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V e t e r i n a r i a n D o c s

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Fisiologia


Fisiologia do Sistema Nervoso
Sistema Nervoso: forma uma rede de comunicao atravs de circuitos neurais
constitudos por neurnios interconectados por sinapses.
Neurnios: unidade funcional do SN. composto por uma superfcie receptora
(corpo celular) e ramificaes (dendritos so extenses do corpo celular, dendritos de
muitos neurnios apresentam condutncias dependentes de voltagem e recebem as
sinapses ou conexes neurnio-neurnio). Axnios originam-se do somo em uma regio
especializada (cone de emergncia) e fazem contatos sinpticos com outros neurnios
ou com clulas efetoras, e tambm conduzem substncias qumicas na direo das
terminaes sinpticas (transporte axonal). O complexo biossinttico do neurnio
composto pelos corpos de Nissl, que so grupamentos de retculo endoplasmtico
rugoso e pelo complexo de Golgi.
-Os potenciais de ao que atingem o terminal ps-sinptico, geralmente liberam uma
substncia neurotransmissora. O neurotransmissor pode excitar a clula ps-sinptica,
provocando a gnese de um ou mais potenciais de ao, ou inibi-la.
Neurglia: tambm chamadas de clulas de sustentao. No participa
diretamente da comunicao de informao de curta durao, mas auxilia nesta funo.
Clulas neurogliais suprem muitos axnios com bainhas de mielina, que aumentam a
velocidade de conduo dos potenciais de ao.

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-No sistema nervoso perifrico: do suporte s atividades dos neurnios
(clulas de Schwann e clulas-satlites)
-No sistema nervoso central: astrcitos, oligodendrcitos, micrglia e
clulas ependimais.
*Astrcitos: auxiliam na regulao do microambiente dos neurnios no SNC.
Apresentam os ps-astrocitrios que fazem contato com os capilares e com o
t.conjuntivo na superfcie do SNC (pia-mter). Estes ps auxiliam, limitando a livre
difuso de substncias para o SNC. Funcionam tamponando o meio extracelular dos
neurnios com relao aos ons e neurotransmissores. Aps uma agresso, os processos
astrocitrios que contm estes filamentos gliais hipertrofiam e formam uma cicatriz
glial.
*No SNC, os axnios mielinizados so envolvidos por membranas da oligodendroglia,
enquanto os amielnicos so desprovidos de revestimento.
*A mielina aumenta a velocidade por permitir que o fluxo de corrente inica
durante os potenciais de ao, ocorra apenas nos ns de Ranvier. Esta ao resulta em
uma conduo saltatria, que o salto dos impulsos nervosos de um nodo ao outro.
*Clulas-satlites: regulam seu microambiente, semelhante aos astrcitos.
*Micrglia: so fagcitos em potencial. Auxiliam na remoo dos resduos
celulares da agresso.
*Clulas do epndima: formam o epitlio que separa o SNC do lquido
cefalorraquidiano (LRC) nos ventrculos. O LCR secretado por clulas ependimais
especializadas dos plexos corides.
Transporte Axonal: organelas ligadas membrana e mitocndria so
transportadas de modo relativamente rpido atravs de um transporte axonal rpido.
Substncias que esto dissolvidas no citoplasma, como protenas, so movidas pelo
transporte axonal. Requer energia metablica e envolve os ons de clcio. Prope-se que
o transporte axonal seja dependente do movimento dos filamentos de transporte. O
clcio desencadeia o movimento das organelas ao longo dos microtbulos. Protenas
motoras especiais, ligadas aos microtbulos, denominadas cinesina e dinena, so
necessrias para o transporte axonal, que ocorre em ambas as direes. O transporte

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axonal para o axnio terminal, denominado de transporte axonal antergrado, e
envolve a Cinesina. O transporte no sentido oposto, que dirigido pela Dinena
denominado de transporte axonal retrgrado.
Reaes do tecido nervoso uma leso:
1-Degenerao: Quando um axnio seccionado, o soma do neurnio apresenta
uma reao axonal ou cromatlise. Durante a reao axonal as cisternas do retculo
endoplasmtico rugoso ficam distendidas com os produtos da sntese protica. Devido
ao fato de o axnio no poder sintetizar novas protenas, o axnio distal ferimento
morre. Ao trmino de alguns dias, o axnio e todas as terminaes sinpticas associadas
se desintegram. Se o axnio for mielinizado, a bainha de mielina fragmenta-se e ,
eventualmente, fagocitada e removida. No SNP, as clulas de Schwann que formam a
bainha de mielina permanecem viveis, e sofrero diviso celular. (Degenerao
Walleriana).
Se os axnios que fornecem a nica aferncia sinptica para uma clula efetora
so interrompidos, a clula ps-sinptica pode sofrer uma Degenerao Transneural
ou mesmo morrer. Ex.: atrofia das fibras musculares esquelticas.
2-Regenerao: Aps um axnio ser perdido por uma leso, muitos
neurnios so capazes de regenerar um novo axnio. O coto proximal do axnio lesado
desenvolve brotamentos. No SNP, estes brotamentos prolongam-se e crescem ao
longo do trajeto do nervo original, se esta rota estiver disponvel. As clulas de
Schwann do coto distal do nervo no s sobrevivem degenerao Walleriana, mas
tambm proliferam e formam uma fileira ao longo do trajeto previamente adotado pelos
axnios. Cones de crescimento dos axnios em brotamento acham seu caminho ao
longo das fileiras de clulas de Schwann e podem reinervar o trajeto original das
estruturas perifricas. As clulas de Schwann, ento, remielinizam os axnios. A
velocidade de regenerao limitada pela velocidade do transporte axonal lento. No
SNC o direcionamento est ausente, pois a oligodendrglia no forma uma via ao longo
da qual eles possam crescer.
*Oligodendrglia: mieliniza muitos axnios centrais.
*Clulas de Schawann: fornece mielina para um nico axnio perifrico.

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Fatores Trficos: fator de crescimento neural (NGF)
1-Fator de crescimento derivado do crebro (BDGF)
2-Neurotrofinas 3,4,5
3-Fator neutrfico ciliar
*Alguns desses fatores afetam o crescimento das clulas ganglionares.
O NGF secretado por clula-alvo e liga-se a receptores especiais localizados
nos neurnios com os quais as clulas-alvo fazem sinapse. O conjunto de NGF e o
receptor internalizado e o NGF transportado, retrogradamente, para o soma, podendo
atuar diretamente no ncleo, afetando a produo de enzimas responsveis pela sntese
de neutransmissores e pelo crescimento axonal.
Funes gerais do Sistema Nervoso
- percepo sensorial, processamento de informaes e comportamento.
*Excitabilidade: uma propriedade celular dos neurnios, envolvendo sinais eltricos
que permitam receber e transmitir informaes.
*Deteco sensorial: o processo pelo qual os neurnios traduzem a energia ambiental
em sinais neurais. A deteco sensorial realizada por neurnios especiais,
denominados receptores sensoriais. Ex.: foras mecnicas, luz, som, qumicos e
temperatura.
Processamento de informao:
1- Transmisso da informao nas redes neurais
2- Transformao dos sinais (cominando-os com outros sinais
integrao neural)
3- Armazenamento e recuperao de informaes de memria
4- Uso da informao sensorial para a percepo
5- Processos de pensamento
6- Aprendizado

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7- Planejamento e execuo de comandos motores
8- Emoes
*O comportamento consiste da totalidade das respostas de um organismo ao seu
ambiente.
Sistema Nervoso Perifrico
Estabelece uma interface entre o ambiente e o SNC. Incluindo neurnios
sensoriais (aferentes primrios), os motoneurnios somticos e os motoneurnios
autonmicos.
1-Neurnios Aferentes Primrios: esto conectados perifericamente aos
receptores sensoriais. Os receptores sensoriais fornecem informaes para o organismo
sobre os meios interno e externo. As informaes so transmitidas ao SNC por uma
srie de impulsos nervosos nos neurnios aferentes primrios. O axnio de cada
neurnio aferente primrio bifurca-se em dois ramos:
1-Ramo perifrico (estende-se distalmente at os receptores sensoriais
apropriados).
2-Ramo central (penetra no SNC atravs da raiz dorsal ou do nervo
craniano).
Funes dos receptores sensoriais:
1-Transduo: a estimulao resume-se a uma ao exercida por alguma
forma de energia ambiental sobre o organismo, que pode resultar na ativao de um ou
mais receptores sensoriais. Um estmulo um evento do meio, que excita os receptores
sensoriais, os quais, ento, fornecem informao sobre as caractersticas do estmulo ao
SNC. A resposta ao estmulo o efeito que este produz no organismo. As respostas
podem ser reconhecidas em vrios nveis:
1-Alterao de potenciais nos receptores sensoriais
2-Transmisso de potenciais de ao ao longo do axnio
3-Eventos sinpticos nas redes neurais sensoriais

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4-Atividade motora
4-Eventos comportamentais
*Quimiorreceptor: responde quando um estmulo qumico reage com molculas
receptoras na membrana plasmtica do receptor sensorial.
*Mecanorreceptor: abre em resposta a uma fora mecnica sobre a membrana, este
estmulo abre o canal inico e permite um influxo de corrente que despolariza o receptor
sensorial.
*Fotorreceptor: est aberto no escuro e fechado quando um fton absorvido pelo
pigmento na membrana do disco. Neste caso, um influxo de corrente ocorre no escuro, a
corrente cessa quando se aplica luz. Quando no h mais corrente o fotorreceptor
hiperpolariza.
-Potencial Receptor: um evento despolarizante resultante do influxo de corrente, que
leva o potencial de membrana de um receptor sensorial, em direo ao limiar necessrio
para desencadear um potencial de ao.
-Campo Receptivo: uma regio de um neurnio sensorial que quando estimulada afeta
a descarga do neurnio. Por exemplo, um receptor sensorial pode ser ativado por um
deformao em somente uma pequena rea da pele. Esta rea o campo receptivo
excitatrio do receptor sensorial.
-Estmulo Limiar: o menor estmulo que pode ser seguramente detectado. Para a
deteco, o estmulo deve produzir potenciais receptores que so suficientemente
grandes para ativar uma ou mais fibras aferentes.
Sistema Nervoso Central: inclui a medula espinhal e o encfalo.
-Mielencfalo: medula oblonga (controle cardiovascular e respiratrio);
-Metencfalo: ponte (controle respiratrio, controle dos movimentos oculares) e
cerebelo (controle motor e aprendizagem motora);
-Mesencfalo: mesencfalo (transmisso acstica);
-Diencfalo: tlamo (transmisso motora) e hipotlamo (controle autonmico e
endcrino);

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-Telencfalo: gnglios da base (controle motor) e crtex cerebral (percepo
sensorial, aprendizagem, memria, movimentos voluntrios);
*Corpo caloso: conecta os hemisfrios cerebrais
-O Meio Ambiente dos Neurnios do Sistema Nervoso Central: O controle fornecido
pela regulao da circulao cerebral, da presena da barreira hemato-ceflica, da
funo de tamponamento da neuroglia e troca de substncias entre o lquido
cefalorraquidiano e o fluido extracelular do SNC.
-Barreira Hemato Ceflica: o movimento de grandes molculas e ons altamente
carregados, do sangue para o crebro e medula espinhal consideravelmente restrito.
Ao: junes estreitas entre as clulas capilares endoteliais do SNC.
A neuroglia, denominada astrcito, vai tambm auxiliar, limitando o movimento de
certas substncias.
-Lquido Cefalorraquidiano: formado pelos plexos corides que so revestidos por
clulas ependimais localizadas nos ventrculos laterais, terceiro e quarto ventrculos. O
LCR sai do sistema ventricular para o espao subaracnide. O LCR circula atravs do
espao subaracnide que circunda o encfalo e a medula. A maior parte do LCR
removida passivamente, atravs de um mecanismo valvular, pelas vilosidades
aracnides, para os seios venosos durais do crnio. O LCR apresenta menor
concentrao de K
+
, glicose e protena, mas maios concentrao de Na
+
e Cl
-
que o
sangue. A maior concentrao de Na
+
e Cl
-
permite ao LCR tornar-se isotnico com
relao ao sangue, a despeito de concentraes muito baixas de protenas.
Sistema Somatossensorial
-Transmite informaes dos rgos receptores sensoriais na pele, msculos,
articulaes e vsceras para o crtex cerebral. As informaes que se originam destes
receptores alcanam inicialmente a medula espinhal ou o tronco cerebral por meio de
neurnios de primeira ordem (neurnios aferentes primrios).
-A anlise da informao somatossensorial envolve o tlamo e o crtex cerebral.
-Em algum local indeterminado, a informao sensorial resulta em percepo,
que um estado de conscincia do estmulo.

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*Principais Vias Somatossensoriais: vias ascendentes que conduzem informao
do corpo
1-Dorsal-lemnisco medial;
2-Trato espinotalmico;
3-Trato trigeminotalmico;
As modalidades sensoriais que so mediadas pelo sistema somatossensorial
incluem tato-presso, vibrao-tremulao, propriocepo, sensao trmica, dor e
distenso visceral.
-Receptores Sensoriais Somatoviscerais:
1-Receptores Cutneos: os principais, mecanorreceptores, termorreceptores e
nociceptores.
1.1-Mecanorreceptores: respondem a estmulos mecnicos, tais como pancadas ou
deformaes da pele. Um receptor de adaptao rpida aquele que descarrega no
incio (e no fim) de um estmulo. Um receptor de adaptao lenta continua a descarregar
enquanto o estmulo for mantido.
Ex.: Rpidos: receptores do folculo capilar, corpsculos de Meissner e
corpsculos de Pacini.
Lentos: terminao celulares de Merkel as de Ruffini, mecanorreceptores
C.
*Ruffini: so ativadas pelo estiramento da pele.
*Merkel: campos receptivos puntiformes
**Axnios de todos estes tipos de receptores so mielinizados.
1.2- Termorreceptores: existem 2 tipos de receptores na pele (frio e calor). Ambos de
adaptao lenta. Os receptores so ativos sob uma ampla gama de temperaturas. A
temperatura moderada da pele (35C), ambos os receptores podem estar ativos.
Contudo, se a pele est sendo aquecida, os receptores de frio tornam-se inativos, e vice-
versa.

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A nveis nocivos (prejudiciais) acima de 45C, estes receptores no iro registrar
calor doloroso.
*Outra classe de receptores de frio ativada apenas quando a temperatura da pele
diminuda abaixo de um certo ponto.
1.3- Nociceptores: respondem a estmulos que ameaam ou danificam o organismo.
Existem 2 tipos (nociceptores mecnicos A e os nociceptores polimodais C).
Os nociceptores mecnicos A so supridos por fibras aferentes mielinizadas
finas, e os nociceptores polimodais C por fibras amielnicas. Os nociceptores mecnicos
A respondem a estmulos mecnicos fortes, como espetar a pele com uma agulha ou
comprimir a pele com uma pina. Os nociceptores polimodais C, por outro lado,
respondem a vrios tipos de estmulos, incluindo mecnicos e trmicos.
Os nociceptores podem sofrer uma sensibilizao perifrica aps serem expostos
a um estmulo nocivo forte. Nociceptores sensibilizados respondem mais vigorosamente
a estmulos nocivos, porque seu limiar para ativao est diminudo.
*Hiperalgesia: caracterizada por um aumento da dor produzida por estimulao
em uma certa intensidade e por diminuio do limiar de dor.
*Os nociceptores so frequentemente responsveis pelo incio da inflamao. O
tipo de inflamao em que os nociceptores esto envolvidos denominado inflamao
neurognica.
Receptores Musculares, Articulares e Viscerais: Os msculos esquelticos tambm
apresentam vrios tipos de receptores sensoriais, principalmente mecanorreceptores e
nociceptores.
-Receptores de estiramento: fusos musculares e rgos tendinosos de Golgi.
*Os nociceptores nos msculos respondem presso aplicada ao msculo e liberao
de metablitos, especialmente durante a isquemia.
-Ergorreceptores: sinalizam o trabalho dos msculos
Articulaes: mecanorreceptores articulares e nociceptores articulares
*Mecanorreceptores:

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-Adaptao rpida: corpsculos de Pacini.
-Adaptao lenta: terminaes de Rufini.
Estes mecanismos sinalizam a presso ou toro aplicada articulao.
Vsceras: alguns mecanorreceptores viscerais so responsveis pela sensao de
distenso e os nociceptores viscerais sinalizam a dor visceral. Os nociceptores viscerais
podem estar inativos em circunstncias normais, mas eles tornam-se ativos aps serem
sensibilizados por uma leso ou inflamao.
Razes Espinhais e Dermtomos: axnios do sistema nervoso perifrico (SNP), entram e
saem do SNC atravs de razes espinhais.
Razes dorsais: as razes de ambos os lados de um determinado segmento
espinhal so compostas inteiramente pelos processos centrais das clulas ganglionares
da raiz dorsal.
Razes ventrais: consistem, principalmente, de axnios dos motoneurnios.
*Um determinado gnglio da raiz dorsal supre uma regio cutnea especfica, que
denominada Dermtomo.
Invervao da face pelo Nervo Trigmeo: os processos perifricos dos neurnios no
gnglio trigemial passam atravs das divises oftlmica, maxilar e mandibular do nervo
trigmeo, para inervar regies semelhantes aos dermtomos na face. O nervo trigmeo
tambm os dentes, as cavidades oral e nasal e a dura-mater.
Vias somatossensoriais da medula espinhal dorsal
1-Via da Coluna Dorsal-Lemnisco Medial: ramos ascendentes de muitas fibras
aferentes primrias mielinizadas trafegam rostralmente pelo funculo dorsal da medula
espinhal at a medula oblonga. Os neurnios de segunda ordem, que recebem fibras
aferentes primrias do funculo dorsal, esto localizados nos ncleos da coluna dorsal da
medula oblonga caudal. Diferenas entre as respostas dos neurnios dos ncleos da
coluna dorsal e as dos neurnios aferentes primrios:
1- Os neurnios dos ncleos da coluna dorsal possuem campos receptivos
maiores.

