Evolução e diversidade de plantas monocotiledôneas

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Unidade II evolução e diversidade de plantas 155
A B
Figura 7.14 CERATOPHYLLALES. Ceratophyllaceae. Ceratophyllum demersum. A. Planta inteira. B. Close-up, mostrando folhas verticiladas
dicotomicamente bifurcadas.
Atualmente, acredita-se que essa característica represente uma condição as palmeiras altas não têm madeira, contando com a deposição e expansão
ancestral, presente ou comum em várias linhagens basais não de células durante o crescimento primário para suporte.
monocotiledôneas de plantas com flores, como Laurales, Magnoliales e Algumas monocotiledôneas (por exemplo, membros de Agavaceae e
Piperales. Asphodelaceae) têm crescimento secundário por meio dos chamados
As relações filogenéticas dos principais grupos de monocotiledôneas, câmbios anômalos, mas estes não se desenvolvem como um único cilindro
conforme resumido de estudos recentes, são vistas na Figura 7.15. A contínuo que deposita anéis de tecido secundário, como em plantas que
monofilia das monocotiledôneas é suportada por várias grandes apomorfias produzem madeira verdadeira . Algumas eudicotiledôneas (por exemplo,
morfológicas, anatômicas e ultraestruturais. Essas apomorfias serão algumas Nelumbonaceae) desenvolveram um atactostele, mas isso
discutidas primeiro, seguidas de um tratamento dos principais grupos e provavelmente foi uma inovação secundária. Atactostelos podem ter evoluído
famílias de exemplares. em resposta à pressão seletiva para adaptação a um habitat aquático, mas
isso não está claro.
Em terceiro lugar, a maioria das monocotiledôneas tem venação foliar
APOMORFIAS MONOCOTÉCNICAS paralela (Figura 7.18), outra apomorfia para o grupo. Nas folhas com
Primeiro, todas as monocotiledôneas têm plastídios tubulares crivados venação paralela, as nervuras são estritamente paralelas (como na maioria
com inclusões proteicas cuneiformes (em forma de cunha) (Figura 7.16) das gramíneas), curvas e aproximadamente paralelas ou penniparalelas (=
do tipo P2; ver Behnk e (2000). Este tipo de plastídio de tubo crivado (que pinadas paralelas). Uma folha penniparalela tem uma nervura central central
só pode ser resolvido com microscopia eletrônica de transmissão) é com nervuras secundárias que são essencialmente paralelas entre si (Figura
encontrado em todas as monocotiledôneas investigadas, com alguma 7.18). Em todos os tipos de venação paralela, as veias finais que conectam
variação na forma (Behnke 2000). Assim, é provável que o tipo plastidial as veias paralelas maiores são transversais e não formam uma rede
cuneiforme e proteináceo constitua uma apomorfia para as monocotiledôneas reticulada.
(Figuras 7.1, 7.15). O significado adaptativo deste tipo de plastídeo em venação (ver Capítulo 9) como encontrado em quase todas as plantas com
monocotiledôneas (se houver) é desconhecido. flores não monocotiledôneas. A venação foliar paralela não é uma
característica de todas as monocotiledôneas. Numerosos táxons de
Em segundo lugar, todas as monocotiledôneas têm uma vasculatura de monocotiledôneas, por exemplo, algumas Araceae, Dioscoreaceae (família
caule atactostele, uma aparente apomorfia para o grupo. Um atactostelo do inhame), Smilacaceae (família do briar verde) e muitos outros, têm uma
(Figura 7.17) consiste em numerosos feixes vasculares discretos que, em venação foliar reticulada semelhante à encontrada em não monocotiledôneas.
corte transversal, consistem em dois ou mais anéis ou (mais comumente) No entanto, a evidência apóia a noção de que uma nervação reticulada
parecem ser organizados aleatoriamente (mas que na verdade têm uma alta evoluiu secundariamente nesses táxons de monocotiledôneas, após a
complexidade de organização). evolução comum de nervuras paralelas.
Além disso, nenhuma monocotiledônea possui um câmbio vascular verdadeiro Quarto, todas as monocotiledôneas têm um único cotilédone (Figura
que produz madeira verdadeira (Capítulo 5); esta característica 7.19), característica responsável pelo nome monocotiledônea. Um único
provavelmente está correlacionada com a evolução do atatostelo. Assim, por exemplo,
cotilédone parece ser uma apomorfia válida para todas as monocotiledôneas.
156 CAPÍTULO 7 Diversidade e classificação de plantas com flores
Monocotiledôneas
Commelinídeos
Alismatales Araceae)
(incl. Dioscoreales Pandanais Liliales aspargales Zingiberales Commelinales Poales
Acorales (=Acoraceae) Dasypogonaceae (=Arecaceae) Arecales
Eu
contra.
rede palmada
tegumento
da semente fitomelano
Compostos de parede
celular fluorescentes UV
cristais de ráfide (?)
cotilédone uma
nervura foliar vascularização
paralela atactostélica, câmbio vascular ausente
plastídeos de tubo crivado

proteináceos/cuneados
Figura 7.15 Principais clados da monocotiledônea, modificados de APG II (2003), com apomorfias selecionadas mostradas.
Seu significado adaptativo, se houver, é desconhecido. Algumas das que muitas vezes é tratado em uma ordem separada, o Arales. Observe
linhagens de angiospermas intimamente relacionadas às monocotiledôneas que os Asparagales, Dioscoreales, Liliales, Pandanales e Commelinids
podem ter um segundo cotilédone reduzido, um possível precursor do formam uma politomia não resolvida. Finalmente, as monocotiledôneas
cotilédone único. Commelinidae formam um clado bem resolvido que contém
compreende as Dasypogonaceae, as Arecales (sendo o único membro

CLASSIFICAÇÃO DOS MONOCOTILÉDONES as Arecaceae, ou Palmae, as palmeiras), as Commelinales, as
As ordens de monocotiledôneas e suas famílias incluídas estão listadas Zingiberales (grupo do gengibre) e as Poales (gramíneas e seus parentes
nas Tabelas 7.2 e (para as monocotiledôneas Commelinid) 7.3. O próximos). Veja Chase et al. (2000a), Stevenson et al. (2000) e referências
Acorales, que consiste na única família Acoraceae e no único gênero gerais sobre a filogenia das angiospermas para análises recentes das
Acorus, é a linhagem monocotiledônea mais basal conforme determinado monocotiledôneas. Ver Rudall et al. (1995), Wilson e Morrison (2000) e
por numerosas análises moleculares. Columbus et al. (2005) para coleções de artigos de simpósios de
Os Alismatales, conforme tratados aqui, incluem a família Araceae, monocotiledôneas.
Figura 7.16 Plastídeos de tubo crivado com inclusões protéicas cuneadas, uma apomorfia das monocotiledôneas. (Reproduzido de Behnke, H.-
D., 1972, com permissão.)
ACORALES As Acoraceae consistem em ervas perenes encontradas em

habitats pantanosos. As hastes são rizomatosas. As folhas são
Os Acorales contêm apenas uma família, um gênero e 2 3 espécies. ensiformes, unifaciais, dísticas, embainhadas, simples, indivisas,
Em análises moleculares, geralmente aparece como a linhagem exstipu lates e com nervuras paralelas, com escamas intravaginais
mais basal das monocotiledôneas (consulte referências gerais de (axilares) presentes. A inflorescência é uma espádice terminal
filogenia de angiospermas; Duvall et al., 1993; Chase et al., 2000a; sustentada por um pedúnculo semelhante a uma folha e subtendida
e Chen et al., 2002; no entanto, consulte Stevenson et al. al., 2000). por uma longa espátula linear. As flores são bissexuais,
actinomórficas, ebracteas, sésseis e hipóginas. O perianto é bisseriado, de 3+3 tép
Família Acoraceae Sweet Flag (Acorus, que significa sem pupila, Os estames são biseriados, 3+3, apostémones, com filamentos
originalmente em referência a uma espécie de íris usada para tratar achatados. As anteras são longitudinais e introrsas em deiscência.
catarata). 1 gênero/2 3 espécies. (Figura 7.20) O gineceu é sincárpico, com ovário súpero,
feixe
vascular
córtex
meristema
fundamental
Figura 7.17 O atactostelo, uma apomorfia das monocotiledôneas. Observe numerosos feixes vasculares; à esquerda: xilema = escuro; floema =
pontilhado.
veias
finais transversais
paralelo penni-paralelo
A B C
Figura 7.18 Venação paralela, uma apomorfia das monocotiledôneas. A. Venação paralela (esquerda) e nervação peniforme (direita).
B. Leymus condensatus (Poaceae), um exemplo de venação paralela. C. Musa coccinea (Musaceae), um exemplo de venação paralela.
2 3 carpelos, 2 3 lóculos e um diminuto estigma. A placentação é Os membros do Acoraceae são distribuídos no Velho Mundo
apical-axial; os óvulos são ÿ por carpelo, pendentes. O fruto é uma e América do Norte. A importância econômica inclui Acorus calamus
baga com 1 5 [9] sementes,com perianto persistente. As sementes usado medicinalmente (por exemplo, como óleo de cálamo), em
são perispermas e endospermas. Células de óleo etéreo aromático rituais religiosos, como inseticida e como planta perfumada e
estão presentes. Cristais de ráfide estão ausentes. aromatizante (por exemplo, em licores). Veja Grayum (1990) e
As Acoraceae são semelhantes à família Araceae (discutida Bogner e Mayo (1998) para mais informações sobre a família.
posteriormente) por terem espádice e espata, mas são claramente As Acoraceae são distintas por serem plantas de pântano com
separadas daquela família (dentro da qual costumava ser colocada) espádice e espata (semelhantes a Araceae), mas com folhas
com base na morfologia e análises de dados de sequência de DNA. dísticas, ensiformes, unifaciais , sementes perispermas e
A Acoraceae difere da Araceae por possuir folhas ensiformes, endospermas e células oleosas etéreas, e na ausência de
unifaciais, sementes perispermas/endospermas e células oleosas cristais de ráfide.
aromáticas (etéreas), e por não possuir cristais de ráfide. P 3+3 A 3+3 G (2-3) superior.
tegumento da semente + endosperma

casca de semente
do pericarpo
endosperma
1 cotilédone
epicótilo
radícula do
hipocótilo
}
embrião
1 cotilédone
epicótilo
radícula
coleorhiza coleóptilo}
Figura 7.19 Um único cotilédone, uma apomorfia das monocotiledôneas. À esquerda, Zea mays (Poaceae). À direita, Xiphidium caeruleum (Haemodoraceae).
TABELA 7.2 Ordens e famílias incluídas de Monocotiledôneas (excluindo Commelinídeos, ver Tabela 7.3), após APG II, 2003. As famílias em negrito
são descritas em detalhes. Um asterisco denota um desvio aceitável do APG II, com colchetes indicando a família mais inclusiva recomendada pelo
APG II. Um asterisco duplo indica uma alteração sugerida pelo site da filogenia Angiosperm (Stevens, 2001 em diante).
Incluindo = incl.
MONOCOTILÉDONES
PETROSAVIALES** ASPARAGAIS (continuação) DIOSCOREALES
Petrosaviaceae Asparagaceae* Burmanniaceae
ACORALES Asphodelaceae* Dioscoreaceae
Acoraceae [Xanthorrhoeaceae] Nartheciaceae
ALISMATALES Asteliaceae LILIALES
Alismataceae Blandfordiaceae Alstroemeriaceae
Aponogetonaceae Boryaceae Campynemaceae
Araceae (incl. Lemnaceae) Doryanthaceae Colchicaceae
Butomaceae Hemerocallidaceae* Corsiaceae
Cymodoceaceae [Xanthorrhoeaceae] Liliaceae
Hydrocharitaceae Hyacinthaceae* [Asparagaceae] Luzuriagaceae
Juncaginaceae Hypoxidaceae Melanthiacaeae
Limnocharitaceae Iridaceae Petermanniaceae**
Posidoniaceae Ixioliriaceae Philesiaceae
Potamogetonaceae Lanariaceae Rhipogonaceae
Ruppiaceae Laxmanniaceae* Smilacaceae
Scheuchzeriaceae [Asparagaceae] PANDANALES
Para eldiaceae Orchidaceae Cyclanthaceae
Zosteraceae Ruscaceae* [Asparagaceae] Pandanaceae
ASPARAGAL (incl. Convallariaceae) Stemonaceae
Agapanthaceae* [Alliaceae] Tecophilaeaceae Triuridaceae
Agavaceae* [Asparagaceae] Themidaceae* [Asparagaceae] Velloziaceae
(incl. Hesperocallidaceae) Xanthorrhoeaceae* COMMELINIDAS (ver Tabela 7.3)
Alliaceae* Xeronemataceae
Amaryllidaceae* [Alliaceae]
Aphyllanthaceae* [Asparagaceae]
espata
espádice
pedúnculo
espádice
A B
Figura 7.20 ACORALES. Acoraceae. Acorus cálamo. A. Planta inteira. B. Close do espádice em orescência.
ALISMATALES sintepalous, um hipanto ausente. Os estames são 4,6 ou 8 [1 12],

