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4 OS ASQUELMINTOS
É um pequeno filo com cerca de 430 espécies entre marinhas e de água doce, que
habitam os espaços intersticiais dos sedimentos e dos detritos superficiais, das superfícies de
plantas e animais submersos e filmes de água das partículas do solo. São, portanto, animais
comuns em lagoas, córrego, lagos e mares (litoral).
Têm dimensões microscópicas (50µm a 1mm comprimento) na maioria, cílios na parte
ventral e tufos de cílios na cabeça (anterior). O corpo em forma de pino de boliche ou de fita é
achatado ventralmente e arqueado dorsalmente (figura 30). A locomoção se dá por
deslizamento. Posteriormente, o tronco geralmente porta dois ou mais órgão adesivos,
contendo sistemas glandulares duplos que permitem a adesão temporária ao substrato.
Celoma, sistema circulatório e de trocas gasosas ausentes.
Alimentam-se de bactérias, protistas e detritos, levados até a boca pelo batimento dos
cílios bucais ou por bombeamento faríngeo. A digestão é gastrointestinal e o intestino
completo com ânus subterminal.
As espécies de água doce têm um par de protonefrídios responsáveis pela excreção.
O sistema nervoso, com um gânglio em cada lado da faringe, é unido dorsalmente por
uma comissura e um par de cordões longitudinais.
São hermafroditas ou partenogenéticos. Fato curioso ocorre na Ordem Chaetonotida:
existem somente fêmeas partenogenéticas.
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O filo Rotifera contém animais comuns, conhecidos como rotíferos, que juntamente
com os protozoários e crustáceos pequenos dominam o zooplâncton de água doce e são
importantes na reciclagem dos nutrientes nos sistemas aquáticos. Embora existam algumas
espécies marinhas e algumas que vivam em musgos, a maioria habita água doce. O filo
compõe-se de cerca de 1800 espécies.
A maioria dos rotíferos tem de 0,1 a 1 mm de comprimento, somente um pouco mais
compridos que os protozoários ciliados. Porém diferentemente dos protozoários, o corpo dos
rotíferos é composto de cerca de 1000 células! A maioria é de animais solitários, de vida livre
ou rastejantes, embora existam animais sésseis e coloniais. O corpo é geralmente
transparente, embora alguns rotíferos pareçam verdes, alaranjados, vermelhos ou marrons,
devido à coloração do trato digestivo.
Figura 31: Anatomia de um rotífero. A) Vista dorsal. B) Vista lateral. C) Corte transversal.
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4.3 Filo Nematoda
(do grego: nema, fio; eidos, forma)
Os nematódeos fazem parte de uma das histórias de sucesso do reino animal. Mais de
15.000 espécies foram descritas, numa estimativa de 1 milhão de espécies viventes!
Numericamente falando, são os maiores representantes dos asquelmintos.
Os nematódeos de vida livre são encontrados no mar, água doce, solo. Aparecem
desde regiões polares até os trópicos em todos os tipos de ambientes, incluindo desertos. Os
nematódeos não parasitas são animais bentônicos vivendo em sedimentos e solos aquáticos,
sendo encontrados freqüentemente em altas densidades. Além das espécies de vida livre,
existem muitos representantes parasitas, exibindo vários graus de parasitismo e que atacam
virtualmente todos os grupos de animais e plantas.
O tamanho e forma dos nematódeos são adaptações importantes para se viver nos
espaços intersticiais. Eles possuem corpos delgados e alongados, com ambas as extremidades
gradualmente afiladas, na maioria das espécies. A maioria dos representantes de vida livre
tem menos de 2,5 cm de comprimento, sendo mais comuns indivíduos em torno de 1mm de
comprimento ou microscópicos.
Figura 32: A) Vista oral de um nemátodo generalizado, mostrando as estruturas sensoriais típicas.
B) Estereograma da extremidade anterior de um nemátodo generalizado.
Morfologia:
O tamanho desse helminto é dependente do número de formas albergadas pelo
hospedeiro e estado nutricional deste. Assim as dimensões dadas a seguir se referem a
helmintos oriundos de crianças bem nutridas e com poucos vermes: fêmea de 30 a 40 cm e
macho de 20 a 30 cm de comprimento. O dimorfismo sexual é claro não só pelo tamanho
distinto, mas também pelo macho apresentar a extremidade posterior do corpo fortemente
encurvada para a face ventral, além de dois espículos que funcionam como órgãos acessórios
da cópula. Ambos (macho e fêmea) apresentam lábios fortes que podem prendê-los à
mucosa.
Habitat: intestino delgado do homem, principalmente jejuno e íleo. Podem ficar presos à
mucosa ou migrarem pela luz intestinal.
Ciclo biológico: monoxênico (um só hospedeiro durante o ciclo vital). A fêmea é capaz de
produzir 200 mil ovos/dia! Esses são expulsos para o meio junto com as fezes. Os ovos férteis
na presença de ambiente favorável (temperatura entre 25o C e 30o C, umidade mínima de
70% e oxigênio), tornar-se-ão embrionados em 15 dias. A primeira larva (rabditóide) forma-se
dentro do ovo, sofre mudas e permanece no ovo até que este seja ingerido pelo hospedeiro.
Após a ingestão, os ovos contendo as larvas (L3) atravessam todo o trato digestivo e vão
eclodir no intestino delgado. As larvas liberadas atravessam a parede intestinal na região do
ceco, caem nos vasos linfáticos e veias e invadem o fígado cerca de um dia após a infecção.
Dois a três dias depois, invadem o coração direito, migram para o pulmão, onde sofrem nova
muda. Rompem os capilares e caem nos alvéolos, sofrendo nova muda. Chegam à faringe
pela árvore brônquica e traquéia, sendo expelidas pela boca ou deglutidas e estas últimas
então chegam incólumes ao estômago. Fixam-se ao intestino delgado transformando-se em
adulto (20 a 30 dias após a infecção). Em 60 dias atingem a maturidade sexual e começam a
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liberar ovos junto às fezes do hospedeiro, fechando o ciclo (figura 33).
Nutrição: alimenta-se do quimo intestinal, com preferência por carboidratos, vitaminas A
e C.
Transmissão: ingestão de ovos infectantes junto com alimentos contaminados. Poeira e
insetos são capazes de veicular ovos.
Patologia e Sintomas: A intensidade das alterações provocadas é dependente do número
de larvas presente no hospedeiro. Infecções pequenas geralmente são assintomáticas. Em
infecções maciças, durante a migração da larva, pode ocorrer pneumonia, bronquite,
vômitos, etc., além de lesões hepáticas. Os vermes adultos, quando em número superior a 30
indivíduos, podem causar traumatismos na mucosa intestinal, oclusão intestinal,
hipoglicemia, ação tóxica (reação entre antígenos parasitários e anticorpos do hospedeiro).
Diagnóstico: laboratorial (exame de fezes).
Profilaxia: educação sanitária; saneamento básico; cuidado na ingestão de alimentos;
tratamento da população contaminada.
