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Estimando a sobreposição de padrões de atividade diária de

dados de armadilhas fotográficas

MS Ridout1∗e M. Linkie2

1Instituto de Matemática, Estatística e Ciências Atuariais,

Universidade de Kent, Canterbury, Kent CT2 7NF, Reino Unido

2Instituto Durrell de Conservação e Ecologia, Universidade

de Kent, Canterbury, Kent CT2 7NR, Reino Unido

∗e-mail:msridout@kent.ac.uk

9 de maio de 2008

Abstrato
Dados de armadilhas fotográficas que registram a hora do dia em que as fotografias são tiradas

são amplamente utilizados para estudar os padrões de atividade diária das espécies fotografadas. É frequente

de interesse para comparar padrões de atividade, por exemplo, entre homens e mulheres

de uma espécie ou entre um predador e uma espécie de presa. Neste artigo propomos

que a similaridade entre dois padrões de atividade pode ser quantificada por uma medida

até que ponto os padrões se sobrepõem. Vários métodos para estimar este
medidas de sobreposição são descritas e seu desempenho comparativo para dados de atividade

é investigado em um estudo de simulação. Os métodos são ilustrados comparando

padrões de atividade de três espécies de felinos simpátricos usando dados de armadilhas fotográficas em

Parque Nacional Kerinci Seblat, Sumatra.

Palavras-chave

dados circulares; leopardo nublado; gato dourado; estimativa da densidade do kernel; coef de sobreposição

eficiente; tigre de Sumatra; distribuição de séries trigonométricas.

1
1. Introdução

As florestas tropicais úmidas contêm alguns dos mais altos níveis de diversidade de espécies e

abundância, mas muitas espécies tropicais são enigmáticas, tímidas e reservadas, o que torna

notoriamente difíceis de estudar. Consequentemente, essas espécies e suas interações

relações umas com as outras, permanecem mal compreendidas. Este é o caso especialmente para

carnívoros de floresta tropical de corpo médio a grande.

Levantamentos com armadilhas fotográficas fornecem uma importante fonte de dados sobre essas espécies. Tipo-

icamente, as armadilhas fotográficas registram a data e a hora em que cada fotografia é tirada,

permitindo a análise de padrões de atividade com precisão muito melhorada sobre física

armadilhas usadas para pequenos mamíferos, que podem ser visitadas com pouca frequência, e típicas

identificar icamente a atividade apenas dentro de um intervalo de algumas horas (por exemplo, Rychlik, 2005).

No entanto, os tempos de captura da câmera são comumente apresentados agrupando a captura

vezes em horas, duas horas de intervalos ocasionalmente irregulares (Jácomo, Silveira

e Diniz-Filho, 2004). Como em outros contextos, pode ser preferível apresentar o kernel

estimativas de densidade, por razões discutidas por Wand e Jones (1995, Seção 1.2), para

exemplo.

Neste artigo, consideramos como quantificar a sobreposição temporal entre pares de

padrões de atividade. Comparações de interesse podem incluir espécies de predadores e presas

(eg Weckel, Guiliano e Silver, 2006) ou machos e fêmeas de uma espécie (eg Di
Bitetti, Paviolo e De Angelo, 2006).

Consideramos os tempos de captura observados como amostras aleatórias de ab-

distribuições absolutamente contínuas e buscam medidas de sobreposição entre as probabilidades

funções de densidade de flexibilidade (pdfs) dessas distribuições. Nós nos concentramos em um determinado

medida de sobreposição, o coeficiente de sobreposição e estimar este não parametri-

usando estimativas de densidade de kernel, seguindo a abordagem de Schmid e Schmidt

(2006). A principal diferença aqui é que a variável registrada, hora do dia, é um circuito

variável aleatória larga cuja densidade subjacente pode muito bem ser bimodal. a precisão

do estimador de sobreposição é estimado por bootstrap.

2
Para ilustrar a metodologia, investigamos a sobreposição do padrão de atividade temporal de

três espécies carnívoras simpátricas, tigre (Panthera tigris),leopardo nublado (Neofelis

Diardi)e gato dourado (Catopuma temminckii),de quatro áreas de estudo de armadilhas fotográficas

no Parque Nacional Kerinci Seblat, Sumatra. Estudos anteriores especularam que a

leopardo nublado altera seu comportamento de acordo com a competição com carnívoros maiores

e pode até ser menos noturno em Bornéu, onde outros grandes carnívoros, como

tigre, estão ausentes (Davis, 1962; Rabinowitze outros,1987). No entanto, uma questão mais importante

fonte potencial de competição interespecífica pode existir entre os de tamanho semelhante

leopardo nublado (11-20 kg) e gato dourado (9-15 kg) (Nowell e Jackson, 1996).
Os estudos de armadilhas fotográficas estão agora fornecendo dados com os quais essas interações de espécies

pode ser investigado.