distintos ou conatos, antitépalos nas flores bissexuais; as anteras são
Os Alismatales, sensu APG II (2003), contêm 14 famílias, das quais poricidas, longitudinais ou transversais em deiscência. O gineceu é
apenas duas são descritas aqui. A ordem tem sido frequentemente sincárpico, com ovário superior, 3 [1 ca.50] carpelos, usu. tantos lóculos
dividida em Arales (contendo apenas Araceae) e Alismatales, ss (em como carpelos, estilete e estigma um e curto ou ausente; a placentação
grande parte equivalente a Alismatidae, sensu Cronquist, 1981 e é variável; óvulos são usu. anátropos e bitegumentados, 1 ÿ por carpelo.
Takhtajan, 1997), mas alguns estudos moleculares recentes unem esses
dois grupos. Notáveis entre as famílias da ordem que não são descritas O fruto é tipicamente um múltiplo de bagas, menos frequentemente
aqui (ver Figura 7.21) são as Tofieldiaceae terrestres e vários grupos seco, por exemplo, de utrículos. As sementes são oleosas (às vezes
aquáticos, incluindo Aponogetonaceae ( p . 7.21A,B, incluindo ervas também amiláceas) endospermas (raramente ausentes do endosperma)
marinhas como Halophila e Thallasia, plantas aquáticas de água doce com um revestimento às vezes carnudo. Alguns têm compostos
como as plantas de aquário Elodea e Valisneria, e espécies problemáticas cianogênicos ou alcaloides. Rafídeos estão presentes e laticíferos são comuns.
de ervas daninhas como Elodea, Hydrilla e Lagarosiphon), Juncaginaceae As Araceae são tradicionalmente divididas em várias subfamílias; as
(Figura 7.21C,D), Posidoniaceae (Posidonia spp., ervas marinhas Lemnaceae tradicionais (pequenas, talóides a aquáticas globosas com
marinhas), Potamogetonaceae (água doce aquática, Figura 7.21E, F), flores muito reduzidas; Figura 7.23EG) não são conhecidas por estarem
Ruppiaceae (Ruppia spp., plantas de água doce a salobra) e aninhadas dentro das Araceae e podem ser classificadas como subfamília
Zosteraceae (incluindo espécies de algas marinhas profundas, como Lemnoideae. Os membros da família têm distribuição em regiões
Phyllospadix, Figura 7.21GJ). Ver Les e Haynes (1995) e Les et al. tropicais e subtropicais. A importância econômica inclui muitos táxons
(1997) para mais informações sobre o pedido. que são importantes fontes de alimento (de porta-enxertos, folhas,
sementes ou frutas) nos trópicos, por exemplo, Alocasia, Amorphophallus,
Colocasia esculenta (taro), Monstera, Xanthosoma sagittifolium; medicina
indígena, fibra (de raízes) ou plantas venenosas para flechas; e
numerosas plantas ornamentais cultivadas, como Aglaonema, Anthurium,
Os tricomas localizados nas axilas das folhas embainhadas, Caladium (orelha de elefante), Dieffenbachia (cana-de-leite), Epipremnum,
conhecidos como escamas intravaginais (ver Capítulo 9), são comuns Monstera, Philodendron, Spathiphyllum, Syngonium e Zantedeschia (lírio-
em muitos Alismatales (também encontrados nos Acorales). A evolução de-leite). Amorphophallus titanum (Figura 7.23C) é único por ter uma
dos cristais de ráfide (ver Capítulo 10) pode constituir uma apomorfia das inflorescências mais maciças de qualquer planta com flores; Wolffia
para as monocotiledôneas após a linhagem Acorales (Figura 7.15). No spp.
entanto, se assim for, eles foram secundariamente perdidos em várias
linhagens de monocotiledôneas, incluindo muitos Poales, Zingiberales e (Figura 7.23F,G) são únicos por terem as flores menores.
a maioria dos próprios Alismatales (exceto Araceae). Ver Grayum (1990), French et al. (1995) e Mayo et al. (1998) para mais
informações e estudos filogenéticos detalhados.
As Araceae distinguem-se das famílias relacionadas por terem folhas
Araceae Família Arum (Arum, nome usado por Teofrasto). 104 gêneros/ bifaciais com nervuras paralelas ou em rede , geralmente uma
ca. 3300 espécies. (Figuras 7.22, 7.23) espádice de numerosas flores pequenas com uma espata subtendente,
As Araceae consistem em arbustos terrestres ou aquáticos, sementes endospermas e cristais de ráfide.
trepadeiras ou ervas (o corpo vegetativo reduzido e globoso a talóide P 2+2,3+3,(2+2),(3+3) ou 0 [4+4,(4+4)] A 4,6,8 ou (4,6,8)
nas Lemnoideae). As raízes são muitas vezes micorrizas, sem pêlos [1-12] G (3) [1-(ÿ)] superior.
radiculares. As hastes são rizomatosas, cormosas, tuberosas ou
reduzidas. As folhas são simples, bifaciais, espirais ou dísticas, às Alismataceae Família da banana-da-água (Alisma, nome usado por
vezes altamente divididas ou fenestradas (muitas vezes exibindo Dioscórides para uma planta aquática com folhas de bananeira). 11
heteroblastia), com venação paralela, penniparalela ou em rede. A gêneros/ca. 80 espécies. (Figura 7.24)
inflorescência é uma espádice terminal com muitas flores (com uma As Alismataceae consistem em ervas perenes [ou anuais], monóicas,
porção apical estéril em algumas), geralmente subtendida por uma dióicas ou polígamas, flutuantes a emergentes, aquáticas ou pantanosas.
espata proeminente, muitas vezes colorida, ou reduzida a 14 flores em O caule é um cormo ou rizoma, este último às vezes com tubérculos. As
uma pequena bolsa nas Lemnoideae. As flores são pequenas, folhas são basais, simples, pecioladas [raramente sésseis], embainhadas,
bissexuais ou unissexuais (as flores femininas geralmente proximais e espirais e muitas vezes dimórficas (as folhas jovens lineares, adultas
as masculinas distais em uma espádice), actinomórficas, sésseis, lineares a ovadas a triangulares sagitadas ou hastadas), paralelas ou
ebracteadas, hipóginas, às vezes com cheiro fétido. O perianto é reticuladas na venação.
bisseriado e 2+2 ou 3+3 [4+4] ou ausente, apotépalo ou basalmente A inflorescência é um racemo escaposo ou panícula [às vezes
flor
fruta
espigões
B C D
flor
E F G
fêmea
flores
macho
flores
H EU J
Figura 7.21 Exemplares de ALISMATALES. A,B.Najas guadalupensis, Hydrocharitaceae. C. Lilaea scilloides, Juncaginaceae. D. Triglochin
concinnus, Juncaginaceae. E, F. Potamogeton foliosus, Potamogetonaceae. G–J. Phyllospadix torreyi, Zosteraceae.
macho
A B D feminino E F
espata
espata
espádice
macho
fêmea estigma
G H EU J
espata
macho
fêmea
k eu M
pólen
tépalas
óvulo
pistilo
N O P Q
Figura 7.22 ALISMATALES. Araceae. DE ANÚNCIOS. Xanthosoma sagittifolium. A. Planta inteira, com folhas grandes e sagitadas. B. Em orescência, uma
espádice e espata circundante. C. Close das flores masculinas distais. D. Close das flores proximais femininas. E. Anthurium sp., fruto múltiplo de bagas. F.
Gymnostachys anceps, em orescências. G. Aglaonema modestum, em orescência. H. Arisaema triphyllum ( jack-in-the-pulpit), em orescência e folha. I.
Symplocarpus foetidus (erva do gambá), em orescência. J. Monstera deliciosa, flor (bissexual), apresentando face externa de pistilo hexagonal e estames
periféricos. K–Q. Zantedeschia aethiopica (lírio-de-leite). K. Sagitário sai. L, M. Em orescência. N. Flores femininas, vista de rosto. O. Flores femininas, corte
longitudinal do pistilo, mostrando placentação basal. P. Corte transversal do ovário, mostrando três carpelos e lóculos. Q. Antera, com deiscência poricida.
A B C
D E F G
Figura 7.23 ALISMATALES. Diversidade de Araceae. A. Pothos sp., uma videira. B. Philodendron selloum, um arbusto rizomatoso. C. Amorphophallus
titanum, tendo entre as maiores orescências de qualquer planta florida. D. Pistia stratiotes, alface d'água, um aquático flutuante. E. Lemna sp., lentilha
d'água, um aquático flutuante. F. Wolf a sp., farinha de água, um aquático flutuante, tendo a menor flor de qualquer planta florida. G. Wolf um boreal
em flor, sem perianto, uma antera e um pistilo (com estigma circular) dentro da bolsa dorsal. Observe a ponta da agulha de costura para saber o tamanho.
(C, cortesia de Constance Gramlich; G, cortesia de Wayne Armstrong.)
tipo umbela], com flores ou machados de flores enrolados e espata como alimento pelos povos indígenas, outros utilizados como
ausente. As flores são bissexuais ou unissexuais, actinomórficas, ornamentais aquáticos e cultivados. Ver Haynes et al. (1998) para
subsésseis a pediceladas, brácteas, hipóginas; o receptáculo é mais informações sobre a família.
plano ou expandido e convexo. O perianto é biseriado e As Alismataceae distinguem-se das famílias relacionadas por
diclamídeo, trímero, hipanto ausente. O cálice consiste em 3 consistir em ervas aquáticas ou pantanosas com folhas basais ,
sépalas aposepalas. A corola é composta por 3 pétalas caducas, geralmente flores verticiladas ou machados de flores, e flores
apopétalas. Os estames são 6, 9 ou ÿ [3], verticilados, distintos, diclamídeas com um gineceu apócarpo com placentação basal.
livres, unisseriados ou biseriados (muitas vezes em pares); as
anteras são longitudinais e extrorse ou latrorse na deiscência. K 3 C 3 A 6,9-ÿ [3] G 3,6-ÿ superior.
O gineceu é apocarpico, com ovário súpero, 3, 6 ou ÿ carpelos, 1
estilete terminal e estigma; a placentação é basal [raramente
marginal]; os óvulos são anátropos, bitegumentados, 1 [ÿ] por ASPARAGAL
carpelo. O fruto é um agregado de aquênios ou de folículos com
deiscência basal. As sementes são exalbuminosas. Os Asparagales, sensu APG II (2003), contêm aproximadamente
As Alismataceae têm distribuição mundial, esp. em N. regiões 24 famílias de monocotiledôneas, incluindo um grande e
temperadas. A importância econômica inclui táxons usados diversificado número de táxons (Tabela 7.2, embora note que muitos
sépala
pétala
A B C
pistilos receptáculo
óvulo
D E
sépala
H pétala
F G EU
Figura 7.24 ALISMATALES. Alismataceae. A-C. Sagittaria montevidensis, ponta de flecha. A. Planta aquática emergente, com folhas sagitadas. B.
Em orescência. C. Close da flor do macho, mostrando perianto diclamídeo. D–F. Sagitário spp. D. Corte longitudinal inferior feminino, mostrando
receptáculo expandido e numerosos pistilos. E. Close dos pistilos, cada um com um único óvulo com placentação basal. F. Folha e em orescência,
este último um racemo de flores verticiladas. G-I. Echinodorus berteroi, burhead. G. Folha. H. Close de flor (bissexual).
I. Fruto maduro, um achenecetum, com sépalas persistentes.
alguns produzindo mudas vegetativas. As flores são bissexuais,

actinomórficas ou zigomórficas, brácteas, hipóginas ou epíginas. O
perianto é bisseriado, homoclamídeo de 3+3 tépalas, apotépalo ou
sintépalo, havendo hipanto em algumas. Os estames são 6, distintos,
os filamentos longos e finos a curtos e grossos. As anteras são
dorsifixas, versáteis, longitudinais e introrsas em deiscência,
tetrasporangiadas, ditecas. O gineceu é sincárpico, com ovário
superior ou inferior e 3 carpelos e lóculos. O estilo é solitário; os
estigmas são solitários ou trilobados. A placentação é axial; os
óvulos são anátropos, bitegumentados, ÿ e em 2 fileiras por carpelo.
Nectários septais estão presentes. O fruto é uma cápsula loculicida

ou septicida ou indeiscente (seca ou carnuda). As sementes são
pretas, fitomelanas e achatadas. As flores são polinizadas por
Figura 7.25 ASPARAGAL. Sementes de Agapanthus (esquerda) e
morcegos, abelhas, beija-flores ou mariposas; As mariposas Tegiticula
Yucca (direita), ambas com tegumento preto incrustado de fiotomelan,
uma apomorfia geral para a ordem. têm uma relação simbiótica com espécies de Yucca , as mariposas
fêmeas transferem pólen e ovipositam os ovários (as larvas em
desenvolvimento alimentam-se de algumas das sementes). Os
famílias poderiam alternativamente ser unidas). Uma possível apomorfia cromossomos são dimórficos em tamanho, caracteristicamente 5
que une a ordem (além dos dados de sequência molecular) é a longos e 25 curtos.
presença de sementes com um tegumento contendo uma substância Os membros das Agavaceae ocorrem em habitats xéricos a mésicos,
preta chamada fitomelan (Figura 7.25). As sementes fitomelaníferas com muitos encontrados em áreas secas, e frequentemente têm
dos Asparagales aparentemente foram perdidas em alguns táxons, fotossíntese CAM. A família está distribuída no Novo Mundo, desde o
particularmente naqueles que evoluíram com frutos carnosos. centro dos EUA até o Panamá, ilhas do Caribe e norte da América do
As delimitações familiares dos Asparagales sofreram uma série de Sul. A importância econômica inclui o uso pelas culturas indígenas
mudanças nos últimos anos e mais trabalho é necessário antes que como fonte de fibras, alimentos, bebidas, sabão e medicamentos. As
elas se estabilizem. Sete famílias são descritas aqui. Notável folhas de Agave sisalana são a fonte de fibra de sisal e A. fourcroydes
entre as outras estão as Agapanthaceae, com Agapanthus spp. sendo de henequen.
cultivares comuns (Figura 7.26A,B); Asparagaceae, incluindo o Os brotos fermentados e destilados de Agave tequilana são a principal
vegetal, Asparagus officinalis, e várias espécies ornamentais, como A. fonte de tequila.
setaceus, aspargo samambaia ; Blandfordiaceae (Figura 7.26C); Um estudo recente de Bogler et al. (2005) sugere que o Agavaceae
Doryanthaceae (Figura 7.26J,K); Hemerocallidaceae (Figura 7.26EG), poderia ser expandido (como Agavaceae sl) para incluir pelo menos
incluindo Hemerocallis fulva, lírio diurno; Hyacinthaceae, incluindo quatro outros gêneros basais, Camassia, Chlorogalum, Hesperocallis
várias cultivares ornamentais; Hypoxidaceae (Figura 7.26H); e Hosta, com gêneros adicionais que provavelmente serão adicionados.
Laxmanniaceae (Figura 7.26D,I); e Xanthorrhoeaceae, as gramíneas Muitos deles são herbáceos e todos parecem ter cromossomos
Figura 7.26L,M). Ver F ay et al. (2000) e Rudall (2003) para estudos dimórficos, como ocorre em membros de famílias tradicionais. Ver
filogenéticos e morfológicos recentes dos Asparagales. também Bogler e Simpson (1995, 1996) para estudos filogenéticos
dentro da família e Verhoek (1998) para um tratamento familiar recente.
As Agavaceae são distintas por serem subarbustos perenes a

Agavaceae Família Aga ve (depois de Agave, significando um árvores ramificadas com folhas espirais, xeromórficas, geralmente
admirado). Ca. 8 (-12+) gêneros/300+ espécies. (Figuras 7.27, 7.28) fibrosas , flores trímeras hipóginas a epíginas e cromossomos
As Agavaceae consistem em subarbustos perenes, arbustos, dimórficos característicos (número base com 5 cromossomos longos
árvores ou possivelmente ervas. Os caules são um caudex e 25 curtos), este último uma possível apomorfia.
acaulescente, rizoma, bulbo, ou são arborescentes, simpodiais em
táxons com caules ramificados, algumas espécies com crescimento P 3+3 A 6 G (3), superior ou inferior, hipanto presente em
secundário anômalo. As folhas são nervuradas paralelas, muitas vezes alguns.
grandes, xeromórficas, fibrosas ou raramente suculentas, basais e

