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EAD

Aspectos da
Fisiologia Muscular e
Neurofisiologia

3
do Controle
Motor

1. OBJETIVOS
• Conhecer e identificar as estruturas macroscópica e mi-
croscópica do músculo estriado esquelético.
• Entender o mecanismo molecular da contração muscular.
• Entender os mecanismos neurais que desencadeiam a
contração muscular.
• Identificar as fontes de energia para a contração muscular.
• Conhecer e analisar os tipos de fibras musculares e de
unidades motoras.
• Definir os receptores sensoriais.
• Entender como ocorre o controle motor e quais são os
problemas associados à deficiência no controle motor.
230 © Cinesiologia

2. CONTEÚDOS
• Estrutura do músculo esquelético.
• Excitação dos nervos e das fibras musculares esqueléticas.
• Fontes de energia para a contração muscular.
• Tipos de fibras musculares.
• Unidade motora.
• Receptores articulares, musculares e tendinosos.
• Controle motor.
• Considerações clínicas a respeito do controle motor.

3. ORIENTAÇÕES PARA O ESTUDO DA UNIDADE


Antes de iniciar o estudo desta unidade, é importante que
você leia as orientações a seguir:
1) Leia os livros da bibliografia indicada para que você am-
plie e aprofunde seus horizontes teóricos. Esteja sempre
com o material didático em mãos e discuta a unidade
com seus colegas e com o tutor.
2) Recomendamos a leitura por várias vezes dos textos des-
te material, a fim de que você fixe os seus conteúdos.
Para isso, realize pequenos apontamentos com a finali-
dade de comparar e de aprofundar pontos de destaque,
utilizando-se das fontes aqui elencadas, que já indica-
mos como indispensáveis para o estudo deste tema.
3) Volte às unidades anteriores para entender e recordar
os conceitos propostos e quando surgirem ideias que
ainda não foram completamente assimiladas.
4) Ao iniciar seus estudos desta unidade, lembre-se de que
a autodisciplina lhe poderá auxiliar a monitorar seus
pensamentos, suas imaginações, suas emoções e seus
impulsos, canalizando-os para a aprendizagem dos con-
teúdos aqui tratados.
© U3 - Aspectos da Fisiologia Muscular e Neurofisiologia do Controle Motor 231

4. INTRODUÇÃO À UNIDADE
Na Unidade 1, foram abordados os conceitos cinesiológicos
e mecânicos que regem os movimentos. Também foram revistos
os planos anatômicos e os eixos de movimentos, sendo estudado
cada movimento que ocorre nesses planos e eixos.
Na Unidade 2, estudamos, segmentarmente, o corpo huma-
no, abordando as estruturas importantes para as funções. Abor-
damos os conceitos de Artrologia com uma explanação suficiente
para o entendimento da Cinesiologia.
Nesta unidade, estudaremos os aspectos da fisiologia mus-
cular abordando a estrutura do músculo esquelético, os tipos de
fibras musculares, os eventos que caracterizam a contração mus-
cular e a unidade motora. Na sequência, trataremos da neurofi-
siologia do controle motor identificando as estruturas do sistema
nervoso responsáveis pelo controle motor e as implicações clínicas
de problemas sobre o controle motor.

5. ESTRUTURA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO


O órgão quantitativamente mais desenvolvido no ser huma-
no é o músculo, que representa de 40% a 50% do peso corporal
total. O homem só pode produzir trabalho ou atuar sobre o meio
ambiente por meio dos seus músculos, e isto é válido para toda
atividade física, assim como para as atividades intelectuais, como,
por exemplo, o falar e o escrever, que exigem atividade coordena-
da de determinados grupos musculares (SCHMIDT, 1979).
Dessa forma, os músculos do corpo humano são geradores
de força interna que convertem a energia armazenada, quimica-
mente, em trabalho mecânico. Revisando os conceitos apreendi-
dos nos cadernos de Anatomia e de Fisiologia Humana, no corpo
humano são encontrados três tipos diferentes de tecido contrátil:

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• Músculo liso ou involuntário: constitui a parede de vísce-


ras como o estômago e a bexiga, como também as pare-
des de vários sistemas de tubos, como os sistemas circu-
latório, digestório, respiratório e urogenital.
• Músculo estriado cardíaco: apresentam semelhanças
tanto estruturais quanto funcionais com os músculos es-
queléticos e lisos. O único exemplo desse tipo de músculo
é o miocárdio – a camada muscular do coração.
• Músculo estriado esquelético: contém terminações para
dor e proprioceptores; suas principais funções são o mo-
vimento do corpo e a manutenção da postura. São esses
os músculos que dão forma ao corpo humano, como o
quadríceps, por exemplo.
No entanto, esses músculos apresentam certas característi-
cas semelhantes, como, por exemplo: são afetados pelo mesmo
tipo de estímulo, produzem um potencial de ação logo após a esti-
mulação, são capazes de manter o tono muscular e de contraírem-
se com a força de contração (dependendo de seu comprimento
inicial e da velocidade da contração), atrofiam-se por decorrência
de circulação inadequada e hipertrofiam-se em resposta a certos
tipos de treinamento de sobrecarga (RASCH, 1991).
Muitos dos princípios básicos da contração são comuns a to-
dos esses músculos, mas, nesta unidade, serão discutidos, apenas,
a estrutura e o funcionamento do músculo estriado esquelético.

Estrutura macroscópica do músculo estriado esquelético


O sistema muscular voluntário inclui, aproximadamente, 434
músculos, porém, somente 75 pares estão envolvidos na postura
geral e no movimento do corpo. Unidades de 100 a 150 células ou
fibras musculares são agrupadas em um tecido conectivo deno-
minado "perimísio" para formar um feixe designado "fascículo".
Vários fascículos estão reunidos por uma bainha de perimísio para
formar uma unidade maior, encerrada numa cobertura de "epimí-
© U3 - Aspectos da Fisiologia Muscular e Neurofisiologia do Controle Motor 233

sio", ou seja, o músculo. A parte central de um músculo é chama-


da de ventre (RASCH, 1991).
Próximas às extremidades do músculo, as células contráteis
desaparecem, mas seu revestimento de tecido conectivo prosse-
gue a fim de fixar os músculos nos ossos. Se o local de fixação ós-
sea é distante do ventre, as bainhas do tecido conectivo fundem-
se para formar um tendão ou aponeurose. Em alguns músculos, as
fibras musculares continuam quase até o osso, no qual as bainhas
dos tecidos contráteis realizam a fixação.
Segundo Rasch (1991), quando um músculo se contrai forte-
mente, a tendência é de que este mova ambos os ossos aos quais
está fixado, sendo que o osso que menos se move é considerado
fixo. O ponto no qual o músculo se une ao osso fixo, que geralmen-
te é o osso proximal, é denominado "origem" e seu ponto de fixa-
ção ao osso móvel é denominado "inserção". A inserção muscular
é o local em que a força é aplicada ao osso (Figura 1).

