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Captulo 14

H consenso entre os neurocientistas de que o sistema nervoso


autnomo rene um conjunto de neurnios situados na medula e no tronco
enceflico, que atravs de gnglios perifricos controlam a musculatura lisa
os vasos sanguneos, das vsceras digestivas e outros rgo; a musculatura
estriada do corao; e inmeras glndulas endcrinas e excrinas
espalhadas por todo o corpo.
1. Divises do SNA
O sistema nervoso autnomo dividido em 2 grades subsistemas: o
simptico e parassimptico. Considerando os gnglios como pontos de
referencia, chamamos os neurnios centrais e seus axnios de prganglionares, e os perifricos de ps-ganglionares.
O simptico possui axnios p-ganglionares curtos que terminam em
gnglios prximos coluna vertebral e axnios ps-ganglionares longos que
se incorporam aos nervos perifricos e se estendem por todo o organismo
at os rgos alvo. No parassimptico as fibras pr-ganglionares que so
longas terminando em gnglios ou plexos situados muito prximos ou
mesmo na parede das vsceras, enquanto as fibras ps-ganglionares so
curtas.
As sinapses ganglionares permitem a ocorrncia de divergncia
perifrica no SNA, que no ocorre no SMS. Assim, o axnio de um nico
neurnio pr-ganglionar pode estabelecer sinapses com inmeros neurnios
ps-ganglionares.
Outra caracterstica de ambas as divises do SNA que a distingue do
SMS a presena de sinapses modificadas entre o neurnio ps-ganglionar
e a estrutura alvo, seja uma fibra muscular lisa ou ganglionar.
Um recurso mnemnico para a atuao de cada sistema so os
termos lutar ou fugir (simptico) e repousar e digerir (parassimptico).
A inervao autonmica das vsceras digestivas feita por um grande
numero de neurnios dispersos ou reunidos em pequenos gnglios ou
plexos densamente interconectados, o que forma a diviso gastroentrica.
A grande maioria dos neurnios pre-ganglionares simpticos humanos
est localizada na coluna intermdiolateral da medula, de T1 a L2. Os
axnios emergem pelas razes ventrais juntamente com os motores
somticos, mas logo formam um desvio chamado ramo comunicante branco
e entram em um dos gnglios paravertebrais situados em ambos os lados
da coluna fazendo sinapse com as clulas ps-ganglionares. Outros axnios
pr-ganglionares (os que controlam as vsceras abdominais) seguem o

mesmo trajeto, porm atravessam os gnglios paravertebrais


interrupo e vo estabelecer sinapse nos gnglios pr-vertebrais.

sem

Os gnglios paravertebrais so interconectados por gnglios nervosos


por onde passam os ramos ascendentes e descendentes das fibras pganglionares formando duas cadeias, uma de cada lado da coluna vertebral.
J s gnglios pre-vertebrais so interconectados de maneira aparentemente
desordenada sem formar cadeias, por isso sendo chamados de plexos.
Quase todos so estruturas impares e no bilaterais. Contm fibras
aferentes viscerais e interneuronios, constituindo um sofisticado sistema de
controle ligado aos plexos intramurais (diviso gastroentrica) das vsceras
digestivas.
Os axnios ps-ganglionares simpticos so amielnicos e muito finos.
Emergem pelos ramos comunicantes cinzentos que acabam por se reunir a
nervos perifricos mistos ou formando nervos exclusivamente autonmicos
(como os cardacos). A medula da glndula adrenal embriologicamente
deriva da crista neural. Suas clulas, portanto, so neurnios atpicos,
desprovidos de prolongamentos e capazes de secretar catecolaminas
(principalmente adrenalina). Recebe inervao pr-ganglionar simptica
assemelhando-se a gnglios da diviso autonmica, sendo suas clulas
secretoras
verdadeiros
neurnios
ps-ganglionares
cujo
neurotransmissorna verdade um hormnio que ter ao distancia
atravs da circulao sangunea, amplificando e generalizando os efeitos
locais da ativao simptica.
1.2.