rosuladas ou acrocaulis, espirais, simples, não divididas, com o ápice Alliaceae Cebola f amília (nome latino para alho). 13 gêneros/ca. 600
ou margem às vezes dentado ou espinhoso. A inflorescência é uma panícula, racemo(Figura
espécies. ou espiga em
7.29)
A B C D
E F G
H EU
J
k eu M
Figura 7.26 Exemplares de ASPARAGAL. A-B. Agapanthus orientalis, Agapanthaceae. C. Blandfordia nobilis, Blandfordiaceae.
D. Thysanotus sp., Laxmanniaceae. POR EXEMPLO. Hemerocallidaceae. E. Dianela laevis. F. Hemerocallis fulva, lírio-dia. G. Johnsonia sp. H.
Hypoxissp., Hypoxidaceae. I. Cordyline sp., Laxmanniaceae. J–K. Doryanthes excelsa, Doryanthaceae. L–M. Xanthorrhoea spp., Xanthorrhoeaceae.
A C ovário inferior
Figura 7.27 ASPARAGAL. Agavaceae. Agave deserto. A. Planta inteira, com folhas basais, brotas e panícula terminal. B. Fruta, uma
cápsula loculicida; observe as sementes incrustadas de fitomelan. C. Close da flor, mostrando perianto homoclamídeo e ovário inferior.
As Alliaceae consistem em ervas bienais ou perenes, geralmente em deiscência. O gineceu é sincárpico, com ovário superior
aliadas a um odor característico de cebola (aliáceas). As hastes [raramente semi-inferior], 3 carpelos e 3 lóculos. O estilo é solitário,
são acaulescentes e geralmente um bulbo, raramente um rizoma terminal ou ginobásico; o estigma é solitário, trilobado a capitado,
curto ou cormo, tipicamente envolto por folhas de escamas seco a úmido. A placentação é axial; os óvulos são campilótropos
membranosas ou bases de folhas. As folhas são simples, basais, a anátropos, 2 ÿ por carpelo. Nectários septais estão presentes. O
espirais, embainhadas fechadas, aciculares, lineares ou lanceoladas fruto é uma cápsula loculicida. As sementes são pretas,
[raramente ovais], com veios paralelos. A inflorescência é um fitomelanas, ovoides, elipsoides ou subglobosas, endospermas,
umbela terminal, escaposa (derivada de cimos monocásicos sendo o endosperma rico em óleos e aleurona.
condensados, às vezes denominado pseudo-umbela), raramente Os membros da família contêm aliina, que é enzimaticamente
uma espiga ou de flores solitárias, com brácteas membranosas e convertida por lesão em compostos de sulfeto de alila, os quais
espatelares. As flores são bissexuais, actinomórficas, pediceladas conferem o odor e sabor característicos de cebola.
(pedicelos às vezes articulados apicalmente), membranosas- As Alliaceae têm uma distribuição principalmente mundial,
bracteadas e hipóginas. O perianto é bisseriado, homoclamídeo, principalmente no hemisfério norte, S. americano e S. africano.
campanulado a tubular, hipanto ausente, com 3 externos e 3 A importância econômica inclui alimentos importantes e plantas
internos, distintos de tépalas conatas, uma coroa às vezes presente. aromatizantes, incluindo cebola (Allium cepa), alho (A. sativum),
Os estames são 3+3 [raramente 3 ou 2 com estaminódios], alho-poró (A. ampeloprasum), cebolinha (A. schoenoprasum) e
verticilados, diplostos monótonos, bisseriados, não fundidos ou outras espécies de Allium . O alho também tem propriedades
medicinais
epitépalos; os filamentos são geralmente planos. As anteras são versáteis, documentadas.
longitudinais e introrsasVários táxons são usados como cultivares ornamentais,
estame
C
carpelo
ovário
superior
A B D
G H
E EU
J
Figura 7.28 ASPARAGAL. Agavaceae. A. Yucca schidigera, de hábito arborescente com folhas acrocaulis. B. Hesperoyucca whipplei. Observe
flores trímeras e homoclamídeas com ovários superiores. C. Yucca sp. antera. D. Yucca sp. ovário. E, F. Yucca brevifolia, árvore de Josué. E.
Planta inteira, arborescente com folhas de acrocaulis e panículas terminais. F. Close das folhas e panícula. G–J. Membros basais de Agavaceae
expandida sl G. Camassia scilloides. H. Chlorogalum parvi orum. EU J. Hesperocallis undulata, lírio do deserto, uma erva bulbosa e perene.
em minérios
em orescência
censura
umbelada
escapar escapar
ovário
folha
A B bráctea (espata),
subtendendo umbela C
folhas de tepal tepal
armazenamento
interior exterior
D E brácteas F
Figura 7.29 ASPARAGAL. Alliaceae. A. Allium praecox, mostrando folhas basais, escapo e umbela simples. B. Allium peninsulare,
mostrando close-up de umbela com brácteas semelhantes a espatas. C. Allium praecox, close-up superior, mostrando bisseriado, perianto
homoclamídeo, seis estames e ovário superior. D. Allium cepa, cebola, corte longitudinal do bulbo. E, F. Tulbaghia violacea.
por exemplo, Ipheion, Leucocoryne e Tulbaghia spp. Veja Rahn (1998a) pedicelado ou séssil, bracteado, epiginoso a epiperiginoso.
para um tratamento familiar recente das Alliaceae. O perianto é bisseriado, homoclamídeo, trímero, apotépalo ou sintépalo,
As Alliaceae são distintas por serem geralmente ervas bulbosas, e formando um tubo hipanthial curto a longo, às vezes com uma coroa
com folhas basais, geralmente estreitas , uma inflorescência umbelada no perianto (por exemplo, Narciso).
e um ovário geralmente superior. Os estames são geralmente biseriados, 3+3 [3 18], distintos ou conatos,
P 3+3 A 3+3 [3,2] G (3), superior [raramente meio inferior]. formando uma coroa estaminal em alguns (por exemplo, Hymenocallis).
As anteras são geralmente dorsifixas, longitudinais [raramente poricidas]
Amaryllidaceae Família Amaryllis (nome latino para uma menina do e introsadas em deiscência. O gineceu é sincárpico, com ovário inferior,
campo). 59 gêneros / 850 espécies. (Figura 7.30) 3 carpelos e 3 [1] lóculos. A placentação é axial ou basal; os óvulos são
As Amaryllidaceae consistem em ervas perenes terrestres, raramente anátropos, bitegumentados, unitegmicos ou ategmicos. O fruto é uma
aquáticas ou epífitas. As hastes são bulbos, cobertos por bases de cápsula loculicida ou raramente uma baga.
folhas membranosas, a túnica. As folhas são simples, indivisas, espirais As sementes são fitomelaníferas.
ou dísticas, embainhadas ou não, sésseis ou pecioladas, com nervuras As Amaryllidaceae possuem distribuição mundial, concentrando-se
paralelas. A inflorescência é uma umbela terminal, escaposa (derivada especialmente na América do Sul e África do Sul.
de cimeiras monocásicas condensadas, às vezes denominadas pseudo- A importância econômica é principalmente como inúmeras plantas
umbelha), raramente de flores solitárias, com brácteas presentes, ornamentais cultivadas, como Amaryllis (beladona-lírio), Crinum,
encerrando os botões florais. Galanthus (floco de neve), Hippeastrum (amaryllis), Leucojum (floco de
As flores são bissexuais, actinomórficas ou zigomórficas, neve), Lycoris (lírio-aranha) e Narciso (narciso);
coroa
ovário
A B inferior
ovário
inferior
brácteas
C D
exterior
tépala
tépala
interna
ovário
inferior
E F G
Figura 7.30 ASPARAGAL. Amaryllidaceae. A, B. Narciso pseudonarciso. A. Flor, mostrando coroa tubular alongada.
B. Flor, corte longitudinal. Observe o ovário inferior. C. Crinum sp., mostrando ovário inferior. D. Eucharis grandi ora. Observe as brácteas espatáceas
subtendendo as flores. POR EXEMPLO. Clivia miniata. E. Flor, vista de rosto. F. Corte longitudinal do ovário. G. Corte transversal do ovário. Observe três
carpelos e lóculos com placentação axial.
vários táxons são usados por povos indígenas para fins medicinais, (com plano foliar paralelo ao caule) ou terete, simples, estreito e
aromatizantes, psicotrópicos ou outros. Ver Meerow e Snijman (1998) geralmente ensiforme, embainhado, frequentemente equitante, dístico
e Meerow et al. (1999, 2000) para estudos filogenéticos da família. e com nervuras paralelas [semelhante a escamas e aclorofilado em Geosiris] .
A inflorescência é uma espiga terminal, flor solitária ou uma espiga
As Amaryllidaceae são distintas por serem ervas perenes e ou panícula de aglomerados de 1 muitos cimos monocásicos
bulbosas com uma inflorescência umbelada e uma (frequentemente ripídios), tipicamente subentendidos por duas brácteas
ovário inferior. semelhantes a espatas; inflorescência subterrânea em Geosiris. As
P 3+3 ou (3+3) A 3+3 ou (3+3) [3-18] G (3), inferior, hipanto presente. flores são bissexuais, actinomórficas ou zigomórficas, pediceladas ou
sésseis, brácteas, epíginas ou raramente hipóginas (Isophysis). O
perianto é bisseriado, homoclamídeo, 3+3, apotépalo ou sintepalo
Asphodelaceae Asphodel ou família Aloe. 15 gêneros / 780 espécies. (formando um tubo proeminente em Ixioideae), hipanto presente ou
(Figura 7.31) ausente. Os estames são 3, opostos aos tepals exteriores, distintos
As Asphodelaceae consistem de ervas a [raramente] árvores ou monodelphous; as anteras são longitudinalmente extrorse ou
paquicaus. As raízes costumam ser suculentas, com velame em alguns poricidal em deiscência. O gineceu é sincárpico, com um ovário inferior
táxons. As hastes exibem crescimento secundário anômalo em alguns (superior apenas em Isófise ), 3 carpelos e lóculos, estilete(s)
táxons, como em Aloe. As folhas são geralmente suculentas, simples, terminal(is), petaloide em muitos Iridoideae; a placentação é axial
espirais a dísticas, indivisas, com nervuras paralelas e dorsiven tral a (raramente parietal); os óvulos são anátropos, bitegumentados, 1 ÿ por
terete, as margens inteiras a dentadas ou espinhosas. carpelo. O fruto é uma cápsula loculicida; as sementes são
A inflorescência é um racemo ou panícula. As flores são bissexuais, endospermas com um tegumento seco ou carnoso.
actinomórficas ou zigomórficas, pediceladas, brácteas ou não, As Iridaceae foram classificadas em duas subfamílias,
hipóginas. O perianto é bisseriado, homochla mydeous, 3+3, Isophysidoideae (um gênero, Isophysis, com ovário superior) e
apotépalo ou sintépalo. Os estames são 3+3, distintos. As anteras Iridoideae (todos os outros gêneros, com ovário inferior). Dentro da
são dorsifixas a basifixas, longitudinais e introsas em deiscência. O última subfamília estão três tribos comumente reconhecidas: Iridoideae
gineceu é sincárpico, com ovário superior, 3 carpelos e 3 lóculos. A e Nivenioideae com flores pediceladas radiais e rapidia envoltas por
placentação é axial; os óvulos são 2 ÿ por carpelo. Nectários septais grandes brácteas espatiformes (Nivenioideae diferindo por ter rapidia
estão presentes. O fruto é uma cápsula loculicida ou (raramente) baga. pareada) e Ixioideae com flores sésseis radiais ou bilaterais (com duas
brácteas em base) geralmente com um longo tubo de perianto e
As sementes têm um arilo presente. dispostos em espiga ou flores solitárias. Os membros da família têm
Os membros das Asphodelaceae crescem na África temperada e uma distribuição mundial, sendo especialmente diverso na África
subtropical, particularmente na África Austral. A importância econômica Austral. A importância econômica inclui o uso extensivo como cultivares
inclui Aloe spp. (especialmente A. vera e A. ferox, de onde deriva a ornamentais, por exemplo, como flores de corte, especialmente
aloína), que têm importantes usos medicinais (por exemplo, como espécies de Iris, Gladiolus, Freesia e Crocus; os estilos e estigmas de
laxantes e tratamento de queimaduras), bem como na pele, cabelo e Crocus sativus são a fonte da especiaria açafrão; rebentos de algumas
produtos de saúde; muitos membros da família são importantes como espécies são comidos pelos indígenas. Ver Goldblatt et al. (1998) e
plantas ornamentais cultivadas, por exemplo, Aloe, Asphodelus, Reeves et al. (2001) para estudos filogenéticos em Iridaceae.
Gasteria, Haworthia, Kniphofia. Ver Smith e v. Wyk (1998) para um
tratamento familiar recente e Chase et al. (2000b) para uma análise
filogenética da família. As Iridaceae distinguem-se das famílias relacionadas por serem
As Asphodelaceae distinguem-se dos táxons relacionados por serem geralmente ervas perenes com folhas geralmente ensiformes e
ervas ou árvores pachycaulous com folhas geralmente suculentas, unifaciais , uma espiga bracteada ou panícula de flores solitárias
flores trímeras com ovário superior e sementes ariladas. ou aglomerados de cimes monocásicos (Rhipidia) e flores com três
estames opostos às tépalas externas.
P 3+3 ou (3+3) A 3+3 G (3), superior. P 3+3 ou (3+3) A 3 ou (3) G (3), inferior (superior em Isófise).
Família Iridaceae Iris (depois de Iris, mítica deusa do arco-íris). 70

gêneros/1750 espécies. (Figura 7.32) Orchidaceae Família das orquídeas (orquídea, testículo, pela forma
As Iridaceae consistem em ervas ou arbustos perenes [raramente dos tubérculos da raiz). 700 800 gêneros/ca. 20.000 espécies.
anuais] com crescimento secundário anômalo, aclorofilados e (Figuras 7.33 7.36)
saprofíticos em Geosiris. As hastes são rizomatosas, cormosas, As Orchidaceae consistem em ervas terrestres ou epífitas, perenes
bulbosas ou caudex lenhosas. As folhas são unifaciais [raramente anuais] [raramente videiras]. As raízes são frequentemente
A B C
D folha suculenta E F
G H EU
ovário
superior
estame
J k eu
Figura 7.31 ASPARAGAL. Asphodelaceae. A. Aloe marlothii, roseta de folhas suculentas e espinhosas. B. Aloe sp., mostrando flores
zigomorfas com perianto tubular. C. Knipho a sp., pôquer em brasa. D. Aloe sp., folha suculenta cortada. E, F. Gasteria trigona. E. Flores. F.
Corte transversal do ovário. G. Asphodelus stulosus, flor. H. Bulbine sp., apresentando flor actinomórfica com perianto apotépalo e lamentos
de estames pilosos. I. Haworthia linifolia, roseta basal das folhas. J–L. Haworthia cooperi. J. Em orescência, um racemo. K. Seção longitudinal da flor,
apresentando perianto sintépalo. L. Close da seção longitudinal do ovário e estames epitépalos.
deixa estilo estilo

unifacial petaloide
estame
A B C
D E F
estames
conatos
G H EU
J k eu M
Figura 7.32 ASPARAGAL. Iridaceae. A. Iris sp., apresentando folhas unifaciais, equitantes e dísticas. B. Dietes sp., mostrando as três tépalas
externas, as três tépalas internas e os estiletes petalóides (correspondentes em posição aos três carpelos). C. Iris sp., com estilo petaloide puxado
para trás para mostrar o estame oposto ao tépalo externo. D. Crocus sp. E. Chasmanthe aethiopica, um exemplo de membro zigomórfico da
família. F. Iris sp., corte transversal do ovário inferior, mostrando placentação axial. G, H. Sisyrinchium bellum. G. Flor inteira. H. Close da flor,
mostrando os estames conatos centrais. I. Close de anteras conatas. J. Melasphaerula ramosa. K. Pillansia templemannii. L. Moraea fugax. M. Tritoniopsis.
labelo
A B C
labelo
D E G F
Figura 7.33 ASPARAGAL. Orchidaceae. A. Oncidium lanceanum. B. Vanilla planifolia, baunilha. C. Zygopetalum sp. D, E. Stanhopea tigrina, com pingente de
flores. F. Caladenia fuscata. G. Calopogon sp., uma espécie não ressupinada.
tuberosa (em espécies terrestres) ou aérea (em espécies epífitas), zigomórfico, geralmente ressupinado, resultando em um deslocamento
tipicamente com um velame multicamadas. As hastes são de 180” das partes florais (Figura 7.36), epígino. O perianto é
rizomatosas ou cormosas nas espécies terrestres, as espécies bisseriado, homoclamídeo (embora os verticilos externos e internos
epífitas geralmente com pseudobulbos. As folhas são espirais, sejam frequentemente diferenciados), 3+3, apotépalo ou basalmente
dísticas ou verticiladas, geralmente embainhadas, simples e sintépalo, extremamente variável em forma e cor, às vezes esporeado
com nervuras paralelas. A inflorescência é um racemo, panícula, ou com tépala alargada em forma de saco. O mediano interno, tepal
espiga ou uma flor solitária. As flores são bissexuais, raramente unissexuais,
anterior (quando ressupinado; na verdade posterior no início do desenvolvimento)
Figura 7.34 ASPARAGAL. Orchidaceae (pág. seguinte). A. Cattleya sp., mostrando a estrutura básica de uma flor de orquídea ressupinada.
Observe o interior alargado e colorido, tépala mediana, o labelo. B–F. Cymbidium sp. B. Flor inteira, ilustrando ginostêmio proeminente.
C. Corte longitudinal da flor. D. Close do ápice do ginostêmio. Notar opérculo cobrindo a antera. E. Ápice do ginostêmio com opérculo removido. F. Close de
polinário com duas polínias. G. Ludisia sp., seção transversal do ovário inferior, mostrando placentação parietal.
H. Thelymitra antennifera, uma orquídea que imita um inseto. EU J. Epidendrum sp. I. Close do ginostêmio, que é adnado ao labelo.
J. Corte longitudinal da flor. K, L. Orchis spectabilis. K. Flor inteira. L. Visão aproximada do ginostêmio. M, N. Encyclia cochleata.
M. Pseduobulb, encontrado em muitas orquídeas epífitas. N. Flower, mostrando rara orientação não ressupinada. O. Dendrobium sp. P. Cypripedium sp.,
chinelos de senhora. Observe o labelo aumentado e inchado. Q. Paphiopedilum sp.
(Veja a figura na página oposta)
tépalas internas ginostêmio ginostêmio
labelo
ovário
A labelo B C (inferior) labelo
opérculo polínia polínia
rostelo
D E região
estigmática
F G
ginostêmio polínia
opérculo
região
H EU rostelo J labelo estigmática
esporão
pseudo
k eu M bulbo N
labelo
labelo
Q
O P
Orchidaceae
Ciprepedióides Vanilóides Orquidóides “Epidendroides

