Desenvolvimento Embrionário

1ª Semana:
A partir do momento da fecundação, na porção da tuba uterina denominada de
ampola (terço distal da tuba uterina), o recém-formado zigoto inicia um processo de
clivagens em que, à medida em que é deslocado pelos cílios do epitélio tubário em
direção da luz uterina, suas células aumentam em número e diminuem em volume.
Por volta do 4º dia, o embrião chega à luz uterina sob a forma de mórula, fase em que
possui de 12 a 32 células, nesse período denominadas de blastômeros, e se organiza
num arranjo semelhante ao de uma amora.

No 5º dia após a fecundação, a zona pelúcida costuma já se degenerar e o

embrião muda de arranjo, com a formação de uma cavidade interna preenchida por
líquido, a blastocele. Um grupo de células passa a se aglomerar em um ponto
específico, projetando-se parcialmente para dentro dessa cavidade, denominado de
embrioblasto, pois dará origem ao embrião propriamente dito. O restante das células,
que formam a parede da blastocele, chama-se trofoblasto.

No 6º dia, o embrião, agora chamado de blástula, fixa-se num ponto do

endométrio, geralmente no fundo uterino, e inicia o processo de nidação, no qual se
implantará na mucosa uterina para se estabilizar e receber nutrientes da mãe. Ao
entrar em contato com o endométrio, o trofoblasto se diferencia em duas camadas: o
citotrofoblasto, uma camada celular mais interna que formará o sinciciotrofoblasto,
uma camada mais externa que não possui limites entre as células, formando um
sincício. Esse sincício tem como função secretar enzimas que digerem a mucosa
uterina e, assim, permitem a infiltração do embrião.

No final da 1ª semana, uma camada de células se diferencia a partir da porção

do embrioblasto voltada para a blastocele, sendo chamada de hipoblasto. Além disso,
o embrião encontra-se superficialmente implantado no endométrio.

2ª Semana:
O sinciciotrofoblasto passa a se infiltrar ativamente na mucosa uterina, gerando
nesta a chamada reação decidual, na qual as células da mucosa uterina passam a
acumular glicogênio e lipídios que serão cedidos ao embrião, tão logo o
sinciciotrofoblasto as erodir. Essa erosão também forma as primeiras lacunas,
espaços onde restos de células deciduais e de glândulas da decídua erodidas se
depositam, além de, posteriormente, sangue materno advindo de capilares
(sinusoides) erodidos. Aqui se inicia a troca de nutrientes e metabólitos entre mãe e
filho, que atingirá seu pico com a formação futura da placenta. Em torno do 10º dia , o
embrião está completamente implantado na mucosa uterina. No espaço por onde
entrou, um tampão de fibrina cicatrizou a abertura, sendo substituído por células
endometriais por volta do 12º dia.

Enquanto isso, na blástula, duas camadas de célula substituem o embrioblasto:

o hipoblasto, já citado, e o epiblasto, este a partir da porção embrioblástica mais
próxima do citotrofoblasto. A porção central do epiblasto descola-se do citotrofoblasto,
formando uma cavidade: o saco amniótico ou âmnio, que, futuramente, protegerá o
embrião de choques mecânicos e o manterá hidratado. As células que passam a
formar a parede do âmnio se chamam amnioblastos. A partir do hipoblasto, também se
forma uma cavidade: a cavidade exocelômica ou saco vitelino primitivo ou ainda
membrana de Heuser. O futuro embrião, por enquanto, resume-se a um disco
bilaminar formado pelo epiblasto e pelo hipoblasto.

A partir do hipoblasto, células migram para entre as paredes das duas

cavidades e o citotrofoblasto, formando o mesoderma extraembrionário. Dentro
desse novo tecido, surgem lacunas que logo se unem em uma grande cavidade cheia
de líquido, o celoma extraembrionário. O mesoderma remanescente aderido ao saco
vitelino passa a ser chamado de mesoderma esplâncnico extraembrionário,
formando com o saco vitelino a esplancnopleura extraembrionária. O mesoderma
aderido ao âmnio e ao citotrofoblasto, e o que constitui o pedículo ou pedúnculo do
embrião, que conecta o disco bilaminar ao citotrofoblasto, se chama mesoderma
somático extraembrionário, formando com essas estruturas a somatopleura
extraembrionária. A essa altura, o saco vitelino primitivo passou por uma mudança de
células na sua estrutura e uma porção sua foi eliminada, gerando agora o saco
vitelino secundário.