Fonte: SOBOTTA (1995, p. 10).


Figura 1 Músculo braquial demonstrando o ventre muscular, o tendão muscular e os locais
de origem e de inserção muscular.

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Estrutura microscópica do músculo estriado esquelético


Na Figura 2, poderemos ver a organização do músculo es-
quelético apresentada em uma amostra de sua composição, que
é feita por numerosas fibras com diâmetros variando entre 10µm
e 80µm. O sarcolema é a membrana celular da fibra muscular, po-
rém, ele é formado por uma verdadeira membrana celular, chama-
da "membrana plasmática", e por um revestimento externo com-
posto de uma fina camada de material polissacarídeo, que contém
numerosas fibrilas finas de colágeno. Cada fibra muscular contém
desde muitas centenas a vários milhares de miofibrilas que, por
sua vez, apresentam filamentos de miosina (grossos) e filamentos
de actina (finos) responsáveis pela contração muscular. Nota-se
que os filamentos de actina e de miosina se interdigitam em parte,
fazendo com que as miofibrilas apresentem faixas alternadas cla-
ras e escuras. As faixas claras só contêm filamentos de actina e são
chamadas de faixas I, enquanto que as faixas escuras contêm os
filamentos de miosina, além das extremidades dos filamentos de
actina, e são chamadas de faixas A (GUYTON; HALL, 2006).
Schmidt (1979) mostra-nos que, na metade da faixa I, há
uma estria mais delgada e escura, denominada "disco Z". A por-
ção compreendida entre dois discos Z constitui a menor unidade
funcional da miofibrila – o sarcômero. Quando a fibra nervosa está
em seu comprimento normal de repouso, ou seja, completamente
estirada, o sarcômero tem uma extensão de cerca de 2 µm. Nesse
comprimento, os filamentos de actina sobrepõem-se, totalmente,
aos filamentos de miosina e começam a se sobrepor uns sobre os
outros, sendo capazes de gerar sua força máxima de contração.
© U3 - Aspectos da Fisiologia Muscular e Neurofisiologia do Controle Motor 235

músculo do
esqueleto

feixe de fibras

fibra muscular

faixa faixa
A l
miofibrila

sarcômero
Z
disco Z

miofilamentos

filamento
de actina
moléculas de actina

filamento
de miosina

moléculas de
miosina

meromiosina leve – pesado

Fonte: SCHMIDT (1979, p. 151).


Figura 2 Microestrutura do músculo estriado esquelético.

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236 © Cinesiologia

Guyton e Hall (2006) citam que, no interior da fibra muscu-


lar, estão presentes as miofibrilas, que ficam suspensas em uma
matriz formada pelos constituintes intracelulares chamada "sarco-
plasma". O líquido do sarcoplasma contém grandes quantidades
de íons e de enzimas proteicas além de um grande número de mi-
tocôndrias que ficam tanto entre as miofibrilas quanto paralelas a
elas, o que indica a sua necessidade pela contração em quantidade
elevada de trifosfato de adenosina (ATP) que, por sua vez, é forma-
do nas mitocôndrias.

O mecanismo da contração muscular


Guyton e Hall (2006) ainda falam que a contração muscular
ocorre segundo as etapas sucessivas que serão descritas a seguir.
Inicialmente, um potencial de ação percorre o axônio motor até
suas terminações nas fibras musculares. Em cada terminação, há a
secreção de uma pequena quantidade da substância neurotrans-
missora chamada "acetilcolina", que atua sobre uma área localiza-
da na membrana da fibra muscular abrindo numerosos canais pro-
teicos, que permitem o influxo de uma grande quantidade de íons
sódio para o interior da membrana da fibra muscular. Isto produz
um potencial de ação na fibra muscular, penetrando, profunda-
mente, no interior dessa fibra, fazendo com que o retículo sarco-
plasmático libere, para as miofibrilas, uma grande quantidade de
íons cálcio, que ficam armazenadas em seu interior. Os íons cálcio
geram forças atrativas entre os filamentos de actina e de miosina,
fazendo com que estes deslizem um em direção ao outro, o que
constitui o processo contrátil. Após uma fração de segundo, os
íons cálcio são bombeados de volta para o retículo sarcoplasmá-
tico, no qual permanecem armazenados até que ocorra um novo
potencial de ação muscular, terminando, dessa forma, a contração
muscular. Observe a Figura
© U3 - Aspectos da Fisiologia Muscular e Neurofisiologia do Controle Motor 237

Fonte: LENT (2004, p. 351).


Figura 3 Fluxograma descrevendo as principais etapas fisiológicas e moleculares
da contração muscular.

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Lent (2004) menciona que a entrada de cálcio no sarcoplas-


ma dá início aos mecanismos moleculares da contração muscular.
A troponina capta os íons cálcio e altera a conformação do com-
plexo molecular dos filamentos de actina. Ocorre um afastamen-
to entre a tropomiosina e a actina, que expõe os sítios da actina
capazes de se ligarem à miosina. Quando isto ocorre, formam-se
pontes entre a actina e as cabeças da miosina (chamadas "pontes
transversas"), que podem ser observadas na Figura 4.

Fonte: Bear, Connors, Paradiso (2008, p. 436).


Figura 4 Mecanismo molecular da contração muscular: formação das pontes transversas.
© U3 - Aspectos da Fisiologia Muscular e Neurofisiologia do Controle Motor 239

Lent (2004) ainda cita que a formação das pontes transversas


provoca o deslizamento da actina sobre a miosina, aproximando,
assim, as linhas Z, o que resulta no encurtamento do sarcômero e,
consequentemente, na contração da fibra muscular. Quanto maior
a aproximação entre as linhas Z, maior será a contração muscular,
conforme vemos na Figura 5.

Figura 5 Os estados relaxado e contraído de unia miofibrila, mostrando o deslizamento dos


filamentos de actina sobre os filamentos de miosina.

Quando cessa a despolarização do sarcolema, ocorrem fe-


nômenos inversos que resultam no relaxamento da fibra muscular
(SCHMIDT, 1979).
Assim, Lent (2004) relata que os movimentos que fazemos
dependem da formação das pontes transversas que ligam os fi-
lamentos de actina aos de miosina, seja para encurtar as fibras
musculares na contração seja para alongá-las no relaxamento. Por
isso, podemos estirar um músculo passivamente, puxando-o ou
movendo uma articulação. Sua resistência dependerá, apenas, da
elasticidade das fibras musculares e do tecido conjuntivo que as
envolve. É importante ressaltar que durante o alongamento mus-

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cular, quanto maior o estado de relaxamento do músculo, maior a


capacidade de o estirar. No entanto, não podemos deixar de consi-
derar as propriedades mecânicas das fibras musculares e do tecido
conjuntivo.