Inferiores” Epidendróides
Superiores
Apostasóides
estame mediano externo

reduzido a estaminódio
grãos de pólen agregados em polínias

estames internos reduzidos a estaminódios
placentação parietal
grãos de pólen unidos em tétrades

flores ressupinadas (revertida em algumas)
ginostêmio
perda de estames adaxiais
x x x
x x x x x x
estaminódios
estames
(se presente)
férteis
estaminódio estame fértil
bráctea
Apostasóides Cipripedióides Todas as outras orquídeas
Figura 7.35 ASPARAGAL. Orchidaceae. Cladograma dos principais grupos de orquídeas, segundo Cameron et al. (1999), com supostas apomorfias;
diagramas orais de Apostasioids, Cypripedioids e todas as outras orquídeas (abaixo), depois de Dahlgren et al. (1985).
tépala interna, tepal estame fértil

mediana posterior exterior (posterior mediano)
x estaminódios
x x
ressupinação
o
(torção de 180)
x x
estaminódios x
(verticilo interno,
estame fértil
látero-anterior) tépala mediana
(verticilo externo,
anterior
mediano anterior)
interna (labelo)
bráctea
Figura 7.36 ASPARAGAL. Orchidaceae. Diagrama floral antes (à esquerda) e depois (à direita) da ressupinação.
é denominado labelo, que normalmente é ampliado, esculpido ou através de um túnel, forçando a deposição do polinário em seu corpo.
colorido e muitas vezes funciona como uma plataforma de pouso
para polinizadores. O estame na maioria das espécies é solitário, As Orchidaceae consistem nas Apostasioideae basais ou
derivado do estame mediano do verticilo externo ancestral, Apostasioids (2 3 estames, placentação axial, sem polínias),
frequentemente com dois estaminódios vestigiais derivados dos Cypripedioideae ou Cypripedioids (2 estames, placentação pari etal,
estames laterais de um verticilo interno ancestral; em Apostasioideae sem polínias) e o restante das orquídeas (1 estame, placentação
ou Cypripedioideae, há dois ou três estames férteis, quando dois, parietal, polínias ), este último agrupado por Cameron et al. (1999)
derivados dos dois estames laterais do verticilo interno ancestral, em Vanilloids, Orchidoids, um parafilético Lo wer Epidendroids e
quando três, derivados destes mais o estame mediano do verticilo Higher Epidendroids (Figura 7.35). Os membros da família são
externo; o androceu se funde com o estilete e o estigma para formar distribuídos em todo o mundo. A importância econômica é em grande
o ginostêmio (também chamado de coluna ou ginostégio). As parte como plantas ornamentais cultivadas, incluindo algumas muito
anteras são longitudinais ou modificadas em deiscência, valiosas monetariamente no comércio de horticultura; as cápsulas
bisporangiadas, ditecas; em todos, exceto Apostastioideae e na fermentadas de Vanilla planifolia (Figura 7.33B) são a fonte do aroma
maioria dos Cypripedioideae, o pólen é aglutinado em 1 12 alimentar de baunilha. Angraecum sesquipedale Thouars
(normalmente 2 ou 4) massas discretas, cada uma denominada (Madagascar) é conhecido por seu longo esporão (até 45 cm de
polínio (derivado de microesporângios de anteras individuais ou de comprimento); esta orquídea é polinizada por uma mariposa com
produtos de fusão ou subdivisões dos microsporângios); a polínia uma probóscide desse comprimento de esporão, um fato que Charles
mais um pedúnculo pegajoso (derivado da antera ou do estigma) são Darwin previu antes da descoberta da mariposa. Ver Cameron et al.
chamados de polinário, a unidade de transporte durante a polinização, (1999), Cameron e Chase (2000) e Cameron (2004) para análises
o conectivo da antera frequentemente modificado em um opérculo filogenéticas recentes das orquídeas.
(tampa da antera) que cobre a(s) antera(s) antes da polinização.
As Orchidaceae são distintas por consistir em ervas micorrizas,
O pólen consiste em tétrades na maioria dos membros da família, principalmente perenes, terrestres ou epífitas, com flores trímeras,
mas sulae em alguns, mônadas em Apostasioideae e Cypripedioideae. muitas vezes ressupinadas , com um labelo vistoso , o androceu e
O gineceu é sincárpico, com ovário inferior, 3 carpelos e 1 3 lóculos. o gineceu adnados (denominados coluna, ginostégio ou
O estilete é solitário e terminal e é o principal componente do ginostêmio), os grãos de pólen frequentemente fundidos em 1 várias
ginostêmio; um único lobo alargado, denominado rostelo e interpretado massas ( polínias), portando uma haste com ponta pegajosa, polínia
como parte do(s) estigma(s), está posicionado acima da região e haste denominada polinário, que é a unidade de dispersão do
estigmática; o rostelo normalmente está aderido ao caule do polinário, pólen durante a polinização.
cuja ponta deriva uma substância pegajosa da superfície do rostelo P (3+3) A 1-3, quando 1 um polinário G (3), inferior, com ginostêmio.
(essa região pegajosa denominada viscídio).
A placentação é parietal ou axial; os óvulos são anátropos, Themidaceae A família Brodiaea. ca. 12 gêneros/ca. aproximadamente
geralmente bitegumentados, muitos por carpelo (às vezes da ordem 60 espécies. (Figura 7.37)
de um milhão). Nectários estão tipicamente presentes, variáveis em As Themidaceae consistem em ervas perenes. As hastes são
posição e tipo. O fruto é uma cápsula loculicida ou raramente uma rebentos, tipicamente com uma cobertura membranosa a fibrosa das
baga. As sementes são muitas vezes aladas membranosas, bases das folhas anteriores, denominada túnica. As folhas são
possivelmente funcionando na dispersão pelo vento, e exalbuminosas, simples, com bainha fechada, planas, teretes ou fistulosas, aciculares,
o endosperma abortivo no início do desenvolvimento. A polinização lineares ou lanceoladas em contorno. A inflorescência consiste em
é efetuada por vários insetos (muitas vezes uma espécie tendo uma umbela escaposa terminal. As flores são bissexuais, actinomórficas
associação específica com uma espécie de orquídea), pássaros, e hipóginas. O perianto é bisseriado e homoclamídeo, tépalos 3+3,
morcegos ou sapos. A transferência de grãos de pólen juntos dentro conato abaixo ou distinto.
das polínias é uma aparente adaptação para garantir a fertilização Os estames são 6 (3+3) ou 3 (3 estaminódios externos + 3 férteis,
de muitos do grande número de óvulos. Algumas espécies têm ou 3 férteis na posição do verticilo interno), verticilados, diplostos
adaptações notáveis para a polinização. Entre as mais notáveis estão monos ou antipétalos, geralmente distintos. O gineceu é sincárpico;
várias espécies com mimetismo visual e químico, enganando um o ovário é superior, com 3 carpelos, 3 lóculos e 1 estilete terminal. A
inseto macho para perceber a flor como uma parceira em potencial. placentação é axial com 2 muitos óvulos por carpelo. O fruto é uma
A orquídea balde, Coryanthes, tem um labelo em forma de bolsa que cápsula loculicida. As sementes são ovóides, elipsóides ou
se enche com um fluido secretado pelo ginostêmio; uma abelha, subglobosas, endospermas, ricas em óleos e aleurona. Um odor de
caindo neste fluido, deve viajar cebola (aliáceo) está ausente.
umbela
umbela exterior
simples tepal estaminódio
(volta exterior)
estame
escapar
(verticilo interno)
escapar
tepal
interior
B C
folha
milho
ovário
A D E F
Figura 7.37 ASPARAGAL. Themidaceae. A. Dichelostemma capitatum, mostrando folhas basais, escapo e umbela simples. B. Bloomeria
crocea, mostrando close-up de umbela com escapo. C. Brodiaea elegans, close-up superior, mostrando perianto biseriado, homoclamídeo,
três estames férteis centrais e três estaminódios. D. Dichelostemma capitatum, cormo em corte longitudinal. E, F. Brodiaea orcutii. E. Detalhe
da flor em corte longitudinal, mostrando três estames férteis e ovário superior. F. Corte transversal do ovário, mostrando a placentação axial.
Os membros da família Themidaceae estão distribuídos no norte e Trichopodaceae) são descritos aqui. Ver Caddick et al. (2002a,b)
América do sudoeste do Canadá à América Central. Há para uma análise cladística recente do grupo.
nenhum uso econômico além de alguns sendo usados no cultivo.
Ver Fay e Chase (1996) sobre a ressurreição das Themidaceae, Dioscoreaceae Família Y am (depois de Dioscorides, ervateiro
Rahn (1998b) para informações detalhadas sobre a família e Pires grego e médico do século I dC). 4 gêneros / mais de 300 espécies.
e Sytsma (2002) para uma análise filogenética. (Figura 7.38)
As Dioscoreaceae consistem em ervas dióicas ou hermafroditas,
As Themidaceae são distintas por serem ervas perenes e perenes. As hastes são rizomatosas ou tuberosas, muitas vezes
cormosas, sem odor de cebola e com uma inflorescência com hastes aéreas trepadeiras, crescimento secundário presente
umbelada . em alguns táxons. As folhas são espirais, opostas ou verticiladas,
P 3+3 A 3+3, 3+3 estaminódios, ou 0+3 G (3), superior. petioladas (tipicamente com um pulvino nas extremidades proximal
e distal), simples a palmadas, indivisas a palmadas lobadas,
estipuladas ou não, com venação paralela ou muitas vezes em
DIOSCOREALES rede (reticulada), as nervuras primárias surgindo da base da folha.
A inflorescência é uma panícula axilar, racemo, umbela ou espiga
Esta ordem contém três famílias em APG II (2003): Burmanniaceae, de unidades monocásicas (reduzidas a flores únicas), com brácteas
Dioscoreaceae e Nartheciaceae (Tabela 7.2). involucrais proeminentes em Tacca. As flores são bissexuais ou
Apenas as Dioscoreaceae (unidas no APG II com as Taccaceae unissexuais, actinomórficas, pediceladas, brácteas ou não e epíginas.
venação
A B reticulada
tubérculo
C D
ovário
inferior
E F G
Figura 7.38 DIOSCORALES. A, B. Dioscoreaceae, família do inhame. Dioscorea spp. A. Atire. B. Detalhe da superfície da folha, mostrando a nervação
reticulada. C. Tubérculos. D. Racemo de flores masculinas. POR EXEMPLO. Tacca chantieri. E. Planta inteira; observe as folhas com nervuras em rede. F. Close da flor.
G. Frutas.
O perianto é biseriado, homoclamídeo, 3+3, um hipanto ausente e 3 lóculos. Os estilos são 3 ou 1 e terminais; os estigmas são
ou presente. Os estames são 3+3 ou 3+0, verticilados, 3. A placentação é axial ou parietal; os óvulos são 1 2 [ ÿ] por
diplostêmeos ou antissépalos, distintos ou mon adelfos, livres carpelo. O fruto é uma cápsula ou baga, geralmente alada, 1 3
ou epitépalos. As anteras são longitudinais e introrsas ou locular na maturidade. As sementes são exalbuminosas.
extrorse em deiscência, tetrasporangiadas, ditecas. Os membros do Dioscoreaceae têm uma distribuição
O gineceu é sincárpico, com ovário inferior, 3 carpelos, principalmente pantropical. A família como mais recentemente circunscrita
contém 4 gêneros: Dioscorea, Stenomeris, Tacca (anteriormente dichlamydeous, apotepalous, perianto às vezes manchado ou estriado.
classificado em Taccaceae) e Trichopus (às vezes classificado em Os estames são 3+3, verticilados, diploste monosos, distintos e livres.
Trichopodaceae). Vários gêneros segregados foram fundidos em As anteras são peltadas ligadas ao filamento ou pseudo-basifixadas (a
Dioscorea (Caddick et al. 2002). A importância econômica inclui várias ponta do filamento circundada por, mas não adnada ao tecido conjuntivo),
espécies de Dioscorea, o inhame verdadeiro, que são fontes alimentares e deiscentes longitudinalmente. O gineceu é sincárpico, com ovário
muito importantes em muitas regiões tropicais e que também são uma superior, 3 carpelos e 3 lóculos. O estilo é solitário; os estigmas são 3,
fonte de saponinas esteróides, usadas farmaceuticamente em trilobados ou com 3 cristas. A placentação é axial.
corticosteróides semi-sintéticos e hormônios sexuais (especialmente
produtos anticoncepcionais) e usadas indígenamente como um veneno Nectários perigonais estão presentes, nas bases tépais. O gametófito
ou sabão. Ver Caddick et al. (2002) e Huber (1998a,b). feminino é tetraspórico, do tipo Fritillaria . O fruto é uma cápsula
loculicida. As sementes são planas e discóides ou elipsóides, o
As Dioscoreaceae são distintas por serem ervas perenes, endosperma com aleurona e óleos graxos, mas sem amido. Faltam
hermafroditas ou dióicas, rizomatosas ou tuberosas com folhas cristais de ráfide e ácido quelidônico.
simples a palmadas com nervuras em rede e flores trímeras epíginas . Compostos de sulfeto de alila estão ausentes.
As Liliaceae no passado foram tratadas como uma grande assembléia
P 3+3 A 3+3 ou 3+0 G (3), inferior, hipanto ausente ou presente. (Liliaceae sensu lato), que mais recentemente foi dividida em numerosas
famílias segregadas. Os membros da família crescem principalmente em
estepes e prados montanhosos do hemisfério norte, com o centro de
diversidade no sudoeste da Ásia até a China. A importância econômica
LILIALES inclui vários táxons de valor como cultivares ornamentais, incluindo lírios,
Lilium e tulipas, Tulipa. Ver Hayashi e Kawano (2000), Patterson e
Os Liliales são um grupo razoavelmente grande de monocotiledôneas Givnish (2002) e Tamura (1998a,b).
que inclui 10 famílias (Tabela 7.2; Figura 7.39). Tal como acontece com
os Asparagales, as delimitações familiares dos Liliales passaram por As Liliaceae caracterizam-se por serem ervas perenes, geralmente
uma série de mudanças nos últimos anos. Apenas a Liliaceae é descrita bulbosas, sem odor de cebola, com folhas basais ou caulinares,
aqui. Entre as outras famílias, destacam-se as Alstroemeriaceae (Figura inflorescência em racemo, umbela ou de flores solitárias com ovário
7.39AD), sendo a Alstroemeria uma planta ornamental comumente súpero .
cultivada, com interessantes folhas ressupinadas; Colchicaceae (Figura P 3+3 A 3 G (3), superior.
7.39E), contendo Colchicum autumnale, açafrão-do-outono, fonte de
colchicina usada medicinalmente (por exemplo, antigamente para tratar
a gota) e no melhoramento de plantas (induzindo a duplicação de PANDANALES
cromossomos); Melanthiaceae (Figura 7.39GI); Philesiaceae (Figura
7.39F); e Smilacaceae (Figura 7.39J), incluindo Smilax, as silvas verdes, Esta ordem contém cinco famílias no APG II (2003), das quais apenas
cujas espécies são de importância econômica como fonte de salsa uma é descrita aqui. Dentre as outras quatro, destaca-se a Cyclanthaceae,
parilla. Ver Rudall et al. (2000) para uma análise filogenética da ordem. que contém Carludovica palmata, fonte de fibras, por exemplo, para
chapéus Panamá. Consulte as referências gerais para obter mais
informações sobre o pedido.
Liliaceae [incluindo Calochortaceae] Família do lírio (em homenagem a Família Pandanaceae Screw-Pine (após Pandanus, um nome malaio
Lilium, um nome usado nos escritos de Virgílio). ca. 16 gêneros/ca. 600 para pinheiros). 3 gêneros/ca. 900 espécies.
espécies. (Figura 7.40) (Figura 7.41)
As Liliaceae consistem em ervas perenes. As raízes são tipicamente As Pandanaceae consistem em árvores perenes, dióicas, lenhosas,
contráteis. Os caules são geralmente bulbosos, rizomáticos em alguns. arbustos ou trepadeiras. As raízes adventícias são frequentemente
As folhas são basais ou caulinares, espirais ou (em Lilium e Fritillaria ramificadas, raízes de sustentação. As hastes são simpodialmente
spp.) verticiladas, geralmente embainhadas, raramente pecioladas, ramificadas, com cicatrizes foliares proeminentes e envolventes. As
simples e com nervuras paralelas [raramente com nervuras em rede]. folhas são acrocau lis, de 3 ou 4 fileiras, aparecendo em espiral por
A inflorescência é um racemo terminal, de uma flor solitária, ou causa da torção do caule, embainhamento, simples, indivisas, lineares a
raramente umbela. As flores são bissexuais, actinomórficas ou ensiformes, com veios paralelos, margem e nervura central adaxial tipicamente com espin
zigomórficas, pediceladas, bracteadas ou não, hipóginas. A inflorescência é terminal, raramente axilar, panícula, espiga ou
O perianto é bisseriado e 3+3, homoclamídeo ou racemo ou pseudo-umbela de espigas ou espádices subtendidos
folhas
A ressupinadas B D
E F G
pétala sépala
nectário
perigonal
H EU J
Figura 7.39 LILIALES, exemplares. DE ANÚNCIOS. Alstroemeriaceae. A, B. Alstroemeria sp. CD. Bomárea sp. E. Colchiaceae, Burchardia umbellata.
F. Philesiaceae, Geitonoplesium sp.G–I. Melanthiaceae. G. Trillium grandi orum.H. Trillium erectum.I. Zigadenus fremontii. J. Smilacaceae.
Smilax glyciphylla.
nectário
A B
ovário
superior
C D E
tepal
exterior
tepal
interior
F G H
glândula
EU
J k
Figura 7.40 LILIALES. Liliaceae, família dos lírios. A. Lilium canadense, mostrando a flor do pingente. B. Lilium sp., com flor ereta. Note nectário
na base do tepal. C. Tulipa sp., tulipa. D, E. Erythronium americanum, lírio truta. D. Close da flor, algumas tépalas removidas para mostrar as partes.
E. Corte transversal do ovário, mostrando três carpelos e lóculos. F, G. Medeola virginiana, raiz de pepino indiana. F. Planta inteira, com folhas
verticiladas. G. Close da flor. H. Fritillaria bi ora, lírio chocolate, flor. I. Calochortus splendens. J, K. Calochortus weedii. J. Todo
flor. K. Close da glândula perigonal (na base da tépala interna).
A B
ramificação
simpodial
fruto múltiplo
de
drupas de drupas
C D
raiz de
suporte
E F G
Figura 7.41 PANDANALES. Pandanceae, família Screw-pine. Pandanus sp. A-C. Planta inteira, apresentando acrocaulis, folhas estreitas.
D. Fruit, um fruto múltiplo de bagas. E. Base do caule com raízes de apoio. F. Macho em orescência. G. Flores masculinas, close-up.
por espatas. As flores são diminutas, geralmente unissexuais, muitas vezes COMMELINIDAS
com pistilódios ou estaminódios presentes, pediceladas, brácteas, hipóginas. O
perianto está ausente ou é uma estrutura obscura de 3 4 lóbulos em forma de Os Commelinídeos (também chamados de Commelinóides) são um conjunto
xícara. Os estames são ÿ; os filamentos são carnosos. monofilético de monocotiledôneas, conforme evidenciado por dados
O gineceu é sincárpico, com ovário súpero e 1 ÿ carpelos e lóculos. Os óvulos morfológicos e moleculares (Figura 7.42). Os commelinídeos são caracterizados
são anátropos, bitegumentados, 1 ÿ. O fruto é uma baga ou drupa, formando por uma aparente apomorfia química, presença de uma classe de ácidos
frutos múltiplos em alguns táxons. orgânicos (incluindo ácido cumárico, diferúlico e ferúlico) que impregnam as
paredes celulares.
Os membros das Pandanaceae são distribuídos do oeste Esses ácidos podem ser identificados microscopicamente por serem
África do leste até as ilhas do Pacífico. A importância econômica inclui o uso fluorescentes em UV (Figura 7.43). As ordens e famílias dos Commelinídeos
como ornamental em alguns táxons e usos indígenas para palha (para (após APG II, 2003) estão listadas na Tabela 7.3).
telhados), tecelagem, fibras, alimentos (frutas e caules), especiarias e perfumes. Os Commelinídeos incluem várias plantas economicamente importantes,
Ver Cox et al. (1995) e Stone et al. (1998) para mais informações sobre a incluindo as palmeiras (Arecaceae), gengibres e bananas (Zingiberales) e
família. gramíneas (Poaceae). A família das gramíneas, em particular, é talvez a mais
As Pandanaceae são distintas por serem principalmente dióicas, importante família de plantas, pois as gramíneas incluem as culturas de grãos.
simpodialmente ramificadas, plantas lenhosas com raízes de suporte, 3 ou Como pode ser visto na Figura 7.42, Dasypogonaceae e Arecaceae (família
4 fileiras, simples, acrocaulis, folhas lineares a ensiformes (aparecendo em das palmeiras) são provavelmente os membros mais basais das
espiral) e flores pequenas, geralmente unissexuais de morfologia variável, o monocotiledôneas Commelinidae. Ver Givnish et al. (1999), Chase e outros.
frutifica uma baga ou drupa, múltipla em algumas. (2000a) e Davis et al. (2004) para análises recentes.
P (3-4) ou 0 A ÿ (masculino) G 1(-ÿ) (feminino), superior.
Commelinídeos
Commelinales
Arecales (=Arecaceae) Zingiberales Commelinace Hanguanaceae Filadélfia Pontederiace Haemodorace Poales