Próximo do fim da 2ª semana, as lacunas do sinciciotrofoblasto aumentaram

bastante em número e tamanho, formando a rede lacunar. O mesoderma
extraembrionário do pedículo induz a formação de projeções celulares do
citotrofoblasto para dentro do sinciciotrofoblasto, constituindo as vilosidades
coriônicas primárias. O sinciciotrofoblasto, o citotrofoblasto e o mesoderma somático
extraembrionário passam a constituir o cório e o celoma extraembrionário agora se
chama cavidade coriônica. Por fim, já na transição para a 3ª semana, um grupo de
células do hipoblasto se espessa, formando a placa pré-cordal.

3ª Semana:
No início da 3ª semana, a placa pré-cordal já define a região formadora da
cabeça do embrião. No lado oposto do disco bilaminar, ocorre uma migração de
células no epiblasto, formando duas cristas condensadas com um sulco no meio. Essa
estrutura toma um formato alongado na direção da placa pré-cordal, formando a linha
primitiva, que define o eixo cefalocaudal do embrião. O sulco no meio da linha
primitiva, por sua vez, chama-se sulco primitivo. Em meio caminho à placa pré-
cordal, a linha para de crescer e forma uma intumescência de células denominada nó
primitivo. No centro do nó, há uma cavidade denominada fosseta primitiva. É
através do sulco e da fosseta primitivos que células do epiblasto migrarão para o
espaço entre as duas lâminas do disco bilaminar, formando o mesênquima, que
formará o mesoblasto, tecido que depois se tornará o mesoderma. Algumas dessas
células em migração formarão o endoderma sobre o hipoblasto, enquanto que o
epiblasto passa agora a se chamar ectoderma. Com isso, está estabelecido agora
disco embrionário trilaminar. A linha primitiva, posteriormente, tende a se degenerar
e, ao fim da 4ª semana, costuma ter sumido. Restos persistentes dessa estrutura
podem levar à formação do teratoma sacrococcígeo, um tumor geralmente benigno
que afeta mais meninas do que meninos. Por ser derivado do epiblasto, o teratoma
sacrococcígeo pode conter estruturas formadas a partir dos três folhetos germinativos.

O ectoderma será responsável pela formação do sistema nervoso, da

epiderme, do olho, da orelha interna e das estruturas formadas por células da crista
neural (polpa e dentina dos dentes, medula da glândula adrenal, gânglios espinhais,
tecidos conjuntivos da cabeça). O mesoderma, agora intraembrionário, formará
todos os músculos esqueléticos e lisos, as células sanguíneas, a maior parte do
sistema cardiovascular, as serosas, o aparelho urogenital e todos os tecidos
conjutivos. Já o endoderma dará origem ao revestimento epitelial dos tratos
respiratório e gastrointestinal, e às glândulas anexas do trato gastrointestinal.

Durante a expansão do mesoderma intraembrionário, suas células migram por

toda a extensão entre o ectoderma e o endoderma, com a exceção de dois locais: a
região da placa pré-cordal, que dá origem à membrana bucofaríngea, e a
extremidade caudal do embrião, a membrana cloacal. Nessas duas membranas,
ectoderma e endoderma estão em contato íntimo, não havendo mesoderma entre os
dois. Além disso, algumas células mesenquimais migram para os arredores da região
da placa pré-cordal para formar a área cardiogênica, que é onde o coração do
embrião se desenvolverá.

Enquanto isso, um bastão de células surge a partir do nó primitivo, adentrando

o mesoderma intraembrionário num sentido paralelo aos folhetos e em direção à placa
pré-cordal, sendo chamado de processo notocordal, que, em seguida, desenvolve
uma luz, o canal notocordal. Em certo ponto do seu desenvolvimento, o seu assoalho
funde-se ao endoderma subjacente, transformando sua estrutura cilíndrica em plana, a
chamada placa notocordal, que logo se separa do folheto germinativo, tomando a
forma de canal novamente, dessa vez chamando-se notocorda. Esse processo de
retorno à forma tubular ocorre progressivamente no sentido cefalocaudal, de modo
que a porção notocordal imediatamente abaixo da fosseta primitiva permanece aberta
por algum tempo, comunicando o âmnio e o saco vitelino. Essa comunicação é
chamada de canal neuroentérico e costuma ser obliterada ao final do
desenvolvimento da notocorda, no qual ela se separa do ectoderma e do endoderma,
constituindo uma estrutura independente no interior do embrião. Sabe-se que a
notocorda é importante para a definição de um eixo rígido ao embrião, para a indução
da formação do esqueleto axial, da musculatura associada a ele e do sistema nervoso
central. Além disso, ela participa na formação dos discos intervertebrais e permanece
no adulto como o núcleo pulposo dos discos intervertebrais.

