menor
Muito maior
Maior
Menor
Muito maior
Maior

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Fisiologia do Exerccio

Caractersticas contrcteis
Tipo I

Tipo IIa

Tipo IIb

Fibras por neurnio

10-180

300-800

300-800

Diam. nervo motor

Pequena

Grande

Grande

Veloc. cond. nerv.

Lenta

Tempo contraco

110

50

50

Retculo sarcoplasm.

Pequeno

Grande

Grande

Rpida

Rpida

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Fisiologia do Exerccio

Caractersticas

Tipo I

Tipo IIa

Tipo IIb

Mdia

46

39

15

Desvio-padro

15

12

Mdia

51

37

12

Desvio-padro

13

10

Homens

Mulheres

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Fisiologia do Exerccio

Caractersticas

Tipo I

Tipo IIa

Tipo IIb

39

15

Homens
Mdia

46

Desvio-padro

15

Amplitude

15-79

12

13-77

0-44

Mulheres
Mdia

51

37

12

Desvio-padro

13

10

Amplitude

18-85

15-62

0-39

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Fisiologia do Exerccio

Recrutamento ordenado das UM


Intensidade crescente

%
120

Tipo I

100

Tipo II a

80

Tipo II b

60
40
20
0
5

10

15

20

25

30

35

40

45

Tempo (min)
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Fisiologia do Exerccio

Recrutamento ordenado das UM


Intensidade decrescente

%
120

Tipo I

100

Tipo II a

80

Tipo II b

60
40
20
0
1

10

Tempo (min)
2010-2111

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Fisiologia do Exerccio

ADAPTAO AGUDA

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Fisiologia do Exerccio

ADAPTAO AGUDA
O exerccio fsico pode ser agente indutor de
agresso/leso celular, no traumtica, sobre
o tecido muscular esqueltico, particularmente,
quando realizado de forma exaustiva e/ou
inabitual

2010-2111

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Fisiologia do Exerccio

MIOPATIA DO EXERCCIO
Estado anatomopatolgico, no traumtico, com
carcter retardado, composto por leses sub-letais
e/ou letais nas fibras musculares esquelticas
Induzido pela realizao de exerccios inabituais
e/ou

exaustivos

especialmente

com

predomnio

excntrico
Carcter focalizado e reversvel
Manifesta-se por evidncias directas e indirectas
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Fisiologia do Exerccio

MIOPATIA DO EXERCCIO

2010-2111

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Fisiologia do Exerccio

MIOPATIA DO EXERCCIO

Variveis
Intensidade e durao do exerccio
Tipo de contraces musculares efectuadas
Tipo de fibras
Nvel de treino
Idade dos sujeitos
Tempo entre finalizao do exerccio e exame

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Fisiologia do Exerccio

MIOPATIA DO EXERCCIO - Etiologia

Etiologia
Um uso excessivo e/ou inabitual do msculo esqueltico
pode originar:
Aumento da tenso, tanto nos elementos contrcteis
como nos elsticos do msculo, e causar danos fsicos
nas componentes estruturais
Incapacidade relativa na produo de ATP e
consequente leso estrutural

Hiptese
Mecnica

Hiptese
Metablica
2010-2111

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Fisiologia do Exerccio

MIOPATIA DO EXERCCIO Hiptese mecnica


Stress Mecnico Excessivo
Elevadas tenses nos componentes
contrcteis e no contrcteis do msculo

Estiramento ou disrupo do sarcolema e do


retculo sarcoplasmtico

Afectam a permeabilidade selectiva ao io clcio


Aumento da concentrao sarcoplasmtica de Ca2+
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Fisiologia do Exerccio

MIOPATIA DO EXERCCIO Hiptese metablica


Insuficiente produo
de energia ou acumulao de
metabolitos

Produo exagerada de
compostos reactivos de
oxignio

Afecta funcionamento
das bombas de Ca2+

Disfunco das membranas


celulares

Perda da homeostasia do io Ca2+

Aumento da concentrao sarcoplasmtica de Ca2+


Disfuno e desregulao na produo de energia via
metabolismo oxidativo

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Fisiologia do Exerccio

MIOPATIA DO EXERCCIO Fisiopatologia

Fase Inicial
Ca2+ overload
Fase Autognica (degenerao intrnseca)
Fase Fagoctica (degenerao extrnseca)
Fase Regenerativa

