Ciclo dos elementos nutrientes no oceano

Ciclo dos elementos nutrientes no oceano

Os organismos marinhos necessitam de alguns nutrientes essenciais para o seu

desenvolvimento, ou seja: potássio, cálcio, magnésio, nitrogênio, fósforo e silício. Como
os 3 primeiros estão em quantidades superiores às requeridas pelos organismos, o
desenvolvimento desses organismos é limitado pela concentração de nitrogênio, fósforo e
silício.

Nitrogênio nos oceanos

O nitrogênio é um dos elementos mais abundantes na biosfera (80% da atmosfera
é nitrogênio), porém pouquíssimas espécies são capazes de fixar o nitrogênio molecular.
Na atmosfera, a forma mais importante quantitativamente é o N2O, o qual corresponde a
~99,5% de todo o nitrogênio combinado. No oceano, o nitrogênio molecular na fase
dissolvida é a forma mais abundante. O mar contém pequena quantidade de nitrogênio na
forma de compostos de nitrogênio (1/10 da concentração de N2) e isto faz com que o
suprimento de nitrogênio para a biota seja sempre limitado.
Os compostos de nitrogênio podem estar na forma orgânica (47,9%) e inorgânica
(52,1%) tanto na forma dissolvida como particulada. O nitrogênio orgânico é constituído
principalmente de material particulado proveniente de matéria orgânica morta (99,9%) e
apenas 0,1% de material dissolvido na forma de aminoácidos, uréia e metabólitos
excretados pela biota. O nitrogênio inorgânico é a principal forma de assimilação do
nitrogênio pela biota.
O nitrogênio inorgânico possui 9 estados de oxidação, desde a forma mais
oxidada, o nitrato até a forma mais reduzida, a amônia. (tab. 1)
Tab - 1 número de oxidação do nitrogênio

estado de oxidação compostos

+5 N0-3, N2O5
+4 NO2
+3 HONO, NO-2, N2O3
+2 HO-N=N-OH, N2O2-2
+1 N2 O
0 N2
-1 N3-, NH2OH
-2 H2N-NH2
-3 NH3, NH4+, RNH4+

O nitrato é a forma mais abundante, uma vez que o oceano é um ambiente

oxidante, entretanto a amônia é a forma preferencialmente assimilada pelos organismos.
Isto se deve à facilidade de incorporação da amônia na formação de amino-ácidos e
proteínas. A amônia pode existir em 2 formas dependendo do pH. No pH da água do mar
(~8.1) a forma predominante é o íon amônio (95%).

NH4+ + cetoglutarato → glutamato → amino-ácido → proteína

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Ciclo do nitrogênio nos oceanos

O ciclo do nitrogênio nos oceanos é mais simples que na atmosfera e nos
ecossistemas terrestres, porém muito mais complexo que os ciclos do fósforo e silício.
Existem 3 fontes principais de nitrogênio para os oceanos: vulcanismo (introdução
de amônia), atmosfera ( introdução de nitrito por fixação) e fluvial (rios, esgotos e
fertilizantes). As aves marinhas, são responsáveis por retiradas significativas de
nitrogênio do “pull” aquático para o terrestre, uma vez que estas excretam nitrogênio na
forma de NaNO3, produzindo, no continente, um depósito conhecido como guano, o qual
é utilizado como fertilizante de solos. Grandes depósitos de guano são encontrados nos
desertos do Chile.
O ciclo do nitrogênio compreende 3 etapas que ocorrem simultaneamente: fixação,
assimilação e regeneração do nitrogênio (fig. 1)
A etapa de fixação do nitrogênio (nitrogênio a nitrato/nitrito/amônia) é realizado
pelas algas verde-azuis (Nosdoc, anabaena, trichodesmium, calothrix) que utilizam a
energia solar para reduzir o N2 a amônia, e cianobactérias (azotobacter, klebisiellla,
clostridium). É um processo endotérmico que requer um suprimento grande de matéria
orgânica como fonte de energia. Os organismos não fixam uma grande quantidade de
nitrogênio e portanto não tem um efeito significativo na água do mar. É difícil medir.
A etapa de assimilação do nitrogênio (na forma de nitrato, nitrito ou amônia) pelo
fitoplâncton ocorre na zona eufótica e durante a fotossíntese, onde as formas
preferencialmente assimiladas são o amônio e a amônia. A assimilação pelo fito aumenta
conforme a concentração de nutrientes na água do mar. Algumas espécies de fito podem
utilizar os aminoácidos. Em águas poluídas uma quantidade significativa de amônia pode
ser obtida do nitrogênio orgânico, a uréia também é utilizada como nutriente nitrogenado
em áreas costeiras restritas e estuários. O zooplâncton assimila o nitrogênio pelo
consumo de fitoplâncton. Os compostos de nitrogênio são devolvidos para o mar como N-
orgânico dissolvido ou particulado através de morte ou excreção. Uma parte deste N-
orgânico paticulado pode ser incorporada ao sedimento por processo de sedimentação.
A etapa de regeneração do nitrogênio é feita pela decomposição bacteriana da
matéria orgânica morta. Quando a célula morre ocorre autólise e liberação de amônia e
fosfato. A partir de uma série de reações a matéria orgânica é decomposta a amônia.
Ocorrem em várias etapas e são rápidas e eficientes. Na presença de oxigênio ocorrem os
processos de nitrificação, ou seja, a oxidação da amônia a nitrato e nitrito como
intermediário. Tal processo é conduzido pela ação de nitrobacter e nitrosomonas. Ocorre
tanto na coluna d’água como na superfície de sedimentos.
1) NH4+ + 3/2 O2 → NO2- + H2O (ação de Nitrosomonas)

