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Dezembro, 2 0 0 3
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Aspectos Gerais da
Fisiologia e Estrutura do
Sistema Digestivo dos
Peixes Relacionados
Piscicultura
Clayton Campanhola
Vice-Presidente
Diretoria-Executiva da Embrapa
Clayton Campanhola
Diretor-Presidente
Embrapa Pantanal
Emiko Kawakami de Resende
Chefe-Geral
ISSN 1517-1973
Dezembro, 2003
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria
Centro de Pesquisa Agropecuria do Pantanal
Ministrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento
Documentos 53
Aspectos Gerais da
Fisiologia e Estrutura do
Sistema Digestivo dos
Peixes Relacionados
Piscicultura
Marco Aurlio Rotta
Corumb, MS
2003
Embrapa 2003
Autor
Apresentao
Sumrio
Absoro ....................................................................31
Aspectos Gerais da Digesto e da
Alimentao das Larvas e Ps-larvas.....................35
Agradecimentos .........................................................40
Anexos........................................................................41
Referncias Bibliogrficas .........................................44
Aspectos Gerais da
Fisiologia e Estrutura do
Sistema Digestivo dos
Peixes Relacionados
Piscicultura
Marco Aurlio Rotta
Introduo
Um dos principais requisitos para o bom desenvolvimento da piscicultura o
conhecimento adequado da biologia da espcie utilizada no cultivo. Dentro deste
tema, torna-se fundamental o entendimento da fisiologia desses peixes, que consiste
no estudo do funcionamento dos diferentes sistemas do organismo, como eles se
interagem e respondem s diversas alteraes ambientais e mtodos de criao,
permitindo que se estabelea as melhores condies para o cultivo de uma
determinada espcie.
Os peixes, de modo geral, necessitam dos mesmos nutrientes exigidos pelos animais
terrestres para o crescimento, reproduo e outras funes fisiolgicas normais. Esses
nutrientes geralmente so obtidos dos alimentos naturais disponveis no ambiente ou
das raes comerciais fornecidas no cultivo. Se os peixes so mantidos em
confinamento, onde o alimento natural se torna escasso, eles necessitam de uma
rao nutricionalmente completa e balanceada.
Portanto, o erro na escolha ou na formulao da rao provocar uma perda de
desempenho do peixe, conduzindo a um maior gasto na alimentao e diminuindo,
conseqentemente, o lucro da atividade. Por isso, para a elaborao de uma rao
adequada preciso conhecer as variaes existentes na estrutura e na fisiologia do
sistema digestivo dos diferentes peixes cultivados atualmente em nossas pisciculturas.
O conhecimento da preferncia alimentar de uma determinada espcie til no
desenvolvimento de estudos nutricionais e alimentares, no preparo de raes, no
manejo da alimentao e no planejamento da utilizao de policultivos, que consiste
na criao de duas ou mais espcies de peixes com hbitos alimentares diferentes em
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Digesto
A digesto a combinao dos processos mecnicos, qumicos e microbianos que
sofre o alimento ingerido, promovendo sua quebra em componentes que so
absorvidos pelo organismo ou que permanecem na luz do intestino at serem
excretados. As atividades mecnicas so a mastigao e as contraes do tubo
digestivo; a principal atividade qumica efetuada pelas enzimas secretadas pelo
animal, nos diversos sucos digestivos; e a atividade microbiana dos alimentos tambm
enzimtica, porm realizada por bactrias e protozorios presentes geralmente na
poro final do tubo digestivo.
Os processos gerais de digesto nos peixes tem sido pouco estudados quando
comparados com os animais homeotermos (animais de sangue quente e temperatura
corporal constante). Porm, as informaes disponveis sugerem que os peixes so,
de uma maneira geral, semelhantes aos outros vertebrados quanto aos processos
digestivos.
Os peixes apresentam mltiplas variaes da estrutura bsica do trato gastrointestinal
(TGI) dos vertebrados, as quais esto geralmente correlacionadas ao tipo de alimento
consumido e ao ambiente, e podem influenciar a presena, posio, formato e
tamanho de um rgo em particular. Algumas adaptaes nos peixes provavelmente
so inexistentes nos vertebrados terrestres, pois alguns alimentos disponveis para os
peixes so encontrados unicamente no ambiente aqutico.
Entretanto, a maioria dos peixes pouco especializada nos seus hbitos alimentares,
isto , so generalistas, uma condio necessria para ingerir, digerir e absorver os
diferentes tipos de alimentos, explorando uma grande diversidade de itens alimentares
disponveis, naturais ou industrializados. Mesmo quando ingerem um nico tipo de
alimento, os peixes podem substitu-lo por outro totalmente diferente quando o
primeiro se torna indisponvel, ou podem mudar de hbito alimentar ao longo da vida,
sendo esta adaptao mais eficiente em peixes onvoros do que em carnvoros.
Durante o desenvolvimento larval dos peixes, tanto nas espcies herbvoras como nas
carnvoras, elas passam por uma mudana no hbito alimentar, que inicialmente
planctnico, alimentando-se primeiramente de fitoplncton, depois de zooplncton e,
posteriormente, se especializando na ingesto de organismos animais ou vegetais.
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Portanto, se tornar muito especializado quanto ao hbito alimentar pode ser uma
estratgia arriscada sobrevivncia de determinada espcie.