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Fisiologia do Exerccio

MIOPATIA DO EXERCCIO Fisiopatologia

Ca2+ Overload
Ruptura do sarcolema e/ou do retculo sarcoplasmtico
Disfuno das bombas de clcio (ATP insuficiente)
Aumento da temperatura
Produo exagerada de CRO

Aumento da concentrao de Ca2+ sarcoplasmtico

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Fisiologia do Exerccio

MIOPATIA DO EXERCCIO Fisiopatologia

Formao de
radicais
livres de O2

Ca2+
Overload

Activao de
enzimas
proteolticas

Activao
da fosfolipase
A2 (PLA2)

Activao da
resposta inflamatria
(Fact. Compl.)

Fase Autognica
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Fisiologia do Exerccio

MIOPATIA DO EXERCCIO Fisiopatologia

Fase Autognica
(Degenerao Intrnseca)
Incapacidade de manuteno dos gradientes
celulares do io clcio

Reaces em cadeia de
catabolismo celular
Libertao de componentes citoplasmticos
para o espao extracelular

2010-2111

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Fisiologia do Exerccio

MIOPATIA DO EXERCCIO Fisiopatologia

Fase Fagoctica (Degenerao


Extrnseca) e Regenerativa
Activao de mediadores inflamatrios
(regulam o fluxo sanguneo, a permeabilidade vascular
e a activao e mobilizao de clulas do sistema
imunolgico)
Activao de factores quimiotcticos
associados
(difundem-se para os capilares adjacentes rea
afectada , aumentando a aderncia lecucocitria e a
sua migrao para os tecidos-alvo)
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Fisiologia do Exerccio

MIOPATIA DO EXERCCIO Fisiopatologia


Activao, mobilizao e migrao de
leuccitos para os tecidos afectados
(4 a 6 h. aps ex.)

Elevada
actividade
fagoctica

Libertao de
enzimas
proteolticas

Produo
de radicais
livres de O2

Amplificao do catabolismo proteico


Limpeza e remoo do tecido lesado
Estimulao de processos de regenerao
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Fisiologia do Exerccio

MIOPATIA DO EXERCCIO Fisiopatologia

Fase Fagoctica e Regenerativa


O estmulo para a activao das clulas satlite
parece ser induzido por substncias libertadas por
macrfagos

A fase fagoctica parece coincidir e evoluir em


paralelo com os processos regenerativos
Diviso mittica
das clulas satlite
em mioblastos
O crescimento de novas clulas com ncleos
centrais que posteriormente migram para a
periferia

2010-2111

Fisiologia do Exerccio

MIOPATIA DO EXERCCIO Fisiopatologia

2010-2111

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Fisiologia do Exerccio

MIOPATIA DO EXERCCIO Alteraes estruturais

Disrupo das linhas Z


Disrupo do sarcolema e da membrana do
retculo sarcoplasmtico
Distoro ou disrupo dos componentes
contrcteis miofibrilares
Swelling mitocondrial
Activao lisossmica
Invaso tecidual de leuccitos
Activao de clulas satlite

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Fisiologia do Exerccio

MIOPATIA DO EXERCCIO Alteraes estruturais

2010-2111

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Fisiologia do Exerccio

MIOPATIA DO EXERCCIO Indicadores indirectos

Sensao Retardada de Desconforto Muscular (SRDM)


Fora muscular
Concentrao plasmtica da Creatina - Quinase (CK)
Concentraes plasmticas de Glutationa (GSH)
Concentraes sanguneas de leuccitos

2010-2111

Fisiologia do Exerccio

MIOPATIA DO EXERCCIO SRDM


Repercusso local da agresso / leso muscular
Apresenta carcter retardado com valores mximos entre
as 24 e as 72 horas aps exerccio
Como sintomas constata-se dor espontnea e provocada
por palpao do msculo exercitado, rigidez e fraqueza
Dor

inicial

sobre

propagando-se

as

zonas

de

posteriormente

juno

para

miotendinosa
totalidade

do

msculo
Maior

magnitude

associada

exerccios

de

grande

intensidade, predomnio de contraces excntricas e baixo


nvel de treino
2010-2111

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Fisiologia do Exerccio

MIOPATIA DO EXERCCIO SRDM


SRDM

Etiologia
mecnica

Etiologia
qumica

Etiologia
trmica

Sobrecarga
mecnica e
leso estrutral

Infiltrao leucocitria
induz libertao de
mediadores qumicos

Elevadas
temperaturas (trab.
excntrico)