Tratamento: medicamento específico e cuidados na alimentação (dieta rica e de fácil
absorção).
b) Wuchereria bancrofti
Esse helminto apresenta-se com boca sem lábios, com a fêmea medindo em média 7 a
10 cm e o macho 3,5 cm comprimento. Parasitam o sistema sangüíneo e linfático do homem,
apresentando longevidade de 5 a 10 anos.
Macho e fêmea vivem juntos “enovelados” no sistema linfático humano, prejudicando
a circulação. As regiões do corpo que mais freqüentemente abrigam as formas adultas são:
abdominal, pélvica, mamas e braços.
O ovo embrionado (contendo uma larva “embainhada”) é chamado de microfilária e
movimenta-se ativamente na corrente sangüínea.
Vetor transmissor: Culex quinquefasciatus, Culex fatigans, Aedes (este último na Ásia).
Ciclo biológico: é do tipo heteroxênico (necessitas de mais de um hospedeiro para
completar seu ciclo vital). A fêmea do mosquito vetor, ao se alimentar do sangue de pessoas
parasitadas, ingere algumas microfilárias que, no estômago do mosquito, perdem a bainha.
Atravessam a parede do estômago do inseto, caindo em sua cavidade e daí migram para o
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tórax. Nesta etapa, encistam-se na musculatura do mosquito para transforma-se, desta vez,
numa larva salsichóide. Sofrem uma várias mudas, crescem e migram pelo inseto até
alcançar a probóscide (aparelho bucal picador). Quando o inseto se alimenta de sangue
novamente, as larvas saem do lábio e penetram ativamente pela pele sã ou lesada do homem
(note que elas não são inoculadas pelo mosquito!). Da pele chegam aos vasos linfáticos,
tornam-se adultas e um ano depois já estarão produzindo as primeiras microfilárias (figura
34).
Ciclo de vida:
As fêmeas, após a cópula, depositam os ovos no intestino delgado do hospedeiro,
permitindo que sejam liberados juntamente com as fezes. No meio externo, se os ovos
encontrarem condições adequadas (temperatura e umidade altas, boa oxigenação), haverá o
desenvolvimento de uma larva que se libertará do ovo. Essa larva, que se alimenta de
matéria orgânica e microrganismos, sofre várias mudas até que se torne uma larva infectante.
A infecção por essa larva se dá por penetração ativa através da pele ou por ingestão da
larva. Se ocorrer a penetração através da pele, após cerca de 30 minutos as larvas atingem a
circulação sangüínea e/ou linfática migrando para o coração e pulmão. A partir dos
brônquios pulmonares atingem a traquéia, faringe, laringe, sendo ingeridas (deglutidas) para
alcançarem o intestino delgado, seu habitat final. Quando adultos, os vermes fixam-se na
mucosa intestinal por meio de “dentes” (placas cortantes), causando pequenas hemorragias,
e aí se reproduzem.
Se a ingestão é a forma de contágio, o ciclo se reduz à migração das larvas do estômago para
células da mucosa intestinal, onde sofrem as mudas necessárias e, então, retornam a luz do
intestino para fixação, término do desenvolvimento e posterior reprodução (figura 35).
Há muitos casos assintomáticos, sendo a patogenia da enfermidade diretamente
proporcional ao número de parasitas presentes no intestino. A ancilostomose pode causar:
perturbações gastrointestinais; depressão física (fraqueza, emagrecimento); hemorragias;
úlceras e, às vezes, pneumonia resultante da passagem das larvas (Necator americanus).
A confirmação do diagnóstico se dá pelo exame de fezes, pela presença de ovos. A
tratamento utiliza anti-helmínticos (vermífugos) de amplo espectro, capazes de matar
diferentes espécies de helmintos, que são então liberados nas fezes. O uso dos referidos
medicamentos deve ser praticado sob recomendação e orientação médica, pois os produtos
apresentam efeitos colaterais.
d) Larva migrans
Ovos de A. caninum e A.brasiliense são eliminados aos milhares, diariamente, por cães e
gatos contaminados. No meio exterior, sob condições ideais de umidade, temperatura e
oxigenação, ocorre o desenvolvimento das larvas, que se alimentam no solo e sofrem mudas
para tornarem-se infectantes. Cães e gatos podem infectar-se por voa oral, cutânea ou
transplacentária e somente nesses hospedeiros o ciclo de vida é completado.
e) Enterobius vermicularis
É um parasita monoxênico, comum em crianças de 5 a 15 anos. NA maioria dos casos
o parasitismo passa despercebido pelo paciente. Este só nota que alberga o verme quando
sente ligeiro prurido anal (à noite principalmente) ou quando vê o verme nas fezes. Em
infecções maiores, pode provocar inflamação no ceco e apêndice.
Tamanhos médios: fêmea com 1cm de comprimento por 0,04 mm de diâmetro e
machos com cerca de 5 mm de comprimento, por 2 mm de diâmetro. Ambos vivem no ceco e
apêndice, sendo que as fêmeas, repletas de ovos (5 a 16 mil ovos), são encontradas na região
perianal.
O filo Mollusca (do latim mollis = mole) constitui um dos grupos mais abundantes
dentre os invertebrados, sendo superados apenas pelos artrópodes. Foram descritas mais de
50.000 espécies vivas. Além disso, conhece-se cerca de 35.000 espécies fósseis, sendo as
conchas minerais dos animais um rico registro fóssil que data do período Cambriano.
Incluem-se nesse filo formas tais como mariscos, ostras, lulas, caramujos, polvos etc.
O grupo é considerado muito bem sucedido evolutivamente, apresentando uma
grande diversidade de formas que habitam os mais variados ambientes (mar, água doce e
terra). Portanto, à primeira vista, torna-se difícil uma homogeneidade morfológica entre seus
representantes. Contudo, o filo, de maneira geral, apresenta animais com corpo mole não
segmentado e muitas vezes protegido por uma concha calcária. Muitas espécies de moluscos
são utilizadas na alimentação humana, como as ostras, mariscos, mexilhões, lulas e polvos.
As características básicas dos representantes do filo podem ser resumidas em animais
de corpo mole, não segmentado, com simetria bilateral, triblásticos, celomados, trato
digestivo completo, sistema circulatório aberto, com presença de sistema respiratório,
excretor e nervoso.
Os moluscos de maneira geral apresentam o corpo constituído das seguintes partes:
cabeça, região onde se localizam a boca e os órgãos sensoriais (olhos e tentáculos), em
algumas formas, como polvo, esta região é bem desenvolvida e em outros, como os
mexilhões, é muito reduzida; pé ventral, órgão musculoso relacionado com a locomoção (que
pode ser por deslizamento, escavação e natação); massa visceral dorsal, área onde
encontram-se os órgãos de digestão, excreção e reprodução.
Recobrindo a massa visceral existe o manto (dobra carnosa da epiderme) que
geralmente é responsável pela formação da concha. Entre o corpo e o manto há um espaço
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denominado cavidade do manto ou cavidade palial. Nesse espaço, situam-se as brânquias.
Na cavidade abrem-se ainda os sistemas digestivo, excretor e reprodutor.
5.1.3 Nutrição
O sistema digestivo é completo. Alguns animais (ostras e mexilhões) filtram nas
brânquias algas microscópicas, protozoários, bactérias e possuem, no interior do enorme ceco
intestinal, o estilete cristalino que secreta enzimas digestivas.