O artigo está organizado da seguinte forma. Na Seção 2 discutimos brevemente algumas medidas

de sobreposição. Na Seção 3, discutimos a estimativa não paramétrica do coeficiente de

sobreposição, incluindo detalhes do procedimento de estimativa de densidade de kernel quando o

os dados são circulares. A seção 4 apresenta alguns resultados de um estudo de simulação que

investiga o efeito de diferentes escolhas de largura de banda e a Seção 5 apresenta o

resultados da análise dos dados do Parque Nacional Kerinci Seblat.

2 Medidas de sobreposição

Muitas medidas diferentes têm sido sugeridas para quantificar aafinidadeousobreposição

de duas funções de densidade de probabilidadef(x)eg(x).Exemplos incluem

∫
∆(f, g) = min {f(x), g(x)} dx (Weitzman, 1970),
∫√
ρ(f, g) = f(x)g(x)dx (Matusita, 1955),
∫ {∫ ∫ }
λ(f, g) =2f(x)g(x)dx/ [f(x)]2dx + [g(x)]2dx (Morisita, 1959).

A notação e atribuições aqui seguem Mulekar e Mishra (2000). Porque

campos de aplicação são diversos, essas medidas foram muitas vezes reinventadas e

medidas análogas, com integrais substituídas por somas, também foram propostas para

medir a sobreposição de distribuições discretas. No contexto específico da medição

3
sobreposição de nichos ecológicos, essas e outras medidas são discutidas, por exemplo,

por Hurlbert (1978) e por Slobodchikoff e Schulz (1980).

Medidas de sobreposição são frequentemente relacionadas a medidas bem conhecidas de distância entre

densidades. Por exemplo, ∆(f, g)está relacionado com oeu1distância entre as densidades,
∫
1
∆(f, g) =1- |f(x) − g(x)|dx
2
e ρ está similarmente relacionado com a distância de Hellinger. Uma pesquisa útil de distância

medidas é fornecida por Devroye (1987; Capítulo 1), que inclui, por exemplo, um

prova da desigualdade de LeCam

1
∆(f, g)≥ ρ(f, g)2.
2
Neste artigo, nos concentramos em ∆(f, g)e escreva isso simplesmente como ∆ a menos que desejemos

esclarecer as densidades envolvidas. Essa medida, conhecida comocoeficiente de

sobreposto,tem a vantagem de ser uma medida natural de sobreposição que é facilmente

interpretado geometricamente. Uma interpretação probabilística é que para qualquer (Borel)

subconjunto de temposA,a diferença em Pr(A)para as duas distribuições é no máximo 1−∆

(Devroye, 1987, Schmid e Schmidt, 2006). Para quaisquer densidadesf(x)eg(x),∆

está no intervalo [0, 1], com ∆ = 1 se e somente se as densidades são idênticas e
∆ = 0 se e somente sef(x)g(x) =0 para todosx (Clemons e Bradley, 2000). Para
padrões de atividade, ∆ = 0 poderia surgir se uma espécie fosse estritamente diurna e a outra

estritamente noturno, por exemplo.

Outra vantagem geral dessa medida de sobreposição, decorrente de sua

relacionamento comeu1distância, é que ela é invariante sob transformações estritamente monotônicas.

mações (Devroye, 1987); sexeYsão variáveis aleatórias com pdff(x)e

g(x)respectivamente, e se ψ é uma função estritamente monotônica, então a sobreposição

coeficiente de ψ(X)e ψ(Y )é o mesmo dexeY.Enquanto esta propriedade

não parece ter relevância prática direta para dados de armadilhas fotográficas, ele forma

com base em um dos estimadores alternativos de ∆ considerados na Seção 3 (Schmid

e Schmidt, 2006).

Finalmente, notamos uma propriedade simples de ∆, que é uma consequência direta do fato

4
queeu1a distância satisfaz a desigualdade triangular e isso é relevante para o exemplo

na Seção 6. Suponha quef(x)eg(x)são densidades de mistura da forma

∑n ∑n
f(x) = ceufeu(x) e g(x) = ceugeu(x),
eu=1 eu=1
∑n
onde {feu(x)}e {geu(x)}são densidades e eu=1ceu=1. Então

∑n
ceu∆(feu, geu) < ∆(f, g). (1)
eu=1

3 Estimativa não paramétrica de∆

Na ausência de qualquer crença prévia forte sobre a forma paramétrica do entendimento

densidades mentirosasf(x)eg(x),é natural considerar estimar essas medidas de

sobrepõem-se não parametricamente, aplicando as medidas aos estimadores f̂(x)e ĝ(x)

das densidadesf(x)eg(x).Essa abordagem, com os estimadores de densidade usados para

ser estimadores de densidade do kernel, é discutido por Ahmad (1980a), Ahmad (1980b) e

Clemons e Bradley (2000) para as medidas λ, ρ e ∆, respectivamente.

A estimativa não paramétrica de ∆ é estudada com mais detalhes por Schmid e Schmidt

(2006), que notam várias expressões matemáticas equivalentes para ∆ que levam a

cinco estimadores diferentes. Eles estabelecem a consistência desses estimadores sob

condições de regularidade fraca. Consideramos quatro de seus estimadores, excluindo um

(ÔV L3em sua notação) que não é invariável para a escolha da origem para circular

dados.