No ambiente natural os peixes conseguem balancear suas dietas escolhendo,
entre diversos itens alimentares disponveis, os que melhor suprem suas
exigncias nutricionais e preferncias alimentares (capacidade tambm conhecida
como palatabilidade metablica), podendo recorrer a organismos animais e
vegetais. Raramente observam-se sintomas de deficincias nutricionais nessas
condies.
O conhecimento do hbito alimentar das espcies em condies naturais e de criao
permite a gerao de tecnologia para a intensificao da produo, sendo, portanto, o
sucesso da aquicultura associada ao conhecimento das caractersticas
morfofisiolgicas e comportamentais das espcies em criao, tanto nas fases adultas
quanto nas fases jovens de desenvolvimento.
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Hbito Alimentar
CRI
Tuvira
Carnvoro
0,4
Pintado
Carnvoro
0,5
Trara
Carnvoro
0,7
Bagre-de-canal
Onvoro
1,6
Carpa comum
Onvoro
2,1
Tambaqui
Onvoro
2,5
Carpa capim
Herbvoro
1,9
Tilpia rendali
Herbvoro
5,8
Fitoplanctfaga
15,0
Herbvoro
15,9
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Cavidade bucal
A cavidade bucal compartilhada pelos aparelhos respiratrio e digestivo. Sua funo
digestiva se limita a selecionar, apreender e conduzir o alimento at o esfago. Nos
peixes, muitas vezes denominada como cavidade bucofaringeana por no se poder
subdividir anatomicamente a cavidade bucal e faringe, visto que o limite entre os dois
rgos pouco evidente, havendo continuidade anatmica entre eles. composta
pelos lbios, boca, dentes, lngua e arcos branquiais e recoberta por um epitlio
mucoso estratificado sobre uma grossa membrana basal unida aos ossos ou aos
msculos por uma derme extremamente condensada.
Exceto em algumas espcies herbvoras, os Telesteos, uma subdiviso da classe
dos Actinoptergios (subclasse dos Ostectes, a maior classe dos vertebrados e que
compreendem os peixes dotados de esqueleto sseo) que abrange cerca de 96% das
espcies de peixes atualmente existentes, no utilizam a cavidade bucal para a
mastigao e pr-digesto, como ocorre nos mamferos.
Os lbios carnudos so comuns nos herbvoros, destinados ao pastejo e filtragem. Os
lbios dos carnvoros so geralmente finos e com poucas modificaes. Os peixes
bentfagos freqentemente possuem barbelas (p. ex.: carpa comum), apndices
sensoriais que possuem grande quantidade de corpsculos gustativos cutneos e
ricamente enervados e que auxiliam na seleo do alimento quando esto comendo
ou pastando junto ao fundo dos corpos d'gua.
Dois tipos extremos de boca so prontamente identificveis, com um grande nmero
de variaes entre elas, dependendo do seu hbito alimentar. Um tipo de boca possui
uma grande abertura a qual se estende at os lados da cabea. Este tipo de boca
caracterstica dos predadores carnvoros, permitindo a eles agarrar e ingerir grandes
presas inteiras (p. ex.: cachorra, dourado). Outro tipo a boca pequena, tubular a qual
maximiza a habilidade de suco, geralmente presente nos peixes planctfagos,
herbvoros e bentfagos (p. ex.: curimbat), como podemos ver na Fig. 1.
A posio da boca varivel, dependendo do tipo de alimento normalmente
consumido. Os peixes Telesteos geralmente possuem a boca na extremidade
anterior do corpo. Os que se alimentam no fundo possuem a boca na regio ventral (p.
ex.: cascudo) e os que se alimentam na superfcie possuem a boca na regio dorsal
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(p. ex.: tuvira). Os peixes com boca terminal so menos especializados quanto
posio do alimento (p. ex.: pacu).
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Existem basicamente quatro tipos de dentes presentes nos peixes, possuindo uma
forte correlao entre a dentio, o hbito alimentar e o alimento ingerido. A dentio
dos Telesteos normalmente composta por dentes maxilares, localizados nas
bordas da boca e do palato, mais desenvolvidos em peixes carnvoros e ausentes ou
muito pouco desenvolvidos nos herbvoros. Os herbvoros possuem os dentes
farngeos bem desenvolvidos (p. ex.: carpa capim) associados com os arcos
branquiais (p. ex.: carpa prateada), localizados na parte posterior da cavidade
opercular. Alguns peixes herbvoros possuem dentes mandibulares incisivos, que so
utilizados para cortar as plantas macrfitas, entretanto a carpa capim no os possui. O
tambaqui, considerado um peixe onvoro com tendncia a frugivoria, possui dentes
molariformes com as margens afiadas usados para triturar frutos e castanhas, mesmo
as de casca muito dura. Uma ampla fenda bucal com uma dentio oral funcional e
com um pequeno desenvolvimento do aparelho dentrio faringiano e dos rastros
branquiais so caractersticas de peixes que se alimentam, preferencialmente, de
organismos animais, sendo geralmente carnvoros.
Os peixes herbvoros/fitoplanctfagos geralmente apresentam dentes faringianos bem
desenvolvidos (dispostos em placas ou ossos faringianos), que so utilizados para
esmagar e moer vegetais ou outros materiais rgidos, facilitando a ao das enzimas
digestivas devido ao aumento da rea superficial do alimento (Fig. 2).
Fig. 2. Trs exemplos de ossos faringianos mostrando a variao da forma dos dentes
farngeos conforme o hbito alimentar dos peixes ( direita de um peixe fitoplanctfago,
ao centro de um peixe que se alimenta de moluscos e esquerda de um peixe
piscvoro).