NH4+ + 1/2O2 → NH2OH + H+ (enzima oxigenase)

NH2OH + O2 → NO2- + H+ + H2O (citocromo oxidase)

2) NO2- + 1/2O2 → NO3- (ação de Nitrobacter)

NO2- + H2O → NO2-.H2O

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NO2-. H2O + 1/2O2 → NO3- + H2O

Na ausência de oxigênio ocorrem os processos de denitrificação, ou seja, o nitrato

é reduzido a nitrito ou nitrogênio molecular. As bactérias pseudomonas são capazes de
reduzir o nitrato a nitrito e este processo ocorre em locais onde a concentração de
matéria orgânica é alta. Neste processo o nitrato é usado como eletroaceptor no lugar do
oxigênio.
De forma geral o ciclo do N nos oceanos é controlado pelos organismos vivos, uma
vez que os nitratos presentes na água superficial são utilizados pelo fitoplâncton durante
a fotossíntese. Quando os organismos morrem, matéria orgânica é decomposta por
microrganismos os quais redisponibilizam os compostos nitrogenados de volta à coluna
d’água.
Os níveis de nitrogênio nos oceanos são geralmente abaixo de 0,5 ppm exceto para
o nitrogênio molecular. Concentrações de nitrogênio inorgânico abaixo de 0,7 µM (ppb), as
células serão deficientes em nitrogênio e a divisão celular não ocorrerá.
N2 11,0 mg.L-1 0,4 mM
NO3- 0,5 mg.L-1 1 a 500 µM
NO2- <0,1 mg.L-1 <0,1 - 50 µM
NH3/NH4+ <0,5 mg.L-1 1 - 50 µM

A camada superficial dos oceanos apresenta baixas concentrações de nitrato e

aumenta com a profundidade (fig.2). As maiores concentrações de nitrogênio são
encontradas no Oceano Pacífico, uma vez que este oceano é mais antigo do que os
demais, o que possibilitou um maior acúmulo deste nutriente ao longo do tempo. Em
águas costeiras, freqüentemente se observa uma variação sazonal do nitrogênio
inorgânico. Durante a primavera observa-se uma diminuição do nitrogênio em função do
crescimento do fito.
A quantidade total de nitrogênio fixado, como molécula orgânica num
determinado tempo, pode ser 10 vezes maior que a média anual dos compostos de N
dissolvidos no oceano. Portanto, cada átomo de nitrogênio deve ser reciclado 10 vezes
por ano. A decomposição dos compostos de nitrogênio orgânico na forma de nitrato
requer 3 etapas de decomposição bacteriana. Como resultado, alguns destes processos
podem não ter sido completados até as moléculas se depositarem abaixo da zona
eufótica.
Estudos de ciclos de nutrientes em várias partes dos oceanos do mundo indicam
que a disponibilidade do N é claramente um fator limitante na produtividade durante os
meses de verão. Esta condição aparece porque os processos envolvidos na conversão das
substâncias orgânicas particuladas a sais de nitrato através da ação bacteriana pode
requerer 3 meses. A conversão começa na parte mais baixas da zona eufótica como o
material particulado está se depositando no fundo do oceano.
Existem 3 estágios básicos na conversão do material particulado orgânico para
sais de nitrato que envolvem 3 tipos de bactérias. A primeira reduz o N-org particulado
em nitrogênio amoniacal, o qual é atacado pelo segundo grupo de bactérias para