Os animais não filtradores (caracóis, lesmas, polvo, lula) são herbívoros e carnívoros.
Raspam o alimento (algas finas e outros organismos) que crescem sobre as rochas. A boca
anterior abre-se numa cavidade bucal revestida por cutícula, cujo piso é espessado por uma
massa cartilaginosa muscular e alongada, chamada odontóforo. Uma cinta membranosa com
fileiras transversais de dentes, a rádula, (fig. 37) estende-se sobre o odontóforo. Não só o
odontóforo pode se projetar para fora da boca, mas também a rádula pode se mover um
pouco acima do odontóforo. A rádula cresce lentamente para frente, sobre o odontóforo, para
substituir sua perda gradual, resultado do desgaste da raspagem.
Glândulas salivares (1 par pelo menos) abrem-se sobre a parede anterior da cavidade
bucal. Essas glândulas secretam muco, que lubrifica a rádula e envolve as partículas
alimentares ingeridas. O alimento nos cordões mucosos passa da cavidade bucal para o
esôfago tubular, do qual se move para o estômago. Nesse desembocam um par de glândulas
digestivas laterais (fígado). A digestão é realizada em parte intracelularmente e em parte na
cavidade gástrica. O longo intestino funciona na formação de pelotas fecais, que são
despejadas na cavidade do manto e carreadas pelas correntes exalantes.
5.1.4 Circulação
A cavidade celômica circunda o coração e parte do intestino. O coração dorsal é
envolto pelo pericárdio e apresenta 2 ou 3 câmaras (1 par de aurículas e 1 ventrículo). Nos
cefalópodes existem ainda os corações branquiais. Estes são vasos dilatados que bombeiam o
sangue para as brânquias e daí ao coração, que o distribui já oxigenado para os tecidos.
No sangue da maioria dos moluscos existe como pigmento respiratório a
hemocianina. A circulação em geral é aberta, sendo exceção os cefalópodes, nos quais o
sangue encontra-se completamente encerrado em vasos revestidos por um endotélio.
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5.1.5 Respiração
A respiração pode ocorrer através das brânquias, pelos “pulmões” ou ainda pela
epiderme. As brânquias podem se apresentar em forma de lâminas (mexilhão e ostras) ou de
pena, recebendo o nome de ctenídeos (nos cefalópodes). Nas formas terrestres (caracóis e
lesmas) a cavidade do manto é intensamente vascularizada e funciona como um pulmão.
Portanto, a respiração nos moluscos pode ser branquial ou pulmonar.
5.1.6 Excreção
A excreção se dá por um ou dois pares de nefrídeos que também são chamados de
“rins”. Ocorre uma drenagem das excreções nitrogenadas do fluido celômico para a cavidade
do manto, estando portanto uma extremidade do nefrídio conectada ao celoma e outra
abrindo-se na cavidade do manto.
5.1.9 Reprodução
A maioria dos moluscos apresenta sexos separados e alguns são hermafroditas. Nas
formas terrestres, e em alguns cefalópodes, a fecundação é interna e o desenvolvimento é
direto. Nos demais, a fecundação é externa e o desenvolvimento é indireto através da larva
ciliada de vida livre denominada véliger (nos animais marinhos) ou de larvas conhecidas por
gloquídeos, que se fixam e se desenvolvem nas brânquias de certos peixes.
5.2 Classificação
Figura 38b: Bivalve de água doce, Anodonta. Concha e aspectos externos (a); Estrutura interna e secção
transversal.
Figura 39: Secção transversal ampliada da concha e manto de um Bivalve de água doce.
Figura 40b: Caracol, Helix aspersa. (a) aspecto externo visto do lado direito, (b) estrutura interna visto
do lado esquerdo.
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Nos cefalópodes existem ainda outras especializações relacionadas com um modo de
vida ativo, tais como a capacidade de camuflagem graças à presença de cromatóforos (células
com pigmentos) na pele cuja concentração ou expansão origina uma mudança rápida da cor;
presença de uma glândula de tinta escura que, quando esguichada na água, dificulta a visão
dos predadores que estão perseguindo o animal.
Figura 41b: Cefalópodes nautilóides: (a) aspecto externo; (b) secção longitudinal diagramática. A
cabeça é grande, com olhos bem desenvolvidos, destacando-se a presença de tentáculos ou braços
com ventosas que o animal utiliza na captura de presas.
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Figura 44: Aspecto diagramático da anatomia de um poliplacóforo generalizado, visto pelo lado
ventral com o pé, parede do corpo e intestino removidos.
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5.2.5 Classe Scaphopoda
Os membros desta classe são moluscos marinhos cavadores, providos de uma concha
cilíndrica em forma de presa aberta nas extremidades (figura 45). Vivem enterrados com a
extremidade anterior (maior) voltada para baixo e a posterior (menor) próxima à superfície
do substrato. Através da extremidade anterior ou basal, saem estruturas relacionadas com a
obtenção de alimentos (captáculos) e o pé, que é utilizado para escavar a areia.
Figura 45: (a) modo de vida de um escafópode, (b) corte longitudinal de um escafópode.
6 FILO ANNELIDA
6.2 Características
6.3 Classificação
O Filo Annelida apresenta 3 grandes grupos: Oligochaeta (gr. Oligo = poucos + chaíte =
cerda), Polychaeta (gr. Polys = muito + chaíte = cerdas) e Hirudinea (Lt. Hirudo =
sanguessuga) ou Achaeta (sem cerdas) e dois grupos menores. Os Oligochaeta e os
Hirudinea pertencem à atual Classe Clitellata, mas muitos autores consideram-nos classes
distintas.
∗
[gastrulação epibólica = migração de células móveis sem vitelo sobre células com vitelo durante a gastrulação.]
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Figura 50 - Uma secção transversal semidiagramática da sanguessuga Hirudo. O espaço celômico está
preenchido por um tecido semelhante a um parênquima.
Figura 51- A anatomia interna da sanguessuga , como demonstrada por dissecção pelo lado dorsal. O
intestino é mostrado deslocado.
A classe Polychaeta (cerca de 8000 espécies) é representada por animais marinhos, tais
como: Eunice, Neanthus (antigo gênero Nereis), etc. Estes diferem dos oligoquetos em muitos
aspectos. As figuras 52 e 53 demonstram as variações de formas de poliquetos.
Os poliquetos apresentam em cada segmento do corpo um par de apêndices laterais
carnosos, semelhantes a nadadeiras, chamados parapódios, com muitas cerdas implantadas.
Esses apêndices laterais servem para locomoção e também, em algumas espécies, para trocas
gasosas.
Figura 52 - A variação da forma entre os Polychaeta errantes; (i) e (ii) vista dorsal e ventral,
respectivamente, do animal. (a) Nereidae, (b) Glyceridae, (c) Eunicidae, (d) Phyllodocidae, (e)
Aphroditidae, (f) Tomopteridae, (g) Polynoidae.