Freqentemente, os peixes que possuem esses dentes, como as carpas e as tilpias,
apresentam um par superior e outro inferior, sendo esses pressionados entre si
durante o processo de triturao do alimento (Fig. 3). Os dentes faringianos, por causa
da sua orientao, podem ser tambm atuantes na deglutio do alimento. Os peixes
apresentam modificaes nos arcos branquiais, os chamados rastros branquiais (Fig.
4), que geralmente esto mais desenvolvidos nas espcies planctfagas (mais longas
e numerosas), pois permite a essas formar uma estrutura tipo "rede" para filtrar e
concentrar o plncton presente na gua bombeada atravs das brnquias. Peixes
planctfagos geralmente possuem rastros branquiais numerosos e bastante prximos
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entre si, permitindo uma eficiente filtragem de partculas pequenas de alimento, como
fitoplncton (p. ex.: carpa prateada), zooplncton (p. ex.: carpa cabea grande),
crustceos e, em alguns casos, at mesmo diatomceas (p. ex.: tilpia), que possuem
um dimetro muito pequeno. Nesses peixes a secreo de muco nos rastros
branquiais e na faringe auxilia na aglutinao dessas pequenas partculas para a sua
ingesto.
Cavidade
Bucal
Esfago
AR
AR
AR
RA2
RA1
RA3
FI
FI
FI
Fig. 4. Trs exemplos de rastros branquiais mostrando a variao da forma das suas
estruturas conforme o hbito alimentar dos peixes: (A) de um peixe filtrador, como a
tilpia niltica e o acar; (B) de outro peixe filtrador, como as carpas prateada e
cabea grande; (C) de um peixe piscvoro, como o pintado e o dourado (AR - arco
branquial; FI - filamentos branquiais; RA1 - rastros branquiais curtos em forma de
tubrculo; RA2 - rastros branquiais longos e numerosos; RA3 - rastros branquiais
curtos em forma de seta).
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Esfago
O esfago quase sempre um tubo curto, largo, reto e muito musculoso, e sua funo
de degustar o alimento (possui botes gustativos) e transport-lo at o estmago
com o auxlio das ondas peristlticas (contraes musculares cuja funo transportar
os alimentos pelo TGI, mistur-los com os sucos digestivos e pr os nutrientes
digeridos em contato com a mucosa intestinal, para sua subseqente absoro). Alm
de conduzir os alimentos da boca para o estmago ou intestino, o esfago comunicase com a vescula gasosa e pode desempenhar diferentes funes, como a de
osmorregulao em peixes eurialinos (animais aquticos que podem viver em guas
com diferentes salinidades, como o salmo) ou auxiliar na respirao.
O esfago de difcil identificao na maioria dos Telesteos, pois muitas vezes no
possui o esfncter crdico que o separa do estmago. Geralmente inicia na boca e
termina na regio crdica do estmago, porm, em peixes sem estmago (agstricos),
o esfago se conecta diretamente ao intestino (p. ex.: carpa comum). revestido por
uma camada epitelial provida de clulas mucosas que, junto as grandes pregas
longitudinais que a estriam, facilitam a ingesto das grandes partculas dos alimentos,
sendo mais distendvel em espcies ictifagas e menos em espcies detritvoras e
herbvoras. A musculatura do esfago tende a ser mais desenvolvida em peixes de
gua doce do que em peixes de gua salgada, pois exerce a funo de minimizar a
entrada de gua (hipo-homeosttica) durante a ingesto do alimento. Em algumas
espcies tropicais existem divertculos cegos (sacos esofgicos) presentes. Tambm
pode auxiliar no armazenamento do alimento enquanto o estmago se encontra em
repleo, como ocorre nas tuviras.
Estmago
O estmago pode ser dividido em trs regies, que so a crdica (entrada), fndica
(saco) e pilrica (sada). A crdia e o piloro possuem esfncteres que controlam a
passagem dos alimentos pelo estmago, porm, em alguns peixes, o esfncter crdico
pode estar ausente (Fig. 5). A superfcie interna (mucosa) contm uma variedade de
clulas glandulares endcrinas e secretoras excrinas. Estas ltimas produzem o
muco e o suco gstrico. As caractersticas das glndulas gstricas variam conforme o
hbito alimentar do peixe, sendo mais ramificadas e desenvolvidas nos peixes
carnvoros.
O estmago armazena temporariamente o alimento e desempenha funes
mecnicas que auxiliam na triturao e incio da digesto dos alimentos. O tamanho
do estmago pode ser usualmente relacionado com o intervalo entre as refeies e o
tamanho das partculas do alimento ingerido. Os peixes que consomem grandes
presas em intervalos esparsos possuem grandes estmagos e aqueles que se
18
Esfago
Regio crdica do estmago
Regio pilrica do estmago
Regio fndica do estmago
Intestino e ducto biliar
Esfncteres e msculos
A) Carpa comum;
B) Peixe pulmonado africano;
C) Lcio;
D) Cacho;
E) Enguia europia;
F) Arraia;
G) Peixe escorpio;
H) Tainha.
Fig. 5. Diferentes formatos e disposies dos estmagos nos peixes e as suas regies
gstricas.