Tipos de contração muscular


Como estudamos anteriormente, o termo "contração" refe-
re-se ao desenvolvimento da tensão dentro de um músculo, não
implicando, necessariamente, qualquer encurtamento visível do
músculo.
Quando um músculo se contrai e produz força sem nenhu-
ma alteração macroscópica no ângulo da articulação, a contra-
ção é chamada "isométrica", "estática" ou "de sustentação", as
quais funcionalmente estabilizam as articulações (SMITH; WEISS;
LEHMKUHL, 1997). Rasch (1991) acrescenta que, durante a contra-
ção isométrica, a tensão é insuficiente para mover uma parte do
corpo contra uma dada resistência.
Quando um músculo desenvolve tensão suficiente para su-
perar uma resistência, de modo que o músculo encurte visivel-
mente e mova uma parte do corpo, diz-se que ele está em contra-
ção concêntrica. Quando uma dada resistência sobrepõe a tensão
muscular, visto que o músculo se alonga durante a contração, esta
é chamada "contração excêntrica". As contrações musculares con-
cêntrica e excêntrica são conhecidas como "isotônicas" pelos fisio-
logistas (RASCH, 1991).
Uma contração é isocinética quando a velocidade de movi-
mento é constante (SMITH; WEISS; LEHMKUHL, 1997).
Como exemplo para a afirmação citada anteriormente, usa-
remos o levantar-se de uma cadeira. Neste momento, o músculo
quadríceps é contraído concentricamente e o ventre muscular é
encurtado; já no movimento contrário, o sentar-se em uma cadei-
ra, uma contração excêntrica do quadríceps é provocada e é alon-
gado o ventre muscular.
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INFORMAÇÃO:
A identificação de uma contração excêntrica é um problema persis-
tente e crucial na análise do desempenho. Durante a realização de
flexões de braço no solo, ocorre a extensão do cotovelo e a abdução
do membro superior. Durante a parada momentânea que ocorre entre
as fases de elevação e de estática, acontece a contração concêntrica
dos extensores do cotovelo e dos abdutores do ombro. Já na fase de
descida, ocorre a contração excêntrica desses músculos.

6. EXCITAÇÃO DOS NERVOS E DAS FIBRAS MUSCULA-


RES ESQUELÉTICAS
Todas as células vivas são envoltas de uma membrana formada
por uma bicamada fosfolipídica contínua e por proteínas com várias
características em toda a sua extensão. Tanto o tecido nervoso quan-
to o tecido muscular são excitáveis, ou seja, suas membranas podem
ser despolarizadas. O músculo esquelético e o neurônio que o inerva
possuem características de membrana, as quais asseguram que a ex-
citação ocorrida gerará um potencial de ação.
O estímulo que produz a contração muscular pode ser elétri-
co, mecânico, químico ou térmico, mas, usualmente, é de origem
química; inicia-se no sistema nervoso e é conduzido a cada fibra
muscular por uma fibra nervosa (SMITH; WEISS; LEHMKUHL, 1997).

Potencial de membrana
Para Smith, Weiss e Lehmkuhl (1997), existem diferenças
de potencial elétrico nas membranas das células vivas. Os líqui-
dos que banham o lado de dentro e o lado de fora de cada célula
contêm partículas carregadas (íons) dissolvidas em solução. O po-
tencial do interior de uma célula é medido na comparação com o
líquido existente fora da membrana. Sob condições de repouso,
o potencial de membrana ou potencial de repouso é negativo. As
células musculares e nervosas e os receptores sensitivos mantêm
um potencial de membrana mais negativo (-60mv a --80mv) que
em outros tipos de células.

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Potencial de ação
Se um estímulo suficiente de força for aplicado a uma célula
excitável, esse estímulo será capaz de fazer com que a membrana
celular se torne mais permeável a certos íons, o que resultará em
uma troca rápida de íons positivos e negativos. Os sinais neurais
são transmitidos por meio dos potenciais de ação, que são varia-
ções muito rápidas do potencial de membrana. Cada potencial de
ação começa pela modificação abrupta do potencial de repouso
negativo normal para um potencial positivo (despolarização) e
termina com a modificação quase tão rápida para o potencial ne-
gativo (repolarização). A onda de despolarização, avançando con-
jugada com a repolarização, é denominada um potencial de ação,
como podemos observar na Figura Para conduzir um sinal neural,
o potencial de ação se desloca ao longo da fibra nervosa até atingir
seu término (GUYTON; HALL, 2006).
Já em músculos de mamíferos, a velocidade de condução é
de, aproximadamente, 5m/s. A duração dos potenciais de ação não
mostra uma diferença significativa entre os indivíduos de ambos
os sexos de 20 a 40 anos de idade, mas torna-se prolongada com
a idade ou a temperatura muscular baixa, levando a um tempo de
resposta reflexa mais longa.

Fonte: BEAR, CONNORS, PARADISO (2008, p. 77).


Figura 6 Potencial de ação registrado por um osciloscópio (a) e as fases do potencial de ação (b).
© U3 - Aspectos da Fisiologia Muscular e Neurofisiologia do Controle Motor 243

Neurotransmissão
Como vimos anteriormente, o homem move-se pela ação de
seus músculos, e, para que isso aconteça, é preciso que as contra-
ções musculares sejam controladas com precisão. A parte motora
do sistema nervoso central é responsável por esse controle, que,
pela excitação dos nervos motores, provoca potenciais na placa
motora (junção mioneural).
Para Smith, Weiss e Lehmkuhl (1997), esses potenciais de
placa motora causam a liberação do neurotransmissor acetilcoli-
na, que se difunde rapidamente e interage com os receptores da
membrana da fibra muscular. Essa interação aumenta a permea-
bilidade da membrana muscular para íons sódio e outros íons. O
movimento de íons para o interior da célula muscular despolariza
a membrana da fibra muscular e deflagra, nas fibras musculares,
potenciais de ação que por elas se propagam.
Segundo Guyton e Hall (2006), a fibra muscular esqueléti-
ca é tão grossa que os potenciais de ação que se propagam por
sua membrana superficial produzem um fluxo de corrente quase
nulo na profundidade dessas fibras. Contudo, para que ocorra a
contração, essas correntes elétricas devem penetrar a vizinhança
imediata de todas as miofibrilas. Isto é conseguido na transmissão
dos potenciais de ação pelos túbulos transversos (túbulos T), que
atravessam toda a espessura da fibra muscular de um lado a outro.
Os potenciais de ação nos túbulos T, por sua vez, fazem com que
o retículo sarcoplasmático libere íons cálcio na vizinhança imedia-
ta de todas as miofibrilas, e esses íons cálcio, então, induzem à
contração. Esse processo global é chamado "acoplamento excita-
ção-contração". À excitação da membrana muscular, segue-se a
contração da fibra. Portanto, uma alteração no potencial da mem-
brana muscular desencadeia a reação das proteínas contráteis do
músculo – actina e miosina. Observe esse processo na Figura 7 a
seguir.

