Vida - A Ciência Da Biologia - Vol. 2 Evolução, Diversidade e Ecologia

Tradução:
Ardala Katzfuss (Capítulos 2, 3, 54, 55 e 57) Pesquisadora do Departamento de Bioquímica da Texas A&M University.
Ph.D. em Biologia Celular e Molecular pela Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul (PUCRS).
Armando Molina Divan Junior (Capítulos 8, 9, 10) Biólogo. Pesquisador do Centro de Ecologia/Instituto de
Biociências da Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS). Mestre em Ecologia pela UFRGS.
Doutor em Fisiologia Vegetal pela Universidade Federal de Viçosa (UFV).
Bruno Lopes Abbadi (Capítulos 1, 12, 13, 15, 16, 18 e 48) Biólogo. Pesquisador do Centro de Pesquisas em Biologia
Molecular e Funcional da PUCRS. Mestre e Doutor em Biologia Celular e Molecular pela PUCRS.
Candida Deves Roth (Capítulos 50, 51 e 52) Pesquisadora do Centro de Pesquisas em Biologia Molecular e Funcional/
Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia em Tuberculose da PUCRS. Mestre em Biologia Celular e Molecular.
Doutora em Ciências da Saúde: Farmacologia Bioquímica e Molecular pela PUCRS.
Cristiano Valim Bizarro (Capítulo 4) Professor adjunto da PUCRS. Doutor em Biologia Celular e Molecular pela UFRGS.
Pós-Doutorado em Biologia Celular e Molecular pela UFRGS. Pós-Doutorado em Biofísica Molecular pela
Universitat de Barcelona, UB, Espanha, e em Biologia Celular e Molecular pela PUCRS.
Daiana Renck (Capítulos 46 e 56) Farmacêutica. Mestre em Biologia Celular e Molecular pela PUCRS. Doutora em
Biologia Celular e Molecular pela PUCRS. Pós-doutorado no Laboratório de Farmacologia Aplicada I da PUCRS.
Denise Cantarelli Machado (Capítulo 6) Professora titular da Escola de Medicina e Coordenadora de Pesquisa
Experimental do Instituto do Cérebro do Rio Grande do Sul, InsCer. Mestre em Genética pela UFRGS.
Doutora em Imunologia pela University of Sheffield, Inglaterra.
Pós-Doutora em Imunologia Molecular (NIDDK) pelo National Institutes of Health, NIH, Bethesda, USA.
Gaby Renard (Capítulos 11, 14, 53 e 58 Apêndice C, Créditos e Glossário) Pesquisadora da Quatro G Pesquisa &
Desenvolvimento Ltda., TECNOPUC. Mestre e Doutora em Ciências Biológicas: Bioquímica pela UFRGS.
Paula Eichler (Capítulos 5, 17, 19, 45 e 49) Bióloga. Mestre em Ciências Biológicas: Fisiologia pela UFRGS.
Doutora em Ciências Biológicas: Fisiologia Humana pela Universidade de São Paulo (USP).
Pós-Doutorado em Bioquímica pela UFRGS e em Biologia Celular e Molecular pela PUCRS.
Paulo Luiz de Oliveira (Iniciais, Capítulos 20 a 44 e Apêndices A e B) Biólogo. Professor titular aposentado do
Departamento de Ecologia do Instituto de Biociências da UFRGS. Mestre em Botânica pela UFRGS.
Doutor em Ciências Agrárias pela Universität Hohenheim, Stuttgart, República Federal da Alemanha.
Simone Kobe de Oliveira (Capítulos 7 e 47) Farmacêutica na Secretaria Municipal de Rio do Sul, SC. Mestre em
Biologia Celular e Molecular pela UFRGS. Doutora em Ciências pelo Programa de Biologia Celular e Molecular da UFRGS.
V648 Vida : a ciência da biologia [recurso eletrônico] / David Sadava

... [et al.] ; tradução: Ardala Katzfuss... [et al.] ; revisão
técnica: Gaby Renard, Paulo Luiz de Oliveira, Cristiano
Valim Bizarro. – 11. ed. – Porto Alegre : Artmed, 2020.
Editado também como livro impresso em 2020.

Contém v. 1. Constituintes químicos da vida, células e
genética ; v. 2. Evolução, diversidade e ecologia ; v. 3. Forma e
função de plantas e animais.
ISBN 978-85-8271-564-2 (obra completa). - 978-85-8271-
566-6 (v. 1). – 978-85-8271-568-0 (v. 2). – 978-85-8271-570-3
(v. 3)
1. Biologia. 2. Citologia. 3. Hereditariedade. 4. Ecologia.

5. Genética. 6. Botânica. 7. Evolução. I. Sadava, David.
CDU 573
Catalogação na publicação: Karin Lorien Menoncin – CRB 10/2147

DAVID SADAVA H. CRAIG HELLER
The Claremont Colleges Stanford University
DAVID M. HILLIS SALLY D. HACKER

University of Texas, Austin Oregon State University
Revisão técnica:
Gaby Renard
Pesquisadora da Quatro G Pesquisa & Desenvolvimento Ltda., TECNOPUC. Mestre e Doutora em Ciências
Biológicas: Bioquímica pela Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS).
Paulo Luiz de Oliveira
Biólogo. Professor titular aposentado do Departamento de Ecologia do Instituto de Biociências da UFRGS.
Mestre em Botânica pela UFRGS. Doutor em Ciências Agrárias pela Universität Hohenheim,
Stuttgart, República Federal da Alemanha.
Cristiano Valim Bizarro
Professor adjunto da PUCRS. Doutor em Biologia Celular e Molecular pela UFRGS. Pós-Doutorado em Biologia Celular
e Molecular pela UFRGS. Pós-Doutorado em Biofísica Molecular pela Universitat de Barcelona, UB, Espanha, e
em Biologia Celular e Molecular pela PUCRS.
Porto Alegre
2019
CAPA
A capa retrata um extraordinário espetáculo de movimento coordenado – ou murmúrio – de um
bando de estorninhos em resposta a um predador potencial (um falcão). As aves individuais
coordenam seu voo por emissão, recepção e processamento de sinais dos seus vizinhos
intermediários, embora sejam ainda desconhecidos os processos exatos que permitem a um
bando de estorninhos responder em uníssono quase perfeito. O murmúrio é um dos mais
visíveis e belos exemplos de uma transição crítica, em que perturbações pequenas de um
sistema resultam em grandes transformações. Essas transições críticas são importantes em
muitas áreas da biologia, desde ações de proteínas e células individuais até o comportamento
de bandos de aves.
Obra originalmente publicada sob o título Life: the science of biology, 11th edition
ISBN 9781319010164
Copyright © 2017 by Sinauer Associates, Inc.

All Rights Reserved. Todos os direitos reservados.
Gerente editorial: Letícia Bispo de Lima
Colaboraram nesta edição:
Editora: Simone de Fraga
Preparação de originais: Carine Garcia Prates
Leitura final: Caroline Castilhos Melo e Marquieli de Oliveira
Arte sobre a capa original: Márcio Monticelli
Editoração: Clic Editoração Eletrônica Ltda.
NOTA
As ciências biológicas estão em constante evolução. À medida que novas pesquisas e a
própria experiência ampliam o nosso conhecimento, novas descobertas são realizadas. Os
autores desta obra consultaram as fontes consideradas confiáveis, em um esforço para
oferecer informações completas e, geralmente, de acordo com os padrões aceitos à época
da sua publicação.
Reservados todos os direitos de publicação ao GRUPO A EDUCAÇÃO S.A.

(Artmed é um selo editorial do GRUPO A EDUCAÇÃO S.A.)
Av. Jerônimo de Ornelas, 670 – Santana
90040-340 – Porto Alegre – RS
Fone: (51) 3027-7000 Fax: (51) 3027-7070
SÃO PAULO
Rua Doutor Cesário Mota Jr., 63 – Vila Buarque
01221-020 – São Paulo – SP
Fone: (11) 3221-9033
SAC 0800 703-3444 – www.grupoa.com.br
É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, sob quaisquer

formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, distribuição
na Web e outros), sem permissão expressa da Editora.
Os autores
DAVID HILLS SALLY HACKER CRAIG HELLER DAVID SADAVA
DAVID SADAVA é professor de Biologia da Pritzker Family H. CRAIG HELLER é professor de Ciências Biológicas e Biologia
Foundation, emérito no Keck Science Center de Claremont Humana do Lorry I. Lokey/Business Wine, na Stanford University.
Mickenna, Pitzer e Scripps, três das Faculdades de Claremont. Desde 1972, leciona disciplinas de Neurobiologia e Fisiologia nos
Além disso, ele é professor adjunto de biologia celular do câncer cursos com enfoque biológico em Stanford. Foi Diretor do Pro-
no City of Hope Medical Center, em Duarte, Califórnia. Duas ve- gram in Human Biology, chefe do Departamento de Biologia e de-
zes ganhador do prêmio Huntoon por destacar-se como professor, cano associado de pesquisa. O Dr. Heller é membro da American
Dr. Sadava leciona disciplinas de Introdução à biologia, Biotecnolo- Association for the Advancement of Science, além de ter recebido
gia, Bioquímica, Biologia celular, Biologia molecular, Biologia vegetal o Prêmio Walter J. Gores, pela excelência em ensino, e o Prêmio
e Biologia do câncer. Além de Vida: a ciência da biologia e Princí- Kenneth Cuthbertson, pelos excepcionais serviços prestados à
pios da vida, ele é autor e coautor de livros sobre biologia celular, Stanford University. Sua pesquisa está centrada na neurobiolo-
plantas, genes e biotecnologia de culturas agrícolas. Suas pesqui- gia do sono e dos ritmos circadianos, hibernação de mamíferos,
sas resultaram em muitos artigos em coautoria com seus alunos, regulação da temperatura corporal, fisiologia do desempenho
sobre tópicos que vão desde bioquímica vegetal à farmacologia de humano e neurobiologia da aprendizagem e memória. Suas pes-
analgésicos narcóticos e doenças genéticas humanas. Durante os quisas estão embasadas em muitas espécies e problemas, va-
últimos 20 anos, Sadava tem investigado a resistência a mútiplos riando do sono dos ratos-cangurus, mergulho com focas, ursos
fármacos em pequenas células cancerosas no pulmão humano, a em hibernação, hamsters fotoperiódicos a atletas em exercício.
fim de compreender e superar esse desafio clínico. No City of Hope Dr. Heller tem se dedicado à promoção da aprendizagem ativa
Medical Center, seu trabalho atual tem como foco os novos agentes via desenvolvimento de um currículo de dois anos em biologia hu-
anticâncer de origem vegetal. Ele é o professor responsável pelos mana para séries médias e por meio da produção de laboratórios
cursos em vídeo para a série The Great Courses: “Compreendendo virtuais – módulos interativos com base computacional para o en-
a genética: DNA, genes e suas aplicações no mundo real” e “O que sino da fisiologia.
a ciência sabe sobre câncer”.
SALLY D. HACKER é professora na Oregon State University,
DAVID HILLS é professor de Biologia Integrada no Alfred W. onde atua desde 2004. Ela leciona disciplinas de Introdução à
Roark Centennial e diretor do Programa de Bacharelado em ecologia, Ecologia de comunidades, Biologia da invasão, Ecologia
Ciências da Universidade do Texas, Austin, onde também dirigiu de campo e Biologia marinha, tendo recebido o prêmio Murray F.
a School of Biological Sciences e o Center for Computational Bio- Buell pela Ecological Society of America e o prêmio Jovem Pes-
logy and Bioinformatics. Dr. Hills leciona disciplinas de Introdução quisador pela American Society of Naturalists. A pesquisa de Ha-
à Biologia, Genética, Evolução, Sistemática e Biodiversidade. Ele cker explora a estrutura, a função e os serviços de ecossistemas
foi eleito para a National Academy of Sciences e para a American naturais e manejados sob contextos variáveis de interações de
Academy of Arts and Sciences, recebendo o prêmio John D. and espécies e mudanças globais. Ela realiza pesquisas com plantas e
Catherine T. MacArthur, e tem atuado como Presidente da Society animais em ecossistemas de marés rochosas, marismas, plantas
for the Study of Evolution e da Society of Systematic Biologists. herbáceas marinhas e dunas costeiras. Sua atividade de pesqui-
Ele foi membro do comitê do National Research Council, que redi- sa mais recente centra-se no papel protetor de ecossistemas de
giu o documento BIO 2010: Transforming Undergraduate Biology dunas na mitigação da vulnerabilidade costeira devido às mudan-
Education for Research Biologists, e atua no Executive Committee ças climáticas. Além dos livros-texto Vida: a ciência da biologia
of the National Academies Scientific Teaching Alliance. Seus inte- e Ecologia (Sinauer Associates), Hacker é autora ou coautora de
resses em pesquisas abrangem grande parte da biologia evolutiva, muitos artigos e capítulos de livros que exploram a ecologia de
incluindo estudos experimentais de evolução viral, estudos em- comunidades, as interações entre espécies, as invasões marinhas
píricos de evolução molecular natural, aplicações de filogenética, e os serviços ecossistêmicos importantes para o manejo costeiro.
análise de biodiversidade e modelagem evolutiva. Hills está espe- Hacker está especialmente envolvida na promoção da aprendiza-
cialmente interessado no ensino e na pesquisa sobre as aplicações gem ativa e experimental de estudantes interessados em ecologia
práticas da biologia evolutiva. e práticas de campo.
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Revisores e colaboradores
Comitê de consultores Edward Tall, Seton Hall University Stephen Kolomyjec, Ohio Northern
Elizabeth Binney, Western Washington University
Anna Powolny, Spelman College
University Steven Swoap, Williams College
Brenda Leicht, University of Iowa
Elizabeth McCain, Muhlenberg College Stuart Feinstein, University of California,
Candice Damiani, Unversity of Pittsburgh
Eric Liebold, Salisbury University Santa Barbara
Carly Jordan, The George Washington
Fayla Schwartz, Everett Community College Teresa Fischer, Indian River State College
University
George Robinson, University at Albany, Theodore Burk, Creighton University
Catherine Ueckert, Northern Arizona
University State University of New York Theresa Grove, Valdosta State University
Christopher Gregg, Louisiana State Heping Zhou, Seton Hall University Uwe Pott, University of Wisconsin,
University Jason Rothman, California State Green Bay
Claudette Davis, George Mason University, Polytechnic University, Pomona Wayne Silver, Wake Forest University
Fairfax Jay Mager, Ohio Northern University William Eldred, Boston University
David J. Marcey, California Lutheran Jean Cardinale, Alfred University
University Joel Snodgrass, Towson University
Ellen S. Goldey, Florida Atlantic University John Cigliano, Cedar Crest College
Revisores técnicos
Jay Mager, Ohio Northern University Aaren Freeman, Adelphi University
John Walker, Appalachian State University
Kamal Dulai, University of California, Adebiyi Banjoko, Chandler Gilbert
Julie Emerson, Amherst College
Merced Community College
Kathryn Spilios, Boston University
Kathryn Spilios, Boston University Alan Shabel, University of California.
Kathy Hafer, Washington University in St. Berkeley
Kristen Lennon, Hagerstown Community Louis
College Alexandra Bely, University of Maryland
Katie Boes, College of Wooster
Lori Ann Biederman, Iowa State University Alistair Cullum, Creighton University
Kenneth Filchak, University of Notre Dame
Mitch Singer, University of California, Davis Allan Larson, Washington University in St.
Kevin Hamed, Virginia Highlands Louis
Pamela A. Pape‑Lindstrom, Everett Community College
Community College Allison Welch, College of Charleston
Kristen Lennon, Hagerstown Community
Robert Osuna, University at Albany, State Amina Tassa, Collin College
College
University of New York Amy Downing, Ohio Wesleyan University
Lara Hutson, State University of New York
Roger Persell, Hunter College, City at Buffalo Amy Frary, Mount Holyoke College
University of New York Laura L. Hernandez, University of Amy Helms, Collin College
Sarah Texel, Towson University Wisconsin, Madison Andrew David, Clarkson University
Laura Vallier, Hofstra University Ann Showalter, Clayton State University
Anu Singh‑Cundy, Western Washington
Revisores entre Leah Okumura, Massachusetts Institute of
Technology University
as edições Mark Holland, Salisbury University Barbara Musolf, Clayton State University
Amy Downing, Ohio Wesleyan University Mark Sarvary, Cornell University Barry Margulies, Towson University
Andrew Blaustein, Oregon State University Mark Schneegurt, Wichita State University Beckie Symula, University of Mississippi
Andy McCall, Denison University Mark Taylor, Baylor University Ben Hanelt, University of New MexicoAmy
Beverly Clendening, Hofstra University Mary K. Ritke, University of Indianapolis Hark, Muhlenberg College
Catherine Black, Idaho State University Michelle Boone, Miami University of Ohio Ben Normark, University of Massachusetts,
Catherine Craker, Ohio Northern University Amherst
Nancy Pencoe, University of West Georgia
Catherine Ueckert, Northern Arizona Ben Rowley, University of Central Arkansas
Neelima Sinha, University of California,
University Davis Bill Smith, Wake Forest University
Charles Shelton, Forsythe Technical Noelle Cutter, Molloy College Brad Mehrtens, University of Illinois at
Community College Urbana‑Champaign
Pam Freeman, The College of St.
Cheryl Burrell, Wake Forest University Scholastica Brenda Schoffstall, Barry University
Christopher Glen, Brown Georgia Gwinnett Brett Couch, University of British Columbia
Patricia Rugaber, College of Coastal
College Brian Gibbens, University of Minnesota
Georgia
Clara Moore, Franklin and Marshall College Brianna Lindh, Willamette University
Richard Moore, Miami University of Ohio
Claudette Davis, George Mason University Bridgette Kirkpatrick, Collin College
Ring Brian, Valdosta State University
Cynthia Surmacz, Bloomsburg University Bryant McAllister, The University of Iowa
Robert Lowery, Indian River State College
Danielle Ignace, Smith College Cahleen Shrier, Azusa Pacific University
Robert Savage, Williams College
David Eldridge, Baylor University Caleb Bailey, Brigham Young University,
Ross Nehm, Stony Brook University, State
David Kittlesen, University of Virginia University of New York Idaho
David Puthoff, Frostburg State University Sinha Diviya, Massachusetts Institute of Casey terHorst, California State University,
Dean Tolan, Boston University Technology Northridge
Debora Christensen, Drake University Sita Somara, Forsythe Technical Catherine Vrentas, Frostburg State
Douglas Thrower, University of California, Community College University
Santa Barbara Stephanie Marin, California State Chad Barber, California Lutheran University
Drew Kohlhorst, Georgia State University Polytechnic University, Pomona Charles Chen, Azusa Pacific University
viii Revisores e colaboradores
Charles Mallery, University of Miami, Coral Fred Deneke, Cosumnes River College Kristen Patterson, University of Texas at
Gables Gay Williamson, Mississippi State University Austin
Cheryl Burrell, Forsyth Technical George Robinson, University at Albany, Kristi Curry Rogers, Macalester College
Community College State University of New York Kristin Latham, Western Oregon University
Chris Allen, Blinn University Gerard White, College of Coastal Georgia Kristopher Blee, California State University,
Chris Ivey, California State University, Chico Gordon Fain, University of California, Los Chico
Christiane Healey, University of Angeles Kyeorda Kemp, Northeastern State
Massachusetts, Amherst Heather Bruns, Ball State University University
Cindy Corbitt, University of Louisville Heather Heck, University of Maine Kyle McQuade, Colorado Mesa University
Claire Varian Ramos, Colorado State Heather Waye, University Minnesota, Morris Lara Kingeter, Tarrant County College |
University, Pueblo Northeast Campus
Hemayet Ullah, Howard University
Claudia Uhde‑Stone, California State Laurel Roberts, University of Pittsburgh
J. Phil Gibson, University of Oklahoma
University, East Bay Leah Okumura, Wellesley College
J. Reid Schwebach, George Mason
Conrad Toepfer, Brescia University Lewis Deaton, University Louisiana,
University
Corey Roelke, University Texas at Arlington Lafayette
Jacob Kagey, University of Detroit, Mercy
Craig Clifford, Northeastern State University Linda Mayerhofer, University at Albany,
Jaime Grace, Bradley University
Cristian Aguilar, Azusa Pacific University State University of New York
James Patton, Vanderbilt University
Cynthia Hutton, Northland Pioneer College Lisa Grubisha, University Wisconsin,
Janet Loxterman, Idaho State University Green Bay
Dan Potter, University of California, Davis
Janice Voltzow, University of Scranton Lisa Whitenack, Allegheny College
Daniel Potts, Buffalo State University
Jason Rothman, California State Liz Co, Boston University
Daniel Williams, Coastal Carolina University
Polytechnic University, Pomona Lori Kayes, Oregon State University
David Dalton, Reed College
Jay Stachowicz, University of California, Lori McGrew, Belmont University
David Fankhauser, University of Cincinnati, Davis
Clermont Lynn Christenson, Vassar College
Jean Everett, College of Charleston
David Hudson, Atlanta Metropolitan State M. Elizabeth Stroupe, Florida State
Jeanne Serb, Iowa State University University
College
Jeff Leips, University Maryland, Baltimore Madhavi Chakravadhanula, Arizona State
David Keller, California State University,
County University
Chico
Jennifer Jost, Bradley University Maria Stanko, New Jersey Institute of
David Kittlesen, University of Virginia
David Knochel, University of Colorado, Jennifer Metzler, Ball State University Technology
Denver Jennifer Osterhage, University of Kentucky Marina Gerson, California State University,
Dean Tolan, Boston University Jill Buettner, Richland College Stanislaus
Deborah Dardis, Southeastern Louisiana Jill DeVito, University of Texas, Arlington Mark Garcia, Collin College
University Jodi Rymer, College of the Holy Cross Mark Lazzaro, College of Charleston
Dennis O. Clegg, University of California, John Demastes, University of Northern Mark Meade, Jacksonville State University
Santa Barbara Iowa Mark Reedy, Creighton University
Diane Kelly, UmassTodd Kelson, Brigham John Elder, Valdosta State University Mark Sherrard, University of Northern Iowa
Young University Idaho John Logsdon, The University of Iowa Mary Ellen Czesak, Vassar College
Diviya Sinha, Massachusetts Institute of John Niedzwiecki, Belmont University Mary White, Southern Louisiana University
Technology John VandenBrooks, Midwestern University Matthew Draud, Armstrong State University
Doug Darnowski, Indiana University, Jonelle Orridge, Broward College Matthew Graham, Eastern Connecticut
Southeast State University
Judith Williams, University of San Diego
Doug Van Hoewyk, Coastal Carolina Matthew Nusnbaum, Georgia State
Karen K. Bernd, Davidson College
University University
Ed Bobich, California State Polytechnic Kari Lavalli, Boston University
Matthew W. Brewer, Georgia State
University, Pomona Karl Sternberg, Western New England
University
Ehren Haderlie, Brigham Young University, University
Meenakshi Vijayaraghavan, Tulane
Idaho Katie Nemeth, College of St. Scholastica
University
Elizabeth Binney, Western Washington Kay Lee‑Fruman, California State University,
Melinda Faulkner, Bradley University
University Long Beach
Melissa Bowlin, University of Michigan,
Eric Chambers, Valdosta State University Keith Johnson, Bradley University
Dearborn
Eric Liebl, Denison University Kelli Duncan, Vassar College
Melissa Reedy, University of Illinois
Eric Norstrom, DePaul University Kelly Decker, California State University, Urbana‑Champaign
Erik Scully, Towson University East Bay
Michael Balsai, Temple University
Erika Iyengar, Muhlenberg University Kelly Howe, University of New Mexico Michael Baltzley, Western Oregon University
Erin Easlon, University of California, Davis Ken Sweat, Arizona State University Michael Berger, Washington State
Farahad Dastoor, University Maine Kenneth Filchak, University of Notre Dame University, Vancouver
Flona Redway, Barry University Kenneth van Golen, University of Delaware Mike Grosbeck, Brigham Young University,
Forrest Michael Brem, University of Kevin Roe, Iowa State University Idaho
Memphis Kim Nelson, Pennsylvania State University Mike Rosenzweig, Virginia Tech
Frank David, University of California, Santa Kristen Lennon, Hagerstown Community Mike Shaughnessy, Northeastern State
Barbara College University
Revisores e colaboradores ix
Mirjana Brockett, Georgia Institute of Susan Reigler, Indiana University Southeast Miles Dean Engell, North Carolina State
Technology Tara Turley Stoulig, Southeastern Louisiana University
Myra Hughey, Vassar College University Rachel Johnson, University of Minnesota,
Nancy Boury, Iowa State University Tess Killpack, Wellesley College Morris
Nancy Solomon, Miami University, Ohio Theresa Grove, Valdosta State University Robert Osuna, University at Albany, State
Nathan Staples, Canada College Thomas Rosburg, Drake University University of New York
Nick Pullen, University Northern Colorado Todd Barkman, Western Michigan Robert Wise, University Wisconsin, Osh
Nick Ragsdale, Belmont University University Kosh
Nicoladie Tam, University of North Texas Tracey Anderson, University of Minnesota, Ryan Huish, The University of Virginia’s
Morris College at Wise
Noelle Cutter, Molloy College
Tracy Heath, Iowa State University Tod Duncan, University of Colorado, Denver
Patricia Moore, University of Georgia
Uwe Pott, University of Wisconsin‑Green Valerie Haywood, Case Western Reserve
Patricia Peroni, Davidson CollegeTeresa
Bay University
Petrino, Barry University
Valerie Haywood, Case Western Reserve Ximena Valderrama Ramapo, The College
Paul Schulter, University of Nevada, Las
University of New Jersey
Vegas
Vasanta Chivukula, Atlanta Metro College
Paulette Peckol, Smith College
Vikki Connaughton, American University
Phillip Harris, University of Alabama,
W. Robert Trentham, Carson Newman Colaboradores em
Tuscaloosa
Rachel Johnson, University of Minnesota,
University mídias e suplementos
Morris Wayne Silver, Wake Forest University Adam Hall, Smith College
Raffaella Ghittoni, University of Southern Weimin Zhong, Yale University Betty McGuire, Cornell University
California William Davis, Washington State University Brenda Leicht, University of Iowa
Rebecca Hale, University of North Carolina William Gilliland, DePaul University Carly Jordan, George Washington
at Asheville William Kristan, California State University, University
Reid Compton, University of Maryland San Marco Carol Hand, science writer
Rich Moore, Miami University, Ohio Ximena Valderrama, Ramapo College of Cissy Ballen, Cornell University
Richard Noyes, University of Central New Jersey
Danielle Webster, University of Central
Arkansas Florida
Rick Miller, Formerly at Southeastern
Louisiana University
Revisores pedagógicos Diviya Ray, Massachusetts Institute of
Alicia Slater, Stetson University Technology
Rob Loeb, Pennsylvania State University Donna Francis, University of
Brenda Leicht, University of Iowa
Robert Bohanan, University of Wisconsin Massachusetts, Amherst
Carolyn Martineau, DePaul University
Robert Drewell, Clark University Edward Awad, Vanier College
Catherine Wilcoxson Ueckert, Northern
Robert Grammer, Belmont University Arizona University Jessica Kalagher, science writer
Robert Hegna, Palm Beach Atlantic Claudette Davis, George Mason University Jessica Santangelo, Hofstra University
University
Dave Kittlesen, University of Virginia John Lepri, University of North Carolina at
Robert Mans, Armstong State University Greensboro
Deborah Dardis, Southeastern Louisiana
Robert Savage, Williams College University John Townsend‑Mehler, Montana State
Ross Nehm, Stony Brook University, State Dina Newman, Rochester Institute of University
University of New York Technology Joseph Bruseo, Holyoke Community
Russell Johnson, Colby College Farahad Dastoor, University of Maine College
Ryan Huish, The University of Virginia’s Ginger Fisher, University of Northern Kenneth Filchak, University of Notre Dame
College at Wise Colorado Kristine Nowak, Kennesaw State University
Sam Donovan, University of Pittsburgh Jamie Jensen, Brigham Young University Laurie Beth Leonelli, Sarah Lawrence
Samuel Flaxman, University of Colorado, Jeanne Lawless, SBinghampton University, College
Boulder State University of New York Margaret Hill, science writer
Sarah Boyer, Macalester College Jennifer Butler, Willamette University Mary Tyler, University of Maine
Sarah Wojiski, Massachusetts College of Julie Cronk, Columbus State Community
Pharmacy and Health Sciences Meredith Safford, Johns Hopkins University
College
Scott Johnson, Towson University Norman Johnson, University of
Kari Lavalli, Boston University
Massachusetts Amherst
Scott Kimball, Baker University Kathryn Spilios, Boston University
Phillip Harris, University of Alabama
Shelton Charles, Forsyth Technical Kristen Lennon, Hagerstown Community
Community College Polly Molyneux, Smith College
College
Sherri Morris, Bradley University Liz Co, Boston University Richard Gill, Brigham Young University
Stephanie Bingham, Barry University Lori Biederman, Iowa State University Richard Gonzalez‑Diaz, Seminole State
Stephanie Conant, University of Detroit, College
Marina Gerson, California State University,
Mercy Stanislaus Robert Wise, University of Wisconsin,
Stephanie Kamel, University North Carolina, Oshkosh
Mary Williams, American Society Plant
Wilmington Biology, Features Editor, The Plant Cell Scott Nowak, Kennesaw State University
Steve Burnett, Clayton State University Mike Rosenzweig, Virginia TechMitch Susan Lopez Bailey, science writer
Steve Bush, Coastal Carolina University Singer, University of California, Davis Timothy Wakefield, John Brown University
Agradecimentos
Nossos nomes estão na capa e assumimos a responsabilidade final as palavras e imagens em cada página, além de, junto com Joan-
pelos conteúdos deste livro, mas também contamos com o auxílio ne Delphia, delinear a parte interna da obra, a fim de proporcionar
de muitas pessoas. Antes de mais nada, agradecemos ao Comi- um novo visual; Chris Samll, cuja experiência de bastidores na co-
tê de Consultores, cujos nomes encontram-se na página seguin- ordenação do projeto gráfico e de produção continua impecável;
te. Estes biólogos, de grandes e pequenas instituições orientadas Dean Scudder, que continua a trazer muitas ideias sobre a melhor
para a pesquisa e o ensino, estiveram conosco em todas as etapas maneira de contar a nossa história; Azelie Fortier, cujas interações
do projeto. À medida que planejávamos as diferentes abordagens com o Comitê de Consultores e potenciais adotantes informaram o
vistas nesta edição, eles forneceram inestimáveis críticas às nos- desenvolvimento de novas características da aprendizagem ativa; e
sas propostas, pois cada um dos consultores trouxe experiências Liz Pierson, a mais perspicaz revisora de textos que conhecemos.
de atuação em ambientes de ensino diferentes dos nossos. Além Os novos componentes da equipe do Vida foram os editores
disso, à medida que redigíamos os capítulos e planejávamos as na Sinauer Associates Danna Lockwood e Chelsea Holabird, que
ilustrações que dariam forma à realidade das nossas propostas, trabalharam criativa e incansavelmente para garantir que cada ca-
o Comitê novamente fez considerações muito úteis. Por fim, com pítulo atingisse os objetivos propostos para esta 11ª edição. Carol
suas diversificadas experiências com conteúdo online, os membros Pritchard-Martinez voltou após um hiato para exercer a soberba
do Comitê de Consultores foram importantes no feedback à me- liderança como nossa editora de desenvolvimento. Da mesma
dida que desenvolvíamos a aprendizagem ativa e os materiais de forma, Carrie Mailler colocou seu conhecimento crítico a serviço
avaliação associados ao livro. Não conseguiríamos alcançar nossos da nossa incursão no mundo da pedagogia e dos objetivos da
propósitos sem a sua participação. aprendizagem.
Nas páginas seguintes, você encontrará três listas de revisores Macmillan Learning trabalhou exaustivamente para levar Vida
de capítulos, totalizando mais de 400 profissionais. Os primeiros a um público mais amplo. O gestor executivo de marketing Will
referidos são os revisores da edição, que examinaram cuidadosa- Moore, o editor executivo Andy Dunaway e a editora Beth Cole
mente a edição anterior de Vida e nos relataram o que poderíamos (que foi nossa colaboradora nos estágios iniciais desta edição),
melhorar, excluir ou adicionar nesta nova edição. Posteriormente, juntamente com especialistas regionais, gestores regionais e a ex-
os revisores técnicos, muitos dos quais especialistas em sua área, periente equipe de vendas, foram embaixadores eficientes e trans-
examinaram cada capítulo e, além de apontarem erros de fatos e missores hábeis das novas características e do vigor incomparável
de conceito, também fizeram sugestões para melhorar a apresen- desta nova edição. Dependemos de suas experiências e energia
tação. Por fim, com nossa ênfase na aprendizagem ativa e peda- para sabermos como Vida é percebido pelos seus leitores. Muitos
gógica, solicitamos a um grupo de especialistas experientes em agradecimentos também a Chris Efstratiou e a toda a equipe de
educação aplicada à biologia para criticar nossas características produção da Macmillan LaunchPad.
pedagógicas e apresentar sugestões para aprimoramento. Somos Finalmente e acima de tudo, agradecemos a Andy Sinauer.
gratos a todos eles. Andy é o editor ideal de seus autores: ele ama a biologia, é com-
A equipe que trabalhou diretamente com a Sinauer Associa- prometido com a educação e estabelece altos padrões. Durante
tes durante muitos meses consistiu de antigos e novos amigos. a preparação desta nova edição, ele não foi apenas nosso editor,
Na primeira categoria, estão: David Mcintyre, que ainda consegue mas também nosso guia.
encontrar fotógrafos novos e sensíveis que ilustram nossos concei-
tos; Jason Dirks, que dirige uma equipe de editores e redatores ta- David Sadava
lentosos, ocupados com mídias e suplementos; Johannah Walko- David Hills
wicz, que outra vez recrutou a multiplicidade de revisores listados Craig Heller
aqui; Joan Gemme, que planejou a capa e posicionou habilmente Sally Hacker
Sobre a obra
Biologia inspira admiração. A imagem do bando de estorninhos Biologia é vida. Como seres humanos, enfrentamos muitos desafios
na capa do nosso livro mostra um comportamento surpreendente, quanto a doenças emergentes, alimentação sustentável, cresci-
conhecido como murmúrio – padrões de encantamento que emer- mento populacional, degradação de sistemas naturais e mudanças
gem de centenas de aves voando em uníssono. Esse comporta- climáticas. Entendemos que os seres humanos são integralmente
mento fascinante é um exemplo que motiva biólogos a estudar as conectados e dependentes de toda a vida na Terra.
complexidades da vida.
Nosso objetivo – e desafio – ao escrever Vida é promover a par-
Biologia é dinâmica. Ela está mudando constantemente à medida ticipação de todos nos diferentes aspectos da biologia, motivan-
que novos conhecimentos levam a novas ideias e a novas ferra- do-os à aprendizagem por meio da descoberta ativa. Enfocamos
mentas para testar essas ideias. Pense no uso de drones e satélites conceitos-chave e exemplos atuais que proporcionam uma base
para fotografar populações de pinguins na Antártida. Pense nos para estudos posteriores. Consultamos e colaboramos com aca-
avanços em imagem e computação biológica. Pense no sequen- dêmicos, estudantes e especialistas nas áreas de biologia e edu-
ciamento de genomas e seu efeito na nossa compreensão de tudo, cação. Como você verá, nas páginas a seguir, nesta 11ª edição
desde doenças humanas até a árvore da vida. procuramos explicar como a biologia afeta o dia a dia e como o
novo conhecimento é descoberto. Para facilitar a aprendizagem
Biologia é um sistema. Os sistemas biológicos são constituídos de de conceitos e princípios, introduzimos muitas atividades novas
níveis diferentes de organização – de moléculas até ecossistemas de aprendizagem ativa.
– que são interconectados e complexos. Os biólogos estão come-
çando a usar abordagens integradas para compreender as proprie-
dades complexas de sistemas biológicos.
David Sadava David Hillis Craig Heller Sally Hacker

8 e metabolismo

Conceitos-chave
8.1 Princípios físicos fundamentam
as transformações biológicas
de energia
Recursos didáticos e
8.2 O ATP desempenha um papel-
-chave na energia bioquímica
8.3 As enzimas aceleram as
transformações bioquímicas
materiais complementares
8.4 As enzimas unem substratos
para que as reações ocorram
prontamente
8.5 As atividades enzimáticas
podem ser reguladas
Investigando a vida: cada capítulo inicia com uma história insti-

gante sobre a vida real que surge da pesquisa. A história termina
com uma pergunta de abertura, que é explo- As transformações de energia são uma característica distintiva da vida.
rada ao longo do capítulo, para que os alunos

possam respondê-la ao final. investigando a VIDA
Como o ácido acetilsalicílico atua
Apesar de sofrer de malária, o Reverendo Edward Stone cami- nhia química alemã Bayer sintetizou uma forma igualmente efe-
nhava pelo interior da Inglaterra. Febril, cansado, com músculos tiva e mais branda, o ácido acetilsalicílico, que é comercializado
e articulações doloridas, ele encontrou um salgueiro. Apesar de, como aspirina. O sucesso do novo medicamento lançou a Bayer à
aparentemente, ignorar que antigos curandeiros usavam extra- projeção mundial como uma empresa farmacêutica, uma posição
tos da casca do salgueiro para reduzir a febre, o clérigo tinha mantida até os dias atuais.
CONCEITO-CHAVE 8.5 As atividades enzimáticas
conhecimento dapodem
tradiçãoserdereguladas
remédios naturais169 para várias Entre os anos 1960 e 1970, o uso do ácido acetilsalicílico
doenças. O salgueiro recordou-lhe dos extratos amargos da cas- declinou quando outros medicamentos analgésicos se tornaram
ca de árvores da América do Sul sendo vendidos naquela época amplamente disponíveis. Porém, na mesma época, estudos clí-
Taxa máxima 8.5 recapitulação
(a preços elevados) para tratar febres. Removendo um pouco da nicos revelaram um novo uso para o ácido acetilsalicílico: ele é
As taxas dacasca do salgueiro,
maioria das reações Stone sorveu-apor
catalisadas e achou, de fato, que ela ti-
enzimas um anticoagulante eficaz, exibindo propriedades de prevenir in-
nhapor
são afetadas um moléculas
sabor amargo – e que ela
interagentes aliviava
(como seus sintomas.
inibidores fartos e acidentes vasculares cerebrais causados por coágulos
e ativadores) ePosteriormente ele coletou
por fatores ambientais (como 450g de casca de salgueiro e
a temperatura sanguíneos. Atualmente, muitas pessoas tomam uma pequena
Taxa de reação
e o pH). A a reduziu a pó,

fosforilação o qualé forneceu
reversível a cerca de 50 pessoas que se
outro importante dose diária de ácido acetilsalicílico como uma prevenção contra
mecanismo queixavam de dor; todas
para a regulação disseramenzimática.
da atividade a ele que se sentiam melho- distúrbios de coagulação.
res. Stone relatou os resultados desse “teste clínico” em uma Febre, dores nas articulações, cefaleia, coágulos sanguí-
correspondência
resultados da aprendizagem à Royal Society, a organização científica mais neos: o que esses sintomas têm em comum? Todos eles são
respeitada da Inglaterra. Stone havia descoberto o ácido sali- mediados por produtos de ácidos graxos chamados de pros-
Você deverá ser capaz de:
cílico, a base do medicamento mais amplamente utilizado no taglandinas e moléculas derivadas delas. O ácido salicílico blo-
• explicarmundo.
como rotas
Essametabólicas
correspondência podem (quemudar
ainda em
existe) é de 25 de abril queia a síntese de prostaglandina primária. O mecanismo bio-
Temperatura diferentes direções;
ótima de 1763. químico pelo qual o ácido acetilsalicílico atua foi descrito em
• distinguir entre diferentes
A estrutura tipos de
química do inibidores;
ácido salicílico (nome em referência a 1971. Como veremos, uma compreensão desse mecanismo
Temperatura • aplicar o conceito
Salix, de do
o gênero regulação
salgueiro)alostérica para explicar
foi descoberta 70 anos depois, e logo requer um entendimento da função de proteínas e enzimas – os
resultados experimentais. os químicos puderam sintetizá-lo dois assuntos deste capítulo.
Figura 8.20 A temperatura afeta a atividade enzimática Cada
enzima é mais ativa em uma determinada temperatura ótima. Em
em laboratório. Embora o com-
1. O que é inibição por retroalimentação? Como
posto as reações
aliviasse a dor, sua acidez
temperaturas mais altas, a enzima é desnaturada e torna-se inativa; mostradas na Figura 8.18A poderiam ajustar-se Como os medicamentos anti-inflamatórios
isso explica por que a curva de atividade declina abruptamente irritava o asistema
um digestório. Ao funcionam como inibidores enzimáticos?
diagrama de sistemas similar ao mostrado na Figura 8.14?
em temperaturas acima da ótima. fim da década de 1890, a compa-
2. Considere uma enzima que é sujeita à regulação
alostérica. Se um inibidor competitivo (não um inibidor
alostérico) for adicionado à solução contendo a
enzima, a razão entre moléculas da enzima na forma
ma da temperatura do corpo humano, mas algumas são estáveis ativa e aquelas na forma inativa aumenta. Explique
mesmo no ponto de ebulição (ou de congelamento) da água. To- essa observação.
das as enzimas, entretanto, têm uma temperatura ótima para a 3. Em humanos, o peróxido de hidrogênio (H2O2) é
atividade. uma substância tóxica perigosa produzida como um
Em geral, enzimas adaptadas para altas temperaturas não subproduto por várias rotas metabólicas. O acúmulo de
se desnaturam naquelas temperaturas, porque suas estruturas H2O2 é prevenido por sua conversão à inofensiva H2O,
terciárias são mantidas unidas em grande parte por ligações co- uma reação catalisada pela enzima apropriadamente
valentes e pontes dissulfeto, em vez de interações químicas fracas denominada catalase. Poluentes atmosféricos podem
mais sensíveis ao calor. A maioria das enzimas em humanos é Sadava_08_V1.indd 150
Resposta à pergunta de abertura e direções futuras: como
inibir essa enzima e deixar indivíduos suscetíveis a 23/04/2019 08:42:29
danos nos tecidos por H2O2. Como você poderia
mais estável a temperaturas mais altas do que aquelas das bac- parte final do tópico investigando a Vida, a pergunta de abertura, à
investigar se a catalase tem um mecanismo alostérico
térias que nos infectam de modo que uma febre moderada tende
a desnaturar as enzimas bacterianas, mas não as nossas próprias qual os alunos vêm considerando em todo o capítulo, é reafirmada,
ou não alostérico e se os poluentes atuam como
inibidores competitivos ou não competitivos?
enzimas.
e a resposta é explicada em detalhes. A seção
final Direções futuras explora novas questões
investigando a VIDA 34 CAPÍTULO 2
e oportunidades de pesquisa delineadas pelo
Pequenas moléculas e a química da vida
conteúdo do capítulo.
do acetilsalicílico levou à busca de inibidores somente da COX-2.
Como os medicamentos anti-inflamatórios • são
o aceptor de elétrons, ou agente
Comooxidante, ganha
a elétrons e
A maioria deles inibidores competitivos. isso afetaria 2.3 recapitulação (continuação)
funcionam como inibidores enzimáticos? frequência com que torna-se
vocêreduzido na reação
necessitaria tomar química;
o remédio? Consulte
sobre um desses • ofármacos
doador de elétrons,
e leia ou agente
a descrição redutor,
de como perde elétrons e tor-
ele funciona. 1. Utilizando o exemplo da equação química C6H12O6 + O2
Vá a uma farmácia ou assista a anúncios na TV e se tornará óbvio na-se oxidado na reação química. → CO2 + H2O, adicione números de modo que os
que há muitos medicamentos que aliviam a dor. Assim como o ácido números de átomos nos dois lados da equação
Direções futuras
Você consegue identificar os agentes oxidantes e redutores no nos- estejam balanceados.
acetilsalicílico, muitos deles têm como alvo a rota para inflamação
da prostaglandina. A pesquisa de John Vane e trabalhos posterio- À medida que sodetalhes
exemplo? aoComo elétrons da
nível atômico e prótons
ligação (i.e., átomosao
de enzimas de hidrogênio) 2. Utilize um exemplo para explicar como a forma de
res mostraram que o ácido acetilsalicílico inibe irreversivelmente a
substrato sãosão transferidos
elucidados, partir dousam
osabiólogos propano, o propano
os dados para étentar
o agente redutor energia pode ser alterada durante uma reação
enzima COX. Contudo, descobriu-se que há duas formas de COX, e osubstratos
predizer quais oxigênio époderiam
o agentese oxidante, que nesse
ligar a quais exemplo
enzimas. Uma se transfor- química.
chamadas de COX-1 e COX-2, e há vários tipos de prostaglandinas. consideraçãoma em águana
importante quando
ligaçãoaceita
é a ΔG; osquanto
átomosmenosde hidrogênio.
positivo Você verá
COX-1 catalisa a produção de prostaglandinas protetoras que estão diversos
esse parâmetro, maisexemplos de reações
provavelmente redox
a ligação iráenvolvendo a transferência de
ocorrer. Fatores
envolvidas com coagulação sanguínea (que é o motivo pelo qual as elétrons/prótons nos capítulos seguintes.
como atrações iônicas e forças de van der Waals contribuem para Retornaremos às reações químicas e a como elas ocorrem nos sis-
pessoas tomam ácido acetilsalicílico para prevenir futuros ataques a ΔG da ligação. Os produtos
Esses fatoresde uma reação
também química podem
são importantes ter propriedades
na ligação temas vivos nos Capítulos 8, 9 e 10, destacando, em particular, as
cardíacos devido a coágulos sanguíneos) e a integridade do reves- de proteínasbastante
a moléculasdiferentes dos reagentes.
de substâncias diferentesA reação mostrada na Figu-
do substrato, transformações de energia que promovem os processos biológi-
timento estomacal. COX-2 catalisa a produção de prostaglandinas ra 2.12
incluindo outras é uma
proteínas reação
e RNA. Decompleta:
fato, está setodo o propano
tornando eviden-e o oxigênio é cos. Mas, antes, iremos examinar as propriedades peculiares da
envolvidas com a inflamação e associadas à dor. O ácido acetilsa- utilizado
te que, em geral, umanaproteína
formação dos dois
na célula nãoprodutos. A seta indica a direção
existe isoladamente, substância na qual a maior parte das reações bioquímicas ocorre:
licílico inibe tanto COX-1 quanto COX-2. Desse modo, não é sur- da reação
mas está ligada química.
a outra(s) OsSenúmeros
coisa(s). a proteínaque precedem
é uma enzima,asseu
fórmulas mole- a água.
preendente que as pessoas sejam aconselhadas ao uso cauteloso culares
substrato deve ser oindicam quantas
seu parceiro moléculasCompreender
preferencial. são utilizadastodas
ou produzidas.
do ácido acetilsalicílico: ele pode bloquear a dor, mas seu uso pode Observe que
as interações moleculares nestaresultará
possíveis e em todas em um as conhecimento
demais reações químicas,
levar a transtornos estomacais e a uma incapacidade de coagular o
sangue após um ferimento. O conhecimento das limitações do áci-
mais profundomatéria
do que não é criadaacontece
realmente nem destruída.
em nível O químico
número dentro
da célula. carbono no lado esquerdo da equação (3) é o mesmo no lado di-
total de átomos de Conceito-chave 2.4
reito da equação (3). Em outras palavras, a equação é balanceada. A água é essencial para a vida
No entanto, existe outro aspecto nessa equação: o calor e a luz na Mais de 70% do peso do seu corpo é água, excluindo os minerais
chama do fogão indicam que a reação entre o propano e o oxigênio encontrados nos ossos. A água é o principal componente de pra-
libera uma grande quantidade de energia. ticamente todos os organismos vivos, e a maior parte das reações
Energia é definida como a capacidade de realizar trabalho, bioquímicas ocorre em ambiente aquoso. A água é uma substância
mas no contexto de reações químicas, pode ser considerada a com propriedades incomuns. Nas condições presentes na Terra, a
capacidade de mudança. Reações químicas não criam e não água existe como sólido, líquido e na forma de gás, e todas essas
destroem matéria, mas mudanças na forma de energia geralmente formas são importantes para os sistemas vivos. A água permite que
ocorrem ao longo das reações químicas. reações químicas ocorram no interior dos organismos vivos, e é ne-
Na reação entre propano e oxigênio, uma grande quantida- cessária para a formação de algumas estruturas biológicas. Nesta
de de energia é liberada. Essa energia estava previamente pre- seção, iremos explorar como a estrutura e as interações entre as
Concentre seu senteaprendizado
em outra forma, chamada de energia química potencial, moléculas da água a tornam essencial para a vida.
nas ligações covalentes entre as moléculas do propano e do gás
Sadava_08_V1.indd 169 Cada capítulo está agora organizado em torno dos
oxigênio. Nem todas as reações liberam energia; de23/04/2019 08:42:47
fato, diver-
principais conceitos. Concentre seus Objetivos
sas reações químicas requerem aporte de energia derivada do objetivos da aprendizagem
ambiente. Uma parte dessa energia é então armazenada como • Reações bioquímicas no interior das células ocorrem em
da aprendizagem nas ideias essenciais de cada
energia química potencial nas ligações que são formadas nos ambiente aquoso.
produtos. Nos capítulos seguintes, veremos como as reações
Conceito-Chave. Essas instruções orientam os
que liberam energia e as reações que requerem energia são, com
• Unidades de mol são utilizadas para quantificar substâncias
em fluidos biológicos.
alunos em suas leituras e os preparam para o próxi-
frequência, acopladas. • As propriedades acidobásicas da água e de outros
Diversas reações químicas ocorrem nas células vivas, e algu- compostos celulares permitem que ocorram modificações
mo exercício de Recapitulação e no item Aplique
mas têm muito em comum com a reação de oxidação-redução reversíveis que afetam funções biológicas.
descrita para a combustão do propano. Nas células, os reagen-
o que você aprendeu.
tes são diferentes (podem ser açúcares ou lipídeos), e as rea-
ções possuem diversas etapas intermediárias que permitem que A água possui estrutura única e
a liberação de energia seja aproveitada pela célula para realizar propriedades especiais
trabalho. Os produtos, no entanto, são os mesmos: dióxido de
carbono e água. A molécula H2O possui características químicas únicas. Conforme
você já aprendeu, a água é uma molécula polar capaz de formar
ligações de hidrogênio. Os quatro pares de elétrons na camada de
2.3 recapitulação valência do átomo de oxigênio repelem uns aos outros, conferindo
um formato tetraédrico à molécula de água:
Em uma reação química, um conjunto de reagentes é
convertido em um conjunto de produtos com diferentes
Recursos didáticos e materiais complementares xv
Recapitula-se com resultados de aprendizagem

As recapitulações resumem cada seção e incluem Resultados da aprendizagem re-
lacionados e perguntas instigantes. Os Resultados da aprendizagem estão alinhados
CONCEITO-CHAVE 2.4 A água é essencial para a vida 39
com os Objetivos da aprendizagem da seção
e permitem aos alunos verificar se dominaram o 2.4 recapitulação
conteúdo. A maior parte da química da vida ocorre em água, que • predizer e explicar alterações de pH causadas por
possui propriedades únicas que a tornam o meio ideal alterações na concentração de ácidos fracos e bases
para a manutenção da vida. Essas propriedades incluem fracas em tecidos vivos.
ligações de hidrogênio entre moléculas, alto calor específico
e coesão entre as moléculas. Soluções aquosas podem 1. O que é uma solução, e por que chamamos a água de
ser ácidas ou básicas, dependendo da concentração de “o meio de sustentação da vida”?
íons hidrogênio. As células e os tecidos dos organismos 2. Uma substância em uma célula tem concentração igual
são tamponados, pois variações de pH podem alterar as a 0,00000001 molar. O que isso significa em termos de
propriedades das moléculas biológicas. número de moléculas por célula, em uma célula cujo
volume é igual a 0,000001 litro?
resultados da aprendizagem 3. Nos tecidos humanos, CO2 é formado como subproduto
Você deverá ser capaz de: da oxidação de moléculas mais complexas. CO2 é
• explicar absorvido pela corrente sanguínea e é removido do
Apliquepor que você
o que as propriedades
aprendeu de solvente
311 da água sangue pelos eritrócitos por meio da reação CO2 + H2O →
são importantes para o entendimento dos eventos que
HCO3– + H . Quais são as consequências dessa reação no
+
ocorrem no interior das células;
pH do sangue?
• realizar análises quantitativas de compostos bioquímicos
• O ribossomo é a mesa de trabalho molecular onde a tradução ocorre. • Em um polissomo, utilizando
mais de umoribossomo
conceitose
demove
mol;ao longo de uma
Ele possui uma subunidade maior e uma menor, cada uma composta fita de mRNA ao mesmo tempo. Revisar Figura 14.16
por RNA ribossomal e proteínas.
• Três sítios da subunidade ribossomal maior interagem com o tRNA. O sí- 14.6 Os polipeptídeos podem ser modificados
investigando VIDA
tio A é onde o anticódon do tRNA carregado se liga ao códon do mRNA; e transportados durante ouaapós a
o sítio P é onde o tRNA adiciona seu aminoácido à cadeia polipeptídica
tradução
crescente; e o sítio E é onde o tRNA é liberado. Revisar Figura 14.12 Quais descobertas foram possibilitadas Direções futuras
• Sequências-sinal de aminoácidos direcionam os polipeptídeos para
• A tradução ocorre em três etapas: iniciação, elongação e termina- pela análise de isótopos em sistemas
ção. O complexo de iniciação consiste no tRNA carregando o pri-
seus destinos celulares, como organelas. Revisar Figuras 14.17, 14.18 A identificação de isótopos de oxigênio e hidrogênio na água da
•
biológicos?
Proteínas endereçadas para o RER se ligam a uma proteína receptora chuva é importante para a compreensão dos padrões de mudan-
meiro aminoácido, a subunidade ribossomal menor e mRNA. Revisar
Figura 14.13 O RER.
na membrana do textoRevisar
inicial deste
Figuracapítulo
14.17 sobre dinossauros (átomos de oxigênio) ças climáticas. A água evapora nas regiões mais quentes nas lati-
• A cadeia polipeptídica crescente é elongada pela formação de liga- • As modificações Aplique o que você aprendeu
e pós-traducionais
o experimento Investigando a vida
dos polipeptídeos sobreproteóli-
incluem hambúrgueres (átomos tudes tropicais da Terra, e desloca-se em direção aos polos mais
ções peptídicas entre os aminoácidos, catalisada pelo rRNA. Revisar se, pela qual umde carbono) são
polipeptídeo exemplos
é cortado de identificação
em fragmentos deglico-
menores; eventos históricos na frios. Conforme uma massa de ar desloca-se de uma região quen-
Figura 14.14 silação, pela qual Ao explorar os mesmos tipos de problemas que os cientistas investigam, as téc-
vidaaçúcares
de organismos utilizando
são adicionados; análises de, isótopos.
e fosforilação pela qual Recentemente, te para uma região fria, o vapor de água condensa e precipita. Os
grupamentos fosfato são adicionados.
essa metodologia foi também aplicada
Revisar Figura aos humanos. O cabelo é um
14.19 isótopos pesados de H e O tendem a precipitar mais rapidamente
• Quando um códon de término chega ao sítio A, a tradução termina pela
ligação de um fator de liberação. Revisar Figura 14.15
nicas de Aplique o que você aprendeu permitem que os alunos aprimorem o
tecido vivo, com uma grande quantidade de átomos de O e H deriva- que os isótopos mais leves, e conforme o vapor de água se des-
pensamento crítico e as habilidades de análise
dos da água presente na dieta. O ecologista Jim Ehleringer e o quí- loca em direção aos polos, ele se torna enriquecido em isótopos
mico Thure Cerling demonstraram que, assim como os dinossauros, leves. A proporção de isótopos pesados e leves nos polos depen-
de dados em contextos fascinantes.
a proporção de isótopos de O e H no cabelo reflete a região geográ- de do clima – quanto mais frio, menor será a proporção, pois mais

fica onde a pessoa bebeu água. Isso pode ser útil em investigações água terá precipitado no deslocamento até os polos, diminuindo a
Aplique o que você aprendeu Perguntas de evidências forenses, ligando pessoas a locais específicos. A pro- quantidade de isótopos pesados. O estudo do gelo polar mostra
porção
1. Analise os dados de identificar
para isótopos também é utilizada
qual mutação está para identificar a origem de
associada que a proporção entre isótopos pesados e leves varia na escala
Revisão com qual etapaplantas,
(A, B,pois
C, D)seus tecidos
na via apresentarão
de biossíntese. proporções
Explique seu características. de tempo geológico. Isso permite que cientistas façam inferências
raciocínio. Por exemplo, a proporção de isótopos revelou a origem geográfica sobre mudanças climáticas passadas, e as correlacionem com os
14.1 Evidências experimentais dão suporte à afirmação de que
2. Explique por de
quepapoulas utilizadas
a fusão de para produção
duas células mutantesde heroína.
é capaz deA espectrometria organismos fósseis de cada era. A proporção de isótopos pode
cada gene codifica para uma proteína.
restabelecer odefenótipo
massa, doumtipo
instrumento
selvagem. de análise química que detecta isótopos, ser útil no monitoramento das mudanças climáticas ocorrendo no
3. Prediga os dados que seriam coletados se as atividades daspara os biólogos.
está rapidamente se tornando uma ferramenta útil presente.
Artigo original: Gross, S. R. 1965. The regulation of synthesis of
leucine biosynthetic enzymes in Neurospora. Proceedings of the enzimas que catalisam as etapas A, B, C e D fossem medidas
National Academy of Sciences USA 54:1538–1546. em cada mutante haploide e nas células diploides fusionadas.
2
4. Suponha que a enzima que catalisa uma única etapa na via
O fungo Neurospora crassa atraiu a atenção dos pesquisadores Resumo do
metabólica consista em quatro subunidades, e que a estrutura
como um contaminante comum nas padarias francesas, e logo Capítulo
quaternária para esta enzima tenha a estrutura α2β2, na qual α e
provou ser um modelo excepcional para pesquisa. Suas necessi- β representam diferentes cadeias polipeptídicas. Experimentos
dades nutricionais são simples, ele cresce rápido e com facilidade com células haploides de duas cepas mutantes de Neurospora
no laboratório e segue as regras genéticas mendelianas. mostram que elas 
2.1sãoA deficientes
estruturanesta
atômica explica as
etapa metabólica. En- 2.2 As ligações entre os átomos formam
Em um estudo, pesquisadores tentaram identificar, com propriedades
tretanto, células diploides resultantes dada matéria
fusão entre essas duas moléculas
Neurospora, as etapas na biossíntese do aminoácido leucina. A fi- cepas resultaram na recuperação do fenótipo do tipo selvagem. • Ligações químicas são forças de atração que unem dois átomos em
• A matéria é composta por átomos. Cada átomo é composto por um
gura a seguir mostra uma via parcial que foi proposta no início desta Explique essas observações.
núcleo com carga positiva, formado por prótons e nêutrons, circunda- uma molécula. Revisar Tabela 2.1
pesquisa. do por elétrons que possuem carga negativa. Revisar Figura 2.1 • Um composto é uma substância formada por moléculas com dois ou
Neurospora é haploide na maior parte do seu ciclo de vida. Meio
Meio no núcleo mais tipos diferentes de átomos, ligados em uma proporção constante
Durante a reprodução sexuada, as células haploides de dois tipos • O número de prótons define umMeio
elemento. Existem diversos
mínimomas
Meio no universo, + mínimo + mínimo + compõem a maior – por exemplo, a água (H2O).
elementos apenas alguns poucos
de acasalamento se fusionam, produzindo uma célula diploide que mínimo
Meio parte + 2-isopro-
dos organismos H, O, P, N α-cetoiso-
3-isopro-
vivos: C, e S. Revisar Figura 2.2 • As ligações covalentes são ligações fortes formadas quando dois áto-
carrega ambos os conjuntos de genes parentais. Neurospora cres- Cepa mínimo leucina pilmalato pilmalato caproato mos compartilham dois ou mais pares de elétrons. Revisar Figura 2.5,
ce em meio mínimo sem a adição de aminoácidos, pois pode sin- • Os isótopos de um elemento diferem no seu número de nêutrons. Os ra- Foco: Figura-chave 2.6
Tipo + dioisótopos
+ são radioativos,
+ + radiação +
emitindo durante seu decaimento.
tetizar todos os aminoácidos e outros componentes que necessita selvagem • Quando dois átomos de eletronegatividade desigual formam uma liga-
para realizar suas funções metabólicas. (haploide) • Os elétrons estão distribuídos em camadas eletrônicas, que são vo- ção entre si, uma ligação covalente polar é formada. As duas extremi-
Levando em consideração essas propriedades, os pesquisa- Leu-1 – lumes no+espaço definidos
– por um–número específico
+ de orbitais. Cada dades, ou polos, da ligação possuem cargas parciais (δ+ ou δ–). Revisar
dores isolaram duas cepas mutantes de Neurospora e testaram (haploide) orbital contém um número máximo de dois elétrons. Revisar Figura 2.4 Figura 2.7
seu crescimento em diversos meios de cultura. Células fusiona- Leu-2 – + – + +
• Ao perder, ganhar ou compartilhar elétrons para se tornar mais estável, • Um íon é uma partícula eletricamente carregada que se forma quan-
das produzidas a partir do cruzamento entre os dois mutantes de (haploide)
um átomo pode se combinar com outros átomos, formando moléculas. do um átomo ganha ou perde um ou mais elétrons para formar uma
Neurospora foram isoladas e testadas da mesma forma. Os resul- Células + + + + +
fusionadas (continua)
tados estão mostrados na tabela, em que “+” indica crescimento e (diploide):
“-” indica a ausência de crescimento. Leu-1, Leu-2
A B C D
Precursor 2-Cetoisovalerato 2-Isopropilmalato 3-Isopropilmalato α-Cetoisocaproato Leucina
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xvi Recursos didáticos e materiais complementares
No Glossário estão disponíveis os

termos considerados importantes nos
capítulos, juntamente com a sua des-
crição.
Glossário
A ácido úrico Um composto que serve como a aeróbio obrigatório Organismo que necessita
principal forma de excreção de nitrogênio em de uma atmosfera oxigenada para viver.
abalo Unidade de contração mínima de uma fi- alguns animais, particularmente aqueles que de-
bra muscular, estimulada por um único potencial afasia Deficiência na capacidade de usar ou
vem conservar água, como aves, insetos e rép- compreender palavras.
de ação. teis. (Comparar com amônia, ureia.)
abiótico Componentes sem vida do meio am- aferente Levar para ou em direção, como um
ácidos graxos essenciais Ácidos graxos que neurônio que conduz impulsos ao sistema ner-
biente, incluindo suas características físicas e um animal não pode sintetizar por si próprio, de-
químicas. (Comparar com biótico.) voso central (neurônios aferentes), ou um vaso
vendo obtê-los a partir do seu alimento. sanguíneo que leva sangue até uma estrutura
abomaso A quarta das quatro câmaras do es- ácidos graxos insaturados Ácido graxo cuja (arteríolas aferentes). (Comparar com eferente.)
tômago nos ruminantes; o estômago verdadeiro. cadeia de carbonos contém uma ou mais liga- agonista Substância química (p. ex., um neu-
aboral Lado oposto do corpo a partir da boca. ções duplas. (Comparar com ácido graxo satu- rotransmissor) que desencadeia uma resposta
rado.) específica em uma célula ou tecido. (Comparar
aborto Qualquer término de gestação, induzido
ou natural (neste caso, é chamado de aborto es- aclimação Refere-se aos ajustes sazonais intrín- com antagonista.)
pontâneo), que ocorre após a implantação de um secos ao set point da função fisiológica de um Aids Ver síndrome da imunodeficiência adquirida
óvulo fertilizado no útero. animal (p. ex., taxa metabólica). (Aids).
abscisão O processo por meio do qual folhas, aclimatação Refere-se à tolerância aumentada alantoide Membrana extraembrionária que en-
pétalas e frutas se separam de uma planta. aos extremos do ambiente (p. ex., frio extremo) volve um saco em forma de salsicha que armaze-
após prévia exposição a estes. na resíduos nitrogenados do embrião.
acasalamento Junção de indivíduos com o pro-
pósito de reprodução. acrossomo A estrutura na extremidade dianteira alça de Henle Alça longa e em forma de gram-
acelomado Animal que não tem um celoma.
se fusionar com a membrana do óvulo e a pene-Os Apêndices
de um espermatozoide animal, que é a primeira a
ilustram a árvore da
po do túbulo renal de mamíferos que percorre
do córtex à medula e de volta ao córtex. Cria um
acetilcoenzima A (acetil-CoA) Composto que
reage com oxalacetato para formar citrato, no
trar no óvulo.
ACTH Ver corticotrofina.
vida, gradiente
bemde concentração
medula.
comono algumas fluido intersticial da
medidas
início do ciclo do ácido cítrico; um intermediário
metabólico importante na síntese de muitos com- actina Proteína que compõe os microfilamentosutilizadas em
aldosterona biologia.
Um hormônio esteroide Podem
sintetizado
no córtex suprarrenal de mamíferos. Promove se-
ser en-
postos. do citoesqueleto nas células eucarióticas e é uma
acetilcolina (ACh) Um neurotransmissor que das duas proteínas contráteis no músculo.contradas
(Ver também
creção de potássio e reabsorçãotodas as Respos-
de sódio pelos
também miosina.) rins.
APÊNDICE C Algumas medidas tas àsaleloperguntas, além de créditos das

carrega a informação por meio das junções
neuromusculares dos vertebrados e de algumas adaptação (1) Na biologia da evolução, uma A forma alternativa de uma característica
genética encontrada em determinado locus em
outras sinapses. É degradada pela enzima acetil-
colinesterase (AChE). um comportamento que torna um organismo
ilustrações.
estrutura particular, um processo fisiológico ou
um cromossomo.
utilizadas em biologia acidente vascular cerebral Embolia em uma

artéria no cérebro que leva à morte das células
alimentadas por essa artéria. O dano especí-
mais apto a sobreviver e se reproduzir. Também,
o processo da evolução que leva ao desenvol-
vimento ou à persistência de uma determinada
característica. (2) Na neurofisiologia sensorial, a
alelo neutro Alelo que não altera o funcionamen-
to das proteínas que ele codifica.
α-hélice Tipo prevalente de estrutura secundária
fico, como perda de memória, dano na fala ou de proteínas; uma espiral voltada para a direita.
paralisia, dependem da localização da artéria perda de sensibilidade de uma célula sensorial
como resultado de estímulos repetidos. alimentador por filtragem Um organismo que
bloqueada.
se alimenta de organismos muito menores que
ácido Uma substância que pode liberar um pró- adaptação ao frio Processo pelo qual as plan-
estão suspensos na água ou no ar, por meio de
ton em solução.Métrico
(Comparar tas podem se adaptar a temperaturas mais frias;
base.) para inglês
Medidas de Unidade Equivalência → com
conversão requer a exposição repetida a temperaturas mais
filtração. Também chamado de alimentador por
ácido abscíssico (ABA) Uma substância de suspensão.
Comprimento metros (m) unidade básica 1 m = 39,37 polegadas = 3,28 pés =baixas
1,196 durante
jarda vários dias.
crescimento de plantas que tem ação de inibi- alimentador por fluido Um animal que se ali-
adaptações termorreguladoras Mecanismos
1 km = 1.000 (10 ) m ção do crescimento.
1 km Ocasiona o fechamento dos menta dos fluidos que ele extrai de corpos de
3
quilômetros (km) = 0,62 milha
estômatos; envolvido na resposta das plantas ao fisiológicos e comportamentais para alterar o outros organismos; exemplos incluem aves que
‒2
centímetros (cm) 1 cm = 0,01 (10 ) m sal e ao estresse
1 cm = 0,39 polegada
hídrico. conteúdo de calor do corpo. se alimentam de néctar e insetos sugadores de
milímetros (mm)
‒3
1 mm = 0,1 cm = 10 m ácido graxo Uma1 mm = 0,039composta
molécula polegada por uma adenina (A) Uma base nitrogenada encontrada sangue.
longa cauda hidrocarbonada apolar e um gru- em ácidos nucleicos, ATP, NAD e outros com- alinhamento de sequências Método de iden-
‒6
micrômetros (μm) 1 μm = 0,001 mm = 10pamento
m carboxila polar. Encontrado em muitos postos. tificação de posições homólogas no DNA ou
nanômetros (nm) 1 nm = 0,001 μm = 10 m lipídeos.
‒9
adeno-hipófise A região da glândula hipófise sequência de aminoácidos apontando locais de
ácido graxo saturado Ácido graxo no qual as dos vertebrados que provém do epitélio intesti- deleções ou inserções que ocorreram desde que
ligações entre os átomos de carbono na cadeia nal. Sintetiza hormônios tróficos. dois ou mais organismos divergiram de um an-
Área
2
metros quadrados (m ) unidade básica m2 =ligações
hidrocarbonada1 são simples
1,196 jarda – ou seja,
quadrada cestral comum.
adesão Ligação de uma célula ou substância à
2 todas as ligações são saturadas com átomos de outra. alopoliploidia A posse de mais do que dois con-
hectares (ha) 1 ha = 10.000 m 1 ha = 2,47
hidrogênio. (Comparar comacres
ácido graxo insatu- juntos de cromossomos que são derivados de
adesão celular Ligação de uma célula a outra,
rado.) mais de uma espécie.
muitas vezes mediada por forças não covalentes.
ácido jasmônico (jasmonato) Hormônio vege- alternância de gerações A sucessão de fases
Volume litros (L) unidade básica 1 L = 1,06 quarto ADH Ver vasopressina.
tal envolvido na ativação de respostas ao ataque multicelulares haploides e diploides em alguns
‒3
mililitros (mL) 1 mL = 0,001 L = 10 L de patógenos, 1 assim
mL =como
0,034outros
onçaprocessos.
fluida aerênquima Nas plantas, tecido parenquimato- organismos com reprodução sexuada, particular-
so que contém espaços de ar. mente plantas.
1 μL = 0,001 mL = 10 Lácido nucleico Polímero composto por nucleo-
‒6
microlitros (μL)
tídeos, especializado para armazenar, transmitir e aeróbio Na presença de oxigênio; requerendo altricial Nascido ou eclodido em um estado rela-
expressar a informação genética. O DNA e RNA ou usando oxigênio (como no metabolismo ae- tivamente não desenvolvido que requer cuidados
são ácidos nucleicos. róbio). (Comparar com anaeróbio.) e alimentação pelos pais.
Massa gramas (g) unidade básica 1 g = 0,035 onça
quilogramas (kg) 1 kg = 1.000 g 1 kg = 2,20 libras
tonelada métrica (t) 1 t = 1.000 kg 1 t = 2.200 libras = 1,10 t
‒3
miligrama (mg) 1 mg = 0,001 g = 10 g
‒6
micrograma (μg) 1 μg = 0,001 mg = 10 g
Temperatura graus Celsius (°C) unidade básica °C = (°F ‒ 32)/1,8

0 °C = 32 °F (congelamento da água)
Respostas
100 °C = 212 °F (ebulição da água)
20 °C = 68 °F (“temperatura ambiente”)
37 °C = 98,6 °F (temperatura corporal humana)
Kelvin (K)* K = °C ‒ 273 0 K = ‒460 °F
†
Energia joules (J) 1 J ≈ 0,24 caloria = 0,00024 quilocaloria
Capítulo
*0 K (–273 °C) é “zero absoluto”, uma temperatura na qual as oscilações moleculares chegam
†
20 ponto no qual não ocorre movimento.
a 0 – ou seja, RECAPITULAÇÃO 20.2
Uma caloria é a quantidade de calor necessário para elevar a temperatura de 1 grama de água em 1 °C. A quilocaloria, ou caloria de nutricionista, é o que 1. As mutações proporcionam a variação genética sobre a qual todos os ou-
normalmente utilizamos para calorias em termos de alimentos. RECAPITULAÇÃO 20.1
tros processos evolutivos atuam.
1. Em ciência, a palavra “teoria” não significa exatamente um palpite ou uma
2. As características neutras (características que não conferem vantagem nem
ideia não testada. Ao contrário, teoria se refere a um corpo de conhecimento
desvantagem) são livres para aumentar ou diminuir em uma população so-
bem testado que explica os fatos observados no mundo natural. As milhões
mente por deriva. Em populações pequenas, os efeitos ao acaso têm um
de observações de organismos vivos e fósseis que os biólogos fazem a
grande papel. Se a diferença do valor adaptativo (fitness) entre indivíduos for
cada ano demonstram a base fatual da evolução. Ao longo do tempo, po-
relativamente pequena e existirem poucos indivíduos em uma população,
demos constatar mudanças no extenso registro fóssil da Terra, da mesma
a sua sobrevivência e a sua reprodução provavelmente são o resultado de
forma que observamos o processo evolutivo em ação nas populações na-
fatores não relacionados diretamente ao valor adaptativo do organismo. Sob
turais vivas e nos experimentos controlados em laboratório. Observar que a
essas condições, espera-se que mesmo algumas características modera-
evolução ocorre, no entanto, não explica, por si só, como ela ocorre. “Teoria
damente deletérias se tornem fixadas na população ao longo de períodos
evolutiva” se refere ao corpo de conhecimento sobre os processos de evo-
curtos.
lução e nossos modelos de como esses processos atuam. Por exemplo,
usando modelagem matemática, um biólogo pode mostrar que esperamos 3. A autofecundação reduz a frequência de heterozigotos, mas não muda as
que todas as populações biológicas de um tamanho finito evoluam por de- frequências de alelos em uma população. Por outro lado, a seleção sexual
riva genética. Contudo, isso não significa que outros processos não estão, (acasalamento não aleatório, com preferência por um determinado fenótipo)
também, resultando em mudança evolutiva. A principal contribuição de produz uma mudança direcional na população. Assim, a população evolui.
Charles Darwin foi demonstrar que o processo de seleção natural era um fa- 4. Uma população pequena pode estar sob forte seleção para uma determi-
tor importante na evolução de populações de organismos vivos ao longo do nada característica que é localmente favorecida. No entanto, se houver um
tempo. Desde a época de Darwin, essa ideia foi testada milhares de vezes fluxo gênico extenso de populações vizinhas onde a característica específica
por inúmeros biólogos, e a seleção natural tem se mostrado importante na não está favorecida, a seleção para a característica em questão será domi-
mudança evolutiva que os biólogos observaram, e continuam observando, nada pelo fluxo gênico de populações adjacentes.
ao longo da vida na Terra. RECAPITULAÇÃO 20.3
2. Embora a maioria das bactérias individuais morra sob exposição a um 1. a. Frequência do alelo a: 0,60; do alelo A: 0,40.
antibiótico, aquelas sobreviventes a uma exposição de curto prazo se
b. Frequência do genótipo aa: 0,40; do genótipo Aa: 0,40; do genótipo AA:
multiplicariam rapidamente após o término do tratamento. Ao longo do
0,20.
tempo, a população de bactérias desenvolveria resistência ao antibiótico,
à medida que as mutações que permitem a sobrevivência aumentariam c. Frequência esperada do genótipo aa: 0,36; do genótipo Aa: 0,48; do
em frequência. O tratamento pleno é considerado eficiente contra quase genótipo AA: 0,16.
todas as bactérias na população. Se nenhuma bactéria sobreviver à ad- 2. 2pq = 2(0,2)(0,8) = 0,32
ministração completa do antibiótico, a população não pode desenvolver Uma vez que a frequência observada de heterozigotos é mais baixa do que
resistência. Se o tratamento for abreviado, aumenta a probabilidade de que a frequência prevista pelas expectativas de Hardy-Weinberg, qualquer uma
algumas das bactérias (aquelas com maior resistência ao antibiótico) sobre- das seguintes explicações são razoáveis desse padrão.
vivam, e as populações bacterianas desenvolverão aumento de resistência • Os sapos de duas ou mais subpopulações adjacentes poderiam estar
ao antibiótico. reproduzindo na mesma lagoa. A frequência de alelos em cada popula-
3. A seleção de características nas populações de animais e vegetais domes- ção pode diferir, resultando em frequências altas de alelos diferentes em
ticados se baseia no que interessa ao homem, não em como isso afeta cada subpopulação. Em outras palavras, a suposição de nenhum fluxo
a taxa reprodutiva natural ou a sobrevivência dos organismos. Muitas das gênico foi descumprida.
características selecionadas pelos seres humanos não seriam vantajosas • Os sapos podem não se reproduzir aleatoriamente dentro da população.
nas populações selvagens. Por exemplo, os seres humanos selecionaram Por exemplo, se sapos intimamente relacionados têm maior probabili-
muitas raças bovinas visando a aumento em altura, gordura e peso cor- dade de cruzar entre si do que com sapos de relacionamento distante,
Sumário
VOLUME I Constituintes químicos da vida, células e genética
PARTE I A ciência 2.2 As ligações entre os átomos

formam moléculas 28
da vida e sua base
2.3 Os átomos mudam de
química parceiros durante as reações
1
químicas 33
Estudando a vida 1
2.4 A água é essencial para a
vida 34
investigando a VIDA Corais na água
quente 1 XX Aplique o que você aprendeu 40
1.1 Os organismos vivos
compartilham similaridades e
uma origem comum 2 3 Proteínas, carboidratos
e lipídeos 41
1.2 Os biólogos investigam a vida investigando a VIDA Tecendo teias 41
por meio de experimentos que
3.1 As macromoléculas
testam hipóteses 12
caracterizam os organismos investigando a VIDA Podemos
investigando a VIDA Corais na água vivos 42 encontrar evidencias de vida em
quente 14 Marte? 74
investigando a VIDA Produzindo seda
experimento 14 de aranha 44 experimento 74
trabalhe com os dados 14 experimento 44 trabalhe com os dados 74
1.3 A compreensão da biologia trabalhe com os dados 44 4.3 As grandes moléculas da vida
é importante para a saúde, o se originaram a partir das
3.2 A função de uma proteína
bem‑estar e as decisões de pequenas moléculas 75
depende da sua estrutura
políticas públicas 16 4.4 As células se originaram de
tridimensional 45
XX Aplique o que você aprendeu 21
experimento A estrutura primária
seus blocos de construção
determina a estrutura terciária 51 moleculares 77
2 Pequenas moléculas e
a química da vida 22
trabalhe com os dados A estrutura
primária determina a estrutura
terciária 52
investigando a VIDA Rastreando
3.3 Açúcares simples são a PARTE II Células
dinossauros 22
unidade estrutural básica dos
2.1 A estrutura atômica explica as
propriedades da matéria 23
3.4
carboidratos 54
Lipídeos são definidos pela
5 Células: as unidades de
trabalho da vida 81
investigando a VIDA Determinando a sua solubilidade e não pela investigando a VIDA Protetor solar
origem da carne de Big Macs utilizando sua estrutura química 59 natural 81
a análise de isótopos 25 XX Aplique o que você aprendeu 63 5.1 As células são as unidades
experimento 25 fundamentais da vida 82
4
trabalhe com os dados 26 Ácidos nucleicos e a ferramentas de pesquisa Observando
origem da vida 65 as células 84
5.2 As células procarióticas são
investigando a VIDA Procurando
as células mais simples 86
vida 65
5.3 As células eucarióticas
4.1 As estruturas dos ácidos
contêm organelas 88
nucleicos refletem suas
funções 66 ferramentas de pesquisa
Fracionamento celular 89
4.2 As pequenas moléculas da
vida se originaram na Terra investigando a VIDA Descobrindo
primitiva 70 uma nova organela, o tanossomo 98
experimento Refutando a geração experimento 98
espontânea da vida 71 trabalhe com os dados 99
experimento As moléculas biológicas experimento Papel dos
poderiam ter sido formadas a partir microfilamentos no movimento
de compostos químicos presentes na celular – mostrando causa e efeito na
atmosfera da Terra primitiva? 72 biologia 103
xviii Sumário
9
trabalhe com os dados Papel Rotas que captam
dos microfilamentos no movimento energia química 172
celular – mostrando causa e efeito em
biologia 103 investigando a VIDA Um assunto de
5.4 As estruturas extracelulares peso 172
possuem papéis 9.1 As células captam
importantes 104 energia química da oxidação
5.5 As células da glicose 173
eucarióticas evoluíram em 9.2 A glicose é completamente
diversas etapas 105 oxidada na presença do
XX Aplique o que você aprendeu 109 oxigênio 176
9.3 A fosforilação oxidativa forma
6 Membranas celulares 110 ATP 179
experimento Um experimento
investigando a VIDA O suor e as demonstra o mecanismo
quimiosmótico 182
membranas 110
6.1 As membranas biológicas investigando a VIDA Mitocôndrias,
investigando a VIDA A ocitocina genética e obesidade 183
são bicamadas de proteína
lipídica 111 é o sinal de “confiança” nos seres experimento 183
humanos? 143
ferramentas de pesquisa Proteínas trabalhe com os dados 183
experimento 143
de membrana reveladas pela técnica de
trabalhe com os dados 143
9.4 Na ausência de oxigênio, um
fratura por congelamento 113
pouco de energia é capturada
experimento Difusão rápida das 7.5 Em um organismo multicelular, da glicose 184
proteínas de membrana 114 as células adjacentes
podem comunicar‑se 9.5 As rotas metabólicas são
6.2 A membrana celular é
diretamente 145 interligadas e reguladas 187
importante na adesão e no
reconhecimento celular 115 XX Aplique o que você aprendeu 149 XX Aplique o que você aprendeu 191
6.3 As substâncias podem cruzar

as membranas por processos
passivos 118 PARTE III Células e 10 Fotossíntese:
energia da luz solar 193
energia investigando a VIDA Exaltando o
investigando a VIDA As aquaporinas
8
aumentam a permeabilidade da Energia, enzimas FACE 193
membrana à água 122 e metabolismo 150 10.1 A fotossíntese utiliza
experimento 122 a luz para produzir
investigando a VIDA Como o ácido carboidratos 194
acetilsalicílico atua 150
6.4 O transporte ativo através investigando a VIDA O que é a
das membranas requer 8.1 Os princípios físicos
fundamentam as química da fotossíntese e como ela
energia 123 será afetada pela elevação do CO2
transformações biológicas de atmosférico? 195
6.5 Moléculas grandes entram e energia 151
saem da célula por meio de
vesículas 126 8.2 O ATP desempenha um
papel‑chave na energética
XX Aplique o que você aprendeu 129 bioquímica 155
8.3 As enzimas aceleram
7 Comunicação celular e
multicelularidade 131
as transformações
bioquímicas 157
investigando a VIDA Um sinal para 8.4 As enzimas unem substratos
interação 131 para que as reações ocorram
7.1 Sinais e sinalização afetam a prontamente 160
função da célula 132 8.5 As atividades enzimáticas
7.2 Receptores ligam sinais podem ser reguladas 163
para iniciar uma resposta investigando a VIDA Como os
celular 133
medicamentos anti‑inflamatórios
7.3 A resposta a um sinal se funcionam como inibidores
espalha pela célula 137 enzimáticos? 165
7.4 As células modificam‑se de experimento 165

várias maneiras em resposta trabalhe com os dados 165
aos sinais 142 XX Aplique o que você aprendeu 171
Sumário xix
12
experimento 195 Herança, genes e experimento Transformação genética
trabalhe com os dados 195 cromossomos 240 por DNA 268
experimento O experimento de
10.2 A fotossíntese converte investigando a VIDA Quais são as Hershey-Chase 270
energia luminosa em energia
regras da herança? 240 13.2 O DNA tem uma estrutura que
química 197
12.1 A herança dos genes obedece se adapta à sua função 270
experimento Traçando a rota do
CO2 202
às leis mendelianas 241 13.3 O DNA é replicado de forma
10.3 A energia química capturada investigando a VIDA Os cruzamentos semiconservativa 274
na fotossíntese é usada para mono‑híbridos de Mendel 243 investigando a VIDA O experimento
sintetizar carboidratos 202 experimento 243 de Meselson‑Stahl 276
trabalhe com os dados Traçando a trabalhe com os dados 243 experimento 276
rota do CO2 203
experimento Homozigoto ou trabalhe com os dados 277
10.4 As plantas adaptaram a heterozigoto? 246
fotossíntese às condições 13.4 Erros no DNA podem ser
12.2 Os alelos podem produzir reparados 282
ambientais 205 múltiplos fenótipos 250
10.5 A fotossíntese é uma parte 13.5 A reação em cadeia da
12.3 Os genes podem interagir polimerase amplifica o
indissociável do metabolismo para produzir um fenótipo 253
vegetal 208 DNA 284
12.4 Os genes são carregados nos XX Aplique o que você aprendeu 287
XX Aplique o que você aprendeu 212 cromossomos 255
14
experimento Alguns alelos não Do DNA para a proteína:
PARTE IV Genes e segregam independentemente 256 expressão gênica 288
trabalhe com os dados Alguns alelos
hereditariedade não segregam independentemente 257 investigando a VIDA Emprego do
11
12.5 Alguns genes eucarióticos código genético para combater as
O ciclo celular e a
estão fora do núcleo 261 superbactérias 288
divisão celular 213
14.1 Os genes codificam para
12.6 Os procariotos podem
investigando a VIDA Células proteínas 289
transmitir genes por
imortais 213 experimento Um gene, uma
acasalamento 262
11.1 Todas as células derivam de enzima 290
outras células 214 trabalhe com os dados Um gene, uma
enzima 291
11.2 O ciclo de divisão celular
da célula eucariótica é
regulado 216
13 O DNA e seu papel na
hereditariedade 266
14.2 A informação flui dos genes
para as proteínas 292
investigando a VIDA Direcionando 14.3 O DNA é transcrito para
investigando a VIDA O que
a replicação do DNA na terapia do produzir RNA 293
controla a reprodução das células câncer 266
cancerosas? 217 investigando a VIDA Decifrando o
13.1 Experimentos revelaram a
experimento 217 código genético 296
função do DNA como material
trabalhe com os dados 217 genético 267 experimento 296
11.3 As células eucarióticas experimento Transformação trabalhe com os dados 297
dividem‑se por mitose 219 genética 267 14.4 Os transcritos do
11.4 A divisão celular tem papéis pré‑mRNA de eucariotos
importantes no ciclo de vida são processados antes da
sexual 225 tradução 298
11.5 A meiose leva à formação de 14.5 A informação no mRNA é
gametas 226 traduzida em proteínas 301
11.6 A morte celular é importante 14.6 Os polipeptídeos podem ser
nos organismos vivos 233 modificados e transportados
durante ou após a
11.7 A divisão celular desregulada
tradução 307
pode levar ao câncer 234
experimento Testando o sinal 309
experimento São necessários múltiplos
eventos para acionar o ciclo celular do XX Aplique o que você aprendeu 311
câncer? 236
xx Sumário
15 Mutação gênica
e medicina
molecular 312
18.2 Existem muitas formas de
inserir DNA nas células 382
ferramentas de pesquisa Seleção de
DNA recombinante 385
investigando a VIDA O efeito Angelina
Jolie 312
18.3 Qualquer sequência de
DNA pode ser usada para
15.1 Mutações são alterações clonagem 386
hereditárias no DNA 313
ferramentas de pesquisa Construindo
15.2 As mutações nos seres bibliotecas 387
humanos podem levar a 18.4 Diversas ferramentas são
doenças 319 usadas para modificar o DNA
15.3 As mutações podem ser e estudar a sua função 388
detectadas e analisadas 323 ferramentas de pesquisa Inativando
ferramentas de pesquisa Separando ou mutando um gene por CRISPR 389
fragmentos de DNA por eletroforese em 18.5 O DNA pode ser manipulado
gel 325
para benefício humano 391
investigando a VIDA Como o gene
investigando a VIDA Produzindo
BRCA1 foi identificado? 328
experimento 328
PARTE V Genomas TPA 393
experimento 393
17
Genomas 359 trabalhe com os dados 393
15.4 A triagem genética é usada XX Aplique o que você aprendeu 398
para detectar doenças 329
investigando a VIDA Projeto Genoma
19
ferramentas de pesquisa Teste de DNA do Cão 359 Genes, desenvolvimento
por hibridação de oligonucleotídeos
alelo-específicos 330 17.1 Os genomas podem e evolução 399
15.5 As doenças genéticas podem ser sequenciados investigando a VIDA Terapia com
ser tratadas 331 rapidamente 360
células‑tronco 399
experimento Terapia gênica 333 investigando a VIDA Análise 19.1 Os quatro principais
XX Aplique o que você aprendeu 335 comparativa do genoma do tigre 363 processos do
experimento 363 desenvolvimento
são determinação,
16 Regulação da
expressão gênica 336
17.2 Os genomas procarióticos são
diferenciação, morfogênese e
crescimento 400
compactos 364
investigando a VIDA Expressão gênica experimento Clonagem de uma
e comportamento 336 experimento Uso de mutagênese de planta 402
transposons para determinar o genoma
16.1 A expressão gênica mínimo 367 ferramentas de pesquisa Clonagem
procariótica é regulada em de um mamífero 403
17.3 Os genomas eucarióticos
operons 337 investigando a VIDA Terapia com
possuem muitos tipos de
16.2 A expressão gênica sequências 368 células‑tronco 404
eucariótica é regulada por
17.4 A biologia humana é revelada
fatores de transcrição 342
por meio do genoma 373
16.3 Os vírus regulam sua
17.5 A proteômica e a
expressão gênica durante o
metabolômica podem
ciclo reprodutivo 345
fornecer compreensão além
16.4 Alterações epigenéticas do genoma 376
regulam a expressão
gênica 349
investigando a VIDA Expressão gênica
e comportamento 351 18 O DNA recombinante
e a biotecnologia 380
experimento 351 investigando a VIDA A tecnologia do
trabalhe com os dados 351 DNA encontra a medicina 380
16.5 A expressão gênica 18.1 O DNA de diferentes
eucariótica pode ser regulada origens forma o DNA
após a transcrição 353 recombinante 381
XX Aplique o que você aprendeu 357 experimento O DNA de duas fontes
diferentes pode ser recombinado
em uma única molécula de DNA
funcional? 381
Sumário xxi
experimento 404 19.3 A expressão gênica determina 19.5 Mudanças no

trabalhe com os dados 404 a morfogênese e a formação desenvolvimento
19.2 A expressão gênica determina de padrão 410 gênico podem moldar a
diferentes destinos celulares e 19.4 Mudanças na expressão evolução 420
a diferenciação celular 406 gênica fundamentam XX Aplique o que você aprendeu 423
a evolução do
desenvolvimento 415
VOLUME II Evolução, diversidade e ecologia
PARTE VI Processos e 20.5 Fatores múltiplos são 22.2 A especiação é uma

responsáveis pela consequência natural
padrões da evolução manutenção da variação nas da subdivisão de
populações 439 populações 470
20 Processos da
evolução 424 experimento Vantagem do
acasalamento heterozigoto 441
22.3 A especiação pode ocorrer
pelo isolamento geográfico ou
investigando a VIDA Uma corrida
trabalhe com os dados Vantagem do em simpatria 472
armamentista evolutiva entre morcegos acasalamento heterozigoto 441
e mariposas 424 22.4 O isolamento reprodutivo é
20.6 A evolução é limitada reforçado quando espécies
20.1 A evolução é real e é a base pela história e por
da teoria mais ampla 425 divergentes entram em
compensações 443 contato 476
20.2 Mutação, seleção, fluxo XX Aplique o que você aprendeu 447
gênico, deriva genética e investigando a VIDA A cor das flores
acasalamento não aleatório reforça uma barreira reprodutiva em
resultam em evolução 427
21 Reconstruindo e usando
filogenias 448
Phlox 479
experimento 479
investigando a VIDA As caudas
investigando a VIDA Usando trabalhe com os dados 479
aladas longas ajudam as mariposas
a filogenia para aprimorar uma 22.5 As taxas de especiação são
a escapar da predação dos
ferramenta genética 448 altamente variáveis ao longo
morcegos? 430
experimento 430 21.1 Toda forma de vida é da vida 481
conectada pela sua história XX Aplique o que você aprendeu 485
evolutiva 449
experimento Seleção sexual em
23 Evolução
ação 433 21.2 A filogenia pode ser de genes
20.3 A evolução pode ser medida reconstruída a partir e genomas 486
pelas mudanças na frequência de características dos
de alelos 434 organismos 452 investigando a VIDA A teoria evolutiva
ajuda a fazer melhores vacinas contra
ferramentas de pesquisa Calculando investigando a VIDA Testando a a gripe 486
frequências de alelos e de precisão da análise filogenética 456
genótipos 435 23.1 As sequências de DNA
experimento 456 registram a história da
20.4 A seleção pode ser trabalhe com os dados 457 evolução gênica 487
estabilizadora, direcional ou
disruptiva 437 21.3 A filogenia torna a biologia ferramentas de pesquisa Alinhamento
comparativa e preditiva 457 de sequências de aminoácidos 488
21.4 A filogenia é a base da 23.2 Os genomas revelam
classificação biológica 462 processos de evolução neutra
e de evolução seletiva 490
experimento Evolução molecular
convergente 493
22 Especiação 467 trabalhe com os dados Evolução
molecular convergente 494
investigando a VIDA Especiação 23.3 A transferência lateral de
rápida em ciclídeos de lago genes e a duplicação gênica
africano 467 podem produzir mudanças
22.1 As espécies são linhagens importantes 497
reprodutivamente isoladas na
árvore da vida 468
xxii Sumário
23.4 A evolução molecular PARTE VII A evolução

tem muitas aplicações
práticas 500 da diversidade
investigando a VIDA Por que a
pandemia de gripe de 1918 a 1919 foi 25 Bacteria, Archaea
e vírus 528
tão grave? 503
investigando a VIDA As bactérias
experimento 503
iluminam o mar 528
25.1 Bacteria e Archaea são as
XX Aplique o que você aprendeu 506 duas divisões básicas da
vida 529
24 Anahistória da vida
Terra 507
25.2 A diversidade dos procariotos
reflete as origens ancestrais
investigando a VIDA Quando os da vida 533
insetos gigantes dominaram os experimento Qual é a temperatura
céus 507 mais alta compatível com a vida? 538
24.1 Os eventos da história trabalhe com os dados Qual é a
da Terra podem ser temperatura mais alta compatível com
datados 508 a vida? 538
25.3 As comunidades
27
24.2 As mudanças no ambiente Plantas sem
ecológicas dependem dos
físico da Terra afetaram a sementes: da água
procariotos 540
evolução da vida 511 para a terra 572
investigando a VIDA Como as
investigando a VIDA A relação entre a investigando a VIDA Um vazamento
bactérias se comunicam entre si? 542
concentração de oxigênio atmosférico tóxico de algas fósseis antigas 572
e o tamanho corporal em insetos 516 experimento 542
27.1 A endossimbiose
experimento 516 25.4 Os vírus evoluíram muitas
primária produziu os
trabalhe com os dados 516 vezes 546
primeiros eucariotos
experimento Quais fatores XX Aplique o que você aprendeu 551 fotossintetizantes 573
influenciam a extinção em populações
trabalhe com os dados A filogenia das
26
pequenas? 517 Origem e diversificação plantas terrestres 574
trabalhe com os dados Quais fatores dos eucariotos 552
influenciam a extinção em populações investigando a VIDA Algas do
pequenas? 517 investigando a VIDA Predizendo gênero Chlorella podem ser cultivadas
24.3 Os principais eventos da marés vermelhas tóxicas 552 nas águas residuais de esgotos
evolução da vida podem ser municipais para a produção de
26.1 Os eucariotos adquiriram biocombustível? 576
vistos no registro fóssil 518 características de Archaea e
experimento 576
XX Aplique o que você aprendeu 527 Bacteria 553
26.2 As principais linhagens de
eucariotos diversificaram‑se 27.2 Adaptações fundamentais
no Pré‑Cambriano 556 permitiram às plantas
colonizar a terra 578
experimento O papel dos vacúolos na
digestão dos ciliados 559 27.3 Os tecidos vasculares levaram
26.3 Os protistas à diversificação rápida das
reproduzem‑se sexuada e plantas terrestres 583
assexuadamente 565 experimento Concentrações de
CO2 atmosférico e a evolução dos
26.4 Os protistas são componentes megafilos 588
fundamentais de muitos
ecossistemas 566
investigando a VIDA Os corais
conseguem readquirir dinoflagelados
endossimbiontes perdidos por
28 Evolução das
espermatófitas 592
branqueamento? 569 investigando a VIDA Trazida de volta

experimento 569 da extinção por uma semente 592
trabalhe com os dados 569 28.1 O pólen, as sementes e o
XX Aplique o que você aprendeu 571 lenho contribuíram para o
sucesso das espermatófitas
(plantas com sementes) 593
Sumário xxiii
investigando a VIDA Estudo de investigando a VIDA Usando fungos

William Beal sobre a viabilidade de para estudar a contaminação
sementes 596 ambiental 631
experimento 596 experimento 631
trabalhe com os dados 596 trabalhe com os dados 631
28.2 Outrora dominantes, as XX Aplique o que você aprendeu 633
gimnospermas ainda
30 Origens
prosperam em alguns animais e
ambientes 597 evolução dos planos
28.3 As flores e os frutos levaram corporais 635
ao aumento da diversificação
investigando a VIDA Um animal
dos angiospermas 601
misterioso descoberto em um
experimento Efeito da retração do aquário 635
estigma nas flores‑de‑macaco 604
30.1 Algumas características
28.4 As plantas exercem animais evoluíram mais de
papéis fundamentais em uma vez 636
ecossistemas terrestres 609
experimento O que induz os
XX Aplique o que você aprendeu 612 coanoflagelados a formar colônias
multicelulares? 639 31.4 Os artrópodes constituem
29 Evolução e diversidade
dos fungos 613
30.2 Os animais divergiram
com planos corporais
distintos 640
o mais abundante e
diversificado grupo de
animais 673
investigando a VIDA A descoberta
acidental de antibióticos 613 30.3 Os animais usam formas investigando a VIDA Quantas
diversas de movimento para espécies desconhecidas? 678
29.1 Os fungos digerem o alimento se alimentar 643
fora dos seus corpos 614 experimento 678
30.4 Os ciclos de vida dos trabalhe com os dados 678
29.2 Os fungos são animais envolvem
decompositores, XX Aplique o que você aprendeu 683
compensações 645
parasitas, predadores ou
30.5 A raiz da árvore filogenética
32 Animais
mutualistas 616
dos animais fornece deuterostomados 684
experimento Qual é a origem dos
quitrídios matadores de anfíbios na
pistas sobre o início da
América do Norte? 618 diversificação animal 648 investigando a VIDA Quem veio
primeiro, a galinha ou o ovo? 684
29.3 O sexo em fungos investigando a VIDA Reconstruindo
envolve múltiplos tipos de a filogenia animal a partir de genes 32.1 Os deuterostomados
acasalamento 621 codificadores de proteínas 650 englobam equinodermos,
experimento 650
hemicordados e
29.4 Os fungos têm muitos usos cordados 685
práticos 629 trabalhe com os dados 650
32.2 Os equinodermos e os
hemicordados são restritos
aos ambientes marinhos 686
31 Animais
protostomados 658 32.3 Os cordados possuem um
cordão nervoso dorsal e uma
investigando a VIDA Explorando a notocorda 689
diversidade da vida na Terra 658
32.4 A vida no ambiente
31.1 Os protostomados terrestre contribuiu para
representam mais da metade a diversificação dos
de todas as espécies vertebrados 695
descritas 659
investigando a VIDA Os ovos com
31.2 Muitos lofotrocozoários
casca reevoluíram nas linhagens de
possuem estruturas répteis vivíparos? 699
alimentares ou estágios de
experimento 699
vida ciliados 663
31.3 Os ecdisozoários crescem
mediante muda de suas 32.5 Os humanos evoluíram entre
cutículas 671 os primatas 707
xxiv Sumário
PARTE VIII Ecologia tamanho de populações ao das condições ambientais

longo do tempo 746 e das interações entre
33 Obiogeografia
ambiente físico e a espécies 784
investigando a VIDA A taxa de
715 36.3 As comunidades são redes
crescimento da população humana
investigando a VIDA O maior global diminuirá? 748 complexas de interações
entre espécies que variam em
experimento na Terra 715 experimento 748
intensidade e direção 786
33.1 Ecologia é o estudo das trabalhe com os dados 748
relações entre os organismos 36.4 As comunidades estão
34.3 História de vida é o padrão
e o ambiente 716 sempre mudando 790
de duração do crescimento,
33.2 O clima global é um da reprodução e da investigando a VIDA Nascendo das
componente fundamental do sobrevivência 752 cinzas 793
ambiente físico 717 34.4 A biologia populacional experimento 793
33.3 A topografia, a vegetação pode ser usada na trabalhe com os dados 795
e os humanos modificam o conservação e no manejo de
36.5 As relações entre diversidade
ambiente físico 722 populações 756
de espécies e funcionamento
XX Aplique o que você aprendeu 759 das comunidades são
33.4 Biogeografia é o estudo de
como os organismos estão geralmente positivas 796
distribuídos na Terra 726
33.5 A área geográfica e
35 Interações entre
espécies 761
os humanos afetam a
diversidade regional das
investigando a VIDA
O peixe‑leão 761
37 Ecossistemas 801
espécies 735
35.1 As interações entre espécies investigando a VIDA Teias alimentares
investigando a VIDA O maior variam em direção e em um oceano ácido e em
experimento na Terra 737 intensidade ao longo de um aquecimento 801
continuum 762 37.1 A ciência dos ecossistemas
experimento 737
trabalhe com os dados 738 35.2 A predação é uma interação estuda como a energia e
trófica em que os predadores os nutrientes fluem pelos
se beneficiam e as presas são ambientes bióticos e
prejudicadas 764 abióticos 802
34 Populações 741
investigando a VIDA 37.2 A energia e os nutrientes nos
ecossistemas são inicialmente
O rei peixe‑leão 767
investigando a VIDA Capacidade de capturados pelos produtores
experimento 767 primários 803
suporte da humanidade na Terra 741
34.1 As populações mostram 37.3 As teias alimentares
variação dinâmica em 35.3 A competição é uma interação transferem energia e
tamanho ao longo do espaço negativa em que as espécies nutrientes dos produtores
e do tempo 742 se sobrepõem no uso de primários para os
algum recurso limitante 771 consumidores 807
ferramentas de pesquisa Técnica da
marcação e recaptura 745 35.4 As interações positivas 37.4 A ciclagem de nutrientes
trabalhe com os dados Monitorando ocorrem quando pelo menos nos ecossistemas envolve
populações de carrapatos 745 uma espécie se beneficia e transformações químicas e
34.2 O crescimento populacional nenhuma é prejudicada 774 biológicas 810
descreve a mudança no experimento As formigas e a acácia
são mutualistas? 777 investigando a VIDA Teias alimentares
XX Aplique o que você aprendeu 779 em um oceano ácido e em
aquecimento 815
36 Comunidades
experimento 815
780 trabalhe com os dados 816
37.5 Os ecossistemas
investigando a VIDA Nascendo das proporcionam aos
cinzas 780 humanos serviços e valores
36.1 As comunidades são grupos importantes 818
de espécies interativas que XX Aplique o que você aprendeu 822
ocorrem juntas no espaço e
no tempo 781
36.2 A composição das
comunidades depende
do aporte de espécies,
Sumário xxv
38 Uma 38.2 A maior parte da perda de

biosfera em trabalhe com os dados 833
mudança 823 biodiversidade é causada 38.3 A proteção da biodiversidade
pela perda e degradação de requer estratégias de
investigando a VIDA Fungo fatal: hábitats 827 conservação e manejo 836
destino final das rãs? 823
investigando a VIDA Explorando XX Aplique o que você aprendeu 842
38.1 As atividades humanas
o declínio de rãs na América
estão mudando a biosfera,
Central 833
resultando na perda de
biodiversidade 824 experimento 833
VOLUME III Forma e função de plantas e animais
investigando a VIDA Os fungos

PARTE IX trabalhe com os dados 857
micorrízicos podem repor fertilizantes
Angiospermas: forma 39.4 A domesticação alterou a
no cultivo da mandioca 887
forma vegetal 860
e função experimento 887
39 O corpo da planta 843 41.5 As plantas carnívoras e as
investigando a VIDA O pão dos