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2- Os neurnios dos ncleos da coluna dorsal s vezes respondem a mais do
que um tipo de receptor sensorial.
3- Os neurnios da coluna dorsal geralmente possuem campos receptivos
inibitrios.
Vias somatossensoriais secundrias da medula espinhal dorsal: trato espinocervical,
via ps-sinptica da coluna dorsal e colaterais do trato espinhocerebelar dorsal, que
terminam em um ncleo da medula oblonga.
Funes sensoriais das vias da medula espinhal dorsal:
1-Tremulao-vibrao: tremulao refere-se ao reconhecimento de um
estmulo mecnico transitrio de baixa freqncia. Tratos sensoriais ascendentes
conduzem a informao que utilizada para a sensao de tremulao (via da coluna
dorsal-lemnisco medial, trato espinocervical e a via ps-sinptica da coluna dorsal).
*O trato espinotalmico, na poro ventral da medula espinhal, parcialmente,
responsvel pela sensao de tremulao.
O sentido de vibrao envolve o reconhecimento de um estmulo transitrio de
alta freqncia. Os corpsculos de Pacini detectam a vibrao de alta-frequncia. A
informao transmitida atravs da via da coluna dorsal-lemnisco medial.
2-Trato-presso: uma deformao mantida da pele reconhecida como tato-
presso. Clulas de Merkel e terminaes de Ruffini so os receptores. As vias
ascendentes que conduzem as informaes provenientes destes receptores so as vias da
coluna dorsal-lemnisco medial e a ps-sinptica da coluna dorsal.
3-Propriocepo: os sentidos de movimento e posio articulares esto includos
nesta. A informao sensorial origina-se dos receptores nos msculos, articulaes e
pele. Nas articulaes proximais, como o joelho, a informao mais importante
oriunda da atividade dos fusos musculares, nos msculos que movem a articulao. Nas
articulaes distais, como as dos dedos, tambm contribuem as terminaes de Ruffini.
Ascendem na via da coluna dorsal-lemnisco medial. A maior parte das informaes
necessrias depende de ramos colaterais do trato espinocerebelar dorsal.

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4-Sensaes viscerais: a informao sobre a distenso visceral origina-se nos
receptores de estiramento na parede da vscera e transmitida atravs da via da coluna
dorsal lemnisco medial.
*A via da coluna dorsal lemnisco medial responsvel, em grande
parte, pela mediao da dor visceral.
Vias somatossensoriais da medula espinhal ventral:
1- Trato Espinhotalmico: a via sensorial mais importante para a dor
somtica e sensaes trmicas. Ela tambm contribu para a sensao ttil. A
maioria das clulas do trato espinotalmico recebem aferncias excitatrias
de nociceptores na pele, mas muitas delas podem ser excitadas por estmulos
nocivos nos msculos, articulaes ou vsceras. Assim, as diferentes clulas
do trato espinotalmico respondem de um modo apropriado sinalizao de
eventos nocivos, trmicos ou mecnicos.
Algumas clulas nociceptivas do trato espinotalmico recebem uma
aferncia excitatria convergente de muitos tipos diferentes de receptores
sensoriais cutneos. Por exemplo, um certo neurnio espinotalmico pode
ser ativado fracamente por um estmulo ttil, mas mais vigorosamente por
um estmulo nocivo. Estes neurnios so denominados clulas dinmicas de
amplo espectro, porque elas so ativadas por estmulos com amplas faixas
de intensidade. Alguns neurnios so frequentemente denominados clulas
nociceptivas especficas ou de alto limiar.
Os neurotransmissores liberados por nociceptores que ativam as clulas
do trato espinotalmico incluem o aminocido excitatrio Glutamato e
alguns vrios peptdeos.
Os peptdeos parecem atuar como neuromoduladores. Por exemplo,
atravs de uma ao combinada com um aminocido excitatrio como o
Glutamato, a substncia P produz um aumento de longa durao nas
respostas das clulas do trato espinotalmico. Os neurotransmissores que
podem inibir a atividade das clulas do trato espinotalmico incluem os
aminocidos inibitrios, GABA e a glicina, alm das monoaminas e dos
peptdeos opiides endgenos.

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Funes sensoriais das vias da medula espinhal ventral:
As sensaes mais importantes mediadas pelas vias espinhais ventrais so a dor
e a temperatura. Contudo, elas contribuem tambm para a sensao de tremulao.
Sensao da Face:
1-Vias Ttil Trigemial e Propioceptiva: a via do ncleo sensorial principal se
assemelha via da coluna dorsal lemnisco medial. Este ncleo sensorial transmite
informaes tteis. Estes neurnios, por sua vez, inervam receptores de estiramento nos
msculo da mastigao e em outros msculos da cabea.
2-Sistema Nociceptivo Trigemial e Termorreceptivo: a dor na regio inervada
pelo trigmeo particularmente importante, porque inclui as dores de dente e de cabea.
As fibras aferentes primrias dos nociceptores e termorreceptores da cabea penetram
no tronco cerebral atravs do nervo trigmeo.
Dor
A dor um fenmeno complexo e inclui os componentes discriminativo-
sensorial e afetivo-motivacional. O processamento sensorial neste nvel e em nveis
superiores do crtex cerebral resulta em percepo:
1- Da qualidade da dor
2- Da localizao do estmulo doloroso
3- Da intensidade da dor
4- Da durao da dor
As respostas afetivo-motivacionais ao estmulo doloroso incluem ateno e alerta,
reflexos somticos e autonmicos, respostas endcrinas e alteraes emocionais. Estas
contribuem coletivamente para a natureza no-prazerosa dos estmulo doloroso.
Dependem das vias ascendentes: espinotalmico e trigemeotalmico.
Tipos de dor:
1-Dor nociceptiva: a dor que associada descarga de nociceptores.

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2-Hiperalgesia: os nociceptores aferentes primrios tornam-se sensibilizados
aps uma leso na pele ou em outro tecido. Ento um estmulo doloroso pode tornar-se
ainda mais doloroso.
3-Alodnia: ocorre se um estmulo ttil ou trmico normalmente incuo provocar
dor.
4-Dor referida: definida como aquela que percebida numa rea distante da
sua original real. Ex.: do no corao isqumico pode ser referida parte interna do
brao esquerdo.
Uma explicao para a dor referida que muitos neurnios espinotalmicos
recebem aferncias excitatrias no somente da pele, mas tambm dos msculos e
vsceras. Os segmentos da medula espinhal que inervam os dermtomos que contm o
campo receptivo cutneo de uma clula correspondem aos segmentos que inervam os
msculos ou as vsceras.
5-Dor neuroptica: a dor algumas vezes ocorre na ausncia da estimulao do
nociceptor. Este tipo de dor ocorre principalmente aps a leso em nervos perifricos ou
em partes do SNC. Ex.: dor do membro fantasma.
Inibio da Dor: os neurnios do trato espinotalmico apresentam campos receptivos
inibitrios que podem ser teis para aliviar a dor. A teoria do controle do porto da dor
explica como um estmulo incuo pode inibir as respostas dos neurnios.
Controle eferente da sensao somtica:
O sistema provavelmente suprime a dor excessiva sob certas condies. Por
exemplo, bem conhecido que soldados no campo de batalha, vtimas de acidentes e
atletas em competies, freqentemente no sentem dor ou sentem muito pouca dor, por
ocasio de um ferimento ou de uma fratura no osso. Aps certo tempo, a dor percebida
e torna-se severa. (sistema analgsico endgeno).
Os opiides tipicamente inibem a atividade neural nas vias nociceptivas. Foram
propostos dois locais de ao para a inibio opicea, pr e ps-sinptica. A ao pr-
sinptica dos opiceos nos terminais nociceptivos aferentes aparece como a substncias
P. A ao ps-sinptica produz um potencial inibitrio ps-sinptico.

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*Substncia P: um decapeptdeo que possui vrias atividades biolgicas. Ela
sintetizada nos ribossomos como uma grande protena sendo ento convertida
enzimaticamente em um peptdeo ativo. Este peptdeo amplamente distribudo no
sistema nervoso central e perifrico dos vertebrados, onde atua como um
neurotransmissor.
A serotonina pode inibir os neurnios nociceptivos e possivelmente desempenha
um papel importante no sistema de analgesia endgeno. Os neurnios
catecolaminrgicos podem contribuir para o sistema de analgesia endgeno.
Os Sentidos Especiais
Encefalizao: uma tendncia evolutiva, na qual os rgos dos sentidos
especiais se desenvolvem na cabea dos animais, juntamente com os sistemas neurais
correspondentes no encfalo.
1-Viso
O olho pode distinguir duas caractersticas da luz: o seu brilho e seu
comprimento de onda (cor). A luz entra no olho e estimula os fotorreceptores de um
epitlio sensorial especializado, a retina. Os bastonetes tm baixos limiares para detectar
a luz e operam melhor sob condies de reduzida luminosidade (viso escotpica). No
entanto, eles no proporcionam imagens visuais bem definidas nem contribuem para a
viso colorida. Os cones, ao contrrio, no so to sensveis quanto os bastonetes luz
e, portanto, operam melhor sob as condies da luz do dia (viso fotpica). So
responsveis pela boa acuidade visual e pela viso colorida.
O processamento de informao na retina realizado pelos interneurnios
retinianos. A principal via atravs do Ncleo Geniculado Lateral (NGL) do tlamo.
Este ncleo se projeta, atravs da radiao ptica, ao crtex visual.
Estrutura do olho:
Camada externa: crnea transparente com seu epitlio (conjuntiva) e a esclera
opaca.

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Camada mdia: ris e coride. A ris contm fibras musculares lisas com
orientao radial (m. dilatador da pupila) e circular (m. esfincteriano). A coride rica
em vasos que irrigam as camadas externas da retina.
Camada interna: retina. A acuidade visual maior parte na parte central da
retina, numa rea chama mcula ltea. A fvea uma depresso no meio da mcula,
onde as imagens visuais so focalizadas.
*Lente (cristalino): responsvel por focalizar a luz na retina.
Lquidos:
1-Humor aquoso: localizado na cmara anterior. secretado pelo epitlio do
corpo ciliar. Drenado pelo canal de Schlemm.
2-Humor vtreo: localizado na cmara posterior.
*Glaucoma: aumento da presso intra-ocular, causando cegueira por impedir o fluxo
sanguneo para a retina.
O msculo radial ativado pelo sistema nervoso simptico, e o circular, pelo
sistema nervoso parassimptico (atravs do nervo oculomotor).
A forma do cristalino tambm afetada por ao muscular, os ligamentos
suspensores, que se fixam a parede do olho no corpo ciliar. Quando os msculos ciliares
esto relaxados, a tenso exercida pelos ligamentos suspensores achatam o cristalino.
Quando os msculos ciliares se contraem, eles reduzem a tenso nos ligamentos
suspensores, este processo faz com que o cristalino assuma a forma mais esfrica. Os
msculos ciliares so ativados pelo sistema nervoso parassimptico.
Absoro da luz pelo olho:
A luz entra no olho atravs da crnea e atravessa uma srie de lquidos e
estruturas transparentes, os quais so coletivamente chamados meios diptricos.
*Dioptria: poder de refrao de uma lente.
O cristalino possibilita que o olho se acomode para objetos prximos ou
distantes. A focalizao correta da luz sobre a retina depende do cristalino, mas tambm
da ris. Esta atua como o diafragma numa cmera, no somente regulando a quantidade

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de luz que entra no olho, mas de forma mais importante, no controle da profundidade do
campo da imagem e na quantidade de aberraes esfricas produzida pelo cristalino.
Retina:
Funes importantes das clulas pigmentadas:
1-Reconverso do fotopigmento metabolizado em uma forma que possa
ser reutilizado depois de ser transportado de volta aos fotorreceptores.
Os segmentos externos e internos dos fotorreceptores formam uma camada
receptora da retina.
As clulas gliais da retina (clulas de Muller), desempenham importante papel
na manuteno da geometria da retina.
Camada plexiforme externa: contm elementos pr e ps-sinpticos das sinapses
que se situam entre os fotorreceptores e os interneurnios da retina.
Os axnios das clulas ganglionares da retina formam a camada de fibra ptica.
As partes dos axnios das clulas ganglionares que esto na camada de fibras
pticas continuam amielnicas, mas os axnios se tornam mielinizados depois que
chegam ao disco e ao nervo ptico. A falta de mielina onde os axnios atravessam a
retina uma especializao que ajuda a permitir que a luz atravesse a parte interna da
retina com distoro mnima.
Estrutura dos fotorreceptores: Bastonetes e Cones.
1-Bastonetes: contm pilhas de discos de membrana livremente flutuante ricos
em molculas de rodopsina. Contm muito mais fotopigmentos que os cones. O maior
contedo de fotopigmentos dos bastonetes responsvel por sua maior sensibilidade
luz. Um nico fton pode desencadear uma resposta dos bastonetes, enquanto vrias
centenas de ftons so necessrias para a resposta de um cone.
O fotopigmento sintetizado para o interior das membranas e incorporado s
membranas do segmento externo. Nos bastonetes, o pigmento introduzido nos novos
discos membranosos. Nos cones o fotopigmento introduzido aleatoriamente nas

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pregas membranosas do segmento externo, no ocorrendo a eliminao como ocorre
com os bastonetes.
Variaes regionais da retina
1-Fvea: que uma depresso na mcula ltea, a regio da retina com a mais
alta resoluo visual. Esta disposio das fibras permite que a luz chegue ao
fotorreceptor sem ter que atravessar as camadas internas da retina. De fato, a densidade
dos cones mxima na fvea. Os cones proporcionam alta resoluo visual, o que
correspondente alta qualidade de imagem proporcionada fvea.
2-Disco ptico: no possui fotorreceptores, e portanto, no possui
fotossensibilidade.
Pigmentos visuais:
A luz deve ser absorvida a fim de ser detectada pela retina. A absoro da luz
efetuada pelos pigmentos visuais, que esto localizados nos segmentos externos dos
bastonetes e cones. O pigmento encontrado nos segmentos externos dos bastonetes a
rodopsina.
*A rodopsina contm um cromforo, chamado retinal, que o aldedo do retinol, ou
vitamina A. O retinol no pode ser sintetizado, e sua deficincia causa cegueira
noturna, patologia na qual a viso defeituosa com pouca iluminao.
A rodopsina formada quando um ismero de retinal, conhecido como 11-cis-
retinal, combina-se com uma glicoprotena, conhecida como opsina. Quando a
rodopsina absorve luz, impulsionada para um nvel de energia mais alto. Este
impulso causa uma srie de alteraes qumicas que levam isomerizao do 11-cis-
retinal a trans-retinal completo, liberao da ligao com a opsina e converso do retinal
em retinol.
Adaptao visual: a adaptao luz se associa a uma reduo na quantidade de
rodopsina, que por sua vez, diminui a sensibilidade visual. A adaptao luminosa, que
ocorre rapidamente, em segundos, favorece a viso dos cones porque a rodopsina dos
bastonetes clareia mais rapidamente que os pigmentos dos cones. Como o trans-retinal
convertido de volta 11-cis-retinal, transportado de volta camada de fotorreceptores,
captado pelos segmentos externos e recombinado com a opsina para regenerar a

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rodopsina clareada. A regenerao do fotopigmento um mecanismo envolvido na
adaptao escurido, processo que resulta em aumento da sensibilidade visual.
Viso em cores: os trs pigmentos visuais nos segmentos externos dos cones tm
opsinas que diferem da opsina encontrada na rodopsina. De acordo com a teoria
tricromtica presume-se que as diferenas de absoro sejam responsveis pela viso
em cores. So necessrios pelo menos dois tipos diferentes de cones para a viso em
cores.
Transduo visual:
A transduo de sinais visuais envolve a hiperpolarizao dos bastonetes e
cones. Quando a luz absorvida pela rodopsina, o sinal amplificado nos bastonetes
por um mecanismo especial de transduo. Este mecanismo de amplificao,
juntamente com a grande quantidade de fotopigmento nos segmentos externos dos
bastonetes, responsvel pela sensibilidade dos bastonetes, que podem detectar um
nico fton depois de completa adaptao escurido. No escuro, os bastonetes tm os
canais de sdio abertos. Um influxo resultante de Na
+
leva a uma corrente contnua,
chamada corrente de escuro. Esta faz que os bastonetes sejam mantidos num estado
constante de despolarizao. O neurotransmissor o Glutamato.
A absoro de luz ativa uma protena G, chamada transducina. Esta protena G,
por sua vez, ativa a cGMP, que est associada aos discos que contm rodopsina e
hidrolisa o cGMP 5-GMP. O cGMP normalmente mantm os canais de sdio abertos.
Uma reduo na concentrao de cGMP, portanto, faz com que os canais se fechem e a
membrana hiperpolarize.
Organizao dos campos receptivos:
A ativao dos campos receptivos das clulas ganglionares na retina constitui
importante passo no processamento das informaes visuais. O campo receptivo de um
fotorreceptor individual pequeno e circular. A incidncia de luz num determinado
campo receptivo hiperpolarizar a clula do fotorreceptor. Esta, portanto, liberar
menos neurotransmissor.
Um tipo de campo receptivo tem regio excitatria de localizao central,
cercada por um anel inibitrio. Este tipo de campo receptivo dito Centro-on e

