Introdução às Ciências Biológicas

Módulo D
Prof. Rodrigo Costa – rodrigoscosta@tecnico.ulisboa.pt

Conteúdo programático
➢ Evolução da biosfera e a origem dos eucariotas
➢ Darwin, Mendel e a Síntese Evolutiva Moderna
➢ Níveis de organização biológica: organismos, populações, comunidades e ecossistemas
➢ Respiração, fotossíntese e o ciclo do carbono em um ambiente em mudança
➢ Comunidades biológicas organizam-se em teias de interações
➢ Ecossistemas são abastecidos por fluxos de energia e transformações de energia e matéria
 Breve reflexão

➢ O que são alterações climáticas globais?

➢ O que é o tempo geológico? Qual é a idade do planeta terra?

➢ Quando surge a vida na terra e desde quando é a nossa atmosfera aeróbia?

➢ Quem foi Heráclito de Éfeso e o que disse? (uma breve síntese)

“Não se pode percorrer um rio duas vezes”

Tudo flui – “enquanto resultado da tensão contínua dos opostos em luta”
 O clima e as comunidades biológicas que habitam o
planeta têm mudado desde sempre

Clock representation of some of the major units of

geological time and definitive events of Earth history

Hadean eon - time before fossil record of life on Earth

4.0 Ga (billion of years ago): emergence of life

Archean and Proterozoic are eons,

texto
The Palaeozoic, Mesozoic and Cenozoic are eras of
the Phanerozoic eon.

The three million year Quaternary period, the time of

recognizable humans, is too small to be visible at this scale.

Alterações climáticas constantes ao longo de toda a vida da terra

Nos últimos 300 anos, mudança mais acelerada
Organismos adaptam-se
Evolução da vida no tempo geológico

Como é que surgem?

As células eucarióticas por terem uma razão área/volume menor necessitam de pelo
menos 2-3% de oxigénio, quando comparado com os 1% das células procarióticas
“Big 5” mass extinctions
Acompanham extremos de mudanças
climáticas ao longo do tempo geológico

Caracterizam-se pela perda de grande número

de grupos taxonómicos (géneros/famílias) de
organismos multicelulares (animais e plantas)

1- Ordovician–Silurian: 450–440 Ma - 27% das

famílias, 57% dos géneros

2- Late devonian: 375-360 Ma - 19% das

famílias, 50% dos géneros

3 - Permian-Triassic: 252 Ma, a maior extinção

em massa de sempre. 57% das famílias, 83%
dos géneros e c. 90% das espécies. Trilobita
extinto. Primeiros répteis extintos.

4. Triassic-Jurassic: 201 Ma, 23% das famílias,

48% dos géneros

5. Cretaceous-paleogene: 66 Ma – 17% das

famílias, 50% dos géneros, 75% das espécies.
Extinção dos dinossauros. Emergência de
mamíferos e aves
O antropoceno e a sexta extinção em massa?
➢ Actualmente: cerca de 35% das espécies de vertebrados a sofrer declínios populacionais exacerbados
A biologia moderna em um ambiente em mudança acelerada – o “Antropoceno”

Variação sazonal de CO2 na atmosfera (hemisfério norte)

https://climate.nasa.gov/climate_resources/152/video-seasonal-changes-in-carbon-dioxide/

Variação de temperatura na superfície da terra – 1880 – 2017

Oscilações em torno da média de temp. entre 1951 e 1980
https://youtu.be/Z4bSxb5THm4

Que factores causam o incremento de emissões de CO2 à atmosfera, documentado recentemente?

https://youtu.be/-gHUHoqBn-Y

➢ A Ecologia é o ramo da Biologia que estuda a distribuição e abundância dos organismos

(Andrewartha and Birch) em um ambiente (cada vez mais) cambiante

Conhecimentos necessários: Evolução, populações, comunidades e ecossistemas

 Sistemas biológicos são governados por princípios físicos e químicos

Lei da conservação da matéria / das massas (Lavoisier, 1785) – “Num recipiente fechado, a soma das massas dos
reagentes é igual à soma das massas dos produtos” (A matéria não se constrói ou destrói, mas pode transformar-
se)