Deixarx1, . . . , xney1, . . . , vocêmdenotam os dois conjuntos de tempos de amostragem. Para armadilha fotográfica

dados, os tamanhos de amostramengeralmente serão diferentes. Os quatro estimadores que

5
considerar são definidos como

∫1 { }
∆̂1 = min f̂(t), ĝ(t) dt (2)
0
∫
1 1
∆̂2 = 1- |f̂(t) − ĝ(t)|dt (3)
20
( { } { })
1 1∑ 1∑ m
n
ĝ (xeu) f̂ (y)j
∆̂ 4 = min 1, + min 1, (4)
2 n eu=1 f̂ (x eu) m j=1 ĝ (yj)
1∑ n { } 1∑ m { }
∆̂5 = EUf̂(x eu) < ĝ(xeu) + EU ĝ(yj)≤ f̂(yj) , (5)
n eu=1 m j=1

ondeEU(.)é uma função de indicador e onde os subscritos anexados aos vários

estimadores coincidem com os de Schmid e Schmidt (2006). As integrais em equações

(2) e (3) são avaliados usando a regra trapezoidal em uma grade de 512 igualmente espaçadas

pontos. Em geral, isso resulta em estimadores distintos que, nas simulações

de Schmid e Schmidt (2006), às vezes tinham propriedades diferentes. para circular

dados, no entanto, onde a densidade é restrita a ser igual nos pontos finais do
distribuição, pode-se mostrar que o uso da regra trapezoidal fornece valores idênticos

para ∆̂1e ∆̂2e, portanto, temos apenas três estimadores distintos a considerar.

Para qualquer um desses estimadores podemos estimar os erros padrão pelo bootstrap. Nós

siga Clemons e Bradley (2000) e Schmid e Schmidt (2006) no uso de 200

exemplos de bootstrap.

4 Estimando as densidadesf(x)eg(x)

Os estimadores de ∆ descritos na seção anterior requerem estimadores da densidade

locaisf(x)eg(x).De acordo com o trabalho anterior, nos concentramos na densidade do kernel

estimadores, mas, para comparação, também consideramos estimar as densidades dentro de um

quadro paramétrico flexível proposto recentemente por Fernández-Durán (2004).

6
4.1 Estimativa de densidade do kernel

Schmid e Schmidt (2006) usam um kernel gaussiano com largura de bandahEscolhido por

regra de Silverman (1986),h =1,06σn−1/5. Clemons e Bradley (2000) preferem o

forma alternativa desta regra em que σ é substituído porIQR/1,34 se for menor que

σ, ondeIQRé o intervalo interquartílico.

Para dados circulares, procedemos de forma análoga, utilizando resultados recentes de Taylor (2008).

Consideramos a estimativa def(x)da amostrax1, x2, . . . , xn; estimativa deg(x)

procede da mesma forma. O ângulo entre um ponto arbitrárioxem [0, 2π), e
oeuo ponto amostral é

a(x, xeu) = min (|x − xeu|,2π − |x − xeu|)

e adistância angularentre os pontos é então

d(x, xeu) = 1 − cos[a(x, xeu)],

(Jammalamadaka e SenGupta, 2001, p. 17). O estimador de densidade do kernel que

consideramos tem a forma

1∑ n
f̂(x; ν) = kν[d(x, xeu)]
n eu=1

ondekνé a pdf da distribuição de von Mises com moda em zero e concentração

parâmetro de tração ν (Jammalamadaka e SenGupta, 2001, Seção 12.9).

Como sempre na estimativa de densidade do kernel, uma questão crítica é a escolha da suavização

parâmetro, representado aqui pelo parâmetro de concentração de von Mises ν (aproximadamente

análogo a 1/h2no caso de um kernel gaussiano). Taylor (2008) mostra que se

os dados surgem de uma distribuição de von Mises com parâmetro de concentração κ, então

o erro quadrático médio integrado assintótico (AMISE) é minimizado escolhendo

[ ]2/5
3nκ2EU2(2κ)
ν= , (6)
4π1/2EU0(κ)2

ondeEUr(.)é a função de ordem de Bessel modificadar.Taylor (2008) então considera

várias maneiras de calcular uma estimativa robusta adequada de κ para inserir na equação (6)

7
quando a distribuição subjacente pode não ser uma distribuição de von Mises. um simples

abordagem que geralmente funciona muito bem nas simulações de Taylor é deixar

κ̂ =max{κ̂k, k =1, . . . ,K},

onde os estimadores κ̂ksão soluções das equações

1∑ n
Ak(κ) = − µˆk),
cos(kxeu
n eu=1

ondeAk(κ) = euk(κ)/eu0(κ)e onde µ̂ké a direção dekª amostra trigono-

momento métrico (Jammalamadaka e SenGupta, 2001, Seção 1.3). Se os dados
são de uma distribuição de von Mises com parâmetro de concentração κ então κ̂1é o

estimativa de máxima verossimilhança de κ e valores de κ̂kparak >1 deve ser semelhante. Mas

se a distribuição subjacente não for de von Mises, os estimadores κ̂kSão esperados para

diferentes (Taylor, 2008).