Dois grupos de fibras nervosas parecem estar envolvidos


na transmisso dos impulsos dolorosas
(fibras amielnicas do grupo III e grupo IV)

2010-2111

Fisiologia do Exerccio

MIOPATIA DO EXERCCIO Fora muscular


Fora muscular

Sobrecarga
mecnica e
leso estrutral

Hiperestiramento
diminui
interdigitao

Discrepncia
Recuperao da fora
temporal entre
ajusta-se
recuperao da fora
progressiva
e mxima alterao
recuperao da
estrutural
morfologia dos
sarcmeros

SRDM funciona
como factor de
inibio

Discrepncia
temporal entre
picos dos dois
indicadores

2010-2111

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Fisiologia do Exerccio

MIOPATIA DO EXERCCIO CK

Creatina - Quinase (CK)


Enzima

sarcoplasmtica,

chave

do

metabolismo

dos

fosfagnios

Composta por diferentes isoenzimas (muscular, cardaca e


cerebral)
O seu surgimento no plasma tem um carcter retardado.
Apresenta o pico mximo de elevao, aps a realizao do
exerccio, entre as 48 horas e as 72 horas)
A magnitude da resposta enzimtica apresenta grande
variabilidade individual (high, medium e low responders)

2010-2111

Fisiologia do Exerccio

MIOPATIA DO EXERCCIO CK
Associada a leses estruturais
do sarcolema (histopatologia)
Agresso Mecnica

Elevao das Concentraes


Plasmticas
de Creatina - Quinase (CK)
Agresso Metablica

Aumento da permeabilidade do
sarcolema (peroxidao lipdica)
2010-2111

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Fisiologia do Exerccio

MIOPATIA DO EXERCCIO CK
A fase proteoltica mais intensa
e a resposta inflamatria d-se
algum tempo aps o exerccio

Carcter Retardado
da Resposta da
Creatina - Quinase (CK)

O transporte da CK do espao extracelular


para o plasma realizado pelo
sistema linftico (muito lento)

2010-2111

Fisiologia do Exerccio

MIOPATIA DO EXERCCIO Reaco inflamatria


Reaco Inflamatria
(concentraes sanguneas de leuccitos)

A reaco inflamatria uma resposta do corpo leso


Caracterizada pela rpida alterao do fluxo sanguneo, da
permeabilidade

vascular

mobilizao

imigrao

de

leuccitos para os tecidos lesados


Mediada por substncias libertadas pelas clulas lesadas e
endteliais adjacentes (mediadores inflamatrios e factores
quimiotcticos)
Determina

elevao

das

concentraes

sanguneas

de

leuccitos totais (duas fases de leucocitose)


2010-2111

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Fisiologia do Exerccio

ADAPTAO FUNCIONAL

2010-2111

Fisiologia do Exerccio

O msculo esqueltico um tecido dinmico que se


adapta em resposta s exigncias

Aumento da
actividade

Diminuio da
actividade

Hipertrofia

Atrofia

2010-2111

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Fisiologia do Exerccio

Ganhos de Fora
Dimenses musculares

Inicialmente a fora muscular


aparece
associada

massa
muscular

Atletas

com

dimenses

musculares

elevadas apresentam elevados nveis de


fora

2010-2111

Fisiologia do Exerccio

No entanto...
so descritos relatos de prestaes extraordinrias
de super homem em situaes de stress fisiolgico:

Camisas de fora em hospitais psiquitricos


Records fantsticos em situaes especiais de competio

existem ganhos de fora (%) semelhantes em mulheres e


crianas sujeitas ao mesmo programa de fora que os
homens, sem aumento da massa muscular
2010-2111

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Fisiologia do Exerccio

Isto no retira validade massa


muscular enquanto um dos factores
responsveis pelo aumento da fora

2010-2111

Fisiologia do Exerccio

Adaptaes Neuro-Musculares Crnicas


ao Treino de Fora

Adaptaes

Adaptaes

Neurais

Musculares

2010-2111

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Fisiologia do Exerccio

2010-2111

Fisiologia do Exerccio

A componente neural parece explicar, pelo


menos, uma parte dos ganhos de fora

Estudos evidenciam ganhos de fora sem quaisquer


alteraes estruturais no msculo esqueltico

Recrutamento adicional de UM pode concorrer para a


explicao de aumentos da fora sem alteraes
dimensionais no msculo esqueltico
2010-2111