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Fonte: BEAR, CONNORS, PARADISO (2008, p. 433).


Figura 7 A estrutura de uma fibra muscular: os túbulos T e o retículo sarcoplasmático.

Após provocar o aumento da permeabilidade da membra-


na muscular para diversos íons, a acetilcolina é rapidamente ina-
tivada pela enzima colinesterase. O tempo curto – cerca de dois
milissegundos – que a acetilcolina permanece em contato com
a membrana muscular é suficiente para excitar a fibra muscular.
Entretanto, a inativação rápida da acetilcolina pela colinesterase
© U3 - Aspectos da Fisiologia Muscular e Neurofisiologia do Controle Motor 245

impede que a membrana muscular seja novamente excitada após


a fase de repolarização do primeiro potencial de ação, ou seja, a hi-
perpolarização (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2008; SMITH; WEISS;
LEHMKUHL, 1997).

7. FONTES DE ENERGIA PARA A CONTRAÇÃO MUS-


CULAR
Smith, Weiss e Lehmkuhl (1997) mencionam que as células
musculares, assim como as demais células do organismo, neces-
sitam de energia para a atividade metabólica de manutenção da
vida mesmo estando em repouso. Quando o músculo se contrai,
a energia química é convertida em energia mecânica por meio da
clivagem de ATP em adenosina difosfato (ADP). Assim, a fonte final
de energia para os processos metabólicos é o ATP.
A maior parte dessa energia é necessária para o deslizamen-
to das miofibrilas na formação das pontes cruzadas, mas pequenas
quantidades de energia também são necessárias para bombear o
cálcio do citoplasma da célula muscular de volta para o retículo
sarcoplasmático no término da contração e para bombear íons só-
dio e potássio (bomba de sódio e de potássio), por meio da mem-
brana da fibra muscular, para manter o ambiente iônico adequado
à propagação dos potenciais de ação.
Contudo, a concentração do ATP presente na fibra muscular
é suficiente para manter a contração por, no máximo, um a dois
segundos. No entanto, após o ATP ter sido clivado em ADP, este
é refosforilado para formar um novo ATP em fração de segundo.
Existem várias fontes de energia para essa fosforilação (GUYTON;
HALL, 2006).
A fosfocreatina contém uma ligação fosfato de alta energia
semelhante à do ATP, e é uma das fontes de energia utilizadas para
a reconstituição deste, embora contenha uma quantidade pouco
maior de energia livre se comprada ao ATP. Como resultado, a fos-

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focreatina é clivada de imediato, e a energia liberada provoca a


ligação de um novo íon fosfato ao ADP para reconstituir o ATP. En-
tretanto, a quantidade de fosfocreatina é muito reduzida, e, como
consequência, a energia combinada entre o ATP e a fosfocreati-
na armazenadas no músculo são capazes de manter a contração
máxima do músculo por cerca de apenas sete ou oito segundos
(GUYTON; HALL, 2006).

Metabolismo anaeróbio
Para Guyton e Hall (2006), a mais importante fonte de ener-
gia usada para reconstituir tanto o ATP quanto a fosfocreatina é
o glicogênio previamente armazenado nas células musculares. A
rápida degradação enzimática do glicogênio (glicólise) para áci-
do pirúvico e ácido lático libera uma energia que é utilizada para
converter o ADP em ATP, que pode ser usado, diretamente, para
energizar a contração muscular ou para reconstituir a fosfocreati-
na, como mostrado nas Figuras 8 e As reações glicolíticas podem
ocorrer, até mesmo, na ausência do oxigênio, de modo que a con-
tração muscular possa ser mantida por um breve período. A velo-
cidade com que é formado o ATP pelo processo glicolítico é duas
vezes e meia maior que a da formação de ATP pela reação entre
os nutrientes celulares e o oxigênio. Todavia, infelizmente, ocorre
o acúmulo de muitos produtos finais da glicólise nas células mus-
culares, de modo que, isoladamente, a glicólise só pode manter a
contração muscular máxima por cerca de um minuto, como mos-
tra as Figuras 8 e

Fonte: arquivo pessoal do autor.


Figuras 8 e 9 Metabolismo anaeróbio gerador de energia para a contração muscular e para
reconstituir a fosfocreatina.
© U3 - Aspectos da Fisiologia Muscular e Neurofisiologia do Controle Motor 247

Metabolismo aeróbio
A última fonte de energia é o processo do metabolismo oxi-
dativo, ou seja, a combinação de oxigênio com os diversos nutrien-
tes celulares para formar o ATP. É importante sabermos que mais
de 95% de toda a energia utilizada pelos músculos em contrações
continuadas de longa duração derivam dessa fonte. Os nutrientes
consumidos são os carboidratos, as gorduras e as proteínas. Para a
atividade muscular de longa duração, a maior proporção de ener-
gia consumida deriva, em sua maior parte, das gorduras (GUYTON;
HALL, 2006). Segundo Smith, Weiss e Lehmkuhl (1997), as molé-
culas de carboidrato, de gordura e de proteína são mobilizadas a
partir dos locais de armazenamento no corpo; já as enzimas que-
bram as grandes moléculas em unidades menores, que podem ser
oxidadas em uma série de reações químicas chamadas "ciclo do
ácido cítrico" ou "Ciclo de Krebs". Observe a Figura

CURIOSIDADE:
Quando ocorre a morte de um indivíduo, cessa, subitamente, o
fornecimento de energia para a contração muscular. Congelam-se
as pontes transversas, e o resultado é a rigidez do cadáver, conhe-
cida, na comunidade médica, como "rigor mortis".

Figura 10 Ciclo de Krebs. Metabolismo aeróbio gerador de energia para a contração


muscular.

