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p r o p a ga r s e u s a le l o s c o m m a is su cess
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q u e o u t r o s i n d i v f d u o s A r e p r o d u o p e s s o a l c o n t r i b u i p a r a e s s e o b je t i v o fi n a l e
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p a r e n t e s c o e n t r e a l t r u f s t a s e o s i n d i v d u o s q u e e l es
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p o d e m o s d e t e r m in a r o d e s ti n o d e u m a l e l o
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s d a s o u tr a s fo r m a s d o ge n e M a s s e o s
p a r e n t e s p r x i m o s a ju d a m u n s a o s
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d e p a r e n t e s c o , o r i g i n a l m e n t e d e f i n i d o p o r M a y n a r d Sm i t h p a r a i n c l u i r o s e f e i t o s
e v o l u t i v o s t a n t o d a a ju d a d a d a p e l o s p r o g e n i t o r e s a o s s e u s p a r e n t e s d e s c e n d e n t e s
(p r o g n i e ) c o m o d o a l t r u i s m o d i r e c i o n a d o a o s p a r e n t e s n o d e s c e n d e n t e s (o u t r o s

pa r e n t e s q u
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qu a n t o o u t r o s c a s a is s o o s n
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U m a d a s p r im e ir a s pe ss o a s a c o n sid e r a r o
i n t e r a Me s s o c i a i s f o i P a u l Sh e r m a n e m s e u
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p o r ta m en to e r a c o n sid er a da n o v a
s p o s s f v e i s e f e i t o s d a sel ei o i n d i r e t a n a s
e s t u d o c o m o e s u i l o ( V r o c i t e l l u s be l di n g i
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B e l d i n g ) 13 14 E s s e s r o e d o r e s n
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p r o d u z e m u m a s s o b i o (F i g u r a 1 3 1 7 ) q u a n d o u m c o i o t e o u t e x u o s e a r o x i m a O
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d o g r i t o s d e a l a r m e s o s e
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gu i d o s e m o r to s p o r d o n in h a s , t e x u g o s e c o io te s e m
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q u e o s q u e n o g r i t a m A l m d o m a i s a o s s i b i l i d a d e u e o r i to d e
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473

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gr i to s d e a ln r in c t l u a s v c z c s m a is d o q u e o s m a c h o s
h ip te s e d o c u id a d o a r c n ta 0 b a s e a d
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n o a p
f m e a s p a r e n t e s t a i s c o m o i r m ii s , t i a s e r i m a s Q u a n d o f m e a s
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n o d e s c e n d e n t e s s o b r e v iv a m
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e n e s c o m p a r ti lh a d o s ,
e pa r en te s
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l n d o e m g a n h o s d e apt i di o i n d i r e t a p a F a o s a l t r u s t a s F m e a s c o m f i l h o t e s
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d o p r x i m o s b e m c o m o f m e a s c o m a p e n a s v i z i n h o s p a r e n t e s n o
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de n t e s , a p r e s e n t a m d e f a t o m a i o r p r o b a b i l i d a d e d e e m i t i r gr i t o s qu a n d o d e t e c t a m
d a d o r d o q u e a s f m e a s q u e n i o t m p a r e n t e s n a v i z i n h a n a E s s a s
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i d a d e s g e n t i c a s i d n t i c a s , p o d e m o s s o m
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q u e p o d e s e r c h a m a d a d e apt i di o i n c l u s i v a (u e r F i g u r a 13 15B )
0 c l c u l o d a a p t i d o i n c l u s i v a n i o m e d i d o a p e n a s p e l a a d i o d a
r ep
t i c a d e s u a p r o l e m a i s a q u e l a d e t o d o s o s s e u s p a r e n t e s E m v e z d i s s o o
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p t i d o (Pt n e s s ) o b t i d a p e l a r e p r o d u o d i r e t a (a p t i d o d i r e t a ) e a
p e l a a j u d a n a s o b r e v i v n c i a d e p a r e n t e s n o d e s c e n d e n t e s (a p t i d o

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g e n e s (1 ) d i r e t a m e n t e n o s c o r p o s e c r a s s o r e v v e n t e s , p o s s v e a p e n a s p o r m e i o d a s