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Fisiologia do Exerccio

A exlicao dos ganhos de fora parece ento mais complexa


(exemplo do super homem, mulheres e crianas)
A) Recrutamento adicional de UM
B) Aumento freq. estmulao
1. Factores neurais

C) Recrut. de UM limiar excit. elevado


D) Inibio autognica
E) Outros

FORA

A) Hiperrtrofia
2. Factores miognicos
B) Hiperplasia ??

2010-2111

Fisiologia do Exerccio

1. Factores neurais
A) Recrutamento Adicional de UM
As UM so recrutadas assincronamente

- Controladas por impulsos inibitrios e excitatrios


- Existe contraco quando os impulsos excitatrios
ultrapassam os inibitrios
- Efeito de somao
A fibra alcana o seu limiar de excitabilidade e
contrai
2010-2111

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Fisiologia do Exerccio

1. Factores neurais
A) Recrutamento Adicional de UM
O aumento da taxa de produo de fora sem alteraes estruturais
do msculo parece resultar de:
recrutamento adicional de UM
bloqueio dos impulsos inibitrios
contraco sncrona (simultnea) de UM

2010-2111

Fisiologia do Exerccio

Adaptaes Neurais

2010-2111

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Fisiologia do Exerccio

1. Factores neurais
Aumento IEMG
Principiantes em programas de treino aumentam a fora
sem aumento da rea de seco transversal do msculo
devido ao aumento da sua capacidade de recrutamento
de UM (reflectindo-se no aumento da actividade
elctrica do msculo)

2010-2111

Fisiologia do Exerccio

1. Factores neurais
B) Aumento da frequncia do estmulo (Increased firing rate)

2010-2111

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Fisiologia do Exerccio

1. Factores neurais
D) Inibio autognica
Os mecanismos inibitrios do sistema neuromuscular (p.e. rgos
tendinosos de Golgi) podem ser necessrios para evitar que os
msculos produzam mais fora do que aquela que os ossos e tecido
conjuntivo podem tolerar

2010-2111

Fisiologia do Exerccio

1. Factores neurais
D) Inibio autognica
Aumento da tenso muscular acima do limiar permitido

Aumento da tenso nos tendes acima do limiar permitido

Aumento da actividade dos orgos


tendinosos de Golgi

Diminuio da fora produzida

Salvaguarda das estruturas


2010-2111

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Fisiologia do Exerccio

1. Factores neurais
D) Inibio autognica

2010-2111

Fisiologia do Exerccio

1. Factores neurais
D) Inibio autognica
Quando a tenso aumenta demasiado o tronco cerebral e o cortex
aumentam os impulsos inibitrios impedindo a contraco

Por outro lado, o treino de FORA diminui os impulsos inibitrios


permitindo que o msculo produza maior tenso

RESULTADO: Aumento da fora por diminuio da inibio


autognica e no por hipertrofia

2010-2111

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Fisiologia do Exerccio

1. Factores neurais
E) Outros factores (co-activao)
Co-activao agonista - antagonista - quando um msculo contrai
o seu antagonista relaxa (inibio recproca)

Para maximizar a fora do agonista o seu antagonista ter que


relaxar o mais possvel (coordenao intermuscular)

Ser sempre assim?


2010-2111

Fisiologia do Exerccio

1. Factores neurais
E) Outros factores

100 dias treino isomtrico (3 contraces mximas de 10 com 1 rec)


Brao treinado
Aumento de 100% da fora
Apenas aumentos ligeiros na rea de seco transversal

Brao contraleteral

Aumento de 30% da fora


Sem alteraes da rea de seco transversal
2010-2111

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Fisiologia do Exerccio

ADAPTAO CRNICA

2010-2111

Fisiologia do Exerccio

Adaptaes Neuro-Musculares Crnicas


ao Treino de Fora

Adaptaes

Adaptaes

Neurais

Musculares

2010-2111

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Fisiologia do Exerccio

Duas teorias tm sido discutidas e confrontadas na


literatura

Hipertrofia

Hiperplasia

2010-2111

Fisiologia do Exerccio

Crescimento muscular

Dimenses das fibras

Hipertrofia

2010-2111

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Fisiologia do Exerccio
Podem ocorrer dois tipos de hipertrofia