40 Transporte
plantas 863
nas
plantas parasíticas obtêm
nutrientes de maneiras
trópicos 843 investigando a VIDA Arroz com exclusivas 889
39.1 O corpo da planta é sede 863 XX Aplique o que você aprendeu 892
organizado de maneira 40.1 As plantas obtêm água e
42 Regulação
distinta 844 minerais do solo 864 do
39.2 Os órgãos da planta são 40.2 A água e os minerais são crescimento
compostos por três sistemas transportados no xilema 868 vegetal 893
de tecidos 847
investigando a VIDA Melhorando investigando a VIDA Um Prêmio Nobel
39.3 Os meristemas constroem para um especialista em biologia
a eficiência no uso da água pelo
uma planta de crescimento arroz 870 vegetal 893
contínuo 850 42.1 As plantas desenvolvem‑se
experimento 870
investigando a VIDA Entendendo a trabalhe com os dados 870
em resposta ao ambiente 894
síntese e o transporte de glicosídeos ferramentas de pesquisa Uma triagem
40.3 Os estômatos controlam a
cianogênicos 857 genética 896
perda de água e a absorção
experimento 857 de CO2 871 42.2 Giberelinas e auxinas têm
efeitos diferentes, mas
40.4 Os solutos são transportados um mecanismo de ação
no floema 872 similar 897
41 Nutrição vegetal 878
investigando a VIDA Melhorando

a nutrição vegetal para alimentar o
mundo 878
41.1 As plantas requerem
nutrientes 879
41.2 As plantas obtêm nutrientes
do solo 880
41.3 A estrutura do solo afeta a
nutrição vegetal 882
41.4 Os organismos do solo
aumentam a absorção de
nutrientes pelas raízes das
plantas 884
xxvi Sumário
44 Respostas
investigando a VIDA O experimento
das
dos Darwin sobre o fototropismo 900 plantas aos desafios
experimento 900 ambientais 933
investigando a VIDA Os cientistas
42.3 Outros hormônios vegetais conseguem melhorar o trigo resistente
têm efeitos diversos 905 a doenças? 933
42.4 Os fotorreceptores iniciam as 44.1 As plantas reagem aos
respostas do desenvolvimento patógenos com respostas
à luz 907 constitutivas e induzidas 934
experimento Sensibilidade de
sementes às luzes vermelha e investigando a VIDA Um gene para
vermelho‑distante 908 resistência à ferrugem do trigo 936
trabalhe com os dados Sensibilidade experimento 936
de sementes às luzes vermelha e trabalhe com os dados 937
vermelho‑distante 909
44.2 As plantas possuem defesas
XX Aplique o que você aprendeu 913 mecânicas e químicas contra
46 Hormônios animais 972

herbívoros 939
43 Reprodução em
angiospermas 914
44.3 As plantas podem adaptar‑se
aos estresses ambientais 943
investigando a VIDA O hormônio do
investigando a VIDA O que sinaliza o XX Aplique o que você aprendeu 950 exercício 972
florescimento? 914
46.1 Os hormônios circulam
43.1 A maioria dos
angiospermas reproduz‑se PARTE X Animais: pelo corpo e afetam
células‑alvo 973
sexuadamente 915 forma e função
46.2 O sistema endócrino e o
43.2 Os hormônios e a sinalização
45 Fisiologia, homeostasia sistema nervoso trabalham
determinam a transição do juntos 977
e regulação da
estado vegetativo para o
temperatura 951
reprodutivo 921 investigando a VIDA Como a irisina
investigando a VIDA O calor limita o pode mediar os benefícios do exercício
investigando a VIDA O sinal do na cognição? 981
desempenho físico 951
florescimento 924
45.1 Os animais são compostos experimento 981
experimento 924
por órgãos construídos a trabalhe com os dados 981
partir de quatro tipos de 46.3 Os hormônios possuem
experimento O sinal do florescimento tecidos 952 papéis importantes no
move‑se da folha para a gema 925
45.2 Os sistemas fisiológicos desenvolvimento 982
trabalhe com os dados O sinal do
florescimento move‑se da folha para a mantêm a homeostasia do 46.4 Os hormônios regulam o
gema 925 ambiente interno 955 metabolismo e o ambiente
43.3 Os angiospermas 45.3 Os processos biológicos são interno 985
podem reproduzir‑se sensíveis à temperatura 957 experimento Efeitos do exercício no
assexuadamente 928 metabolismo da glicose 989
investigando a VIDA A capacidade
XX Aplique o que você aprendeu 932 trabalhe com os dados Os efeitos
de trabalho muscular pode ser do exercício no metabolismo da
aumentada pela extração de calor a glicose 990
partir das palmas das mãos? 959
experimento 959
47
Imunologia: sistemas
45.4 A temperatura corporal de defesa animal 995
depende do equilíbrio entre
o calor do corpo e fora do investigando a VIDA Vacinas e
corpo 960 imunidade 995
45.5 A temperatura corporal 47.1 Os animais utilizam
é regulada por meio de mecanismos inatos e
adaptações para a produção adaptativos para defesa 996
de calor e a perda de 47.2 As defesas inatas são
calor 964 inespecíficas 999
experimento O hipotálamo regula a 47.3 As defesas adaptativas são
temperatura corporal 968
específicas 1001
Sumário xxvii
49 Desenvolvimento
ferramentas de pesquisa Usando a
animal 1044 equação de Nernst 1072
trabalhe com os dados Equilíbrio do
investigando a VIDA Entrando na potencial de membrana: a equação de
onda 1044 Goldman 1073
49.1 A fertilização ativa o ferramentas de pesquisa A técnica de
desenvolvimento 1045 patch‑clamping 1073
49.2 A mitose divide o embrião 50.3 Neurônios se comunicam com

jovem 1046 outras células 1078
49.3 A gastrulação gera múltiplas investigando a VIDA A aprendizagem

camadas de tecido 1050 pode ser restaurada em modelo
de síndrome de Down em
experimento O lábio dorsal induz a
camundongos? 1081
organização embrionária 1055
experimento 1081
investigando a VIDA A direção trabalhe com os dados 1082
do fluxo nodal influencia o
investigando a VIDA Quais são os desenvolvimento da assimetria
50.4 Neurônios e glias formam
mecanismos e as implicações da esquerda‑direita no embrião de circuitos que processam
imunidade de longa duração? 1005 rato? 1057 informação 1083
experimento 1005 experimento 1057 XX Aplique o que você aprendeu 1087
trabalhe com os dados 1006 trabalhe com os dados 1057
47.4 A resposta adaptativa humoral
envolve anticorpos 1006
49.4 Os órgãos se desenvolvem
a partir de três camadas 51 Sistemas sensoriais 1088
47.5 A resposta adaptativa germinativas 1058 investigando a VIDA Ver no

celular envolve células T e 49.5 As membranas escuro 1088
receptores 1010 extraembrionárias nutrem 51.1 Células receptoras sensoriais
47.6 Defeitos no sistema imune os embriões de aves e convertem estímulos em
podem ser prejudiciais 1013 mamíferos 1060 potenciais de ação 1089
XX Aplique o que você aprendeu 1018 investigando a VIDA Como os
crotalíneos “veem” no escuro? 1091
48 Reprodução
animal 1019 50 Neurônios, glias e
sistemas nervosos 1066 experimento 1091
investigando a VIDA Equilibrando o
investigando a VIDA Não há tempo a 51.2 Quimiorreceptores respondem
cérebro 1066 a moléculas específicas 1092
perder 1019
48.1 A reprodução assexuada 50.1 Neurônios e glias são células
51.3 Mecanorreceptores
é eficiente, mas limita a exclusivas do sistema
respondem a forças
variabilidade genética 1020 nervoso 1067
físicas 1095
48.2 A reprodução sexuada 50.2 Neurônios geram e
51.4 Fotorreceptores respondem à
envolve a união do transmitem sinais
luz 1100
óvulo haploide e do elétricos 1069
experimento Como a luz estimula os
espermatozoide 1022 ferramentas de pesquisa Medindo o
bastonetes 1104
potencial de membrana 1070
48.3 Os órgãos sexuais masculinos XX Aplique o que você aprendeu 1108
produzem e podem entregar
espermatozoides 1029
48.4 Os órgãos sexuais femininos 52 Omamíferos:
sistema nervoso de
estrutura e
funções superiores 1109
produzem óvulos e nutrem
embriões 1032
investigando a VIDA Os encéfalos dos
investigando a VIDA O controle da motoristas de táxi 1109
diapausa no wallaby 1037 52.1 Funções estão localizadas no
experimento 1037 sistema nervoso 1110
investigando a VIDA As células
48.5 A fertilidade pode ser de lugar revelam processos de
controlada 1039 consolidação da memória durante o
XX Aplique o que você aprendeu 1043 sono 1113
experimento 1113
xxviii Sumário
54 Trocas gasosas 1150 investigando a VIDA Silenciamento

dos genes mutantes de miosina 1182
investigando a VIDA A respiração e a experimento 1182
vida 1150 trabalhe com os dados 1183
54.1 A troca de gases durante a 55.4 O funcionamento do sistema
respiração é controlada por circulatório é dependente
fatores físicos 1151 do sangue e dos vasos
sanguíneos 1185
54.2 O aumento da difusão
maximiza a troca de gases 55.5 A circulação é controlada
durante a respiração 1153 por sinais hormonais e
neurais 1191
ferramentas de pesquisa Quantificando
a capacidade pulmonar 1158 XX Aplique o que você aprendeu 1195
54.3 Seres humanos fazem
respiração pulmonar 1159 56 Nutrição, digestão
e absorção 1196
54.4 Os gases respiratórios investigando a VIDA Fenótipos
são transportados pelo econômicos 1196
sangue 1162 56.1 O alimento gera energia,
investigando a VIDA As focas são bem como material para
campeãs de mergulho livre 1165 biossíntese 1197
experimento 1165 56.2 Diversas adaptações
52.2 Funções do sistema nervoso trabalhe com os dados 1165 suportam a ingestão e
dependem de circuitos digestão de comida 1202
54.5 A respiração é regulada por
neurais 1117 homeostasia 1167 investigando a VIDA Como o
experimento O que o olho diz para o microbioma intestinal contribui
encéfalo? 1120 para a obesidade e para doenças
52.3 Funções superiores do metabólicas? 1206
encéfalo envolvem a
integração de múltiplos
55 Sistemas
circulatórios 1171 experimento 1206
sistemas 1122 investigando a VIDA Atletas com 56.3 O sistema gastrintestinal de
XX Aplique o que você aprendeu 1128 grandes corações 1171 vertebrados é uma linha de
55.1 Os sistemas circulatórios desmontagem 1207
53 Sistemas musculoes‑
queléticos 1129
possuem diversas
funções 1172
56.4 A disponibilidade de
nutrientes é controlada e
investigando a VIDA Saltadores 55.2 Os sistemas circulatórios dos regulada 1213
campeões 1129
vertebrados evoluíram em experimento A mutação de um
circuitos duplos a partir de único gene leva à obesidade em
53.1 Interações da actina e circuitos simples 1173 camundongos 1217
miosina causam a contração
55.3 O funcionamento do XX Aplique o que você aprendeu 1219
muscular 1130
coração é dependente das
53.2 Muitos fatores afetam o
57
propriedades do músculo O equilíbrio entre sal
desempenho muscular 1136 cardíaco 1177 e água e a excreção
investigando a VIDA Qual é a posição de nitrogênio 1221
ótima de repouso do músculo de salto investigando a VIDA Como os
da rã? 1139
morcegos‑vampiros utilizam sangue
experimento 1139 como alimento 1221
trabalhe com os dados 1139 57.1 Os sistemas excretores
trabalhe com os dados O calor causa regulam as concentrações
fadiga muscular? 1141 osmótica e iônica 1222
53.3 Os sistemas muscular e 57.2 Os animais excretam
esquelético trabalham nitrogênio na forma de
juntos 1142 amônia, ureia ou ácido
XX Aplique o que você aprendeu 1149 úrico 1224
57.3 Os sistemas excretores
dos invertebrados utilizam
filtração, secreção e
reabsorção 1225
Sumário xxix
58 Comportamento
animal 1243
investigando a VIDA Um instinto para
aprender 1243
58.1 A etologia conduziu à
biologia moderna do
comportamento 1244
58.2 O comportamento
pode ser determinado
geneticamente 1246
58.3 O comportamento pode
ser estudado em termos de
desenvolvimento 1249
investigando a VIDA A prática leva à
perfeição 1251
experimento 1251
58.4 Pressões seletivas moldam o
comportamento 1252
57.4 O néfron é a unidade
básica funcional dos experimento Os custos para defender
sistemas excretores dos um território 1254
vertebrados 1227 58.5 O comportamento pode
ser estudado em termos Apêndice A
57.5 Os rins dos mamíferos A árvore da vida A-1
podem produzir urina mecânicos 1255
concentrada 1230 experimento Uma bússola solar
compensada pelo tempo 1260 Apêndice B
investigando a VIDA Como os Dando sentido aos dados: uma
58.6 As interações sociais
morcegos‑vampiros conseguem utilizar introdução à estatística A-9
moldam a evolução do
o sangue como alimento? 1232
comportamento 1262
experimento 1232
Apêndice C
trabalhe com os dados 1232 Algumas medidas utilizadas
57.6 A função renal é em biologia A-18
regulada 1237
experimento O ADH induz a inserção Respostas R-1
de aquaporinas nas membranas
celulares 1239 Glossário G-1
Créditos das ilustrações C-1
PARTE VI PROCESSOS E PADRÕES DA EVOLUÇÃO
20 Processos da evolução
``
Conceitos-chave
20.1 A evolução é real e é a base
da teoria mais ampla
20.2 Mutação, seleção, fluxo
gênico, deriva genética e
acasalamento não aleatório
resultam em evolução
20.3 A evolução pode ser
medida pelas mudanças na
frequência de alelos
20.4 A seleção pode ser
estabilizadora, direcional
ou disruptiva
20.5 Fatores múltiplos são
responsáveis pela manutenção
da variação nas populações
20.6 A evolução é limitada pela
história e por compensações
Morcegos-de-cauda-livre do México sobrevoam uma ponte em Austin, Texas.
investigando a VIDA
Uma corrida armamentista evolutiva entre morcegos e mariposas
Muitas espécies de morcegos recolhem-se durante o dia e le- Muitos grupos de insetos de voo noturno, incluindo vários
vantam voo à medida que a noite surge. O êxodo em massa grupos de mariposas, desenvolveram a capacidade de detectar
de milhares ou mesmo milhões de morcegos de um poleiro é sons ultrassônicos de morcegos. Quando uma dessas maripo-
uma visão impressionante, muitas vezes atraindo multidões de sas ouve um morcego, ela afasta-se da fonte do som. Se o mor-
observadores desses animais. Em áreas urbanas, as cavidades cego estiver demasiadamente perto, a mariposa pode afastar-se
sob pontes podem atrair colônias enormes de morcegos. Antes, rapidamente para evitar a captura. Em cada geração, as mari-
essas colônias de morcegos urbanos eram temidas, mas ago- posas mais capacitadas a detectar e evitar morcegos deixam
ra sabemos que muitas espécies de morcegos predam insetos descendentes; assim, gradualmente, as mariposas desenvolvem
de voo noturno, incluindo mosquitos e pragas agrícolas. Cada mecanismos de escape mais eficazes.
morcego pode consumir um terço do seu peso em insetos por Se as mariposas aperfeiçoam a capacidade de evitar mor-
noite, de modo que apenas 1.000 morcegos consomem cerca cegos, por que estes não morrem de inanição? Porque as
de 4 toneladas de insetos em um ano. populações de morcegos também estão evoluindo. Em cada
A maioria dos morcegos captura insetos no voo à noite. Há geração, os morcegos mais capazes de detectar e capturar in-
cerca de 50 milhões de anos, os morcegos desenvolveram a ca- setos voando consomem a maior parte do alimento, o que lhes
pacidade de ecolocalização, que lhes permite detectar insetos permite alocar mais esforço na reprodução. Seus descendentes
voando (como as mariposas) no escuro. Os morcegos produzem herdam capacidades de detecção de presas; portanto, as po-
sons ultrassônicos e confrontam esses pulsos de sons emitidos pulações de morcegos desenvolvem uma maior eficiência na
com os ecos que retornam dos pulsos que atingem as mariposas captura de insetos, assim como as populações de mariposas
voando. Uma vez que os morcegos estão entre as maiores amea- desenvolvem melhores estratégias de escape. Essa mudança
ças aos insetos de voo noturno, todo inseto que puder escapar da gradual nas populações de mariposas e morcegos é conheci-
detecção por morcegos tem muito mais probabilidade de sobre- da como evolução por seleção natural – um processo que está
viver e reproduzir-se. As carac- constantemente moldando e modificando todas as formas de
terísticas herdadas que levam à vida em nosso planeta.
maior sobrevivência aumentam
na população ao longo do tempo Como características complexas como
conforme as mariposas sobrevi- a ecolocalização ou a capacidade de
ventes transmitem essas caracterís- evitar a detecção por ecolocalização
ticas aos seus descendentes. evoluem em primeiro lugar?
Conceito-chave 20.1 A evolução é real e é a base da teoria mais ampla 425
``Conceito-chave 20.1 sua compreensão de como e quando esses processos se aplicam

a problemas biológicos específicos.
A evolução é real e é a base
da teoria mais ampla Darwin e Wallace introduziram a ideia
de evolução por seleção natural
Todas as populações biológicas mudam na sua constituição ge-
nética ao longo do tempo. Essa mudança na composição genéti- No início dos anos 1800, ainda não era evidente para muitas pes-
ca das populações é denominada evolução. Podemos observar soas que as populações de organismos vivos evoluem. Contudo,
mudança evolutiva em uma base regular, tanto em experimentos vários biólogos vinham sugerindo que as espécies vivas na Terra
laboratoriais quanto em populações naturais. Medimos a taxa com modificaram-se ao longo do tempo – isto é, que a evolução acon-
que surgem novas mutações, observamos a extensão de novas teceu. Jean-Baptiste Lamarck, por exemplo, em 1809, apresentou
variantes genéticas em uma população e constatamos os efeitos fortes evidências para a evolução real, mas suas ideias sobre como
da mudança genética na forma e na função dos organismos. No ela ocorreu não foram convincentes. Naquela época, ninguém tinha
registro fóssil, observamos as mudanças morfológicas de longo ainda imaginado um processo viável para a evolução.
prazo (que resultam de mudanças genéticas subjacentes). Essas Na década de 1820, o jovem Charles Darwin tornava-se apai-
mudanças subjacentes na constituição genética de populações xonadamente interessado em temas de geologia (com sua nova
promovem a origem e a extinção de espécies e fomentam a diver- percepção da grande era da Terra) e de história natural (estudo
sificação da vida. científico sobre como os diferentes organismos funcionam e con-
duzem suas vidas na natureza). A despeito desses interesses, ele
planejou, a pedido de seu pai, tornar-se médico. Porém, cirurgia
objetivos da aprendizagem feita sem anestesia nauseou Darwin, e ele abandonou a medicina
•• A evolução é observável e é um princípio universal da vida. para estudar na Cambridge University, visando uma carreira como
•• Uma teoria científica é uma explicação de fenômenos clérigo na Igreja Anglicana. Sempre interessado mais em ciência
naturais bem fundamentada e baseada em evidências. do que em teologia, ele aproximou-se de cientistas da faculdade,
•• A seleção natural favorece características que transmitem especialmente o botânico John Henslow. Em 1831, Henslow re-
sobrevivência e vantagens reprodutivas. comendou Darwin para um cargo no HMS Beagle, um navio da
•• A evolução é responsável pela vasta diversidade de vida na
Marinha Real, que estava sendo preparado para uma viagem de
Terra. pesquisa ao redor do mundo (Figura 20.1).
Sempre que possível, durante a viagem de cinco anos, Darwin
procurava ambientes costeiros para estudar rochas e para observar
Além de observar e registrar mudanças físicas ao longo do tempo
e coletar plantas e animais. Ele percebeu diferenças impressionan-
evolutivo, os biólogos acumularam um grande corpo de evidên-
tes entre as espécies que viu na América do Sul e as da Europa. Ele
cias sobre como essas mudanças ocorrem e sobre quais mudan-
observou que as espécies das regiões temperadas da América do
ças evolutivas ocorreram no passado. A resultante compreensão
Sul (Argentina e Chile) eram mais semelhantes àquelas da América
dos processos da mudança evolutiva é conhecida como teoria
do Sul tropical (Brasil) do que às espécies da Europa temperada.
evolutiva. Quando explorou as ilhas do arquipélago de Galápagos, no oeste
A teoria evolutiva tem muitas aplicações importantes. Constan- do Equador, ele constatou que a maioria dos animais era endê-
temente, ela é aplicada ao estudo e ao tratamento de doenças. mica (i.e., eles eram únicos e encontrados somente nessas ilhas),
A teoria evolutiva é fundamental para o desenvolvimento de cul- embora eles fossem similares aos animais encontrados na parte
turas e práticas agrícolas melhores, bem como para o desenvol- continental da América do Sul. Darwin também observou que a fau-
vimento de processos industriais que produzem novas moléculas na de Galápagos diferia de ilha para ilha. Ele postulou que alguns
com propriedades relevantes. Em um nível mais básico, o conheci- animais chegaram ao arquipélago a partir do continente da América
mento da teoria evolutiva permite aos biólogos compreender como do Sul e, subsequentemente, passaram por diferentes mudanças
a vida se diversificou. Ela também nos auxilia a fazer predições so- em cada uma das ilhas. Ele especulou sobre o que poderia ser
bre o mundo biológico. responsável por essas mudanças.
Na linguagem diária, as pessoas tendem a usar a palavra Quando retornou à Inglaterra, em 1836, Darwin continuou a
“teoria” no sentido de uma hipótese não testada ou mesmo uma ponderar sobre suas observações. Suas ideias foram fortemente
suposição. Porém, a teoria evolutiva não se refere a uma simples influenciadas pelo geólogo Charles Lyell, que havia recentemente
hipótese, e certamente ela não é uma conjetura. Um vasto e rico popularizado a ideia de que a Terra tinha sido moldada por forças
conjunto de dados geológicos, morfológicos, comportamentais e de ação lenta que estão atuando ainda hoje. Darwin concluiu que
moleculares fundamenta a base real da evolução. Observações de um raciocínio semelhante poderia ser aplicado ao mundo vivo. Em
populações fósseis e naturais são apoiadas por experimentos que uma década, ele desenvolveu o modelo de uma teoria explana-
demonstram a operação básica de processos evolutivos. tória para a mudança evolutiva, com base em três proposições
Quando nos referimos à teoria evolutiva, estamos falando da principais.
nossa compreensão dos processos que resultam em mudanças
genéticas em populações ao longo do tempo. Então, aplicamos 1. As espécies não são imutáveis; elas modificam-se ao longo do
essa compreensão para interpretar as alterações que observamos tempo.
em populações naturais. Podemos observar diretamente a evolu- 2. Espécies divergentes compartilham um ancestral comum e di-
ção de muitos organismos vivos. Observamos as mudanças anuais vergiram entre si gradualmente ao longo do tempo (um concei-
nos vírus que nos provocam gripe, mas é a teoria evolutiva que to que Darwin denominou modificação com descendência).
permite aplicar nossas observações à tarefa de desenvolver vaci- 3. Mudanças em espécies ao longo do tempo podem ser explica-
nas mais eficazes contra esses organismos. Diversos processos das por seleção natural: aumento da sobrevivência e repro-
de mudança evolutiva são reconhecidos, e a comunidade científica dução de alguns indivíduos em comparação com outros, com
está continuamente empregando a teoria evolutiva para expandir base em diferenças em suas características.
426 CAPÍTULO 20 Processos da evolução
Figura 20.1 Darwin e a viagem do Beagle A missão do

HMS Beagle foi cartografar os oceanos e coletar informações
oceanográficas e biológicas de todo o mundo. O mapa do
mundo indica a rota do navio; o detalhe do mapa mostra as
ilhas do arquipélago de Galápagos, cujos organismos foram
uma fonte importante das ideias de Darwin sobre seleção
natural. O retrato é de Charles Darwin aos 27 anos, pouco
depois do retorno do Beagle à Inglaterra.
Charles Robert Darwin
Ilhas
Britânicas
América Europa
do Norte Ásia
Oceano
Atlântico
Oceano
Ilhas do arquipélago Norte
Pacífico
de Galápagos África Norte
Linha do Equador América Oceano

do Sul Índico
Taiti Oceano Austrália
Pacífico Maurício
Ilhas do Sul
arquipélago Pinta Marchena
de Galápagos Genovesa Tasmânia Nova
Zelândia
Santiago
Santa Cruz
Fernandina
Santa Fe Em 1844, Darwin escreveu um longo trabalho descrevendo o

Tortuga San Cristóbal papel da seleção natural como um processo de evolução. Porém,
Isabela
ele relutou em publicá-lo, preferindo primeiramente reunir mais
Santa Maria evidências. Em 1858, Darwin foi obrigado a agir, pois recebeu
Española
uma carta e um manuscrito de outro naturalista inglês viajante,
Alfred Russel Wallace, que estava estudando plantas e animais
do arquipélago Malaio. Wallace pediu a Darwin para avaliar seu
A primeira dessas proposições não foi exclusiva de Darwin; muitos
manuscrito, que incluía uma explanação da seleção natural qua-
autores anteriores tinham defendido a realidade da evolução. Uma
se idêntica à de Darwin. No princípio, Darwin ficou desalentado,
ideia mais revolucionária foi sua segunda proposição, pela qual as
acreditando que Wallace tivesse se apropriado da sua ideia. Par-
espécies divergentes são relacionadas entre si por meio de um des-
tes do trabalho de Darwin de 1844, junto com o manuscrito de
cendente comum. Todavia, Darwin provavelmente seja mais conhe-
Wallace, foram apresentadas na Linnean Society of London, em
cido pela sua terceira proposição, a da seleção natural.
Darwin percebeu que muito mais indivíduos da maioria das es- 1o de julho de 1858, reconhecendo, assim, ambos pela ideia da
pécies nascem do que sobrevivem para reproduzir-se. Ele também seleção natural. Darwin, então, trabalhou rapidamente para con-
sabia que, embora os descendentes muitas vezes se assemelhem cluir inteiramente seu livro, A origem das espécies, que foi publi-
aos seus progenitores, eles não são idênticos entre si ou a um dos cado no ano seguinte.
progenitores. Finalmente, ele estava bem ciente de que os cultiva- Embora Darwin e Wallace independentemente articulassem
dores de plantas e criadores de animais geralmente selecionavam o conceito de seleção natural, Darwin desenvolveu antes sua
seu estoque para reprodução com base na ocorrência de caracte- ideia. Além disso, A origem das espécies provou ser um trabalho
rísticas específicas. Ao longo do tempo, essa seleção resultou em colossal de erudição que proporcionou evidências exaustivas de
mudanças drásticas no aparecimento dos descendentes dessas muitos campos, sustentando a premissa da própria evolução e a
plantas ou animais. Em populações naturais, os indivíduos com compreensão da seleção natural como um processo de evolução.
melhores chances de sobrevivência e reprodução seriam similar- Portanto, ambos os conceitos estão mais intimamente associados
mente “selecionados” e, assim, passariam suas características para com Darwin do que com Wallace.
a próxima geração? A ideia de Darwin – simples, mas consistente A publicação de A origem das espécies, em 1859, despertou
– era que a natureza faz a seleção em populações naturais na base considerável interesse (e controvérsia) nos meios científico e pú-
de características que resultaram em maior sobrevivência e, por blico interessados. Os cientistas ocuparam o resto do século XIX
fim, em maior probabilidade de reprodução. reunindo dados biológicos e paleontológicos para testar ideias
Conceito-chave 20.2 Mutação, seleção, fluxo gênico, deriva genética e acasalamento não aleatório... 427
evolutivas e documentar a história da vida na Terra. Por volta de

20.1 recapitulação (continuação)
1900, a realidade da evolução biológica (definida naquela época
como mudanças nas características físicas de populações ao longo 5. À medida que se tornam longevas, muitas pessoas
do tempo) foi estabelecida fora de qualquer dúvida aceitável. À me- enfrentam condições degenerativas, como a doença
dida que, no século XX, os biólogos descobriam os detalhes da he- de Alzheimer, que (na maioria dos casos) estão
rança genética, os mecanismos genéticos da evolução tornavam- ligadas ao avanço da idade. Presumindo que alguns
-se claros. O desenvolvimento de métodos de sequenciamento do indivíduos sejam geneticamente predispostos ao
ácido desoxirribonucleico (DNA, do inglês deoxyribonucleic acid), combate exitoso dessas condições, é provável que
no final da década de 1970, possibilitou aos biólogos documentar a seleção natural isoladamente possa atuar a favor
com grande precisão mudanças evolutivas intra e interespecíficas. dessa predisposição em populações humanas? Por
quê?
Essa tecnologia levou a um crescimento expressivo na especialida-
de da biologia evolutiva. Nas últimas três décadas, muito mais de
um quarto de milhão de artigos científicos sobre evolução foram
publicados, considerando observações, experimentos e teoria. Embora a importância da seleção natural para a evolução tenha
sido confirmada em milhares de estudos científicos, ela não é o
único processo que a promove. Na próxima seção, consideraremos
20.1 recapitulação uma visão mais completa dos processos evolutivos e como eles
operam.
A evolução, ou mudanças nas frequências gênicas em
populações biológicas ao longo do tempo, é diretamente
observável. A seleção natural ocorre quando alelos
específicos aumentam a taxa de sobrevivência ou
``Conceito-chave 20.2
reprodução dos indivíduos em uma população, com Mutação, seleção, fluxo gênico,
relação aos indivíduos que não possuem esses alelos.
Sob essas condições, a frequência do alelo favorecido
deriva genética e acasalamento
aumenta na população de uma geração para a próxima. não aleatório resultam em evolução
resultados da aprendizagem A palavra “evolução” é frequentemente usada em um sentido ge-
ral para significar simplesmente “mudança”; mas em um contexto
biológico, “evolução” refere-se especificamente à mudança na
•• descrever um exemplo em que a evolução por seleção constituição genética de populações ao longo do tempo. As mu-
natural pode ser observada diretamente no curso da danças no desenvolvimento que ocorrem em um único indivíduo
vida de uma pessoa;
no curso do ciclo de vida não resultam de mudança evolutiva.
•• distinguir entre o uso diário da palavra “teoria” e uma Evolução é a mudança genética em gerações de uma popula-
teoria científica;
ção – um grupo de indivíduos de uma única espécie que vive e se
•• aplicar os princípios da seleção para predizer e explicar reproduz em uma determinada área geográfica ao mesmo tempo.
resultados evolutivos;
É importante lembrar que os indivíduos não evoluem; as popula-
•• explicar como a evolução produz diversidade e fornece ções sim.
evidências da linhagem comum.
1. Por que os biólogos falam em “teoria evolutiva”, se não objetivos da aprendizagem

há dúvida sobre os fatos da evolução? •• Os termos “adaptar”,“evoluir” e “população” têm significados
2. Os antibióticos são fármacos que matam a maioria das científicos específicos.
bactérias, mas mutações genéticas podem permitir que •• Evolução é o resultado de cinco processos fundamentais:
algumas bactérias sobrevivam à curta exposição a esses mutação, seleção natural, fluxo gênico, deriva genética e
fármacos. Você esperaria que a frequência de bactérias acasalamento não aleatório.
resistentes mudasse ao longo do tempo, em populações
de bactérias expostas a um antibiótico regularmente? Por
que, nos antibióticos, há uma advertência no sentido de A premissa da seleção natural foi uma das ideias principais de
realizar o tratamento completo, em vez de interrompê‑lo Darwin e tem demonstrado ser um processo importante de evo-
após o paciente começar a sentir-se melhor? lução, mas ela não atua sozinha. Quatro processos adicionais –
3. De que maneiras a seleção realizada pelo homem mutação, fluxo gênico, deriva genética e acasalamento não alea-
no desenvolvimento de culturas agrícolas difere da tório – afetam a constituição genética de populações ao longo do
seleção natural? Você poderia dar um exemplo de uma tempo. Antes de considerar como os outros processos podem
característica que pode ser favorecida por seleção alterar as frequências de variantes gênicas em uma população,
artificial na agricultura, mas selecionada contra por precisamos compreender como a mutação promove a existência
seleção natural em uma população silvestre? dessas variantes.
4. A seleção natural não pode adaptar populações
a condições que elas não experimentaram. Porém,
Mutação gera variação genética
muitos organismos parecem responder a eventos
naturais antes que eles aconteçam. Por exemplo, muitos A origem da variação genética é a mutação. Conforme descrito
mamíferos entram em hibernação enquanto ainda no Conceito-chave 15.1, uma mutação é qualquer mudança na
está quente. Do mesmo modo, muitas aves deixam a sequência de nucleotídeos do DNA de um organismo. O processo
zona temperada para sua migração ao sul muito antes de replicação do DNA não é perfeito, e algumas mudanças surgem
da chegada do inverno. Como você acha que esses quase a cada momento em que o genoma é replicado. As muta-
comportamentos “antecipatórios” evoluíram? ções ocorrem ao acaso quanto às necessidades de um organismo;
(continua)
é a seleção natural agindo nessa variação aleatória que resulta em
adaptação. Na sua maioria, as mutações são prejudiciais aos seus
portadores (mutações deletérias) ou não têm efeito (mutações neu- de todas as cópias de todos os alelos em todos os loci encon-
tras). No entanto, algumas mutações são benéficas; mesmo alelos trados em uma população constitui o seu pool gênico (Figura
anteriormente deletérios ou neutros podem tornar-se vantajosos, 20.2). (Podemos também nos referir ao pool gênico de um de-
se as condições ambientais se modificarem. Além disso, a mutação terminado lócus cromossômico ou loci.) O pool gênico é a soma
pode restaurar uma variação genética que outros processos evolu- da variação genética na população. A proporção de cada alelo
tivos removeram. Desse modo, a mutação cria e ajuda a manter a no pool gênico é a *frequência alélica. Do mesmo modo,
variação genética em populações. a proporção de cada genótipo nos indivíduos na população é a
As taxas de mutação podem ser altas, especialmente em ví- frequência genotípica.
rus e bactérias, o que explica a evolução rápida de muitos pató- Um simples experimento demonstra como as mutações se
genos. Porém, em muitos genes codificadores de proteínas de acumulam em populações de uma maneira contínua, quase
organismos multicelulares, a taxa de mutação é muito baixa (na constante, ao longo do tempo (Figura 20.3). Linhagens da bac-
ordem de 10–8 a 10–9 mudanças por par de bases de DNA por téria Escherichia coli foram cultivadas no laboratório por 20.000
geração). Entretanto, mesmo taxas de mutações no geral baixas gerações, e os genomas foram sequenciados de indivíduos nas
criam variação genética considerável, pois cada um de um nú- linhagens experimentais ao menos uma vez a cada 5.000 gera-
mero grande de genes pode mudar e as populações geralmente ções. Durante o experimento, as linhagens acumularam aproxi-
contêm grandes números de indivíduos. Por exemplo, se a proba- madamente 45 mudanças em seus genomas, e essas mudan-
bilidade de uma mutação pontual (uma adição, deleção ou substi- ças exibiram uma taxa bem constante ao longo do tempo. Todos
tuição de uma única base) for 10–9 por par de bases por geração, os organismos vivos experimentam uma acumulação similar de
então cada gameta humano – cujo DNA contém 3 × 109 pares de mutações ao longo do tempo (embora a taxa de mudança difira
bases – teria em média três mutações pontuais novas (3 × 109 entre as espécies), e essas mudanças fornecem a matéria-prima
× 10–9 = 3), e cada zigoto portaria uma média de seis mutações para a evolução.
novas. Assim, a população humana atual de cerca de 7 bilhões de
pessoas portaria em torno de 42 bilhões de mutações novas (i.e.,
*conecte os conceitos Conforme discutido no
mudanças nas sequências de nucleotídeos de seu DNA que não
Conceito-chave 12.1, alelos de genes diferentes separam‑se
estavam presentes na geração anterior). Mesmo assim, a taxa de
independentemente na meiose. As frequências com que
mutações em humanos é baixa; as populações humanas ainda
combinações alélicas diferentes serão expressas na prole podem
contêm enorme variação genética, na qual outros processos evo-
ser calculadas usando um quadro de Punnett ou a teoria das
lutivos podem atuar.
probabilidades.
Como resultado da mutação, formas diferentes de um gene,
conhecidas como alelos, podem existir em um determinado ló-
cus cromossômico (ver Conceito-chave 12.1). Em um determina-
A seleção que age na variação
do lócus, um indivíduo diploide simples não tem mais do que dois
dos alelos encontrados na população à qual ele pertence. A soma genética leva a novos fenótipos
Como resultado da mutação, os pools gênicos de quase todas as
populações contêm variação de muitas características. A seleção
que favorece características diferentes pode levar a linhagens niti-
Cada forma oval Existem três alelos – X1, X2 damente distintas que descendem do mesmo ancestral. Por exem-
representa um e X3 – no lócus X desta plo, a seleção artificial de características diferentes em uma única
único indivíduo. população. Cada indivíduo espécie europeia de mostarda-silvestre produziu muitas culturas
diploide porta duas cópias do vegetais importantes (Figura 20.4). Os agricultores são capazes de
gene X, que pode ser o mesmo alcançar esses resultados porque a população original da mostarda
ou diferentes alelos. Nenhum
indivíduo diploide pode ter
mais do que dois alelos.
50
Pool gênico
da população 45 Estes são os limites de confiança
Número de mutações acumuladas
X2 X3 X2 X3 de 95% para os números espe-

X1 X1 40
rados de mutações, se a taxa for
X1 X2 35 constante ao longo do tempo.
X1 X1 X2 X2
X2 X2
X2 X3 30
X2 X3 X1 X3
X2 X2 X2 X3 25
X1 X1 X2 X2
X3 X3 20
X2 X3 X2 X3
X3 X3 X1 X3 15 Esta linha representa
X2 X2 uma taxa constante de
X2 X3 X2 X3 10
X2 X2 acumulação de mutações.
X2 X2 X1 X2 5
X1 X2 X2 X2
0
X2 X2 0 2.500 5.000 7.500 10.000 12.500 15.000 17.500 20.000
X3 X3 X1 X3 Geração
Figura 20.3 As mutações acumulam-se continuamente Uma li-

Figura 20.2 Pool gênico Um pool gênico é a soma de todos os nhagem experimental da bactéria Escherichia coli foi propagada
alelos encontrados em uma população ou em um determinado no laboratório por 20.000 gerações. Foram sequenciados genomas
lócus nessa população. Esta figura mostra o pool gênico de um ló- de indivíduos amostrados em pontos diferentes durante o experi-
cus, X, em uma população de organismos diploides. As frequências mento e foram comparados com o genoma do clone ancestral.
alélicas neste caso são 0,20 para X1, 0,50 para X2 e 0,30 para X3 (ver Observe que as mutações se acumularam em uma taxa relativa-
Figura 20.10). mente constante durante todo o experimento.
Seleção para Seleção para Figura 20.4 Muitas hortaliças a partir de uma espécie Todas as
gemas terminais agrupamentos de flores culturas vegetais mostradas aqui derivam de uma única espécie de
mostarda-silvestre. Os agricultores europeus produziram estas culturas
selecionando e cruzando plantas com gemas, caules, folhas ou flores
excepcionalmente grandes. Os resultados comprovam a vasta quanti-
dade de variação presente no pool gênico da espécie ancestral.
pelos criadores (Figura 20.5). Ele reconheceu paralelos próximos

Couve Couve-flor entre a seleção praticada pelos criadores e a seleção na natureza.
Enquanto a seleção artificial resultou em características que eram
Brassica oleracea
(uma mostarda-
preferidas pelos criadores, a seleção natural redundou em caracte-
-silvestre comum) rísticas que auxiliavam os organismos a sobreviver e a reproduzir-se
Seleção para de maneira mais eficaz. Em ambos os casos, a seleção simples-
gemas laterais mente aumentou a frequência da característica favorecida de uma
Seleção para
caules e flores geração para a próxima.
Experimentos de laboratório também demonstram a existên-
cia de variação genética considerável em populações, além de
mostrar como essa variação pode levar à evolução por seleção.
Em um desses experimentos, pesquisadores criaram populações
de moscas-da-fruta (Drosophila melanogaster) com números al-
tos ou baixos de cerdas abdominais, a partir de uma população
inicial com números intermediários de cerdas. Após 35 gerações,
Couve-de-bruxelas Brócolis todas as moscas de linhagens com valores altos e baixos tinham
números de cerdas que ficaram bem fora da faixa encontrada na
população original (Figura 20.6). A seleção para números altos e
Seleção para caule Seleção para folhas baixos de cerdas resultou em novas combinações de muitos ge-
nes diferentes que estavam presentes na população original, de
modo que a variação fenotípica observada em gerações subse-
quentes situou-se fora da variação fenotípica vista na população
original.
A seleção natural aumenta a frequência

de mutações benéficas em populações
Couve-rábano Couve-crespa Darwin sabia que, na maioria das espécies, muito mais indivíduos
nascem do que sobrevivem e se reproduzem. Ele sabia tam-
bém que, embora tendam a assemelhar-se a seus progenitores,
os descendentes da maioria dos organismos não são idênticos
tinha variação genética para as características de interesse (como a
nem aos seus progenitores nem entre si. Ele sugeriu que peque-
espessura do caule e o número de folhas).
nas diferenças entre indivíduos afetam a chance de sobrevivên-
Darwin comparou a seleção artificial, que era comumente pra-
cia e reprodução de um determinado indivíduo, o que aumenta
ticada por criadores de animais e cultivadores de plantas, com a
seleção natural que ocorria em populações naturais. Muitas das
observações de Darwin sobre a natureza da variação e da seleção
Figura 20.5 Seleção artificial Charles Darwin, que criou pombos
derivaram de vegetais e animais domesticados. Darwin criou pom- como passatempo, observou forças similares em ação na seleção
bos e, assim, conheceu em primeira mão a extraordinária diversida- artificial e na natural. Os “extravagantes” pombos mostrados aqui
de em cor, tamanho, forma e comportamento que podia ser obtida representam 3 das mais de 300 variedades derivadas do pombo-
-das-rochas (Columba livia; à esquerda) por seleção artificial para
características como cor e distribuição de penas.
As caudas aladas longas ajudam as mariposas
investigando a VIDA
a escapar da predação dos morcegos?
experimento
Artigo original: Barber, J. R., B. C. Leavell, A. L. Keener, J. W. Brei- removidas. As caudas aladas grandes também parecem ter um efei-
nholt, B. A. Chadwell, C. J. W. McClure, G. M. Hill and A. Y. Kawahara. to na redução do êxito da predação, mas as caudas aladas longas
2015. Moth tail divert bat attack: Evolution of acoustic deflection. Pro- de mariposas-luna proporcionam um benefício muito maior para evi-
ceedings of the National Academy of Sciences USA 112: 2812-2816. tar a predação do que o previsto apenas pelo aumento do tamanho
da cauda alada. A remoção de caudas aladas de mariposas-luna não
Muitos grupos de mariposas desenvolveram a capacidade de ou- teve efeito significativo no desempenho do voo dessas mariposas.
vir os ultrassons que os morcegos produzem para ecolocalização. O gráfico mostra a taxa de captura bem-sucedida de mariposas-
Essas mariposas podem, então, usar comportamento evasivo para -luna, com e sem caudas aladas, por morcegos. Os traços verticais
evitar predação pelos morcegos. Todavia, quase a metade de todas sobre as barras indicam os intervalos de confiança de 95%.
as mariposas não tem ouvidos para ouvir sons produzidos por mor-
cegos. Jesse Barber e colaboradores observaram que muitas mari-
100
posas sem audição têm extensões aladas posteriores longas (“cau-
Taxa de captura por morcegos (%)

das aladas”), e especularam se essas caudas aladas poderiam servir
para detectar ataques por morcegos em ecolocalização.
80
HIPÓTESE À medida que as caudas aladas longas se agitam em
voo, elas servem para desviar do ataque de morcegos em ecoloca-
lização. 60
MÉTODO
1. Remover as caudas aladas de um grupo experimental da mari- 40
posa-luna (Actias luna).
2. Em uma situação experimental, comparar a taxa de captura de
mariposas com e sem caudas aladas por morcegos-grandes- 20
-marrons (Eptesicus fuscus).
3. Controlar os efeitos do tamanho da cauda alada conduzindo ex-
0
perimentos comparáveis em mariposas com variados tamanhos Caudas aladas Caudas aladas
de caudas aladas, em espécies que naturalmente não têm cau- removidas intactas
das aladas. A. luna
4. Comparar a eficiência do voo de mariposas-luna com e sem
caudas aladas, para testar a possibilidade de caudas aladas me- CONCLUSÃO As extensões das caudas nas asas de mari-
lhorarem o desempenho do voo. posas-luna reduzem a taxa de sucesso de ataques dos morcegos
sobre as mariposas. Os morcegos atacam as caudas aladas das
RESULTADOS mariposas em agitação e não os seus corpos, permitindo que elas
A taxa de captura bem-sucedida de mariposas-luna por morcegos escapem. As caudas aladas não proporcionam melhoras no desem-
foi muito mais alta em mariposas que tiveram suas caudas aladas penho do voo, mas sim na evitação da predação.
a frequência da característica favorecida na próxima geração. Os biólogos consideram um organismo como um ser adaptado
A característica favorecida que se propaga em uma população a um ambiente específico quando podem demonstrar que um orga-
por seleção natural é conhecida como adaptação; essa palavra nismo ligeiramente diferente se reproduz e sobrevive menos em tal
é usada para descrever tanto a própria característica quanto os ambiente. Para compreender a adaptação, os biólogos comparam
processos que a produzem. os desempenhos de indivíduos que diferem em suas características.
Na história que abre este capítulo, vimos que muitos gru-
pos de mariposas desenvolveram a capacidade de detectar
ultrassons de morcegos. Isso permite que as mariposas se
População afastem dos morcegos ou utilizem comportamento de voo
original evasivo para evitar a predação. Contudo, muitas espécies
de mariposas são incapazes de ouvir morcegos, mostrando
Cerdas
abdominais ficar em enorme desvantagem. Conforme descrito em Inves-
População tigando a vida: as caudas aladas longas ajudam as
selecionada mariposas a escapar da predação dos morcegos?,
Número de indivíduos
Os números baixos e altos de cerdas

para número de populações selecionadas não se
Jesse Barber e colaboradores observaram que vários grupos
baixo de cerdas de mariposas sem audição têm extensões longas de suas
sobrepõem aos números de cerdas
da população original. asas (“caudas aladas”). Esses autores especularam se essas
População selecionada
para número alto Figura 20.6 A seleção artificial revela variação genética
de cerdas Quando os investigadores submeteram Drosophila mela‑
nogaster à seleção artificial para número de cerdas abdo-
minais, essa característica evoluiu rapidamente. O gráfico
mostra a quantidade de moscas com números de cerdas
diferentes na população original e após 35 gerações de sele-
ção artificial para números altos e baixos de cerdas.
P: Como as moscas em populações selecionadas acabam com

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 menos ou mais cerdas do que foram observadas em quaisquer
Números de cerdas das moscas na população original?
trabalhe com os dados
Oxytenis naemia
Saturniidae Copiopteryx
semiramis
Razão tamanho da cauda:
tamanho do corpo
0 3,3
Comprimento = 0,232
Eudaemonia
argus
Este experimento mostra que as caudas aladas de

mariposas-luna reduzem a taxa de predação bem-su- Coscinocera
cedida por morcegos. Essa inovação é exclusiva das hercules
mariposas-luna? Jesse Barber e colaboradores conduzi-
ram uma análise filogenética de mariposas para entender Hyalophora
a história evolutiva dessa inovação e quantas vezes ela evo- cecropia
luiu com as mariposas. As árvores filogenéticas foram intro-
duzidas no Capítulo 1 e serão discutidas mais detalhadamente
no Capítulo 21. Esses diagramas traçam a história evolutiva de
um grupo (como as mariposas) ao longo do tempo, conforme Saturnia
as linhagens divergem de um ancestral comum. O diagrama ao pavonia
lado mostra a reconstrução da filogenia de mariposas, ilustrada
com algumas espécies desses animais. As cores dos ramos indicam
a razão tamanho da cauda alada:tamanho do corpo. As mariposas
junto aos ramos azuis não têm caudas aladas óbvias; as mariposas
junto aos ramos verdes, amarelos ou vermelhos têm caudas aladas
progressivamente mais longas.
PERGUNTAS
1. Com base na árvore filogenética mostrada ao lado, quantas ve-
zes as extensões das caudas aladas evoluíram nas mariposas?
2. Dentro de um grupo de mariposas que desenvolveram caudas Actias selene
aladas (como os parentes próximos de mariposas-luna), existe
alguma evidência de seleção direcional para aumento do com-
primento de caudas aladas?
estruturas poderiam servir para distrair os morcegos em ecoloca- predação por morcegos. As caudas aladas agitam-se à medida
lização e permitir que as mariposas escapem. Os pesquisadores que as mariposas voam e é mais provável que o sistema de ecolo-
cortaram as caudas aladas de algumas mariposas e compararam calização dos morcegos localize o batimento de cauda alada não
as taxas de predação por morcegos e o desempenho do voo em essencial do que o corpo da mariposa, permitindo, portanto, que
mariposas com e sem caudas aladas. Eles constataram que as ela sobreviva a um ataque. Assim, as caudas aladas revelam ser
caudas aladas tinham muito pouco efeito na eficiência do voo das uma adaptação que auxilia as mariposas a evitar a predação por
mariposas, mas conferiam uma vantagem enorme na redução da morcegos.
O fluxo gênico pode alterar frequências de alelos frequências de alelos vermelhos e amarelos seriam descritas como
Poucas populações estão completamente isoladas de outras tendo sofrido “deriva”.
populações da mesma espécie. A migração de indivíduos e os Uma população forçada através de um gargalo provavelmen-
movimentos de gametas (p. ex., no pólen) entre populações – te perderá muito da sua variação genética. Por exemplo, quando
um fenômeno conhecido como *fluxo gênico – pode alterar os primeiros europeus chegaram à América do Norte, milhões de
a frequência de alelos em uma população. Se os indivíduos que tetrazes-das-pradarias (Tympanuchus cupido) habitavam os am-
chegam sobrevivem e se reproduzem em seu novo local, eles bientes campestres do meio-oeste. Como consequência da caça
podem adicionar novos alelos ao pool gênico da população ou e da destruição de hábitats pelos novos ocupantes, a população
podem modificar as frequências de alelos presentes na população dessa espécie em Illinois decresceu de mais ou menos 100 mi-
original. lhões de aves em 1900 para menos de 50 indivíduos na década
de 1990. Uma comparação do DNA de aves coletadas em Illinois
em meados do século XX com o DNA da população sobrevivente
*conecte os conceitos Se o fluxo gênico entre duas na década de 1990 mostrou que as aves de Illinois perderam a
populações cessar, elas podem divergir e tornar-se espécies maior parte da diversidade genética. A perda de variação genética
diferentes; ver Conceito-chave 22.2. em populações pequenas é um dos problemas enfrentados pelos
biólogos que tentam proteger espécies ameaçadas.
A deriva genética pode ter efeitos similares quando alguns
A deriva genética pode causar grandes indivíduos pioneiros colonizam uma nova região. Devido ao seu ta-
alterações em populações pequenas manho pequeno, é improvável que a população colonizadora pos-
Em populações pequenas, a deriva genética – mudanças alea- sua todos os alelos encontrados no pool gênico da sua população-
tórias em frequências de alelos de uma geração para a próxima -fonte. A mudança resultante na variação genética, denominada
– pode provocar grandes mudanças em frequências de alelos ao efeito fundador, é equivalente àquela em uma população grande
longo do tempo. Os alelos prejudiciais podem aumentar em fre- reduzida por um gargalo.
quência, e alelos vantajosos raros podem ser perdidos. Mesmo em
populações grandes, a deriva genética pode influenciar as frequên- O acasalamento não aleatório
cias de alelos neutros (que não afetam a sobrevivência e as taxas pode modificar as frequências
reprodutivas dos seus portadores). de genótipos ou de alelos
Para ilustrar os efeitos da deriva genética, suponha que existem
apenas duas fêmeas em uma população pequena de camundon- Os padrões de acasalamento geralmente alteram as frequências
gos normalmente marrons, e uma dessas fêmeas possui um alelo de genótipos, pois os indivíduos em uma população não esco-
dominante recém-surgido que produz pelagem preta. Mesmo na lhem parceiros ao acaso. Por exemplo, a autofecundação é co-
ausência de qualquer seleção, é improvável que as duas fêmeas mum em muitos grupos de organismos, especialmente em plantas.
produzam exatamente o mesmo número de descendentes. Em- A qualquer momento em que os indivíduos acasalem preferencial-
bora elas produzam tamanhos e números idênticos de ninhadas, mente com outros indivíduos do mesmo genótipo (incluindo eles
eventos de chance – que nada têm a ver com características ge- próprios), genótipos homozigóticos aumentarão em frequência, e
néticas – provavelmente resultem em mortalidade genética entre genótipos heterozigóticos decrescerão em frequência ao longo do
seus descendentes. Se cada fêmea produzir uma ninhada, mas tempo. O efeito oposto (mais heterozigotos, menos homozigotos)
uma enchente cobrir o ninho da fêmea preta e matar todos os seus é esperado quando os indivíduos acasalam predominantemente ou
descendentes, o alelo novo não pode ser perdido da população em exclusivamente com indivíduos de genótipos diferentes.
apenas uma geração. Por outro lado, se
a ninhada da fêmea marrom for perdida,
então a frequência do alelo recém-surgi-
do (e do fenótipo) para pelagem preta au- Figura 20.7 Gargalo populacional Os gargalos
populacionais ocorrem quando apenas alguns indi-
mentará drasticamente em apenas uma víduos sobrevivem a um evento aleatório. O resultado
geração. pode ser uma mudança nas frequências de alelos
A deriva genética é potente sobre- dentro da população.
tudo quando uma população é reduzida
drasticamente em tamanho. Mesmo po-
pulações que são normalmente grandes
podem, por acaso, passar por eventos
ambientais aos quais somente um nú-
mero pequeno de indivíduos sobrevive,
uma situação conhecida como gargalo
populacional. O efeito da deriva gené-
tica nessa situação é ilustrado na Figura
20.7, em que feijões vermelhos e amare-
los representam dois alelos de um gene.
A maioria dos feijões na amostra peque- 1 A população original 2 Um evento 3 As frequências 4 À medida que a popula-
na da “população” que “sobrevive” ao tem frequências apro- ambiental fortuito de alelos na popu- ção cresce após o evento
evento do gargalo é, apenas por acaso, ximadamente iguais reduz considera- lação sobrevivente de gargalo, suas frequên-
vermelha. Desse modo, a nova popula- de alelos vermelhos e velmente o tama- diferem daquelas cias de alelos refletem a
ção tem uma frequência muito mais alta amarelos. nho populacional. da população população sobrevivente
de feijões vermelhos do que a geração original. (mais alelos vermelhos
anterior. Em uma população real, as do que amarelos).
de muitas espécies. Segundo sua hipótese, esses atributos melho-

Euplectes progne
raram a capacidade de seus portadores para competir ao acesso
aos parceiros (seleção intrassexual) ou tornaram seus portadores
mais atraentes aos membros do sexo oposto (seleção intersexual).
Darwin afirmou que enquanto a seleção natural geralmente
favorece características que aumentam a sobrevivência dos seus
portadores ou dos descendentes dos portadores, a seleção sexual
diz respeito principalmente à reprodução bem-sucedida. Um animal
que sobrevive, mas não consegue reproduzir-se, não deixa qualquer
contribuição para a próxima geração. Portanto, a seleção sexual
pode favorecer características que melhoram as chances de repro-
dução de um indivíduo, mesmo quando essas características redu-
zem suas chances de sobrevivência. Por exemplo, as fêmeas têm
maior probabilidade de ver ou ouvir machos com uma determinada
característica (e, assim, é mais provável que acasalem com esses
machos), embora a característica favorecida também aumente as
chances de o macho ser visto ou ouvido por um predador.
Figura 20.8 Qual é a vantagem? A cauda extensa do macho Um exemplo de uma característica que Darwin atribuiu à sele-
da viúva-rabilonga africana inibe a capacidade de voar. Darwin ção sexual é a extraordinária cauda do macho da viúva-rabilonga
atribuiu à seleção sexual a evolução dessa característica aparen- africana (Euplectes progne), que é mais longa do que a soma da
temente não adaptativa. cabeça e do corpo (Figura 20.8). Os machos dessas aves nor-
malmente selecionam, e defendem de outros machos, um territó-
rio onde exibem manifestações de corte para atrair fêmeas. Para
Muitos sistemas de acasalamento não aleatório produzem mu- investigar se a seleção sexual controlou a evolução de caudas da
danças nas frequências de genótipos, mas não nas frequências de viúva-rabilonga, um biólogo cortou as caudas de alguns machos
alelos; assim, por eles próprios, não resultam em mudança evolu- capturados e alongou as caudas de outros colando penas adicio-
tiva em uma população. Contudo, os sistemas de acasalamento nais. Após, ele cortou e recolou as penas de caudas de outros ma-
não aleatório que resultam em sucesso reprodutivo diferente entre chos, que serviram de controles. Tanto os machos de cauda curta
indivíduos produzem mudanças nas frequências de alelos de uma quanto os de cauda longa defenderam com êxito seus territórios de
geração para a próxima. Nesse processo, ocorre seleção sexual, corte, indicando que uma cauda longa não confere uma vantagem
quando os indivíduos de um sexo acasalam preferencialmente na competição entre machos. No entanto, machos com caudas
com indivíduos específicos do sexo oposto, em vez de ao acaso. alongadas artificialmente atraíram cerca de quatro vezes mais fê-
A seleção sexual foi sugerida primeiramente por Charles meas do que os machos com caudas encurtadas (Figura 20.9).
Darwin, que desenvolveu a ideia para explicar a evolução de carac- Portanto, os machos com caudas longas transmitem seus genes a
terísticas conspícuas que pareciam inibir a sobrevivência, como as mais descendentes do que os machos com caudas curtas, o que
cores vistosas e as manifestações sofisticadas de corte em machos leva à evolução dessa característica incomum.
experimento
Figura 20.9 Seleção sexual em ação 2
Artigo original: Andersson, M. 1982. Female choice selects for ex-
ninhos por macho
Número médio de
treme tail length in a widowbird. Nature 299: 818-820.

O biólogo comportamental Malte Andersson testou a hipótese de
Darwin, segundo a qual caudas excessivamente longas evoluíram 1
em machos de viúvas-rabilongas porque a preferência das fêmeas
por machos de caudas mais longas aumentou seu acasalamento e
sucesso reprodutivo.
HIPÓTESE As fêmeas de viúvas-rabilongas preferem acasalar 0
com os machos que exibem a cauda mais longa; os machos de cau- Alongada Normal (não Controle (caudas Encurtadas
artificial- manipulada) cortadas e artificial-
da mais longa, portanto, são favorecidos por seleção sexual porque
mente recolocadas) mente
procriam mais descendentes.
MÉTODO RESULTADOS
1. Capturar machos e artificialmente encurtar ou alongar suas cau- Os machos de viúvas-rabilongas com caudas encurtadas artificial-
das por corte ou colagem de penas. Em um grupo-controle, cor- mente estabeleceram e defenderam com sucesso os sítios de corte,
tar e recolocar caudas no seu tamanho normal (para controlar os mas procriaram menos descendentes do que os machos do grupo-
efeitos do corte da cauda). -controle ou não manipulados. Os machos com caudas alongadas
artificialmente foram os que mais procriaram.
2. Liberar os machos para estabelecer seus territórios e acasalar.
3. Contar os ninhos com ovos ou filhotes em cada território do CONCLUSÃO A seleção sexual em viúvas-rabilongas favoreceu
macho. a evolução de caudas longas nos machos.
frequências de todos os alelos em um lócus é igual a 1; por isso, as

20.2 recapitulação
medidas da frequência de alelos varia de 0 a 1.
Os processos evolutivos modificam a estrutura genética de Uma frequência de alelos é calculada usando a seguinte
uma população de uma geração para a próxima. Esses fórmula:
processos incluem mutação, seleção natural, fluxo gênico,
deriva genética e acasalamento não aleatório. número de cópias do alelo na população
p=
número total de cópias de todos os alelos na população
resultados da aprendizagem Se apenas dois alelos (nós os identificaremos como A e a) para
Você deverá ser capaz de: um determinado lócus forem encontrados entre os membros de
•• distinguir entre os usos diários e científicos dos termos uma população diploide, esses alelos podem combinar-se para
“adaptar” e “evoluir”; formar três genótipos diferentes: AA, Aa e aa. Uma população
•• descrever como cada um dos cinco processos de com mais de um alelo em um lócus é denominada polimórfica
evolução pode resultar em mudanças nas frequências (“muitas formas”) naquele lócus. Aplicando a fórmula supracitada,
gênicas por meio de gerações de uma população; como mostra a Figura 20.10, podemos calcular as frequências
•• predizer os efeitos de cada um dos cinco processos relativas de alelos A e a em uma população de N indivíduos, con-
evolutivos em uma população. forme segue:
•• seja NAA o número de indivíduos que são homozigotos para o
1. Como a mutação é um componente necessário dos
processos evolutivos? alelo A (AA);
2. Quais características seriam mais prováveis de evoluir •• seja NAa o número de indivíduos que são heterozigotos (Aa);
por deriva genética do que por seleção natural? •• seja Naa o número de indivíduos que são homozigotos para o
3. Descreva as condições em que o acasalamento não alelo a (aa).
aleatório leva e em que não leva à evolução.
Observe que NAA + NAa + Naa = N, o número total de indivíduos na
4. Determine as razões pelas quais o fluxo gênico pode população, e que o número total de cópias dos dois alelos presen-
retardar a evolução de uma população.
tes na população é 2N, porque cada indivíduo é diploide. Cada
indivíduo AA tem duas cópias do alelo A, e cada indivíduo Aa tem
uma cópia do alelo A. Por isso, o número total de alelos A na po-
Os processos de mutação, seleção natural, fluxo gênico, deriva pulação é 2NAA + NAa. Do mesmo modo, o número total de alelos a
genética e acasalamento não aleatório podem resultar em mudan- na população é 2Naa + NAa. Se p representa a frequência de A, e q
ça evolutiva. A seguir, consideraremos como é medida a mudança representa a frequência de a, então
evolutiva que resulta desses processos. 2N aa + N Aa
q=
2N
``Conceito-chave 20.3 e
A evolução pode ser medida pelas p=
2N AA + N Aa
2N
mudanças na frequência de alelos
Os cálculos na Figura 20.10 mostram dois pontos importantes. Pri-
Grande parte da evolução ocorre mediante mudanças graduais meiro, observe que para cada população, p + q = 1, significando
nas frequências relativas de diferentes alelos em uma população, que q = 1 – p. Portanto, quando houver apenas dois alelos em
de uma geração para a próxima. Mudanças genéticas importan- um determinado lócus em uma população, podemos calcular a
tes também podem ser repentinas, como acontece quando duas frequência de um alelo e obter a frequência do segundo alelo por
populações anteriormente separadas se fundem e hibridizam ou subtração. Se houver apenas um alelo em um determinado lócus
quando genes de uma população são duplicados dentro do geno- em uma população, sua frequência é 1: a população é, então, mo-
ma. Porém, na maioria dos casos, medimos a evolução examinan- nomórfica naquele lócus e o alelo é denominado fixado.
do as mudanças nas frequências de alelos e genótipos em popula- Segundo, observe que a população 1 (consistindo principal-
ções ao longo do tempo. mente em homozigotos) e a população 2 (consistindo principal-
mente em heterozigotos) têm as mesmas frequências de alelos
objetivos da aprendizagem para A e a. Desse modo, elas têm o mesmo pool gênico para esse
lócus. Como os alelos no pool gênico são distribuídos diferente-
•• Biólogos detectam e medem mudanças evolutivas mente entre indivíduos, contudo, as frequências genotípicas das
em populações, mediante cálculo de alterações nas duas populações diferem.
frequências de alelos ao longo do tempo.
As frequências dos alelos diferentes em cada lócus e as fre-
•• Os processos evolutivos atuando em uma população quências dos diferentes genótipos em uma população descrevem
podem ser identificados usando o equilíbrio de a estrutura genética dessa população. As frequências de alelos
Hardy-Weinberg como base de cálculos. medem a magnitude da variação genética em uma população,
enquanto as frequências de genótipos mostram como a variação
Para medir exatamente as frequências de alelos em uma popula- genética de uma população está distribuída entre seus membros.
ção, precisaríamos contar cada alelo de cada lócus em cada in- Outras medidas, como a proporção de loci polimórficos, são tam-
divíduo da população. Felizmente, não necessitamos fazer essas bém empregadas para medir variação em populações. Com essas
medições completas, pois podemos estimar de forma confiável medições, torna-se possível considerar como a estrutura genética
as frequências de alelos para um determinado lócus contando os de uma população muda ou permanece a mesma por gerações –
alelos em uma amostra de indivíduos da população. A soma das isto é, para medir mudança evolutiva.
Conceito-chave 20.3 A evolução pode ser medida pelas mudanças na frequência de alelos 435
ferramentas de pesquisa Geração I (população fundadora)
Figura 20.10 Calculando frequências de alelos e de genó-

tipos As frequências de alelos e de genótipos para um lócus
gênico com dois alelos na população podem ser calculadas
usando as equações no painel 1. Quando as equações são Genótipo AA Aa aa
aplicadas a duas populações (painel 2), constatamos que Frequência de 0,45 0,20 0,35
as frequências de alelos A e a nas duas populações são as genótipos na
mesmas, mas os alelos são distribuídos diferentemente entre população (não
genótipos heterozigotos e homozigotos. está em equilíbrio
de Hardy-Weinberg)
Frequência de 0,45 + 0,10 0,10 + 0,35
1 Em qualquer população, em que N é o alelos na população
número total de indivíduos na população: (permanece p = 0,55 q = 0,45
constante)
A Gametas a
Frequência p = 2NAA + NAa Frequência = q = 2Naa + NAa
=
de alelo A 2N de alelo a 2N
Geração II (equilíbrio de Hardy-Weinberg restabelecido)
Frequência de genótipo AA = NAA/N
Frequência de genótipo Aa = NAa/N A Espermatozoide a
Frequência do
Frequência de genótipo aa = Naa/N
genótipo AA =
p × p = 0,3025.
2 Calcular as frequências de alelos e de genótipos
para duas populações de N = 200 separadas:
População 1 População 2 A p = 0,55

(principalmente homozigotos) (principalmente heterozigotos) AA (p2) Aa (pq)
NAA = 90, NAa = 40, e NAA = 45, NAa = 130, e = 0,55 × 0,55 = 0,55 × 0,45
Naa = 70 Naa = 25 Óvulos = 0,3025 = 0,2475
180 + 40 90 + 130
p= = 0,55 p= = 0,55
400 400
140 + 40 50 + 130 a q = 0,45

q= = 0,45 q= = 0,45
400 400 Aa (pq) aa (q2)
= 0,55 × 0,45 = 0,45 × 0,45
Freq. AA = 90/200 = 0,45 Freq. AA = 45/200 = 0,225 = 0,2475 = 0,2025
Freq. Aa = 40/200 = 0,20 Freq. Aa = 130/200 = 0,65
Freq. aa = 70/200 = 0,35 Freq. aa = 25/200 = 0,125 p = 0,55 q = 0,45
A frequência do genótipo Frequência do

Aa é a soma desses dois genótipo aa =
quadros, ou 2pq = 0,495. q × q = 0,2025.
A evolução ocorrerá, a menos que
existam certas condições restritivas
Figura 20.11 Uma geração de acasalamento aleatório restabe-
Em 1908, o matemático britânico Godfrey Hardy e o físico alemão lece o equilíbrio de Hardy-Weinberg. A geração I desta popula-
Wilhelm Weinberg deduziram independentemente as condições ção é constituída de migrantes de várias populações-fonte e, por-
que devem prevalecer se a estrutura genética de uma população tanto, inicialmente não está em equilíbrio de Hardy-Weinberg. Após
se mantiver a mesma ao longo do tempo. Se as condições que eles uma geração de acasalamento aleatório, as frequências de alelos
identificaram não existem, a evolução ocorrerá. O princípio resultan- serão imutáveis e as frequências de genótipos retornam às expec-
te é conhecido como equilíbrio de Hardy-Weinberg. O equilíbrio tativas de Hardy-Weinberg. Os comprimentos dos lados de cada
retângulo são proporcionais às frequências de alelos na popula-
de Hardy-Weinberg descreve um modelo em que as frequências
ção; as áreas dos retângulos são proporcionais às frequências de
de alelos não se alteram ao longo de gerações, e as frequências genótipos.
de genótipos podem ser previstas a partir das frequências de ale-
los (Figura 20.11). Os princípios do equilíbrio de Hardy-Weinberg
aplicam-se somente aos organismos de reprodução sexuada. Vá-
rias condições devem ser cumpridas para uma população estar em •• Não há fluxo gênico. Não há movimento de indivíduos para
equilíbrio de Hardy-Weinberg. Observe que as seguintes condições dentro ou para fora da população ou contato reprodutivo com
correspondem inversamente aos cinco principais processos evolu- outras populações.
tivos (discutidos no Conceito-chave 20.2). •• O tamanho da população é infinito. Quanto maior for a popula-
ção, menor será o efeito da deriva genética.
•• Não há mutação. Os alelos presentes na população não mu-
•• O acasalamento é aleatório. Os indivíduos não escolhem prefe-
dam, e não há adição de novos alelos ao pool gênico.
rencialmente parceiros com certos genótipos.
•• Não há seleção entre genótipos. Indivíduos com genótipos di-
ferentes têm probabilidades iguais de sobrevivência e taxas de Se essas condições idealizadas se mantiverem, revelam-se duas
reprodução iguais. consequências principais. Primeiro, as frequências de alelos em um
lócus permanecem constantes de geração para geração. Segundo, Desvios do equilíbrio de Hardy-Weinberg
após uma geração de acasalamento aleatório, as frequências de mostram que a evolução está ocorrendo
genótipos ocorrem na seguinte proporção:
Provavelmente, você já percebeu que populações na natureza
Genótipo AA Aa aa nunca satisfazem rigorosamente as condições necessárias para
Frequência p2 2pq q2 estar no equilíbrio de Hardy-Weinberg – o que explica por que
todas as populações biológicas evoluem. Por que, então, esse
Para entender por que essas consequências são importantes, modelo é considerado tão importante para o estudo da evo-
comece considerando uma população que não está em equilí- lução? Existem duas razões. Primeiro, a equação é adequada
brio de Hardy-Weinberg, como a geração I na Figura 20.11. Isso para predizer as frequências aproximadas de genótipos de uma
poderia ocorrer, por exemplo, se a população inicial tivesse sido população, a partir de suas frequências de alelos. Segundo – e
fundada por migrantes de várias outras populações, violando, crucial –, o modelo permite aos biólogos avaliar quais processos
assim, o pressuposto de Hardy-Weinberg da ausência de fluxo estão atuando na evolução de uma determinada população. Os
gênico. Nesse exemplo, a geração I tem mais indivíduos homo- padrões específicos de desvios do equilíbrio de Hardy-Weinberg
zigotos e menos indivíduos heterozigotos do que seria espera- podem nos ajudar a identificar os diferentes processos de mu-
do sob equilíbrio de Hardy-Weinberg (uma condição conhecida dança evolutiva.
como deficiência heterozigota).
Mesmo que a população de partida não esteja em equilíbrio de
Hardy-Weinberg, podemos predizer que após uma única geração
de acasalamento aleatório, e se outros pressupostos de Hardy- 20.3 recapitulação
-Weinberg não forem violados, as frequências de alelos permane-
O equilíbrio de Hardy-Weinberg descreve as condições
cerão inalteradas, mas as frequências de genótipos retornarão às
teóricas requeridas para que a evolução não ocorra. Os
expectativas de Hardy-Weinberg. Vamos explorar por que isso é
desvios das expectativas de Hardy-Weinberg fornecem
verdadeiro. informação sobre como a evolução está ocorrendo em
Na geração I da Figura 20.11, a frequência do alelo A (p) é 0,55. uma determinada população.
Como assumimos que os indivíduos selecionam acasalamentos ao
acaso, sem considerar o seu genótipo, os gametas transportando
resultados da aprendizagem
A ou a combinam-se ao acaso – isto é, conforme previsto pelas fre-
quências de alelos p e q. Portanto, nesse exemplo, a probabilidade Você deverá ser capaz de:
de um determinado espermatozoide ou óvulo portar um alelo A é •• calcular as frequências de alelos para dois alelos em um
0,55. Em outras palavras, 55 de 100 espermatozoides ou óvulos determinado lócus em uma população diploide;
amostrados ao acaso portarão um alelo A. Uma vez que q = 1 – p, •• calcular as frequências de genótipos observadas e
a probabilidade de um espermatozoide ou óvulo portar um alelo a esperadas a partir de frequências de alelos, com base
é 1 – 0,55 = 0,45. nos princípios do equilíbrio de Hardy-Weinberg;
Para obter a probabilidade de dois gametas portadores de A •• analisar dados e formular hipóteses para explicar desvios
unirem-se na fecundação, multiplicamos as duas probabilidades das expectativas de Hardy-Weinberg em frequências de
independentes da sua ocorrência: genótipos observadas.
p × p = p2 = (0,55)2 = 0,3025 1. A amostra seguinte registra o genótipo no lócus A para

10 indivíduos em uma população diploide: AA, AA, Aa,
Portanto, 0,3025, ou 30,25%, da prole na geração II terá genótipo Aa, Aa, Aa, aa, aa, aa, aa.
homozigótico AA. Do mesmo modo, a probabilidade de dois game- a. Com base nessa amostra, qual é a frequência
tas portadores de a unirem-se é: observada no alelo a? E no alelo A?
b. Qual é a frequência observada nos genótipos aa,
q × q = q2 = (0,45)2 = 0,2025 Aa e AA?
c. Após uma geração de acasalamento aleatório,
o que significa que 20,25% da geração II terá genótipo aa. quais seriam as expectativas de Hardy-Weinberg
Existem duas maneiras de produzir um heterozigoto: um esper- para a frequência dos genótipos aa, Aa e AA?
matozoide A pode combinar-se com um óvulo a, cuja probabilidade 2. Em uma população de sapos, o alelo A está presente
é p × q; ou um espermatozoide a pode combinar-se com um óvulo em uma frequência de 0,2, e o alelo a está presente
A, cuja probabilidade é q x p. Consequentemente, a probabilidade em uma frequência de 0,8. Com base nas expectativas
geral de obter um heterozigoto é 2pq ou 0,495. As frequências dos do equilíbrio de Hardy-Weinberg, qual é a frequência
genótipos AA, Aa e aa na geração II da Figura 20.11 agora satisfa- esperada no genótipo Aa na população?
zem as expectativas de Hardy-Weinberg, e as frequências dos dois 3. Presuma que a frequência observada no genótipo Aa
alelos (p e q) não se alteraram a partir da geração I. na população de sapos na Questão 2 é 0,15, em vez de
Segundo os pressupostos de equilíbrio de Hardy-Weinberg, a frequência esperada que você calculou. Quais são as
as frequências de alelos p e q permanecem constantes de ge- explicações possíveis?
ração para geração. Se os pressupostos de Hardy-Weinberg
forem violados e as frequências de genótipos na geração pa-
rental forem alteradas (p. ex., pela perda de muitos indivíduos
AA da população), as frequências de alelos na próxima geração Até agora, nossa discussão focalizou as mudanças nas frequências
serão alteradas. Contudo, com base nas frequências de novos de alelos em um único lócus gênico. Contudo, os genes não exis-
alelos, outra geração de acasalamento aleatório será suficiente tem isoladamente, mas interagem entre si (e com o ambiente) para
para restabelecer as frequências de genótipos ao equilíbrio de produzir o genótipo de um organismo. Quais efeitos essas intera-
Hardy-Weinberg. ções podem ter sobre a seleção?
Conceito-chave 20.4 A seleção pode ser estabilizadora, direcional ou disruptiva 437
``Conceito-chave 20.4 Foco: figura-chave

A seleção pode ser estabilizadora,
(A) Seleção estabilizadora
direcional ou disruptiva
Se indivíduos próximos à média tive- …a média não se altera,
Embora a evolução seja definida como mudanças na cons- rem o valor adaptativo mais alto… mas a variação é reduzida.
tituição genética de uma população de uma geração para
a próxima, a seleção natural atua diretamente no fenótipo Antes da Após a
Valor adaptativo
– ou seja, nas características físicas expressas por um or- seleção seleção
Frequência
ganismo com um determinado genótipo – e, portanto, atua
apenas indiretamente no genótipo. A contribuição reprodu-
tiva de um fenótipo às gerações subsequentes em relação
às contribuições de outros fenótipos é denominada valor
adaptativo (fitness).
Média
objetivo da aprendizagem
(B) Seleção direcional
•• A seleção natural pode alterar a distribuição de
uma caraterística quantitativa em uma população Se indivíduos em um extremo tive- …há uma tendência evolutiva
ao longo do tempo. rem o valor adaptativo mais alto… em direção a este extremo.
Valor adaptativo
As mudanças na taxa reprodutiva não necessariamente
Frequência
modificam a estrutura genética de uma população. Por
exemplo, se todos os indivíduos de uma população tiverem
o mesmo aumento na taxa reprodutiva (p. ex., durante um
ano ambientalmente favorável), a estrutura genética da po-
pulação não mudará. As alterações nos números de des-
cendentes são responsáveis por aumentos e decréscimos
no tamanho de uma população, mas apenas mudanças no
sucesso relativo de fenótipos diferentes de uma população (C) Seleção disruptiva
levarão a alterações nas frequências de alelos de uma ge-
ração para a próxima. O valor adaptativo de indivíduos de Se indivíduos em ambos os extre- …aumenta a variação na
um determinado fenótipo é uma função da probabilidade mos tiverem valor adaptativo alto… população e pode resultar
um padrão bimodal.
de esses indivíduos sobreviverem multiplicada pelo número
médio de descendentes que eles produzem ao longo de
Valor adaptativo
suas existências. Em outras palavras, o valor adaptativo de

Frequência
um fenótipo é determinado pelas taxas relativas de sobrevi-
vência e reprodução de indivíduos com esse fenótipo.
Até agora, discutimos somente características influen-
ciadas pelos alelos em um único lócus. Essas características
são geralmente distinguidas por qualidades discretas (preto
versus branco, liso versus enrugado), e são chamadas de
Característica fenotípica (z)
características qualitativas. No entanto, muitas caracte-
rísticas são influenciadas por alelos em mais de um lócus. Característica fenotípica
É mais provável que essas características mostrem variação (cor das asas)
quantitativa contínua em vez de variação qualitativa discreta,
e são, assim, conhecidas como características quanti- Figura 20.12 A seleção natural pode operar de várias maneiras Os grá-
ficos na coluna à esquerda mostram o valor adaptativo de indivíduos com
tativas. Por exemplo, o tamanho corporal é uma variável fenótipos diferentes para o mesmo caráter. Os gráficos à direita mostram a
contínua; a distribuição dos tamanhos corporais de indiví- distribuição dos fenótipos na população antes da (verde-claro) e após a
duos em uma população – uma característica influenciada (verde-escuro) influência da seleção.
por genes de muitos loci e pelo ambiente – provavelmente
assemelha-se a uma curva contínua em forma de sino. P: Por que a seleção para uma característica em uma população pode mudar de
A seleção natural pode atuar sobre caracteres com direcional para estabilizadora ao longo do tempo, mesmo se o valor ótimo para
variação quantitativa em qualquer uma de diferentes ma- a característica permanecer constante?
neiras, produzindo resultados completamente diferentes
(Foco: Figura-chave 20.12):
•• a seleção estabilizadora preserva as características A seleção estabilizadora reduz a
médias de uma população, favorecendo os indivíduos médios; variação nas populações
•• a seleção direcional altera as características de uma popu- Se os indivíduos menores e maiores de uma população contribuí-
lação, favorecendo indivíduos que variam em uma direção a rem com menos descendentes para a próxima geração do que os
partir da média dessa população; indivíduos próximos ao tamanho médio, a seleção estabilizadora
•• a seleção disruptiva altera as características de uma popula- está operando no tamanho corporal (ver Figura 20.12A). A seleção
ção, favorecendo indivíduos que variam em ambas as direções estabilizadora reduz a variação nas populações, mas ela não alte-
a partir da média dessa população. ra a média. A seleção natural frequentemente atua desta maneira,
Peso médio ao nascer Figura 20.13 O peso de humanos ao nascer é influenciado pela
seleção estabilizadora Os bebês que pesam mais ou menos do
20 100
Peso ótimo que a média têm mais probabilidade de morrer logo após o nasci-
Porcentagem de mortalidade (
)
ao nascer 70 mento do que os bebês com pesos próximos à média da população.

50
Porcentagem da população (
15 30
intensa por ursos, leões-da-montanha e lobos, especialmente dos
20
filhotes. Os animais de chifres mais longos tiveram mais sucesso na
10 10
proteção de seus filhotes contra ataques; em alguns séculos, a mé-
7 dia do comprimento dos chifres nos rebanhos selvagens aumentou
5 consideravelmente. Além disso, o gado desenvolveu resistência a
5
doenças endêmicas do sudoeste, bem como fecundidade e longe-
3 vidade mais altas. Esses animais de chifres longos vivem e procriam
2 bem até seus vinte anos – mais ou menos o dobro de procriações
do gado selecionado artificialmente pelo homem buscando ca-
)
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 racterísticas como conteúdo alto de gordura ou de leite (que são
Peso ao nascer (libras*) exemplos de seleção direcional artificial).
A seleção disruptiva favorece os

compensando aumentos na variação provocados por recombinação extremos em relação à média
sexual, mutação ou fluxo gênico. As taxas de mudanças fenotípicas Quando a seleção disruptiva opera, os indivíduos em extremos
em muitas espécies são lentas, porque a seleção natural geralmente opostos de uma distribuição de um caráter produzem mais des-
é estabilizadora. A seleção estabilizadora opera, por exemplo, sobre cendentes para a geração seguinte do que os indivíduos próximos à
o peso de humanos ao nascer. Ao nascer, os bebês mais altos ou média, o que aumenta a variação na população (ver Figura 20.12C).
mais pesados do que a média da população morrem em taxas mais A notável distribuição bimodal (dois picos) dos tamanhos dos
elevadas do que bebês cujos pesos são próximos à média (Figura bicos do tentilhão-do-peito-preto (Pyrenestes ostrinus), ave da Áfri-
20.13). Nas discussões de genes específicos, a seleção estabiliza- ca ocidental (Figura 20.15), ilustra como a seleção disruptiva pode
dora é geralmente denominada seleção purificadora, porque exis- influenciar populações na natureza. As sementes de dois tipos de
te seleção contra mutações deletérias à sequência gênica habitual. junças – ciperáceas de marismas – são as mais abundantes fon-
tes de alimento para esses tentilhões durante parte do ano. As aves
A seleção direcional favorece um extremo com bicos grandes podem facilmente quebrar as sementes duras
A seleção direcional está operando quando os indivíduos em um da ciperácea Scleria verrucosa. As aves com bicos pequenos têm
extremo de uma distribuição de um caráter produzem mais des- dificuldade de quebrar as sementes de S. verrucosa; contudo, elas
cendentes para a próxima geração do que outros indivíduos, mu- comem com mais eficiência as sementes macias de S. goossensii
dando o valor médio do caráter na população na direção desse do que as aves com bicos maiores. Os tentilhões jovens, cujos bicos
extremo. A narrativa de abertura deste capítulo descreve a seleção desviam marcadamente dos dois tamanhos de bicos predominan-
direcional para melhorar a capacidade de ecolocalização em mortes, não sobrevivem tanto quanto os tentilhões cujos bicos estão
cegos ao longo do tempo, bem como a seleção direcional para próximos a um dos dois tamanhos representados pelos picos de dis-
melhorar a audição ultrassônica da sua presa. tribuição. Uma vez que as fontes de alimentos não são abundantes
No caso de um único lócus gênico, a seleção direcional pode no ambiente dos tentilhões, e como as sementes das duas espécies
favorecer uma determinada variante genética – referida como sede ciperáceas não se sobrepõem em dureza, as aves com bicos de
leção positiva para essa variante. Ao favorecer um fenótipo em tamanhos intermediários são menos eficientes no uso de qualquer
relação a outro, a seleção direcional resulta em um aumento das uma das suas principais fontes de alimento. Por isso, a seleção dis-
frequências de alelos que produzem o fenótipo favorecido. ruptiva mantém uma distribuição bimodal dos tamanhos dos bicos.
Se a seleção direcional operar por muitas gerações, observa-
-se uma tendência evolutiva na população (ver Figura 20.12B). As
tendências evolutivas muitas vezes continuam por muitas gerações,
mas elas podem ser revertidas se mudanças ambientais e fenótipos
diferentes forem favorecidos. Essas tendências também podem ser
interrompidas quando um fenótipo ótimo é alcançado ou quando
compensações entre vantagens adaptativas diferentes opõem outra
mudança. O caráter, então, é submetido à seleção estabilizadora.
Os chifres longos do gado do chifre longo do Texas (Figura
20.14) são um exemplo de uma característica que evoluiu por sele-
ção direcional. Esses animais de chifre longo descendem do gado
trazido ao Novo Mundo por Cristóvão Colombo, que levou alguns
animais das Ilhas Canárias para a Ilha Hispaniola** em 1493. O gado
multiplicou-se, e seus descendentes foram levados para a parte
continental do México. Os espanhóis que exploraram o que se tor-
naria o Texas e o sudoeste dos Estados Unidos trouxeram con-
sigo esses animais, alguns dos quais escaparam e formaram re- Figura 20.14 Resultado da seleção direcional No sudoeste dos
banhos selvagens. As populações do gado selvagem aumentaram Estados Unidos, os chifres longos foram vantajosos para defender os
consideravelmente nos séculos seguintes, mas houve predação filhotes de ataques de predadores. Desse modo, a probabilidade de
criação desses filhotes com sucesso foi maior. Como consequência,
o comprimento dos chifres em rebanhos selvagens aumentou entre
*N. de T. Uma libra equivale a 453,59 gramas. o início dos anos 1500 e a década de 1860, levando à procriação
**N. de T. Denominação dada à ilha que, mais tarde, passou a constituir dois desses animais. Essa tendência evolutiva tem sido mantida por fa-
países: Haiti e República Dominicana. zendas modernas que praticam a seleção artificial.
Conceito-chave 20.5 Fatores múltiplos são responsáveis pela manutenção da variação nas populações 439
120 sempre perdidos da população? Nesta seção, discutiremos vários

As aves de bicos menores fatores – mutações neutras, recombinação sexual, seleção depen-
consomem as sementes
dente da frequência e vantagem heterozigota – que afetam como
100 macias com maior eficiência.
a variação genética é estabelecida, como ela é distribuída entre
As aves com bicos de tamanhos inter- indivíduos e como ela é mantida dentro das populações.
Número de aves
80 mediários não conseguem consumir

de maneira eficiente qualquer tipo
de semente e sobrevivem mal. objetivos da aprendizagem
60
•• A variação genética é fundamental para a sobrevivência
Aves com bicos grandes de uma espécie.
40 não conseguem quebrar •• Vários mecanismos mantêm a variação genética em
sementes duras. populações, apesar da seleção para alelos favorecidos.
20
As mutações neutras acumulam‑se

0
12 14 16 18 nas populações
Largura da parte inferior do bico (mm) Um alelo que não afeta o valor adaptativo de um organismo – isto
é, um alelo que não é melhor ou pior do que alelos alternativos
Figura 20.15 A seleção disruptiva resulta em uma distribuição bi-
modal do caráter A distribuição bimodal dos tamanhos dos bicos no mesmo lócus – é denominado alelo neutro. Os alelos neutros
do tentilhão-do-peito-preto (Pyrenestes ostrinus), da África ocidental, são adicionados a uma população ao longo do tempo mediante
é um resultado da seleção disruptiva, que favorece indivíduos com mutação, dotando a população de variação genética considerável.
bicos maiores e menores em relação aos indivíduos com bicos de As frequências de alelos neutros não são afetadas diretamente pela
tamanhos intermediários. seleção natural. Mesmo em populações grandes, os alelos neutros
podem ser perdidos ou aumentar em frequência, meramente por
deriva genética aleatória.
Grande parte da variação fenotípica que somos capazes de
20.4 recapitulação observar não é neutra. Contudo, técnicas modernas nos permitem
A seleção natural pode tanto alterar quanto estabilizar
medir a *variação neutra em nível molecular e fornecem os
fenótipos dentro de populações. A seleção direcional meios para distingui-la da variação adaptativa.
pode resultar em mudança contínua para fenótipos; a
seleção estabilizadora retarda a mudança de um fenótipo *conecte os conceitos O Conceito-chave 23.2 descreve como
favorecido; e a seleção disruptiva pode resultar em uma a variação em características moleculares neutras pode ser usada
população que exibe múltiplos fenótipos distintos. para estudar a divergência entre genes, populações e espécies.
Você deverá ser capaz de: A recombinação sexual amplifica o
•• descrever o efeito de cada tipo de seleção (estabilizadora, número de possíveis genótipos
direcional e disruptiva) na distribuição de fenótipos;
Em organismos com reprodução assexuada, cada novo indivíduo é
•• distinguir as condições em que há probabilidade de a geneticamente idêntico ao seu progenitor, a menos que tenha havi-
seleção ser direcional, estabilizadora ou disruptiva.
do uma mutação. No entanto, quando um organismo se reproduz
sexualmente, os descendentes diferem dos seus progenitores, não
1. Descreva os diferentes resultados esperados de seleção
apenas porque resultam da combinação de material genético de
estabilizadora, direcional e disruptiva.
dois gametas diferentes, mas também por meio de crossing over
2. Por que você esperaria que a seleção no peso de
e segregação independente dos cromossomos durante a meiose,
humanos ao nascer fosse estabilizadora em vez de
conforme descrito no Conceito-chave 11.5. A recombinação sexual
direcional?
gera uma variedade interminável de combinações genotípicas que
3. Você pode lembrar-se de exemplos de fenótipos
aumentam o potencial evolutivo de populações – uma vantagem
extremos em populações animais ou vegetais que
em longo prazo do sexo. Embora muitas espécies se reproduzam
possam ser explicados por seleção direcional?
assexuadamente na maior parte do tempo, poucas são estritamen-
te assexuadas por longos períodos do tempo evolutivo. Quase to-
Deriva genética, seleção estabilizadora e seleção direcional ten- das têm alguns meios de alcançar recombinação genética.
dem a reduzir a variação genética dentro de populações. Contudo, A evolução dos mecanismos de meiose e a evolução da re-
como vimos, a maioria das populações abriga considerável varia- combinação sexual foram eventos fundamentais na história da
ção genética. Quais processos produzem e mantêm a variação ge- vida. Entretanto, é confuso o modo como esses atributos surgi-
nética dentro de populações? ram, pois o sexo tem ao menos três desvantagens notáveis em
curto prazo:
``Conceito-chave 20.5 1. a recombinação desintegra combinações adaptativas de genes;

2. o sexo reduz a taxa com que as fêmeas transmitem genes para
Fatores múltiplos são responsáveis sua prole;
3. a prole que se divide em sexos separados reduz consideravel-
pela manutenção da variação mente a taxa reprodutiva geral.
nas populações Para observar por que a última desvantagem existe, considere uma
A variação genética é a matéria-prima sobre a qual atuam os me- fêmea assexuada que produz o mesmo número de descendentes
canismos da evolução. Porém, se os alelos favorecidos aumentam de uma fêmea sexuada. Vamos assumir que ambas as fêmeas
em frequência nas populações, então por que outros alelos não são produzam duas proles, mas que 50% dos descendentes da fêmea
sexuada se tornem machos (e, assim, contribuam com apenas es-

permatozoides). Na próxima geração (F1), ambas as fêmeas asse-
xuadas produzirão mais duas proles cada uma, mas há somente
uma fêmea F1 sexuada para produzir descendentes. Assim, a taxa
reprodutiva efetiva da linhagem assexuada é o dobro da taxa da
linhagem sexuada.
O problema evolutivo é identificar as vantagens do sexo que
podem superar as desvantagens de curto prazo. Várias hipóteses
têm sido propostas para explicar a existência do sexo, e não são
mutuamente excludentes. Segundo uma das hipóteses, a recombi-
nação sexual facilita o reparo de DNA danificado, porque a ruptura
e outros erros no DNA de um cromossomo podem ser reparados
copiando a sequência intacta a partir do cromossomo homozigoto.
Outra vantagem é que a reprodução sexual permite a elimina-
ção de mutações deletérias. Conforme explicado no Conceito-cha-
ve 13.4, a replicação do DNA não é perfeita. Erros são introduzidos
em cada geração, e a maioria desses erros resulta em valor adap-
tativo inferior. Os organismos assexuados não têm mecanismos
para eliminar mutações deletérias. Hermann J. Muller observou que
a acumulação de mutações deletérias em genoma não recombi-
nante é como uma catraca genética. As mutações acumulam-se –
Peixe com a boca virada Peixe com a boca virada
“elevam-se” – em cada replicação. Uma mutação ocorre e é trans- para a direita ataca a para a esquerda ataca a
mitida quando o genoma replica; assim, observam-se duas novas presa pelo lado esquerdo. presa pelo lado direito.
mutações na próxima replicação, de modo que são transmitidas
três mutações e assim por diante. Ao longo do tempo, a classe de
indivíduos com menos mutações é perdida da população conforme Figura 20.16 Um polimorfismo estável A seleção dependente
de frequência mantém proporções iguais de indivíduos com boca
ocorrem novas mutações. As mutações deletérias não podem ser
virada para a esquerda e para a direita em Perissodus microlepis,
eliminadas, exceto pela morte da linhagem ou por uma mutação uma espécie de peixe consumidor de escamas.
reversa rara. Essa acumulação de mutações deletérias na linhagem
que carece de recombinação genética é conhecida como catraca
de Muller. Por outro lado, em espécies sexuais, a recombinação amplia a área de dentes em contato com o flanco da presa, mas
genética produz alguns indivíduos com mais dessas mutações de- somente se o predador atacar a partir do lado apropriado.
letérias e alguns com menos. Os indivíduos com menos mutações As presas ficam atentas à aproximação dos peixes consumi-
deletérias têm mais probabilidade de sobreviver. Como consequên- dores de escamas, de modo que a probabilidade de ataques bem-
cia, a reprodução sexual permite que, ao longo de tempo, a seleção -sucedidos é maior se as presas precisarem cuidar de ambos os
natural elimine certas mutações deletérias da população. flancos. Portanto, a vigilância pelas presas favorece quantidades
Outra vantagem do sexo é a grande variedade de combinações iguais na população de consumidores de escamas com a boca vi-
genéticas que cria em cada geração. A recombinação sexual não rada para a direita e para a esquerda, pois se os ataques de um
influencia diretamente as frequências de alelos; mais exatamente, lado fossem mais comuns que do outro, as presas prestariam mais
ela gera novas combinações de alelos nos quais a seleção natural atenção aos potenciais ataques daquele lado. Durante um estudo
pode atuar. Ela expande variação em um caráter influenciado pelos de 11 anos com P. microlepis no lago Tanganica, o polimorfismo ge-
alelos em muitos loci mediante criação de novos genótipos. Por nético mostrou-se estável, e os dois fenótipos dos consumidores de
exemplo, a variação genética pode ser uma defesa contra patóge- escamas permaneceram com frequências aproximadamente iguais.
nos e parasitas. Os patógenos e os parasitas, na maioria, exibem
ciclos de vida muito mais curtos do que seus hospedeiros, poden-
do rapidamente desenvolver contra-adaptações às defesas destes. A vantagem heterozigota mantém loci polimórficos
A recombinação sexual pode dar às defesas dos hospedeiros uma Em muitos casos, alelos diferentes de um gene específico são
chance de manterem-se adaptadas contra os invasores. vantajosos sob condições ambientais distintas. A maioria dos or-
ganismos submete-se ao longo do tempo a uma ampla variedade
de condições ambientais. Uma noite é drasticamente diferente do
A seleção dependente de frequência mantém
dia anterior. Um dia frio e nublado difere de um dia quente e cla-
variação genética dentro das populações ro. A duração do dia e a temperatura mudam sazonalmente. Para
A seleção natural geralmente preserva a variação como um poli- muitos genes, um único alelo é improvável de ter um bom desem-
morfismo (a presença de duas ou mais variantes de um caráter na penho sob todas essas condições. Nesses casos, os indivíduos
mesma população). Quando o valor adaptativo de um determina- heterozigotos (com dois alelos diferentes) provavelmente têm me-
do fenótipo depende da sua frequência em uma população, um lhor desempenho que os indivíduos homozigotos (com apenas um
polimorfismo pode ser mantido por um processo conhecido como desses dois alelos).
seleção dependente de frequência. Perissodus microlepis, um Borboletas do gênero Colias das Montanhas Rochosas vivem
pequeno peixe que vive no lago Tanganica, na África oriental, pro- em ambientes onde, para voarem, as temperaturas ao amanhe-
porciona um exemplo de seleção dependente de frequência. cer são demasiadamente baixas e as temperaturas ao entardecer
Perissodus microlepis consome escamas de outro peixe, abor- são demasiadamente altas. As populações dessas borboletas são
dando sua presa pelas costas e arrancando várias escamas do seu polimórficas para um gene que codifica a enzima fosfoglicose-iso-
flanco. Devido a uma articulação assimétrica da mandíbula, a boca merase (PGI, do inglês phosphoglucose isomerase), que influencia
dessa espécie consumidora de escamas abre-se para a direita ou o quanto uma borboleta voa sob temperaturas diferentes. As bor-
para a esquerda; a direção é determinada geneticamente (Figura boletas com certos genótipos para PGI podem voar melhor duran-
20.16). Indivíduos “com a boca virada para a direita” sempre ata- te as horas frias do início do dia; outras têm melhor desempenho
cam pela esquerda da presa, e indivíduos “com a boca virada para durante o calor do meio-dia (Figura 20.17). A temperatura corporal
a esquerda” sempre atacam pela direita da presa. A boca distorcida ótima para o voo é 35 a 39oC, mas algumas borboletas conseguem
Conceito-chave 20.5 Fatores múltiplos são responsáveis pela manutenção da variação nas populações 441
experimento
Figura 20.17A Vantagem do acasalamento heterozigoto
Artigo original: Watt, W. B., P. A. Carter and S. M. Blower. 1985. RESULTADOS
Adaptation of specific loci. IV. Differential mating success among gly- Para ambas as espécies, a proporção de heterozigotos em machos
colytic genotypes of Colias butterflies. Genetics 109: 157-175. que acasalaram com sucesso foi mais alta do que a proporção de
heterozigotos em todos os machos viáveis.
Entre as borboletas do gênero Colias, os machos heterozigotos para
dois alelos da enzima PGI podem voar mais longe sob um espectro Espécie 1: Colias eurytheme Espécie 2: Colias philodice
mais amplo de temperaturas do que os machos homozigotos para 100
qualquer alelo. Essa capacidade confere aos machos heterozigotos
(como porcentagem de
Machos heterozigotos
80%
todos os machos)
uma vantagem no acasalamento? 75 72%
HIPÓTESE Os machos heterozigotos de Colias terão proporcio- 54%

nalmente maior sucesso no acasalamento do que os machos ho- 50 46%
mozigotos.
MÉTODO 25
1. Para cada uma de duas espécies de Colias, capturar fêmeas
de borboletas acasaladas no campo. No laboratório, deixar que 0
elas ponham ovos. Voando Acasalamento Voando Acasalamento
com sucesso com sucesso
2. Determinar os genótipos das fêmeas e da sua prole e, assim, os
genótipos dos pais. CONCLUSÃO Os machos heterozigotos de Colias têm uma
3. Comparar a frequência de heterozigotos em machos de acasala- vantagem no acasalamento em relação aos machos homozigotos.
mento bem-sucedido com a frequência de heterozigotos em todos
os machos viáveis (i.e., machos capturados voando com fêmeas).