Figura 53 - Exemplos da variação da forma do corpo entre poliquetos sedentários. (a) Cirratulidae, (b)
Capitellidae, (c) Arenicolidae, (d) Terebellidae, (e) Sabellidae, (f) Pectinariidae, (g) Serpulidae.
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Na região anterior existe uma cabeça bem desenvolvida com um prostômio que
contêm olhos, antenas e um par de palpos. A boca situa-se no lado ventral, entre o prostômio
e a região pós-oral, chamada peristômio, que é o primeiro segmento verdadeiro. A região
não segmentada terminal (o pigídeo) traz o ânus. Porém poucos poliquetas exibem essa
estrutura típica. Os diferentes estilos de vida dos vermes dessa classe levaram a graus
variáveis de modificação no plano básico.
Esses anelídeos podem ser errantes (movimentos livres) ou sedentários (tubícolas). Os
errantes são vermes nadadores, carnívoros caçadores e portanto, apresentam adaptações para
este modo de vida. Os parapódios são bem desenvolvidos, ocorrem apêndices sensoriais. A
cabeça é comumente provida de palpos ou outras estruturas para auxiliar a alimentação.
A respiração encontrada na classe é geralmente branquial. Os sexos são geralmente
separados e o desenvolvimento é indireto com uma larva trocófora (figura 54). Existe
também a reprodução assexuada em algumas espécies (brotamento ou regeneração). os
poliquetas têm um alto poder de regeneração. Os tentáculos, palpos e até as cabeças
arrancadas por predadores são logo repostos.
A epitoquia é um fenômeno reprodutivo característico de muitos poliquetas e
especialmente bem conhecido em alguns. Trata-se da formação de um indivíduo reprodutivo
pelágico (epítoco) que é adaptado a deixar os
buracos, tubos e outras adaptações no fundo. Os
segmentos portadores de gametas do epítoco são
com freqüência os mais incrivelmente modificados e
corpo do verme parece dividir-se em duas regiões
acentuadamente diferentes.
Geralmente, os poliquetas epítocos nadam para a
superfície durante a eliminação de óvulos e
espermatozóides. esse comportamento sincronizado
(chamado enxameamento) congrega indivíduos
sexualmente maduros em um período relativamente
curto, aumentando a probabilidade de fertilização.
Aparelho digestivo
O tubo digestivo é completo com regiões bem diferenciadas: boca, faringe muscular,
esôfago, papo, moela, intestino (figura 55).
Respiração
As troca gasosas se dão entre a epiderme e o meio (figura 47). As glândulas mantém a
epiderme úmida, facilitando a difusão do oxigênio. Este passa à corrente sangüínea e é
distribuído para todas as células do corpo. Geralmente há a presença de hemoglobina no
sangue que combina-se com o O2, transportando-o pelo corpo da minhoca.
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Circulação
O sistema circulatório é fechado e consiste de dois grande vasos longitudinais, um
ventral e outro dorsal (figura 48). Esses vasos comunicam-se através de vasos laterais que
circundam o tubo digestivo. Na região anterior os vasos laterais têm a capacidade de
contração e bombeiam o sangue, sendo chamados, portanto, de “corações laterais” (estes têm
número variável).
Sistema Nervoso
É do tipo ganglionar (figura 48). Na região anterior do animal há dois gânglios
cerebrais (um supra-esofágico e um grande gânglio sub-esofágico), ligados por um anel
nervoso ao redor da faringe. Do gânglio sub-esofágico sai um cordão nervoso ventral que
apresenta um par de gânglios nervosos por metâmeros.
Reprodução
As minhocas são hermafroditas com fecundação cruzada, externa e desenvolvimento
direto.
Na cópula, dois animais sexualmente maduros unem suas superfícies ventrais, com
suas extremidades anteriores opostas (figura 56). Ocorre troca de espermatozóides. Cada um
dos indivíduos elimina seus espermatozóides nos receptáculos seminais do outro, onde ficam
armazenados. Após a cópula, os animais separam-se e formam, ao redor do clitelo, um casulo
gelatinoso onde os óvulos são colocados.
O casulo contendo os óvulos desloca-se para a região anterior do animal e passa pelos
poros dos receptáculos seminais. Nesse momento os espermatozóides aí armazenados são
liberados e fecundam os óvulos no interior do casulo. Esse continua deslizando, sai do corpo
do animal e, depois de certo tempo, os ovos originam minhocas jovens.
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Figura 56 - O comportamento copulatório da minhoca Lumbricus terrestris. (a) Os animais deixam seus
refúgios e formam um casal numa camada de muco. Enquanto copulam, troca mútua de
espermatozóides ocorre, os espermatozóides sendo transferidos das vesículas seminais para as
espermatecas, como é mostrado pelas flechas. (b) Um ovo maduro é liberado do ducto genital
feminino e passa para trás até o clitelo. O casulo secretado pelo clitelo, ao redor de um pequeno
número de ovos, passa para a frente e os ovos são fertilizados, enquanto o casulo passa pela abertura
das espermatecas. (d) O casulo contendo os embriões em desenvolvimento é depositado no solo.
7 FILO ARTHROPODA
(gr. árthron = articulação + podos = pé)
Introdução
Características gerais
7.1 Exoesqueleto
Embora os artrópodes ainda guardem muitas características observadas nos anelídeos,
eles sofreram profundas modificações no curso de sua evolução. A mais notável é o
exoesqueleto quitinoso, que aparece cobrindo o corpo todo. O movimento só é possível
graças a divisão da cutícula em placas separadas. Basicamente a cutícula de cada segmento
está dividida em quatro placas primárias: um tergo dorsal, duas pleuras laterais e um
esterno ventral (figura 57). Esse padrão desapareceu em muitos casos, seja por fusão
secundária, seja por subdivisão.
O esqueleto cuticular dos apêndices, assim como do corpo, encontra-se dividido em
segmentos tubulares, unidos entre si por membranas articulares, criando desse modo, uma
articulação em cada ponto de união. Assim, os movimentos dos segmentos dos apêndices e
do corpo são possíveis graças à essas articulações (dessa característica deriva o nome do Filo
Arthropoda: pés articulados). Em alguns artrópodes, o desenvolvimento adicional de
côndilos e alvéolos articulares lembra as estruturas esqueléticas dos vertebrados.
Figura 57: Corte transversal através do corpo de um artrópode mostrando as várias placas esqueléticas que
revestem o corpo e os apêndices articulados. O número de artículos distintos que constituem um apêndice varia
de grupo para grupo e em cada filo existe uma terminologia própria.
Figura 58: Corte através do exoesqueleto cuticular de um artrópode, mostrando as várias camadas e
uma projeção interna (apódema), com função esquelética.
7.5 Cérebro
Nos artrópodes ocorre um alto grau de cefalização, sendo o tamanho do cérebro
relacionado aos órgãos sensoriais bem desenvolvidos, tais como olhos e antenas. O cérebro
consiste de três regiões principais: um protocérebro anterior, onde penetram os nervos dos
olhos, um deutocérebro que recebe os nervos das antenas (primeiras antenas dos crustáceos)
e contém seus centros de associação e, a terceira região do cérebro, o tritocérebro que origina
os nervos que chegam ao labium (lábio inferior), trato digestivo, as quelíceras dos
quelicerados e as segundas antenas dos crustáceos. É interessante notar que a ausência de
antenas nos quelicerados (escorpiões, aranhas e ácaros) é acompanhada da ausência
correspondente do deutocérebro nesses animais (veja figura 59).