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e s m o te m p o a ta c a m c b
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ch o s e s t o p r o p a a n do
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p o d e r i a m a ju d a r o u t r o s p a r e s d e i n d i v
i
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m s i m p l e s m e n t e e v i t a r p a r t i c i p a r d a e s t a i
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p
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r e p r o d u t i v a , e s p e r a n d o p e l o p r x m o a n o , a d o t a n d o u m a e s t r a t g i a d e r e t a r d a t dr i o s
n e c essita m o s c o n hece
p a r a s a b e r p o r q u e o s a ju d a n t e s p r i m r i o s a j u d a m
r o s
,

d a n t e s p r i m r i o s t r a b a lh a m m a i s d o u e o s
q
r e t a r d a t r i o s e o s m a i s d e s p r e o c u p a d o s a j u d a n t e s s e c u nd i r i o s (F i g u r a 1 3 18 ) O s
e m
m en o r
m a i o r e s s a c r i f c i o s d o s a ju d a n t e s p r i m r i o s s e t r a d u z e m
p r o b a b ili da de
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r im e ir o a n o e

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p ti d o d i r e t a p a r a
a l r edu z ida n

n o ssa co m

am

dido s

a s m e sm a s

in d iv id u

re t

di

su ce

p
g u n d o a n o , c a s o s o b r e v iv a m e
d ii r i o s q u e a ju c l a m n o a p a r e n t a d o s

n o

secu n

fo

e r e

l pa rc e ir a

o cu sto

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p
r e s t r in
gir

a m

r o

e ir o a n o e e n

p a r c e ir

d r i o

o te n c ia

r e

em o s

t e s p r i m r i o s s e l a n a m

d e te r e m

u m a

d a n te s

secu n

(10

te r m o s d e

em

d a n te

e en co n

dan tes

s a u

d a n t e s p r i m Fi o s q u e a ju d a m
t o s i o b e m s u c e d i d o s e m s e

tr em

so

l de pr

p a r c e ir a n o s e gu n d o a n o
s e c u n d r i o s qu e r e t o r n

h ab ilit a m p a r a

s n o s

t e s a l t r u :s t a s p r i m r i o s

de

dan tes

o an o a n

i n d o qu e o a c e s so a u
s e u a l tr u s m o in i c i a l

an o

to r n a r a o lo c

u m a

a u

p r o d u tiv a M
qu e aju d a r a m n

Es s e s d a d o

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com

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ea s

Me s A

o n o p r x i m o a n o (a e n a s
p
re t a r
p a r a d a c o m a j u d a n t e s s e c u n d r i o s (7 4 % r e t o r n a m ) o u
a m ) A l m d i s s o , a p e n a s d o i s e m
c a d a t r s a ju d a n t e s
pr i mi os
r a r e

pa

e n te s en c o n tr a m

u an

t a o

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do

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n a a u

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e r e p r o

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p a i s p a r a p r o d u z i r e m f il h o te
d i r e t a m e n te n o p r x i m o a n o

a seu s

z ir e m

ao

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l
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.

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20

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M a c ho

Re p r o d u t o

d e Re y e

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Pr im r io

re s

A 1t r u s

13 1 8

FIG u RA
s fo rn e c e
m r io
da n t e s
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u e ju