Isso é ilustrado na Figura 1, que mostra duas densidades, uma representando uma espécie

predominantemente diurna e a outra uma espécie crepuscular, com

maior atividade ao nascer do sol do que ao pôr do sol. As linhas sólidas nos gráficos

representam a densidade verdadeira e o gráfico de tapete indica uma amostra aleatória de tamanho 100

desta densidade que foi usada para calcular as estimativas de densidade do kernel. MontamosK =3

e plotou as estimativas de densidade do kernel escolhendo κ̂ = κ̂1e κ̂ = max(κ̂1, κ̂2, κ̂3).

Em ambos os exemplos, a última escolha deu κ̂ = κ̂3. Para a distribuição unimodal, o

a escolha de κ̂ fez pouca diferença na estimativa de densidade resultante. Para o bimodal

distribuição, configurando κ̂ = κ̂1deu uma estimativa muito ruim, enquanto κ̂ = κ̂3capturado

as principais características da distribuição bimodal.

4.2 Estimativa por somas trigonométricas não negativas

Fernández-Durán (2004) propôs uma classe de distribuições circulares com probabilidade

função de densidade de capacidade da forma

1 1∑P
f(t) = + {apcos(2πpt) + bppecado(2πpt)} (0≤t≤1). (7)
2π π p=1

8
Restrições um tanto complicadas nos parâmetros {ap}e {bp}é requerido
para garantir que a densidade permaneça não negativa. No entanto, para um dado valor de

P,estimativas de probabilidade máxima de {ap}e {bp}pode ser calculada numericamente.

Nossa experiência é que a superfície de verossimilhança geralmente tem vários ótimos locais e

portanto, é importante executar a otimização numérica várias vezes, de

valores iniciais diferentes, para tentar garantir que o ótimo global foi encontrado.

Como resultado, ajustar a distribuição requer muito mais tempo de computação do que

estimativa da densidade do kernel. Também é necessário escolher um valor apropriado deP.

Fernández-Durán (2004) sugere escolherPpara minimizar as informações de Akaike

critério (AIC). Pode haver mais de um mínimo local de AIC em função

dePe no trabalho numérico escolhemos o menor mínimo local. Uma vez o
densidades são estimadas, o cálculo dos vários estimadores de sobreposição prossegue como

na Seção 3; exemplos são fornecidos na Seção 6.

5 Estudo de simulação

A Figura 2 mostra doze padrões de atividade hipotéticos escolhidos para representar tipos de

atividade provável de ser encontrada na prática. Os da primeira coluna representam

espécies que são ativas principalmente durante o dia; eles diferem na força do
pico diurno e até que ponto ocorre um nível reduzido de atividade durante o
noite. As distribuições na segunda coluna da Figura 2 são idênticas às da
a primeira coluna, exceto que os horários foram alterados em doze horas. Assim os papéis

do dia e da noite são trocados. A coluna final mostra padrões para crepuscular
espécie, com dois picos de atividade; eles diferem na força e simetria de
os picos. Os 66 pares distintos que podem ser formados a partir dessas distribuições têm

coeficientes de sobreposição variando de 0,015 a 0,862.

Realizamos um estudo de simulação para investigar o desempenho dos estimadores

∆̂1, ∆̂4e ∆̂5quandof(x)eg(x)foram estimados por estimativa de densidade de kernel.

O valor 'ótimo' do parâmetro de concentração do kernel de von Mises, νoptar,

foi calculado a partir da equação (6), com κ̂ = max(κ̂1, κ̂2, κ̂3) substituído por κ. Um

9
O objetivo das simulações era investigar o efeito de sub ou super suavização
nos estimadores de sobreposição resultantes e, portanto, definimos o padrão de concentração

rameter do kernel a sercνoptarpara vários valores dec.Observe que, como ν é

um parâmetro de concentração,c <1 representa sobre-suavização ec >1 representa

sub-suavização, em relação ao uso de νoptar.

Para cada um dos 66 pares de distribuições, investigamos o efeito do tamanho da amostra

(n = m =25, 50, 100 ou 200) e a escolha dec (=0,1, 0,25, 0,5, 0,75, 1, 1,25, 1,5,
2 ou 4) sobre o viés e a precisão dos estimadores de sobreposição resultantes. Nós corremos

100 simulações para cada combinação de fatores. Simulações comparáveis comf(x)

eg(x)estimados por distribuições de soma trigonométrica não foram executados porque

teria exigido uma quantidade enorme de tempo de computador.

Cada conjunto de 100 simulações foi resumido pelo viés, desvio padrão e
raiz do erro quadrático médio (RMSE) das 100 estimativas. A Figura 3 mostra boxplots do

RMSE nos 66 pares de distribuições. Frequentemente, a melhor distribuição de RMSE

os valores ocorrem para valores decoutro que não sejac =1, mas os padrões diferem acentuadamente. Para

∆̂1e ∆̂4, a escolha ótima decaumenta com o tamanho da amostra, enquanto para ∆̂5isso é

consistentemente ao redorc =0,25.