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converter em nitrito. A terceira ação é requerida para converter o nitrito a nitrato. Até a
conversão ser completada, os compostos de nitrogênio podem estar abaixo da zona
eufótica e então indisponível para fotossíntese. Eles não podem facilmente retornar para a
zona eufótica durante o verão devido a forte estratificação termal que existe em toda
parte da superfície do oceano. Se os nitratos estão sendo disponibilizados novamente
para as plantas nestas regiões, seu retorno deve esperar até que a termoestratificação
desapareça permitindo a ressurgência e mistura durante o inverno para realizar o
movimento dos nutrientes para as águas superficiais.

Fósforo nos oceanos

O fósforo é importante para a estrutura do esqueleto e para a conversão de

energia para todo o sistema biológico. Pode estar presente na forma particulada e
dissolvida. O fósforo particulado é associado a organismos vivos e mortos e a produtos
de degradação. É pouco conhecido devido a sua natureza química complexa. O fósforo
orgânico dissolvido compreende ao açúcares fosfatados, fosfolipídeos e enzimas. As
formas inorgânicas são os íons do ácido fosfórico, que são controladas pelo pH e
salinidade.
H3PO4 → H+ + H2PO4-
H2PO4- → H+ + HPO4=
HPO4= → H+ + PO4-3

O fosfato ácido (HPO4=) predomina no mar (79,2%)no pH = 8.1. O fosfato (PO4-3)

contribui com 20,4% e fosfato diácido (H2PO4-) com 0,5%. Em águas profundas o fosfato
torna-se uma forma importante e contribui com 48,3%. Na verdade, apenas o fosfato
diácido está na forma livre (92%), os outros íons formam íon-par com cálcio e magnésio. O
fosfato ácido é 49% livre e 46% MgHPO4. O fosfato é o menos livre (0,2%) e 73,2% como
CaPO4-.

As fontes de fósforo para água do mar são os fertilizantes, a lixiviação das rochas
(fósforo dissolvido inorgânico)e os esgotos (fósforo orgânico dissolvido).
O ciclo do fósforo nos oceanos é bem mais simples que o do nitrogênio porque
ocorre somente no estado de oxidação +5 e compreende 2 etapas:
1) Etapa de assimilação
Em águas superficiais o fitoplâncton assimila tanto o fósforo inorgânico como o
orgânico dissolvido diretamente. O fosfato é assimilado durante a fotossíntese enquanto
que o fósforo orgânico é assimilado mesmo na ausência de luz. A presença de fosfato
orgânico na camada superficial está relacionada com a decomposição do fitoplâncton. A
taxa de crescimento do fito é independente da concentração de fosfato acima de 0,3 µM.
Abaixo desta concentração, a divisão celular torna-se inibida e células com deficiência em
P são produzidas ( nos oceanos, isto provavelmente não ocorre, uma vez que o nitrato
torna-se usualmente limitante, antes do fosfato atingir níveis críticos de concentração).
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Quando o fito morre, o P-orgânico é rapidamente convertido a fosfato. O zoo obtém o P

consumindo fito e elimina o material não assimilado na forma de pelotas fecais as quais
possuem apreciáveis concentrações de P orgânico. O fósforo orgânico eliminado por
excreção é rapidamente assimilado pelo fito. A excreção de P pelo zoo é mínima quando o
fito está abundante e máxima quando ele é raro.