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cu n

M a r t im p e

A ju d a n t e s

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u n

Se

d r io

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a re n ta

n o s m a r

p e ix

e m

do

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a ra u m a

s a o s re

sc a

do

d o r e s m a lh a d o
f m e a n i d if ic a d o

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pro duto

A ju d a n t e

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re s

qu

re c e

be

lh a d o

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r o s n o se u n do
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i d a d e s d e a ti d o d ir t
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1
e a ) aju d a n te s s
p
(0, 4
e c u n d r io s te m a in d
a m a is
0 84 u n i d a d e s d e a p t i d o d i r e t a
su c e s s o ( ,
) p o r q u e t m m a i o r t a x a d e s o b r e v i
v
n cia e
b a b i li d a d e d e o b t e r m a a r c e ir a T
rn a i o r p r o
p
( a b e l a 13 3 )
M a s o c u s t o p a r a o s a ju d a n t e s p r i m r i o s d e 0 4 3
u n idades
p e r d id a s d e a p ti d o
0 4 1 - 0 43) n o s e u n d o a n
d i r e t a (0 , 8 4
o c o m
g
p e n s a d o p e l o g a n h o e m apt i di o
i n d ir e t a d u r a n t e o p r i m e i r o a n o ? m e d i d a q u e e s s e s m a c h
o s a u m en ta m o su
cesso
d e s e u s p a i s c r i a m f i lh o t e s i r m
r epr o d u t i v o
o s qu e n o e x is tir i am d
e o u tr a fo r m a e
de s s a m a n e i r a p r o p a g a m i n d i r e t a m e n t e s e u s g e n e s N o e s t u d d
o
e Re e ; o s
y
pais de
u m a ju d a n t e p r i m r i o g a n h a r a m 1 8 u n i d a d e s e x t r a s d e f i l h
o t e s e m m d i a
u an do
, q
s e u f i l h o a ju d a n t e e s t a v a p r e s e n t e A l u n s a u d a n t e s
g
j
p r im r i o s a u x il ia r a m s e u s p a is
gen et i c o s . n e s t e c a s o o s 1 . 8 i r m a o s e x t r a s e r a m i r m o s e i r m i s d e a i e m a e c o
m
p
.
u m c o e f ic i e n t e d e p a r e n t e s c o d e 0 5 M a s e m o u t r o s c a s
o s p r o ge n i to r m o r r e u e o
ou tr o se a c a s a l o u n o v a m e n t e p o r t a n t o o a u d a n t e s e r ia
j
a p e n a s m e i o ir m
,
o da cr ia
p r o d 11z i d a (r = 0 , 2 5 ) O c o e f i c i e n t e m d i o d e p a r e n t e s c o p a r a o s f i l h o s u e a u d a m
q
j
u m c a s a l %c o u e n t r e 0 2 5 e 0 5 (
J , 3 2 ) D e s s e m o d o o a n h o m d i
,
,
o pa r a o s
,
g
a
d a n t e s pr J mi os f o i d e 1 , 8 e x t r a i r m o s x 0 3 2 = 0 5 8
u n idades de a
,
,
p t i d o in d i r e t a
n m e r o m a i o r d o
q u e a p e r d a d e a p t i d o d i r e t a m d i a v i v e n c i a d a n o s e g u n d o a n o
de v i d a
,

Ta b e l a 1 3 3

C lc u l o

da

a p t id o

in c l u s i v a p a r a
Pr im

Tt i c a

co m

po r ta m

Aj u d a n t e

p r i m r io

A ju d a n t e

se c u n

e n

d r jo

Re t a r d a t i
r o

ta l

"

:d

b o Io s :

a t r io

in d i r

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ho s d e

m a r t m

p e sca do r
Se g u

a no

do

m a

lh a d o

an o

f,
0 58

2, 5

O 50

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0 41

0 00

2, 5

0 , 50

0 74

0 91

0 84

0 00

2 5

0 , 50

0 , 70

0 , 33

0 29

l 8

O 32

13

0 00

0 0

0 , 00

Fo n t e R
"
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f,

12

jo v e n s

e x t r a p r o d u z id o s
re t
p e l o s p a is a j u d a d o s o
p r o l e p r o d u z id a p o r e x a j u d a n t e s r e p r o d u t o r e s e
f ic ie n t e d e a r e n t e s c o
e n t r e o m a c h o e y e e n t r e o m a c h o e o f,
a p t i d o n o p r i m e i r o a n o (a p t i ii o
p
pa ra o a ju d a n t e
a p t id o d i r e t a n a s e g u n d o a n o s
p r i m r i o ); l ,
p r o b a b i l i d a d e d e s o b r e v iv n c i a n o s e g u n d o
Pr o b a b i l id a d e d e e n c
o n t r a r u m a p a r c e ir a n o s e g u n d o a n o
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co e

A n im

475

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Ev o l u t i v a
4 9 Ed q o

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a p t i d o p a r a a m b o s O S
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Me s %c a s i m p l i fi c a d o p o r u e
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l 2 0 0 0 F o s t e r e t L
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p e r da d e a p t
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b e n e f ic i a o u tr o s

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o p a r ado x o :