A Figura 4 mostra que os padrões surgem predominantemente devido ao viés de mudança, com

o desvio padrão sendo relativamente insensível à escolha dec.Quandoc <1

os dados são suavizados demais e no limite comoc→0, as estimativas de densidade do kernel

se aproximará de distribuições uniformes, com ∆ = 1. Inversamente, quandocé grande o

estimativas de kernel estão concentradas em torno dos pontos de dados individuais, resultando em

subestimação de ∆. Consequentemente, prevemos que o viés será decrescente

função dec,como é visto na Figura 4. No entanto, a magnitude e a taxa de declínio de

o viés depende do estimador.

A Figura 5 compara os estimadores para valores fixos dec =1,25 para ∆̂1,c =1,0 para ∆̂4

ec =0,25 para ∆̂5. essas escolhas decexecutar razoavelmente bem em toda a gama de

tamanhos amostrais considerados nas simulações. Os painéis esquerdos da Figura 5 mostram

10
que para tamanhos de amostra pequenos ∆̂1é geralmente preferível a ∆̂4, em termos de RMSE,

Considerando que o inverso é verdadeiro para grandes tamanhos de amostra. A mão central e direita

painéis da Figura mostra que, para cada tamanho de amostra, o melhor desses dois estimadores

geralmente supera ∆̂5.

6 Aplicativo para espécies de felinos no Parque Nacional

Kerinci Seblat

Os métodos descritos acima foram aplicados aos registros de armadilhas fotográficas de quatro áreas de estudo.

áreas localizadas dentro e ao redor dos 13.300 km2Parque Nacional Kerinci Seblat. Entre

nas quatro áreas, os dados foram registrados a partir de 138 colocações de armadilhas fotográficas em um total de

8984 dias de armadilha. Fotografias que foram registradas dentro de trinta minutos de uma sessão anterior

fotografia no mesmo local foram excluídos do conjunto de dados devido a preocupações

sobre a falta de independência.

Uma análise prévia de alguns dos dados dessas armadilhas (Linkie et al., 2008) estimou

sobreposição acasalada do padrão de atividade do tigre de Sumatra com padrões de atividade de

quatro espécies de ungulados consideradas presas de tigre usando o estimador ∆̂2(equivalente

para ∆̂1), embora com base em um método diferente de estimativa de densidade de kernel para aquele

descrito acima. Aqui aplicamos os métodos descritos neste artigo para estimar
sobreposição de atividade do tigre de Sumatra e duas outras espécies de felinos, o Golden Golden

gato e o leopardo nublado.

A Tabela 1 mostra o número de registros de cada espécie em cada área de estudo. Começamos

considerando os dados combinados de todas as quatro áreas de estudo. A Figura 6 mostra o kernel

estimativas de densidade comc =1.25,c =1.0 ec =0,25 e trigonométrica estimada

densidades de soma, obtidas minimizando o AIC, conforme descrito na Seção 4.2, que deu

P =2 para tigre e leopardo nublado eP =1 para gato dourado. Densidade do kernel

estimativas comc =1,25 ouc =1 são bastante semelhantes às estimativas trigonométricas

densidades de soma, mas comparadas a estas, a estimativa de densidade de núcleo comc =0,25

parece substancialmente sub-suavizado.

11
Com base nos resultados da seção anterior, usamos as estimativas de densidade do kernel

comc =1.25,c =1.0 ec =0,25 para calcular os estimadores ∆̂1, ∆̂4e

∆̂5, respectivamente. Também calculamos esses estimadores usando a soma trigonométrica

estimadores de densidade. Os resultados, mostrados na Tabela 2, indicam um alto grau de

sobreposição entre tigre e gato dourado e, em menor grau, entre tigre e

leopardo nublado, mas um nível consideravelmente mais baixo de sobreposição entre gato dourado e

leopardo nublado. Para os tamanhos de amostra relativamente grandes envolvidos aqui, a simulação

os resultados da Seção anterior sugerem que ∆̂4pode ser o estimador mais confiável.

Embora essas análises sejam úteis para ilustrar a metodologia, elas são potencialmente

totalmente enganoso, porque as distribuições de tempo parecem diferir entre as áreas,

com base, por exemplo, no teste usando classificações circulares dado na Seção 5.3.6 de Fisher

(1993). Em particular, para leopardos nublados, há uma diferença marcante entre

as áreas 2 e 4, onde o animal apresenta hábitos predominantemente noturnos, e os locais 1 e

3, onde existem várias observações diurnas.

A Tabela 3, portanto, fornece estimativas de sobreposição para cada local separadamente. Porque

tamanhos de amostra em locais individuais geralmente são pequenos (Tabela 1), usamos o estimador ∆̂1,

comc =1.25. Para tigre e gato dourado, as estimativas para as áreas 2, 3 e 4 são todas

semelhantes, mas a estimativa para a área 1 é muito menor. No entanto, esta última estimativa é

com base em amostras muito pequenas em ambos os locais, conforme refletido por seu erro padrão maior.