Figura 20.17B Vantagem do acasalamento heterozigoto
Artigo original: Watt, W. B., P. A. Carter and S. M. Blower. 1985.
Ward Watt e colaboradores testaram a hipó-
Todos os machos viáveisa Machos em acasalamento
tese de que machos de borboletas com dois
alelos diferentes para a enzima PGI (heterozi- Heterozigotos/ Porcentagem de Heterozigotos/ Porcentagem de
gotos) tinham maior probabilidade de acasa- Espécies total heterozigotos total heterozigotos
lamento bem-sucedido do que os machos
C. philodice 32/74 43,2 31/50 62
homozigotos. Eles concluíram que, em rela-
ção aos machos homozigotos, os machos C. eurytheme 44/92 47,8 45/59 76,3
heterozigotos poderiam voar mais longe sob a
Machos viáveis são machos capturados voando com fêmeas (por isso, o potencial para acasalar).
uma ampla faixa de temperaturas e que essa
capacidade daria a eles maior acesso às fê- PERGUNTAS
meas receptivas. Para testar essa hipótese, 1. Se assumirmos que as proporções de cada genótipo entre machos em acasalamento
eles precisaram conhecer a frequência de deveriam ser as mesmas proporções entre todos os machos viáveis, qual é o número
heterozigotos entre os machos com acasa- esperado de machos heterozigotos e homozigotos em acasalamento em cada amostra?
lamento bem-sucedido, além de comparar 2. Use o teste qui-quadrado (ver Apêndice B) para avaliar a significância da diferença nos
essa frequência com a frequência de hetero- números observados e esperados de indivíduos heterozigotos e homozigotos entre os
zigotos entre os machos na população (i.e., machos em acasalamento. O valor crítico (P = 0,05) da distribuição qui-quadrado com
todos os potenciais machos disponíveis às um grau de liberdade é 3,841. Os números observados de genótipos entre machos em
fêmeas). Para estimar a frequência de hete- acasalamento diferem significativamente (P < 0,05) dos números observados nessas
rozigotos entre os machos em acasalamen- amostras?
to, Watt e colaboradores coletaram fêmeas 3. De cada eclosão de ovos, os pesquisadores determinaram os genótipos de larvas sufi-
acasaladas no campo e permitiram que elas cientes para estimar o genótipo do pai com 99% de certeza. Quantas larvas eles precisa-
ovipositassem no laboratório. Eles eclodiram ram medir para alcançar o nível de confiança?
os ovos e determinaram os genótipos da Dica: se a fêmea é homozigota – ou seja, genótipo ii –, o número necessário é pequeno.
prole, bem como os genótipos das fêmeas. Contudo, se uma fêmea é heterozigota – ou seja, ij – e apenas progênies ii e ij são encon-
Usando essa informação, eles puderam de- tradas na sua prole, mais larvas precisam ser genotipadas. Neste caso específico, o pai
terminar os genótipos dos machos que ge- pode ser apenas ii ou ij. Se ele fosse ij, a probabilidade de qualquer descendente não ser
raram as larvas. A seguir, eles compararam a jj = 0,75, de modo que a chance de registro de somente ii e ij em n descendentes é 0,75n.
frequência estimada de heterozigotos entre Que valor de n é necessário para reduzir a 0,01 a probabilidade de erro na determinação
os pais bem-sucedidos com a frequência do genótipo do pai?
de heterozigotos entre os machos viáveis na
população. As amostras dos dados estão
expostas na tabela.
tóxicos constituem uma grande proporção de populações apenas

A proporção de indivíduos produtores de cianeto em áreas onde os invernos são amenos. Os indivíduos produtores
aumenta gradualmente ao longo de um gradiente de cianeto são raros onde os invernos são frios, ainda que os herbí-
de invernos mais frios para invernos mais amenos.
voros consumam trevo-branco intensamente nessas áreas.
–13,3°C
As linhas azuis (isotermas)
conectam pontos com
temperaturas médias de Mutações neutras, recombinação sexual, seleção
janeiro iguais. dependente de frequência e vantagem heterozigota atuam
–8,9°C para manter considerável variação genética na maioria
4,4°C
das populações. A variação intraespecífica é também
0°C mantida entre populações distintas geograficamente.
–4,4°C
2,0°C
•• explicar como a variação genética é relevante para
8,0°C uma espécie diante de variabilidade ambiental;
•• propor um processo para a manutenção de alelos
deletérios em uma população e um método para testar
a hipótese.
1. As populações humanas na África central têm uma

frequência alta de anemia falciforme, um distúrbio
genético que ocorre em indivíduos homozigotos para
Plantas Plantas não um determinado alelo do gene da hemoglobina.
produzem produzem A despeito da forte seleção contra a condição
cianeto cianeto falciforme homozigota, o alelo falciforme é mantido
em frequências relativamente altas em populações
Figura 20.18 Variação geográfica em um defensivo químico humanas que vivem em áreas onde a malária era
A proporção de indivíduos produtores de cianeto em populações historicamente comum (compare os mapas a seguir).
europeias de trevo-branco (Trifolium repens) depende das tempe-
Formule uma hipótese que explique como esse alelo
raturas de inverno.
deletério poderia ser mantido na população, mesmo
que os indivíduos homozigotos para o alelo falciforme
estejam em forte desvantagem.
voar a apenas 29oC ou a 40oC. Durante períodos incomuns de
tempo quente, os genótipos tolerantes ao calor são favorecidos; Distribuição histórica da malária
durante períodos incomuns de temperaturas baixas, os genótipos em populações humanas
tolerantes ao frio são favorecidos.
As borboletas heterozigotas do gênero Colias podem voar por
uma gama mais ampla de temperaturas do que os indivíduos homo-
zigotos, o que daria a elas uma vantagem no forrageio e no encontro
de parceiros. Um teste dessa predição indica que machos heterozi-
gotos realmente têm uma vantagem no acasalamento e, além disso,
que essa vantagem mantém o polimorfismo na população. Cer-
tamente, o genótipo heterozigoto nunca pode tornar-se fixado na
população, porque a descendência de dois heterozigotos sempre
incluirá ambas as classes de homozigotos além de heterozigotos.
Distribuição do alelo da célula falciforme
A variação genética intraespecífica é mantida
em populações geograficamente distintas
Grande parte da variação genética intraespecífica é preservada
como diferenças entre membros que vivem em locais diferentes
(populações). As populações muitas vezes variam geneticamente
porque estão sujeitas a diferentes pressões de seleção em ambien-
tes distintos. Alguns indivíduos do trevo-branco (Trifolium repens)
produzem cianeto (substância química tóxica). Essas plantas tóxi-
cas são menos atraentes aos herbívoros – especialmente camun-
dongos e lesmas – do que os indivíduos não tóxicos. Contudo, os
indivíduos de trevo-branco produtores de cianeto têm mais proba-
bilidade de serem mortos pela geada, porque o congelamento da- 2. Como a hipótese que você formulou na Questão 1
poderia ser testada?
nifica membranas celulares e libera cianeto nos tecidos da planta.
Em populações europeias de Trifolium repens, a frequência de 3. Como a ocorrência de uma grande variação genética
indivíduos produtores de cianeto aumenta gradualmente de nor- dentro de uma população poderia aumentar as chances
de alguns membros da população sobreviverem a uma
te a sul e de leste a oeste (Figura 20.18). O padrão de mudança
mudança ambiental sem precedente? Por que não existe
gradual no fenótipo ao longo de um gradiente geográfico é conhe-
garantia de que este seria o caso?
cido como variação clinal. No cline de trevo-branco, os indivíduos
Conceito-chave 20.6 A evolução é limitada pela história e por compensações 443
Os mecanismos de evolução têm produzido uma variedade notá- (A) Taeniura lymma
vel de organismos. Existem organismos que se adaptaram a quase
todos os ambientes da Terra. A variação natural, junto com o su-
cesso de reprodutores tentando produzir características desejadas
em vegetais e animais domesticados, sugere que a evolução pode
produzir uma variedade ampla de características adaptativas. Po-
rém, existem limites às adaptações que a evolução pode produzir?
A evolução é limitada pela
história e por compensações
Estaríamos equivocados ao assumir que mecanismos evolutivos
podem produzir qualquer característica que possamos imaginar.
A evolução é limitada de muitas maneiras. A falta de variação ge-
nética apropriada, por exemplo, impede o desenvolvimento de mui-
tas características potencialmente favoráveis. Se o alelo para uma (B) Bothus lunatus
determinada característica não existe em uma população, essa
característica não pode evoluir, mesmo que seja altamente favore-
cida pela seleção natural. A maioria das combinações possíveis de
genes e genótipos nunca existiu em alguma população e, portanto,
jamais foi testada sob seleção natural.
objetivos da aprendizagem
•• Os resultados evolutivos são limitados por características
preexistentes, compensações de custo-benefício e restrições
do mundo natural.
•• Os padrões macroevolutivos (larga escala, longo prazo) nas
espécies às vezes exigem explicações adicionais além de
processos microevolutivos (pequena escala, curto prazo)
dentro de populações.
Além disso, restrições impostas aos organismos são ditadas pelas Figura 20.19 Duas soluções para um único problema (A) Esta
leis da física e da química. O tamanho das células, por exemplo, é raia-lixa, cujos ancestrais eram achatados dorsiventralmente, repou-
limitado pelos rigores das razões entre área de superfície e volume sa sobre seu ventre. O corpo da raia-lixa é simétrico em torno da
(ver Figura 5.2). As maneiras como as proteínas podem se dobrar coluna dorsal. (B) O linguado, cujos ancestrais eram achatados
são limitadas pelas capacidades de ligação das suas moléculas lateralmente, repousa sobre um de seus lados. (A coluna vertebral
deste indivíduo está à esquerda.) Os olhos do linguado migram du-
constituintes (ver Conceito-chave 3.2). E as transferências de ener-
rante o desenvolvimento, de modo que ambos ficam no mesmo
gia que abastecem a vida devem operar segundo as leis da termo- lado do corpo.
dinâmica (ver Conceito-chave 8.1). Tenha em mente que a evolução
trabalha dentro de limites dessas restrições universais, bem como
as restrições descritas nesta seção. Por outro lado, solhas e linguados são habitantes de fundo
descendentes de peixes achatados lateralmente e com esquele-
Os processos de desenvolvimento tos ósseos. A única maneira como esses peixes conseguem ter
limitam a evolução uma posição plana é repousando sobre um de seus lados. Por-
tanto, sua capacidade de nadar é limitada, mas seus corpos po-
Conforme explicado no Capítulo 19, os limites do desenvolvimento
dem ficar imóveis e bem camuflados. Durante o desenvolvimento,
sobre a evolução são fundamentais, porque todas as inovações
um olho desses peixes achatados se move, de modo que ambos
evolutivas são modificações de estruturas previamente existentes.
os olhos ficam posicionados no mesmo lado do corpo (Figura
Engenheiros tentando impulsionar um avião podem começar “do
20.19B). Essas mudanças na posição dos olhos evoluíram várias
nada” a projetar um tipo de motor completamente novo (impulsio-
vezes e ocorreram em ambas as direções (i.e., peixes com olhos
nado por propulsão a jato), para substituir o tipo anterior (impulsio-
à esquerda e peixes com olhos à direita evoluíram independen-
nado por hélices). As mudanças evolutivas, no entanto, não podem
temente). Mudanças pequenas na posição de um olho provavel-
acontecer dessa maneira. Os fenótipos de organismos atuais são
mente ajudaram o peixe ancestral a enxergar melhor, resultando
limitados por condições históricas e pressões seletivas passadas.
na forma do corpo encontrada atualmente. Esse curso para pro-
Um exemplo impressionante desses limites do desenvolvimen- duzir um corpo achatado pode não ser ideal, mas as capacidades
to é proporcionado pela evolução de um peixe que passa a maior de desenvolvimento dos peixes limitam os caminhos que a evolu-
parte do seu tempo no fundo do mar, onde ter um corpo achatado ção pode seguir.
ventralmente é vantajoso. Uma linhagem desse tipo, representada
pelas raias, compartilha um ancestral comum com tubarões, cujos
corpos são um tanto achatados ventralmente e cuja estrutura es- Compensações limitam a evolução
quelética é formada por cartilagem flexível. As raias desenvolveram As adaptações frequentemente impõem custos e benefícios. Para
um tipo de corpo que mais adiante ficou com o ventre achatado, uma adaptação ser favorecida, é necessário que os benefícios
permitindo o nado no fundo do oceano (Figura 20.19A). do valor adaptativo que ela confere superem os custos do valor
(A)
Figura 20.20 A resistência a uma toxina impõe um custo (A) As cobras de jardim (Tha‑
mnophis sirtalis) predam tritões-de-pele-áspera (Taricha granulosa). Os tritões defendem-se
mediante sequestro de uma neurotoxina, TTX, em sua pele. Canais de sódio resistentes à TTX
evoluíram em algumas populações de cobras, permitindo que elas comam tritões tóxicos,
mas provocando movimentos mais lentos delas. (B) Alta resistência à TTX em cobras de jar-
dim é encontrada apenas em regiões onde populações delas e de tritões se sobrepõem.
P: Por que a resistência à TTX não se propaga por toda a área de distribuição da cobra de jardim?
cobras não resistentes. As cobras resistentes são, portanto, mais

vulneráveis aos seus predadores do que as cobras sensíveis à TTX.
Essa vulnerabilidade leva à seleção contra canais de sódio resis-
tentes à TTX em populações de cobras de jardim que ocorrem fora
do limite de distribuição de tritões-de-pele-áspera, ainda que exista
seleção para a resistência à TTX em muitas áreas onde tritões estão
(B) A resistência à TTX foi desenvol-
presentes (Figura 20.20B).
vida em cobras de jardim que
Colúmbia Britânica vivem dentro da área de distri- Os resultados evolutivos de curto prazo
buição de Taricha granulosa.
e de longo prazo às vezes diferem
As mudanças de longo prazo nas frequências de alelos em popu-
Esta população, fora da área de
lações que enfatizamos neste capítulo, muitas vezes denominadas
Washington distribuição de T
T. granulosa
granulosa, não
tem resistência à TTX.
mudanças microevolutivas, são um foco importante de estudo
para biólogos estudiosos da evolução. Essas mudanças podem
ser observadas diretamente, podem ser manipuladas experimen-
Oregon Idaho talmente e demonstram os processos atuais pelos quais a evolução
Bear Lake, ID ocorre.
Os padrões de mudança macroevolutiva de longo prazo po-
dem também ser fortemente influenciados por eventos tão infre-
quentes (como um impacto de meteorito) ou tão lentos (como a
Nevada
deriva continental) que são de observação improvável durante estu-
Nível de
resistência à TTX
dos de curto prazo. Esses mecanismos evolutivos em ação podem
em T. sirtalis mudar ao longo do tempo com as alterações das condições am-
Alto bientais. Mesmo entre descendentes de uma única espécie ances-
Califórnia tral, linhagens distintas podem evoluir em direções diferentes. Tipos
adicionais de evidências – evidências que demonstram os efeitos
de eventos raros ou incomuns sobre tendências no registro fóssil
Nenhum
– devem ser colhidos se desejamos compreender o curso da evolu-
ção durante bilhões de anos. Nos capítulos restantes desta seção,
consideraremos esses aspectos da evolução de longo prazo.
adaptativo que ela impõe – em outras palavras, a compensação
deve valer a pena. Por exemplo, existem custos metabólicos as-
sociados ao desenvolvimento e à manutenção de certas caracte- 20.6 recapitulação
rísticas conspícuas (como chifres ou cornos) que machos utilizam
para competir com outros machos para acesso às fêmeas. O fato Os processos de desenvolvimento restringem a evolução,
de essas características serem comuns em muitas espécies sugere porque todas as inovações evolutivas são modificações de
que os benefícios derivados da posse delas superam os custos. estruturas previamente existentes. Uma adaptação pode
Como resultado de compensações, muitas características que evoluir apenas se, no valor adaptativo imposto por ela, os
benefícios superarem os custos.
são adaptativas em um contexto podem não ser adaptativas em
outro. Considere o tritão-de-pele-áspera (Taricha granulosa) e um
de seus predadores, a cobra comum de jardim (Thamnophis sirtalis) resultados da aprendizagem
(Figura 20.20A). O tritão sequestra em sua pele uma neurotoxina Você deverá ser capaz de:
potente denominada tetrodotoxina (TTX). A TTX paralisa nervos e •• formular uma hipótese para explicar por que fenótipos
músculos mediante bloqueio de canais de sódio (ver Conceito- potencialmente bastante vantajosos não poderiam
-chave 50.3). Os vertebrados, na maioria – incluindo cobras de jar- evoluir;
dim –, morrem se predarem um tritão-de-pele-áspera. Entretanto, •• descrever um exemplo ilustrando um padrão
algumas cobras de jardim conseguem comer tritões e sobreviver. macroevolutivo que não é explicado facilmente por
Canais de sódio resistentes à TTX se desenvolveram nos nervos e processos microevolutivos.
nos músculos desses animais. Contudo, por várias horas após o
consumo de um tritão, as cobras resistentes à TTX conseguem se
(continua)
mover apenas lentamente, e nunca se movem tão rápido quanto as
Conceito-chave 20.6 A evolução é limitada pela história e por compensações 445

1. Os maiores insetos adultos pesam menos de 75 g que, atualmente, não existem insetos gigantes vagando
(menos do que o peso de uma ave canora relativamente pela Terra.
pequena, como um estorninho). Muitas aves voadoras 2. A seleção natural resulta em mudanças graduais
são muito maiores do que qualquer inseto, de modo que intraespecíficas durante longos períodos de tempo.
o voo sozinho evidentemente não restringe o tamanho Descreva um evento que poderia resultar em mudanças
atual de insetos. Formule uma hipótese que aborde por simultâneas significativas e repentinas em muitas espécies.
investigando a VIDA
Como características complexas como modificando-se constantemente em resposta às mudanças no
a ecolocalização ou a capacidade de seu ambiente físico e nas interações com outras espécies. Essa
evitar a detecção por ecolocalização constante seleção por mudança, ao longo de milhões ou mesmo
bilhões de anos, tem produzido a enorme diversidade de vida que
evoluem em primeiro lugar?
vemos na Terra.
Na história de abertura deste capítulo, discutimos a corrida ar-
mamentista evolutiva entre a ecolocalização por morcegos e as Direções futuras
mariposas que desenvolveram a capacidade de detectar ultras-
sons deles, evitando, assim, os predadores. As mariposas não Os morcegos não são os únicos animais que desenvolveram a
são a única presa potencial de morcegos que desenvolveram a capacidade de ecolocalizar. Baleias com dentes e golfinhos, bem
capacidade de ouvir ultrassons. Muitos outros grupos de insetos como musaranhos escavadores de tocas e aves habitantes de ca-
conseguem ouvir os sons produzidos por morcegos e agir para vernas, também utilizam a ecolocalização para “ver” seu ambiente
evitar esses predadores. Em muitos casos, os insetos já conse- com som. Essa ecolocalização evoluiu repetidamente em espécies
guem ouvir, à medida que têm desenvolvido sistemas complexos que vivem nos ambientes em que a visão é limitada. Mas como
de comunicação para atrair parceiros. Isso produz a variação na- uma característica como a ecolocalização começa a evoluir em
tural na característica (audição) que é necessária para a seleção uma espécie? Alguma forma rudimentar da característica tem de
natural atuar. estar presente antes que a seleção possa atuar para refinar esse
Como aprendemos no experimento discutido em Investigando atributo sensorial. Muitas vezes, as espécies agregam uma carac-
a vida: as caudas aladas longas ajudam as mariposas a escapar terística desenvolvida para outros propósitos e, depois, a seleção
da predação dos morcegos?, muitos insetos sem audição desen- refina-a ao longo do tempo para um novo propósito.
volveram outras estratégias para confundir ou evitar a ecolocaliza- A maioria dos humanos não usa ecolocalização. Depende-
ção dos morcegos. Várias espécies de mariposas desenvolveram mos muito da visão, e a maioria de nós sente-se desorientada
extensões longas de suas asas, denominadas caudas aladas. As ao mover-se em espaços desconhecidos no escuro. Mas o que
caudas aladas agitam-se quando as mariposas voam, e a agitação aconteceria se os humanos fossem forçados a viver em um am-
das asas serve para distrair os morcegos em ecolocalização. Um biente onde não pudessem enxergar? Evidentemente, nós ouvi-
morcego que ataca a cauda alada longa de uma mariposa pode mos, de modo que temos um sistema que poderia ser agregado
obter apenas uma peça minúscula da asa, enquanto o inseto so- para ecolocalização. Somos também capazes de emitir sons.
brevive ao ataque. A ecolocalização requer simplesmente a produção de sons, a
Alguns morcegos localizam suas presas usando os sons emiti- capacidade de detectar os sons refletidos e a capacidade de
dos por elas. Existem espécies de morcegos que localizam as pre- processar apropriadamente a informação. Na verdade, alguns
sas pelo som da vocalização de anfíbios, insetos ou mesmo por on- humanos cegos treinados conseguem utilizar a ecolocalização
das provocadas por peixes na superfície da água. Essas espécies para sentir o ambiente). No entanto, a aprendizagem de um com-
de presas com frequência precisam limitar ou modificar os sons portamento por um indivíduo não é o mesmo que a evolução de
que emitem para equilibrar os benefícios da produção sonora com um comportamento em uma espécie. Antes que a seleção na-
os custos associados à predação por morcegos. tural pudesse atuar, houve necessidade de variação genética na
As espécies raramente evoluem para um estado de perfeição população para a característica em questão. O fato de alguns hu-
e param de evoluir. As espécies de presas estão constantemente manos serem capazes de usar formas simples de ecolocalização
desenvolvendo novas maneiras de evitar a predação, de modo mostra que a variação dessa característica já está presente na
que as espécies predadoras precisam aprimorar mecanismos de nossa espécie. O mesmo é verdadeiro para muitas espécies, ra-
captura de presas. Embora muitas vezes existam limites históri- zão pela qual não é surpresa que a ecolocalização tenha evoluído
cos, fisiológicos ou mecânicos para a evolução, as espécies estão múltiplas vezes em espécies que vivem ou forrageiam no escuro.
Resumo do
Capítulo 20
``20.1 A evolução é real e é a base da teoria frequências de alelos e de genótipos descrevem a estrutura genética
de uma população. Revisar Figura 20.10
mais ampla
•• O equilíbrio de Hardy-Weinberg prediz as frequências de genótipos
•• Evolução é a mudança genética em populações ao longo do tempo.
a partir das frequências de alelos na ausência de evolução. O desvio
A evolução pode ser observada diretamente em populações vivas, bem
dessas frequências indica que mecanismos evolutivos estão em ação.
como no registro fóssil da vida.
Revisar Figura 20.11
•• A teoria evolutiva refere-se à nossa compreensão dos mecanismos de
mudança evolutiva.
``20.4 A seleção pode ser estabilizadora,
•• Charles Darwin é mais conhecido por suas ideias sobre a ancestralida- direcional ou disruptiva
de comum de espécies divergentes e sobre seleção natural (sobrevi-
vência e reprodução diferenciais de indivíduos com base na variação •• A seleção natural pode atuar sobre caracteres com variação quantitati-
va de várias maneiras. Revisar Foco: Figura-chave 20.12
em suas características) como um mecanismo de evolução.
•• A seleção estabilizadora atua para reduzir a variação sem alterar o
•• Desde a época de Darwin, os biólogos têm contribuído para o desen-
valor médio de uma característica. Revisar Figura 20.13
volvimento da teoria evolutiva, e o avanço rápido na nossa compreen-
são continua hoje. •• A seleção direcional atua para alterar o valor médio de uma caracte-
rística na direção de um extremo. Revisar Figura 20.14
``20.2 Mutação, seleção, fluxo gênico, deriva •• A seleção disruptiva favorece os dois extremos do valor de uma ca-
racterística, resultando na distribuição bimodal de um caráter. Revisar
genética e acasalamento não aleatório
Figura 20.15
resultam em evolução
•• Mutação é a fonte da variação genética sobre a qual atuam os meca-
nismos de evolução. Revisar Figura 20.3
``20.5 Fatores múltiplos são responsáveis pela
manutenção da variação nas populações
•• O termo adaptação refere-se tanto a uma característica que evolui
•• Mutações neutras, recombinação sexual, seleção dependente de
por seleção natural quanto ao processo que produz essa característica.
frequência e vantagem heterozigota podem manter variação genética
•• Dentro das populações, a seleção atua para aumentar a frequência de dentro de populações.
alelos benéficos e para diminuir a frequência de alelos deletérios. Revi- •• Os alelos neutros não afetam o valor adaptativo de um organismo, não
sar Figura 20.6, Investigando a vida: as caudas aladas longas aju- são afetados pela seleção natural e podem se acumular ou ser perdidos
dam as mariposas a escapar da predação dos morcegos? pela deriva genética.
•• O movimento de indivíduos ou gametas entre populações resulta em •• Apesar da sua desvantagem de curto prazo, a reprodução sexual gera
fluxo gênico. inúmeras combinações genotípicas que aumentam o potencial evoluti-
•• Em populações pequenas, a deriva genética – perda aleatória, de vo e a sobrevivência de populações.
uma geração para a próxima, de indivíduos e de alelos que eles pos- •• Um polimorfismo pode ser mantido por seleção dependente de fre-
suem – pode gerar grandes mudanças nas frequências de alelos ao quência quando o valor adaptativo de um genótipo depende da sua
longo do tempo e reduzir consideravelmente a variação genética. frequência em uma população. Revisar Figura 20.16
•• Gargalos populacionais ocorrem quando apenas alguns indivíduos •• Um polimorfismo também pode ser mantido por vantagem heterozigota
sobrevivem a um evento aleatório, resultando em uma mudança drásti- quando o valor adaptativo do heterozigoto exceder o valor adaptativo
ca nas frequências de alelos dentro de populações e perda de variação de cada homozigoto. Revisar Figura 20.17
genética. Da mesma forma, uma população estabelecida por um nú-
•• A variação genética intraespecífica pode ser mantida pela existência de
mero menor de indivíduos colonizando uma nova região pode perder
populações geneticamente distintas no espaço geográfico. Uma mu-
variação genética via efeito do fundador. Revisar Figura 20.7
dança gradual no fenótipo ao longo do espaço geográfico é conhecida
•• O acasalamento não aleatório pode provocar mudanças no genótipo e como variação clinal. Revisar Figura 20.18
nas frequências de alelos em uma população.
•• A seleção sexual resulta do sucesso reprodutivo diferencial baseado ``20.6 A evolução é limitada pela história e por
em fenótipos dos indivíduos. Revisar Figura 20.9 compensações
•• Processos de desenvolvimento limitam a evolução, porque todas as
``20.3 A evolução pode ser medida pelas inovações evolutivas são modificações de estruturas previamente exis-
mudanças na frequência de alelos tentes. Revisar Figura 20.19
•• As frequências de alelos medem o total de variação genética em uma •• A maioria das adaptações impõe custos e benefícios. Uma adaptação
população. As frequências de genótipos mostram como a variação pode evoluir somente se os benefícios que ela confere excederem os
genética na população é distribuída entre seus membros. Juntas, as custos que ela impõe. Revisar Figura 20.20
Aplique o que você aprendeu 447
XX
Aplique o que você aprendeu Figura D
(resíduos do tamanho corrigido) (resíduos do tamanho corrigido)

0,1
Área da almofada do dedo

Revisão
20.1 A evolução é observável diretamente e é um princípio univer- 0,0
sal de vida.
20.2 A evolução é o resultado de cinco processos principais: muta- A área da almo-
fada do dedo e –0,1
ção, seleção natural, fluxo gênico, deriva genética e acasala-
mento não aleatório. o número de
lamelas evoluí-
ram nas popula- –0,2
Anole, um gênero abundante e diverso de lagartos nos trópicos e ções de ilhas
nos subtrópicos da América, é um objeto comum de estudos eco- invadidas, em Figura E
lógicos e evolutivos. O anole-verde (Anolis carolinensis) (Figura A) comparação 1,0
com populações
é a única espécie nativa no sudeste dos Estados Unidos. O anole-
Número de lamelas
de ilhas não 0,5
-marrom-cubano (Anolis sagrei) (Figura B) foi introduzido no sul da invadidas.
Flórida no final dos anos 1800 e, desde então, tem expandido sua 0,0
distribuição para o norte. Quando vive sozinho, A. carolinensis ocu-
pa hábitats desde o nível do solo até os topos das árvores, enquan- –0,5
to A. sagrei vive no solo e em estratos vegetais inferiores. As duas –1,0
espécies competem; A. sagrei, mais agressiva, desloca A. caroli-
nensis dos seus estratos vegetais preferidos. Onde as duas espé- –1,5
cies vivem juntas, A. carolinensis fica restrita aos topos de árvores. Ilha não Ilha Ilha não Ilha
invadida invadida invadida invadida
Figura A Figura B Silvestres capturados Jardim comum
Diferenças entre populações silvestres

capturadas foram mantidas no experimento
de jardim comum. Isso mostra que as
mudanças observadas foram genéticas e
não ambientais, confirmando que a evolução
ocorreu (mudanças genéticas na população).
Nas espécies de Anolis, existe uma forte associação entre a Perguntas

altura do estrato vegetal ocupado e a estrutura das almofadas dos
1. Qual é a evidência para a evolução das almofadas dos dedos
dedos que os lagartos utilizam
em populações de A. carolinensis nas ilhas invadidas? Por que
Figura C para subir em ramos (Figura C).
as almofadas dos dedos nessas populações mudaram tão ra-
Os pesquisadores especularam
pidamente?
se a alteração no hábitat estratifi-
cado levaria à mudança evolutiva 2. Por que o experimento de jardim comum foi necessário? Quão
rápida nas almofadas dos dedos diferentes teriam sido as conclusões do estudo, se as diferen-
de populações de A. carolinensis ças observadas nas populações silvestres não fossem também
deslocadas. Em 1995, os pesqui- evidentes nos lagartos criados em um ambiente comum con-
sadores introduziram deliberada- trolado?
mente populações de A. sagrei 3. Quais processos (ou qual processo) evolutivos são mais prová-
em ilhas que anteriormente abri- veis para explicar as mudanças evolutivas observadas? Quais
gavam apenas populações de processos você acha menos importantes e por quê?
A. carolinensis e, após, acompa- 4. Descreva as maneiras como essas populações de A. carolinen-
nharam as mudanças evolutivas nas populações de lagartos duran- sis desviam das concepções do equilíbrio de Hardy-Weinberg
te os 15 anos seguintes. Foram examinados o tamanho das almo- (as condições que seriam necessárias para as populações não
fadas dos dedos e o número de escamas expandidas com cerdas evoluírem).
adesivas (lamelas) em cada almofada. Outras ilhas continuaram a 5. Em vez de A. sagrei, suponha que outra espécie de Anolis ti-
abrigar somente A. carolinensis. vesse sido introduzida em ilhas da Flórida. Suponha que esse
Em 2010, os pesquisadores mediram o tamanho da almofa- lagarto fosse um especialista de topo de árvores agressivo que
da do dedo e o número de lamelas em indivíduos de A. carolinen- excluiu A. carolinensis dos estratos vegetais superiores e a res-
sis coletados de ambos os grupos de ilhas (com e sem A. sagrei ) tringiu ao solo e aos estratos vegetais inferiores. Nesse caso,
(Figuras D, E). Os pesquisadores também criaram descendentes de como você esperaria que as populações desalojadas de A. ca-
lagartos dessas ilhas em um “experimento de jardim comum”, que rolinensis evoluíssem?
utiliza um ambiente comum controlado para confirmar que quais-
quer diferenças entre as populações têm uma base genética.
21 Reconstruindo e
usando filogenias
``
Conceitos-chave
21.1 Toda forma de vida é
conectada pela sua história
evolutiva
21.2 A filogenia pode ser
reconstruída a partir de
características dos organismos
21.3 A filogenia torna a biologia
comparativa e preditiva
21.4 A filogenia é a base da
classificação biológica
As filogenias nos permitem compreender a evolução da diversidade,

como neste único gênero de plantas da África do Sul (Proteus).
investigando a VIDA
Usando a filogenia para aprimorar uma ferramenta genética
A proteína verde fluorescente (GFP, do inglês green fluorescent as diferentes espécies de corais que estudou, Matz encontrou
protein) foi descoberta em 1962, quando Osamu Shimomura li- proteínas de corais que fluoresceram em tonalidades variadas de
derou uma equipe capaz de purificar a proteína dos tecidos da verde, ciano (azul-esverdeado) e vermelho.
água-viva bioluminescente Aequorea victoria. Cerca de 30 anos Como os pigmentos vermelhos fluorescentes evoluíram nos
após a descoberta da GFP, Martin Chalfie teve a ideia (e a tec- corais, supondo que Tsien tenha elucidado as mudanças mole-
nologia) de ligar o gene dessa proteína a outros genes codifi- culares necessárias? Para responder a essa pergunta, Matz se-
cadores de proteínas, de modo que a expressão de genes de quenciou os genes das proteínas fluorescentes e utilizou essas
interesse específicos poderia ser visualizada em verde-brilhante sequências para reconstruir a história evolutiva das mudanças
dentro de células e tecidos de organismos vivos (ver Figura 18.4). dos aminoácidos que produziram cores distintas em espécies
Esse trabalho foi ampliado por Roger Tsien, que mudou alguns diferentes de corais.
dos aminoácidos da GFP, criando proteínas fluorescentes de vá- O trabalho de Matz mostrou que a proteína fluorescente an-
rias cores distintas. O significado das proteínas fluorescentes de cestral em corais era verde, e que as proteínas fluorescentes ver-
cores diferentes é que a expressão de diversas proteínas dis- melhas evoluíram em uma série de etapas graduais. Sua análise
tintas poderia ser visualizada e estudada no mesmo organismo das relações evolutivas permitiu reconstituir essas etapas. Uma
ao mesmo tempo. Em 2008, esses três cientistas receberam o história evolutiva deste tipo, representada em uma árvore de re-
Prêmio Nobel de Química pelo isolamento e desenvolvimento de lações entre linhagens, é denominada filogenia.
GFP para visualização da expressão gênica. A evolução de muitos aspectos da biologia de um organis-
Tsien pôde produzir proteínas de cores diferentes, mas não mo pode ser estudada usando métodos filogenéticos. Essa in-
conseguiu produzir uma proteína vermelha. Isso foi frustrante; formação é empregada em todos os campos da biologia para
uma proteína fluorescente vermelha seria es- compreender a estrutura, a função e o comportamento de or-
pecialmente importante para os biólogos, por- ganismos.
que a luz vermelha penetra nos tecidos mais
facilmente do que outras cores. O trabalho de Como os métodos filogenéticos são
Tsien estimulou Mikhail Matz a pesquisar no- usados para reconstruir sequências de
vas proteínas fluorescentes em corais. Entre proteínas de organismos extintos?
Conceito-chave 21.1 Toda forma de vida é conectada pela sua história evolutiva 449
``Conceito-chave 21.1 1 Uma espécie, uma população ou

Toda forma de vida é conectada um gene em um ponto no tempo…
pela sua história evolutiva
O sequenciamento de genomas completos de muitas espécies
2 …torna-se uma linhagem à
diferentes tem confirmado o que os biólogos há muito suspeita- medida que acompanhamos
vam: toda forma de vida é relacionada por meio de um ancestral seus descendentes ao
comum. O ancestral comum explica por que os princípios gerais longo do tempo.
se aplicam a todos os organismos. Assim, estudando a biologia
de organismos-modelos, podemos aprender muito sobre como o
Nó
genoma humano trabalha, pois compartilhamos uma história evo- 3 Um nó ocorre quando a linhagem
lutiva comum com esses organismos. A história evolutiva dessas ancestral se divide em duas
relações é conhecida como filogenia, e a árvore filogenética é linhagens descendentes…
uma reconstrução diagramática dessa história.
•• As árvores filogenéticas representam relações evolutivas. 4 …e cada linhagem continua a
•• As filogenias permitem aos biólogos comparar organismos, evoluir independentemente à
bem como fazer predições e inferências com base em medida que surgem caracterís-
semelhanças e diferenças nas características. ticas diferentes (representadas
por círculos vermelhos).
•• Somente características homólogas são utilizadas na
reconstrução de árvores filogenéticas.
As árvores filogenéticas são comumente utilizadas para representar

a história evolutiva de espécies, populações e genes. Há muitos
anos, essas árvores têm sido construídas com base em estrutu- 5 As linhagens continuam a
ras físicas, comportamentos e atributos bioquímicos. Atualmente, se dividir, resultando em
à medida que os genomas são sequenciados para cada vez mais uma árvore filogenética.
organismos, os biólogos estão capacitados a reconstruir a história
da vida mais detalhadamente.
No Capítulo 20, discutimos por que esperamos que popula-
ções de organismos evoluam ao longo do tempo. Chamamos de
linhagem uma série de populações de ancestrais e descendentes, Tempo
que podemos reproduzir como uma linha representada em um eixo
do tempo, conforme mostrado na Figura 21.1. O que acontece Figura 21.1 Os componentes de uma árvore filogenética As re-
lações evolutivas entre os organismos podem ser representadas em
quando uma única linhagem se divide em duas? Por exemplo, uma
um diagrama do tipo árvore.
barreira geográfica pode dividir uma população ancestral em duas
populações descendentes que não mais cruzam entre si. Descre-
vemos este tipo de evento como uma divisão, ou um nó, em uma
árvore filogenética (ver Figura 21.1). Cada uma das populações duas, como um evento de especiação (para uma árvore de espé-
descendentes origina uma nova linhagem e, conforme essas linha- cies), um evento de duplicação gênica (para uma árvore de genes)
gens independentes evoluem, novas características surgem em ou um evento de transmissão (para uma árvore de linhagens vi-
cada uma. À medida que as linhagens continuam a dividir-se ao rais transmitidas por uma população hospedeira). O eixo do tempo
longo do tempo, essa história pode ser representada na forma de pode ter uma escala explícita ou pode simplesmente mostrar o mo-
uma árvore ramificada que pode ser utilizada para acompanhar as mento relativo de eventos de divergência.
relações evolutivas a partir do ancestral comum antigo de um grupo Nas ilustrações deste livro, a ordem em que os nós são coloca-
de espécies, por meio de vários nós de linhagens, até as popula- dos ao longo do eixo horizontal (tempo) tem significado, mas a dis-
ções atuais dos organismos. tância vertical entre os ramos não. As distâncias verticais têm sido
Uma árvore filogenética pode representar a história evolutiva ajustadas para a legibilidade e a clareza da apresentação; elas não
de todas as formas de vida. As árvores filogenéticas podem, tam- se correlacionam com o grau de semelhança ou diferença entre
bém, descrever a história de um grupo evolutivo importante (como grupos. Observe também que as linhagens podem ser giradas em
os insetos) ou de um grupo muito menor de espécies intimamente torno dos nós na árvore, de modo que a ordem vertical das linha-
relacionadas. Em alguns casos, as árvores filogenéticas são empre- gens é, em grande parte, arbitrária (Foco: Figura-chave 21.2B).
gadas para mostrar a história de indivíduos, populações ou genes A informação importante na árvore é a ordem de ramificação ao
dentro de uma espécie. A raiz de uma árvore é formada pelo an- longo do eixo do tempo, conforme indicado quando as várias linha-
cestral comum de todos os seus organismos. gens por fim compartilharam um ancestral comum.
As representações de árvores filogenéticas neste livro apresen- Qualquer grupo de espécies que designamos com um nome é
tam raízes à esquerda, deslocando-se da esquerda (mais antigo) um táxon. Os exemplos de táxons familiares abrangem humanos,
para a direita (mais recente) de acordo com o tempo (Foco: Figura- primatas, mamíferos e vertebrados. Nesta série, cada táxon é tam-
-chave 21.2A). O momento dos eventos de separação entre linha- bém um membro do próximo táxon mais inclusivo. Qualquer táxon
gens é mostrado pela posição dos nós no eixo do tempo. Esses que consiste em todos os descendentes evolutivos de um ancestral
nós representam eventos nos quais uma linhagem separou-se em comum é denominado clado. Os clados podem ser identificados
450 CAPÍTULO 21 Reconstruindo e usando filogenias
As árvores filogenéticas
Foco: figura-chave são a base da biologia
(A) comparativa
Em biologia, estudamos a vida em
Neste livro, todas as árvores As bifurcações nos ramos As posições dos nós nas escalas todos os níveis de organização – de
filogenéticas mostram o são denominadas nós e de tempo (se presentes) indicam
ancestral comum para o indicam a divisão de uma os tempos dos eventos de
genes, células, organismos, popu-
grupo à esquerda; isto é linhagem em duas. especiação correspondentes. lações e espécies até as principais
denominado raiz da árvore. divisões da vida. Entretanto, na
maioria dos casos, nenhum gene ou
Chimpanzé
organismo individual (ou outra unida-
de de estudo) é exatamente igual a
qualquer outro gene ou organismo
que investigamos.
Humano Considere os indivíduos da sua
turma estudantil. Nós reconhece-
mos cada pessoa como um humano
individualmente, mas sabemos que
Ancestral todos são diferentes. Se conhecêsse-
comum Gorila mos a árvore da família de todos em
detalhe, a semelhança genética de
qualquer par de estudantes seria mais
previsível. Nós constataríamos que
estudantes mais intimamente aparen-
Orangotango
tados têm muito mais características
15 10 5 0 em comum (desde a cor do cabelo
Passado Tempo (há milhões de anos) Presente até a suscetibilidade ou resistência
a doenças). Do mesmo modo, os
biólogos utilizam filogenias para fazer
(B)
Os ramos podem ser girados comparações e predições a respeito
ao redor de qualquer nó sem de características compartilhadas em
modificar o significado da árvore.
genes, populações e espécies.
As relações evolutivas entre
espécies, conforme representação
Chimpanzé Humano na árvore da vida, estabelecem a
base para a classificação biológica.
Os biólogos estimam que existam
Humano Chimpanzé
dezenas de milhões de espécies na
Terra. Entretanto, até agora, apenas
Gorila Gorila cerca de 1,8 milhão de espécies fo-
ram classificadas – isto é, espécies
formalmente descritas e identifica-
Orangotango Orangotango
das com nome. No momento, novas
Figura 21.2 Como ler uma árvore filogenética (A) As árvores filogenéticas podem ser produzi- espécies estão sendo descobertas
das com escalas de tempo, como mostrado aqui, ou sem indicação de tempo. Se não for mostra- e análises filogenéticas são cons-
da a escala de tempo, as árvores são apresentadas apenas para reproduzir a ordem relativa de tantemente reavaliadas e revisadas,
eventos de divergência. (B) As linhagens podem ser giradas ao redor de um determinado nó, de de modo que nosso conhecimento
modo que a ordem vertical dos táxons é, em grande parte, arbitrária. da árvore da vida está longe de ser
completo. No entanto, o conhe-
cimento das relações evolutivas é
essencial para fazer comparações
escolhendo algum ponto na árvore filogenética. A partir deste pon- em biologia, para que os biólogos elaborem filogenias para grupos
to, são rastreadas todas as linhagens descendentes até as extremi- de interesse conforme surge a necessidade. A árvore do modelo
dades dos ramos terminais (Figura 21.3). Duas espécies com pa- evolutivo da vida nos permite fazer muitas predições sobre o com-
rentesco mais próximo entre si são denominadas espécies-irmãs. portamento, a ecologia, a fisiologia, a genética e a morfologia de
Da mesma forma, dois clados mais intimamente aparentados entre espécies que ainda não foram estudadas em detalhe.
si são clados-irmãos. Quando comparam as espécies, os biólogos observam carac-
Antes da década de 1980, as árvores filogenéticas tendiam a terísticas que diferem dentro do grupo de interesse e tentam com-
ser encontradas somente na literatura sobre biologia evolutiva, es- preender quando essas características evoluíram. Em muitos casos,
pecialmente na área de sistemática – estudo e classificação da os pesquisadores estão interessados em como a evolução de uma
biodiversidade. Todavia, quase todo periódico sobre ciências da característica se relaciona às condições ambientais ou a pressões
vida publicado nos últimos anos contém árvores filogenéticas. As seletivas. Por exemplo, os cientistas têm usado análises filogenéticas
árvores são amplamente usadas em biologia molecular, biomedi- para descobrir mudanças no genoma do vírus da imunodeficiência
cina, fisiologia, comportamento, ecologia e praticamente todos os humana (HIV, do inglês human immunodeficiency virus) que resul-
outros campos da biologia. Por que os estudos filogenéticos se tam na resistência aos tratamentos específicos com medicamentos.
tornaram tão difundidos? A associação de uma mudança genética específica no HIV com um
Conceito-chave 21.1 Toda forma de vida é conectada pela sua história evolutiva 451
do evolução convergente. Por exemplo, embora os ossos

das asas de morcegos e aves sejam homólogos, por terem
Lampreia sido herdados de um ancestral comum tetrápode, as asas dos
Ancestral morcegos e das aves não são homólogas, porque evoluíram
comum Perca independentemente dos membros anteriores de ancestrais não
voadores diferentes (Figura 21.4). Funcionalmente, estruturas
Salamandra
similares com origens evolutivas independentes são denomina-
das caracteres análogos.
Lagarto •• Um caráter pode reverter de um estado derivado para um es-
tado ancestral, evento denominado reversão evolutiva. Por
exemplo, as pernas derivadas de tetrápodes terrestres evoluí-
Crocodilo
ram de nadadeiras ancestrais dos seus ancestrais aquáticos.
Depois disso, nos mamíferos, os ancestrais dos cetáceos
Pombo atuais (baleias e golfinhos) retornaram ao oceano; os mem-
bros dos cetáceos, então, evoluíram novamente, tornando-se
Camun- semelhantes ao seu estado ancestral – as nadadeiras. A simi-
dongo laridade superficial das nadadeiras de cetáceos e de peixes
Chimpanzé não sugere uma relação estreita entre esses dois grupos. Em
vez disso, a similaridade surge de reversão evolutiva.
Mamíferos
Características similares geradas por evolução convergente e rever-
Amniotos são evolutiva são denominadas características homoplásticas ou
Tetrápodes homoplasias.
Uma característica específica pode ser ancestral ou derivada,
Vertebrados dependendo do nosso ponto de referência. Por exemplo, todas as
aves têm penas. A partir disso, inferimos que as penas (que são es-
Figura 21.3 Os clados representam um ancestral e todos os seus camas altamente modificadas) estavam presentes no ancestral co-
descendentes evolutivos Todos os clados são subconjuntos de cla- mum das aves atuais. Por isso, consideramos a presença de penas
dos maiores, com toda a vida no âmbito do táxon mais inclusivo. Neste como uma característica ancestral de qualquer grupo específico de
exemplo, os grupos denominados mamíferos, amniotos, tetrápodes e aves atuais, como as aves canoras. Contudo, as penas não estão
vertebrados representam sucessivamente clados maiores. Apenas al-
presentes em quaisquer outros animais vivos. Na reconstrução da
gumas espécies dentro de cada clado estão representadas na árvore.
filogenia de todos os vertebrados vivos, a presença de penas é uma
característica derivada encontrada apenas nas aves e, portanto, é
uma sinapomorfia delas.
tratamento específico proporciona uma hipótese a respeito da evolu-
ção da resistência que pode ser testada experimentalmente.
Todos os atributos compartilhados por duas ou mais espécies
que foram herdados de um ancestral comum são considerados
homólogos. Atributos homólogos podem ser quaisquer carac-
terísticas herdáveis, incluindo sequências do ácido desoxirribonu- Asa de morcego
cleico (DNA, do inglês deoxyribonucleic acid), estruturas proteicas,
estruturas anatômicas e mesmo alguns padrões comportamentais.
Por exemplo, todos os vertebrados vivos têm uma coluna vertebral,
assim como os vertebrados ancestrais. Por isso, a coluna vertebral
é considerada homóloga em todos os vertebrados.
Características derivadas fornecem

evidência de relações evolutivas
Ao rastrear a evolução de um caráter, os biólogos distinguem entre Os ossos
características ancestrais e derivadas. Cada caráter de um organis- mostrados com
mo evolui de uma condição (característica ancestral) para outra Asa de ave a mesma cor
condição (característica derivada). As características derivadas são homólogos.
compartilhadas em um grupo de organismos, também vistas como
evidência do ancestral comum do grupo, são denominadas sina-
pomorfias (syn: “compartilhado”; apo: “derivado”; morph: “forma”,
referindo-se à forma de uma característica). Portanto, a coluna ver-
tebral é considerada uma sinapomorfia – uma característica deriva-
da, compartilhada – dos vertebrados. (A característica ancestral foi
uma estrutura de suporte não segmentada.)
Nem todas as características similares são evidências de pa-
rentesco. As características similares de grupos de organismos não
relacionados podem se desenvolver por qualquer uma das seguin- Figura 21.4 Os ossos são homólogos, as asas não As estruturas
tes razões. ósseas de sustentação das asas de morcegos e das asas de aves
são derivadas de um ancestral comum de quatro pernas, sendo,
•• Características superficialmente similares podem evoluir inde- portanto, homólogas. Contudo, as asas – uma adaptação ao voo –
pendentemente em linhagens diferentes, fenômeno denomina- evoluíram independentemente nos dois grupos.
surgiu apenas uma vez durante a evolução desses animais (i.e., não
houve evolução convergente) e que nenhuma característica deriva-
Uma árvore filogenética consiste em uma descrição de da foi perdida de qualquer dos grupos descendentes (não houve
relações evolutivas entre organismos ou seus genes. Todos reversão evolutiva). Para simplificar, selecionamos características
os organismos vivos compartilham um ancestral comum e que estão presentes (+) ou ausentes (–).
são relacionados pela árvore filogenética da vida.
resultados da aprendizagem objetivo da aprendizagem

Você deverá ser capaz de: •• Métodos filogenéticos modernos empregam o princípio da
parcimônia e modelos matemáticos (quando apropriados)
•• representar e identificar as partes de uma árvore
para analisar dados morfológicos, do desenvolvimento,
filogenética e explicar a interpretação biológica de
paleontológicos, comportamentais e moleculares.
cada parte;
•• fazer inferências e predições a respeito de grupos
evolutivos com base em uma árvore filogenética; Em um estudo filogenético, o grupo de organismos de interesse
primário é denominado grupo interno. Como um ponto de refe-
•• explicar como as homoplasias (convergências e
reversões dos estados dos caracteres) são consideradas rência, um grupo interno é comparado com um grupo externo:
na reconstrução de relações filogenéticas. uma espécie ou um grupo de espécies com parentesco próximo
ao grupo interno, mas que está filogeneticamente fora deste. Em
1. Quais processos biológicos são representados em uma outras palavras, a raiz da árvore está localizada entre o grupo inter-
árvore filogenética? no e o grupo externo. Qualquer característica presente em ambos
2. Por que é importante considerar apenas caracteres os grupos deve ter evoluído antes da origem do grupo interno e,
homólogos na construção de árvores filogenéticas? portanto, deve ser ancestral dele. Por outro lado, características
3. Cite algumas razões que explicam o surgimento de presentes em apenas alguns membros do grupo interno devem
características similares independentemente em ser derivadas dentro desse grupo. Como veremos no Capítulo 32,
espécies com parentesco apenas distante. Você pode um grupo de peixes sem mandíbulas, chamados de lampreias, é
citar um exemplo entre organismos familiares? Como os considerado separado da linhagem que deu origem a outros verte-
biólogos justificam essas homoplasias na reconstrução brados, antes do aparecimento da mandíbula. Por isso, incluímos
de filogenias? a lampreia como grupo externo para nossa análise. Uma vez que
as características derivadas são adquiridas por outros membros
da linhagem dos vertebrados após eles terem divergido do grupo
Nos últimos anos, as análises filogenéticas tornaram-se progres- externo, qualquer característica presente na lampreia e em outros
sivamente importantes para muitos tipos de pesquisas biológicas, vertebrados é considerada ancestral.
sendo a base para a natureza comparativa da biologia. No entan- Começamos observando que o chimpanzé e o camundongo
to, para o passado mais recente, a história evolutiva não pode ser compartilham duas características – glândulas mamárias e pelos
observada diretamente. Como, então, os biólogos reconstroem o – que inexistem no grupo externo e nas outras espécies do grupo
passado? Uma possibilidade é utilizar a análise filogenética para interno. Portanto, inferimos que as glândulas mamárias e os pe-
construir uma árvore. los são características derivadas que evoluíram em um ancestral
comum de chimpanzés e camundongos, após essa linhagem se
separar das linhagens de outros vertebrados. Esses caracteres são
``Conceito-chave 21.2 sinapomorfias que unem chimpanzés e camundongos (bem como
todos os outros mamíferos, não incluídos neste exemplo). Pelo
A filogenia pode ser reconstruída mesmo raciocínio, podemos inferir que as outras características
a partir de características derivadas compartilhadas são sinapomorfias para os vários grupos
dos organismos em que elas se expressam. Por exemplo, as escamas queratinosas
são uma sinapomorfia do lagarto, do crocodilo e do pombo.
Para ilustrar como uma árvore filogenética é construída, considere A Tabela 21.1 também indica que, entre os animais no nosso
os oito animais vertebrados listados na Tabela 21.1: lampreia, per- grupo interno, o pombo tem uma característica única: penas. As
ca, salamandra, lagarto, crocodilo, pombo, camundongo e chim- penas são uma sinapomorfia das aves e seus parentes extintos.
panzé. Inicialmente, assumiremos que toda característica derivada Contudo, como temos só uma ave neste exemplo, a presença
Tabela 21.1 O
ito vertebrados e a presença ou ausência de algumas características derivadas
compartilhadas
Garras Glândulas Escamas
Táxon Mandíbulas Pulmões ou unhas Moela Penas Pelos mamárias queratinosas
Lampreia (grupo externo) – – – – – – – –
Perca + – – – – – – –
Salamandra + + – – – – – –
Lagarto + + + – – – – +
Crocodilo + + + + – – – +
Pombo + + + + + – – +
Camundongo + + + – – + + _
Chimpanzé + + + – – + + _
Conceito-chave 21.2 A filogenia pode ser reconstruída a partir de características dos organismos 453
O primeiro nó na árvore representa Características derivadas

a separação evolutiva entre o grupo são indicadas junto com
externo (lampreia) e o grupo interno as linhagens nas quais
(as espécies remanescentes de eles evoluíram.
vertebrados). A lampreia é
designada como
Lampreia grupo externo.
Ancestral
comum Perca
Mandíbulas
Salamandra
Pulmões
Lagarto
Escamas
queratinosas
Garras Crocodilo Grupo interno

ou unhas Moela
Penas
Pombo
Pelos;
Figura 21.5 Construindo uma ár- glândulas
vore filogenética Esta árvore filo- mamárias Camundongo
genética foi construída a partir das
informações contidas na Tabela 21.1,
usando o princípio da parcimônia.
Cada clado na árvore é apoiado por Chimpanzé
ao menos uma característica deriva-
da compartilhada, ou sinapomorfia.
de penas não fornece pistas quanto às relações entre essas oito esperaríamos observar características que se modificaram mais de
espécies de vertebrados. No entanto, moelas são encontradas em uma vez e, portanto, esperaríamos ver convergência e reversão
aves e crocodilos, de modo que essa característica evidencia uma evolutiva. Como determinamos quais características são sinapo-
relação íntima entre aves e crocodilianos. morfias e quais são homoplasias? Pode-se invocar o princípio da
Combinando informações sobre as várias sinapomorfias, pode- parcimônia.
mos construir uma árvore filogenética. Inferimos, a partir de nossas Em sua forma mais geral, o princípio da parcimônia define
informações, que camundongos e chimpanzés – os únicos dois que a explicação preferida dos dados observados é a explicação
animais que, neste exemplo, compartilham pelos e glândulas ma- mais simples. A aplicação do princípio da parcimônia implica mi-
márias – compartilham entre si um ancestral comum mais recente nimizar o número de mudanças evolutivas que precisam ser as-
do que com pombos e crocodilos. Do contrário, precisaríamos as- sumidas para todos os caracteres em todos os grupos na árvore.
sumir que os ancestrais de pombos e crocodilos também possuíam Em outras palavras, a melhor hipótese sob o princípio da parci-
pelos e glândulas mamárias, mas subsequentemente os perderam. mônia é a que requer o menor número possível de homoplasias.
Não há necessidade de fazer essas suposições adicionais. Esta aplicação do princípio da parcimônia é um caso específico
A Figura 21.5 mostra uma árvore filogenética para os verte- de um princípio geral lógico denominado navalha de Occam: a
brados da Tabela 21.1, com base nas características derivadas melhor explicação é aquela que é mais adequada aos dados e
compartilhadas que examinamos. Esta árvore particular foi fácil de faz menos suposições. Explicações mais complicadas são acei-
construir porque ela está baseada em uma amostra muito pequena tas somente quando a evidência as requer. As árvores filogenéti-
de características, e as características derivadas examinadas evo- cas representam nossas melhores estimativas sobre as relações
luíram apenas uma vez e nunca foram perdidas após terem apare- evolutivas, tendo em conta nosso conhecimento atual. Elas são
cido. Se tivéssemos incluído uma serpente no grupo, nossa análise continuamente modificadas à medida que evidências adicionais
não teria sido tão direta. Teríamos necessidade de examinar carac- se tornam disponíveis.
teres adicionais para determinar que as serpentes evoluíram de um
grupo de lagartos que possuía membros. Na realidade, a análise As filogenias são reconstruídas a
de muitos caracteres revela que as serpentes evoluíram de lagartos
partir de muitas fontes de dados
escavadores adaptados a uma existência subterrânea.
Por mais de 150 anos, os naturalistas construíram várias formas de
árvores filogenéticas. De fato, a única figura na primeira edição da
A parcimônia fornece a explicação mais obra A origem das espécies foi uma árvore filogenética. Contudo,
simples para dados filogenéticos a construção da árvore tem sido revolucionada pelo advento de
A árvore filogenética mostrada na Figura 21.5 é baseada em ape- programas de computador que nos permitem considerar quantida-
nas uma amostra pequena de características. Os biólogos cos- des maiores de dados e analisar muito mais características do que
tumam construir árvores filogenéticas empregando centenas ou antes podiam ser processadas. Combinando esses avanços tec-
milhares de características. Com conjuntos de dados maiores, nológicos com os conjuntos expressivos de dados comparativos
Larva de tunicado Adulto
Tubo neural Notocorda
As larvas de tunicados e de rãs (girinos) compartilham

diversas semelhanças morfológicas, incluindo a
presença de uma notocorda para suporte do corpo.
Tubo
Larva de rã neural Notocorda Adulto Apesar da semelhança das
suas larvas, a morfologia de
rãs e de tunicados adultos
fornece pouca evidência da
ancestralidade comum
desses dois grupos.
Figura 21.6 O desenvolvimento revela a relação evolutiva entre tunica-

dos e vertebrados Todos os cordados – um grupo taxonômico que inclui
tunicados e rãs – possuem uma notocorda em algum estágio do seu de-
senvolvimento. As larvas compartilham semelhanças que não são aparen-
tes nos adultos. Essas semelhanças no desenvolvimento podem fornecer
evidências relevantes das relações evolutivas. A notocorda é perdida nos
tunicados adultos. Nas rãs adultas, como em todos os vertebrados, a coluna
vertebral substitui a notocorda como a estrutura de suporte.
sendo gerados mediante estudos de genomas, os biólogos estão Norte e Central seria difícil de inferir apenas a partir das diferenças
aprendendo detalhes sobre a árvore da vida em um ritmo extraordi- morfológicas, porque as várias espécies se mostram muito seme-
nário (ver Apêndice A: A árvore da vida). lhantes, a despeito de diferenças importantes no comportamento e
Qualquer característica geneticamente determinada e, portan- na fisiologia. No outro extremo, poucas características morfológicas
to, herdável, pode ser usada na análise filogenética. As relações podem ser comparadas entre espécies com parentesco distante
evolutivas podem ser reveladas pelos estudos de morfologia, de- (p. ex., minhocas e mamíferos). Além disso, algumas variações
senvolvimento, registro fóssil, características comportamentais e morfológicas têm uma base ambiental (em vez de genética) e, as-
características moleculares, como sequências de DNA e de pro- sim, devem ser excluídas da análise filogenética. Uma análise filo-
teínas. Vamos fazer um exame mais detalhado dos tipos de dados genética acurada com frequência requer outras informações, além
usados em análises filogenéticas modernas. das fornecidas pela morfologia.
MORFOLOGIA Uma fonte importante de informação filogenética DESENVOLVIMENTO Similaridades nos *padrões de desen-
é a morfologia: a presença, o tamanho, a forma e outros atributos volvimento podem revelar relações evolutivas. Alguns organismos
de partes do corpo. Como os seres vivos têm sido observados, exibem semelhanças somente nos estágios iniciais do desenvolvi-
descritos, coletados e estudados há milênios, temos uma riqueza mento. As larvas de criaturas marinhas chamadas de tunicados,
de dados morfológicos registrados, bem como extensas coleções por exemplo, apresentam um bastão gelatinoso flexível nas costas
de organismos em museus e herbários, cujas características po- – a notocorda – que desaparece à medida que as larvas se tornam
dem ser medidas. Novas ferramentas tecnológicas, como a micros- adultas. Todos os animais vertebrados também possuem uma no-
copia eletrônica e as varreduras por tomografia computadorizada tocorda em algum momento do seu desenvolvimento (Figura 21.6).
(TC), permitem aos sistematas examinar e analisar as estruturas Essa estrutura compartilhada é uma das razões para inferirmos que
dos organismos em escalas muito mais precisas do que era possí- os tunicados são mais intimamente relacionados com os vertebra-
vel antigamente. dos do que seria imaginado se somente indivíduos adultos fossem
A maioria das espécies é descrita e conhecida principalmente examinados.
pela sua morfologia; a morfologia ainda é o estudo que fornece
o mais abrangente conjunto de dados disponíveis para muitos tá-
*conecte os conceitos A biologia do desenvolvimento
xons. As características morfológicas importantes para a análise fi-
evolutivo, tema do Capítulo 19, compara os processos de
logenética geralmente são específicas para um determinado grupo.
desenvolvimento de organismos diferentes para determinar a
Por exemplo, a presença, o desenvolvimento, a forma e o tamanho
relação ancestral entre eles e para discutir como esses processos
de várias características do sistema esquelético são importantes
evoluíram. Os genes do conjunto de ferramentas genético
na filogenia de vertebrados, ao passo que as estruturas florais são
são expressos de maneiras distintas em espécies diferentes,
importantes para o estudo das relações entre angiospermas.
resultando em diferenças morfológicas importantes entre espécies
Contudo, as abordagens morfológicas para a análise filo-
(ver Conceitos-chave 19.4 e 19.5). A existência de genes do
genética têm algumas limitações. Alguns táxons exibem pouca
desenvolvimento altamente conservados torna provável que
diversidade morfológica, apesar da grande diversidade de espé-
características similares evoluam repetidamente.
cies. Por exemplo, a filogenia das rãs-leopardo das Américas do
Conceito-chave 21.2 A filogenia pode ser reconstruída a partir de características dos organismos 455
PALEONTOLOGIA O registro fóssil é outra fonte importante de que mais provavelmente produziu os dados observados, segun-
informações da história evolutiva. Os fósseis nos mostram onde e do o modelo assumido de mudança evolutiva. Os métodos da
quando os organismos viveram e dão uma ideia de como eles se máxima verossimilhança podem ser utilizados para qualquer tipo
pareciam. Os fósseis fornecem evidências importantes que nos de caracteres, mas são empregados mais frequentemente com
ajudam a distinguir entre características ancestrais e derivadas. dados moleculares, para os quais modelos matemáticos explí-
O registro fóssil pode também revelar quando as linhagens diver- citos de mudança evolutiva são mais fáceis de desenvolver. As
giram e iniciaram suas histórias evolutivas independentes. Além principais vantagens das análises de máxima verossimilhança são
disso, nos grupos com poucas espécies que sobreviveram até a incorporação de mais informações sobre a mudança evolutiva
o presente, as informações sobre espécies extintas são muitas do que os métodos da parcimônia, além de serem mais fáceis de
vezes fundamentais para a compreensão das grandes divergên- tratar estatisticamente. As principais desvantagens devem-se ao
cias entre as espécies sobreviventes. Entretanto, o registro fóssil fato de elas serem computacionalmente exaustivas e requererem
tem limitações. Para alguns grupos, pouco ou nenhum registro modelos explícitos de mudança evolutiva (que podem não estar
fóssil tem sido encontrado; para muitos grupos, o registro fóssil disponíveis para alguns tipos de mudança de caráter).
é fragmentário.
A precisão dos métodos filogenéticos
COMPORTAMENTO Algumas características comportamentais
são transmitidas culturalmente e outras são geneticamente herda- pode ser testada
das. Se um comportamento específico for transmitido culturalmen- Se as árvores filogenéticas representam reconstruções de eventos
te, ele pode não refletir exatamente relações evolutivas (mas pode passados e se muitos desses eventos ocorreram antes que quais-
refletir conexões culturais). Muitos cantos das aves, por exemplo, quer humanos estivessem por perto para testemunhá-los, como
são aprendidos e podem ser características inapropriadas para a podemos testar a precisão de métodos filogenéticos? Os biólogos
análise filogenética. As vocalizações das rãs, no entanto, são de- têm realizado experimentos em organismos vivos e com simula-
terminadas geneticamente e revelam-se como fontes aceitáveis de ções computacionais que demostram a eficácia e a precisão dos
informação para reconstruir filogenias. métodos filogenéticos.
Em um experimento delineado para testar a precisão da análi-
DADOS MOLECULARES Toda a variação herdável é codificada se filogenética, uma cultura viral única do bacteriófago T7 foi usada
no DNA e, assim, o genoma completo de um organismo con- como ponto de partida, sendo permitido que linhagens evoluíssem
tém um conjunto enorme de características (as bases nucleotí- a partir desse vírus ancestral em laboratório (Investigando a vida:
dicas individuais do DNA) que podem ser utilizadas em análises testando a precisão da análise filogenética). A cultura inicial
filogenéticas. Recentemente, as sequências de DNA tornaram-se foi dividida em duas linhagens separadas, uma das quais se tornou
uma das fontes de dados mais amplamente empregadas para o grupo interno para análise e a outra se tornou o grupo externo
construir árvores filogenéticas. As comparações de sequências para a raiz da árvore. As linhagens do grupo interno foram divi-
nucleotídicas não se limitam ao DNA nuclear. Os eucariotos têm didas em duas após cada 400 gerações, e as amostras do vírus
genes nas mitocôndrias, assim como nos núcleos. As células foram guardadas para análise em cada ponto de ramificação. As
vegetais possuem genes também nos cloroplastos. O genoma linhagens tiveram possibilidade de evoluir até que houvesse oito
do cloroplasto (cpDNA), utilizado amplamente em estudos filo- linhagens no grupo interno. Foram adicionados mutágenos às
genéticos de plantas, alterou-se lentamente ao longo do tempo culturas virais para aumentar a taxa de mutação, de modo que
evolutivo, de modo que ele é usado com frequência para estu- a magnitude de mudança e o grau de homoplasia fossem típicos
dar relações filogenéticas relativamente antigas. A maior parte do dos organismos estudados em análises filogenéticas comuns. As-
DNA mitocondrial animal tem mudado mais rapidamente; assim, sim, os pesquisadores sequenciaram amostras dos pontos finais
genes mitocondriais são empregados para estudar relações evo- das oito linhagens dos grupos internos e uma do grupo externo,
lutivas entre espécies animais com parentesco próximo (os genes bem como dos ancestrais dos pontos de ramificação. Sem reve-
mitocondriais de plantas evoluem mais lentamente). Muitas se- lar a história conhecida das linhagens ou a sequência dos vírus
quências gênicas nucleares também são comumente utilizadas, ancestrais, os pesquisadores, então, forneceram as sequências
e como genomas inteiros de muitas espécies têm sido sequenciados pontos finais das linhagens para que outros pesquisadores
dos, elas são igualmente usadas para construir árvores filogené- as analisassem.
ticas. A informação sobre produtos gênicos (como as sequências Após a conclusão da análise filogenética, os pesquisadores for-
de aminoácidos de proteínas) também é empregada amplamente mularam duas perguntas. Os métodos filogenéticos reconstroem
em análises filogenéticas.
corretamente a história conhecida? As sequências dos vírus an-
cestrais foram reconstruídas com precisão? Em ambos os casos, a
Modelos matemáticos expandem o resposta foi sim. A ordem da ramificação das linhagens foi recons-
poder da reconstrução filogenética truída exatamente como ocorreu, mais de 98% das posições dos
À medida que os biólogos começaram a usar sequências de DNA nucleotídeos dos vírus ancestrais foram reconstruídas corretamente
para inferir filogenias nas décadas de 1970 e 1980, eles desenvol- e 100% das mudanças de aminoácidos nas proteínas virais foram
veram modelos matemáticos explícitos que descrevem como essas reconstruídas corretamente.
sequências mudam ao longo do tempo. Esses modelos explicam O experimento mostrado em Investigando a vida: testando a
múltiplas mudanças em determinada posição em uma sequência precisão da análise filogenética demonstrou que a análise filogenéti-
de DNA. Eles levam em consideração, também, diferentes taxas ca foi precisa sob as condições testadas, mas não examinou todas
de mudança em posições distintas de um gene, em posições dife- as condições possíveis. Outros estudos experimentais têm consi-
rentes de um códon e entre nucleotídeos distintos. Por exemplo, as derado outros fatores, como a sensibilidade da análise filogenética
transições (mudanças entre duas purinas ou entre duas pirimidinas) a ambientes convergentes e taxas altamente variáveis de mudança
são geralmente mais prováveis do que as transversões (mudanças evolutiva. Além disso, simulações computacionais baseadas em
entre uma purina e uma pirimidina). modelos evolutivos têm sido usadas amplamente para estudar a
É possível usar modelos matemáticos para computar como eficácia da análise filogenética. Esses estudos também têm confir-
uma árvore pode evoluir tendo em conta os dados observados. mado a precisão de métodos filogenéticos e têm sido empregados
Um método da máxima verossimilhança identificará a árvore para aprimorá-los e estendê-los a novas aplicações.
investigando a VIDA Testando a precisão da análise filogenética
experimento
Artigo original: Hillis, D. M., J. J. Bull, M. E. White, M. R. Badgett, and I. J. Molineux. 1992. Experimen-
tal phylogenetics: Generation of a known phylogeny. Science 255: 589-592. 3 Sequencie os genes
dos pontos finais das
Para testar se a análise de sequências gênicas pode reconstruir com precisão a filogenia evolutiva, linhagens (círculos azuis).
devemos ter uma filogenia inequivocamente conhecida para comparar com a reconstrução. A filogenia
observada corresponderá à reconstrução? Linhagem
1 Selecione uma placa do grupo
HIPÓTESE Uma filogenia reconstruída pela aná- viral única (fonte do externo
lise de sequências de DNA de organismos vivos ancestral comum).
pode corresponder com exatidão à história evolutiva Linhagem A
deles.
Linhagem D
MÉTODO No laboratório, pesquisadores produzi-
ram uma filogenia inequívoca de nove linhagens vi-
rais, aumentando a taxa de mutações para intensifi- Linhagem C
car a variação entre as linhagens.
Linhagem E
As sequências virais dos pontos finais de cada li-
nhagem (círculos azuis) foram submetidas à análise
2 Divida cada linhagem
filogenética por pesquisadores que desconheciam a Linhagem F
a cada 400 gerações,
história das linhagens ou as sequências gênicas dos sequenciando cada
vírus ancestrais. Esses pesquisadores reconstruíram ancestral no momento Linhagem H
a filogenia e as sequências de DNA ancestrais com da divisão.
base somente em suas análises dos genomas des-
cendentes. Linhagem B
RESULTADOS A filogenia verdadeira e as sequên- Linhagem G

cias ancestrais do DNA foram reconstruídas com pre-
400 400 400
cisão somente a partir de sequências de DNA dos
vírus nos topos dos ramos das árvores. Gerações
CONCLUSÃO Análises filogenéticas de sequên-
cias de DNA podem reconstruir com precisão a his-
tória evolutiva.
A árvore filogenética pode ser construída usando o princípio •• reconstruir uma árvore filogenética a partir de uma matriz
da parcimônia a fim de encontrar a explicação mais simples de dados de caracteres.
para dados filogenéticos. Os métodos da máxima verossimi-
lhança incorporam modelos matemáticos mais explícitos de A matriz à direita fornece dados de sete plantas terrestres e
mudança evolutiva para reconstruir a história evolutiva. um grupo externo: uma planta aquática da ordem Charales.
Cada característica é anotada como presente (+) ou
resultados da aprendizagem ausente (–) em cada uma das plantas. Use esta matriz de
dados para reconstruir a filogenia de plantas terrestres e
responda às perguntas que seguem.
•• analisar uma árvore filogenética para identificar
sinapomorfias, homoplasias e relações entre táxons;
Característica
Embriões Características Esporófito perma- Células Megafilos (folhas
Táxon protegidos verdadeiras nentemente verde vasculares Estômatos verdadeiras) Sementes
Planta aquática da ordem – – – – – – –
Charales (grupo externo)
Hepática + – – – – – –
Pinheiro + + + + + + +
Pterídio (feto) + + + + + + –
Licopódio + + + + + – –
Esfagno + – – – + – –
Antócero + – + – + – –
Girassol + + + + + + +
1. Quais táxons (dois) têm parentesco mais próximo? 3. Que dupla de características evoluiu ao longo do mesmo
2. As plantas produtoras de sementes são conhecidas ramo da sua filogenia reconstruída?
como espermatófitas. Entre estes táxons, qual é o 4. Existe alguma homoplasia em sua filogenia reconstruída?
grupo‑irmão das espermatófitas?
Artigo original: Bull, J. J., C. W. Cunningham, I. J. Molineux, M. R. PERGUNTAS
Badgett, and D. M. Hillis. 1993. Experimental molecular evolution of 1. Construa uma árvore filogenética a partir das posições dos nu-
bacteriophage T7. Evolution 47: 993-1007. cleotídeos usando o princípio da parcimônia (ver Conceito-chave
21.2 e os exemplos na Tabela 21.1 e na Figura 21.5). Utilize o
As sequências integrais de DNA para as linhagens virais produzidas grupo externo como raiz da sua árvore. Presuma que todas as
neste experimento têm milhares de nucleotídeos de comprimento. mudanças nos nucleotídeos são igualmente prováveis.
No entanto, 23 das posições dos nucleotídeos são mostradas na
2. Usando sua árvore da Questão 1, reconstrua as sequências de
tabela a seguir, e você pode usar estes dados para repetir a análise
DNA das linhagens ancestrais.
dos pesquisadores. Cada posição de nucleotídeo representa um ca-
ráter separado. 3. Transições são mutações que trocam uma purina por outra
(G↔A) ou uma pirimidina por outra (C↔T), ao passo que as
transversões trocam uma purina por uma pirimidina ou vice-
-versa (p. ex., A→C ou T; C→A ou G). Que tipo de mutação
predomina nesta filogenia? Por que pode ser este o caso?
Caráter na posição
Linhagem 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
A T C G G G C C C C C C C A A C C G A T A C A A
B C C G G G T C C C T C C G A T T A G C G T G G
C C C G G G C C C T C C T A A C C G G T A C A A
D T C A G G C C C C C C C A A C C G A T A C A A
E C T G G G C C C C C C T A A C C G G T A C A A
F C T G A A C C C C C C C G A C T G G C G C G G
G C C G G G T T C C T C C G A T T A G C G C G G
H C C G G A C C C C C C C G C C T G G C G C G G
Grupo externo C C G G G C C T C C T C G A C C G G C A C G G
Por que os biólogos empregam tempo e esforço necessários para As árvores filogenéticas podem ser usadas
construir filogenias? A informação sobre as relações evolutivas en- para reconstruir eventos passados
tre organismos é uma fonte relevante de dados para os cientistas
A reconstrução de eventos passados é importante para a com-
investigarem uma ampla variedade de temas biológicos. A seguir,
preensão de muitos processos biológicos. No caso de doenças
descrevemos como as árvores filogenéticas são usadas para res-
zoonóticas (doenças causadas por organismos infecciosos trans-
ponder a perguntas referentes ao passado, além de predizer e
mitidos a humanos de outro animal hospedeiro), é importante sa-
comparar características de organismos no presente.
ber quando, onde e como a doença entrou primeiramente em uma
população humana. O HIV é a causa de uma doença zoonótica,
``Conceito-chave 21.3 a síndrome da imunodeficiência adquirida (Aids, do inglês acqui-

red immunodeficiency syndrome). A análise filogenética tornou-se
importante para compreender a transmissão de vírus como o HIV.
A filogenia torna a biologia As filogenias são também importantes para entender a diversidade
comparativa e preditiva global atual do HIV e para determinar a origem do vírus em popu-
lações humanas. Uma análise filogenética mais ampla dos vírus da
Uma vez reconstruída uma filogenia, qual é a sua finalidade?
imunodeficiência mostra que esses agentes são adquiridos por hu-
O que a filogenia nos oferece além de uma compreensão da his-
manos a partir de dois hospedeiros diferentes: HIV-1 de chimpan-
tória evolutiva?
zés e HIV-2 do macaco mangabei (Cercocebus atys) (Figura 21.7).
HIV-1 é a forma comum do vírus em populações humanas no
objetivos da aprendizagem centro da África, onde os chimpanzés são caçados como alimen-
to, e HIV-2 é a forma comum em populações humanas na África
•• Os biólogos usam árvores filogenéticas para pesquisar
ocidental, onde os mangabeis são caçados como alimento. Assim,
organismos vivos, explorar exemplos de evolução
convergente e reconstruir estados ancestrais. parece provável que esses vírus tenham entrado nas populações
humanas por meio dos caçadores que acidentalmente se corta-
•• O momento de um evento evolutivo pode ser estimado por
vam ao retirar a pele de chimpanzés e de macacos mangabeis.
meio do emprego da taxa média de mudança para um
determinado gene ou proteína e de dados de calibração A pandemia global de Aids ocorreu quando essas infecções em
conhecidos. populações africanas localizadas se propagaram rapidamente por
populações humanas ao redor do mundo.
Figura 21.7 Árvore filogenética do vírus da imunodeficiência As re- Vírus transferido de hospedeiros
lações evolutivas dos vírus da imunodeficiência mostram que esses vírus símios para humanos
têm sido transmitidos aos humanos a partir de dois hospedeiros símios di- HIV-1 (humanos)
ferentes: HIV-1 de chimpanzés e HIV-2 de macacos mangabeis. (SIV, vírus
da imunodeficiência de símios [do inglês simian immunodeficiency virus].) SIV
(chimpanzés)
SIVhoest (macacos
Nos últimos anos, a análise filogenética tornou-se im- L’Hoest)
portante em investigações forenses que envolvem eventos
de transmissão viral. Por exemplo, a análise filogenética teve SIVsun (macacos-de-
-cauda-dourada)
um papel fundamental na investigação criminal de um médi-
co que foi acusado de injetar propositadamente sangue de SIVmnd (mandris)
um paciente HIV-positivo em sua ex-namorada, na tentativa Ancestral
de matá-la. A análise filogenética revelou que as cepas de comum SIVagm (macacos-
HIV presentes na ex-namorada eram subconjuntos daquelas -verdes africanos)
presentes no paciente do médico (Figura 21.8). Houve ne- SIVsm (macacos
cessidade de outra evidência para conectar o médico ao seu mangabeis)
evento de transmissão intencional, mas a análise filogenética
foi importante para fundamentar o evento de transmissão viral HIV-2 (humanos)
do paciente para a vítima. SIVsyk (macacos
de Sykes)
As filogenias permitem
Paciente
diferenciar os organismos vivos
Paciente
Os machos do peixe cauda-de-espada –
Vítima um grupo de peixes do gênero Xiphophorus
Vítima – têm uma extensão caudal e colorida; seu
Paciente sucesso reprodutivo está intimamente asso-
A análise filogenética
ciado a esse apêndice. Machos com uma es-
Paciente
fundamentou a pada longa têm mais probabilidade de acasa-
Paciente transmissão viral do lar com sucesso do que os machos com uma
Paciente paciente do médico cauda curta (um exemplo de seleção sexual;
para a vítima. ver Conceito-chave 20.2). Diversas explica-
Paciente
ções têm sido propostas para a evolução
Isolados virais dessa estrutura, incluindo a hipótese de que a
provenientes de espada simplesmente explora uma tendência
outros indivíduos preexistente no sistema sensorial das fêmeas.
HIV-positivos na Essa hipótese da exploração sensorial suge-
comunidade local re que as fêmeas dessa espécie tinham uma
preferência por machos com caudas longas,
mesmo antes da evolução dessa estrutura
(talvez porque as fêmeas avaliem o tamanho
dos machos pelo seu comprimento corporal
total – incluindo a cauda – e prefiram machos
maiores).
Para testar a hipótese da exploração
sensorial, foi utilizada uma análise filogenética
visando identificar os parentes dos caudas-
-de-espada que haviam se separado mais
recentemente da sua linhagem, antes da
evolução das espadas. Esses parentes mais
próximos são os peixes do gênero Priapella.
Figura 21.8 Uma aplicação forense da aná-

lise filogenética Esta análise filogenética
demonstrou que as cepas de HIV presentes
em uma vítima (em vermelho) eram um sub-
conjunto filogenético de vírus isolados de um
paciente do médico (em azul). Esta análise
foi parte da evidência usada para mostrar
que o médico retirou sangue do seu paciente
HIV-positivo e o injetou na vítima, em uma ten-
tativa de matá-la. Um júri declarou o médico
culpado por tentativa de homicídio.
P: Quais resultados filogenéticos hipotéticos

poderiam ter absolvido o médico?
Conceito-chave 21.3 A filogenia torna a biologia comparativa e preditiva 459
preexistente a favor das extensões das caudas, mesmo antes da

Xiphophorus ♂
evolução da característica (Figura 21.9). Portanto, uma cauda lon-
ga tornou-se uma característica selecionada sexualmente devido à
preferência preexistente das fêmeas. A filogenia permite compreen-
der quando a característica evoluiu em relação à mudança na pre-
ferência das fêmeas.
A tendência A espada do
sensorial da macho evolui. As filogenias podem revelar evolução convergente
fêmea evolui.
Como a maioria dos animais, os angiospermas geralmente repro-
Peixe cauda-
-de-espada
duzem por cruzamento com outro indivíduo da mesma espécie.
Todavia, em muitas espécies de angiospermas, o mesmo indiví-
duo produz gametas masculinos e femininos (contidos nos grãos
de pólen e óvulos, respectivamente). Espécies *autoincompa-
tíveis possuem mecanismos para impedir o contato dos óvulos
com os grãos de pólen do próprio indivíduo e, portanto, devem
reproduzir-se mediante cruzamento com outro indivíduo. Nas es-
Priapella
pécies autocompatíveis, por outro lado, ocorre a autopolinização,
ou seja, há contato dos grãos de pólen com os óvulos do próprio
indivíduo.
♂ *conecte os conceitos Alguns mecanismos de

autoincompatibilidade são discutidos no Conceito-chave 37.1.
Figura 21.9 Origem de uma característica selecionada sexual-
mente A extensão da cauda dos machos do peixe cauda-de- A evolução dos mecanismos de fecundação dos angiospermas
-espada (gênero Xiphophorus) aparentemente evoluiu por seleção foi examinada em Leptosiphon, um gênero da família de Phlox, a
sexual, à medida que as fêmeas acasalavam preferencialmente qual exibe uma diversidade de sistemas de cruzamento e de meca-
com machos com “espadas” longas. A análise filogenética revela nismos de polinização. As espécies autoincompatíveis (polinização
que Priapella separou-se do cauda-de-espada antes da evolução
cruzada) de Leptosiphon têm pétalas longas e são polinizadas por
da espada. A descoberta independente de que a fêmea de Pria‑
pella prefere o macho com uma espada artificial sustenta a ideia moscas com probóscides longas. As espécies com autopoliniza-
de que esse apêndice evoluiu como resultado de uma preferência ção, ao contrário, possuem pétalas curtas e não requerem inse-
preexistente nas fêmeas. tos polinizadores para uma reprodução bem-sucedida. Utilizando
sequências de DNA ribossômico, os pesquisadores reconstruíram
a filogenia desse gênero (Figura 21.10). Eles determinaram se cada
Embora os machos de Priapella normalmente não possuam espa- espécie era autocompatível mediante polinização artificial de flores
das, quando os pesquisadores fixaram estruturas artificiais seme- com pólen da própria planta ou com pólen de outros indivíduos, e
lhantes a espadas às caudas dos machos, as fêmeas preferiram observaram se havia formação de sementes viáveis.
estes machos. Esse resultado fornece apoio para a hipótese de A filogenia reconstruída sugere que a autoincompatibilidade
que as fêmeas de Xiphophorus tinham uma tendência sensorial é o estado ancestral, e que a autocompatibilidade evoluiu três
vezes nesse grupo de Leptosiphon. A mudança para autocom-
patibilidade eliminou a dependência da planta em relação ao
Figura 21.10 A filogenia revela evolução con-
vergente A autocompatibilidade aparentemen-
te evoluiu independentemente três vezes nessas
espécies do gênero vegetal de Leptosiphon. Uma
L. androsaceus
vez que a aparência e a estrutura das flores con-
vergiram nas três linhagens de autopolinização, os
taxonomistas equivocadamente julgaram que elas
Autocompatibilidade L. “bicolor”
eram variedades da mesma espécie.
Ancestral
comum L. parviflorus
1 A morfologia floral convergente

associada à autocompatibilidade L. latisectus 2 …“induzindo” os taxo-
surgiu independentemente em nomistas a classificar
três linhagens diferentes de três espécies separa-
Leptosiphon… L. liniflorus das como L. bicolor.
L. acicularis
L. “bicolor”
L. jepsonii
Autocompatibilidade
L. “bicolor”
L. bicolor (autopolinização) L. liniflorus (polinização cruzada)
ancestral. Uma proteína com essa mesma sequência foi, então,

A inclinação representa construída no laboratório. Os pesquisadores testaram a opsina
0,9 uma taxa média de
Proporção de diferenças nos aminoácidos reconstruída e constataram um deslocamento significativo voltado
mudança nas sequências
0,8 para a extremidade vermelha do espectro na intensidade luminosa
de aminoácidos
(o relógio molecular).
dessa proteína, em comparação com as opsinas mais recentes.
0,7 Espécies recentes que exibem sensibilidade similar são adaptadas
à visão noturna, de modo que os pesquisadores inferiram que o
0,6
arcossauro ancestral pudesse ter sido ativo à noite. Assim, lem-
0,5 brando os filmes Jurassic Park e Jurassic World, as análises filoge-
néticas estão sendo usadas para reconstruir espécies extintas, uma
0,4 proteína de cada vez.
0,3
Os relógios moleculares ajudam
0,2 a datar eventos evolutivos
Para muitas aplicações, os biólogos querem saber não apenas a
0,1
ordem em que as linhagens evolutivas se separam, mas também
0 o momento dessas divisões. Em 1965, Emile Zuckerkandl e Linus
0 100 200 300 400 500 Pauling formularam a hipótese de que as taxas de mudança mole-
Tempo (em milhões de anos) cular eram suficientemente constantes e que podiam ser usadas
para predizer tempos de divergência evolutiva – uma ideia que se
Figura 21.11 Um relógio molecular para a proteína hemoglobina
tornou conhecida como a hipótese do relógio molecular.
As substituições de aminoácidos na hemoglobina ocorreram em uma
taxa relativamente constante durante quase 500 milhões de anos de
Evidentemente, genes diferentes evoluíram em taxas varia-
evolução. O gráfico mostra a relação entre o tempo de divergência das, e há também diferenças nas taxas evolutivas nas espécies
e a proporção de aminoácidos que mudaram para 13 pares de pro- relacionadas a diversos tempos de geração, ambientes, eficiên-
teínas de hemoglobina nos vertebrados. A taxa média de mudança cias dos sistemas de reparo de DNA e outros fatores biológicos.
representa o relógio molecular da hemoglobina em vertebrados. Contudo, entre espécies muito próximas, um determinado gene
geralmente evolui em um ritmo praticamente constante. Por isso,
a proteína codificada pelo gene acumula reposições de aminoá-
cidos em uma taxa relativamente constante (Figura 21.11). Um
polinizador externo e foi acompanhada pela evolução do tama-
relógio molecular usa a taxa média em que um determinado gene
nho reduzido das pétalas. Na verdade, a notável semelhança
ou proteína acumula mudanças para medir o tempo de diver-
morfológica das flores nos grupos autocompatíveis provocou sua
gência para uma separação específica na filogenia. Os relógios
classificação como membros de uma única espécie (L. bicolor).
moleculares devem ser calibrados utilizando dados independen-
A análise filogenética, no entanto, identificou-os como membros
tes, como o registro fóssil, tempos conhecidos de divergência ou
de três linhagens distintas. A partir dessa informação, podemos
datas biogeográficas (p. ex., a época da separação dos continen-
inferir que a autocompatibilidade e sua estrutura floral associa-
tes). Empregando essas calibrações, os tempos de divergência
da são convergentes nas três linhagens independentes, que têm
têm sido estimados para muitos grupos de espécies que divergi-
sido denominadas L. bicolor.
ram em milhões de anos.
Os relógios moleculares são utilizados não apenas para datar
Os estados ancestrais podem ser reconstruídos eventos antigos; eles também servem para estudar o tempo de
Além de usar métodos filogenéticos para inferir relações evolutivas, eventos comparativamente recentes. A maior parte das amostras
os biólogos podem utilizar essas técnicas para reconstruir a mor- de HIV-1 foi coletada de humanos somente a partir do começo da
fologia, o comportamento ou as sequências de nucleotídeos ou década de 1980, embora alguns isolados (extratos) de biópsias
aminoácidos de espécies ancestrais (como foi demonstrado para médicas estejam disponíveis desde o início da década de 1950. Os
a sequência ancestral do bacteriófago T7 em Investigando a vida: biólogos podem usar as mudanças observadas no HIV-1 durante
testando a precisão da análise filogenética). Na abertura deste capí- várias décadas passadas para retroceder ao ancestral comum de
tulo, descrevemos como Mikhail Matz usou a análise filogenética na extrato de HIV-1 e estimar quando esse vírus entrou pela primei-
reconstrução da sequência de mudanças em proteínas fluorescen- ra vez nas populações humanas a partir de chimpanzés (Figura
tes de corais para compreender como as proteínas fluorescentes 21.12). Esse relógio molecular era calibrado usando amostras das
vermelhas podem ser produzidas. décadas de 1980 e 1990 e, após, testado usando amostras da
A reconstrução de sequências antigas de DNA também pode década de 1950. Como mostra a Figura 21.12C, uma amostra de
fornecer informações sobre a biologia de organismos há muito tem- uma biópsia de 1959 está datada pela análise do relógio molecular
po extintos. Por exemplo, a análise filogenética foi usada para re- como 1957 ± 10 anos. O retrocesso por extrapolação ao ancestral
construir uma opsina (proteína) no arcossauro ancestral (o ancestral comum das amostras sugere para esse grupo de vírus uma data de
comum mais recente de aves, dinossauros e crocodilos). As opsi- origem em torno de 1930. Embora a Aids fosse desconhecida da
nas são proteínas de pigmentos envolvidas na visão: opsinas dis- medicina ocidental até a década de 1980, essa análise mostra que
tintas (com sequências de aminoácidos diferentes) são estimuladas o HIV-1 estava presente (provavelmente em uma frequência mui-
por diferentes comprimentos de onda da luz. O conhecimento da to baixa) em populações humanas na África por, ao menos, meio
sequência das opsinas no arcossauro ancestral forneceria indícios século antes da sua emergência como uma pandemia global. Os
sobre as capacidades visuais do animal e, portanto, sobre alguns biólogos têm usado análises similares para concluir que os vírus da
dos seus prováveis comportamentos. Os pesquisadores usaram a imunodeficiência têm sido transmitidos repetidamente às popula-
análise filogenética de opsina de vertebrados vivos para estimar a ções humanas há mais de um século, a partir de múltiplos primatas
sequência de aminoácidos do pigmento que existia no arcossauro (ver também Figura 21.7).
Conceito-chave 21.3 A filogenia torna a biologia comparativa e preditiva 461
(A) Três amostras de HIV-1 representadas sobre (B) Representação da taxa média de (C) Extrapolação: origem da
um eixo de divergência divergência (relógio molecular) amostra de 1959
0,18 0,18
Comprimento do ramo a partir do ancestral comum

Ancestral 1990
comum de
1997 0,17
HIV-1 (grupo
principal) 1983 0,15
1984 0,16
1994
1996 0,12
0,15
1959 Limites de
1984 confiança
0,14 0,09
1993
Amostra
1995 0,13 de 1959
1983 0,06
1991 0,12
1983 Data prevista
0,03 da amostragem:
1988 0,11 1957±10 anos
1987
1986 0,10 0
1989 1980 1985 1990 1995 2000 1900 1920 1940 1960 1980 2000
1983 Ano Ano
1998 Data estimada para a origem
do grupo principal de HIV-1.
0 0,03 0,06 0,09 0,12 0,15 0,18
Comprimento do ramo (substituições/local)
a partir do ancestral comum
Figura 21.12 Datação da origem de HIV-1 em populações hu- datar uma amostra obtida em 1959 (como um teste do relógio)
manas (A) Árvore filogenética para amostras do grupo principal e para estimar a data de origem do grupo principal de HIV-1 (por
de HIV-1. As datas indicam os anos em que as amostras foram ob- volta de 1930). O comprimento do ramo de um ancestral comum
tidas. (Para clareza, é mostrada apenas uma fração pequena das representa o número médio de substituições por nucleotídeo.
amostras que foram examinadas no estudo original.) (B) Uma
representação do ano da amostra versus divergência genética P: Qual seria o comprimento esperado do ramo a partir do ancestral
do ancestral comum forneceu uma taxa média de divergência, comum de um isolado de HIV do ano de 1970?
ou um relógio molecular. (C) O relógio molecular foi usado para
As árvores filogenéticas são usadas para reconstruir a história foi introduzido nos Estados Unidos. Os isolados estão
evolutiva de linhagens, para determinar quando e onde as identificados por seu local e pela sua data de isolamento.
características surgem, bem como para fazer comparações
Romênia 1996
biológicas entre genes, populações e espécies. Elas também
podem ser usadas para reconstruir características ancestrais Israel 1952
e para estimar o momento de eventos evolutivos.
Egito 1951
resultados da aprendizagem França 1965
Você deverá ser capaz de: Senegal 1979

•• usar uma árvore filogenética para formular uma hipótese Argélia 1968
sobre a origem de uma epidemia;
Nova York 1999
•• calcular a taxa de um relógio molecular a partir de um
gráfico que mostra a mudança ao longo do tempo. Israel 1998
República Centro-Africana 1989
1. O vírus do Nilo Ocidental mata muitas espécies de aves e
Itália 1998
pode causar encefalite (inflamação do cérebro) fatal em
humanos e equinos. Na década de 1930, o vírus foi isolado Marrocos 1996
pela primeira vez na África, onde é considerado endêmico. Romênia 1996
Na década de 1990, ele foi encontrado em grande
parte da Eurásia. O vírus do Nilo Ocidental não tinha sido Quênia 1998
encontrado na América do Norte até 1999, quando foi Senegal 1993
detectado pela primeira vez em Nova York, mas desde Isolados indianos
então se propagou rapidamente pela maior parte dos (começo na década de 1950)
Estados Unidos. Use a árvore filogenética de isolados do Isolados africanos
vírus do Nilo Ocidental mostrados à direita para construir (começo na década de 1930)
uma hipótese sobre a origem da linhagem do vírus que (continua)
várias vezes na mesma discussão, em vez de repeti-lo, os biólogos

geralmente o escrevem por extenso somente na primeira vez e, de-
2. Os pesquisadores examinaram a divergência molecular pois disso, abreviam o primeiro nome, usando apenas a letra inicial
de um gene do DNA mitocondrial (cyt b) entre (p. ex., D. melanogaster, em vez de Drosophila melanogaster).
espécies-irmãs de aves, denominadas honeycreepers, Como observamos anteriormente, qualquer grupo de organis-
em diferentes ilhas do Havaí. Eles, então, plotaram a mos que é tratado como uma unidade em um sistema de classifi-
divergência molecular medida em relação às datas cação biológica – como todas as espécies no gênero Drosophila,
estimadas de separação das ilhas (ver a seguir). A partir ou todos os insetos ou todos os artrópodes – é denominado tá-
do gráfico, calcule a taxa média de mudança em cyt b xon. No sistema de Linnaeus, espécies e gêneros são, além disso,
(relógio molecular). agrupados em um sistema hierárquico de categorias taxonômicas
0,08 superiores. O táxon acima de gênero no sistema de Linnaeus é a
família. Os nomes de famílias animais terminam no sufixo “-idae”.
0,07 Kauai–Oahu
Distância média de cyt b
Desse modo, Formicidae é a família que contém todas as espécies

0,06 de formigas; a família Hominidae contém seres humanos e nossos
0,05 parentes fósseis recentes, assim como nossos parentes vivos mais
(corrigida)
próximos – os chimpanzés e os gorilas. Os nomes das famílias são

0,04
baseados no nome de um gênero-membro. Formicidae baseia-se
0,03 Oahu–Maui no gênero Formica, e Hominidae baseia-se no gênero Homo. As
0,02 mesmas regras são empregadas na classificação das plantas, ex-
ceto pelo fato de o sufixo “-aceae” ser utilizado para os nomes das
0,01 Maui–Big Island famílias vegetais, em vez de “-idae”. Portanto, Rosaceae é a família
0 que inclui o gênero Rosa (rosas) e seus parentes.
0 1 2 3 4 No sistema de Linnaeus, as famílias são agrupadas em ordens,
Tempo desde a separação ordens em classes, classes em filos e filos em reinos. No entan-
(milhões de anos) to, a classificação dos táxons no sistema de Linnaeus é subjetiva.
Se for considerado um determinado táxon (p. ex., uma ordem ou
uma classe), ele é informativo somente com respeito à classificação
Toda forma de vida está conectada por meio da história evolutiva, relativa de outros táxons aparentados. Embora as famílias sejam
e as relações entre organismos fornecem uma base natural para sempre agrupadas em ordens, as ordens em classes e assim por
fazer comparações biológicas. Por essas razões, os biólogos utili- diante, não há nada que torne uma “família” de um grupo equiva-
zam relações filogenéticas como base para organizar a vida em um lente (p. ex., em número de gêneros ou em idade evolutiva) em uma
sistema de classificação coerente. “família” de outro gênero.
Linnaeus reconheceu a hierarquia global da vida, mas desen-
volveu seu sistema antes que a concepção evolutiva tivesse se tor-
``Conceito-chave 21.4 nado abrangente. Atualmente, os biólogos reconhecem a árvore da
vida como a base da classificação biológica, e muitas vezes deno-
A filogenia é a base da minam os táxons sem enquadrá-los nos vários níveis hierárquicos
classificação biológica de Linnaeus.
O sistema de classificação biológica de uso generalizado atual-
mente deriva de um sistema desenvolvido pelo naturalista sueco A história evolutiva é a base da
Carolus Linnaeus, em meados de 1700. Linnaeus desenvolveu um classificação biológica moderna
sistema de denominação designado nomenclatura binomial, que As classificações biológicas atuais expressam as relações evoluti-
permite aos cientistas em todo o mundo referir-se inequivocamente vas dos organismos. Os táxons são considerados monofiléticos
aos mesmos organismos pelos mesmos nomes. quando um táxon contém um ancestral e todos os descendentes
desse ancestral, e nenhum outro organismo. Em outras palavras,
objetivos da aprendizagem um táxon monofilético é um grupo histórico de espécies aparenta-
das ou um ramo completo da árvore da vida. Conforme observado
•• Apenas os grupos monofiléticos são considerados unidades anteriormente, esta é também a definição de um clado: um grupo
taxonômicas apropriadas.
monofilético verdadeiro removido de uma árvore filogenética por um
•• As classificações são usadas para organizar e dar nome único “corte” na árvore, como mostrado na Figura 21.13.
aos grupos na árvore da vida. Observe que existem muitos grupos monofiléticos em qual-
quer árvore filogenética, e que esses grupos são sucessivamente
Linnaeus atribuiu a cada espécie um nome com duas partes, uma subconjuntos menores de grupos monofiléticos maiores. Essa hie-
parte identificando a própria espécie e a outra identificando o gê- rarquia de táxons biológicos, com toda a vida como o táxon mais
nero ao qual ela pertence. Um gênero consiste em um grupo de inclusivo e muitos táxons menores dentro de táxons maiores, até as
espécies intimamente aparentadas. Opcionalmente, o nome do ta- espécies individuais, é a base moderna da classificação biológica.
xonomista que primeiro propôs o nome da espécie pode ser adicio- Embora os biólogos procurem descrever e nomear apenas tá-
nado ao final. Assim, Homo sapiens Linnaeus é o nome da espécie xons monofiléticos, a informação filogenética detalhada necessária
do homem moderno. Homo é o gênero ao qual a espécie pertence, para fazê-lo nem sempre está disponível. Um grupo que não in-
e sapiens identifica a espécie em particular no gênero Homo. Lin- clui seu ancestral comum é polifilético. Um grupo que não inclui
naeus propôs o nome específico Homo sapiens. todos os descendentes de um ancestral comum é referido como
Você pode pensar em Homo como um equivalente ao seu so- parafilético (ver Figura 21.13). Praticamente todos os taxonomis-
brenome e sapiens como um equivalente ao seu primeiro nome. tas atualmente concordam que grupos polifiléticos e parafiléticos
A primeira letra do nome genérico é maiúscula e o nome especí- não são apropriados como unidades taxonômicas, pois não refle-
fico é com letra minúscula. Essas duas designações formais são tem corretamente a história evolutiva. Algumas classificações ainda
escritas em itálico. Quando o nome de um gênero é empregado abrangem esses grupos porque alguns organismos não têm sido
Conceito-chave 21.4 A filogenia é a base da classificação biológica 463
Figura 21.13 Grupos monofilético, polifilé- A

tico e parafilético Os grupos monofiléticos Ancestral comum
são a base de táxons em classificações bioló- do grupo parafilético B Um grupo parafilético
gicas modernas. Os grupos polifiléticos e para- B+C+D
(caixa verde) inclui o
filéticos não são apropriados para utilizar em
C ancestral comum e
classificações porque não refletem exatamen-
alguns dos descen-
te a história evolutiva.
Ancestral comum dentes do ancestral.
D
do grupo polifilético
E+F+G
E
Um grupo polifilético
(caixa laranja) não
F
avaliados filogeneticamente. Como são detec- inclui o ancestral
comum do grupo.
tados equívocos nas classificações anteriores, G
os nomes taxonômicos são revisados e os
grupos polifiléticos e parafiléticos são elimina- H
dos das classificações. Ancestral comum do Um grupo monofilético
grupo monofilético (caixa azul) inclui o
I ancestral comum e
Vários códigos de nomenclatura H+I+J
todos os seus
biológica regulamentam o Um grupo monofilético J descendentes.
uso de nomes científicos pode ser retirado da árvore
com um único “corte”.
Vários conjuntos de regras explícitas regula-
mentam o uso de nomes científicos. Os biólo-
gos em todo o mundo seguem voluntariamen-
te essas regras para facilitar a comunicação
e o diálogo. Em idiomas muito diferentes, pode haver dúzias de cada vez mais importante que cada táxon tenha um nome único e
nomes populares para um organismo, e o mesmo nome popular inequívoco. Os biólogos estão trabalhando em um código universal
pode referir-se a mais de uma espécie (Figura 21.14). As regras de nomenclatura que pode ser aplicado a todos os organismos, de
da nomenclatura biológica são estabelecidas para que haja apenas modo que cada espécie terá um único nome identificador ou núme-
um nome científico correto para um único táxon reconhecido, e ro de registro. Isso canalizará esforços no sentido de elaborar uma
(idealmente) um determinado nome científico aplique-se somente Enciclopédia da Vida (Encyclopedia of Life) on-line que ligue toda a
a um único táxon (i.e., cada nome científico é exclusivo). Às vezes, informação para todas as espécies do mundo.
a mesma espécie recebe mais de um nome (quando mais de um
taxonomista assumiu a tarefa). Nesses casos, as regras especifi-
cam que o nome válido é o primeiro que foi proposto. Se o mesmo
nome for inadvertidamente dado a duas espécies diferentes, a es-
pécie nomeada em segundo lugar deve receber um nome novo.
Devido à separação histórica dos campos da zoologia, da botâ-
nica (que originalmente abrangia a micologia, o estudo dos fungos)
e da microbiologia, diferentes conjuntos de regras taxonômicas fo-
ram estabelecidos para cada um desses grupos. Posteriormente,
surgiu mais um conjunto de regras para a classificação dos vírus.
Essa separação dos campos resultou em nomes de táxons dupli-
cados nos grupos regulamentados pelos diferentes conjuntos de
regras. Drosophila, por exemplo, é o gênero das moscas-da-fruta e
o gênero de fungos, e algumas espécies em ambos os grupos têm
nomes idênticos. Até recentemente, esses nomes duplicados cau-
savam uma pequena confusão, já que, tradicionalmente, era impro-
vável que os biólogos estudiosos das moscas-da-fruta consultas- (A) Asclepias tuberosa
sem literatura sobre fungos (e vice-versa). Atualmente, em função
do predomínio de bancos de dados biológicos universais e grandes
(como o GenBank, que inclui sequências de DNA de toda a vida), é
Figura 21.14 Mesmos nomes populares para espécies diferentes

As três espécies vegetais diferentes são chamadas de “pincel india-
no” (Indian paintbrush). A nomenclatura binômia permite evitar a
ambiguidade de tais nomes populares e comunicar exatamente
o que está sendo descrito. (A) Asclepias tuberosa é uma asclépia
perene, nativa no leste da América do Norte. (B) Castilleja cocci‑
nea é também nativa no leste da América do Norte, mas pertence
a uma família vegetal muito diferente denominada Scrophularia-
ceae*. (C) Hieracium aurantiacum é uma espécie europeia de As-
teraceae amplamente introduzida na América do Norte.
*N. de T. Com base em caracteres moleculares, alguns autores consideram o

gênero Castilleja como membro da família Orobanchaceae. (B) Castilleja coccinea (C) Hieracium aurantiacum
Os biólogos organizam e classificam a vida mediante •• analisar uma classificação e uma árvore filogenética para
identificação e denominação de grupos monofiléticos. identificar grupos monofiléticos, polifiléticos e parafiléticos.
Vários conjuntos de regras regulamentam o uso de nomes
científicos, de modo que cada espécie e táxon superior Considere a filogenia e as três classificações possíveis
podem ser identificados e denominados inequivocamente. mostradas a seguir:
1. Qual dessas classificações contém um grupo parafilético?
resultados da aprendizagem 2. Qual dessas classificações contém um grupo polifilético?
Você deverá ser capaz de: 3. Qual dessas classificações é coerente com o objetivo
•• usar a filogenia para elaborar uma classificação de um de incluir apenas grupos monofiléticos em uma
grupo de organismos; classificação biológica?
Rãs Classificação um:

Grupo nomeado Táxons incluídos
Amphibia Rãs, salamandras e cecílias
Salamandras Mammalia Mamíferos
Reptilia Lagartos, tartarugas e crocodilos
Cecílias Aves Aves
Classificação dois:
Mamíferos Grupo nomeado Táxons incluídos
Amphibia Rãs, salamandras e cecílias
Lagartos Mammalia Mamíferos
Reptilia Lagartos, tartarugas, crocodilos e aves
Tartarugas Classificação três:

Grupo nomeado Táxons incluídos
Crocodilos Amphibia Rãs, salamandras e cecílias
Homothermia Mamíferos e aves
Reptilia Lagartos, tartarugas e crocodilos
Aves
Agora que vimos como ocorre a evolução e como as filogenias é o que conduz a eventos de ramificação na árvore da vida, e é o
podem ser usadas para estudar relações evolutivas, estamos pre- processo que resulta nos milhões de espécies que constituem a
parados para considerar o processo de especiação. Especiação biodiversidade.
investigando a VIDA
Como os métodos filogenéticos são
usados para reconstruir sequências de
proteínas de organismos extintos?
A maioria dos genes e proteínas de organismos que viveram há
milhões de anos se decompôs nos restos fósseis dessas espé- A proteína ancestral
cies. Todavia, as sequências de muitos genes e proteínas antigos era verde.
podem ser reconstruídas pelos métodos descritos neste capítulo.
Como vimos em Investigando a vida: testando a precisão da aná-
lise filogenética, podemos reconstruir sequências de DNA ances-
tral – se tivermos informação suficiente sobre os genomas dos
seus descendentes. Os biólogos têm reconstruído sequências de
As proteínas vermelhas
genes de espécies extintas há milhões de anos. Usando essa fluorescentes evoluíram
informação, em laboratório é possível reconstruir proteínas reais nesta linhagem.
que correspondem às das sequências de genes. Dessa forma,
Mikhail Matz e colaboradores puderam reconstruir proteínas fluo
rescentes dos ancestrais extintos de corais atuais, visualizando, Figura 21.15 Evolução de proteínas fluorescentes de corais
então, as cores produzidas por essas proteínas no laboratório Mikhail Matz e colaboradores usaram a análise filogenética para
reconstruir as sequências de proteínas fluorescentes que estavam
(Figura 21.15).
presentes nos ancestrais extintos de corais atuais. Eles expressaram,
então, essas proteínas em bactérias, as quais foram cultivadas na
forma de uma árvore filogenética para mostrar como as cores evo-
luíram ao longo do tempo.
Resumo do Capítulo 21 465
Direções futuras Para reconstruir sequências de proteínas de espécies extin-

tas há milhões ou bilhões de anos, os biólogos utilizam modelos
Atualmente, os biólogos estão usando a análise filogenética para matemáticos detalhados que levam em consideração muito do
reconstruir muitas sequências de proteínas antigas. Essas se- que aprendemos sobre evolução molecular, conforme descrito no
quências reconstruídas são, então, transformadas em proteínas Conceito-chave 21.2. Esses modelos incorporam informação sobre
atuais no laboratório. Por exemplo, quando mediram as tempera- taxas de reposição nos diferentes aminoácidos em proteínas, infor-
turas ótimas para proteínas reconstruídas presentes no ancestral mação sobre taxas de substituição em nucleotídeos e mudanças
comum de toda a vida, os biólogos constataram que elas funciona taxa de evolução molecular nas linhas principais da vida. Es-
navam melhor na faixa de 55 a 65oC. Esse resultado é consis- ses estudos estão abrindo oportunidades para observar como as
tente com a hipótese de que a vida evoluiu em uma temperatura proteínas evoluíram ao longo do tempo e como espécies extintas
ambiental alta. funcionavam.
Resumo do
Capítulo 21
``21.1 Toda forma de vida é conectada pela sua •• Os métodos filogenéticos têm sido testados em estudos experimentais
e de simulação, mostrando-se precisos sob uma ampla variedade de
história evolutiva condições.
•• Filogenia é a história das relações evolutivas entre organismos ou seus
genes. Os grupos de espécies relacionadas evolutivamente são repre-
sentados como ramos em uma árvore filogenética. Revisar Figura ``21.3 A filogenia torna a biologia comparativa
21.1, Foco: Figura-chave 21.2 e preditiva
•• Espécies e grupos de espécies identificados são denominados táxons. •• As árvores filogenéticas são usadas para fazer comparações entre or-
Um táxon que consiste em um ancestral e todos os seus descendentes ganismos vivos. Revisar Figura 21.9
evolutivos é denominado clado. Revisar Figura 21.3 •• As árvores filogenéticas são usadas para reconstruir o passado e para
•• Homologias são características similares herdadas de um ancestral compreender a origem das características. Revisar Figura 21.10
comum. Revisar Figura 21.4 •• Os biólogos podem utilizar árvores filogenéticas para reconstruir esta-
•• Uma característica derivada que é compartilhada por dois ou mais tá- dos ancestrais.
xons e herdada de seu ancestral comum é denominada sinapomorfia. •• As árvores filogenéticas podem incluir estimativas de tempos de diver-
•• Espécies com parentesco distante podem mostrar características si- gência de linhagens determinados pela análise do relógio molecular.
milares que não resultam de ancestralidade comum. Evolução conver- Revisar Figura 21.12
gente e reversões evolutivas podem dar origem a tais características,
que são denominadas homoplasias. ``21.4 A filogenia é a base da classificação
biológica
``21.2 A filogenia pode ser reconstruída a partir •• Os biólogos usam as relações filogenéticas para organizar a vida em
de características dos organismos um sistema de classificação coerente.
•• As árvores filogenéticas podem ser construídas a partir de sinapomor- •• Em classificações modernas, espera-se que os táxons sejam grupos
fias usando a lógica da parcimônia. Revisar Figura 21.5 monofiléticos. Os grupos parafiléticos e polifiléticos não são conside-
•• As fontes de informação filogenética incluem a morfologia, os padrões rados unidades taxonômicas apropriadas. Revisar Figura 21.13
de desenvolvimento, o registro fóssil, as características comporta- •• Vários conjuntos de regras regulamentam o uso de nomes científi-
mentais e as características moleculares, como DNA e sequências de cos, com o objetivo de fornecer nomes únicos e universais para os
proteínas. táxons.
•• As árvores filogenéticas podem também ser construídas com métodos
da máxima verossimilhança, que descobre a árvore com mais proba-
bilidade de ter gerado os dados observados sob um modelo específico
de evolução.
XX
Aplique o que você aprendeu
Grupo externo
Revisão
21.1 As árvores filogenéticas representam relações evolu-
tivas. CC01
CC08
21.2 As filogenias permitem aos biólogos comparar orga-
nismos e fazer predições e inferências com base em
CC01
similaridades e diferenças nas características.
21.3 Os biólogos utilizam as árvores filogenéticas para in-
CC06
vestigar organismos vivos, explorar exemplos de evo-
lução convergente e reconstruir estados ancestrais.
Artigo original: Scaduto, D. I., J. M. Brown, W. C. Haaland,

D. J. Zwickl, D. M. Hillis, abd M. L. Metzker. 2010. Source CC05
identification in two criminal cases using phylogenetic anal-
ysis of HIV-1 DNA sequences. Proceedings of the National
Academy of Sciences USA 107: 21242-21247. CC07
As árvores filogenéticas são usadas por toda a biologia,
mas apenas nos últimos anos elas se tornaram importan-
tes para investigações forenses. Nesses casos, as amos- CC01
tras são “cegadas” aos investigadores, sendo atribuído
um número para cada amostra, em vez de mencionar os
nomes das pessoas. Somente após as conclusões do CC02
trabalho, outros investigadores descodificam os números
para revelar os resultados.
Um caso criminal recente no Texas acusou um réu
de ter, consciente e intencionalmente, infectado com CC01
HIV uma série de mulheres. Uma análise filogenética foi
usada para demonstrar que o réu tinha transmitido HIV
às vítimas. (Outra evidência foi necessária para provar o CC04
conhecimento e a intenção.) Neste caso, sequências de
HIV isoladas das vítimas e do réu, junto com sequências
CC01
mais próximas procedentes de um banco de dados de
HIV (grupo externo), foram comparadas e usadas para CC03
construir uma árvore filogenética dos vírus. Na árvore à
direita, os vírus de cada indivíduo têm a mesma cor. As
identificações são os códigos para os indivíduos no caso.
Todos os indivíduos identificados como CC01 a CC08 são
reconhecidos pelo envolvimento em relações sexuais; eles
representam um grupo epidemiológico.
Perguntas
1. Qual dos indivíduos identificados na árvore tem compatibilidade
com a fonte deste grupo de infecção? Por quê?
2. Por que a árvore é incompatível com qualquer dos outros indiví-
duos como a fonte de infecção dentro deste grupo?
3. Qual foi o propósito de incluir um grupo externo constituído de
indivíduos que estavam fora do grupo epidemiológico?
Especiação
22
``
Conceitos-chave
22.1 As espécies são linhagens
reprodutivamente isoladas na
árvore da vida
22.2 A especiação é uma
consequência natural da
subdivisão de populações
22.3 A especiação pode ocorrer
pelo isolamento geográfico ou
em simpatria
22.4 O isolamento reprodutivo é
reforçado quando espécies
divergentes entram em contato
22.5 As taxas de especiação são
altamente variáveis ao longo
da vida
Esta composição fotográfica mostra algumas das quase 1.000 espécies

de peixes ciclídeos haplocromídeos que são endêmicos do lago
Malawi, todas oriundas de uma única espécie fundadora.
investigando a VIDA
Especiação rápida em ciclídeos de lago africano
Há cerca de 2 milhões de anos, uma falha no Vale da Grande Várias espécies de ciclídeos tornaram-se raspadoras de rochas,
Fenda, no leste da África, levou à formação do lago Malawi, que forrageadoras de fundo, predadoras de peixes, mordedoras de
se situa entre os países de Malawi, Tanzânia e Moçambique. Al- escamas (scale biters), consumidoras de zooplâncton pelágico
gumas espécies de peixes penetraram no novo lago, incluindo ou especialistas em plantas (herbívoras). Cada uma dessas es-
um tipo conhecido como ciclídeo haplocromídeo. Atualmente, pecializações requer uma morfologia bucal diferente. Os des-
os descendentes desse tipo pioneiro abrangem quase 1.000 es- cendentes de peixes que acasalavam com peixes de morfologia
pécies de ciclídeos haplocromídeos. Todas elas são endêmicas similar tinham mais chance de sobreviver do que os peixes com
do lago Malawi – elas não são encontradas em nenhum outro progenitores muito diferentes. Essas diferenças no valor adapta-
lugar. Esse vasto número de espécies de ciclídeos torna esse lo- tivo (fitness) levaram à formação de muito mais espécies novas,
cal o lago mais diversificado do mundo em termos de ictiofauna. cada uma adaptada a um modo diferente de alimentação.
Como tantas espécies diferentes surgem a partir de uma única Os ciclídeos do lago Malawi continuaram a divergir e formar
espécie ancestral em menos de 2 milhões de anos? novas espécies. Os ciclídeos machos competem pela atenção
Estudando a história e o momento dos eventos de especia- de fêmeas mediante cores corporais vistosas. A diversificação
ção no lago Malawi, biólogos desmembraram alguns dos pro- das cores do corpo de machos e da preferência das fêmeas
cessos que levaram a tantas espécies de ciclídeos. Os primeiros por cores corporais diferentes levou a muitas espécies novas
ciclídeos que chegaram ao lago Malawi encontraram hábitats de ciclídeos, cada uma isolada da outra por suas preferências
diversos, onde algumas costas eram rochosas e outras, areno- sexuais. Atualmente, os biólogos estão estudando os genomas
sas. As populações de ciclídeos adaptaram-se rapidamente a desses ciclídeos do lago Malawi, visando compreender os de-
esses tipos distintos de hábitats. Os peixes de hábitats rocho- talhes das mudanças genéticas específicas que têm originado
sos adaptaram-se ao acasalamento e à vida nessas condições; tantas espécies durante um período tão curto.
os de hábitats arenosos desenvolveram especializações para vi-
ver na areia. Essas mudanças resultaram em um evento pioneiro Se a especiação geralmente ocorre em
de especiação. milhares a milhões de anos, como os
Em cada um desses principais tipos de hábitat, houve nu- biólogos conduzem experimentos para
merosas oportunidades para especialização quanto à dieta. estudar esse processo?
468 CAPÍTULO 22 Especiação
``Conceito-chave 22.1 olhando-as. Guias-padrão de campo para aves, mamíferos, inse-

tos e flores silvestres são possíveis somente porque a aparência de
As espécies são linhagens muitas espécies se altera pouco ao longo de distâncias geográficas
grandes (Figura 22.1A).
reprodutivamente isoladas Há mais de 250 anos, Carolus Linnaeus desenvolveu o sistema
na árvore da vida de nomenclatura binomial, pelo qual as espécies são denomina-
das hoje (ver Conceito-chave 21.4). Linnaeus descreveu e deno-
A diversidade biológica não varia de uma maneira uniforme, con-
minou milhares de espécies, mas ele classificou-as somente com
tínua. Há muito tempo, pessoas têm reconhecido grupos de or-
base na sua aparência, pois não conhecia nada sobre genética ou
ganismos similares que acasalam com outros e percebido que
comportamento sexual dos organismos que estudou. Em outras
geralmente existem diferenças morfológicas entre eles. Grupos de
palavras, Linnaeus adotou o conceito morfológico de espécie,
organismos que acasalam com outros são comumente denomina- uma ideia que assume que uma espécie é constituída de indivíduos
dos espécies. As espécies resultam do processo de especiação: “parecidos”, e que indivíduos sem a mesma aparência pertencem a
a divergência das linhagens biológicas e a emergência do isolamen- espécies diferentes. Embora Linnaeus não pudesse ter esse conhe-
to reprodutivo entre linhagens. cimento, os membros da maioria dos grupos por ele classificados
como espécies se assemelham, pois compartilham muitos alelos
objetivos da aprendizagem dos genes que codificam para atributos morfológicos.
O uso da morfologia para definir espécies tem limitações. Os
•• Os biólogos abordam o conceito de espécie de formas
diferentes, dependendo do enfoque da sua pesquisa. membros da mesma espécie às vezes não têm a mesma aparên-
cia. Por exemplo, machos, fêmeas e filhotes nem sempre se as-
•• Os vários conceitos de espécies são conectados pela
semelham entre si (Figura 22.1B). Além disso, a morfologia é de
importância do isolamento reprodutivo na compreensão
da sua origem.
pouco uso no caso de espécies crípticas – situações em que duas
ou mais espécies são indistinguíveis morfologicamente, mas não
se reproduzem entre si (Figura 22.2). Portanto, os biólogos não
Embora “espécie” seja um termo relevante e comum, seu uso varia podem depender somente da aparência ao determinar se organis-
entre os biólogos interessados em aspectos diferentes da espe- mos individuais são membros da mesma espécie ou de espécies
ciação. Diferentes biólogos têm conceitos distintos sobre espécies diferentes. Atualmente, os biólogos utilizam vários tipos adicionais
porque formulam perguntas diferentes. Como podemos reconhe- de informações – especialmente dados comportamentais e genéti-
cer e identificar espécies? Como surgem novas espécies? Como cos – para distinguir espécies.
as espécies diferentes permanecem separadas? Por que as taxas
de especiação diferem entre os grupos de organismos? Ao respon-
der a essas perguntas, os biólogos focalizam atributos diferentes O isolamento reprodutivo é fundamental
das espécies, levando a várias maneiras distintas de considerar o O fator mais importante entre linhagens com reprodução sexua-
que são espécies e como elas se formam. Os vários conceitos de da é a evolução do isolamento reprodutivo, um estado em que
espécie propostos pelos biólogos são, na maioria, simplesmente dois grupos de organismos não conseguem mais trocar genes. Se
maneiras diferentes de abordar a pergunta “O que são espécies?”. indivíduos do grupo A acasalarem e reproduzirem apenas entre si,
Vamos agora comparar três classes principais de conceitos de es- então esse grupo constitui uma espécie distinta na qual há recom-
pécies, visando comparar o modo pelo qual os biólogos opinam a binação gênica. Em outras palavras, o grupo A é uma linhagem
respeito do tema. evolutiva independente – um ramo separado na árvore da vida.
O biólogo evolucionista Ernst Mayr reconheceu a importância
do isolamento evolutivo na manutenção da espécie e, desse modo,
Muitas espécies podem ser
propôs o conceito de espécie biológica: “espécies são grupos
reconhecidas pela sua aparência de populações naturais, com cruzamento de fato ou potencial, re-
Alguém que é conhecedor de um grupo de organismos (como produtivamente isolados de outros grupos”. A expressão “de fato
aves ou angiospermas) pode habitualmente distinguir as diferen- ou potencial” é um elemento importante dessa definição. “De fato”
tes espécies encontradas em uma determinada área simplesmente significa que os indivíduos vivem na mesma área e intercruzam.
(A) (B)
Macho de Lophodytes cucullatus, Macho de Lophodytes cucullatus, Fêmea de Lophodytes cucullatus