Lei da conservação da energia (1ª lei da termodinámica) – Como a matéria, a energia não pode ser criada ou
destruída, mas cambiar de uma forma para outra

Do resultado da governância de ambas as leis nos sistemas naturais, sistemas biológicos / ecológicos “maduros”
encontram-se em estado de equilíbrio dinámico (“dynamic steady state”)

Para além dos ecossistemas, o estado de equilíbrio dinámico (“tudo flui” – Heráclito!) dá-se em todos os níveis
de organização biológica, desde que estes encontrem-se em estado plenamente funcional

Evolução – Mudança na composição genética de uma população através das gerações – Organismos adaptam-
se às componentes biótica e abiótica dos ecossistemas. Estas últimas variam no tempo e no espaço.
 Níveis de organização
biológica numa perspectiva
evolutiva, em que indivíduos
estão sujeitos à seleção
natural, e holística em que o
tráfego de matéria entre as
componentes biótica e
Produtividade, razão abiótica dos ecossitemas rege
produtividade/biomassa os processos globais
Diversidade de espécies,
estrutura trófica

Mortalidade, natalidade,
i/emigração, diversidade genética

Metabolismo, tecidos,
Propriedades órgãos, sistemas
 Transferência de energia e matéria em diferentes níveis organizacionais
Nível Entra Sai
Indivíduo Alimento Energia dispendida (calor)
Objeto da Rejeitos metabólicos
seleção natural

População Natalidade Mortalidade

Objeto da Imigração Emigração
evolução

Comunidade Colonização por Extinção de

novas espécies espécies

Energia solar (ou Energia dispendida (calor)

Ecossistema química) e matéria a deixar o
ou matéria alóctone ecossistema

Biosfera Energia solar Energia refletida ao espaço

Evolução
➢ É uma alteração, no tempo, da composição genética dos membros de uma população
Mas... Darwin não sabia o que era um gene, tampouco nada sabia sobre DNA
➢ Genética – Gregor Mendel, trabalho é reconhecido por volta de 1900
➢ Estrutura do DNA – Watson & Crick, 1953 Seleção natural- mecanismo evolutivo proposto por Darwin

“Os indivíduos variam, os que melhor se adaptam têm tendência para

deixar mais descendentes” (A origem das espécies, C. Darwin, 1859)
Charles Darwin e a viagem do Beagle

Árvore filogenética

➢ A evolução é um processo que ocorre em populações. Os indivíduos não evoluem; sobrevivem mais
ou menos tempo e deixam mais ou menos descendentes Variabilidade genética de uma população consoante a taxa de reprodução de cada indivíduo
 grandes
Evolução e seleção natural
➢ Radiação adaptativa em tentilhões
(“finch”) das ilhas galápagos
pequenas
Como?

Sementes Frutos de cactus...

e suas sementes

Adaptação morfológica (do bico) ÁRVORE

derivada da alimentação (predação da semente vs insetos) FILOGENÉTICA
Subpopulações adaptadas Insetos em...
Combinação entre heterogeneidade de
madeira habitats e isolamento geográfico

Resultou em adaptação de
subpopulações a diferentes recursos
Quando duas animais não se conseguem reproduzir de forma fértil,
➢ Ancestral são de duas espécies diferentes- incompatibilidade reprodutiva- Especiação
comum folhas e ramos E incompatibilidade reprodutiva
continental (ausência de fluxo génico) entre as
populações
Insetos Madeira em decomposição migração contribui para a homogeneidade da genética
O isolamento geogáfico contribui para a especiação
Superfície
de plantas
Especiação
Entre 1856 e 1863: Mendel sugere que “factores invisíveis” controlam a hereditariedade
dicreto- oposto de contínuo, sin. binário- raro em genética (i.e. cor dos olhos)