Acredita-se que o desaparecimento do estmago foi uma modificao necessria para
permitir a destruio de grandes quantidades de alimentos indigerveis, que devem
passar rapidamente atravs do tubo digestivo. Peixes micrfagos (p. ex.: acar) e
detritvoros/ilifagos (p. ex.: tainha, curimbat), apresentam estmago com baixa
capacidade de armazenamento, mas bem musculoso e com fortes contraes para
fragmentar o alimento, auxiliado pela areia ou outro material sedimentar, como ocorre
no ventrculo (moela) das aves, quebrando, assim, a parede celular de bactrias, algas
e diatomceas. Em outros micrfagos, detritvoros, ilifagos e herbvoros esta
estrutura tipo "moela" pode estar ausente no estmago, sendo, ento, feita a triturao
pelos dentes farngeos. O esfncter pilrico mantm o alimento no estmago at ele
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estar suficientemente fludo para passar para o intestino e impede o refluxo do bolo
alimentar para o estmago.
O estmago possui uma forma de saco distendvel, sigmide, recoberto por
numerosas pregas com paredes musculares muito desenvolvidas. A crdia assinala a
mudana do msculo estriado do esfago para o msculo liso do estmago (Fig. 6). A
parede do estmago composta por camadas de tecido similares s dos outros
vertebrados. Possuem tambm uma srie de camadas musculares e vrios estratos
de tecido conjuntivo adjacente.
O revestimento mais interno um epitlio colunar que contm clulas secretoras de
muco e clulas que secretam tanto o pepsinognio quanto o cido clordrico (HCl),
chamadas clulas oxintoppticas. H uma tendncia para a ocorrncia das clulas
secretoras na parte anterior do estmago. Em alguns peixes o epitlio prximo ao
piloro parece no ser secretor, possui um abundante suprimento de sangue e pode ter
funo de absoro. No pintado, por exemplo, as regies crdica e fndica so
glandulares, isto , produzem suco gstrico, e a regio pilrica aglandular. O epitlio
do estmago forma criptas ao longo da mucosa gstrica. As criptas gstricas que
recortam a mucosa tm incio na poro cranial da regio crdica, onde elas so
pouco profundas. Depois elas vo se tornando progressivamente mais profundas aos
longo do estmago, atingindo o mximo de desenvolvimento na regio pilrica. As
glndulas gstricas que esto presentes nas regies crdica e fndica desembocam
na base das criptas. Na regio pilrica no ocorre a presena de glndulas gstricas,
aparecendo somente criptas profundas. Na maioria dos peixes o pH do estmago
extremamente cido (entre 2,4 e 4,2). Em peixes sem estmago, todo o contedo do
trato digestivo alcalino, mesmo quando h cecos intestinais.
Crdia
In
Et
Piloro
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Intestino
O intestino um tubo relativamente simples, iniciando na vlvula pilrica e terminando
no reto, no sendo separado em delgado e grosso, como nos mamferos. Possui
glndulas digestivas e um suprimento abundante de vasos de sangue e de linfa, onde
se completa a digesto iniciada no estmago. No intestino onde ocorre a maior parte
da absoro dos nutrientes, ons e gua oriundos da dieta, sendo os produtos da
digesto mantidos em soluo, o que facilita a absoro. Nos peixes, alm da funo
de digesto e absoro, o intestino pode desempenhar outras funes, como auxiliar
na osmorregulao ou na respirao.
H uma ampla variedade de estruturas especializadas encontradas no intestino de
diferentes espcies de peixes. Uma das mais importantes so os cecos pilricos,
presentes em algumas espcies de peixes, como nos salmondeos e nos
curimatdeos. Os cecos pilricos so divertculos cegos de formato digitiforme que se
encontram na regio pilrica e na poro anterior do intestino mdio, estando livres
entre si ou ocasionalmente fundidos parede do estmago (Fig. 7). Suas
caractersticas histolgicas e histoqumica (composio qumica) so semelhantes s
do intestino adjacente, sugerindo que os cecos pilricos sirvam para aumentar a
superfcie intestinal sem aumentar o comprimento ou espessura do intestino. So mais
desenvolvidos em peixes carnvoros e reduzidos, ou mesmo ausentes, nos
herbvoros, possuindo uma funo diferente dos cecos dos mamferos e das aves, nos
quais ocorre a fermentao do alimento. Entretanto, no est bem definido se h
relao entre a presena de cecos pilricos e a dieta do peixe, pois eles ocorrem nos
peixes carnvoros, onvoros e herbvoros. Nas espcies com poucos ou nenhum ceco
ocorre maior desenvolvimento da mucosa e/ou maior comprimento do intestino mdio
para compensar a escassez ou ausncia dessas estruturas. Servem tambm como
reservatrio de alimento.
O nmero e formato dos cecos pilricos variam de espcie para espcie e mesmo
entre exemplares do mesmo tamanho e da mesma espcie, podendo alcanar o
nmero de 70 ou mais. So responsveis por grande parte da digesto dos lipdios e
21
Et
Cl
In
Et
In
Et
CP
CP
In
CP
Fig. 7. Trs exemplos de intestinos nos peixes com diferentes disposies e nmero
de cecos pilricos. (Et - estmago; CP - cecos pilricos; Cl - coldoco; In - intestino).
Outras estruturas que auxiliam na digesto so as dobras e cristas do epitlio mucoso
no intestino mdio que aparecem em grande quantidade e variedade e que servem
para aumentar a superfcie de secreo e absoro. Nos peixes em jejum, essas
estruturas diminuem muito, como tambm o dimetro e o comprimento do intestino.
