HEREDITARIEDADE DA PELAGEM BOVINA

Timothy A. Olson
Departamento de Zootecnia, Gainesville

RESUMO

O texto apresenta informações que sintetizam o conhecimento dos

mecanismos de herança das pelagens bovinas simples e das compostas com
branco. Também foram incluídas discussões sobre a herança das pelagens
vermelhas, pretas, castanhas e rajadas bem como suas nuances.
Adicionalmente foram discutidos os controles genéticos das pelagens
conjugadas do Hereford, do Pinzgauer (jaguané), do Holandês, do White Park,
do Holandês Cintado (Lakenvelder) e da rosilha. Foram organizadas algumas
tabelas descrevendo os genes responsáveis por essas pelagens e listadas as
raças conhecidas que as possuem.

INTRODUÇÃO

Os criadores de bovinos e outros animais dométiscos a tempos se interessam

pela coloração de seus animais e vem desenvolvendo padrões específicos de
cor para quase todas as raças domésticas. Embora seja verdade que uma
ênfase excessiva nos padrões de pelagem durante a seleção não se justifica,
necessariamente, por uma correlação entre a coloração e a produtividade,
algumas situações rotineiras tornaram mais importante compreender a
herança das pelagens. Estas situações incluem o uso de sistemas de absorção
de raças exóticas pelas “puras nacionais” e o interesse em criar raças
compostas de pelagem uniforme. Além disso, certos criadores de raças
exóticas desejam, com seus cruzamentos, criar bovinos com novas pelagens e
a pigmentação periocular pode influenciar na prevenção do cancer ocular. O
objetivo deste documento é apresentar o conhecimento disponível atualmente
sobre pelagens bovinas para que os criadores produzam as que desejarem.

OS PRINCIPAIS GENES QUE AFETAM

AS PELAGENS BOVINAS SIMPLES

Provavelmente as varições de pelagem que incluem o vermelho e o preto são

as observadas com mais freqüência. A cor preta é controlada por um gen
dominante representado pelo símbolo Ed. A cor vermelha é controlada por um
gen recessivo simbolizado por e. Uma vez que e é recessivo, um animal pode
portar o vermelho (ser Ede no genótipo) e ter uma pelagem preta. É por isso
que os rebanhos de gado Angus e Holandês continuam a gerar bezerros
vermelhos. Nesse locus E também se encontra o alelo primitivo E+,
responsável pelas pelagens baias, baia e preta ou vermelha e preta observadas
no Jersey e em certos bovinos cruzados. O alelo primitivo é dominante sobre o
e, mas recesssivo diante do Ed, resultando na seguinte ordem de dominância
pare esse locus Ed>E+>e.
A tabela 1 apresenta as raças que possuem desses gens do locus E. Todas as
raças que nascem pretas ou pretas malhadas de branco portam o Ed . As
vermelhas portam e e a maioria das que nascem pardo avermelhadas e mais
tardem tomam colorações escuras, particularmente na cabeça, no pescoço,
nas pernas e nos quartos trrazeiros possuem o gen E+. Em algumas raças a
presença destes gens é mascarada por gens que alteram a coloração tais como
o gen das nuances do Charolês e os dos fatores de mesclagem dos pelos e de
composição com o branco. Esses modificadores, entretanto, apesar de
influenciarem na cor dos pelos, não alteram a carga genética do animal e
assim as pelagens simples, vermelha ou preta, ainda podem ser geradas a
partir dessas nuances, através do cruzamento.

As nuances rajadas, observadas com freqüência no gado cruzado da Flórida,

são o resultado da interação entre o gen brasino (simbolizado por Br) e o gen
primitivo E+, no locus E. A coloração da pelagem é uma combinação de rajas
estreitas, vermelhas alternadas com pretas ou catanhas. Aparentemente o
gen Br age removendo uma parte do pigmento preto ou castanho nos animais
com a coloração primitiva, resultando assim nas nuances rajadas [araçá:
tigrado e brasino].

A pelagem araça, vista freqüentemente nos rebanhos cruzados da Flórida

(EUA), resulta da interação do gene brasino, simbolizado por Br, e com o gene
primitivo, E+, no locus E. A coloração é um combinação de rajas estreitas,
pretas ou castanhas, alternadas com vermelhas. Aparentemente a ação do gen
Br consiste em remover parte da pigmentação preta ou castanha dos animais
coloridos pelo gen primitivo, originando assim a pelagem rajada. O gen Br,
entretanto, não exerce seu efeito sobre as pelagens vermelhas ou sobre
animais portando ao menos um gen Ed, por isso as raças Angus e Hereford
podem, e o fazem, portar o gen Br. As raças que possuem o gen E+ não
portam o Br como se o tivesse, elas poderiam apresentar a pelagem araçá. As
raças que possuem os gens E+ e Br foram listadas na tabela 1.