Sete atributos hereditários e de caráter “discreto” em ervilhas

fenótepo vs genótopo

➢ Cunhou os termos “dominante” e “recessivo” para traços Gregor Mendel

hereditários, em plantas, que possuem preponderância um sobre “Pai da Genética”
o outro, respectivamente
semelhante aos seres humanos terem alguns aspetos
gene recessivo da mãe e gene recessivo do pai- dá um aspeto fenotípico do avô- Chance de 25%
➢ Estabeleceu assim as “regras da hereditariedade” ou as “leis variabilidade fenotípica

de herança mendeliana”. Pioneiro da biologia quantitativa! Se flores roxas da F1 são

entrecruzadas, a prole F2
➢ Porém, seu trabalho só é reconhecido por volta de 1900 apresenta 25% de flores
brancas. Por quê?
A quantificação dos fenómenos biológicos ajuda a identificar padrões na natureza

100% roxas

3:1 – Por quê??

Credits: simply.science
 Variação genética em populações – algumas definições
Induz variabilidade fenotípica
➢Porque a evolução é um processo de mudança na estrutura genética duma população no tempo
(gerações), medir variação genética é importante
➢ A população é a unidade para a definição e medição da variação genética
➢ O genótipo de um organismo é a unidade genética que governa um traço hereditário
➢ Uma população evolui quando indivíduos com diferentes genótipos sobrevivem e
reproduzem em taxas diferentes
➢Um indivíduo tem apenas alguns dos
alelos presentes numa população
➢Em sexuados diplóides: dois alelos dum
Heterozigota mesmo gene. Alelo: forma alternativa do Variações do mesmo gene
mesmo gene; gene que ocupa o mesmo
Homozigota
locus no cromossoma homólogo

➢A soma de todos os alelos duma população chama-se

“pool genética” Variabilidade genotípica sobre o qual os agentes de evolução vão agir- frequência alélica
➢A pool genética contém a variabilidade sobre a qual os
agentes da evolução agirão

➢Os agentes de mudança evolutiva agirão sobre a

expressão física do genótipo de um organismo, o fenótipo

As proporções alélicas nesta “pool” genética são 0.2 para X1, 0.5 para X2, e 0.3 para X3
 Como medir a variação genética? É possível?
➢ A pool genética total: todos os alelos de todos os loci (ou genes) de todos os
indivíduos de uma população – Virtualmente impossível!
➢ Mas: frequências alélicas de um gene de interesse podem ser estimadas em uma
amostra da população
Padrão de herança mendeliana – herança discreta de fatores hereditários

Se numa população, 6% dos indivíduos têm os

olhos claros:
Alelo recessivo Alelo dominante
ee, homozigoto recessivo (olhos claros)
(branco) (vermelho)
Ee, heterozigoto (olhos escuros)
EE, homozigoto dominante (olhos escuros)
e – frequência do alelo recessivo e
E – frequência do alelo dominante E
Qual a frequência dos alelos E e e na população?
Qual a proporção de indivíduos heterozigotos (Ee)?

e2=0,06 (indivíduos com olhos claros)

e (frequência do alelo e) é 0,06=0,24
como E+e=1; E (frequência do alelo E) é 0,76
A % de EE é E2, ou 0,762=0,58
A % de Ee é 2Ee, ou 2(0,76*0,24)=0,36
A % de ee é e2, ou 0,242=0,06

Freq. genotípica em f(2): R2 + 2WR + W2 https://www.youtube.com/watch?v=xPkOAnK20kw

 “True breeding parents”
(“linhagens puras”)

Homozigota Homozigota
recessivo dominante

Heterozigotas
“Hybrids”