7.7 Reprodução
Os artrópodes são dióicos, como poucas exceções; além disso muitos utilizam
apêndices modificados durante a cópula. A fecundação é sempre interna nas formas
terrestres, mas pode ser externa nas espécies aquáticas.
B) Subfilo Chelicerata
Classe Arachnida - aranhas, ácaros, carrapatos, escorpiões, opiliões
Classe Merostomata
Classe Pycnogonida
D) Subfilo Uniramia
Classe Insecta (Hexápode) - insetos, vespas, formigas, abelhas, pulgas, etc.
Classe Diplopoda - piolhos-de-cobra
Classe Chilopoda - lacraias
Classe Symphyla
Classe Pauropoda
A) Subfilo Trilobita
Classe Merostomata
Já foram descritas mais de 1000 espécies, todas incluídas numa única ordem. A classe
constitui-se de pequenos artrópodes bentônicos marinhos (menores que 6cm de
comprimento), sendo considerados por muitos zoólogos como não relacionados com os
demais quelicerados e, até mesmo, com outros artrópodes.
O primeiro apêndice (o quelíforo) é quelado de modo semelhante à quelícera, o
segundo (o palpo) pode ser homólogo ao pedipalpo. A maioria das espécies possui 4 pares
de pernas locomotoras. Entretanto, há aquelas com 5 ou 6 pares. As pernas são bem
desenvolvidas e podem ser longas (fig. 61.b).
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O cefalotórax não tem carapaça e apresenta dois olhos simples. O abdome não é
segmentado e é desprovido de apêndices.
Não há órgãos excretores ou para trocas gasosas.
As gônadas são peculiares, pois se estendem pelo interior das pernas, assim como os
divertículos digestivos e os óvulos amadurecem nas pernas! Há pseudocópula.
Os adultos alimentam-se principalmente de esponjas, cnidários e briozoários.
Figura 61.a: Um merostomado em (a) vista dorsal e (b) vista ventral, semi-diagramática, mostrando
os vários apêndices.
Figura 61.b: Formas do corpo de alguns picnogônidos (Barnes, Calow & Olive, 95).
88
Classe Arachnida
Excreção
O produto excretado mais importante é a guanina. Os órgãos excretores são as
glândulas coxais e os túbulos de Malpighi. As glândulas coxais são sacos esféricos situados
ao longo do prossomo, que coletam detritos do sangue circundante e são lançados ao exterior
por poros que se abrem na coxa dos apêndices. Os túbulos de Malpighi consistem de 1 ou 2
pares de tubos delgados com origem na parte posterior do intestino médio, ramificando-se
anteriormente. Os detritos passam do sangue para os túbulos de Malpighi e deles para o
intestino (figura 75).
Sistema Nervoso
O cérebro é uma massa ganglionar anterior situada acima do esôfago. Contêm os
centros ópticos e os destinados às quelíceras. O restante do sistema nervoso consta de nervos
e gânglios localizados no abdome e tórax.
Os órgãos sensoriais são freqüentemente os pêlos sensoriais, olho e órgãos sensoriais
em fenda (detecção de vibrações sonoras).
Trocas Gasosas
Os aracnídeos possuem pulmões foliáceos, traquéias ou ambos. Os pulmões foliáceos
(figura 64) são menos derivados e provavelmente são uma modificação das brânquias
foliáceas, associadas à ocupação do ambiente terrestre. Estão localizados no ventre do
abdome. Os escorpiões têm até 4 pares, cada um ocupando um segmento distinto. Cada
pulmão é formado por lamelas e a difusão de gases ocorre entre o sangue circulante no
interior da lamela e o ar dos espaços interlamelares.
O sistema traqueal é análogo ao dos insetos, mas evoluiu independentemente. Parece
ser uma derivação dos pulmões foliáceos. As traquéias tendem a ser mais desenvolvidas nos
aracnídeos pequenos. São revestidas de quitina e terminam em pequenos túbulos cheios de
líquido que fornecem oxigênio diretamente aos tecidos. São mais eficazes que os pulmões
foliáceos, sendo que em alguns escorpiões e aranhas que possuem somente pulmões
foliáceos, existe também um pigmento, a hemocianina, que auxilia no transporte de gases.
Sistema Circulatório
O coração está no abdome, de onde sai a aorta anterior que irriga o prossomo, e a
aorta posterior que dirige-se à metade posterior do abdome. Pequenas artérias lançam o
sangue nos espaços tissulares e num grande seio venal que banha os pulmões foliáceos. Um
ou mais canais venosos levam o sangue do seio venal ou dos pulmões até o coração.
Reprodução
São dióicos, com fecundação interna e desenvolvimento direto nas aranhas e
escorpiões, e indireto nos carrapatos. O orifício genital está localizado no lado ventral do
segundo segmento abdominal. Pode ocorrer transmissão indireta de espermatozóides, via
90
espermatóforo. Freqüentemente há corte antes do acasalamento. A fêmea especialmente
responde a estímulos químicos, táteis ou visuais.
Figura 64:À esquerda, pulmão foliáceo de uma aranha (adaptado de Barnes, Calow & Olive, 1995).
Classificação
As principais ordens da Classe Aracnida são: Scorpiones, Pseudoescorpiones,
Opiliones, Araneae e Acarina, entre outras menos representativas.
Ordem Scorpiones
Inclui os escorpiões e são os mais antigos artrópodes terrestres conhecidos. Seu
registro fóssil data do Siluriano. São comuns em áreas tropicais e subtropicais.
São de hábitos noturnos e crípticos, carnívoros predadores, alimentando-se
principalmente de insetos.
O corpo está dividido em prossomo e abdome longo que termina em um aguilhão
pontiagudo. O prossomo é curto (figura 65) e tem 2 a 5 pares de pequenos olhos laterais.
As quelíceras são pequenas, enquanto que os pedipalpos são enormes e formam um
par de pinças destinadas à captura de presas. Cada perna termina em 2 pares de garras.
O abdome é dividido em pré, com 7 segmentos e pós, com 5 segmentos. Os opérculos
genitais estão logo após o esterno, no lado ventral, e consistem de 2 placas que cobrem a
abertura genital. Atrás destas estão os pentes sensoriais, que são responsáveis pelas
sensações táteis, provavelmente.
Do segundo ao quinto segmento do abdome, há um par de fendas transversais
(estigmas) que são as aberturas dos pulmões foliáceos.
Os segmentos do pós abdome parecem com estreitos anéis, sendo que o último
contém a abertura anal e também sustenta o télson e o aguilhão.
Há pouco dimorfismo sexual. A característica mais útil para a diferenciação é o
gancho presente nas placas operculares do macho.
