Neurobiologia celular e molecular: estrutura e função dos neurónios e das

células da Glia
O custo energético do tecido neural
Para o funcionamento do sistema nervoso necessitamos de muita energia.

Quanto mais complexo é o sistema nervoso mais energia ele consome.

O surgimento de funções cognitivas superiores nos humanos está intimamente associado a um aumento
considerável do consumo de energia dedicado ao processamento neural (Quanto maior for a capacidade
cognitiva mais energia consome).

Organização celular do sistema nervoso

O sistema nervoso, em termos de organização celular, é constituído por neurónios e pelas células da
glia.

Células da Glia

Células de suporte de neurónios no Sistema Nervoso Central

Oligodendrócitos- têm uma forma específica; formam a bainha de mielina no sistema nervoso central

Células de Schwann- formam bainha de mielina no sistema nervoso periférico.

A bainha de mielina (estrutura que envolve a fibra) protege os neurónios e aumenta a condutividade.

Células de Microglia- são células muito pequenas; são os macrófagos do sistema nervoso central;
agem como glóbulos brancos no sistema nervoso central ou seja, protegem o sistema nervoso central
dos invasores.

Astrócitos- desenvolvem conexões neuronais.

Células Ependimárias- delimitam os ventrículos.

Neurónios

O neurónio é constituído por:

Corpo Celular- é o centro de operação do neurónio;

contém núcleo

Dendrites- são ramificações que se estendem do corpo

celular; é uma área recetora pois recebe impulsos e
conduz os mesmos ao corpo celular

Axónio (fibra nervosa) - transmite impulsos eléctricos do corpo celular a outro neurónio ou a um
órgão efetor. Nem todos os axónios têm bainha de mielina mas quase todos têm. A bainha de mielina
é uma lipoproteína (proteína com lípidos).
 Células de Schwann – é uma bainha descontínua que reveste os axónios (existem partes dos axónios
sem células de Schwann os chamados nódulos de Ranvier). Essa bainha é constituída por mielina.
Desempenham, no sistema nervoso periférico, a mesma função que os oligodendrócitos
desempenham no sistema nervoso central.

Nódulos de Ranvier- são os intervalos entre as células de Schwann (segmentos de mielina)

Transmissão neural- Os axónios com bainhas de mielina largas conduzem os impulsos nervosos mais
rapidamente e quanto maior for o diâmetro do axónio maior será a velocidade de transmissão neural

Neurónios- são células que convertem uma informação num impulso nervoso. A informação passada
pelo neurónio é elétrica e química. São um centro de operações; povoados de organelos. A informação é
captada pelas dendrites que recebem sempre a informação.

Neurónios neurosecretórios- secretam hormonas

Os neurónios conectam-se uns aos outros para formarem redes neuronais.

Fibras aferentes- conduzem informação ao sistema nervoso central

Fibras eferentes- conduzem os impulsos do sistema nervoso central

Classificação de Neurónios – de acordo com a direção que o impulso nervoso viaja em relação ao
sistema nervoso central

Neurónios sensoriais/aferentes

- São recetores localizados na periferia que são sensíveis a mudanças dentro e fora do corpo

- Recebem os impulsos nervosos que viajam em direção ao

sistema nervoso central

Interneurónios/ Neurónios Associativos

Função: ligação entre neurónios aferentes e eferentes

- Retransmitem informações de uma parte do sistema

nervoso central para outra para processar, interpretar e
extrair uma resposta

Estes neurónios localizam-se no encéfalo e na medula espinal (s.n. central) pois recebem a informação
proveniente dos neurónios sensitivos e enviam a mensagem para os neurónios motores.

Neurónios motores/eferentes

- Transmitem a informação do sistema nervoso central para os órgãos efetores

Matéria Cinzenta: área do sistema nervoso central

constituída principalmente por corpos celulares,
dendrites. É onde ocorre a transmissão sináptica e a
integração neural.
Matéria Branca: área do sistema nervoso central constituída principalmente por axónios mielinizados
(com bainha de mielina). Tem como função transmitir rapidamente potenciais de ação em distâncias
relativamente longas.