Transitria

Crnica

- Resulta de acumulao de

- Resulta da adaptao a longo


prazo aps treino de fora

fluidos no espao intresticial


do msculo (EDEMA)

-Fluidos
plasma

provenientes

do

- Regressam ao plasma aps


algumas horas
2010-2111

Fisiologia do Exerccio
Hipertrofia

Investigaes recentes referem que o n de fibras musculares


se mantm ao longo da vida

miofibrilas
A hipertrofia crnica
das fibras musculares
pode ser explicada
por:

protenas contrcteis
sarcoplasma
tecido conjuntivo
Combinao destes factores
2010-2111

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Fisiologia do Exerccio
As protenas musculares esto constantemente a ser
degradadas e sintetizadas

Degradao
Exerccio

Sntese

Sntese
Aps exerccio
Degrado

2010-2111

Fisiologia do Exerccio
Hipertrofia

O aumento da rea de seco transversal no


significa necessariamente aumento da rea contractil das fibras

Pode resultar de um aumento do contedo do sarcoplasma


Pode resultar de um aumento do tecido conjuntivo

Importante como estrutura de suporte


para desenvolver elevadas tenses mas
no gera fora

2010-2111

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Fisiologia do Exerccio

Relao tipo de exerccio - aumento da massa muscular


Evidncias experimentais sugerem que o treino tpico de
resistncia parece promover um aumento da rea
de seco transversal (rea das fibras)
Caso a capilarizao e o contedo mitocondrial
no aumentassem a um taxa igual ou superior a
funcionalidade metablica ficaria comprometida
Aumento da
capacidade tensional
Aumento do fluxo

Benefcios
Aumento da capacidade
respiratria

Aumento capacidade
oxidativa
2010-2111

Fisiologia do Exerccio

Sntese proteica (%/h)


1,2
Controlo
Exerccio

1
0,8
0,6
0,4
0,2
0

4h

24h

2010-2111

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Fisiologia do Exerccio

- Sequncia de bases DNA


- Cpia da sequncia e sntese de RNAm
- Transcrio da sequncia do RNAm (mensageiro) para RNAt
(transcrio) - exerccio aumenta taxa transcricional
- Sntese ribossmica de aa no retculo endoplasmtico rugoso
- Sntese proteica
(vesculas de endocitose - dentro da pp clula - enzimas, mioglubina,
protenas contrcteis...)
(vsculas de exocitose- fora da clula - Hg, enzimas)
2010-2111

Fisiologia do Exerccio

Actividade RNA

(mg/h/mg RNA)

1,2
Control
Exercise

1
0,8
0,6
0,4
0,2
0

4h

24h

2010-2111

44

Fisiologia do Exerccio

Hipertrofia e influncias hormonais


-

Ratos

hipofisectomizados

(extraco

hipfise)

demonstraram

elevados nveis de hipertrofia quando sujeitos a trabalho muscular

- Administrao crnica de testosterona (embora induzindo aumentos


a sntese proteica - de outros componentes sarcoplasmticos e de
tecido no muscular), no tem qualquer efeito no aumento
volumtrico das fibras

2010-2111

Fisiologia do Exerccio

Hipertrofia e influncias hormonais


- Factores locais de crescimento so apontados como inluenciadores
deste processo:
IGF I (insulin growth factors) - expressos nas CST durante as fases
iniciais de regenerao muscular
FGF (fibroblast growth factors) - determinantes na activao das CST
(localizados no mesmo espao extracelular que as CST - endomsio)
TGF (factores beta de transformao do crescimento muscular)

2010-2111

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Fisiologia do Exerccio

Duas teorias tm sido discutidas e confrontadas na


literatura

Hipertrofia

Hiperplasia

Jos MC Soares

2010-2111

Fisiologia do Exerccio

2010-2111

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Fisiologia do Exerccio

Clulas satlite

2010-2111

Fisiologia do Exerccio
Clulas satlite

Fuso clula me (aumento da rea seco transversal da fibra)

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Fisiologia do Exerccio
Clulas satlite

Diviso longitudinal (evoluo para novas fibras)

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Fisiologia do Exerccio

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