Organizao da diviso parassimptica

Os neurnios p-ganglionares parassimpticos esto localizados em


dois setores bem separados: ncleos do tronco enceflico (poro cranial) e
coluna intermediolateral da coluna sacral (segmentos S2 a S4).
Os ncleos onde se situam os neurnios p-ganglionares
parassimpticos so relacionados aos nervos cranianos oculomotor (III),
facial (VII) e glossofarngeo (IX) e vago (X). Os gnglios parassimpticos
cranianos so bem delimitados e se posicionam perto dos alvos
correspondentes. J os neurnios ps-ganglionares parassimpticos ficam
localizados em gnglios ou plexos situados prximos ou dentro das paredes
das vsceras abdominais e torcicas.
Os neurnios ps-ganglionares parassimpticos propriamente ditos
invervam a musculatura lisa do TGI e se responsabilizam pelos movimentos
peristlticos (plexo mioentrico ou de Auerbach, entre as cmaras circular e
longitudinal do msculo liso). Tambm so responsveis pela secreo das
glndulas da mucosa (plexo submucoso, entre camada circular de msculo
liso e a mucosa).

2. Organismo Sob Controle

2.1. Os efetores
Efetores so clulas ou rgos que realizam uma certa tarefa em
resposta a uma mensagem qumica transmitida por via sinptica, difusional
ou atravs da circulao sangunea. Para reconhecer a mensagem, portanto,
os efetores precisam expressar na superfcie celular os receptores
moleculares apropriados. Existem apenas 2 tipos de efetores autonmicos:
clulas secretoras (glandulares) e clulas contrateis (musculares ou
mioepiteliais). Em muitos casos esses tipos de efetores esto juntos e
cooperam, por ex: glndulas sudorparas. As fibras autonmicas pos
ganglionares se ramificam na intimidade do tecido que contm os efetores,
para que os neurotransmissores liberados nas varicosidades axnicas
possam alcanar por difuso os receptores.

Sob o comando p-ganglionar as clulas cromafins da medula da


glndula adrenal secretam adrenalina e noradrenalina, que so distribudas
a alvos distantes atravs da circulao sangunea. A ao autonmica sob
os efetores glandulares de dois tipos: 1) diretamente dobre as clulas
secretoras, provocando a produo e liberao dos produtos da secreo; 2)
indiretamente sobre a rede vascular da glndula, provocando alterao da
circulao sangunea local e, desse modo, influenciando o volume a
concentrao do fluido secretado.
Os efetores contrteis so abstante difundidos no organismo,
especialmente as fibras musculares lisas que promovem a motilidade do
TGI, das vias respiratrias, etc. As fibras musculares lisas so agrupadas em
feixes, mas no so sinccios tpicos, embora funcionem como tal porque
so acopladas metablica e eletricamente atravs de junes
comunicantes.
2.2. Estratgias de controle
A grande maioria dos rgos e tecidos inervada tanto pela diviso
simptica quanto pela parassimptica. A interao dos dois pode ser
antagonista (a mais comum) ou sinergista. Na antagonista o efeito
parassimptico contrrio ao simptico, e na sinergista ambas provocam o
mesmo efeito. Quando a inervao autonmica de um nico tipo,
denominada exclusiva.
2.3. A Neuroqumica Autonmica
Os motoneurnios que comandam as fibras musculares cardacas e
lisas te que ser de tipos diferentes. Os efetores apresentam eferentes para
diferentes neurotransmissores, e estes sim que so separados: um tipo
para simptico e outro para parassimptico.
A maioria das sinapses entre os neurnios p e ps de ambas as
divises do tipo colinrgico. Em alguns gnglios, h tambm sinapses
noradrenrgicas e dopaminrgicas, bem como receptores para diversos
neuropeptdios (ex: substncia P). A grande diferena entre as divises do
SNA est nos neurnios ps-ganglionares: a diviso simptica emprega a
noradrenalina como principal neurotransmissor, enquanto a diviso
parassimptica utiliza a acetilcolina. Entretanto, as clulas efetoras
apresentam tipos diferentes de receptores moleculares e, alm dos
neurotransmissores principais, as fibras ps-ganglionares empregam
tambm diversos neuromoduladores.
Um exemplo a inervao simptica do corao e dos vasos
sanguneos. No primeiro, os receptores adrenrgicos que as clulas
cardacas so do tipo , e nos vasos as fibras musculares lisas expressam
receptores adrenrgicos do tipo .
Os receptores do corao so do tipo
1, das fibras lisas dos brnquios so 2 e do tecido adiposo 3.