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periferia-off. O outro tipo de campo receptivo tem uma disposio centro-off e
periferia-on.
Os aminocidos excitatrios despolarizam as clulas bipolares com centro-off.
Eles hiperpolarizam as clulas bipolares centro-on atravs de uma ao sobre os
receptores metabotrpicos do glutamato. Se a luz chegar a ambos os fotorreceptores, os
que causam a resposta da periferia e os responsveis pela resposta do centro, a clula
bipolar pode no dar resposta alguma devido s aes opostas do centro e da periferia.
*As clulas amcrinas tem campos de recepo com misturas de centro-on com centro-
off, as contribuies das clulas amcrinas para o processamento visual so complexas.
*Clulas P, M e W: so clulas ganglionares.
1-Clulas P: so assim chamadas porque se projetam a camadas parvocelulares
do ncleo genculado lateral (NGL). Preciso visual, distino de cores.
2-Clulas M: projetam s camadas magnocelulares no NGL. Detecta
movimento.
3-Clulas W: detecta intensidade da luz.
*As clulas P e M tm campos receptivos centro-periferia. E as W tem muitos campos
difusos.
O campo visual esquerdo visto pela retina nasal esquerda e a retina temporal
direita. Da mesma forma, a metade direita do alvo visual tem sua imagem formada e
vista pela retina temporal esquerda e a retina nasal direita. Os axnios da retina se
cruzam para o lado oposto no quiasma ptico. Os axnios que continuam sem cruzar se
iriginam nas clulas ganglionares da retina temporal, enquanto os axnios que se
cruzam se originam nas clulas ganglionares da retina nasal. Esta disposio resulta na
representao do campo visual esquerdo no hemisfrio cerebral direito e vice-versa.
Nucleo Geniculado Lateral (NGL): h uma projeo ponto a ponto da retina ao
NGL. Este, assim sendo, tem um mapa retinotpico.
Estereopsia: definida como a percepo de profundidade binocular. Tal
percepo precisa ser uma funo cortical porque depende de aferncias convergentes
dos dois olhos. Tais disparidades do diferentes perspectivas que levam a indcios

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visuais sobre a profundidade. A estereopsia til somente para objetos relativamente
prximos.
Viso em cores: pode depender da presena, na retina, de trs tipos de cones.
Colculo superior: (integrao das vias) as trs camadas mais superficiais esto
envolvidas exclusivamente no processamento visual, enquanto as camadas mais
profundas tm aferncias multimodais no apenas do sistema visual, mas tambm dos
sistemas somatossensorial e auditivo. O colculo superior contm um mapa retinotpico.
Desempenha importante papel na percepo visual. Deste modo, o colculo superior est
envolvido em respostas reflexas ao sbito aparecimento de um objeto novo ou
ameaador no campo visual.
Crtex visual extra-estriado: clulas P, M e W.
2-Audio e Sistema Vestibular
2.1-Audio
Usam clulas ciliadas como transdutores mecnicos e transmitem informaes
ao SNC. 8 nervo craniano. A funo do sistema vestibular fornecer informaes
relacionadas com a posio e movimentos da cabea.
Audio:
Som: produzido por ondas de compresso e descompresso. Nvel de presso
sonora (NPS), a sua unidade decibel (dB). A freqncia do som medida em ciclos
por segundo ou Hertz (Hz).
Ouvido: o aparelho auditivo perifrico o ouvido, que se subdivide em ouvido
externo, mdio e interno.
1-Ouvido externo: pavilho auditivo, meato acstico externo e canal auditivo.
*Cermen: substncia crea protetora.
2-Ouvido mdio: o ouvido externo separado do mdio pela membrana timpnica. Uma
cadeia de ossculos (martelo, bigorna e estribo) liga a membrana timpnica janela
oval. Movimento do estribo, por sua vez, desloca o lquido no interior da rampa
vestibular. A onda de presso que se segue no interior do lquido transmitida atravs

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da membrana basilar da cclea para a rampa timpnica e faz com que a janela redonda
abale para o ouvido mdio.
As ondas de presso no ar devem ser convertidas em ondas de presso no
lquido. A impedncia acstica da gua muito mais alta que a do ar. A
correspondncia de impedncia no ouvido depende:
1- Da proporo da rea da membrana timpnica para a da janela oval;
2- Da vantagem mecnica do sistema de alavancas formado pela cadeia de
ossculos;
*Tuba auditiva: as diferenas de presso entre os ouvidos externo e mdio podem ser
equalizadas atravs desta passagem.
3-Ouvido interno: inclui os labirintos sseo e membranoso. A cclea e o aparelho
vestibular so formados por estas estruturas. A rampa vestibular encontra-se com a
rampa timpnica no pice, elas se fundem no helicotrema. A rampa timpnica mais
um tubo em forma de espiral que se enrola em volta da cclea, terminando na janela
redonda. O ncleo sseo da cclea, em torno do qual as rampas giram o modolo.
O componente do labirinto membranoso da cclea a rampa mdia. Uma parede
da rampa mdia formada pela membrana basilar, outra pela membrana de Reissner e a
3 pela estria vascular. O lquido na rampa vestibular e na timpnica a perilimfa
(semelhante ao LCR). O lquido na rampa mdia a endolinfa, que muito diferentes
da perilinfa (alta concentrao de K
+
e baixa concentrao de Na
+
). Como a endolinfa
tem um potencial positivo, existe um grande gradiente de potenciais. A endolinfa
secretada pela estria vascular e drenada atravs do ducto endolinftico para os seios
venosos.
O aparelho neural responsvel pela transduo do som o rgo de Corti, que
est localizado no interior do ducto coclear. Situa-se na membrana basilar e consiste em
vrios componentes, inclusive trs fileiras de clulas ciliadas externas, uma fileira
simples de clulas ciliadas internas e uma membrana tectorial. Os estereoclios entram
em contato com a membrana tectorial. O rgo de Corti inervado por fibras nervosas
que pertencem diviso coclear do 8 nervo craniano.
*gnglio espiral: est localizado no interior do modolo.

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As clulas ciliadas internas claramente fornecem informaes neurais sobre
sinais acsticos que o SNC usa para audio.
Tranduo Sonora: as ondas sonoras so transduzidas pelo rgo de Corti. As ondas
sonoras que chegam ao ouvido fazem com que a membrana timpnica oscile. Estas
oscilaes acabam resultando em movimento de lquido no interior da rampa vestibular
e da rampa timpnica. Parte da energia hidrulica destes movimentos de lquidos
usada para deslocar a membrana basilar e, com ela, o rgo de Corti. Quando os
estereoclios de uma clula ciliada se movem em direo ao clio mais alto, a clula
ciliada despolarizada, quando os estereoclios se movem na direo oposta, a clula
ciliada hiperpolarizada.
As clulas ciliadas liberam um neurotransmissor excitatrio (provavelmente o
glutamato ou aspartato) quando despolarizadas. O neurotransmissor produz um
potencial que excita as fibras nervosas aferentes cocleares com as quais as clulas
ciliadas fazem sinapse. Em resumo, o som transduzido quando os movimentos
oscilatrios da membrana basilar causam descargas intermitentes das fibras nervosas
aferentes cocleares.
Um fator que influncia qual fibra aferente vai produzir descargas a
localizao ao longo do rgo de Corti. A localizao muda porque a largura e a tenso
ao longo da membrana basilar variam com a distncia da base. A base vibra em
freqncias mais altas. Os movimentos da membrana basilar so mximos mais perto da
cclea durante tons de alta freqncia e mximos mais perto do pice durante tons de
baixa freqncia. A membrana basilar serve de analisador de freqncias, distribui o
estmulo ao longo do rgo de Corti.
Esta a base da teoria do lugar para audio. As clulas ciliadas localizadas em
diferentes lugares ao longo do rgo de Corti so especializadas para deteco de
diferentes freqncias devido diferenas em seus estereoclios e em suas propriedades
biofsicas. Devido a estes fatores, a membrana basilar e o rgo de corti tem um
chamado mapa tonotpico.
Fibras do Nervo Coclear: A atividade das clulas ciliadas no rgo de Corti faz com
que as fibras aferentes primrias do nervo coclear produzam descargas. O 8 nervo

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craniano composto por clulas bipolares com bainha de mielina em torno dos corpos
celulares, bem com em torno dos axnios.
Via auditiva central:
Lemnisco Lateral: o principal trato auditivo ascendente. Cada lemnisco lateral
termina num colculo inferior. Os neurnios do colculo inferior se projetam ao ncleo
geniculado lateral (NGL) do tlamo, que d origem radiao auditiva. A radiao
auditiva termina no crtex auditivo.
*A maioria dos neurnios auditivos, em nveis acima dos ncleos cocleares, responde
estimulao de qualquer dos dois ouvidos (ou seja, tem campos receptivos
biauriculares). Os campos receptivos biauriculares contribuem para a localizao do
som.
Sistema vestibular: o sistema vestibular detecta aceleraes angulares e lineares da
cabea.
2.2-Aparelho Vestibular
Estrutura: consiste em um componente do labirinto membranoso localizado no
interior do labirinto sseo. composto por 3 canais semi-circulares e dois rgos
otolticos. Estas estruturas so cercadas por perilinfa e contm endolinfa. Os rgos
otolticos incluem o utrculo e o sculo. Uma tumefao, chamada ampola, encontrada
em cada canal semi-circular.
A ampola de cada um dos canais semi-circulares contm um epitlio sensorial. O
epitlio sensorial num canal semi-circular chamado crista ampular. Uma crista
ampular consiste em um sulco coberto por um epitlio em que as clulas ciliadas
vestibulares esto imersas. Estas clulas ciliadas so inervadas por fibras aferentes
primrias do nervo vestibular, que uma subdiviso do 8 nervo craniano.
Com as clulas ciliadas cocleares, cada clula ciliar vestibular contm um
conjunto de estereoclios em sua superfcie apical. No entanto, diferentemente das
clulas ciliadas cocleares, as clulas ciliadas vestibulares tambm contm um nico
quinoclio. Os clios nas clulas ciliadas ampulares so imersos numa estrutura
gelatinosa, chamada cpula. Os movimentos da endolinfa, produzidos por aceleraes

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angulares da cabea, defletem a cpula, e conseqentemente, deformam os clios nas
clulas ciliadas.
Os epitlios sensoriais dos rgos otolticos so chamados mcula do utrculo e
mcula do sculo. No entanto, a massa gelatinosa na mcula contm numerosos
otlitos (pedras), que so compostos por cristais de carbonato de clcio. Em conjunto, a
massa gelatinosa e seus otlitos so conhecidos como membrana otoltica. Os otlitos
aumentam a gravidade especfica da membrana otoltica.
Inervao do epitlio sensorial do aparelho vestibular: os neurnios so bipolares, e
seus corpos celulares, bem como os axnios, so mielinizados.
Tranduo vestibular: as clulas ciliadas vestibulares so funcionalmente polarizadas.
Quando os estereoclios se curvam em direo ao clio mais longo (quinoclio) a
condutncia da membrana apical aumenta para ctions, e a clula ciliada vestibular
despolarizada. Inversamente, quando os clios se curvam para longe do quinoclio, a
clula fica hiperpolarizada. A clula ciliar libera um neurotransmissor excitatrio
(glutamato ou aspartato).
Canais semi-circulares: as aceleraes angulares da cabea produzem movimentos da
endolinfa em relao cabea. Isto acontece porque a inrcia da endolinfa faz com que
se desvie em relao a parede fixa do labirinto membranoso. Este desvio distorce a
cpula e faz com que os clios se curvem. Conseqentemente, os clios nas clulas
ciliadas das cristas ampulares dos canais semi-circulares movem-se e as taxas de
descarga das fibras aferentes vestibulares mudam.
*A cabea rodada para a esquerda. Esta rotao em direo esquerda faz com que a
endolinfa nos canais horizontais se desvie relativamente para a direita. Este movimento
da endolinfa curva os clios nas clulas ciliadas da ampola do canal horizontal esquerdo
para o utrculo e curva aqueles clios do canal direito para longe do utrculo. Estes
efeitos sobre os clios aumentam a taxa de descarga nas fibras aferentes do canal
horizontal esquerda e diminuem a taxa de descargas das fibras aferentes direita.
Vias vestibulares centrais: as fibras aferentes vestibulares se projetam ao tronco
enceflico atravs do nervo vestibular. As fibras aferentes terminam nos ncleos
vestibulares, que esto localizados na parte rostral do bulbo e caudal da ponte.

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03-Paladar/Gustao
Gustao: os estmulos que conhecemos como gostos geralmente so misturas
das quatro qualidades elementares de gostos: salgado, doce, azedo e amargo.
Receptores gustatrios: a sensao gustativa depende da ativao de
quimiorreceptores localizados nos botes gustatrios. Um boto gustatrio consiste em
um grupo de 50 a 150 clulas receptoras. As clulas dos quimiorreceptores fazem
sinapse em suas bases com fibras nervosas aferentes primrias.
As clulas quimiorreceptoras vivem apenas cerca de 10 dias. So
continuamente substitudas por novas clulas quimiorreceptoras.
As molculas de quimiorreceptores nas microvilosidades das clulas
quimiorreceptoras detectam molculas estimulatrias que se difundem ao poro
gustatrio da camada de lquido sobrejacente. Parte desse lquido se origina em
glndulas adjacentes aos botes gustatrios. Uma mudana na condutncia da
membrana de uma clula quimiorreceptora leva a um potencial receptor e liberao de
um neurotransmissor.
Distribuio dos botes gustatrios: os tipos de papilas gustatrias
incluem as fungiformes, foliceas e circunvaladas. Os gostos doces so detectados
melhor na ponta da lngua, os salgados e azedos se originam dos lados e os amargos so
sentidos melhor na base.
Os botes gustatrios so inervados por 3 nervos cranianos. O ramo da
corda do tmpano do nervo facial inervando botes gustatrios nos dois teros anteriores
da lngua, o nervo glossofarngeo que inerva botes gustatrios do tero posterior da
lngua. O nervo vago que inerva alguns botes gustativos na laringe e na parte superior
do esfago.
4-Olfao: o sentido da olfao muito mais desenvolvido em alguns animais
Receptores olfatrios: as clulas quimiorreceptoras olfatrias esto localizadas
na mucosa olfatria, uma parte especializada da nasofaringe. Os quimiorreceptores so
clulas bipolares. A superfcie apical destas clulas quimiorreceptoras contm clios
no-mveis que detectam odorantes dissolvidos no muco. Estas clulas do origem a
um axnio no-mielinizado. Este axnio se une a outros nos filamentos do nervo

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olfatrio que penetram na base do crnio atravs de aberturas na placa cribiforme do
osso etmide. Os nervos olfatrios se conectam sinapticamente com o bulbo olfatrio,
estrutura do SNC localizada na base da cavidade craniana. Os quimiorreceptores tm
durao de vida curta (60 dias) e so continuamente substitudos.
6 qualidades de odores: floral, etreo, almiscarado, cnfora, ptrido e pungente.
Sistema Nervoso Motor
Embora o controle motor seja, em parta, voluntrio, ocorre principalmente por
ao reflexa e por mecanismos inconscientes. Muitas aes inconscientes dependem, em
grande parte, de reflexos simples que so desencadeados pela ativao de receptores
sensoriais. A ativao dos receptores sensoriais ento excita os interneurnios e os
motoneurnios na medula espinhal, e esta ativao dos circuitos neurais espinhais pode
desencadear a contrao ou o relaxamento dos msculos.
Receptores sensoriais responsveis pelo desencadeamento dos reflexos espinhais:
Estes reflexos so: o reflexo de estiramento muscular (ou reflexo miottico) e o
reflexo miottico invertido estes so importantes na manuteno da postura. Reflexo
de retirada: provocado por vrios receptores sensoriais existentes na pele, msculos,
articulaes e vsceras.
Fusos musculares e rgos tendinosos de Golgi so os receptores mais
importantes para os reflexos espinhais e para a propriocepo.
Propriedades contrteis da fibra muscular:
1-Tipo I: velocidade lenta, estiramento fraco e resistente fadiga (porque tem
capacidade de oxidao alta);
2-Tipo IIb: velocidade rpida, estiramento vigoroso e fatigvel;
3-Tipo IIa: velocidade rpida, estiramento intermedirio e resistente fadiga;
Fuso muscular: so encontrados na maioria dos msculos esquelticos, mas esto
concentrados nos msculos que exercem o controle muscular fino (como os msculos
intrnsecos da mo, por exemplo).

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-Estrutura do fuso muscular: um rgo em forma de fuso composto de um
feixe de fibras musculares modificadas, ricamente inervadas por axnios sensitivos e
motores. A parte inervada fica encerrada numa cpsula de TC. Os fusos musculares se
dispem livremente por entre as fibras musculares regulares do msculo, situando-se
em paralelo relativamente s fibras musculares regulares. Os fusos musculares contm
fibras musculares modificadas, chamadas de fibras musculares intrafusais, para
distingui-las das fibras musculares extrafusais ou regulares. As fibras intrafusais so
fracas demais para contribuir para a tenso muscular. So encontrados 2 tipos de fibras
intrafusais: fibras que apresentam os ncleos agrupados em sacos nucleares e as que os
apresentam agrupados em cadeias nucleares. As fibras com sacos nucleares so maiores
do que as fibras com cadeias nucleares, e seus ncleos so agrupados como um saco de
laranjas na regio central da fibra. Nas fibras com cadeias nucleares, os ncleos ficam
dispostos numa fileira.
Os fusos musculares recebem uma inervao complexa. A inervao sensitiva
inclui um grupo aferente Ia e um nmero varivel de fibras aferentes do grupo II.
Uma fibra aferente do grupo Ia forma ma terminao primria, que consiste em
uma terminao em forma de espiral, composta de ramos das fibras do grupo Ia em cada
uma das fibras musculares intrafusais. A fibra aferente do grupo II forma uma
terminao secundria, que encontrada principalmente nas fibras com cadeias
nucleares.
A inervao motora para o fuso muscular consiste em dois tipos de axnios
motores . Os axnios motores dinmicos terminam em fibras com sacos nucleares, e
os axnios motores estticos terminam em fibras com cadeias nucleares. Os axnios
motores tem dimetro menor que os axnios motores , que so os que inervam as
fibras extrafusais (por isso conduzem mais lentamente).
Funo do fuso muscular: respondem ao estiramento muscular. Mostram as
mudanas de atividade das fibras aferentes de um fuso muscular quando o estiramento
do msculo alonga o fuso muscular.
Os receptores primrios e secundrios respondem diferentemente ao estiramento.
O receptor primrio sensvel magnitude do estiramento e velocidade de variao

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do comprimento do msculo, enquanto o receptor secundrio responde principalmente
magnitude do estiramento, ou seja, ao comprimento do msculo.
*A atividade da fibra Ia atinge seu pico enquanto o msculo estiver sendo estirado, pra
de sinalizar quando o estiramento cessa (respostas dinmicas).
Respostas estticas: o alongamento do msculo causa um nvel tnico de
atividade proporcional magnitude do estiramento.
O mecanismo para estas diferenas entre o comportamento das terminaes
primria e secundria parece depender, em grande parte, das caractersticas intrnsecas
das fibras com sacos nucleares e das cadeias nucleares.
A contrao das fibras musculares extrafusais pode resultar no afrouxamento do
fuso muscular devido disposio em paralelo com o fuso muscular, como j foi
descrito. Isto provoca o cessar da atividade das fibras aferentes do fuso muscular, ao
conhecida como retirada de carga.
Quando um motoneurnio dinmico ativado, a resposta dinmica das fibras
aferentes do grupo Ia potencializada. Quando um motoneurnio esttico descarrega,
a resposta esttica da fibra aferente do grupo Ia e tambm as fibras do grupo II aumenta,
ao mesmo tempo, a resposta dinmica da fibra do grupo Ia pode ser at reduzida.
rgo tendinoso de golgi: formado por terminaes de uma fibra aferente do
grupo Ib. A fibra do grupo Ib tem um grande dimetro e conduz na mesma faixa de
velocidade que a fibra do grupo Ia. As terminaes esto entrelaadas entre os feixes de
fibras de colgeno no tendo de um msculo. Devido sua disposio em srie com o
msculo, os receptores de Golgi podem ser ativados tanto pelo estiramento muscular
como com sua contrao. No entanto, neste caso, a contrao muscular um estmulo
mais eficaz que o estiramento muscular.
Reflexos espinhais: um reflexo a associao entre uma resposta motora simples
a um tipo especfico de estmulo.
Arco reflexo: o circuito neuronal responsvel por um reflexo em particular.
Tipicamente, um arco reflexo inclui conjuntos de receptores sensoriais de um tipo em
particular que, quando estimulados, desencadeiam o reflexo por excitao de um grupo
de interneurnios e/ou motoneurnios.