Ao comparar o leopardo nublado com o tigre ou o gato dourado, as diferenças

entre as áreas nos tempos de captura de leopardos nublados agora são refletidos no

estimativas de sobreposição, que são menores para as áreas 2 e 4.

A desigualdade (1) envolvendo distribuições de mistura no final da Seção 2 implica

que os valores de sobreposição obtidos para os dados agrupados entre as áreas excederão os

valor médio para as áreas separadas. Os resultados numéricos na Tabela 3 mostram que

o efeito é bastante substancial, de modo que agrupar os dados entre sites substancialmente

superestima a extensão da sobreposição dentro das áreas.

12
7 Discussão

Nosso principal objetivo ecológico deste artigo é defender o uso de densidade de kernel

estimativa de cidade de padrões de atividade, particularmente como base para medir a atividade

sobreposição. A medida de sobreposição que usamos tem várias estatísticas atraentes

propriedades, conforme descrito na Seção 2. No entanto, medidas alternativas, por exemplo

focando no grau de sincronia dos picos de atividade, também pode ser de interesse ecológico

interesse.

Em um sentido amplo, os resultados da sobreposição são como se poderia antecipar com base no

tamanhos relativos das espécies. Os menores valores de sobreposição foram aqueles entre os

leopardo nublado de tamanho semelhante e gato dourado. O tigre muito maior (50-70 kg) é

provável que se especialize em presas de diferentes espécies, tamanho do corpo e classe de sexo e idade (Karanth

e Sunquist, 1995), limitando a necessidade de evitação temporal. Embora gato dourado

e o leopardo nublado são de tamanho semelhante, o leopardo nublado tem, proporcionalmente,

os caninos mais longos entre os felinos existentes, e essa diferenciação morfológica

permitiria matar presas maiores do que o gato dourado.

O recente desenvolvimento de um analógico para dados circulares da largura de banda de Silverman

regra (Taylor, 2008) permite que os procedimentos de Schmid e Schmidt (2006) sejam

traduzido diretamente para dados circulares. No entanto, também investigamos o efeito de

sub ou super suavização sistemática em relação a essa largura de banda e encontrados, em

particular, que para o estimador ∆̂5era melhor alisar demais (c <1). Seria
seria interessante investigar se um efeito semelhante ocorre para dados lineares.

Nossas simulações sugeriram que geralmente era melhor usar ∆̂1para pequena amostra

tamanhos e ∆̂4para grandes tamanhos de amostra. Isso difere um pouco da conclusão de

Schmid e Schmidt que recomendaram ∆̂5com base em seu pequeno viés, exceto

quando a sobreposição verdadeira era próxima de um, onde ∆̂2(equivalente a ∆̂1para circular

dados) foi o preferido. No entanto, em seus estudos, como nos nossos, não há uma

melhor estimador. As nossas recomendações destinam-se a aplicar-se aos tipos de atividade

padrão que provavelmente será observado na prática.

13
Uma alternativa à estimativa de densidade do kernel é ajustar distribuições paramétricas. Aqui

exploramos o uso de distribuições de soma trigonométrica (Fernández-Durán,

2004), que deu resultados semelhantes às estimativas baseadas na densidade do kernel em nosso exame.

ples. Distribuições log-spline direcionais (Ferreira, Juárez e Steel, 2008) podem

fornecer uma alternativa útil se for necessária mais flexibilidade na forma da atividade

padrão.

Reconhecimentos

Agradecemos ao US Fish and Wildlife Service, 21st Century Tiger, Rufford Small Grants e
Peoples Trust for Endangered Species pelo financiamento deste trabalho. Agradecemos a
Ir. Soewartono, Dr. Sugardjito e o Departamento de Silvicultura e Proteção da Natureza
por nos auxiliarem em nosso trabalho na Indonésia e a Yoan Dinata, Agung Nugroho e
Iding Achmad Haidir por sua ajuda na coleta de dados. Agradecemos também a Juan
Fernández-Durán pela discussão útil sobre distribuições de séries trigonométricas e a
Miguel Juárez por fornecer o software para ajustar as distribuições log-spline direcional.

Referências

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14
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16
 Densidade

Densidade
0,0 0,1 0,2 0,3 0,4

0,0 0,1 0,2 0,3 0,4

0:00 06:00 12:00 18:00 24:00 0:00 06:00 12:00 18:00 24:00

Hora do dia Hora do dia

Figura 1.Ilustração da escolha do parâmetro de suavização para estimativa de densidade do kernel. A

densidade à esquerda é uma distribuição de von Mises com parâmetro de concentração κ = 1,5. A
densidade à direita é uma mistura de duas distribuições de von Mises, ambas com parâmetro de
concentração κ = 2, nas proporções 0,75:0,25. O gráfico de tapete mostra uma amostra aleatória de
100 de cada densidade. As linhas pontilhadas mostram estimativas de densidade do kernel com κ̂ = κ̂
1e as linhas tracejadas mostram as estimativas de densidade do kernel com κ̂ = max(κ̂1, κ̂2, κ̂3).