Na diviso parassimptica, o tipo prevalente o muscarnico M j que


os nicotnicos N s so encontrados nos gnglios. Os subtipos M1 existe nas
glndulas do TGI, o M2 no miocrdio e nas fibras musculares lisas em geral,
o M3 nas glndulas salivares e lacrimais.
2.4. O alto comando das funes orgnicas
Os neurnios pr-ganglionares podem ser considerados como a via
final comum dos sistemas eferentes dos comandos dos rgos. Vrios
ncleos do tronco enceflico compem o primeiro nvel hierrquico acima
dos neurnios p-ganglionares. Nessa rego, especialmente no bulbo, esto
neurnios que controlam a funo cardiovascular, respiratria e digestiva.
Um componente chave desse nvel de controle o ncleo do trato solitrio,
que recebe aferentes que controlam vrios reflexos dos sistemas citados
acima.
O ncleo do trato solitrio faz sinapse com o segundo nvel
hierrquico no mesencfalo e diencfalo, que so o ncleo parabraquial, a
grsia periaquedutal e o hipotlamo. Como essas regies recebem conexes
do trato solitrio e se conectam ao tlamo, crtex e amigdala, nesse nvel
que se estabelece a articulao dos reflexos especficos com as reaes
homeostticas gerais. Por exemplo, em situaes de medo ou agresso,
podem ocorrer reaes antecipatrias que preparem o organismo para um
esforo energtico maior (efeito simptico).
Os comportamentos motivados requerem envolvimento do nvel
hierrquico mais elevado: o crtex cerebral e as regies prosenceflicas
associadas, como a amgdala. neste ultimo nvel, especificamente nas
regies mais rostrais do crtex cingulado, que se d a apreciao consciente
das sensaes viscerais e do paladar.
2.5. O controle da digesto
A fome e a simples imaginao da comida, ou a viso dela antes da
ingesto so capazes de provocar ativao autonmica, resultando em
secreo salivar e gstrica, bem como movimentos peristlticos no
estomago.
A presena do alimento na boca comea por ativar uma sequencia
voluntaria de movimentos de mastigao comandados por diversos pares
cranianos que contm fibras motoras e, ao mesmo tempo, os aferentes
gustatrios facial, glossofarngeo e vago informam direta e indiretamente o
ncleo do trato solitrio da presena de comida. Este imediatamente ativa
fibras p-ganglionares parassimpticas vagais resultando na secreo de
saliva.
A digesto ocorre envolvendo as seguintes etapas: 1) deteco da
presena do bolo alimentar atravs de mecanorreceptores sensveis ao
estiramento da parede visceral; 2) ativao parassimptica de glndulas
com ao lubrificante e solubilizante; 3) ativao parassimptica e

intramural de movimentos peristlticos em resposta informao sensorial;