91
Reprodução e história natural dos escorpiões
Ordem Araneae
Ordem Acarina
Morfologia externa:
A maioria das espécies adultas possui de 0,25 a 0,75mm de comprimento, embora
algumas espécies de carrapatos possam atingir 3 cm de comprimento. Seu grande sucesso
evolutivo está certamente correlacionado, pelo menos em parte, ao reduzido tamanho,
94
podendo com isso ocupar muitos tipos de micro-habitats não disponíveis para outros
aracnídeos. Podem viver, por exemplo, na traquéia de insetos, sob a asas de besouros, nos
folículos pilosos de vertebrados, etc..
Figura 68: Alguns ácaros representativos, todos ampliados (não na mesma escala).
Anatomia
Cabeça uniforme e portadora de 5 pares de apêndices. O primeiro par são as
antênulas, o segundo as antenas. Flanqueando e cobrindo a boca ventral se encontra o
terceiro par: as mandíbulas. Geralmente, atrás das mandíbulas estão o quarto e quinto pares
de apêndices alimentares acessórios: a primeira e segunda maxilas. Em frente e por trás da
boca existem processos superior e inferior não móveis de desenvolvimento variável, ou labro
e lábio, respectivamente.
Na maioria dos crustáceos, os segmentos do tronco estão caracterizados por diferentes
graus de especialização, como redução ou fusão. Geralmente um tórax e um abdome estão
presentes, mas o número de segmentos é muito variável e apresentam um télson terminal
95
portador do ânus na sua base. Em muitos crustáceos comuns o tórax, ou os segmentos
anteriores do tronco, está coberto por uma carapaça dorsal. A carapaça origina-se geralmente
de uma dobra posterior da cabeça e pode estar fundida com um número variável de
segmentos localizados atrás dela. Em casos extremos a carapaça envolve completamente todo
o corpo como as valvas de um molusco bivalve.
Os apêndices dos segmentos que constituem o tórax servem principalmente à
locomoção e são, geralmente, em número de 5. Estes apêndices são tipicamente birremes,
cada um dos quais pode estar composto de um a muitos artículos. Há inúmeras variações do
plano básico.
Freqüentemente os crustáceos apresentam o tórax fundido à cabeça, formando o
cefalotórax. Os apêndices correspondentes aos apêndices torácicos são chamados de
pereópodes, enquanto aqueles correspondentes aos segmentos abdominais são ditos
pleópodes.
Tegumento
A cutícula dos crustáceos maiores é geralmente calcificada. Tanto a epicutícula como a
procutícula contém deposições de sais de cálcio e a camada externa da procutícula é também
pigmentada e contém proteínas tanificadas.
Locomoção
Alguns crustáceos têm existência epibentônica (que vive acima da superfície do fundo
aquático), filtadores. A propulsão para nadar é produzida pelo movimento semelhante a uma
hélice ou a um remo de certos apêndices, que geralmente estão providos de cerdas natatórias
que aumentam a superfície resistente à água.
A maioria dos crustáceos assumiu um hábito rastejador. Alguns dos apêndices se
tornaram mais pesados e se adaptaram para rastejar e cavar.
Nutrição
Apresentam grande variedade de dietas e mecanismos de alimentação. Geralmente
utilizam os apêndices anteriores para segurar, morder e levar o alimento à boca (há alguns
representantes filtradores).
A boca é ventral e o tubo digestivo é quase sempre reto. Da boca, o alimento vai ao
esôfago, que funciona como um triturador, cujas paredes são quitinosas, com dentículos e
ossículos. A seguir, o bolo alimentar vai para o intestino médio, onde sofre a ação de
inúmeras enzimas, secretadas pelo grande hepatopâncreas, e onde já começa a ocorrer a
absorção. Daí, vai para o intestino posterior e os restos não digeridos são eliminados pelo
ânus.
Sistema Circulatório
A forma do coração pode variar de um tubo longo até uma vesícula esférica.
Geralmente localizado na parte dorsal do tórax, mas, quando tubular, pode estender-se por
todo o tronco.
O coração recebe das brânquias o sangue arterial e o bombeia para a hemocele, que o
distribui para as brânquias.
Sistema Respiratório
As brânquias são órgãos responsáveis pelas trocas gasosas e estão associadas aos
apêndices, responsáveis pela formação da corrente de água. O oxigênio é transportado em
solução simples, no sangue, ou ligado à hemocianina (a hemoglobina também pode ser
encontrada).
96
Excreção e Osmorregulação
Os órgãos excretores são um par de sacos terminais e túbulos excretores localizados na
cabeça e que se abrem nas bases do segundo par de antenas (glândulas antenais) ou no
segundo par de maxilas (glândulas maxilares). A amônia é o principal produto de excreção
nitrogenado.
Para a maioria dos crustáceos, as brânquias são os principais locais para a excreção da
amônia. Portanto, na maioria dos crustáceos, as glândulas antenais e maxilares devem
funcionar na regulação de outros metabólitos e íons e no controle do volume interno de
fluidos.
Reprodução
Os crustáceos são dióicos na maioria, com cópula, incubação de ovos e
desenvolvimento indireto. A larva náuplio é o primeiro estágio de eclosão. Com apenas 3
pares de apêndices. Entretanto, a maioria das cracas é hermafrodita, com fecundação interna
e cruzada.
As gônadas são órgãos pares tipicamente alongados, que se encontram na porção
dorsal do tórax ou do abdome. Os oviductos e os ductos espermáticos são geralmente
túbulos pares simples que se abrem na base de um par de apêndices do tronco ou em um
esternito (uma placa do esterno).
A copulação constitui a regra geral nos crustáceos. O macho dispõe de uma série de
apêndices modificados para segurar a fêmea. Em muitos crustáceos, os espermatozóides não
possuem flagelo e são imóveis, e em alguns são transmitidos em espermatóforos (“bolsas” de
espermatozóides). Nas fêmeas existe, às vezes, um receptáculo seminal e em alguns grupos o
ducto espermático se abre na extremidade de um pênis, ou pode ocorrer também que alguns
apêndices se modifiquem para a transmissão de espermatozóides.
A maioria dos crustáceos incuba seus ovos durante períodos de duração variável. Os
ovos podem ser fixados a certos apêndices, podem estar contidos dentro de uma câmara
incubadora localizada em várias partes do corpo, ou podem ser retidos no interior de um
saco formado quando os ovos são expelidos.
Os ovos dos crustáceos superiores são centrolécitos e a clivagem é superficial; nos
grupos inferiores os ovos são pequenos e é comum a clivagem holoblástica.
Uma larva planctônica livre-natante é característica da maior parte das espécies
marinhas e de água doce. O tipo básico e mais primitivo da larva é conhecido como náuplio.
Existem somente três pares de apêndices: as primeiras antenas, as segundas antenas e as
mandíbulas. Não é evidente a segmentação do tronco, podendo-se observar a presença, na
parte anterior da cabeça, de um olho mediano único ou olho de náuplio.
No curso de mudas sucessivas, o animal vai adquirindo gradualmente segmentos do
tronco e apêndices adicionais. Quando os primeiros oito pares dos apêndices do tronco se
libertam da carapaça, a larva dos malacóstracos superiores recebe o nome de zoea.