Dasypogonaceae
deixa o pólen
micropêlos
glandulares bifacial 2(3)-sulculado
Eu contra. plicado
parede polínica
não tectada-columelada
deixa unifacial
células de tanino?
aril-fenalenonas?
endosperma amiláceo
Compostos de
parede celular fluorescentes UV
Figura 7.42 Principais clados das monocotiledôneas de commelinídeos, modificados de APG II (2003) com apomorfias selecionadas mostradas.
O caule é geralmente arborescente, consistindo de um único tronco

não ramificado [ramificado dicotomicamente em Hyphaene], ou um
aglomerado cespitoso de caules eretos, ou um rizoma robusto,
ramificado dicotomicamente (Nypa), ou uma liana alongada com
longos entrenós (palmeiras de vime) . As folhas são tipicamente
bastante grandes, geralmente terminais (acrocaulis), espirais
[raramente dísticas ou trísticas], com uma bainha de base e um
pecíolo alongado e robusto (às vezes chamado de pseduopetiole)
entre o ápice da bainha e a lâmina. Em táxons arborescentes, as
bases da bainha das folhas adjacentes podem se sobrepor umas às
outras, formando uma haste distinta no ápice do tronco. As folhas
são simples, pinadas, bipinadas, costapalmadas ou palmadas; se
simples, as folhas geralmente são divididas pinnately ou palmately,
às vezes bífidas, com espinhos de folíolo presentes em alguns
táxons. As folhas são tipicamente liguladas (com um apêndice, a
lígula, na junção interna da lâmina e do pecíolo); em táxons com
Figura 7.43 Corte transversal da folha de Lachnanthes caroliniana
folhas palmadas, outro processo distinto, denominado hastula, pode
(Haemodoraceae), mostrando a uorescência UV de paredes celulares não-
estar presente na junção do pecíolo com a lâmina. A lâmina foliar é
lignificadas (centro). Esta uorescência é indicativa da presença de certos ácidos
caracteristicamente plicada (pregueada), com os folíolos ou divisões
orgânicos, apomórficos para as monocotiledôneas Commelinidae.
da lâmina em seção transversal induplicada (em forma de V, com a
ponta da dobra abaixo, ou abaxial) ou reduplicada (em forma de ÿ,
ARECALES com a ponta da dobra acima, ou adaxial).
A venação é pinada ou palmada paralela. A inflorescência é
Esta ordem contém a única família Arecaceae. Ver Dransfield e Uhl tipicamente uma panícula axilar, bráctea ou espiga de flores solitárias
(1998), Asmussen et al. (2000), Hahn (2002) e Lewis e Doyle (2001) ou de unidades cimeiras, a inflorescência surgindo abaixo (infrafoliar)
pelas informações e análises filogenéticas das palmeiras. ou entre (interfoliar) ou acima (suprafo mentiroso) das folhas do
caule. O pedúnculo é subtendido por um profilo geralmente grande
e 1 ÿ espatas. As flores são unissexuais ou bissexuais,
Arecaceae (Palmae) Família das palmeiras (de areca, português actinomórficas, sésseis e hipóginas. O perianto é geralmente
para a palmeira betel). ca. 190 gêneros/ca. 2000 espécies. bisseriado e homoclamídeo, 3+3 [0, 2+2, ou ÿ], apotépalo. Os
(Figuras 7.44, 7.45) estames são 3+3 [3 ou ÿ], distintos ou conatos, epitépalos em
As Arecaceae consistem em árvores perenes, grandes ervas algumas spp., nódulos estaminais presentes em algumas spp. As
rizomatosas ou cipós. O sexo da planta é variável e o crescimento anteras são longitudinais, raramente poricidas, em deiscência. O
secundário está ausente. As raízes são micorrizas, sem pêlos radiculares.gineceu é sincárpico ou
TABELA 7.3 Ordens e famílias incluídas de Monocotiledôneas Commelinídeos, segundo APG II (2003). As famílias em negrito são descritas em detalhes.
COMMELINIDAS
Dasypogonaceae ZINGIBERALES POALES POALES (continuação)
ARECALES Cannaceae Anarthriaceae Poaceae
Arecaceae (Palmae) Costaceae Bromeliaceae (Gramíneas)
COMMELINAIS Heliconiaceae Centrolepidaceae Rapateaceae
Commelinaceae Lowiaceae Cyperaceae Restionaceae
Haemodoraceae Marantaceae Ecdeiocoleaceae Sparganiaceae
Hanguanaceae Musaceae Eriocaulaceae Thurniaceae
Philydraceae Strelitziaceae Flagellariaceae (incluindo Prioniaceae)
Pontederiaceae Zingiberaceae Hydatellaceae Typhaceae
Joinvilleaceae Xyridaceae
Juncaceae
Mayacaceae
eixo de coroa
em orescência em orescência eixo de coroa
infrutescência
A B C
lígula
E F
reduplicar induplicar
D G H
Figura 7.44 ARECALES. Arecaceae. A. Archontophoenix cunninghamiana, palmeira-rei, apresentando tronco único, não ramificado, com coroa
acrocauli de folhas compostas pinadas e lateral em orescências abaixo do caule (infrafoliar). B. Phoenix dactylifera, tamareira, com várias
orescências surgindo dentro do caule (interfoliar). C. Syagrus romanzof ana, palmeira-rainha, com folhas pinadas.
D. Washingtonia robusta, com folhas palmadas. E. Licuala peltata, com folhas palmadas. Detalhe da folha de F. Livistona drudei , mostrando a
lígula na junção do pecíolo com a lâmina. Detalhe da folha de G. Jubaea chilensis , mostrando a postura plicada das folhas pinadas. H. Postura
foliar reduplicada (Syagrus romanzof ana) e induplicada (Phoenix dactylifera) . O lado adaxial da lâmina da folha está no topo.
A espata B C
tépalas
pistilo
perianto
estame
D E espata F G
H mesocarpo de carne
semente
endocarpo duro
EU J k escalas eu
Figura 7.45 ARECALES. Arecaceae. A. Syagrus romanzof ana, palmeira-rainha, em orescência, com espata. B. Chamaerops humilis, palmeira
mediterrânica. Detalhe das flores, mostrando o perianto trímero e o androceu. CD. Rhopalostylis sapida. C. Close das flores femininas, com perianto
reduzido em forma de escamas e ovário superior com 3 carpelos. D. Close das bases das folhas embainhadas formando o caule; note lateral,
infrapeciolar em orescência. E. Syagrus romanzof ana, infrutescências, com espatas. F. Phoenix dactylifera, tamareira, drupas. G, H. Syagrus romanzof
ana, drupas. G. Fruta inteira. H. Corte longitudinal da drupa, mostrando as camadas do pericarpo (endocarpo duro e mescocarpo carnoso).
Eu-K. Calamus sp. (palma de vime). I. Planta inteira, mostrando folha pinada. J. Close da base da folha; observe a bainha e os entrenós longos. K. Close da fruta
(drupa), mostrando escamas retrorse típicas das palmeiras de vime. L. Zombia antillarum, uma palmeira com numerosos espinhos.
apocarpos, com ovário súpero, geralmente 3 [1, 2, 4 ÿ] películas de as palmeiras têm sementes ricas em óleos e hemiceluloses e carentes
de amido.
carro e 3 ou 1 [ÿ] lóculos. Os estilos, se presentes, são distintos ou
conatos; os estigmas são sésseis ou na ponta dos estiletes. A Os Commelinales e Zingiberales são táxons irmãos de acordo com
placentação é variável; os óvulos são de tipo variável, bitegumentados algumas análises filogenéticas (ver estudos gerais de filogenia de
e 1 por lóculo. Nectários septais estão presentes em alguns táxons. O angiospermas; Chase et al. 2000a; Davis et al. 2004).
fruto é carnoso ou fibroso, geralmente uma drupa, raramente deiscente, Uma possível apomorfia que os une é a presença de compostos
químicos arilfenalenona (Figura 7.42), comuns em Haemodoraceae e
alguns com escamas externas (Calamoideae), pêlos, espinhos ou outros prolongamentos.
já descobertos
As sementes são geralmente 1 por fruto e têm um endosperma rico
em óleo ou hemicelulose, às vezes ruminado; amido está ausente. também em algumas Pontederiaceae e Zingiberales.
As Arecaceae têm distribuições principalmente em regiões tropicais

quentes e muitas vezes são ecologicamente importantes onde ocorrem.
A família foi recentemente classificada em várias subfamílias, incluindo COMMELINAIS
Nypoideae, Calamoideae, Arecoideae, Coryphoideae, Phytelephantoideae
e Ceroxyloideae, embora algumas delas sejam provavelmente As Commelinales, sensu APG II (2003) são compostas por cinco
parafiléticas. Acredita-se que as rizomatosas Nypoideae (Nypa) sejam famílias, três das quais são descritas aqui. Uma hipótese de inter-
a linhagem de palmeiras mais basal, com as lianas Calamoideae relações e supostas apomorfias é retratada na Figura 7.42. A família
(Calamus e parentes) possivelmente a próxima basal. Assim, é provável Hanguanaceae só recentemente foi colocada aqui. A Commelinales
que o hábito arborescente que normalmente associamos às palmeiras não está bem definida morfologicamente, embora as células tânicas
tenha evoluído de um hábito rizomatoso dentro da família. A folha florais possam constituir uma apomorfia (Figura 7.42). As Haemodoraceae
plicada é uma provável apomorfia para a família como um todo, assim e Philydraceae têm folhas unifaciais, uma provável apomorfia, mas isso
como o fruto drupáceo. (A família Cyclanthaceae e alguns outros táxons exigiria a reversão para folhas bifaciais no
de monocotiledôneas também têm folhas plicadas, mas acredita-se que

elas tenham evoluído independentemente.) As palmeiras são de grande Pontederiaceae aquática (Figura 7.42). As Haemodoraceae e
importância econômica, incluindo usos como frutas (por exemplo, Cocos Pontederiaceae podem ser unidas pela apomorfia da estrutura da
nucifera, coqueiro, Phoenix dactylifera , tamareiras), móveis/canas parede do pólen não tectada-columelada (Figura 7.42).
(palmeiras de vime ) , fibras ( p . por exemplo, Copernicia cerifera, Ver Givnish et al. (1999) e Davis et al. (2004) para análises filogenéticas
palmeira de cera) e muitas espécies usadas indígenamente como recentes da ordem.
madeira ou na construção civil; frutos de Areca catechu, palmeira de

betel, são mastigados na Índia (com folhas de Piper betle e limão) como Família Commelinaceae Spiderw ort (para Caspar Commelijn, botânico
estimulante. holandês, 1667 1731). 39 gêneros/640 espécies.