3 roxas : 1 branca, ou: p2 + 2pq + q2

Credits: mindomo.com
Alguma variação fenotípica é induzida pelo ambiente
➢Sarcotragus spinosulus (Porifera)
➢ Organismos geneticamente muito
semelhantes
➢Morfotipos erectos no Algarve (fundo,
baixa hidrodinâmica, mais O.M.)
➢Morfotipos “incrustantes” na Madeira
(paredes, alta hidrodinâmica, menos O.M.)
Algarve Madeira

➢ As folhas de uma mesma planta

(genótipo invariável) mudam de forma e
teor de clorofila de acordo com a
exposição à luz

➢ Exemplo de plasticidade fenotípica em

humanos (ao nível do indivíduo):
Devido à necessidade de exposição solar para a fotossíntese produção facultativa de melanina
Quercus alba (white oak)
Mas a maior parte das variações é determinada geneticamente
… e está portanto sujeita à ação dos agentes evolutivos De onde vem a couve-flor?
➢A evolução em ação pode ser verificada pela seleção humana de
traços hereditários desejáveis em animais e plantas

➢ Couve selvagem
Brassica oleracea

Brotos Brotos Caule e Grupos

terminais laterais Caule Folhas flores de flores

➢ A proposta fundamental de Darwin (manutenção / selecção dos traços hereditários favoráveis

ao longo das gerações) permanece válida até os dias de hoje
Preservação da variação genética: a Lei de Hardy-Weinberg
➢ Uma população em equilíbrio é aquela em que as frequências alélicas e
genotípicas não mudam de geração em geração – Não evolui
Pressupostos:
1. População muito grande
2. Acasalamento (reprodução) aleatório todos os indivíduos têm a mesma probabilidade de se reproduzir
3. Forças evolutivas não agem sobre a população i.e. seleção natural

Portanto: Independentemente dum gene ser raro ou frequente, a sua frequência permanecerá a mesma
em relação aos outros, através das gerações

Nos organismos diplóides reproduzindo-se sexualmente, a soma das frequências alélicas é igual a 1 e
dada por:

1=p2+2pq+q2
Em que p é a frequência de um alelo e q a frequência do outro
E as populações encontram-se em equilíbrio caso as frequências não se alterem ao longo das gerações

A Lei de Hardy-Weinberg, assim, equivale ao binómio de Newton em que (p + q)2 = 1

Binómio de Newton: (p + q)2 = p2 + 2pq + q2

Agentes evolutivos
➢ Forças que modificam as frequências alélicas e genotípicas numa população
Causam desvios à Lei de Hardy Weinberg
➢ Podem gerar nova variabilidade (mutações) ou alterar as proporções das
variedades (alelos) existentes
Mutação: Origem da variação genética. Mutações aleatórias no DNA podem ser transmitidas aos
descendentes, levando a sua acumulação à variabilidade da população.
Ocorrem em baixa frequência (1 . 10-6), são usualmente neutras ou deletérias, mas podem tornar-se vantajosas em
novas condições. Criam variedade considerável ao longo do tempo
Taxas de mutação podem ser muitos mais altas em determinados organismos (e.g. Procariotos patogénicos)

Deriva genética: refere-se a mudanças na pool genética duma população que resultam do acaso e não
de mutação – Populações muito pequenas mais sujeitas à deriva: efeitos “Bottleneck” e “fundador”

Migração: Imigração e emigração de indivíduos (seguida de reprodução) produz fluxo genético e pode
alterar as frequências alélicas

“Acasalamento” não aleatório – pode promover a frequência de homozigotas (e.g. “seleção sexual” em
aves monogâmicas, auto-fertilização em plantas)

Selecção natural: quando alguns dos organismos da população estão mais bem adaptados a um dado
meio ambiente, tenderão a deixar mais descendentes e a propagar seus alelos com mais frequência
 Apesar das extinções em massa, a diversidade de organismos tetrápodes aumenta
4 membros
gradativamente com o tempo geológico

Why?