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248 © Cinesiologia

Eficiência muscular
A eficiência muscular é calculada de acordo com a porcen-
tagem de energia consumida transformada em trabalho, não em
calor. O percentual da energia química dos nutrientes consumida
pelo músculo que pode ser convertida em trabalho é de 20% a 25%,
sendo o restante transformado em calor. Mas levantar uma carga,
por exemplo, exige de quatro a cinco vezes mais energia química,
o que só poderia ser realizado se toda a energia fosse direcionada
à movimentação da carga (SMITH; WEISS; LEHMKUHL, 1997).
A razão para essa baixa eficiência é de que cerca da metade
da energia dos nutrientes é perdida na formação do ATP, e apenas
cerca de 40% a 45% da energia do próprio ATP pode ser, posterior-
mente, transformada em trabalho.
Guyton e Hall (2006) citam que a eficiência máxima só pode
ser conseguida quando o músculo se contrai com velocidade mo-
derada, ou seja, se ele se contrair muito lentamente, ou sem que
ocorra algum movimento, serão liberadas grandes quantidades
de calor mesmo se estiver sendo realizado pouco ou nenhum tra-
balho, o que diminui a eficiência. Entretanto, se a contração for
muito rápida, grande parte da energia será consumida para vencer
o atrito viscoso no interior do próprio músculo, e isto também re-
duzirá a eficiência da contração. Comumente, a eficiência máxima
será obtida quando a velocidade da contração for de cerca de 30%
da velocidade máxima.

8. TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES


Dentro de um músculo esquelético, há diferentes tipos de
fibras musculares dispersamente distribuídas. É fundamental co-
nhecer os tipos morfológicos de fibras musculares, uma vez que
existe a correlação destas com a função que os músculos execu-
tam, ou seja, o tipo de função desempenhada pelo músculo está
relacionado com os tipos de fibras musculares que o compõem, já
© U3 - Aspectos da Fisiologia Muscular e Neurofisiologia do Controle Motor 249

que, em cada um deles, pode predominar um dos tipos de fibras


em detrimento das demais.
Smith, Weiss, Lehmkuhl (1997) e Lent (2004) mencionam
que, para desempenhar as diferentes funções motoras com maior
eficiência, existem três tipos diferentes de fibra muscular esque-
lética, que são baseadas nas propriedades físicas e metabólicas.
Assim, temos os tipos I, IIB e IIA, como podemos ver na Tabela 1.
• Tipo I: as fibras vermelhas e lentas dispõem de um rico
suprimento sanguíneo, de muitas mitocôndrias, muita
mioglobina (proteína que liga o oxigênio e fornece a to-
nalidade avermelhada dessas fibras) e um metabolismo
fortemente aeróbio. Por essas características, tais fibras
são especializadas em contrações lentas e sustentadas e
são muito resistentes à fadiga.
• Tipo IIB: as fibras brancas rápidas, ao contrário das ver-
melhas, possuem poucos capilares, poucas mitocôndrias
e pouca mioglobina, mas também possuem grandes re-
servas de glicogênio e um metabolismo anaeróbio ge-
rador de ácido lático. Essas fibras são especializadas em
contrações rápidas, fortes e transitórias, mas são muito
fatigáveis.
• Tipo IIA: fibras com características mistas.

Tabela 1 Características das fibras musculares esqueléticas basea-


das nas propriedades físicas e metabólicas.
PROPRIEDADES TIPO I TIPO IIB TIPO IIA
Cor Vermelho Branco Intermediária
Número de
Alto Baixo Intermediário
mitocôndrias
Velocidade de
Lenta Rápida Rápida
contração
Tamanho Pequeno Grande Intermediário
Resistência à fadiga Alta Baixa Intermediária

Fonte: adaptado de LENT (2004, p. 352).

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Podemos mencionar o bíceps braquial como exemplo, pois,


em sua composição, possui maior proporção de fibras do tipo IIB e
do tipo IIA, o que lhe confere maior força e velocidade de contra-
ção. Contrariamente, os músculos intervertebrais possuem maior
proporção de fibras do tipo I, e é por isso que contribuem para a
contínua sustentação do tronco.
Geralmente, nos músculos distais, predominam as fibras do
tipo IIB, enquanto os músculos proximais possuem maior propor-
ção de fibras musculares do tipo I (LENT, 2004).

9. A UNIDADE MOTORA
Retratada na Figura 11, a unidade motora, que representa a
unidade funcional básica do sistema neuromuscular, consiste em
um motoneurônio, proveniente do corno anterior da medula espi-
nhal, com seu axônio e com as fibras musculares por ele inervadas
(ENOKA, 2000).

Fonte: BEAR, CONNORS, PARADISO (2008, p. 429).


Figura 11 A unidade motora.
© U3 - Aspectos da Fisiologia Muscular e Neurofisiologia do Controle Motor 251

Para Hamil e Knutzen (1999), um neurônio pode tanto termi-


nar em até 2000 fibras nos músculos – assim como o glúteo máxi-
mo – quanto em apenas umas cinco ou seis fibras – como ocorre
no orbicular dos olhos. O número médio de fibras por neurônio
é algo entre 100 e 200 fibras musculares. As fibras inervadas por
cada unidade motora além de não ficarem arranjadas em feixes,
também não ficam todas no mesmo fascículo, mas, sim, espalha-
das sobre o músculo.
Quando uma unidade motora é ativada suficientemente, to-
das as fibras musculares a ela pertencentes se contraem em pou-
cos milissegundos. Isto é denominado "princípio tudo ou nada".
Se o músculo apresentar unidades motoras com proporções muito
baixas entre o nervo e a fibra muscular (razão de inervação), mais
preciso e coordenado será o movimento feito por esse músculo.
Exemplos de movimentos precisos e coordenados são os realiza-
dos pelos músculos da mão.
Segundo Hamil e Knutzen (1999), os membros inferiores res-
ponsáveis por funções como o suporte de peso ou a marcha neces-
sitam de respostas musculares em massa, ou seja, de movimentos
mais grosseiros. Dessa forma, esses músculos possuem altas rela-
ções neurônio-fibra muscular.
Lent (2004) afirma que as unidades motoras são, geralmen-
te, classificadas em três tipos, cujos critérios para divisão são base-
ados em suas propriedades mecânicas: lenta (L), rápida resistente
à fadiga (RRF) e rápida fatigável (RF). Embora exista uma sobrepo-
sição entre os três tipos, as unidades motoras L geralmente pos-
suem axônios e motoneurônios menores, inervando menos fibras
que as unidades motoras RF. Observe a Tabela 2.

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Tabela 2 Os tipos de unidades motoras e sua correlação com as


fibras musculares.
PROPRIEDADES TIPO L TIPO RF TIPO RRF
Fibras musculares L R Intermediárias
Motoneurônios Pequenos Grandes Médios
Axônios Finos Calibrosos Médios
Limiar de
Baixo Alto Médio
excitabilidade
Velocidade de
Baixa Alta Média
condução
Frequência de
Baixa Alta Média
disparo
Tempo de contração Longo Curto Intermediário
Velocidade de
Lenta Rápida Rápida
contração
Força contrátil Pequena Grande Média
Resistência à fadiga Alta Baixa Alta
Fonte: LENT (2004, p. 356).