A pelagem araça é comum nos cruzados de Brahma com as raças britânicas:

Hereford, Angus e Shorthorn. A razão disto é que as raças britânicas portam o
gen Br e o Brahman, o E+. O Brahma (acinzentado) não apresenta pelagens do
castanho ao preto, típicas dos animais E+ com por causa da presença de
fatores controlados geneticamente removem os pigmentos vermelho e preto.
Enquanto não se conhece completamente a ação desses genes
despigmentantes, parece que os responsáveis pela remoção dos pigmentos
vermelho e preto são fatores controlados independentemente. A raça Pardo
Suíço possui um fator despigmentante similar, embora, usualmente, uma
quantidade menor de pigmento preto seja removida.

As nuances das raças Charolês e Simental são observadas com mais

freqüência pelos pecuaristas. O Crarolês é primariamente uma raça vermelha
que teve praticamente toda a sua coloração removida por ser homozigótica
(pura) para o fator de nuance simbolizada por Dc. Na heterozigose o gen Dc
remove a maior parte da coloração da pelagem convertendo o preto em branco
sujo e o vermelho em baio. As outras cores são diluídas de modo similar. O
gen de nuance que o gado Simental geralmente porta não tem um efeito de
diluição tão intenso quanto o do Dc. Na heterozigose, o fator de nuance do
Simental, simbolizado por Db, converte o preto em fulo (cinza) e o acajú
(vermelho) em barroso (vermelho claro). Na homozigose o Db remove mais
pigmento. Para evitar as nuances do preto (fumaça ou pelo-de-rato) na
progênie do Simental deve-se usar somente touros vermelhos retintos ou
pretos. Os melhoristas interessados em desenvolver plantéis pretos de
linhagens fechadas de Simental devem localizar as vacas fulas, tão úteis em
seu programa de melhoramento se acasaladas com reprodutores pretos sem
nuances. As outras raças que possuem fatores de nuance são mostradas na
tabela 1.

OS PRINCIPAIS GENES CAUSADORES DAS

CONJUGAÇÕES COM MALHAS BRANCAS NOS BOVINOS

A maior parte da variações no padrão de conjugação das pelagens observadas

no gado dos EUA é controlada por gens que foram encontrados num mesmo
locus, o locus S. As conjugações com branco controladas pelos gens deste
locus incluem as das raças Hereford, Pinzgauer e Holandês. O gen que controla
a conjugação do Hereford é simbolizado por SH e é codominante com o gen
responsável pela conjugação do Pinzgauer (jaguané) simbolizado por SCS. Isto
quer dizer que tanto a malacara resultante do SH quanto o branco da cauda,
das linhas dorsal e ventral resultantes do SCS podem ser facilmente observados
nos animais heterezigotos SHSCS. Ambos exercem dominância inclompleta
sobre o S+, gen do tapado, tipo primitivo deste locus, portanto ambos os
animais SHS+ e SCSS+ possuirão uma quantidade reduzida de branco se
comparados aos animais homozigotos SHSH e SCSSCS. Os SHS+ normalmente
serão malacara e frequnetemente terão brancos a linha ventral e uma ou mais
patas, todavia muito menos branco do que o que se vê nos animais SHSH. Os
animais SHS+ podem ter áreas brancas somente na garupa e na cauda; o
branco pode se restringir até mesmo a uma cauda com um anel branco de 10
cm de largura ou menos. Os gens SH e SCS parecem ser completamente
dominante sobre o gen que controla a conjugação típica do Holandês,
simbolizado por s. Isto porque as pelagens conjugadas do SHs, SCSs e S+s são
semelhantes às resultantes dos respectivos genótipos homozigóticos.