Colúmbia Britânica Novo México
Figura 22.1 Nem todos os membros da mesma espécie se asse- A despeito da sua separação geográfica, os dois indivíduos são
melham (A) É fácil identificar esses dois machos de merganso- morfologicamente muito semelhantes. (B) O merganso-capuchi-
-capuchinho (Lophodytes cucullatus) como membros da mesma nho é sexualmente dimórfico, significando que a aparência da fê-
espécie, embora tenham sido fotografados em locais bem distantes mea é completamente diferente da do macho.
entre si, na Colúmbia Britânica e no Novo México, respectivamente.
Conceito-chave 22.1 As espécies são linhagens reprodutivamente isoladas na árvore da vida 469
(A) Hyla versicolor (B) Hyla chrysoscelis
Figura 22.2 Espécies crípticas assemelham-se, mas não repro-

duzem entre si Estas duas espécies de rãs-arborícolas-cinzas não simplesmente enfatizam aspectos diferentes de espécies ou espe-
podem ser distinguidas pela morfologia externa, mas não se repro-
ciação. O conceito de espécie morfológica enfatiza os aspectos prá-
duzem entre si, mesmo quando ocupam a mesma área geográfica.
(A) Hyla versicolor é uma espécie tetraploide (quatro conjuntos de ticos do reconhecimento de espécies, embora ele às vezes resulte
cromossomos), enquanto (B) Hyla chrysoscelis é diploide (dois con- em sub ou superestimação do número real de espécies. O conceito
juntos de cromossomos). Embora elas se assemelhem, os machos de espécie biológica de Mayr enfatiza que o isolamento reprodutivo
têm vocalizações de acasalamento distintas; as fêmeas reconhe- é o que permite que espécies sexuais evoluam independentemente
cem e acasalam com machos da sua própria espécie com base entre si. O conceito de espécie como linhagem assume a ideia de
nessas vocalizações. que as espécies sexuais são mantidas por isolamento reprodutivo,
mas estende o conceito de uma espécie como uma linhagem ao
longo do tempo evolutivo. O conceito de espécie como linhagem
“Potencialmente” significa que, embora não vivam na mesma área também contempla espécies que reproduzem assexuadamente.
e, portanto, não intercruzem, outras informações sugerem que os Praticamente todas as espécies exibem algum grau de recom-
indivíduos assim se comportariam caso pudessem se encontrar. binação genética entre indivíduos, mesmo se os eventos de recom-
Esse conceito de espécie amplamente utilizado não se aplica a or- binação forem relativamente raros. O isolamento reprodutivo signifi-
ganismos que se reproduzem assexuadamente, sendo limitado a cativo entre espécies é, portanto, necessário para que as linhagens
um único ponto do tempo evolutivo. permaneçam distintas ao longo do período evolutivo. Além disso,
o isolamento reprodutivo é responsável pela distinção da maioria
das espécies, porque as mutações que resultam em mudanças
Uma abordagem de linhagem considera morfológicas não podem se propagar entre espécies isoladas re-
uma visão de longo prazo produtivamente. Por isso, não importa qual conceito de espécie
Os biólogos especialistas em evolução geralmente pensam em es- enfatizamos, a evolução do isolamento reprodutivo é importante
pécies como ramos da árvore da vida. Essa ideia pode ser denomi- para compreender a origem das espécies.
nada um conceito de espécie como linhagem. Nessa aborda-
gem conceitual de reflexão sobre espécies, uma espécie separa-se
em duas espécies descendentes, que evoluem como linhagens 22.1 recapitulação
distintas. Um conceito de espécie como linhagem permite aos bió- Espécies são linhagens distintas na árvore da vida.
logos considerar espécies ao longo do tempo evolutivo. Geralmente, a especiação é um processo gradual de
Uma linhagem consiste em uma série de populações descen- divisão de uma linhagem em duas. Ao longo do tempo,
dentes do ancestral seguida ao longo do tempo. Cada espécie tem as linhagens de espécies sexuais permanecem distintas
uma história evolutiva que começa com um evento de especiação, de uma para outra, porque elas se tornaram isoladas
pelo qual uma linhagem na árvore é dividida em duas, e termina reprodutivamente.
na extinção ou em outro evento de especiação, período no qual
uma espécie produz duas espécies-filhas. O processo de divisão resultados da aprendizagem
da linhagem pode ser gradual, levando milhares de gerações para Você deverá ser capaz de:
ser concluído. Em outro extremo, uma linhagem ancestral pode ser
•• explicar como conceitos diferentes de espécie podem
dividida em duas em poucas gerações (o que acontece com a po- ser relevantes para propósitos diferentes;
liploidia, que será discutida no Conceito-chave 22.3). A natureza
•• descrever a importância do isolamento reprodutivo para
gradual de alguns eventos de separação significa que, em um úni- compreender a especiação.
co ponto no tempo, o resultado do processo pode não ser claro.
Nesses casos, pode ser difícil predizer se as espécies incipientes 1. Por que diferentes biólogos enfatizam diferentes atributos
continuarão a divergir e tornar-se totalmente isoladas da sua espé- de espécies na formulação dos conceitos de espécies?
cie-irmã ou se fundirão novamente no futuro.
2. O que torna o isolamento reprodutivo um componente
importante de cada um dos conceitos de espécie
Os diferentes conceitos de espécie discutidos aqui?
não são mutuamente exclusivos 3. Por que o conceito de espécie biológica não é
aplicável aos organismos com reprodução assexuada?
Existem muitas variantes dessas três classes principais de concei-
Você acha que isso limita sua aplicabilidade?
tos de espécie. Esses vários conceitos não são incompatíveis; eles
Embora Charles Darwin tenha intitulado seu impactante livro A ori- veram um modelo genético para explicar esse aparente enigma
gem das espécies, de fato ele incluiu muito pouco sobre especia- (Figura 22.3).
ção como a compreendemos atualmente. Darwin devotou a maior O modelo de Dobzhansky-Muller é bem simples. Em primeiro
parte da sua atenção para demonstrar que as espécies individuais lugar, assume que uma única população ancestral é subdividida
são alteradas ao longo do tempo por seleção natural. As próximas em duas populações-filhas (pela formação de uma nova cadeia de
seções deste capítulo discutirão os muitos aspectos da especiação montanhas, por exemplo), que evoluem como linhagens indepen-
que os biólogos aprenderam desde a época de Darwin. dentes. Em uma das linhagens descendentes, um novo alelo (A)
surge e torna-se fixado (ver Figura 22.3). Na outra linhagem, outro
novo alelo (B) torna-se fixado em um lócus gênico diferente. Ne-
``Conceito-chave 22.2 nhum novo alelo em qualquer lócus resulta em perda da compati-
bilidade reprodutiva. Contudo, as duas formas novas desses dois
A especiação é uma genes diferentes nunca ocorreram juntas no mesmo indivíduo ou
consequência natural da população. Lembre-se que os produtos de muitos genes devem
trabalhar juntos em um organismo. É possível que as novas formas
subdivisão de populações de proteínas codificadas pelos dois novos alelos não sejam com-
Nem todas as mudanças evolutivas resultam em espécies novas. patíveis entre si. Se indivíduos dessas duas linhagens voltarem a se
Uma única linhagem pode alterar-se ao longo do tempo sem origi- encontrar após essas mudanças genéticas, eles ainda podem ser
nar uma espécie nova. A especiação requer a interrupção do fluxo capazes de intercruzar. No entanto, os descendentes híbridos po-
gênico dentro de uma espécie na qual membros antigamente tro- dem possuir uma nova combinação de genes que é funcionalmente
caram genes. Porém, se uma mudança genética impede a repro- inferior ou mesmo letal. Isso não acontecerá com todas as novas
dução entre indivíduos de uma espécie, como uma mudança desse combinações de genes, mas ao longo do tempo, linhagens isola-
tipo pode começar a se propagar em uma espécie? das acumularão muitas diferenças de alelos em muitos loci gênicos.
Algumas combinações desses genes diferenciados não funciona-
rão bem em híbridos. Portanto, ao longo do tempo, desenvolve-se
objetivos da aprendizagem uma incompatibilidade genética entre as duas linhagens isoladas.
•• O modelo de Dobzhansky-Muller explica como o isolamento Muitos exemplos empíricos e experimentais sustentam o mo-
reprodutivo resulta da acumulação de incompatibilidades delo de Dobzhansky-Muller. Esse modelo atua não somente para
genéticas depois da separação da população ancestral pares de genes individuais, mas também para alguns tipos de
(interrupção do fluxo gênico). rearranjos cromossômicos. Morcegos do gênero Rhogeessa, por
•• As diferenças genéticas maiores entre espécies estão exemplo, exibem considerável variação nas fusões cêntricas dos
correlacionadas com o aumento do isolamento reprodutivo. seus cromossomos. Os cromossomos de várias espécies contêm
os mesmos braços cromossômicos básicos, mas, em algumas
espécies, dois cromossomos acrocêntricos (um braço) fusionam-
As incompatibilidades entre genes podem -se no centrômero para formar cromossomos metacêntricos (dois
produzir isolamento reprodutivo braços) maiores. Um polimorfismo na fusão cêntrica causa poucos
Se um novo alelo causador de incompatibilidade reprodutiva sur- problemas na meiose, porque os cromossomos respectivos podem
gir em uma população, ele não pode se propagar por meio dela ainda se alinhar e segregar normalmente. Por isso, uma determina-
porque nenhum outro indivíduo será reprodutivamente compatível da fusão gênica pode tornar-se fixada em uma linhagem. Contudo,
com o indivíduo que carregar o novo alelo. Assim, como uma lise uma fusão cêntrica diferente torna-se fixada em uma segunda
nhagem reprodutivamente coesa pode dividir-se em duas espécies linhagem, os híbridos entre indivíduos de cada linhagem não se-
reprodutivamente isoladas? Vários geneticistas pioneiros, incluin- rão capazes de produzir gametas normais na meiose (Figura 22.4).
do Theodosius Dobzhansky e Hermann Joseph Muller, desenvol- A maioria das espécies de Rhogeessa intimamente aparentadas
exibem combinações diferentes dessas fusões cêntricas e, desse
modo, são reprodutivamente isoladas entre si.
O isolamento reprodutivo desenvolve-se

2 Um novo alelo surge no 4 O alelo A torna-se
com o crescimento da diversidade genética
lócus 1 de uma linhagem. fixado no lócus 1. À medida que divergem geneticamente, os pares de es-
Genótipo da
pécies tornam-se progressivamente isolados reprodutiva-
população ancestral Aa bb AA bb mente (Figura 22.5). A taxa com que o isolamento repro-
dutivo se desenvolve e os mecanismos que o produzem
Lócus 1 Lócus 2
aa bb
6 O alelo A é incompatível
com o alelo B, de modo
que híbridos são inviáveis.
Figura 22.3 Modelo de Dobzhansky-Muller Nesta ver-
1 A população são simplificada do modelo com dois loci, duas linhagens
ancestral
oriundas da mesma população ancestral tornam-se fisica-
separa-se em
mente separadas entre si e evoluem independentemente.
duas linhagens aa Bb aa BB
Um novo alelo torna-se fixado em cada linhagem descen-
independentes.
dente, mas em loci diferentes. Nenhum dos novos alelos é
3 Um alelo diferente 5 O alelo B torna-se incompatível com os alelos ancestrais, mas os dois novos
surge no lócus 2 fixado no lócus 2. alelos nos dois genes diferentes são incompatíveis entre si.
de outra linhagem. Portanto, as duas linhagens descendentes são reproduti-
vamente incompatíveis.
Conceito-chave 22.2 A especiação é uma consequência natural da subdivisão de populações 471
A fusão cêntrica entre os cromossomos

1 e 2 cria um cromossomo com dois
braços, mas não rompe o pareamento A fusão de 1 + 2
cromossômico durante a meiose. torna-se fixada.
Rhogeessa tumida
1 2 3
A linhagem original
tem 3 cromossomos
de um braço.
O pareamento normal de
cromossomos não pode
ocorrer em híbridos.
A população ancestral
separa-se em duas
linhagens independentes.
Figura 22.4 Especiação por fusão cêntrica Nesta versão cro-

mossômica do modelo de Dobzhansky-Muller, duas fusões cêntricas
independentes de cromossomos de um braço ocorrem em duas
linhagens-irmãs. Nenhuma fusão cêntrica por si só resulta em difi-
culdades na meiose, quer a fusão seja encontrada em apenas um
ou em ambos os pares de cromossomos. No entanto, após a fixação
das diferentes fusões em cada linhagem, os híbridos F1 entre as duas
linhagens são estéreis, porque os três cromossomos diferentes envol- Uma fusão cêntrica diferente entre A fusão de 2 + 3
vidos nessas fusões cêntricas não conseguem parear normalmente os cromossomos 2 e 3 também não torna-se fixada.
na meiose em híbridos. A maioria das espécies do gênero de morce- rompe o pareamento cromossômico.
gos Rhogeessa difere entre si por essas fusões cêntricas.
variam de grupo para grupo. Tem sido demonstrado que a incom- de Phlox recém-descoberta e as distribuiu a viveiros na Europa. Os
patibilidade reprodutiva se desenvolve gradualmente em muitos viveiros estabeleceram mais de 200 variedades híbridas verdadeiras
grupos de plantas, animais e fungos, refletindo o ritmo lento com que diferiram no tamanho das flores, na cor das flores e na forma de
que os genes incompatíveis se acumulam em cada linhagem. Em crescimento da planta. Os viveiristas não selecionaram diretamente
alguns casos (como com fusões cromossômicas de Rhogeessa pela incompatibilidade reprodutiva entre variedades, mas em expe-
descritas anteriormente), o isolamento reprodutivo pode desenvol- rimentos subsequentes nos quais as variedades foram cruzadas e a
ver-se por apenas algumas gerações. produção de sementes foi medida e comparada. Então, os biólogos
O isolamento reprodutivo parcial evoluiu em muitas variedades de constataram que a compatibilidade reprodutiva entre variedades ha-
plantas que têm sido isoladas artificialmente por humanos. Em 1835, via sido reduzida em 14 a 50%, dependendo do cruzamento – embo-
Thomas Drummond coletou, no Texas, sementes de uma espécie ra as variedades fossem isoladas entre si por menos de dois séculos.
Figura 22.5 O isolamento reprodutivo aumenta com a divergên-

cia genética Entre pares de espécies de Drosophila, quanto mais
Isolamento reprodutivo crescente
as espécies diferirem geneticamente (eixo x), maior será o isola-

mento reprodutivo entre elas (eixo y). Cada ponto representa uma
comparação de um par de espécies. Tais relações positivas entre
Pares de espécies geneti- distância genética e isolamento reprodutivo têm sido observadas
camente distantes exibem em muitos grupos de plantas, animais e fungos.
isolamento reprodutivo alto.
P: Por que alguns pares de espécies geneticamente similares podem
exibir níveis elevados de isolamento reprodutivo?
Pares de espécies geneticamente

similares muitas vezes exibem
isolamento reprodutivo pequeno.
Divergência genética crescente

geográfica de uma espécie pode ser um corpo de água ou uma ca-

deia de montanhas para organismos terrestres, ou solo seco para
Quando duas partes de uma população se tornam organismos aquáticos – em outras palavras, qualquer tipo de hábi-
isoladas entre si por alguma barreira ao fluxo gênico, tat que é inóspito para a espécie. Essas barreiras podem formar-se
elas começam a divergir geneticamente. O modelo quando há deriva de continentes, elevação dos níveis do mar, avan-
de Dobzhansky-Muller descreve como novos alelos ou ço ou retração de geleiras ou mudanças climáticas. As populações
arranjos cromossômicos que surgem nas duas linhagens separadas por essas barreiras muitas vezes são inicialmente gran-
descendentes podem levar à incompatibilidade genética des. As linhagens que descendem dessas populações fundadoras
e, por isso, ao isolamento reprodutivo das duas linhagens. desenvolvem diferenças por várias razões, incluindo mutação, de-
riva genética e adaptação a ambientes diferentes nas duas áreas.
resultados da aprendizagem Como consequência, muitos pares de espécies-irmãs – espécies
Você deverá ser capaz de: que são os parentes mais próximos entre si – intimamente relacio-
•• fazer inferências e tirar conclusões com base no modelo nadas podem existir em qualquer um dos lados da barreira geográ-
de Dobzhansky-Muller; fica. Um exemplo de uma barreira geográfica física que produziu
•• avaliar dados de duas populações para determinar se muitos pares de espécies-irmãs foi a glaciação do Pleistoceno, que
elas são reprodutivamente isoladas. isolou riachos de água doce nos planaltos orientais dos Montes
Apalaches de riachos nos Montes Ozark e Ouachita (Foco: Figura-
1. O modelo de Dobzhansky-Muller sugere que a -chave 22.6). Esse evento de separação resultou em muitos even-
divergência entre alelos em loci gênicos diferentes leva tos paralelos de especiação entre as linhas isoladas de organismos
à incompatibilidade genética entre espécies. Por que a habitantes de riachos.
incompatibilidade entre dois alelos no mesmo lócus é Uma especiação alopátrica também pode resultar quando al-
considerada menos provável? guns membros de uma população cruzam uma barreira existente
2. Por que algumas combinações de fusões cromossômicas e estabelecem uma nova população isolada. Muitas das mais de
cêntricas causam problemas na meiose? Você pode 800 espécies de Drosophila encontradas nas ilhas do Havaí estão
elaborar um diagrama sobre o que aconteceria na restritas a uma única ilha. Sabemos que essas espécies são des-
meiose em um híbrido das linhagens divergentes cendentes de novas populações fundadas por indivíduos disper-
mostradas na Figura 22.4? sos nas ilhas quando verificamos que o parente mais próximo de
3. Presuma que o isolamento reprodutivo visto nas uma espécie em uma ilha é uma espécie em uma ilha vizinha, em
variedades de Phlox resulta de combinações letais de vez de uma espécie na mesma ilha. Os biólogos que estudaram
alelos incompatíveis em vários loci entre as diversas os cromossomos dessas moscas-da-fruta estimam que a especia-
variedades. Considerando essa premissa, por que o ção nesse grupo de Drosophila resultou de pelo menos 45 desses
isolamento reprodutivo visto entre essas variedades eventos fundadores (Figura 22.7).
pode ser parcial, em vez de completo? As espécies de tentilhões encontradas no arquipélago de Ga-
lápagos, a cerca de 1.000 km da costa do Equador, são um dos
mais famosos exemplos de especiação alopátrica. Os tentilhões
Vimos como a separação de uma população ancestral leva à di-
de Darwin (como são geralmente chamados, porque Darwin foi
vergência genética e à incompatibilidade reprodutiva nas duas li-
o primeiro cientista a estudá-los) surgiram em Galápagos a partir
nhagens descendentes. A seguir, consideraremos os caminhos em
de uma única espécie na América do Sul que colonizou as ilhas.
que as linhagens descendentes podem primeiramente tornar-se
Atualmente, as espécies de Galápagos diferem muito não apenas
separadas.
dos seus parentes continentais mais próximos, mas também entre
si (Figura 22.8). As ilhas são suficientemente separadas, de modo
``Conceito-chave 22.3 que as aves se movem entre elas apenas esporadicamente. Além
disso, as condições ambientais diferem amplamente de ilha para
A especiação pode ocorrer ilha. Algumas ilhas são relativamente planas e áridas, outras têm
encostas de montanhas florestadas. Linhagens-filhas em diferentes
pelo isolamento geográfico ilhas divergiram ao longo de centenas de milhares de anos, e várias
ou em simpatria especializações de forrageio surgiram em diferentes ilhas com am-
bientes distintos. Embora os tentilhões ocasionalmente voem entre
Muitos biólogos que estudam especiação têm focalizado nos pro- ilhas, não é provável que uma população de tentilhões imigrantes
cessos geográficos que podem resultar na divisão de uma espécie se torne estabelecida, a menos que o novo ambiente seja apro-
ancestral. A separação da área geográfica de uma espécie é uma priado para o seu forrageio especializado e nenhuma outra espécie
maneira óbvia de atingir essa divisão, mas não é o único caminho. similar já esteja presente na ilha. Agora, cada ilha tem de 1 a 4
espécies de tentilhões, e os biólogos reconhecem entre 14 e 18
objetivo da aprendizagem espécies ao longo do arquipélago.
•• A especiação pode ser alopátrica (resultante da divisão
física de uma população) ou simpátrica (devido à seleção A especiação simpátrica ocorre
disruptiva ou poliploidia). sem barreiras físicas
O isolamento geográfico é geralmente exigido para a especiação,
mas sob algumas circunstâncias, a especiação pode ocorrer na
Barreiras físicas originam a especiação alopátrica ausência de uma barreira física. A especiação sem isolamento físi-
A especiação que resulta quando uma população é dividida por co é denominada especiação simpátrica (do grego, sym: “junto
uma barreira física é conhecida como especiação alopátrica (do com”). Porém, como essa especiação pode acontecer? Conside-
grego, allos: “outro” + patria: “terra natal”). A especiação alopátrica rando que a especiação é um processo gradual, como o isolamen-
é considerada o modo dominante de especiação na maioria dos to reprodutivo pode se desenvolver quando os indivíduos têm opor-
grupos de organismos. A barreira física que divide a distribuição tunidades frequentes para acasalar entre si?
Conceito-chave 22.3 A especiação pode ocorrer pelo isolamento geográfico ou em simpatria 473
Foco: figura-chave
(A) Distribuição de peixe de riacho no Plioceno Figura 22.6 Especiação alopátrica A especiação alopátrica
pode resultar quando uma população ancestral é dividida em
duas populações divergentes separadas por uma barreira física.
Antes da glaciação, os ancestrais (A) Muitas espécies de peixes de riachos eram distribuídas pelos
de cada par de espécies (A, B, C, planaltos centrais da América do Norte no Plioceno (há cerca
D) estavam distribuídos pelos de 5,3-2,6 milhões de anos). (B) Durante o Pleistoceno (há cerca de
planaltos centrais. 2,6 milhões-10.000 anos), as geleiras avançaram e isolaram popu-
lações de peixes nas Montanhas Ozark e Ouachita para o oeste, a
partir de populações de peixes nos planaltos dos Montes Apalaches
Planaltos centrais para o leste. Como consequência dessa separação, numerosas
espécies divergiram, incluindo os ancestrais dos quatro pares das
espécies-irmãs mostradas aqui.
P: Após o recuo das geleiras, por que as espécies de peixes de Ozarks e

Ouachitas permaneceram reprodutivamente isoladas daquelas nos
Apalaches para o leste?
(B) Distribuição de peixe de riacho no Pleistoceno
Avanço glacial
A glaciação separou máximo
os planaltos centrais
e dividiu muitas SELEÇÃO DISRUPTIVA A especiação simpátrica pode ocorrer
populações. com algumas formas de seleção disruptiva (ver Conceito-chave
Ozarks
20.4) em que os indivíduos com certos genótipos têm uma prefe-
rência por micro-hábitats distintos, quando ocorre o acasalamento.
Ouachitas Planaltos Por exemplo, a especiação simpátrica via seleção disruptiva ocor-
orientais re na mosca-da-larva-da-maçã (Rhagoletis pomonella) do leste da
América do Norte. Até meados dos anos 1800, as moscas cor-
tejavam, acasalavam e depositavam seus ovos somente em fru-
tos do pilriteiro. Há cerca de 150 anos, algumas moscas começa-
ram a depositar os ovos em maçãs, que os imigrantes europeus
Drosophila de
A1 Missouri saddled darter A2 Variegated darter asas desenhadas
Etheostoma tetrazonum Etheostoma variatum
Ilha mais
antiga 2
5
12 Kauai
1
B1 Bleeding shiner B2 Warpaint shiner Oahu
7
Luxilus zonatus Luxilus coccogenis 29 Complexo
Número 1
Maui
de espécies
encontradas 10
1 40
na ilha
Ilha mais
15 jovem
C1 Ozark minnow C2 Tennessee shiner 3

Notropis nubilus Notropis leuciodus Número de eventos 26
fundadores propostos
Havaí
Figura 22.7 Eventos fundadores levam à especiação alopátrica

D1 Ozark madtom D2 Elegant madtom O grande número de espécies de Drosophila de asas desenhadas
Noturus albater Noturus elegans nas ilhas do Havaí é o resultado de eventos fundadores: fundação
de novas populações por indivíduos que se dispersam pelas ilhas.
As ilhas, que eram formadas em sequência como crosta da Terra
movida sobre um “hot spot” vulcânico, variam em idade.
Tentilhões-cantores usam
movimentos rápidos para
capturar insetos sobre
Tentilhão da área Tentilhões-cantores superfícies vegetais.
continental da
América do Sul
O bico forte dos
tentilhões-herbívoros é
adaptado para apreender
e torcer gomos de ramos.
Tentilhão-herbívoro
O tentilhão-da-Ilha-do-
-Coco, como os
Tentilhão-da-Ilha-do-Coco tentilhões-cantores, é um
insetívoro generalizado.
O bico pontudo e espesso

do tentilhão-terrícola é
usado para extrair e
esmagar sementes.
Mudanças na dieta entre Várias espécies de

herbívoros e insetívoros Tentilhões-arborícolas tentilhões-arborícolas usam
evoluíram repetidamente. Esses insetívoros seu bico forte para abrir
Os tentilhões insetívoros são arborícolas predam as fendas na madeira e
mostrados como linhagens insetos de fendas alcançar insetos no interior.
vermelhas, e os herbívoros de árvores.
são mostrados como
linhagens azuis.
O tentilhão-pica-pau
usa seu bico longo para
explorar madeira morta,
fendas e cascas de árvore
à procura de insetos.
Ilhas do
arquipélago Pinta Marchena
de Galápagos Genovesa
Santiago
Os tentilhões-
-terrícolas-menores
Santa Cruz são especializados em
Fernandina
sementes menores.
Santa Fe
Tortuga San Cristóbal
Isabela
Santa Maria
Española
Os tentilhões-
-terrícolas-de-bico-
-grande conseguem
esmagar sementes
Figura 22.8 Especiação alopátri- grandes e duras.
ca nos tentilhões de Darwin Os
descendentes do tentilhão ances-
tral que colonizou o arquipélago Os tentilhões-dos-
de Galápagos há vários milhões de Tentilhões-terrícolas -cactos são capazes
anos evoluíram em muitas espécies Os bicos desses animais de abrir frutos dessas
diferentes cujos bicos exibem distin- granívoros são adaptados para plantas e extrair suas
tas adaptações para o consumo de coletar e esmagar sementes. sementes.
gomos, sementes ou insetos.
introduziram no leste da América do Norte. As macieiras são intima- outras moscas criadas em maçãs, que compartilhavam as mesmas
mente aparentadas com os pilriteiros, mas o odor dos frutos difere, preferências.
e os frutos das macieiras aparecem antes dos frutos dos pilriteiros. Atualmente, os dois grupos de R. pomonella no leste dos Es-
Algumas fêmeas de R. pomonella com emergência antecipada de- tados Unidos parecem estar a caminho de se tornarem espécies
positam seus ovos em maçãs; ao longo do tempo, uma preferência distintas. Um grupo acasala e deposita os ovos predominante-
genética pelo odor de maçãs evoluiu entre os insetos com emer- mente em frutos de pilriteiro; o outro, em maçãs. As espécies inci-
gência antecipada. Quando procuravam macieiras para acasalar e pientes são em parte isoladas reprodutivamente porque acasalam
depositar ovos, os descendentes dessas moscas acasalavam com principalmente com indivíduos criados no mesmo fruto e porque
Conceito-chave 22.3 A especiação pode ocorrer pelo isolamento geográfico ou em simpatria 475
Figura 22.9 Os tetraploides são reprodutivamente iso-

O progenitor O progenitor lados dos seus ancestrais diploides Mesmo que um
diploide tem tetraploide descendente triploide de um progenitor diploide e de
duas cópias tem quatro um tetraploide sobreviva e alcance a maturidade sexual,
de cada cópias de cada a maioria dos gametas que ele produz tem números
cromossomo. cromossomo. aneuploides (desequilibrados) de cromossomos. Esses
indivíduos triploides são, de fato, estéreis. (Para clareza, o
diagrama mostra somente três cromossomos homólogos.
Meiose A maioria das espécies tem muito mais cromossomos, de
modo que os gametas viáveis são extremamente raros.)
Gametas haploides Gametas diploides

(uma cópia de (duas cópias de
Alopoliploides podem ser produzidos quando indiví-
cada cromossomo) cada cromossomo)
duos de duas espécies diferentes (mas com parentesco
próximo) cruzam. Essa hibridação muitas vezes desor-
Acasalamento ganiza a meiose normal, o que pode resultar em dupli-
cação cromossômica. Os alopoliploides são geralmente
férteis, porque cada cromossomo tem um parceiro qua-
se idêntico para parear durante a meiose.
Os gametas produzidos pelo A especiação por poliploidia tem sido especialmen-
A geração F1 é triploide híbrido triploide, na maioria, te importante na evolução de plantas, embora ela tenha
(três cópias de cada não são viáveis, porque têm contribuído também para a especiação em animais
cromossomo). um conjunto desequilibrado (como as rãs-arborícolas na Figura 22.2). Os botânicos
de cromossomos.
estimam que cerca de 70% das espécies de angiosper-
mas e 95% das espécies de fetos resultam de poliploi-
dização recente. Algumas dessas espécies surgiram de
Meiose
hibridação entre duas espécies seguida por duplicação
cromossômica e autofecundação. Outras espécies di-
vergiram de ancestrais poliploides, de modo que as
novas espécies compartilharam seus conjuntos cro-
mossômicos duplicados dos ancestrais. Novas espécies
surgem por poliploidia mais facilmente em vegetais do
que em animais, pois muitas espécies vegetais podem
se reproduzir por autofecundação. Além disso, se a po-
liploidia surge em vários descendentes de um único pro-
Somente gameta viável genitor, os indivíduos-irmãos podem fecundar entre si.
emergem das suas pupas em épocas diferentes do ano. Além dis-

so, as moscas consumidoras de maçãs agora crescem mais rapi-
damente nesses frutos do que faziam originalmente. A especiação A especiação alopátrica resulta da separação de
simpátrica que surge dessa planta hospedeira especificamente populações por barreiras geográficas; ela é a modalidade
pode ser propagada entre os insetos, muitos dos quais se alimen- dominante de especiação na maioria dos grupos de
tam exclusivamente em uma única espécie vegetal. organismos. A especiação simpátrica pode resultar da
seleção disruptiva que resulta em isolamento ecológico,
mas a poliploidia é a causa mais comum de especiação
POLIPLOIDIA O meio mais comum de especiação simpátrica é
simpátrica entre plantas.
a poliploidia, ou a duplicação de conjuntos de cromossomos dos
indivíduos. A poliploidia pode surgir da duplicação cromossômica
em uma única espécie (autopoliploidia) ou da combinação dos
cromossomos de duas espécies diferentes (alopoliploidia). Você deverá ser capaz de:
Um indivíduo autopoliploide origina-se, por exemplo, quan- •• comparar as etapas envolvidas nas diferentes
do dois gametas acidentalmente não reduzidos (com dois con- modalidades de especiação;
juntos de cromossomos) se combinam, formando um indivíduo •• fazer inferências com base em uma compreensão do
tetraploide (com quatro conjuntos de cromossomos). Indivíduos processo de especiação alopátrica;
tetraploides e diploides da mesma espécie são reprodutivamente •• diagramar a relação entre isolamento geográfico e
isolados, pois seus descendentes híbridos são triploides. Mesmo especiação, bem como interpretar os dados para fazer e
que sobrevivam, esses descendentes são geralmente estéreis; sustentar predições.
eles não conseguem produzir gametas normais porque não há
segregação dos seus cromossomos durante a meiose (Figura 1. Explique como a especiação via poliploidia pode
acontecer em apenas duas gerações.
22.9). Assim, um indivíduo tetraploide normalmente não conse-
gue produzir descendentes viáveis por acasalamento com um in- 2. Se a especiação alopátrica é a modalidade
predominante de especiação, o que você prevê sobre a
divíduo diploide – mas pode produzir, se realizar autofecundação
distribuição geográfica de muitas espécies intimamente
ou acasalar com outro tetraploide. Portanto, a poliploidia pode
relacionadas? A sua resposta difere para espécies
resultar em isolamento reprodutivo completo em duas gerações sedentárias versus espécies altamente móveis?
– uma exceção importante à regra geral de que a especiação é (continua)
um processo gradual.
22.3 recapitulação (continuação) objetivos da aprendizagem

3. As espécies de tentilhões de Darwin mostradas •• O isolamento reprodutivo é reforçado em simpatria por meio
na filogenia na Figura 22.8 evoluíram em ilhas do da seleção de mecanismos pré-zigóticos que impedem a
arquipélago de Galápagos nos últimos 3 milhões hibridação, que resulta de mecanismos pós-zigóticos que
de anos. A análise do relógio molecular (ver reduzem o valor adaptativo de híbridos.
Conceito-chave 21.3) foi utilizada para determinar •• As zonas híbridas podem conter descendentes das duas
as datas dos vários eventos de especiação nessa espécies em hibridação, bem como descendentes de
filogenia. Técnicas geológicas para datação de indivíduos híbridos.
amostras de rochas (ver Conceito-chave 24.1) têm
sido usadas para determinar as idades das diversas Se o isolamento reprodutivo for incompleto quando as espécies
ilhas do arquipélago de Galápagos. A tabela mostra
incipientes entrarem em contato, é provável que ocorra alguma
o número de espécies de tentilhões de Darwin e o
hibridação. Se os híbridos individuais forem menos ajustados do
número de ilhas que existiram no arquipélago em
que os não híbridos, a seleção favorecerá os progenitores que não
várias épocas durante os últimos 4 milhões de anos.
produzem descendência híbrida. Sob essas condições, a seleção
resultará no fortalecimento, ou no reforço, de mecanismos que im-
Tempo Número de
(milhões Número espécies de
pedem a hibridação.
de anos) de ilhas tentilhões Os mecanismos que impedem a ocorrência da hibridação são
denominados mecanismos de isolamento pré-zigótico. Os
0,25 18 14 mecanismos que reduzem o valor adaptativo de descendentes
0,50 18 9 híbridos são denominados mecanismos de isolamento pós-
0,75 9 7 -zigótico. Os mecanismos de isolamento pós-zigótico resultam na
1,00 6 5 seleção contra a hibridação, que, por sua vez, leva ao reforço dos
2,00 4 3 mecanismos de isolamento pré-zigótico.
3,00 4 1
4,00 3 0 Os mecanismos de isolamento pré-zigótico
impedem a hibridação
a. Represente graficamente o número de espécies
de tentilhões de Darwin e o número de ilhas no Os mecanismos de isolamento pré-zigótico, que entram em ação
arquipélago de Galápagos (variáveis dependentes) antes da fecundação, podem impedir a hibridação de várias
em relação ao tempo (variável independente). maneiras.
b. Os dados são coerentes com a hipótese de que o
isolamento de populações em ilhas recém-formadas
é relacionado à especiação nesse grupo de aves?
Por quê?
c. Se mais nenhuma ilha se formar no arquipélago Ophrys
de Galápagos, você acha que a especiação por apifera Bombus lucorum
isolamento geográfico continuará a ocorrer entre
os tentilhões de Darwin? Por quê? Quais dados
adicionais você poderia coletar para testar sua
hipótese (sem esperar para ver se a especiação
ocorre)?
A maioria das populações separadas por uma barreira física tor-

na-se reprodutivamente isolada apenas lenta e gradualmente. Se
duas espécies incipientes outra vez entrarem em contato entre si, o
que as impede de voltarem a constituir uma única espécie?
O isolamento reprodutivo é
reforçado quando espécies
divergentes entram em contato Figura 22.10 Isolamento mecânico por mimecria Muitas espé-
cies de orquídeas mantêm o isolamento reprodutivo por meio de
Conforme discutido no Conceito-chave 22.2, uma vez estabelecida flores que se parecem com e exalam o odor de fêmeas de uma es-
uma barreira ao fluxo gênico, o isolamento reprodutivo começará a pécie – e somente uma – de abelha ou de vespa. Um inseto macho
se desenvolver mediante divergência genética. Ao longo de muitas da espécie correta deve pousar sobre a flor e tentar acasalar com
gerações, as diferenças acumulam-se nas linhagens isoladas, redu- ela; apenas os machos dessa espécie em particular são fisicamen-
te configurados para coletar e transferir o pólen da orquídea. As res-
zindo a probabilidade de que indivíduos de cada linhagem acasa-
trições desse método de transferência do pólen isolam reprodutiva-
lem sucessivamente com indivíduos de outra quando elas voltarem mente a planta de espécies de orquídeas aparentadas que atraem
a entrar em contato. Dessa maneira, o isolamento reprodutivo pode insetos polinizadores diferentes. As espécies mostradas aqui são os
evoluir como um subproduto das mudanças genéticas nas duas dois participantes em uma relação interespecífica desse tipo; para
linhagens divergentes. outro exemplo, ver Figura 35.13.
Conceito-chave 22.4 O isolamento reprodutivo é reforçado quando espécies divergentes entram em contato 477
ISOLAMENTO MECÂNICO Diferenças nos tamanhos e nas for- rã-leopardo intimamente relacionadas, cada espécie reproduz em
mas de órgãos reprodutivos podem impedir a união de gametas de uma época diferente do ano (Figura 22.11). Embora exista alguma
espécies diferentes. Em animais, pode haver uma correspondência sobreposição nas estações de reprodução, as oportunidades de
entre as formas dos órgãos reprodutivos de machos e fêmeas da hibridação são minimizadas.
mesma espécie, de modo que a reprodução entre indivíduos com
estruturas reprodutivas não correspondentes não é fisicamente ISOLAMENTO COMPORTAMENTAL Os indivíduos podem re-
possível. Em plantas, o isolamento mecânico pode envolver um po- jeitar ou não conseguir reconhecer indivíduos de outras espécies
linizador. Por exemplo, algumas espécies de orquídeas produzem como parceiros potenciais de acasalamento. Por exemplo, as vo-
flores que se parecem com e exalam o odor de fêmeas de uma calizações para acasalamento de rãs-machos de espécies apa-
espécie, em especial de abelha ou de vespa (Figura 22.10). Quan- rentadas divergem ligeiramente (Figura 22.12). As rãs-fêmeas res-
do um macho de vespa visita e tenta acasalar com a flor (achando pondem às vocalizações para acasalamento dos machos de sua
que ela é a vespa-fêmea da sua espécie), seu comportamento de própria espécie, mas ignoram as vocalizações de outras espécies,
acasalamento resulta na transferência de pólen para e do seu corpo mesmo aquelas intimamente aparentadas. A evolução das prefe-
por anteras e estigmas apropriadamente configurados. Os insetos rências de fêmeas por certos padrões de coloração de machos
que visitam a flor, mas não tentam acasalar com ela, não desenca- entre os ciclídeos do lago Malawi, descrita na história de abertura
deiam a transferência de pólen entre o inseto e a flor. deste capítulo, é outro exemplo de isolamento comportamental.
Às vezes, a escolha para o acasalamento de uma espécie é
ISOLAMENTO TEMPORAL Muitos organismos acasalam em es- mediada pelo comportamento de indivíduos de outra espécie. Por
tações do ano distintas. Se duas espécies intimamente relaciona- exemplo, a hibridação ou não de duas espécies vegetais pode de-
das reproduzem em épocas diferentes do ano (ou horas diferentes pender das preferências alimentares dos seus *polinizadores. As
do dia), talvez elas nunca tenham uma oportunidade de hibridizar. características florais de plantas, incluindo sua cor e forma, podem
Por exemplo, em populações simpátricas de três espécies de acentuar o isolamento reprodutivo, seja influenciando quais poliniza-
dores são atraídos para as flores ou alterando o local de depósito do
pólen nos corpos dos polinizadores. Uma planta com flores penden-
tes será polinizada por um animal com características físicas dife-
(A) Populações alopátricas rentes daquele que poliniza uma planta com flores verticais (Figura
Estes picos de reprodução afastam-
-se em populações simpátricas… 22.13A e B). Uma vez que cada polinizador prefere (e é adaptado a)
Frequência de postura de ovos
Rana berlandieri um tipo diferente de flor, raramente os polinizadores transferem pó-

len de uma espécie vegetal para outra. Tal isolamento pelo compor-
tamento do polinizador é visto nas montanhas da Califórnia em duas
espécies simpátricas de aquilégias (Aquilegia) que divergiram na cor,
Rana blairi na estrutura e na orientação das flores. Aquilegia formosa (Figura
22.13C) tem flores pendentes com esporas (estruturas contendo
néctar) curtas e é polinizada por beija-flores. Aquilegia pubescens
Rana sphenocephala (Figura 22.13D) tem flores verticais, de cor mais clara, com esporas
longas e é polinizada por mariposas-falcão. Essa diferença em po-
linizadores significa que essas duas espécies são, de fato, isoladas
reprodutivamente, embora habitem a mesma área geográfica.
J F M A M J J A S O N D
Mês
*conecte os conceitos Alguns vegetais e seus polinizadores
…de modo que as populações tornam-se tão fortemente adaptados uns aos outros que
(B) Populações simpátricas desenvolvem relações mutuamente dependentes, como descrito
simpátricas têm poucas
oportunidades de hibridizar. no Conceito-chave 29.3.
Frequência de postura de ovos
Rana berlandieri
ISOLAMENTO DE HÁBITAT Quando desenvolvem preferências

para viver ou acasalar em hábitats diferentes, duas espécies intima-
Rana blairi mente relacionadas talvez nunca entrem em contato durante seus
respectivos períodos de acasalamento. As moscas R. pomonella,
discutidas no Conceito-chave 22.3, experimentaram esse isola-
Rana sphenocephala mento de hábitat, como ocorreu com o peixe ciclídeo que primeiro
se adaptou aos hábitats rochosos ou arenosos após entrar no lago
Malawi, conforme descrito na abertura deste capítulo.
Mês ISOLAMENTO GAMÉTICO É possível que os espermatozoides
de uma espécie não se vinculem aos óvulos de outra espécie, uma
Figura 22.11 Isolamento temporal de estações de reprodução vez que os óvulos não liberam as substâncias químicas atrativas
(A) As estações de pico de reprodução de três espécies de rã-leo- apropriadas ou o espermatozoide pode ser incapaz de penetrar no
pardo (Rana) sobrepõem-se, quando as espécies são fisicamente óvulo porque os dois gametas são quimicamente incompatíveis.
separadas (alopatria). (B) Onde duas ou mais espécies de Rana vi-
Portanto, embora os gametas de duas espécies entrem em conta-
vem juntas (simpatria), a sobreposição entre suas estações de pico
de reprodução é, em grande parte, reduzida ou eliminada.
to, eles jamais se fundem em um zigoto.
O isolamento gamético é extremamente importante para mui-
P: Qual meio de seleção ajuda a reforçar esse mecanismo de tas espécies aquáticas que desovam (liberam seus gametas dire-
isolamento pré-zigótico em áreas de simpatria? tamente no ambiente). Por exemplo, o isolamento gamético tem
Gastrophryne olivacea sido extensivamente estudado em ouriços-do-mar em desova.

Uma proteína conhecida como bindina é encontrada no gameta
masculino do ouriço-do-mar, atuando na fixação (“ligação”) dos
espermatozoides aos óvulos. Todas as espécies de ouriço-do-mar
estudadas produzem essa proteína de reconhecimento dos óvulos,
mas a sequência gênica da bindina diverge tão rapidamente que se
5.000
Alopatria Simpatria torna espécie-específica. Já que o espermatozoide pode se fixar
somente a óvulos da mesma espécie, não ocorre qualquer hibrida-
4.500
ção interespecífica.
Frequência dominante (Hz)
Os mecanismos de isolamento pós-zigótico

4.000 As vocalizações
das duas espécies
resultam em seleção contra hibridação
diferem mais em As diferenças genéticas que se acumulam entre duas linhagens
3.500 áreas de simpatria divergentes podem reduzir as taxas de sobrevivência e de repro-
do que em áreas dução de descendentes híbridos de várias maneiras, listadas a
de alopatria. seguir.
3.000
•• Baixa viabilidade de zigotos híbridos. Os zigotos híbridos po-
dem não amadurecer normalmente, morrendo durante o de-
senvolvimento ou desenvolvendo anormalidades fenotípicas
2.500
que os impedem de tornar-se reprodutivamente adultos.
•• Baixa viabilidade de adultos híbridos. Os descendentes híbri-
dos podem ter sobrevivência mais baixa do que os descenden-
tes não híbridos.
•• Infertilidade de híbridos. Os híbridos podem tornar-se adultos
Gastrophryne carolinensis inférteis. Por exemplo, os descendentes de acasalamentos en-
tre éguas e jumentos – mulas – são estéreis. Embora sejam
Figura 22.12 Isolamento comportamental em vocalizações para saudáveis, as mulas não produzem descendentes.
acasalamento Os machos da maioria das espécies de rãs apre-
sentam vocalizações espécie-específicas. As vocalizações das duas A seleção natural não favorece diretamente a evolução de meca-
espécies intimamente aparentadas mostradas aqui diferem na sua nismos de isolamento pós-zigótico. Todavia, se os híbridos forem
frequência dominante (uma onda sonora de frequência alta resul- menos adequados, os indivíduos que reproduzem apenas dentro
ta em som de tonalidade alta; uma frequência baixa resulta em um da sua própria espécie deixarão mais descendentes sobreviventes
som de tonalidade baixa). As rãs-fêmeas são atraídas pelas vocali- do que os indivíduos que cruzam com outras espécies. Portanto,
zações de machos da sua própria espécie. os indivíduos que podem evitar o cruzamento com membros de
outras espécies terão uma vantagem seletiva, e
qualquer característica que contribua para essa
evitação será favorecida.
(A) (B)
Donald Levin, da University of Texas, estu-
dou o reforço de mecanismos de isolamento
pré-zigótico em flores do gênero Phlox. Le-
vin percebeu que a maioria dos indivíduos de
P. drummondii, na maior parte da área de distri-
buição da espécie no Texas, tem flores cor-de-
-rosa. Contudo, onde P. drummondii é simpátri-
ca com seu parente próximo, P. cuspidata de
flores cor-de-rosa, a maioria dos indivíduos de
P. drummondii tem flores vermelhas. Nenhuma
outra espécie de Phlox tem flores vermelhas.
Levin realizou um experimento cujos resultados
mostraram que o reforço pode explicar por que
as flores vermelhas são favorecidas onde duas
(C) Aquilegia formosa (D) Aquilegia pubescens espécies são simpátricas (Investigando a vida:
a cor das flores reforça uma barreira repro-
dutiva em Phlox).
Figura 22.13 Os mecanismos de isolamento reprodutivo

podem ser mediados por interações de espécies (A) A
morfologia e o comportamento deste beija-flor são adapta-
dos ao consumo de néctar de flores pendentes. (B) A pro-
bóscide para extração de néctar desta mariposa-falcão é
adaptada às flores de crescimento vertical. (C) As flores de
Aquilegia formosa são normalmente pendentes e polinizadas
por beija-flores. (D) As flores de Aquilegia pubescens são nor-
malmente verticais e polinizadas por mariposas-falcão. Além
disso, suas esporas florais longas parecem restringir o acesso
a alguns outros potenciais polinizadores.
A cor das flores reforça uma barreira reprodutiva
investigando a VIDA
em Phlox
experimento trabalhe com os dados
Artigo original: Levin, D. A. 1985. Reproductive character displacement Donald Levin, da University of Texas, propôs que Phlox
in Phlox. Evolution 39: 1275-1281. drummondii tem flores vermelhas somente em locais
onde é simpátrica com P. cuspidata de flores cor-de-ro-
As flores de Phlox drummondii são majoritariamente cor-de-rosa, mas em sa, porque o fato de possuir flores vermelhas decresce
regiões onde elas são simpátricas com P. cuspidata – que sempre é cor- a hibridação interespecífica. Para testar essa hipótese,
-de-rosa –, a maioria dos indivíduos de P. drummondii tem flores verme- Levin introduziu números iguais de indivíduos de P. drum-
lhas. Grande parte dos polinizadores visita preferencialmente flores de uma mondii de flores vermelhas e cor-de-rosa em uma área
cor ou de outra. Neste experimento, Donald Levin examinou se a cor das com muitos indivíduos de P. cuspidata de flores cor-de-
flores reforça uma barreira reprodutiva pré-zigótica, diminuindo as chances -rosa. Ao final da estação de florescimento, ele avaliou
de hibridação interespecífica. a composição genética das sementes produzidas por P.
HIPÓTESE Phlox drummondii de flores vermelhas tem menos proba- drummondii. Os resultados são apresentados na tabela
bilidade de hibridizar com P. cuspidata do que P. drummondii de flores a seguir.
cor-de-rosa.
Número de sementes (progênie)
MÉTODO Característica
1. Introduzir números iguais de indivíduos de P. drummondii de flores ver- (cor da flor) P. drummondii Híbridas Total
melhas e de flores cor-de-rosa em uma área com muitos indivíduos de
Vermelha 181 (87%) 27 (13%) 208
P. cuspidata de flores cor-de-rosa.
Cor-de-rosa 86 (62%) 53 (38%) 139
P. cuspidata
PERGUNTAS
1. Verifique os intervalos de confiança de 95% para
a proporção de sementes híbridas nos indivíduos
de P. drummondii de flores vermelhas e cor-de-rosa
no gráfico dos Resultados do experimento. Existem
muitas páginas na internet disponíveis para calcu-
lar intervalos de confiança; uma delas é a Vassar
College statistical computation site, VassarStats.
net. Você pode acessar essa página e selecionar
P. drummondii “Proportions” no menu à esquerda e, após, selecio-
nar “The Confidence Interval of a Proportion”. Quais
são os valores numéricos dos intervalos de confian-
ça de 95%?
2. Após o término da estação de florescimento, medir a hibridação me- 2. Perceba que as proporções de híbridas entre as
diante avaliação da composição genética das sementes produzidas sementes de amostras de flores vermelhas versus
por indivíduos de P. drummondii de ambas as cores. flores cor-de-rosa são significativamente diferen-
tes, porque os intervalos de confiança de 95% não
RESULTADOS Das sementes produzidas por P. drummondii de flores se sobrepõem. Para quantificar a significância des-
cor-de-rosa, 38% eram híbridas com P. cuspidata. Apenas 13% das se- sa diferença, utilize a página da internet sugerida
mentes produzidas por indivíduos com flores vermelhas eram híbridos na Questão 1, mas selecione “Significance of the
genéticos. Difference Between Two Independent Proportions”
no menu “Proportions”. Qual hipótese nula você
de acasalamentos híbridos
Porcentagem de sementes
está testando neste caso? (Veja Apêndice B, se

50 você necessitar de ajuda.) Qual é o valor P com
resultados ao menos tão diferentes quanto essas
duas amostras, se sua hipótese nula é verdadeira?
25 3. Como você estenderia ou aperfeiçoaria o desenho
experimental deste estudo? Que tipos de sites ou
condições de testes adicionais você gostaria de exa-
0 minar? Como os sites de controle ou réplica pode-
Flores cor-de-rosa Flores vermelhas riam tornar o estudo mais convincente?
Phlox drummondii
CONCLUSÃO Phlox drummondii e P. cuspidata têm menos probabi-

lidade de hibridizar se as flores das duas espécies possuírem cores dife-
rentes.
Casos prováveis de reforço são geralmente detectados por estações de reprodução de populações simpátricas de espécies
comparação de populações simpátricas e alopátricas de espécies diferentes de rãs-leopardo sobrepõem-se muito menos do que as
potencialmente hibridizantes, como no caso de Phlox. Se o reforço de populações alopátricas. Do mesmo modo, as frequências de
estiver ocorrendo, então, a expectativa é que as populações sim- vocalizações de acasalamento de rãs ilustradas na Figura 22.12
pátricas de espécies intimamente aparentadas desenvolvam barrei- são mais divergentes em populações simpátricas do que em popu-
ras reprodutivas pré-zigóticas mais eficazes do que as populações lações alopátricas. Em ambos os casos, parece ter havido seleção
alopátricas das mesmas espécies. Como mostra a Figura 22.11, as natural contra hibridação em áreas de simpatria.
Bombina variegata Bombina bombina

(sapo-de-barriga-amarela) (sapo-de-barriga-de-fogo)
O isolamento reprodutivo pode resultar de mecanismos de
isolamento pré-zigótico ou pós-zigótico. O valor adaptativo
mais baixo de híbridos pode levar ao reforço de mecanismos
de isolamento pré-zigótico.
•• criar representações gráficas de frequências de
hibridação e analisar dados para desenvolver hipóteses
sobre isolamento pós-zigótico;
•• delinear um experimento para investigar um
Zona determinado mecanismo de isolamento;
híbrida •• relacionar a largura e/ou a persistência de uma zona
híbrida ao valor adaptativo da prole híbrida.
1. Conforme mostrado na Figura 22.11, as rãs-leopardo

Rana berlandieri e R. sphenocephala geralmente têm
estações de reprodução não sobrepostas em áreas
de simpatria, mas, onde elas são alopátricas, ambas
as espécies reproduzem na primavera e no outono.
Quando novos reservatórios são criados, onde as áreas
de distribuição das duas espécies ficam muito próximas,
as rãs de populações anteriormente alopátricas
conseguem colonizar os novos reservatórios e hibridizar
durante suas estações de reprodução sobrepostas.
Imagine que você coletou e tabulou dados sobre
hibridação entre essas duas espécies de rãs. Você
amostrou vários estágios de vida de rãs e seus girinos
por 2 anos, após uma estação de reprodução inicial de
primavera em um reservatório recém-estabelecido. Use
os dados da tabela a seguir e responda às seguintes
Figura 22.14 Uma zona híbrida A zona estreita (mostrada em
perguntas.
vermelho) em que os sapos-de-barriga-de-fogo se encontram e
geram híbridos com os sapos-de-barriga-amarela tem se mantido
R. berlan- R. spheno-
estável por centenas de anos.
Estágio de vida dieri cephala Híbridos F1
Girinos eclodidos recente- 155 125 238
Zonas híbridas podem formar-se se o mente (primavera, 1o ano)
isolamento reprodutivo for incompleto Girinos do estágio tardio 45 55 64
A menos que o isolamento reprodutivo seja completo, espécies in- (verão, 1o ano)
timamente aparentadas podem hibridizar onde suas áreas de distri- Girinos recém-metamorfo- 32 42 15
seados (outono, 1o ano)
buição se sobrepõem, resultando na formação de uma zona híbri-
da. Quando uma zona híbrida primeiramente se forma, os híbridos Rãs adultas (2o ano) 10 15 1
são, na maioria, descendentes de cruzamentos entre indivíduos a. Crie quatro gráficos de pizza (um para cada estágio
das duas espécies hibridizantes. Contudo, as gerações subse- de vida), mostrando a porcentagem de cada espécie
quentes abrangem uma diversidade de indivíduos com proporções e a porcentagem de híbridos de cada estágio.
variáveis de seus genes derivados das duas espécies originais, de b. Quais são as possíveis razões para as diferenças nas
modo que as zonas híbridas geralmente contêm indivíduos recom- porcentagens de híbridos encontradas em cada
binantes resultantes de muitas gerações de hibridação. estágio? Sugira alguns mecanismos de isolamento
Estudos genéticos detalhados podem nos informar por que as pós-zigótico que são coerentes com seus dados.
zonas híbridas estreitas conseguem persistir por longos períodos c. Ao longo do tempo, que mudanças você poderia
entre as áreas de distribuição de duas espécies. O sapo-de-barriga- esperar nas estações de reprodução das duas
-de-fogo (Bombina bombina) vive no leste da Europa; o sapo-de- espécies nesse reservatório especificamente e por
-barriga-amarela (B. variegata), intimamente aparentado, vive no quê? Quanto futuros gráficos circulares difeririam
oeste e no sul da Europa. As áreas de distribuição das duas espé- daqueles que você criou anteriormente, se suas
cies sobrepõem-se em uma zona longa e estreita que se estende predições sobre as estações de reprodução
por 4.800 km, do leste da Alemanha ao Mar Negro (Figura 22.14). estiverem corretas?
Os híbridos entre as duas espécies sofrem de uma gama de defei- 2. Em cada uma das espécies de aquilégia (Aquilegia)
tos, muitos dos quais são letais. Os híbridos que sobrevivem muitas mostradas na Figura 22.13, a orientação das flores e
vezes têm anormalidades esqueléticas, como a boca deformada, as o comprimento das esporas florais estão associados
costelas fundidas às vértebras e um número reduzido de vértebras. com um tipo específico de polinizador (beija-flores
ou mariposas-falcão). As flores de aquilégia variam
Seguindo os destinos de milhares de sapos da zona híbrida, os pes-
também de outras maneiras – por exemplo, na cor e,
quisadores constataram que um sapo híbrido, em média, é apenas
provavelmente, na fragrância. Quais experimentos você
parcialmente tão ajustado quanto um indivíduo de qualquer espécie. poderia delinear para determinar as características
A zona híbrida permanece estreita porque existe forte seleção con- utilizadas por vários polinizadores para distinguir entre
tra híbridos e porque os sapos adultos não se movem por distâncias as flores de diferentes espécies de aquilégia?
longas. No entanto, a zona tem persistido por centenas de anos, 3. Por que a maioria das zonas híbridas estreitas, como
pois os indivíduos de ambas as espécies continuam a se mover por aquela entre Bombina bombina e B. variegata mostrada
distâncias curtas até ela, reabastecendo a população híbrida. na Figura 22.14, não fica mais larga ao longo do tempo?
Conceito-chave 22.5 As taxas de especiação são altamente variáveis ao longo da vida 481
Alguns grupos de organismos têm muitas espécies; outros, apenas Joppeicidae (1 espécie)
algumas. Centenas de espécies de Drosophila evoluíram na área
mínima das ilhas havaianas durante aproximadamente 20 milhões
de anos. Por outro lado, existem apenas algumas espécies de lí- Tingidae (1.800 espécies)
mulos no mundo e somente uma espécie de Ginkgo, embora estes Ancestral
últimos grupos tenham persistido por centenas de milhões de anos. comum
Por que os grupos diferentes de organismos têm taxas distintas de Miridae (10.000 espécies)
especiação? Herbívoros
Predadores de
outros insetos Isometopidae (60 espécies)
Figura 22.15 Mudanças alimentares podem promover especiação
As taxas de especiação são Os grupos herbívoros de hemípteros apresentam especiação mui-
altamente variáveis ao longo da vida tas vezes mais rápida do que grupos predadores intimamente re-
lacionados.
Muitos fatores influenciam a probabilidade de uma linhagem se
dividir para formar duas ou mais espécies. Portanto, as taxas de
especiação (proporção de espécies existentes que se dividem para polinizadoras que visitam as flores, aumentando, assim, as oportu-
formar novas espécies durante um determinado período) variam nidades de isolamento reprodutivo (ver Figura 22.13).
imensamente entre grupos de organismos. Quais são os fatores
que influenciam a probabilidade de uma determinada linhagem se SELEÇÃO SEXUAL Os mecanismos de seleção sexual (ver Con-
separar em duas? ceito-chave 20.2) parecem resultar em taxas elevadas de especia-
ção, como vimos no caso dos ciclídeos do lago Malawi. Alguns dos
exemplos mais marcantes de seleção sexual são encontrados em
aves com sistemas de acasalamento poligínico. Observadores de
•• As taxas de especiação variam para diferentes grupos de aves viajam milhares de quilômetros até Papua-Nova Guiné para
organismos devido a vários fatores ecológicos e ambientais. ver os rituais de corte para acasalamento dos machos da ave-do-
•• A disponibilidade de nichos ecológicos desocupados -paraíso, que têm penas de cores vistosas (Figura 22.16A) e a
aumenta a probabilidade de radiação adaptativa seguinte aparência nitidamente distinta das fêmeas da sua espécie – um fe-
à colonização por uma espécie fundadora. nômeno conhecido como dimorfismo sexual. Os machos reúnem-
-se em territórios de exibição e as fêmeas aproximam-se para es-
colher o parceiro. Após o acasalamento, as fêmeas afastam-se dos
Vários fatores ecológicos e comportamentais territórios de exibição, constroem seus ninhos, fazem a postura dos
influenciam as taxas de especiação
Muitos fatores podem influenciar as taxas de especiação nos gru-
pos, incluindo a dieta, a complexidade comportamental e as capa- (A) Paradisaea minor
cidades de dispersão das respectivas espécies.
ESPECIALIZAÇÃO NA DIETA As populações de espécies que

têm dietas especializadas apresentam probabilidade maior de diver-
gir daquelas com dietas generalistas. Para pesquisar os efeitos da
especialização na dieta sobre as taxas de especiação, Charles Mit-
ter e colaboradores compararam a riqueza de espécies em alguns (B) Manucodia comrii
grupos de percevejos verdadeiros (hemípteros) intimamente apa-
rentados. O ancestral comum desses grupos era um predador que
se alimentava de outros insetos, mas uma mudança alimentar para
herbivoria (consumo de plantas) evoluiu pelo menos duas vezes nos
grupos em estudo. Em geral, os percevejos herbívoros especiali-
zam-se em uma ou algumas espécies vegetais intimamente aparen-
tadas, enquanto os percevejos predadores tendem a se alimentar
de muitas espécies de insetos diferentes. Uma diversidade alta de
espécies de insetos hospedeiros pode levar a uma diversidade de
espécies correspondentemente alta entre especialistas herbívoros.
O estudo de Mitter e colaboradores mostrou que entre esses inse-
tos, os grupos herbívoros realmente contêm muito mais espécies do
que os grupos de predadores aparentados (Figura 22.15).
POLINIZAÇÃO As taxas de especiação são mais rápidas em

plantas polinizadas por animais do que em plantas polinizadas pelo
vento. Os grupos polinizados por animais têm, em média, até 2,4
vezes mais espécies do que os grupos aparentados polinizados
pelo vento. Entre as plantas polinizadas por animais, as taxas de
especiação são correlacionadas à especialização ao polinizador. Figura 22.16 A seleção sexual pode levar a taxas de especiação
mais altas (A) As aves-do-paraíso (o macho, de cores vistosas, está
Em aquilégias (Aquilegia), a taxa de evolução de novas espécies
acima da fêmea no ramo) e (B) as aves do gênero Manucodia são
tem sido cerca de três vezes mais rápida em linhagens com espo- grupos proximamente aparentados no sul do Pacífico. As taxas de
ras nectaríferas longas do que em linhagens sem esporas. Por que especiação são muito mais altas nas aves-do-paraíso poligínicas
as esporas nectaríferas aumentam a taxa de especiação? Aparen- com dimorfismo sexual (33 espécies) do que nas aves do gênero
temente, é porque as esporas restringem o número de espécies Manucodia monógamas e sexualmente monomórficas (5 espécies).
Madia sativa (melosa) Argyroxiphium sandwicense Wilkesia gymnoxiphium Dubautia menziesii
Figura 22.17 Evolução rápida entre espadas-

-de-prata havaianas Acredita-se que as espa-
das-de-prata havaianas, três gêneros da família
do girassol intimamente aparentados, descen-
dam de um único ancestral comum (uma plan-
ta semelhante à melosa, Madia sativa) que
ovos e alimentam sua prole sem a ajuda dos machos. Os machos colonizou o Havaí a partir da costa pacífica da
permanecem reunidos para cortejar mais fêmeas. América do Norte. As quatro plantas mostradas
aqui são mais proximamente aparentadas do
Os parentes mais próximos das aves-do-paraíso são as aves
que parecem, com base na sua morfologia.
do gênero Manucodia (Figura 22.16B). Os machos e as fêmeas
de Manucodia diferem apenas ligeiramente em tamanho e pluma-
gem (elas são sexualmente monomórficas). Elas formam uniões de uma nova área, como um arquipélago que não contém quaisquer
pares monógamos e ambos os sexos contribuem na criação dos espécies intimamente relacionadas, em razão do grande número
filhotes. Existem apenas 5 espécies de Manucodia, comparadas de nichos ecológicos abertos. Se uma proliferação rápida de es-
com 33 espécies de Paradisaea. Por si só, essa comparação não pécies resulta em uma série de espécies que vivem em uma di-
seria uma evidência convincente de que os clados sexualmente versidade de ambientes e diferem nas características que utilizam
dimórficos têm taxas de especiação mais altas do que os clados para explorar esses locais, isso é referido como uma radiação
monomórficos. No entanto, quando os biólogos examinaram todos adaptativa.
os exemplos de aves em que um clado é sexualmente dimórfico e o Várias radiações adaptativas extraordinárias têm ocorrido nas
clado mais próximo é monomórfico, os clados sexualmente dimór- ilhas havaianas. Além das suas 1.000 espécies de caracóis terres-
ficos tinham significativamente maior probabilidade de conter mais tres, a biota havaiana nativa abrange 1.000 espécies de angios-
espécies. Contudo, por que o dimorfismo sexual seria associado permas, 10.000 espécies de insetos e mais de 100 espécies de
com uma taxa de especiação mais alta? aves. No entanto, não havia anfíbios nem répteis terrestres, e ha-
Os animais com complexos comportamentos sexualmente via apenas um mamífero terrestre nativo (um morcego) nas ilhas,
selecionados são prováveis de formar novas espécies em taxa até que os humanos introduziram espécies adicionais. Acredita-se
alta porque fazem discriminações sofisticadas entre parceiros po- que as 10.000 espécies nativas de insetos no Havaí evoluíram a
tenciais para acasalamento. Eles distinguem membros da própria partir de cerca de 400 espécies imigrantes; admite-se que ape-
espécie de membros de outras espécies e fazem discriminações nas 7 espécies imigrantes sejam responsáveis por todas as aves
sutis entre membros de sua própria espécie com base no tamanho, terrestres nativas no Havaí. Da mesma forma, como vimos neste
na forma, na aparência e no comportamento. É possível que es- capítulo, uma radiação adaptativa no arquipélago de Galápagos
sas discriminações influenciem imensamente quais indivíduos têm resultou nas muitas espécies de tentilhões de Darwin, que diferem
mais sucesso no acasalamento e na produção de descendentes, notavelmente no tamanho e na forma dos seus bicos e, conse-
de modo que podem levar à evolução rápida de mecanismos de quentemente, nos recursos alimentares por eles utilizados (ver
isolamento comportamental entre populações. Figura 22.8).
As 28 espécies de girassóis havaianos, denominados espa-
CAPACIDADE DE DISPERSÃO As taxas de especiação são das-de-prata, são um exemplo impressionante de uma radiação
geralmente mais altas em grupos com pouca capacidade de adaptativa em plantas (Figura 22.17). As sequências de ácido de-
dispersão do que em grupos com boa capacidade, pois mesmo soxirribonucleico (DNA, do inglês deoxyribonucleic acid) mostram
barreiras estreitas podem ser eficazes na divisão de uma espécie que essas espécies compartilham um ancestral comum relativa-
cujos membros são altamente sedentários. Até recentemente, as mente recente com uma espécie de melosa* da costa do Pacífico
ilhas havaianas tinham aproximadamente 1.000 espécies de carana América do Norte. Enquanto todas as melosas continentais
cóis terrestres, muitos dos quais estavam restritos a um único vale. são ervas pequenas e eretas (plantas não lenhosas, como Madia
Como os caracóis se deslocam apenas por distâncias curtas, as sativa; ver Figura 22.17), as espadas-de-prata incluem arbustos,
cristas elevadas que separam os vales eram barreiras eficazes à árvores e lianas, bem como ervas eretas e prostradas. As espécies
sua dispersão. Infelizmente, introduções de outras espécies e mude espada-de-prata ocupam quase todos os hábitats das ilhas
danças no hábitat resultaram na extinção recente da maioria des- havaianas, desde o nível do mar até acima da linha das árvores
ses únicos caracóis terrestres havaianos. nas montanhas. A despeito da sua extraordinária diversificação
A especiação rápida pode levar *N. de T. No idioma português, não há uma correspondência para a palavra
à radiação adaptativa “tarweed”, que em espanhol é chamada popularmente de melosa (ou go-
mosa, pegajosa, entre outros termos), quando se refere à Madia sativa (nome
A proliferação rápida de muitas espécies descendentes de uma científico da espécie em questão). Tendo em vista o mesmo significado e a
única espécie ancestral é denominada radiação evolutiva. A ra- mesma grafia da palavra melosa nos dois idiomas, optou-se por mantê-la
diação evolutiva geralmente ocorre quando uma espécie coloniza nesta tradução.
Conceito-chave 22.5 As taxas de especiação são altamente variáveis ao longo da vida 483
morfológica, todas as espadas-de-prata são geneticamente muito

semelhantes.
As espadas-de-prata havaianas são mais diversas em tama- resultados da aprendizagem
nho e forma do que as melosas continentais, porque os ancestrais Você deverá ser capaz de:
destas chegaram primeiro às ilhas que abrigavam poucas espécies
•• explicar os fatores que comumente afetam as taxas de
vegetais. Em especial, havia poucas árvores e arbustos, pois essas especiação;
plantas de sementes grandes raramente se dispersam para ilhas
•• descrever as condições que favorecem a radiação
oceânicas. Árvores e arbustos evoluíram de ancestrais herbáceos
adaptativa.
em muitas ilhas oceânicas. No continente, entretanto, as melosas
vivem em comunidades ecológicas que contêm muitas espécies de
1. Como a especialização dos polinizadores em plantas
árvores e arbustos em linhagens com histórias evolutivas longas. e a seleção sexual em animais podem favorecer a
Nesses ambientes, as oportunidades para explorar o modo “arbó- radiação adaptativa?
reo” de vida já têm sido antecipadas.
2. Por que a radiação adaptativa geralmente ocorre
quando uma espécie fundadora invade uma área
geográfica isolada?
Especialização alimentar, especialização dos polinizadores,
seleção sexual e capacidades de dispersão pobres estão O resultado de 3,8 bilhões de anos de evolução consiste em muitos
correlacionadas com taxas de especiação altas. Os nichos milhões de espécies, cada uma adaptada a viver em um ambiente
ecológicos abertos apresentam oportunidades para específico e a usar os recursos ambientais de uma maneira espe-
radiações adaptativas. cial. No próximo capítulo, abordaremos os processos moleculares
(continua) que deram origem a essa diversidade.
investigando a VIDA
Se a especiação geralmente ocorre em rochosas versus arenosas do lago Malawi. Em experimentos con-
milhares a milhões de anos, como os trolados como esse, os biólogos podem observar diretamente mui-
tos aspectos do processo de especiação.
biólogos conduzem experimentos para
estudar esse processo?
Direções futuras
Embora a especiação geralmente precise de milhares ou milhões
de anos e ainda que ela seja geralmente estudada em ambientes Atualmente, os biólogos conseguem sequenciar genomas inteiros
naturais (como o lago Malawi) ou em experimentos de campo (desde organismos, o que lhes permite comparar genes divergentes em
critos em Investigando a vida: a cor das flores reforça uma barreira pares de espécies que divergiram recentemente, além de identificar
reprodutiva em Phlox), alguns aspectos da especiação podem ser os genes responsáveis pelos isolamentos pré-zigótico e pós-zigó-
estudados e observados em experimentos laboratoriais controla- tico. Essas mesmas técnicas também permitem aos pesquisado-
dos. Na maioria desses experimentos, são utilizados organismos res detectar qualquer nível de hibridação entre espécies. Portanto,
com períodos de geração curtos, em que é esperada uma evolu- agora estamos aptos a determinar a base genética do isolamento
ção relativamente rápida. reprodutivo e medir a taxa em que as espécies divergentes se tor-
William Rice e George Salt conduziram um experimento em nam isoladas entre si. Com esses avanços, os biólogos conseguem
que moscas-da-fruta (Drosophila melanogaster) puderam escolher reconhecer os detalhes e a base genética da origem de espécies.
fontes alimentares em hábitats diferentes. Os hábitats –
onde também ocorria acasalamento – eram frascos em
partes diferentes de um invólucro experimental (Figura
22.18). Os frascos diferiam em três fatores ambientais:
(1) luz; (2) direção (para cima ou para baixo) em que as
moscas voavam para alcançar o alimento; e (3) con-
centração de duas substâncias químicas aromáticas,
etanol e acetaldeído. Em apenas 35 gerações, os dois
grupos de moscas que escolheram os hábitats mais di-
vergentes tornaram-se reprodutivamente isolados entre
si, tendo desenvolvido preferências distintas para os
hábitats diferentes.
O experimento de Rice e Salt (ver American Natu-
ralist 131:911-917, 1988) demonstrou um exemplo de
isolamento de hábitats como um mecanismo de isola-
mento pré-zigótico. Ainda que os hábitats diferentes es-
tivessem no mesmo invólucro e as moscas individuais
fossem capazes de voar de um hábitat para outro, as
Figura 22.18 A evolução no laboratório Para os seus experimentos sobre a
preferências por hábitats foram herdadas pela des-
evolução de mecanismos de isolamento pré-zigótico em Drosophila melano‑
cendência dos seus progenitores, e as populações de gaster, Rice e Salt montaram um sistema elaborado de hábitats variados con-
dois hábitats divergentes não cruzaram. Admite-se que tidos em frascos no interior de um invólucro maior para moscas. Alguns grupos
o isolamento de hábitats similares resultou na separa- de moscas desenvolveram preferências por hábitats amplamente divergentes
ção precoce entre ciclídeos que preferiam as margens e, em 35 gerações, tornaram-se reprodutivamente isolados.
Resumo do
Capítulo 22
``22.1 As espécies são linhagens reprodutivamente •• A especiação simpátrica ocorre quando os genomas de dois grupos
divergem na ausência de isolamento físico. Ela pode resultar de seleção
isoladas na árvore da vida disruptiva em dois ou mais micro-hábitats distintos.
•• Especiação é o processo pelo qual uma espécie divide-se em duas
•• A especiação simpátrica pode ocorrer em duas gerações via po-
ou mais espécies-filhas, que após se desenvolvem como linhagens
liploidia, um aumento no número do conjunto de cromossomos.
distintas.
A poliploidia pode surgir de duplicações cromossômicas dentro de
•• O conceito de espécie morfológica distingue espécies com base em uma espécie (autopoliploidia) ou da hibridação que resulta na com-
semelhanças físicas; com frequência, ele subestima ou superestima o binação de cromossomos de duas espécies (alopoliploidia). Revisar
número real de espécies reprodutivamente isoladas. Figura 22.9
•• O conceito de espécie biológica distingue espécies com base no iso-
lamento reprodutivo. ``22.4 O isolamento reprodutivo é reforçado
•• O conceito de espécie como linhagem, que reconhece como espé- quando espécies divergentes entram
cies as linhagens evolutivamente independentes, permite aos biólogos em contato
considerar as espécies ao longo do tempo evolutivo.
•• Os mecanismos de isolamento pré-zigótico impedem a hibridação; os
``22.2 A especiação é uma consequência mecanismos de isolamento pós-zigótico reduzem o valor adaptativo
de híbridos.
natural da subdivisão de populações •• Os mecanismos de isolamento pós-zigótico levam ao reforço de meca-
•• A divergência genética resulta da interrupção do fluxo gênico dentro de nismos de isolamento pré-zigótico por seleção natural. Revisar Figuras
uma população. 22.1 e 22.12, Investigando a vida: a cor das flores reforça uma bar-
•• O modelo de Dobzhansky-Muller descreve como o isolamento repro- reira reprodutiva em Phlox
dutivo entre populações fisicamente isoladas pode desenvolver-se por •• Zonas híbridas podem formar-se e persistir se o isolamento reproduti-
meio da acumulação de genes ou arranjos cromossômicos incompatí- vo entre espécies for incompleto. Revisar Figura 22.14
veis. Revisar Figuras 22.3 e 22.4
•• O isolamento reprodutivo aumenta com a evolução da divergência ge-
nética entre populações. Revisar Figura 22.5
``22.5 As taxas de especiação são altamente
variáveis ao longo da vida
``22.3 A especiação pode ocorrer pelo •• Especialização alimentar, especialização dos polinizadores, seleção
sexual e capacidade de dispersão influenciam as taxas de especiação.
isolamento geográfico ou em simpatria Revisar Figuras 22.15 e 22.16
•• A especiação alopátrica, que resulta da separação de populações •• A radiação evolutiva refere-se à proliferação rápida de espécies des-
por uma barreira física, é a modalidade dominante de especiação. Esse cendentes a partir de uma única espécie ancestral. Muitas vezes, isso
tipo de especiação pode seguir eventos fundadores, em que alguns ocorre quando uma espécie coloniza uma nova área com nichos eco-
membros de uma população atravessam uma barreira e fundam uma lógicos desocupados. Se a radiação evolutiva resultar em uma série de
nova população, isolada. Revisar Foco: Figura-chave 22.6, Figuras espécies que vivem em uma diversidade de ambientes e diferem nas
22.7 e 22.8 características utilizadas para explorar esses ambientes, ela é referida
como radiação adaptativa.
XX
Aplique o que você aprendeu Alopátrica (Drosophila serrata)
Simpátrica (Drosophila serrata)
Revisão 40 Simpátrica (Drosophila birchii)
hidrocarbonetos totais
22.4 O isolamento reprodutivo é reforçado em simpatria por meio
da seleção de mecanismos pré-zigóticos que impedem a hi-
30
Porcentagem de
bridação, que resulta de mecanismos pós-zigóticos que redu-
zem o valor adaptativo de híbridos.
20
Os biólogos estudiosos da evolução estão especialmente interes-
sados no papel do reforço na especiação, porque esse processo 10
conecta diretamente a seleção natural à origem das espécies.
Espécies diferentes de Drosophila variam nas concentrações
de diferentes hidrocarbonetos sobre suas cutículas. Essas subs- 0
1 2 3
tâncias químicas geralmente servem como sinais reprodutivos, os Número de hidrocarbonetos
quais indicam que as fêmeas preferem acasalar com machos que
têm o conjunto de hidrocarbonetos da própria espécie delas. Como
geralmente são sinais reprodutivos, os hidrocarbonetos podem ser Perguntas
o alvo da seleção envolvida no reforço. 1. Com base nos dados, qual(ais) hidrocarboneto(s) mostra(m) um
Duas espécies de Drosophila, D. serrata e D. birchii, são en- padrão coerente com reforço? Explique sua resposta.
contradas na costa leste da Austrália e têm áreas de distribuição 2. Suponha que populações alopátricas de D. serrata fossem le-
sobrepostas. As populações de D. serrata de áreas onde esta vadas ao laboratório e expostas à D. birchii por muitas gera-
espécie encontra D. birchii (populações simpátricas) diferem de ções. Neste experimento, se a seleção artificial atuasse como
populações de D. serrata que não encontram a outra espécie a seleção natural no reforço, o que você esperaria acontecer
(populações alopátricas), e essas diferenças são, provavelmente, com as concentrações de cada um dos hidrocarbonetos nas
devidas ao reforço. As espécies produzem alguns híbridos, mas o populações alopátricas?
valor adaptativo deles é baixo. O gráfico mostra concentrações de
3. Se a seleção artificial atuasse como a seleção natural envolvida
três hidrocarbonetos hipotéticos diferentes retirados de populações
no reforço, você esperaria que a frequência de hibridação entre
alopátricas e simpátricas de D. serrata e D. birchii. (Os números não
populações alopátricas e D. birchii aumentasse ou diminuísse?
alcançam o valor 100 porque existem outros hidrocarbonetos que
Por quê?
não estão mostrados.)
4. Você esperaria que a extensão do isolamento reprodutivo pós-
-zigótico mudasse como resultado da seleção artificial no estu-
do experimental da evolução? Explique.
23 Evolução de genes
e genomas
``
Conceitos-chave
23.1 As sequências de DNA
registram a história da
evolução gênica
23.2 Os genomas revelam
processos de evolução neutra
e de evolução seletiva
23.3 A transferência lateral de
genes e a duplicação gênica
podem produzir mudanças
importantes
23.4 A evolução molecular tem
muitas aplicações práticas
Visão de um artista sobre o vírus da gripe. As figuras em forma de prego sobre a

superfície representam proteínas que provocam uma resposta imune em humanos.
investigando a VIDA
A teoria evolutiva ajuda a fazer melhores vacinas contra a gripe
Os combates da Primeira Guerra Mundial terminaram em no- continuamente, produzindo variação genética na população. Se
vembro de 1918. Contudo, o número de mortes provocadas pe- esses vírus não evoluíssem, nos tornaríamos resistentes a eles e
los quatro anos de guerra foi logo superado pelas vítimas de uma a vacinação anual seria desnecessária. Contudo, devido à evolu-
massiva epidemia de gripe que matou mais de 50 milhões de ção dos vírus, a cada ano os biólogos precisam desenvolver uma
pessoas no mundo inteiro – mais do que o dobro do número de vacina nova e diferente contra a gripe.
mortos em combate durante a Primeira Guerra Mundial. A resposta imune dos vertebrados é iniciada quando o siste-
A pandemia de 1918 a 1919 foi digna de menção, porque a ma imune reconhece proteínas na superfície viral. As alterações
taxa de mortes entre os jovens adultos – que normalmente têm nas proteínas da superfície viral podem permitir que o vírus es-
menor probabilidade de morrer de gripe do que os idosos e as cape da detecção imunológica. As cepas de vírus com o núme-
crianças – foi 20 vezes mais alta do que em epidemias de gri- ro maior de alterações nas proteínas da superfície têm maior
pe que ocorreram antes ou após esta. Por que esse vírus es- probabilidade de evitar a detecção e infectar seus hospedeiros,
pecífico foi tão letal, especialmente para pessoas consideradas tendo, portanto, uma vantagem em relação às outras cepas. De
saudáveis? A cepa da gripe de 1918 desencadeou uma reação ano para ano, os biólogos observam a evolução em ação mo-
especialmente intensa no sistema imune humano. Essa reação nitorando as mudanças nas proteínas do vírus da gripe, e com
exagerada significa que as pessoas com sistemas imunes fortes esse conhecimento podem produzir vacinas mais eficazes.
foram mais gravemente afetadas. Aprendemos muito a respeito da base molecular da evo-
Geralmente, podemos contar com lução pelo exame de organismos que evoluem rapidamente,
nosso sistema imune para combater vírus, como os vírus. Os estudos moleculares da evolução, por sua
e a resposta imune é a base da vacinação. vez, são disponibilizados para empregos práticos, como o
Desde 1945, os programas de vacina- desenvolvimento de melhores estratégias para o combate de
ção contra a gripe têm ajudado a manter doenças letais.
sob controle o número e a gravidade dos
surtos de influenza. A vacina do último Por que a pandemia de gripe de 1918
ano, no entanto, provavelmente não será a 1919 foi pior do que qualquer outra
eficaz contra o vírus deste ano. Novas anterior ou posterior?
cepas do vírus da gripe estão evoluindo
Conceito-chave 23.1 As sequências de DNA registram a história da evolução gênica 487
``Conceito-chave 23.1 moleculares estudam as relações entre as estruturas de genes e

proteínas e as funções dos organismos. Eles também examinam
As sequências de DNA registram a variação molecular para reconstruir a história evolutiva e para
a história da evolução gênica estudar os mecanismos e as consequências da evolução. Os es-
tudiosos dessa especialidade formulam perguntas como: o que
O genoma de um organismo é o conjunto completo de genes a variação molecular nos revela sobre a função de um gene? Por
que ele contém, assim como quaisquer regiões não codificantes que o genoma de organismos diferentes varia em tamanho? Quais
do ácido desoxirribonucleico (DNA, do inglês deoxyribonucleic forças evolutivas definem padrões de variação entre genomas?
acid) (ou ácido ribonucleico [RNA, do inglês ribonucleic acid], E uma pergunta crucial a partir de uma perspectiva evolutiva: como
no caso de alguns vírus). A maioria dos genes de organismos o genoma adquire novas funções? As investigações a respeito da
eucarióticos é encontrada nos cromossomos (no núcleo), mas evolução de certos ácidos nucleicos e proteínas são importantes na
os genes estão presentes também em cloroplastos e mitocôn- reconstrução das histórias evolutivas dos genes. Em última análise,
drias. Nos organismos com reprodução sexuada, os machos e os especialistas em evolução molecular esperam explicar a base
as fêmeas contribuem com genes nucleares, mas os genes de molecular da diversidade biológica.
mitocôndrias e cloroplastos geralmente são transmitidos apenas A evolução de ácidos nucleicos e proteínas depende da varia-
via citoplasma de um dos dois gametas (com frequência, do pro- ção genética introduzida por mutações. Uma das várias maneiras
genitor feminino). como os genes evoluem é por meio de substituições de nucleotí-
deos (incorporação de mutações pontuais em populações). Nos
genes que codificam proteínas, as substituições de nucleotídeos
objetivos da aprendizagem às vezes resultam em reposições de aminoácidos que podem al-
•• O alinhamento das sequências permite que os biólogos terar a carga, a estrutura e outras propriedades químicas e físi-
comparem as substituições de nucleotídeos ou as cas da proteína codificada. Essas alterações em uma molécula
reposições de aminoácidos que têm ocorrido entre proteica geralmente afetam o modo de atuação da proteína no
indivíduos ou espécies. organismo.
•• As contagens simples de substituições de nucleotídeos ou As mudanças evolutivas nos genes e nas proteínas podem ser
reposições de aminoácidos entre sequências geralmente identificadas comparando as sequências de nucleotídeos e ami-
subestimam as mudanças subjacentes. noácidos de organismos diferentes. Quanto maior o tempo em que
duas sequências estão evoluindo separadamente, mais diferenças
Os genomas devem ser replicados para serem transmitidos dos elas acumulam (tendo em mente que genes diferentes na mesma
progenitores para a prole. Entretanto, a replicação do DNA não espécie evoluem em velocidades diferentes). A determinação do
ocorre sem erro. Os erros na replicação do DNA – mutações – pro- período de ocorrência das mudanças nas sequências de nucleotí-
porcionam grande parte da matéria-prima para a mudança evolu- deos ou aminoácidos é uma etapa relevante para inferir suas cau-
tiva. As mutações são essenciais para a continuidade da vida em sas. O conhecimento do padrão e da taxa de mudança evolutiva
longo prazo, pois elas são a fonte inicial da variação genética que em uma determinada macromolécula é útil na reconstrução da his-
permite a evolução das espécies em resposta às mudanças no seu tória evolutiva de grupos de organismos.
ambiente. Para comparar genes e proteínas de diferentes organismos,
Um alelo específico de um gene não será passado para as ge- os biólogos necessitam de um modo de identificar partes homólo-
rações sucessivas, a menos que um indivíduo transportador desse gas de macromoléculas. (Lembre-se do Conceito-chave 21.1, que
alelo sobreviva e se reproduza. O alelo deve funcionar em combina- citou que características homólogas são aquelas compartilhadas
ção com muitos outros genes no genoma ou rapidamente sofrerá por duas ou mais espécies que foram herdadas de um ancestral
seleção contra. Além disso, o grau e o momento de expressão de comum.) As partes homólogas de uma proteína podem ser iden-
um gene são afetados pela sua posição no genoma. Por essas ra- tificadas por suas sequências homólogas de aminoácidos. E uma
zões, os genes de um organismo individual podem ser vistos como vez que as sequências de nucleotídeos codificam sequências de
membros interativos de um grupo, entre os quais há divisões de aminoácidos, o conceito de homologia estende-se até o nível de
trabalho, mas também fortes interdependências. posições de nucleotídeos individuais. Portanto, uma das primeiras
Um genoma, então, não é simplesmente uma coleção aleatória etapas no estudo da evolução de genes e proteínas é o alinha-
de genes em uma ordem aleatória ao longo dos cromossomos. mento de posições homólogas na sequência de aminoácidos ou
Mais exatamente, ele é um conjunto complexo de genes integra- nucleotídeos de interesse.
dos, sequências reguladoras e elementos estruturais, entremeado
com vastas extensões de DNA não codificante que pode ter pouca Genes e proteínas são comparados
função direta. Tanto as posições dos genes como suas sequências
estão sujeitas à mudança evolutiva, como estão o tamanho e a lo-
mediante alinhamento das sequências
calização do DNA não codificante. Todas essas mudanças podem Uma vez determinadas as sequências de nucleotídeos ou aminoá-
afetar o fenótipo de um organismo. cidos de moléculas de diferentes organismos, é possível compará-
Atualmente, já estão sequenciados os genomas completos de -las. As posições homólogas podem ser identificadas somente se,
um grande número de organismos, incluindo humanos. A informa- primeiramente, determinarmos os locais de deleções e inserções
ção nessas sequências está ajudando a compreender como e por que ocorreram nas moléculas de interesse, no momento a partir
que os organismos diferem, como eles atuam e como evoluíram. do qual os organismos divergiram de um ancestral comum. Um
exemplo hipotético simples ilustra essa técnica de alinhamento de
sequências. Na Figura 23.1, comparamos duas sequências de
A evolução dos genomas resulta aminoácidos de proteínas homólogas em diferentes organismos.
na diversidade biológica Inicialmente, as duas sequências parecem diferir no número e na
O campo da evolução molecular investiga os mecanismos e as identidade de seus aminoácidos. No entanto, se deixarmos uma
consequências da evolução de macromoléculas – especialmen- lacuna após o primeiro aminoácido na sequência 2 (após a leuci-
te ácidos nucleicos (DNA e RNA) e proteínas. Os evolucionistas na), as semelhanças nas duas sequências tornam-se óbvias. Essa
488 CAPÍTULO 23 Evolução de genes e genomas
lacuna representa a ocorrência de um dos dois eventos evolutivos:

ferramentas de pesquisa uma inserção de um aminoácido na proteína mais longa ou uma
deleção de um aminoácido na proteína mais curta. Após o ajuste
Figura 23.1 Alinhamento de sequências de aminoácidos para esse evento de inserção ou deleção, podemos observar que
O alinhamento de sequências de aminoácidos é uma maneira
as duas sequências diferem por apenas um aminoácido na posição
de dispor sequências de proteínas para identificar locais de ho-
mologia entre elas. Lacunas são deixadas entre os resíduos de 6 (serina ou fenilalanina).
aminoácidos para alinhar resíduos similares em colunas. As dife- A adição de uma lacuna simples – ou seja, a identificação de
renças (número de diferenças de aminoácidos mais eventos de uma deleção ou uma inserção – alinha as duas sequências da Fi-
inserção ou deleção) e as semelhanças (número de aminoá- gura 23.1. Agora, sequências adicionais podem ser acrescentadas
cidos idênticos) entre cada par de sequências alinhadas são, ao alinhamento de uma maneira similar. As sequências de aminoá-
então, resumidas em uma matriz de similaridade. As sequências cidos mais longas, e aquelas que divergiram mais amplamente, re-
homólogas de DNA podem ser alinhadas de maneira similar.
querem ajustes mais elaborados. Modelos explícitos (incorporados
em algoritmos computacionais) têm sido desenvolvidos para expli-
1 Duas sequências de aminoácidos car as probabilidades relativas de deleções, inserções e determina-
mostram-se bem diferentes... das substituições de aminoácidos.
Uma vez alinhadas as sequências, podemos compará-las pela
Sequência 1 Leu Arg Phe Cys Cys Ser Arg contagem do número de nucleotídeos ou aminoácidos que diferem
entre elas. A soma dos números de aminoácidos iguais e diferen-
Sequência 2 Leu Phe Cys Cys Phe Arg tes em cada par de sequências nos permite construir uma matriz
de similaridade, que fornece uma medida do número mínimo das
mudanças que ocorreram desde a divergência de cada par de or-
ganismos (ver Figura 23.1).
Sequência 1 Leu Arg Phe Cys Cys Ser Arg
Sequência 2 Leu Phe Cys Cys Phe Arg Modelos de evolução de sequências
são usados para calcular a
2 ...mas se deixarmos uma lacuna na sequência 2, divergência evolutiva
o alinhamento é praticamente completo.
O procedimento de comparação de sequências ilustrado na Figura
23.1 fornece uma contagem simples do número de similaridades
3 Com este alinhamento estabelecido, podemos e diferenças entre as proteínas de duas espécies. No contexto de
comparar sequências adicionais. duas sequências de DNA alinhadas, podemos contar o número de
diferenças em posições homólogas de nucleotídeos, e essa con-
tagem indica o número mínimo de mudanças de nucleotídeos que
Sequência 1 Leu Arg Phe Cys Cys Ser Arg
devem ter ocorrido desde a divergência das duas sequências a
Sequência 2 Leu Phe Cys Cys Phe Arg partir da sequência do ancestral comum.
Embora seja útil na determinação de um número mínimo de
Sequência 3 Leu Phe Cys Cys Phe Arg
mudanças entre duas sequências de DNA, é quase certo que a
Sequência 4 Leu Arg Ile Cys Cys Ser Arg contagem proporcionada pelo alinhamento de sequências subesti-
ma o número real de mudanças que ocorreram desde a divergên-
Sequência 5 Leu Arg Ile Cys Ala Ser Arg
cia das sequências. Qualquer mudança registrada em uma matriz
Sequência 6 Leu Arg Phe Cys Ile Ser Arg de similaridade de sequências de DNA pode resultar de múltiplos
eventos de substituição ocorridos em uma determinada posição de
Matriz de nucleotídeo ao longo do tempo. Conforme mostra a Figura 23.2,
Os números acima da linha diagonal
similaridade qualquer um dos seguintes eventos pode ter ocorrido em uma
são o número de diferenças.
determinada posição de nucleotídeo que não seria revelada por
Número de sequências uma simples contagem de similaridades e diferenças entre duas
1 2 3 4 5 6 sequências de DNA.
1 2 2 1 2 1 •• Substituições múltiplas. Mais de uma mudança ocorreu em

Número de sequências
2 5 0 3 4 3 uma determinada posição entre a sequência ancestral e ao

menos uma das sequências observadas.
3 5 6 3 4 3
•• Substituições coincidentes. Em uma determinada posição,
4 6 4 4 1 2 ocorreram substituições diferentes entre a sequência ancestral
e cada sequência observada.
5 5 3 3 6 2
•• Substituições paralelas. A mesma substituição ocorreu inde-
6 6 4 4 5 5 pendentemente entre a sequência ancestral e cada sequência
observada.
•• Substituições de retorno (também chamadas de reversões).
Os números abaixo da linha
diagonal são similaridades.
Em uma variação nas substituições múltiplas, após uma mu-
dança em uma determinada posição, uma substituição subse-
quente mudou a posição de volta ao estado ancestral.
Conceito-chave 23.1 As sequências de DNA registram a história da evolução gênica 489
Sequência Sequência Sequência vegetais e fungos. Essa informação é utilizada amplamente na de-
observada 1 ancestral observada 2 terminação de relações evolutivas entre espécies.
A A A
Estudos experimentais examinam
C C T Substituição simples
diretamente a evolução molecular
G G G
Embora os evolucionistas moleculares geralmente estejam inte-
G G G ressados em genes e proteínas evoluídos naturalmente, a evolu-
T T C G Substituição múltipla ção molecular também pode ser observada diretamente no labo-
A A A ratório. Cada vez mais, os biólogos evolutivos estão estudando a
evolução experimentalmente. Como as taxas de substituição são
T T T
relacionadas ao tempo de geração e não ao tempo absoluto, na
T T T maior parte desses experimentos são usados organismos unice-
G A T Substituições coincidentes lulares ou vírus com gerações curtas. Em laboratório, é possível
C C C estabelecer culturas de grandes populações de vírus, bactérias e
C G C Substituições paralelas eucariotos unicelulares (como as leveduras), e muitos desses or-
ganismos podem desenvolver-se rapidamente. No caso de alguns
G G G
vírus RNA, a taxa de substituição natural pode ser de 1 substitui-
G G G ção por 1.000 nucleotídeos por geração. Portanto, em um vírus
C C C de alguns milhares de nucleotídeos, são esperadas uma ou mais
T T T substituições (em média) a cada geração, podendo essas mudan-
ças ser facilmente determinadas mediante sequenciamento do
A A G * A *Substituição de reversão genoma viral inteiro (devido ao seu tamanho pequeno). O tempo
T T T de geração pode ser de apenas dezenas de minutos (em vez de
A A A anos ou décadas, como em muitos animais), de modo que os
biólogos conseguem observar diretamente uma evolução mole-
cular substancial em uma população controlada ao longo de dias,
Figura 23.2 As substituições múltiplas não são refletidas nas semanas ou meses.
comparações de sequências pareadas Duas sequências ob- Os estudos evolutivos moleculares experimentais são utilizados
servadas descendentes de uma sequência ancestral comum para uma ampla variedade de propósitos e têm expandido con-
(centro) passaram por uma série de substituições. Embora as duas sideravelmente a capacidade dos biólogos evolutivos para testar
sequências observadas difiram por apenas três nucleotídeos (letras
conceitos e princípios evolutivos. Os biólogos agora estudam a
vermelhas), essas três diferenças resultam de um total de nove subs-
tituições (setas). evolução rotineiramente no laboratório; mais adiante neste capítulo,
veremos que eles podem empregar in vitro técnicas evolutivas para
produzir novas moléculas, que desempenham novas funções com
usos industriais e farmacêuticos.
Para corrigir a subestimação da conta de substituições, os evolu-
cionistas moleculares desenvolveram modelos matemáticos que
descrevem como as sequências de DNA (e de proteínas) evoluem.
Esses modelos levam em conta as taxas relativas de mudança
de um nucleotídeo para outro. Por exemplo, as transições (mu- 23.1 recapitulação
danças entre as duas purinas, A↔G, ou entre duas pirimidinas,
C↔T) são mais frequentes do que as transversões (uma purina Os genomas de todos os organismos evoluem ao longo
é substituída por uma pirimidina, ou vice-versa). Esses modelos do tempo. As mudanças evolutivas podem ser detectadas
também incluem parâmetros como as diferentes taxas de subs- comparando as sequências de ácidos nucleicos e
tituição em diversas partes de um gene e as proporções de cada proteínas de diferentes espécies. Estudos experimentais de
nucleotídeo presente em uma determinada sequência. Uma vez evolução molecular sob condições controladas permitem
estimados os parâmetros, o modelo é usado para corrigir substi- aos biólogos estudar diretamente muitos processos de
evolução.
tuições múltiplas, substituições coincidentes, substituições para-
lelas e substituições reversas. A estimativa revisada representa o
número total de substituições que provavelmente ocorreram entre resultados da aprendizagem
duas sequências, que é quase sempre maior do que o número Você deverá será capaz de:
observado de diferenças. •• alinhar um conjunto de sequências e criar uma matriz
À medida que a informação sobre sequências de um número que compara as similaridades e as diferenças nas
maior de genes torna-se disponível em um banco de dados em sequências;
constante expansão, os alinhamentos de sequências podem ser •• demonstrar por que as contagens de diferenças
estendidos para múltiplas sequências homólogas; além disso, o de nucleotídeos e aminoácidos entre sequências
número mínimo de inserções, deleções e substituições pode ser geralmente subestimam o número real de mudanças
computado para genes homólogos de um grupo inteiro de orga- que ocorreram entre as sequências.
nismos. Bancos de dados semelhantes têm sido construídos para
proteínas homólogas. A Figura 23.3 mostra dados alinhados para (continua)
sequências do citocromo c (proteína) em 33 espécies de animais,
Atum
O número 1 indica uma posição invariável na molécula Os aminoácidos em posições
de citocromo c (i.e., todos os organismos têm o mesmo marcadas por pontas de setas
aminoácido nesta posição). Uma posição deste tipo vermelhas possuem cadeias laterais
provavelmente está sob forte seleção de purificação. que interagem com o grupo heme.
Posição na sequência 1 5 10 15 20 25 30
Quantidade de aminoácidos
em uma posição 1 3 5 5 5 1 3 3 4 1 4 3 2 1 3 3 1 1 2 4 3 4 2 3 4 2 1 4 1 1 2 1 5 1
Humano, chimpanzé G D V E K G K K I F I M K C S Q C H T V E K G G K H K T G P N L H G
Macaco-rhesus G D V E K G K K I F I M K C S Q C H T V E K G G K H K T G P N L H G
Cavalo G D V E K G K K I F V Q K C A Q C H T V E K G G K H K T G P N L H G
Burro G D V E K G K K I F V Q K C A Q C H T V E K G G K H K T G P N L H G
Arroz Vaca, porco, ovelha G D V E K G K K I F V Q K C A Q C H T V E K G G K H K T G P N L H G
Cachorro G D V E K G K K I F V Q K C A Q C H T V E K G G K H K T G P N L H G
Coelho G D V E K G K K I F V Q K C A Q C H T V E K G G K H K T G P N L H G
Baleia-cinzenta G D V E K G K K I F V Q K C A Q C H T V E K G G K H K T G P N L H G
Canguru-cinzento G D V E K G K K I F V Q K C A Q C H T V E K G G K H K T G P N L N G
Galinha, peru G D I E K G K K I F V Q K C S Q C H T V E K G G K H K T G P N L H G
Pomba G D I E K G K K I F V Q K C S Q C H T V E K G G K H K T G P N L H G
Pato-de-pequim G D V E K G K K I F V Q K C S Q C H T V E K G G K H K T G P N L H G
Tartaruga-mordedora G D V E K G K K I F V Q K C A Q C H T V E K G G K H K T G P N L N G
Cascavel G D V E K G K K I F T M K C S Q C H T V E K G G K H K T G P N L H G
Rã-touro-americana G D V E K G K K I F V Q K C A Q C H T C E K G G K H K V G P N L Y G
Atum G D V A K G K K T F V Q K C A Q C H T V E N G G K H K V G P N L W G
Cação G D V E K G K K V F V Q K C A Q C H T V E N G G K H K T G P N L S G
Cadeias laterais V Valina
Samia cynthia (mariposa) G N A E N G K K I F V Q R C A Q C H T V E A G G K H K V G P N L H G
ácidas Y Tirosina
Manduca sexta (lagarta da mariposa-do-tabaco) G N A D N G K K I F V Q R C A Q C H T V E A G G K H K V G P N L H G
D Ácido aspártico W Triptofano
Mosca-varejeira G D V E K G K K I F V Q R C A Q C H T V E A G G K H K V G P N L H G
E Ácido glutâmico A Alanina
Drosophila (mosca-da-fruta) G D V E K G K K L F V Q R C A Q C H T V E A G G K H K V G P N L H G
Cadeias laterais Outras G S A K K G A T L F K T R C E L C H T V E K G G P H K V G P N L H G
Levedura de panificação
básicas C Cisteína G S A K K G A T L F K T R C A E C H T I E A G G P H K V G P N L H G
Candida krusei (levedura)
H Histidina P Prolina G D S K K G A N L F K T R C A E C H —— E — N L T Q K I G P A L H G
Neurospora crassa (mofo)
K Lisina Q Glutamina
G P D G A K I F K T K C A Q T V D A G A — H K Q P N
Trigo N A C H G L H G
R Arginina N Asparagina
Girassol G D P T T G A K I F K T K C A Q C H T V E K G A — H K Q G P N L N G
Cadeias laterais S Serina
Feijão-da-china G D S K S G E K I F K T K C A Q C H T V D K G A — H K Q G P N L N G
hidrofóbicas T Treonina
Arroz G N P K A G E K I F K T K C A Q C H T V D K G A — H K Q G P N L N G
F Fenilalanina G Glicina
Gergelim G D V K S G E K I F K T K C A Q C H T V D K G A — H K Q G P N L N G
I Isoleucina
L Leucina
As lacunas indicam eventos
M Metionina
de inserção e/ou deleção.
Figura 23.3 Sequências dos aminoácidos do citocromo c As se-

quências dos aminoácidos apresentadas na tabela foram obtidas
de análises da enzima citocromo c de 29 espécies de plantas, fun-
gos e animais. Observe a falta de variação ao longo das sequên-
cias de posições 70 a 80, sugerindo que essa região se encontra
sob forte seleção de purificação e que a mudança da sua sequên-
cia de aminoácidos prejudicaria o funcionamento da proteína. Os
modelos moleculares na parte superior à esquerda são criados a Vimos que os evolucionistas moleculares podem observar direta-
partir dessas sequências e mostram as estruturas tridimensionais do mente a evolução de genomas ao longo do tempo, comparar os
citocromo c do atum e do arroz. As alfa-hélices estão em vermelho, genomas de diferentes organismos e reconstruir as mudanças que
e o grupo heme da molécula é exibido em amarelo. ocorreram durante a evolução. Vamos agora retornar à pergunta
sobre como os genomas mudam e examinar algumas das conse-
quências dessas mudanças.
1. Alinhe as seguintes sequências. Após, crie uma matriz
que compare tanto o número de nucleotídeos idênticos
quanto o número de diferenças (incluindo eventos de
inserções e deleções). Os genomas revelam
Sequência a A A T GC A GGG T A T A CG processos de evolução neutra
Sequência b A T T C A GGG T A T ACC e de evolução seletiva
Sequência c A T T GC AGCG T A T A ACC
Sequência d A T T GC A GGG T A T A CG Como vimos no Conceito-chave 12.2, uma mutação é qualquer
2. Explique por que uma contagem simples de diferenças mudança no material genético. Uma substituição de nucleotídeos
de nucleotídeos entre duas sequências muitas vezes é o produto de um tipo de mutação, incorporada a uma popula-
subestima o número real de substituições de nucleotídeos ção. Muitas substituições de nucleotídeos não têm efeito sobre o
desde o momento da divergência das sequências. fenótipo, mesmo se a mudança ocorrer em um gene que codifica
Use um exemplo baseado na comparação de seu uma proteína, porque a maioria dos *aminoácidos é especi-
alinhamento das Sequências a e b da Questão 1. ficada por mais de um códon (ver Figura 14.4). Uma substitui-
ção que não altera o aminoácido codificado é conhecida como
Conceito-chave 23.2 Os genomas revelam processos de evolução neutra e de evolução seletiva 491
Aminoácidos múltiplos em uma posição indicam

uma grande quantidade de mudança. Os resíduos
alternativos podem ser funcionalmente equivalentes
ou são selecionados para diferentes funções. Invariável
35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100 104
3 3 2 1 3 2 1 3 3 6 1 2 3 1 2 5 1 2 2 5 3 3 2 5 1 5 4 5 2 2 5 3 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 1 5 1 2 2 1 6 9 2 1 7 2 2 2 3 2 2 2 6 4 4 5 4
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L F G R K T G Q A D G Y A Y T D A N K Q K G I T W D E N T L F E Y L E N P K K Y I P G T K M A F G G L K K D K D R N D I I T F M K E A T A
L F G R Q S G S T A G Y S Y S A A N K N K A V E W E E N T L Y D Y L L N P K K Y I P G T K M V F P G L K K P Q D R A D L I A Y L K K A T S S
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L F G R Q S G T T P G Y S Y S T A D K N M A V I W E E N T L Y D Y L L N P K K Y I P G T K M V F P G L K K P Q E R A D L I S Y L K E A T S
L F G R Q S G T T P G Y S Y S A A N K N M A V I W G E N T L Y D Y L L N P K K Y I P G T K M V F P G L K K P Q D R A D L I A Y L K E A T A
substituição sinônima ou substituição silenciosa (Figura incluem substituições com troca de sentido, que mudam os
23.4A). As substituições sinônimas não afetam o funcionamento aminoácidos específicos, e substituições sem sentido, que pro-
de uma proteína (embora possam ter outros efeitos, como descri- duzem um códon de parada e terminação de proteínas. Em geral,
to no Conceito-chave 15.1); portanto, em relação a outros tipos é provável que as substituições não sinônimas sejam deletérias ao
de substituições, elas têm menos probabilidade de estarem sujei-
tas à seleção natural.
(A) Substituições (B) Substituições

objetivos da aprendizagem sinônimas não sinônimas
•• A evolução neutra é distinguida da seleção de purificação
e da seleção positiva pela sua ausência de efeito na Leu Thr Leu Leu Trp Gly
sobrevivência e na reprodução de um organismo.
•• A taxa de fixação de mudanças neutras de nucleotídeos UUA ACU UUA UUA UGG GGA
dentro de uma população é independente do tamanho
desta.
UUG ACA CUA UUC UGA AGA
•• A comparação de taxas de substituições sinônimas e não
sinônimas pode ser usada para identificar seleção positiva Leu Thr Leu Phe Fim da Arg
e purificação em genes de proteínas. tradução
•• Os tamanhos dos genomas variam amplamente entre
organismos, embora o número de genes codificadores de Esta substituição sem sentido resultaria
proteínas mostre muito menos variação. em uma proteína incompleta.
Figura 23.4 Quando um nucleotídeo faz ou não faz uma diferença

*conecte os conceitos O código genético determina o (A) As substituições sinônimas (silenciosas) não modificam o ami-
aminoácido que é codificado por cada códon; ver Figura 14.5. noácido especificado e não afetam a função proteica; é impro-
vável que essas substituições estejam sujeitas à seleção natural.
(B) As substituições não sinônimas (com troca de sentido e sem
Uma substituição de nucleotídeos que altera a sequência de sentido) modificam a sequência de aminoácidos e é provável que
aminoácidos codificada por um gene é conhecida como substitui- tenham um efeito (frequentemente deletério) na função proteica;
ção não sinônima (Figura 23.4B). As substituições não sinônimas essas substituições são alvos da seleção natural.
deriva é sua frequência, que é igual a 1/(2N) para uma mutação