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Reflexo miottico ou de Estiramento: a chave na manuteno da postura.
Alteraes patolgicas do reflexo de estiramento so sinais importantes de eventuais
doenas neurolgicas. Existem dois tipos de reflexo de estiramento:
-Reflexo de estiramento fsico (desencadeado pelos receptores primrios dos
fusos musculares)
-Reflexo de estiramento tnico (receptores primrios e secundrios)
1-Reflexo de estiramento fsico: uma fibra aferente do grupo Ia de um fuso
muscular no msculo ramifica-se ao entrar na substncia cinzenta da medula espinhal.
As fibras do grupo Ia produzem uma excitao monossinptica dos motoneurnios , se
a excitao for poderosa o suficiente, os motoneurnios descarregam e provocam a
contrao do msculo. Outros ramos das fibras do grupo Ia terminam nos chamados
interneurnios inibitrios do grupo Ia. Estes interneurnios inibitrios terminam nos
motoneurnios que inervam outros msculos os quais so antagonistas. A atividade
nos neurnios inibitrios da via Ia, portanto, inibe os motoneurnios que inervam os
msculos antagonistas. A organizao do arco reflexo de estiramento garante que um
grupo de motoneurnios seja ativado e o grupo oponente seja inibido. Este arranjo
neural chamado de inervao recproca. Embora muitos reflexos envolvam tal
inervao recproca, este tipo de arranjo no nico possvel dentro de um sistema de
controle motor.
2-Reflexo de estiramento tnico: desencadeado por movimentos passivos de
uma articulao. O circuito do reflexo o mesmo que para o reflexo de estiramento
fsico, exceto que os receptores envolvidos incluem tanto as fibras aferentes do grupo Ia
quanto as do grupo II. O reflexo de estiramento tnico contribui para o tnus muscular,
que julgado pela resistncia que uma articulao oferece ao ser dobrada. Sua maior
importncia reside em sua contribuio para a postura, quando um indivduo fica em p,
as articulaes da perna devem manter uma posio em particular para impedir sua
queda.
3-Motoneurnios e reflexos de estiramento: os motoneurnios ajudam a
ajustar a sensibilidade dos reflexos de estiramento.
-Espasticidade: quando ocorre um aumento do tnus muscular, no momento
da contrao muscular, causado por uma condio neurolgica anormal.

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Os msculos espsticos so mais resistentes contrao do que os msculos normais e
tambm custam mais a se relaxar, permanecendo contrados por um perodo de tempo
mais longo.
-Hipertonia: A hipertonia consiste num aumento anormal do tnus muscular e da
reduo da sua capacidade de estiramento (aumento da rigidez). geralmente
acompanhada de espasticidade aumentada.
Reflexo Miottico Invertido: a ativao dos rgos tendinosos de Golgi tem um
efeito reflexo que parece se opor ao reflexo de estiramento. Os rgos receptores so os
rgos tendinosos de golgi (OTG). No h conexes monossimpticas com os
mononeurnios , em lugar disso, a via que se origina no OTG mobiliza tanto
interneurnios inibitrios responsveis pela inibio dos motoneurnios , quanto
interneurnios responsveis pela ativao de motoneurnios , deste modo, a
organizao do reflexo miottico invertido oposta dos reflexos de estiramento. A
funo deste reflexo realmente complementa a do reflexo de estiramento. OTG
monitoram a fora exercida pelo msculo sobre o tendo em que se encontram.
Ex.: durante a postura mantida, como a posio de guarda, o msculo reto
femoral comea a entrar em fadiga e a fora do tendo patelar declina. O declnio de
fora reduzir a atividade do OTG neste tendo;
Reflexo de retirada (ou de flexo): a ala aferente do reflexo de retirada
suprida por uma variedade de receptores sensitivos, chamados aferentes do reflexo de
retirada (ARRs). Nos reflexos de retirada, surtos de potenciais aferentes:
1- Fazem com que os interneurnios excitatrios ativem motoneurnios que
inervam os msculos que provocam a retirada da extremidade ipsilateral
(msculos flexores);
2- Fazem com que os interneurnios inibitrios impeam a ativao de
motoneurnios que supre os msculos antagonistas do movimento de
retirada (msculos extensores);
Este padro de atividade faz com que uma ou mais articulaes na extremidade
afetada flexionem. Este reflexo controlado predominantemente por um circuito neural,
chamado gerador padro locomotor, na medula espinhal. O reflexo de retirada mais
poderoso o reflexo de retirada em flexo, este reflexo pode ser rapidamente

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observado em um co que mantm uma para machucada longe do cho enquanto
caminha. Nociceptores formam a ala aferente deste reflexo.
Comparao - Reflexo de estiramento e Reflexo de retirada:
O reflexo de estiramento ativado por estimulaes das fibras aferentes de tipo
Ia e tipo II que inervam os fusos musculares. O reflexo de estiramento termina quando
cessa a estimulao aferente e exerce um controle graduado.
O reflexo de retirada pode ser provocado por vrios tipos de receptores supridos
pelos ARRs. Estmulos fracos tm pouco ou nenhum efeito, mas quando os estmulos
alcanam um certo nvel de intensidade, poder ser desencadeado um reflexo de retirada
em flexo que domine os outros reflexos. A flexo pode persistir muito tempo depois
que o estmulo termina.
Princpios da organizao espinhal:
A convergncia uma caracterstica de organizao importante dos arcos
reflexos. A convergncia definida como a projeo de vrios neurnios sobre um
outro neurnio. Esta aferncia convergente responsvel pelo fenmeno de facilitao
espacial no reflexo de estiramento.
-Somao espacial: todo os motoneurnios para o msculo so excitados por
quaisquer das estimulaes aferentes musculares. No entanto, quando somente um
nervo estimulado, a excitao suficiente para ativar somente dois motoneurnios.
-Somao temporal: estmulos feitos com intervalos suficientemente prximos
para que algum dos efeitos excitatrios da primeira estimulao ainda persista depois
que a segunda estimulao chegar.
Vias descendentes envolvidas no controle motor:
-Organizao topogrfica do sistema motor espinhal e supra espinhal:
Os motoneurnios que supre a musculatura axial formam uma coluna de
motoneurnios que se estendem por todo o comprimento da medula espinhal. Observa-
se que os motoneurnios e para um dado msculo se encontram lado a lado na
mesma coluna de motoneurnios.

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-Classificao da vias motoras descendentes:
Em relao s pirmides de medula oblonga
-vias piramidais: passa pelas pirmides da m. oblonga
-vias extrapiramidais: no passa pelas pirmides da m. oblonga
Em relao aos locais de trmino na medula ssea
-sistema motor lateral: terminam na parte lateral da substncia cinzenta
-sistema motor medial
As Vias Motoras Descendentes:
1-O sistema lateral: controle da capacidade manipulativa dos membros
(movimentos finos) e tambm ativam a musculatura de sustentao na parte proximal
dos membros.
2-O sistema medial: controlam a musculatura axial, contribuindo para o
equilbrio e a postura e tambm contribuem para o controle de msculos proximais dos
membros.
-Tratos vestibuloespinhais lateral e medial: excita os motoneurnios que
inervam os msculos posturais proximais. E medeiam os ajustes na posio da cabea,
por receber aferncia dos canais semicirculares principalmente.
-Trato reticuloespinhais pontino e bulbar: excita os motoneurnios que
inervam os msculos posturais proximais.
-Trato tectoespinhal: regula os movimentos contralaterais de cabea em
resposta estmulos visuais, auditivos e somticos.
Controle da postura e do movimento pelo tronco ceflico:
Reflexos Posturais: vrios reflexos posturais so provocados quando a cabea
movida ou o pescoo curvado. H trs tipos de reflexos:
-Os reflexos vestibulares;
-Os reflexos cervicais tnicos;

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-Os reflexos de endireitamento;
Os receptores sensoriais responsveis por estes reflexos incluem o aparelho
vestibular, que estimulado por movimentos da cabea e os receptores de estiramento
do pescoo.
1-Reflexos vestibulares: estes ajustes so mediados por comandos transmitidos
medula espinhal atravs dos tratos vestibuloespinhais lateral e medial e os tratos
reticuloespinhais. Os rgos otolticos tambm contribuem para a reao de colocao
vestibular. Se um animal, como o gato, deixado cair, a estimulao dos utrculos leva
a extenso das extremidades anteriores na preparao para aterrissar.
2-Reflexos cervicais tnicos: estes reflexos so ativados por fusos musculares
encontrados nos msculos do pescoo.
3-Reflexos de endireitamento: tendem a restaurar uma posio alterada da
cabea e do corpo ao animal. Os receptores responsveis pelos reflexos de
endireitamento incluem o aparelho vestibular, os receptores de estiramento do pescoo e
os mecanorreceptores da parede corporal.
Locomoo: a medula espinhal contm circuitos que servem como geradores de
padro para a locomoo. Eles permitem movimentos independentes das extremidades.
No entanto, todos estes geradores de padro so interconectados para assegurar a
coordenao dos movimentos das extremidades. A locomoo tambm influenciada
por atividade aferente. A influncia aferente assegura que o gerador padro se adapte a
mudanas nos terrenos medida que se processa a locomoo. Uma exigncia
importante para a locomoo a sustentao postural adequada.
Controle motor pelo crtex cerebral, cerebelo e gnglios da base: antes que
ocorra qualquer movimento, os comandos motores a serem conduzidos pelas vias
motoras descendentes precisam, em primeiro lugar, ser organizados no prprio crebro.
O alvo do movimento identificado pela regio parietal posterior do crtex cerebral.
-O trato corticoespinhal lateral: a via descendente mais importante no controle
dos movimentos finos que usam msculo distais, como aqueles que controlam as mos
e os dedos.

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-O trato corticobulbar: importante para o controle de movimentos faciais e da
lngua.
1-Controle Motor pelo Crtex Cerebral:
-A estimulao da superfcie do crtex motor primrio provoca movimentos
colaterais distintos que envolvem vrios msculos.
-A estimulao do crtex motor suplementar pode produzir vocalizao ou
movimentos posturais complexos.
-A estimulao do crtex pr-motor raramente provoca movimentos, a menos
que a intensidade do estmulo seja forte.
-A estimulao dos campos oculares frontais em um hemisfrio causa um desvio
conjugado sacdico dos olhos no sentido contralateral.
Conexes das regies motoras do crtex: as reas motoras do crtex recebem
aferncias de muitas fontes. As vias ascendentes que fazem sinapse no tlamo fornecem
informaes sobre os eventos somatossensoriais. As reas motoras do crtex tambm
recebem informaes atravs de circuitos que se interconectam com o cerebelo e os
gnglios da base.
*O crtex motor suplementar est envolvido na programao motora e ativo durante
as fases de planejamento e execuo de movimentos complexos. E tambm, pode
auxiliar na coordenao da postura e nos movimentos voluntrios.
**O crtex pr-motor controla os msculos axiais.
2-Controle motor pelo cerebelo: o cerebelo influencia a velocidade, amplitude,
fora e a direo dos movimentos. Tambm influencia o tnus muscular e a postura,
bem como movimentos oculares e equilbrio.
Vias:
1-Vestibulocerebelo: se conecta com o sistema vestibular e influencia os
movimentos oculares e equilbrio por conexes com os tratos vestibuloespinhal e
reticuloespinhal;
2-Espinocerebelo: contra a musculatura axial e msculos proximais;

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3-Cerebrocerebelo: controla msculos distais dos membros por conexes
com o crtex motor (atravs do tlamo);
3-Controle motor pelos gnglios da base: incluem vrias estruturas
telenceflicas profundas (ncleo caudado, globo plido). As estruturas dos gnglios da
base interagem com o crtex cerebral, com o ncleo subtalmico e com o tlamo.
Regulam a eferncia do crtex motor.
*Doenas no cerebelo e gnglios da base afetam profundamente o comportamento
motor.
Sistema Nervoso Autnomo
-Pode ser considerado parte do sistema motor. No entanto, em lugar de msculo
esqueltico, os efetores do sistema nervoso autnomo so a musculatura lisa, o msculo
cardaco e as glndulas. Algumas vezes chamado de sistema motor visceral.
Funo: auxiliar o corpo a manter um ambiente interno constante
(homeostase). Por exemplo, um aumento sbito da presso arterial sistmica ativa os
barorreceptores, que, por sua vez, ajustam o sistema nervoso autnomo e restauram a
presso arterial ao seu nvel prvio. Tambm ajuda a regular o tamanho da pupila em
resposta a diferentes intensidades da luz ambiente.
Diviso:
-Sistema nervoso simptico;
-Sistema nervoso parassimptico;
O sistema nervoso autnomo est sob controle do SNC por componentes como o
hipotlamo e nveis superiores do sistema lmbico.
Organizao do sistema nervoso autnomo: uma via motora com dois
neurnios, que consiste em um neurnio pr-ganglionar, cujo o corpo celular est
localizado no SNC, e um neurnio ps-ganglionar, cujo o corpo celular est localizado
em um dos gnglios autonmicos. O sistema nervoso entrico inclui os neurnios e
fibras nervosas nos plexos mioentricos e submucosos, que esto localizados na parede
do trato gastrointestinal.

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Neurnio Pr-ganglionar: Os neurnios pr-ganglionares simpticos esto
localizados nos segmentos torcicos e lombares altos da medula espinhal. Por esta
razo, o SNS (sistema nervoso simptico) algumas vezes denominado diviso
toracolombar do SNA (sistema nervoso autnomo). Os neurnios pr-ganglionares
parassimpticos so encontrados no tronco enceflico e na medula espinhal sacral. Por
isso, esta parte do SNA algumas vezes chamada de diviso craniossacral.
Neurnio Ps-ganglionar: Os neurnios ps-ganglionares simpticos
geralmente so encontrados nos gnglios paravertebrais ou nos pr-vertebrais, os quais
esto localizados a alguma distncia dos rgos-alvo. Os neurnios pr-ganglionares
parassimpticos so encontrados nos gnglios parassimpticos, prximos aos, ou as
vezes ou nas prprias paredes do rgo-alvo.
O controle exercido pelas divises simptica e parassimptica do SNA sobre
muitos rgos tem carter antagnico, mas tem excees.
Ex.: os msculos lisos e glndulas da pele e a maioria dos vasos do corpo
recebem, exclusivamente, inervao simptica.
Sistema Nervoso Simptico (SNS)
Os neurnios pr-ganglionares simpticos concentram-se na coluna
interemediolateral da medula espinhal, nos segmentos torcicos e lombares altos.
Os axnios dos neurnios pr-ganglionares costuma ser fibras nervosas
mielinizadas conhecidas como fibras B, mas algumas so fibras C no-mielinizadas.
Elas saem da medula espinhal pela raiz ventral e entram no gnglio paravertebral
atravs de um ramo comunicante branco.
Os axnios ps-ganglionares so distribudos atravs dos nervos perifricos at
efetores, como os msculos piloeretores, os vasos e as glndulas. Os axnios ps-
ganglionares geralmente no so mielinizados (fibras C), embora existam excees.
A cadeia simptica estende-se dos nveis cervical ao coccgeo da medula
espinhal. Este arranjo dos gnglios funciona como um sistema de distribuio,
possibilitando que os neurnios pr-ganglionares, que se limitam aos segmentos
torcicos e lombares altos, ativem os neurnios ps-ganglionares que inervam todos os
segmentos corporais.