Intestinos mais curtos apresentam maior nmero de dobras, melhorando a eficincia
de absoro dos nutrientes ingeridos, como no caso das espcies carnvoras.
O comprimento do intestino varia conforme o hbito alimentar e as caractersticas dos
alimentos naturalmente ingeridos pelos peixes. Os carnvoros possuem, basicamente,
um intestino curto, reto e espesso, os onvoros um intestino em forma de N e os
herbvoros possuem um intestino longo, enovelado e fino (Fig. 8). O comprimento do
intestino parece estar mais correlacionado com a quantidade de materiais indigerveis
do que com a natureza do alimento (vegetal ou animal). Peixes herbvoros e
fitoplanctfagos consomem alimentos de menor digestibilidade e apresentam,
geralmente, intestinos mais longos se comparados aos peixes carnvoros. Portanto,
existem duas adaptaes gerais conforme o hbito alimentar: os herbvoros, que
apresentam uma grande ingesto e rpido trnsito de alimento no intestino, distribuem
a superfcie absortiva em um longo intestino com mucosa pouco pregueada,
22
Reto
O reto possui uma parede muscular muito mais grossa que a do intestino e com uma
grande capacidade de distenso. O reto pode ser diferenciado do intestino mdio pelo
decrscimo da vascularizao e do nmero de clulas secretoras e pelo aumento do
nmero de clulas produtoras de muco, as quais podem ser vistas histologicamente.
Tambm h a possibilidade de ocorrncia dos cecos retais, cuja funo principal a
23
absoro de gua. Em alguns peixes pode haver uma pequena constrio entre o
intestino e o reto, onde se localizam um esfncter e a vlvula ileoretal, delimitando as
duas regies intestinais, como o caso da tuvira.
A abertura anal ou fenda tambm o local de terminao dos ductos urinrios e
reprodutivos. Mesmo com os trs ductos desembocando na mesma regio, esta no
se caracteriza como cloaca, pois eles se abrem para o ambiente externo e no para
uma cmara interna comum, como ocorre nas aves.
24
25
se pensar que a atividade de consumo cesse quando o estmago esteja cheio, tem
sido observado, em alguns peixes, que o alimento total consumido limitado pelo
peso especfico deste alimento, pois pode influenciar na flutuabilidade do peixe e
prejudicar sua movimentao vertical na coluna dgua.
Um dos estimadores mais comuns da taxa de processamento do alimento pelo trato
digestivo o tempo necessrio para o estmago se tornar vazio aps uma refeio.
Algumas generalizaes so amplamente aceitas quando se deseja medir este tempo,
que so: a taxa de esvaziamento e digesto do estmago exponencial em relao
quantidade de alimento ingerido; grandes refeies so digeridas mais rapidamente,
em proporo ao seu tamanho, do que pequenas refeies (uma refeio trs vezes
maior ir demorar o dobro de tempo para digerir); a temperatura controla fortemente a
taxa de esvaziamento gstrico. Dietas que contenham grandes quantidades de
gordura tambm aumentam o tempo de reteno do alimento no estmago.
26
Secrees Digestivas
Secrees da boca e do esfago
Somente alguns peixes secretam produtos digestivos dentro da cavidade bucal,
incluindo a faringe. A maioria dos peixes secreta muco para proteger o epitlio que
reveste a boca e que possui vrios receptores gustativos. Este muco tambm pode
servir como fonte de alimento s larvas dos herbvoros Cicldeos (p. ex. tilpias) que
incubam seus ovos na boca como tambm conter co-fatores que auxiliam na digesto.
Os peixes, diferentemente dos mamferos, no possuem atividade da amilase na
boca, sendo a produo desta enzima restrita ao pncreas e intestino, principalmente
em animais onvoros e herbvoros.
A parede do esfago freqentemente pregueada e enrugada, algumas vezes em
arranjos bem elaborados, produzem muco em grandes quantidades e possuem
tambm botes gustativos. Os sacos esofgicos, quando presentes, podem produzir
muco e armazenar ou moer o alimento. Na perca preta tambm foi detectada atividade
proteoltica na sua mucosa esofgica.
27
Secrees gstricas
As secrees do estmago (suco gstrico) so produzidas na regio fndica e
tipicamente incluem gua, sais inorgnicos, muco (mucina), enzima proteoltica
pepsinognio, lipase gstrica e cido clordrico a 0,1 N. Histologicamente o epitlio do
estmago possui dois tipos de clulas secretoras: as mucides, que produzem muco;
e as clulas oxintoppticas, secretoras de cido clordrico e pepsinognio.
Vrios fatores esto relacionados com o estmulo da secreo do muco e do suco
gstrico, entre eles, a presena de alimentos na luz do estmago, hormnios e
estmulos neurais do nervo vago. O muco, alcalino, protege a mucosa estomacal da
ao do cido clordrico e tambm da irritao mecnica dos alimentos, sendo
secretado continuamente pelas clulas superficiais da mucosa gstrica (clulas
mucides), que secretam tambm ons bicarbonato. A estrutura do muco tal que
impede a difuso de ons H+. Isto, em conjunto com a neutralizao efetuada pelo on
bicarbonato, permite que o pH da clula epitelial seja prximo de 7 e da luz gstrica
seja ao redor de 2 (Tabela 2).