Fenda sináptica: entre os neurónios existe

uma fenda com cerca de 20nm de largura.
Como o impulso elétrico ao chegar à fenda
não consegue passar para o outro
neurónio, a informação transforma-se em
informação química e depois passa
novamente a ser elétrica no próximo
neurónio- este processo denomina-se de
sinapse. Se ocorrer contacto físico o
impulso é elétrico (não ocorre sinapse).

O neurónio que leva a informação é o neurónio PRÉ-SINÁPTICO e o que recebe é o PÓS- SINÁPTICO

Atividade elétrica nos neurónios: Propriedades fundamentais

Irritabilidade ou excitabilidade: capacidade das dendrites e do corpo celular responderem a um estímulo
e converterem- no em impulso nervoso

Condutividade: transmissão do impulso nervoso ao longo do axónio

Impulso nervoso: sinal elétrico transmitido ao longo do axónio (membrana plasmática) resultante de um
estímulo. Todos os neurónios estejam no sistema nervoso central ou no sistema nervoso periférico têm
de converter o estímulo em impulso nervoso.

Membrana biológica: a bicamada fosfolipídica

Membrana Plasmática da célula

- A membrana plasmática separa o ambiente intracelular e o

extracelular (fazem a ponte entre o que está dentro e o que
está fora da célula- citoesqueleto e matriz celular)

- É constituída por uma estrutura fundamental, a bicamada

fosfolipídica anfipática para onde é conduzida a informação

- As diversas proteínas presentes nas diferentes membranas celulares dão-lhe funções e identidades
específicas.

Funções da Membrana Plasmática

- Forma compartimentos permitindo a especialização

- Regulação do transporte (regula o que entra e o que sai da célula através dos canais)

- Deteção de sinais celulares (por exemplo, libertação de hormonas)

- Comunicação célula-célula
- A identidade da célula é dada pela membrana plasmática

Bicamada fosfolipídica anfipática

Fosfolípidos (bolinhas) e lípidos (amarelos)

- Possui 2 camadas de fosfolípidos, fósforos e lípidos

- Possui características hidrofílicas (solúvel em meio aquoso) - zona

dos fosfatos, e hidrofóbicas (insolúvel em água, porém solúvel em
lipídios e solventes orgânicos).

-anfipática porque tem componente hidrofóbico

Existem vários tipos de fosfolípidos que diferem devido á sua constituição.

Componentes essenciais da membrana plasmática

- Fosfolípidos

- Glicolípidos

- Proteínas (= enzimas)

-Glicoproteínas

- Colesterol (essencial ao seu funcionamento, dá fluidez á membrana)

Sistemas de transporte de membrana baseados em gastos energéticos – Transporte membranar

Transporte ativo – gasta energia (do – para o + logo gasto energia)

Transporte positivo – não gasta energia (do + concentrado para o -)

Concentração- número de partículas por volume

Difusão Simples- não precisa de fazer nada para equilibrar a

concentração / passagem até equilibrar

Difusão Facilitada- implica que o canal proteico só transporte

determinada coisa, é na mesma a favor do gradiente mas só
entra o gradiente específico.

Atividade eléctrica dos neurónios

Potencial de repouso da membrana: Diferença de carga elétrica entre o espaço intra e extra celular

A membrana plasmática constituída por uma camada fosfolipídica

impermeável aos iões apresenta estruturas de origem proteica que
tornam possível a passagem aos iões.
O neurónio é uma célula que quando está sossegada (em repouso)
tem carga positiva (sódio- Na+ e potássio- K+ - iões cargas positivas))
por fora e cargas negativas por dentro, ou seja, estão carregados
negativamente no interior e positivamente na superfície extracelular.
Desta forma:

- Os canais de Na+ (sódio) estão maioritariamente fechados, ou seja,

maios iões de potássio deixam a célula em comparação com os iões
de sódio que entram.

- O canal de K+ (potássio) está aberto para o potássio sair, a forma de

equilíbrio é na bomba sódio-potássio e, assim, ocorre a difusão do
potássio para o espaço extracelular – maior permeabilidade da
membrana ao potássio.

Em repouso, estou assim a tornar a quantidade de cargas positivas no exterior maior do que no interior
porque os canais de sódio estão fechados.

Até em repouso os neurónios gastam energia.