17
 (a) (b) (c)
Densidade

012345

012345

012345
0:00 12:00 24:00 0:00 12:00 24:00 0:00 12:00 24:00

(d) (e) (f)

Densidade

012345

012345

012345
0:00 12:00 24:00 0:00 12:00 24:00 0:00 12:00 24:00

(g) (h) (eu)

Densidade

012345

012345

012345
0:00 12:00 24:00 0:00 12:00 24:00 0:00 12:00 24:00

(j) (k) (eu)

Densidade

012345

012345

012345

0:00 12:00 24:00 0:00 12:00 24:00 0:00 12:00 24:00

Hora do dia Hora do dia Hora do dia

Figura 2.Doze padrões de atividade hipotéticos. As figuras (a), (b), (d), (e), (j) e (k) são
distribuições de von Mises; as figuras (c), (f), (i) e (l) são misturas de duas distribuições
de von Mises; as figuras (g) e (h) são distribuições de Cauchy agrupadas.

18
 0.30

0.30

0.30
∆1 ∆4 ∆5
n=m=25 n=m=25 n=m=25
RMSE

0.15

0.15

0.15
0.00

0.00

0.00
0.10
0.25
0.50
0.75
1.00
1.25
1.50
2.00
4.00

0.10
0.25
0.50
0.75
1.00
1.25
1.50
2.00
4.00

0.10
0.25
0.50
0.75
1.00
1.25
1.50
2.00
4.00
0.30

0.30

0.30
∆1 ∆4 ∆5
n=m=50 n=m=50 n=m=50
RMSE

0.15

0.15

0.15
0.00

0.00

0.00
0.10
0.25
0.50
0.75
1.00
1.25
1.50
2.00
4.00

0.10
0.25
0.50
0.75
1.00
1.25
1.50
2.00
4.00

0.10
0.25
0.50
0.75
1.00
1.25
1.50
2.00
4.00
0.20

0.20

0.20
∆1 ∆4 ∆5
n=m=100 n=m=100 n=m=100
RMSE

0.10

0.10

0.10
0.00

0.00

0.00
0.10
0.25
0.50
0.75
1.00
1.25
1.50
2.00
4.00

0.10
0.25
0.50
0.75
1.00
1.25
1.50
2.00
4.00

0.10
0.25
0.50
0.75
1.00
1.25
1.50
2.00
4.00
0.20

0.20

0.20

∆1 ∆4 ∆5
n=m=200 n=m=200 n=m=200
RMSE

0.10

0.10

0.10
0.00

0.00

0.00
0.10
0.25
0.50
0.75
1.00
1.25
1.50
2.00
4.00

0.10
0.25
0.50
0.75
1.00
1.25
1.50
2.00
4.00

0.10
0.25
0.50
0.75
1.00
1.25
1.50
2.00
4.00

c c c

Figura 3.Boxplots da raiz do erro quadrático médio (RMSE) da sobreposição estimada para
dados simulados com tamanhos de amostran = m =25, 50, 100 ou 200. Cada boxplot
resume o RMSE de um dos três estimadores de sobreposição para os 66 pares de padrões
de atividade. O eixo horizontal mostra o valor decusado na determinação do parâmetro de
concentração para estimativa de densidade do núcleo (ver texto). Observe que o eixo
horizontal não é linear e que a escala do eixo vertical difere entre as linhas.