Registros eletromiográficos de uma única unidade motora


indicam que as unidades motoras L são recrutadas inicialmente e
ativadas durante muitos tipos de atividades, enquanto que as uni-
dades RF, e até certo ponto as RRF, são recrutadas para as ativida-
des que exigem maior força e menor tempo de duração (ISHIHARA
et al., 2003).

10. RECEPTORES ARTICULARES, TENDINOSOS E MUS-


CULARES
Receptores são mecanismos especializados que captam in-
formações das estruturas do sistema motor e informam o sistema
nervoso central sobre as alterações mecânicas que ocorrem. Isto
permite ao sistema nervoso central realizar o controle preciso da
função motora. Os receptores estão localizados nas estruturas ar-
ticulares, nos tendões e no músculo esquelético, como veremos, a
seguir, nas Figuras 12, 13 e 14, respectivamente.
© U3 - Aspectos da Fisiologia Muscular e Neurofisiologia do Controle Motor 253

Fibra
muscular
Corpúsculos
pacinianos
(tipo 2)

Aferente lb Terminações de
Ruffini (tipo 1) Terminações
nervosas livres
(tipo 4)
Receptores dos
ligamentos
(tipo 3)

Cápsula

Tendão

Figura 12 Receptores articulares.

Figura 13 Receptor tendinoso: órgão tendinoso de Golgi.

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Aferente
mecanoreceptor
IA ou II
Fibras musculares
intrafusais

Fibras musculares
extrafusais

Cápsula

Neurônio Neurônio
motor α fusiomotor γ

Fonte: LENT (2004, p. 358).


Figura 14 Receptor muscular: fuso muscular.

As alterações de tensão e de posição das estruturas nas


quais os receptores estão situados geram um padrão de impulsos
nervosos no receptor para transmitir a informação a outras partes
do sistema nervoso. Como resultado, temos simultâneas altera-
ções no ângulo articular, na velocidade do movimento articular,
na quantidade de compressão ou de tração articular, como tam-
bém alterações no comprimento muscular e na força de contração
muscular são transmitidas para os centros da medula espinhal e
do cérebro.
No sistema nervoso central, a informação é integrada à que
procede de outros órgãos sensoriais e é usada pelos centros de
controle motor no cérebro para ajustar, automaticamente, a loca-
lização, o tipo, o número e a frequência de ativação de unidades
motoras, indispensáveis à realização de movimentos coordenados
e precisos (SMITH; WEISS; LEHMKUHL, 1997).
© U3 - Aspectos da Fisiologia Muscular e Neurofisiologia do Controle Motor 255

Receptores articulares
Para Hamil e Knutzen (1999), limitadas informações sobre os
impulsos dos neurônios sensoriais são provenientes de receptores
localizados no interior e ao redor das articulações sinoviais (Figura
12). As terminações de Ruffini, localizadas na cápsula articular, res-
pondem às mudanças na posição articular e na velocidade de mo-
vimento da articulação. O corpúsculo de Pacini é outro receptor,
também localizado na cápsula articular e, ainda, no tecido conecti-
vo, que responde à pressão criada pelos músculos, como a dor in-
tra-articular. Os receptores articulares, assim como os receptores
tendinosos e os musculares, continuamente informam o sistema
nervoso sobre as condições no interior e ao redor da articulação.

Receptor tendinoso
Smith, Weiss e Lehmkuhl (1997) afirmam que os órgãos ten-
dinosos de Golgi (OTG) estão localizados no interior dos tendões
musculares próximos ao ponto de inserção da fibra muscular no
tendão (Figura 13). O OTG é estimulado pela tensão produzida pe-
las fibras musculares, e os impulsos nervosos são transmitidos por
grandes axônios aferentes de condução rápida à medula espinhal
e ao cerebelo. Esses impulsos provenientes dos OTGs excitam os
interneurônios inibidores, que inibem os neurônios do músculo
em contração limitando a força àquela tensão que pode ser tolera-
da pelos tecidos que estão sendo tensionados.
Assim, os OTGs são responsáveis por detectar as variações de
força (tensão) muscular. Quando ocorre aumento de tensão, como
quando tentamos levantar um objeto muito pesado, por exemplo,
as fibras colágenas dos OTGs são estiradas; quanto maior é a ten-
são, maior é o potencial do receptor e, consequentemente, maior
é a frequência dos potenciais de ação conduzidos ao sistema ner-
voso central (LENT, 2004).

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256 © Cinesiologia

Receptor muscular
Os fusos musculares são pequenos e sofisticados órgãos re-
ceptores que possuem a função de detectar as variações do com-
primento muscular (Figura 14). Cada um deles é formado de cinco
a dez fibras musculares modificadas, muito finas e agrupadas em
forma de fuso, envoltas por uma cápsula conjuntiva que as separa
das fibras musculares comuns; a fibra intrafusal, sendo uma fibra
muscular, também se contrai sob comando neural.
Quando um músculo se contrai ou relaxa, seu comprimento, e
também o dos fusos musculares em seu interior, varia. Da mesma for-
ma pode variar quando o músculo é estirado pelo próprio indivíduo ou
por outra pessoa, como, por exemplo, durante o alongamento muscu-
lar. É isto que faz o médico quando percute o joelho do paciente para
pesquisar o reflexo patelar, conforme observado na Figura 15, em que
o tendão do músculo quadríceps da coxa é atingido, indiretamente,
provocando um estiramento brusco do músculo. Esse estiramento é o
estímulo para o movimento reflexo resultante (LENT, 2004).

Figura 15 Pesquisa do reflexo patelar.


© U3 - Aspectos da Fisiologia Muscular e Neurofisiologia do Controle Motor 257

Assim, podemos dizer que o fuso muscular detecta altera-


ções no comprimento muscular e informa, sobre tais modificações,
o sistema nervoso central, que prontamente realiza os ajustes ne-
cessários para a atividade motora.