(Figura 7.46)
As Commelinaceae consistem principalmente em ervas perenes.
As hastes geralmente têm nós inchados. As folhas são espirais,
As Arecaceae são distintas por terem um caule rizomatoso, lianoso embainhadas (bainha fechada), simples, não divididas, com cada
ou geralmente arborescente , com folhas grandes, embainhadas e metade da lâmina enrolada adaxialmente em direção à nervura central
plicadas , uma fruta carnuda, geralmente drupácea , e sementes sem no início do desenvolvimento. A inflorescência é um cimo, raramente
amido. A postura foliar plicada e o fruto drupáceo são prováveis um racemo ou de flores solitárias, as flores muitas vezes perfurando a
apomorfias para a família. bráctea subtendente. As flores são geralmente bissexuais, actinomórficas
P 3+3 [0,2+2,ÿ] A 3+3 ou (3+3) [3,ÿ; 0 em fls femininos.] ou zigomórficas e hipóginas. O perianto é bisseriado, geralmente
G 3 ou (3) [1,2,4-ÿ; 0 em macho fls.], superior. diclamídeo. O cálice consiste em 3 sépalas ou lóbulos distintos ou
fundidos basalmente. A corola contém 3 pétalas ou lóbulos iguais ou
desiguais (pétala anterior menor), distintos ou basalmente conatos [às
COMMELINALES, ZINGIBERALES, vezes em garras], que são caracteristicamente efêmeros. Os estames
E POALES são geralmente 3+3, por vezes com 3 estames férteis e 3 estaminódios
[raramente de 1 estame fértil], apostémones, os filamentos muitas vezes
Os táxons das monocotiledôneas Commelinidae, exceto o com tricomas pilosos, estames férteis por vezes dimórficos. As anteras
Dasypogonaceae e Arecaceae são classificadas nas três ordens são basifixas, versáteis, deiscentes longitudinalmente [raramente
Zingiberales, Commelinales e Poales. Todos estes possuem sementes poricidas apicalmente e basalmente], com o conectivo freqüentemente
que contêm endosperma rico em amido, uma aparente apomorfia para estendido; proeminentes, anterodes (anteras estéreis) presentes nos
as três ordens (Figura 7.42). Em contraste, o estaminódios.
bráctea
subtendendo cyme
estaminódios
estames férteis
pétala
anterior
A B reduzida
Micropelo
glandular
tricelular
C D E
pilose
lamenta lamenta
F G H
Figura 7.46 COMMELINAIS. Commelinaceae. A-C. Commelina sp. A. Em ápice de orescência, apresentando bainha de folhas fechada e
espatáceas em brácteas de orescência. B. Flor, vista de rosto. Observe o dimorfismo dos estaminódios e estames férteis. C. Microhair
tricelular, uma suposta apomorfia das Commelinaceae. D. Dichorisandra reginae. E. Cyanotis somaliensis. F–H. Tradescantia. F. T. hirsuta.
G. T. virginiana. flor inteira. H. Tradescantia sp. Close do androceu, mostrando lamentos pilosos.
O gineceu é sincárpico, com um ovário superior, 3 carpelos (o carpelo dithecal, com thecae e conectivo tendo apêndices em Tribonanthes.
mediano anterior), lóculos 3 ou 1 apenas no ápice ou 1 2 (o(s) outro(s) O pólen é monosulcado ou 2 muitos porado e binucleado na liberação.
lóculo(s) não desenvolvido(s) ou ausente(s). A placentação é axial; O gineceu é sincárpico, com um ovário inferior ou superior, 3 carpelos
os óvulos são ortótropos a anátropos, bitegumentados, em número (o carpelo mediano posterior) e 3 (raramente 1 no ápice do ovário)
de 1 ÿ. O fruto é uma cápsula loculicida, raramente uma cápsula ou lóculos. O estilete e o estigma são solitários, o último geralmente
baga indeiscente. As sementes raramente são aladas ou ariladas, com 3 lóbulos. A placentação é axial; os óvulos são anátropos,
tendo um endosperma amiláceo. Superfícies de plantas tipicamente bitegumentados, 1, 2, 5 7 ou ÿ por carpelo. Nectários septais ocorrem
carregam micropêlos glandulares tricelulares, uma apomorfia putativa na maioria dos táxons. O fruto é uma cápsula ou raramente um
para a família (Figura 7.42), e os tecidos geralmente possuem células esquizocarpo. As sementes são globosas, elipsóides e onduladas,
mucilaginosas contendo ráfide. ou achatadas e marginalmente aladas, com endosperma amiláceo.
Os membros das Commelinaceae têm distribuições em Produtos químicos distintos da arilfenalenona são encontrados em
regiões mais tropicais a subtemperadas em todo o mundo. A todos os membros da família investigados, compreendendo uma
importância econômica inclui cultivares ornamentais, como Rhoeo, pigmentação avermelhada nas raízes e rizomas de alguns táxons (daí
Tradescantia e Zebrina, e algumas espécies medicinais e comestíveis o nome Bloodw ort).
locais. Ver Faden (1998) e Evans et al. (2003) para tratamentos As Haemodoraceae contêm dois grupos monofiléticos:
recentes e análises filogenéticas da família. Haemodoroideae [Haemodoreae], com tricomas não ramificados,
As Commelinaceae são distintas por serem principalmente ervas pilatos ou afilados, 3 (1) estames e pólen monosulcado, e
perenes com folhas embainhadas fechadas e uma flor trímera e Conostylidoideae [Conostylideae], com tricomas ramificados a
hipógina com uma corola efêmera , estaminódia em algumas, a dendríticos, 6 estames e pólen porado. Os membros da família
maioria das espécies com micropêlos glandulares tricelulares crescem em habitats sazonalmente úmidos com distribuição em SW
característicos, esta última uma provável apomorfia para a família e E. Austrália, Nova Guiné, S. África do Sul, N. América do Sul,
(Figura 7.42 ). América Central e S. México, Cuba ou E. a SE da América do Norte.
K 3 ou (3) C 3 ou (3) A 3 ou 3 + 3 estaminódios ou 1 G (3), superior A importância econômica inclui cultivares ornamentais, especialmente
Anigozanthos spp. (patas-de-canguru), e usos históricos dos nativos
para alimentação e euforia. Ver Simpson (1990, 1998) e Hopper et al.
Família Haemodoraceae Bloodw ort (Gr. haimo, sangue, em (1999) para tratamentos recentes da família.
referência à pigmentação vermelha nas raízes e porta-enxertos de
alguns membros). 13 gêneros / 100 espécies. (Figuras 7.47, 7.48) As Haemodoraceae são distintas por serem ervas perenes com
As Haemodoraceae consistem em ervas perenes. Os caules são compostos de arilfenalenona (conferindo uma coloração avermelhada
rizomatosos, estoloníferos ou cormosos. As folhas são simples, aos caules e raízes em quase todas as Haemodoroideae), folhas
unifaciais, principalmente basais, dísticas, embainhadas e muitas unifaciais e flores variáveis.
vezes equitativas, indivisas, estreitas, planas ou teretes e com veios P 3+3 ou (3+3) ou (6) A 1,3,6 G (3), inferior ou superior, hipanto
paralelos. A inflorescência é um tirso terminal ou corimb de unidades presente ou ausente.
de cimos monocásicos simples ou 2 3 ramificados, um racimo simples,
ou raramente reduzido a uma única flor. As flores são bissexuais, Família Pontederiaceae Pick erel-Weed (para Buillo Pontedera, ex-
actinomórficas ou zigomórficas, pediceladas, brácteas, hipóginas, professor de botânica em Pádua, 1688 1757). 7 gêneros / 31
epíginas ou epiperigínicas, glabras a densamente tomentosas, espécies. (Figuras 7.49, 7.50)
tricomas afilados, pilato-glandulares ou ramificadas, geralmente de As Pontederiaceae consistem em ervas aquáticas perenes ou
cores vivas; o receptáculo é estendido proximalmente em alguns raramente anuais, emergentes ou flutuantes. Os caules são
táxons (por exemplo, Wachendorfia). O perianto é apotépalo ou rizomatosos ou estoloníferos. As folhas são bifaciais, liguladas,
sintépalo, bisseriado, imbricado e homo chlamydeous com 3 tépalas principalmente basais, dísticas ou espirais, embainhadas basalmente
externas e 3 tépalas internas (tépala externa mediana posterior nas e petioladas (o pecíolo inchado em Eichhornia), simples, indivisas,
flores zigomórficas) ou sintépalo e unisseriado com 6 lóbulos tépalos estreitas a largas, planas e com veios curvos convergentes paralelos
valvados; as tépalas são vermelhas, vermelho-alaranjadas, amarelo- (filiformes em Hydrothrix). A inflorescência é um racemo terminal ou
alaranjadas, amarelas, verdes, brancas ou pretas, hipanto presente axilar, espiga, trísica ou de flores solitárias, com brácteas semelhantes
ou ausente. Os estames são 6, 3 ou 1, verticilados, diplostêmeos ou a espatas presentes. As flores são bissexuais, zigomórficas ou
antitépalos em táxons com 6 estames, ou antipétalos em táxons com actinomórficas, hipóginas, glabras ou com tricomas pilatoglandulares
3 ou 1 estames, não fundidos ou epitépalos, com estaminódios dispersos no perianto externo, filamentos ou estilete. O perianto é
presentes em alguns táxons. As anteras são basifixas, longitudinais bisseriado e homochla mydeous com 3 [4] tépalas externas e 3 [4]
e introrsas em deiscência, tetrasporangiadas, internas imbricadas,
pigmentos vermelhos
A B C D
ovário ovário
superior superior
ovário estilo
E inferior F G H
ovário
inferior
EU J k
inferior
ovário
eu M N
Figura 7.47 COMMELINAIS. Haemodoraceae. A. Haemodorum laxum, apresentando porta-enxerto cormiforme com pigmentação vermelha.
B. Haemodorum spicatum, aberta. C. Lachnanthes caroliniana. D. Dilatris viscosa, mostrando três estames dimórficos. E. Dilatris corymbosa, corte
longitudinal inferior. F. Wachendor a thyrsi ora, mostrando flor zigomórfica, enantiostílica. G. Xiphidium caeruleum, mostrando folhas unifaciais,
ensiformes. H. Xiphidium caeruleum, flor actinomórfica com três estames e ovário súpero. I. Tribonanthes uni ora, com ovário inferior. J, K. Conostylis
aurea. J. Planta inteira. K. Close da flor, mostrando seis estames. L. Phlebocarya ciliata, com flores actinomórficas. M, N. Anigozanthos manglesii. M.
Em orescência, a unidade é um monocásio. N. Flor zigomorfa com seis estames e ovário inferior.
A B C D
Figura 7.48 COMMELINAIS. Haemodoraceae. Diversidade polínica. A. Elipsóide e monosulcado, Schiekia orinocensis. B. Triangular
e triporada, Conostylis aurea. C. Fusiforme e diporada, Macropidia fuliginosa. D. Esférica e oligoporada, Tribonanthes australis.
com tépala interna mediana posterior nas flores zigomórficas; tépalas P (3+3) ou (4+4) A 3+3 ou 3+estaminódios ou 1+2 estaminódios G
basalmente conatas, e azul, lilás, branco ou amarelo, com guia de (3), superior, hipanto presente.
néctar na tépala mediana em flores zigomórficas, hipanto presente.
Os estames são seis (3+3) ou três (+ estaminódios) ou 1 (+ 2
estaminódios), verticilados, de diferentes comprimentos em alguns ZINGIBERALES
táxons (muitas vezes associados ao tristilio), diploestimonosos (em
táxons com 6 estames) ou antipétalos ( em táxons com 3 ou 1 Os Zingiberales, comumente chamados de gengibres e bananas, são
estame), epitépalos, filamentos com apêndices em alguns táxons. As um clado monofilético bem definido de oito famílias (Figura 7.51,
anteras são basifixas, introrsas, longitudinais ou (em Monocoria) 7.53), quatro das quais são descritas aqui. (Veja a Figura 7.59 para
poricidas em deiscência, tetrasporangiadas e ditecas. O pólen é di- imagens de três das outras famílias.) Várias apomorfias unem o grupo
(tri-) sulculado e trinucleado na liberação. O gineceu é sincárpico, do gengibre. Uma apomorfia óbvia é a ocorrência de folhas com
com ovário superior, 3 carpelos (2 carpelos reduzidos e abortivos em venação penniparalela (Figuras 7.52A, 7.54A). Além disso,
Pontederia e Reussia) e 1 a 3 lóculos. Os estilos são heteromórficos praticamente todos os membros do Zingiberales têm um ptyxis (a
ou enantióstilos em alguns táxons; o estigma é solitário, geralmente postura de folhas imaturas ou partes de folhas; consulte o capítulo 9)
trilobado. A placentação é apical, axial, parietal ou axial abaixo e que é supervoluta, na qual as duas metades opostas (esquerda e
parietal acima; os óvulos são anátropos, bitegumentados, 1 ÿ por direita) da lâmina são enroladas ao longo de um eixo longitudinal ,
carpelo. Nectários septais estão presentes ou ausentes. O fruto é uma metade enrolada completamente dentro da outra (Figura
uma cápsula loculicida ou noz/utrículo (por exemplo, Pontederia). 7.52A,B). Folhas e caules de todos os membros da ordem possuem
câmaras de ar com diafragma (Figura 7.52C) e possuem células
As sementes são nervuradas longitudinalmente, com um endosperma amiláceo. de sílica (embora esta última não seja apomórfica apenas para esta
Os membros da Pontederiaceae têm distribuições em regiões ordem). Por último, todos os Zingiberales têm um ovário inferior
temperadas tropicais a norte na África, Ásia e esp. as Americas. A (Figuras 7.51, 7.56D).
importância econômica inclui espécies que são ervas daninhas graves As quatro famílias terminais dos Zingiberales formam um conjunto
(especialmente Eichhornia crassipes, jacinto d'água, que entope monofilético, comumente conhecido como grupo do gengibre; suas
cursos d'água), algumas espécies com partes comestíveis e plantas inter-relações filogenéticas são bem aceitas (Figura 7.51). As outras
ornamentais cultivadas (por exemplo, Eichhornia, Heteranthera e quatro famílias, denominadas bananas, constituem um conjunto
Pontederia). Veja Barrett e Graham (1997) e Cook (1998) para parafilético cujas inter-relações precisas não são claras; a filogenia
análises filogenéticas recentes e tratamentos da família. mostrada na Figura 7.51 é uma possibilidade. Ver Kress et al. (2001)
para um tratamento recente deste grupo.
As Pontederiaceae são distintas por serem ervas aquáticas
emergentes e flutuantes com folhas simples, embainhadas,
bifaciais , flores actinomórficas ou zigomórficas e pólen di- Musaceae Família da bananeira (após Antonia Musa, médica do
(tri-)sulculado . As folhas bifaciais e o pólen sulculado são prováveis imperador Augusto 63 14 aC). 3 gêneros (Ensete, Musa e Musella) /
apomorfias para a família (Figura 7.42). ca. 40 espécies. (Figura 7.54)
A B C
D E G
curto
estames
longos estames
estilo
F
H EU J k
Figura 7.49 COMMELINAIS. Pontederiaceae. A-F. Eichornia crassipes. A. Hábito, mostrando massas de plantas clonais flutuantes
obstruindo o lago. B. Planta com in orescência. C. Close de folhas com pecíolos inchados. D. Em orescência. E. Close da flor zigomorfa,
mostrando tépala mediana posterior interna com guia de néctar. Observe os estames dimórficos: três longos e três curtos. F. Close da
flor, mostrando três longos estames e estilete (acima). G-I. Pontederia cordata. G. Planta inteira, em flor. H. Em orescência. I. Close da
flor, mostrando perianto zigomórfico com guias de néctar. J, K. Heteranthera reniformis. J. Planta inteira, com orescência. K. Close de
flores actinomórficas tubulares.
placentação axial placentação axial placentação parietal placentação placentação apical placentação apical
óvulo
óvulo
A óvulo B C ovário D
Figura 7.50 COMMELINAIS. Pontederiaceae. A. Eichornia diversifolia, corte transversal do ovário, mostrando placentação axial. B. Heteranthera reniformis,
corte transversal do ovário, com placentação parietal. C. Pontederia cordata, corte longitudinal do ovário, mostrando placentação apical.
D. Pólen de Pontederia cordata, apresentando aberturas dissulculadas.
Zingiberales
Gengibre “Bananas”
Marantaceae Cannaceae Zingiberaceae Costaceae Heliconiaceae Lowiaceae Strelitziaceae Musaceae
deixa monístico
estaminódios conatos
fls. assimétrico
(acima do tubo perianto)
anteras bisporangiadas sépalas conatas
estaminódios estame
fértil petalóide 1 (posterior mediano)
ráfides ausentes
exterior, estame lateral estaminodial*
Eu contra. dístico
ovário células de
sílica inferior
supervolute ptyxis lvs.