Recentemente se demonstrou que a malacara da raça Simental não pode ser

produzida pelo mesmo gen responsável pela malacara do Hereford. Isto
porque um animal malhado pela homozigose do s não pode portar um alelo
adicional neste locus (i.e. SH) para produzir o malacara. O gen responsável
pela malacara do Simental é simbolizado por Bl de blaze (“frente aberta”), a
particularidade de pelagem facial típicamente observada nos animais
heterozigóticos para este mutante. Isto é, os animais heterozigóticos
geralmente possuem entre os olhos, sem abrangê-los, uma faixa branca que
se extende das narinas aos chifres, contrastando com a maioria dos animais
heterozigóticos para o SH, nos quais as áreas brancas da cara geralmente
incluem os chifres e o entorno de ambos os olhos, exceto na presença de
outros mutantes. A homozigose do Bl ou heterozigose combinada com a
homozigose do s, resultará numa particularidade da pelagem facial muito
parecida com a do Hereford. Tal particularidade predomina nos reprodutores
puros do gado Simental.

(http://www.northernhorse.com/raised2rodeo/cattle.asp?id=cows&offset=20 -
brockle face)
(http://home.austin.rr.com/doublehelix/barbwire.html)

O gen do pintado ou da cara-pintada, simbolizado por Bc, modifica o efeito dos

genes das pelagens conjugadas por pigmentar áreas que normalmente seriam
brancas devido à presença dos genes para conjugação da pelagem. Isto é mais
perceptível nos animais que portam o Bc adicionamente aos gens das caras
malhadas de branco. Em tais animais quantidades variáveis de pigmentação
ocorrerão na cara, em pintas irregulares, onde não seria despigmentado na
ausência do Bc. Quando essas áreas pigmentadas adicionais incluem os olhos
há um interresse prático pois se demonstrou que elas reduzirão a incidência de
cancer ocular. Em animais com genótipo ss (conjugação do Holandês) o Bc
resulta em pernas que geralmente são pigmentadas por completo e em
pigmentação adicional, descontinuada e irregular, em áreas que normalmente
seriam brancas.

Outras pelagens conjugadas, observadas com menos freqüência no gado, são

a rosilha e as do Holandês Cintado (Lakenvelder) e do White Park, controladas
pelos gens simbolizados, respectivamente, por R, Db e Wp. A conjugação do
White Park é vista facilmente no gado Longhorn, no qual o gen atua com Wp
dominância incompleta. Os homzigotos Wp possuem pigmentação somente na
extremidade das orelhas, em volta do focinho e, ocasionalmente, nas patas.
Quando é heterozigótico para o Wp, o fenótipo varia da distribuição de
pigmentação do homozigoto até uma conjugação caracterizada por grandes
áreas pigmentadas na cabeça, pescoço e nas porções anteriores do corpo. O
gen do rosilho, que tem sido amplamente mal empregado como exemplo de
dominância incompleta, é comum na raça Shorthorn. A má compreenção que
surgiu deste gen origina-se da conclusão que a homozigose do R resulta no
branco rosilho e a homozigose do seu alelo recessivo, vermelho. Na realidade,
o gen R, quando homozigoto, remove praticamente toda a pigmentação
resultando num animal branco; a heterozigose no rosilho; entretanto, produz o
rosilho somente no animal vermelho por outros loci; a heterozigose do R
combinada com uma pelagem preta gera o tordilho. A homozigose do alelo
normal ou recessivo do R simplesmente não tem efeito sobre a pelagem do
animal. A heterozigose do R remove a pigmentação de alguns pelos do animal,
efeito independente seja qual for o pigmento presente (vermelho, preto ou
cinza).

A conjugação do Holandês Cintado (Lakenvelder), que caracteriza-se por uma

larga faixa em torno da barriga do animal, apresenta-se somente nas raças
Lakenvelder e Galloway Cintado. O gen que controla a conjugação do cintado
holandês, simbolizada por Bt, exerce dominância completa.

Outros gens de conjugação parecem presentes em certas raças, uma vez que
suas pelagens conjugadas não podem ser explicadas pelo efeito dos gens
mutantes conhecidos atualmente; incluídos aí o padrão de as malhas ventrais
num rebanho Longhorn e as particularidades salpicadas na pelagem do
Longhorn e do gado zebu. Na tabela 2 encontra-se uma listagem dos gens
mutantes responsáveis pelas pelagens conjugadas, as raças que as possuem e
seu grau de dominância.
 TABELA 1 – GENS DA COLORAÇÃO DAS PELAGENS BOVINAS SIMPLES