97
Classe Copepoda
Estão descritas mais de 7500 espécies. A maioria é marinha, mas também existem
espécies parasitas de peixes ou de água doce. O número de copépodos marinhos é muito
grande e, uma vez que a maioria das espécies é planctônica se alimenta de fitoplâncton, eles
constituem o elo principal entre o fitoplâncton e os níveis tróficos superiores, na maioria das
cadeias alimentares marinhas.
Suas dimensões variam de 1 mm a 32 cm de comprimento. A maioria é transparente.
O tronco possui 10 segmentos e consiste de um cefalotórax e abdome (figura 69).
Classe Malacostraca
Ordem Decapoda
Essa é a maior ordem dos crustáceos (cerca de 10.000 espécies descritas), sendo
representada pelas lagostas (fig. 72), caranguejos, siris (fig. 73), caranguejos-eremita, lagostins
98
e camarões.
Os decápodos são distinguidos por seus primeiros três pares de apêndices torácicos
serem modificados em maxilípedes. Os cinco pares de apêndices torácicos restantes são
pernas, de onde o nome Decapoda deriva. O primeiro par, ou algumas vezes o segundo,
encontra-se freqüentemente mais aumentado e com garras, chamando-se quelípode.
Figura 73: Estrutura externa do siri nadador Callinectes. As pernas posteriores agem como hidrofólios
durante a natação. A, vista frontal; B, vista ventral; C, abdome de uma fêmea (note que os pleópodos
são usados para transportar ovos) e D, abdome de um macho. Observe que o abdome do macho é
muito mais estreito que o da fêmea. No macho estão presentes apenas dois pares anteriores de
pleópodos, que são usados como órgãos copulatórios.
101
Ordem Isopoda
D) Subfilo Uniramia
Holometábolos
Ordem Neuroptera: formigas-leão
Ordem Coleoptera: besouros
Ordem Mecoptera: mecópteros
Ordem Lepidoptera: borboletas
Ordem Diptera: moscas, pernilongos
Ordem Siphonaptera: pulgas, bichos-de-pé
Ordem Hymenoptera: formigas, vespas, abelhas
Ordem Strepsiptera: vivem em colméias, parasitando-as.
103
A Subclasse Apterygota
Reconhecem-se 5 grupos de insetos primitivamente ápteros, cada um dos quais deve
ter divergido dos demais numa fase bem inicial da história evolutiva dos insetos (se não
tiverem origens diferentes), cada um constituindo uma ordem (ou Classe para alguns
autores). Todos as ordens dos Apterygota são pequenas, sendo mais conveniente discuti-las
em conjunto. Os representantes desse grupo têm peças bucais parcialmente enceradas no
interior da cápsula cefálica e compartilham entre si (e com os miriápodos) uma série de
outras características que não aparecem nos demais insetos. Entre as características
presumivelmente ancestrais que esses hexápodas retiveram, estão: mandíbulas com uma
única articulação com a cabeça; hipofaringe trilobada (uma estrutura semelhante a uma
língua, associada com as glândulas salivares); artículos das antenas providos de musculatura
própria; apêndices abdominais, entre outras. Todos são pequenos (comprimentos menores
que 7mm, em média) e não apresentam túbulos de Malpighi, eliminando resíduos
nitrogenados através do epitélio do intestino médio. Em muitos não ocorrem traquéias, olhos
ou ocelos. Os representantes mais familiares dos apterigotos talvez sejam as traças-de-livro
A Subclasse Pterygota
Compreendem 29 ordens dos insetos alados, incluindo formas secundariamente
ápteras e constitui 98% das espécies atuais do subfilo Uniramia.
Os Pterygota são identificados pela presença das asas, mas o desenvolvimento delas
só se tornou possível após a liberação dos hábitos de vida confinados a ambientes úmidos.
As características em conjunto que restringiram a perda d’água nos Pterygota podem ser
resumidas em: aquisição da cutícula e traquéias; músculos que controlam a
abertura/fechamento dos espiráculos; mecanismo de reabsorção de água no intestino, que
pode ser de várias formas.
1. Revestimento e proteção
A epiderme é simples e apresenta além da cutícula, uma fina camada de cera para
impedir a desidratação.
2. Sustentação e locomoção
O exoesqueleto é de quitina, ocorrendo trocas periódicas (chamadas ecdise) para o
crescimento do organismo. O exoesqueleto velho é chamado de muda ou exúvia.
Possuem três pares de pernas para a locomoção em terra e em geral, um ou dois pares
de asas para voar. As asas, ausentes na traça (fig. 75) , são de vários tipos. Podem ser:
- Membranosas: flexíveis, delgadas e transparentes. Nas borboletas e mariposas, a
transparência desaparece devido ao grande número de escamas coloridas. São encontradas
nas moscas (fig. 76), abelhas (fig. 77), cigarras (fig. 78), etc .
- Pergamináceas: são menos flexíveis, delgadas e transparentes que as membranosas. Recebem
essa denominação por assemelharem-se a papel. São encontradas nos gafanhotos, baratas,
grilos e outros, que apresentam ainda um segundo par de asas membranosas (fig. 79).
- Élitros: são espessas, duras e totalmente opacas. Têm função protetora. Abaixo das asas
élitros existe ainda um par membranoso para o vôo. São encontradas principalmente nos
besouros (fig. 80).
- Hemiélitros: a metade anterior é dura e resistente como os élitros, e a metade posterior é
flexível como a membranosa. Correspondem ao primeiro par de asas dos percevejos e da
barata d’água, cujo segundo par é membranoso (fig. 81).
104
Figura 76: Ordem Diptera. Mosca e mosquitos. A, Tipula (10-25 mm de comprimento). B, Mosquito-
palha, Phebotomus (1,5 mm). C, Borrachudo, Simulium (2 mm). D, Tendipes (3-10 mm). E, Mosca
predadora, Erax (25 mm). F, Melophagus ovinus (6 mm). G, Phytophaga destructor (2,5 mm). H, Syrphus
(10 mm). I, Tachina (8 mm). J, Mutuca, Tabanus (25 mm). K, Tsé-tsé, Glossina (13 mm). L. Hypoderma
bovis (12 mm). M, Bombylius (10 mm). N, Sarcophaga (7 mm).
105
Figura 77: Ordem Hymenoptera. A, Urocerus ou Sirex (30 mm). B, Endelomyia (15 mm). C, Megarhyssa
(até 38 mm). D, Aphytis (0,8 mm). E, Rhodites (3 mm). F, Blastophaga psenes (2,5 mm). G, Sphaerophtalma
(12 mm). H, Parnopes (6 a 12 mm). I, Pepsis (20 a 40 mm). J, Vespula maculata (12 a 19 mm). K, Sphecius
(12 a 20 mm). L, Andrena (6 a 18 mm). M, Megachile (12 mm). N, Xylocopa (12 a 20 mm). O,
Mamangaba, Bombus (10 a 20 mm).
Figura 78: Ordem Homoptera. A, Cigarra periódica, Magicicada septendecim (25 mm de comp.). B,
Aphrophora (10 mm). C, Empoasca (3.5 mm). D, Platycotis (10 mm). E, Scolops (6 mm). F, Paratrioza (1,4
mm). G, Mosquinha branca, Dialeurodes (2 mm). H-I, Aspidiotus perniciosus: H, escamas em cortiça de
árvore; I, Fêmea (1 mm) e macho alado.