19
 ∆1 ∆4 ∆5

0.2
n=m=25 n=m=25 n=m=25
BIAS

− 0.2 0.0 0.2

− 0.2 0.0 0.2

0.0
− 0.2

0.10
0.25
0.50
0.75
1.00
1.25
1.50
2.00
4.00

0.10
0.25
0.50
0.75
1.00
1.25
1.50
2.00
4.00

0.10
0.25
0.50
0.75
1.00
1.25
1.50
2.00
4.00
0.20

∆1 ∆4 ∆5
n=m=100 n=m=100 n=m=100

− 0.10 0.05 0.20

− 0.10 0.05 0.20

BIAS

0.05
− 0.10

0.10
0.25
0.50
0.75
1.00
1.25
1.50
2.00
4.00

0.10
0.25
0.50
0.75
1.00
1.25
1.50
2.00
4.00

0.10
0.25
0.50
0.75
1.00
1.25
1.50
2.00
4.00
0.30

0.30

0.30
∆1 ∆4 ∆5
n=m=25 n=m=25 n=m=25
0.15

0.15

0.15
SD

0.00

0.00

0.00
0.10
0.25
0.50
0.75
1.00
1.25
1.50
2.00
4.00

0.10
0.25
0.50
0.75
1.00
1.25
1.50
2.00
4.00

0.10
0.25
0.50
0.75
1.00
1.25
1.50
2.00
4.00
0.20

0.20

0.20

∆1 ∆4 ∆5
n=m=100 n=m=100 n=m=100
0.10

0.10

0.10
SD

0.00

0.00

0.00
0.10
0.25
0.50
0.75
1.00
1.25
1.50
2.00
4.00

0.10
0.25
0.50
0.75
1.00
1.25
1.50
2.00
4.00

0.10
0.25
0.50
0.75
1.00
1.25
1.50
2.00
4.00

Figura 4.Boxplots do viés e desvio padrão da sobreposição estimada para dados

simulados com tamanhos de amostran = m =25 en = m =100 . Cada boxplot resume o
viés ou desvio padrão de um dos três estimadores de sobreposição para os 66 pares
de padrões de atividade. O eixo horizontal mostra o valor decusado na determinação
do parâmetro de concentração para estimativa de densidade do núcleo (ver texto).
Observe que o eixo horizontal não é linear e que a escala do eixo vertical difere entre
as linhas.

20
 0.04

0.04
n=m=25 n=m=25 n=m=25

− 0.04 0.00 0.04

Difference

0.00

0.00
− 0.04

− 0.04
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8

0.04

0.04
n=m=50 n=m=25 n=m=50
− 0.04 0.00 0.04
Difference

0.00

0.00
− 0.04

− 0.04
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8

0.03
0.04

n=m=100 n=m=25 n=m=100

− 0.03 0.00 0.03
Difference

0.00

0.00
− 0.04

− 0.03
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8
0.04

0.02
n=m=200 n=m=25 n=m=200
− 0.02 0.00 0.02
Difference

0.00

0.00
− 0.04

− 0.02

0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8

Valor de sobreposição real Valor de sobreposição real Valor de sobreposição real

Figura 5.Diferenças nos valores do erro quadrático médio (RMSE) entre os

estimadores. A coluna da esquerda mostra RMSE(∆̂4) − RMSE(∆̂1), a coluna do meio
mostra RMSE(∆̂5) − RMSE(∆̂1), e a coluna da direita mostra RMSE(∆̂5) − RMSE(∆̂4). Linhas
diferentes mostram tamanhos de amostra diferentes, conforme indicado nos gráficos.
Montamosc =1,25 para calcular ∆̂1,c =1,0 para calcular ∆̂4ec =0,25 para calcular ∆̂5.
Diferentes símbolos nos gráficos indicam diferentes tipos de padrão de atividade para
os quais a sobreposição foi estimada; ou ambas as distribuições eram unimodais
(círculo), ambas eram bimodais (quadradas) ou uma era unimodal e a outra era
bimodal (triângulo).

21
 tigre de Sumatra

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5

Density

0:00 6:00 12:00 18:00 24:00

leopardo nublado
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5
Density

0:00 6:00 12:00 18:00 24:00

gato dourado
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5
Density

0:00 6:00 12:00 18:00 24:00

Hora do dia

Figura 6.Padrões de atividade estimados para três espécies de felinos. As estimativas de

densidade do kernel são mostradas comc =1,25 (linha sólida),c =1,0 (linha tracejada) ec =0,25
(linha pontilhada). A linha cinza claro é a densidade da série trigonométrica estimada. As linhas
verticais curtas na parte inferior do gráfico indicam os horários do dia em que as espécies
foram fotografadas.

22
 Tabela 1.Números de registros de armadilhas fotográficas das três espécies em cada local.

Site
Espécies 1 2 3 4 Total
tigre de Sumatra 15 83 52 51 201
gato dourado asiático 14 26 38 26 104
leopardo nublado 27 10 17 32 86

Mesa 2.Três estimadores de sobreposição para as espécies de felinos. As densidades de atividade

subjacentes foram estimadas por estimativa de densidade de kernel (comc =1,25 para ∆̂1,
c =1,0 para ∆̂4ec =0,25 para ∆̂5) ou como densidades de séries trigonométricas.

Estimador de sobreposição

Espécies Estimador de densidade ∆̂1 ∆̂4 ∆̂5

Tigre e gato dourado Densidade do kernel 0,859 0,865 0,889
Tigre e gato dourado Tigre Série trigonométrica 0,848 0,853 0,892
e leopardo nublado Densidade do kernel 0,794 0,780 0,754
Tigre e leopardo nublado Leopardo Série trigonométrica 0,761 0,774 0,749
nublado e gato dourado Densidade do kernel 0,673 0,675 0,609
Leopardo nebuloso e gato dourado Série trigonométrica 0,653 0,665 0,617

Tabela 3.Estimativas de sobreposição dentro de cada área de estudo. O estimador utilizado foi
∆̂1, comc =1.25. Os valores entre colchetes são erros padrão de bootstrap.

Área
Espécies 1 2 3 4 Todas as áreas

Tigre e gato dourado 0,56 0,81 0,81 0,78 0,86

(0,106) (0,073) (0,067) (0,065) (0,037)
Tigre e leopardo nublado 0,64 0,58 0,71 0,47 (0,097) 0,79
(0,097) (0,078) (0,068) (0,047)
Gato dourado e leopardo nublado 0,58 0,50 0,68 0,41 (0,085) 0,67
(0,103) (0,095) (0,083) (0,055)

23