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*Gnglio estrelado: fuso de gnglios simpticos.
O gnglio simptico cervical superior responsvel pela inervao ps-
ganglionar simptica da cabea e do pescoo, e os gnglios cervical mdio e estrelado
inervam o corao, os pulmes e os brnquios.
Sistema Nervoso Parassimptico (SNP)
Os neurnios pr-ganglionares parassimpticos esto localizados em vrios
ncleos de nervos cranianos no tronco enceflico, bem como na regio da medula
espinhal sacral.
Os neurnios ps-ganglionares parassimpticos esto localizados perto ou
mesmo dentro das paredes das vsceras torcicas, abdominais e plvicas. Os neurnios
do plexo entrico incluem clulas que tambm podem ser consideradas neurnios ps-
ganglionares parassimpticos. Estas clulas recebem aferncias dos nervos vagos ou
plvicos.
Os neurnios pr-ganglionares parassimpticos, que se projetam s vsceras do
trax e parte do abdmen, esto localizados no ncleo motor dorsal do vago e ncleo
ambguo. O ncleo motor dorsal em grande parte secretomotor (ativa glndulas),
enquanto o ncleo ambguo visceromotor (modifica a atividade do msculo cardaco).
Fibras aferentes viscerais: as fibras motoras viscerais nos nervos autonmicos
so acompanhadas por fibras aferentes viscerais. A maioria destas fibras aferentes
fornece informaes que se originam de receptores sensoriais nas vsceras. A atividade
destes receptores sensoriais jamais chega ao nvel da conscincia. Em lugar disso, estas
fibras aferentes formam alas aferentes de arcos reflexos. Os reflexos viscerais operam
num nvel subconsciente e so muito importantes para a regulao homeosttica e ajuste
a estmulos externos.
As fibras aferentes viscerais que medeiam a sensibilidade incluem nociceptores
que trafegam nos nervos simpticos, como, por exemplo, os nervos esplnicos. A dor
visceral pode ser causada por distenso excessiva de vsceras ocas, por contrao ou
isquemia. A origem da dor visceral costuma ser difcil de identificar devido sua
natureza difusa e sua tendncia a ser referida a estruturas somticas.

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Outras fibras aferentes viscerais trafegam em nervos parassimpticos. Estas
fibras geralmente esto envolvidas com reflexos, e no com sensibilidade. Por exemplo,
as fibras aferentes de barorreceptores que inervam o seio carotdeo esto no nervo
glossofarngeo.
Sistema Nervoso Entrico
Localizado na parede do trato gastrointestinal e subdivide-se em;
-Plexo mioentrico: que se situa entre as camadas musculares
longitudinal e circular do intestino, controlam a motilidade gastrointestinal;
-Plexo submucoso: que se situa na submucosa do intestino, regulam a
homeostase dos lquidos corporais;
Os tipos de neurnios encontrados no plexo mioentrico incluem no somente
motoneurnios excitatrios e inibitrios, mas tambm interneurnios e neurnios
aferentes primrios.
Os interneurnios excitatrios e inibitrios locais processam estes reflexos, e a
aferncia enviada atravs de motoneurnios para as clulas musculares lisas. Os
motoneurnios excitatrios liberam acetilcolina e substncia P; os motoneurnios
inibitrios liberam dinorfina e polipeptdeo intestinal vasoativo.
A atividade no SNE modulada pelo SNS. Os neurnios ps-ganglionares
simpticos que contm noradrenalina inibem a motilidade intestinal, os que contm
noradrenalina e neuropeptdeo Y regulam o fluxo sanguneo e aqueles que contm
noradrenalina e somatostatina controlam a secreo intestinal.
O plexo submucoso regula o transporte de ons e gua atravs do epitlio do
intestino e a secreo glandular. Tambm se comunica com o plexo mioentrico para
assegurar a coordenao das funes dos dois componentes do sistema nervoso entrico.
Neurotransmissores
Os neurotransmissores nas sinapses de neurnios pr-ganglionares nos gnglios
autonmicos incluem a acetilcolina (atuando tanto em receptores nicotnicos quanto nos
muscarnicos) e muitos neuropeptdeos.

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Os interneurnios liberam catecolaminas. Os neurnios ps-ganglionares
simpticos em geral liberam noradrenalina (atuando nos receptores adrenrgicos 1, 2,
1 e 2) como seu neurotransmissor, embora tambm sejam liberados neuropeptdeos.
Os neurnios ps-ganglionares simpticos que inervam as glndulas sudorparas
liberam acetilcolina. Os neurnios ps-ganglionares parassimpticos liberam
acetilcolina (atuando sobre os receptores muscarnicos M
1
ou M
2
);
O neurotransmissor ganglionar clssico, quer de gnglios simpticos, quer de
parassimpticos, a acetilcolina. Os receptores colinrgicos encontrados nos gnglios
autonmicos pertencem s duas classes conhecidas como receptores nicotnicos e
receptores muscarnicos (so assim chamados devido s suas respostas aos alcalides
de plantas nicotina e muscarina). Os receptores colinrgicos nicotnicos podem ser
bloqueados por agentes como o curare ou o hexametanmio, enquanto os receptores
muscarnicos podem ser bloqueados pela atropina. Os receptores nicotnicos nos
gnglios autonmicos diferem um pouco daqueles encontrados nas placas motoras das
clulas musculares esquelticas.
Tanto os receptores nicotnicos quanto os muscarnicos provocam potenciais
excitatrios ps-sinpticos (PEPSs), mas podem ter duraes distintas. A estimulao
dos neurnios pr-ganglionares desencadeia um PEPS rpido, seguido de uma PEPS
lento. O PEPS rpido resulta da ativao de receptores nicotnicos, que causam a
abertura de canais inicos. O PEPS lento mediado por receptores muscarnicos que
inibem a corrente M, uma corrente produzida por uma condutncia ao potssio.
Os neurnios nos gnglios autonmicos tambm liberam neuropeptdeos que
atuam como neuromoduladores. Alm da acetilcolina, os neurnios pr-ganglionares
simptica podem liberar encefalina, substncia P, hormnio liberador do hormnio
luteinizante, neurotensina ou somatostatina.
Catecolaminas, como a noradrenalina ou a dopamina, servem como
neurotransmissores das clulas SIF (clulas pequenas intensamente fluorescentes,
contm uma alta concentrao de catecolaminas) nos gnglios autnomos.
Controle central da funo autonmica
As descargas de neurnios pr-ganglionares autonmicos so controladas por
vias centrais que fazem sinapse nesses neurnios. As vias que influenciam a atividade

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autonmica incluem as vias reflexas da medula espinhal ou do tronco enceflico e
tambm os sistemas de controle descendentes que se originam em nveis superiores do
sistema nervoso (como o hipotlamo).
Controle autonmico de rgos em particular
1-Pupila: os msculos do esfncter e o dilatador da ris determinam o tamanho
da pupila. A ativao da inervao simptica do olho dilata a pupila (midrase). O
neurotransmissor nas sinapses pr-ganglionares simpticas a noradrenalina, que atua
em receptores do tipo . O dimetro pupila reduzido quando do chamado reflexo luz
e durante a acomodao para viso prxima. No reflexo pupilar fotomotor, a luz que
chega retina processada por circuitos retinianos que excitam as clulas ganglionares
do tipo W da retina. O reflexo resulta na contrao dos msculos do esfncter pupilar em
ambos os olhos. Na resposta de acomodao, as informaes das clulas M da retina so
transmitidas ao crtex estriado.
2-Bexiga: a bexiga urinria controlada por vias reflexas na medula espinhal e
por um centro supra-espinhal. A inervao simptica origina-se de neurnios simpticos
pr-ganglionares nos segmentos lombares altos da medula espinhal. Os axnios
simpticos ps-ganglionares atuam inibindo a musculatura lisa (m. detrusor) em todo o
corpo da bexiga urinria, ao mesmo tempo que atuam excitando a musculatura lisa da
regio do trgono e do esfncter uretral interno. O m. detrusor tonicamente inibido
durante o enchimento da bexiga, e isto impede que a urina seja eliminada. A inibio do
m. detrusor mediada pela ao da noradrenalina sobre os receptores enquanto a
excitao do trgono e do esfncter uretral interno desencadeada pela ao da
noradrenalina sobre os receptores .
-Mico: O esfncter externo da uretra tambm ajuda a impedir a mico.
A atividade parassimptica contrai o m. detrusor e relaxa o trgono e o esfncter. Alguns
dos neurnios ps-ganglionares so colinrgicos e outros so purinrgicos (liberam
ATP). A mico normalmente controlada pelo reflexo da mico. Os
mecanorreceptores na parede da bexiga so excitados tanto pelo estiramento quanto pela
contrao dos msculos na parede vesical. Deste modo, a urina se acumula e distende a
bexiga, os mecanorreceptores comeam a descarregar. Na mico reflexa, as fibras
aferentes da bexiga urinria excitam neurnios que se projetam para o tronco enceflico

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e ativam o centro da mico na parte rostral da ponte. A atividade na projeo simptica
para a bexiga inibida e as vias parassimpticas so ativadas.
Centros Autonmicos no Encfalo
Tanto a regio pr-sinptica quanto na septal participam da regulao
autonmica.
1-Regulao da temperatura: os animais homeotrmicos so aqueles capazes de
regular sua temperatura corporal. Quando a temperatura ambiente diminui, o corpo
ajusta-se por reduo da perda de calor e por aumento na produo de calor.
Inversamente, quando a temperatura se eleva, o corpo aumenta sua perda de calor e
reduz a produo de calor. As informaes sobre a temperatura externa so
proporcionadas por termorreceptores na pele (e provavelmente outros rgos, como o
msculo). Os termorreceptores centrais monitorizam a temperatura do sangue. O
sistema atua como um servomecanismo (um sistema de controle que usa a
retroalimentao negativa para regular outro sistema) com um ponto de ajuste fixado na
temperatura corporal normal.
-Resfriamento: causa tremores, que consistem em contraes musculares
assncronas que aumentam a produo de calor. Os aumentos de atividade da glndula
tireide e da atividade neural simptica tendem a aumentar a produo de calor
metabolicamente. A perda de calor reduzida pela piloereo e por vasoconstrio
cutnea. A piloereo eficaz nos mamferos cuja pele recoberta de plos.
-Aquecimento: o aquecimento do corpo causa alteraes que vo na
direo oposta. A atividade da glndula tireide diminui, o que leva a reduo da
atividade metablica e menor produo de calor.
O hipotlamo funciona como um servomecanismo no controle da temperatura.
As respostas de perda de calor so organizadas pelo centro da perda de calor, composto
por neurnios da regio pr-ptica e di hipotlamo anterior. Como se poderia esperar, as
leses nessas regies impedem a sudorese e a vasodilatao cutnea e causam
hipertermia quando o indivduo colocado num ambiente quente.
As respostas de conservao de calor so organizadas por neurnios situados no
hipotlamo posterior, que formam um centro de produo e conservao de calor. As

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leses dessa rea, interferem com a produo e conservao de calor e podem causa
hipotermia quando o indivduo est num ambiente frio.
2-Regulao da ingesto alimentar: regulada por um servomecanismo. Os
glicorreceptores no hipotlamo avaliam a glicemia e usam esta informao para
controlar a ingesto alimentar. Sua ao principal ocorre quando os nveis de glicemia
diminuem. Os peptdeos opiides e o polipeptdeo pancretico estimulam o consumo de
alimentos, enquanto a colecistocinina inibe. A insulina e os glicocorticides supra-
renais tambm afetam a ingesto alimentar.
As leses da parte lateral do hipotlamo suprimem a ingesto alimentar (afagia)
sendo assim o centro da fome. Efeitos inversos so produzidos por manipulaes no
ncleo ventromedial do hipotlamo. Uma leso aqui causa a hiperfagia, sendo o centro
da saciedade.
3-Regulao da ingesto de gua: regulada por um servomecanismo. Ela
influenciada pela osmolalidade e volume sanguneos. Com a privao de gua, o lquido
extracelular torna-se hiperosmtico, o que, por sua vez, faz com que o lquido
intracelular fique hiperosmtico. O crebro contm neurnios que funcionam como
osmorreceptores, os quais detectam aumentos da presso osmtica do lquido
extracelular. Os osmorreceptores esto localizados em rgos periventriculares (que so
estruturas que circundam os ventrculos cerebrais e no possuem barreira
hematoceflica).
A privao de gua tambm causa uma diminuio do volume sanguneo, que
sentida por receptores no lado venoso da vasculatura, inclusive no trio direito. A renina
transforma o angiontensinognio em angiotensina I, que hidrolisada angiotensina II
que estimula o ato de beber agindo em receptores especficos. E quando se ingere mais
gua do que necessrio, ela facilmente eliminada por inibio da liberao de ADH.





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Sistema Gastrointestinal
Composto por: boca, faringe, esfago, estmago, duodeno, jejuno, leo, clon,
reto e nus.
rgos glandulares associados: fgado, vescula biliar e pncreas.
Funo fisiolgica: digesto de substncias alimentares e absoro das
molculas nutrientes para a corrente sangunea.
O sistema gastrointestinal executa estas funes pela motilidade, secreo, digesto e
absoro.
Motilidade: refere-se aos movimentos que misturam e circulam os contedos
gastrointestinais e impulsionam-nos ao longo do trato. So geralmente impulsionados na
direo antergrada (para adiante da boca para o nus). Mas tambm ocorre a
propulso retrgrada (de volta vmito).
Secreo: refere-se aos processos pelos quais as glndulas associadas ao trato
gastrointestinal secretam gua e substncias para dentro do trato.
Digesto: definida como os processos pelos quais alimentos e grandes
molculas so quimicamente degradadas para produzir molculas menores que possam
ser absorvidas pela parede do trato gastrointestinal.
Absoro: processos pelos quais as molculas nutrientes so absorvidas pelas
clulas que revestem o trato gastrointestinal e penetram na corrente sangunea.
Estrutura do trato gastrointestinal:
Mucosa: a camada mais interna do trato gastrointestinal. Consiste de um
epitlio (camada nica de clulas especializadas), lmina prpria (formada de TC
frouxo e contm vrios tipos de glndulas) e a muscular da mucosa (as dobras e pregas
da mucosa so causadas pelas contraes da muscular da mucosa).
Submucosa: constituda de TC frouxo com colgeno. Os troncos nervosos e os
vasos sanguneos da parede intestinal se encontram na submucosa.

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Muscular externa: consiste de duas camadas substanciais de clulas de msculo
liso. As contraes da muscular externa fazem circular os contedos do lmen e os
impulsionam ao longo do trato.
*A parede do trato gastrointestinal contm muitos neurnios interconectados. A
submucosa contm uma rede densa de clulas nervosas, denominada plexo submucoso
(plexo de Meissner). O plexo mioentrico proeminente (plexo de Auerbach) est
localizado entre as camadas musculares circular e longitudinal.
**Estes plexos intramurais, conjuntamente com os outros neurnios do trato
gastrointestinal, constituem o sistema nervoso entrico.
Serosa ou adventcia: a camada mais externa do trato gastrointestinal. Consiste
principalmente de TC.
Regulao das funes do trato gastrointestinal: as funes do trato gastrointestinal so
reguladas e coordenadas pelos hormnios, agonistas parcrinos e neurnios.
A regulao pode ser classificada como endcrina, parcrina ou neurcrina,
dependendo do tipo celular que produz a substncia regulatria e a via pela qual a
substncia atinge a clula-alvo.
Regulao intrnseca: tanto as clulas que regulam como as clulas que
respondem regulao residem no trato gastrointestinal.
Regulao extrnseca: so mediados pelas clulas endcrinas que esto
localizadas fora do trato gastrointestinal e pelos neurnios cujos corpos celulares esto
localizados no SNC ou nos gnglios simpticos pr-vertebrais e paravertebrais.
Hormnios gastrointestinais:
Alguns destes hormnios agem sobre as clulas secretrias localizadas na parede
do trato gastrointestinal, no pncreas ou no fgado para alterar a magnitude ou a
composio das suas secrees.
Outros hormnios agem sobre as clulas musculares lisas em segmentos
especficos do trato gastrointestinal, sobre os esfncteres gastrointestinais ou sobre a
musculatura da vescula biliar.