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g e n t e s o f r e u m a p e r da de
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u m

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"

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s e j a m i d n t i c o
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l)

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d e l o g e n t i c o q u e d e m o
s t i c o p o d e d iss e m i n a r s e s o b
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6 F
pr e s e n t a do n o c a ph o
i n d i v i d u o sej a m i d n D c o s p r
a

449

A n l i s e Ev o l u t i v a

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12 I

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c o s m ar c a

pal a
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so c

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i m p r a t i c v e l c o n s t r u i r
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r e c e p t o r , e c o c u st o pa r a
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e i si m pl e s diz q u
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pa r a l o c o s
p r e ss u p o n d o q u e

n c io n am

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Pa i

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se >ev e la n

da pa t e r n ida d e n a s ge n e a lo gi a s C o m o
10 a s c p u l a s e x t r a p a r s +o
n o C a p t u lo
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S e a p a t e r n i d a d e a t r i bu i d a

19 8 9 ) O
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lite r at u

s n a

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ssu e m

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o s se x u a do s,

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li z a da s fu

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i t i r q t l e o s i n d i v d u o s s o c o m p l e t a m e n t e
C o m b a s e n i sso o s c o e fi c i e n t e s d e p a r e n

Pe te r

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si o

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p t o r s o i r m o s i n t e i r o s t e m o s d e a d i c i o
b i l i d a d e s d e q L e o s g e i l e s s e j a m i d n t i c o s p o r
n ar a s p r o b a
a o lo n go d e c a d a v i a d a ge n e a l o g i a N e sse c a s o
o Dg e m
b i l i d a d e d e q u e o s g e n e s s e j a m i d n t i c o s
so m a m o s a p r o b a
a p r o b a b ili da de d e q u e e le s se
po r o r i ge m m a t e r n a c o m
j am i dn t i c o s p o r o r i g e m p a t e r n a i v e r F i g u r a 12 1 b ) . s s o
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n sl n i t i d o p a r a
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d o a ge n t e e d o r e c e p t o r s
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si gn i f i c a q

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E l e s t a n b m p o d e m e x p o r a o p e r i g o o i n di v i d u o q u e d o a l a r m e
A p r i m e i F a p e r g u n t a a f a z e s e o s a v i s o s d e a l a r m e si o g e n u i n a m e n t e a l t m i s t a s U n i a
p e s q u i s a d e P a u l Sh e r m a n ( 1 9 8 5 ) c o m e s q u i l o s t e r r e s t r e s d e B e l d i n g m o s t r a p o r q u e e l e s
v i b r a m e m F e s p o s t a a m a m f e r o s
p > ( d a d o r e s e a s s o b i a m e m r e s p o s t a a g a v i Me s e m v o E m

(a ) U m

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d e p r a d a r ia d e c a u d a p r e t a
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q u e v iv e m v e r s u s
p r a d a r ia c o m p a r e n t e s n a

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qu e

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(c ) C e s

d e p r a d a r ia c o m p a is o u ir m o s
in t e ir o s (m a s s e m p r o le ) n a c o t e r ie e m
q u e v iv e m v e r s u s c e s d e p r a d a r ia
c o m p r o l e n a c o t e r ie e m q u e v iv e m

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pa r e n t e s

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i n t e ir o s

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os

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p
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q u a n d o s e u s pa r e n t e s e s t o po r pe r t o
(a ) Es s e c o e
d a pr e ta e
e m it i n d o u m a v is o d e a la r m e
(b ) Es s e gr fic o d e b a r r a s d e s c r e v e a s t a x a s d e a v is o s d e a la r m e e m it id o s p o r c e s de
p r a d a r ia q u a n d o t m e q u a n d o n o t m p a r e n t e s v iv e n d o c o n s i o A b
m o s o 5 s e x o s a v is a m m a i s
g
Es s e gr i c o
q u a n d o t m p a r e n t e s p o r p e r t o (c )
d e sc r e v e as d e a v iso s d e a l a r m e p o r m a c h o s e f m
e a s q u e v iv e m c
i gu
e
o m pa r e n t e s
q u e n o s o s u a p r o ie A m b o s o s s e x o s a v isa m q u a s
m e M e q u e r o s p a r e n t e s p r x i m o s se ja m s u a
p r o ie q u e r n o s e ja m Re d e s e n h a d a d
e H o o g la n d ( 19 9 5
)
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p r a d a r ia