106
Figura 80: Ordem Coleoptera. Besouros. Não na mesma escala. A, Cicindela (14-16 mm comp.). B,
Pterostichus (8-17 mm). C, Rhantus (10-12 mm). D, Staphylinus (12-25 mm). E, Silpha (11-18 mm). F,
Tropisternus (8-11 mm). G, Photinus (6-14 mm). H, Limonius (5-12mm). I, Buprestis (14-19 mm). J,
Hippodamia (6-8 mm). K, Dermestes (6-7 mm). L, Epicauta, (7-14 mm). M, Nyctoporis (11-15 mm). N,
Phyllophaga (13-24 mm). O, Megacyllene (13-23 mm). P, Chrysochus (9-11 mm). Q, Dendroctonus (5-8
mm). R, Balanius (5-9 mm).
107
Figura 81: Ordem Hemiptera. A, Ranatra (50 mm comp.). B, Gerris (20 mm). C, Corytucha (3 mm). D,
Percevejo-da-cama, Cimex (5 mm). E, Cenocorixa (10 mm). F, Rasahus (18 mm). G, Barata-d’água,
Lethocerus (60 mm). H, Anasa (16 mm). I, Percevejo de planta, Lygus (6 mm). J, Lygaeus (12 mm). K,
Notonecta (12 mm).
3. Sistema Digestivo
O sistema digestivo é completo, com boca, faringe, papo, estômago mecânico
(proventrículo), estômago químico, intestino e ânus.
No estômago químico há vários cecos, que produzem enzimas digestivas. Os cecos
gástricos são locais de digestão final e, juntamente com a extremidade anterior do intestino,
são os principais pontos de absorção alimentar. A água também é absorvida aí, embora não
toda.
O aparelho bucal possui uma grande importância e sua morfologia indica a dieta
alimentar. Pode ser mastigador (como em gafanhotos), picador (mosquitos), lambedor
(abelhas) e sugador (borboletas).
5. Sistema Excretor
A excreção é feita por túbulos de Malpighi (figura 82). O conteúdo dos túbulos de
Malpighi deriva mais da secreção que da filtração. A água entra passivamente como
conseqüência do transporte ativo de íons no interior da luz. O ácido úrico, formado nos
tecidos e eliminado na hemolinfa, é coletado pelas células dos túbulos de Malpighi, junto
108
com aminoácidos e sais. Essas substâncias juntas são secretadas na luz do túbulo.
Em toda a extensão, a parede desses túbulos removem excretas das lacunas corporais
(hemoceles). Na luz deles, precipitam-se os cristais de ácido úrico, que são arrastados com
líquidos até o intestino e misturados as fezes sólidas. Como seria esperado, os insetos
aquáticos excretam amônia ao invés de ácido úrico.
Figura 82: Túbulos de Malpighi (M) e glândula retal (GR) de insetos. → = alimento; ---→ = água e
alguns íons; …..→ = ácido úrico. A ultraestrutura do túbulo de Malpighi está também representada.
Observe que é rica em mitocôndrias, sugerindo que está envolvida no transporte ativo (adaptado de
Barnes, Calow & Olive, 1995).
Nem todos os produtos residuais são removidos pelos túbulos de Malpighi; alguns
são armazenados em células especializadas. As células pericárdicas ou nefrócitos,
tipicamente localizadas no ou próximas ao coração, capturam resíduos particulados ou
complexos para a degradação intracelular. As células dos corpos gordurosos também podem
ser o local de deposição do ácido úrico em alguns insetos, tais como colêmbolos
(Apterygota).
Dos artrópodes terrestres, os insetos encontram-se entre os mais bem adaptados à
prevenção de perda hídrica. A epicutícula é impregnada de compostos cerosos, que reduzem
a evaporação superficial, e o mecanismo de fechamento dos estigmas reduz a evaporação
pelo sistema traqueal. Reabsorção de água pelo reto e produção de uma urina hiperosmótica
também auxiliam na prevenção da perda de água.
6. Sistema Nervoso
Há vários gânglios na cabeça formando uma grande massa cerebral. Além deste, existe
uma cadeia ganglionar ventral e uma rede nervosa periférica bem desenvolvida. O cérebro
também está relacionado com a secreção de hormônios pela muda.
109
7. Órgãos dos Sentidos
Os órgãos táteis e olfativos ocorrem nas antenas. Os olhos podem ser simples ou
compostos, estes últimos reunidos em muitas unidades, os omatídios. Cada omatídio capta
um ponto-imagem; como existem milhares deles, num só olho, há uma visão em mosaico,
sendo a imagem total igual à soma de vários pontos.
Cada unidade do olho composto, o omatídio, está coberta em sua extremidade externa
por uma córnea translúcida derivada da cutícula esquelética. A córnea funciona como lente e
sua superfície externa, chamada faceta, é geralmente quadrada ou hexagonal. Atrás da
córnea existe o cone cristalino, elemento longo e cilíndrico que funciona como uma segunda
lente.
A extremidade basal do omatídio é formada pelo elemento receptor (a retínula), cujo
centro é ocupado por um cilindro transparente (o rabdoma) com células fotorreceptoras. De
cada célula da retínula parte um axônio e, deste modo, um feixe de sete axônios sai de cada
omatídio.
A imagem total formada pelo olho composto resulta do número de omatídios
excitados. A imagem é portanto um tanto quanto análoga à imagem produzida em uma tela
de televisão. Dos diversos fatores que afetam o grau de acuidade visual nos olhos compostos,
o número de omatídios que compõem o olho em relação ao tamanho deste é da maior
importância. De fato, quanto maior é o número de omatídios, mais fino é o grão retiniano e
mais perfeita a imagem. Os olhos de certas formigas possuem apenas uns poucos omatídios
enquanto a libélula pode possuir 10.000 deles. Os estudos de certos crustáceos com olhos
compostos bem desenvolvidos indicam certa capacidade de distinção de formas e tamanhos,
mas o grau de acuidade visual é certamente pequeno e a imagem total é grotesca em relação
a que é formada pelo olho humano. A discriminação de cores tem sido demonstrada para
muitos artrópodes.
Figura 83: Aspecto externo do gafanhoto, um inseto não especializado. I-III, segmentos do tórax; 1-11,
segmentos do abdome.
110
Figura 84: À esquerda, vista frontal da cabeça de um gafanhoto. À direita, suas peças bucais
separadas (desenhos ampliados).
Figura 85: O gafanhoto. Fêmea, estrutura interna vista com o lado esquerdo da parede do corpo
removido. As traquéias foram omitidas.
Quilópodos Diplópodos
* carnívoros * herbívoros ou saprófagos
* movimentos rápidos * movimentos lentos
* não se enrolam * enrolam-se em espiral
* secção corporal achatada * secção corporal circular
* 1 par de antenas longas * 1 par de antenas curtas
* 1 par de pernas por segmento * 2 pares de pernas por segmento
* com forcípulas inoculadoras de * sem forcípulas (possuem glândulas
veneno repugnatórias)
* pequeno número de segmentos * grande número de segmentos