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Mediadores parcrinos no trato gastrointestinal:
As substncias parcrinas regulam as funes secretrias e motoras do trato
gastrointestinal. Por exemplo, a histamina (liberada pelas clulas da parede do
estmago) um agonista fisiolgico-chave da secreo do HCl (cido hidroclordrico).
O sistema imune gastrointestinal secreta anticorpos em resposta antgenos
alimentares especficos e monta uma defesa imunolgica contra muitos
microorganismos patognicos.
Inervao do trato gastrointestinal
1-Inervao Simptica: a inervao simptica do trato gastrointestinal feita
principalmente por fibras adrenrgicas ps-ganglionares cujos corpos celulares se
localizam nos gnglios pr-vertebrais e paravertebrais. A ativao dos nervos
simpticos geralmente inibe as atividades motoras e secretrias do sistema
gastrointestinal. A maior parte das fibras simpticas inerva diretamente os plexos
intramurais. Embora a estimulao simptica do trato gastrointestinal iniba a atividade
motora da muscular externa, ela induz a contrao da muscular da mucosa e de alguns
esfncteres.
2-Inervao Parassimptica: a inervao parassimptica principalmente feita
por ramos do nervo vago, mas tambm feita por nervos plvicos provenientes da
medula espinhal sacral. As fibras parassimpticas terminam predominantemente nas
clulas ganglionares nos plexos intramurais. As clulas ganglionares ento inervam
diretamente o msculo liso e as clulas secretrias do trato gastrointestinal. A excitao
dos nervos parassimpticos geralmente estimula as atividades motoras e secretrias do
trato gastrointestinal.
3-Sistema nervoso entrico: os plexos mioentricos e submucosos podem
coordenar a atividade na ausncia de uma inervao extrnseca do trato gastrointestinal.
Alm dos neurnios motores que inervam as clulas musculares e secretrias e os vasos
sanguneos no trato gastrointestinal, o SNE tambm contm numerosos receptores
sensoriais (dor e temperatura) e interneurnios.
A inervao extrnseca do trato gastrointestinal via nervos simpticos e
parassimpticos, projeta-se primariamente sobre neurnios dos plexos mioentricos e

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submucosos para excitar ou inibir plexos neuronais determinados. Assim, a inervao
extrnseca influencia as funes motoras e secretrias do trato gastrointestinal, via SNE.
Eletrofisiologia do msculo liso gastrointestinal:
Ondas lentas: na maioria dos outros tecidos excitveis, o potencial de repouso
de membrana razoavelmente constante. No msculo liso gastrointestinal o potencial
de repouso da membrana varia ou oscila. Estas oscilaes so denominadas ondas
lentas. A freqncia das ondas lentas varia aproximadamente 3 por minuto no
estmago e 12 por minuto no duodeno. Elas so geradas por clulas intersticiais e os
seus longos processos formam junes comunicantes com as clulas musculares lisas
longitudinais e circulares. Estas junes comunicantes permitem a conduo rpida das
ondas lentas a ambas as camadas musculares.
A atividade nervosa simptica diminui a amplitude das ondas lentas ou as abole
completamente, enquanto a estimulao dos nervos parassimpticos aumenta a
amplitude delas.
Potenciais de ao: so mais longos do que os do msculo esqueltico e a
reverso da polaridade pequena ou no ocorre. A elevao do PA causada pelo fluxo
inico atravs de canais que conduzem tanto o Ca
2+
quanto o Na
+
e so relativamente
lentos na abertura. Quando o potencial de membrana do m. liso gastrointestinal atinge o
limiar eltrico, uma salva de potenciais de ao disparada.
Controle neural da atividade gastrointestinal
Interaes Neuromusculares: os neurnios dos plexos intramurais enviam
axnios para as camadas musculares lisas e cada axnio pode ramificar-se extensamente
para inervar muitas clulas musculares lisas. As interaes neuromusculares no trato
gastrointestinal no envolvem as verdadeiras junes neuromusculares. A camada
circular de msculo liso da musculatura externa intensamente inervada pelos terminais
nervosos motores excitatrios e inibitrios e a camada longitudinal menos inervada.
Controle simptico e parassimptico: a maior parte das fibras simptica e
parassimpticas no se projeta sobre as clulas musculares ou glandulares do T.G. (trato
gastrointestinal), mas sobre os neurnios do SNE.
Importncia das vias reflexas centrais:

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Ex.: um aumento na atividade motora e secretria do clon coordenado
com um aumento na atividade contrtil e secretora do estmago.
Sistema Nervoso Entrico: composto por plexos que esto interconectados por
tratos de fibras nervosas finas, no mielinizadas.
Substncias neuromoduladoras: a distribuio das substncias neuroativas nos
neurnios mioentricos difere da sua distribuio nos neurnios submucosos. Os
neurnios entricos frequentemente contm mais de um neurotransmissor ou
neuromodulador e estes neurnios podem liberar mais de uma substncia neuroativa em
resposta estimulao.
1-Neurnios Mioentricos: a maioria dos neurnios nos gnglios
mioentricos so neurnios motores. Os neurnios motores nos gnglios mioentricos
incluem tanto os neurnios excitatrios quanto os inibitrios. Os neurnios motores
excitatrios liberam acetilcolina para os receptores muscarnicos nas clulas musculares
lisas, eles tambm liberam substncia P. Os neurnios motores inibitrios liberam o
polipeptdeo intestinal vasoativo (VIP) e o xido ntrico (NO). O NO produzido nos
terminais nervosos promove a liberao do VIP. O ATP tambm um transmissor
inibitrio em alguns locais. O NO o mediador mais importante do relaxamento dos
msculos lisos gastrointestinais. A maioria dos interneurnios mioentricos libera
acetilcolina nos receptores nicotnicos dos neurnios motores ou de outros
interneurnios.
2-Neurnios Submucosos: a maioria dos neurnios nos gnglios
submucosos regula a secreo glandular, endcrina e das clulas epiteliais. Os
neurnios estimuladores da secreo e da motilidade liberam acetilcolina e VIP nas
clulas glandulares ou clulas epiteliais. Impulsos nos neurnios sensoriais so
evocados pelos estmulos qumicos ou pela deformao mecnica da mucosa. As clulas
enterocromafins (clulas EC) na mucosa liberam serotonina (5-HT) em resposta aos
estmulos mecnicos ou qumicos. Os gnglios submucosos tambm contm os
neurnios vasodilatadores que liberam acetilcolina e/ou VIP nos vasos sanguneos
submucosos.
3-Reflexos Intrnsecos: todos os componentes celulares de um reflexo
intrnseco esto localizados na parede do trato gastrointestinal. Numerosos reflexos

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intrnsecos controlam as atividades motoras e secretoras de cada segmento do trato
gastrointestinal. A estimulao mecnica ou qumica localizada da mucosa intestinal
desencadeia contraes acima (oral) e relaxamento abaixo (anal) do ponto de
estimulao.
Mastigao: um comportamento voluntrio e algumas vezes reflexo.
Funes: lubrificar o alimento, misturando-o com um muco salivar. Se o
alimento contm amido, a amilase salivar, uma enzima que degrada o amido,
acrescentada ao alimento durante a mastigao. Triturar mecanicamente o alimento em
pedaos menores, de modo que ele possa ser deglutido e impulsionado mais facilmente,
e mais rapidamente misturado com as secrees digestivas.
Deglutio: pode ser iniciada voluntariamente, mas em seguida est sob controle
reflexo. O reflexo de deglutio uma seqncia rigidamente ordenada de eventos que
impulsionam o alimento da boca at o estmago. Este reflexo tambm inibe a respirao
e previne a penetrao do alimento na traquia.
O ramo aferente do reflexo de deglutio comea quando os receptores tcteis
prximos abertura da faringe so estimulados. Os impulsos sensoriais provenientes
destes receptores so transmitidos a uma rea no bulbo (centro da deglutio). A
deglutio pode ser dividida em 3 fases: oral, farngea e esofagiana.
-Fase Oral: tambm chamada de fase voluntria. iniciada quando a ponta da
lngua separa uma poro de massa de alimento dentro da boca. O alimento
pressionado contra o palato duro. A ao da lngua movimenta o bolo para cima e para
trs, forando-o para dentro da faringe.
-Fase Farngea:
1-O palato mole puxado para cima. Este movimento evita o refluxo do
alimento para dentro da nasofaringe e abrem uma estreita passagem atravs da qual o
alimento move-se para dentro da faringe.
2-A laringe move-se para adiante e para cima contra a epiglote. Esta ao
impede que o alimento penetre na traquia e ajudam a abrir o esfncter esofagiano
superior.

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3-O esfncter esofagiano superior (EES) relaxa-se para receber o bolo de
alimento. Os msculos constritores superiores da faringe ento se contraem fortemente
para forar o bolo mais para o fundo da faringe.
4-Uma onda peristltica iniciada com a contrao dos msculos
constritores superiores da faringe. Durante o estgio faringeano da deglutio, a
respirao tambm reflexamente inibida.
-Fase Esofagiana: a fase esofagiana da deglutio controlada principalmente
pelo centro da deglutio.
Peristalse: comea logo abaixo do EES. controlada pelo centro da
deglutio no bulbo. Se a peristalse primria for insuficiente para esvaziar o esfago dos
alimentos, a distenso do esfago inicia outra onda peristltica chamada peristalse
secundria, comeando acima do local de distenso.
Funo esofagiana: (funo, estrutura e inervao) o esfago funciona como um
conduto para mover o alimento da faringe para o estmago. O esfago contm um
gradiente de msculos, desde totalmente esquelticos no alto at totalmente lisos nas
parte inferior. Os msculos estriados esofagianos so duplamente inervados pelos
nervos excitatrios, que liberam acetilcolina e pelos nervos inibitrios que liberam NO.
O EES e o esfncter esofagiano inferior (EEI) evitam a entrada de ar e dos contedos
gstricos no esfago. O EEI abre-se com o incio da peristalse esofagiana. Na ausncia
da peristalse esofagiana, o esfncter permanece estreitamente fechado para previnir o
refluxo dos contedos gstricos.
-Controle do tnus do EEI: regulada por nervos (intrnsecos e extrnsecos), por
hormnios e neuromoduladores. A estimulao dos nervos simpticos do esfncter causa
contrao do EEI.
-Relaxamento do EEI: mediado pelas fibras vagais que inibem o m. circular do
EEI. O VIP e o NO medeiam o relaxamento.
Motilidade gstrica:
Funes:

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1- Permitir ao estmago servir como um reservatrio para o grande
volume de alimento que pode ser ingerido em uma nica refeio;
2- Quebrar o alimento em partculas menores e mistur-lo com as
secrees gstricas, de modo que a digesto possa comear;
3- Esvaziar os contedos gstricos no duodeno a um fluxo controlado;
*A distenso do esfago durante a deglutio evoca o relaxamento do estmago via um
reflexo vagovagal. O fundo e o corpo servem como reservatrios e o antro faz
contraes vigorosas. O alimento parcialmente digerido chama-se quimo e as
contraes antrais transferem o quimo em pequenos jatos para dentro do duodeno.
Inervao do Estmago: a inervao parassimptica suprida pelos nervos
vagos, enquanto a inervao simptica se origina no plexo celaco. Em geral, os nervos
parassimpticos estimulam a motilidade do m. liso gstrico e as secrees gstricas,
enquanto o simptico inibe estas funes. Numerosas fibras aferentes sensoriais deixam
o estmago no nervo vago, algumas destas fibras viajam nos nervos simpticos. E
algumas destas fibras aferentes conduzem informaes sobre a presso intragstrica, a
distenso gstrica, o pH intragstrico ou a dor.
Respostas ao enchimento gstrico: quando uma onda peristalse esofagiana
comea, um reflexo leva o EEI a se relaxar. Este relaxamento do EEI seguido pelo
relaxamento receptivo do fundo e do corpo do estmago. As fibras nervosas nos vagos
so a principal via eferente para o relaxamento reflexo do estmago (VIP ou NO como
transmissor).
Mistura e esvaziamento dos contedos gstricos: as gorduras tendem a formar
uma camada oleosa no topo dos outros contedos gstricos. Conseqentemente, o
estmago esvaziado das gorduras mais tardiamente do que os demais contedos
gstricos. Quando o alimento penetra no estmago, as contraes gstricas comeam, do
meio do corpo e progridem na direo do piloro. A maior atividade de mistura ocorre no
antro do estmago. Quando a onda peristltica atinge o piloro, o esfncter pilrico
fecha-se, de modo que o estmago esvazia-se em pequenos jatos. As partculas
alimentares maiores que 2mm no passam atravs da estreita abertura pilrica. A
contrao rpida do antro terminal impulsiona o quimo de volta para o antro, este
movimento chamado retropulso.

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Atividade eltrica e contraes gstricas:
As ondas peristlticas gstricas ocorrem mais ou menos na freqncia das ondas
lentas gstricas, que so geradas por uma zona marcapasso. A onda lenta gstrica dura
aproximadamente 10x mais que o potencial de ao cardaco e nela no h reverso de
polaridade. Quanto maior a despolarizao, acima do limiar, maior a fora de contrao.
A acetilcolina e o hormnio gastrina estimulam a contratilidade gstrica aumentando a
amplitude e a durao da fase plat da onda lenta gstrica. A norepinefrina possui o
efeito oposto.
Juno gastroduodenal:
O piloro separa o antro gstrico da primeira parte do duodeno, o bulbo duodenal.
As contraes do antro e do duodeno so coordenadas, quando o antro se contrai, o
bulbo duodenal se relaxa. As funes essenciais da juno gastroduodenal:
1- Permitir um esvaziamento cuidadosamente regulado, para que o
quimo possa ser corretamente processado pelo duodeno;
2- Evitar a regurgitao dos contedos duodenais de volta para o
estmago;
A mucosa gstrica altamente resistente ao cido, mas ela pode ser danificada
pela bile. A mucosa duodenal tem propriedades opostas. Se o esvaziamento gstrico for
rpido demais uma lcera duodenal pode se desenvolver. A regurgitao dos contedos
duodenais pode contribuir para lceras gstricas.
O piloro densamente inervado tanto por fibras nervosas vagais (excitatrias e
inibitrias) quanto pelas simpticas. As fibras simpticas aumentam a constrio do
esfncter pilrico. As fibras vagais inibitrias liberam VIP ou NO, que relaxam o
esfncter.
Os hormnios colecistocinina (CCK), gastrina, peptdeo inibidor gstrico (GIP)
e secretina todos promovem a constrio do esfncter pilrico, e assim, reduzem a
velocidade do esvaziamento gstri

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Regulao do esvaziamento gstrico: o esvaziamento gstrico regulado por
mecanismos neurais e hormonais. A velocidade de esvaziamento gstrico reduzida por
solues hipertnicas no duodeno, pelo pH duodenal abaixo de 3,5.
A reduo na velocidade do esvaziamento gstrico em resposta aos diferentes
componentes dos contedos duodenais mediada por mecanismos neurais e hormonais:
1-cido no duodeno: a presena de cido libera secretina, que diminui a
velocidade de esvaziamento gstrico pela inibio das contraes antrais e pela
estimulao da contrao do esfncter pilrico.
2-Produtos da digesto de gorduras: a presena dos produtos da digesto
da gordura no duodeno e jejuno diminui a velocidade do esvaziamento gstrico. H a
liberao da CCK pelo duodeno e jejuno que diminui a velocidade de esvaziamento. O
GIP tambm liberado e diminui a velocidade de esvaziamento.
3-Presso osmtica dos contedos duodenais: solues hipertnicas no
duodeno liberam um hormnio no identificado que reduz a velocidade do
esvaziamento gstrico.
4-Peptdeos e aminocidos no duodeno: liberam gastrina das clulas G
localizadas no estmago e duodeno. A gastrina aumenta a potncia das contraes
antrais e a constrio do esfncter pilrico. A liberao de GIP e da CCK tambm
promovida pela presena dos peptdeos e dos aa no duodeno.
Vmito: a expulso dos contedos gstricos do trato gastrointestinal por via bucal. O
vmito freqentemente precedido por uma sensao de nusea, batimento cardaco
rpido ou irregular, sudorese, palidez e dilatao pupilar.
nsia de vmito: contedos gstricos so forados para cima, em direo ao
esfago, mas no penetram na faringe.
O vmito um comportamento reflexo controlado e coordenado por um centro
de vmito no bulbo. A distenso do estmago e do duodeno um poderoso estmulo
para o desencadeamento do vmito. O estmulo ttil da parte posterior da garganta e
uma leso dolorosa ao sistema genitourinrio.

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Algumas substncias qumicas, chamada emticos, tambm podem desencadear
vmitos.
Como ocorre: inicia-se pela peristalse reversa, que varre desde a parte mdia do
intestino delgado at o duodeno. O esfncter pilrico e o estmago relaxam-se para que
este receba os contedos intestinais. Uma inspirao forada diminui a presso
intratorcica e o rebaixamento no diafragma aumenta a presso intra-abdominal. Isso
faz com que haja a impulso do contedo para dentro do esfago. O EEI relaxa-se
reflexamente, para permitir a passagem dos contedos gstricos, e o piloro e o antro
contraem-se.
*Quando uma pessoa tem nsias de vmito, o EES permanece fechado e previne o
vmito.
O vmito projetado para dentro da faringe e boca. A entrada do vmito na
traquia evitada pelo movimento de fechamento da glote e pela inibio da respirao.
Motilidade do intestino delgado: o I.D, particularmente o duodeno e jejuno o local
onde a maior parte da digesto e da absoro tm lugar.
O tipo mais freqente de movimento do intestino chamado segmentao que
caracterizada por contraes pouco espaadas da camada muscular circular. Estas
contraes dividem o intestino delgado em pequenos segmentos adjacentes. A
segmentao efetivamente mistura o quimo com as secrees digestivas e renova seu
contato com a superfcie mucosa.
Peristalse: a contrao progressiva de seces sucessivas do m. liso circular.
As contraes movimentam-se ao longo do trato gastrointestinal em direo distal. As
ondas peristlticas ocorrem no intestino delgado, mas geralmente envolvem apenas uma
extenso curta do intestino.
Atividade eltrica do m. Liso do intestino delgado:
Ondas lentas regulares ocorrem ao longo de todo o I.D. As ondas lentas podem
ou no ser acompanhadas por salvas de potenciais de ao. Quando os potenciais de
ao ocorrem, eles desencadeiam potentes contraes do m. liso, que causam os
movimentos de mistura e propulsivos do I.D.