A bomba sódio-potássio utiliza ATP (energia) para manter as concentrações

intra e extracelulares de K+ e Na+. Esta transporta 3 iões sódio para o exterior
e 2 iões potássio para o interior (K+ só entra aqui). É necessária para manter a
diferença de cargas elétricas entre os meios intra e extracelular: com deficit
de cargas positivas dentro da célula em repouso (poucas cargas positivas
dentro da célula em repouso).

Por outras palavras, a bomba de sódio e potássio cria uma concentração e

um gradiente elétrico para Na+ e K+, o que significa que ela difunde ("vaza")
para fora da célula tudo e Na+ tende a se difundir para dentro (tenta entrar).

 Quando as membranas celulares são estimuladas, há uma mudança na permeabilidade da membrana

aos iões sódio (Na+). A membrana torna-se mais permeável a Na+ e K+, portanto iões de sódio
difundem-se na célula ao longo de um gradiente de concentração. A entrada de Na+ perturba o
potencial de repouso e faz com que o interior da célula se torne mais positivo em relação ao exterior.

Potencial de ação

Estímulo suficiente para abrir os canais de sódio da membrana do

neurónio o que implica um aumento de carga positiva e permite a
entrada de Na+ tornando o interior positivo- despolarização da
célula.
Quando a despolarização atinge o limiar (o máximo) os canais de Na+ abrem-se e atinge-se o potencial
de ação (limiar de excitabilidade).

Magnitude do estímulo é diferente do potencial de ação. A magnitude do estímulo é a quantidade de recetores

que recebe esse estímulo, a informação é sempre passada na mesma magnitude.

Lei do tudo ou nada- um impulso nervoso depois de ser gerado percorre a extensão do neurónio sem
diminuição da sua voltagem (é constante).

Após a despolarização da célula e (após atingir o potencial de ação) ocorre imediatamente a

repolarização. Na repolarização ocorre:

- O aumento da permeabilidade da membrana ao K+ que sai

para o espaço extracelular;

- O interior da membrana torna-se mais negativo porque ocorre

o fecho dos canais de sódio (Na+) logo há uma diminuição da
entrada de Na+ também.

De seguida ocorre o Retorno ao potencial de ação de repouso

em que o interior da membrana volta á carga negativa.

Após uma repolarização pode ocorrer uma hiperpolarização.

Quando ocorre a hiperpolarização é mais difícil chegar ao limiar de excitabilidade (porque houve uma
queda mais acentuada/ uma maior diminuição).

Período refractário- período de descanso em que não é possível desenvolver potencial de ação. Ocorre
imediatamente após o potencial de ação onde não há despolarização.

Condução do potencial de ação

A bainha de mielina é fornecida pelos oligodendrócitos e pelas células de Schwann.

A bainha de mielina é isolante o que impede a passagem de iões pela membrana. Desta forma, as trocas
iónicas e os potenciais de ação ocorrem apenas nos nódulos de Ranvier onde não existe bainha de
mielina.

A presença de uma bainha de mielina aumenta muito a velocidade em que os impulsos nervosos são
conduzidos ao longo do axónio de um neurónio.

Neurotransmissores e Transmissão sináptica

O terminal sináptico do neurónio pré-sináptico comunica com a
dendrite do neurónio pós- sináptico através da fenda sináptica.

Quando o potencial de ação atinge o terminal sináptico, as vesículas

sinápticas que armazenam os neurotransmissores (mensageiros
químicos) movem-se e aderem à membrana pré-sináptica,
libertando os neurotransmissores na fenda sináptica por exocitose
(liberta os neurotransmissores para a fenda sinática).
• Os neurotransmissores ligam-se a recetores específicos (proteínas) que se localizam na membrana do
neurónio pós-sináptico.

• Os neurotransmissores alteram a permeabilidade da membrana- despolarização do neurónio pós-

sináptico.

• Se o potencial excitatório pós sináptico despolarizar a membrana acima do limiar - gera-se um

potencial de ação.

O potencial excitatório pós sináptico pode conduzir ao limiar e gerar um potencial de ação através:

• Somação temporal

Soma de vários potenciais excitatórios pós-sinápticos num curto espaço de tempo (excitações rápidas e
repetidas).