As taxas de substituição são altas onde as mudanças recém-surgida. Podemos multiplicar esses dois termos para obter
têm pouco efeito sobre o funcionamento… a taxa de fixação de mutações neutras (m) em uma população de
N indivíduos:
Pseudogenes
Portanto, a taxa de fixação m de mutações neutras depende ape-

Substituições nas da taxa de mutações neutras μ e é independente do tama-
sinônimas nho populacional. Uma determinada mutação é mais provável de
aparecer em uma população grande do que em uma pequena,
…e são baixas onde as
mas qualquer mutação que aparece é mais provável de tornar-
substituições afetam o
Substituições -se fixada em uma população pequena. Essas duas influências
aminoácido a ser expresso.
não sinônimas de tamanho populacional anulam-se mutuamente, de modo que
a taxa de fixação de mutações neutras é igual à taxa de mutação
0 1 2 3 4
(i.e., m = μ).
Substituições por sítio de nucleotídeo Enquanto a taxa de mutação subjacente for constante, as
por bilhões de anos
macromoléculas que evoluem em populações separadas devem
Figura 23.5 As taxas de substituição diferem As taxas de subs- divergir de uma para outra em mudanças neutras em uma taxa
tituição não sinônima geralmente são muito mais baixas do que constante. Os investigadores confirmaram que a taxa de evolução
as taxas de substituição sinônima e a taxa de substituição nos de genes e proteínas específicos é, muitas vezes, relativamente
pseudogenes. Esse padrão reflete níveis diferentes de restrições constante ao longo do tempo e, por isso, pode ser usada como um
funcionais. “relógio molecular”. Como descrevemos no Conceito-chave 21.3,
os relógios moleculares podem ser utilizados para calcular tempos
de divergência evolutiva entre espécies.
organismo. Porém, nem toda substituição de aminoácidos altera Embora grande parte da variação genética que observamos
a forma e a carga de uma proteína (e, portanto, suas proprieda- nas populações seja o resultado da evolução neutra, a teoria neu-
des funcionais), de modo que algumas substituições não sinôni- tra não indica que a maioria das mutações não tem efeito sobre
mas podem também ser seletivamente neutras (ou quase isso). o organismo. Muitas mutações nunca são observadas nas po-
Inversamente, uma substituição de aminoácidos que confere uma pulações porque elas são letais ou fortemente prejudiciais ao or-
vantagem ao organismo resultaria em seleção positiva para a subs- ganismo e, assim, rapidamente são removidas da população por
tituição não sinônima correspondente. seleção natural. Da mesma forma, as mutações que conferem
Investigadores mediram a taxa média de substituições não si- uma vantagem seletiva tendem a ser rapidamente fixadas nas
nônimas de nucleotídeos em alguns genes codificadores de proteí- populações, de modo que elas também não resultam em varia-
nas altamente conservados, em aproximadamente 0,9 substituição ção em nível de população. Contudo, em qualquer população,
por posição por bilhões de anos. As substituições sinônimas nes- algumas posições dos aminoácidos permanecem constantes sob
ses genes ocorreram cerca de cinco vezes mais frequentemente do seleção de purificação, outras variam por deriva genética neutra e
que as substituições não sinônimas. Em outras palavras, as taxas outras, ainda, diferem entre espécies, como resultado da seleção
de substituição são maiores em posições de nucleotídeos que não positiva por mudança. Como esses processos evolutivos podem
mudam o aminoácido que está sendo expresso (Figura 23.5). As ser distinguidos?
taxas de substituição são ainda mais altas nos pseudogenes, que
são duplicatas, cópias de genes não funcionais.
Seleção positiva e seleção purificadora
Populações mais naturais abrigam muito mais variação ge-
nética do que esperaríamos encontrar se esta fosse influenciada podem ser detectadas no genoma
apenas por seleção natural. Essa descoberta, combinada com o Como acabamos de ver, as substituições em um gene codificador
conhecimento de que muitas mutações não alteram a função mode proteína podem ser sinônimas ou não sinônimas, dependendo
lecular, estimulou o desenvolvimento da teoria neutra da evolução de se elas alteram a sequência resultante de aminoácidos da pro-
molecular. teína. Espera-se que as taxas relativas de substituições sinônimas
ou não sinônimas difiram em regiões de genes que estão evoluindo
Grande parte da evolução é neutra de maneira neutra, sob seleção positiva para mudança, ou perma-
necendo inalterados sob seleção de purificação.
Em 1968, Motoo Kimura propôs a teoria neutra da evolução mo-
lecular. Kimura sugeriu que, em nível molecular, a maior parte das •• Se um determinado aminoácido em uma proteína pode ser
variantes que observamos na maioria das populações é seletiva- uma de muitas alternativas (sem mudança da função da
mente neutra: isto é, elas não conferem vantagem nem desvanta- proteína), então uma reposição do aminoácido é neutra em
gem aos seus portadores. Essas variantes neutras acumulam-se relação ao valor adaptativo (fitness) de um organismo. Neste
por deriva genética e não por seleção positiva. caso, espera-se que as taxas de substituições sinônimas ou
A taxa de fixação de mutações neutras por deriva genética é não sinônimas nas sequências de DNA correspondentes sejam
independente do tamanho populacional. Para entender o porquê muito similares, de modo que a razão das duas taxas deve ser
disso, considere uma população diploide de tamanho N e uma próxima a 1.
taxa de mutação neutra μ por gameta por geração em um lócus. •• Se a posição de um determinado aminoácido está sob seleção
O número de novas mutações seria, em média, μ × 2N, porque positiva para mudança, espera-se que a taxa de substituições
2N cópias de genes estão disponíveis para sofrer mutação. A pro- não sinônimas exceda a taxa de substituições sinônimas nas
babilidade de uma determinada mutação ser fixada somente por sequências de DNA correspondentes.
•• Se a posição de um determinado aminoá

cido está sob seleção de purificação, en- experimento
tão espera-se que a taxa de substituições
sinônimas observada seja muito mais alta Figura 23.6A Evolução molecular convergente
do que a taxa de substituições não sinô- Artigo original: Stewart, C.-B. et al. 1987. Adaptative evolution in the stomach lyso-
nimas nas sequências de DNA correspon- zymes of foregut fermentation. Nature 330: 401-404.
dentes.
Os langures (um grupo de macacos) e o gado são parentes apenas distantes, mas am-
Ao comparar as sequências de genes que bos desenvolveram fermentação ruminal. Eles expressam unicamente a enzima lisozima
codificam proteínas homólogas de muitas em seus estômagos (rúmens) para ajudar na decomposição por bactérias que estão en-
espécies, os cientistas conseguem determi- volvidas na fermentação. Stewart e colaboradores compararam as sequências de genes
nar a história e o momento das substituições da lisozima em mamíferos com e sem fermentação ruminal, para saber se havia conver-
sinônimas e não sinônimas. Essa informação gência nas sequências de aminoácidos de lisozima (evoluídas independentemente) nos
pode ser mapeada em uma árvore filogenéti- langures e no gado.
ca, como vimos no Capítulo 21. As regiões de
HIPÓTESE Condições seletivas similares em mamíferos com parentesco distante re-
genes que estão evoluindo sob seleção neu-
sultaram na convergência de adaptações para fermentação ruminal nas sequências de
tra, purificadora ou positiva podem ser identi-
aminoácidos de lisozima.
ficadas comparando a natureza e as taxas de
substituições ao longo da árvore filogenética. MÉTODO
Pelo exame de sequências do genoma 1. Isolar e sequenciar a lisozima de duas espécies de mamíferos com parentesco dis-
por substituições sinônimas e não sinônimas, tante e com fermentação ruminal (langur e gado), bem como outros organismos que
os biólogos determinaram quais posições são parentes mais próximos do langur ou do gado, mas sem fermentação ruminal.
dos aminoácidos das proteínas de superfície
de vírus da gripe estão evoluindo sob seleção Fermentação ruminal Langur
positiva (para escapar da detecção imuno- (lisozima expressa
lógica em seus hospedeiros). Essa informa- no estômago)
Babuíno
ção permite aos pesquisadores selecionar
vírus de epidemias de gripe atuais que são
mais prováveis de escapar da detecção do Humano
sistema imune humano. Esses vírus são os
que, provavelmente, dão origem à próxima Rato
epidemia de gripe, de modo que eles são os
melhores candidatos para usar na produção Gado
de vacinas. Como discutimos na história de
abertura deste capítulo, a produção de va-
Cavalo
cinas exitosas contra a gripe tem diminuído
consideravelmente o impacto de epidemias
80 60 40 20 Presente
nas décadas recentes.
Há milhões de anos
Um estudo da evolução de lisozima ilus-
tra como e por que posições específicas de Langur Babuíno Humano Rato Gado Cavalo
aminoácidos podem estar sob modalidades
Langur 14 18 38 32 65
diferentes de seleção (Figura 23.6). A enzi-
ma lisozima (ver Figura 3.9) é encontrada em Babuíno 0 14 33 39 65
quase todos os animais. Ela é produzida nas Humano 0 1 37 41 64
As lisozimas dos
lágrimas, na saliva, no leite de mamíferos e na langures e do gado Rato 0 1 0 55 64
albumina de ovos de aves. A lisozima digere são convergentes
as paredes celulares de bactérias, rompendo- para 5 aminoácidos. Gado 5 0 0 0 71
-as e matando-as. Como resultado, ela de- Cavalo 0 0 0 0 1
sempenha um papel importante como uma
primeira linha de defesa contra bactérias in- 2. Tabular as diferenças pareadas nas sequências de aminoácidos. Representar as
vasoras. A maioria dos animais defende-se mudanças de aminoácidos na árvore filogenética e contar o número de similarida-
contra bactérias digerindo-as, e provavel- des convergentes entre cada par de espécies. Os resultados podem ser registrados
mente por isso a maioria dos animais possui como uma matriz.
lisozima. Alguns animais também utilizam a
lisozima na digestão de alimentos. RESULTADOS A matriz mostra o número de todas as diferenças pareadas de ami-
Entre os mamíferos, uma modalidade de noácidos acima da diagonal e o número de similaridades convergentes abaixo da
digestão denominada fermentação ruminal diagonal.
evoluiu duas vezes. Em mamíferos com essa CONCLUSÃO As sequências de lisozimas das duas espécies com fermentação ru-
modalidade de digestão, o rúmen (um dos minal representam a maioria das reposições convergentes de aminoácidos observadas
pré-estômagos) – o esôfago posterior ou es- entre elas, demonstrando convergência molecular associada com a evolução indepen-
tômago – foi convertido em uma câmara na dente da evolução do rúmen.
qual as bactérias decompõem a matéria vege-
tal ingerida por fermentação. Os fermentado-
Figura 23.6B Trabalhe com os dados segue na próxima página.
res ruminais conseguem extrair nutrientes da

Figura 23.6B Evolução molecular convergente
Artigo original: Stewart, C.-B., J. W. Schilling, and A. C. Wilson. 1987. PERGUNTAS
1. Usando a árvore filogenética (ver Figura 23.6A), registre as mu-
Caro-Beth Stewart e colaboradores coletaram sequências de liso- danças de aminoácidos ao longo da filogenia dos seis mamífe-
zimas de seis espécies de mamíferos. Uma pequena amostra de ros. Presuma que o estado ancestral é o aminoácido presente
seus dados é mostrada na tabela. A filogenia dessas seis espécies na base da árvore.
está bem respaldada pela análise de muitos genes, além de dados
2. Quais posições dos aminoácidos mostram convergência única
morfológicos.
entre as linhagens de langur e gado (i.e., o estado derivado é
encontrado apenas no gado e nos langures)?
Posição dos aminoácidos
3. Qual posição adicional é convergente entre o gado e o ancestral
Espécies 2 14 17 21 50 63 75 87 117 118 130 dos langures e dos babuínos?
Langur I K L K E Y D N Q N V 4. Você detecta quaisquer outras mudanças convergentes dos
aminoácidos entre algum outro par de linhagens? O que isso su-
Babuíno I R L R Q Y N D Q N V
gere a respeito das mudanças convergentes que você observou
Humano V R M R R Y N D Q N V entre o gado e os langures?
Rato T R M Y Q Y N D K N V
Gado V K L K E W D N R D L
Cavalo V A M G G W N E K D L
Estado V R M R Q W N D K N V
ancestral
celulose (indigerível em muitas situações), que constitui uma grande dos langures e do gado compartilham cinco substituições exclu-
parte dos tecidos vegetais. A fermentação ruminal evoluiu indepen- sivas de aminoácidos, todas situadas na superfície da molécula
dentemente em ruminantes (um grupo de mamíferos com casco de lisozima, bem distante do sítio ativo da enzima. Duas dessas
que inclui o gado) e em alguns macacos consumidores de folhas, substituições compartilhadas envolvem mudanças de arginina
como o langur. Caro-Beth Stewart sabia que esses eventos evoluti- para lisina, que tornam as proteínas mais resistentes ao ataque
vos foram independentes, porque os langures e os ruminantes têm pela pepsina (enzima estomacal). Por meio da compreensão da
parentes próximos que não apresentam fermentação ruminal. importância funcional das substituições de aminoácidos, os evolu-
Em ambas as linhagens com fermentação ruminal, a lisozima cionistas moleculares conseguem explicar as mudanças observa-
tem sido modificada para exercer um novo papel, não defensivo. das nas sequências de aminoácidos em termos de alterações no
Essa lisozima rompe algumas das bactérias que vivem no rúmen, li- funcionamento da proteína.
berando nutrientes metabolizados por elas, que o mamífero, então, Um grande corpo de evidências fósseis, morfológicas e mo-
absorve. Quantas mudanças foram necessárias na molécula da li- leculares mostra que langures e ruminantes não compartilham um
sozima para permitir que ela desempenhasse essa função no meio ancestral comum recente. Porém, as lisozimas desses dois grupos
das enzimas digestivas e nas condições ácidas do rúmen de ma- de animais compartilham vários aminoácidos que nenhum mamífe-
míferos? Para responder a essa pergunta, Stewart e colaboradores ro compartilha com as lisozimas dos seus próprios parentes próxi-
compararam as sequências codificadoras de lisozima em animais mos. As lisozimas desses dois mamíferos passaram por evolução
com fermentação ruminal com aquelas em vários dos seus paren- convergente em algumas posições de aminoácidos, a despeito de
tes não fermentadores. Eles determinaram quais aminoácidos dife- sua ancestralidade muito diferente. Os aminoácidos que elas com-
riram e quais foram compartilhados entre as espécies, bem como partilham conferem a essas lisozimas a capacidade de dissolver as
as taxas de substituições sinônimas e não sinônimas nos genes da bactérias que fermentam material vegetal no rúmen.
lisozima ao longo da história evolutiva das espécies amostradas. O jacu-cigano, uma espécie extraordinária da América do Sul
Para muitas das posições dos aminoácidos de lisozima, a taxa consumidora de folhas, é a única ave conhecida com fermentação
de substituições sinônimas na sequência gênica correspondente ruminal, que oferece um exemplo notável da evolução convergente
foi muito mais alta do que a taxa de substituições não sinônimas. de lisozimas. Muitas aves possuem uma câmara esofágica amplia-
Essa observação indica que muitos dos aminoácidos que com- da, denominada papo. O papo do jacu-cigano contém lisozima e
põem a lisozima estão evoluindo por seleção de purificação. Em bactérias e atua como uma câmara de fermentação. Muitas das
outras palavras, existe seleção contra mudança na proteína em reposições de aminoácidos que ocorreram na adaptação da liso-
todas as posições; portanto, os aminoácidos observados devem zima do papo do jacu-cigano são idênticas àquelas que evoluíram
ser fundamentais para a função da lisozima. Em outras posições, nos ruminantes e nos langures. Portanto, embora o jacu-cigano e
vários aminoácidos diferentes funcionam igualmente bem, e as os mamíferos com fermentação ruminal não tenham compartilhado
sequências gênicas correspondentes têm taxas similares de subs- um ancestral comum em centenas de milhões de anos, eles de-
tituições sinônimas e não sinônimas. A constatação mais marcante senvolveram adaptações similares em suas lisozimas, permitindo a
é o fato de as substituições de aminoácidos na lisozima acontece- recuperação de nutrientes de suas bactérias fermentadoras.
rem em uma taxa muito mais alta na linhagem que leva aos langu-
res do que em qualquer outra linhagem de primatas. A alta taxa de
substituições não sinônimas no gene da lisozima dos langures evi- O tamanho do genoma também evolui
dencia que essa enzima passou por um período de mudança rápi- Sabemos que o tamanho do genoma varia tremendamente entre
da na adaptação ao rúmen dos langures. Além disso, as lisozimas os organismos. Nas categorias taxonômicas amplas, existe alguma
Haemophilus influenzae (infecções do ouvido interno)

Escherichia coli (bactéria intestinal) Procariotos
Ancestral Methanococcus (arqueano)
comum
Trypanosoma (doença do sono)
Leishmania (leishmaniose)
Thalassiosira (diatomácea)
Plasmodium (malária)
Cyanidioschyzon (alga-vermelha)
Oryza (arroz)
Arabidopsis (planta da família Brassicaceae) Plantas
Lotus (leguminosa)
Ustilago (fungo do carvão)
Schizosaccharomyces (levedura)
Fungos
Neurospora (mofo do pão) Eucariotos
Saccharomyces (levedura)
Caenorhabditis (nematódeo)
Anopheles (mosquito)
Drosophila (mosca-da-fruta)
Bombyx (bicho-da-seda)
Ciona (tunicado) Animais
Fugu (baiacu, fugu)
Gallus (galinha)
Mus (camundongo)
Homo (humano)
0 10 20 30 40 50 60
Número de genes (× 1.000)
Figura 23.7 O tamanho do genoma varia amplamente Esta

árvore mostra os números dos genes de uma amostra de organis-
correlação entre o tamanho do genoma e a complexidade dos mos cujos genomas foram integralmente sequenciados, dispostos
organismos. O genoma da minúscula bactéria Mycoplasma ge- segundo suas relações evolutivas. Bactérias e arqueias geralmente
nitalium tem apenas 470 genes. Rickettsia prowazekii, a bactéria têm menos genes do que a maioria dos eucariotos. Entre os euca-
causadora do tifo, tem 634 genes. Por outro lado, Homo sapiens riotos, os organismos multicelulares com organização em tecidos
(plantas e animais; ramos verdes e azul-escuros) possuem mais ge-
tem aproximadamente 21.000 genes codificadores de proteínas.
nes do que os organismos unicelulares (ramos de cor azul-turque-
A Figura 23.7 mostra os números de genes em uma amostra de sa) ou organismos multicelulares sem organização pronunciada
organismos cujos genomas foram integralmente sequenciados, em tecidos (ramos amarelos).
dispostos pelas suas relações evolutivas. Como essa figura revela,
um genoma maior nem sempre indica complexidade maior (p. ex.,
compare o arroz com outras plantas). Não é surpreendente que ins-
truções genéticas mais complexas sejam necessárias para formar anteriormente, parte do DNA não codificante tem uma função regu-
e manter um organismo multicelular grande do que uma pequena ladora que controla o grau ou o momento da expressão de genes
bactéria unicelular. O fato realmente surpreendente é que alguns codificantes. Todavia, os genomas de muitas espécies têm muito
organismos multicelulares, como o dipnoico (peixe pulmonado), al- mais DNA não codificante do que é usado para a regulação gênica.
gumas salamandras e os lírios, têm cerca de 40 vezes mais DNA Esse DNA não codificante extra tem uma função ou ele é “lixo”?
do que os humanos. Estruturalmente, um dipnoico ou um lírio não Muitas regiões do DNA não codificante consistem em pseudoge-
é 40 vezes mais complexo do que um humano. Então, por que o nes (cópias não funcionais de genes antigos) que são carregados
tamanho do genoma varia tanto? pelo genoma simplesmente porque o custo de fazê-lo é muito bai-
As diferenças no tamanho do genoma não são tão relevantes xo. Esses pseudogenes podem tornar-se a matéria-prima para a
se levarmos em conta apenas a porção do DNA que de fato codi- evolução de novos genes com novas funções. Parte do DNA não
fica RNAs ou proteínas. Embora os organismos com as maiores codificante funciona unicamente na manutenção da estrutura cro-
quantidades totais de DNA nuclear (alguns fetos e angiospermas) mossômica. Outras sequências, ainda, consistem em elementos
possuam 80.000 vezes a quantidade de DNA das bactérias com transponíveis “egoístas” que proliferam porque se reproduzem mais
os menores genomas, nenhuma espécie tem mais de 100 vezes rápido do que o genoma do hospedeiro.
mais genes que codificam proteínas do que uma bactéria. Por isso, Não há apenas acúmulo de DNA nos genomas ao longo
grande parte da variação no tamanho do genoma encontra-se não do tempo; sequências nucleotídicas não fundamentais também
no número de genes funcionais, mas na quantidade de DNA não são perdidas do genoma. Algumas espécies diferem muito no
codificante (Figura 23.8). tamanho do genoma porque elas perdem sequências não fun-
Por que as células da maioria dos organismos eucarióti- damentais em taxas muito diferentes. Os pesquisadores podem
cos possuem tanto DNA não codificante? Como observamos usar retrotranspósons para estimar as taxas em que as espécies
100 Escherichia coli
A teoria neutra de evolução molecular proporciona
Porcentagem de genes funcionais
uma explicação para a taxa de mudança molecular

codificadores no genoma
relativamente constante observada em muitas espécies.

80
Pelo exame das taxas relativas de substituições sinônimas e
Levedura não sinônimas em genes, ao longo do tempo, os biólogos
conseguem distinguir os mecanismos evolutivos que
60
atuam nos genes individuais. A porção não codificante
Drosophila
dos genomas de espécies eucarióticas é mais variável em
Arabidopsis
tamanho do que a porção codificante.
40
Caenorhabditis elegans Humano Dipnoico
20 Você deverá será capaz de:
Lírio •• explicar por que as substituições podem ser neutras ou
Salamandra seletivas em um determinado organismo;
0 •• explicar matematicamente por que a taxa de fixação
0,001 0,01 0,1 1 10 100 1.000
de mutações neutras é independente do tamanho
Tamanho do genoma (× 109 pares de bases)
populacional;
Figura 23.8 Uma grande proporção de DNA é não codificante •• avaliar as sequências gênicas de genes codificadores de
A maior parte do DNA de bactérias e leveduras codifica RNAs ou proteínas, para identificar códons que estão evoluindo por
proteínas, mas uma grande porcentagem do DNA de espécies mul- seleção purificadora versus seleção positiva, bem como
ticelulares é não codificante. aplicar esse conhecimento a um problema biológico;
•• descrever a evolução de genomas de um modo que
incorpore uma consideração sobre DNA não codificante.
perdem DNA. Os retrotranspósons são elementos transponíveis 1. Durante a história evolutiva, muitos grupos de organismos
(ver Figura 17.4) que se copiam usando um intermediário de RNA. que habitam cavernas perderam os órgãos de visão.
O tipo mais comum de retrotranspóson carrega sequências dupli- Por exemplo, embora o lagostim habitante de superfície
cadas em cada extremidade, denominadas repetições terminais tenha olhos funcionais, várias espécies de lagostim
longas (LTRs, do inglês long terminal repeats). Ocasionalmente, restritas a hábitats profundos não possuem olhos. Opsinas
as LTRs recombinam-se no genoma do hospedeiro de modo são proteínas sensíveis à luz, conhecidas por terem uma
que o DNA entre elas é excisado. Quando isso acontece, uma função importante na visão (ver Capítulo 45), e os genes
LTR recombinada fica para trás. O número dessas LTRs “órfãs” dessas proteínas são expressos em tecidos dos olhos.
Os genes das opsinas estão presentes nos genomas
no genoma representa uma medida de quantos retrotranspósons
do lagostim sem olhos habitante de cavernas. Duas
foram perdidos. Comparando o número de LTRs nos genomas
hipóteses alternativas que podem explicar a presença de
de grilos havaianos (Laupala) e moscas-da-fruta (Drosophila), os genes da opsina em um organismo sem olhos são: (1) os
pesquisadores constataram que a perda de DNA em Laupala é genes foram herdados de um ancestral com olhos, mas
mais de 40 vezes mais lenta do que em Drosophila. Por isso, não não são mais funcionais; ou (2) os genes têm uma nova
surpreende que o genoma de Laupala seja muito maior do que o função diferente da visão. Como você pesquisaria essas
de Drosophila. duas hipóteses usando as sequências dos genes da
Por que as espécies diferem tanto nas taxas de ganho ou opsina em diferentes espécies de lagostim?
perda de DNA aparentemente sem função? Uma hipótese é que 2. Por que a taxa de fixação de mutações neutras é
o tamanho do genoma está relacionado à taxa na qual o orga- independente do tamanho populacional?
nismo desenvolve-se, que pode estar sob pressão de seleção. 3. Um pesquisador comparou muitas sequências de
Genomas grandes podem desacelerar a taxa de desenvolvimen- genes codificadores de proteínas de superfície de vírus
to e, portanto, alterar o momento relativo da expressão de genes da gripe, amostradas ao longo do tempo, e coletou os
específicos. Conforme discutido no Conceito-chave 19.4, as alte- dados apresentados na tabela a seguir.
rações no momento da expressão gênica – heterocronia – podem
produzir mudanças importantes no fenótipo. Assim, embora pos- Posição do Substituições Substituições
sam não ter função direta, ainda assim é possível que algumas códon sinônimas não sinônimas
sequências de DNA não codificantes afetem o desenvolvimento 12 0 7
do organismo. 15 1 9
Outra hipótese é que a proporção de DNA não codificante 61 0 12
seja relacionada principalmente ao tamanho da população. Em
80 7 0
espécies com tamanhos populacionais grandes, é provável que
sequências não codificantes apenas levemente deletérias ao orga- 137 12 1
nismo sejam eliminadas por seleção de maneira mais eficiente. Em 156 24 2
espécies com populações pequenas, os efeitos da deriva genética 165 3 4
podem dominar a seleção contra sequências não codificantes que 226 38 3
têm consequências deletérias de pouca importância. Portanto, a
seleção contra a acumulação de sequências não codificantes é a. Quais posições codificam aminoácidos que
mais eficaz em espécies com populações grandes; estas espécies provavelmente mudaram como resultado da
(como as bactérias e as leveduras) têm relativamente pouco DNA seleção positiva? Explique sua resposta.
não codificante, em comparação com espécies de tamanhos po-
(continua)
pulacionais pequenos (ver Figura 23.9).
Conceito-chave 23.3 A transferência lateral de genes e a duplicação gênica podem produzir... 497
são comumente transferidos entre diferentes espécies de bactérias.

A transferência lateral de genes é outra maneira, além da mutação
b. Quais posições codificam aminoácidos que e da recombinação, pela qual as espécies aumentam sua variação
provavelmente mudaram como resultado da genética. A variação genética, então, fornece a matéria-prima sobre
seleção de purificação? Explique sua resposta. a qual a seleção atua, resultando na evolução.
(Dica: para calcular as taxas de cada tipo de É provável que uma árvore filogenética construída a partir de
substituição, considere o número de substituições um único fragmento de genoma transferido lateralmente reflita so-
sinônimas e não sinônimas presentes em relação ao mente a história evolutiva desse fragmento, em vez da filogenia glo-
número de substituições possíveis de cada tipo. Existem bal do organismo (ver Conceito-chave 25.1). A maioria dos biólo-
aproximadamente três vezes mais substituições não gos prefere elaborar árvores a partir de amostras grandes de genes
sinônimas possíveis do que substituições sinônimas.)
ou seus produtos, de modo que a árvore de espécies subjacente
4. Sugira e compare duas hipóteses para a ampla (bem como quaisquer eventos de transferência gênica) pode ser
diversidade de tamanhos de genomas entre diferentes reconstruída. As representações de eventos de transferência lateral
organismos.
de genes sobre a árvore de espécies subjacente são conhecidas
como reticulações.
O grau em que os eventos de transferência lateral de genes
ocorrem em várias partes da árvore da vida é um tema atual de
Analisamos algumas das maneiras como os organismos podem
considerável investigação e debate. A transferência lateral de ge-
perder DNA sem perder funções gênicas. Porém, como os organis-
nes parece ser relativamente incomum na maioria das linhagens
mos adquirem novas funções ao longo do tempo?
de eucariotos, embora as duas principais endossimbioses que
originam mitocôndrias e cloroplastos possam ser vistas como
``Conceito-chave 23.3 transferidoras laterais de genomas bacterianos completos para
a linhagem do eucarioto. Alguns grupos de eucariotos (em parti-
A transferência lateral de genes cular, algumas plantas) estão sujeitos a níveis relativamente altos
e a duplicação gênica podem de hibridação entre espécies com parentesco próximo. A hibri-
dação leva ao intercâmbio de muitos genes entre linhagens de
produzir mudanças importantes plantas recentemente separadas. O maior grau de transferência
lateral, entretanto, parece ocorrer nas bactérias. Muitos genes
Como vimos na seção anterior, a maioria dos organismos multice-
bacterianos têm sido transferidos repetidamente entre linhagens
lulares tem muito mais genes do que a maioria das espécies uni-
de bactérias, até o ponto em que as relações entre espécies de
celulares. Contudo, os organismos multicelulares evoluíram de an-
bactérias são geralmente difíceis de decifrar. Contudo, as relações
cestrais unicelulares. Como os números de genes nos genomas de
gerais dos principais grupos de bactérias podem, ainda assim, ser
organismos multicelulares aumentaram ao longo do tempo evolu-
determinadas (como discutiremos na Parte VII deste livro). A trans-
tivo? Existem dois mecanismos primários que podem resultar nes-
ferência lateral de genes também torna difícil identificar as circuns-
ses aumentos: os genes podem ser transferidos de outras espécies
crições das espécies bacterianas; por esse motivo, o número de
ou podem ser duplicados dentro das espécies.
espécies bacterianas com denominação científica é menor do que
o número das espécies existentes.
•• Às vezes, os genes podem mover-se entre linhagens com A maioria das novas funções surge
parentesco distante na árvore da vida. após a duplicação gênica
•• A duplicação de um gene proporciona oportunidades
para a evolução de novas funções. A duplicação gênica é mais uma maneira como os genomas
podem adquirir novas funções. Quando um gene é duplicado,
•• Alguns genes estão presentes em múltiplas cópias no
genoma, as quais geralmente evoluem juntas ao longo
uma cópia dele é potencialmente liberada do desempenho da
do tempo. sua função original. As cópias de um gene duplicado, inicialmen-
te idênticas, podem ter qualquer um dos quatro destinos subse-
quentes:
A transferência lateral de genes pode 1. ambas as cópias podem reter sua função original (que pode re-
resultar no ganho de novas funções sultar em uma mudança quantitativa na produção gênica pelo
O Capítulo 22 descreve como, pelo processo de especiação, as li- organismo);
nhagens ancestrais dividem-se em duas linhagens descendentes, e 2. ambas as cópias podem reter a capacidade de gerar o produ-
esses eventos de especiação são capturados pelos ramos na árvo- to gênico original, mas a expressão dos genes pode divergir
re da vida. No entanto, também existem processos de transferên- em tecidos diferentes ou em tempos diferentes de desenvolvi-
cia gênica lateral, que permitem que genes individuais, organelas mento;
ou fragmentos de genomas se desloquem horizontalmente de uma 3. uma cópia do gene pode ser incapacitada pela acumulação de
linhagem para outra. Algumas espécies conseguem capturar frag- substituições deletérias e tornar-se um pseudogene não fun-
mentos de DNA diretamente do ambiente. Outros genes podem cional, ou pode ser eliminada completamente do genoma;
ser apanhados em um genoma viral e transferidos para um novo 4. uma cópia do gene pode reter sua função original, enquanto a
hospedeiro quando o vírus se torna integrado no genoma desse segunda cópia acumula substituições suficientes para desem-
hospedeiro. A hibridação entre espécies também resulta na trans- penhar uma função diferente.
ferência de muitos genes.
A transferência lateral de genes pode ser altamente vantajosa Com que frequência as *duplicações gênicas surgem e qual
a uma espécie que incorpora novos genes de um parente distan- desses quatro resultados é mais provável? Os pesquisadores ve-
te. Os genes que conferem resistência a antibióticos, por exemplo, rificaram que as taxas de duplicação gênica são suficientemente
rápidas para uma população de levedura ou de Drosophila adquirir um monômero, é a principal proteína de armazenamento de O2
várias centenas de genes duplicados no transcorrer de um milhão no músculo. A afinidade da mioglobina ao O2 é muito mais alta do
de anos. Eles constataram também que a maioria dos genes dupli- que a da hemoglobina. No entanto, a hemoglobina evoluiu para ser
cados nesses organismos é muito jovem. Muitos genes extras são mais diversificada nos seus papéis. A hemoglobina liga-se ao O2
perdidos de um genoma em 10 milhões de anos (o que é rápido em nos pulmões ou nas brânquias, onde a concentração desse gás é
uma escala de tempo evolutiva). relativamente alta, transporta-o para tecidos corporais profundos,
onde sua concentração é baixa, e libera-o nesses tecidos. Com
sua estrutura tetramérica mais complexa, a hemoglobina é capaz
*conecte os conceitos O Conceito-chave 19.1 descreve os
de transportar no sangue quatro moléculas de O2, bem como íons
mecanismos de desenvolvimento compartilhados, controlados
hidrogênio e dióxido de carbono.
por sequências de DNA específicas que foram modificadas e
Para estimar o tempo de duplicação do gene da globina que
reorganizadas para produzir a notável diversidade de plantas,
deu origem aos grupos (clusters) gênicos de α-globina e β-globina,
animais e outros organismos que conhecemos atualmente. Da
criamos uma árvore gênica – uma árvore filogenética que des-
mesma forma, a sequência homeobox comum aos genes Hox
creve a história evolutiva de genes específicos ou de famílias gê-
sugere que esses genes surgiram por duplicação de um gene
nicas, neste caso as sequências gênicas que codificam as várias
ancestral, que então divergiu para assumir novas funções.
globinas (Figura 23.10). A taxa de evolução molecular de genes
da globina tem sido estimada a partir de outros estudos, usando
Alguns genes podem ser duplicados muitas vezes, resultando tempos de divergência de grupos de vertebrados que estão bem
em grande número de pseudogenes aparentados, dispersos pelo documentados no registro fóssil. Esses estudos indicam uma taxa
genoma. No genoma humano, a cópia funcional do gene RPL21, média de divergência para genes da globina de aproximadamente
da proteína ribossômica, está localizada no par de cromossomos 1 substituição de nucleotídeo a cada 2 milhões de anos. Aplicando
13, mas os pseudogenes derivados dele são encontrados na maio- essa taxa à árvore gênica da globina, podemos estimar o tempo de
ria dos outros pares de cromossomos (Figura 23.9). Embora nem divergência dos dois grupos gênicos de globina em cerca de 450
todos os genes sejam representados por pseudogenes, há quase milhões de anos atrás.
tantos pseudogenes conhecidos no genoma humano quantos ge- Muitas duplicações gênicas afetam somente um ou alguns
nes funcionais codificadores de proteínas. genes de cada vez, mas genomas inteiros são duplicados em or-
Embora muitos genes extras desapareçam rapidamente, al- ganismos poliploides (que incluem muitas plantas). Quando todos
guns eventos de duplicações levam à evolução de genes com no- os genes são duplicados, existem oportunidades expressivas para
vas funções. Várias etapas sucessivas de duplicação e mutação a evolução de novas funções. Isso é exatamente o que parece ter
podem resultar em uma família gênica: um grupo de genes ho- acontecido na evolução de vertebrados. Os genomas dos verte-
mólogos com funções relacionadas, muitas vezes dispostos em brados mandibulados parecem ter quatro conjuntos diploides de
série ao longo de um cromossomo. Um exemplo desse processo muitos genes importantes, que levaram os biólogos a concluir que
é proporcionado pela família gênica da globina (ver Figura 17.9). dois eventos de duplicação do genoma completo ocorreram no
As globinas estavam entre as primeiras proteínas a serem sequen- ancestral dessas espécies. Essas duplicações permitiram especia-
ciadas e comparadas. As comparações das suas sequências de lização considerável de genes individuais de vertebrados, muitos
aminoácidos sugerem fortemente que as diferentes globinas sur- dos quais são agora altamente específicos de tecidos em sua ex-
giram via duplicações gênicas. Essas comparações também nos pressão.
permitem estimar por quanto tempo as globinas evoluíram sepa-
radamente, devido às diferenças entre essas proteínas que ocorre-
Algumas famílias gênicas evoluíram
ram com o tempo.
A hemoglobina, um tetrâmero (molécula com quatro subuni- por evolução em conjunto
dades) que consiste em duas cadeias polipeptídicas da α-globina Embora os membros da família gênica da globina tenham se
e duas da β-globina, transporta oxigênio no sangue. A mioglobina, diversificado em forma e função, os membros de muitas outras
(A) Duplicações do gene RPL 21 nos cromossomos humanos (B) Razão entre genes
funcionais e pseudogenes
no genoma humano
21.000
Cópia funcional 19.000
do gene RPL21
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 X Y Genes Pseudogenes
Figura 23.9 Alguns genes funcionais são duplicados muitas RPL21, produzidos por eventos de duplicações repetidas (indica-
vezes como pseudogenes não funcionais (A) O gene funcio- dos em azul). (B) Embora RPL21 represente um exemplo de du-
nal que codifica a proteína ribossômica RPL21 está localizado no plicação de pseudogenes relativamente extremo, existem quase
cromossomo 13 humano (indicado em laranja). Além disso, no tantos pseudogenes conhecidos no genoma humano quantos
genoma humano, existem muitos pseudogenes não funcionais de genes funcionais.
Conceito-chave 23.3 A transferência lateral de genes e a duplicação gênica podem produzir... 499
257 Mioglobina
Molécula 81 Cadeias alfa Mioglobina

ancestral (α1, α2 )
similar à
mioglobina Subunidades
120 Cadeia zeta
49 76 (ζ) da família α
27 Cadeia épsilon
Um evento de (ε)
duplicação levou
aos grupos gênicos 178 6
de e β. 32 Cadeias gama
(A γγ)
Subunidades
Os números indicam o valor estimado 9 Cadeia delta da família β
36 (δ) Hemoglobina
de mudanças na sequência de DNA
ao longo de cada ramo da árvore.
11 Cadeia beta
(β)
500 400 300 200 100 Presente

Milhões de anos atrás
Figura 23.10 Árvore gênica da família das globinas Uma análi- P: Quando ocorreu o evento de duplicação gênica que originou as
se do relógio molecular sugere que os grupos gênicos da α-globina cadeias delta e beta?
(azul) e da β-globina (verde) divergiram há cerca de 450 milhões
de anos, logo após a origem dos vertebrados.
famílias gênicas não evoluíram independentemente uns dos ou- uma cópia da repetição, ela pode propagar-se para novas cópias
tros. Por exemplo, quase todos os organismos têm muitas cópias (ou ser eliminada) por recombinação desigual. Assim, ao longo do
(milhares) dos genes do RNA ribossômico. O RNA ribossômico tempo, uma nova substituição torna-se fixada ou é inteiramente
(rRNA) é o principal elemento estrutural dos ribossomos e, como perdida. Em ambos os casos, todas as cópias da repetição perma-
tal, tem um papel primordial na síntese de proteínas. Toda es- necerão muito similares entre si.
pécie viva necessita sintetizar proteínas, geralmente em grandes O segundo mecanismo que produz evolução conjunta é a
quantidades (especialmente durante o começo do desenvolvi- conversão gênica tendenciosa. Esse mecanismo pode ser
mento). A posse de muitas cópias dos genes do rRNA garante muito mais rápido do que a recombinação desigual e tem sido
aos organismos a possibilidade de produzir rapidamente muitos apresentado como o mecanismo primordial para a evolução con-
ribossomos e, desse modo, manter uma taxa elevada de síntese junta de genes do rRNA. Frequentemente, as fitas de DNA são
proteica. rompidas e reparadas (ver Conceito-chave 13.4). Em muitos mo-
Como todas as porções do genoma, os genes do rRNA evo- mentos durante o ciclo celular, os genes do rRNA são agrupados
luem, e nos genes de rRNA de diferentes espécies acumulam-se
muito proximamente. Se ocorrer dano a um dos genes, uma cópia
diferenças. Porém, em qualquer espécie, as múltiplas cópias dos
do gene do rRNA em outro cromossomo pode ser usada para re-
genes de rRNA são muito similares, estrutural e funcionalmente.
parar a cópia danificada; desse modo, a sequência utilizada como
Essa semelhança faz sentido porque, idealmente, cada ribossomo
modelo pode repor a sequência original (Figura 23.11B). Em mui-
em uma espécie deveria sintetizar proteínas da mesma maneira.
tos casos, esse sistema de reparo parece ser tendencioso em fa-
Em outras palavras, em uma determinada espécie, as múltiplas có-
vor do uso de sequências específicas como modelos de reparo
pias de genes de rRNA estão evoluindo em conjunto entre si, um
fenômeno denominado evolução em conjunto. e, portanto, a sequência favorecida rapidamente se propaga por
Como ocorre a evolução em conjunto? Dois mecanismos dife- todas as cópias do gene. Assim, mudanças podem aparecer em
rentes parecem ser responsáveis. O primeiro consiste na recom- uma única cópia e, então, rapidamente se propagar para todas as
binação (crossing-over ) desigual. Quando o DNA é replicado outras cópias.
durante a meiose em uma espécie diploide, os pares de cromos- Independentemente do mecanismo responsável, o resultado
somos homólogos alinham-se e recombinam por crossing-over (ver líquido da evolução em conjunto é que as cópias de um gene al-
Conceito-chave 11.4). No caso de genes altamente repetidos, no tamente repetido não evoluem de maneira separada de outras. As
entanto, é fácil para os genes se tornarem substituídos no alinha- mutações ainda ocorrem, mas uma vez surgidas em uma cópia,
mento, já que muitas cópias deles estão presentes nos cromos- elas propagam-se rapidamente por todas as cópias ou são per-
somos (Figura 23.11A). O resultado é que um cromossomo pode didas completamente do genoma. Esse processo permite que os
ganhar cópias extras da repetição e o outro cromossomo pode ter produtos de cada cópia permaneçam similares ao longo do tempo,
menos cópias da repetição. Se surgir uma nova substituição em tanto na sequência quanto na função.
(A) Recombinação desigual

1 Duas sequências diferentes de um gene altamente 1. Quais são as vantagens potenciais da transferência
repetido, representadas por caixas vermelhas e
lateral de genes para os organismos que ganham
azuis, estão presentes em um cromossomo.
novos genes por esse mecanismo?
DNA
2. Considere a seguinte árvore de uma família gênica
amostrada dos genomas completos de humanos,
chimpanzés e gorilas. Todos os membros da família
2 A recombinação gênica estão incluídos na árvore. Quantas duplicações
desigual ocorre
e perdas gênicas provavelmente ocorreram na história
entre repetições
desalinhadas em
dessa família gênica? Represente graficamente suas
cromossomos localizações na árvore.
homólogos…
Gene A de humano
3 …resultando em
cromossomos Gene A de chimpanzé
com mais e com
menos cópias da
sequência indicada Gene A de gorila
em vermelho.
(B) Conversão gênica tendenciosa Gene B de humano
1 O dano
ano ocorre ao DNA 2 O dano é reparado
de uma cópia do gene. usando a sequência Gene B de chimpanzé
indicada em verme-
lho (em um cromos-
Gene C1 de humano
somo homólogo)
como molde…
Gene C2 de humano
3 …resultando em
cromossomo com Gene C de chimpanzé
mais cópias da
sequência vermelha.
Gene C de gorila
Figura 23.11 Evolução em conjunto Dois mecanismos podem 3. Por que a duplicação gênica é considerada importante
produzir evolução em conjunto de genes altamente repetidos. para a mudança evolutiva de longo prazo?
(A) A recombinação desigual resulta em deleções e duplicações 4. Descreva os padrões de evolução conjunta entre genes
de um gene repetido. (B) A conversão gênica tendenciosa pode altamente repetidos e represente graficamente os
rapidamente propagar uma nova variante ao longo de múltiplas processos que levam a essa evolução.
cópias de um gene repetido.
Vimos como os princípios e os métodos da evolução molecular têm

aberto novas perspectivas na biologia evolutiva. A seguir, conside- ``Conceito-chave 23.4
raremos algumas das aplicações práticas desse campo. A evolução molecular tem
muitas aplicações práticas
23.3 recapitulação Os estudos de evolução molecular têm aplicações práticas por
A transferência lateral de genes pode resultar na toda a biologia, desde a compreensão de aspectos básicos da fun-
transferência de funções genéticas entre espécies com ção biológica até estudos de saúde humana.
parentesco distante. A duplicação gênica pode levar
à evolução de novas funções. Alguns genes altamente
repetidos passam por evolução em conjunto, que mantém
a funcionalidade uniforme. •• A história evolutiva dos genes fornece informações sobre a
função proteica.
resultados da aprendizagem •• Os princípios da evolução in vitro podem ser aplicados para
produzir novas moléculas com funções inéditas e úteis.
•• Os estudos sobre evolução molecular podem proporcionar
•• descrever como os genes podem se deslocar entre conhecimento sobre transmissão de vetores e doenças, que é
diferentes linhagens, especialmente entre bactérias, via importante para a compreensão e o controle de epidemias.
transferência lateral de genes;
•• usar uma árvore filogenética de uma família gênica
para inferir duplicações gênicas ao longo da história de Os dados moleculares de sequências são usados
um grupo de espécies;
para determinar a história evolutiva de genes
•• descrever como um gene duplicado proporciona
oportunidades para a evolução de novas funções; Uma árvore gênica pode mostrar as relações evolutivas de um úni-
•• representar graficamente e distinguir os dois processos co gene de diferentes espécies, ou pode acompanhar a evolução
primários que produzem evolução conjunta. de membros de uma família gênica (como na Figura 23.11). Os mé-
todos para construir uma árvore gênica são os mesmos descritos
(continua) no Conceito-chave 21.2 para a elaboração de árvores genéticas
Conceito-chave 23.4 A evolução molecular tem muitas aplicações práticas 501
de espécies. O processo envolve a identificação das diferenças en- fatores de transcrição que regulam o desenvolvimento). Ao menos
tre os genes e o uso dessas diferenças para reconstruir a história três duplicações gênicas ocorreram nessa família, resultando em
evolutiva deles. As árvores gênicas são geralmente utilizadas para até quatro genes engrailed (En) diferentes em algumas espécies
construir árvores filogenéticas de espécies, mas os dois tipos de de vertebrados (como o peixe-zebra). Todos os genes engrailed
árvores não são necessariamente equivalentes. Processos, como são homólogos porque têm um ancestral comum. Os eventos de
a duplicação gênica, podem originar diferenças entre as árvores duplicação gênica geraram genes engrailed parálogos (En1 e En2)
filogenéticas de genes e de espécies. A partir de uma árvore gê- em algumas linhagens de vertebrados. Poderíamos comparar as
nica, os biólogos conseguem reconstruir a história e o momento sequências ortólogas do grupo En1 de genes para reconstruir a
de eventos de duplicação gênica e aprender como a diversificação história dos vertebrados ósseos (i.e., todas as espécies de verte-
gênica resultou na evolução de novas funções proteicas. brados na Figura 23.12, exceto a lampreia), ou poderíamos utili-
Todos os genes de uma família gênica específica possuem zar as sequências ortólogas do grupo En2 de genes e esperar a
sequências similares porque elas têm um ancestral comum. Como mesma resposta (porque existe apenas uma história por trás dos
discutimos no Conceito-chave 21.1, as características que são se- eventos de especiação). Todos os vertebrados ósseos têm grupos
melhantes resultantes de um ancestral comum são denominadas de genes engrailed, porque os dois grupos surgiram de um evento
homólogas. Ao discutirmos as árvores gênicas, no entanto, muitas de duplicação gênica no ancestral comum dos vertebrados ósseos.
vezes necessitamos distinguir entre duas formas de homologia. Se quisermos focar a diversificação que ocorreu como consequên-
Os genes homólogos encontrados em espécies diferentes e cuja cia dessa duplicação, a comparação apropriada deveria ser entre
divergência podemos rastrear até os eventos de especiação que os genes parálogos dos grupos En1 versus En2.
originaram essas espécies são denominados ortólogos. Os genes
homólogos na mesma espécie ou em espécies diferentes, relacio- A evolução gênica é usada para
nados aos eventos de duplicação gênica, são denominados pará-
estudar a função de proteínas
logos. Quando examinamos uma árvore gênica, as perguntas que
desejamos responder determinam se devemos comparar genes or- Anteriormente, neste capítulo, discutimos as maneiras como os
tólogos ou parálogos. Se desejarmos reconstruir a história evolutiva biólogos conseguem detectar regiões de genes que estão sob sele-
das espécies que contêm os genes, nossa comparação deveria fi- ção positiva para mudança. Quais são os empregos práticos dessa
car restrita aos ortólogos (porque eles refletirão a história de eventos informação? Considere a evolução da família de genes codificadores
de especiação). Entretanto, se estivermos interessados nas mudan- de *canais de sódio com portão controlado por voltagem.
ças na função que resultaram dos eventos de duplicação gênica, a Os canais de sódio têm muitas funções, abrangendo o controle de
comparação apropriada deve ser feita entre parálogos (porque eles impulsos nervosos no sistema nervoso. Os canais de sódio podem
refletirão a história de eventos de duplicação gênica). Se nossa ênfa- ser bloqueados por várias toxinas, como a tetrodotoxina (TTX), uma
se for a diversificação de uma família gênica por meio dos dois pro- neurotoxina presente nos tecidos de baiacu e de alguns outros ani-
cessos, precisamos incluir parálogos e ortólogos em nossa análise. mais. Uma pessoa que comer tecidos de um baiacu que contém
A Figura 23.12 exibe uma árvore gênica para os membros de TTX pode ficar paralisada e morrer, uma vez que a toxina bloqueia os
uma família gênica denominada engrailed (seus membros codificam canais de sódio e impede o funcionamento de músculos e nervos.
*conecte os conceitos
As funções dos canais de sódio
En do ouriço-do-mar Estas espécies com portão controlado por
têm um único voltagem são discutidas em
Gene gene engrailed.
ancestral En de anfioxo detalhe no Conceito-chave 50.2.
engrailed
En da lampreia
En2b do peixe-zebra
En2 En2a do peixe-zebra
En2 de galinha
En2 de camundongo
Em vertebrados, um evento
de duplicação gênica resultou En2 de humano
em dois genes engrailed
parálogos, En1 e En2. Duplicações gênicas
En1b de peixe-zebra adicionais ocorreram na
linhagem do peixe-zebra.
En1
En1a de peixe-zebra
Figura 23.12 Filogenia dos genes engrailed Os ge-
nes engrailed são homólogos porque compartilham
Entre os grupos de genes ortólogos, En1 de galinha um ancestral comum. Eventos de especiação gera-
as relações entre as espécies são as ram genes engrailed ortólogos, e eventos de duplica-
mesmas (compare as relações dos ção gênica (círculos abertos) geraram genes engrai‑
genes En1 com as dos genes En2). En1 de camundongo led parálogos entre os vertebrados ósseos.
P: Quantos eventos de duplicação gênica ocorreram

En1 de humano apenas dentro da linhagem do peixe-zebra?
Os baiacus também possuem canais de sódio. Então, por que A amplificação por PCR não é perfeita e introduziu muitas mu-
a TTX não causa paralisia neles próprios? Os canais de sódio do tações novas no conjunto de sequências. Essas sequências foram,
baiacu (e de outros animais que sequestram TTX, como o tritão-de- então, transcritas novamente para moléculas de RNA utilizando
-pele-áspera na Figura 20.20) evoluíram para se tornar resistentes RNA-polimerase, e esse processo foi repetido. A atividade de ligase
à toxina. As substituições de nucleotídeos no genoma do baiacu dos RNAs evoluiu rapidamente; após 10 etapas de evolução in vi-
provocaram mudanças nas proteínas que constituem os canais de tro, ela aumentou aproximadamente 7 milhões de vezes. Desde en-
sódio; essas mudanças impedem que a TTX se ligue ao poro do tão, técnicas similares têm sido adotadas para criar uma ampla va-
canal de sódio. riedade de moléculas com novas funções enzimáticas e de ligação.
Diversas substituições diferentes que resultaram na resistência
à TTX evoluíram nos vários genes dos canais de sódio duplicados A evolução molecular é usada para
de muitas espécies de baiacu. Muitas outras mudanças que não
estudar e combater doenças
têm relação com a evolução da resistência à TTX ocorreram tam-
bém nesses genes. Os estudiosos da função dos canais de só- Muitas das doenças humanas mais problemáticas são causadas
dio podem aprender muito sobre como os canais atuam (e sobre por organismos vivos em evolução que representam um alvo móvel
doenças neurológicas que são causadas por mutação nos genes para a medicina moderna. Lembre-se do exemplo da gripe descrito
dos canais de sódio), compreendendo quais mudanças têm sido na história de abertura deste capítulo e do exemplo do vírus da
selecionadas para resistência à TTX. Seu procedimento consiste imunodeficiência humana (HIV, do inglês human immunodeficiency
em comparar as taxas de substituições sinônimas e não sinônimas virus) no Capítulo 21. O controle destas e de muitas outras doenças
por meio dos genes em várias linhagens que desenvolveram resis- humanas depende de técnicas que podem rastrear a evolução de
tência à TTX. De modo semelhante, os princípios evolutivos mole- organismos patogênicos ao longo do tempo.
culares são usados para compreender a função e a diversificação Os avanços nos meios de transporte do século passado permi-
de função em muitas outras proteínas. tiram que as pessoas se deslocassem ao redor do mundo com ve-
locidade e frequência sem precedentes. Infelizmente, a mobilidade
permitiu a transmissão, em taxas crescentes, de patógenos entre as
A evolução in vitro é usada para populações humanas e entre humanos e animais. A transmissão en-
produzir novas moléculas tre espécies levou à emergência global de muitas doenças “novas”.
À medida que estudavam as relações entre seleção, evolução e Na abertura deste capítulo, descrevemos a devastadora pan-
função nas macromoléculas, os biólogos perceberam que a evo- demia da gripe de 1918 a 1919. Michael Worobey e colaboradores
lução molecular poderia ser empregada em um ambiente labo- usaram a análise evolutiva de genomas da gripe para saber por que
ratorial controlado para produzir novas moléculas com funções essa epidemia de gripe foi tão mais grave do que qualquer outra
inéditas e úteis. Assim, nasceram as aplicações da evolução anterior ou posterior (Investigando a vida: por que a pande-
in vitro. mia de gripe de 1918 a 1919 foi tão grave?). Eles reconstruíram
Os organismos vivos produzem milhares de compostos úteis a história evolutiva dos vírus da gripe em aves, porcos, cavalos e
para os humanos. A pesquisa desses compostos de ocorrência humanos. Então, constataram que os vírus da gripe foram repeti-
natural, que podem ser utilizados para propósitos farmacêuticos, damente transferidos de aves para os vários mamíferos. As transfe-
agrícolas ou industriais, tem sido chamada de “bioprospecção”. rências entre espécies, na maioria, foram acompanhadas por uma
Esses compostos são o resultado de milhões de anos de evolução epidemia principal no novo hospedeiro. A epidemia de 1918 a 1919
molecular em milhões de espécies de organismos vivos. Ainda as- ocorreu imediatamente após essa transferência entre hospedeiros.
sim, os biólogos também podem imaginar moléculas que poderiam Os sistemas imunes humanos não tinham experiência com o ví-
ter evoluído, mas não o fizeram devido à falta da combinação certa rus recém-adquirido, e a forte reação resultante causou muitos dos
de pressões de seleção e oportunidades. Por exemplo, podería- mais intensos sintomas e óbitos. Depois que a transmissão entre
mos necessitar de uma molécula que se ligasse a um determinado espécies foi associada à principal epidemia de gripe, os profissio-
contaminante ambiental, de modo que esse contaminante pudes- nais da saúde ao redor do mundo estão constantemente monito-
se ser isolado e retirado do ambiente. Porém, se o contaminante rando casos de gripe por indicações de novas transmissões entre
for sintético (i.e., não produzido naturalmente), é improvável que espécies. Quando os vírus emergentes são identificados precoce-
qualquer organismo vivo desenvolva uma molécula com a função mente, os esforços para controlá-los e erradicá-los têm uma boa
que desejamos. Esse problema foi a inspiração para o campo da chance de sucesso. Até agora, nossa compreensão da evolução
evolução in vitro. molecular tem evitado uma repetição da devastadora pandemia de
Os princípios da evolução in vitro são baseados nos princípios gripe de 1918 a 1919.
da evolução molecular que aprendemos do mundo natural. Con- Os estudos dos genomas de muitos agentes infecciosos têm
sidere a evolução de uma nova molécula de RNA que foi produ- desenvolvido nossa compreensão e o tratamento das doenças
zida em laboratório usando os princípios de mutação e seleção. que eles causam. Por exemplo, os hantavírus originários de roe-
A função planejada da molécula era juntar duas outras moléculas dores foram identificados como a fonte de doenças respiratórias
de RNA. Ou seja, o laboratório cria uma ribozima – uma molécula disseminadas, e o vírus (e seu hospedeiro) que causa síndrome
de RNA capaz de catalisar uma reação bioquímica. O processo co- respiratória aguda grave (SARS, do inglês sudden acute respira-
meçou com um grande conjunto de sequências aleatórias de RNA tory syndrome) foi identificado usando comparações evolutivas
(1015 sequências diferentes, cada uma com aproximadamente 300 dos genes. Os estudos sobre as origens, o momento de emer-
nucleotídeos de comprimento), que foram então selecionadas para gência e a diversidade global de muitos patógenos humanos de-
qualquer atividade de ligase (Figura 23.13). Elas não eram ligases pendem dos princípios da evolução molecular, como os esforços
muito eficazes, mas algumas eram levemente melhores do que ou- para desenvolver e usar vacinas eficazes contra esses patógenos.
tras. As melhores ribozimas foram selecionadas e transcritas em Por exemplo, as técnicas usadas para desenvolver modernas va-
DNA complementar (cDNA) (usando a enzima transcriptase rever- cinas contra a poliomielite, assim como os métodos empregados
sa). As moléculas de cDNA foram, então, amplificadas usando a para rastrear sua eficácia em populações humanas, dependem de
reação em cadeia da polimerase (PCR; ver Figura 13.19). abordagens evolutivas moleculares.
Conceito-chave 23.4 A evolução molecular tem muitas aplicações práticas 503
Por que a pandemia de gripe de 1918 a 1919

investigando a VIDA
foi tão grave?
experimento
Artigos originais: Tumpey, T. M. et al. 2005. Characterization of RESULTADOS
the reconstructed 1918 Spanish gripe pandemic virus. Science 310: Taxas espécie-específicas da proteína polimerase PA do genoma dos
77-80. vírus da gripe em cada espécie hospedeira:
Worobey, M., G.-Z. Han, and A. Rambaut. 2014. A synchronized Espécie

global sweep of the internal genes of modern avian influenza virus. hospedeira:
Nature 508: 254-257. Ave
Porco
Conforme mostrado na história de introdução deste capítulo, a
Cavalo
pandemia de gripe de 1918 a 1919 matou mais de 50 milhões de
pessoas ao redor do mundo – muito mais do que o número de mor- Humano
tes em combate na Primeira Guerra Mundial. Diferentemente das
epidemias de gripe anteriores ou posteriores, os vírus da gripe que
circulavam na epidemia de 1918 a 1919 desencadearam uma reação
especialmente intensa no sistema imune humano. Qual era a diferen- 1 2 3
ça dos vírus da gripe que circulavam naquela época? Substituições por sítio por ano (× 103)
Terrence Tumpey e colaboradores nos Centers for Disease Control Filogenia (calibrada no tempo) do gene da PA da gripe:
and Prevention isolaram e sequenciaram um vírus da gripe com-
pleto, a partir de biópsias de vítimas da pandemia de 1918. Então, Espécie hospedeira:
Michael Worobey, da University of Arizona, e colaboradores ana- Ave
lisaram e compararam os genomas dos vírus da gripe que foram Porco
coletados desde 1918 até o presente, de aves, porcos, cavalos e Cavalo
humanos. Os vírus são, em grande parte, transmitidos dentro de
Humano
cada um desses grupos de hospedeiros, mas raramente se des-
locam entre grupos de hospedeiros. Worobey e colaboradores re-
construíram a filogenia dos vírus para determinar se o vírus de 1918
tinha “saltado” recentemente para populações humanas a partir de
outra espécie.
1918
HIPÓTESE A epidemia de gripe de 1918 a 1919 foi tão grave Gripe aviária
porque o vírus de 1918 tinha se deslocado recentemente para popu- Gripe equina
lações humanas a partir de outra espécie.
1850 1875 1900 1925 1950 1975 2000
MÉTODO Ano
1. Sequenciar o genoma de vírus da gripe isolados de amostras de
aves, porcos, cavalos e humanos durante o século passado. Os vírus representados pelas linhagens azuis foram isolados de aves;
2. Reconstruir a árvore filogenética com base nas sequências da linhagens verdes, de porcos; linhagens laranja, de cavalos; e linha-
proteína polimerase PA dos genomas dos vírus da gripe. Repe- gens vermelhas, de humanos. Os triângulos representam muitas
tir essa análise para cada um dos genes do genoma. (Observe sequências com parentesco próximo, amostradas das respectivas
que apenas os resultados com base na PA são mostrados a espécies no período indicado; a largura do triângulo é proporcional
seguir.) ao número de sequências analisadas. O vírus da gripe humana de
3. Determinar a taxa de evolução dos vírus da gripe em cada espé- 1918 está identificado como “1918”.
cie e usar essa informação a fim de conduzir uma análise do re- CONCLUSÃO A partir desses resultados, o que você concluiria
lógio molecular para datar as origens de cada transmissão entre sobre a pandemia de gripe de 1918 a 1919? Explore as possibilida-
espécies. des em Trabalhe com os dados, a seguir.

Artigo original: Worobey, M., G.-Z. Han, and A. Rambaut. 2014. Que grupo de animais você acha que é a fonte original do vírus e
por quê?
Michael Worobey e colaboradores estavam aptos a reconstruir mui- 2. Quantas transmissões entre espécies são mostradas na árvore?
tas das transmissões de vírus da gripe entre espécies que ocorreram Quais hospedeiros estão envolvidos (como fonte e receptor) em
nos últimos 150 anos. Eles também puderam determinar uma prová- cada evento de transmissão?
vel razão por que a pandemia de 1918 a 1919 em humanos foi tão
3. Qual é a explicação provável para a gravidade da pandemia de
grave. Você consegue reproduzir as conclusões dos pesquisadores?
gripe de 1918 a 1919 em humanos?
PERGUNTAS 4. A gripe foi identificada em humanos bem antes da pandemia
1. Considera-se que todos os vírus da gripe mostrados na árvore de 1918 a 1919. Por que os vírus da gripe humana não estão
do experimento surgiram em um grupo de animais hospedeiros. indicados na árvore antes de por volta de 1918?
No futuro, a evolução molecular vai se tornar ainda mais fun-

2 Selecione as moléculas de RNA com damental para a identificação de doenças humanas (e de outros
a atividade mais alta de ligase. organismos). Quando os biólogos tiverem coletado dados sobre os
1 Comece com
genomas de organismos suficientes, será possível identificar uma
m 3 Faça a
População de infecção mediante sequenciamento de uma porção do organismo
um conjunto transcrição
RNA selecionada infectante e por comparação dessa sequência com outras sequên-
aleatório de reversa de
sequências RNA em cias em uma árvore evolutiva. Atualmente, é difícil identificar muitas
de RNA. cDNA. infecções virais comuns (p. ex., aquelas que causam “resfriados”).
Contudo, à medida que os bancos de dados genômicos e as árvores
População evolutivas crescerem, métodos automatizados de sequenciamento e
de RNA cDNA
comparação filogenética rápida das sequências permitirão identificar
e tratar um número muito mais amplo de doenças humanas.
5 Faça a transcrição População 4 Use a amplificação 23.4 recapitulação

reversa em RNA e de DNA por PCR para
repita o ciclo por introduzir novas Os estudos de evolução molecular têm proporcionado
10 etapas. mutações na aos biólogos novas ferramentas para compreender as
população de DNA. funções de macromoléculas e como essas funções podem
mudar ao longo do tempo. Essas ferramentas podem ser
6 Após várias etapas, uma ribozima empregadas para desenvolver moléculas sintéticas e para
eficaz evoluiu do conjunto de identificar e combater doenças humanas.
101 sequências aleatórias de RNA.
100
Taxa de ligação (por hora)
(eficácia da ribozima)
10–1 •• descrever como os estudos de evolução molecular são

usados para compreender a função de proteínas;
10–2 •• planejar protocolos de evolução in vitro que gerarão
sequências com características funcionais desejadas;
10–3 •• avaliar relações evolutivas entre sequências virais para
compreender a evolução e a transmissão de uma
10–4 doença viral.
10–5 1. Como a evolução gênica pode ser usada para estudar

a função de proteínas? Descreva um exemplo específico.
10–6 2. Quais são os elementos-chave de uma evolução in vitro
0 2 4 6 8 10 e como esses elementos correspondem aos processos
Etapa evolutivos naturais?
3. Como os princípios de biologia evolutiva são usados
Figura 23.13 Evolução in vitro Começando com um grande
conjunto de sequências aleatórias de RNA, os pesquisadores pro-
para identificar doenças emergentes?
duziram uma nova ribozima, cumprindo etapas de mutação e sele-
ção para a capacidade de ligar sequências de RNA.
Agora que discutimos como os organismos e as moléculas biológi-
cas evoluem, estamos preparados para considerar a história evolutiva
mais ampla da vida na Terra. O Capítulo 24 descreverá as mudanças
evolutivas em longo prazo que originam toda a diversidade da vida.
investigando a VIDA
Por que a pandemia de gripe de 1918 de gripe. Em outras palavras, existe uma seleção positiva para mu-
a 1919 foi pior do que qualquer outra, dança nas proteínas de superfície dos vírus da gripe.
Conforme demonstrado pelos dados apresentados em Investi-
anterior ou posterior?
gando a vida: por que a pandemia de gripe de 1918 a 1919 foi tão
A cada ano, muitas cepas diferentes do vírus da gripe circulam en- grave?, a epidemia de gripe de 1918 a 1919 ocorreu logo após a
tre populações humanas e outros hospedeiros vertebrados, mas transferência entre espécies de um vírus da gripe aviária para popu-
somente algumas dessas cepas sobrevivem e produzem descen- lações humanas. Para os humanos, esse vírus era novo, diferente
dentes. Uma das maneiras como as cepas da gripe diferem é na de quaisquer vírus da gripe que já tinham circulado em populações
configuração das proteínas sobre sua superfície. Essas proteínas humanas. Como não tiveram exposição anterior a esse vírus, os
de superfície são os alvos de reconhecimento pelo sistema imune sistemas imunes humanos ainda não tinham desenvolvido defesas
do hospedeiro. Quando ocorrem mudanças nas proteínas de su- imunológicas eficazes. Esse vírus superestimulou os sistemas imu-
perfície de um vírus da gripe, o sistema imune do hospedeiro pode nes humanos, o que levou a complicações secundárias e óbito.
não mais reconhecer o vírus invasor, de modo que esse vírus tem Atualmente, os pesquisadores monitoram cuidadosamente os vírus
mais probabilidade de replicar com sucesso. Essas cepas de vírus da gripe que circulam em populações humanas ao redor do mun-
com o maior número de mudanças para suas proteínas de super- do. A detecção precoce de novas transmissões entre espécies às
fície são as mais prováveis de escapar da detecção pelo sistema populações humanas, a partir de aves ou porcos, é a chave para
imune do hospedeiro e, portanto, têm maior probabilidade de se sua eliminação antes que possam resultar em novas pandemias de
propagar na população hospedeira e resultar em futura epidemia gripe humana.
Direções futuras Como os biólogos fazem essas predições? Ao determinar a taxa

entre substituições sinônimas e não sinônimas em genes que codi-
Pelo controle das taxas de sobrevivência e proliferação de cepas do ficam proteínas de superfície viral, os biólogos conseguem detectar
vírus da gripe que possuem diferentes sequências gênicas codifica- mudanças de códons (i.e., mutações) que estão sob seleção positi-
doras de proteínas de superfície, os biólogos conseguem estudar a va. Assim, eles podem avaliar quais das cepas da gripe atualmente
adaptação dos vírus ao longo do tempo. Se conseguirem predizer circulantes exibem o maior número de mudanças nesses códons
quais das cepas do vírus da gripe atualmente circulantes são mais selecionados positivamente. Essas cepas da gripe têm mais proba-
prováveis de escapar da detecção do hospedeiro, os biólogos po- bilidade de sobreviver, proliferar e causar epidemias, de modo que
dem, então, identificar as cepas com maior probabilidade de envol- elas são os alvos lógicos para novas vacinas. A aplicação prática
vimento em iminentes epidemias de gripe e destinar essas cepas da teoria evolutiva leva a vacinas da gripe mais eficazes – e, desse
para a produção de vacinas. modo, a menos doenças e mortes relacionadas à gripe a cada ano.
Resumo do
Capítulo 23
``23.1 As sequências de DNA registram a história ``23.3 A transferência lateral de genes e a
da evolução gênica duplicação gênica podem produzir
•• Em um organismo, o genoma é o conjunto completo de genes, se- mudanças importantes
quências reguladoras e elementos estruturais, assim como DNA não •• A transferência lateral de genes pode resultar na aquisição rápida de
codificante. novas funções de espécies com parentesco distante.
•• O campo da evolução molecular diz respeito às relações entre as es- •• As duplicações gênicas podem resultar em aumento da produção gê-
truturas de genes e proteínas e às funções de organismos. nica, em pseudogenes naturais ou em novas funções gênicas. Várias
•• Os alinhamentos de sequências de proteínas ou ácidos nucleicos de etapas da duplicação gênica podem dar origem a genes múltiplos com
organismos diferentes permitem comparar as sequências e identificar funções relacionadas, coletivamente conhecidos como uma família gê-
posições homólogas. Revisar Figura 23.1 nica. Revisar Figuras 23.9 e 23.10
•• O número mínimo de mudanças entre sequências pode ser calcula- •• As árvores gênicas descrevem a história evolutiva de genes específi-
do a partir de uma matriz de similaridade. Modelos de evolução de cos ou de famílias gênicas.
sequências podem ser empregados para explicar mudanças que não •• Alguns genes altamente repetidos passam por evolução em conjunto,
podem ser observadas diretamente. Revisar Figura 23.2 na qual as múltiplas cópias dentro do genoma mantêm sua similarida-
de, mesmo enquanto os genes divergem entre espécies. Revisar Figura
``23.2 Os genomas revelam processos de 23.11
evolução neutra e de evolução seletiva
•• As substituições não sinônimas de nucleotídeos resultam em altera- ``23.4 A evolução molecular tem muitas
ções de aminoácidos de proteínas, mas as substituições sinônimas aplicações práticas
não. Revisar Figura 23.4 •• Ortólogos são genes relacionados por eventos de especiação, ao pas-
•• A teoria neutra de evolução molecular estabelece que grande parte da so que parálogos são genes relacionados por eventos de duplicação
mudança molecular nas sequências de nucleotídeos não altera a fun- gênica. Revisar Figura 23.12
ção do genoma. A taxa de fixação de mutações neutras é independente •• A função das proteínas pode ser estudada pelo exame da evolução
do tamanho populacional e é igual à taxa de mutações. gênica. A detecção da seleção positiva pode ser empregada para iden-
•• A seleção positiva para mudança em um gene codificador de proteí- tificar mudanças moleculares que resultaram em alterações funcionais.
nas pode ser detectada por uma taxa mais alta de substituições não •• A evolução in vitro é utilizada para produzir moléculas sintéticas com
sinônimas do que sinônimas. O inverso é verdadeiro para a seleção funções específicas desejadas. Revisar Figura 23.13
purificadora.
•• Muitas doenças são identificadas, estudadas e combatidas mediante
•• Restrições seletivas comuns podem levar à evolução convergente de pesquisas evolutivas moleculares. Revisar Investigando a vida: por
sequências de aminoácidos em espécies com parentesco distante. Re- que a pandemia de gripe de 1918 a 1919 foi tão grave?
visar Figura 23.6
•• Em espécies multicelulares, o tamanho total de genomas varia muito
mais amplamente do que o número de genes funcionais. Revisar Figu-
ras 23.7, 23.8
XX
Aplique o que você aprendeu As respostas às perguntas a seguir fornecerão informações
sobre os tipos de seleção que estão operando nesse fator de trans-
crição e, potencialmente, sua função.
Revisão
23.1 As contagens simples de substituições de nucleotídeos ou Perguntas
reposições de aminoácidos entre sequências geralmente su-
bestimam as mudanças subjacentes. 1. Represente graficamente a relação entre o número de substi-
tuições sinônimas e os anos de divergência entre cada par de
23.2 A taxa de fixação de mudanças neutras de nucleotídeos em
populações é independente do tamanho populacional.
espécies. Identifique ambos os eixos. Use esse gráfico para es-
timar as taxas de substituições sinônimas por milhão de anos
23.3 A comparação de taxas de substituições sinônimas e não si-
e por geração, para o éxon inteiro e sobre uma base por sítio.
nônimas pode ser usada para identificar seleção positiva e
seleção purificadora em genes de proteínas.
Lembre-se que a evolução está ocorrendo em ambas as linha-
gens.
2. Presuma que as substituições sinônimas são neutras. Com
Ao estudar os padrões de evolução molecular dos genes, os biólo-
base na resposta da Questão 1, qual é a taxa de mutação por
gos são capazes de fazer inferências sobre vários tipos de seleção
sítio esperada?
natural que estão operando nesses genes. Essas inferências são
importantes para compreender como os genes funcionam e como 3. As moscas-domésticas (Musca domestica) divergiram de D.
eles evoluem ao longo do tempo em resposta à seleção de novas melanogaster há cerca de 90 milhões de anos. Suponha que
funções e novas condições. existam 174 substituições sinônimas entre esses dois táxons.
Um gene hipotético codifica um fator de transcrição em várias Presuma que o número de gerações permanece constante em
espécies de Drosophila. A filogenia dessas espécies é apresenta- cinco por ano nessas espécies. Calcule o número esperado de
da a seguir, com tempos de divergência mostrados em milhões de substituições sinônimas entre essas duas espécies, consideran-
anos. do a taxa de substituições sinônimas calculada na Questão 1, o
tempo de divergência e o número de gerações por ano. Apre-
sente uma explicação para a discrepância entre os valores ob-
Drosophila ananassae (ana) servados e esperados, continuando a assumir que as mutações
são completamente neutras. (Dica: considere o que você sabe a
Drosophila yakuba (yak) respeito dos padrões de substituições.)
4. Calcule a taxa média de substituições não sinônimas, por sítio e
por geração, entre D. ananassae e as outras três espécies. Com
Drosophila melanogaster (mel )
base nas diferenças entre essa taxa e a taxa de substituições si-
nônimas calculada na Questão 1, o que você pode inferir sobre
Drosophila simulans (sim) o tipo de seleção em operação nos sítios não sinônimos?
5. Suponha que um biólogo afirme que esse fator de transcrição
18 6 3 Presente é realmente um pseudogene em moscas. Com base nessa in-
Há milhões de anos formação obtida, você concorda com esse biólogo? Por quê?
Um éxon desse gene foi sequenciado nas quatro espécies.

A seguir, encontra-se uma matriz representando o número de subs-
tituições sinônimas (acima da diagonal) e não sinônimas (abaixo da
diagonal) entre pares de espécies. Por exemplo, existem 21 subs-
tituições sinônimas entre D. melanogaster e D. yakuba. Existem
2.000 sítios não sinônimos e 600 sítios sinônimos nesse éxon, e há
cinco gerações por ano.
D. ananassae D. yakuba D. melanogaster D. simulans
D. ananassae 54 56 52
D. yakuba 20 21 16
D. melanogaster 17 7 10
D. simulans 17 5 3
A história da vida na Terra
24
``
Conceitos-chave
24.1 Os eventos da história da Terra
podem ser datados
24.2 As mudanças no ambiente
físico da Terra afetaram a
evolução da vida
24.3 Os principais eventos da
evolução da vida podem ser
vistos no registro fóssil
As camadas de rochas no Grand Canyon revelam quase 2 bilhões de anos de história da Terra.
investigando a VIDA
Quando os insetos gigantes dominaram os céus
As maiores libélulas vivas atualmente têm envergaduras que necessárias para sustentar insetos gigantes e seus enormes an-
podem ser cobertas por uma mão humana. Há 300 milhões de fíbios predadores.
anos, no entanto, libélulas como Meganeuropsis permiana ti- Paleontólogos descobriram fósseis de M. permiana em ro-
nham envergaduras de mais de 70 centímetros – iguais ou maio- chas do Kansas. Como podemos saber a idade desses fósseis
res que as envergaduras de muitas aves de rapina atuais. Essas e quanto oxigênio essa antiga atmosfera continha? A disposição
libélulas eram os maiores predadores voadores da sua época. em camadas das rochas permite revelar comparativamente suas
A seguir, uma reconstrução artística de M. permiana é mostrada idades relativas, mas isoladamente não é possível indicar a idade
na mesma escala de uma libélula moderna. absoluta de uma determinada camada.
Atualmente, em nenhum lugar encontram-se insetos voa- Cientistas desenvolveram técnicas sofisticadas que usam
dores vivos com tamanho próximo a esse. Contudo, durante os as taxas de decaimento de radioisótopos, as razões de certas
períodos geológicos do Carbonífero e do Permiano, há 350 a 250 moléculas em rochas e as alterações no campo magnético da
milhões de anos, muitos grupos de insetos voadores continham Terra para inferir condições e eventos no passado distante e para
espécies gigantes. Meganeuropsis permiana provavelmente con- datá-los com exatidão. Essas técnicas permitem datar os fós-
sumia efeméridas enormes e outros insetos voadores gigantes seis de M. permiana e calcular a concentração de oxigênio na
que compartilhavam seu ambiente nos banhados do Permiano. atmosfera da Terra naquela época.
Esses insetos enormes eram consumidos por anfíbios gigantes. A Terra tem cerca de 4,5 bilhões de anos, e a vida existe so-
Nenhum desses insetos ou anfíbios se- bre ela em aproximadamente 3,8 bilhões desses anos. Isso sig-
ria capaz de sobreviver atualmente nifica que as civilizações humanas ocuparam a Terra por menos
na Terra. As concentrações de oxi- de 0,0003% da história da vida. A descoberta do que aconteceu
gênio na atmosfera terrestre na Terra antes da presença humana é uma área da ciência per-
eram aproximadamente manente e estimulante.
50% mais altas do que
atualmente; considera-se Como experimentos modernos podem
que essas concentrações testar hipóteses sobre o impacto evolutivo
elevadas de oxigênio eram de mudanças ambientais antigas?
508 CAPÍTULO 24 A história da vida na Terra
Tabela 24.1 História geológica da Terra

Éon Era Período Início Principais mudanças físicas na Terra
Quaternário (Q) 2,6 ma Clima frio e seco; glaciações repetidas
Cenozoico
Terciário (T) 65,5 ma Posições dos continentes próximas às atuais; o clima esfria
Cretáceo (K) 145,5 ma Os continentes da Laurásia uniram-se uns aos outros; a Gondwana
começa a se desagregar; no final do período, um meteorito cai perto
da corrente da península de Yucatán
Jurássico (J) 201,6 ma Formam-se dois grandes continentes: Laurásia (norte) e Gondwana
Mesozoico
(sul); clima ameno
(duração de ~0,5 bilhão de anos)
Triássico (Tr) 251,0 ma A Pangeia começa a se desagregar; clima quente e úmido
Permiano (P) 299 ma Extensas planícies pantanosas; os níveis de O2 eram 50% mais altos
Fanerozoico
do que os atuais; os continentes agregam-se para formar a Pangeia;

os níveis de O2 diminuem rapidamente
Carbonífero (C) 359 ma O clima esfria; notáveis gradientes climáticos latitudinais
Devoniano (D) 416 ma Os continentes colidem no final do período; meteorito gigante

provavelmente atinge a Terra
Paleozoico
Siluriano (S) 444 ma Os níveis do mar elevam-se; duas grandes massas terrestres
emergem; clima quente e úmido
Ordoviciano (O) 488 ma Grande glaciação; o nível do mar diminui 50 metros
Cambriano (C) 542 ma Os níveis de O2 atmosférico aproximam-se dos níveis atuais
Proterozoico 2,5 ba Os níveis de O2 atmosférico aumentam de valores insignificantes até

aproximadamente 18%; “Terra bola de neve” entre aproximadamente
750 a 580 milhões de anos atrás
Coletivamente chamados de
Arqueano 3,8 ba A Terra acumula mais atmosfera (ainda quase sem O2); impactos de
Pré-Cambriano (duração de
meteoritos consideravelmente reduzidos
~4 bilhões de anos)
Hadeano 4,5-4,6 ba Formação da Terra; esfriamento da superfície da Terra; a atmosfera
praticamente não contém O2 livre; formação dos oceanos; Terra sob
bombardeio quase contínuo de meteoritos
Nota: ma, milhões de anos atrás; ba, bilhões de anos atrás.
``Conceito-chave 24.1 condições muito diferentes a partir das que observamos hoje. A Ter-
ra do passado era tão distante da nossa Terra atual que pareceria
Os eventos da história da um planeta estranho habitado por organismos desconhecidos. Os
Terra podem ser datados continentes não estavam onde estão agora e os climas eram, às
vezes, drasticamente diferentes dos atuais. Sabemos disso porque
Algumas mudanças evolutivas acontecem com rapidez suficiente para grande parte da história da Terra está registrada nas rochas.
serem estudadas diretamente e manipuladas experimentalmente. Não conseguimos saber as idades das rochas apenas olhando
O melhoramento vegetal e animal realizado por especialistas (melho- para elas, mas podemos determinar visualmente suas idades com-
ristas) e a evolução das proteínas de superfície nos influenzavírus são parando-as umas com as outras. A primeira pessoa a reconhecer
exemplos da evolução rápida, de curto prazo, que discutimos em ca- formalmente esse fato foi Nicolaus Steno, físico dinamarquês do sé-
pítulos anteriores. Essas mudanças podem ocorrer em meses, anos, culo XVII. Steno percebeu que, em rochas sedimentares (rochas
décadas ou séculos. Outras mudanças evolutivas, como o apareci- formadas pela acumulação de sedimentos) intactas, as camadas – os
mento de novas espécies e linhagens evolutivas importantes, geral- estratos – mais antigas da rocha dispõem-se sobre a base e assim
mente ocorrem em uma escala de tempo geológico (Tabela 24.1). sucessivamente até os estratos superiores, que são os mais jovens.
Os geólogos subsequentemente combinaram a ideia de Ste-
objetivos da aprendizagem no com observações de fósseis contidos em rochas sedimentares.
Eles desenvolveram os seguintes princípios da estratigrafia:
•• Geólogos usam diversos métodos para datar eventos
antigos. •• fósseis de organismos similares são encontrados em locais da
•• Cientistas desenvolveram uma escala de tempo geológico. Terra bastante separados;
•• Geólogos elaboram mapas geológicos com base na idade •• certos fósseis são sempre encontrados em estratos mais jo-
das rochas. vens, e outros fósseis são sempre encontrados em estratos
mais antigos;
Para compreender os padrões de longo prazo de mudança evolu- •• os organismos encontrados em estratos mais jovens asseme-
tiva, precisamos não apenas pensar em escalas de tempo abran- lham-se mais aos organismos modernos do que aqueles en-
gendo muitos milhões de anos, mas também considerar eventos e contrados em estratos mais antigos.
Conceito-chave 24.1 Os eventos da história da Terra podem ser datados 509
As frações mostram a proporção de radioisótopo

Principais eventos na história da vida remanescente na amostra no final de cada meia-vida.
Evolução do homem; muitos grandes mamíferos tornam-se extintos (A) Meias-vidas de 14C (milhares por ano)
Diversificação de aves, mamíferos, angiospermas e insetos 5,7 11,4 17,1 22,8
100
Radioisótopo remanescente
Os dinossauros continuam a se diversificar; extinção em massa
no final do período (~76% das espécies desaparecem)
na amostra (%)
1/
2
50
Diversificação dos dinossauros; radiação dos peixes de
nadadeiras raiadas; primeiros fósseis de angiospermas Radioisótopo 1/
4
remanescente 1/
Dinossauros primitivos; primeiros mamíferos; diversidade dos 8 1/
16
invertebrados marinhos; extinção em massa no final do período
(~65% das espécies desapareceram) 0
1 2 3 4
Diversidade dos répteis; presença de anfíbios gigantes e insetos Número de meias-vidas
voadores; extinção em massa no final do período (~96% das
(B)
espécies desapareceram)
Produto do Meia-vida Faixa da
Extensas florestas de fetos arbóreos, cavalinhas e licopódios Radioisótopo
decaimento (anos) datação útil (anos)
gigantes (Lepidodendron); primeiros répteis; diversidade dos insetos
Diversidade de peixes mandibulados; primeira extinção em Carbono-14 (14C) Nitrogênio-14 (14N) 5.700 100-60.000
massa de insetos e anfíbios no final do período (~75% das Urânio-234 (234U) Tório-230 (230Th) 80.000 10.000-500.000
espécies marinhas desapareceram)
235 207
Urânio-235 ( U) Chumbo-207 ( Pb) 704 milhões 200.000-4,5 bilhões
Diversidade de peixes não mandibulados; primeiros peixes de
nadadeiras raiadas; plantas e animais colonizam o ambiente Potássio-40 (40K) Argônio-40 (40Ar) 1,3 bilhão 10 milhões-4,5 bilhões
terrestre
Extinção em massa no final do período (~75% das espécies Figura 24.1 Os isótopos radioativos permitem datar rochas an-
desapareceram) tigas O decaimento de isótopos radioativos acontece em uma
taxa estável. Uma meia-vida é o tempo que leva para a metade dos
Diversificação rápida de animais multicelulares; diversificação
átomos remanescentes decaírem dessa forma. (A) O gráfico de-
dos protistas fotossintetizantes
monstra o princípio da meia-vida usando carbono-14 (14C) como
Origem da fotossíntese, organismos multicelulares e eucariotos um exemplo. A meia-vida do 14C é de 5.700 anos. (B) Radioisótopos
diferentes têm meia-vida característica diferente que permite esti-
mar as idades de muitas rochas.
Origem da vida; desenvolvimento dos procariotos
Para usar um radioisótopo visando datar um evento passado,
A vida ainda não está presente
precisamos saber ou estimar a concentração desse isótopo na
época do evento, bem como conhecer a meia-vida do radioisóto-
po. No caso do carbono-14, um radioisótopo do carbono, a pro-
dução de novos 14C na atmosfera – pela reação de nêutrons com
nitrogênio-14 (14N, um isótopo estável de nitrogênio) – equilibra exa-
tamente o decaimento radioativo natural de 14C em 14N. Portanto,
Esses padrões revelaram muito a respeito das idades relativas a razão entre 14C e o isótopo de carbono mais estável, carbono-12
de rochas sedimentares e dos fósseis nelas contidos, bem como (12C), é relativamente constante nos organismos vivos e no seu am-
padrões na evolução da vida. Entretanto, os geólogos ainda não biente. No entanto, tão logo um organismo morre, ele cessa a troca
conseguiam determinar a idade de rochas específicas. Um método de compostos de carbono com seu ambiente. O decaimento do
14
para datação absoluta de rochas – isto é, a determinação da sua C não é mais contrabalançado, e a razão entre 14C e 12C em seus
idade real em vez de apenas sua idade em comparação com outra restos decresce com o tempo. Os paleontólogos conseguem usar
rocha – só se tornou disponível após a descoberta da radioativida- a razão entre 14C e 12C no material fóssil para datar fósseis que
de no início do século XX. têm 60.000 anos de idade (e, portanto, as rochas sedimentares
que contêm esses fósseis). Se os fósseis tiverem mais do que essa
Os radioisótopos proporcionam uma idade, a quantidade de 14C que permanece é tão pequena que os
limites de detecção usando esse isótopo específico são esgotados,
maneira de datar fósseis e rochas e alternativamente outros radioisótopos devem ser usados.
Os isótopos radioativos de átomos – *radioisótopos – decaem
em um padrão previsível por longos períodos. Durante um intervalo
Os métodos de datação radiométrica
de tempo específico, conhecido como meia-vida, a metade do
átomo de um radioisótopo decai, tornando-se um isótopo diferente têm sido expandidos e aperfeiçoados
(Figura 24.1A). O uso desse conhecimento para datar fósseis e As rochas sedimentares são formadas por materiais que existiam por
rochas é conhecido como datação radiométrica. períodos variáveis antes de serem intemperizadas, fragmentadas e
transportadas, às vezes por longas distâncias, até os locais de depó-
*conecte os conceitos Conforme observado no sito. Por isso, os radioisótopos em rochas sedimentares não contêm
Conceito-chave 2.1, os isótopos estáveis do mesmo elemento informações seguras sobre a data da sua formação. A datação ra-
têm o mesmo número de prótons, mas números de nêutrons diométrica de rochas mais antigas do que 60.000 anos requer a esti-
diferentes. No entanto, os radioisótopos não são estáveis; mativa das concentrações de radioisótopos em rochas ígneas, que
espontaneamente, eles emitem energia na forma de radiação alfa, são formadas quando o material derretido esfria. Para datar estratos
beta ou gama, que transforma o átomo original. sedimentares, os geólogos procuram locais onde a cinza vulcânica
ou os fluxos de lava penetraram na rocha sedimentar.
Uma estimativa preliminar da idade de uma rocha ígnea deter-

mina quais radioisótopos podem ser usados para datá-la (Figura
24.1B). O decaimento do potássio-40 (que tem uma meia-vida de resultados da aprendizagem
1,3 bilhão de anos) para argônio-40, por exemplo, tem sido utiliza- Você deverá ser capaz de:
do para datar muitos dos eventos antigos na evolução da vida. Os
•• traçar e interpretar um mapa geológico indicando as
fósseis na rocha sedimentar adjacente que são similares aos de idades das rochas expostas;
outras rochas de idades conhecidas fornecem indícios adicionais
•• sugerir métodos apropriados para datar fósseis e
para a idade da rocha.
rochas.
Os cientistas têm usado vários métodos para Imagine que você tenha uma solicitação para produzir um
construir uma escala de tempo geológico mapa geológico de rochas vulcânicas formadas entre 400
e 600 milhões de anos atrás. Você coleta amostras de dez
A datação radiométrica de rochas, combinada com análises fós-
sítios, conforme indicação a seguir, e determina a razão de
seis, é o método mais poderoso de determinação da idade geoló- 206 238
Pb para U para cada sítio. Use os dados a seguir para
gica. Todavia, em locais onde as rochas sedimentares não contêm responder às questões.
intrusões ígneas apropriadas e poucos fósseis estão presentes, os
paleontólogos recorrem a outros métodos de datação.
Um método, conhecido como datação paleomagnética, rela- 1 3
ciona as idades das rochas com os padrões no magnetismo da Ter-
ra, que mudam ao longo do tempo. O campo magnético da Terra Norte
2
não é constante. Ao longo do tempo, ocorrem mudanças na força
e na polaridade do campo magnético da Terra. Periodicamente, z
ocorrem inversões dos polos. Tanto as rochas sedimentares quan-
to as ígneas preservam um registro do campo magnético da Terra y
6
na época que foram formadas; esse registro pode ser usado para 5
determinar as idades dessas rochas. Outros métodos de datação 4
empregam informações sobre deriva continental, alterações nos ní-
veis dos mares e *relógios moleculares.
x 8
9 10
*Conecte os conceitos Conforme o Conceito-chave 21.3 7
explica, um relógio molecular mede a taxa média em que um
determinado produto gênico ou proteico acumula mudanças.
Essa taxa de mudanças pode ser usada para deduzir o tempo Idade estimada
geológico quando duas linhagens biológicas divergiram entre si. Sítio Razão 206Pb/238U (milhões de anos)
1 0,076 474
Usando todos esses métodos, os geólogos desenvolveram a 2 0,077 479
escala de tempo geológico (ver Tabela 24.1). Eles dividiram a ampla 3 0,069 431
história da vida em quatro éons. O éon Hadeano refere-se ao tempo 4 0,081 505
na Terra anterior à evolução da vida. O início da história ocorreu no 5 0,076 474
éon Arqueano, que terminou mais ou menos na época em que os 6 0,070 435
organismos fotossintetizantes apareceram na Terra. A vida procarió- 7 0,089 550
tica diversificou rapidamente no éon Proterozoico, e os primeiros eu- 8 0,080 500
cariotos no registro fóssil datam dessa época. Às vezes, esses três
9 0,079 495
éons são referidos coletivamente como Pré-Cambriano. O Pré-
10 0,077 479
-Cambriano durou aproximadamente 4 bilhões de anos e, portanto,
representa a grande maioria do tempo geológico. No entanto, foi no
éon Fanerozoico – um mero intervalo de tempo de 542 milhões de 1. Atribua a cada sítio um período geológico com
anos – que os eucariotos multicelulares rapidamente se diversifica- base na informação apresentada nessa tabela e na
ram. Para enfatizar os eventos do Fanerozoico, a Tabela 24.1 mostra Tabela 24.1.
a subdivisão desse éon em eras e períodos. Os limites dessas divi- 2. Marque os limites aproximados entre os sítios usando
sões de tempo são baseados em grande parte nas diferenças maras idades estimadas e os períodos geológicos das
amostras.
3. Se você quiser refinar o limite entre os períodos
Ordoviciano e Siluriano no seu mapa, que sítio de
24.1 recapitulação amostragem você adicionaria à sua análise: x, y ou z?
Os fósseis nos estratos de rochas sedimentares

permitiram aos geólogos determinar as idades relativas
cantes que os geólogos observam nas assembleias de organismos
de organismos, mas a datação absoluta não era possível
fósseis contidos em estratos sucessivos. O registro geológico da
até a descoberta da radioatividade. Os geólogos dividem
a história da vida em éons, eras e períodos, com base
vida revela a notável história de um mundo em que os continentes e
em assembleias de organismos fósseis encontrados em as comunidades biológicas estão em constante mudança.
camadas sucessivas de rochas. Conforme foram desenvolvendo formas precisas de medir a ida-
de da Terra, os geólogos começaram a compreender que ela é
(continua)
muito mais antiga do que foi anteriormente considerada. Durante
Conceito-chave 24.2 As mudanças no ambiente físico da Terra afetaram a evolução da vida 511
seus 4,5 bilhões de anos de história, a Terra passou por mu- 60

danças físicas expressivas. Essas mudanças influenciaram a Extinção no final
do Permiano
evolução da vida e esta, por sua vez, influenciou o ambiente
Porcentagem de famílias em extinção

físico da Terra. 50
``Conceito-chave 24.2 40 Glaciação

massiva
As mudanças no ambiente Limite K/T
(dinossauros
físico da Terra afetaram 30 extintos)
a evolução da vida
20
Como vimos na seção anterior, o éon Fanerozoico destacou-
-se pela diversificação rápida de eucariotos multicelulares. En-
tretanto, a diversidade dos organismos multicelulares simples- 10
mente não aumentou de forma contínua ao longo do tempo.
Durante a história da vida, novas espécies surgiram e outras
foram extintas. Na ausência de mudanças ambientais rápidas 0
e expressivas, a taxa média de extinção é conhecida como C O S D C P Tr J K T Q
taxa de extinção básica. Porém, houve épocas durante as Ceno-
Paleozoico Mesozoico
quais as taxas de extinção aumentaram drasticamente acima zoico
dos níveis básicos (Figura 24.2). Esses eventos de extinção 500 400 300 200 100 Presente
em massa são a causa das diferenças marcantes nas assem- Milhões de anos atrás
bleias de fósseis que os geólogos usam para dividir o éon Fa-
nerozoico em eras e períodos. Após cada extinção em massa, Figura 24.2 As extinções em massa periódicas marcam muitos limi-
a diversidade da vida recuperou-se, embora a recuperação tes geológicos Cinco aumentos bem definidos (marcados por pon-
levasse milhões de anos. Nesta seção, discutiremos algumas tos vermelhos) acima da taxa de extinção básica ocorreram durante
das mudanças físicas na Terra que resultaram em alterações o Fanerozoico. O mais radical desses eventos, a extinção no final do
Permiano, estava associado com quedas drásticas no nível do mar (ver
drásticas na diversidade da vida.
Figura 24.4), na temperatura global e no nível do oxigênio atmosférico
(ver Figura 24.8).
•• A evolução da vida alterou a natureza física da Terra. formada conforme o material do manto se expande entre placas
•• A evolução da vida e a natureza física da Terra estão divergentes, afastando-as.
mutuamente relacionadas. Onde as placas oceânicas e as placas continentais convergem,
•• A pesquisa sobre organismos vivos pode auxiliar a a placa oceânica mais delgada desliza para baixo da placa conti-
compreender a evolução de organismos primitivos. nental mais espessa, um processo conhecido como subducção.
A subducção resulta em vulcanismo e formação de montanhas no
limite continental (Foco: Figura-chave 24.3A). Por exemplo, no Pa-
Os continentes e os climas da Terra cífico Noroeste da América do Norte, uma série de vulcões formou
a Cordilheira das Cascatas à medida que a placa oceânica Juan
têm mudado ao longo do tempo
de Fuca deslizava para baixo da Placa Continental da América do
Os globos e os mapas que decoram nossas paredes, prateleiras e Norte (Foco: Figura-chave 24.3B). Quando duas placas oceânicas
livros dão uma impressão de uma Terra estática. Seria cômodo as- colidem, uma desliza para baixo da outra (subducção), provocan-
sumir que os continentes sempre estiveram onde estão. No entan- do uma fossa oceânica profunda e atividade vulcânica associada.
to, estaríamos errados. A ideia de que as massas terrestres muda- A parte mais profunda dos oceanos do mundo – a Fossa das Ma-
ram suas posições ao longo de milênios, e que continuam a mudar, rianas no Pacífico Oeste – formou-se onde duas placas oceânicas
foi apresentada pela primeira vez em 1912, pelo meteorologista e colidiram. A atividade vulcânica associada à subducção na Fossa
geofísico alemão Alfred Wegener. Sua ideia, conhecida como deri- das Marianas produziu as Ilhas Marianas nas proximidades.
va continental, foi recebida inicialmente com ceticismo e resistên- Quando duas placas continentais espessas colidem, nenhu-
cia. Por volta da década de 1960, entretanto, a evidência física e a ma placa sofre subducção. Em vez disso, as placas empurram-
compreensão crescente da tectônica de placas – a geofísica do -se para cima e contra as outras, formando cadeias de montanhas
movimento das principais massas terrestres – convenceram pra- altas. A cadeia de montanhas mais alta do mundo, os Himalaias,
ticamente todos os geólogos da realidade da visão de Wegener. foi formada dessa maneira quando a Placa da Índia colidiu com a
A tectônica de placas estabeleceu o mecanismo geológico que ex- Placa da Eurásia. Quando as placas continentais divergem, forma-
plicou a hipótese de Wegener da deriva continental. -se nova crosta nesses espaços interpostos, resultando em fendas
A crosta da Terra consiste em várias placas sólidas, que cole- profundas denominadas vales de fendas, nas quais geralmente se
tivamente compõem a litosfera (“esfera de pedra”). A placa conti- estabelecem grandes lagos de água doce. Os lagos do Vale da
nental espessa e a placa litosférica oceânica mais delgada cobrem Grande Fenda da África Oriental, incluindo o lago Malawi (discutido
uma camada viscosa e maleável do manto da Terra, conhecida na abertura do Capítulo 22), foram formados dessa maneira. Duas
como astenosfera (“esfera frágil”). O calor produzido pelo decai- placas também podem deslizar uma sobre a outra, formando um
mento radioativo profundo no centro da Terra estabelece corren- limite de falhas transformantes (como a Falha de San Andreas, que
tes de convecção em larga escala no manto. Uma nova crosta é produz atividade sísmica violenta em partes da Califórnia).
O clima da Terra tem oscilado

Foco: figura-chave entre condições quentes e frias
Durante grande parte da história da Terra, o cli-
(A) O esfriamento do material do ma era consideravelmente mais quente do que
manto forma a crosta litosférica. atualmente, e as temperaturas diminuíam mais
gradualmente em direção aos polos. Em outras
épocas, a Terra era mais fria do que atualmente.
Quedas rápidas periódicas no nível do mar du-
rante a história da Terra resultaram principalmen-
te do aumento da glaciação global (Figura 24.4).
Muitas dessas quedas no nível do mar foram
Placa oceânica acompanhadas por extinções em massa – es-
pecialmente de organismos marinhos, que não
Astenosfera conseguiram sobreviver ao desaparecimento dos
mares superficiais que cobriam áreas enormes
das plataformas continentais.
Nas zonas de expansão, correntes Manto Os períodos frios da Terra foram separados
de convecção transportam material por períodos longos de climas amenos. Como
do manto para a superfície, onde No encontro da placa oceânica com a
placa continental, a placa oceânica mais Placa estamos vivendo em um dos períodos mais frios,
se forma nova crosta litosférica à
medida que ele esfria. fina desliza para baixo da placa continental continental é difícil imaginar os climas amenos verificados
mais espessa, resultando em atividade nas altitudes elevadas durante grande parte da
vulcânica e formação de montanhas. história da vida. O período Quaternário foi mar-
(B)
cado por uma série de avanços glaciais, entre-
meados com intervalos interglaciais mais quentes
durante os quais as geleiras retraíram.
O “tempo” diz respeito aos eventos diários
em um determinado local, como temporais lo-
calizados e temperaturas altas e baixas de um
dia qualquer. O “clima” refere-se às expectativas
médias de longo prazo durante várias estações
em um determinado local. O tempo muitas ve-
zes muda rapidamente, ao passo que o clima
normalmente muda de forma lenta. No entanto,
alterações climáticas fundamentais têm ocorrido
durante períodos relativamente curtos de 5.000
a 10.000 anos, principalmente em decorrência
de mudanças na órbita da Terra ao redor do Sol.
Algumas alterações climáticas têm sido ainda
Figura 24.3 Tectônica de placas e deriva continental (A) O calor do centro da mais rápidas. Por exemplo, durante um período
Terra gera correntes de convecção no material viscoso do manto abaixo das placas
interglacial no Quaternário, o Oceano Glacial
oceânica e continental. Essas correntes empurram as placas continentais, junto com
as massas de terra que elas carregam, unidas ou separadas. Onde as placas colidem,
Antártico tornou-se quase sem gelo em menos
uma pode deslizar para baixo da outra, criando cadeias de montanhas e, frequente- de 100 anos. Algumas mudanças climáticas têm
mente, vulcões. (B) A Cordilheira Cascade, no Pacífico Noroeste da América do Norte, sido tão rápidas que as extinções causadas por
é um exemplo de uma cadeia de montanhas produzida por subducção de uma pla- elas parecem ser instantâneas no registro fóssil.
ca oceânica sob uma placa continental. Essas mudanças rápidas são geralmente cau-
sadas pelas alterações repentinas nas correntes
P: Por que as duas costas do Oceano Pacífico são circundadas por cadeias de montanhas oceânicas.
vulcânicas? Neste momento, estamos vivendo em uma
época de *mudança climática rápida cau-
sada por um aumento do CO2 atmosférico, prin-
cipalmente a partir da queima de combustíveis
Muitas condições físicas na Terra têm oscilado em respos- fósseis pelas populações humanas. Estamos invertendo as trans-
ta aos processos de tectônica de placas. Hoje sabemos que o formações da energia acumulada no depósito e na decomposição
movimento das placas tem, às vezes, aproximado continentes e, de material orgânico que ocorreram (especialmente) no Carbonífe-
em outros momentos, tem separado, como vimos nos mapas na ro, no Permiano e nos Triássico, originando os combustíveis fósseis
parte superior da Figura 24.14. As posições e os tamanhos dos usados atualmente. No entanto, estamos queimando esses com-
continentes influenciam os padrões de circulação oceânica, climas bustíveis em algumas centenas de anos, e não nos muitos milhões
globais e níveis do mar. O nível do mar é influenciado diretamente de anos durante os quais esses depósitos se acumularam. A taxa
por processos de tectônica de placas (que podem influenciar a atual de aumento no CO2 atmosférico não tem precedente na his-
profundidade de bacias oceânicas) e indiretamente por padrões de tória da Terra. Admite-se que uma duplicação da concentração do
circulação oceânica, que afetam os padrões de glaciação. À me- CO2 atmosférico – que pode acontecer durante o século atual –
dida que os climas esfriam, as geleiras formam-se e imobilizam a pode aumentar a temperatura média da Terra, alterar os padrões
água sobre as massas de terra; conforme os climas esquentam, as de chuvas, derreter as geleiras e as calotas polares, bem como
geleiras derretem e liberam a água. elevar os níveis do mar.
Alto
*
Nível do mar
*
Os asteriscos indicam os momentos de extinções
em massa de organismos marinhos; a maioria destas *
ocorreram quando os níveis do mar baixaram.
*
Baixo
Cambriano Ordoviciano Siluriano Devoniano
*
Carbonífero Permiano Triássico Jurássico Cretáceo Terciário Quaternário
Proterozoico
Paleozoico Mesozoico Cenozoico
500 400 300 200 100 Presente
Figura 24.4 Os níveis do mar mudaram rapidamente As quedas

rápidas no nível do mar estão associadas com períodos de tempe-
Eventos extraterrestres têm desencadeado
raturas globais mais baixas e aumento da glaciação. A maioria das
extinções em massa de organismos marinhos coincidiu com níveis mudanças na Terra
do mar baixos. Pelo menos 30 meteoritos de tamanhos entre bolas de tênis e de
P: Por que as temperaturas globais mais baixas resultam em níveis do futebol colidem com a Terra a cada ano. As colisões com meteo
ritos maiores ou cometas são raras, mas provavelmente têm sido
mar mais baixos?
responsáveis por várias extinções em massa. Há muitos tipos
de evidências sobre essas colisões. Suas crateras, e as rochas
drasticamente desfiguradas que resultam dos seus impactos,
*conecte os conceitos As atuais mudanças climáticas são encontradas em muitos lugares. Nessas rochas, os geólogos
rápidas estão tendo um efeito enorme nas populações de muitos descobriram compostos que contêm hélio e argônio com razões
organismos vivos, conforme discussão no Conceito-chave 38.2. isotópicas características de meteoritos, as quais são muito dife-
rentes das razões encontradas em outros locais sobre a Terra.
Um meteorito causou ou contribuiu para uma extinção em
Os vulcões têm mudado ocasionalmente massa no final do período Cretáceo (há aproximadamente 65,5
a história da vida milhões de anos). O primeiro indício de que um meteorito era
A maioria das erupções vulcânicas produz apenas efeitos loca-
lizados ou de curta duração, mas algumas erupções vulcânicas
grandes têm tido consequências expressivas para a vida. Quando
Krakatau (uma ilha vulcânica no Estreito de Sunda, na Indonésia) en-
trou em erupção em 1883, lançou mais de 25 quilômetros cúbicos
de cinza e rocha, assim como grandes quantidades de dióxido de
enxofre (SO2, um gás). O SO2 foi lançado na estratosfera e trans-
portado por ventos de altitude elevada ao redor do planeta. Sua
presença provocou concentrações altas de ácido sulfuroso (H2SO3)
em nuvens de altitudes elevadas, criando um “efeito de guarda-sol”,
reduzindo a quantidade de luz solar que atinge a superfície da Terra.
As temperaturas globais baixaram em torno de 1,2 °C no ano se-
guinte da erupção, e os padrões climáticos globais mostraram fortes
efeitos nos outros cinco anos. Mais recentemente, em 1991, a erup-
ção do Monte Pinatubo, nas Filipinas (Figura 24.5), reduziu tempo-
rariamente as temperaturas globais em aproximadamente 0,5 °C.
Embora esses vulcões individuais tivessem apenas efeitos de
prazos relativamente curtos nas temperaturas globais, eles suge-
rem que a erupção simultânea de muitos vulcões poderia ter efeitos
muito mais intensos no clima da Terra. O que causaria erupções de
muitos vulcões ao mesmo tempo? A colisão de continentes duran-
te o período Permiano, há cerca de 275 milhões de anos, formou
uma única e gigantesca massa terrestre, além de causar múltiplas
erupções vulcânicas massivas à medida que as placas continentais
apresentavam sobreposição de uma sobre a outra (ver Figura 24.3).
As emissões dessas erupções bloquearam consideravelmente a luz
Figura 24.5 As erupções vulcânicas podem reduzir as tempera-
solar, contribuindo para o avanço das geleiras e uma queda con- turas globais Quando entrou em erupção em 1991, o Monte Pina-
sequente no nível do mar (ver Figura 24.4). Portanto, as erupções tubo aumentou as concentrações de ácido sulfuroso nas nuvens
vulcânicas foram provavelmente responsáveis, ao menos em parte, de altitudes elevadas, que reduziram temporariamente as tempera-
pela maior extinção em massa na história da Terra. turas globais em aproximadamente 0,5 °C.
Esta delgada camada de rocha

no limite Cretáceo-Terciário (K/T)
é rica em irídio.
5 cm
Figura 24.7 As formações ferríferas bandadas indicam a fotossín-

tese primitiva As camadas alternadas vermelhas e escuras nesta
formação de rocha sedimentar de 2,25 bilhões de anos de idade,
no Lago Superior, resultaram de uma reação entre o ferro dissolvido
e o oxigênio atmosférico produzido pelos primeiros organismos fo-
Figura 24.6 Evidência de impacto de um meteorito As cama-
tossintetizantes da Terra. A reação química produziu óxido de ferro
das brancas de rocha são do Cretáceo, enquanto as camadas na
quase puro, ou hematita, que forma camadas metálicas de cor cin-
parte superior à esquerda foram depositadas no Terciário. Entre as
za nesta amostra. As bandas vermelhas são de jaspe tingido com
duas, encontra-se uma camada fina e escura de argila que con-
quantidades muito menores de óxido de ferro.
tém grandes quantidades de irídio. O irídio é comum em alguns
meteoritos, mas raro na Terra. Sua concentração alta nesta camada
de sedimento, depositada há aproximadamente 65,5 milhões de
anos, sugere o impacto de um grande meteorito naquela ocasião. A primeira etapa ocorreu há pelo menos 2,4 bilhões de anos,
quando certas bactérias desenvolveram a capacidade de usar
água como a fonte de íons hidrogênio para a fotossíntese. Pela de-
responsável veio de concentrações anormalmente altas do elemen- composição química de H2O, essas bactérias geraram O2 como
to irídio, encontrado em uma camada delgada separando rochas um produto residual. Elas também tornaram elétrons disponíveis
depositadas durante o Cretáceo de rochas depositadas durante o à redução do CO2 para formar os carboidratos, produtos finais da
Terciário (Figura 24.6). O irídio é abundante em alguns meteoritos, fotossíntese (ver Conceito-chave 10.3). O O2 produzido por elas
mas é extremamente raro na superfície da Terra. Quando desco- dissolveu-se na água e reagiu com ferro dissolvido. Após, o pro-
briram uma cratera circular com 180 km de diâmetro enterrada duto da reação precipitou como óxido de ferro, que se acumulou
debaixo da costa norte da Península de Yucatán, no México, os em camadas alternadas de rocha vermelha e escura, conhecidas
cientistas construíram o seguinte cenário. Quando colidiu com a como formações ferríferas bandadas (Figura 24.7). Essas forma-
Terra, o meteorito liberou energia equivalente a 100 milhões de me- ções fornecem evidências sobre os primeiros organismos fotossin-
gatoneladas de explosivos, criando grandes tsunâmis. Uma pluma tetizantes. O gás oxigênio começou a se acumular na atmosfera,
massiva de resíduos subiu até a atmosfera, propagou-se ao redor conforme os organismos fotossintetizantes continuaram a liberá-lo.
do mundo e precipitou. Os resíduos descenden-
tes aqueceram a atmosfera em várias centenas
de graus e provocaram enormes incêndios. Eles
também bloquearam o Sol, privando as plantas 35 Os níveis do O2 eram quase 50%
de realizar a fotossíntese. Os resíduos fixados mais altos do que os atuais. Insetos voadores gigantes
formaram a camada rica em irídio. Cerca de 30
um bilhão de toneladas de fuligem, com uma Invasão do
composição correspondente à da fumaça de in- Primeiros ambiente
cêndios florestais, foram também depositadas. 25 cordados terrestre
O2 na atmosfera (%)
Primeiros
Esses eventos tiveram efeitos devastadores na angiospermas
biodiversidade. Muitas espécies de fósseis (in- 20
Primeiros
cluindo dinossauros não aviários) encontradas eucariotos
em rochas do Cretáceo não são encontradas 15 Primeiras Primeiros
nas rochas sobrepostas do Terciário. cianobactérias eucariotos
fotossintetizantes multicelulares
10 A queda rápida Os níveis do O2 eram
O
Primeiras 2 a 40% mais baixos
25
As concentrações de oxigênio Início da bactérias
dos níveis do O2
ocorreu no final d que os atuais.
do
na atmosfera da Terra têm 5
primeira vida aeróbias
do Permiano.
mudado ao longo do tempo
À medida que os continentes se movimentam 0
sobre a superfície da Terra, o mundo experimen- 4.000 3.000 2.000 1.000 500 250 100 te
en
Milhões de anos atrás es
ta outras mudanças físicas, incluindo grandes Pr
acréscimos e decréscimos nas concentrações
de oxigênio atmosférico. A atmosfera da Ter- Figura 24.8 As concentrações do oxigênio atmosférico têm mudado ao longo do
tempo As mudanças nas concentrações do oxigênio atmosférico têm influenciado
ra primitiva provavelmente continha pouco (ou
fortemente a evolução da vida e têm sido influenciadas por ela. (Observe que o eixo
nenhum) gás oxigênio (O2). O aumento no O2 horizontal do gráfico está em escala logarítmica.)
atmosférico veio em duas grandes etapas, sepa-
radas por mais de um bilhão de anos. P: Por que os níveis do oxigênio decresceram no final do Permiano?
naquela época. Ao longo de milênios, no entanto, os procariotos