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O ritmo eltrico bsico do I.D. inteiramente intrnseco. A freqncia dos surtos
de potenciais de ao, que desencadeiam contraes potentes, depende da excitabilidade
das clulas do m. liso do I.D. A excitabilidade destas clulas influenciada pelos
hormnios circulantes. A excitabilidade aumentada pelos nervos parassimpticos e
inibida pelos nervos simpticos e ambas as divises autonmicas agem via plexos
intramurais.
Comportamento contrtil do intestino delgado:
As contraes do bulbo duodenal misturam o quimo com as secrees
pancreticas e biliares e impulsionam o quimo ao longo do duodeno. As contraes do
bulbo duodenal ocorrem tipicamente aps as contraes do antro gstrico. Esta
seqncia contribui para prevenir o refluxo dos contedos duodenais para o estmago.
A peristalse de curta extenso tambm ocorre no intestino delgado, apesar de muito
menos freqentemente que a segmentao. A velocidade relativamente baixa da
propulso resultante do quimo no I.D. permite tempo para a digesto e a absoro.
Reflexos intestinais:
Quando um bolo de material colocado no intestino delgado, o segmento do
intestino oral ao bolo tipicamente se contrai e o segmento aboral relaxa-se. Esta resposta
conhecida como a lei do intestino. Esta ao impulsiona o bolo em uma direo oral-
anal, como uma onda peristltica. Estes reflexos dependem do funcionamento dos
nervos intrnsecos e extrnsecos.
Complexo mioeltrico migratrio:
No padro de jejum surtos de atividade eltrica e contrtil intensas so
separados por perodos quiescentes mais longos. Estes surtos de atividade no I.D. e os
perodos de quiescncia longos e intercalados so chamados de complexo mioeltrico
migratrio (CMM). Um CMM se propaga do estmago para o leo terminal.
Mais ou menos no momento que um CMM atinge o leo distal, um novo CMM
comea no estmago. O CMM iniciado pelos impulsos vagais que liberam a motilina.
Estas contraes peristlticas varrem os contedos do I.D. na direo do clon.
Atividade contrtil da muscular da mucosa:

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As contraes alteram o padro das cristas e das dobras, misturam os contedos
luminais e renovam a superfcie de contato entre a mucosa e o quimo. Os vilos do I.D.
tambm se contraem irregularmente e ajudam a esvaziar os quilferos centrais dos vilos
e aumentam o fluxo intestinal da linfa.
Esvaziamento do leo:
O esfncter ileocecal, tambm conhecido como vlvula ileocecal, separa a
extremidade terminal do leo do ceco. A peristalse de curta extenso na parte terminal
do leo relaxa o esfncter e permite que uma pequena quantidade do quimo seja injetada
no ceco. A distenso do ceco causa o fechamento do esfncter ileocecal.
O esfncter ileocecal normalmente permite ao quimoileal penetrar no clon a
uma velocidade que possibilite este absorver a maior parte dos sais e da gua do quimo.
A abertura e o fechamento do esfncter ileocecal so coordenados principalmente pelos
neurnios dos plexos intramurais.
Motilidade do clon:
As contraes colnicas misturam o quimo e o fazem circular, renovando o
contato com a superfcie da mucosa do clon. Uma a trs vezes por dia uma onda de
contrao, chamada movimento de massa, ocorre no clon. Um movimento de massa
difere de uma onda peristltica porque os segmentos permanecem contrados por algum
tempo. O movimento de massa empurra os contedos por um comprimento significante
do clon em uma direo anal.
Inervao do clon:
A estimulao dos nervos simpticos interrompe os movimentos colnicos. A
estimulao vagal causa contraes segmentadas da parte proximal do clon. A
estimulao dos nervos plvicos causa movimentos expulsivos do clon distal e
contrao sustentada de alguns segmentos.
O esfncter anal externo inervado por fibras motoras somticas via nervos
pudendos. Esta inervao permite ao esfncter anal ser controlado tanto por reflexos
quanto voluntariamente.
Controle da motilidade colnica:

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Os plexos intramurais controlam diretamente o comportamento contrtil do
clon e a inervao extrnseca exerce um papel modulador. Os neurnios motores
estimulatrios entricos usam a acetilcolina e a substncia P como neurotransmissores e
os neurnios motores inibitrios entricos liberam VIP e NO nas clulas musculares
lisas colnicas. Os nervos autonmicos extrnsecos para o clon modulam o controle da
motilidade colnica pelo SNE. O reflexo da defeco uma exceo, pois ele requer a
funo da medula espinhal via os nervos plvicos.
Eletrofisiologia do clon:
Msculo circular: o m. circular do clon geralmente no dispara potenciais de
ao. Os agonistas contrteis como a acetilcolina, liberada pelos neurnios motores
entricos excitatrios, aumentam as contraes elevando a durao de algumas das
ondas lentas.
Msculo longitudinal: disparam potenciais de ao ocasionais nos picos das
oscilaes de potencial mioentrico. Os PA desencadeiam a contrao do msculo
longitudinal.
Controle reflexo da motilidade colnica:
A distenso de uma parte do clon causa um relaxamento nas outras partes. Este
reflexo colonocolnico mediado parcialemnte pelas fibras simpticas.
Outro reflexo o gastroclico, que com a entrada de refeio no estmago, o
reflexo causa a motilidade do clon proximal e distal e um aumento na freqncia dos
movimentos de massa.
O reto e o canal anal:
Logo antes da defeco, um movimento de massa no clon sigmide causa o
enchimento do reto. o enchimento do reto que desencadeia o relaxamento reflexo do
esfncter anal interno e constrio reflexa do esfncter anal externo e causa a urgncia de
defecar.
Defeco:
um comportamento complexo que envolve tanto aes reflexas quanto
voluntrias. O centro integrador para a ao reflexa encontra-se na medula espinhal

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sacral, e modulado por centros superiores. As principais vias eferentes so as fibras
colinrgicas parassimpticas.
Secrees Gastrointestinais
As secrees digestivas so liberadas das glndulas pela ao de substncias
especficas sobre as clulas secretoras e podem ser classificadas como neurcrinas,
endcrinas ou parcrinas. Uma substncia que estimula uma clula em particular a
secretar chamada secretagoga.
-Secreo da saliva:
-Funo da saliva: as mucinas, que so glicoprotenas produzidas pelas
glndulas submaxilares e sublinguais, lubrificam o alimento de modo que ela possa ser
mais facilmente deglutido. A principal funo digestiva da saliva dada pela enzima
amilase salivar, que degrada o amido (reduz o amido molculas de oligossacardeos).
O pH timo para a amilase salivar aproximadamente 7. A sua ao s termina quando
os contedos do antro so misturados com o suco gstrico suficiente para reduzir o pH a
menos de 4.
-Estrutura das glndulas salivares: as glndulas partidas so serosas. As
glndulas submandibulares e sublinguais so glndulas mistas (mucosa e serosa) e
secretam uma saliva mais viscosa, que contm mucinas. As clulas serosas acinares tm
grnulos de zimognio que contm amilase salivar. As clulas acinares mucosas
secretam mucinas (glicoprotenas) na saliva.
-Metabolismo e Fluxo sanguneo das glndulas salivares: as glndulas
produzem o seu prprio peso em saliva a cada minuto. As glndulas salivares tm uma
elevada taxa de metabolismo e um elevado fluxo sanguneo (que proporcionam a
velocidade de formao da saliva). O fluxo sanguneo para as glndulas salivares em
secreo mxima de aproximadamente 10x o de uma massa igual de m. esqueltico
em contrao ativa. A estimulao dos nervos parassimpticos para as glndulas
salivares aumenta o fluxo sanguneo dilatando a vasculatura das glndulas. O peptdeo
intestinal vasoativo (VIP) e a acetilcolina so liberados pelos terminais nervosos
parassimpticos nas glndulas salivares, ambos compostos que contribuem para a
vasodilatao durante a atividade secretora.

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-Secreo de saliva:
-Composio inica da saliva: as concentraes salivares de Na
+
e Cl
-

so menores do que aqueles no plasma (hipotnica). O pH da saliva das glndulas em
repouso levemente cido. No entanto, durante a secreo ativa, a saliva torna-se
bsica, e o seu pH aumenta at prximo de 8. O aumento no pH que acompanha a
secreo de saliva parcialmente causado por uma elevao na concentrao de
bicarbonato com um aumento do fluxo. A concentrao de K
+
na saliva sempre muito
maior do que a sua concentrao no plasma.
-Secreo de gua e de eletrlitos:
1-As extremidades secretoras: produzem uma secreo primria
que isotnica ao plasma.
2-Os ductos excretores: modificam a secreo primria pela
extrao de Na
+
e Cl
-
e adio de K
+
e HCO
-
3
. Os ductos apenas modificam a
composio da secreo primria.
-Secreo de amilase salivar: quando a glndula estimulada a secretar,
os grnulos de zimognio fundem-se com a membrana plasmtica e liberam os seus
contedos para dentro do lmen acinar por exocitose.
Controle neural da funo da glndula salivar:
O controle fisiolgico primrio das glndulas salivares se faz pelo SN
parassimptico. A excitao dos nervos simpticos ou parassimpticos para as glndulas
salivares estimula a secreo salivar, mas os efeitos dos nervos parassimpticos so
mais potentes e duradouros. A interrupo dos n. simpticos no perturba a funo
salivar.
A estimulao parassimptica aumenta a sntese e a secreo de amilase salivar e
mucina.
A estimulao simptica faz constrio dos vasos sanguneos, o que causa uma
reduo no fluxo sanguneo para a glndula salivar.

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Tanto a estimulao simptica como a parassimptica causam a contrao das
clulas mioepiteliais que rodeiam os cinos. Esta contrao serve para esvaziar os
contedos acinares para os ductos e desta forma aumenta o fluxo salivar.
Mecanismos inicos de secreo salivar:
1-Transporte inico nas clulas ductulares: processo de transporte inico nas
clulas epiteliais dos ductos excretores. A Na
+
K
+
-ATPase est localizada na membrana
basolateral da clula epitelial e mantm os gradientes de potencial eletroqumico de Na
+

e K
+
. Na membrana apical, a operao em paralelo dos trocadores Na
+
, H
+
, Cl
-
, HCO
3
-
e
H
+
, K
+
resulta na absoro de Na
+
e Cl
-
do lquido luminal e secreo de K
+
e HCO
3
+

para o lmen. A impermeabilidade do epitlio ductular gua impede a reabsoro
significativa de gua por osmose pelos ductos.
*Tanto a estimulao parassimptica como a simptica aumentam o fluxo da saliva.
Este aumento do fluxo mediado parcialmente pela inibio da absoro de Na
+
na
membrana luminal das clulas epiteliais.
2-Transporte inico nas clulas acinares: secreo das clulas serosas. A
membrana basolateral da clula contm a Na
+
K
+
-ATPase e um co-transportador de Na
+
,
K
+
e Cl
-
. O Cl
-
e o bicarbonato deixam a clula acinar para entrarem no lquido luminal
por canal inico localizado na membrana apical da clula apical. A secreo de fluido
pela clula acinar fortemente aumentada em resposta a elevaes na concentrao do
Ca
+
.
Controle celular da secreo salivar, mecanismos de transduo de sinal:
1-Mecanismo de controle das clulas ductulares: os ductos das glndulas
salivares respondem a agonistas colinrgicos e adrenrgicos com aumento nas taxas de
secreo de K
+
e bicarbonato.
2-Mecanismos de controle nas clulas acinares serosas: acetilcolina,
norepinefrina, substncia P e VIP so liberados nas gl. salivares por terminais nervosos
especficos. Cada um destes neuroefetores aumenta a secreo de amilase salivar e o
fluxo da saliva, agindo principalmente pela elevao da concentrao intracelular de
AMPc ou pelo aumento na concentrao de Ca
+
no citoplasma. A acetilcolina, a
substncia P e norepinefrina agindo sobre os receptores aumentam a concentrao de

61
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Ca. A norepinefrina agindo sobre os receptores e o VIP elevam a concentrao de
AMPc.
*Os agonistas mobilizadores do Ca podem elevar a concentrao de GMPc.
Secreo gstrica: as principais secrees do estmago so o HCl, pepsinas,
fatos intrnseco, muco e bicarbonato. O HCl mata a maior parte dos microorganismos
ingeridos e catalisa a clivagem dos pepsinognios inativos em pepsinas. Alm disso, o
HCl confere ao ambiente um pH baixo, que necessrio para a ao das pepsinas na
digesto de protenas e peptdeos. O fato intrnseco (glicoprotena) liga-se vitamina
B
12
e permite que ela seja absorvida pelo leo. A gastrina liberada pelas clulas G
(localizadas no antro gstrico) e promove a secreo do HCl e do pepsinognio. A
secreo do muco e do bicarbonato protege o estmago de danos mecnicos e qumicos.
Estrutura da mucosa gstrica: pode ser dividida em trs regies.
-Regio glandular crdica: localizada abaixo do esfncter esofagiano inferior.
Contm primariamente clulas glandulares secretoras de muco.
-Regio glandular oxntica: secretora de cido e est localizada acima da
pequena curvatura.
*Clulas parietais ou oxnticas secretam HCl e fator intrnseco.
*Glndulas oxnticas tambm contm clulas semelhantes s enterocromafins (ECL),
que secretam histamina, e as clulas D que secretam somatostatina.
-Regio glandular pilrica: localizada abaixo da pequena curvatura.
*Glndulas pilricas tambm contm clulas G, que secretam o hormnio gastrina.
Secreo cida gstrica: o suco gstrico uma mistura de secrees das clulas
epiteliais a das glndulas gstricas.
-Componentes do suco gstrico: HCl, sais, gua, pepsina, fator intrnseco, muco
e bicarbonato.
-Composio inica do suco gstrico: quanto maior for a taxa de secreo,
maior a concentrao de ons H. A taxas de secrees menores, a [H] diminui e a [Na]
aumenta. A [K] sempre maior no suco gstrico do que no plasma

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*Vmitos prolongados podem levar a hipopatassemia
*Em todas as taxas de secreo, o Cl
-
o principal nion do suco gstrico.
O HCl gstrico converte os pepsinognios em pepsinas ativas e confere ao meio
um pH no qual as pepsinas so ativas.
-Taxa de secreo do cido gstrico: a taxa de secreo cida varia
consideravelmente entre os indivduos. A taxa basal maior a noite e menor no comeo
da manha.
-Alteraes morfolgicas que acompanham a secreo do cido gstrico:
canalculos secretrios (ramificados fazem o trajeto atravs do citoplasma e conectam-
se por uma via comum superfcie luminal da clula.
Para secretar o HCl, as clulas parietais devem sofrer uma alterao morfolgica
que promovida pela estimulao. Quando as clulas parietais so submetidas
secretar HCl as membranas tubulovesiculares fundem-se com as membranas
plasmticas dos canalculos secretores.
-Mecanismos celulares da secreo do cido gstrico: quando as clulas
parietais esto secretando cido a taxas mximas, o H bombeado contra um gradiente
de concentrao de aproximadamente 1 milho de vezes: pH em torno de 7 no
citoplasma da clula parietal para um pH de aproximadamente 1 no lmen. A membrana
apical da clula parietal contm uma K,H,ATPase que troca H por K, Esta ATPase a
bomba primria de H. tanto o H quanto o K so bombeados contra seus gradientes de
potenciais eletroqumicos.
Quando o H bombeado para fora da clula, um excesso de HCO
3
-
deixado
para trs. O HCO
3
flui a favor de seu gradiente eletroqumico na membrana plasmtica.
A protena que medeia o fluxo de HCO
3
chama-se contratransportador Cl
-
,HCO
3
-
que
tambm transporta Cl para a direo oposta (contra o gradiente). A energia para este
transporte ativo de Cl provm do movimento a favor do gradiente do HCO
3
. O Cl deixa
a clula na membrana apical via um canal inico.
-Estimulao da clula parietal para secretar H
+
e Cl
-
:

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Histamina, acetilcolina e gastrina so os trs agonistas fisiolgicos das secreo
de HCl pelas clulas parietais. A histamina eleva a concentrao intracelular de AMPc e
a acetilcolina e a gastrina elevam a concentrao intracelular de Ca.
As membranas basolaterais das clulas parietais contm dois tipos de canais para
K. Um dos tipos ativado por AMPc e o outro ativado por Ca. A ativao dos canais
para K basolaterais hiperpolariza a clula e aumenta a fora movente do Cl para fora da
clula.
A condutncia a Cl da membrana apical dramaticamente aumentada pelas
concentraes elevadas de AMPc e pela hiperpolarizao da clula. O AMPc e o Ca
promovem a insero de mais canais para Cl na membrana luminal e promovem a fuso
das tubovesculas citoslicas com a membrana dos canalculos secretores.
Secreo das pepsinas: pepsinas so um grupo de proteases secretadas pelas clulas
principais das glndulas gstricas. As pepsinas so secretadas como proenximas inativas
chamadas pepsinognios. Os pepsinognios esto nos grnulos de zimognio e estes
grnulos liberam seus contedos por exocitose quando as clulas principais so
estimuladas a secretar.
Os pepsinognios so convertidos a pepsinas ativas pela clivagem das ligaes
sensveis ao cido. As pepsinas podem digerir at 20% da protena de uma refeio.
Quando os contedos duodenais so neutralizados, as pepsinas so inativadas
irreversivelmente pelo pH neutro.
Secreo do fator intrnseco: uma glicoprotenas secretada pelas clulas parietais do
estmago. necessrio para a absoro normal de vitamina B
12
. liberada em resposta
aos mesmos estmulos que provocam a secreo de HCl pelas clulas parietais. A
secreo do fator intrnseco a nica funo gstrica indispensvel vida.
Secreo do muco e do bicarbonato: o muco e o bicarbonato protegem a superfcie do
estmago das aes do HCl e das pepsinas.
-Secreo de muco: secrees que contm glicoprotenas mucinas so viscosas e
pegajosas e so denominadas muco. As mucinas so secretadas pelas clulas mucosas
do pescoo. O gel (muco) est sujeito protelise pelas pepsinas.

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O muco secretado a uma taxa significativa no estmago em repouso. A
secreo do muco estimulada pela acetilcolina liberada pelos terminais nervosos
parassimpticos prximos s glndulas gstricas. Se a mucosa gstrica for
mecanicamente deformada, so evocados reflexos neurais que intensificam a secreo
de muco.
-Secreo do bicarbonato: as clulas da superfcie epitelial tambm secretam
um lquido aquoso que contm concentraes de Na e Cl semelhante do plasma, mas
concentraes de K e HCO
3
-
maiores que do plasma. O bicarbonato retido pelo muco
viscoso que reveste a superfcie do estmago. Quando a o alimento ingerido, as taxas
de secreo tanto do muco quanto do HCO
3
-
aumentam. A secreo de bicarbonato
intensificada pela acetilcolina dos terminais nervosos prximos s clulas superficiais
epiteliais.
-Barreira mucosa gstrica: constituda pelo gel de muco protetor que se forma
sobre a superfcie luminal do estmago e as secrees alcalinas. O muco permite que as
clulas epiteliais mantenham seu pH quase neutro, apesar do pH luminal ser de quase 2.
Controle da secreo gstrica do cido:
-Controle da secreo de HCl pela clula parietal: acetilcolina, histamina e
gastrina so os trs agonistas fisiolgicos da secreo de HCl. Cada um destes
secretagogos liga-se a uma classe distinta de receptores da membrana plasmtica da
clula parietal e estimula ela a secretar HCl. A acetilcolina liberada nas proximidades
das clulas parietais pelos terminais nervosos colinrgicos. A gastrina (hormnio)
produzida pelas clulas G na mucosa do estmago e do duodeno, e atinge as clulas
parietais via corrente sangunea. A histamina liberada at as clulas parietais
(parcirna).
-Mecanismos celulares dos agonistas das clulas parietais: a histamina o mais
potente agonista da secreo de HCl. Ela o principal mediador fisiolgico da secreo
de HCl.
*Cimetidina: bloqueiam uma grande parte da secreo cida.
A histamina sintetizada e armazenada nas clulas ECL (enterocromafins) que
esto presentes da mucosa gstrica. Quando estimuladas pela gastrina, liberam
histamina que vo estimular a secreo de HCl.