2) etapa de regeneração
O fósforo orgânico dos tecidos do fitoplâncton e bactérias mortos são
rapidamente convertidos a fosfato pelas enzimas (fosfatases) das células. As pelotas
fecais liberam P orgânico através das fosforilases.
O P particulado (orgânico e inorgânico) sofre ação das bactérias que o converte em
P inorgânico dissolvido.
O ciclo do P não é completamente fechado. A maior parte da matéria orgânica
deposita no fundo é regenerada para a coluna d’água. Uma parte do P é submetida a
processos diagenéticos que convertem o fósforo em minerais como a apatita
(Ca5(PO4)3OHF). Esta perda para o sedimento geralmente é compensada pelo input fluvial.
A distribuição das várias formas de fósforo na água do mar é controlada tanto por
processos físicos quanto por processos biológicos, semelhantes ao nitrogênio.
Em águas oceânicas a concentração do fósforo é controlada pela solubilidade da
apatita. Em bacias e estuários rasos, o P é encontrado nos sedimentos. As trocas
sedimento-água dependem do estado de oxidação das formas iônicas do ferro nos
sedimentos, as quais formam compostos como fósforo. O Fe(III) precipita como fosfato
férrico em ambiente oxidante. O Fe(II) estará na forma de fosfato ferroso solúvel em
ambiente redutor.
As concentrações de fósforo inorgânico no oceano varia de 1 a 75 µg.L-1 (0,03 -2,0
µM). É mais alto do que em rios (~20 µg.L-1), enquanto que as de fósforo orgânico são
baixíssimas pois o P orgânico é rapidamente convertido a fósforo inorgânico.
Os estuários podem conter níveis muito altos de nutrientes coo resultado da
descarga de esgoto e detergentes, que contém alto teor de polifosfatos e também de
fosfatos através de fertilizantes.
Durante o verão aproximadamente 50% do P presente na água superficial é
orgânico, em águas profundas as maiores concentrações são de fósforo inorgânico.
Durante o inverno, a forma inorgânica predomina ao longo da coluna d’água. Em águas
costeiras as variações são devidas a ressurgência e a blooms fitoplantônicos.
Os perfis para o Atlântico demonstram valores próximos a zero na superfície e
crescentes com a profundidade, com o máximos a 1000 m, na mesma profundidade de
mínimo de oxigênio. As concentrações encontradas no Indico e Pacífico são maiores que
os do Atlântico, uma vez que os dois primeiros são os oceanos mais antigos que este
último.
Apesar da concentração de P ser apenas 1/7 da concentração de N, a reciclagem
dentro da zona eufótica geralmente disponibiliza uma quantidade de fosforo inorgânico
para o fitoplâncton. Cada átomo de fósforo pode ser reciclado 4 vezes por ano para
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 Ciclo dos elementos nutrientes no oceano

manter a produtividade dos oceanos. O fósforo orgânico é rapidamente convertido a

forma de nutriente pelo fito devido à quebra autolítica e a necessidade de apenas 1 etapa
de decomposição bacteriana.
Relação N/P
Teoricamente o fito assimila N e P na proporção de 16:1 e faz sentido com a
equação da fotossíntese.
106CO2 + 122 H20 + 16 NO3- + 1 PO4-3 + 19 H+ = (CH20)106.(NH3)16.H3PO4 + 138 O2

Em 1934, Redfield examinou as relações entre as concentrações de O2, CO2, NO3- e

PO4-3 baseado na composição do fitoplâncton p/ Atlântico Norte e obteve a relação N/P =
20/1 e a utilização aparente do O2:NO3 = 6:1.
Propôs N : P : C : O2 = 20 : 1 : 140 : 120

Em 1963, Redfield, Ketchum & Richards revisaram esta relação e propuseram

N : P : C : O2 = 16 : 1 : 106 : 138
Este resultado dá a seguinte equação de oxidação do material orgânico:
(CH20)106.(NH3)16.H3PO4 + 138 O2 = 106CO2 + 16 HNO3 + 1 H3PO4 + 122H2O

Takahashi et al. 1985 examinaram a relação de Redfield em águas de superfícies

com densidade constante nos Oc. Atlântico e Indico e chegaram a esta equação:
(CH20)103.(NH3)16.H3PO4 + 135 O2 = 103CO2 + 16 HNO3 + 1 H3PO4 + 119H2O

Valores de N/P mais baixos são encontrados em águas costeiras.

Ciclo do silício
O silício faz parte da estrutura de diatomáceas, esponjas e radiolários e pode estar
na água do mar na forma particulada e dissolvida. Em média 50% do material das
carapaças é inorgânico e a sílica pode corresponder entre 15 e 60 % deste material. Em
diatomáceas, mais de 60% do material inorgânico é composto por sílica. O silício
particulado é introduzido no oceano pelo intemperismo de rochas terrestres e
transportado pelos rios, ventos e geleiras. São os feldspatos, quartzo e argila e portanto
os sedimentos são ricos em silicatos.
A forma solúvel é o ácido ortosilicílico que é um ácido fraco. Apenas 5% está
ionizado na forma de Si(OH)3O-
SiO2(s) + 2H2O → Si(OH)4 (aq)