As camadas são formadas que desenvolveram a capacidade de tolerar e de usar O2 não ape-
(A) como biofilmes de ciano- nas sobreviveram, mas conquistaram a vantagem. O metabolismo
bactérias mortas e outras aeróbio processa-se mais rapidamente e capta energia de maneira
assumem seu lugar. mais eficiente, em comparação com o metabolismo anaeróbio. Os
organismos com metabolismo aeróbio substituíram os anaeróbios
nos ambientes mais altamente oxigenados.
Uma atmosfera rica em O2 também torna possível a ocorrência
de organismos maiores e mais complexos. Organismos aquáticos
unicelulares pequenos podem obter oxigênio suficiente por difusão
simples, mesmo quando as concentrações de oxigênio dissolvido
na água são muito baixas. No entanto, organismos unicelulares
maiores têm razões mais baixas de área de superfície para volume.
Para obter oxigênio suficiente por difusão simples, os organismos
maiores devem viver em um ambiente com uma concentração de
oxigênio relativamente alta. As bactérias conseguem proliferar em
1% da concentração de oxigênio atual, mas as células eucarióticas
5 cm demandam níveis que são, pelo menos, 2 a 3% da concentração
(B) atual. Para as concentrações de oxigênio dissolvido nos oceanos
As cianobactérias vivas são terem alcançado esses níveis, foram necessárias concentrações
encontradas nas partes supe- atmosféricas muito mais altas.
riores desses estromatólitos. Provavelmente porque transcorreram muitos milhões de anos
para a Terra desenvolver uma atmosfera oxigenada, apenas pro-
cariotos unicelulares viveram nela por mais de 2 bilhões de anos.
Há aproximadamente 1,5 bilhão de anos, as concentrações de
O2 atmosférico tornaram-se suficientemente altas para as células
eucarióticas maiores prosperarem. Aumentos posteriores nas con-
centrações de O2 atmosférico no Pré-Cambriano tardio possibilita-
ram a evolução de vários grupos de organismos multicelulares (ver
Figura 24.8).
As concentrações de oxigênio aumentaram novamente duran-
te o Carbonífero e o Permiano, devido à evolução de plantas vas-
culares grandes. Essas plantas viveram nos amplos pântanos de
planície existentes naquela época (ver Tabela 24.1). Quantidades
massivas de material orgânico foram soterradas nesses pântanos
à medida que as plantas morriam, levando à formação de vastos
depósitos de carvão. Uma vez que o material orgânico soterrado
não estava sujeito à oxidação ao passo que se decompunha, e
como as plantas vivas estavam produzindo quantidades grandes
de O2, as concentrações de O2 atmosférico cresceram até níveis
não alcançados novamente na história da Terra (ver Figura 24.8).
Conforme mencionado na abertura deste capítulo, essas concen-
trações elevadas de O2 atmosférico permitiram a evolução de inse-
Figura 24.9 Estromatólitos (A) Um corte vertical de um estroma- tos voadores gigantes e de grandes anfíbios que não conseguiriam
tólito fóssil. (B) Estas estruturas semelhantes a rochas são estroma- sobreviver na atmosfera atual.
tólitos vivos que se desenvolvem nas águas muito salgadas da Baía A dessecação dos pântanos de planície no final do Permia-
Shark, no oeste da Austrália. no reduziu o soterramento de matéria orgânica, bem como a pro-
dução de O2, de modo que as concentrações de O2 atmosférico
diminuíram rapidamente. Durante os últimos 200 milhões de anos,
A segunda etapa ocorreu há mais ou menos um bilhão de com a diversificação dos angiospermas, as concentrações de O2
anos, quando algumas dessas bactérias fotossintetizantes se tor- aumentaram novamente, mas até os níveis que caracterizaram os
naram simbióticas dentro de células de eucariotos, conduzindo à períodos Carbonífero e Permiano.
evolução dos cloroplastos nas plantas fotossintetizantes e outros Biólogos têm realizado experimentos revelando as mudan-
eucariotos. Essa mudança resultou na acumulação continuada de ças nas pressões de seleção que podem acompanhar alterações
O2 na atmosfera da Terra (Figura 24.8). nas concentrações de O2 atmosférico. Quando moscas-da-fruta
Um grupo de bactérias geradoras de oxigênio, as cianobac- (Drosophila melanogaster) são criadas em condições hiperóxicas
térias, era um componente importante de comunidades comple- (i.e., com concentrações de O2 atmosférico aumentadas artificial-
xas que formavam estruturas semelhantes a rochas denominadas mente), elas desenvolvem tamanhos corporais maiores em ape-
estromatólitos, que estão abundantemente preservadas no regis- nas algumas gerações (Investigando a vida: a relação entre
tro fóssil. Nos dias de hoje, os estromatólitos ainda são formados a concentração de oxigênio atmosférico e o tamanho cor-
em alguns locais muito salgados (Figura 24.9). As cianobactérias poral em insetos). As concentrações atuais de O2 atmosférico
liberaram O2 suficiente para abrir o caminho para a evolução de parecem restringir o tamanho corporal nesses insetos voadores,
reações de oxidação como fonte de energia para a síntese de enquanto os aumentos em O2 parecem atenuar essas restrições.
trifosfato de adenosina (ATP, do inglês adenosine triphosphate). Esse experimento demonstra que, nas concentrações atuais de
Portanto, a evolução da vida mudou decisivamente a natureza O2, a *seleção estabilizadora sobre o tamanho corporal pode
física da Terra. Essas mudanças físicas, por sua vez, influenciaram rapidamente mudar para seleção direcional para uma altera-
a evolução da vida. Quando apareceu na atmosfera, o O2 era tóxico ção no tamanho corporal, em resposta a uma alteração nas con-
para a maioria dos procariotos anaeróbios que habitavam a Terra centrações de O2.
A relação entre a concentração de oxigênio
investigando a VIDA
atmosférico e o tamanho corporal em insetos
Artigo original: Klok, C. J., A. J. Hubb and J. F. Harrison. 2009. Artigos originais: Harrison, J. F. and G. G. Haddad. 2011.
Single and multigenerational responses of body mass to atmospheric Effects of oxygen on growth and size: Synthesis of molecular,
oxygen concentration in Drosophila melanogaster: Evidence for roles of organismal and evolutionary studies with Drosophila melano-
plasticity and evolution. Journal of Evolutionary Biology 22: 2496-2504. gaster. Annual Review of Physiology 73: 13.1-13.9.
C. Jaco Klok e colaboradores quiseram saber se insetos criados em
Harrison, J. F., A. Kaiser and J. M. VandenBrooks. 2010.
condições hiperóxicas (i.e., em uma atmosfera com pressões parciais
Atmospheric oxygen level and the evolution of insect body
de oxigênio mais altas do que é normal hoje) se tornariam maiores do
size. Proceedings of the Royal Society of London B 277:
que seus equivalentes criados sob condições atmosféricas atuais. Eles
1937-1946.
criaram cepas de moscas-da-fruta (Drosophila melanogaster) sob am-
bas as condições, a fim de testar os efeitos do aumento das concentra- Os dados nos gráficos de barras mostram que a massa cor-
ções de O2 na evolução do tamanho corporal.
poral dos indivíduos nas populações experimentais de D.
HIPÓTESE Em condições hiperóxicas, o aumento da pressão par- melanogaster aumentaram, em média, cerca de 2% por ge-
cial de oxigênio resulta em evolução no aumento do tamanho corporal ração sob condições hiperóxicas (embora a taxa de aumento
em insetos voadores. não fosse constante durante o experimento). Aqui, você ex-
trapolará, a partir do trabalho de Harrison e colaboradores,
MÉTODO para verificar se a taxa observada de aumento no tamanho
1. Separar uma população de moscas-da-fruta em múltiplas linhagens. corporal por geração, observado por eles em D. melanogas-
2. Criar a metade das linhagens em condições atmosféricas atuais ter, é suficiente para explicar as libélulas gigantes do período
(controle); criar as outras linhagens em condições hiperóxicas (expe- Permiano.
rimentais). Prosseguir com todas as linhagens por várias gerações.
3. Criar os indivíduos da F8 de todas as linhagens sob condições at- PERGUNTAS
mosféricas idênticas (atuais). 1. Suponha que a velocidade média de aumento no tama-
4. Pesar 50 moscas de cada uma das linhagens de réplicas e aplicar nho de libélulas durante o Permiano foi muito mais lenta
teste estatístico para verificar diferenças no peso corporal. do que a observada no experimento. Para este exer-
cício, presuma que a velocidade real de aumento para
RESULTADOS A massa corporal média de indivíduos da F8 de am- libélulas seja apenas 0,01% por geração, em vez de 2%,
bos os sexos criados sob condições hiperóxicas foi significativamente observada durante algumas gerações de D. melanogas-
(P < 0,001) maior do que a de indivíduos das linhagens-controle. ter. Também presuma que as libélulas completem ape-
1,4 nas uma geração por ano (ao contrário das 40 ou mais
1,3 Condições gerações de D. melanogaster). Começando com uma
massa corporal média de 1 grama, calcule o aumento
Massa corporal (mg)
atmosféricas
1,2 atuais projetado da massa corporal de libélulas durante 50.000
1,1 Condições anos. Essa estimativa é similar ao cálculo de juros com-
N
1,0 hiperóxicas postos de poupança. Use a fórmula W = S (1 + R) , na
qual W = massa final, S = massa inicial, R = taxa de au-
0,9
mento por geração (0,0001, neste caso) e N = número
0,8 de gerações.
0,7
2. Que porcentagem do período Permiano 50.000 anos
0,6 representa? Para calcular, use a Tabela 24.1.
Fêmeas Machos
3. Considerando seus cálculos, você acha que os aumen-
CONCLUSÃO O aumento das concentrações de O2 levou à evolução tos das concentrações de O2 durante o Permiano foram
de tamanhos corporais maiores em moscas-da-fruta, compatível com as suficientes para justificar a evolução de libélulas? Por
tendências observadas em outros insetos voadores no registro fóssil. quê?
são extintas? Flutuações ambientais de curto ou de longo prazo

*conecte os conceitos A seleção estabilizadora resiste podem dificultar o crescimento ou a reprodução. À medida que
à mudança de um estado atual, ao passo que a seleção surgem novas espécies, elas superam espécies existentes quanto
direcional resulta em mudança que se afasta do estado atual ao alimento, ao espaço ou a outros recursos. Se uma espécie de
(ver Conceito-chave 20.4). presa for extinta, os predadores que dependem dela podem entrar
em declínio ou desaparecer também.
À medida que os tamanhos populacionais decrescem, a proba-
As extinções acontecem continuamente,
bilidade de extinção acelera. Em qualquer tamanho populacional, há
mas as extinções em massa resultam de variação no sucesso reprodutivo, e um determinado indivíduo pode
mudanças ambientais repentinas não ser reprodutivamente bem-sucedido. Quando os tamanhos po-
Os componentes físicos e biológicos do ambiente terrestre estão pulacionais são muito pequenos, essa variação tem uma influência
mudando constantemente. Como vimos no Capítulo 23, estão sen- maior. A reprodução baixa em alguns indivíduos de uma população
do geradas novas espécies constantemente. Ao mesmo tempo, pequena provavelmente provocará a perda desta. Quanto menor for
algumas espécies declinam a ponto de não mais conseguir manter a população, maior será o papel exercido pelo acaso. É menos pro-
populações viáveis e destinam-se à extinção. Especiação e extin- vável que a variação nas taxas reprodutivas leve à extinção em po-
ção têm ocorrido por toda a história da vida. Por que as espécies pulações grandes, nas quais o acaso exerce um papel muito menor.

Figura 24.10A Quais fatores influenciam a Figura 24.10B Quais fatores influenciam a
extinção em populações pequenas? extinção em populações pequenas?
Artigo original: Wootton, J. T. and C. A. Pfister. 2013. Experimental Após a definição das populações experimentais, os pes-
separation of genetic and demographic factors on extinction risk in wild quisadores contaram os indivíduos presentes em cada po-
populations. Ecology 94: 2117-2123. pulação, em cada primavera. A seguir, eles registraram as
populações presentes (ainda existentes) ou extintas no ano
J. Timothy Wootton e Catherine Pfister definiram novas populações seguinte. A tabela apresenta os dados para alguns dos ta-
isoladas de palmeira-do-mar (uma espécie de alga parda macroscópi- manhos populacionais que eles examinaram.
ca, Postelsia palmaeformis) sobre costões rochosos do noroeste dos
Estados Unidos. Após, eles estudaram a probabilidade de extinção
de populações, em função de estruturas genéticas e do tamanho po- Número de Número de
pulacional. Tamanho populações populações
populacional presentes no extintas no
HIPÓTESE A variação aleatória em eventos demográficos (nasci- no ano anterior ano seguinte ano seguinte
mentos e óbitos individuais) dominará os fatores genéticos como con-
tribuições às probabilidades de extinção de curto prazo em populações 1-5 2 13
pequenas. A extinção em populações maiores ocorrerá principalmente 20 13 13
a partir da flutuação ambiental. 50 19 5
MÉTODO 100-1.000 24 0
1. Definir novas populações isoladas de Postelsia palmaeformis sobre
costões rochosos. PERGUNTAS
Definir três tipos de populações: 1. Construa um gráfico mostrando a probabilidade de ex-
a. populações endogâmicas (po- tinção (eixo y) como uma função do tamanho populacio-
pulações derivadas de um úni- nal (eixo x), com base nos dados apresentados anterior-
co indivíduo); mente. Use uma escala logarítmica para o eixo x. Trace
b. populações-controle (popu- uma curva para aproximar a relação entre probabilidade
lações estabelecidas a partir de extinção e tamanho populacional.
de múltiplos indivíduos proce- 2. O gráfico que você produziu na Questão 1 mostra a
dentes da mesma população- probabilidade de extinção de uma população após
-fonte); um ano. Se você iniciasse com uma população de
c. populações exogâmicas (populações estabelecidas a partir de 20 indivíduos, qual probabilidade de sobrevivência ela
múltiplos indivíduos procedentes de diferentes populações- teria para dois anos? Que dados adicionais você co-
-fonte). letaria após um ano, para ajudar a responder a essa
2. Após a sua definição, separar as populações em tamanho pequeno questão?
(N = 20) e grande (N = 50). Acompanhar as populações ao longo do
tempo, registrando o tamanho populacional em cada primavera.
RESULTADOS
Nas populações menores, a variação aleatória em nascimentos e óbitos
foi, sem dúvida, o maior fator contribuinte para a extinção populacional. Populações menores também podem ter desvantagens
Os efeitos genéticos tiveram uma contribuição muito pequena para as dependentes da densidade, em comparação com populações
taxas de extinção de curto prazo nessa espécie. Os efeitos Allee foram maiores – um fenômeno conhecido como efeito Allee. O efei-
mais evidentes em populações de 1 a 10 indivíduos. Acima de N = 10, to Allee pode ocorrer, por exemplo, a partir da incapacidade
quase toda extinção populacional resultou de flutuações ambientais.
de um grupo pequeno para defender-se contra predadores,
ou de um declínio na capacidade de indivíduos para encontrar
Contribuição para o risco de extinção
Flutuação ambiental
1,0 parceiros. Populações pequenas também podem diminuir a
Efeito Allee
partir de efeitos negativos da depressão por endocruzamento
Efeitos genéticos
0,8 e deriva genética (ver Capítulo 21). Esses processos podem
Variação demográfica
resultar em perda de variação genética, detecção de alelos
deletérios e perda de alelos benéficos.
0,6
Um experimento com a palmeira-do-mar (uma espécie de
alga parda macroscópica) ilustra a influência relativa de vários
0,4 fatores na maneira como a probabilidade de extinção se rela-
ciona ao tamanho populacional (Figura 24.10). Os biólogos
0,2 definiram experimentalmente populações isoladas de palmei-
ra-do-mar sobre costões rochosos na zona entremarés e exa-
0,0 minaram sua sobrevivência ao longo do tempo. Nos tamanhos
1 10 100 populacionais pequenos, os fatores demográficos aleatórios
Tamanho populacional foram os mais prováveis de levar à extinção local, enquanto
as flutuações ambientais tiveram muito mais probabilidade de
CONCLUSÃO A variação ao acaso em nascimentos e óbitos tem
causar extinção de populações maiores.
o efeito mais alto sobre a extinção nos tamanhos populacionais meno-
Os cinco eventos de extinção em massa mostrados na
res. Nos tamanhos populacionais maiores, a maior parte da extinção
local resulta de flutuação no ambiente. Figura 24.2 são notáveis, pois aumentaram repentinamente
a taxa de extinção e afetaram uma grande porcentagem de
organismos vivos ao mesmo tempo. Em cada caso, mudanças am-

bientais rápidas e extremas provocaram a extinção simultânea de
muitas espécies.
As condições físicas da Terra têm mudado drasticamente
ao longo do tempo. As mudanças no clima e nos níveis do
mar têm exercido efeitos relevantes na evolução biológica.
Durante a história da Terra, a deriva continental, as
erupções vulcânicas e as colisões de grandes meteoritos
contribuíram para mudanças climáticas expressivas, muitas
das quais têm resultado em eventos de extinções em
massa. As mudanças nas concentrações atmosféricas de
O2 também têm influenciado a evolução da vida, a qual,
por sua vez, tem afetado a natureza física do planeta.
Figura 24.11 Fósseis no âmbar As peças de âmbar – resina de
resultados da aprendizagem árvore fossilizada – muitas vezes contêm fósseis, como esta aranha,
que preservou-se quando ficou retida na resina aderente.
•• dispor, em uma linha do tempo da história da Terra, os
eventos importantes na história biológica; Cerca de 300.000 espécies de organismos fósseis foram desco-
•• caracterizar o impacto relativo de eventos meteorológicos bertas e nomeadas, e esse número aumenta de maneira cons-
e mudanças climáticas sobre as condições físicas da Terra; tante. O número de espécies classificadas, no entanto, é apenas
•• explicar como a produção de oxigênio atmosférico tem uma minúscula fração das espécies que já viveram. Não sabemos
afetado a Terra e seus organismos vivos; quantas espécies viveram no passado, mas temos formas de fazer
•• analisar as conexões entre um evento geológico estimativas razoáveis. Da biota atual, aproximadamente 1,8 milhão
específico ou mudança ambiental (p. ex., flutuações de espécies foram nomeadas. Estima-se que o número atual de es-
nas correntes oceânicas ou níveis do mar, erupções pécies vivas seja de, pelo menos, 10 milhões; possivelmente, este
vulcânicas, colisões de meteoritos) e uma tendência número seja muito maior, pois muitas espécies não foram ainda
evolutiva entre organismos vivos. descobertas e descritas pelos cientistas. Da mesma forma, o nú-
mero de espécies fósseis descritas é apenas aproximadamente 3%
1. Explique por que uma ocasional nevasca de inverno do número mínimo estimado de espécies vivas. A vida existe na
expressiva é irrelevante para discussões do aquecimento Terra há cerca de 3,8 bilhões de anos. Muitas espécies permane-
climático global. cem por apenas alguns milhões de anos, antes de passarem por
2. Descreva mudanças no ambiente que possam ter especiação ou serem extintas. A partir disso, sabemos que a biota
favorecido a evolução de grupos de organismos da Terra deve ter passado por processos de renovação (turnover)
multicelulares próximo do final do Pré-Cambriano. muitas vezes durante a história geológica. Desse modo, o número
total de espécies que viveram ao longo do tempo evolutivo deve
superar amplamente o número de espécies vivas atuais. Por que,
Os vários eventos físicos significativos na história da Terra têm influen- até hoje, apenas cerca de 300.000 dessas dezenas de milhões de
ciado a natureza e o ritmo de mudanças evolutivas entre seus orga- espécies foram descritas a partir dos fósseis?
nismos vivos. Agora, examinaremos mais detalhadamente alguns dos
principais eventos que caracterizam a história da vida na Terra.
Vários processos contribuem para
a escassez de fósseis
``Conceito-chave 24.3 Apenas uma diminuta fração de organismos se torna fóssil e, des-
sa fração, somente pouquíssimos fósseis já foram descobertos
Os principais eventos da evolução da pelos paleontólogos. A maioria dos organismos vive e morre em
vida podem ser vistos no registro fóssil ambientes ricos em oxigênio, onde eles rapidamente se decom-
põem. É improvável que esses organismos se tornem fósseis, a
De que modo sabemos como as mudanças físicas descritas na menos que sejam transportados pelo vento ou pela água para lo-
seção anterior afetaram a evolução da vida? Para reconstruir a his- cais sem oxigênio, onde a decomposição se processa lentamente.
tória da vida, os cientistas dependem substancialmente do registro Além disso, os processos geológicos transformam muitas rochas,
fóssil. Como vimos, os geólogos dividiram a história da Terra em destruindo os fósseis nelas contidos, e muitas rochas com fósseis
éons, eras e períodos, com base em distintas assembleias fósseis estão soterradas profundamente e inacessíveis. Os paleontólogos
(ver Tabela 24.1). Os biólogos definem como biota a assembleia de têm estudado apenas uma pequena fração dos sítios que contêm
todos os organismos de todos os tipos que vivem em um determi- fósseis, embora eles descubram e descrevam muitos locais novos
nado momento ou local. Todas as plantas que vivem em um deter- anualmente.
minado momento ou local constituem sua flora; todos os animais O registro fóssil é mais completo para animais marinhos com
constituem sua fauna. esqueletos duros (que resistem à decomposição). Entre os nove
principais grupos de animais dotados de membros com revesti-
objetivos da aprendizagem mento duro, em torno de 200.000 espécies foram descritas a par-
tir de fósseis – aproximadamente o dobro do número de espécies
•• A história da Terra é dividida em períodos geológicos que
estão associados a eventos fundamentais na evolução
marinhas vivas desses mesmos grupos. Em suas interpretações da
biológica. evolução da vida, os paleontólogos recorrem enfaticamente a esses
grupos. Os artrópodes também estão relativamente bem represen-
•• A diversidade da vida tem expandido e reduzido muitas
vezes durante a história da Terra. tados no registro fóssil, porque são numericamente abundantes e
possuem esqueletos duros (Figura 24.11). O registro fóssil, embora
Conceito-chave 24.3 Os principais eventos da evolução da vida podem ser vistos no registro fóssil 519
Primeiras Primeiros eucariotos

cianobactérias fotossintetizantes
coloniais
Primeiros
Formação Primeiros Origem Origem da Primeiros eucariotos Primeiros fósseis de
da Terra oceanos da vida fotossíntese eucariotos multicelulares animais multicelulares
Hadeano Arqueano Proterozoico Fanerozoico
4 3 2 1 0
Bilhões de anos atrás
Cambriano Ordoviciano Siluriano Devoniano Carbonífero Permiano Triássico Jurássico Cretáceo Terciário Quaternário
Proterozoico
Paleozoic Mesozoico Cenozoico
500 400 300 200 100 Presente

Figura 24.12 Uma ideia do tempo da vida A linha do tempo su-

perior mostra a história de 4,5 bilhões de anos da Terra. A maior par-
te dessa história é representada pelo Pré-Cambriano, um intervalo forma) durante grande parte do início da sua existência? É provável
de tempo de 3,4 bilhões de anos que presenciou a origem da vida que uma combinação de fatores seja responsável. Já observamos
e a evolução de células, da fotossíntese e de organismos multicelu- que os níveis de O2 aumentaram durante o Proterozoico, sendo pro-
lares. Os últimos 600 milhões de anos estão expandidos na linha do vável que as concentrações elevadas de O2 atmosférico e dissolvido
tempo inferior e detalhados na Figura 24.14. fossem necessárias para sustentar organismos multicelulares gran-
des. Além disso, as evidências geológicas indicam uma série de pe-
ríodos intensamente frios durante o final do Proterozoico, que teriam
incompleto, é bastante adequado para documentar claramente a
resultado em mares amplamente cobertos de gelo e continentes
história real da evolução da vida.
cobertos de geleiras. A hipótese da “Terra bola de neve” sugere que
Combinando as informações sobre as mudanças físicas duran-
as condições frias confinaram a vida a locais quentes, como fontes
te a história da Terra com as evidências oriundas do registro fóssil,
termais, fontes hidrotermais e talvez alguns oceanos equatoriais que
os cientistas têm construído imagens do que a Terra e seus habi-
impediam a cobertura de gelo. As últimas glaciações do Protero-
tantes possam ter sido em diferentes épocas. Em geral, sabemos
zoico terminaram há cerca de 580 milhões de anos, logo antes que
onde os continentes estavam e como a vida mudou ao longo do
importantes radiações de eucariotos multicelulares aparecessem no
tempo, mas muitos dos detalhes são pouco conhecidos, especial-
mente para os eventos no passado mais remoto. registro fóssil (Figura 24.13). Muitos dos organismos multicelulares
conhecidos do final do Proterozoico e início do Fanerozoico eram
muito diferentes de quaisquer animais vivos atuais e podem ser
As formas de vida do Pré-Cambriano membros de grupos que não deixaram descendentes vivos.
eram pequenas e aquáticas
A vida apareceu na Terra há cerca de 3,8 bi-
lhões de anos (Figura 24.12). O registro fóssil Figura 24.13 Diversificação de organismos multice-
de organismos que viveram antes do Fanero- lulares: “explosão” cambriana Logo após o final das
glaciações do Proterozoico (aproximadamente 580
zoico é fragmentário, mas é suficientemente
milhões de anos atrás), várias e importantes radiações (C) Fósseis do folhelho
adequado para demonstrar que o número total de organismos multicelulares apareceram no registro de Burgess
de espécies e indivíduos aumentou drastica- fóssil. (A) Esses fósseis microscópicos da formação ro-
mente no final do Pré-Cambriano. chosa Doushantuo, na China, são os restos de estágios
Na maior parte de sua história, a vida esta- de uma, duas, quatro e oito células de minúsculos or-
va confinada aos oceanos e todos os organis- ganismos multicelulares. (B) Invertebrados marinhos
mos eram pequenos. Por mais de 3 bilhões de incomuns de corpo mole, diferentes de quaisquer ani-
anos, todos os organismos viveram em mares mais vivos no presente, caracterizam a fauna fossilizada
preservada em Ediacara, no sul da Austrália. (C) Próxi-
rasos. Esses mares lentamente começaram a
mo ao começo do Fanerozoico, as faunas fossilizadas,
ficar repletos de procariotos microscópicos. como as preservadas no folhelho de Burgess no Cana-
Após o aparecimento dos primeiros eucario- dá, incluem representantes extintos de alguns dos prin-
tos, há cerca de 1,5 bilhão de anos, durante o cipais grupos animais vivos atualmente.
Proterozoico, os eucariotos unicelulares e pe-
quenos animais multicelulares alimentavam-se (A) Fósseis de Doushantuo
(B) Fósseis ediacaranos
de microrganismos. Os pequenos organismos
flutuantes, conhecidos coletivamente como
plâncton, eram filtrados da água e consumi-
dos por animais filtradores um pouco maiores.
Outros animais ingeriam sedimentos do fundo
do mar e digeriam os restos de organismos 0,1 mm
neles contidos. Todavia, levou ainda quase um
bilhão de anos para que os eucariotos come-
çassem a se diversificar rapidamente nas mui- Proterozoico Cambriano
tas formas que conhecemos hoje.
O que limitou a diversidade de eucario- 600 565 542 500
tos multicelulares (em termos de tamanho e Milhões de anos atrás
A vida expandiu-se rapidamente Figura 24.14 Breve história da vida multicelular na Terra A rápida
“explosão” geológica da vida um pouco antes e durante o Cambria-
durante o período Cambriano
no presenciou o crescimento de muitos grupos animais importantes
O período Cambriano (542-488 milhões de anos atrás) marca o iní- que atualmente têm representantes sobreviventes. As três páginas se-
cio do Paleozoico, a primeira era do Fanerozoico. A concentração guintes exibem a história da vida durante o Fanerozoico. Os movimen-
de O2 na atmosfera do Cambriano estava atingindo seu nível atual, tos dos principais continentes durante o último meio bilhão de anos
e as glaciações do final do Proterozoico tinham findado quase 40 são apresentados nos mapas da Terra, abaixo dos quais são exibidas
milhões de anos antes. Ocorreu uma diversificação geológica rápi- as biotas associadas a cada período. As reconstruções artísticas são
baseadas nos fósseis tais como os mostrados nas fotografias.
da da vida, muitas vezes denominada explosão cambriana. Esse
nome é um tanto incorreto, pois as radiações a que ele se refere
começaram de fato antes que o Cambriano iniciasse e continua- peixes diversificaram-se à medida que as formas mandibuladas
ram por aproximadamente 60 milhões de anos até o começo do substituíram as não mandibuladas e a estrutura óssea deu lugar às
Cambriano (ver Figura 24.12). Não obstante, 60 milhões de anos escamas menos rígidas dos peixes modernos.
representam um tempo relativamente curto, considerando que os As comunidades terrestres mudaram drasticamente durante o
primeiros eucariotos surgiram aproximadamente um bilhão de anos Devoniano. Licopódios, cavalinhas e fetos arbóreos tornaram-se
antes. Muitos dos principais grupos animais representados por comuns, sendo que alguns alcançaram o tamanho de árvores gran-
espécies vivas atualmente apareceram pela primeira vez durante des. Suas raízes aceleraram o intemperismo de rochas, resultando
essas radiações evolutivas. A Figura 24.14 fornece uma visão geral no desenvolvimento dos primeiros solos de floresta. As primeiras
das numerosas inovações continentais e bióticas que caracteriza- plantas produtoras de sementes apareceram no Devoniano. Os
ram o Fanerozoico. primeiros fósseis de centípedes, aranhas, ácaros e insetos datam
Geralmente, os fósseis informam-nos apenas sobre as partes desse período, assim como os vertebrados terrestres primitivos.
duras dos organismos, mas em alguns sítios fossilíferos bem es- Uma extinção em massa de aproximadamente 75% de todas
tudados do Cambriano, os tecidos moles de muitos organismos as espécies marinhas marcou o final do Devoniano. Os paleontólo-
foram preservadas. A vida multicelular era extensa ou completa- gos não têm certeza sobre suas causas, mas dois meteoritos gran-
mente aquática durante o Cambriano. Se nessa época houve vida des que colidiram com a Terra mais ou menos nessa época (um no
terrestre, provavelmente ela ficava restrita aos microrganismos. atual estado de Nevada, o outro na Austrália ocidental) podem ter
sido responsáveis ou, pelo menos, um fator contribuinte. A união
Muitos grupos de organismos que surgiram durante continuada dos continentes, com a redução correspondente na
o Cambriano posteriormente se diversificaram área das plataformas continentais, pode também ter contribuído
para essa extinção em massa.
Os geólogos dividem os remanescentes da era Paleozoica nos pe-
ríodos Ordoviciano, Siluriano, Devoniano, Carbonífero e Permiano.
Cada período é caracterizado pela diversificação de grupos de or- CARBONÍFERO (359-299 MILHÕES DE ANOS ATRÁS) Durante
ganismos específicos. As extinções em massa marcaram os finais o período Carbonífero, grandes geleiras formaram-se nas porções
do Ordoviciano, do Devoniano e do Permiano. de latitudes elevadas das massas terrestres meridionais, mas flo-
restas pantanosas extensas cresceram nos continentes tropicais.
Essas florestas eram dominadas por fetos arbóreos gigantes e ca-
ORDOVICIANO (488-444 MILHÕES DE ANOS ATRÁS) Durante valinhas com folhas pequenas. Seus restos fossilizados formaram
o período Ordoviciano, ainda inexistia vida multicelular nos conti- o carvão que agora mineramos para produção de energia. Nos
nentes, que estavam localizados predominantemente no Hemisfé- oceanos, os crinoides (um grupo de equinodermos, relacionados
rio Sul. A radiação evolutiva de organismos marinhos foi espeta- às estrelas-do-mar e aos ouriços-do-mar) atingiram sua maior di-
cular durante o princípio do Ordoviciano, especialmente entre os versidade, formando “campinas” no fundo do mar.
animais, como braquiópodes e moluscos, que viviam no fundo do A diversidade dos animais terrestres aumentou consideravel-
mar e filtravam pequenas presas da água. No final do Ordoviciano, mente durante o Carbonífero. Caracóis, escorpiões, centípedes e
à medida que enormes geleiras se formavam sobre os continentes insetos eram abundantes e diversos. Os insetos desenvolveram
do Sul, os níveis dos mares baixaram cerca de 50 metros, e as tem- asas, tornando-se os primeiros animais a voar. O voo proporcionou
peraturas oceânicas caíram. Em torno de 75% de todas as espé- aos insetos herbívoros acesso fácil às plantas altas, e as plantas
cies animais tornaram-se extintas, provavelmente em razão dessas fósseis deste período mostram evidências de mastigação por inse-
importantes mudanças ambientais. tos (Figura 24.15). Os vertebrados terrestres separam-se em duas
linhagens. Os anfíbios tornaram-se maiores e mais bem adaptados
SILURIANO (444-416 MILHÕES DE ANOS ATRÁS) Durante o à existência terrestre, enquanto a linhagem-irmã levou aos amnio-
período Siluriano, os continentes começam a se fundir. A vida mari- tas: vertebrados com ovos bem protegidos, cuja postura pode ser
nha recuperou-se da extinção em massa no final do Ordoviciano. Os feita em local seco.
animais capazes de nadar em águas abertas e se alimentar acima
do fundo oceânico apareceram pela primeira vez. Os peixes não
mandibulados diversificaram-se, e surgiram os primeiros peixes
de nadadeiras raiadas. O mar tropical não estava interrompido por
barreiras terrestres, e a maioria dos organismos marinhos estava
amplamente distribuída. No ambiente terrestre, as primeiras plantas
vasculares tiveram evolução tardia no Siluriano (aproximadamente
420 milhões de anos atrás). Os primeiros artrópodes terrestres – es-
corpiões e milípedes – evoluíram mais ou menos na mesma época.
DEVONIANO (416-359 MILHÕES DE ANOS ATRÁS) As taxas de

mudança evolutiva aceleraram-se em muitos grupos de organis-
mos durante o período Devoniano. As principais massas terrestres
continuaram a se deslocar lentamente em direção umas das ou- Figura 24.15 Evidência da diversificação de insetos As mar-
tras. Nos oceanos, houve grandes radiações evolutivas de corais gens da folha do feto fóssil do Carbonífero foram mastigadas por
e de moluscos cefalópodes com concha, semelhantes às lulas. Os insetos.
Evolução das primeiras plantas Radiação de muitos grupos

Aumento rápido de organismos Principal radiação de vasculares e artrópodes terrestres; animais; surgimento das
unicelulares (“explosão” cambriana) vários grupos marinhos primeiros peixes mandibulados florestas no ambiente terrestre
Cambriano Ordoviciano Siluriano Devoniano

Milhões de
Proterozoico
anos atrás Paleozoico
500 400
75% de todos os animais foram extintos à 75% das espécies
medida que os níveis dos mares baixaram marinhas foram
em torno de 50 metros extintas
Cambriano Devoniano
Ottoia sp.
Marrella splendens Eusthenopteron foordi

Archaeopteris
Anomalocaris canadensis (apenas a garra)

Extensas florestas pantanosas Anfíbios e insetos No ambiente terrestre, Primeiros

produzem carvão; origem dos gigantescos; abundância as coníferas tornam-se Surgimento Diversidade de dinossauros, angiospermas
amniotas; grande aumento na de peixes de nadadeiras plantas dominantes; dos primeiros pterossauros e peixes fósseis
diversidade de animais terrestres raiadas na água doce início da diversificação mamíferos de nadadeiras raiadas conhecidos
de anuros e répteis
Carbonífero Permiano Triássico Jurássico

Paleozoico Mesozoico
300 200
Extinção de 96% das espécies da Terra; Eventos de extinção em massa, incluindo
níveis de oxigênio caem rapidamente cerca de 65% de todas as espécies
Laurásia
Pangeia
Gondwana
Permiano Jurássico
Europasaurus holgeri
Ginkgo sp.
Estemmenosuchus sp.
Equisetum sp.
Muitas radiações Angiospermas dominam o Os campos

Diversidade dos de grupos animais, ambiente terrestre; radiação expandem-se à Quatro principais períodos
angiospermas na terra e no mar rápida dos mamíferos medida que os glaciais; evolução de Homo
climas esfriam
Cretáceo Terciário Quaternário
Mesozoico Cenozoico
100 Presente
Evento de extinção em massa, incluindo
a perda da maior parte dos dinossauros
Cretáceo Terciário
Coryphodon Hyracotherium leporinum
Sapindopsis belviderensis (folhas)
Chasmosaurus belli
PERMIANO (299-251 MILHÕES DE ANOS ATRÁS) Durante o JURÁSSICO (201,6-145,5 MILHÕES DE ANOS ATRÁS) No final
período Permiano, os continentes fundiram-se em um único super- do período Jurássico, a Pangeia tornou-se totalmente dividida em
continente denominado Pangeia. As rochas do Permiano contêm dois grandes continentes: Laurásia, que se afastou para o norte, e
representantes de muitos dos principais grupos de insetos que Gondwana, no sul. Os peixes de nadadeiras raiadas rapidamente
conhecemos atualmente. Perto do final do período, os amniotas diversificaram nos oceanos. Os primeiros lagartos apareceram, e os
separaram-se em duas linhagens: os répteis e uma segunda linha- répteis voadores (pterossauros) evoluíram. A maioria dos grandes
gem que levaria aos mamíferos. Os peixes de nadadeiras raiadas predadores e herbívoros terrestres do período era composta por di-
tornaram-se comuns na água doce da Pangeia. nossauros. Vários grupos apareceram pela primeira vez, e os fósseis
Próximo ao final do Permiano, as condições para a vida piora- primitivos de angiospermas são do fim do período Jurássico.
ram. Erupções vulcânicas expressivas resultaram em derrames de
lava que cobriram grandes áreas da Terra. A cinza e os gases pro- CRETÁCEO (145,5-65,5 MILHÕES DE ANOS ATRÁS) Em mea-
duzidos pelos vulcões bloquearam a luz solar e esfriaram o clima. dos do Cretáceo, Laurásia e Gondwana desmembraram-se nos
A morte e a decadência de extensas florestas do Permiano esgo- continentes que hoje conhecemos (embora o subcontinente india-
taram rapidamente o oxigênio atmosférico; a perda de organismos no ainda estivesse separado da Ásia). Um mar contínuo circundava
fotossintetizantes significou que relativamente pouco oxigênio atos trópicos. Os níveis do mar eram altos, e a Terra era quente e
mosférico era produzido. Além disso, ao final do Permiano, grande úmida. A vida proliferou na terra e nos oceanos. Os invertebrados
parte da Pangeia era localizada junto ao Polo Sul. Todos esses fato- marinhos aumentaram em diversidade. Na superfície terrestre, con-
res combinados produziram as mais extensas geleiras continentais tinuou a radiação dos répteis à medida que os dinossauros se di-
desde os tempos da “Terra bola de neve” do Proterozoico tardio. As versificavam e surgiam as primeiras serpentes. Nos primórdios do
concentrações do oxigênio atmosférico caíram de forma gradual de Cretáceo, os angiospermas começaram a radiação que levou à sua
aproximadamente 30% para 15%. Nessas concentrações baixas, a dominância atual da terra. Perto do final do período, muitos grupos
maioria dos animais teria sido incapaz de sobreviver em elevações de mamíferos tinham aparecido.
acima de 500 metros, de modo que cerca da metade da área ter- Conforme descrito no Conceito-chave 24.2, outra extinção em
restre teria sido inabitável no final do Permiano. A combinação des- massa causada por meteoritos ocorreu no final do Cretáceo. Nos
sas mudanças resultou na mais drástica extinção da história da Ter- mares, muitos organismos planctônicos e invertebrados de fundo
ra. Os cientistas estimam que aproximadamente 96% de todas as tornaram-se extintos. Na terra, quase todos os animais com mais
espécies multicelulares tornaram-se extintas no final do Permiano. de 25 kg foram extintos. Muitas espécies de insetos desaparece-
ram, talvez porque o crescimento de suas plantas foi consideravel-
mente reduzido em decorrência do impacto. Algumas espécies no
A diferenciação geográfica aumentou norte da América do Norte e na Eurásia sobreviveram em áreas que
durante a era Mesozoica não estavam sujeitas aos incêndios devastadores que consumiram
Os poucos organismos que sobreviveram à extinção em massa do a maioria das regiões de latitudes baixas.
Permiano estabeleceram-se em um mundo relativamente desocu-
pado no princípio da era Mesozoica (251 milhões de anos atrás). As biotas modernas evoluíram
À medida que a Pangeia lentamente se decompunha no Meso- durante a era Cenozoica
zoico, as biotas dos continentes recém-separados começavam a
Por volta do início da era Cenozoica (65,5 milhões de anos atrás), as
divergir. Os oceanos aumentaram e mais uma vez inundaram as
posições dos continentes estavam aproximando-se das suas posi-
plataformas continentais, formando enormes mares interiores ra-
ções atuais, mas o subcontinente indiano ainda estava separado da
sos. As concentrações do oxigênio atmosférico aumentaram gra-
Ásia, e o Oceano Atlântico era muito mais estreito. O Cenozoico foi
dualmente. A vida novamente proliferou e diversificou, mas grupos
caracterizado por uma extensa radiação de mamíferos, mas outros
diferentes de organismos se destacaram. Os três grupos de fito- grupos também estavam passando por mudanças importantes.
plâncton (organismos fotossintetizantes flutuantes) que dominam Os angiospermas diversificaram amplamente e chegaram ao
os oceanos atuais – dinoflagelados, cocolitóforos e diatomáceas domínio das florestas do mundo, exceto nas regiões mais frias,
– tornaram-se ecologicamente importantes nessa época, e seus onde as florestas eram compostas principalmente por gimnosper-
restos são a origem principal dos depósitos de petróleo do mun- mas. Mutações de dois genes em um grupo de plantas (as legu-
do. As plantas portadoras de sementes substituíram as árvores que minosas) permitiram que elas utilizassem o nitrogênio atmosférico
prevaleceram nas florestas do Permiano. diretamente, mediante simbioses com algumas espécies de bac-
A era Mesozoica é dividida em três períodos: Triássico, Jurás- térias fixadoras de nitrogênio. A evolução dessa simbiose foi a pri-
sico e Cretáceo. O Triássico e o Cretáceo foram finalizados pelas meira “revolução verde” e aumentou radicalmente a quantidade de
extinções em massa, provavelmente causadas pelos impactos de nitrogênio disponível para o crescimento de plantas terrestres. Esse
meteoritos. tipo de simbiose continua fundamental para a base ecológica da
vida como a conhecemos atualmente.
TRIÁSSICO (251-201,6 MILHÕES DE ANOS ATRÁS) A Pangeia A era Cenozoica está dividida nos períodos Terciário e Quater-
permaneceu, em grande parte, intacta durante o Triássico. Muitos nário, que são comumente subdivididos em épocas (Tabela 24.2).
grupos de invertebrados diversificaram e muitos animais cavadores
evoluíram a partir de grupos que viviam nas superfícies de sedimen- TERCIÁRIO (65,5-2,6 MILHÕES DE ANOS ATRÁS) Durante o
tos do fundo do mar. No ambiente terrestre, as coníferas e os fetos período Terciário, o subcontinente indiano continuou a afastar-se
com sementes eram as árvores dominantes. Os primeiros anuros para o norte. Há 55 milhões de anos, ele estabeleceu contato inicial
e tartarugas surgiram. Uma grande radiação de répteis começou, com partes do sudeste da Ásia. Há cerca de 35 milhões de anos,
que por fim deu origem aos crocodilianos e dinossauros (incluin- a placa indiana encontrou-se totalmente com a placa eurasiana e,
do as aves). O fim do Triássico foi marcado por uma extinção em como consequência, as Montanhas do Himalaia começaram a ser
massa que eliminou aproximadamente 65% das espécies da Terra. pressionadas.
Tabela 24.2 Subdivisões da era Cenozoica A árvore da vida é usada para

reconstruir eventos evolutivos
Início (milhões de
Período Época anos atrás) O registro fóssil revela padrões gerais na evolução da vida. Para
reconstruir os principais eventos na história da vida, os biólogos
Quaternário Holoceno (Recente) 0,01 (~10.000 anos atrás) também se baseiam em informações filogenéticas na árvore da
Pleistoceno 2,6 vida (ver Apêndice A). Podemos usar a filogenia, combinada com
o registro fóssil, para reconstruir o tempo desses principais even-
Terciário Plioceno 5,3 tos, como a aquisição de mitocôndrias na célula eucariótica an-
Mioceno 23 cestral, as várias origens independentes de organismos multice-
lulares e o movimento da vida para o ambiente seco. É possível,
Oligoceno 34
também, acompanhar as mudanças importantes nos genomas
Eoceno 55,8 dos organismos, e até reconstruir muitas sequências gênicas
de espécies há muito extintas, conforme descrito no Conceito-
Paleoceno 65,5
-chave 21.3.
É evidente que as mudanças no ambiente físico da Terra têm
influenciado a diversidade de organismos que percebemos no pla-
O início do Terciário foi quente e úmido, e as distribuições de neta atualmente. Para estudar a evolução dessa diversidade, os
muitas plantas deslocaram-se latitudinalmente. Provavelmente, os cientistas examinam as relações evolutivas entre as espécies. A de-
trópicos eram muito quentes para sustentar florestas pluviais e, em cifração das relações filogenéticas é uma etapa importante para
vez disso, cobriam-se de vegetação de pequeno porte. No meio do compreender como a vida tem diversificado na Terra. A próxima
Terciário, contudo, o clima da Terra tornou-se consideravelmente parte deste livro explorará os principais grupos da vida e as diferen-
mais frio e mais seco. Muitas linhagens de angiospermas desenvol- tes soluções que eles desenvolveram para superar desafios impor-
veram formas herbáceas (não lenhosas), e os campos expandiram- tantes como reprodução, obtenção de energia, dispersão e escape
-se sobre grande parte da Terra. da predação.
Pelo começo da era Cenozoica, as faunas de invertebrados já
se assemelhavam com as de hoje. Entre os vertebrados terrestres,
as mudanças evolutivas durante o Terciário foram mais rápidas. 24.3 recapitulação
Anuros, serpentes, lagartos, aves e mamíferos submeteram-se a A vida evoluiu nos oceanos há cerca de 3,8 bilhões de
radiações extensas durante o Terciário. Três ondas de mamíferos anos. Ela diversificou à medida que o oxigênio atmosférico
dispersaram-se da Ásia para a América do Norte por meio de uma se aproximou dos seus níveis atuais. Numerosas mudanças
das várias pontes terrestres que conectaram intermitentemente os climáticas e rearranjos dos continentes, bem como
dois continentes durante os últimos 55 milhões de anos. Roedores, impactos de meteoritos, contribuíram para as cinco
marsupiais, primatas e ungulados apareceram na América do Norte principais extinções em massa.
pela primeira vez.
QUATERNÁRIO (2,6 MILHÕES DE ANOS ATRÁS ATÉ O PRESENTE) Você deverá ser capaz de:
Estamos vivendo no período Quaternário. Ele é subdividido em •• explicar como os aumentos e as reduções na
duas épocas: o Pleistoceno e o Holoceno (o Holoceno é também biodiversidade ao longo do tempo se relacionam às
conhecido como Recente). principais mudanças nas condições ambientais da Terra;
O Pleistoceno foi o tempo de esfriamento drástico e flutuações •• caracterizar as condições ambientais durante os
climáticas. Durante quatro “períodos glaciais” principais e cerca de sucessivos períodos geológicos e conectar esses períodos
20 secundários, enormes geleiras propagaram-se pelos continen- com os principais eventos na evolução biológica;
tes, e as populações animais e vegetais deslocaram-se em direção •• ilustrar a relação entre uma árvore filogenética e o
ao equador. A última dessas geleiras recuou das latitudes tempe- tempo geológico.
radas há menos de 15.000 anos. Os organismos ainda estão se
ajustando a essas mudanças. Muitas comunidades ecológicas de 1. Apresente uma provável razão para a “revolução verde”
latitudes elevadas ocuparam seus locais atuais por não mais do da era Cenozoica e explique por que ela permitiu a
que alguns milhares de anos. diversificação dos angiospermas.
Foi durante o Pleistoceno que a divergência dentro de um gru- 2. Compare a árvore da vida no Apêndice A com a
po de mamíferos, os primatas, resultou na evolução da linhagem cronologia dos principais eventos na Tabela 24.1.
dos hominoides. A radiação subsequente dos hominoides por fim Para representar a diversidade da vida em uma
levou ao Homo sapiens – humanos modernos. Muitas espécies de figura, a árvore no apêndice não está desenhada
aves e mamíferos foram extintas na Austrália e nas Américas quan- proporcionalmente em relação ao tempo. Qual éon,
do os humanos chegaram a esses continentes, há cerca de 45.000 era ou período geológico parece mais distorcido, e
por quê? Quais mudanças importantes para a árvore
e 15.000 anos, respectivamente. Muitos paleontólogos acreditam
seriam necessárias para mostrar divergências em
que pelo menos algumas dessas extinções foram consequências
grupos que são proporcionais?
da caça e outras influências humanas.
investigando a VIDA
Como experimentos modernos podem extinção de muitos dos grandes insetos voadores no final do Per-
testar hipóteses sobre o impacto evolutivo miano, a consequência do rápido decréscimo das concentrações
de mudanças ambientais antigas? de O2. Insetos voadores gigantes simplesmente não poderiam ter
sobrevivido a concentrações de O2 mais baixas do que as exis-
Vários experimentos têm sido realizados para testar o vínculo en- tentes naquela época. A extinção em massa no final do Permiano
tre concentrações do O2 e a evolução do tamanho corporal em é a única extinção conhecida que envolveu considerável perda de
insetos voadores (um deles é discutido em Investigando a vida: a diversidade de insetos.
relação entre a concentração de oxigênio atmosférico e o tama-
nho corporal em insetos). Os resultados desses experimentos são Direções futuras
compatíveis com a evolução de tamanhos corporais maiores em
insetos voadores em ambientes hiperóxicos (alta concentração de Os experimentos com organismos vivos estão fornecendo informa-
oxigênio). Os experimentos têm sido realizados também sob con- ções sobre quão rapidamente vários grupos de organismos evo-
dições hipóxicas (baixa concentração de oxigênio), como as exis- luem. Eles também informam sobre os fatores envolvidos na ex-
tentes no final do Permiano. Os resultados desses experimentos tinção de espécies (como no exemplo na Figura 24.10). À medida
sugerem que a evolução do tamanho corporal é restrito sob con- que as atividades humanas afetam o clima da Terra, as abordagens
dições hipóxicas, mesmo sob forte seleção artificial para tamanho experimentais serão importantes para auxiliar a predizer como nos-
corporal maior. Esses últimos resultados são compatíveis com a sas ações podem afetar direções futuras da evolução e da extinção.
Resumo do
Capítulo 24
``24.1 Os eventos da história da Terra podem aeróbios foram capazes de captar mais energia do que os organismos
anaeróbios e começaram a proliferar. Os aumentos nas concentrações
ser datados do O2 atmosférico sustentaram a evolução de células eucarióticas
•• As datas de eventos evolutivos podem ser determinadas pela datação grandes e, por fim, de organismos multicelulares. Revisar Figura 24.8,
dos fósseis e dos estratos de rochas sedimentares nas quais os fós- Investigando a vida: a relação entre a concentração de oxigênio
seis são encontrados. atmosférico e o tamanho corporal em insetos
•• As técnicas de datação radiométrica usam uma variedade de radioi- •• A extinção de espécies acontece por toda a história evolutiva, mas im-
sótopos com meias-vidas diferentes para datar eventos em momentos portantes mudanças ambientais rápidas podem provocar extinções em
distintos no passado remoto. Revisar Figura 24.1 massa de muitas espécies simultaneamente. Revisar Figura 24.10
•• Os geólogos dividem a história da vida em éons, eras e períodos. Essas
divisões são baseadas, em grande parte, em diferenças importantes
nas assembleias fósseis encontradas nos estratos sucessivos. Revisar
``24.3 Os principais eventos da evolução da
vida podem ser vistos no registro fóssil
Tabela 24.1
•• Os paleontólogos usam fósseis e evidências de mudanças geológicas
``24.2 As mudanças no ambiente físico da Terra para determinar como eram a Terra e sua biota em tempos diferentes.
afetaram a evolução da vida •• Antes do Fanerozoico, a vida era quase completamente confinada aos
•• A crosta da Terra consiste em placas litosféricas sólidas que flutuam oceanos. A vida multicelular diversificou-se amplamente durante a ex-
sobre o manto viscoso. A deriva continental é causada por correntes plosão cambriana, um exemplo de uma radiação evolutiva. Revisar
de convecção no manto, que movem as placas e os continentes que se Figura 24.13
colocam no topo delas. Revisar Foco: Figura-chave 24.3
•• Cada um dos períodos da era Paleozoica foi caracterizado pela diver-
•• Cinco episódios de eventos de extinção em massa pontuaram a his- sificação de grupos específicos de organismos. O Paleozoico terminou
tória da vida nas eras Paleozoica e Mesozoica. Revisar Figura 24.2 com a mais drástica extinção em massa na história da Terra. Durante a
•• Eventos físicos importantes sobre a Terra, como colisões continen- era Mesozoica, biotas terrestres distintas evoluíram em cada continen-
tais e erupções vulcânicas, têm afetado a superfície da Terra, o clima, te. Revisar Figura 24.14
a atmosfera e os níveis do mar. Além disso, eventos extraterrestres, •• A flora da Terra tem sido dominada pelos angiospermas desde que a
como as colisões de meteoritos, têm provocado mudanças repentinas era Cenozoica começou.
e radicais. Todas essas mudanças afetaram a história da vida. Revisar
•• A árvore da vida pode ser usada para reconstruir o tempo de eventos
Figura 24.4
evolutivos.
•• As cianobactérias geradoras de oxigênio liberaram O2 suficiente para
começar as reações de oxidação nas rotas metabólicas. Os procariotos
XX
Aplique o que você aprendeu A biota ediacarana representa os restos dos mais antigos ani-
mais multicelulares de grande porte na história da Terra. Eles eram
animais marinhos de corpo mole, sem esqueletos e fixados ao
Revisão fundo do mar por um apressório ou pé. Com as formas corporais
24.1 Os geólogos usam vários métodos para datar eventos antigos. lembrando fetos modernos, eles cresciam até um metro de com-
24.3 A história da Terra é dividida em períodos geológicos que es- primento.
tão associados a eventos importantes na evolução biológica. Os animais ediacaranos parecem ter proliferado por ao menos
23 milhões de anos (conforme indicado no diagrama) antes de se-
O diagrama a seguir resume evidências colhidas por meio do estu- rem extintos. Eles foram seguidos pela biota com concha do tipo
do de fósseis e rochas de locais ao redor do mundo. Assembleias cambriano, que tinha exoesqueletos mineralizados e eram também
de dois grupos de fósseis animais são indicadas como a biota edia- animais multicelulares complexos.
carana e a biota com concha do tipo cambriano.
Perguntas
Evento da glaciação principal 1. Como você compararia os estratos geológicos em que os fós-
T Grupo muito pequeno de fósseis ediacaranos seis ediacaranos foram descobertos com aqueles em que os
Biota com
? Período sem dados de fósseis concha do fósseis da biota com concha do tipo cambriano foram encon-
tipo cambriano trados? Justifique sua resposta com evidências do diagrama.
? 2. Quais fatores provavelmente favoreceram o sucesso da biota
ediacarana naquele tempo da história da Terra, mas não ante-
Biota riormente?
ediacarana
T ? ? ? 3. Quais fatores teriam resultado na extinção da biota ediacarana e
na ascensão da biota com concha do tipo cambriano?
Sturtiano Marinoano Gaskiers 4. Em referência à interpretação do registro fóssil, tem sido afirma-
do que “a ausência de evidência não é evidência de ausência”.
Avalie como essa afirmação se relaciona ao estudo da biota
Criogeniano Ediacarano Cambriano ediacarana.
Proterozoico Paleozoico 5. Um fóssil-índice é aquele cuja presença em uma formação geo
lógica pode indicar a idade dela. Proponha um cenário para
750 700 650 600 550 500 ilustrar como os fósseis ediacaranos podem ser usados como
Milhões de anos atrás fósseis-índices. Explique seu raciocínio.
PARTE VII A EVOLUÇÃO DA DIVERSIDADE
25 Bacteria, Archaea e vírus
``
Conceitos-chave
25.1 Bacteria e Archaea são as
duas divisões primordiais
da vida
25.2 A diversidade dos procariotos
reflete as origens ancestrais
da vida
25.3 As comunidades ecológicas
dependem dos procariotos
25.4 Os vírus evoluíram muitas
vezes
Aqui visualizada do espaço, a área em azul leitoso, próxima da Península Somali,

representa uma enorme floração bioluminescente de bactérias.
investigando a VIDA
As bactérias iluminam o mar
Em uma noite de janeiro de 1995, o navio mercante inglês Lima organismos marinhos emitem flashes de luz quando perturba-
estava na costa da Somália, próximo ao Chifre da África. Essa dos, mas eles não poderiam ter produzido o brilho contínuo e
área é conhecida pela presença de gangues de piratas, de modo uniforme visto nos mares leitosos. Os únicos organismos co-
que os tripulantes mantinham os olhos atentos aos mares quan- nhecidos que produzem o nível contínuo de bioluminescência
do detectaram um brilho misterioso e esbranquiçado no horizon- compatível com mares leitosos são alguns procariotos, como as
te. Esse brilho estava diretamente no seu trajeto, e não havia ma- bactérias do gênero Vibrio. Usando a informação fornecida pelo
neira de evitá-lo. Essa visão estranha era o resultado de algum Lima, os biólogos digitalizaram imagens de satélite do Oceano
truque desconhecido de pirataria? Índico para os comprimentos de onda de luz específicos emiti-
Nos 15 minutos da primeira aparição do brilho, o navio estados por Vibrio. Por meio das imagens de satélite, foram identifi-
va rodeado por águas brilhantes por uma distância tão extensa cados claramente milhares de quilômetros quadrados de mares
quanto a tripulação podia perceber. O diário de bordo do navio leitosos produzidos por Vibrio.
registrou que “era como se o navio navegasse sobre um campo A bioluminescência de Vibrio requer uma concentração crí-
de neve ou deslizasse sobre as nuvens”. Felizmente para a tripu- tica de um sinal químico específico produzido pelas bactérias;
lação, o brilho não tinha qualquer relação com piratas. desse modo, em densidades baixas, as populações de Vibrio de
Por séculos, nessa parte do mundo, os marinheiros regis- vida livre não brilham. Todavia, à medida que uma colônia se es-
traram “mares leitosos” ocasionais, cuja superfície produzia tabelece no fitoplâncton, a densidade da população bacteriana
um brilho estranho à noite, que se estendia de horizonte a ho- cresce e as concentrações do sinal da bioluminescência aumen-
rizonte. Até aquele momento, os cientistas nunca tinham sido tam. Por fim, a densidade bacteriana torna-se suficientemente
capazes de confirmar a realidade ou a causa desse fenômeno. alta para que a enorme colônia produza luz visível. Essa reação
No entanto, estava bem demonstrado que muitos organismos induzida por substâncias químicas entre células bacterianas é
emitem luz por bioluminescência, uma reação bioquímica com- referida como percepção de quórum (quorum sensing).
plexa catalisada por enzimas emissoras de luz, mas não de
calor. Como e por que as bactérias se
Quais tipos de organismos poderiam causar a vastidão de comunicam entre si?
bioluminescência observada pela tripulação do Lima? Alguns
Conceito-chave 25.1 Bacteria e Archaea são as duas divisões básicas da vida 529
``Conceito-chave 25.1 estreitamente relacionados entre si, mas a denominação “procario-

tos” é uma maneira adequada de referir-se a todos os organismos
Bacteria e Archaea são as duas que não são eucariotos. De modo semelhante, quando os biólo-
gos falam sobre “arqueias”, geralmente eles se referem apenas às
divisões básicas da vida Archaea procarióticas.
Você pode pensar que tem pouco em comum com uma bactéria. Todos os organismos procarióticos são unicelulares, embora
Porém, todos os eucariotos multicelulares – incluindo você – com- possam formar grandes colônias ou comunidades coordenadas
partilham muitos atributos com organismos sem núcleo, que são que consistem em muitos indivíduos. Os eucariotos, por outro lado,
denominados procariotos. Por exemplo, todos os organismos, abrangem tanto formas de vida unicelulares quanto muitas multice-
sejam eucariotos ou procariotos, lulares. Como vimos no Capítulo 5, as células procarióticas diferem
das células eucarióticas em alguns pontos importantes, listados a
•• têm membranas celulares e ribossomos (ver Capítulos 5 e 6); seguir.
•• têm em comum um conjunto de rotas metabólicas, como a
glicólise (ver Capítulos 8 e 9); •• As células procarióticas não se dividem por mitose. Em vez dis-
so, após a replicação do seu DNA, as células procarióticas se
•• replicam ácido desoxirribonucleico (DNA, do inglês deoxyribo-
dividem por seu próprio método de fissão binária (ver Conceito-
nucleic acid) de maneira semiconservadora (ver Capítulo 13);
-chave 11.1).
•• usam DNA como o material genético para codificar proteínas e
•• A organização do material genético difere. O DNA das células
usam códigos genéticos similares para produzir essas proteí-
procarióticas não está organizado dentro de um núcleo envol-
nas por transcrição e tradução (ver Capítulo 14).
vido por membrana. As moléculas do DNA nos procariotos
Esses atributos compartilhados respaldam a conclusão de que to- são geralmente circulares. Muitos procariotos têm apenas um
dos os organismos vivos compartilham um ancestral comum. Se a cromossomo principal e são efetivamente haploides, embora
vida tem origens múltiplas, haveria pouca razão para esperar que muitos possuam moléculas de DNA menores, denominadas
todos os organismos utilizem majoritariamente códigos genéticos plasmídeos (ver Conceito-chave 12.6).
similares ou compartilhem estruturas tão características como ri- •• Os procariotos não possuem as organelas citoplasmáticas en-
bossomos. Além disso, similaridades nas sequências de genes do volvidas por membrana que são encontradas na maioria dos
DNA que são compartilhadas por todos os organismos confirmam eucariotos. No entanto, o citoplasma de uma célula procarió-
a monofilia da vida. tica pode conter uma variedade de invaginações da membrana
celular e os sistemas de membranas fotossintéticas que não
são encontrados nos eucariotos.
•• Bactérias e arqueias procarióticas
compartilham algumas
características e diferem em outras.
Hadobactérias
•• Alguns grupos de bactérias podem
ser distinguidos com base na Bactérias
coloração de Gram. hipertermofílicas
•• Transferência lateral de genes pode Firmicutes
levar a árvores gênicas discordantes.
Actinobactérias
Embora todos os seres vivos compartilhem
BACTERIA Cianobactérias
muitos atributos, as principais diferenças
evoluíram durante a diversidade da vida.
Espiroquetas
Os cientistas já sequenciaram os genomas
de muitos organismos vivos, e esses geno- Clamídias
mas permitem a reconstrução de detalhes Origem
da história evolutiva. Esses estudos escla- da vida Proteobactérias
Dois eventos endossimbió-
recem que existem duas divisões funda- ticos, de uma proteobac-
mentais da vida: Bacteria e Archaea (Figu- téria e uma cianobactéria,
ra 25.1). Outro grupo evoluiu de Archaea: deram origem, respectiva-
Eukarya, que abrange todas as plantas, os ARCHAEA mente, às mitocôndrias e ao
animais e os fungos. cloroplasto de eucariotos. EUKARYA
Quando mencionam os três principais
domínios da vida, os biólogos se referem
a Bacteria, Archaea e Eukarya. Contu- Lokiarchaeota
do, se você examinar a Figura 25.1, verá
que os eucariotos evoluíram de dentro de Korarchaeota
Archaea procariótica. Neste sentido, os
eucariotos são um grupo especializado Thaumarchaeota
de Archaea no qual houve evolução de al-
Crenarchaeota
gumas características novas importantes
(incluindo o núcleo), o que permitiu o seu Euryarchaeota
desenvolvimento. Todos os organismos
sem essas especializações são denomi-
nados procariotos (do grego “antes do nú- Figura 25.1 Principais grupos do mundo vivo Esta árvore filogenética de Bacteria e
cleo”, ou antes da evolução de um núcleo Archaea mostra as relações entre elas e com a Eukarya. As relações entre muitos clados
na célula). Nem todos os procariotos são de bactérias, nem todos listados aqui, estão incompletamente resolvidas neste momento.
530 CAPÍTULO 25 Bacteria, Archaea e vírus
lacionado às arqueias procarióticas modernas e

Tabela 25.1 Os três “domínios” da vida
outro que estava mais intimamente relacionado às
Domínio bactérias modernas). Outros consideram a diver-
gência dos eucariotos primitivos a partir de grupos
Archaea
Característica Bacteria procarióticas Eukarya
específicos de arqueias procarióticas como um
evento separado e anterior à última endossimbio-
Núcleo envolvido por Ausente Ausente Presente se. Em qualquer caso, os genes de eucariotos, na
membrana maioria, são mais intimamente relacionados aos
Organelas envolvidas Poucas Ausentes Muitas de grupos específicos de arqueias procarióticas,
por membrana enquanto outros genes (especialmente genes re-
lacionados às mitocôndrias e aos cloroplastos)
Peptideoglicano na Presente Ausente Ausente
parede celular
são mais intimamente relacionados aos genes de
bactérias. Por isso, a árvore da vida contém algu-
Lipídeos de Com ligação éster Com ligação Com ligação éster ma reunião de linhagens, bem como a divergência
membrana não ramificada éter ramificada não ramificada predominante de linhagens.
Ribossomosa 70S 70S 80S
tRNA iniciador Formilmetionina Metionina Metionina *conecte os conceitos A origem de mito-
côndrias e cloroplastos por endossimbiose está
Operons Sim Sim Raros
descrita nos Conceitos-chave 5.5 e 27.1.
Plasmídeos Sim Sim Raros
Quantidade de RNA- Uma Uma Três Os biólogos estimam que o último ancestral
-polimerasesb comum dos três domínios viveu há cerca de 3 bi-
Ribossomos sensíveis Sim Não Não lhões de anos. Podemos deduzir que ele possuía
ao cloranfenicol e à DNA como material genético e que seu mecanis-
estreptomicina mo para transcrição e tradução produzia RNAs e
proteínas, respectivamente. Esse ancestral prova-
Ribossomos sensíveis Não Sim Sim
à toxina da difteria velmente tinha um cromossomo circular. Todos os
a
organismos vivos são produtos de bilhões de anos
Os ribossomos 70S são menores do que os ribossomos 80S. de mutação, seleção natural e deriva genética, es-
b
A estrutura da RNA-polimerase de arqueias procarióticas é similar à das polimerases
tando bem adaptados aos ambientes atuais. Os
eucarióticas.
fósseis de procariotos mais primitivos, que remon-
tam a pelo menos 3,5 bilhões de anos, indicam
Embora o estudo e a classificação de organismos eucarióticos que havia uma diversidade considerável entre os procariotos, mes-
remontem a séculos, grande parte do nosso conhecimento das mo durante aqueles primeiros anos de vida.
relações evolutivas de eucariotos é extremamente recente. Só no
quarto final do século XX os avanços em genética molecular e bio- O tamanho pequeno dos procariotos
química possibilitaram a pesquisa que revelou as distinções profun-
tem dificultado nosso estudo sobre
das entre arqueias procarióticas e bactérias.
suas relações evolutivas
Até aproximadamente 300 anos atrás, ninguém tinha visto um in-
Os dois domínios procarióticos diferem
divíduo procarioto. A maioria dos procariotos permaneceu invisível
de maneiras significativas aos humanos até a invenção do primeiro microscópio simples. No
Uma consulta à Tabela 25.1 mostrará que há diferenças impor- entanto, os procariotos são tão pequenos que mesmo os melho-
tantes (a maioria não pode ser vista mesmo sob um microscópio res microscópios ópticos não revelam muito a respeito deles. Para
eletrônico) entre os dois domínios procarióticos. As arqueias pro- desvendar o mundo microbiano, são necessários equipamentos
carióticas compartilham várias características com seus paren- microscópicos avançados e técnicas moleculares modernas. (Os
tes eucariotos, mas também conservam algumas semelhanças organismos microscópicos – tanto procariotos quanto eucariotos –
ancestrais com bactérias. (Observe que usamos letra minúscula são muitas vezes referidos coletivamente como “micróbios”.)
quando nos referimos aos membros desses dois domínios e letras Antes de o sequenciamento do DNA tornar-se possível, os ta-
maiúsculas quando nos referimos aos próprios domínios.) A unida- xonomistas baseavam a classificação dos procariotos em caracte-
de básica de uma arqueia ou uma bactéria é a célula procariótica. res fenotípicos observáveis, como forma, cor, motilidade, necessi-
Cada procarioto unicelular contém um complemento completo de dades nutricionais e sensibilidade a antibióticos. Um dos caracteres
sistema genético e de síntese de proteínas, incluindo DNA, ácido mais amplamente empregados para classificar procariotos é a es-
ribonucleico (RNA, do inglês ribonucleic acid) e todas as enzimas trutura de suas paredes celulares.
necessárias para transcrever e traduzir a informação genética em As paredes celulares de quase todas as bactérias contêm pep-
proteínas. A célula procariótica também contém pelo menos um tideoglicano, um polímero reticulado de aminoaçúcares que pro-
sistema para a geração de trifosfato de adenosina (ATP, do inglês duz ao redor da célula uma estrutura protetora firme, semelhante
adenosine triphosphate) de que ela necessita. a uma malha. O peptideoglicano é uma substância exclusiva de
Os estudos genéticos indicam claramente que todas as formas bactérias; sua ausência das paredes celulares de arqueias é uma
de vida compartilham um único ancestral comum. Como observa- diferença-chave entre os dois domínios procarióticos. O peptideo-
mos anteriormente, os eucariotos compartilham um ancestral co- glicano também é um excelente objeto para combater bactérias
mum mais recente com certos grupos de arqueias procarióticas do patogênicas (causadoras de doenças), porque ele não tem corres-
que com bactérias (ver Figura 25.1). Todavia, as *mitocôndrias pondente em células eucarióticas. Os antibióticos como penicilina
de eucariotos e os cloroplastos de eucariotos fotossintetizantes e ampicilina, bem como outros agentes que interferem especifica-
(como as plantas) se originaram por endossimbiose com bactérias. mente na síntese de paredes celulares contendo peptideoglicano,
Alguns biólogos preferem considerar a origem de eucariotos como tendem a ter, quando muito, um pequeno efeito sobre as células
uma fusão de dois parceiros iguais (um ancestral que estava re- humanas e de outros eucariotos.
Conceito-chave 25.1 Bacteria e Archaea são as duas divisões básicas da vida 531
Figura 25.2 Coloração de Gram e parede

celular bacteriana Quando tratadas com (A) As bactérias gram-positivas têm uma parede celular uniforme-
reagentes para coloração de Gram, as pare- mente densa que consiste principalmente em peptideoglicano.
des celulares de bactérias reagem de uma das
duas maneiras. (A) As bactérias gram-positivas Exterior da célula
têm uma parede celular espessa de peptideo-
glicano que retém o corante violeta e adquire
a cor azul-escura ou púrpura. (B) As bactérias
gram-negativas possuem uma camada fina de
peptideoglicano que não retém o corante vio- Parede celular
leta, mas retém a contracoloração e adquire a (peptideoglicano)
cor rosa a vermelha.
5 µm
Membrana celular
A coloração de Gram é uma técnica que
pode ser usada para separar a maioria dos ti-
pos de bactérias em dois grupos distintos. Um
Interior da célula
esfregaço de células bacterianas sobre uma
lâmina de microscópio é embebido em um co-
rante violeta e tratado com iodo; ele é, então,
(B) As bactérias gram-negativas possuem uma camada
lavado com álcool e corado com safranina (um
corante vermelho). As bactérias gram-posi- de peptideoglicano muito fina que, junto com a
membrana externa, constitui o envoltório celular.
tivas retêm o corante violeta e adquirem a cor
azul a púrpura (Figura 25.2A). O álcool lava o
corante violeta de bactérias gram-negativas, Exterior da célula
que então retêm a contracoloração de safrani- Membrana externa
na e adquirem a cor rosa a vermelha (Figura do envoltório celular
25.2B). Para a maioria das bactérias, o efeito
Espaço periplásmico Envoltório
da coloração de Gram é determinado pela es- celular
trutura química da parede celular. Camada de
peptideoglicano
•• A parede celular gram-negativa geralmente
tem uma camada fina de peptideoglicano, 5 µm
que é envolvida por uma segunda mem- Espaço periplásmico
brana externa, bem diferente da membrana
celular quanto à constituição química (ver Membrana celular
Figura 25.2B). Juntas, a parede celular e a Interior da célula
membrana externa são denominadas en-
voltório celular. O espaço entre a membra-
na celular e a membrana externa (conhe-
cida como espaço periplásmico) contém
proteínas que são importantes na digestão de alguns materiais,
no transporte de outros e na detecção de gradientes químicos
Cocos Bacilos Espirilos
no ambiente.
•• A parede celular gram-positiva geralmente tem cerca de cinco
vezes mais peptideoglicano do que a parede celular gram-ne-
gativa. Sua camada espessa de peptideoglicano é uma malha
que pode servir a alguns dos mesmos propósitos do espaço
periplásmico do envoltório celular gram-negativo.
A forma é outra característica fenotípica de utilidade para iden-
tificação básica de bactérias. As três formas mais comuns são:
esfera, bastão e hélice (Figura 25.3). Muitos nomes bacterianos
são baseados nessas formas. Uma bactéria esférica é chamada
de coco. Os cocos podem viver isoladamente ou associar-se em
arranjos bi ou tridimensionais como cadeias, placas, blocos ou
agrupamentos de células. Uma bactéria em forma de bastão é cha-
mada de bacilo. Uma bactéria helicoidal (forma de saca-rolha) é
chamada de espirilo. Bacilos e espirilos podem viver isoladamen-
te, formar cadeias ou reunir-se em agrupamentos regulares. Entre
as outras formas bacterianas, estão filamentos longos e filamentos 0,50 µm 2 µm 0,50 µm
ramificados.
Pouco se sabe a respeito das formas de arqueias procarióticas, Figura 25.3 Formas celulares bacterianas Esta micrografia com-
porque muitos desses organismos nunca foram vistos. Muitas ar- posta e colorizada mostra as três formas bacterianas mais comuns.
As células esféricas são denominadas cocos; as bactérias fotogra-
queias procarióticas são conhecidas apenas de amostras de DNA
fadas são de uma espécie de Enterococcus do intestino de ma-
procedente do ambiente. No entanto, as espécies cujas morfolo- míferos. As células em forma de bastão são denominadas bacilos;
gias são conhecidas incluem cocos, bacilos e até formas triangu- esses bacilos Escherichia coli também habitam o intestino. Os espiri-
lares e quadradas. Algumas espécies achatadas crescem sobre los em forma de hélice são de Leptospira interrogans, um patógeno
superfícies, dispostas como folhas de selos postais. humano.
As sequências dos nucleotídeos de procariotos em outras espécies, pesquisadores constataram que alguns dos
revelam suas relações evolutivas genes dessa bactéria têm relações mais próximas não com os ge-
nes de outras espécies de bactérias, mas com os genes de ar-
Análises das sequências dos nucleotídeos de genes de RNA ribos-
queias de ambientes extremos similares.
sômico (rRNA) forneceram a primeira evidência detalhada das re-
Quando os genes envolvidos em eventos de transferência la-
lações evolutivas entre procariotos. As comparações de genes do
teral são sequenciados e analisados, as árvores gênicas resul-
rRNA são geralmente usadas para identificar micróbios. Por várias
tantes não corresponderão à árvore dos organismos em todos os
razões, o rRNA é especialmente eficaz para estudos filogenéticos e
aspectos (Foco: Figura-chave 25.4). As árvores gênicas indivi-
propósitos de identificação.
duais variam porque a história dos eventos de transferência lateral
•• O rRNA estava presente no ancestral comum de qualquer for- é diferente para cada gene. Os biólogos conseguem reconstruir a
ma de vida e, portanto, é evolutivamente antigo. filogenia subjacente dos organismos comparando genes múltiplos
•• Nenhum organismo de vida livre carece de rRNA, de modo que (para produzir uma árvore de consenso) ou concentrando nos ge-
os genes do rRNA podem ser comparados ao longo de toda a nes improváveis de estarem envolvidos em eventos de transferên-
árvore da vida. cia lateral de genes. Por exemplo, é improvável que os genes en-
•• O rRNA desempenha um papel fundamental na tradução em to- volvidos em processos celulares fundamentais (como os genes do
dos os organismos, de modo que é improvável a transferência la- rRNA discutidos anteriormente) sejam substituídos pelos mesmos
teral de genes do rRNA entre espécies com parentesco distante. genes de outras espécies, porque as cópias funcionais e localmen-
te adaptadas desses genes já estão presentes.
•• A evolução do rRNA é suficientemente lenta para que as se-
Quais tipos de genes são mais prováveis de envolvimento em
quências gênicas, mesmo de espécies com parentesco distan-
transferência lateral de genes? Os genes que resultam em uma
te, possam ser alinhadas e analisadas.
nova adaptação que confere valor adaptativo (fitness) mais alto em
Embora os estudos dos genes do rRNA revelem bastante sobre as uma espécie receptora têm mais probabilidade de serem transferi-
relações evolutivas de procariotos, eles não revelam sempre a his- dos repetidamente nas espécies. Por exemplo, os genes que pro-
tória evolutiva completa desses organismos. Em alguns grupos de duzem resistência antibiótica são frequentemente transferidos em
eucariotos, as análises de sequências gênicas múltiplas têm sugeri- plasmídeos entre espécies bacterianas, especialmente sob forte
do vários padrões filogenéticos diferentes. Como essas divergências pressão de seleção, como a imposta por medicamentos modernos.
entre sequências gênicas distintas poderiam surgir? Os estudos de O uso frequente impróprio ou excessivo de antibióticos pode sele-
genomas procarióticos completos têm revelado que mesmo os pro- cionar cepas resistentes de bactérias que são muito mais difíceis
cariotos com parentesco distante às vezes trocam material genético. de tratar. A seleção para resistência a antibióticos explica por que
os médicos informados estão mais cautelosos na sua prescrição.
É discutível se a transferência lateral de genes tem complicado
A transferência lateral de genes pode
seriamente nossas tentativas de definir a árvore da vida procariótica.
levar a árvores gênicas discordantes Um trabalho recente sugere que não tem. A transferência lateral de
Conforme observado anteriormente, os procariotos reproduzem-se genes raramente cria problemas em níveis taxonômicos mais eleva-
por fissão binária. Se pudéssemos acompanhar retrospectivamente dos, embora possa complicar nossa compreensão das relações en-
essas divisões durante o tempo evolutivo, estaríamos traçando a ár- tre espécies individuais. Algumas espécies claramente obtêm alguns
vore da vida completa. Em uma escala evolutiva mais ampla, essas dos seus genes de espécies com parentesco distante, de modo que
divisões de organismos levam a separações nas principais linhagens as histórias evolutivas de genes individuais podem diferir dentro de
evolutivas, ou espécies de vida (representadas de forma altamen- um único organismo. Contudo, atualmente, é possível fazer compa-
te abreviada no Apêndice A). Como a fissão binária é um processo rações de sequências de nucleotídeos envolvendo genomas intei-
assexuado que replica genomas inteiros, esperaríamos árvores filo- ros, e esses estudos estão revelando um núcleo estável de genes
genéticas de procariotos construídas a partir da maioria das sequên- fundamentais que são descomplicados por transferência lateral de
cias gênicas (ver Capítulo 22) para refletir essas mesmas relações. genes. As árvores gênicas baseadas nesse núcleo estável revelam
Embora a fissão binária seja um processo assexuado, existem com mais exatidão a filogenia dos organismos (ver Figura 25.4). No
outros processos – incluindo *transformação, conjugação e entanto, o problema permanece, pois apenas uma proporção muito
transdução – que possibilitam a transferência de informação ge- pequena do mundo procariótico tem sido descrita e estudada.
nética entre alguns procariotos sem reprodução. Assim, os proca-
riotos conseguem transferir e recombinar seu DNA com o de outros
A grande maioria das espécies
indivíduos (isto é sexo no sentido genético da palavra), mas essa
troca genética não está diretamente ligada à reprodução, como é o procarióticas nunca foi estudada
caso na maioria dos eucariotos. A maioria dos procariotos tem desafiado todas as tentativas de cul-
tivo em cultura pura, levando os cientistas a questionar quantas
espécies, e possivelmente até clados importantes, poderiam ter
*conecte os conceitos A troca de material genético por
desaparecido. Uma janela para a solução do problema foi aberta
conjugação e transformação nos procariotos é descrita nos
com a introdução de uma nova maneira de examinar sequências de
Conceitos-chave 12.6 e 13.1, respectivamente.
ácidos nucleicos. Quando não é possível trabalhar com o genoma
inteiro de uma espécie procariótica, os cientistas conseguem, em
Desde o início da evolução até o presente, alguns genes têm vez disso, examinar genomas coletados de uma amostra ambiental
sido movidos “lateralmente” de uma espécie de procarioto para (como uma amostra de sedimento do fundo do mar). Essa técnica
outra, um fenômeno conhecido como transferência lateral de é conhecida como genômica ambiental.
genes (às vezes, denominado transferência horizontal de genes). Hoje, cientistas rotineiramente isolam sequências gênicas, ou
As transferências laterais de genes estão bem documentadas em até genomas inteiros, de amostras ambientais, como o solo e a
espécies com parentesco próximo, e algumas têm sido documen- água do mar. A comparação dessas sequências com aquelas pre-
tadas mesmo por meio de domínios da vida. viamente conhecidas tem revelado que um número extraordinário de
Considere, por exemplo, o genoma de Thermotoga maritima, sequências representa novas espécies, até então desconhecidas.
uma bactéria que consegue sobreviver sob temperaturas extre- Os biólogos descreveram apenas cerca de 10.000 espécies de bac-
mamente altas. Comparando as 1.869 sequências gênicas de térias e só algumas centenas de espécies de arqueias procarióticas
T. maritima com sequências codificadoras das mesmas proteínas (ver Figura 1.9). Os resultados de alguns estudos de genômica am-
Conceito-chave 25.2 A diversidade dos procariotos reflete as origens ancestrais da vida 533
Foco: figura-chave
(A) Árvore dos organismos (B) Árvore do gene x (C) Árvore de consenso
Espécie A A A
Espécie B B B
Espécie C C C
Espécie D D D
O gene x é transferido lateralmente A aparente relação próxima de C e D, Uma árvore de consenso baseada
entre as espécies C e D. inferida das sequências do gene x, em genes múltiplos reflete com mais
reflete a transferência lateral desse exatidão a filogenia dos organismos.
gene e não a filogenia dos organismos.
Figura 25.4 A transferência lateral de genes dificulta as relações organismos, especialmente se os genes procedem de um núcleo
filogenéticas (A) A filogenia das quatro espécies procarióticas estável de genes envolvidos em processos funcionais.
hipotéticas, duas das quais foram envolvidas em uma transferên-
cia lateral do gene x. (B) Uma árvore baseada apenas no gene P: Por que se espera que as múltiplas transferências laterais de genes
x mostra a filogenia do gene transferido lateralmente, em vez da entre os mesmos dois ramos em uma filogenia sejam raras, pelo
filogenia do organismo. (C) Uma árvore de consenso baseada em menos comparadas com semelhanças herdadas por meio do núcleo
genes múltiplos é mais provável de refletir a verdadeira filogenia dos estável?
biental sugerem que pode haver milhões – talvez centenas de mi-

lhões – de espécies de procariotos. Outros cientistas propõem nú- 25.1 recapitulação (continuação)
meros muito mais baixos, argumentando que a alta capacidade de
dispersão de muitas espécies de bactérias reduz substancialmente Espécie A
os endemismos (i.e., a quantidade de espécies restritas a uma área Gene x
geográfica pequena). No entanto, apenas a magnitude dessas esti-
mativas difere; todos os lados concordam que recém começamos a Espécie B
descobrir a diversidade procariótica da Terra.
Espécie C
Bacteria e Archaea são as duas principais divisões Espécie D
da árvore da vida. Os eucariotos evoluíram a partir de
um grupo de arqueias procarióticas que capturaram 3. Como os eucariotos resultam de contribuições de
e incorporaram, no mínimo, duas bactérias diferentes arqueias procarióticas e bactérias?
mediante endossimbiose. Estudos genômicos ambientais
têm revelado uma diversidade de procariotos muito mais
alta do que se conhecia anteriormente. Apesar dos desafios da reconstrução da filogenia dos procario-
tos, os taxonomistas estão começando a criar sistemas de clas-
resultados da aprendizagem sificação evolutiva para esses organismos. Com uma compreen-
Você deverá ser capaz de: são completa de novas informações para revisões periódicas
•• comparar e diferenciar as características de bactérias e nessas classificações, aplicaremos a seguir um sistema atual de
arqueias procarióticas em um contexto filogenético; classificação visando organizar nosso estudo da diversidade dos
•• distinguir entre dois cenários quanto às contribuições de procariotos.
bactérias e arqueias para os eucariotos;
•• representar árvores filogenéticas demonstrando os
efeitos da transferência lateral gênica. ``Conceito-chave 25.2
A diversidade dos procariotos reflete
1. Quais descobertas levaram à confirmação de Bacteria
e Archaea como domínios separados? as origens ancestrais da vida
2. A figura à direita mostra uma árvore de organismos na Os procariotos foram os únicos habitantes da Terra por muito
qual o gene x passou por um evento de transferência
tempo, adaptando-se aos novos ambientes e às mudanças nos
lateral. Represente a árvore filogenética que você
ambientes existentes. Eles têm sobrevivido até os dias de hoje,
esperaria com base no gene x, bem como a árvore
em números expressivos e incrível diversidade, sendo encontra-
filogenética que você esperaria com base em um
consenso de genes não transferidos. dos em toda parte. Em número de indivíduos, os procariotos são
mais abundantes do que os eucariotos. Nos oceanos, o número
(continua) de procariotos individuais chega a mais de 3 × 1028 – mais do que
o número de estrelas no universo. No corpo humano, a quantida- Endósporo

de de bactérias individuais que vivem no trato intestinal ultrapas-
sa a de todos os humanos que já viveram.
objetivo da aprendizagem
•• Os procariotos são classificados com base na sequência
dos seus genomas.
Considerando nosso ainda fragmentário conhecimento da diversi-

dade de procariotos, não surpreende que haja muitas hipóteses
diferentes sobre as relações dos seus principais grupos. Neste livro,
usamos um sistema de classificação que tem suporte considerável
dos dados de sequências de nucleotídeos. Discutiremos oito gru-
pos bacterianos principais que têm o suporte filogenético mais am-
plo e têm sido mais estudados: hadobactérias, bactérias hiperter-
mofílicas, firmicutes, actinobactérias, cianobactérias, espiroquetas,
clamídias e proteobactérias (ver Figura 25.1). Muitos outros grupos
importantes de bactérias são conhecidos, mas são menos estu-
dados de maneira completa. Descreveremos, então, as arqueias
procarióticas, cuja diversidade é ainda bem menos estudada do
Clostridium difficile
que a de bactérias. 0,3 µm
Figura 25.5 Estrutura para esperar os tempos desfavoráveis Sob

Duas linhagens de bactérias de ramificação condições severas, algumas firmicutes podem replicar seu DNA e
precoce vivem sob temperaturas muito altas encapsulá-lo em um endósporo. Após, a célula parental se decom-
põe e o endósporo sobrevive em um estado dormente, até que as
Várias linhagens de bactérias e arqueias são extremófilas: elas condições melhorem.
proliferam sob condições extremas que matariam a maioria dos
outros organismos. As hadobactérias, por exemplo, são termó-
filas (do grego “amantes do calor”). O nome do grupo é derivado gram-negativas, e algumas não possuem parede celular. Apesar
de Hades, deus grego do submundo. As hadobactérias do gênero dessas diferenças, as análises filogenéticas de sequências do DNA
Deinococcus são resistentes à radiação e conseguem degradar re- respaldam a monofilia desse grupo bacteriano.
síduos nucleares e outros materiais tóxicos. Elas podem sobreviver Um grupo de firmicutes pode produzir estruturas de latência
em extremos de temperaturas baixas e altas. Outra hadobactéria, (repouso) denominadas endósporos (Figura 25.5). Quando um
Thermus aquaticus, foi a fonte da DNA-polimerase termicamente nutriente-chave, como o nitrogênio ou o carbono, torna-se escas-
estável, fundamental para o desenvolvimento da reação em caso, a bactéria replica seu DNA e encapsula uma cópia, junto com
deia da polimerase. Thermus aquaticus foi originalmente isolada parte do seu citoplasma, em um endósporo resistente de parede
de uma fonte termal, mas pode ser encontrada em qualquer lo- espessa constituída de peptideoglicano e protegida por um reves-
cal onde tenha água quente (inclusive em muitos aquecedores de timento. Então, a célula parental se decompõe, liberando o endós-
água residenciais).
poro. A produção de endósporos não é um processo reprodutivo,
As bactérias hipertermofílicas constituem outro grupo im-
uma vez que o endósporo meramente substitui a célula parental.
portante de extremófilas. Gêneros como Aquifex vivem perto de
O endósporo, no entanto, consegue sobreviver a condições am-
respiradouros vulcânicos e fontes termais, às vezes em tempera-
bientais severas que matariam a célula parental, como a seca ou
turas próximas ao ponto de ebulição da água. Para viver e crescer,
as temperaturas extremas (altas ou baixas), porque ele é dormente
algumas espécies de Aquifex necessitam apenas de hidrogênio,
– sua atividade metabólica normal é suspensa. Após, se encontrar
oxigênio, hidróxido de carbono e sais minerais. As espécies do gê-
condições favoráveis, o endósporo torna-se metabolicamente ativo
nero Thermotoga vivem a grandes profundidades nos reservató-
e divide-se, formando novas células semelhantes à célula parental.
rios de petróleo, bem como em outros ambientes de temperaturas
Os membros desse grupo formador de endósporos abrangem as
elevadas.
muitas espécies de Clostridium e Bacillus. Alguns dos seus endós-
Cientistas defendem a hipótese de que as temperaturas eleva-
poros podem ser reativados após mais de 1.000 anos de dormên-
das caracterizaram as condições ancestrais da vida, pois a maioria
dos ambientes na Terra primitiva era muito mais quente do que os cia. Existem afirmações confiáveis sobre a reativação de endóspo-
de hoje. As reconstruções de genes bacterianos ancestrais têm ros de Bacillus com milhões de anos de idade.
sustentado essa hipótese, mostrando que as sequências ances- Os endósporos de Bacillus anthracis são a causa do antraz.
trais funcionavam melhor sob temperaturas elevadas. A presença Esta é, fundamentalmente, uma doença do gado e da ovelha, mas
de linhagens múltiplas de extremófilas na base da árvore bacteriana pode ser fatal em humanos. Quando detectam a presença de ma-
(ver Figura 25.1) também fornece apoio para a origem da vida em crófagos no sangue de mamíferos, os endósporos reativam e libe-
um ambiente de temperaturas elevadas. ram toxinas na corrente sanguínea. Bacillus anthracis tem sido usa-
do como um agente de bioterrorismo porque é relativamente fácil
transportar grandes quantidades dos seus endósporos e liberá-los
As firmicutes incluem alguns dos nas populações humanas, onde podem ser inalados ou ingeridos.
menores organismos celulares Os membros do gênero Staphylococcus – os estafilococos
As firmicutes também são conhecidas como bactérias gram-posi- (Figura 25.6) – são abundantes na superfície do corpo humano;
tivas de baixa GC. A parte da descrição referente à baixa GC deriva eles são responsáveis por furúnculos e muitos outros problemas de
da razão relativamente baixa de G-C para A-T (pares de bases dos pele. Staphylococcus aureus é o mais conhecido patógeno huma-
nucleotídeos) no seu DNA. A parte referente às bactérias gram- no do gênero, estando presente em 20 a 40% dos adultos normais
-positivas é menos precisa: algumas firmicutes são, na verdade, (e em 50-70% de adultos hospitalizados). Além das doenças de
Ponto de ramificação
Staphylococcus aureus
1 µm
Figura 25.6 Estafilococos “Cachos de uva” são os arranjos habi-

Actinomyces sp. 2 µm
tuais dessas firmicutes, geralmente causadoras de doenças de pele
e infecções de ferimentos.
Figura 25.8 As actinobactérias geralmente produzem filamen-
tos que se ramificam Os filamentos ramificados e emaranha-
dos vistos nessa imagem ao microscópio eletrônico de varredura
pele, S. aureus pode causar infecções respiratórias, infecções in- são típicos desse grupo bacteriano de importância médica.
testinais e infecções de ferimentos.
Outro grupo interessante de firmicutes, os micoplasmas, ca-
rece de parede celular, embora alguns tenham um material de refor- sitivas de baixa GC). Essas bactérias desenvolvem um sistema de
ço por fora da membrana celular. Os micoplasmas estão entre os filamentos minuciosamente ramificado (Figura 25.8) que lembra o
menores organismos celulares conhecidos (Figura 25.7). O menor hábito de crescimento filamentoso dos fungos, embora em uma
micoplasma tem um diâmetro de aproximadamente 0,2 μm. Eles escala menor. Algumas actinobactérias se reproduzem pela forma-
também são pequenos em outro sentido crucial: eles têm menos ção de cadeias de esporos nas extremidades dos filamentos. Nas
da metade do DNA da maioria dos outros procariotos. Especula-se espécies que não formam esporos, o crescimento filamentoso e
que o DNA em um micoplasma, que codifica para menos do que ramificado cessa e a estrutura se decompõe em cocos ou bacilos
500 proteínas, pode estar próximo da quantidade mínima neces- típicos, que então se reproduzem por fissão binária.
sária para codificar as propriedades essenciais de uma célula viva. As actinobactérias abrangem várias bactérias importantes na
medicina. Mycobacterium tuberculosis causa a tuberculose, que
As actinobactérias incluem os mata 3 milhões de pessoas por ano. Dados genéticos sugerem
principais patógenos, assim como as que essa bactéria pode ter infectado nossos ancestrais por quase
fontes valiosas de antibióticos 3 milhões de anos, tornando-se o mais antigo patógeno bacteriano
humano conhecido. O gênero Streptomyces produz a estreptomici-
As actinobactérias, também conhecidas como bactérias gram- na, bem como centenas de outros antibióticos. Obtemos a maioria
-positivas de alta GC, têm uma razão mais alta de G-C para A-T dos nossos antibióticos a partir das actinobactérias.
(pares de bases de nucleotídeos) do que as firmicutes (gram-po-
As cianobactérias foram os primeiros

organismos fotossintetizantes
As cianobactérias, às vezes chamadas de algas verde-azuladas
devido à sua pigmentação, realizam fotossíntese. Elas utilizam a
clorofila a para a fotossíntese e liberam o gás oxigênio (O2); muitas
espécies também fixam nitrogênio (que discutiremos no Conceito-
-chave 25.3). A produção de oxigênio por essas bactérias transfor-
mou a atmosfera da Terra primitiva (ver Conceito-chave 24.2).
As cianobactérias realizam o mesmo tipo de fotossíntese que
é característico dos organismos fotossintetizantes eucarióticos.
Elas contêm elaborados e altamente organizados sistemas de
membranas internas denominados lamelas fotossintéticas. Con-
forme mencionado no Conceito-chave 25.1, os cloroplastos dos
eucariotos fotossintetizantes são derivados de uma cianobactéria
endossimbiótica.
As cianobactérias podem viver livres como células isoladas ou
associadas em colônias multicelulares. Dependendo da espécie e
das condições de crescimento, essas colônias podem variar de lâ-
Mycoplasma sp. minas planas de uma célula de espessura até filamentos e a formas
0,7 µm
esféricas de células. Algumas colônias filamentosas de cianobacté-
Figura 25.7 Células diminutas Com aproximadamente um quin- rias se diferenciam em três tipos especializados de células: células
to do DNA de Escherichia coli, os micoplasmas estão entre as me- vegetativas, esporos e heterocistos (Figura 25.9). As células ve-
nores bactérias conhecidas. getativas realizam fotossíntese; os esporos são estágios em re-
(A) Anabaena sp. (B) Nostoc punctiforme (C)
Heterocisto Células vegetativas
Esporo
Células vegetativas
0,4 µm 0,4 µm
Uma parede espessa separa o
citoplasma do heterocisto fixador do
nitrogênio do ambiente circundante.
Figura 25.9 Cianobactérias (A) Algumas cianobactérias formam colônias filamentosas

contendo três tipos de células. (B) Os heterocistos são especializados para fixação do nitrogê-
nio e podem servir como um ponto de ruptura quando os filamentos se reproduzem. (C) Este
lago no Canadá passou por eutrofização: fósforo e outros nutrientes gerados por atividade
humana se acumularam, alimentando um imenso tapete verde (comumente referido como
“espuma do lago”) que é constituído de várias espécies de cianobactérias de vida livre.
pouso, que podem sobreviver em condições ambientais severas e, iniciam em ambas as extremidades da célula e se sobrepõem no
por fim, desenvolvem-se em novos filamentos; e os heterocistos meio. As proteínas motoras conectam o filamento axial à parede
são células especializadas para a fixação do nitrogênio. Todas as celular, possibilitando o movimento do tipo saca-rolhas da bactéria.
cianobactérias conhecidas com heterocistos fixam nitrogênio. Os Muitos espiroquetas são parasitas de humanos; alguns são pató-
heterocistos também exercem um papel na reprodução: quando genos, incluindo os que causam sífilis e doença de Lyme. Outros
os filamentos se rompem para reproduzir, os heterocistos podem são de vida livre na lama ou na água.
servir como ponto de ruptura.
As clamídias são parasitas
Os espiroquetas se movem por extremamente pequenos
meio de filamentos axiais As clamídias estão entre as menores bactérias (0,2-1,5 μm de
Os espiroquetas são bactérias gram-negativas móveis caracteri- diâmetro). Elas conseguem viver apenas como parasitas nas cé-
zadas por uma estrutura exclusiva conhecida como um filamento lulas de outros organismos. Acreditava-se que seu parasitismo
axial, composto por múltiplos flagelos internos que passam pelo obrigatório resultasse de uma incapacidade de produzir ATP – que,
espaço periplásmico (Figura 25.10A). O corpo celular é um cilindro portanto, indicava que as clamídias eram “parasitas de energia”. No
longo enrolado em uma hélice (Figura 25.10B). Os flagelos internos entanto, o sequenciamento do genoma indica que as clamídias têm
a capacidade genética de produzir, pelo menos, algum ATP. Elas
conseguem aumentar essa capacidade usando uma enzima deno-
(A) minada translocase, que lhes permite captar ATP do citoplasma de
Flagelos internos seu hospedeiro em troca de difosfato de adenosina (ADP, do inglês
adenosine diphosphate) de suas próprias células.
(B)
Parede
celular
Membrana
externa
50 nm
Figura 25.10 Os espiroquetas se formam a partir de filamentos
axiais (A) Um espiroqueta do intestino de cupim, visto em corte
transversal, mostra os flagelos internos que compõem o filamento
axial, utilizado por esses procariotos helicoidais para produzir um
movimento do tipo saca-rolhas. (B) Esta espécie de espiroqueta Treponema pallidum
causa a sífilis em humanos. 2 µm
1 Os corpos elementares são 2 …onde elas se desenvolvem em

internalizados pela célula corpos reticulados, de parede
eucariótica por fagocitose… fina, que crescem e se dividem.
Chlamydia psittaci Membrana da 0,2 µm

célula hospedeira
Salmonella typhimurium
3 Os corpos reticulados reorganizam-se em 0,5 µm
corpos elementares, que são liberados
pela ruptura da célula hospedeira. Figura 25.12 As proteobactérias incluem muitas bactérias com
as quais estamos familiarizados Estas células de Salmonella
typhimurium em conjugação estão trocando material genético.
Figura 25.11 As clamídias mudam de forma Os corpos elemen- Esse patógeno causa uma ampla gama de doenças gastrintesti-
tares e os corpos reticulados são as duas formas celulares do ciclo nais em humanos.
de vida das clamídias.
Embora os fungos causem a maioria das doenças em plan-

Esses minúsculos cocos gram-negativos são únicos entre os tas, e os vírus causem outras, aproximadamente 200 doenças
procariotos devido a um ciclo de vida complexo que envolve duas são de origem bacteriana. A galha-da-coroa, com seus tumores
formas diferentes de células, corpos elementares e corpos reticu- característicos (Figura 25.13), é a mais impressionante. O agente
lados (Figura 25.11). Várias cepas de clamídias causam infecções causal da galha-da-coroa é Agrobacterium tumefaciens, uma pro-
nos olhos (especialmente tracoma), doenças sexualmente trans- teobactéria que abriga um plasmídeo usado em estudos de DNA
missíveis e algumas formas de pneumonia em humanos. recombinante como um veículo para inserção de genes em novos
hospedeiros vegetais.
As proteobactérias são um grupo
grande e diversificado
Sem dúvida, o maior grupo bacteriano, em termos de números de
espécies descritas, é o das proteobactérias. As proteobacté-
rias incluem muitas espécies fotoautotróficas gram-negativas (ver
Conceito-chave 25.3) que usam reações acionadas pela luz para
metabolizar enxofre, bem como bactérias radicalmente diversas
sem qualquer semelhança fenotípica com as espécies fotoauto-
tróficas. Evidências genéticas e morfológicas indicam que as mi-
tocôndrias de eucariotos derivaram de uma proteobactéria por
endossimbiose.
Entre as proteobactérias, estão alguns gêneros fixadores de
nitrogênio, como Rhizobium, e outras bactérias que contribuem
para os ciclos globais do nitrogênio e do enxofre. Escherichia coli,
um dos organismos mais estudados pela ciência, é uma proteo-
bactéria. Nesse grupo, encontram-se também muitos dos mais co-
nhecidos patógenos humanos, como Yersinia pestis (que causa a
peste bubônica), Vibrio cholerae (cólera) e Salmonella typhimurium
(doença gastrintestinal; Figura 25.12).
O Vibrio bioluminescente que discutimos na abertura do capí-
tulo é também membro desse grupo. Existem muitas aplicações
potenciais dos genes que codificam proteínas bioluminescentes
em bactérias. Esses genes já estão sendo inseridos nos genomas
de outras espécies em que a bioluminescência resultante é usada
como um marcador de expressão gênica. As propostas futuris-
tas para usar a bioluminescência em organismos modificados por Euonymus sp.
bioengenharia incluem plantas cultivadas que brilham quando so- Figura 25.13 Galha-da-coroa A galha-da-coroa, um tipo de tu-
frem estresse hídrico e precisam ser irrigadas, bem como árvores mor mostrado aqui crescendo sobre o caule da planta arbustiva
com brilho que poderiam iluminar estradas à noite em substituição Euonymus, é causada pela proteobactéria Agrobacterium tume‑
à luz elétrica. faciens.