4) abertura e fechamento de esfncteres sob comando coordenado do
parassimptico, simptico e dos plexos intramurais; 5) ativao
parassimptica das glndulas digestivas da parede gastrointestinal e dos
rgos anexos pncreas e fgado; 6) interrupo da motilidade e da
secreo sob controle simptico.
2.6. Controle da circulao Sangunea
A presso arterial diretamente detectada por mecanorreceptores
situados na parede da aorta e das cartidas logo na sada do sangue do
corao. So fibras aferentes que se ramificam dentro da parede arterial
respondendo ao estiramento desta. As fibras barorreceptoras tem seus
corpos celulares situados em gnglios parassimpticos dos quais emergem
axnios que se incorporam ao vago e glossofarngeo terminando no ncleo
do trato solitrio. Quando a presso arterial se eleva, aumenta a frequncia
de PAs conduzidos e tambm a frequncia de PAs dos neurnios solitrios.
Segue-se
a
ativao
de
neurnios
pre-ganglionares
vagais
e
simultaneamente a inibio atravs de interneurnios dos neurnios
bulbares que controlam os pre-ganglionares simpticos. Com isso, aumenta
a atividade parassimptica e diminui a atividade a simptica dos neurnios
ps que terminam no miocrdio, reduzindo a frequncia e a fora contrtil
do corao e tambm a presso arterial. Alm disso, diminui a atividade dos
neurnios simpticos vasomotores relaxando a parede dos vasos
provocando vasodilatao e contribuindo ainda ais para a reduo da
presso. Esse o reflexo barorreceptor. Existem ainda mecanorreceptores
situados no corao, vasos coronrios e no pericrdio, e quimiorreceptores
situados na aorta e nas cartidas.
O corao dispara quando vivenciamos uma forte emoo e a presso
pode se elevar at mesmo antecipatoriamente ao prevermos uma situao
de estresse. Esses efeitos so produzidos pelas mesmas vias eferentes
descritas, principalmente as vinculadas ao sistema simptico e ativadas
particularmente pelo hipotlamo. Circulando no sangue, as catecolaminas
da adrenal podem atingir todos os alvos que expressam receptores
adrenrgicos quando lanadas na circulao sangunea.

2.7. Controle da Respirao


Os parmetros dos movimentos so determinados por regies do
tronco
encefalico
a
partir
de
informaes
provenientes
dos
quimiorreceptores articos e carotdeos, bem como de mecanorreceptores
situados nas paredes das vias areas. De um modo geral a diviso
parassimptica broncoconstritora, utilizando receptores muscarnico
expressos nas fibras musculares lisas (M2). A diviso simptica, entretanto,
pode ter efeitos constritores ou dilatadores, segundo predomine a ativao
de receptores de noradrenalina ou de receptores de adrenalina.

A inervao autonmica controla tambm as glndulas secretoras de


muco, contribuindo para a filtragem do ar inspirado e proteo do epitlio
alveolar.

2.8. Diurese e mico


A diviso simptica influi sobre a secreo urinria do Na+, seja
produzindo vasoconstrio que diminui o fluxo sanguneo e a TFG, ou seja
estimulando a secreo de renina, que ativa outros hormnios, que
aumenta a reabsoro do Na+ pelos tbulos renais.
A parede da bexiga recebe densa inervao simptica e
parassimptica, ambas atuantes sobre a musculatura lisa. O enchimento
estira a parede, e termina por ativar os mecanorreceptores a situados.
Entra ento em funcionamento um arco reflexo que envolve principalmente
o nervo vago e seus ncleos no tronco enceflico. Supe-se que o simptico
seja inibidor da musculatura lisa da parede e ativador do esfncter interno,
exercendo a funo de relaxar a bexiga durante o enchimento.

2.9. Controle do Ato Sexual


O ato sexual controlado pelas duas divises do SNA. A ereo do
pnis, o ingurgitamento do clitris e dos pequenos lbios da vagina e a
dilatao dos corpos cavernosos, devem-se ao parassimptico. A ejaculao
simptica. Ao final da copula, o simptico atua para interromper a ereo
provocando vasoconstrio dos corpos cavernosos.