A produo de cido clordrico estimulada pela acetilcolina (nervo vago), gastrina e
histamina, e ocorre nas clulas oxintoppticas. O cido clordrico ativa o pepsinognio
pela remoo de um peptdeo de baixo peso molecular, transformando-o na enzima
pepsina, a qual continua o processo de transformao por auto-catlise. Ataca fibras
conjuntivas do tecido animal e a cobertura celulsica dos vegetais, complementando a
mastigao. Atua tambm na desnaturao das protenas, tornando-as mais
suscetveis a subsequente hidrlise efetuada pelas proteases. Auxilia na abertura e
fechamento do piloro (anel muscular que controla a passagem de alimento entre o
estmago e o intestino) e favorece a absoro de substncias como vitamina C e
ferro, alm de ionizar a maioria dos sais inorgnicos contidos nos minerais e nos
tecidos mineralizados ingeridos com a alimentao, tornando-os disponveis
absoro pelo organismo. Possui poder bactericida notvel, a ponto da poro inicial
do duodeno ser praticamente estril. Por ltimo, estimula a liberao do hormnio
secretina, responsvel pela descarga do suco pancretico rico em ons bicarbonato
que iro auxiliar na neutralizao da acidez do quimo no duodeno.
Quanto ao pepsinognio, esse ativado para pepsina pelo HCl e pela prpria pepsina,
porm, no ocorre a digesto das protenas dentro das clulas secretoras, pois estas
substncias so produzidas por diferentes organelas, no havendo contato entre elas
e a conseqente ativao do pepsinognio dentro das clulas oxintoppticas. A
pepsina tem uma tima atividade com o pH ao redor de 2, e, em alguns peixes, pode
ter um segundo pH timo ao redor de 4. Esta endopeptidase (atua somente nas
ligaes internas da cadeia) importante para as espcies carnvoras (p. ex.: trara,
pintado, dourado), pois inicia a digesto das protenas por atacarem as suas ligaes
peptdicas, liberando peptdios e alguns aminocidos livres. Nos peixes herbvoros que
possuem um pH estomacal bastante cido (entre 1 e 2), como o caso das tilpias
(Tabela 2), tm a capacidade de decompor a clorofila e de quebrar as pareces
celulares das algas verde-azuladas, possibilitando, assim, uma subseqente digesto
intestinal por permitir que as enzimas entrem em contato com o contedo das clulas
vegetais.
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Hbito Alimentar
pH Estomacal
Tilpia mossmbica
Planctfago/onvoro
1,3 a 1,5
Tilpia niltica
Planctfago/onvoro
1,4 a 1,6
Bagre-de-canal
Onvoro/carnvoro
2,0 a 4,0
Carnvoro
2,0 a 6,0
Bentfago/onvoro
6,1 a 7,0
Robalo
Carpa comum
Secrees do intestino
A maior parte da digesto dos alimentos ocorre no intestino e nos secos pilricos dos
peixes, quando presentes. As secrees intestinais contm um grande nmero de
enzimas, incluindo as trs maiores classes, que so as proteases, as lipases e as
carboxilases, as quais hidrolisam as trs classes respectivas de nutrientes, e que so
substrato dependentes.
As clulas secretoras do intestino parecem seguir o clssico padro dos vertebrados.
Os peixes possuem dobras profundas nas suas paredes intestinais e as clulas
secretoras que se formam no fundo dessas dobras migram para as suas cristas e
descarregam suas secrees. Os entercitos (clulas que revestem as paredes do
intestino) possuem pequenas pregas em sua membrana apical, as microvilosidades,
formando a chamada "borda em escova" que mantm contato com o lmen intestinal
e tm por finalidade aumentar a rea de absoro dos nutrientes. O comprimento
dessas microvilosidades tambm pode ser alterado conforme o estado nutricional do
peixe, diminuindo nas situaes de jejum prolongado.
O suco entrico produzido na superfcie luminal do intestino o resultado das
secrees oriundas das glndulas de Brnner e de Lieberkhn. O muco secretado
pelas glndulas de Brnner, que age como lubrificante, alm de proteger a mucosa
intestinal contra o cido clordrico proveniente do estmago, pois tambm contm
29
HCO3-
30
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Absoro
A absoro um processo pelo qual os vrios nutrientes presentes no alimento,
protenas, carboidratos, lipdios, vitaminas e minerais, so transferidos da luz do
intestino para o sangue ou linfa. A gua e os ons, que tambm so nutrientes, esto
relacionados aos processos de osmorregulao, sendo sua absoro e excreo
dependentes desses processos. Os mecanismos de absoro no so bem
conhecidos nos peixes. J nos mamferos existem duas rotas de absoro. Os
carboidratos e as protenas passam atravs do epitlio do intestino e vo para a
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Ingesto
Fi
Ef
Armazenamento ou
moagem dos alimentos
(em algumas sp.)
VB
CP
Digesto dos
alimentos
Et
Absoro dos
nutrientes
In
Rt
Armazenamento
do bolo fecal
Excreo
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ainda muito pequena ou est total ou parcialmente fechada. As larvas das carpas
chinesas possuem um pequeno perodo em que no se alimentam, durante o qual
o saco vitelnico se encontra quase, mas no totalmente, absorvido. Este perodo
pode variar de um a cinco dias, dependendo da temperatura da gua e da espcie.