penni-paralelo, c/ câmaras de ar
Figura 7.51 Cladograma de Zingiberales (após Kress et al. 2001), com apomorfias selecionadas, que em * após Kirchof f (2003).
bobina externa bobina bobina interna bobina
externa meia lâmina meia lâmina interna meia lâmina meia lâmina câmaras de ar
A B nervura central
C
Figura 7.52 Apomorfias dos Zingiberales. A-B. Ptíxis supervoluta. Folha jovem de A. Strelitzia reginae (ave-do-paraíso), mostrando a metade direita ainda
parcialmente enrolada. B. Musa acuminata (banana), corte transversal de folha imatura, mostrando as metades esquerda e direita enroladas da lâmina foliar.
C. Câmaras de ar com diafragma, vistas aqui em uma seção longitudinal do pecíolo de uma folha de Musa acuminata (banana).
As Musaceae consistem em ervas monóicas e perenes. Os membros da família têm distribuições do Velho Mundo na África
As hastes são subterrâneas, simpodiais, rizomatosas a cormosas e tropical e sudeste da Ásia até o norte da Austrália.
hapaxânticas. As folhas são grandes, basais, espirais, embainhadas A importância econômica inclui o uso de frutos de Musa spp. como
(com as bases das folhas longas e embainhadas sobrepostas, fonte alimentar (esp. formas triplóides de Musa acuminata e o híbrido
formando um pseudocaule), um pecíolo (às vezes denominado pseudo- triplóide Musa ×paradisiaca); Musa textilis (cânhamo de Manila,
pecíolo) presente em Musa, ausente em Ensete, simples (muitas abacÆ) e Musa basjoo são usados como fonte de fibras para cordéis,
vezes rasgando em vários lugares perpendiculares à nervura central) têxteis e materiais de construção. Ver Andersson (1998a) para um
e veios penni-paralelos. A inflorescência (que surge do meristema tratamento recente da família.
apical do cormo e cresce dentro das bainhas das folhas enroladas) é As Musaceae distinguem-se das famílias relacionadas das
um tirso terminal, equivalente a um racimo de cimos monocásicos, Zingiberales por terem um arranjo de folhas em espiral e um sexo de
fasciculados e espiralados (comumente chamados de mãos de planta monóica .
bananeira), bracteados, as brácteas grandes , coriáceas, cada uma P (3+3) A 5-6 G (3), inferior.
encerrando uma unidade fasciculada cyme, cymes feminino proximal,
cymes masculino distal. As flores são ebracteas, unissexuais, Família Strelitziaceae Ave-do-paraíso (depois de Charlotte de
zigomórficas, epíginas. O perianto é bisseriado e homoclamídeo, Mecklenburg-Strelitz, esposa do rei George III). 3 gêneros
3+3, sintépalo (o tépalo adaxial interno geralmente distinto). Os (Phenakospermum, Ravenala, Strelitzia) / 7 espécies. (Figuras 7.55A,
estames são apósteros, 5 ou 6, o estame ausente ou estaminódio 7.56)
oposto ao tepal interno, mediano e adaxial; as anteras são longitudinais As Strelitziaceae consistem em ervas ou árvores perenes. Os
em deiscência, ditecas. caules subterrâneos são rizomatosos (ramificando-se dicotomicamente
O gineceu é sincárpico, com um ovário inferior, 3 carpels (o carpelo em pelo menos alguns), os caules aéreos decumbentes e herbáceos
mediano anterior) e 3 lóculos; os estilos são terminais; a placentação ou arborescentes e de textura lenhosa. As folhas são dísticas,
é axial; os óvulos são anátropos, bitegumentados, ÿ por carpelo. embainhadas, pecioladas, simples e com nervuras paralelas (nervuras
Nectários septais estão presentes e ocorrem acima dos lóculos. A marginalmente fundidas). A inflorescência é uma trísica terminal ou
fruta é uma baga; as sementes são endospermas, com arilo axilar de 1 muitos cimos monocásicos, cada cimo subtendido por uma
rudimentar. Polinizada por morcegos ou pássaros na natureza. grande bráctea espatácea. As flores são bissexuais, zigomórficas,
Figura 7.53 Cladograma de Zingiberales, segundo Kress et al. 2001. (Artwork de Ida Lopez, com permissão de WJ Kress.)
bracteadas, epíginas. O perianto é bisseriado e homoch lamideo, 3+3, Os membros da família têm distribuição na América do Sul tropical,
sintépalo, o tépalo mediano interno menor que o lateral, às vezes tépalos África Austral e Madagascar. A importância econômica inclui algumas
internos coniventes. Os estames são 5 ou 6; as anteras são basifixas, espécies utilizadas como cultivares ornamentais, por exemplo, Strelitzia
longitudinais em deiscência e bitecais. O gineceu é sincárpico, com reginae (ave-do-paraíso) e S. nicolai (ave-do-paraíso arbórea). Ver
ovário inferior, 3 carpelos (o carpelo mediano anterior) e 3 lóculos; o Andersson (1998b) para um tratamento recente da família.
estilete é terminal e filiforme; a placentação é axial; os óvulos são
anátropos, bitegumentados e ÿ por carpelo. Nectários septais estão As Strelitziaceae distinguem-se das famílias aparentadas das
presentes. O fruto é uma cápsula loculicida; as sementes são arilo Zingiberales por terem caules rizomatosos e decumbentes ou eretos,
tardias, com endosperma rico em amido e perisperma sem amido. arborescentes com folhas dísticas e flores com 5-6 estames.
Polinizada por insetos ou pássaros. P (3+3) A 5 ou 6 G (3), inferior.

Unidade II evolução e diversidade de plantas

197
bráctea (superfície adaxial)
ovário
inferior
perianto
bráctea
fêmea
flores
estilo e estigma
A B C
5 tépalas tépala interna,
mediana,
abaxiais conatas
adaxial (distinta)
frutas
ve tépalas conatas
macho
D flores E F formando labelo abaxial
Figura 7.54 ZINGIBERALES. Musaceae. A. Musa coccinea, mostrando folha com nervura peniana paralela e terminal em orescência (de flores e brácteas
vermelhas brilhantes). B–F. Musa acuminata, bananeira cultivada. B. Jovem em orescência, com unidade proximal de cimo (mão de bananeira) de flores
femininas, subtendida por grandes brácteas. C. Cyme de flores femininas. D. Em orescência, que cresce através do pseudocaule, possuindo flores
femininas proximais (no fruto) e flores masculinas distais (abaixo). E. Close de flores masculinas. F. Diagrama floral (combinando flores masculinas e femininas);
*
= falta de estame.
Família Zingiberaceae Ginger (de um nome pré-Gr., possivelmente presente em Zingiber. A inflorescência é espiga bracteada, racemo,
da Índia). 50 gêneros/ca. 1300 espécies. (Figuras 7.55B, 7.57) tirso ou de flores solitárias. As flores são bissexuais, zigomórficas,
As Zingiberaceae consistem em ervas perenes. As hastes são brácteas e epíginas. O perianto é bisseriado e homoclamídeo, 3+3,
rizomatosas e simpodiais. As folhas são dísticas, simples, sintépalo, cada volta com 3 lóbulos. Os estames são 1 férteis
embainhadas (em algumas bainhas formando um pseudocaule), (posterior mediano na posição); a antera é longitudinal ou poricida
pecioladas, geralmente liguladas, nervuras penianas paralelas, um pulvinoem deiscência, ditecal.
A B 2 estaminódios
petalóides externos
tépalas
externas e posteriores
estame
* tépala interna,
fértil
mediano
mediana e posterior posterior
2 estaminódios
conatos, internos,
petaloides (=
tépalas
internas e anteriores 3 tépalas
* labelo)
(conatas) conatas, internas 3 tépalas

conatas externas
Figura 7.55 Diagramas florais. A. Strelitziaceae. B. Zingiberaceae. * = estame ausente.
Os estaminódios são 4, petaloides, os dois no verticilo interno conatos, folhas com um único estame ditecal e um labelo petalóide derivado
formando um labelo anterior, os dois no verticilo externo distintos de dois estaminódios.
acima do tubo floral ou fundidos ao labelo (o terceiro membro do P (3+3) A 1 fértil + 2 + (2) estaminódios petalóides G (3), inferior.
verticilo externo ausente). O gineceu é sincárpico, com ovário inferior,
3 carpelos (o carpelo mediano anterior) e 1 ou 3 lóculos; o estilete é
terminal e posicionado no sulco do filamento e entre as tecas da Cannaceae—família Canna-Lily (Gr. canna, uma cana). 1 gênero
antera; a placentação é axial ou parietal; os óvulos são anátropos, (Canna) / 10 25 espécies. (Figura 7.58)
bitegumentados e ÿ por carpelo. Os nectários septais estão ausentes As Cannaceae consistem em ervas perenes. As hastes são
e substituídos por dois nectários epiginosos. O fruto é uma cápsula rizomatosas e simpodiais. As folhas são dísticas [para espiralar],
loculidal ou indeiscente seca ou carnosa; as sementes são ariladas, embainhadas, pecioladas, simples e com nervuras peniformes
com endosperma e perisperma ricos em amido. As plantas são paralelas. A inflorescência é um tirso bracteado que consiste em um
polinizadas por insetos. espigão ou racemo de cimeiras de 2 flores (ou reduzido a um racemo).
As flores são bissexuais, assimétricas e epíginas.
As Zingiberaceae são uma grande família, geralmente classificada O perianto é biseriado e homoclamídeo, 3+3 e apotépalo. Os
em quatro tribos: Hedychieae (folhas paralelas ao rizoma, estames são férteis, (posterior mediano na posição), o estame fértil
estaminódios laterais petaloides, não fundidos ao labelo), Zingibereae petalóide. Os estaminódios são 1 4[5], grandes, petaloides,
(estilete que se estende além da antera e envolto por crista alongada assemelhando-se ao estame fértil; a antera posiciona-se lateralmente
da antera), Alpinieae (folhas perpendiculares à rizoma, estaminódios subapicalmente no estame petalóide, longitudinal em deiscência,
laterais ausentes ou pequenos e fusionados ao labelo) e Globbeae bisporangiada e monotecal.
(filamento alongado e arqueado, gineceu l-locular). O gineceu é sincárpico, com um ovário inferior, 3 carpelos (o carpelo
Os membros da família têm distribuição nos trópicos do sul e sudeste mediano anterior) e 3 lóculos; o estilo é terminal e laminar; a
da Ásia, especialmente na Indomalásia. placentação é axial; os óvulos são anátropos, bitegumentados, ÿ por
A importância econômica inclui a fonte de importantes plantas de carpelo. A fruta é geralmente uma cápsula; as sementes são
especiarias, por exemplo, Curcuma spp., incluindo C. domestica exariladas, com endosperma e perisperma ricos em amido.
(açafrão), Elettaria cardamomum (cardamomo) e Zingiber spp., Os membros do Cannaceae têm distribuições no quente
incluindo Z. officinale (gengibre); algumas espécies são cultivadas trópicos americanos. A importância econômica inclui cultivares
como ornamentais cultivadas, por exemplo, Alpinia e Hedychium. Ver ornamentais de Canna spp. (canna lily) e uma fonte de amido (do
Larsen et al. (1998) e Kress et al. (2002) para tratamentos recentes rizoma de Canna edulis). Ver Kubitzki (1998c) para um tratamento
da família. familiar recente.
As Zingiberaceae se distinguem das famílias aparentadas das As Cannaceae se distinguem das famílias aparentadas das
Zingiberales por possuírem formas dísticas, geralmente liguladas. Zingiberales por terem folhas geralmente dísticas e
flor
bráctea
A B
tépalas
posteriores externas
tépalas
anteriores internas
tépalas posteriores
internas (medianas)
ovário tépala anterior

(inferior) externa (mediana)
bráctea ovário
C espata
de flor cs D
bases de folha G
de
anteras
revestimento
cápsula
estilo
estigma arilo
E F H
Figura 7.56 ZINGIBERALES. Strelitziaceae. A-E. Strelitzia reginae, ave-do-paraíso. A. Planta inteira, apresentando folhas (basais) (originárias do rizoma) e laterais,
eretas em orescência. B. Close da orescência. Observe espata grande e subtendida e duas flores visíveis.
C. Em corte transversal de orescência, mostrando espata e monocásio de flores (ovários vistos em corte transversal), cada flor subentendida por uma bráctea.
D. Close da flor, mostrando as tépalas internas e externas e o ovário inferior. E. Tépalas anteriores internas puxadas para trás, expondo os cinco estames inclusos
e estilete/estigma central. F–H. Strelitzia nicolai, gigante ave-do-paraíso. F. Planta inteira. Notar folhas dísticas, embainhadas, caulinares.
G. Em orescência. H. Frutos capsulares loculicidas. Observe as sementes pretas cobertas na base com arilo (laranja).
tépala
posterior interna
tépalas
externas
2 estaminódios
látero-anterior tépala conatos posteriores (labelo)
B interna tépala interna
estame
estilete
(no sulco (no sulco
do estame) do estame)
C
A labelo
estaminódios petalóides
antera
E estigma
F
tépalas
internas
ovário
(inferior)
tépalas
externas
D lamento
Figura 7.57 ZINGIBERALES. Zingiberaceae. A-C. Alpinia sp. (gengibre de casca). A. Planta inteira, caule aéreo ereto com orescência.
B. Detalhe da flor, mostrando tépalas e estaminódios petalóides, formando um labelo anterior. C. Close da flor. Observe a antera única do estame
posterior e envolvendo parcialmente o estilete. D–F. Hedychium sp. (gengibre-lírio). D. Planta inteira. Observe as folhas dísticas. E. Em orescência,
mostrando um único estame de flor. F. Close da flor (removida), mostrando ovário inferior, tépalas externas e internas e vistosos estaminódios petalóides.
estaminódios
petalóides (4) + estames férteis (1)
tépalas
internas
tépalas
externas
A B C
estame
fértil
petalóide
antera
monotecal
estilo
D E laminar
estame perianto
tepal petalóide
antera murcho
monotecal exterior (posterior
mediano)
fruta
tepal
interior
F G * H
Figura 7.58 ZINGIBERALES. Cannaceas. A-F. Canna × generalis (canna-lírio). A. Planta inteira, terminal de rolamento de tiro aéreo em minérios. B.
Close do broto, mostrando as folhas embainhadas. C. Flor. Observe as tépalas externas reduzidas, as tépalas internas estreitas e vistosas e os
estaminódios e estames petalóides grandes e vistosos. D. Vista superior da flor, mostrando estaminódios petalóides. E. Close da flor, mostrando estames
férteis petaloides com antera monotecal adnada lateralmente. Observe o estilo laminar. F. Antera monotecal, close-up. G. Diagrama floral. * = estame
ausente. H. Close da fruta, uma cápsula.
bráctea
B C
D E F
folhas
monísticas
G H EU
Figura 7.59 ZINGIBERALES, exemplares de outras três famílias, não descritos. A-C. Heliconiaceae, Heliconia spp., todas com brácteas vistosas. A, B. Taxa
com orescências eretas. C. Taxa com pingente em orescências. D–F. Marantaceae. D, E. Calathea Louisae. F. Thalia geniculata.
G-I. Costaceae, Costus spp. G. Folhas espiraladas, monísticas (nascidas ao longo de uma fileira). H. Em orescência. I. Flores.
flores com um estame petalóide monotecal associado a 1–4[5] mais Bremer (2002) e Michelangeli et al. (2003) para estudos recentes
estaminódios petalóides. da ordem.
P 3+3 A 1, petaloide e monotecal + 1-4 nodos estaminais petaloides G

(3), inferior. Bromeliaceae Família das bromélias (em homenagem ao médico e
botânico sueco O. Bromell, 1639 1705). 59 gêneros / 2400 espécies.
(Figura 7.61)
POALES As Bromeliaceae consistem de ervas terrestres ou epífitas, perenes
a rosetas. As raízes são absorventes ou funcionam como suportes ou
Os Poales, conforme circunscritos pelo APG II (2003), constituem um raramente ausentes. O caule é um caudex ou raramente arborescente,
grande grupo de 18 famílias, das quais nove são aqui descritas. muitas vezes simpodialmente ramificado. As folhas são espirais, simples,
Uma hipótese de relacionamento das famílias é vista na Figura 7.60. A frequentemente adaxialmente côncavas, embainhadas, em algumas (as
ordem inclui vários grupos basais com flores vistosas polinizadas por bromélias-tanque) fortemente sobrepostas e canalizando a água da
insetos. Um subgrupo grande e distinto dos Poales é caracterizado por chuva e o escoamento para armazenamento em uma cavidade central,
grãos de pólen monoulcerados (Figura 7.60); estes têm flores pequenas, as margens inteiras ou serrilhadas-espinhosas, a superfície geralmente
reduzidas, tipicamente polinizadas pelo vento. Ver estudos gerais de suportando (pelo menos menos quando jovem) tricomas absorventes,
angiospermas e monocotiledôneas (por exemplo, Chase et al., 2000a, geralmente peltados, semelhantes a escamas, funcionando na absorção
Davis et al., 2004), de água e minerais. A inflorescência é terminal, bractea, espiga, racemo ou cabeça,
Poales
riocaulaceae
Rapateaceae E Mayacaceae Xyridaceae Hydatellaceae Bromeliaceae Typhaceae Sparganiaceae Thurniaceae* Prioniaceae* Juncaceae Cyperaceae Flagellariaceae Anarthriaceae Centrolepidaceae Restionaceae Joinvilleaceae Ecdeiocoleaceae Poaceae
pólen de fruta
um grão
pólen espiraperturado sedgespikelet em pseudomonas grama
espigueta
estigmas pólen em tétrades