Si(OH)4 → H+ + Si(OH)3O- K1 = 3,9 x 10-10

Si(OH)3O- → H+ + Si(OH)2O2= K2 = 2,0 x 10-13

As formas polimerizadas de Si(OH)4 e Si(OH)202-2 não são importantes para a água

do mar devido a baixa concentração de sílica em águas naturais. As formas orgânicas
também tem pouca importância biológica.
O ciclo do silício compreende duas etapas:

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1) Etapa de assimilação
O silício é incorporado pelos organismos através dos grupos sulfidrilas (-HS) das
proteínas para a constituição das carapaças e pode variar de 1 a 5% de seu peso.
A assimilação de sílica por diatomáceas ocorre tanto na presença como na
ausência de luz.
Os organismos vivos possuem um mecanismo de proteção para o silicato na sua
estrutura. Um filme de matéria orgânica retarda a dissolução.
2) Etapa de regeneração
Uma parte do Si particulado também pode ser dissolvida e assimilada pelos
organismos e a outra parte vai sendo depositada nos sedimentos. Os organismos
superiores ingerem os menores e liberam Si particulado pela excreção ou morte.
A incorporação na coluna não varia muito do topo da zona eufótica ao fundo. As
taxas de incorporação são altas a profundidade maior que 150 m onde há populações de
diatomáceas.
As concentrações de silício nos oceanos variam de 0-200 µM. As águas costeiras
são caracterizadas por altas concentrações de silício devido à influência dos continentes.
Existe uma variação sazonal devido à variação da atividade biológica e influência ou não
da descarga de rios, ressurgência ou desenvolvimento da termoclina. Geralmente na
primavera a concentração de Si diminui enquanto que no verão e inverno aumenta.
Em águas oceânicas a concentração de silício dissolvido nas águas superficiais é
geralmente muito baixa exceto para regiões de ressurgência. Nas camadas mais profundas
há um rápido aumento na concentração.
A distribuição de silício varia para cada oceano e é determinada pela circulação
padrão e pelo suprimento de silício dissolvido da Antártica.
O máximo não ocorre a 1000 m porque a liberação de sílica é lenta. No Pacífico, a
concentração de Si é mais alta porque as águas são mais antigas e tiveram mais tempo
para acumular sílica. Valores mais altos de silício são encontrados na Antártica porque há
uma grande produção de diatomáceas nas águas superficiais e a solubilidade da sílica
aumenta com a diminuição da temperatura.
A água do mar é subsaturada em relação ao teor de silicato dissolvido. A
concentração média do Si na água do mar é 1 mg.L-1 e o valor de saturação é 50 mg.L-1.
Quando a concentração da sílica é maior que 26 ppm, ela precipita como silicato de
magnésio hidroxilado (Mg(OH)2SiO4) e há incorporação pelos organismos.
Alguns fatores podem afetar a solubilidade do silício no mar
1) diferença de solubilidade para as várias formas polimórficas da sílica
2) solubilidade da sílica amorfa aumenta quando o pH > 8
3) aumento da temperatura diminui a solubilidade da sílica amorfa e quartzo
4) agentes quelantes: ac. Húmicos reduzem a solubilidade da silica amorfa,
possivelmente devido a adsorção dos compostos orgânicos na superfície livre
da sílica gel.

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 Ciclo dos elementos nutrientes no oceano

5) metais traço (Al, Fe, Be, outros) podem retardar a dissolução das diatomáceas
em água do mar
6) tamanho da partícula. É crítico para partículas com diâmetro menor que 50 um.
A área superficial irregulares diminuem a solubilidade.

Existem vários fatores que afetam a concentração do silício no mar tais como:
1) transporte pelos rios
2) transformação de minerais argilosos
3) incorporação em organismos
4) dissolução de organismos
5) temperatura e insolubilidade de certos minerais.

Entre os vários processos que controlam a variação da concentração do silício no

mar os mais importantes são: atividade biológica, ou seja consumo pelos organismos e
insolubilidade do silicato de magnésio hidroxilado.