As larvas podem viver somente do seu vitelo por um curto perodo de tempo,
seguido de um curto perodo de alimentao mista (endgena e exgena), que vai
sendo substituda completamente pelo consumo de alimento externo. Durante o
perodo de absoro do saco vitelnico as larvas alternam perodos de atividade e
inatividade e seus movimentos natatrios so verticais. Neste momento a boca e o
sistema digestivo das larvas esto se desenvolvendo, mas ainda no esto
totalmente formados. Deve-se dar s larvas alimentos exgenos apropriados antes
da total absoro do vitelo. Para se testar a aceitao ou no dessa dieta pelas
larvas, retiram-se amostras das larvas a partir do segundo ou terceiro dia de
incubao, colocando-as em um bequer de 500 mL ou numa placa de Petri
profunda juntamente com o alimento a ser ofertado e observa-se o seu
comportamento. Se estiverem aceitando ou indo ao encontro do alimento inicia-se
a alimentao exgena.
Quando a boca das larvas se abre, ar ingerido para encher a vescula gasosa
(bexiga natatria), iniciando-se uma grande atividade alimentar, mesmo com o
saco vitelnico ainda no completamente absorvido e, portanto, ainda suprindo a
larva com energia. H uma mudana do movimento natatrio vertical para o
horizontal quando a maior parte do saco vitelnico estiver absorvido. To logo isto
ocorra, deve ser dado s larvas alimentos vivos ou rao artificial. Neste estdio as
larvas nadam livremente por toda a incubadora. No pintado isto ocorre a partir do
segundo dia aps a ecloso. Neste momento, quando as larvas esto em natao
livre e se alimentando exogenamente, diz-se que passaram para o estdio de pslarva (Anexo B). As ps-larvas de pacu, tambaqui, piracanjuba e matrinx tm
demonstrado a necessidade do uso de alimentos vivos nessa fase inicial, havendo
preferncia por pequenos cladceros e nuplius de coppodos.
Quando as ps-larvas consomem todo o vitelo e passam a utilizar alimento
exgeno, o intestino curto e as clulas da mucosa intestinal so pouco
diferenciadas, de modo que a digesto muito rudimentar. A absoro de
nutrientes ocorre por pinocitose de macromolculas e essas so posteriormente
digeridas no interior dos entercitos. Como o intestino pequeno, o alimento
retido no trato digestivo apenas por um curto perodo de tempo, de modo que
medida que a ps-larva cresce, a mucosa intestinal se desenvolve e uma maior
quantidade de enzimas digestivas so produzidas, facilitando a digesto
extracelular. Sabe-se que a habilidade de um organismo para digerir partculas de
alimento depende da presena e da quantidade apropriada de enzimas digestivas.
Como as ps-larvas iniciam a ingesto de alimento antes da total absoro do
vitelo e do seu total desenvolvimento gstrico, muito pouco se aproveita do
alimento inicialmente ingerido. Logo, no so capazes de aproveitar bem as
primeiras dietas artificiais. Isto se deve ausncia de algumas enzimas digestivas
que podem prejudicar a utilizao de raes preparadas para ps-larvas.
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Fig. 10. Larva de pacu com comprimento total entre 6 e 6,6 mm e idade de
aproximadamente 5 dias apresentando boca terminal com mandbula articulada.
O zooplncton, como os protozorios, rotferos, nuplios e adultos de cladceros e
coppodos, entre outros organismos, so o primeiro alimento externo para as pslarvas da maioria dos peixes e possui enzimas necessrias para o seu crescimento
e sobrevivncia, pois as enzimas proteolticas do prprio zooplncton so liberadas
pela ao fsica dos processos de captura e ingesto pelas ps-larvas. Essas
enzimas exgenas desencadeiam a hidrlise das protenas do prprio zooplncton
ingerido, estimulando a secreo de enzimas endgenas pelo trato digestivo das
ps-larvas, que so substrato dependentes. A utilizao de nuplios vivos de
artmia (Artemia salina) na alimentao de ps-larvas leva vantagem por conter
vrias enzimas proteolticas, as quais apresentam um importante papel no
desenvolvimento do trato digestivo das ps-larvas (Fig. 11).
Fig. 11. Ps-larva de pintado com comprimento total entre 7,7 e 8,1 mm e idade de
6 a 7 dias sem saco vitelnico aparente e com boca e nus funcional no quarto dia
de alimentao exgena, alimentando-se de nuplios de artmia.
Um dos primeiros aspectos a serem levados em considerao na alimentao de
ps-larvas o tamanho da boca. Se o criador no souber as dimenses da boca
pode fornecer o alimento em partculas muito grandes, quando se tratar de rao
artificial, ou presas grandes demais para a larva ingerir, quando dado alimento
natural, podendo as larvas morrerem de subnutrio. Quando as partculas de
alimento so muito menores do que a boca, os peixes gastam mais energia para
ingerir a quantidade de alimento adequada para suprir suas necessidades
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alimentos. Esta mudana nos itens alimentares pode ser vista nas carpas da China
e da ndia, pois todas necessitam inicialmente de uma dieta rica em zooplncton,
se alimentando progressivamente de itens maiores conforme seu crescimento,
realizando uma transio gradual para o hbito apropriado de um peixe adulto. A
carpa capim um exemplo clssico, mudando gradualmente do microzooplncton
para um zooplncton de maior tamanho e, posteriormente, para uma dieta
diversificada de itens bentnicos e planctnicos, finalizando com a mudana para o
hbito herbvoro no momento em que se finaliza o desenvolvimento dos dentes
farngeos.