11. O CONTROLE MOTOR


Até o momento, foram descritos os mecanismos fisiológicos bá-
sicos responsáveis pelo desenvolvimento de quantidades graduadas de
tensão nas unidades motoras contidas dentro de um único músculo.
No entanto, para realizar atividades motoras especializadas,
como a marcha, por exemplo, é necessário um conjunto altamente
integrado de comandos motores para ativar (ou inibir) os múscu-
los apropriados na sequência correta.
De que modo o sistema nervoso consegue ativar os múscu-
los para conseguir esses movimentos tão variados e complexos?
A Figura 16 nos mostra, um organograma das estruturas envol-
vidas na execução dos movimentos, que podem ser classificadas em:
efetores, ordenadores, controladores e planejadores. Os receptores,
como discutido anteriormente, são órgãos sensoriais que têm a função
de captar informações dos meios interno e externo. Essa informação
captada é transportada ao sistema nervoso central por vias aferentes.
Inicialmente, precisamos do executor da ação ou efetor, função
essa desempenhada pelos músculos. Posteriormente, seria necessá-
rio um sistema de comando, isto é, as estruturas ordenadoras, cuja
função é transmitir aos músculos o comando para ação. Nessa cate-
goria, entra um conjunto de regiões neurais situadas na medula espi-
nhal, no tronco encefálico, no mesencéfalo e no córtex cerebral.
Mas quem garante que os comandos estão corretos e que os
movimentos estão sendo executados adequadamente? Nesse ce-
nário, temos as estruturas controladoras, o cerebelo e os núcleos
da base (gânglios da base), capazes de checar, a cada momento, se
o sistema funciona adequadamente.

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258 © Cinesiologia

Fonte: LENT (2004, p. 344).


Figura 16 Diagrama descritivo do sistema motor.

Finalmente, já que a intenção final de um ato motor depen-


de de uma sequência complexa e ordenada, temos as estruturas
planejadoras, cuja função é idealizar uma sequência ordenada e
detalhada de instrução que fosse veiculada aos ordenadores para
que eles as transmitissem aos músculos. Essa função de planeja-
mento motor é exercida por regiões específicas do córtex cerebral,
diferentes das regiões de comando (LENT, 2004).

Integração sensório-motora
Os neurônios sensitivos conduzem os impulsos dos múscu-
los esqueléticos aos neurônios motores da medula espinhal, que
transmitem impulsos de volta a esse músculo, formando uma alça
de retroalimentação, que regula a atividade de cada unidade mo-
tora do músculo. O circuito é o componente segmentar básico para
o controle do sistema motor.
© U3 - Aspectos da Fisiologia Muscular e Neurofisiologia do Controle Motor 259

Nenhum movimento, seja ele reflexo ou voluntário, pode


suceder sem que ocorra a integração sensório-motora. Esses cir-
cuitos regulam, automaticamente, o comprimento e a tensão dos
músculos. São responsivos, centralmente, ao impulso neural a par-
tir de vários centros motores e, perifericamente, ao impulso mecâ-
nico, tal como o estiramento do músculo.
Os impulsos sensoriais a partir dos músculos não influen-
ciam, apenas, os seus neurônios motores, mas, também, os neu-
rônios motores de músculos estreitamente correlatos. Assim, o
estiramento ou a contração de um músculo excita os seus próprios
neurônios motores, tanto aqueles que realizam uma ação oposta
quanto aos que facilitam a ação.
Enquanto uma resposta imediata está ocorrendo, os mesmos
sinais sensitivos estão sendo transmitidos aos centros superiores
do sistema nervoso para análises mais elaboradas do conteúdo de
informação, o que contribui na regulagem dos circuitos espinhais e
das unidades motoras que produzem movimento (SMITH; WEISS;
LEHMKUHL, 1997).

Cinestesia e propriocepção
Smith, Weiss e Lehmkuhl (1997) mencionam, ainda, que, em
condições normais, uma pessoa é capaz de saber, conscientemen-
te, a posição dos diversos segmentos do corpo no espaço e na rela-
ção com os outros segmentos, bem como se estes estão estáticos
ou se movimentando. Essa capacidade define o sentido de posição,
o conhecimento da posição estática de um determinado segmento
corporal e a cinestesia, ou seja, o conhecimento do movimento
dinâmico articular. Os sinais cinestésicos são gerados a partir dos
receptores sensoriais musculares, tendinosos e articulares em res-
posta aos movimentos do corpo e à tensão nos tendões.
A propriocepção refere-se ao impulso sensorial que parte dos
receptores musculares, tendinosos e articulares para discriminar a
posição articular e o movimento articular, o que inclui a direção,

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260 © Cinesiologia

a amplitude e a velocidade, bem como a tensão nos tendões. Os


impulsos proprioceptivos são integrados em centros sensório-mo-
tores para a regulagem automática dos músculos posturais, man-
tendo o equilíbrio corporal (SMITH; WEISS; LEHMKUHL, 1997).

Tônus muscular postural


"Tônus postural" é o termo utilizado para particularmente
caracterizar a tensão nos músculos que estão ativamente envol-
vidos na manutenção das relações apropriadas para garantir pos-
turas convenientes nas diferentes partes do esqueleto. Os mús-
culos frequentemente usados para manter o corpo na posição
ortostática são classificados "músculos antigravitacionais", como,
por exemplo, os músculos do tronco, os flexores das extremidades
superiores e os extensores das extremidades inferiores (SMITH;
WEISS; LEHMKUHL, 1997).

12. CONSIDERAÇÕES CLÍNICAS A RESPEITO DO CON-


TROLE MOTOR
É necessária uma compreensão das fisiologias muscular e
neural para o entendimento dos problemas clínicos associados aos
distúrbios do controle motor, e também é de grande importância
saber que o comprometimento do controle motor pode resultar
de muitas doenças, lesões ou incapacidades de desenvolvimento.

Alterações no tônus muscular


Tônus muscular é a quantidade de tensão do músculo em
repouso. Clinicamente, o tônus muscular é, em geral, avaliado
pela faixa de movimentação passiva. Em pessoas com o sistema
de controle motor íntegro, a resistência ao estiramento passivo é
mínima.
A lesão em qualquer estrutura do sistema motor pode inter-
ferir na capacidade de regular o tônus muscular. A hipotonia, tam-
© U3 - Aspectos da Fisiologia Muscular e Neurofisiologia do Controle Motor 261

bém chamada "flacidez" ou "resistência baixa ao estiramento pas-


sivo" ocorre em distúrbios cerebelares, em lesões dos neurônios
motores da medula espinhal e, temporariamente, após uma lesão
aguda nos neurônios motores do córtex cerebral (Figura 17).

Figura 17 Hipotonia muscular (flacidez).

Já o outro extremo, ou seja, a hipertonia ou resistência alta


ao estiramento passivo, ocorre em lesões crônicas nos neurônios
motores do córtex cerebral e em alguns distúrbios dos gânglios da
base (LUNDY-EKMAN, 2008). Há dois tipos de hipertonia:
• Hipertonia espástica ou espasticidade: na qual o grau de
resistência ao movimento passivo depende da velocida-
de.
• Rigidez: em que a resistência ao movimento passivo per-
manece constante, independentemente da velocidade
com que a força é aplicada.