Em torno do 16º dia de desenvolvimento embrionário, um divertículo do saco

vitelino começa a se expandir em direção ao pedículo do embrião, indicando o início
do desenvolvimento do alantoide. Essa estrutura, na espécie humana, permanece
pequeno e dá origem a vasos sanguíneos da placenta às artérias umbilicais. A porção
proximal do divertículo ainda persiste por um tempo, sendo chamada de úraco o qual
liga a bexiga à região umbilical e pode ser caso de vasamento de urina pelo umbigo
em crianças cujo úraco persiste após o nascimento. Normalmente ele se fibrosa logo
depois do parto, formando o ligamento umbilical mediano.

Com a formação da notocorda, esta passa a induzir o espessamento das

células ectodérmicas imediatamente sobrejacentes, formando a placa neural. Para
que isso ocorra, a notocorda atua inibindo um gene responsável pela inibição da
formação da placa neural, de modo que o caminho fica livre para que o
desenvolvimento ocorra. Aproximadamente no 18º dia, a placa neural sofre
invaginação, formando o sulco neural em sua porção mediana. As bordas desse
sulco, denominadas pregas neurais, sofrem um espessamento e passam a se unir
progressivamente durante o fim da 3ª semana, de modo que surge o tubo neural,
estrutura que dará origem ao sistema nervoso central (SNC), e grupos de células que
se soltam do neuroectoderma e do tubo neural, as cristas neurais. Essas células
sofrem uma transformação, deixando sua natureza epitelial para adquirir um caráter
mesenquimal, e, em seguida, migram para diversas áreas do embrião, onde formarão
uma gama de estruturas, como os gânglios espinhais, os melanócitos, a medula da
glândula adrenal, a polpa e a dentina dos dentes e vários componentes conjuntivos da
cabeça.

Ainda nesse período, o mesoderma passa se organizar em três porções

principais, o mesoderma paraxial, mais próximo à notocorda e responsável pela
formação dos somitos, que formarão o esqueleto axial, a musculatura associada a ele
e a derme da pele adjacente; o mesoderma intermediário, que dará origem a todo oa
aparelho urogenital e o mesoderma lateral, de onde se originam as estruturas
restantes derivadas do mesoderma. O mesoderma lateral comunica-se diretamente
com o mesoderma extraembrionário devido à sua posição mais extrema.

Paralelamente a todo esse processo, desde o início da 3ª semana, inicia-se os

processos de vasculogênese e angiogênese, devido ao rápido crescimento do
embrião, que torna urgente a necessidade de um maior aporte de nutrientes e
oxigênio. A vasculogênese é o processo pelo qual novos canais vasculares se formam
pela união de células precursoras denominadas de angioblastos, enquanto que a
angiogênese é o fenômeno da formação de novos vasos pela ramificação de leitos
vasculares preexistentes. É conhecido que a vasculogênese a partir de células
precursoras no saco vitelino é o início da formação da vasculatura embrionária, de
modo que, por angiogênese, esse processo é rapidamente continuado. Enquanto isso,
na área cardiogênica, forma-se um par de tubos endocárdicos, os quais se fundem e
formam o coração primitivo, que se une à vasculatura em formação do embrião e
constitui o sistema cardiovascular primário. Por volta do 21º ou 22º dia, o coração
começa a bater, sendo assim o sistema cardiovascular o primeiro sistema de órgão a
alcançar uma funcionalidade no desenvolvimento embrionário.

O outro grande passo que o embrião precisa dar para estabelecer uma nutrição
e uma oxigenação compatíveis com suas necessidades é a formação de um sistema
de estruturas que possam estabelecer a troca de substâncias entre o seu sangue e o
sangue materno. Como já dito, no fim da 2ª semana de desenvolvimento, expansões
do citotrofoblasto penetram o sinciciotrofoblasto em direção à rede lacunar,
constituindo as vilosidades coriônicas primárias. Já no início da 3ª semana, um eixo
de mesoderma extraembrionário surge dentro dessas projeções, o que as define como
vilosidades coriônicas secundárias. Essas vilosidades se expandem e se ramificam
progressivamente, até que, ao final da 3ª semana, o seu mesoderma começa a formar
vasos sanguíneos. A partir desse momento, elas passam a ser chamadas de
vilosidades coriônicas terciárias. Essas estruturas possibilitam uma eficiência na
troca de substâncias necessária para o adequado desenvolvimento do embrião,
estabelecendo, assim, o início da circulação uteroplacentária. Uma expansão das
células citotrofoblásticas das vilosidades forma comunicações entre elas, dando
origem à capa citotrofoblástica, que ancora fortemente o saco coriônico à decídua
uterina.