Com o passar do tempo geológico, o número de espécies aumenta potencialmente

- DNA polimerase pode falhar e ocorrem mutações
- Conquista de novos territórios (adaptação a outros climas e ecossistemas)

Global taxonomic diversity of monotypic tetrapod families and ecological diversity of modes used by tetrapod families.
Mass extinctions are 1) end-Permian extinction, 2) end-Triassic extinction and 3) end-Cretaceous extinction (solid line,
families; dashed line, modes). Biol. Lett. doi:10.1098/rsbl.2009.1024
Deriva genética
➢ Quando um número pequeno de indivíduos sobrevive a um evento aleatório (efeito gargalo) ou funda
uma nova população (efeito fundador), uma mudança na frequência alélica por efeito amostral é provável,
e usualmente leva à diminuição da variabilidade genética
Efeito gargalo

Elefantes marinhos na costa do México

➢Em 1890: caça reduziu a população a cerca 20 indivíduos
➢População reprodutivamente ativa ainda menor
➢Descendentes que habitam a costa da Califórnia: pop. de elefantes marinhos com a menor
variabilidade genética (medida pela análise de 24 diferentes proteínas) que se conhece
 Deriva genética
Efeito fundador ➢Conhecida espécie europeia de “mosca das frutas”
➢Registada nas costas do Chile e USA em 1978 e 1982
➢Pops. no novo mundo, apesar de geograficamente isoladas,
possuem estrutura genética muito semelhante e baixa variabilidade
Drosophila subobscura (1/4) em comparação com a pop. matriz
➢ Fundadores em Chile e USA – provavelmente do mesmo navio (10 a 100 indivíduos)
 Material de apoio – agentes da evolução sobre a variação genética
➢ O equilíbrio de Hardy-Weinberg perde-se, se uma das condições ocorrer:

➢ Acasalamento não aleatório: igual acasala com igual ou a auto-fertilização aumenta a proporção de
indivíduos homozigóticos.
Síntese Evolutiva Moderna

➢Deriva genética aleatória: alteração da frequência genética que ocorre geralmente em populações
pequenas como resultado de erros de amostragem. Leva à perda de genes numa população resultando na
diminuição da variabilidade genética

➢Imigração e emigração: o movimento de indivíduos (alelos) afecta a frequência genética

➢http://www.independent.co.uk/student/news/eus-erasmus-study-abroad-programme-responsible-for-1m-babies-9751749.html

➢Mutação: a ocorrência de mutações altera frequência a não ser que mutações reversas ocorram com igual
taxa Como surgem as mutações: http://learn.genetics.utah.edu/content/basics/mutation/
https://www.youtube.com/watch?v=efstlgoynlk

➢Seleção natural: a base da seleção natural é a alteração da frequência genética, pela manutenção de traços
hereditários que conferem maior fitness aos elementos de uma população. Tal ocorre pela contribuição
diferencial para a geração seguinte. A Lei de Hardy-Weinberg permite quantificar a selecção natural numa
base genética https://www.youtube.com/watch?v=efstlgoynlk
O que é herança? http://learn.genetics.utah.edu/content/basics/inheritance/

A evolução em ação – variabilidade, seleção e tempo: http://learn.genetics.utah.edu/content/selection/recipe/

Horizontal gene transfer - Mechanisms Vertical- através das gerações
Horizontal- através de células vizinhas, independente de reprodução

Gene recombination event that is independent of reproduction

recombinação génica

What Darwin did not know:

Evolutionary jumps saltos evolutivos
Novelty involving drastic genome
rearrengements can arise in one single
(or few) step(s)

HGT in prokaryotes:
➢ Antibiotic / drugs biosynthesis
➢ Antibiotic resistance
➢ Resistance to heavy metals
➢ Resistance to pollutants (e.g.
polyaromatic hydrocarbons)

DNA present in the external Bacteria-specific viruses are Plasmids are usually
environment due to the lysis vectors of bacterial DNA transferred this way
of another bacterium fragments contacto célula a célula
Evolution of bacterial variants by acquisition and loss of genetic
information

What Darwin did not know:

Evolutionary jumps

Obligate intracellular Extracellular bacterium, All lifestyles

pathogen, facultative pathogen,
endosymbiont symbiont

Dobrindt et al. Nat Rev Micro 2004

 What Darwin did not know:
Evolutionary jumps

Teoria endossimbiótica para o surgimento dos primeiros

eucariotas aeróbios e fotossintéticos

Dois eventos evolutivos independentes resultaram

no surgimento de

- Mitocôndrias em eucariotas aeróbios

Mitocôndria Primeiro- apenas depois aparecem os cloroplastos - Cloroplastos em eucariotas aeróbios
fotossintéticos

- As mitocôndrias derivam de uma

alfaproteobactéria ancestral

- Os cloroplastos derivam de uma cianobactéria

ancestral
Parcimónia- menor número de passos evolutivos

➢ Duas das vias metabólicas fulcrais em eucariotas

multicelulares emergem da “evolução aos saltos”
➢ Nada foge ao crivo da seleção natural!
 Focus on the
diversification of animals

An exercise in cladistics:
1. Which trait is common to
all animals? citosqueleto
2. Which feature
distinguishes all other
animals from the sponges
(the oldest known animal
group)? tecidos
3. Can you identify the
tetrapoda (“tetrápodes”)
4 membros
in the tree? Is this a
características comuns monophyletic group?
What characterizes
them?
4. Can you identify the
invertebrates in the tree?
Is this a “natural”,
monophyletic group of
organisms?
não existe- o que define os invertebrados é a
ausência de uma característica-
não há nenhuma característica comum
Metagenomic-based tree of life – Hug et al., 2016
< 100 micrómetros- microrganismos

✓Made of complete genome sequences of

cultivated and uncultivated microorganisms

✓Eukaryotes emerge from within Archaea – 2D

tree

✓Several uncultivated bacterial and archaeal

phyla

✓The vast unseen majority

How to harness their metabolism?

Hug et al. – Nat. Microbiol. 2016

 Uma árvore da vida simplificada – perspectiva “macroecológica”

Consumidores decompositores
Maioria heterotrófica
Muitos autotróficos (quimio ou fotossintéticos)

Autotróficos, heterotróficos e mixotróficos

produzem o próprio alimento

(fotossíntese, quimiossíntese) Autotróficos (produtores) clássicos

Heterotrófico, consumidor decompositor

Heterotrófico, consumidor carnívoro ou herbívoro

 Sistemas biológicos são organizados por grupos funcionais de organismos
Foto ou quimiossíntese Respiração

➢ Consumidores
produzem CO2 (respiração)

➢ Fotossintéticos
consomem CO2 (e também
produzem porque
respiram)

Dinámica respiração –
fotossíntese: fundamental
à manutenção do clima
global

➢ Ao contrário da taxonomia, zoologia ou botânica, a ecologia categoriza organismos em grupos funcionais e

ocupa-se da interacção deste grupos e seu papel na formação e manutenção dos ecossistemas
A actividade antrópica põe pressões sobre a transferência de matéria nos ecossistemas
Fotossíntese Respiração
6H20 + 6CO2 → C6H12O6 + 6O2 ↔ C6H12O6 + 6O2 → 6H20 + 6CO2 Ciclo “rápido” do carbono
➢ Trafégo de C entre terra,
atmosfera e oceanos
mediado pela biosfera

CO2 ➢ Gigatons de C / ano

➢ Amarelo: fluxos naturais de

CO2 mediados por
fotossíntese e respiração
➢ Vermelho: emissões
humanas

➢ Branco: estoques de C
(ciclo lento – 100 a 200
milhões de anos)
Comunidades biológicas
organizam-se por teias de
interação e são abastecidas
por fluxos de energia
Produtividade primária bruta (GPP): energia total (fotossíntese) obtida pelos produtores

Produtividade primária líquida (NPP): a energia armazenada (biomassa) nos produtores

(energia total menos a energia para manutenção)