Fraqueza e atrofia muscular


Quando um músculo não é usado durante longos períodos
de tempo, a quantidade de filamentos de actina e de miosina em

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262 © Cinesiologia

cada fibra muscular diminui, o que causa atrofia muscular e pode


resultar na diminuição da força muscular. A esse tipo de atrofia
provocada pela imobilidade, chamamos "atrofia de desuso", mos-
trada na Figura 18.
Segundo Smith, Weiss e Lehmkuhl (1997), os potenciais de
ação nas fibras musculares são responsáveis pela liberação de
substâncias tróficas que contribuem para a prevenção da atrofia
muscular. A falta de uso, causada por doença ou lesão nos neurô-
nios motores inferiores que inervam um músculo, remove a fonte
do suprimento contínuo de substâncias tróficas, podendo causar
uma progressiva atrofia de desnervação.

Figura 18 Atrofia muscular.

13. CONSIDERAÇÕES
Nesta unidade, foi possível notar a importância de certos
conceitos de Anatomia e de Fisiologia para o entendimento da Ci-
nesiologia. Inicialmente, fizemos uma explanação sobre as estru-
turas macroscópica e microscópica do músculo estriado esquelé-
tico e sobre os mecanismos moleculares envolvidos na contração
© U3 - Aspectos da Fisiologia Muscular e Neurofisiologia do Controle Motor 263

muscular. Estudamos os três tipos de fibras musculares e suas res-


pectivas características correlacionando-as com as características
das três unidades motoras.
Você pôde notar que, para ocorrer a contração muscular, é
necessária uma informação que provém do sistema nervoso, por
meio dos potenciais de ação, que causará, na junção neuromuscu-
lar, a liberação do neurotransmissor acetilcolina, responsável pelo
desencadeamento dos eventos para a contração muscular. Nota-
se, ainda, que, para ocorrer a contração, as fontes de produção de
energia, ou seja, o metabolismo aeróbio e o metabolismo anaeró-
bio, são necessárias.
A presença de receptores sensoriais nas articulações, nos
músculos e nos tendões informam o sistema nervoso central sobre
as características físicas e mecânicas das articulações, sendo indis-
pensáveis para que áreas específicas do sistema nervoso central
ordenem, controlem e planejem atos motores ordenados e coor-
denados. Entretanto, quando ocorrem doenças, lesões ou distúr-
bios de desenvolvimento, o controle motor, pelo sistema nervoso,
não é eficiente, o que pode gerar distúrbios de motricidade.

14. QUESTÕES AUTOAVALIATIVAS


Por meio de uma autoavaliação, vamos verificar como está
sua aprendizagem. Tente responder, para si mesmo, às seguintes
questões.
1) Quais são os eventos envolvidos no processo de contra-
ção muscular?
2) Quais são as fontes de energia para a contração muscular?
3) Caracterize os diferentes tipos de fibras musculares.
4) Defina "unidade motora" e caracterize os tipos de uni-
dades motoras.
5) Quais são os tipos de receptores sensoriais e como atua
cada um deles?
6) Como ocorre o controle motor?

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264 © Cinesiologia

7) Qual é a importância da propriocepção no controle motor?


8) Caracterize as alterações no tônus muscular.
9) Quais são os tipos de atrofia muscular?

15. E-REFERÊNCIAS
Lista de Figuras
Figura 5 – Os estados relaxado e contraído de unia miofibrila, mostrando o deslizamento
dos filamentos de actina sobre os filamentos de miosina: disponível em:
<http://www.passeiweb.com/na_ponta_lingua/sala_de_aula/biologia/imagens/
sarcomero_est_contr.gif>. Acesso em: 5 jan. 2010.
Figura 10 – Ciclo de Krebs. Metabolismo aeróbio gerador de energia para a contração
muscular: disponível em: <http://www.fisiologia.kit.net/bioquimica/ck/ciclokrebs.gif>.
Acesso em: 5 jan. 2010.
Figura 12 – Receptores articulares: disponível em: <http://br.monografias.com/
trabalhos3/concepcoes-bale-recurso-terapeutico-fiosioterapia/image022.jpg>. Acesso
em: 5 jan. 2010.
Figura 13 – Receptor tendinoso: órgão tendinoso de Golgi: disponível em: http://www.
ibb.unesp.br/nadi/Museu2_qualidade/Museu2_como_funciona/Museu_homem_
nervoso/Museu2_homem_nervoso_somestesia/Imagens/proprioceptores_2.jpg>.
Acesso em: 12 jan. 2010.
Figura 15 – Pesquisa do reflexo patelar: disponível em: <http://media.photobucket.
com/image/reflexo%20patelar/maxaug/nervoso9.gif>. Acesso em: 5 jan. 2010.
Figura 17 – Hipotonia muscular (flacidez): Disponível em: <http://2.bp.blogspot.
c o m / _ j 0 o A A p Q n l h E / S s d O _ s J 6 I e I /A A A A A A A A A A 4 / W B y P l _ S E q E g / s 3 2 0 /
Inform%C3%A1tica+Eucativa.jpg>. Acesso em: 5 jan. 2010.
Figura 18 – Atrofia muscular: disponível em: <http://www.nlm.nih.gov/medlineplus/
spanish/ency/images/ency/fullsize/19477.jpg>. Acesso em: 05 jan. 2010.

16. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS


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nervosa. ed. Porto Alegre: Artmed, 2008.
ENOKA, R. M. Bases neuromecânicas da cinesiologia. ed. São Paulo: Manole, 2000.
GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de fisiologia médica. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2006.
HAMIL, J.; KNUTZEN, K. M. Bases biomecânicas do movimento humano. São Paulo:
Manole, 1999.
ISHIHARA, A. et al. Motoneuron and sensory plasticity to varying neuromuscular activity
levels. Exerc Sport Sci Rev. 31(1):51-7, 20
© U3 - Aspectos da Fisiologia Muscular e Neurofisiologia do Controle Motor 265

LENT, R. Cem bilhões de neurônios: conceitos fundamentais de neurociência. São Paulo:


Atheneu, 2004.
LUNDY-EKMAN, L. Neurociência, fundamentos para a reabilitação. ed. Rio de Janeiro:
Elsevier, 2008.
RASCH, P. J. Cinesiologia e anatomia aplicada. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
1991.
SCHMIDT, R. F. Neurofisiologia. ed. São Paulo: Pedagógica e Universitária, 1979.
SMITH, L. K.; WEISS, E. L.; LEHMKUHL, L. Cinesiologia clínica de Brunnstrom. ed. São
Paulo: Manole, 20
SOBOTTA, J. Atlas de anatomia humana. 20 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
1995.

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