Figura 25.14A Qual é a temperatura mais Figura 25.14B Qual é a temperatura mais alta
alta compatível com a vida? compatível com a vida?
Artigo original: Kashefi, K. and D. R. Lovley. 2003. Extending the Artigo original: Kashefi, K. and D. R. Lovley. 2003.
upper temperature limit for life. Science 301: 943.
Após isolarem a Cepa 121, Kashefi e Lovley examinaram o seu
Qualquer organismo pode desenvolver-se em temperaturas crescimento em várias temperaturas. A tabela a seguir mostra
acima de 120 oC? Esta é a temperatura utilizada para esterili- o tempo de geração (tempo entre divisões celulares) em nove
zação, conhecida por destruir todos os organismos já descri- temperaturas.
tos. Kazem Kashefi e Derek Lovley isolaram um procarioto não
identificado de amostras de água perto de uma fonte hidroter- Temperatura (ºC) Tempo de geração (h)
mal, constatando que ele sobreviveu e multiplicou-se a 121 oC.
O organismo foi chamado de “Cepa 121”, e os resultados do 85 10
seu sequenciamento gênico indicam que ele é uma espécie de 90 4
arqueia procariótica. 95 3
100 2,5
HIPÓTESE Alguns procariotos conseguem sobreviver em tem-
peraturas acima de 120 oC. 105 2
110 4
MÉTODO 115 6
1. Vedar amostras de procariotos de fonte termal, não identifica-
120 20
dos e redutores de ferro, em tubos de ensaio com um meio
contendo Fe3+ como aceptor de elétrons. Os tubos-controle 130 Não houve crescimento,
mas as células não
contêm Fe3+, mas não organismos.
o
morreram
2. Manter os dois tipos de tubos em um esterilizador a 121 C
por 10 horas. Se os organismos redutores de ferro forem me- PERGUNTAS
3+ 2+
tabolicamente ativos, eles reduzirão o Fe a Fe (como mag- 1. Faça um gráfico desses dados mostrando o tempo como
netita, que pode ser detectada com um ímã). uma função da temperatura.
RESULTADOS 2. Quais temperaturas parecem estar mais próximas do ótimo
para o crescimento da Cepa 121?
Os sólidos são atraídos por O aquecimento a 3. Observe que não ocorreu crescimento a 130 oC, mas que
um ímã, indicando que os 121 ºC esteriliza a as células não foram mortas. Como você demonstraria que
organismos nesta solução solução-controle. essas células ainda estavam vivas?
estão vivos e envolvidos
em reações bioquímicas
de redução do ferro.
Existem cinco principais grupos de arqueias procarióticas (ver
Figura 25.1): Euryarchaeota, Crenarchaeota, Thaumarchaeota,
Korarchaeota e Lokiarchaeota. Lokiarchaeota despertam um in-
teresse especial, porque estudos recentes do seu genoma mos-
tram que são os parentes vivos conhecidos mais próximos aos
eucariotos.
Duas características compartilhadas por todas as arqueias
procarióticas são a ausência de peptideoglicano em suas pa-
CONCLUSÕES As arqueias procarióticas da “Cepa 121”
redes celulares e a presença de lipídeos de composição distinta
conseguem sobreviver em temperaturas acima do limite de esteri-
lização definido anteriormente.
nas membranas celulares (ver Tabela 25.1). Os lipídeos incomuns
nas membranas de arqueias procarióticas não são encontrados
em quaisquer bactérias ou eucariotos. A maioria dos lipídeos nas
membranas bacterianas e procarióticas contém ácidos graxos de
cadeias longas não ramificadas conectados a moléculas de glicerol
O sequenciamento gênico permitiu aos por ligações éster:
cientistas distinguir Archaea de Bacteria
O H
A identificação original de Archaea como um grupo distinto de
Bacteria foi baseada nas relações filogenéticas determinadas a C O C
partir das sequências gênicas do rRNA. Essa separação foi sus-
tentada quando os cientistas sequenciaram o primeiro genoma H
arqueal completo, o qual consistiu em 1.738 genes – mais da me-
Por outro lado, alguns lipídeos em membranas de arqueias pro-
tade eram diferentes de quaisquer genes jamais encontrados em
carióticas contêm hidrocarbonetos de cadeia longa conectados a
Bacteria.
moléculas de glicerol por ligações éter:
As arqueias procarióticas são conhecidas por viver em hábitats
extremos, como aqueles com salinidade alta, concentrações baixas H H
de oxigênio, temperaturas elevadas ou pH alto ou baixo (Figura
25.14). No entanto, muitas arqueias procarióticas não são extre- C O C
mófilas – elas são comuns no solo, por exemplo. Talvez as arqueias
H H
procarióticas mais numerosas vivam nas profundidades oceânicas.
Não são conhecidas arqueias procarióticas patógenas de quais- Além disso, as cadeias longas de hidrocarbonetos nos lipídeos
quer eucariotos. de arqueias procarióticas são ramificadas. Uma classe de lipídeos
A maioria dos termófilos acidófilos mantém um pH interno de 5,5

Algumas arqueias procarióticas Outros hidrocarbonetos arqueais a 7 (próximo ao neutro), apesar de seu ambiente ácido. Esses e
possuem hidrocarbonetos de cadeias procarióticos ajustam-se ao mesmo outros crenarqueotas prosperam onde poucos organismos conse-
longas que atravessam a membrana modelo encontrado em bactérias e
guem sequer sobreviver (Figura 25.16).
(uma monocamada lipídica). eucariotos (uma bicamada lipídica).
Algumas espécies de euriarqueotas são metanogênicas: elas
produzem metano (CH4) mediante redução de dióxido de carbono
como a etapa-chave em seu metabolismo energético. Todos os
organismos metanogênicos são anaeróbios obrigatórios (ver Con-
Ácidos ceito-chave 25.3). Comparações das suas sequências gênicas do
graxos rRNA revelaram uma relação evolutiva estreita entre essas espécies
metanogênicas, que foram anteriormente distribuídas em vários
grupos diferentes de bactérias.
Os euriarqueotas metanogênicos liberam anualmente aproxi-
madamente 2 bilhões de toneladas de gás metano na atmosfera da
Terra, representando 80 a 90% do metano que entra na atmosfera,
Figura 25.15 Arquitetura da membrana em arqueias procarióticas incluindo o que é produzido em alguns sistemas digestórios de ma-
Os hidrocarbonetos de cadeia longa de muitos lipídeos de ar-
míferos. Aproximadamente um terço desse metano provém de or-
queias procarióticas têm moléculas de glicerol em ambas as extre-
midades, de modo que as membranas que eles formam consistem
ganismos metanogênicos que vivem nos intestinos de ruminantes
em uma monocamada lipídica. Por outro lado, as membranas de como gado, ovelha e cervo; outra grande fração provém de meta-
outras arqueias, bactérias e eucariotos consistem em uma bicama- nogênicos que vivem nos intestinos de cupins e baratas. O metano
da lipídica. está crescendo na atmosfera terrestre em cerca de 1% ao ano e
contribui para o efeito-estufa. Parte desse crescimento deve-se aos
aumentos na produção de gado e de arroz e aos metanogênicos
arqueais contém glicerol em ambas as extremidades dos hidro- associados a ambos.
carbonetos (Figura 25.15). Esses lipídeos formam uma estrutura Outro grupo de euriarqueotas, os halófilos extremos (afinida-
de monocamada lipídica, exclusiva de arqueias procarióticas. Eles de ao sal), vive em ambientes muito salinos. Uma vez que contêm
ainda se ajustam a uma membrana biológica, porque são duas pigmentos carotenoides cor-de-rosa, essas arqueias são, às ve-
vezes mais longos que os lipídeos típicos nas bicamadas de ou- zes, facilmente vistas (Figura 25.17). Os halófilos extremos cres-
tras membranas. As bicamadas e as monocamadas lipídicas são cem no Mar Morto e em salmouras de todos os tipos. As manchas
encontradas nas arqueias procarióticas. Os efeitos, se existentes, rosa-avermelhadas que podem ocorrer nos peixes em conserva
dessas características estruturais no desempenho das membranas são colônias de arqueias halófilas. Poucos outros organismos con-
são desconhecidos. seguem viver em locais mais salgados do que os ocupados por
halófilos extremos – a maioria “secaria” até morrer, perdendo água
em demasia para o ambiente hipertônico. Os halófilos extremos
As arqueias procarióticas vivem em
têm sido encontrados em lagos com valores de pH tão altos como
ambientes extremamente diversos 11,5. Estes são os ambientes mais alcalinos habitados por orga-
Os crenarqueotas conhecidos, na maioria, são termófilos, acidófilos nismos vivos, e quase tão alcalinos quanto a amônia caseira.
(afinidade aos ácidos) ou ambos. Os membros do gênero Sulfolo- Alguns dos halófilos extremos têm um sistema exclusivo para
bus vivem em fontes termais sulfurosas sob temperaturas de 70 a capturar energia luminosa e usá-la para formar ATP – sem utilizar
75 oC. Eles tornam-se metabolicamente inativos a 55 oC. As fontes qualquer forma de clorofila – quando o suprimento de oxigênio é
termais sulfurosas são, também, extremamente ácidas. Sulfolobus escasso. Eles usam o pigmento retinal (também encontrado nos
cresce melhor na faixa de pH 2 a pH 3, mas alguns membros do olhos de vertebrados) combinado com uma proteína para formar
gênero facilmente toleram valores de pH tão baixos quanto 0,9. uma molécula que absorve luz denominada rodopsina microbiana.
Figura 25.17 Halófilos extremos Ambientes altamente salinos,

Figura 25.16 Alguns crenarqueotas gostam de temperaturas altas como esses tanques comerciais de evaporação da água do mar
Crenarqueotas termófilos conseguem prosperar no calor intenso na Baía de São Francisco, são o hábitat de halófilos extremos. As
nas fontes termais vulcânicas sulfurosas, como estas no Yellowstone arqueias procarióticas são facilmente visíveis aqui devido à intensa
National Park. coloração vermelha de seus pigmentos carotenoides.
Outro membro dos euriarqueotas, Thermoplasma, não possui Os procariotos são encontrados em quase todos os lugares da
parede celular. Ele é termófilo e acidófilo, vive em depósito de car- Terra e vivem em uma ampla variedade de ecossistemas. Na próxi-
vão e seu metabolismo é anaeróbio. Seu genoma de 1.100.000 pa- ma seção, examinaremos as contribuições dos procariotos para o
res de bases está entre os menores (junto com o dos micoplasmas) funcionamento desses ecossistemas.
encontrados em qualquer organismo de vida livre, embora alguns
organismos parasíticos tenham genomas ainda menores.
As arqueias procarióticas mais conhecidas são, na sua maioria,
crenarqueotas ou euriarqueotas, mas estudos de ambientes extre-
mos identificaram linhagens pequenas que não têm parentesco pró-
As comunidades ecológicas
ximo com qualquer desses grupos principais. Por exemplo, os co- dependem dos procariotos
rarqueotas e os taumarqueotas são conhecidos apenas a partir do
As células procarióticas geralmente não vivem isoladas. Em vez
DNA isolado diretamente de ambientes quentes. Nenhum grupo tem
disso, elas vivem em comunidades de muitas espécies diferentes,
sido cultivado com êxito em cultura pura. Os taumarqueotas oxidam
muitas vezes incluindo eucariotos microscópicos. Enquanto algu-
amônia e podem exercer um papel importante no ciclo do nitrogênio.
mas comunidades microbianas são prejudiciais aos humanos, ou-
Os loquiarqueotas foram descobertos em 2015 por sequencia-
tras prestam serviços importantes. Elas nos ajudam a digerir nosso
mento de amostras ambientais retiradas perto de uma fonte hidro-
alimento, decompõem resíduos de origem antrófica, bem como re-
termal denominada Castelo de Loki (Loki’s Castle), nas profundezas
ciclam matéria orgânica e elementos químicos no ambiente.
do Oceano Ártico. O genoma de um organismo foi detectado e
sequenciado a partir dessa amostra do mar profundo, embora o
organismo ainda não tenha sido cultivado. A análise da sequência objetivos da aprendizagem
revelou que o organismo era uma linhagem distinta de arqueias, •• Os microbiomas são fundamentais para a saúde de muitos
que recebeu o nome de Lokiarchaeum. De interesse especial foi a eucariotos.
descoberta de que o genoma de Lokiarchaeum contém um número •• Os procariotos diferem em relação ao metabolismo do
grande de genes com funções relacionadas a membranas – ge- oxigênio.
nes e funções cuja ocorrência conhecida era até então exclusiva •• Os procariotos desempenham papéis importantes no ciclo
dos eucariotos. A análise filogenética de genomas de eucariotos, do nitrogênio.
loquiarqueotas e de outras arqueias mostra que Lokiarchaeum é
mais estreitamente relacionado aos eucariotos do que a quaisquer
outros procariotos (ver Figura 25.1). Alguns dos genes encontra- Muitos procariotos formam comunidades complexas
dos em Lokiarchaeum são similares aos genes que, nos eucariotos, Algumas comunidades microbianas formam camadas de sedimen-
atuam no controle da forma celular e na formação do esqueleto. tos, e outras formam aglomerados de 1 metro ou mais de diâmetro.
Esses achados sugerem que Lokiarchaeum é, entre os procario- Muitas comunidades microbianas tendem a formar biofilmes den-
tos conhecidos, o parente mais próximo de eucariotos e que esse sos. Em contato com uma superfície sólida, as células se ligam a
organismo fascinante pode compartilhar algumas características ela e secretam uma matriz de polissacarídeos pegajosa tipo gel que
antes consideradas exclusivas de eucariotos. retém outras células (Figura 25.18). Uma vez formado o biofilme,
torna-se mais difícil matar as células.
Os biofilmes são encontrados em muitos locais, e em alguns
25.2 recapitulação desses locais eles causam problemas para os humanos. O material
acumulado sobre nossos dentes, que chamamos de placa dental, é
Bacteria e Archaea são grupos altamente diversos que um biofilme. É difícil para o sistema imune – e para a medicina mo-
sobrevivem em quase todo o hábitat imaginável na derna – combater as bactérias patogênicas logo que elas formam
Terra. Muitos procariotos podem sobreviver e até mesmo um biofilme, que pode ser impermeável a antibióticos. Além disso,
prosperar em hábitats onde nenhum eucarioto consegue alguns fármacos estimulam as bactérias em um biofilme a depositar
viver, incluindo condições extremamente quentes, ácidas ou
mais matriz, tornando o filme mais impermeável ainda. Os biofilmes
salinas. Os eucariotos são mais estreitamente relacionados
podem formar-se praticamente sobre qualquer superfície disponível,
a algumas linhagens de arqueias procarióticas, embora as
incluindo lentes de contato ou próteses de articulações. Eles degra-
endossimbioses de bactérias dentro de células eucarióticas
contribuam para a evolução de organelas eucarióticas. dam tubos metálicos e causam corrosão, um problema grave em
plantas de geração de eletricidade movidas a vapor. Os estromatóli-
tos fósseis – estruturas rochosas grandes, constituídas de camadas
alternadas de biofilme fossilizado e carbonato de cálcio – estão entre
Você deverá ser capaz de: os mais antigos resquícios de vida sobre a Terra (ver Figura 24.9B).
•• interpretar uma árvore filogenética das principais Alguns biólogos estão estudando sinais químicos que os pro-
linhagens de Bacteria e Archaea e usá-la para explicar cariotos usam para se comunicar entre si e que desencadeiam
(a) a diferença entre um procarioto e um eucarioto atividades ligadas à densidade, como a formação de biofilme. Vi-
e (b) como as arqueias procarióticas e as bactérias mos um exemplo desse tipo de comunicação – denominado per-
contribuem para a evolução dos eucariotos. cepção de quórum – na discussão sobre Vibrio bioluminescente
na abertura do capítulo. Como essa percepção de quórum atua?
1. Considere a diferença entre procariotos e eucariotos
Conforme demonstrado em Investigando a vida: como as bac-
mostrada na Tabela 25.1. Por que os eucariotos
térias se comunicam entre si?, a bactéria Vibrio individualmente
podem assemelhar-se mais às arqueias procarióticas
pode excretar um sinal que é detectado por outros indivíduos; esse
em algumas características e assemelhar-se mais às
bactérias em outras? sinal, então, funciona na ativação dos genes que produzem lucife-
rase – uma enzima que produz bioluminescência quando está ativa.
2. Considerando que todas as formas de vida evoluíram
pelo mesmo período desde sua origem comum,
como você responderia a alguém que caracteriza os Os microbiomas são essenciais à
procariotos como “primitivos”? Inclua pelo menos dois saúde de muitos eucariotos
exemplos de grupos principais de procariotos para
sustentar sua resposta.
Embora somente algumas espécies bacterianas sejam patogêni-
cas, as noções populares de bactérias como “germes” e o temor
Conceito-chave 25.3 As comunidades ecológicas dependem dos procariotos 541
(A) Recrutamento de organismos para a comunidade do biofilme (B) Placa dental: uma comunidade
viva do biofilme
Procariotos Moléculas de Outros organismos são Numerosos e variados
de vida livre sinalização fixados às moléculas organismos são
de sinalização. retidos na matriz.
Ligação à superfície
Matriz
Fixação irreversível Moléculas de Biofilme de uma única espécie

sinalização Biofilme maduro
2 µm
Crescimento e divisão, Figura 25.18 Formação de um biofilme (A) Procariotos de vida livre prontamente se fixam
formação da matriz às superfícies e formam películas que são estabilizadas e protegidas por uma matriz circun-
dante. Assim que a população for suficientemente grande, o biofilme em desenvolvimento
pode enviar sinais químicos que atraem outros microrganismos. (B) A micrografia eletrônica
de varredura revela um biofilme de placa dental. As bactérias (cor vermelha) estão incluídas
em uma matriz que consiste em proteínas provenientes das secreções bacterianas e da saliva.
das consequências de infecção levam muitas pessoas a presumir precisam ser imediatamente restauradas para que o corpo possa
que a maioria das bactérias é prejudicial. Cada vez mais, no en- funcionar normalmente.
tanto, os cientistas estão descobrindo que
a saúde dos humanos (bem como a da
maioria dos outros eucariotos) depende, Número de espécies
em grande parte, da saúde dos nossos bacterianas
microbiomas: as comunidades de bac-
Amostradas
térias e arqueias procarióticas que vivem
Vias aéreas Boca
dentro dos nossos corpos ou sobre eles. 300 Genoma
500
Número de espécies
Outras comunidades de micróbios vivem sequenciado

em íntima associação com outros organis-
mos multicelulares. 200 400
Toda a superfície do nosso corpo está

coberta com diversas comunidades de 100
bactérias (Figura 25.19). Um estudo recen- 300
te identificou mais de 1.000 espécies de
bactérias que vivem sobre a pele humana. 0 200
No interior do seu corpo, seu sistema di-
gestório está cheio de bactérias. Quando Pele
sofrem transtornos, essas comunidades 400 100
300 0
Figura 25.19 O microbioma do corpo é
essencial para a manutenção da saúde Intestinos
Levantamentos do microbioma huma- 200 500
no têm mostrado que essa comunidade
abrange milhares de espécies bacterianas
diferentes, adaptadas a crescer dentro ou 100 400
sobre várias partes do corpo. Ainda que

atualmente saibamos que a composição
desse microbioma está intimamente asso- 0 300
ciada com muitos aspectos da saúde hu-
mana, a maioria das espécies componen- Vagina

tes está pouco caracterizada e permanece 200 200
não estudada pelos cientistas. O que se
tornou claro é que, embora as “subcomu-
nidades” em partes diferentes do corpo 100 100
compartilhem semelhanças, cada uma é
uma assembleia (específica de um local)
de muitas espécies distintas. 0 0
investigando a VIDA Como as bactérias se comunicam entre si?
experimento
Artigo original: Miller, M. B. and B. L. Bassler. 2001. Quorum sensing in bacteria. Annual Review of Microbiology 55: 165-199.
Bonnie Bassler e colaboradores, na Princeton University, investigaram como as bactérias de Vibrio fischeri se comunicam entre si. Essas bacté-
rias produzem bioluminescência quando estão presentes em densidades suficientemente altas. Em uma bactéria de V. fischeri, a rota seguinte
produz bioluminescência quando uma colônia bacteriana se torna densa o bastante para produzir sinal suficiente.
Tipo selvagem
Gene Gene da Luciferase:
Receptor
sinalizador luciferase bioluminescente
Produto do gene Receptor Receptor ativado

sinalizador é ativado aciona a transcrição
pelo sinal do gene da luciferase
O fato de as bactérias emitirem luz somente quando estão presentes em densidades altas sugere que o sinal é usado para comunicação entre
bactérias vizinhas, alertando umas às outras para sua presença. Porém, como podemos dizer que o sinal produzido por uma bactéria está
sendo recebido por outra?
HIPÓTESE Vibrio fischeri pode transmitir a molécula de sinalização de um indivíduo para outro, comunicando, portanto, sobre a presença
de outras bactérias próximas.
MÉTODO
1. Selecionar duas cepas mutantes de V. fischeri incapazes de emitir luz por conta própria. Na cepa A, uma mutação para o receptor de
sinalização tornou as bactérias incapazes de detectar a molécula de sinalização, de modo que elas não produzem bioluminescência.
Cepa A
Nenhuma luciferase
Gene Gene da
Receptor produzida; não
sinalizador luciferase
bioluminescente
Produto do gene Receptor Gene da luciferase
sinalizador incapaz de presente, mas
detectar sinal não transcrito
As bactérias da cepa B têm um gene de sinalização mutado, de modo que elas não produzem uma molécula de sinalização, embora o
receptor e o gene da luciferase sejam normais.
Cepa B
Nenhuma luciferase
Gene Nenhum sinal Gene da
produzido Receptor produzida; não
sinalizador luciferase
bioluminescente
Receptor Gene da luciferase
não ativado presente, mas
não transcrito
2. Incubir amostras de V. fischeri em placas de Petri com ágar, conforme segue:

Placa 1: Somente cepa A
Placa 2: Somente cepa B
Placa 3: Metade da placa com cepa A e a outra metade com a cepa B
RESULTADOS
Não há produção de bioluminescência

na Placa 1 nem na Placa 2.
As bactérias da cepa A não
emitem luz, mas produzem a
Placa 1 Placa 2 Placa 3
molécula de sinalização.
A B A
As bactérias da cepa B
emitem luz, porque elas
A B B detectam a molécula de
sinalização produzida pela
cepa A.
CONCLUSÃO As bactérias de V. fischeri conseguem detectar a molécula de sinalização produzida por outras bactérias próximas e usam
essa informação para detectar a presença de outras bactérias.
Biólogos estão descobrindo que muitos problemas comple- 2. O microrganismo pode ser retirado do hospedeiro e cultivado
xos de saúde são ligados a transtornos dos nossos microbiomas. em cultura pura.
Essas comunidades microbianas diversas afetam a expressão de 3. Uma amostra da cultura produz a mesma doença quando inje-
nossos genes e exercem um papel fundamental no desenvolvi- tada em um novo hospedeiro saudável.
mento e na manutenção de um sistema imune saudável. Quan- 4. O hospedeiro recém-infectado produz uma nova cultura pura
do nossos microbiomas contêm uma comunidade apropriada de microrganismos, idêntica àquela obtida na segunda etapa.
de espécies benéficas, nossos corpos funcionam normalmente.
Porém, essas comunidades são fortemente afetadas por nossas Essas regras, denominadas postulados de Koch, foram ferramen-
experiências de vida, pelos alimentos que comemos, pelos remé- tas importantes quando ainda não era amplamente compreendido
dios que tomamos e pela exposição a várias toxinas ambientais. que os microrganismos causam doenças. Embora a ciência médica
O crescimento recente rápido na taxa de doenças autoimunes em moderna disponha de ferramentas diagnósticas mais poderosas,
humanos – nas quais o sistema imune começa a atacar o corpo – os postulados de Koch continuam úteis. Por exemplo, os médicos
tem sido vinculado à mudança na diversidade e à composição dos foram surpreendidos na década de 1980 quando se descobriu, por
nossos microbiomas. meio dos postulados de Koch, que as úlceras estomacais – por
A aquisição precoce de um microbioma apropriado é essen- muito tempo aceitas e tratadas como o resultado da acidez es-
cial para a saúde duradoura. Normalmente, uma criança adquire tomacal excessiva – eram provocadas pela bactéria Helicobacter
grande parte do seu microbioma ao nascer, a partir do microbio- pylori (Figura 25.20).
ma da vagina da sua mãe. Outros componentes do microbioma Para ser um patógeno bem-sucedido, um organismo deve:
também são adquiridos da mãe, especialmente por meio da ama- •• chegar à superfície do corpo de um hospedeiro potencial;
mentação. Estudos recentes têm revelado que os bebês nascidos
•• entrar no corpo do hospedeiro;
por cesariana, assim como os que tomam leite artificial na mama-
deira, geralmente adquirem micróbios de uma variedade mais am- •• escapar das defesas do hospedeiro;
pla de fontes. Muitas das bactérias adquiridas dessa maneira não •• reproduzir-se dentro do hospedeiro;
são compatíveis com a saúde humana. Os biólogos descobriram •• infectar um novo hospedeiro.
que a incidência de muitas doenças autoimunes é muito maior em
A incapacidade para completar qualquer uma dessas etapas fi-
pessoas que nasceram por cesariana e naquelas que foram alimen-
naliza o ciclo da doença de um organismo patogênico. Contudo,
tadas com leite artificial na infância, em comparação com indivíduos
apesar das muitas defesas disponíveis aos hospedeiros potenciais,
que nasceram de parto vaginal e foram alimentados com leite ma-
algumas bactérias são patógenos muito bem-sucedidos. As bacté-
terno. A diferença parece estar relacionada à composição do mi-
rias patogênicas são, muitas vezes, de difícil controle, mesmo com
crobioma original do indivíduo.
o atual arsenal de antibióticos. Uma fonte dessa dificuldade é a sua
Os humanos utilizam alguns dos produtos metabólicos – es-
capacidade de formar biofilmes.
pecialmente as vitaminas B12 e K – produzidos pelo microbioma
Para o hospedeiro, as consequências de uma infecção bac-
que habita o intestino grosso. As comunidades de bactérias reves-
teriana dependem de vários fatores. Um é a invasividade do pató-
tem nossos intestinos com um biofilme denso que está em íntimo
geno: sua capacidade de multiplicar-se no corpo do hospedeiro.
contato com o revestimento da mucosa do trato digestório. Esse Outro é sua toxigenicidade: sua capacidade de produzir toxinas
biofilme facilita a transferência de nutrientes do intestino para o cor- (substâncias químicas que são prejudiciais aos tecidos do hospe-
po, funcionando como um “tecido” especializado essencial à nossa deiro). Corynebacterium diphtheriae, o agente que causa difteria,
saúde. Esse biofilme tem uma ecologia complexa que os cientistas tem invasividade baixa e multiplica-se somente na garganta, mas
recém começaram a explorar em detalhe – incluindo a possibilidade sua toxigenicidade é tão grande que o corpo inteiro é afetado. Por
de que a composição de espécies do microbioma do trato digestó- outro lado, Bacillus anthracis, que causa antraz, tem toxigenicidade
rio de um indivíduo possa contribuir para a obesidade. baixa, mas é tão invasiva que a corrente sanguínea inteira é, por
Os animais abrigam uma diversidade de micróbios em seus tra- fim, invadida pela bactéria.
tos digestórios, muitos dos quais desempenham papéis importan- Existem dois tipos gerais de toxinas bacterianas: exotoxinas e
tes na digestão. O gado depende de procariotos para decompor endotoxinas. As endotoxinas são liberadas quando certas bac-
material vegetal. Como a maioria dos animais, o gado não pode térias crescem e sofrem lise (ruptura). As endotoxinas são lipopo-
produzir celulase, a enzima necessária para iniciar a digestão da lissacarídeos (complexos que consistem em um polissacarídeo e
celulose que constitui a maior parte do seu alimento vegetal. Con- um componente lipídico) que fazem parte da membrana bacteriana
tudo, as bactérias que vivem em um compartimento especial do externa. As endotoxinas raramente são fatais ao hospedeiro; elas
estômago, denominado rúmen, produzem celulase suficiente para normalmente causam febre, vômitos e diarreia. Entre os produtores
processar a dieta diária para o gado. de endotoxinas, estão algumas cepas das proteobactérias Salmo-
nella e Escherichia.
A minoria das bactérias é patogênica As exotoxinas são proteínas solúveis liberadas por bactérias
O final do século XIX foi uma época produtiva na história da medi- vivas em multiplicação. Elas são altamente tóxicas – muitas vezes
cina – quando os bacteriologistas, químicos e médicos provaram fatais – ao hospedeiro. As doenças humanas induzidas por exo-
que muitas doenças são causadas por agentes microbianos. Du- toxinas bacterianas incluem o tétano (Clostridium tetani), a cóle-
rante esse tempo, o médico alemão Robert Koch estabeleceu um ra (Vibrio cholerae) e a peste bubônica (Yersinia pestis). O antraz
conjunto de quatro regras para confirmar que um microrganismo é causado por três exotoxinas produzidas por Bacillus anthracis.
específico causa uma doença específica. O botulismo é causado por exotoxinas produzidas por Clostridium
botulinum; essas exotoxinas estão entre as mais danosas já desco-
1. O microrganismo é sempre encontrado em indivíduos com a bertas. A dose letal para humanos de uma toxina de C. botulinum é
doença. aproximadamente 1 milionésimo de 1 grama. Todavia, doses muito
Marshall e Warren empenharam-se para satisfazer os postulados de Koch:
Teste 1
Os microrganismos devem estar presentes em qualquer circunstância da
doença.
Resultados: as biópsias dos estômagos de muitos pacientes revelaram que a bactéria
estava sempre presente, se o estômago estivesse inflamado ou ulcerado.
Teste 2
Os microrganismos devem ser cultivados a partir de um hospedeiro enfermo.
Resultados: a bactéria foi isolada de material de biópsia e, a seguir, cultivada em
meios de cultura no laboratório.
Teste 3
As bactérias isoladas e cultivadas devem ser capazes de induzir a doença.
Helicobacter pylori 2 µm Resultados: Marshall foi examinado e constatou estar livre de bactérias e inflamação
em seu estômago. Após beber uma cultura pura da bactéria, ele
Figura 25.20 Satisfazendo os postulados de Koch desenvolveu inflamação estomacal (gastrite).
Robin Warren e Barry Marshall, da University of Western
Australia, ganharam o Prêmio Nobel em Medicina de Teste 4
2005 por demonstrarem que as úlceras são causadas As bactérias devem ser recuperáveis de indivíduos recém-infectados.
não pela ação da acidez estomacal, mas pela infecção
com a bactéria Helicobacter pylori. Resultados: a biópsia do estômago de Marshall, duas semanas após ele ter ingerido
as bactérias, revelou a presença da bactéria, agora classificada como
Helicobacter pylori, no tecido inflamado.
menores dessa exotoxina, a qual é vendida sob vários

nomes comerciais (p. ex., Botox), são usadas para tratar
Conclusão
espasmos musculares para finalidades estéticas (redução
temporária de rugas na pele). O tratamento com antibiótico eliminou as bactérias e a inflamação no estômago de
Marshall. O experimento foi repetido em voluntários saudáveis, e muitos pacientes
com úlceras gástricas foram curados com antibióticos. Assim, Marshall e Warren
Os procariotos têm rotas metabólicas demonstraram que a inflamação estomacal que leva a úlceras é causada por
infecções por Helicobacter pylori no estômago.
surpreendentemente diversas
Arqueias procarióticas e bactérias superam os eucario-
tos em termos de diversidade metabólica. Embora se-
jam muito mais diversificados em tamanho e forma, os
eucariotos recorrem a menos mecanismos metabólicos para suas reconhecem quatro amplas categorias nutricionais de organismos:
necessidades energéticas. Na verdade, grande parte do metabo- fotoautotróficos, foto-heterotróficos, quimioautotróficos e quimio-
lismo energético dos eucariotos é realizada em organelas – mito- -heterotróficos. Os procariotos são representados nos quatro gru-
côndrias e cloroplastos – que são descendentes endossimbióticos pos (Tabela 25.2).
de bactérias. A longa história evolutiva dos procariotos, durante a Os organismos fotoautotróficos realizam fotossíntese. Eles
qual tiveram tempo para explorar uma variedade ampla de hábitats, utilizam luz como sua fonte de energia e dióxido de carbono (CO2)
tem levado à extraordinária diversidade dos seus “estilos de vida” como fonte de carbono. As cianobactérias, como as plantas verdes
metabólicos – sua utilização ou não de oxigênio, suas fontes de e outros eucariotos fotossintetizantes, usam clorofila como seu pig-
energia, suas fontes de átomos de carbono e os materiais que libe- mento fotossintético fundamental e produzem o gás oxigênio (O2)
ram como produtos residuais. como subproduto do transporte não cíclico de elétrons.
Existem outros organismos fotoautotróficos entre as bactérias,
METABOLISMO ANAERÓBIO VERSUS METABOLISMO AERÓBIO mas eles usam bacterioclorofila como seu pigmento fotossintético
Alguns procariotos conseguem viver apenas por metabolismo fundamental e não produzem O2. Em vez disso, alguns desses or-
anaeróbio, porque o oxigênio é tóxico para eles. Esses organis- ganismos produzem partículas de enxofre puro, porque o sulfeto de
mos sensíveis ao oxigênio são denominados anaeróbios obriga- hidrogênio (H2S), em vez de H2O, é o seu doador de elétrons para
tórios. Outros procariotos podem mudar seu metabolismo entre a fotofosforilação. Muitas proteobactérias se enquadram nessa ca-
modalidades anaeróbia e aeróbia, sendo, portanto, anaeróbios tegoria. As moléculas de bacterioclorofila absorvem luz de com-
facultativos. Conforme as condições determinam, muitos anae- primentos de onda mais longos do que as moléculas de clorofila
róbios facultativos alternam entre metabolismo anaeróbio (como a utilizadas por outros organismos fotossintetizantes. Como conse-
fermentação) e respiração celular. Os anaeróbios aerotolerantes quência, as bactérias que usam esse pigmento conseguem crescer
não podem realizar respiração celular. Por definição, um anaeróbio na água sob camadas densas de algas, usando luz de comprimen-
não utiliza oxigênio como aceptor de elétrons para sua respiração. tos de onda não absorvidos pelas algas (Figura 25.21).
No outro extremo dos anaeróbios obrigatórios, alguns procario- Os organismos foto-heterotróficos usam luz como fonte
tos são aeróbios obrigatórios, incapazes de sobreviver por lon- de energia, mas precisam obter seus átomos de carbono a partir
gos períodos na ausência do oxigênio. Eles necessitam de oxigênio de compostos orgânicos elaborados por outros organismos. Seu
para a respiração celular. “alimento” consiste em compostos orgânicos como carboidratos,
ácidos graxos e álcoois. Por exemplo, os compostos liberados de
CATEGORIAS NUTRICIONAIS Todos os organismos vivos en- raízes de plantas (como nos arrozais) ou de bactérias fotossinteti-
frentam os mesmos desafios nutricionais: eles devem sintetizar zantes se decompondo em fontes termais são captados pelos foto-
compostos ricos em energia, como o ATP, para impulsionar rea- -heterotróficos e metabolizados para formar os constituintes estru-
ções metabólicas que sustentam a vida, além de precisar obter áto- turais de outros compostos. A luz solar fornece ATP necessário
mos para elaborar suas próprias moléculas orgânicas. Os biólogos para o metabolismo por fotofosforilação.
Tabela 25.2 Como os organismos obtêm sua energia e carbono

Categoria nutricional Fonte de energia Fonte de carbono
Fotoautotróficos (algumas bactérias, alguns eucariotos) Luz Dióxido de carbono
Foto-heterotróficos (algumas bactérias) Luz Compostos orgânicos
Quimioautotróficos (algumas bactérias, muitas arqueias procarióticas) Substâncias inorgânicas Dióxido de carbono
Quimio-heterotróficos (encontrados em todos os três domínios) Geralmente compostos orgânicos; Compostos orgânicos
às vezes, substâncias inorgânicas
Os organismos quimioautotróficos obtêm sua energia por quantidades de carbono para a atmosfera como dióxido de carbo-
oxidação de substâncias orgânicas; eles usam parte dessa ener- no, cumprindo, assim, uma etapa-chave no ciclo do carbono.
gia para fixar carbono. Alguns quimioautotróficos usam reações As reações metabólicas fundamentais de muitos procariotos
idênticas às do ciclo fotossintético típico, mas outros usam rotas envolvem nitrogênio ou enxofre. Por exemplo, algumas bactérias
alternativas para fixação do carbono. Algumas bactérias oxidam realizam o transporte respiratório de elétrons sem usar oxigênio
amônia ou íons nitrito para formar íons nitrato. Outras oxidam gás como um aceptor de elétrons. Esses organismos usam íons orgâ-
hidrogênio, sulfeto de hidrogênio, enxofre e outros materiais. Muitas nicos oxidados, como nitrato, nitrito ou sulfato, como aceptores de
arqueias procarióticas são quimioautotróficas. elétrons. Os exemplos incluem organismos desnitrificantes, que
Finalmente, os organismos quimio-heterotróficos obtêm tan- liberam nitrogênio para a atmosfera como gás nitrogênio (N2). Essas
to energia quanto átomos de carbono de um ou mais compostos bactérias, normalmente aeróbias, principalmente espécies dos gê-
orgânicos complexos que foram sintetizados por outros organis- neros Bacillus e Pseudomonas, usam nitrato (NO3–) como aceptor
mos. Na sua maioria, as bactérias e as arqueias procarióticas co- de elétrons em vez de oxigênio, se forem mantidas sob condições
nhecidas são quimio-heterotróficas – bem como todos os animais, anaeróbias:
fungos e muitos protistas.
Embora a maioria dos organismos quimio-heterotróficos de- 2 NO3– + 10 e– + 12 H+ → N2 + 6 H2O
penda da decomposição de compostos orgânicos para energia, Os organismos desnitrificantes exercem um papel no ciclo do ni-
alguns procariotos quimio-heterotróficos obtêm sua energia pela trogênio por meio dos ecossistemas. Sem esses organismos, que
decomposição de substâncias inorgânicas. Os organismos que convertem íons nitrato de volta para gás nitrogênio, todas as formas
obtêm energia a partir da oxidação de substâncias inorgânicas de nitrogênio seriam extraídas do solo (lixiviação) e acabariam em
(quimioautotróficos e alguns quimio-heterotróficos) são também lagos e oceanos, tornando a vida muito mais difícil no ambiente
conhecidos como litotróficos (do grego “consumidores de rochas”). terrestre.
Os fixadores de nitrogênio convertem o gás nitrogênio at-
Os procariotos exercem papéis importantes mosférico em uma forma química (amônia) que é utilizável pelos fi-
na ciclagem de elementos xadores próprios de nitrogênio, assim como por outros organismos:
A diversidade metabólica dos procariotos os torna participantes N2 + 6 H → 2 NH3
fundamentais dos ciclos que mantêm os elementos em movimento
pelos ecossistemas. Muitos procariotos são decompositores: orga- Todos os organismos requerem nitrogênio para sintetizar proteínas,
nismos que metabolizam compostos orgânicos em matéria orgâni- ácidos nucleicos e outros compostos importantes. A *fixação
ca morta e devolvem os produtos para o ambiente como substân- do nitrogênio, portanto, é indispensável para a vida como a co-
cias inorgânicas. Procariotos, junto com fungos, devolvem enormes nhecemos. Esse importantíssimo processo bioquímico é realizado
por uma ampla diversidade de arqueias
procarióticas e bactérias (incluindo cia-
nobactérias), mas não por eucariotos, de
As algas contêm clorofila a, que As bactérias com bacterioclorofila podem
modo que dependemos desses procario-
absorve luz de comprimentos usar luz de comprimento de onda longo tos para nossa própria existência.
de onda vermelho e azul. (infravermelho) – que as algas não
absorvem – para sua fotossíntese.
Alta *conecte os conceitos Veja os
Ulva sp. Conceitos-chave 35.4 e 57.4 para
(alga verde)
Absorção relativa
descrições do papel do nitrogênio na

nutrição vegetal e no ciclo global do
nitrogênio.
Bactérias
púrpuras A amônia é oxidada a nitrato no solo
sulfurosas e na água do mar por bactérias quimioau-
Baixa totróficas denominadas nitrificantes.
Bactérias de dois gêneros, Nitrosomonas
e Nitrosococcus, convertem amônia (NH3)
300 400 500 600 700 800 900 1.000
em íons nitrito (NO2–); Nitrobacter oxida ni-
Comprimento de onda (nm)
trito a nitrato (NO3–), a forma de nitrogênio
Figura 25.21 A bacterioclorofila absorve luz de comprimento de onda longa A alga ver- mais facilmente usada por muitas plantas.
de Ulva contém clorofila, que não absorve luz de comprimentos de onda mais longos do que O que os organismos nitrificantes ganham
750 nm. As bactérias púrpuras sulfurosas, que contêm bacterioclorofila, podem realizar fotos- dessas reações? Seu metabolismo é
síntese usando luz de comprimentos de onda mais longos (infravermelho). impulsionado pela energia liberada pela
oxidação de amônia ou nitrito. Por exemplo, pela transferência de sofrem mutações, evoluem e interagem com outros organismos,
elétrons do nitrito por meio de um sistema de transporte de elétrons, geralmente causando doenças graves nos seus hospedeiros. Por
Nitrobacter pode formar ATP e, usando parte desse ATP, formar fim, os vírus claramente evoluem independentemente de outros or-
também NADH. Com ATP e NADH, a bactéria pode converter CO2 ganismos, de modo que é praticamente impossível não tratá-los
e H2O em glicose. como uma parte da vida.
Já vimos a importância das cianobactérias no ciclo do oxigê-
nio: nos tempos antigos, o oxigênio gerado pela sua fotossíntese
converteu a atmosfera da Terra de um ambiente anaeróbio em um
ambiente aeróbio. Outros procariotos – tanto bactérias quanto ar- •• Vários fatores limitam a análise filogenética dos vírus.
queias – contribuem para o ciclo do enxofre. Os ecossistemas de •• Alguns vírus DNA podem ter evoluído de organismos
fontes hidrotermais nas profundezas do mar dependem dos proca- celulares reduzidos.
riotos quimioautotróficos que estão incorporados em grandes co- •• Os vírus podem ser usados para combater infecções
munidades de caranguejos, moluscos e vermes gigantes, todos vi- bacterianas.
vendo a uma profundidade de 2.500 m – abaixo de qualquer indício
de luz solar. Essas bactérias obtêm energia pela oxidação de sulfe- Os vírus são abundantes em muitos ambientes. Em alguns ecossis-
to de hidrogênio e outras substâncias liberadas na água quase em temas de água doce e marinhos, eles podem ocorrer em densida-
ebulição que flui de respiradouros vulcânicos no fundo do oceano. des de até 10 milhões de vírus por milímetro de água. Os biólogos
estimam que existam aproximadamente 1031 partículas de vírus
individuais na Terra – cerca de 1.000 vezes o número de organis-
25.3 recapitulação mos celulares no planeta. Os vírus têm um efeito considerável na
Muitos procariotos são benéficos e mesmo necessários ecologia dos oceanos. A cada dia, cerca da metade das bactérias
a outras formas de vida. A maioria dos animais, incluindo nos oceanos é morta por vírus. Enormes florações marinhas de
os humanos, depende de uma comunidade complexa bactérias, como a floração de Vibrio que produziu os mares leitosos
de procariotos – um microbioma – para manter a saúde, descritos na abertura deste capítulo, não duram por muito tempo,
especialmente dos sistemas imune e digestório. As bactérias pois as florações virais logo seguem a floração bacteriana inicial.
patogênicas são as causas diretas de doenças. À medida que se intensificam, os vírus começam a matar as bacté-
rias mais rápido do que estas podem reproduzir-se.
resultados da aprendizagem Embora os vírus estejam em toda parte e exerçam um papel
Você deverá ser capaz de: importante nos ecossistemas marinhos, muitos aspectos da sua
•• resumir as utilizações de biofilmes; ecologia e evolução ainda são pouco conhecidos. Por exemplo, vá-
•• planejar experimentos para testar os efeitos dos rios fatores tornam a filogenia dos vírus difícil de resolver. O tamanho
microbiomas na saúde humana; diminuto dos genomas de muitos vírus restringe as análises filoge-
•• comparar e diferenciar organismos fixadores de
néticas que podem ser conduzidas para relacioná-los aos organis-
nitrogênio, desnitrificantes e nitrificantes. mos celulares. Sua rápida velocidade de mutação, que resulta em
evolução rápida dos genomas dos vírus, tende a ofuscar as relações
1. Como se formam os biofilmes e por que eles são de evolutivas durante períodos longos. Não se conhecem fósseis de
interesse especial para os pesquisadores? vírus (os vírus são muito pequenos e delicados para fossilizar), de
2. Por que a eliminação de todas as bactérias do trato modo que o registro paleontológico não oferece quaisquer indícios
digestório humano seria problemática do ponto de vista sobre as origens dos vírus. Por fim, os vírus são altamente diversifi-
da saúde? cados (Figura 25.22). Várias linhas de evidência respaldam a hipóte-
3. Por que o metabolismo do nitrogênio em procariotos é se de que os vírus evoluíram repetidamente dentro de cada um dos
vital para outros organismos? principais grupos de vida. A dificuldade em resolver relações evolu-
tivas profundas dos vírus torna difícil uma classificação baseada na
filogenia. Em vez disso, os vírus são colocados em um dos grupos
Antes de discutir a diversidade da vida eucariótica, é oportuno funcionalmente similares com base na estrutura dos seus genomas
considerar outra categoria de vida que inclui alguns patógenos: os (p. ex., se os genomas são compostos por RNA ou DNA e se são de
vírus. Embora não sejam celulares, numericamente os vírus estão fita dupla ou de fita simples). No entanto, a maioria desses grupos
entre as formas de vida mais abundantes na Terra. Seus efeitos em definidos não é considerada representante de táxons filogenéticos.
outros organismos são enormes. De onde os vírus provêm e como
eles se enquadram na árvore da vida? Os biólogos estão ainda tra- Muitos vírus RNA provavelmente
balhando para responder a essas perguntas.
representam componentes genômicos
que escaparam de vida celular
``Conceito-chave 25.4 Embora os vírus sejam agora parasitas obrigatórios de espécies
celulares, muitos deles podem ter sido componentes celulares
Os vírus evoluíram muitas vezes envolvidos em funções celulares básicas – isto é, eles podem ser
Alguns biólogos não consideram os vírus como organismos vivos, componentes “escapados” de vida celular que então evoluem inde-
principalmente porque eles não são celulares e dependem de or- pendentemente dos seus hospedeiros.
ganismos celulares para funções vitais básicas, como replicação e
metabolismo. Todavia, os vírus são derivados das células de orga- VÍRUS RNA DE FITA SIMPLES E DE SENTIDO NEGATIVO Um
nismos vivos. Eles usam as mesmas formas essenciais de armaze- exemplo de uma provável função bioquímica “escapada” provém
nagem e transmissão da informação genética, assim como fazem de vírus com genomas compostos por RNA de sentido negativo
os organismos celulares. Os vírus infectam todas as formas de e de fita simples: RNA que é o complemento do RNA mensageiro
vida celulares – tanto procariotos como eucariotos. Eles replicam, (mRNA) necessário para a tradução proteica. Muitos desses vírus
Conceito-chave 25.4 Os vírus evoluíram muitas vezes 547
(A) (B) (C)
50 nm 40 nm 20 nm
Um vírus RNA de fita simples e de sentido Um vírus RNA de fita simples e de Um retrovírus RNA: um dos vírus da
negativo: o vírus A da gripe. O vírus é sentido positivo: coronavírus de um tipo imunodeficiência humana (HIV) que causa
responsável pela gripe sazonal endêmica em considerado responsável pela síndrome Aids. Vista em corte.
humanos. Vista frontal. respiratória aguda grave (SARS). Vista frontal.
(D) (E) (F)
20 nm 80 nm 210 nm
Um vírus DNA de fita dupla: um dos Um vírus DNA de fita dupla: bacteriófago Um mimivírus DNA de fita dupla: este
muitos vírus do herpes (Herpesviridae). T4. Vírus que infectam bactérias são referidos mimivírus Acanthamoeba polyphaga (APMV)
Diferentes vírus do herpes são responsáveis como bacteriófagos (ou simplesmente fago). tem um genoma maior do que alguns
por muitas infecções humanas, incluindo T4 fixa suas fibras semelhantes a pernas ao genomas de procariotos. Vista em corte.
catapora, herpes-zóster, aftas e herpes lado externo da célula do seu hospedeiro e
genital (HSV1/2). Vista frontal. injeta seu DNA no citoplasma através da sua
“cauda”.
Figura 25.22 Os vírus são diversificados Genomas relativamente em grande parte pelas características gerais dos seus genomas. As
pequenos e taxas evolutivas rápidas tornam difícil reconstruir rela- imagens mostradas são reconstruções por computador feitas por
ções filogenéticas entre vírus. Em vez disso, os vírus são classificados artistas com base em micrografias crioeletrônicas.
RNA de fita simples e de sentido negativo possuem apenas alguns genes promovessem o desenvolvimento de um revestimento pro-
genes, incluindo um para uma RNA-polimerase RNA-dependente teico, o vírus poderia sobreviver fora do hospedeiro e infectar novos
que lhes permite gerar mRNA a partir do seu genoma de RNA de hospedeiros. Acredita-se que esse cenário tenha se repetido muitas
sentido negativo. Organismos celulares modernos não podem ge- vezes independentemente ao longo da árvore da vida, já que muitos
rar mRNA dessa maneira (pelo menos na ausência de infecção vi- desses vírus RNA de fita simples e de sentido negativo que infectam
ral), mas os cientistas especulam que o genoma de RNA de fita organismos – desde bactérias até humanos – não têm parentesco
simples pode ter sido comum no passado distante, antes que o próximo entre si. Em outras palavras, os vírus RNA de fita simples e
DNA se tornasse a principal molécula para armazenagem de infor- de sentido negativo não representam um grupo taxonômico distinto,
mação genética. mas sim exemplificam um processo especial de escape celular que
Um gene da RNA-polimerase autorreplicante, que começou a provavelmente aconteceu em muitas épocas diferentes.
replicar independentemente de um genoma celular, poderia obter Exemplos familiares de vírus RNA de fita simples e de sentido
alguns genes adicionais codificadores de proteínas mediante re- negativo abrangem os vírus que causam sarampo, caxumba, raiva
combinação com o DNA do seu hospedeiro. Se um ou mais desses e gripe (ver Figura 25.22A).
VIRUS RNA DE FITA SIMPLES E DE SENTIDO POSITIVO O ge- Conforme passam a ser incorporados aos genomas dos seus
noma de outro tipo de vírus RNA de fita simples é composto por hospedeiros, muitos retrovírus tornam-se cópias não funcionais
RNA de sentido positivo. Os genomas de sentido positivo já são que não são mais expressas como vírus funcionais. Essas se-
definidos para tradução; nenhuma replicação do genoma para for- quências podem fornecer um registro de infecções virais antigas
mar uma fita complementar é necessária antes que possa ocorrer a que empestaram nossos ancestrais. Os humanos, por exemplo,
tradução proteica. Os vírus RNA de fita simples de sentido positivo portam cerca de 100.000 fragmentos de retrovírus endógenos
(ver Figura 25.22B) constituem a classe mais abundante e diversifi- em seu genoma. Esses fragmentos representam aproximadamen-
cada de vírus. A maioria dos vírus que causam doenças em plantas te 8% do nosso DNA – uma fração do nosso genoma considera-
cultivadas pertence a esse grupo. Esses vírus matam conjuntos de velmente maior do que a fração que compreende todos os nos-
células nas folhas ou nos caules das plantas hospedeiras, deixando sos genes codificadores de proteínas (cerca de 1,2% do nosso
células vivas no meio de um mosaico de tecido vivo descolorido genoma).
(dando o nome de vírus do mosaico ou vírus manchado; Figura
25.23). Outros vírus nesse grupo infectam bactérias, fungos e ani- VÍRUS RNA DE FITA DUPLA Os vírus RNA de fita dupla podem
mais. As doenças humanas causadas por vírus RNA de fita simples ter evoluído repetidamente de ancestrais de RNA de fita simples –
e de sentido positivo incluem a poliomielite, a hepatite C e o resfria- ou vice-versa. Esses vírus, que não têm parentesco próximo entre
do comum. Como é verdadeiro para outros grupos de vírus defini- si, infectam organismos de toda a árvore da vida. Muitas doenças
dos funcionalmente, esses vírus parecem ter evoluído múltiplas ve- vegetais são causadas por vírus RNA de fita dupla. Outros vírus
zes pela árvore da vida de diferentes grupos de ancestrais celulares. desse tipo provocam muitos casos de diarreia infantil em humanos.
RETROVÍRUS RNA Os retrovírus RNA são bem conhecidos Alguns vírus DNA podem ter evoluído
como o grupo que inclui os vírus da imunodeficiência humana (HIV,
de organismos celulares reduzidos
do inglês human immunodeficiency virus; ver Figura 25.22C). Como
as duas categorias anteriores de vírus, os retrovírus RNA têm geno- Outra classe de vírus é composta por vírus que têm um geno-
mas compostos por RNA de fita simples e provavelmente evoluíram ma de DNA de fita dupla (ver Figura 25.22D-F). Esse grupo é,
como componentes celulares escapados. também, quase certamente polifilético (com muitas origens inde-
Retrovírus são assim nomeados porque a transcrição re- pendentes). Muitos dos fagos comuns que infectam bactérias são
versa é um componente necessário da sua reprodução. Quan- vírus DNA de fita dupla, como são os vírus que causam varíola e
do o retrovírus entra no núcleo do seu hospedeiro vertebrado, a herpes em humanos.
transcriptase reversa viral produz DNA complementar (cDNA) a Alguns biólogos admitem que pelo menos alguns dos vírus
partir do genoma do RNA viral e, a seguir, replica o cDNA de fita DNA podem representar organismos parasitas altamente reduzidos
simples para produzir DNA de fita dupla. Outra enzima produzida que perderam sua estrutura celular, assim como sua capacidade de
de forma viral, denominada integrase, catalisa a integração da sobreviver como espécies de vida livre. Por exemplo, os mimivírus,
nova peça de DNA viral de fita dupla ao genoma do hospedeiro. que são alguns dos maiores vírus DNA (ver Figura 25.22F), têm um
O genoma viral é, então, replicado junto com o DNA da célula genoma excedente de 1 milhão de pares de bases de DNA que
do hospedeiro. O DNA retroviral integrado é conhecido como um codificam mais de 900 proteínas. O genoma é similar em tama-
provírus. nho aos genomas de muitas bactérias parasitas e tem aproxima-
Os retrovírus são somente conhecidos por infectar vertebra- damente o dobro do tamanho do genoma das menores bactérias
dos, embora os elementos genômicos que lembram porções (Figura 25.24). As análises filogenéticas desses vírus DNA sugerem
desses vírus sejam um componente dos genomas de uma ampla que eles evoluíram repetidamente de organismos celulares. Além
variedade de organismos, incluindo bactérias, vegetais e muitos disso, a recombinação entre diferentes vírus pode ter permitido a
animais. Diversos retrovírus estão associados ao desenvolvimento troca de vários módulos genéticos, complicando mais a história e
de várias formas de câncer, à medida que as células infectadas as origens desses vírus.
com esses vírus provavelmente estão sujeitas à replicação des-
controlada. Os vírus podem ser usados para
combater infecções bacterianas
Embora alguns vírus causem doenças devastadoras, outros têm
sido usados para combater doenças. Hoje, a maioria das doen-
ças bacterianas é tratada com antibióticos. Os antibióticos foram
descobertos na década de 1930, mas não foram empregados am-
plamente para tratar doenças bacterianas até a década de 1940.
Portanto, os antibióticos ainda não estavam disponíveis durante a
Primeira Guerra Mundial, quando infecções bacterianas assolaram
os campos de batalha. Com frequência, os ferimentos de batalha
eram infectados por bactérias e, na ausência de antibióticos, es-
sas infecções geralmente levavam à perda de membros e de vidas.
Enquanto tentava encontrar uma maneira de combater esse pro-
As áreas amarelas são
blema, um médico chamado Felix d’Herelle descobriu a primeira
células vegetais cuja evidência de vírus que atacam bactérias. Ele chamou esses vírus de
morte foi causada pelo bacteriófagos, ou “comedores de bactérias”. Herelle extraiu bacte-
vírus do mosaico. riófagos das fezes de pacientes infectados. Após, ele usou esses
extratos para tratar pacientes com infecções bacterianas letais, in-
Figura 25.23 Os vírus do mosaico são um problema para a agri- cluindo disenteria, cólera e peste bubônica. Essa prática tornou-se
cultura Os vírus do mosaico, ou de padrão “manchado”, consti- conhecida como terapia fágica. Após a guerra, a terapia fágica foi
tuem a classe mais diversificada de vírus. Esta folha é de uma ma- amplamente utilizada pelo público em geral para tratar infecções
cieira infectada com um vírus do mosaico. bacterianas da pele e dos intestinos.
Conceito-chave 25.4 Os vírus evoluíram muitas vezes 549
10 bactérias desenvolvem resistência a uma cepa de bacteriófago, os

Bactérias de vida livre biólogos podem selecionar novas cepas de bacteriófago que retêm
(milhões de pb, escala logarítmica)
Bactérias simbióticas sua eficácia contra os patógenos. Nessa linha, os biólogos estão
obrigatórias e bactérias usando sua compreensão de evolução para combater o problema
5 parasíticas
de bactérias resistentes a antibióticos.
Tamanho do genoma
Mimivírus
2
Os vírus são altamente diversos e parecem ter evoluído
independentemente de muitos organismos celulares
1 diferentes dentro de cada um dos grupos principais de
vida. Alguns vírus parecem ter evoluído de componentes
escapados de organismos celulares, enquanto outros
podem ter evoluído de ancestrais celulares parasíticos.
0,5
400 1.000 5.000 10.000
Número de genes codificadores de proteínas
(escala logarítmica) Você deverá ser capaz de:
•• explicar por que os vírus são difíceis de posicionar na
Figura 25.24 Os mimivírus têm genomas similares em tamanho árvore da vida;
aos de muitas bactérias parasíticas O genoma do mimivírus •• comparar as hipóteses do “componente escapado” e do
Acanthamoeba polyphaga contém 1.181.404 pares de bases e “parasita reduzido” para a origem dos vírus, e denominar
engloba 911 genes codificadores de proteínas. Esta observação é os grupos principais de vírus que melhor sustentam cada
compatível com a hipótese segundo a qual esse vírus evoluiu de
hipótese;
uma bactéria parasítica.
•• explicar por que a terapia fágica é mais uma vez uma
P: Por que as bactérias parasíticas geralmente têm genomas menores área de pesquisa ativa.
e menos genes codificadores de proteínas do que as bactérias de
vida livre? 1. Como o tamanho de genomas virais limita as análises
filogenéticas de vírus?
2. Quais são as duas principais hipóteses das origens virais?
A terapia fágica foi substituída principalmente pelo emprego de 3. Como os vírus podem ser usados para tratar algumas
antibióticos nas décadas de 1930 e 1940, à medida que os médi- doenças humanas?
cos se interessaram em tratar os pacientes com vírus vivos. A te-
rapia fágica continuou a ser usada na então União Soviética, mas
desapareceu em grande parte a partir da prática médica ocidental. Parece que a diversidade enorme de vírus é, ao menos em parte,
Atualmente, contudo, muitos antibióticos estão perdendo sua eficá- um resultado de suas múltiplas origens a partir de organismos ce-
cia conforme os patógenos bacterianos desenvolvem resistência a lulares muito diferentes. Pode ser melhor considerar os vírus como
esses fármacos. A terapia fágica é mais uma vez uma área ativa de derivações dos vários ramos da árvore da vida – às vezes evoluindo
pesquisa, sendo provável que os bacteriófagos se tornem progres- independentemente de genomas celulares, às vezes recombinando
sivamente importantes no combate às doenças bacterianas. Uma com eles. Uma maneira de conceber os vírus é como a “casca” da
vantagem que o bacteriófago pode ter em relação aos antibióticos árvore da vida: certamente um componente importante em toda a
é que, como as bactérias, o bacteriófago pode evoluir. Enquanto as árvore, mas não como os ramos principais.
investigando a VIDA
bioluminescente produzido por uma colônia densa de Vibrio de vida
Como e por que as bactérias se livre crescendo sobre o fitoplâncton atrai peixes, que consomem o
comunicam entre si? fitoplâncton e, portanto, ingerem as bactérias – o que introduz as
bactérias em um novo hospedeiro (peixe).
Como exploramos em Investigando a vida: como as bactérias se
O Vibrio bioluminescente descrito em Investigando a vida:
comunicam entre si?, a bactéria Vibrio emite um sinal químico que é
recebido por outras bactérias. Esse sinal é necessário para produzir como as bactérias se comunicam entre si?, V. fischeri, desenvolveu
bioluminescência. À medida que as populações de Vibrio aumen- uma relação simbiótica com uma espécie de lula havaiana (Euprym-
tam em densidade, a bioluminescência torna-se suficientemente na scolopes). Substâncias químicas produzidas pelo embrião da
forte para ser visível pelos humanos e por outros animais. Porém, lula em desenvolvimento explicitamente “recrutam” V. fischeri da
como a bioluminescência é uma vantagem para as bactérias? Qual água do mar circundante. As bactérias, então, migram preferencial-
é sua função? mente para tecidos específicos que se desenvolvem em um “órgão
Embora indivíduos marinhos de Vibrio sejam capazes de viver de luz” bioluminescente no abdome da lula adulta (Figura 25.25).
de forma independente, eles proliferam de fato nos intestinos de A diminuta lula adulta (cerca de 3 cm de comprimento) se alimenta
peixes e outros animais marinhos. No interior de um peixe, as cé- enquanto flutua próximo à superfície do mar à noite. O brilho suave
lulas de Vibrio competem por partículas de alimento, incluindo fito- produzido pelas bactérias bioluminescentes imita o luar, de modo
plâncton, que são geralmente expelidas no oceano como resíduos. que as lulas são menos visíveis a predadores potenciais que che-
Como elas podem voltar para o seu ambiente preferido? O brilho gam até elas por baixo.
(continua)
Direções futuras
A pesquisa que ajuda a compreender como as bactérias comu-
nicam-se, e permite romper ou mudar os sinais de comunicação
entre esses organismos, é fundamental para desenvolver estraté-
gias de tratamento contra infecções bacterianas persistentes. No
caso de bactérias ameaçadoras à saúde que produzem biofilmes
problemáticos, os pesquisadores esperam encontrar maneiras de
bloquear os sinais de percepção de quórum que levam à produção
de polissacarídeos de matriz, impedindo, assim, a produção de bio-
filmes patogênicos.
Figura 25.25 Simbiontes bacterianos bioluminescentes Bac-

térias (Vibrio fischeri ) dentro do órgão de luz emitem biolumines-
Vibrio fischeri vive simbioticamente cência para baixo, à medida que a lula havaiana flutua próximo à
no interior do órgão de luz da lula. superfície do mar para se alimentar. À noite, isso permite que a lula
seja confundida com o luar ou a luz das estrelas, em vez de tornar-
-se um alvo para um predador vindo de baixo.
Resumo do
Capítulo 25
``25.1 Bacteria e Archaea são as duas divisões •• Algumas actinobactérias produzem antibióticos importantes.
básicas da vida •• As cianobactérias fotossintéticas liberam oxigênio na atmosfera. As
cianobactérias podem viver livres como células isoladas ou associadas
•• A mais antiga separação na árvore da vida é entre Bacteria e Archaea.
em colônias multicelulares. Revisar Figura 25.9
Uma linhagem dentro do ramo das Archaea, a Eukarya, desenvolveu
especializações (como um núcleo e organelas envolvidas por membra- •• Os espiroquetas têm estruturas exclusivas denominadas filamentos
na) que lhe permitiu evoluir. Todos os organismos que não são euca- axiais, que permitem o seu movimento do tipo saca-rolhas. Revisar
riotos são denominados procariotos. Revisar Figura 25.1, Tabela 25.1 Figura 25.10
•• As paredes celulares de quase todas as bactérias contêm peptideogli- •• As clamídias são bactérias parasíticas diminutas (0,2-1,5 μm de diâ-
cano, enquanto nas paredes celulares das Archaea procarióticas não metro) que vivem no interior de células de outros organismos. Revisar
há peptideoglicano. Figura 25.11
•• Alguns grupos de bactérias podem ser distinguidos usando a colora- •• As proteobactérias englobam o maior número de espécies de bacté-
ção de Gram. As bactérias gram-negativas têm um espaço periplás-
rias conhecidas.
mico entre a membrana celular e uma membrana externa distinta. As •• As arqueias procarióticas vivem em ambientes altamente diversos e
bactérias gram-positivas têm uma parede celular espessa contendo incluem muitas extremófilas. Os crenarqueotas conhecidos, na maio-
cerca de cinco vezes mais peptideoglicano do que a parede celular ria, são termofílicos, acidofílicos ou ambos. Alguns euriarqueotas são
gram-negativa. Revisar Figura 25.2 metanogênicos; halófilos extremos são também encontrados entre os
euriarqueotas. Revisar Figura 25.14
•• As três formas bacterianas mais comuns são cocos (esferas), bacilos
(bastões) e espirilos (hélices). Revisar Figura 25.3 •• As ligações éter nas cadeias longas ramificadas de hidrocarbonetos
dos lipídeos que constituem as membranas celulares são característi-
•• A classificação filogenética de procariotos é agora baseada principal-
cas de arqueias procarióticas. Revisar Figura 25.15
mente em sequências de nucleotídeos dos seus genomas, especial-
mente dos genes do rRNA.
•• Os procariotos se reproduzem assexuadamente por fissão binária, mas
``25.3 As comunidades ecológicas dependem
podem trocar material genético. A reprodução e a troca genética não dos procariotos
estão ligadas diretamente nos procariotos. •• Os procariotos formam comunidades complexas, das quais os biofil-
mes são um exemplo. Revisar Figura 25.18
•• Embora a transferência lateral de genes tenha ocorrido durante
a história evolutiva procariótica, a elucidação de muitos aspectos •• Os microbiomas são as comunidades de procariotos que vivem dentro
da filogenia dos procariotos ainda é possível. Revisar Foco: Figura- dos ou sobre os corpos de organismos multicelulares. Essas comuni-
-chave 25.4 dades são muitas vezes importantes para a saúde dos hospedeiros, e
mudanças no microbioma podem provocar graves consequências na
``25.2 A diversidade dos procariotos reflete as saúde. Revisar Figura 25.19
•• As comunidades de bactérias podem comunicar informação sobre sua
origens ancestrais da vida densidade usando sinais químicos, em um processo conhecido como
•• Os procariotos são os organismos mais numerosos na Terra, mas ape- percepção de quórum. Revisar: Investigando a vida: como as bac-
nas uma pequena fração da diversidade de procariotos foi caracteriza- térias se comunicam entre si?
da até agora.
•• Os procariotos habitam os intestinos de muitos animais (incluindo hu-
•• Vários grupos de bactérias de divergência precoce, como as hadobac- manos) e os ajudam a digerir o alimento.
térias e as bactérias hipertermófilas, vivem principalmente em am-
•• Os postulados de Koch estabelecem os critérios pelos quais um orga-
bientes quentes. nismo pode ser classificado como um patógeno. Relativamente poucas
•• As firmicutes abrangem os micoplasmas, que estão entre os menores bactérias – e nenhuma arqueia procariótica – são conhecidas como pa-
organismos celulares conhecidos. tógenas. Revisar Figura 25.20
•• O metabolismo dos procariotos é diversificado. Alguns procariotos são

anaeróbios, uns são aeróbios e outros podem alternar entre essas duas
``25.4 Os vírus evoluíram muitas vezes
•• Os vírus evoluíram muitas vezes a partir de muitos grupos de orga-
modalidades.
nismos celulares diferentes. Eles são classificados em quatro grupos
•• Os procariotos se enquadram em quatro amplas categorias nutricio- de acordo com as estruturas dos seus genomas, mas esses grupos
nais: fotoautotróficos, foto-heterotróficos, quimioautotróficos e qui- não são considerados representantes de táxons monofiléticos. Revisar
mio-heterotróficos. Revisar Tabela 25.2 Figura 25.22
•• Os procariotos exercem papéis fundamentais na ciclagem de elemen- •• Alguns vírus provavelmente são derivados de componentes escapados
tos como nitrogênio, oxigênio, enxofre e carbono. de organismos celulares; admite-se que outros evoluíram como parasi-
•• Alguns procariotos metabolizam enxofre ou nitrogênio. Os fixadores tas altamente reduzidos. Revisar Figura 25.24
de nitrogênio convertem o gás nitrogênio em uma forma que os or- •• Os retrovírus endógenos podem representar um componente subs-
ganismos podem metabolizar. Os organismos nitrificantes convertem tancial de genomas de vertebrados (8% no caso do genoma humano).
esse nitrogênio em formas que podem ser usadas pelos vegetais; os
•• Os vírus podem ser usados para combater infecções bacterianas em
organismos desnitrificantes retornam o nitrogênio para a atmosfera.
um processo conhecido como terapia fágica.
XX
Aplique o que você aprendeu Perguntas
1. A concentração de nitratos em uma amostra de água do esgoto
Revisão municipal está bem acima dos níveis aceitáveis. Qual dessas
bactérias seria a mais apropriada para as concentrações de ni-
25.1 Alguns grupos de bactérias podem ser distinguidos com base
na coloração de Gram.
trato? Explique sua resposta.
2. Uma vez que os tumores crescem muito mais rápido do que
25.3 Os procariotos diferem em relação ao metabolismo do oxi-
gênio. podem obter suprimento de sangue, os tumores cancerígenos
podem ter grandes regiões onde as concentrações de oxigênio
25.3 Os procariotos desempenham papéis importantes no ciclo
são muito baixas. Essas condições hipóxicas geralmente não
do nitrogênio.
são encontradas em outra parte do sangue. Pesquisadores bio-
químicos têm extraído vantagem dessa propriedade incomum
As bactérias são progressivamente usadas para uma variedade de para injetar bactérias que direcionariam especificamente as
propósitos que vão desde o tratamento de condições médicas até células tumorais e teriam o mínimo de efeito possível sobre o
a mitigação de vazamentos de resíduos tóxicos. A determinação resto do corpo. Com base na informação na tabela, qual bac-
das espécies bacterianas, que seriam apropriadas para um propó- téria seria a mais apropriada para essa aplicação? Explique sua
sito específico, requer a aplicação de conhecimento das diversas resposta.
características fenotípicas dessas bactérias.
3. A adição de quantidades pequenas de amônio aumentou a
A tabela a seguir lista as características de quatro bactérias:
produtividade de um ecossistema aquático, mas o efeito foi de
Clostridium novyi, Thermus aquaticus, Paracoccus denitrificans e
curta duração. Com base nesse achado, qual bactéria provavel-
Trichodesmium thiebautii. Use essa informação para direcionar as
mente aumentaria a produtividade do ecossistema?
perguntas a seguir.
4. O antibiótico vancomicina inibe a síntese de
peptideoglicano em bactérias dotadas de pa-
rede celular espessa, com a presença expres-
C. novyi T. aquaticus P. denitrificans T. thiebautii siva desse componente. Qual bactéria pro-
Metabolismo Anaeróbio Aeróbio Anaeróbio Anaeróbio vavelmente seria sensível a esse antibiótico?
obrigatório obrigatório facultativo facultativo Explique sua resposta.
Status de Gram Positivo Negativo Negativo Negativo
Temperatura ótima (oC) 10°–40° 50°–80° 5°–30° 10°–30°
Hábitat típico Terrestre Aquático Aquático Aquático
Miscelânea Quimiotrófico Desnitrificante Fixador de
nitrogênio
26 Origem e diversificação
dos eucariotos
``
Conceitos-chave
26.1 Os eucariotos adquiriram
características de Archaea e
Bacteria
26.2 As principais linhagens de
eucariotos diversificaram-se no
Pré-Cambriano
26.3 Os protistas reproduzem‑se
sexuada e assexuadamente
26.4 Os protistas são componentes
fundamentais de muitos
ecossistemas
Uma floração de dinoflagelados do gênero Noctiluca foi responsável por esta

maré vermelha em Puget Sound, nos Estados Unidos, estado de Washington.
investigando a VIDA
Predizendo marés vermelhas tóxicas
No verão de 2005, uma maré vermelha devastadora paralisou a dinoflagelados na costa da Nova Inglaterra. Se os biólogos pudes-
indústria de frutos do mar ao longo da costa Atlântica da Améri- sem predizer com exatidão futuras florações, as pessoas na área
ca do Norte, do Canadá até Massachusetts. Essa maré vermelha poderiam estar cientes do problema antecipadamente e ajustar a
foi produzida por uma floração de dinoflagelados do gênero Ale- captura dos frutos do mar (e seus hábitos alimentares) de acordo.
xandrium. Esses protistas produzem uma toxina poderosa que Os biólogos do WHOI monitoraram contagens de dinofla-
se acumula em mariscos, mexilhões e ostras. Uma pessoa que gelados na água e nos sedimentos do fundo do mar. Eles tam-
come um molusco contaminado com a toxina pode sofrer uma bém monitoraram o escoamento de rios, as correntes de água,
síndrome conhecida como intoxicação paralisante por ingestão a temperatura da água, a salinidade, os ventos e as marés. Um
de mariscos. Muitas pessoas adoeceram por ingerir moluscos fator ambiental adicional foram as tempestades “de nordeste”
que foram capturados antes que o problema fosse diagnostica- comuns ao longo da costa da Nova Inglaterra. Correlacionando
do, e os prejuízos da indústria de frutos do mar em 2005 foram as medições desses fatores ambientais com as contagens de
estimados em 50 milhões de dólares. dinoflagelados, os biólogos produziram um modelo que predizia
Várias espécies de dinoflagelados produzem marés verme- o crescimento de populações de dinoflagelados.
lhas tóxicas em muitas partes do mundo. Ao longo do Golfo do Na primavera de 2008, a equipe do WHOI constatou que to-
México, as marés vermelhas causadas por dinoflagelados do dos os fatores apontavam para outra maré vermelha semelhante
gênero Karenia produzem uma neurotoxina que afeta o sistema à de 2005 – se ocorresse uma tempestade para a floração de
nervoso central dos peixes, que ficam paralisados e não con- dinoflagelados em direção à costa. Uma tempestade ocorreu, só
seguem respirar de maneira eficiente. Quantidades enormes de que em outro momento, e outra maré vermelha materializou-se
peixes mortos são arrastadas pelas praias da costa do Golfo du- no verão de 2008, exatamente como previsto. Todavia, nessa
rante uma maré vermelha de Karenia. Além disso, a ação das época, as pessoas foram alertadas. Os trabalhadores ajustaram
ondas pode ocasionar aerossóis da toxina de Karenia, e esses sua captura de frutos do mar e muito menos pessoas foram viti-
aerossóis geralmente causam sintomas semelhantes aos da madas pela ingestão de moluscos tóxicos.
asma em humanos na costa.
Após os prejuízos resultantes da maré vermelha de 2005, As marés vermelhas são prejudiciais, mas
biólogos do Woods Hole Oceanographic Institution (WHOI), em como os dinoflagelados são benéficos
Cape Cod, começaram a monitorar e modelar as populações de aos ecossistemas marinhos?
Conceito-chave 26.1 Os eucariotos adquiriram características de Archaea e Bacteria 553
``Conceito-chave 26.1 SUPERFÍCIE CELULAR FLEXÍVEL Presumimos que os organis-

mos procarióticos antigos, como a maioria das células procarióticas
Os eucariotos adquiriram atuais, tinham paredes celulares firmes. A primeira etapa para a
características de Archaea e Bacteria condição eucariótica foi a perda da parede celular por um arqueano
procariótico. Essa condição de perda de parede ocorre em alguns
Reconhecemos facilmente árvores, cogumelos e insetos como procariotos atuais.
vegetais, fungos e animais, respectivamente. Porém, existe uma Considere as possibilidades para uma parede flexível sem uma
deslumbrante diversidade de outros organismos eucarióticos – parede rígida, começando com o tamanho celular. À medida que
principalmente microscópicos – que não se ajustam a esses três uma célula fica maior, sua razão da área de superfície para o vo-
grupos. Os eucariotos que não são vegetais, animais ou fungos tra- lume decresce (ver Figura 5.2). A menos que a área de superfície
dicionalmente têm sido denominados protistas. Contudo, as aná- possa aumentar, o volume celular atingirá um limite superior. Se
lises filogenéticas revelam que muitos dos grupos que comumente a superfície da célula é flexível, no entanto, ela pode dobrar para
referimos como protistas não têm, de fato, parentesco próximo. dentro (invaginar) e tornar-se mais elaborada, criando mais área de
Portanto, o termo “protista” não descreve um grupo monofilético, superfície para trocas gasosas e de nutrientes. Com uma superfície
mas é um termo conveniente para “todos os eucariotos que não suficientemente flexível para permitir a invaginação, a célula conse-
são vegetais, animais ou fungos”. gue trocar materiais com seu ambiente com rapidez considerável
para manter um volume maior e um metabolismo mais rápido (ver
Figura 26.1, etapas 1-2). Além disso, uma superfície flexível pode
objetivos da aprendizagem retirar fragmentos do ambiente, levando-os para dentro da célula
•• “Protistas” é um termo conveniente para todos os eucariotos por endocitose. Essas invaginações da superfície celular, que tam-
que não são vegetais, animais ou fungos, mas protistas não bém existem em alguns procariotos modernos, foram importantes
constituem um grupo monofilético. para a evolução de células eucarióticas grandes.
•• Uma etapa importante para a célula eucariótica moderna
foi a perda da parede celular. MUDANÇAS NA ESTRUTURA E NA FUNÇÃO DA CÉLULA Ou-
•• A endossimbiose foi uma etapa-chave na evolução dos tras etapas precoces que foram importantes para a evolução da
eucariotos modernos. célula eucariótica envolveram aumento da compartimentalização e
•• Todos os cloroplastos podem ser rastreados até o mesmo complexidade da célula (ver Figura 26.1, etapas 3-7):
evento primário de endossimbiose.
•• o desenvolvimento de um citoesqueleto mais complexo;
As características exclusivas da célula eucariótica levam os cientis- •• a formação de membranas internas guarnecidas de ribosso-
tas a concluir que os eucariotos são monofiléticos e que um único mos, algumas das quais circundavam o ácido desoxirribonu-
ancestral eucariótico diversificou em muitas diferentes linhagens de cleico (DNA, do inglês deoxyribonucleic acid );
protistas, dando origem aos vegetais, fungos e animais. Como vi- •• a delimitação do DNA da célula em um núcleo;
mos no Conceito-chave 25.1, os eucariotos são um grupo especia- •• a formação de um flagelo de microtúbulos do citoesqueleto;
lizado de arqueias cuja célula adquiriu um núcleo. As mitocôndrias •• a evolução de vacúolos digestivos.
e os cloroplastos de eucariotos, no entanto, são claramente deriva-
dos de linhagens bacterianas (ver Figura 25.1). Até alguns anos atrás, os biólogos achavam que os citoesquele-
Biólogos levantam a hipótese de que a origem dos eucariotos tos estavam restritos aos eucariotos. Os avanços da tecnologia de
a partir de um ancestral arqueano especializado foi seguida pelas imagens e das análises moleculares têm agora revelado homólogos
endossimbioses com linhagens bacterianas, as quais levaram à de muitas proteínas do citoesqueleto em procariotos, de modo que
origem de mitocôndrias e cloroplastos. Alguns biólogos preferem citoesqueletos simples evoluíram antes da origem dos eucariotos.
considerar a origem dos eucariotos como a fusão de linhagens a No entanto, o citoesqueleto de um eucarioto é muito mais desen-
partir de dois grupos de eucariotos. Em grande parte, essa dife- volvido e complexo do que o de um procarioto. Esse maior de-
rença é semântica, vinculada ao subjetivismo de julgar que a linha- senvolvimento de microfilamentos e microtúbulos sustenta a célula
gem dos eucariotos tenha se tornado definitivamente “eucariótica”. eucariótica e lhe permite conduzir mudanças na forma, distribuir
Em ambos os casos, podemos fazer algumas inferências sobre os cromossomos-filhos e movimentar materiais de uma parte de sua
eventos que levaram à evolução de um tipo celular novo, tendo em célula maior para outras partes. Além disso, a presença de microtú-
mente que o ambiente sofreu uma mudança enorme – de baixa bulos no citoesqueleto permitiu que algumas células desenvolves-
para alta disponibilidade de oxigênio atmosférico livre – durante o sem o flagelo eucariótico característico.
curso desses eventos. O DNA de uma célula procariótica é fixado a um sítio na sua
membrana celular. Se essa região da membrana celular se dobras-
se para dentro da célula, a primeira etapa seria voltada para a evo-
A célula eucariótica moderna
lução de um núcleo, uma característica primária da célula eucarió-
surgiu em várias etapas tica. O envoltório nuclear apareceu cedo na linhagem eucariótica.
Vários eventos foram importantes na origem da célula eucariótica A próxima etapa foi, provavelmente, a fagocitose – a capacidade de
moderna (Foco: Figura-chave 26.1): englobar e digerir outras células.
•• a origem de uma superfície celular flexível;
ENDOSSIMBIOSE Ao mesmo tempo em que os processos deli-
•• a origem de um citoesqueleto;
neados anteriormente ocorriam, as cianobactérias estavam gerando
•• a origem de um envoltório nuclear, que circunda um genoma O2 como um produto da fotossíntese. As concentrações crescentes
organizado em cromossomos; de O2 nos oceanos e, por fim, na atmosfera tiveram consequências
•• o aparecimento de vacúolos digestivos; desastrosas para a maioria dos organismos da época, que eram
•• a aquisição de mitocôndrias e cloroplastos via endossimbiose. incapazes de tolerar o ambiente com oxidação recente. Todavia,
554 CAPÍTULO 26 Origem e diversificação dos eucariotos
alguns procariotos desenvolveram estratégias

Foco: figura-chave para usar o O2 crescente – felizmente para nós
–, assim como alguns dos novos eucariotos fa-
gocíticos.
Parede Mais ou menos nessa época, a endossim-
1 A parede celular celular
protetora foi perdida. biose começou a desempenhar um papel im-
DNA
portante na evolução dos eucariotos (ver Figu-
ra 26.1, etapas 8-9). A teoria endossimbiótica
propõe que certas organelas são descendentes
2 A invaginação da de procariotos englobados, mas não digeridos,
membrana celular pelas células eucarióticas antigas. Um evento
aumentou a área de crucial na história dos eucariotos foi a incorpo-
superfície sem ampliar ração de uma proteobactéria que evoluiu na
o volume da célula.
mitocôndria. Inicialmente, a função primordial
da organela era provavelmente destoxificar O2,
3 O citoesqueleto reduzindo-o à água. Mais tarde, essa redução
(microfilamento tornou-se associada à formação de trifosfato de
e microtúbulos)
aumentou em
adenosina (ATP, do inglês adenosine triphospha-
complexidade. te) na *respiração celular. Após essa etapa,
a célula eucariótica essencial estava completa.
4 As membranas internas
guarnecidas de ribos- *conecte os conceitos Você pode rever
somos formaram-se.
as reações de respiração celular no Conceito-
-chave 5.3.
5 À medida que regiões
das membranas
celulares dobradas Os eucariotos fotossintetizantes são o re-
circundavam o DNA sultado de mais outra etapa endossimbiótica: a
da célula, um precursor incorporação de um procarioto parente das cia-
do núcleo se formava. 6 Os microtúbulos do nobactérias atuais, que se tornou o cloroplasto.
citoesqueleto formaram
o flagelo eucariótico,
propiciando a propulsão. Os cloroplastos foram transferidos
7 Vacúolos digestivos várias vezes entre os eucariotos
precoces evoluíram para
Os eucariotos em vários grupos diferentes pos-
lisossomos, usando
enzimas do retículo suem cloroplastos, e grupos com cloroplastos
endoplasmático inicial. manifestam-se em diversos clados de eucariotos
com parentesco distante. Alguns desses grupos
8 As mitocôndrias se diferem nos pigmentos fotossintetizantes que
formaram mediante seus cloroplastos contêm. E nem todos os cloro-
endossimbiose com plastos são limitados por um par de membranas
uma proteobactéria. circundantes – em alguns eucariotos microbia-
nos, os cloroplastos são circundados por três
9 A endossimbiose ou mais membranas. Atualmente, vemos essas
com cianobactérias observações como evidências de uma sucessão
conduziu ao notável de endossimbiose. Essa conclusão é
desenvolvimento
de cloroplastos.
apoiada por amplas evidências da microscopia
eletrônica e comparações de sequências de áci-
dos nucleicos.
Todos os cloroplastos remetem sua ances-
Flagelo tralidade ao engolfamento de uma cianobactéria
Mitocôndria por uma célula eucariótica maior. Este evento, a
Cloroplasto Núcleo etapa pioneira no surgimento dos eucariotos fo-
Figura 26.1 Evolução da célula eucariótica tossintetizantes, é conhecido como endossim-
A perda da parede celular rígida permitiu
biose primária (Figura 26.2A). A cianobactéria,
que a membrana celular invaginasse e am-
pliasse a área de superfície, o que facilitou a uma bactéria gram-negativa, tinha membranas
evolução de células maiores. À medida que interna e externa (ver Figura 25.2B). Portanto,
as células se tornavam maiores, a comple- o cloroplasto original tinha duas membranas
xidade do citoesqueleto crescia e a célula circundantes: as membranas interna e externa
se tornava progressivamente compartimen- da cianobactéria. Resquícios da parede celular
talizada. As endossimbioses envolvendo as contendo peptideoglicano estão presentes na
bactérias originaram as mitocôndrias e (nos
forma de uma porção de peptideoglicano entre
eucariotos fotossintetizantes) os cloroplastos.
as membranas do cloroplasto de glaucófitas, o
P: Como você poderia usar o sequenciamento do DNA e a análise filogenética para testar a primeiro grupo de eucariotos a se ramificar no
hipótese das origens endossimbióticas para mitocôndrias e cloroplastos? seguimento da endossimbiose primária (como
veremos no Capítulo 28). A endossimbiose
Conceito-chave 26.1 Os eucariotos adquiriram características de Archaea e Bacteria 555
(A) Endossimbiose primária perdendo o restante dos constituintes da alga. Essa história explica
por que os euglenídeos fotossintetizantes têm os mesmos pigmentos
Eucarioto Cianobactéria fotossintetizantes das algas verdes e das plantas terrestres. Ela tam-
Peptideoglicano bém explica a terceira membrana do cloroplasto de euglenídeos, que
Membrana é derivada da membrana celular deles (como um resultado da endo-
externa da citose). Uma etapa adicional – endossimbiose terciária – ocorreu
cianobactéria Durante a história quando um dinoflagelado perdeu seu cloroplasto e capturou outro
Membrana evolutiva, uma das protista que adquirira seu cloroplasto por endossimbiose secundária.
interna da três membranas
cianobactéria foi perdida.
Membrana
da célula
Núcleo da célula hospedeira A célula eucariótica moderna provavelmente surgiu de
hospedeira um arqueano procariótico ancestral em várias etapas,
Cloroplasto incluindo a origem de uma superfície celular flexível e
o isolamento do material genético em um núcleo. Mais
tarde, endossimbioses de proteobactérias e cianobactérias
O peptideoglicano levaram à origem de mitocôndrias e cloroplastos.
foi perdido, exceto
nas glaucófitas.
•• explicar o uso do termo “protista” e descrever as relações
dos principais grupos de protistas com outros eucariotos;
•• resumir as principais mudanças que foram importantes
na evolução da célula eucariótica;
(B) Endossimbiose secundária
•• explicar como mudanças fundamentais no ambiente da
Célula eucariótica hospedeira Terra afetaram a evolução da célula eucariótica;
Célula eucariótica
contendo cloroplasto •• inferir a história dos genes de acordo com suas origens –
nucleares, mitocondriais ou cloroplásticas.
1. Por que o desenvolvimento de uma superfície celular flexível

foi um evento-chave para a evolução dos eucariotos?
2. Explique como o aumento da disponibilidade de
oxigênio atmosférico (O2) pode ter influenciado a
evolução da célula eucariótica.
Subsídios para as Perguntas 3 e 4: os genes do RNA
A membrana do hospedeiro ribossômico (rRNA) estão presentes no genoma nuclear
(da endocitose) circunda a de eucariotos. Existem também genes do rRNA no genoma
célula englobada.
de mitocôndrias e cloroplastos. Por isso, os eucariotos
Um resquício do núcleo fotossintetizantes têm três conjuntos diferentes de genes de
da célula englobada é rRNA, que codificam o ácido ribonucleico (RNA, do inglês
conservado em alguns ribonucleic acid) estrutural de três conjuntos separados
grupos. de ribossomos. A árvore gênica na página seguinte mostra
as relações evolutivas entre sequências de genes de rRNA
isoladas dos genomas nucleares de humanos, leveduras e
A membrana interna
dessas duas membranas
milho; de um arqueano procariótico (Halobacterium), uma
foi perdida em euglenídeos proteobactéria (Escherichia coli) e uma cianobactéria
e dinoflagelados. (Chlorobium); e dos genomas mitocondriais e de
cloroplastos de milho.
rRNA de Halobacterium
Figura 26.2 Eventos endossimbióticos na evolução de cloroplas-
tos (A) Uma única fase da endossimbiose primária por fim origi- rRNA nuclear humano
nou todos os cloroplastos atuais. (B) A endossimbiose secundária
– captação e retenção de uma célula contendo cloroplasto por ou-
tra célula eucariótica – ocorreu várias vezes, independentemente. rRNA nuclear de levedura
rRNA nuclear de milho
primária também deu origem aos cloroplastos das algas vermelhas, rRNA de E. coli
algas verdes e plantas terrestres. O cloroplasto das algas vermelhas
retém certos pigmentos do endossimbionte cianobacteriano origi- rRNA mitocondrial de milho
nal que inexistem nos cloroplastos das algas verdes.
Quase todos os eucariotos fotossintetizantes remanescentes rRNA de Chlorobium
resultam de etapas adicionais da endossimbiose. Por exemplo, os
euglenídeos fotossintetizantes derivaram seus cloroplastos da en- rRNA do cloroplasto de milho
dossimbiose secundária (Figura 26.2B). Seu ancestral capturou
(continua)
uma alga verde unicelular, conservando seu cloroplasto e, por fim,
são enormes (p. ex., algas pardas macroscópicas gigantes podem

crescer até a metade do comprimento de um campo de futebol).
3. Por que os três genes de rRNA de milho não têm Referimo-nos às espécies unicelulares de protistas como eucario-
parentesco mais próximo entre si? tos microbianos, mas tenha em mente que existem igualmente
4. Por que a relação do gene do rRNA mitocondrial de protistas multicelulares grandes.
milho com o gene do rRNA de E. coli é mais próxima A multicelularidade surgiu dezenas de vezes durante a história
do que com os genes do rRNA nuclear de outros evolutiva dos eucariotos. Quatro dessas origens de multicelula-
eucariotos? Você pode explicar a relação do gene do ridade resultaram em organismos grandes que são familiares à
rRNA do cloroplasto de milho com o gene do rRNA da maioria das pessoas: vegetais, animais, fungos e algas pardas (as
cianobactéria? últimas são um grupo de estramenópilas). Além disso, existem de-
5. Explique por que o termo “protistas” não se refere a um zenas de grupos menores e menos familiares entre os eucariotos
grupo taxonômico formal. que incluem espécies multicelulares. Estudos experimentais re-
centes têm mostrado que a seleção artificial para multicelularidade
pode produzir evolução repetida e convergente de formas multi-
As características que os eucariotos adquiriram de arqueias pro- celulares, durante apenas alguns meses em algumas espécies eu-
carióticas e bactérias permitiram que eles explorassem muitos carióticas normalmente unicelulares. Além disso, muitas espécies
ambientes diferentes. Isso levou à evolução de grande diversi- unicelulares conservam identidades individuais, mas associadas
dade entre eucariotos, partindo da radiação que iniciou no Pré- em colônias multicelulares grandes. Por um lado, existe um quase
-Cambriano. contínuo entre organismos multicelulares totalmente integrados;
por outro lado, colônias multicelulares frouxamente integradas. Os
``Conceito-chave 26.2 biólogos nem sempre concordam sobre onde estabelecer a linha
entre os dois.
As principais linhagens de As classificações dos protistas baseiam-se em grande parte
nas suas histórias de vida e características reprodutivas. Recente-
eucariotos diversificaram-se mente, no entanto, a microscopia eletrônica e o sequenciamento
no Pré-Cambriano gênico têm revelado muitos novos padrões de parentesco evolutivo
entre esses grupos. As análises de sequências gênicas de evolução
A maioria dos eucariotos pode ser classificada em um dos oito lenta estão possibilitando explorar as relações evolutivas entre eu-
clados principais que começaram a diversificar-se há aproxima- cariotos com cada vez mais detalhes e com maior confiabilidade.
damente 1,5 bilhão de anos: Alveolados, Estramenópilas, Rhiza- No entanto, permanecem algumas áreas substanciais de incerteza,
ria, Excavata, Plantas, Amebozoários, Fungos e Animais (Figura e a transferência gênica lateral pode dificultar os esforços para re-
26.3). Plantas, fungos e animais têm parentesco próximo com construir a história evolutiva de protistas (como foi também verda-
protistas, cada um à sua maneira (p. ex., os coanoflagelados se deiro para procariotos; ver Conceito-chave 25.1). Atualmente, reco-
relacionam com animais), os quais serão analisados junto com nhecemos uma grande diversidade entre as muitas espécies de
esses principais grupos de eucariotos multicelulares nos Capítu- protistas com parentesco distante.
los 27 a 32.
Os alveolados possuem Dinoflagelados
Alveolados
objetivos da aprendizagem cavidades sob suas Apicomplexos
•• A multicelularidade evoluiu dezenas de vezes na história membranas celulares
evolutiva dos eucariotos. Ciliados
Os alveolados são assim deno-
•• Os dinoflagelados são produtores primários importantes de minados porque possuem cavi- Estramenópilas
matéria orgânica aquática. dades, chamadas de alvéolos,
•• Os apicomplexos possuem um complexo apical. logo abaixo de suas membranas Rhizaria
•• Os ciliados são assim denominados por seus numerosos celulares, que podem exercer um papel de suporte da superfície
cílios semelhantes a pelos. celular. Todos os alvéolos são unicelulares e a maioria é fotossin-
•• Os estramenópilas incluem as diatomáceas, as algas tetizante, mas sua forma corporal é diversificada. Os grupos dos
pardas e os oomicetos. alveolados que consideraremos em detalhe aqui são os dinoflage-
•• As algas pardas são estramenópilas que têm uma lados, os apicomplexos e os ciliados.
abundância de fucoxantina em seus cloroplastos.
•• Rhizaria inclui cercozoários, foraminíferos e radiolários. DINOFLAGELADOS Os dinoflagelados geralmente são mari-
•• Uma célula ameboide simples é a unidade vegetativa da nhos e fotossintetizantes; eles são importantes produtores primá-
ameba social celular. rios de matéria orgânica nos oceanos. Embora menos espécies
•• Muitos protistas são importantes do ponto de vista médico de dinoflagelados vivam na água doce, os seus indivíduos podem
ou econômico. ser abundantes nesses ambientes. Os dinoflagelados são de
grande interesse ecológico, evolutivo e morfológico. Uma com-
Cada um dos cinco grupos principais de eucariotos protistas tra- binação característica de pigmentos fotossintetizantes e aces-
tados neste capítulo consiste em organismos com extrema diver- sórios confere aos seus cloroplastos uma cor marrom-dourada.
sidade de formas corporais e estilos de vida nutricional. Alguns Algumas espécies de dinoflagelados causam marés vermelhas,
protistas são móveis, enquanto outros não se movimentam. Alguns conforme discutimos na introdução deste capítulo. Outras espé-
protistas são fotossintetizantes, ao passo que outros são hetero- cies são endossimbiontes fotossintetizantes que vivem dentro de
tróficos. A maioria dos protistas é unicelular, mas alguns são multi- células de outros organismos, incluindo animais invertebrados
celulares. Os protistas são, na maioria, microscópicos, mas alguns (como corais; ver Investigando a vida: os corais podem readquirir
Conceito-chave 26.2 As principais linhagens de eucariotos diversificaram-se no Pré-Cambriano 557
Alveolados
Estramenópilas
Rhizaria
Excavata
Plantas Capítulos 27 e 28
Amebozoários
Fungos Capítulo 29
Coanoflagelados
Opistocontes Capítulos
30 a 32
Animais
Pré-Cambriano Paleozoico Mesozoico Cenozoico
para 1,5 1,4 1,3 1,2 1,1 1,0 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0
4,5 bilhões de anos atrás Bilhões de anos atrás
Figura 26.3 Divergência Pré-Cambriana dos principais grupos e 1,4 bilhão de anos atrás dificulta a reconstrução de suas exatas
de eucariotos A árvore filogenética mostra uma hipótese atual e relações. Os principais grupos multicelulares (caixas coloridas) se-
a linha do tempo estimada para a origem dos principais grupos de rão abordados em capítulos subsequentes.
eucariotos. A rápida divergência das principais linhagens entre 1,5
endossimbiontes dinoflagelados perdidos por branqueamento?)

e outros protistas marinhos (ver Figura 26.12A). Outros ainda são
não fotossintetizantes e vivem como parasitas dentro de outros
organismos marinhos.
Os dinoflagelados têm um aspecto distinto. Geralmente, eles
têm dois flagelos: um em um sulco equatorial em volta da célula;
o outro inicia perto do mesmo ponto do primeiro, mas passa por Amphidiniopsis kofoidii
um sulco longitudinal, antes de estender-se ao meio circundan-
te (Figura 26.4). Alguns dinoflagelados podem assumir formas
diferentes, incluindo a ameboide, dependendo das condições
ambientais. Tem sido afirmado que o dinoflagelado Pfiesteria pis-
cicida pode ocorrer em, pelo menos, duas dezenas de formas
distintas, embora essa afirmação seja altamente controversa. De
qualquer forma, esse notável dinoflagelado, quando presente em
quantidades suficientes, é prejudicial aos peixes, podendo aturdi-
-los e consumi-los.
APICOMPLEXOS Os apicomplexos exclusivamente parasíticos

derivam seu nome do complexo apical, uma massa de organelas
contida na extremidade apical da célula. Essas organelas auxiliam
os apicomplexos a invadir os tecidos do seu hospedeiro. Por exem-
plo, o complexo apical possibilita que o Plasmodium, o agente
causador da malária, entre nas suas células-alvo do corpo humano
após a transmissão por um mosquito.
Como muitos parasitas obrigatórios, os apicomplexos têm ci-
clos de vida elaborados, apresentando reprodução assexuada e
sexuada por meio de uma série de estágios de vida muito dife- Sulco equatorial Flagelo Sulco longitudinal 20 µm
rentes (ver Figura 26.20). Em muitas espécies, esses estágios de
vida estão associados com dois tipos diferentes de organismos Figura 26.4 Um dinoflagelado A presença de dois flagelos é
característica de muitos dinoflagelados, embora esses apêndices
hospedeiros, como é o caso de Plasmodium. Outro apicomplexo, estejam no interior de sulcos profundos e, portanto, raramente vi-
Toxoplasma, exibe alternância entre gatos e ratos para completar síveis. Um flagelo situa-se dentro do sulco equatorial e propicia
seu ciclo de vida. Um rato infectado por Toxoplasma perde seu ao organismo o impulso para a frente e o giro. O segundo flagelo
medo de gatos, o que aumenta a probabilidade de ser consumido origina-se no sulco longitudinal e funciona como o leme de um
por eles e, assim, de transferir o parasita para um gato. barco.
(A) Paramecium sp. (B) Didinium nasutum (C) Trichodina sp.
Superfície
oral
Cílios
Cílios 10 µm Anéis de cílios 7 µm 15 µm
Figura 26.5 Diversidade entre os ciliados (A) Este Parame‑ de outros ciliados, incluindo Paramecium. Seus cílios ocorrem em
cium, um organismo de vida livre, pertence a um grupo de ci- dois anéis separados. (C) O parasita Trichodina faz sucção com
liados cujos membros possuem muitos cílios de comprimento seu anel de cílios, o que o auxilia a fixar-se à superfície de um
uniforme. (B) Didinium nasutum, com forma de barril, alimenta-se peixe hospedeiro.
CILIADOS Os ciliados são assim denominados em razão de dos cílios. Organelas defensivas denominadas tricocistos também
seus cílios (semelhantes aos pelos), que são mais curtos do que estão presentes na película. Em resposta a uma ameaça, uma ex-
os flagelos eucarióticos, mas idênticos a eles. Os ciliados são muito plosão microscópica expele os tricocistos em poucos milissegun-
mais complexos na forma corporal do que a maioria dos outros dos, os quais emergem como dardos afiados, impulsionados da
eucariotos unicelulares (Figura 26.5). Sua característica definitiva é extremidade de um filamento longo expansível.
a posse de dois tipos de núcleos (cujas funções serão descritas no Os cílios proporcionam ao Paramecium uma forma de locomo-
Conceito-chave 26.3, quando discutirmos a reprodução dos pro- ção que é geralmente mais precisa do que a locomoção por flage-
tistas). Quase todos os ciliados são heterotróficos, embora alguns los. Um Paramecium consegue coordenar o batimento dos seus
contenham endossimbiontes fotossintetizantes. cílios para impulsionar seu corpo para a frente ou para trás com
Paramecium, um gênero de ciliado frequentemente estudado, movimento helicoidal. Ele também pode recuar rapidamente quan-
exemplifica a complexidade estrutural e comportamental desse do encontra uma barreira ou um impulso negativo. A coordenação
grupo (Figura 26.6). A célula em forma de pantufa é coberta por do batimento ciliar é provavelmente o resultado de uma distribuição
elaborada película, uma estrutura composta principalmente por diferencial de canais iônicos na membrana celular próximo às duas
uma membrana externa e uma camada interna de sacos (alvéolos) extremidades da célula.
envolvidos por membrana e compactados que circundam as bases Os organismos que vivem na água doce são hipertônicos com
relação ao seu ambiente. Muitos protistas de água doce, incluindo
Paramecium, resolvem esse problema por meio de vacúolos con-
tráteis especializados que excretam o excesso de água que os
organismos constantemente absorvem por osmose. A água em ex-
Os micronúcleos atuam na O macronúcleo controla cesso acumula-se nos vacúolos contráteis, que então se contraem
recombinação genética. as atividades da célula.
e expelem a água da célula.
Paramecium e muitos outros protistas engolfam o alimento só-
Vacúolo lido por endocitose, formando um vacúolo digestivo dentro do
contrátil qual o alimento é digerido (Figura 26.7). As vesículas menores con-
tendo alimento digerido afastam-se do vacúolo digestivo e entram
Alvéolos no citoplasma. Essas vesículas diminutas proporcionam uma área
de superfície grande através da qual os produtos da digestão po-
dem ser absorvidos pelo restante da célula.
Cílios
Vacúolo
digestivo Os estramenópilas Alveolados
Sulco oral geralmente têm dois Diatomáceas
Estramenópilas
flagelos desiguais,
Poro anal Tricocisto
um com pelos Algas pardas
Fibrilas
Película Uma sinapomorfia morfoló- Oomicetos
Alvéolo gica da maioria dos estra-
Cílio menópilas é a presença de Rhizaria
fileiras de pelos tubulares ao longo dos seus dois flagelos. Alguns

estramenópilas não têm flagelos, mas eles descendem de ances-
Figura 26.6 Anatomia do Paramecium O Paramecium, com trais que os possuem. Os estramenópilas incluem as diatomáceas
suas muitas organelas especializadas, exemplifica a forma corporal e as algas pardas, que são fotossintetizantes, além dos oomicetos,
complexa dos ciliados. que não são.
experimento
Figura 26.7 O papel dos vacúolos na
digestão dos ciliados
Artigo original: Mast, S. O. 1947. The food-vacuole in Parame-
cium. Biological Bulletin 92: 31-72.
Um ambiente ácido é conhecido por ajudar na digestão em mui-
tos organismos multicelulares. Os ciliados também utilizam ácido
para obter nutrientes?
HIPÓTESE Os vacúolos digestivos de Paramecium produzem
um ambiente ácido que permite ao organismo digerir partículas
alimentares.
MÉTODO
1. Alimentar Paramecium com células de levedura coradas com
vermelho do Congo, um corante que é vermelho em pH neu-
tro ou básico, mas torna-se verde em pH ácido.
As diatomáceas exibem ou …ou simetria bilateral 25 µm
2. Ao microscópio óptico, observar a formação e a degradação
simetria radial (circular)… (esquerda-direita).
de vacúolos digestivos de Paramecium. Registrar o tempo e
a sequência de mudanças de cores (i.e., nível ácido).
Figura 26.8 Diversidade das diatomáceas A micrografia de
RESULTADOS campo claro ilustra a diversidade de formas espécie-específicas
1 Um vacúolo digestivo encontrada nas diatomáceas.
se forma ao redor das
células de levedura.
2 A mudança de cor
que a superior se sobrepõe à inferior como a tampa de uma pla-
revela que o interior ca (disco) de Petri. As paredes impregnadas de sílica têm padrões
do vacúolo se tornou complexos exclusivos para cada espécie (Figura 26.8). Apesar da
Células de ácido. sua notável diversidade morfológica, as diatomáceas apresentam
levedura simetria – ou bilateral (com metades “direita” e “esquerda”) ou radial
coradas (com o tipo de simetria de um círculo).
As diatomáceas se reproduzem tanto sexuada quanto asse-
xuadamente. A reprodução assexuada por fissão binária é um tan-
Sulco
oral
to limitada pela parede celular rígida. As duas metades (superior e
inferior) tornam-se superiores nos novos “discos”, sem mudança
3 À medida que os
produtos da digestão aparente de tamanho. Como consequência, a nova célula feita da
se movem para o peça inferior é menor do que a célula parental. Se esse processo
citosol, o pH eleva-se continuasse indefinidamente, uma linha celular simplesmente de-
no vacúolo (o corante sapareceria, mas a reprodução sexuada basicamente resolve esse
torna-se novamente problema. Gametas são formados, perdem suas paredes celulares
4 O material vermelho).
e se fusionam. O zigoto resultante, então, cresce substancialmente
residual corado
de vermelho
em tamanho, antes que uma nova parede celular se estabeleça.
(básico) é As diatomáceas são encontradas em todos os oceanos e,
expelido. com frequência, estão presentes em grandes quantidades. Elas
são os principais produtores fotossintéticos nas águas costeiras
CONCLUSÃO Alguns ciliados acidificam vacúolos digestó- (ver Conceito-chave 26.4) e estão entre os organismos dominantes
rios para ajudar na decomposição do alimento. nas “florações” densas de fitoplâncton que ocasionalmente apare-
cem no oceano aberto. As diatomáceas também são comuns na
água doce e ocorrem até sobre as superfícies úmidas de musgos
terrestres.
DIATOMÁCEAS Todas as diatomáceas são unicelulares, em-
bora algumas espécies formem associações filamentosas. Muitas ALGAS PARDAS As algas pardas são assim denominadas pela
têm carotenoides suficientes em seus cloroplastos para conferir- cor da fucoxantina (um carotenoide), que é abundante em seus
-lhes uma coloração amarela ou castanha. Todas elas sintetizam cloroplastos. A combinação desse pigmento amarelo-laranja com
carboidratos e óleos como produtos fotossintéticos de reserva. o verde das clorofilas a e c produz uma tonalidade acastanhada.
As diatomáceas não possuem flagelos, exceto nos gametas Todas as algas pardas são multicelulares, e algumas são extrema-
masculinos. mente grandes. Algas pardas gigantes, como as do gênero Ma-
A riqueza estrutural em uma escala microscópica é uma marca crocystis, podem alcançar até 60 m de comprimento.
das diatomáceas. Quase todas as diatomáceas depositam sílica As algas pardas são quase exclusivamente marinhas. Elas são
(dióxido de silício hidratado) em suas paredes celulares. A pare- compostas por filamentos ramificados (Figura 26.9A) ou por ex-
de celular de uma diatomácea é constituída de duas peças, sendo pansões semelhantes a folhas (Figura 26.9B). Algumas flutuam no
(A) Padrão de crescimento (B) Padrão de expansões ácido algínico, um polímero gomoso encontrado nas paredes de
filamentoso semelhantes a folhas muitas células de algas pardas. Além da sua função nos apressó-
rios, o ácido algínico cimenta células e filamentos celulares. Ele é
colhido e usado pelos humanos como emulsionante em sorvetes,
cosméticos e outros produtos.
OOMICETOS Os oomicetos são os mofos aquáticos e seus

parentes terrestres. Os mofos aquáticos são filamentosos e esta-
cionários. Eles são heterótrofos absorventes – isto é, secretam
enzimas que transformam moléculas alimentares grandes em molé-
culas menores que eles podem absorver. Eles são todos aquáticos
e sapróbicos – ou seja, alimentam-se de matéria orgânica morta.
Caso você tenha visto na água um mofo macio e esbranquiçado
crescendo sobre peixes mortos ou sobre insetos mortos, prova-
velmente ele era um mofo aquático comum do gênero Saprolegnia
(Figura 26.10).
Alguns outros oomicetos, como os míldios penugentos, são
terrestres. Embora os oomicetos terrestres em sua maioria sejam
inofensivos ou decompositores úteis de matéria morta, alguns são
Himanthalia elongata Postelsia palmaeformis Apressórios parasitas vegetais que atacam culturas como a do abacateiro, da
videira e da batata-inglesa.
Figura 26.9 Algas pardas (A) Esta alga marinha macroscópica Os oomicetos já foram classificados como fungos. Contudo,
ilustra a forma de crescimento filamentoso das algas pardas. (B) Es-
agora sabemos que sua similaridade com fungos é apenas superfi-
tas palmeiras-do-mar exemplificam a forma de crescimento seme-
lhante a folhas de algas pardas. Palmeiras-do-mar e muitas outras cial, e que eles têm parentesco mais distante com fungos do que
espécies de algas pardas são “coladas” às rochas por estruturas com outros grupos de eucariotos, incluindo humanos (ver Figura
ramificadas resistentes denominadas apressórios, que podem su- 26.3). Por exemplo, as paredes celulares de oomicetos são geral-
portar o embate das ondas. mente constituídas de celulose, enquanto as dos fungos são for-
madas de quitina.
oceano aberto; o exemplo mais conhecido é o gênero Sargassum, Os membros do clado Alveolados
que forma tapetes densos no Mar dos Sargaços no meio do Atlân-
Rhizaria geralmente
tico. A maioria das algas pardas, no entanto, fixa-se às rochas perto Estramenópilas
da costa. Algumas prosperam somente onde estão regularmente têm pseudópodes