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45 1

A n l i s e Ev o l u t iv a

V iv e n d o
de

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V iv e n d o

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fu n o d a
Re d e
Pr o x i m id a d e d e Pa r e n t e s
n h a d o d e H o o g la n d ( 19 9 5 )

Pe r t D

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p o s e m e a r p ii n i c o e c o n f u
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d if e r e n t e s f a s e s d a

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d c r epr oduc o

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pa r a

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p 5p r o r i s c o p a r a b e n e fi c i a r o s s e u s v i z i n h o s
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l o s O s a s s o b i o s s o e g o s t a s m a s a s v i b r a Me s s o a l t r u i s t
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Jo h n H o o g l a n d ( 1 9 8 3 19 9 4 1 9 9 5 ) e s t u d o u o s a v i s o s d e a l a r m e d a d o s e l o s g e s d e
p
p r a d a r i a d e c a u d a p r e t a (F i g u r a 1 2 2 a ) O s ei es d e p r a d a r i a v i v e m e i + 1 r u o s f a m i l i a r e s
g p
c h a m A d o s c o t e r i es ; c a d a c o t e r i e o c u
p a u m te r r i t r i o e m u m a alde i a de c e s de p r a da r ia
T ip ic am e n t e as f e m e a s p e Fm a n e c e m du r a n t e t o da a
su a v i d a n a co ter ie e m
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r a n 91 e n q u a n t o o s m a c h o s
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E m bo r a c a da o b s e r v a d o r t e n h a de s e n di d o m ais de 50 00 0 h
o r a s o bse r v a n do c e s d e
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p a s s a r a t r a v s d e l I m a a l d e i a d e ei es d e

p u r r a do p o r b se r v a n d o qu

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p r o b a b i l i d a d e d e d a r a l a r m e s e su a co t e
1 2 2 b ) E ss e s a v i s o s n o s o a p e n a s u m a f o r m a d e
i s a m p r a t i c a i n e n t e c o m a m e sm a f r e q n c i a s e j a m

q u a i s v i v e i T 1 s e u s p a i s e i r m o s s e j a m e l e s s e u
t a m b m c o n s e g u i u a c o m p a n h a r i n di v : du o s m

p r o p r i o s %l h o s (F i g u r a
a c h o s a o l o n go d e
di
s

p a s d a v i d a e v i u o s m o d i c a r e m s u a s t a x a s d e a v i so s m u d a n d o a s c o n f o r m e a
p r o x i m i d a d e d o p a r e n t e s c o (F i g u r a 12 3 )
O s da d o s d e m o n st r a m
q u e 0 c o m p o r t a m e n t o d e av i so s d e a l a r m e a par e n t e m e n t e
t r u i s t i c o o d i s e n s a d o a l e a t o r i a m e n t e O a u t o s a c r i 00c i o d i r i i d o
p
g
par a o s par e n t e s
Pr x i m o s e d e v e r e s u l t a r e m g a n h o s a d a p t a t i v o s i n d i r e t o s
r e n t e s e ta

Pa p a

si s t e m a c

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m e n to

gr a n de

b e lh a s d e

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(v e r B r o w

i e d a d e d e f a m l i a s

o d e p a r e i t e s c o e m v e r t e b F a d o
19 8 7 ; S t a c e y e K o e n i g 1 9 9 0 ) E m

r se l e
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Yo

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452

Sc o

Fr e e m

tt

an

&

Jo n

C He r ro

p ln b a b ilid a d e d e s e r
b ge n t a r
n ju d a d a a a

14 4 391 1 3 139 146

0 5 9 50881

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Es t e g r f ic o d e b a r r a s
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s p ap a a be lha s m ais

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lg u n s g ir i n o s s e d e s e n v o lv e m c o m o car ni or os e s e t o ma m c a n ib a is (b ) D a d a a e s c o lh a
o s o u o s n o p a r e n t e s a m a io r ia d o s c a n ib a is s a b e d is c r i m i n a r e p r e f e r e c o m
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c e r c a de d u a s v e z e s m a is r ido do
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