torcidos óvulos tenuinucelados
lvs. trístico
(geralmente)
escamas
de
folhas peltadas
pólen monoulcerado
Figura 7.60 Cladograma das famílias dos Poales, segundo Michelangeli et al. (2003), com apomorfias selecionadas mostradas. *Observe
que a Prioniaceae está unida na Thurniaceae sensu APG II (2003).
ovário tepal
superior interior
tepal
exterior
A B C D bráctea
tricoma
peltado
E F G H
estigmas torcidos
EU
J k eu
inferior nectários septais escalas
ovário
M N O P
Figura 7.61 POALES. Bromeliaceae. DE ANÚNCIOS. Puyoideae. A. Puya venusta, plantas inteiras. B. Puya alpestris, flor. C. Puya sp., mostrando ovário
superior. D. Pitcairnioideae. Dyckia dawsonii, ower. EH. Tillandsioideae. E. Tillandsia fasciculata. F–H. Tillandsia usneoides.
F. Planta inteira. G. Close do caule, coberto com tricomas escamosos absorventes. H. Close de tricoma peltado absortivo, uma apomorfia para a família. I-P.
Bromelioideae. EU J. Neoregalia sp. I. Planta inteira, uma bromélia tanque. J. Em orescência emergindo do ápice.
K-N. Aechmea sp. K. Em orescência. L. Close de estilo/estigma. M. Flor, corte longitudinal, mostrando ovário inferior. N. Corte transversal do ovário. Observe
os nectários septais. O. Bilbergia sp., corte longitudinal inferior. Observe o ovário inferior e as escamas na base do perianto. P. Ananas comosus, abacaxi.
Classi cação de subfamílias segundo Givnish et al. (2005).
as brácteas geralmente são coloridas. As flores são bissexuais Bromeliaceae são distribuídas quase inteiramente nos trópicos
[raramente unissexuais], actinomórficas ou ligeiramente zigomórficas, americanos. A importância econômica inclui usos como plantas
brácteas, hipóginas ou epíginas. O perianto é biseriado e diclamídeo frutíferas (por exemplo, Ananas comosus, abacaxi), plantas fibrosas
a homoclamídeo, 3+3, as partes do perianto distintas a conadas e plantas ornamentais cultivadas. Ver Smith e Till (1998) para uma
basalmente, as pétalas/tépalas externas geralmente com um descrição geral e Givnish et al. (2005) para uma análise filogenética
apêndice basal semelhante a uma escama ou endurecido. da família.
Os estames são diplostêmeos, 3+3, distintos ou conatos, As Bromeliaceae são distintas por serem ervas ou arbustos
frequentemente epipétalos. As anteras são longitudinalmente e perenes terrestres ou epífitos com tricomas peltados
introsamente deiscentes. O gineceu é sincárpico, com ovário absorventes , brácteas frequentemente coloridas e flores trímeras,
superior ou inferior, 3 carpelos e 3 lóculos. O estilete é solitário, as pétalas/tépalas externas frequentemente com escamas basais
com 3 estigmas tipicamente retorcidos. A placentação é axial; ou apêndices, estigmas tipicamente retorcidos.
P 3+3 ou (3)+(3) A 3+3 G (3), superior ou inferior.
os óvulos são na sua maioria anátropos, bitegumentados, poucos ÿ por carpelo.
Nectários septais estão presentes. O fruto é uma cápsula ou baga
septicida, raramente uma sorose (Ananas). As sementes são Família Typhaceae Cattail (Gr. para várias plantas). 1 gênero
aladas, plumosas ou glabras. Polinizada por pássaros, insetos, (Typha) / 8 13 espécies. (Figura 7.62)
morcegos, vento [raramente] ou flores cleistógamas. As Typhaceae consistem em ervas emergentes, aquáticas,
As Bromeliaceae são tradicionalmente classificadas em três monóicas e perenes. As hastes são rizomatosas. As folhas são
subfamílias: Pitcairnioideae, com ovários superiores (a semi- bifaciais, na sua maioria basais, dísticas, embainhadas, simples,
inferiores), formando cápsulas com sementes aladas; Tillandsioideae, indivisas, planas, alongadas e estreitas, com nervuras paralelas,
com ovários superiores formando cápsulas com sementes plumosas; com parênquima esponjoso. A inflorescência é uma haste cilíndrica
e Bromelioideae, com ovários inferiores formando bagas com terminal de flores muito densas, masculinas acima e femininas
sementes soltas. Givnish et al. (2005) propuseram uma classificação abaixo. As flores são muito pequenas, unissexuais, actinomórficas,
em oito subfamílias monofiléticas: Brocchinioideae, Lindmanioideae, flores femininas hipóginas. O perianto consiste em 0 3 [ 8] tépalas
Hechtioideae, Tillandsioideae, Navioideae, Pitcairnioideae, Puyoideae semelhantes a cerdas nas flores masculinas, ÿ tépalas semelhantes
e Bromelioideae. Suas Tillandsioideae e Bromelioideae correspondem a cerdas ou escamas (em 1 4 espirais) nas flores femininas. Os
às subfamílias tradicionais; as outras seis foram anteriormente estames são 3 [1 8], apósteis. As anteras são basifixas, com
classificadas juntas (como uma Pitcairnioideae, agora parafilética, conectivo largo, estendendo-se além das cecas. O pólen é liberado
sl). Membros de como tétrades ou mônadas. O gineceu é unicarpeloso, com
macho
flores
fêmea
flores
A B C
Figura 7.62 POALES. Typhaceae. A, B. Typha latifolia. A. Plantas inteiras, emergentes, ervas rizomatosas. B. Em orescência. C. Typha
domingensis, close-up de in orescência, flores femininas abaixo, macho acima.
um ovário superior. O estilo é crescente. A placentação é apical; o Família Juncaceae Rush (L. para aglutinante, em referência ao uso em
óvulo é solitário, anátropo, bitegumentado. Nectários ausentes. A tecelagem e cestaria). 7 gêneros/ca. 350 espécies.
fruta é uma fruta deiscente, semelhante a um aquênio, com um ginóforo (Figura 7.64)
(estipe) e estilete e partes persistentes do perianto, auxiliando na As Juncaceae consistem em ervas perenes, raramente anuais.
dispersão pelo vento. As sementes são amiláceas e espermáticas. As Os caules das plantas perenes são geralmente rizomatosos. As folhas
flores são polinizadas pelo vento. são simples, com veias paralelas, indivisas, bifaciais ou unifaciais,
Os membros da Typhaceae crescem como emergentes em lagoas, principalmente basais, espiraladas, geralmente trísticas [raramente
valas e pântanos com distribuição mundial. A importância econômica dísticas], embainhadas, geralmente com aurículas e liguladas, planas ou teretes.
inclui usos locais como alimento (pólen ou rizoma amiláceo), esteiras A inflorescência é de flores solitárias ou composta de 1 muitos cimos,
(folhas), papel ou como cultivares ornamentais. glomérulos ou cabeças. As flores são bissexuais, raramente
Veja Kubitzki (1998d) para uma descrição das Typhaceae. unissexuais, actinomórficas, brácteas, hipóginas. O perianto é
As Typhaceae são distintas por serem plantas aquáticas perenes, geralmente escarioso, biseriado, homochla mydeous, raramente
rizomatosas, monóicas e emergentes com folhas dísticas e unisseriado, 3+3 [2+2 ou 3], apotépalo, com hipanto ausente. As
bifaciais , um espigão de flores numerosas, minúsculas e polinizadas tepalas externas e internas são distintas, cada espiral de 3 [2] partes.
pelo vento (masculinas acima e femininas abaixo) com um perianto Os estames são 3+3 [3+0 ou 2+2], verticilados, diplostêmeos quando
semelhante a cerdas ou escamas e um aquênio, fruto deiscente bisseriados, não fundidos.
com estipe e estipe acrescentes. As anteras são basifixas, deiscentes longitudinalmente. O pólen é
Flores masculinas: P 0-3 [-8] A 3 [1-8]. liberado como tétrades. O gineceu é sincárpico, com ovário superior, 3
Flores femininas: P ÿ G 1, superiores. carpelos e 3 ou 1 lóculo. O estilo é geralmente de 3 ramificações,
estigmas às vezes torcidos. A placentação é axial, basal ou parietal;
Sparganiaceae Bur -família Reed (Gr. para banda usada para os óvulos são anátropos, bitegumentados, 1 ÿ por carpelo. O fruto é
embrulhar ou amarrar, após as folhas longas e estreitas). 1 gênero uma cápsula loculicida, raramente indecente. As sementes são
(Sparganium) / 14 espécies. (Figura 7.63) endospermas amiláceas. As flores são polinizadas pelo vento ou por
As Sparganiaceae consistem em ervas emergentes, aquáticas, insetos.
monóicas e perenes. As hastes são rizomatosas. As folhas são As Juncaceae, Cyperaceae e outra família (Thurniaceae, incluindo
bifaciais, dísticas, embainhadas, simples, indivisas, planas, alongadas Prioniaceae) provavelmente compartilham duas apomorfias principais:
e estreitas, com nervuras paralelas. A inflorescência é composta, de folhas trísticas e pólen em tétrades (Figura 7.60). Os membros da
cabeças globosas, brácteas, unissexuais, cabeças masculinas acima, família Juncaceae têm distribuição mundial, geralmente em regiões
femininas abaixo. As flores são pequenas, unissexuais, actinomórficas, temperadas e frias.
sésseis, as femininas hipóginas. A importância econômica é limitada, algumas utilizadas como cultivares
O perianto é aparentemente bracteado nas flores femininas, as tépalas ornamentais, Juncus spp. usado de forma indígena para fazer esteiras,
escamosas 1 6 nos machos, 3 4 [2 5] nas fêmeas. Os estames são 1 tigelas ou outros produtos; A distíquia formadora de almofadas é usada
8, antitépalos, distintos ou basalmente conatos. como combustível no Peru. Ver Balslev (1998) e Drabkova et al. (2003)
O gineceu é unicarpeloso ou sincárpico, com ovário superior, 1 [2 3] para tratamentos recentes e análises filogenéticas do
carpelo(s) e 1 [2 3] lóculo(s). Juncaceae.
A placentação é apical; os óvulos são anátropos, bitegumentados, 1 As Juncaceae são distintas por serem geralmente ervas perenes
por carpelo. Nectários ausentes. A fruta é seca e semelhante a uma com folhas espirais, embainhadas, bifaciais ou unifaciais, trímeras,
drupa, com perianto e estilete persistentes. As sementes são endosper flores actinomórficas com um perianto tipicamente escarioso e uma
mous. As flores são polinizadas pelo vento. cápsula loculicida.
Os membros da família Sparganiaceae têm distribuição mundial. P 3+3 [2+2 ou 3] A 3+3 [3+0 ou 2+2] G (3), superior.
Os táxons não têm importância econômica significativa. A família às
vezes é unida em Typhaceae; ver Kubitzki (1998d). Família Cyperaceae Sedge (Gr. para várias espécies do gênero
As Sparganiaceae são distintas por serem aquáticas perenes, Cyperus). 104 gêneros/ca. 5000 espécies. (Figuras 7.65, 7.66)
rizomatosas, monóicas, emergentes com folhas dísticas, bifaciais As Cyperaceae consistem em ervas perenes ou anuais, raramente
e unissexuais, cabeças globosas (cabeças masculinas acima, arbustos ou lianas. As hastes das plantas perenes são rizomas,
femininas abaixo) de numerosas, minúsculas flores polinizadas pelo estolões, bulbos ou caudices com colmos aéreos que geralmente são
vento com um perianto escamoso e uma fruta semelhante a uma tufados (cespitose), geralmente de três lados, com uma medula sólida.
drupa . com estilo persistente. As folhas são bifaciais, espirais e geralmente trísticas [raramente
Flores masculinas: P 1-6 A 1-8 ou (1-8). distíguas], embainhadas (bainha geralmente fechada), simples,
Flores femininas: P 3-4 [2-5] na feminina G 1 [(2-3)], superior. indivisas, estreitas, planas e com veios paralelos, uma lígula presente ou ausente;
folhas dísticas
A B C
cabeça
feminina
cabeça
masculina
D E F
Figura 7.63 POALES. Sparganiaceae. Sparganium sp. A. Planta inteira. B. Em orescência, uma panícula de cabeças globosas. C. Seção transversal do
caule, mostrando arranjo foliar dístico. D. Na orescência, cabeças femininas abaixo, masculinas acima. E. Cabeças femininas. F. Cabeças masculinas.
folhas inferiores (ou em alguns táxons todas as folhas) reduzidas a bainhas. introse e longitudinal em deiscência, filamentos alongando durante a antese.
A inflorescência consiste em um ou mais bissexuais ou uni O pólen é liberado como pseudomônadas, nas quais 3 dos 4 núcleos da
Espigas de junco sexual (solitárias ou em vários tipos de inflorescências tétrade do micrósporo degeneram após a microsporogênese. O gineceu é
secundárias), cada espigueta consistindo de um eixo central (a ráquila), sincárpico, com ovário superior, 2 ou 3 [raramente 4] carpelos e 1 lóculo; o
contendo brácteas espirais ou dísticas (também chamadas de escamas ou gineceu de Carex e parentes é cercado por uma bráctea inflada, conhecida
glumas), cada uma (exceto às vezes a inferior) subtendendo uma única flor. como periginio, no ápice da qual o estilete se projeta. Os estilos são
As flores são pequenas, unissexuais ou bissexuais, actinomórficas, geralmente 2 ou 3.
hipóginas. O perianto é ausente ou 6-mero [1 ÿ], de cerdas distintas e
reduzidas ou tépalas escamosas. Os estames são 3 [1 6+], anteras A placentação é basal; os óvulos são anátropos, bitegumentados, 1 por
ovário. Nectários ausentes. O fruto é lenticular (2 lados)

Evolução e diversidade de plantas monocotiledôneas

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Unidade II evolução e diversidade de plantas 155

156 CAPÍTULO 7 Diversidade e classificação de plantas com flores

cristais de ráfide (?)

nervura foliar vascularização

paralela atactostélica, câmbio vascular ausente

plastídeos de tubo crivado

compreende as Dasypogonaceae, as Arecales (sendo o único membro

Unidade II evolução e diversidade de plantas 157

ACORALES As Acoraceae consistem em ervas perenes encontradas em

158 CAPÍTULO 7 Diversidade e classificação de plantas com flores

tegumento da semente + endosperma

Unidade II evolução e diversidade de plantas 159

160 CAPÍTULO 7 Diversidade e classificação de plantas com flores

ALISMATALES sintepalous, um hipanto ausente. Os estames são 4,6 ou 8 [1 12],

Unidade II evolução e diversidade de plantas 161

162 CAPÍTULO 7 Diversidade e classificação de plantas com flores

Unidade II evolução e diversidade de plantas 163

164 CAPÍTULO 7 Diversidade e classificação de plantas com flores

Unidade II evolução e diversidade de plantas 165

alguns produzindo mudas vegetativas. As flores são bissexuais,

Nectários septais estão presentes. O fruto é uma cápsula loculicida

As Agavaceae são distintas por serem subarbustos perenes a

grandes, xeromórficas, fibrosas ou raramente suculentas, basais e

166 CAPÍTULO 7 Diversidade e classificação de plantas com flores

Unidade II evolução e diversidade de plantas 167

168 CAPÍTULO 7 Diversidade e classificação de plantas com flores

Unidade II evolução e diversidade de plantas 169

170 CAPÍTULO 7 Diversidade e classificação de plantas com flores

Unidade II evolução e diversidade de plantas 171

Família Iridaceae Iris (depois de Iris, mítica deusa do arco-íris). 70

172 CAPÍTULO 7 Diversidade e classificação de plantas com flores

Unidade II evolução e diversidade de plantas 173

deixa estilo estilo

174 CAPÍTULO 7 Diversidade e classificação de plantas com flores

Unidade II evolução e diversidade de plantas 175

tépalas internas ginostêmio ginostêmio

opérculo polínia polínia

176 CAPÍTULO 7 Diversidade e classificação de plantas com flores

Ciprepedióides Vanilóides Orquidóides “Epidendroides

estame mediano externo

grãos de pólen agregados em polínias

grãos de pólen unidos em tétrades

estaminódio estame fértil

Apostasóides Cipripedióides Todas as outras orquídeas

tépala interna, tepal estame fértil

Unidade II evolução e diversidade de plantas 177

178 CAPÍTULO 7 Diversidade e classificação de plantas com flores

Unidade II evolução e diversidade de plantas 179

180 CAPÍTULO 7 Diversidade e classificação de plantas com flores

Unidade II evolução e diversidade de plantas 181

182 CAPÍTULO 7 Diversidade e classificação de plantas com flores

Unidade II evolução e diversidade de plantas 183

184 CAPÍTULO 7 Diversidade e classificação de plantas com flores

Arecales (=Arecaceae) Zingiberales Commelinace Hanguanaceae Filadélfia Pontederiace Haemodorace Poales

Unidade II evolução e diversidade de plantas 185

O caule é geralmente arborescente, consistindo de um único tronco

186 CAPÍTULO 7 Diversidade e classificação de plantas com flores

em orescência em orescência eixo de coroa

Unidade II evolução e diversidade de plantas 187

188 CAPÍTULO 7 Diversidade e classificação de plantas com flores

As Arecaceae têm distribuições principalmente em regiões tropicais