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A gastrina tem importantes efeitos trficos: elevao dos nveis de gastrina causa
o aumento no nmero e tamanho das clulas ECL (enterocromafins).
A histamina ligando-se aos receptores H
2
nas membranas plasmticas das
clulas parietais ativa a adenilciclase e eleva a concentrao de AMPc. Isto estimula a
secreo de HCl pela ativao de canais de K (basolaterais) e de Cl (apicais).
A acetilcolina liga-se aos receptores muscarnicos M
3
e abre os canais de Ca (na
membrana apical). A acetilcolina tambm eleva a concentrao do Ca intracelular
promovendo a liberao do Ca das reservas intracelulares. Uma concentrao
intracelular elevada de Ca intensifica a secreo de HCl pela ativao de canais de K
(basolaterais) e por promover a insero de mais molculas de H,K-ATPase e de canais
de Cl na membrana apical.
A gastrina aumenta a secreo de cido pela ligao aos receptores CCK-B, o
que eleva a concentrao intracelular de Ca.
-Antagonistas endgenos da secreo de cido: a somatostaina, prostaglandinas
e o fator de crescimento epidrmico (EGF) agem sobre as clulas parietais impedindo a
secreo de HCl pela inibio de adenilil ciclase e diminuio da concentrao de
AMPc.
Somatostatina: liberada pelas clulas D, importante antagonista na secreo de
HCl. Inibe diretamente a secreo de HCl pelas clulas parietais e tambm suprime a
liberao da gastrina pelas clulas G.
Controle in vivo da taxa de secreo do cido: quando o estmago fica vazio por vrias
horas.
Aps uma refeio, o estmago imediatamente aumenta a taxa de secreo de
cido. Existem trs fases no aumento da secreo de cido em resposta ao alimento: fase
ceflica, fase gstrica e fase intestinal.
1-Fase ceflica: desencadeada pela viso, cheiro e paladar do alimento.
Mediada pelos ramos dos nervos vagos. A acetilcolina liberada por estes neurnios
diretamente estimula as clulas parietais a secretarem HCl. Os nveis baixos de glicose
no sangue cerebral (durante uma hipoglicemia) estimulam a secreo cida gstrica.
2-Fase gstrica: iniciada pela presena de alimento no estmago. Os
principais estmulos so a distenso do estmago e a presena de aminocidos e
peptdeos que resultam das aes das pepsinas. A distenso do corpo ou antro do
estmago estimula os mecanorreceptores na parede gstrica. Estes mecanorreceptores
so os ramos aferentes dos reflexos locais e centrais (reflexos vagais). A ativao destes
reflexos locais e centrais causa uma liberao da acetilcolina nas clulas parietais, que
diretamente as estimula a secretar HCl, e nas clulas G, que so estimuladas a liberar
gastrina

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3-Fase intestinal: a presena do quimo no duodeno provoca respostas
neurais e endcrinas que primeiramente estimulam e depois inibem a secreo de cido
pelo estmago.
-Estimulao da secreo: a secreo gstrica intensificada pela distenso do duodeno
e pela presena dos produtos da digesto de protenas no duodeno. A distenso
duodenal aumenta a secreo gstrica de cido por meio de reflexos vagovagais que
estimulam as clulas parietais e as clulas G no duodeno (secreta gastrina). Os aa e
peptdeos absorvidos no duodeno e jejuno so levados pelo sangue para o antro gstrico,
onde eles intensificam a liberao da gastrina pelas clulas G.
-Inibio da secreo: as solues cidas no duodeno inibem a produo gstrica de
cido pelas clulas parietais via reflexos entricos e vagovagais. As solues cidas no
duodeno tambm liberam o hormnio secretina na corrente sanguinea que inibe o ac.
gstrico pela inibio da liberao de gastrina pelas clulas G. Os produtos de digesto
dos TAG no duodeno liberam 2 hormnios, o GIP (peptdeo inibidor gstrico) e a CCK
(colecistocinina).
*Enterogastronas: hormnios liberados no intestino que afetam as secrees
gstricas.
lceras gstricas e duodenais:
Entre os mecanismos que podem contribuir para a formao de lceras esto
uma eficincia diminuda da barreira mucosa gstrica, hipersecreo de cido e infeco
bacteriana.
Secreo do pepsinognio:
As taxas de liberao de cido e dos pepsinognios pelas glndulas gstricas
esto altamente correlacionadas. A acetilcolina um potente estmulo para as clulas
principais liberarem os pepsinognios. A gastrina tambm estimula diretamente as
clulas principais. O acido em contato com a mucosa gstrica estimula a liberao de
pepsinognio por um reflexo neural local. A secretina e a CCK que so liberadas pela
mucosa duodenal, tambm estimulam as clulas principais a secretarem pepsinognio.
Secreo pancretica:
O pncreas tem funes secretoras endcrinas e excrinas. O suco excrino
composto de um componente aquoso e um componente enzimtico. O componente
aquoso rico em bicarbonato e ajuda a neutralizar os contedos duodenais. O
componente enzimtico contm enzimas para digerir os CHOs, as protenas e as
gorduras. A CCK e a secretina estimulam componentes enzimticos e aquosos. A
poro endcrina do pncreas composta por clulas que residem nas ilhotas de
Langerhans. A insulina, glucagon e o polipeptdeo pancretico so hormnios liberados
pelas ilhotas.

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Componente aquoso do suco pancretico: produzido principalmente pelas
clulas epiteliais que revestem os ductos pancreticos. O suco pancretico
praticamente isotnico ao plasma (Na e K praticamente iguais). O HCO
3
-
est em nveis
bem acima do plasma. E o Cl o principal nion encontrado no suco.
Componente enzimtico do suco pancretico: as secrees das clulas acinares
constituem o componente enzimtico do suco pancretico.
O componente enzimtico do suco pancretico contm enzimas importantes para
a digesto de todas as classes de alimentos. Se as enzimas pancreticas estiverem
ausentes, a digesto e a absoro de lipdios, de protenas e CHO anormal.
As principais proteases so: tripsina, quimiotripsina e carboxipeptidase. O
tripsinognio especificamente ativado pela enterocinase que secretada pela mucosa
duodenal.
O suco pancretico tambm contm uma -amilase que secretada na forma
ativa, ela cliva as molculas de amido em oligossacardeos. E o suco pancretico
tambm contm lpases.
*as enzimas pancreticas so armazenadas nos grnulos de zimognio.
Regulao da secreo do suco pancretico:
A estimulao dos ramos vagais para o pncreas intensifica a secreo do suco
pancretico e a ativao das fibras simpticas inibe a secreo. Os hormnios secretina e
CCK (liberados pela mucosa duodenal) estimulam a secreo de componentes aquosos
e enzimticos. A secreo do suco pancretico ocorre em trs fases: fase ceflica, fase
gstrica e fase intestial.
1-Fase ceflica: a viso, o cheiro e o paladar do alimento induzem a
secreo por impulsos vagais.
2-Fase gstrica: a distenso do estmago desencadeia reflexos
vagovagais e gastropancreticos que estimulam as clulas do pncreas a secretar o suco.
3-Fase intestinal: certos componentes do quimo no duodeno evocam a
secreo pancretica. O hormnio secretina o principal mediador desta resposta ao
cido. O hormnio CCK um dos principais mediadores da secreo pancretica
durante a fase intestinal.
Mecanismos celulares dos secretagogos e inibidores:
-Clulas acinares: tm receptores para vrios secretagogos. A ocupao dos
receptores para a acetilcolina, CCK, estimula a hidrlise dos fosfolipdios do inositol e
eleva a [Ca] intracelular. Os receptores para a secretina e VIP estimulam a adenilil
ciclase e aumentam as concentraes celulares de AMPc.

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*Os secretagogos que aumentam o AMPc potencializam os efeitos daqueles que elevam
as concentraes intracelulares de Ca.
A somatostatina inibe as secrees das clulas acinares pela inibio da adenilil
ciclase, reduzindo a [AMPc].
Funo do fgado e da vescula biliar:
-Funo do fgado: ele essencial na regulao do metabolismo, na sntese de
protenas e de outras molculas, no armazenamento de vitaminas e ferro, na degradao
dos hormnios e na inativao e excreo de drogas e toxinas.
O fgado regula o armazenamento dos CHO, dos lipdios e das protenas.
Armazenamento de glicognio.
Participa da glicogenlise (quebra de glicognio, liberando glicose) e da
gliconeognese (formao de glicognio a partir de outros compostos).
Est envolvido no metabolismo de lipdios (quilomcrons, VLDL, HDL).
Produz a bile que nica via de excreo do colesterol. Os hepatcitos so a
fonte principal de colesterol no corpo e o principal stio de excreo do colesterol.
O fgado tambm est envolvido de modo central no metabolismo das protenas.
Quando as protenas so degradas, os aminocidos so desaminados para formar
amnia (NH
3
), que convertida em uria.
O fgado sintetiza todos os aminocidos no-essenciais. E todas as protenas
plasmticas (albumina, globulina, fibrinognio e protenas de coagulao sangunea).
BILE: a funo heptica mais importante para o trato digestrio a secreo da bile. A
bile produzida pelos hepatcitos, e contm cidos biliares, colesterol, fosfolipdios e
pigmentos biliares. So secretados pelos hepatcitos nos canalculos biliares.
A secreo primria: substncias que executam as principais funes digestivas.
estimulada pela CCK.
*Entre as refeies, a bile desviada para a vescula biliar. O epitlio da vescula biliar
extrai sais e gua da bile, concentrando a bile. Aps ingesto alimentar, a vescula biliar
contrai-se e esvazia a sua bile concentrada no duodeno. O estmulo mais importante
para o esvaziamento a CCK.
Funo: os cidos biliares emulsificam os lipdios, aumentando a superfcie
disponvel para as enzimas lipolticas.
Os cidos biliares que retornam para o fgado so avidamente captados pelos
hepatcitos que rapidamente os ressecretam durante o curso da digesto. Esta
recirculao da bile conhecida como circulao ntero-heptica.

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-cidos biliares primrios: cido clico e cido quenodesoxiclico
-cidos biliares secundrios: cidos desoxiclico e cido litoclico
-Pigmentos biliares:
-Bilirrubina: liberada no plasma, onde se liga albumina. Os hepatcitos
removem eficientemente a bilirrubina do sangue nos sinusides e conjugam-na com
uma ou duas molculas de c. Glicurnico.
Mecanismos celular de secreo biliar:
-Secreo dos cidos biliares: o transportador de taurocolato dependente de Na
(NTPC) um transportador ativos secundrio que capta todos os cidos biliares
conjugados (primrios e secundrios). A OATP (protena de transporte de nion
orgnico) transporta cidos biliares (conjugados e no conjugados) e outros nios
orgnicos do sangue para dentro do hepatcito. O transportador de ction orgnico 1
(OCT1) capta ctions orgnicos do sangue.
*Protenas ligantes do cido biliar: os cidos biliares se ligam essas protenas para
evitar que os cidos rompam as membranas das organelas no hepatcitos.
Na membrana plasmtica canalicular, existem quarto protenas diferentes que
transportam compostos orgnicos do citossol heptico para os canalculos biliares.
-BSEP (protenas transportadoras do sal biliar): transporta os cidos
biliares para os canalculos biliares.
-SPGP (glicoprotena P): mesma funo da BSEP.
-MDR1 (protena de resistncia mltiplas drogas): transporta ctions
orgnicos e protenas relacionadas com o transportador de mltiplas drogas.
Secreo de gua e de eletrlitos da bile: a presso osmtica dos cidos biliares e de
outras molculas secretadas pelos hepatcitos causam fluxo de gua para os canalculos
biliares. As clulas epiteliais do ducto biliar secretam um lquido rico em bicarbonato
para o lmen. O Cl entra na clula epitelial pela membrana basolateral atravs do
transportador eletroneutro Na/K/2Cl. O bicarbonato ativamente transportado do
lquido extracelular para dentro da clula por um co-transportador Na-bicarbonato.
Esvaziamento da vescula biliar:
O esvaziamento da vescula biliar se inicia vrios minutos aps o comeo de
uma refeio. O relaxamento do esfncter so mediados pelas fibras colinrgicas no
nervo vago. A estimulao dos nervos simpticos para a vescula biliar e duodeno
inibem o esvaziamento da vescula biliar.
A CCK atinge a vescula biliar via circulao e causa fortes contraes da
vescula biliar e relaxamento do esfncter.

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Controle da sntese e da secreo dos cidos biliares:
A taxa de retorno dos cidos biliares para o fgado afeta a taxa de sntese e de
secreo dos cidos biliares. Os cidos biliares no sangue portal estimulam a captao e
a ressecreo dos cidos biliares, pelos hepatcitos, mas inibem a formao de novos
cidos biliares.
Secrees intestinais:
-Secrees duodenais: secreo rica em muco. Contm muco e um componente
aquoso que no difere do plasma.
-Secrees do Intestino delgado: muitas clulas caliciformes que secretam
muco. Durante a digesto normal, uma secreo aquosa produzida pelas clulas
epiteliais.
-Secrees do clon: mais ricas em muco do que nas secrees do ID. A
secreo colnica estimulada pela irritao mecnica da mucosa e pela ativao das
vias colinrgicas do clon.
Digesto e Absoro
1-Absoro dos carboidratos: o duodeno e a regio superior do jejuno possuem
a maior capacidade de absoro dos acares. A glicose e a galactose so ativamente
captadas pela borda em escova das clulas epiteliais por uma protena de transporte
chamada (SGLT1), esta protena usa energia do gradiente de Na para transportar
ativamente os compostos. A entrada ativa de glicose e da galactose estimulada pela
presena de Na no lmem. A protena de transporte responsvel pelo efluxo (sada) de
glicose e galactose atravs da membrana basolateral a GLUT2.
O transporte facilitado da frutose atravs da membrana plasmtica mediado por
uma protena chamada GLUT5 (especfica para a frutose).
Sndrome da m absoro da lactose: distrbio causado por uma deficincia de lactase
na borda em escova do duodeno e jejuno. A lactose no digerida e sobre para as
bactrias que digerem essa lactose, liberando gases e produtos metablicos que
aumentam a mobilidade colnica. (indivduos intolerantes lactose).
2-Absoro de protenas: aps a degradao das protenas pelas enzimas
pancreticas e peptidades da borda em escova, os dipeptdeos e tripeptdeos produzidos
so transportados atravs da membrana em escova. Este transporte energizado pela
diferena de potencial eletroqumico do H
+
.
3-Absoro de aminocidos: o leo o mais ativo na captao de aminocidos
do que o jejuno.

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Dos cinco tipos de transportadores presentes, trs dependem do gradiente de Na
+
e
catalisam a captao ativa de aminocidos. Dois transportadores so independentes do
Na
+
e a captao de aminocidos mediada por transporte facilitado.
4-Absoro de gua: uma grande absoro resultante de gua ocorre no intestino
delgado, o jejuno o mais ativo que o leo.
-Mecanismo: a absoro de gua depende da absoro de ons, principalmente,
Na
+
e Cl
-
. A absoro de gua pelo ID ocorre na ausncia de uma diferena de presso
osmtica entre o contedo luminal e o sangue dos capilares intestinais.
5-Absoro de Sdio: absorvido durante todo o trajeto do intestino. O Na
+

move-se a favor do seu gradiente eletroqumico e prov a energia para o transporte dos
aucares (glicose e galactose).
6-Absoro de Clcio: os ons so absorvidos por todos os segmentos do
intestino. estimulada pela vitamina D. O hormnio paratireodiano estimula a absoro
intestinal de Ca. O Ca
++
move-se pelos canais de Ca
++
, a favor do gradiente de potencial
eletroqumico que existe na membrana da borda em escova, para o citoplasma.
7-Vitamina B
12
: ela liga-se a protenas R na saliva e no suco gstrico. Quando as
protenas R so digeridas, a vitamina B
12
liga-se ao fato intrnseco. Receptores no
epitlio do leo captam o complexo FI-B
12
. Carncia: anemia perniciosa.
----------------------------------------------------------------------------------------------------------
Fisiologia dos Lquidos Corporais
-Liquido intracelular (LIC)
-Liquido extracelular (LEC): lquido intersticial, plasma e liquido transcelular
(articulaes).
*Edema: excesso de lquido em qualquer compartimento menos no sangue.
-Homeostasia: manuteno das particularidades do meio interno (lquidos, volume,
contedo).
-Volume:

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-Ganho de gua: atravs da ingesto (gua ou alimentos) e pelo metabolismo
(oxidao de CHO, por exemplo).
-Perda de gua:
-No percebido: perda sem grande conscincia, atravs da pele (sem
suar)
-Percebido: sudorese, fezes (hgido), urina.
Compartimentos: 60% da massa corporal gua.
-Variaes: com o sexo, idade, gordura.
-LIC: delimitado pela membrana plasmtica, 40% da massa corporal.
-LEC: 20% da massa corporal
*O plasma e o lquido intersticial so separados pelas paredes dos capilares.
Hematcrito: componente celular do sangue.
Aumentado: excesso de LIC em relao ao LEC = desidratado ou policitemia
(excesso de clulas no sangue).
Baixo: anemia
Baixo com plasma vermelho: anemia por hemlise.
LEC:
Presso hidrosttica: quando s h solvente.
Presso coloidosmtica: quando h soluto junto.






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Referncias Bibliogrficas
DUKES. Fisiologia dos Animais Domsticos. 12
a
ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2006.
BERNE, R.M.; LEVY, M.N. Fisiologia. 5
a
ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2004.