• Somação espacial

Soma de vários potenciais excitatórios pós -sinápticos provenientes de diversos estímulos excitatórios.

Existem enzimas que degradam os neurotransmissores na fenda sináptica, removendo o estímulo para a
despolarização (repolarização),por exemplo, acetilcolina é degradada pela acetilcolinesterase.

Liberação de neurotransmissores
- Vesículas sinápticas, contendo neurotransmissores, congregam-se na membrana pré-sináptica.
- O potencial de ação despolariza a membrana de um botão terminal, fazendo com que os canais de
cálcio dependentes de voltagem (Ca2 +) se abram;
- Iões Ca2 + inundam o botão do terminal;
- O Ca2 + estimula centenas de vesículas sinápticas a fundirem-se com a membrana da membrana
pré-sináptica.
- Conteúdo de vesículas vazias em fissuras: exocitose.
- O neurotransmissor difunde-se através da fenda sináptica.
Os iões de Ca2 + são então bombeados novamente.

Liberação de neurotransmissores
A mitocôndria exerce vários efeitos sobre a liberação de neurotransmissores pré-sinápticos:

1-O aumento do cálcio intracelular durante um potencial de ação individual é rapidamente tamponado
pela absorção de cálcio mitocondrial.

2-A libertação lenta de cálcio de volta para o citoplasma é pensado para permitir a potenciação pós-
tetânica.

3-A produção contínua de ATP e a remoção de ADP é essencial para os processos que demandam
energia de ancoragem de vesículas, fusão e endocitose.
Potenciais pós-sinápticos
Dependendo do tipo de canal iónico que se abre, a membrana celular pós-sináptica torna-se
despolarizada ou hiperpolarizada.

- A síntese proteica acontece no corpo celular.

As proteínas do citoesqueleto – DINEÍNAS E CINESINAS funcionam como elevadores que são

fundamentais para que haja movimento, precisam de energia.

O neurónio precisa de energia em ação e em repouso.

SINAPSE EXCITATÓRIA- vai excitar o neurónio seguinte

- Aumenta a permeabilidade ao sódio

- Despolariza a estrutura pós-sináptica

SINAPSE INIBITÓRIA- mais longa do limiar excitatório

- Abertura de canais de Cl- ou K+ torna o meio mais negativo – hiperpolarizado.

- Aumento do limiar - logo resiste mais à despolarização.

Os neurónios consomem entre 75% a 80% da energia produzida, enquanto o restante é usado para
processos baseados nas células da glia. Esta utilização de energia está relacionada com a atividade de
bombas iónicas que restabelecem os gradientes electroquímicos dissipados pela sinalização: potenciais
de ação e potenciais sinápticos.

Os neurónios colinérgicos libertam acetilcolina e os neurónios adrenérgicos libertam adrenalina,

epinefrina e norepinefrina. Dependendo do tipo de recetor estes podem ser excitatórios ou inibitórios.

Os neurónios são dependentes da glicose e da produção aeróbia da energia.

3 Macronutrientes que convertemos em energia: lípidos, proteínas e glicose- hidratos de carbono.

O custo energético do tecido neural

Astrócitos (células com formato de estrela)

Principais funções: Mobilização de nutrientes

Controlo da composição química do meio extracelular (controlar o meio celular)

Retiram neurotransmissores (ex: glutamato) da sinapse

Ação de suporte às células endoteliais da barreira Hematoencefálica

Podem participar na reciclagem de alguns neurotransmissores

Os neurónios são predominantemente oxidativos, enquanto a glicolisina predomina nos astrócitos.

O uso previsto de energia astrocitária é substancialmente maior que a fração de mitocôndrias

observado em astrócitos.
Como o (s) substrato (s) metabólico (s) necessário (s) para a produção de ATP flui para mitocôndrias
sinápticas?

Os astrócitos, com um extenso pé ao redor dos vasos sanguíneos, são

adequados para absorver a glicose que chega ao sangue e distribuí-la
para processos astrocíticos que cercam as sinapses.

O único estoque de energia do cérebro, o glicogénio, que pode

sustentar a função neuronal por alguns minutos, quando a glicose e o
suprimento de oxigénio estão comprometidos, está localizado nos
astrócitos.