SÍMBOLO a, b
DESCRIÇÃO DOS EFEITOS GRAU DE DOMINÂNCIA RAÇAS QUE POSSUEM
DO GEN

Ed Pelagem preta tapada na ausência de mutantes. Angus, Holandês, Galloway,

dominante Brangus, Hays Converter, Texas
Longhorn.
E+ Tipo primitivo, castanho escuro com áreas pretas Pardo Suiço, Jersey, Brahman,
particularmente na cabeça, no pescoço e nos quartos ------------ Beefmaster, Texas Longhorn.
trazeiros; geralmente fêmeas mais claras.
e Pelagem vermelha tapada, pode ser clareada ou escurecida Hereford, Angus Vermelho,
por sombras. Limousin, Simental, Maine-Anjou,
recessivo
Charolês, Shorthorn e outras raças
vermelhas.,
Dc Gen de nuance da raça Charolês, remove a maior parte do
dominante incompleto
Charolês, Texas Longhorn (?)
pigmento vermelho ou preto.
+
dc Pelagem saturada do tipo primitivo, alelo do Dc. ------------ Quase todas as raças.
Db Gen de nuance da raça Simental, que remove menos Simental, Scoth Hihgland, Murrey
pigmento do que o Dc. Grey (?), Blonde D’Aquitaine,
dominante incompleto
alguns Gelbvieh, Texas Longhorn
(?).
db+ Pelagem saturada do tipo primitivo, alelo do Db. ------------ Todas as outras raças.
a
Em relação ao alelo primitivo.
b
Dentro de uma série de alelos múltiplos os alelos foram listados na ordem de dominância aparente.
 TABELA 2 – GENS DAS PELAGENS BOVINAS CONJUGADAS

SÍMBOLO a, b
DESCRIÇÃO DOS EFEITOS GRAU DE DOMINÂNCIA RAÇAS QUE POSSUEM
DO GEN
Br Produção de rajas vermelhas e pretas alternadas, provavelmente
dominante
Herford, Angus, Shorthorn, Texas
através de restrição da deposição de pigmento preto. Longhorn e outras raças.
br+ Tipo primitivo, sem rajas. Todas as raças sem o araça que
possuem o E+ e alguns Hereford,
------------
Angus e outras raças inclusive o
Simental.
SH Conjugação do Hereford, incluindo o branco da cara, patas, cauda
dominante incompleto
Hereford, Beefmaster, Hays Converter,
e linha ventral. Braford.
CS
S A pelagem jaguané, incluindo as áreas brancas da garupa, cauda, Pinzgauer, Charolês, Texas Longhorn.
cabeça e linha ventral que pode ser extendida abrangendo toda a dominante incompleto
área ventral e dorsal, deixando apenas as laterais pigmentadas.
S+ Alelo primitivo do locus S determinante da pelagem tapada. ------------ Todas as raças de pelagem uniforme.

s Conjugação típica da maioria das raças leiteiras de origem Holandês, Simental, Maine-Anjou,
européia com malhas na cabeça e no corpo, extremamente Shorthorn, Guernsey e outras raças
recessivo
variáveis em inúmeras áreas brancas. As patas, a cauda e a linha com conjugações similares.
ventral são sempre brancas na ausência do gen das pintas.
Bl Responsável pela frente aberta do Simental, na homozigose pode
dominante incompleto
Simental e, raramente, Holandês.
produzir algumas áreas brancas na linha ventral e nas patas.
Bc Pigmentação de áreas que normalmente seriam brancas devido à Angus, Ayshire, Shorthorn, Texas
presença dos mutantes das conjugações. dominante Longhorn, Jersey e a maioria das
raças de pelagem uniforme.
Wp Áreas de pigmentação freqüentemente restritas às orelhas, Texas Longhorn, Galloway.
focinho e pés, ainda que mais pigmentação possa se apresentar dominante incompleto
na homozigose.
R Na heterozigose remove uma porção da pigmentação da pelagem Shorthorn.
resultando aparência mesclada do rosilho. Na homozigose remove dominante incompleto
a pigmentação em praticamente toda a pelagem.
r+ Não remove a pigmentação. ------------ Praticamente todas as raças.

Bt Produz um cinturão de lagura variável em volta da barriga do

dominante
Holandês Cintado e Galloway Cintado.
animal.
a
Em relação ao alelo primitivo.
b
Dentro de uma série de alelos múltiplos os alelos foram listados na ordem de dominância aparente.

(Traduzido por Haroldo Pires de Queiroz

Zootecnista, Embrapa Gado de Corte)