(unidades: massa ou energia/área*tempo)

Fluxo de energia nos ecossistemas: https://www.youtube.com/watch?v=lnAKICtJIA4

Produtividade comunitária líquida (NCP): energia que entra (GPP, fotossíntese) - energia
que sai (respiração em todos os níveis tróficos)
- Em comunidades em equilíbrio = 0 (não implica que a comunidade seja estática)
Uma comunidade madura respira aquilo que produz

Fotossíntese Respiração
6H20 + 6CO2 → C6H12O6 + 6O2 ↔ C6H12O6 + 6O2 → 6H20 + 6CO2

- Se NCP>0, ou seja P/R>1, comunidades autotróficas (p. ex. plantação de pinheiros)

Plantação de pinheiros

Floresta tropical
Razão produtividade / respiração em vários ecossistemas
P=R

Autotróficos

Heterotróficos

Equilíbrio
Produtividade Primária Líquida (NPP) na biosfera
Factores que contribuem para uma produtividade elevada: humidade alta, temperatura
“morna”, nutrientes disponíveis durante grandes períodos de tempo (estação de
crescimento e reprodução longa)

No oceano
“aberto”, a
limitação são os
nutrientes
Áreas do oceano de alta produtividade: “upwelling” e aporte de nutrientes
 O “estilo de vida” dos produtores varia nos ecossistemas

Vs.

Gramínea em um prado Carvalho em Floresta temperada

100% tecido fotossintético
Anual
Tamanho pequeno
Tempo de geração curto
Grande capacidade de dispersão
r-estrategista
Muito tecido não fotossintético
Perene
Tamanho grande
Tempo de geração longo
Capacidade de dispersão moderada
K-estrategista
Relação Produtividade (NPP) e biomassa (P/B)
Mede a taxa de incorporação de nova biomassa (em sistemas jovens, “a crescer”, NCP > 1)
e a taxa de renovação / reposição das populações em sistemas maduros (NCP = 0)

NPP (kg/m2/ano) B (kg/m2) P/B (ano-1) B/P (ano)

floresta tropical húmida 2,2 45 0,049 20,45
Seleção K floresta tropical sazonal 1,6 35 0,046 21,88
floresta perene temperada 1,3 35 0,037 26,92
floresta caduca temperada 1,2 30 0,040 25,00
floresta boreal 0,8 20 0,040 25,00
bosque e matagal 0,7 6 0,117 8,57
“Anuais”

savana 0,9 4 0,225 4,44

pradaria temperada 0,6 1,6 0,375 2,67
tundra e montanha 0,14 0,6 0,233 4,29
deserto e semideserto 0,09 0,7 0,129 7,78
deserto extremo, rocha, areia e gelo 0,003 0,02 0,150 6,67
terras cultivadas 0,65 1 0,650 1,54
Aquáticos, seleção r e/ou

sapais e pauis 2 15 0,133 7,50

muitos nutrientes

lagos e correntes 0,25 0,02 12,500 0,08

oceano 0,125 0,003 41,667 0,02
zonas de upwelling (ascensão) 0,5 0,02 25,000 0,04
zonas costeiras 0,36 0,01 36,000 0,03
recifes de coral e "sargaços" 2,5 2 1,250 0,80
estuários 1,5 1 1,500 0,67
Fluxo de energia na agricultura/pecuária
Em uma plantação de milho...
➢Aumento das “eficiências” 1.6%
➢Redução de competidores ao
nível da produção
➢Redução brusca da herbivoria
➢Na pecuária: redução de 80%
competidores por alimento
➢Maximização da assimilação de
energia em biomassa

Grãos podem ser consumidos ou

utilizados para alimentar gado

➢ 5% da energia em grãos convertida em

bife (ou 10% em porco)
➢ 0,02% da energia solar
Fluxo de energia na agricultura
Representatividade e evolução de inputs de energia

Produção de milho

Kcal / acre

Muito mais “input”, e “output” com eficiências semelhantes