Balanço de sílica no mar

As principais fontes de silicatos são as águas dos rios e o desgaste de rochas
antárticas. Calcula-se que estes dois processos introduzem anualmente 2.1014 g e 4 a 5
1014 g de silício dissolvido.
O crescimento e sedimentação do plâncton silicoso são os principais processos
biológicos que consomem a sílica dos oceanos. Calcula-se que estes processos removam
de 0,9 a 1,4x1014 g de silício por ano. A maior parte desta quantidade é depositada nos
fundos dos oceanos da Antártica.
Existe um desbalanceamento entre a velocidade de entrada e saída de sílica nos
oceanos. Entretanto, o silício contido nos oceanos parece corresponder a um estado
estacionário que é mantido por um processo não biológico, ou seja um processo físico
que retira de 5 a 6x1014 de silício por ano. Este processo é a formação do silicato de
magnésio hidroxilado.

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 Ciclo dos elementos nutrientes no oceano

Transporte de nutrientes

Os nutrientes dissolvidos na água do mar movem-se segundo a circulação da água,

com o transporte sendo realizado preferencialmente na horizontal. Quando os nutrientes
estão incorporados a matéria orgânica particulada (viva ou morta) o deslocamento ocorre
verticalmente na coluna d’água. Estes nutrientes são regenerados devido a decomposição
da matéria orgânica e podem ser difundidos em várias direções. O transporte de um
determinado nutriente é função principalmente da quantidade de tempo que este
nutriente passa sob a forma dissolvida ou particulada. Desta forma, para escalas de
tempo curtas (10 anos) os processos de transporte mais significativos são a convecção, o
transporte advectivo por giros anticiclonicos em superfície e misturas por vórtices de
mesoescala (100 Km) ao longo das isopcnais.
Os fatores responsáveis pela mobilização dos nutrientes das águas profundas para
as águas superficiais podem ser divididos em duas categorias: os fatores biológicos (mais
rápidos) e os fatores físicos (mais lentos).
Dentre os fatores físicos pode-se destacar:

1. Ressurgência
Provavelmente o processo que mais contribui para trazer a água rica em
nutrientes das profundezas para a superfície é o fenômeno da ressurgência. Como a
ressurgência depende de ventos que levam as águas superficiais fora ou paralelamente às
costas, este processo ocorre com maior intensidade para as latitudes média de costas
oeste. Um efeito similar se manifesta na área das contra correntes equatoriais. O
fenômeno da ressurgência é ocasionado pela divergência das águas superficiais que faz
com que as águas das profundezas subam tomando o lugar da água superficial em
deslocamento. A ressurgência pode ser sazonal e a disponibilidade de nutrientes também
corresponderá a essas mudanças sazonais.

2. Turbulência e correntes locais

Áreas costeiras em geral apresentam alta produtividade de matéria orgânica
devido ao suprimento de nutrientes pelas áreas de terra adjacentes e as correntes são o
principal meio de transporte dos nutrientes ao longo das costas e margens continentais.
Em cada local as correntes de maré tem importância significativa. As marés transportam
nutrientes pela erosão e descarga de rios e também causam distúrbios locais nos
sedimentos de superfície que contém altos teores de nutrientes devido à decomposição
de tecidos orgânicos. A ação das ondas, especialmente durante as tempestades violentas,
é um mecanismo eficiente de circulação de nutrientes e de agitação dos sedimentos de
fundo.

3. Difusão
Quando um gradiente nas concentrações de substâncias dissolvidas aparece no
oceano a difusão ocorre, devido às diferenças de concentração (diferenças de potencial
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 Ciclo dos elementos nutrientes no oceano

químico das soluções). Esse é um mecanismo lento de transferência de substâncias

dissolvidas ao longo do gradiente de concentração e acarreta a homogeneização das
massas d’água. Nos oceanos a difusão faz com que os nutrientes se desloquem da zona
de maior concentração que é a próxima ao fundo para a zona de menor concentração
perto da superfície num movimento ascendente muito lento, da ordem de alguns metros
por dia apenas.

4. Correntes de densidade (circulação termohalina)

Os movimentos verticais das massas d’água devem-se principalmente à mudanças
na densidade em decorrência das variações de temperatura da água. Isso tem importância
fundamental nas regiões de latitudes médias onde as mudanças sazonais de clima são
significativas. As regiões superficiais resfriam-se bastante no inverno, o que causa um
aumento de sua densidade. Esse aumento por sua vez faz com que essa água superficial
afunde e consequentemente a água das profundezas, que poderá ser mais rica em
nutrientes, se move em direção à superfície.

Fig. 1 Diagrama simplificado da circulação de nutrientes (P, N, Si) num ecossistema com
ressurgência ( de Dugdale, 1972)

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