As ps-larvas de peixes, por apresentarem rpido crescimento, so bastante
exigentes em nutrientes. O zooplncton natural constitui-se de organismos vivos de
grande importncia para as fases iniciais de vida das ps-larvas, pois, geralmente,
os alimentos naturais apresentam altos nveis de protena de excelente qualidade,
sendo tambm importantes fontes de energia, vitaminas e minerais, e devido ao
seu contedo de cidos graxos essenciais, uma excelente opo para a nutrio
desses animais, contrabalanando uma eventual deficincia nutricional nas raes
artificiais. Por exemplo, o fitoplncton uma rica fonte de cido ascrbico para os
peixes fitoplantfagos, entretanto, para os carnvoros que se alimentam desses
peixes, essa vitamina sofre depleo devido a sua transferncia na cadeia
alimentar. Este problema tambm ocorre na alimentao de ps-larvas.
As ps-larvas possuem um pequeno tempo de permanncia do bolo alimentar no
aparelho digestivo devido ao seu tamanho ser muito curto. O esvaziamento pode
ocorrer dentro de 2 a 9 horas, o que indica que o fornecimento de alimento deve ser
mais freqente que para os adultos. As ps-larvas ingerem mais alimento por unidade
de peso que os peixes adultos, consumindo de 300% a 50% do seu peso corporal por
dia, comparado com 10% a 1% do peso corporal dado aos alevinos ou peixes. Logo,
para distribuir esta grande quantidade de alimento durante a larvicultura, comum que
este seja fornecido de 10 a 24 vezes ao dia ou de forma contnua e em excesso. Outro
aspecto que explica esta necessidade que a maioria dos ovos que do origem s
larvas dos Telesteos so numerosos e diminutos, possuindo, portanto, uma pequena
reserva vitelnica para a construo do seu corpo, o que exige uma alimentao mais
intensa e freqente na fase inicial da vida.
Quando alimentadas com dietas artificiais, torna-se necessrio que cada partcula
de alimento ingerida no possua apenas um ingrediente, mas sim uma combinao
balanceada dos mesmos, pois as ps-larvas usualmente ingerem poucas
partculas por vez. As ps-larvas devem receber raes ricas em protena e
energia, para promover o rpido crescimento. Entretanto, carboidratos devem ser
evitados, pois possuem molculas muito complexas e limitam a digesto. As
raes completas formuladas para ps-larvas devem conter altos nveis de
protena, geralmente entre 40% e 50%, e elevado valor energtico, entre 3.600 a
4.200 kcal de ED/kg de rao. Durante a fase inicial recomenda-se uma rao
extrusada e finamente moda.
Raes para ps-larvas so de textura muito fina, geralmente menor que 0,5 mm e,
portanto, esto sujeitas a excessivas perdas de nutrientes por dissoluo ou
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Agradecimentos
Agradeo aos colegas Thierry Ribeiro Tomich, Agostinho Carlos Catella e Emiko
Kawakami de Resende pela criteriosa correo e pelas sugestes extremamente
pertinentes feitas ao texto original, que em muito contriburam para a elaborao
desse trabalho.
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Anexos
Anexo A. Relao dos nomes comuns dos peixes citados no trabalho e seus
respectivos nomes cientficos.
Nome Comum
Nome Cientfico
Acar
Geophagus brasiliensis
Acari
Sturisoma robustum
Arraia
Raja sp.
Bagre-de-canal
Cachara
Cacho
Cachorra
Carpa cabea grande
Ictalurus punctatus
Pseudoplatystoma fasciatum
Leuciscus cephalus
Acestrorhynchus pantaneiro
Aristichthys nobilis
Carpa capim
Ctenopharyngodon idella
Carpa comum
Cyprinus carpio
Carpa prateada
Hypophthalmichthys molitrix
Carpas da China
Carpas da ndia
Cascudo
Hypostomus plecostomus
Curimbat
Prochilodus lineatus
Dourado
Salminus maxillosus
Enguia europia
Anguilla anguilla
Jundi
Rhamdia quelen
Lambari
Lcio
Esox lucius
Matrinx
Brycon sp.
Pacu
Pacu-peva
Piaractus mesopotamicus
Mylossoma paraguayensis;
Mylossoma orbinyanum
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Nome Comum
Nome Cientfico
Peixe escorpio
Cottus sp.
Protopterus sp.
Perca preta
Girella tricuspidata
Piau
Leporinus friderici
Piava
Schizodon borelli
Piavuu
Leporinus macrocephalus
Pintado
Pseudoplatystoma corruscans
Piracanjuba
Piranha
Piraputanga
Brycon orbignyanus
Serrasalmus spilopleura;
Serrasalmus marginatus
Brycon microlepis
Pirarucu
Arapaima gigas
Robalo
Dicentrarchus labrax
Robalo muge
Morone saxatilis
Salmo
Surubins
Pseudoplatystoma corruscans;
P. fasciatum
Tamboat
Tainha
Hoplosternum littorale
Mugil sp.
Tambacu
C. macropomum x P. mesopotamicus
Tambaqui
Colossoma macropomum
Tilpia mossmbica
Oreochromis mossambicus
Tilpia niltica
Oreochromis niloticus
Tilpia rendali
Tilapia rendalli
Trara
Truta arco-ris
Tucunar
Tuvira
Hoplias malabaricus
Oncorhynchus mykiss (Salmo gairdneri)
Cichla sp.
Gymnotus carapo
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Anexo B. Definies dos vrios estdios de vida dos peixes utilizados no trabalho.
Estdio
Definio
Ova
Ovo
Larva
Ps-larva
Alevino
Juvenil
Peixe
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Referncias Bibliogrficas
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Pecuria e Abastecimento