Cercozoários
expostas ao embate intenso das ondas. Todas as formas fixadas longos e finos
Rhizaria
desenvolvem uma estrutura especializada, denominada apressório, Os três grupos principais de Foraminíferos
que literalmente as adere às rochas. A “cola” do apressório é o Rhizaria – cercozoários, fo-
Radiolários
raminíferos e radiolários – são
unicelulares e geralmente aquáticos. Eles contribuíram com suas
Saprolegnia sp. conchas nos sedimentos oceânicos; algumas conchas se tornaram
elementos terrestres no curso da história geológica.
CERCOZOÁRIOS Os cercozoários constituem um grupo di-

versificado com muitas formas e hábitats. Alguns são aquáticos;
outros vivem no solo. Por endossimbiose secundária, um grupo de
cercozoários detém cloroplastos derivados de uma alga verde; es-
ses cloroplastos contêm resquício do núcleo da alga.
FORAMINÍFEROS Alguns foraminíferos secretam conchas ex-

ternas de carbonato de cálcio (Figura 26.11). Ao longo do tempo,
essas conchas têm se acumulado, produzindo grande parte do
calcário do mundo. Alguns foraminíferos vivem como plâncton;
outros vivem no fundo do mar. Foraminíferos vivos foram encon-
trados a 10.896 m de profundidade na Depressão Challenger, no
oeste do Oceano Pacífico – o ponto mais profundo dos oceanos
do mundo. Nessa profundidade, no entanto, eles não conseguem
secretar conchas normais, porque a água circundante é demasia-
damente pobre em carbonato de cálcio.
Nos foraminíferos planctônicos vivos, pseudópodes longos, fi-
liformes e ramificados se estendem por aberturas microscópicas
na concha e se interconectam, criando um retículo pegajoso, que
eles usam para capturar plâncton menor. Em algumas espécies de
foraminíferos, os pseudópodes proporcionam a locomoção.
3 mm
RADIOLÁRIOS Os radiolários são reconhecíveis pelos seus pseu-
Figura 26.10 Um oomiceto Os filamentos de um mofo aquático dópodes finos e rígidos, os quais são reforçados por microtúbulos
irradiam da carcaça de um besouro. (Figura 26.12A). Esses pseudópodes aumentam consideravelmente
(A) Amphilonche heteracantha (B) Thyrsocyrtis sp.
50 µm 100 µm
Figura 26.12 Os radiolários exibem pseudópodes e simetria radial ca-

racterísticos (A) Os radiolários são distinguidos por seus pseudópodes
finos e rígidos e por sua simetria radial. A pigmentação vista no centro
1 mm deste endoesqueleto vítreo de radiolário é conferida por dinoflagelados
endossimbióticos. (B) Endoesqueleto secretado por um radiolário.
Figura 26.11 Componentes essenciais do calcário Alguns
foraminíferos secretam carbonato de cálcio para formação
das conchas. As conchas de espécies diferentes têm formas
entre crianças mantidas em espaços restritos (como em creches).
distintas. Durante milhões de anos, as conchas de foraminíferos
se acumularam, formando depósitos de calcário.
Esse minúsculo organismo contém dois núcleos limitados por en-
voltórios nucleares, e apresenta um citoesqueleto e múltiplos flage-
los (Figura 26.13A).
Além de flagelos e citoesqueleto, os parabasalídeos possuem
a área de superfície da célula e a auxiliam a flutuar em seu ambiente membranas ondulantes que também contribuem para a locomoção
marinho.
Os radiolários também são imediatamente reconhecíveis por
sua simetria radial peculiar. Quase todas as espécies de radiolários (A) Giardia muris
secretam endoesqueletos (esqueletos internos) vítreos. Os esquele-
tos das diferentes espécies são tão variados como flocos de neve,
e muitos possuem formas geométricas sofisticadas ( Figura
26.12B). Alguns radiolários estão entre os maiores eucariotos uni-
celulares, medindo vários milímetros de diâmetro.
Os membros do clado Excavata

Diplomonadídeos
Excavata começaram a
Parabasalídeos
se diversificar há cerca
de 1,5 bilhão de anos Heterolobosos
O clado Excavata abrange vários gru- Euglenídeos

pos diferentes que começaram a se
separar logo após a origem dos euca- Cinetoplastídeos
riotos. Vários grupos de Excavata não 2 µm

(B) Trichomonas vaginalis
possuem mitocôndrias, uma ausência que levou à hipótese de que
esses grupos poderiam representar eucariotos separados precoce-
mente que se diversificaram antes da evolução das mitocôndrias.
Contudo, a descoberta de genes nucleares que são normalmente
associados a mitocôndrias sugere que a ausência de mitocôndrias
é uma condição derivada nesses organismos. Em outras palavras,
os ancestrais desses grupos de Excavata provavelmente possuíam
mitocôndrias que foram perdidas ou reduzidas no curso da evolu-
ção. A existência desses organismos atualmente mostra que a vida
eucariótica é possível sem mitocôndrias, pelo menos nas espécies
parasíticas.
DIPLOMONADÍDEOS E PARABASALÍDEOS Os diplomonadí-

deos e os parabasalídeos são unicelulares e sem mitocôndrias
(embora tenham organelas reduzidas que são derivadas de mito-
côndrias). O parasita Giardia lamblia, um diplomonadídeo, causa a 2 µm
doença intestinal denominada giardíase. Infecções com G. lamblia Figura 26.13 Alguns grupos de Excavata não têm mitocôn-
podem resultar do contato com água contaminada. Nos Estados drias (A) Giardia, um diplomonadídeo, tem flagelos e dois núcleos.
Unidos, essas infecções são comuns em excursionistas e campis- (B) Trichomonas, um parabasalídeo, tem flagelos e membranas on-
tas que usam água de nascentes ou água de córregos, bem como dulantes. Nenhum dos dois organismos possui mitocôndrias.
são fotossintetizantes. A Figura 26.14 exibe uma célula

Os cloroplastos fotossintetizantes são características típica do gênero Euglena. Como a maioria dos outros eu-
proeminentes em uma célula típica de Euglena glenídeos, esse organismo de água doce comum tem uma
estrutura celular complexa. Ela se impulsiona na água com
seu flagelo mais longo, que pode servir também como uma
Flagelos Núcleo âncora para reter o organismo no lugar. O segundo flagelo
é, muitas vezes, rudimentar.
Escudo de
pigmentos Os euglenídeos têm necessidades nutricionais dife-
rentes. Muitas espécies são sempre heterotróficas. Outras
espécies, incluindo as do gênero Euglena, são totalmen-
te autotróficas na luz, usando cloroplastos para sintetizar
compostos orgânicos por meio da fotossíntese. Quando
mantidos no escuro, esses euglenídeos perdem seu pig-
mento fotossintético e começam a alimentar-se exclu-
sivamente de material orgânico dissolvido na água do
Vacúolo Polissacarídeos de reservas entorno. Uma Euglena “descorada” sintetiza novamente
Fotorreceptor contrátil de origem fotossintética
seu pigmento fotossintético quando volta à luz e torna-se
Figura 26.14 Um euglenídeo fotossintetizante Na espécie de Eugle- outra vez autotrófica. Todavia, células de Euglena tratadas
na ilustrada nesta figura, o segundo flagelo é rudimentar. Observe que com certos antibióticos ou mutagênicos perdem comple-
o primeiro flagelo se origina na parte anterior do organismo e segue em tamente seu pigmento fotossintético; nem elas nem seus
direção a sua parte posterior. descendentes nunca são novamente autótrofos. No en-
tanto, esses descendentes funcionam bem como hete-
rótrofos.
da célula. Trichomonas vaginalis (Figura 26.13B) é um parabasalí- Os cinetoplastídeos são parasitas unicelulares com dois
deo responsável por uma doença sexualmente transmitida em hu- flagelos e uma única e grande mitocôndria. A mitocôndria contém um
manos. A infecção da uretra masculina, onde o parasita pode ocor- cinetoplasto, uma estrutura exclusiva abrigando múltiplas moléculas
rer sem que o hospedeiro manifeste sintomas, é menos comum do de DNA circular e proteínas associadas. Algumas dessas moléculas
que a infecção da vagina. de DNA codificam “proteínas-guias” que editam RNA mensageiro
(mRNA) dentro da mitocôndria.
Os cinetoplastídeos incluem várias espécies de tripanossomos
HETEROLOBOSOS A forma corporal ameboide aparece em vá-
patogênicos importantes do ponto de vista médico (Tabela 26.1).
rios grupos de protistas que têm entre si um parentesco apenas
Alguns desses organismos são capazes de alterar frequentemente
distante. As formas corporais dos heterolobosos, por exemplo,
suas moléculas de reconhecimento da superfície celular, permitindo
lembram as dos lobosos, um grupo de amebozoários que não têm
que elas evitem nossas melhores tentativas de matá-las e, assim,
parentesco próximo com heterolobosos (veja a próxima seção).
erradicar a doença.
Amebas do gênero heteroloboso de vida livre Naegleria, algumas
das quais podem entrar no corpo humano e causar uma doença
fatal do sistema nervoso, geralmente têm um ciclo de vida de dois
estágios, em que um estágio tem células ameboides e o outro tem
Os amebozoários utilizam Amebozoários
Lobosos
células flageladas. pseudópodes lobados
para locomoção Amebas sociais plasmodiais
EUGLENÍDEOS E CINETOPLASTÍDEOS Juntos, os euglení- Os amebozoários parecem ter Amebas sociais celulares
deos e os cinetoplastídeos constituem um clado de Excavata divergido de outros eucariotos há
unicelulares com flagelos. Suas mitocôndrias contêm cristas carac- cerca de 1,5 bilhão de anos (ver Figura 26.3). Ainda não está escla-
terísticas em forma de disco; seus flagelos contêm um bastão cris- recido se eles são mais intimamente relacionados aos opistocontes
talino não encontrado em outros organismos. Eles se reproduzem (que incluem fungos e animais) ou a outros grupos importantes de
principalmente de maneira assexuada por fissão binária. eucariotos.
Os flagelos de euglenídeos surgem a partir de uma bolsa na Os pseudópodes lobados dos amebozoários (Figura 26.15)
extremidade anterior da célula. Fitas de proteínas espiraladas sob a são um identificador da forma corporal ameboide. Os pseudópodes
membrana celular controlam a forma da célula. Alguns euglenídeos dos amebozoários diferem em forma e função dos pseudópodes
Tabela 26.1 Três tripanossomos patogênicos

Trypanosoma brucei Trypanosoma cruzi Leishmania major
Doença humana Doença do sono Doença de Chagas Leishmaniose
Inseto-vetor Mosca-tsé-tsé Percevejos assassinos (muitas espécies) Mosquito-pólvora
Vacina ou cura eficaz Nenhuma Nenhuma Nenhuma
Estratégia de sobrevivência Mudanças frequentes nas Causa mudanças nas moléculas de Reduz a eficácia dos
moléculas de reconhecimento reconhecimento de superfície na célula macrófagos hospedeiros
de superfície hospedeira
Local no corpo humano Corrente sanguínea; em estágios Penetra nas células, especialmente nas Penetra nas células,
finais, ataca o sistema nervoso células musculares principalmente macrófagos
Número aproximado de 7.000 11.000 63.000
óbitos por ano
Amoeba proteus Nebela collaris
Concha (testa)
feita de grãos
de areia
Membrana
celular de
ameba
Pseudópodes
Pseudópodes
de ameba
18 µm
Figura 26.16 A vida em uma estufa Esta ameba testada cons-

truiu uma concha em forma de lâmpada, ou testa, colando grãos
de areia. Seus pseudópodes se estendem através da abertura úni-
ca da testa.
120 µm
Figura 26.15 Uma ameba em movimento Os pseudópodes cor-

(A) Um plasmódio
rentes desta “ameba caótica” (um loboso) estão constantemente
mudando de forma à medida que se movem e se alimentam.
delicados dos Rhizaria. Aqui, consideramos três grupos de ame-

bozoários: os lobosos e dois grupos conhecidos como amebas
sociais.
LOBOSOS Os lobosos são amebozoários pequenos que se

alimentam, por fagocitose, de outros organismos pequenos e de
30 mm
partículas de matéria orgânica, envolvendo-os com pseudópodes. (B) Estruturas de frutificação de
Muitos lobosos são adaptados a viver no fundo de lagos, represas uma ameba social plasmodial
e outros corpos d’água. Sua locomoção rastejante e sua manei-
ra de engolfar as partículas alimentares os permitem viver junto a
um suprimento relativamente rico de organismos sedentários ou
partículas orgânicas. Os lobosos são na maioria predadores, pa-
rasitas ou detritívoros. Os membros de um grupo de lobosos, as
amebas testadas, vivem no interior de conchas. Algumas dessas
amebas produzem revestimentos mediante colagem de grãos de
areia (Figura 26.16). Outras amebas testadas possuem conchas
secretadas pelos próprios organismos.
AMEBAS SOCIAIS PLASMODIAIS Se o núcleo de uma ameba

começar uma rápida divisão mitótica, acompanhada por um tre-
mendo aumento no citoplasma e nas organelas, mas sem citocine- 1,5 mm
se, o organismo resultante seria semelhante à massa multinucleada
Figura 26.17 Uma ameba social plasmodial (A) A forma plas-
de uma ameba social plasmodial. Durante seu estágio vegetativo modial da ameba social Hemitrichia serpula cobre rochas, troncos
(alimentação, não reprodutivo), a ameba social plasmodial é uma em decomposição e outros objetos, à medida que engolfa bac-
massa de citoplasma sem parede, com numerosos núcleos diploi- térias e outros itens alimentares; ela também é responsável pelo
des. Essa massa flui muito lentamente sobre seu substrato em uma nome popular do organismo: “bolor-pretzel”. (B) Estruturas de fruti-
notável rede de cordões denominada plasmódio (Figura 26.17A). ficação de Hemitrichia serpula.
de um esporângio, núcleos haploides tornam-

Dictyostelium discoideum O esporângio da estrutura de -se envolvidos por paredes, formando esporos.
frutificação madura liberará esporos. Por fim, à medida que a estrutura de frutificação
seca, ele libera seus esporos.
Os esporos germinam, resultando células
Estrutura de frutificação haploides sem paredes celulares denomina-
(estágios variados)
das células-véu. Essas células podem dividir-se
mitoticamente, produzindo mais células ha-
ploides, ou funcionam como gametas. As cé-
lulas-véu podem viver como células individuais
separadas que se movem por meio de flagelos
ou pseudópodes, ou podem formar paredes e
tornar-se cistos (formas dormentes) quando as
condições são desfavoráveis; quando as condi-
ções novamente melhorarem, os cistos liberam
células-véu. Duas células-véu podem também
se fundir, formando um zigoto (diploide), que se
divide por mitose (mas sem formação de pa-
rede entre os núcleos) e, assim, forma-se um
novo plasmódio cenocítico.
AMEBAS SOCIAIS CELULARES Enquanto

Lesma o plasmódio é a unidade vegetativa básica das
amebas sociais plasmodiais, uma única célula
0,25 mm ameboide é a unidade vegetativa das ame-
bas sociais celulares (Figura 26.18). Células
Figura 26.18 Uma ameba social celular Esta micrografia composta mostra o ciclo denominadas mixamebas, que têm núcleos
de vida da ameba social Dictyostelium discoideum. haploides individuais, aglomeram-se à medida
que engolfam bactérias e outras partículas ali-
mentares por endocitose, e se reproduzem por
mitose e fissão. Este único estágio do ciclo de
O plasmódio é um exemplo de um cenócito: muitos núcleos en- vida, que consiste em enxames de células isoladas independentes,
volvidos por uma única membrana. O citoplasma externo do plas- pode persistir indefinidamente, contanto que alimento e umidade
módio (mais próximo ao ambiente) normalmente é menos fluido do estejam disponíveis.
que o citoplasma interno e, portanto, proporciona alguma rigidez Quando as condições se tornam desfavoráveis, as amebas
estrutural. sociais celulares formam estruturas de frutificação, como os seus
As amebas sociais plasmodiais fornecem um exemplo de mo- correspondentes plasmodiais. As mixamebas individuais se agre-
vimento por corrente citoplasmática. O citoplasma externo do gam em uma massa denominada lesma ou pseudoplasmódio.
plasmódio torna-se mais fluido em certas áreas, e o citoplasma Diferentemente do verdadeiro plasmódio das amebas sociais plas-
avança para elas, alongando o plasmódio. Essa corrente muda de modiais, essa estrutura não é simplesmente uma camada de cito-
direção em intervalos de poucos minutos, conforme o citoplasma plasma com muitos núcleos; as mixamebas individuais dentro do
avança para nova área e sai de uma anterior, movendo o plasmódio pseudoplasmódio retêm suas membranas celulares e, portanto,
sobre seu substrato. Às vezes, uma onda inteira de plasmódio se sua identidade.
desloca por uma superfície, deixando para trás a rede de cordões. Uma lesma pode migrar sobre um substrato por várias horas,
Microfilamentos e uma proteína contrátil denominada mixomiosina antes de tornar-se imóvel e reorganizar-se para construir uma de-
interagem, produzindo o movimento da corrente. À medida que se licada estrutura de frutificação pedunculada. Células no topo da
move, o plasmódio envolve partículas alimentares por endocitose estrutura de frutificação se desenvolvem em esporos de paredes
– predominantemente bactérias, leveduras, esporos de fungos e espessas, que são, por fim, liberados. Após, sob condições favorá-
outros organismos menores, assim como restos de animais e vege- veis, os esporos germinam, liberando mixamebas.
tais em decomposição. O ciclo de mixamebas por lesmas e esporos até novas mixa-
Uma ameba social plasmodial pode crescer quase indefinida- mebas é assexuado. As amebas sociais celulares também apre-
mente em seu estágio plasmodial enquanto o suprimento alimentar sentam um ciclo sexuado, no qual duas mixamebas se fundem.
for adequado e outras condições (p. ex., umidade e pH) forem fa- O produto dessa fusão desenvolve-se em uma estrutura esférica
voráveis. Se as condições se tornarem desfavoráveis, no entan- que finalmente germina, liberando novas mixamebas haploides.
to, uma de duas situações pode acontecer. Primeiro, o plasmódio
pode formar uma massa irregular de componentes endurecidos,
semelhante a uma célula. Esta estrutura dormente (de repouso) 26.2 recapitulação
rapidamente torna-se um plasmódio novamente, quando as con-
dições favoráveis são restauradas. As principais linhagens de eucariotos começaram a
Alternativamente, o plasmódio pode transformar-se em estru- divergir há cerca de 1,5 bilhão de anos. Os grupos
turas de frutificação portadoras de esporos (Figura 26.17B). Es- importantes de eucariotos são altamente diversificados em
sas estruturas pedunculadas ou ramificadas surgem de massas de seu hábitat, nutrição, locomoção e forma corporal. Muitos
protistas são autótrofos fotossintetizantes, mas linhagens
plasmódio amontoadas. Elas derivam sua rigidez das paredes que
heterotróficas evoluíram repetidamente. Embora a maioria
se formam e se espessam entre seus núcleos. Os núcleos diploides
dos protistas seja unicelular, a multicelularidade surgiu
do plasmódio se dividem por meiose conforme a estrutura de fru-
muitas vezes independentemente.
tificação se desenvolve. Uma ou mais saliências, denominadas es-
(continua)
porângios, desenvolvem-se na extremidade do pedúnculo. Dentro
Conceito-chave 26.3 Os protistas reproduzem-se sexuada e assexuadamente 565
•• a formação de células especializadas (esporos) que são capa-

zes de desenvolver novos indivíduos (conhecida como espo-
resultados da aprendizagem rulação).
Você deverá ser capaz de: A reprodução assexuada resulta em descendentes que são ge-
•• identificar estramenópilas com base em características neticamente quase idênticos aos seus progenitores (eles diferem
fenotípicas; apenas pelas novas mutações que podem surgir durante a repli-
•• distinguir os grupos principais de eucariotos; cação do DNA). Esse grupo de organismos praticamente idênticos
•• justificar a opinião de que a multicelularidade é reproduzidos assexuadamente são conhecidos como linhagens
relativamente fácil de evoluir; clonais.
•• explicar por que os protistas são importantes para os A reprodução sexuada nos protistas assume formas variadas.
nossos interesses médicos e econômicos. Em alguns protistas, como nos animais, os gametas são as únicas
células haploides. Em outros, o zigoto é a única célula diploide. Em
1. Para cada par de grupos a seguir, descreva como outros ainda, as células diploides e haploides passam por mitose,
você poderia reconhecer membros dos dois grupos e dando origem a estágios multicelulares haploide e diploide que se
distinga-os um do outro. Após, descreva características alternam no ciclo de vida.
que os dois grupos compartilham em cada par.
a. Foraminíferos e radiolários
Alguns protistas se reproduzem sem
b. Ciliados e dinoflagelados
sexo e fazem sexo sem reprodução
c. Diatomáceas e algas pardas
d. Amebas sociais plasmodiais e amebas sociais
Conforme observado no Conceito-chave 26.2, os membros do
celulares gênero Paramecium são ciliados, que comumente têm dois tipos
de núcleos em uma única célula (um macronúcleo e de um a vá-
2. O registro fóssil de eucariotos do Pré-Cambriano é
escasso, comparado com o do Cambriano e com os de
rios micronúcleos; ver Figura 26.6). Os micronúcleos são núcleos
períodos geológicos posteriores, embora os eucariotos eucarióticos típicos e essenciais para a recombinação genética.
estivessem se diversificando no último bilhão de anos Cada macronúcleo contém muitas cópias da informação genética,
do Pré-Cambriano. Você pode imaginar alguns motivos acondicionadas em unidades contendo apenas alguns genes cada.
pelos quais o registro fóssil eucariótico tornou-se mais O DNA macronuclear é transcrito e traduzido para regular a vida
extenso no Cambriano? da célula.
3. Apresente exemplos de alveolados, estramenópilas e Quando os paramécios se reproduzem assexuadamente, to-
Excavata que são importantes por razões médicas ou dos os núcleos são copiados antes que a célula se divida. Os
culinárias. paramécios (e muitos outros protistas) também apresentam um
comportamento sexual aperfeiçoado denominado conjugação,
em que duas linhas individuais são firmemente ligadas e se fun-
As origens remotas das principais linhagens de eucariotos e a dem na região do sulco oral do corpo. O material nuclear é ex-
adaptação dessas linhagens a uma ampla variedade de estilos de tensamente reorganizado e trocado durante várias horas (Figura
vida e ambientes resultaram em enorme diversidade de protistas. 26.19). Cada célula apresenta dois micronúcleos haploides na
Não é surpreendente, então, que as modalidades reprodutivas nos extremidade, um próprio e um da outra célula, que se fundem
protistas sejam também igualmente diversificadas. para formar um novo micronúcleo diploide. Um novo macronúcleo
se desenvolve a partir desse micronúcleo mediante uma série de
substanciais rearranjos cromossômicos. A troca de núcleos é to-
``Conceito-chave 26.3 talmente recíproca: cada um dos dois paramécios doa e recebe
uma quantidade igual de DNA. Após, os dois organismos se se-
Os protistas reproduzem-se param e percorrem seus próprios caminhos, cada um com uma
sexuada e assexuadamente nova combinação de alelos.
A conjugação em Paramecium é um processo sexuado de re-
Embora a maioria dos protistas se envolva em reprodução as- combinação genética, mas não é um processo reprodutivo. Duas
sexuada e sexuada, esta última tem ainda que ser observada células iniciam a conjugação e no final existem duas células, de
em alguns grupos. Em alguns protistas, como em todos os pro- modo que não há criação de células novas. Em regra, cada clone
cariotos, os atos de sexo e reprodução não estão diretamente assexuado de paramécios deve conjugar periodicamente. Experi-
vinculados. mentos têm mostrado que, se em algumas espécies não há con-
jugação, os clones conseguem viver por somente cerca de 350
objetivos da aprendizagem divisões celulares antes de morrer.
•• A conjugação dos ciliados é um processo sexuado, mas
não é um processo reprodutivo. Alguns ciclos de vida de protistas
•• Os organismos envolvidos na alternância de gerações têm apresentam alternância de gerações
fases multicelulares haploides e diploides distintas. A alternância de gerações é um tipo de ciclo de vida encontrado
em muitos protistas multicelulares, em todas as plantas terrestres
Vários processos reprodutivos assexuados têm sido observados e em alguns fungos (ver Figura 27.6). Um organismo multicelular,
nos protistas: diploide e produtor de esporos origina um organismo multicelular,
haploide e produtor de gametas. Quando dois gametas haploides
•• a divisão igual de uma célula em duas por mitose, seguida por se fundem, um organismo diploide é produzido. O organismo ha-
citocinese; ploide, o organismo diploide ou ambos também podem se repro-
•• a divisão de uma célula em múltiplas células (i.e., mais do que duzir assexuadamente. Observe que a alternância de gerações é
duas); diferente do conhecido sistema de reprodução de animais, em que
•• a emergência de uma nova célula a partir da superfície de uma os únicos estágios haploides são gametas unicelulares produzidos
antiga (conhecida como gemulação); por adultos multicelulares diploides.
Micronúcleo
Macronúcleo
1 Dois paramécios conjugam; 2 Três dos quatro micronúcleos 3 Os paramécios doam 4 Os dois micronúcleos 5 Os novos micronúcleos
todos os micronúcleos de haploides se desintegram; micronúcleos um ao em cada célula – cada diploides se dividem mitoti-
cada célula se desintegram, o micronúcleo restante outro. Os macronúcleos uma geneticamente camente, dando origem a um
menos um. O micronúcleo passa por mitose. se desintegram. diferente – fundem-se. macronúcleo e ao número
restante passa por meiose. apropriado de micronúcleos.
Figura 26.19 Conjugação em paramécios A troca de micronú-

cleos por dois indivíduos de Paramecium em conjugação resulta
em recombinação genética. Após a conjugação, as células se se- 26.3 recapitulação (continuação)
param e continuam suas vidas como dois indivíduos.
1. Por que a conjugação entre paramécios é um processo
P: Por que a conjugação é considerada sexo sem reprodução? sexuado, mas não um processo reprodutivo?
2. Por que você acha que paramécios sem possibilidade
de conjugar começam a morrer após mais ou menos
As duas gerações alternantes (produtora de esporos e produto- 350 ciclos de reprodução assexuada?
ra de gametas) diferem geneticamente (uma tem células diploides, a 3. Embora a maioria dos animais diploides tenha estágios
outra tem células haploides), mas elas podem ou não diferir morfo- haploides (p. ex., óvulos e espermatozoides), seus
logicamente. Na alternância de gerações heteromórfica, as duas ciclos de vida não são considerados um exemplo da
gerações diferem morfologicamente; na alternância de gerações alternância de gerações. Por que não?
isomórfica, elas não diferem. Nas algas pardas, são encontrados
exemplos de alternância de gerações heteromórficas e isomórficas.
A geração produtora de gametas não os produz por meiose, Considerando a diversidade de protistas e dos ambientes onde vi-
porque o organismo produtor de gametas já é haploide. Em vez vem, não é surpreendente que eles influenciem seus ambientes de
disso, células especializadas do organismo diploide produtor de várias maneiras.
esporos, denominadas esporócitos, dividem-se mitoticamente e
produzem quatro esporos haploides. Os esporos podem, por fim,
germinar e dividir-se mitoticamente, produzindo a geração haploide
multicelular, que então produz gametas por mitose e citocinese.
Os gametas, ao contrário dos esporos, podem produzir novos
Os protistas são componentes
organismos apenas pela fusão com outros gametas. A fusão de fundamentais de muitos ecossistemas
dois gametas produz um zigoto diploide, que então passa por divi-
Alguns protistas são alimento para animais marinhos, enquanto ou-
sões mitóticas, produzindo um organismo diploide. Os esporócitos
tros envenenam estes animais. Para os humanos, alguns são em-
do organismo diploide passam por meiose e produzem esporos
balados como suplementos nutricionais, e outros são patógenos.
haploides, começando o ciclo novamente.
Os restos de alguns formam as areias de muitas praias modernas,
e outros representam uma fonte importante do petróleo que às ve-
zes polui essas praias.
Os protistas se reproduzem tanto assexuada objetivos da aprendizagem
quanto sexuadamente, embora o sexo ocorra
•• Plasmodium é um grupo especializado de apicomplexos
independentemente de reprodução em algumas
causadores de malária que são transmitidos por mosquitos.
espécies. Alguns protistas multicelulares exibem
alternância de gerações, alternando entre estágios de •• A superprodução de algumas espécies de diatomáceas e
vida multicelulares haploide e diploide. de dinoflagelados pode resultar em marés vermelhas letais.
•• Os corais dependem de dinoflagelados endossimbiontes
resultados da aprendizagem para obter alimento.
•• A terra de diatomáceas (diatomito) provém da
decomposição de diatomáceas.
•• distinguir entre sexo (no sentido de troca de genes
levando à recombinação genética) e reprodução;
•• predizer as consequências evolutivas da reprodução Os membros do fitoplâncton são
sem sexo por longos períodos;
produtores primários
•• aplicar a definição de alternância de gerações para
determinar se uma espécie está passando pelo Um único clado de protistas, as diatomáceas, realiza aproximada-
processo. mente um quinto de toda a fixação fotossintética do carbono na
Terra – mais ou menos a mesma quantidade produzida por todas
as florestas pluviais da Terra. Esses extraordinários organismos uni-
(continua)
celulares (ver Figura 26.8) são os componentes predominantes do
Conceito-chave 26.4 Os protistas são componentes fundamentais de muitos ecossistemas 567
fitoplâncton oceânico. Todavia, o fitoplâncton abrange muitos outros abrigam endossimbiontes fotossintetizantes (ver Figura 26.12A).
protistas que também contribuem substancialmente para a fotos- Como consequência, esses radiolários, que não são fotossinteti-
síntese global. Como as plantas verdes na terra, esses “fotossinte- zantes por si próprios, mostram-se esverdeados ou dourados, de-
tizantes flutuantes” são a porta de entrada de energia do Sol para o pendendo do tipo de endossimbionte que contêm. Tal arranjo é
restante do mundo vivo; em outras palavras, eles são produtores muitas vezes mutuamente benéfico: o radiolário pode fazer uso dos
primários. Esses autótrofos são consumidos por heterótrofos, in- compostos de carbono produzidos por seu hóspede fotossinteti-
cluindo animais e muitos outros protistas. Esses consumidores, por zante e este, por sua vez, pode fazer uso de metabólitos produzi-
sua vez, são comidos por outros consumidores. A maioria dos au- dos pelo hospedeiro ou receber proteção física. Em alguns casos,
tótrofos aquáticos (com exceção de algumas espécies nas profun- o hóspede é explorado por seus produtos fotossintéticos enquanto
dezas do mar) depende da fotossíntese realizada pelo fitoplâncton. recebe pouco ou nenhum benefício próprio.
Os dinoflagelados também são endossimbiontes comuns e po-
Alguns eucariotos microbianos são letais dem ser encontrados em animais e outros protistas. A maioria dos
dinoflagelados endossimbiontes é fotossintetizante. Alguns dinofla-
Alguns eucariotos microbianos são patógenos que causam doenças
gelados vivem por endossimbiose nas células de corais, contribuin-
graves em humanos e outros vertebrados. Os protistas patogênicos
do para a parceria com os produtos da sua fotossíntese. Sua im-
mais bem conhecidos são membros do gênero Plasmodium, um
portância para os corais é demonstrada quando os dinoflagelados
grupo altamente especializado de apicomplexos, os quais ocupam
morrem ou são expelidos pelos corais como resultado de mudança
parte do ciclo de vida como parasitas nos eritrócitos humanos, onde
nas condições ambientais, como a elevação da temperatura da
causam a malária. Em termos do número de pessoas afetadas, a
água ou o aumento da turbidez da água. Esse fenômeno é conheci-
malária é uma das três mais graves doenças infecciosas do mundo:
do como branqueamento de corais. A menos que possam obter
por ano, ela infecta mais de 350 milhões de pessoas e mata quase
novos endossimbiontes, os corais são por fim danificados ou des-
1 milhão de pessoas. Em média, cerca de duas pessoas morrem de
truídos como consequência do seu reduzido suprimento de alimen-
malária por minuto a cada dia – a maioria delas na África Subsaaria-
na, embora essa doença ocorra em mais de 100 países. to (Investigando a vida: os corais conseguem readquirir dino-
flagelados endossimbiontes perdidos por branqueamento?).
Os mosquitos do gênero Anopheles transmitem Plasmodium
aos humanos. Os parasitas entram no sistema circulatório huma-
no quando uma fêmea de Anopheles infectada penetra na pele Dependemos de restos de protistas marinhos antigos
em busca de sangue. Os parasitas encontram seu caminho para As diatomáceas são lindas de se olhar, mas sua importância para
as células no fígado e no sistema linfático, modificam sua forma, nós vai muito além da estética e mesmo além de seu papel como
multiplicam-se e entram novamente na corrente sanguínea, onde produtores primários. As diatomáceas armazenam petróleo como
invadem os eritrócitos. uma reserva energética e para manter-se flutuando na profundi-
Os parasitas multiplicam-se no interior dos eritrócitos, que dade correta no oceano. Há milhões de anos, as diatomáceas têm
então se rompem, liberando novas profusões de parasitas. Esses morrido e descido até o fundo do oceano, onde têm passado por
episódios de rompimentos dos eritrócitos coincidem com os sin- mudanças químicas. Dessa maneira, elas se tornaram a principal
tomas primários da malária, que incluem febre, tremores, vômitos, fonte de petróleo e gás natural, dois dos nossos mais importantes
dores nas articulações e convulsões. Se outro Anopheles picar a fornecimentos de energia e interesses políticos.
vítima, o mosquito suga células de Plasmodium junto com sangue. Uma vez que as paredes celulares silicosas de diatomáceas
Algumas das células injetadas desenvolvem-se em gametas que mortas resistem à decomposição, algumas rochas sedimentares
se unem no mosquito, formando zigotos. Os zigotos alojam-se no são compostas quase inteiramente por esqueletos de diatomáceas
intestino do mosquito, dividem-se várias vezes e deslocam-se para que desceram até o fundo do mar ao longo do tempo. A terra de
suas glândulas salivares, das quais podem ser transmitidos para diatomáceas, que é obtida dessas rochas, tem muitos usos indus-
outro hospedeiro humano. Portanto, o Plasmodium é um parasita triais, como isolamento, filtração e polimento de metais. Ela tem
extracelular no mosquito-vetor e um parasita intracelular no hospe- sido usada também como um inseticida “amigo da Terra” que obs-
deiro humano (Figura 26.20). Esse tipo de organismo – isto é, um trui as traqueias (estruturas respiratórias) de insetos.
parasita que exige mais de um hospedeiro – tem um ciclo de vida
Igualmente, outros protistas marinhos antigos têm contribuído
complexo.
para o mundo de hoje. Como vimos, alguns foraminíferos secre-
O Plasmodium provou ser um patógeno particularmente difícil
tam conchas de carbonato de cálcio. Após sua reprodução (por
de atacar. O complexo ciclo de vida do Plasmodium é interrom-
mitose e citocinese), as células-filhas abandonam a concha paren-
pido pela remoção de água parada, na qual o mosquito procria.
tal e fazem novas conchas sozinhas. As conchas descartadas de
O emprego de inseticidas para reduzir a população de Anopheles
foraminíferos antigos constituem extensos depósitos calcários em
também pode ser eficaz, mas os benefícios devem ser ponderados
diferentes partes do mundo, formando uma camada de centenas a
em relação aos riscos ecológicos, econômicos e para a saúde im-
milhares de metros de profundidade sobre milhões de quilômetros
postos pelos próprios inseticidas.
quadrados de fundo oceânico. As conchas de foraminíferos tam-
Mesmo alguns membros do fitoplâncton que são tão impor-
bém compõem grande parte da areia de algumas praias. Um único
tantes produtores primários podem ser letais, conforme descrito na
grama de areia pode conter até 50.000 conchas de foraminíferos e
história de abertura deste capítulo. Dinoflagelados e diatomáceas
fragmentos de conchas.
se reproduzem em enormes quantidades, quando as condições
As conchas de foraminíferos individuais são facilmente preser-
ambientais são favoráveis para o seu crescimento. Nas marés ver-
vadas como fósseis em sedimentos marinhos. Cada período geo-
melhas resultantes, a concentração de dinoflagelados pode alcan-
lógico tem uma assembleia característica de espécies de foraminí-
çar 60 milhões por litro de água do oceano e produzir neurotoxinas
feros. Devido ao fato de as conchas de espécies de foraminíferos
potentes que danificam ou matam muitos vertebrados, especial-
mente peixes. possuírem formas características (ver Figura 26.11), e também por
sua abundância, os restos desses organismos são especialmen-
te valiosos na classificação e na datação de rochas sedimentares.
Alguns eucariotos microbianos são endossimbiontes Além disso, análises da composição química de conchas de fora-
A endossimbiose é comum entre os eucariotos microbianos, mui- miníferos podem ser utilizadas para estimar as temperaturas glo-
tos dos quais vivem dentro de células de animais. Muitos radiolários bais prevalecentes na época em que as conchas foram formadas.
(B)
2 Dentro do mosquito, gametócitos

(A) masculinos e femininos se desen-
1 Ao alimentar-se, uma
fêmea do mosquito ingere volvem em gametas, que se fundem.
gametócitos de Plasmodium. Gameta
masculino Cistos
3 O zigoto resultante
penetra na parede
intestinal do mosquito
8 Por fim, alguns merozoítos e forma um cisto.
se desenvolvem em
gametócitos masculinos Gameta
e femininos. feminino
Parede
Parede intestinal
intestinal do do mosquito
mosquito
7b …crescem, dividem-
-se e rompem as
células. Eles podem
reinfectar o fígado,
produzindo novas
gerações.
Eventos no mosquito
170 µm
4 O zigoto origina esporo-
Eventos em humano
zoítos que invadem a
glândula salivar.
Glândula salivar
do mosquito
Eritrócito
7a Os merozoítos 5 Quando se alimenta, o mosquito

também invadem injeta esporozoítos no sangue
eritrócitos… humano. Estes, então,
estabelecem-se no fígado.
Célula hepática
humana
6 Os esporozoítos penetram
nas células do fígado e se
desenvolvem em merozoítos.
Figura 26.20 Ciclo de vida do parasita da malária (A) Como

muitas espécies parasíticas, o apicomplexo Plasmodium falciparum
tem um ciclo de vida complexo, parte do qual passa em mosquitos
do gênero Anopheles e parte em humanos. A fase sexuada (fusão 26.4 recapitulação (continuação)
de gametas) desse ciclo de vida ocorre no inseto, e o zigoto é o
único estágio diploide. (B) Zigotos encistados do Plasmodium (co- •• resumir as consequências da superprodução de
loridos artificialmente de azul) cobrem a parede estomacal de um algumas diatomáceas e alguns dinoflagelados;
mosquito. Esporozoítos invasivos eclodirão dos cistos e serão trans-
mitidos a um humano, a quem o parasita causa malária.
•• descrever as interações benéficas e prejudiciais em
espécies que invadem protistas;
•• apresentar exemplos de protistas que são importantes
em humanos.
26.4 recapitulação 1. Qual é o papel das fêmeas do mosquito Anopheles na

transmissão da malária?
Os protistas têm muitos efeitos, positivos e negativos, no 2. Explique os papéis dos dinoflagelados nos dois
seu ambiente. Algumas espécies são produtores primários fenômenos, muito importantes, de branqueamento de
importantes, muitas são endossimbiontes e algumas são corais e marés vermelhas.
patógenas. Os protistas estão entre os mais importantes
3. Quais são as duas situações em que as diatomáceas
produtores de combustíveis fósseis, além de serem
são importantes para a sociedade humana?
componentes relevantes de rochas sedimentares.
resultados da aprendizagem Nos próximos seis capítulos, serão exploradas as principais ra-
Você deverá ser capaz de: diações evolutivas de eucariotos multicelulares, junto com os an-
•• descrever o complexo ciclo de vida de um parasita que cestrais de protistas dos quais eles surgem. Os Capítulos 27 e 28
envolve múltiplos hospedeiros; descreverão a origem e a diversificação dos vegetais. O Capítulo 29
(continua)
será dedicado aos fungos, e os Capítulos 30 a 32 fornecerão uma
breve visão geral dos animais.
Conceito-chave 26.4 Os protistas são componentes fundamentais de muitos ecossistemas 569
Os corais conseguem readquirir dinoflagelados

investigando a VIDA
endossimbiontes perdidos por branqueamento?
Artigo original: Lewis, C. L. and M. A. Coffroth. 2004. The Os dados na tabela a seguir provêm de análises do DNA de cepas
acquisition of exogenous algal symbionts by an octocoral after de Symbiodinium encontradas em colônias experimentais e de
bleaching. Science 304: 1490-1492. controle de corais (Briareum), antes e depois do branqueamento.
A cepa B211 de Symbiodinium (que não estava presente antes do
Alguns corais perdem sua principal fonte nutricional quando branqueamento) foi introduzida nas colônias experimentais após
seus endossimbiontes fotossintéticos morrem, geralmente em o branqueamento. Use estes dados para responder às perguntas
consequência de mudanças nas condições ambientais. Neste a seguir.
experimento, Cynthia Lewis e Mary Alice Coffroth investigaram a
capacidade de corais adquirirem novos endossimbiontes após o
Cepa de Symbiodinium presente
branqueamento.
(% de colônias)
HIPÓTESE Corais branqueados conseguem adquirir novos Colônia
endossimbiontes do seu ambiente. Não B211 B211 Nenhuma morta
MÉTODO Colônias experimentais (cepa B211 adicionada)
1. Fazer a contagem de Symbiodinium, um dinoflagelado fotos- Pré-branqueamento 100 0 0 0
sintetizante, vivendo simbioticamente em amostras de um
Pós-branqueamento 58 0 42 0
coral (Briareum sp.).
3a semana 0 92 0 8
2. Estimular o branqueamento mantendo todas as colônias de
Briareum no escuro por 12 semanas. 6a semana 8 58 8 25
3. Após 12 semanas de escuro, verificar a quantidade de Sym- Colônias-controle (sem cepa B211)
biodinium nas amostras de coral; a seguir, recolocar as colô- Pré-branqueamento 100 0 0 0
nias na luz. Pós-branqueamento 67 0 33 0
4. Em algumas das colônias branqueadas (o grupo experimen- 3a semana 67 0 33 0
tal), introduzir a cepa B211 de Symbiodinium – dinoflagela- a
6 semana 67 0 17 17
dos que contêm um único marcador molecular. Não expor a
As colônias permaneceram vivas, mas nenhum Symbiodinium foi
os outros (o grupo-controle) à cepa B211. Manter ambos os
detectado.
grupos na luz por 6 semanas.
PERGUNTAS
RESULTADOS
1. As novas cepas de Symbiodinium são capturadas apenas por
70 Experimental (exposto à cepa B211) colônias de corais que perderam todos os seus endossim-
Controle (não exposto à cepa B211)
biontes originais?
Número médio de células de Symbiodinium
60 2. A aquisição de uma nova cepa de Symbiodinium sempre re-

50 Seis semanas após o sulta na sobrevivência de uma colônia de Briareum em resta-
retorno à luz, ambos belecimento?
por pólipo de coral (milhares)
40 os grupos mostraram a
3. Na 3 semana, apenas a cepa B211 foi detectada nas co-
aumentos no número de lônias experimentais, mas na 6a semana, Symbiodinium não
30
simbiontes presentes.
B211 foram detectados em 8% das colônias experimentais.
20 A análise do DNA mostrou
que os simbiontes da cepa
Você pode sugerir uma explicação para essa observação?
10 B211 estavam presentes
Após 12 semanas no no grupo experimental.
escuro, 0 a 1% dos
endossimbiontes
3 fotossintetizantes
2 permaneceu.
0
Pré-bran- Pós-bran- 3a semana 6a semana
queamento queamento
(estado original)
Pré-branqueamento Pós-branqueamento
CONCLUSÃO Após branqueamento, os corais conseguem

adquirir novos endossimbiontes do seu ambiente.
investigando a VIDA
As marés vermelhas são prejudiciais, mas
como os dinoflagelados são benéficos
aos ecossistemas marinhos?
A abertura deste capítulo discutiu as marés vermelhas (florações de
dinoflagelados) prejudiciais. Todavia, nem todas as florações de di-
noflagelados causam problemas para outras espécies. Os dinoflage-
lados são componentes importantes de muitos ecossistemas, como
vimos neste capítulo. Os dinoflagelados fotossintetizantes também
produzem grande parte do oxigênio atmosférico, necessário para a
sobrevivência da maioria dos animais.
Como vimos em Investigando a vida: os corais conseguem
readquirir dinoflagelados endossimbiontes perdidos por branque-
amento?, os corais e muitas outras espécies dependem de dino-
flagelados simbióticos para alimentar-se. Além disso, como orga-
nismos fotossintetizantes, os dinoflagelados planctônicos de vida Figura 26.21 Iluminando o mar Os dinoflagelados biolumines-
livre estão entre os produtores primários mais importantes nas teias centes emitem flashes conforme um caiaque agita a superfície
alimentares aquáticas. Eles são um componente essencial do fi- oceânica perto da ilha de Bali.
toplâncton e proporcionam uma fonte alimentar fundamental para
muitas espécies (ver Conceito-chave 26.4).
Direções futuras os. Experimentos têm demonstrado que os crustáceos reduzem

seu forrageio de dinoflagelados quando estes emitem sinal lumi-
Alguns dinoflagelados produzem uma bela bioluminescência (Figu- noso. No entanto, uma pesquisa recente mostra outra função da
ra 26.21). Ao contrário das bactérias bioluminescentes descritas bioluminescência em espécies tóxicas de dinoflagelados. Estas
no início do Capítulo 26, no entanto, os dinoflagelados não con- espécies tóxicas produzem uma bioluminescência de intensidade
seguem gerar uma bioluminescência constante, mas produzem muito mais baixa que pode funcionar como uma advertência da
flashes de luz brilhantes quando perturbados, como se observa sua toxicidade para predadores potenciais. Assim, dependendo da
em certas regiões oceânicas onde pessoas nadam à noite. Qual intensidade e de outros detalhes do flash de espécies diferentes,
a função desses flashes? Muitos dinoflagelados que emitem luz a bioluminescência pode servir para atrair predadores secundários
à noite são predados por espécies de pequenos crustáceos. ou para advertir predadores primários. As pesquisas sobre a co-
O flash brilhante produzido por dinoflagelados funciona como um municação por bioluminescência continuam como um campo rico
“alarme de roubo” e atrai predadores secundários dos crustáce- de investigação.
Resumo do
Capítulo 26
``26.1 Os eucariotos adquiriram características •• Os alveolados são organismos unicelulares com cavidades (alvéolos)
abaixo de suas membranas celulares. Os clados dos alveolados abran-
de Archaea e Bacteria
gem os dinoflagelados marinhos, os apicomplexos parasíticos e cilia-
•• O termo protista não descreve um grupo taxonômico formal. Ele é uma dos diversificados altamente móveis.
abreviatura para “todos os eucariotos que não são vegetais, animais
ou fungos”. •• Os estramenópilas geralmente têm dois flagelos de comprimentos
desiguais, o mais longo portando fileiras de pelos tubulares. Entre os
•• Eventos iniciais na evolução da célula eucariótica incluíram a perda da estramenópilas, estão as diatomáceas unicelulares; as algas pardas
parede celular rígida e invaginação da membrana celular. A invaginação multicelulares; e os oomicetos não fotossintetizantes, muitos dos quais
levou à separação do material genético em um núcleo envolvido por
são sapróbicos.
membrana. Revisar Foco: Figura-chave 26.1
•• Os Rhizaria são unicelulares e aquáticos. Eles incluem os cercozoá-
•• As mitocôndrias evoluíram por endossimbiose com uma proteobac-
rios; os foraminíferos, que secretam conchas de carbonato de cálcio;
téria.
e os radiolários, que possuem pseudópodes finos e rígidos e endoes-
•• A endossimbiose primária de um eucarioto e uma cianobactéria ori- queletos vítreos.
ginou os primeiros cloroplastos. A endossimbiose secundária e a en-
•• Os Excavata abrangem espécies parasíticas e de vida livre. Os diplo-
dossimbiose terciária entre eucariotos contendo cloroplastos e outros
monadídeos e os parabasalídeos carecem de mitocôndrias típicas.
eucariotos originaram cloroplastos característicos de euglenídeos, di-
noflagelados e outros grupos. Revisar Figura 26.2 Os heterolobosos têm uma forma corporal ameboide e um ciclo de
vida de dois estágios. Os euglenídeos têm flagelos anteriores; alguns
``26.2 As principais linhagens de eucariotos são fotossintetizantes. Os cinetoplastídeos, que abrangem vários pa-
tógenos humanos, possuem uma única e grande mitocôndria.
diversificaram-se no Pré-Cambriano •• Os amebozoários se movem por meio de pseudópodes lobados. Um
•• A maioria dos eucariotos pode ser classificada em um de oito clados loboso consiste em uma única célula ameboide. As amebas sociais
principais que divergiram há cerca de 1,5 bilhão de anos: alveolados, plasmodiais são amebozoários cujo estágio vegetativo é um cenócito
estramenópilas, Rhizaria, Excavata, plantas, amebozoários e animais. que se move por corrente citoplasmática. Nas amebas sociais celula-
Revisar Figura 26.3 res, as células individuais mantêm sua identidade em todos os momen-
•• A maior parte dos protistas é unicelular. tos, mas se agregam para formar estruturas de frutificação.
``26.3 Os protistas reproduzem-se sexuada e ``26.4 Os protistas são componentes

assexuadamente fundamentais de muitos ecossistemas
•• A reprodução assexuada origina linhagens clonais de organismos. •• As diatomáceas são responsáveis por aproximadamente um quinto da
•• A conjugação em Paramecium é um processo sexuado, mas não um fixação fotossintética do carbono na Terra. Elas e outros membros do
processo reprodutivo. Revisar Figura 26.19 fitoplâncton são produtores primários importantes no ambiente ma-
rinho. As diatomáceas primitivas constituem uma fonte relevante de
•• A alternância de gerações, que inclui um estágio diploide multicelular petróleo e de depósitos de gás natural.
e um estágio haploide multicelular, é uma característica dos ciclos de
vida de muitos protistas multicelulares (assim como os de alguns fun- •• Alguns protistas são patógenos de humanos e de outros vertebrados.
gos e de todas as plantas terrestres). A alternância de gerações pode Revisar Figura 26.20
ser heteromórfica ou isomórfica. •• As relações endossimbióticas são comuns entre protistas microbianos
e com frequência beneficiam tanto os endossimbiontes quanto seus
parceiros protistas ou animais. Revisar Investigando a vida: os corais
conseguem readquirir dinoflagelados endossimbiontes perdidos
por branqueamento?
XX
Aplique o que você aprendeu Espécies Características
Theileria parva Parasita do gado, transmitida por carrapatos
Revisão Perkinsus marinus Parasita de ostras; hábitat marinho
26.2 Os ciliados são assim denominados por seus numerosos cílios Crypthecodinium cohnii Usada para produção de ácidos graxos
semelhantes a pelos. ômega-3
26.2 Os apicomplexos possuem um complexo apical. Oxyrrhis marina Consumidor onívoro; produz marés vermelhas
Pfiesteria shumwayae Pode ser predador de peixes; pode usar
cloroplastos de algas verdes ingeridas para
Uma vez que organismos com parentesco próximo são mais pro- fotossíntese
váveis de compartilhar características do que os com parentesco
mais distante, os biólogos podem usar informações filogenéticas
para fazer predições a respeito de organismos com base no que é Perguntas
conhecido sobre seus parentes. Esse exercício examina o uso de 1. Com base nessas informações e no que você aprendeu no
filogenias nos alveolados. A seguir, há uma árvore filogenética para texto, qual atributo da história de vida provavelmente estava
alguns dos alveolados, junto com uma tabela listando algumas das presente no ancestral comum dos apicomplexos, mas não em
características para espécies selecionadas. outros alveolados? Seja tão específico quanto possível.
2. Suponha que um pesquisador examinando os apicom-
Ciliados plexos estivesse decidindo quais dinoflagelados amostrar
Tetrahymena,
Paramecium como um grupo externo. Com base na filogenia, existe
uma razão a favor da escolha de um determinado gênero
Pfiesteria
de dinoflagelados em relação aos outros? Em caso afir-
mativo, qual gênero? Explique sua resposta.
Alexandrium
3. Suponha que um pesquisador estivesse estudando o
Karlodinium modo alimentar de Pfiesteria e quisesse determinar se
características específicas evoluíram dentro desse gêne-
Amphidinium
Dinoflagelados ro ou estavam presentes no seu ancestral. Com base na
filogenia, existe razão para direcionar a amostragem para
Crypthecodinium
um determinado gênero de dinoflagelados (com exceção
de Pfiesteria) ou para os outros? Em caso afirmativo, qual
Oxyrrhis
gênero? Explique sua resposta.
4. As marés vermelhas produzidas por Oxyrrhis e outros di-
Perkinsus noflagelados não são provocadas por apicomplexos. Ma-
rés vermelhas similares são produzidas por diatomáceas,
Plasmodium que têm parentesco distante com alveolados. Portanto,
a produção de marés vermelhas é convergente nesses
Apicomplexos dois grupos. Descreva, a partir do texto, outro exemplo
Theileria
de evolução convergente em protistas, mas excluindo os
Taxoplasma alveolados.
27 Plantas sem sementes:
da água para a terra
``
Conceitos-chave
27.1 A endossimbiose primária
produziu os primeiros
eucariotos fotossintetizantes
27.2 Adaptações fundamentais
permitiram às plantas
colonizar a terra
27.3 Os tecidos vasculares levaram
à diversificação rápida das
plantas terrestres
Musgos, licófitas e fetos cobrem as árvores e o solo desta floresta temperada pluvial úmida.
investigando a VIDA
Um vazamento tóxico de algas fósseis antigas
No Golfo do México, a cerca de 60 quilômetros ao sul da costa hidrocarbonetos como reserva de energia e como uma manei-
da Louisiana, a plataforma Deepwater Horizon estava perfurando ra de aumentar sua capacidade de flutuação. Quando morrem,
um poço de petróleo exploratório no fundo do mar, a aproxima- essas algas chegam ao fundo do oceano; há milhões de anos,
damente 1.500 metros de profundidade. No dia 20 de abril de seus restos encobertos estão decompondo-se e transformando-
2010, ocorreu uma explosão que não pôde ser contida. Durante -se em depósitos de petróleo.
os 3 meses seguintes, quase 5 milhões de barris de petróleo es- Atualmente, existe um grande interesse em usar energia solar
coaram desde a fonte até o Golfo, tornando esse evento o pior para ajudar a atender às demandas energéticas humanas. Porém,
vazamento de petróleo no mar da história. O vazamento causou eucariotos unicelulares tiraram proveito desse processo primei-
mortalidade em massa da vida marinha, bem como dano consi- ro, e há muito tempo. Eles incorporaram diminutos conversores
derável ao longo da costa à medida que o petróleo flutuava até a de energia solar em suas células há cerca de 1,5 bilhão de anos,
superfície e chegava à praia. quando estabeleceram parcerias com cianobactérias fotossinteti-
Por que o petróleo foi descoberto tão profundamente abaixo zantes. Esses endossimbiontes – que ao longo do tempo se tor-
do Golfo, e por que os geólogos esperavam encontrar petróleo nariam os cloroplastos de plantas modernas – permitiram a muitos
lá? A maioria das pessoas sabe que o eucariotos usar energia solar para acionar reações que convertem
petróleo é um combustível fóssil deri- dióxido de carbono em compostos orgânicos de carbono. Durante
vado de restos antigos de organismos muitos milhões de anos, os compostos de carbono produzidos
originalmente vivos. Porém, poucas nas células de algas marinhas acumularam-se em sedimentos
pessoas sabem que o petróleo é de- oceânicos. Hoje, os humanos exploram essa energia solar acumu-
rivado, em grande parte, de restos de lada em forma de petróleo e outros combustíveis fósseis.
fitoplâncton, incluindo muitas espécies
de algas verdes (bem como outros gru- Considerando que o petróleo é
pos microbianos, conforme discutido naturalmente derivado de algas verdes,
no Capítulo 26). Essas algas produ- os humanos conseguem usar algas
zem hidrocarbonetos complexos por verdes para produzir petróleo em escala
meio da fotossíntese. Elas acumulam comercial?
Conceito-chave 27.1 A endossimbiose primária produziu os primeiros eucariotos fotossintetizantes 573
(A) Plantae Figura 27.1 Evolução das plantas Em

sua definição mais ampla, o termo “plan-
Glaucófitas
ta” inclui as glaucófitas, as algas verdes
e as plantas verdes – todos os grupos
Cloroplastos Algas vermelhas descenderam de um ancestral co-
(endossim- Plantas verdes mum que tinha cloroplastos. (A) Alguns
biose primária) biólogos restringem o termo “planta” às
Clorófitas (maioria “algas verdes”)
plantas verdes (aquelas com clorofila b)
Clorofila b; Estreptófitas
reserva de ou, ainda mais restritamente, às plantas
amido Outras “algas verdes” terrestres. (B) Três características-chave
que emergiram durante a evolução das
plantas terrestres – embriões protegidos,
Retenção da oosfera no organismo parental; Coleoquetófitas tecidos vasculares e sementes – levaram
plasmodesmos; semelhanças na mitose (“algas verdes”) ao seu sucesso no ambiente terrestre.
e na citocinese
Crescimento apical Carófitas P: Quais os dois nomes de plantas que
ramificado (“algas verdes”) são usados nesta figura apenas como
Embrião protegido; cutícula; Plantas
termos de conveniência e não se
esporófito multicelular; gametângios; terrestres referem a clados?
esporos com paredes espessas (embriófitas)
(B) Plantas terrestres

Hepáticas
Plantas
terrestres
Musgos avasculares
Estômatos
Antóceros
Esporófito verde Plantas vasculares

persistente
Licófitas (licopódios e afins)
Microfilos
Eufilófitas
Traqueídes (células condutoras);
esporófito independente; Cavalinhas
estrutura de enraizamento Monilófitas
Fetos
Megafilos; forma Gimnospermas

de crescimento
acima do topo Cicas
Ginkgo
Sementes
Espermatófitas
Gnetófitas
Flores; fecundação Coníferas

dupla
Angiospermas
Plantas floríferas
(ver Figura 28.18)
``Conceito-chave 27.1 endossimbiose primária dessa cianobactéria (ver Figura 26.2) fo-
ram obviamente importantes para a evolução das plantas e de
A endossimbiose primária produziu os outros eucariotos fotossintetizantes, mas eles também foram fun-
primeiros eucariotos fotossintetizantes damentais para a evolução de todas as formas de vida na terra.
Até que as plantas fotossintetizantes fossem capazes de mover-
Há mais de 1 bilhão de anos, quando uma cianobactéria foi en- -se para a terra, havia muito pouco sobre a terra para sustentar
volvida por um eucarioto primitivo pela primeira vez, a história da animais multicelulares ou fungos; quase toda a vida estava restrita
vida foi radicalmente alterada. Os cloroplastos que resultaram da aos oceanos e às águas doces.
574 CAPÍTULO 27 Plantas sem sementes: da água para a terra

A filogenia das plantas terrestres
Artigo original: Qiu, Y.-L. et al. 2006. The deepest divergences in PERGUNTAS
land plants inferred from phylogenetic evidence. Proceedings of the 1. Construa uma árvore filogenética dessas 10 espécies usando o
National Academy of Sciences USA 103: 15511-15516. método da parcimônia (para instruções, veja o Conceito-chave
21.2 e os exemplos na Tabela 21.1 e na Figura 21.5). Use o
Além das características morfológicas de plantas terrestres mos- grupo externo para a raiz da sua árvore. Presuma que todas as
tradas na Figura 27.1, as sequências do ácido desoxirribonucleico mudanças nos nucleotídeos sejam igualmente prováveis.
(DNA, do inglês deoxyribonucleic acid) são amplamente usadas para
2. Quantas mudanças (de um nucleotídeo a outro) ocorrem ao lon-
estudar e reconstruir a história evolutiva de plantas. Essas sequên-
go de cada ramo da sua árvore?
cias apresentam muitas dezenas de milhares de nucleotídeos de
comprimento e têm sido obtidas a partir de muitas espécies. O con- 3. Quais posições dos nucleotídeos (i.e., quais estados do caráter)
junto completo de dados usados por Yin-Long Qiu e colaboradores exibem homoplasia (convergência ou inversão do estado do ca-
(disponível em treebase.org) abrange sequências de DNA de 67 ge- ráter)?
nes. A tabela a seguir fornece sequências de amostras de um gene 4. Qual grupo na sua árvore representa as estreptófitas? As plantas
de cloroplasto que tem sido utilizado para reconstruir as relações terrestres? As plantas vasculares? As eufilófitas?
de espécies vegetais representativas; a tabela exibe 27 posições de
nucleotídeos para 10 espécies.
Posição dos nucleotídeos (estado do caráter)

Espécie 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27
Grupo externo T A T T A T G A T T C C A A A T A T T A T A A T C T A
(alga clorófita)
Carófita T A T T T A A A T T A C T A A T A A T A T A A T C T A
Hepática A C T T T T A A T G A T T C A G A A T A T A A T C T A
Musgo A C T T T T A A T A T T T T A A T A T A A A A T C T T
Antócero A C T T T T A A T G T T T T A A T A C A G A A A C T T
Licófita A C T C C C G G T G T T C T G A T A C A A G G A C C T
Feto C C T C C G A G C G T T C T T A G A T A A G G A C C T
Pinheiro A C C C C G C G C G T T C T G A T G C G A G G A T C T
Arroz A C C C C G C G C G T T C T G A T G C G A G G A T A T
Tabaco A C C A C G C G C G T T C T G A T G C G A G G A T A T
objetivos da aprendizagem *conecte os conceitos Conforme observado no Conceito-

•• Os principais clados de Plantae evoluíram a partir do -chave 21.1, os traços derivados compartilhados por um grupo
primeiro eucarioto fotossintetizante. de organismos que fornecem evidências da sua ancestralidade
•• As inovações evolutivas fundamentais evoluíram nas comum são denominados sinapomorfias.
Plantae aquáticas.
•• As plantas terrestres são classificadas em dez clados
principais. Vários clados distintos de algas estavam entre
os primeiros eucariotos fotossintetizantes
A endossimbiose primária é um traço derivado compartilhado O ancestral de Plantae era unicelular e pode ter sido similar na for-
– uma *sinapomorfia – do grupo conhecido como Plantae ma geral às modernas glaucófitas (Figura 27.2). Estas algas mi-
(Figura 27.1). Embora Plantae seja o termo latino para “plantas”, croscópicas de água doce são consideradas um grupo-irmão do
na linguagem cotidiana – e em todo este livro – o nome comum resto das Plantae (ver Figura 27.1A). O cloroplasto de glaucófitas é
“plantas” não modificado é geralmente empregado para referir-se exclusivo, por conter uma quantidade pequena de peptideoglicano
apenas às plantas terrestres. Contudo, os primeiros vários clados a entre suas membranas interna e externa – a mesma disposição en-
ramificar a árvore da vida após a endossimbiose primária são todos contrada em cianobactérias. O peptideoglicano foi perdido a partir
aquáticos. A maioria dos eucariotos fotossintetizantes aquáticos dos eucariotos fotossintetizantes remanescentes.
(muito diferentes daqueles derivados secundariamente das plantas Ao contrário das glaucófitas, quase todas as algas vermelhas
terrestres) é conhecida por algas. Este nome comum, no entanto, são multicelulares (Figura 27.3). Sua cor característica resulta da
é apenas uma maneira conveniente de referir-se a esses grupos, presença de ficoeritrina, um pigmento fotossintetizante acessório,
que não são todos proximamente aparentados. Muitos dos grupos encontrado em quantidades relativamente grandes nos cloroplas-
fotossintetizantes discutidos no Capítulo 26 (que adquiriram cloro- tos de muitas algas vermelhas. Além da ficoeritrina, os cloroplastos
plastos por endossimbiose secundária) também são popularmente das algas vermelhas contêm clorofila a, bem como vários outros
chamados de algas. pigmentos acessórios.
Glaucocystis Cloroplastos (A) Rhodymenia sp. (B) Calliarthron sp.
20 µm
Figura 27.2 As glaucófitas podem asseme- 1 cm 3 mm

lhar-se a algumas das Plantae mais primitivas
Pela conservação de uma camada de pepti- Figura 27.3 As algas vermelhas contêm um pigmento fotossintetizante acessório ver-
deoglicano, os cloroplastos grandes de glau- melho (A) A cor vermelha intensa das algas vermelhas resulta do pigmento ficoeritrina.
cófitas unicelulares diferem dos cloroplastos de (B) A alga vermelha coralina é assim denominada porque sua aparência assemelha-se
outras Plantae. Considera-se esta característica a corais.
conservada das cianobactérias endossimbió-
ticas que originam os cloroplastos de Plantae.
A fotografia mostra uma colônia de dois indiví- compartilham essas características são comumente denominados
duos, cada um com dois cloroplastos. plantas verdes, porque seus dois tipos de pigmentos fotossinté-
ticos são verdes.
O maior clado das “algas verdes” é o das clorófitas. Existem
As algas vermelhas abrangem espécies que crescem nas mais mais de 17.000 espécies de clorófitas, principalmente aquáticas
rasas piscinas naturais de marés, assim como organismos fotossin- (algumas são marinhas, apesar de a maioria ser de água doce), em-
tetizantes encontrados nas profundezas oceânicas (tão profundo bora existam algumas formas terrestres que vivem em ambientes
quanto 260 m, se as condições nutricionais forem adequadas e a úmidos. As clorófitas variam de tamanho, desde formas unicelula-
água for suficientemente clara para permitir a penetração da luz). res microscópicas até formas multicelulares de vários centímetros
Algumas algas vermelhas habitam a água doce. A maioria cresce de comprimento, e exibem uma incrível diversidade de formas cor-
fixada a um substrato por um apressório. porais. Colônias de células surpreendentemente grandes e bem es-
Apesar do seu nome, as algas vermelhas nem sempre manifes- truturadas são encontradas em alguns grupos unicelulares de água
tam essa cor. A razão dos dois pigmentos – ficoeritrina (vermelho) e doce, como o gênero Volvox (Figura 27.4A). Certas células nessas
clorofila a (verde) – depende em grande parte da intensidade de luz colônias são especializadas para reprodução. As células nessas
que a alga recebe. Em águas profundas, onde a luz é escassa, as colônias não são diferenciadas em tecidos e órgãos especializados,
algas acumulam grandes quantidades de ficoeritrina e mostram-se como nas plantas terrestres e nos animais, mas elas mostram viva-
vermelhas. Contudo, muitas espécies que crescem perto da su- mente como o passo preliminar dessa grandiosa inovação evolutiva
perfície contêm uma concentração mais alta de clorofila a e, assim, pode ter sido dado.
têm aspecto verde-brilhante. Volvox é uma clorófita unicelular colonial, mas existem tam-
Os grupos restantes de algas em Plantae são “algas verdes” bém muitas espécies de clorófitas verdadeiramente multicelulares.
diversas. Como as plantas terrestres, as algas verdes contêm clo-
rofilas a e b, além de armazenarem sua reserva de produtos fo-
tossintéticos como amido nos cloroplastos. Todos os grupos que (B) Ulva latuca
(A) Volvox sp.

Colônias-filhas produzidas Células Colônia
por células reprodutivas somáticas parental
Figura 27.4 As clorófitas exibem uma diversidade ampla de formas

(A) As colônias de Volvox consistem em arranjos de células indivi-
duais espaçadas com exatidão. Células reprodutivas especializadas
produzem colônias-filhas, que, por fim, liberarão novos indivíduos.
120 µm (B) A alface-do-mar cresce em águas marinhas e zonas entremarés.
Algas do gênero Chlorella podem ser cultivadas

investigando a VIDA nas águas residuais de esgotos municipais
para a produção de biocombustível?
experimento
Artigo original: Bhatnagar, A., M. Bhatnagar; S. Chinnasamy and RESULTADOS
K. C. Das. 2010. Chlorella minutissima – A promising fuel alga for
200
cultivation in municipal wastewaters. Applied Biochemistry and Bio-
durante apenas um meio de cultura

technology 161: 523-536.
concentração da clorofila a
150
Variação percentual na
O cultivo de algas para uso na produção de biocombustível exige
uma fonte abundante de água limpa que contenha nutrientes apro-
priados. Os nutrientes apropriados para o cultivo de algas estão 100
presentes nas águas residuais municipais, mas outros contaminan-
tes nesses ambientes (como sais e detergentes) podem diminuir o
crescimento desses organismos. Ashish Bhatnagar e colaboradores, 50
da University of Georgia, realizaram um experimento para verificar se
indivíduos da alga Chlorella minutissima poderiam ser cultivados com
0
sucesso em água residual municipal.
HIPÓTESE Indivíduos de C. minutissima podem ser cultivados
com sucesso em águas residuais municipais, com ou sem diluição –50
25 50 75 100
do meio de cultura tradicional.
Água residual (%)
MÉTODO
CONCLUSÕES Os indivíduos de Chlorella minutissima conse-
1. Estabelecer culturas replicadas de um inoculado-padrão de
guem crescer de maneira eficiente em águas residuais municipais,
Chlorella minutissima no meio de cultura, assim como em 25,
e o crescimento pode ainda exceder a produção no meio de cultura
50, 75 e 100% de água residual municipal.
padrão.
2. Controlar as condições de temperatura e luz para todas as culturas.
3. Acompanhar o crescimento das algas após 15 dias, medindo a P: Em qual concentração testada de água residual as algas crescem
concentração da clorofila a presente em cada cultura. melhor?

Após determinar qual água residual municipal poderia ser usada cultura (veja Apêndice B para instruções sobre o cálculo dos in-
para cultivar Chlorella minutissima para produção de biocombustí- tervalos de confiança a partir dos erros-padrão). Quais aditivos
vel, Ashish Bhatnagar e colaboradores exploraram os efeitos sobre o de fonte de carbono resultam em concentrações de clorofila a
crescimento das algas a partir de diferentes fontes de carbono pre- significativamente mais altas ou mais baixas (com base nos in-
sentes na água residual. A tabela a seguir mostra três medições do tervalos de confiança não sobrepostos), em comparação com o
crescimento das algas em meio de cultura padrão, assim como no meio de cultura somente?
meio com adição de fontes de carbono. Use esses dados para res- 2. Represente graficamente as medidas de concentração de cloro-
ponder às perguntas. fila a, biomassa e contagem de células para cada condição de
crescimento. Quais são as duas medidas que parecem ser mais
PERGUNTAS fortemente correlacionadas? Você pode imaginar as razões por
1. Calcule os intervalos de confiança de 95% para os valores mé- que a medida não correlacionada poderia mostrar uma tendên-
dios de concentrações de clorofila a nos diferentes meios de cia diferente das duas medidas correlacionadas?
Apenas o meio Meio de cultura Meio de cultura Meio de cultura Meio de cultura Meio de cultura
Mediçãoa de cultura + propionato + acetato + citrato + sacarose + glicose
Concentração da 13,41 1,72 9,4 15,26 17,63 37,21
clorofila a (mg/L) (1,24) (0,03) (0,82) (0,59) (0,86) (3,76)
Biomassa (mg/L) 899 120 630 1.007 1.164 2.456
(27,6) (12,6) (35,1) (110,4) (87,9) (297,7)
Contagem de células 2,01 0,51 1,89 1,50 1,93 1,76
–5
(por 10 mL) (0,17) (0,02) (0,08) (0,07) (0,17) (0,18)
a
As medidas são valores médios, com os erros-padrão da média mostrados entre parênteses.
(A) Coleochaete sp. Figura 27.5 Os parentes mais próximos de plantas terrestres (A) Esta espécie é um representante
das coleoquetófitas, o clado-irmão de carófitas mais plantas terrestres. (B) As plantas terrestres prova-
velmente evoluíram a partir de um ancestral comum compartilhado com as carófitas, um grupo abun-
dante de algas verdes multicelulares encontradas com frequência em reservatórios de água doce e
lagos (embora algumas espécies ocorram em ambientes marinhos). Uma espécie do gênero comum
Chara é mostrada aqui.
(B) Chara rusbyana (carófita)
planta parental. Por essa razão, as plantas terrestres são às

150 µm vezes chamadas de embriófitas (phyton: “planta”). Diferen-
tes autoridades colocam as plantas verdes, as estreptófitas
e as plantas terrestres no “reino vegetal”; outros defendem
uma visão ainda mais ampla, incluindo as algas vermelhas
e as glaucófitas como “plantas”. Para evitar confusão neste
capítulo, usaremos denominações alternativas (p. ex., “plan-
tas terrestres” ou “plantas verdes”) para referir-se ao clados
diversos de Plantae mostrados na Figura 27.1.
As plantas terrestres atuais são classificadas natural-
mente em dez principais clados (listados por seus nomes
comuns no centro da coluna da Tabela 27.1). Os membros
de sete desses clados possuem sistemas vasculares bem
Algumas delas são filamentosas. Outras, como as espécies do gê- desenvolvidos que transportam materiais por todo o corpo vege-
nero Ulva (Figura 27.4B), desenvolvem-se como lâminas membra- tal. Coletivamente, esses sete grupos são denominados plantas
nosas finas de até 30 centímetros de largura. vasculares ou traqueófitas, porque possuem células condutoras
Biólogos estão explorando a produção em massa de várias chamadas de traqueídes (discutidas em detalhes no Capítulo 34).
espécies de clorófitas como fonte de biocombustíveis. Uma das Os três clados restantes (hepáticas, musgos e antóceros) não pos-
maiores limitações ao uso de algas como biocombustíveis relacio- suem traqueídes e são referidos coletivamente como plantas ter-
na-se ao custo em proporcionar meio de crescimento apropriado restres avasculares. Observe, no entanto, que os três grupos de
para elas. Os meios de crescimento geralmente necessitam de plantas terrestres avasculares não formam um clado (ao contrário
água limpa e fontes abundantes de carbono, nitrogênio e fósforo. das plantas vasculares, que são um clado).
Esses nutrientes já estão presentes nos abastecimentos municipais
de águas residuais; a remoção deles pelo crescimento de algas aju-
daria a limpar o abastecimento de água. Investigando a vida: algas 27.1 recapitulação
do gênero Chlorella podem ser cultivadas nas águas residuais de
esgotos municipais para a produção de biocombustível? explora o A endossimbiose primária é uma sinapomorfia de
potencial de águas residuais municipais como um meio de cresci- Plantae. As glaucófitas, o clado-irmão de outras Plantae,
mento para algas usadas na produção de biocombustível. são algas unicelulares similares a alguns dos eucariotos
fotossintetizantes mais primitivos. As plantas verdes contêm
clorofila b, além da clorofila a encontrada em todas as
Dois grupos de algas verdes são os parentes Plantae.
mais próximos das plantas terrestres
Todas as algas verdes, além das clorófitas, junto com as plantas resultados da aprendizagem
terrestres formam um grupo conhecido como estreptófitas (ver Você deverá ser capaz de:
Figura 27.1A). Várias características estruturais microscópicas, •• traçar a origem e a distribuição de inovações evolutivas
apoiadas por evidências claras de estudos moleculares, indicam fundamentais nas Plantae aquáticas;
que os parentes mais próximos das plantas terrestres são dois gru- •• descrever os principais clados de Plantae e as relações
pos de algas verdes aquáticas, as coleoquetófitas (Figura 27.5A) entre eles.
e as carófitas (Figura 27.5B). Esses dois grupos de algas multi-
celulares retêm suas oosferas no organismo parental, como fazem 1. Explique os diferentes usos possíveis do termo “planta”.
as plantas terrestres. Como nas plantas terrestres, o citoplasma de 2. Por que o termo “algas” não designa um grupo
células adjacentes nesses grupos de algas é conectado por es- taxonômico formal?
truturas denominadas plasmodesmos; eles também compartilham
3. Quais são as diferenças-chave entre glaucófitas, algas
similaridades nos detalhes de mitose e citocinese. Desses dois vermelhas e clados diversos de algas verdes?
grupos, as carófitas são consideradas o grupo-irmão das plantas
4. Qual evidência sustenta a relação filogenética entre
terrestres (ver Figura 27.1A). A forma de crescimento das carófitas
plantas terrestres e os grupos diversos de algas verdes
é por ramificação e apical (novo crescimento ocorre nos ápices de aquáticas?
ramos), como na maioria das plantas terrestres. A análise filogené-
tica de sequências gênicas tem confirmado a relação próxima de
coleoquetófitas e carófitas com as plantas terrestres.
As algas verdes ancestrais das plantas terrestres viveram às mar-
gens de lagos ou marismas, circundando-os com um tapete de
Existem dez grupos principais de plantas terrestres verde denso. A partir de um hábitat marginal desse tipo, às vezes
Uma das sinapomorfias-chave das plantas terrestres é o desen- úmido e às vezes seco, as plantas primitivas fizeram a transição
volvimento a partir de um embrião que é protegido por tecidos da para a terra.
Tabela 27.1 Classificação das plantas terrestres

Grupo Nome popular Características
PLANTAS TERRESTRES AVASCULARES
Hepatophyta Hepáticas Sem estômatos; gametófito achatado ou folhoso
Bryophyta Musgos Estágio filamentoso; gametófito folhoso; esporófito com crescimento apical (no ápice)
Anthocerophyta Antóceros Arquegônios embebidos; esporófito com crescimento basal (i.e., a partir da base)
PLANTAS VASCULARES
Lycopodiophyta Licófitas: licopódios e afins Microfilos em espirais; esporângios no eixo foliar
Monilophyta Cavalinhas, fetos Folhas simples em verticilos ou folhas compostas semelhantes a frondes
Espermatófitas
Gimnospermas
Cycadophyta Cicas Folhas compostas; espermatozoide nadante; sementes sobre folhas modificadas
Ginkgophyta Ginkgo Decíduas; folhas em forma de leque; espermatozoide nadante
Gnetophyta Gnetófitas Vasos em tecido vascular; folhas simples, opostas
Coniferophyta Coníferas Sementes em cones; folhas semelhantes a agulhas ou escamas
Angiospermas Plantas floríferas Endosperma; carpelos; gametófitos muito reduzidos; sementes no interior de frutos
``Conceito-chave 27.2 A sobrevivência na terra foi facilitada pela evolução de numero-

sas adaptações nas plantas, incluindo:
Adaptações fundamentais permitiram
•• cutícula, uma cobertura de ceras para retardar a perda de
às plantas colonizar a terra água;
Como as plantas terrestres surgiram? Para analisar essa pergunta, •• estômatos, pequenas aberturas nas folhas e nos caules que
podemos comparar as plantas terrestres com seus parentes mais abrem e fecham para regular as trocas gasosas e a perda de
próximos entre as algas verdes. As características que diferem en- água;
tre os dois grupos incluem as adaptações que permitiram às pri- •• gametângios, órgãos multicelulares que circundam os gametas
meiras plantas terrestres sobreviver no ambiente terrestre. e os impedem de secar;
•• embriões, plantas jovens contidas dentro de uma estrutura
protetora;
objetivos da aprendizagem •• certos pigmentos que fornecem proteção contra radiação ultra-
•• Inovações fundamentais das Plantae facilitaram sua violeta mutagênica que atinge o ambiente terrestre;
transição para a terra. •• paredes espessas dos esporos, contendo um polímero que os
•• A alternância de gerações é um traço universal das Plantae. protege da dessecação e resiste ao decaimento;
•• uma associação mutuamente benéfica com fungos (micorrizo)
que promove a captação de nutrientes do solo.
As adaptações à vida na terra distinguem
A cutícula pode ser a mais importante – e a mais antiga – dessas
plantas terrestres de algas verdes
características. Composta por vários lipídeos cerosos exclusivos
As plantas terrestres apareceram primeiramente no ambiente ter- que revestem as folhas e os caules de plantas terrestres, a cutícula
restre entre 450 e 500 milhões de anos atrás. Como elas sobrevi- tem diversas funções: a mais óbvia e importante é evitar a evapora-
veram em um ambiente que diferia tão radicalmente do ambiente ção da água do corpo da planta.
aquático dos seus ancestrais? Enquanto a água essencial para a Como plantas primitivas colonizaram a terra, elas não somente
vida está em toda parte no ambiente aquático, é difícil obtê-la e se adaptaram ao ambiente terrestre, mas também o modificaram
conservá-la no ambiente terrestre. pela contribuição à formação do solo. Os ácidos secretados pelas
Não mais banhados no líquido, os organismos na terra enfren- plantas ajudaram a decompor rochas, e os compostos orgânicos
tam a dessecação potencialmente letal. Os organismos terrestres originados da decomposição de plantas mortas contribuíram com
maiores desenvolveram mecanismos de transporte hídrico para nutrientes para o solo. Esses efeitos são repetidos atualmente em
partes do corpo distantes da fonte de água. E enquanto a água novas áreas onde as plantas colonizam e crescem.
proporciona aos organismos aquáticos a sustentação contra a gra-
vidade, uma planta que vive na terra precisa ter algum outro siste-
ma de sustentação ou de expansão sem suporte sobre o substrato.
Os ciclos de vida das plantas terrestres
Uma planta terrestre também deve usar mecanismos para disper- apresentam alternância de gerações
sar seus gametas e sua progênie de maneira diferente daquela Um atributo universal dos ciclos de vida das plantas terrestres é a
desempenhada por seus parentes aquáticos, que simplesmente alternância de gerações. Lembre-se, do Conceito-chave 26.3, dos
podem liberá-los na água. dois identificadores da alternância de gerações:
Conceito-chave 27.2 Adaptações fundamentais permitiram às plantas colonizar a terra 579
Figura 27.6 Alternância de gerações em plan-

2 Os gametas se fundem tas terrestres Uma geração esporofítica diploide
para formar um zigoto. multicelular que produz esporos por meiose alter-
Fecundação na com uma geração gametofítica haploide mul-
3 O zigoto se ticelular que produz gametas por mitose.
1 O gametófito
produz gametas
haploides por
Mitose Mitose
desenvolve em
um esporófito
P: Qual é a principal diferença na porção haploide do
diploide.
ciclo de vida de plantas e animais?
mitose.
Gametófito Esporófito
Haploide (n) (organismo
(organismo
haploide Diploide (2n) diploide
multicelular) multicelular)
alguns centímetros de comprimento. Por que, na
sua evolução, elas não se tornaram mais altas?
Mitose
A resposta provável é que elas não dispõem de
4 O esporófito produz um sistema vascular eficiente para o transporte de
5 Os esporos germinam e
esporos haploides água e minerais desde o solo até partes distantes
se dividem para formar Meiose por meiose.
o gametófito haploide. no seu corpo.
As plantas terrestres avasculares não têm
as folhas, os caules e as raízes verdadeiros que
caracterizam as plantas vasculares, embora elas
1. o ciclo de vida inclui um estágio diploide multicelular e um está- possuam estruturas análogas a cada um desses órgãos. Sua for-
gio haploide multicelular; ma de crescimento permite o movimento da água, por ação ca-
2. os gametas são produzidos por mitose, não por meiose. pilar, por meio dos tapetes de plantas. Elas possuem estruturas
A meiose produz esporos que se desenvolvem em organis- semelhantes a folhas que facilmente captam e retêm toda a água
mos haploides multicelulares. em contato com elas. Elas são suficientemente pequenas para
que os minerais sejam distribuídos pelos seus corpos por difu-
Se começarmos examinando o ciclo de vida das plantas terrestres são. Como na maioria das plantas terrestres, camadas de tecidos
no estágio unicelular – o zigoto diploide –, então a primeira fase maternos protegem seus embriões da dessecação. As plantas
do ciclo é a formação, por mitose e citocinese, de um embrião terrestres avasculares também possuem uma cutícula, embora
multicelular, que finalmente se transforma em uma planta diploide geralmente ela seja muito fina (ou mesmo ausente em algumas
madura. Essa planta diploide multicelular é denominada esporófito espécies) e, portanto, não seja altamente eficiente no retardo da
(“planta com esporos”). perda de água.
As células contidas nos órgãos reprodutivos especializados A maioria das plantas terrestres avasculares vive no solo ou
do esporófito, denominados esporângios, passam por meiose e sobre plantas vasculares, mas algumas crescem sobre rochas
produzem esporos unicelulares haploides. Um esporo se desen- descobertas, sobre troncos mortos e caídos e até sobre edifica-
volve em uma planta haploide por mitose e citocinese. Essa planta ções. Sua capacidade de crescer nesses ambientes resulta de uma
haploide multicelular, chamada de gametófito (“planta com game- *associação mutualística com fungos. A mais antiga asso-
tas”), produz gametas haploides por mitose. A fusão de dois game- ciação de plantas terrestres com fungos remonta a, pelos menos,
tas (fecundação) forma uma célula diploide simples – o zigoto –, e o 460 milhões de anos. Esse mutualismo provavelmente facilitou a
ciclo é repetido (Figura 27.6). absorção de água e minerais, especialmente fósforo, dos primeiros
A geração esporofítica se estende do zigoto e passa pela plan- solos.
ta adulta diploide multicelular e pela formação do esporângio. Por
outro lado, a geração gametofítica se estende do esporo e passa
pela planta adulta haploide multicelular até os gametas. As transi- *conecte os conceitos As plantas terrestres de muitos
ções entre as gerações são acompanhadas pela fecundação e pela grupos têm associações mutualísticas com fungos, conforme
meiose. Em todas as plantas terrestres, o esporófito e o gametófito descrito no Conceito-chave 29.2.
diferem geneticamente; o esporófito tem células diploides e o ga-
metófito tem células haploides. As plantas terrestres avasculares estão amplamente distribuí-
Na evolução vegetal, há uma tendência para a redução da das em seis continentes e existem até (embora muito raramente) na
geração gametofítica. Nas plantas terrestres avasculares, o ga- costa do sétimo, a Antártica. A maioria é terrestre. Embora algumas
metófito é maior, tem vida mais longa e é mais autossuficiente do espécies vivam na água doce, seus ancestrais são terrestres. Ne-
que o esporófito. Naqueles grupos que apareceram mais tarde na nhuma habita os oceanos.
evolução vegetal, no entanto, o esporófito é a geração maior, mais
evidente, tem vida mais longa e é mais autossuficiente.
Os esporófitos de plantas terrestres avasculares
são dependentes dos gametófitos
As plantas terrestres avasculares vivem
Nas plantas terrestres avasculares, a estrutura verde conspícua vi-
onde a água é prontamente disponível sível a olho nu é o gametófito. O gametófito realiza a fotossíntese e,
As espécies vivas de plantas terrestres avasculares são as hepá- por isso, é independente do ponto de vista nutricional; o esporófito
ticas, os musgos e os antóceros. Esses três grupos são consi- pode ou não ser fotossintetizante, mas depende sempre do game-
derados similares em muitos aspectos às plantas terrestres mais tófito para nutrir-se e permanece ligado a ele.
primitivas. A maioria dessas plantas cresce em tapetes densos, A Figura 27.7 ilustra o ciclo de vida de um musgo, que é
geralmente em hábitats úmidos. As maiores dessas espécies têm típico dos ciclos de vida de plantas terrestres avasculares. Um
apenas cerca de meio metro de comprimento; a maioria tem só esporófito gera esporos haploides unicelulares como produtos
Esporos germinam, formando

gemas, que crescem até
gametófitos maduros.
Arquegônios
Gema
Gametófitos (n) Água
Anterídio (n) 5 µm
Protonema
Rizoide Anterídios Anterozoide (n)
Esporo
germinando A fecundação nas plantas terrestres
avasculares exige água para que
o anterozoide possa nadar até
Haploide (n) Diploide (2n) as oosferas.
Geração Geração
Esporos não
gametofítica esporofítica
germinados
Oosfera (n)
Esporófito (2n) Anterídio (n)
Meiose Fecundação
Arquegônio (n)
Esporângio Dentro do arquegônio, a

oosfera fecundada se divide,
produzindo o embrião (2n)
do esporófito diploide
Enquanto amadurece, o esporófito multicelular. Arquegônio (n) 5 µm
mantém-se ligado ao gametófito,
do qual depende para nutrir-se.
Figura 27.7 Um ciclo de vida dependente da água Os ciclos de

vida de plantas terrestres avasculares, exemplificados aqui por um
musgo, são dependentes de uma fonte externa de água líquida.
A estrutura verde visível nessas plantas é o gametófito, que contém
Gametófito (n) arquegônios e anterídios haploides. A água transporta anterozoi-
des dos anterídios para um arquegônio, no interior do qual uma
oosfera é fecundada e desenvolve-se em um esporângio diploide
multicelular.
de meiose dentro de um esporângio. Quando um esporo germi-
na, ele origina um gametófito haploide multicelular cujas células
contêm cloroplastos e, portanto, são fotossintetizantes. Por fim,
os gametas se formam dentro de órgãos sexuais especializados,
denominados gametângios. O arquegônio é um órgão sexual
feminino multicelular, em forma de garrafa, com um colo longo e
uma base expandida; cada arquegônio produz uma única oos- Uma vez liberado do anterídio, o anterozoide deve nadar ou
fera. O anterídio é o órgão sexual masculino, no qual são pro- ser molhado por gotas de chuva para alcançar um arquegônio
duzidos muitos anterozoides biflagelados. Em muitas espécies, próximo, pertencente à mesma planta ou a uma planta vizinha –
arquegônios e anterídios são produzidos no mesmo indivíduo, de uma limitação que reflete as origens aquáticas dos ancestrais das
modo que cada indivíduo possui estruturas masculinas e femini- plantas terrestres avasculares. Os anterozoides são auxiliados no
nas. No entanto, indivíduos adjacentes muitas vezes fecundam seu deslocamento por atrativos químicos liberados pela oosfera ou
gametas um do outro, o que ajuda a manter a diversidade gené- pelo arquegônio. No entanto, antes que o anterozoide possa en-
tica da população. trar no arquegônio, certas células do seu colo são decompostas,
Conceito-chave 27.2 Adaptações fundamentais permitiram às plantas colonizar a terra 581
Estas estruturas em forma de taça contêm gemas –

emergências lenticulares pequenas, cada uma das quais As estruturas em forma de
com capacidade de desenvolver uma nova planta. banana portam arquegônios.
(A) Lophocolea bidentata 0,4 cm (B) Marchantia sp. 0,3 cm (C) Marchantia sp. 0,5 cm
Figura 27.8 Diversidade de hepáticas (A) Gametófito de uma

hepática folhosa. (B) Os gametófitos de Marchantia, uma hepática pelas estruturas características nas quais os gametófitos masculi-
talosa, são planos e prostrados no substrato. (C) Os gametófitos de
nos e femininos portam seus anterídios e arquegônios (ver Figura
Marchantia portam arquegônios.
27.8C). Como a maioria das hepáticas, Marchantia também se
reproduz assexuadamente por simples fragmentação do gametó-
fito. Além disso, Marchantia e algumas outras hepáticas e musgos
estabelecendo-se um canal cheio de água pelo qual o anterozoide
se reproduzem assexuadamente por meio de gemas, que consis-
pode nadar até completar seu deslocamento. Observe que todos
tem em aglomerados lenticulares de células (ver Figura 27.8B).
esses eventos necessitam de água líquida.
Em algumas hepáticas, as gemas são mantidas em uma estrutura
Tão logo o anterozoide alcance a oosfera, o núcleo dele se fun-
em forma de taça, que promove a sua dispersão por pingos de
de com o núcleo da oosfera, formando um zigoto diploide. Divisões
chuva.
mitóticas do zigoto produzem um embrião esporófito, diploide e
multicelular. Após afastar-se do arquegônio, o esporófito produz um
único esporângio, dentro do qual as divisões meióticas originam Os mecanismos de transporte Hepáticas
esporos e, em consequência, a próxima geração gametofítica.
de açúcar e de água Musgos
emergiram nos musgos
As hepáticas são o Hepáticas Antóceros
As plantas terrestres avasculares mais
clado-irmão das plantas Musgos conhecidas são os musgos. Essas Plantas vasculares
terrestres existentes plantas pequenas resistentes, das
Antóceros
Existem cerca de 9.000 espécies de he- quais existem cerca de 15.000 espécies, são encontradas em qua-
páticas. A maioria das hepáticas possui Plantas vasculares se todos os ambientes terrestres. Elas são geralmente encontradas
gametófitos folhosos (Figura 27.8A). em solo úmido e frio, onde formam tapetes espessos (Figura 27.9).
Algumas têm gametófitos talosos: verdes e com camadas seme- Os musgos são o clado-irmão das plantas vasculares mais os an-
lhantes a folhas que ficam prostradas no substrato (Figura 27.8B e tóceros (ver Figura 27.1B).
C). Os gametófitos de hepáticas mais simples são lâminas planas de Os musgos, junto com os antóceros e as plantas vasculares,
células, com cerca de 1 centímetro de comprimento, que produzem compartilham um avanço sobre as hepáticas na sua adaptação à
anterídios e arquegônios nas suas superfícies superiores e rizoides vida na terra: eles possuem aberturas denominadas estômatos,
(filamentos semelhantes a raízes) nas suas superfícies inferiores. que permitem a entrada de CO2 no corpo da planta e a saída de
Os esporófitos de hepáticas são menores do que os dos mus- água e O2. Os estômatos são uma sinapomorfia de musgos e todas
gos e dos antóceros, raramente com mais de alguns milímetros. as outras plantas, exceto as hepáticas.
O esporófito de hepática tem uma haste que eleva o esporângio Nos musgos, o gametófito começa seu desenvolvimento após a
acima do gametófito. Na maioria das espécies, a haste se alon- germinação do esporo, a qual resulta em uma estrutura filamentosa
ga por expansão de células ao longo de seu comprimento. Esse ramificada denominada protonema (ver Figura 27.7). Embora o pro-
alongamento eleva o esporângio acima do nível do substrato, per- tonema lembre um pouco uma alga verde filamentosa, essa estrutura
mitindo que os esporos tenham uma dispersão mais ampla. Os es- é exclusiva dos musgos. Alguns dos filamentos contêm cloroplastos
porângios de hepáticas são simples: uma parede do esporângio e são fotossintetizantes; outros, denominados rizoides, não são fo-
globular circunda uma massa de esporos. Em algumas espécies tossintetizantes e fixam o protonema ao substrato. Após um período
de hepáticas, os esporos não são liberados pelo esporófito até que de crescimento linear, as células próximas aos ápices dos filamentos
as paredes do esporângio circundante se decomponham. Em ou- fotossintetizantes se dividem rapidamente em três dimensões para
tras hepáticas, no entanto, os esporos são lançados do esporângio formar as gemas. As gemas, por fim, desenvolvem um ápice distinto
por estruturas que encurtam e comprimem à medida que secam. e produzem a conhecida parte aérea folhosa do musgo, com estru-
Quando o estresse se torna suficiente, a estrutura comprimida re- turas semelhantes a folhas dispostas em hélice. Essas partes aéreas
cua até sua posição de repouso, lançando esporos em todas as folhosas formam anterídios ou arquegônios (ver Figura 27.7).
direções. Alguns gametófitos de musgos são muito grandes para transpor-
Entre as hepáticas talosas mais conhecidas estão as espécies tar água suficiente por meio dos seus corpos unicamente por difusão.
do gênero Marchantia. Esse gênero é facilmente reconhecível Os gametófitos e os esporófitos de muitos musgos contêm um tipo
começam a decompor na água após morrerem. Ca-

madas superiores de musgo, de crescimento rápido,
comprimem as camadas mais profundas em decom-
posição. Matéria vegetal parcialmente decomposta é
denominada turfa. Em algumas partes do mundo, as
pessoas obtêm a maior parte do seu combustível a
partir de turfeiras (Figura 27.10B). As turfeiras domina-
das por Sphagnum cobrem uma área total de aproxi-
madamente a metade dos Estados Uni-
dos – mais do que 1% da superfície da
Terra. Há milhões de anos, a compres-
Cápsula com
esporos são continuada da turfa composta pri-
mordialmente por plantas sem sementes
Esporófitos deu origem ao carvão.
Os antóceros Hepáticas
possuem cloroplastos Musgos

característicos e
Antóceros
(A)
Gametófitos
esporófitos sem haste
Plantas vasculares
As aproximadamente 100
espécies de antóceros são assim denominadas
Figura 27.9 Os musgos muitas vezes
cobrem o substrato em tapetes densos
porque seus esporófitos lembram pequenos chifres
(A) Camadas densas de musgos co- (Figura 27.11). À primeira vista, os antóceros parecem
brem um campo de lava vulcânica ser hepáticas com gametófitos muito simples. Seus
solidificada na Islândia. (B) Vista de de- gametófitos são lâminas planas com algumas cama-
talhe do musgo. das de espessura.
Os antóceros têm várias características que os
distinguem de hepáticas e musgos. Primeiro, cada
(B) Polytrichum commune célula de antócero contém um único cloroplasto la-
minar grande, enquanto as células dos outros dois
grupos contêm numerosos cloroplastos lenticulares
de célula denominado hidroide, que morre e deixa um diminuto canal pequenos. Segundo, dos três grupos, os esporófitos dos antó-
pelo qual a água pode deslocar-se. O hidroide é funcionalmente simi- ceros chegam mais perto da capacidade de crescer sem um li-
lar à traqueíde, célula condutora de água em plantas vasculares, mas mite estabelecido. Os esporófitos de hepáticas e de musgos têm
não tem lignina e a estrutura de parede encontrada em traqueídes. uma haste que cessa o crescimento à medida que o esporângio
A presença de hidroides e de um sistema (limitado) de transporte de amadurece, de modo que o alongamento do esporófito é rigoro-
açúcar em alguns musgos mostra que a denominação “planta avas- samente limitado. O esporófito dos antóceros, entretanto, não tem
cular” é um tanto imprecisa quando aplicada a essas plantas. A des- haste, além de ser permanentemente verde (um traço comparti-
peito do seu sistema simples de transporte interno, no entanto, os lhado com plantas vasculares). Uma região basal do esporângio
musgos não são considerados plantas vasculares por não disporem permanece capaz de divisão celular indefinidamente, produzindo
de traqueídes ou outros componentes de xilema e floema. continuamente novo tecido portador de esporos. Os esporófi-
Os musgos do gênero Sphagnum (Figura 27.10A) muitas ve- tos de alguns antóceros que crescem em condições amenas e
zes crescem em locais pantanosos e frios, onde as plantas continuamente úmidas podem alcançar 20 centímetros de altura.
(A) (B)
Esporófito
Gametófito
Sphagnum sp.
Figura 27.10 Musgo do gênero Sphagnum (A) Os pântanos de

Sphagnum são comunidades extremamente densas, com a pre-
sença desse musgo mostrado aqui em detalhe. (B) Trabalhadores
explorando uma turfeira para extração da turfa, um combustível
fóssil proveniente da decomposição de Sphagnum.
Conceito-chave 27.3 Os tecidos vasculares levaram à diversificação rápida das plantas terrestres 583
Os esporófitos de antóceros Os gametófitos são lâminas planas ``Conceito-chave 27.3

ra.
podem alcançar 20 cm de altura. com algumas células de espessura. Os tecidos vasculares levaram
à diversificação rápida
das plantas terrestres
As primeiras plantas com tecidos vasculares não surgiram até de-
zenas de milhões de anos depois que as plantas avasculares co-
lonizaram a terra. Porém, uma vez surgidas as plantas vasculares,
sua capacidade de transportar água e alimento por todo o corpo
vegetal permitiu que elas se propagassem para novos ambientes
terrestres e se diversificassem rapidamente.
•• Os tecidos vasculares têm várias funções que permitiram às
plantas colonizar a terra.
•• Os precursores das plantas vasculares estão extintos.
Anthoceros sp. •• As plantas vasculares desenvolveram estruturas e processos
especializados para o transporte de água, minerais e
Figura 27.11 Os antóceros são assim denominados porque seus produtos da fotossíntese.
esporófitos assemelham-se a chifres Ao contrário das hepáticas •• As cavalinhas e os fetos são mais estreitamente
e dos musgos, os antóceros possuem esporófitos permanentemen- relacionados do que se considerava anteriormente.
te verdes. Os antóceros compartilham esse traço com as plantas
•• As plantas homosporadas produzem um único tipo de
vasculares.
esporo, ao passo que as heterosporadas produzem dois
tipos: megásporos e micrósporos.
Por fim, no entanto, o crescimento do esporófito é limitado pelo
seu sistema de transporte simples. Os tecidos vasculares transportam
Os antóceros têm uma relação simbiótica com cianobactérias,
a qual promove seu crescimento ao proporcionar acesso ao nitro-
água e materiais dissolvidos
gênio, que geralmente é um recurso limitante. Cavidades internas A sinapomorfia-chave das plantas vasculares é um sistema vascu-
de antóceros preenchidas de mucilagem podem secar, formando lar bem desenvolvido contendo dois tipos de tecidos que são es-
cavidades cheias de ar através das quais as cianobactérias podem pecializados para o transporte de materiais de uma parte da planta
entrar. Cianobactérias, como Nostoc, convertem gás nitrogênio at- para outra. Um tipo de tecido vascular, o xilema, conduz água e
mosférico em uma forma utilizável pela sua planta hospedeira; em minerais do solo para as partes aéreas da planta. Uma vez que
contrapartida, o antócero fornece carboidratos ao simbionte. algumas de suas paredes celulares contêm uma substância de rigi-
dez denominada lignina, o xilema também proporciona sustentação
contra a gravidade no ambiente terrestre. O outro tipo de tecido
27.2 recapitulação vascular, o floema, conduz os produtos da fotossíntese dos locais
onde são produzidos ou liberados até os locais onde são usados
A transição das plantas para a terra exigiu numerosas
adaptações, incluindo a cutícula, os estômatos, os ou armazenados. (Nos Capítulos 33 e 34, discutiremos xilema e
gametângios, os embriões protegidos, os pigmentos, floema em detalhes.)
os esporos com paredes espessas e as associações Embora as plantas vasculares constituam um grupo extraordina-
mutuamente benéficas com fungos. As plantas riamente grande e diversificado, um evento especial foi decisivo para
terrestres avasculares dependem de água líquida sua evolução. Em algum momento durante a era Paleozoica, prova-
para reprodução. velmente no Siluriano médio (há 430 milhões de anos), um novo tipo
de célula – a traqueíde – evoluiu nos esporófitos das primeiras plan-
resultados da aprendizagem tas vasculares. A traqueíde é o principal elemento condutor de água
do xilema das plantas vasculares, com exceção dos angiospermas e
das gnetófitas, embora ainda persista nesses grupos, junto com um
•• descrever uma ou mais inovações fundamentais nas
sistema mais especializado e eficiente derivado dela.
plantas terrestres que foram mais importantes para
sua transição ao ambiente terrestre e justifique sua(s) A evolução das traqueídes define o estágio para a invasão
escolha(s); completa e permanente da terra pelas plantas. Primeiro, essas
células forneceram um caminho para o transporte de água e nu-
•• distinguir a alternância de gerações observada em
plantas dos ciclos de vida de animais. trientes minerais de uma fonte de abastecimento para regiões de
demanda no corpo da planta. Segundo, as paredes das traqueí
1. Explique o que se entende por “alternância de gerações”. des, endurecidas por lignina, proporcionaram um suporte estrutu-
Por que não usamos essa expressão para humanos? ral rígido. Esse suporte é um fator fundamental em um ambiente
2. Descreva as adaptações-chave de plantas ao ambiente terrestre, porque permite que as plantas cresçam para cima e,
terrestre e descreva a distribuição dessas adaptações portanto, compitam por luz. Uma planta mais alta consegue inter-
nas hepáticas, nos musgos e nos antóceros. ceptar mais luz solar direta (e, assim, realizar a fotossíntese mais
prontamente) do que as plantas mais baixas, que podem ser som-
breadas pelas mais altas. O aumento da altura também aprimora
Novas características apareceram nas plantas à medida que elas a dispersão de esporos.
continuaram a se adaptar ao ambiente terrestre. Uma das mais im- As plantas vasculares apresentaram outra novidade evolu-
portantes foi os sistemas vasculares, a característica que define as tiva: um esporófito independente ramificado. Um corpo esporofí-
plantas vasculares. tico ramificado consegue produzir mais esporos do que um não
Esporângios
Ramificação
dicotômica
Rizoma
Rizoides
Figura 27.13 Um parente antigo das plantas vasculares Aglao

phyton major, uma riniófita extinta, não possuía raízes nem folhas.
Ela tinha uma coluna central de xilema disposta ao longo dos seus
caules, mas não traqueídes verdadeiras. Um caule subterrâneo hori-
zontal denominado rizoma fixa a planta ao substrato. Os caules aé-
Figura 27.12 Reconstrução artística de uma floresta primitiva reos com ramificação dicotômica tinham menos de 50 centímetros
As florestas do período Carbonífero eram caracterizadas por plan- de altura. Alguns caules possuíam esporângios nas extremidades.
tas vasculares abundantes como as licófitas, os fetos e as cavali-
nhas, algumas das quais com alturas de 40 metros. Insetos voado-
res enormes (veja a abertura do Capítulo 24) proliferavam nessas
florestas, que são a fonte de depósitos de carvão explorados atual- da geração de eletricidade no mundo. Os depósitos mundiais de
mente. carvão, embora sejam enormes, não são infinitos, e a humanidade
está queimando seus depósitos a uma velocidade muito mais rápi-
da do que foram produzidos.
ramificado, e pode desenvolver-se de maneiras complexas. O es- No período Permiano subsequente, quando os continentes se
porófito de uma planta vascular é nutricionalmente independente uniram para formar a Pangeia, o interior continental tornou-se mais
do gametófito na maturidade. Nas plantas vasculares, o esporófito quente e mais seco. O predomínio de 200 milhões de anos das
é a parte grande e evidente normalmente observada na natureza, florestas de licófitas chegou ao fim à medida que elas foram substi-
ao contrário dos esporófitos típicos da maioria das plantas terres- tuídas por florestas das primeiras gimnospermas.
tres avasculares, que são pequenos e dependentes.
Os parentes mais próximos das plantas
As plantas vasculares permitiram aos vasculares não tinham raízes
herbívoros colonizar a terra Os parentes mais próximos das plantas vasculares atuais per-
A ausência inicial de herbívoros (animais consumidores de plantas) tenciam a vários grupos extintos denominados riniófitas (Figura
na terra ajudou a tornar exitosas as primeiras plantas vasculares. 27.13). As riniófitas eram um dos poucos tipos de plantas terrestres
No Siluriano tardio (há aproximadamente 425 milhões de anos), as no período Siluriano. A paisagem naquela época provavelmente
plantas vasculares estavam sendo preservadas como fósseis que consistia majoritariamente em substrato descoberto, com tapetes
estudamos atualmente. A proliferação dessas plantas tornou o am- de plantas avasculares e agrupamentos de riniófitas em áreas úmi-
biente terrestre mais receptivo aos animais. Artrópodes, vertebra- das com organismos baixos. As versões primitivas das caracterís-
dos e outros animais se deslocaram para a terra somente após o ticas estruturais dos grupos de plantas vasculares apareceram nas
estabelecimento das plantas terrestres nesse ambiente. riniófitas daquela época. Essas estruturas compartilhadas reforçam
Árvores de tipos diversos surgiram no período Devoniano e o argumento da origem de todas as plantas vasculares a partir de
dominaram a paisagem do período Carbonífero (359-299 milhões uma planta terrestre avascular como ancestral comum.
de anos atrás). As florestas de licófitas (licopódios) com até 40 me- As riniófitas não possuíam raízes. Elas eram aparentemente fi-
tros de altura, junto com cavalinhas e fetos arbóreos, proliferaram xadas ao solo por porções horizontais do caule denominadas rizo-
nos pântanos tropicais do que se tornaria a América do Norte e a mas, que portavam filamentos unicelulares absorventes de água
Europa (Figura 27.12). O material vegetal dessas florestas deposi- denominados rizoides. Essas plantas também sustentavam ra-
tou-se nos banhados e foi gradualmente coberto por camadas de mos aéreos, e esporângios – homólogos aos esporângios de mus-
sedimento. Durante milhões de anos, o material vegetal encoberto, gos – eram encontrados nas extremidades desses ramos. O pa-
sujeito à pressão intensa e a temperaturas elevadas, foi transfor- drão de ramificação das riniófitas era dicotômico: o ápice da
mado em carvão. Atualmente, o carvão proporciona mais de 40% parte aérea se dividia, produzindo dois novos ramos equivalentes,
Estrutura portadora
Folhas (em de esporângios
Estróbilo
verticilos)
Microfilos
(A) Lycopodium digitatum (B) Equisetum pratense (C) Marsilea mutica
Figura 27.14 Licófitas e monilófitas (A) Os licopódios têm

microfilos dispostos helicoidalmente em seus caules. Os estró-
bilos são visíveis nas extremidades desses caules. (B) As cava-
linhas apresentam um padrão de crescimento característico
em que o caule cresce em segmentos acima de cada verticilo
de folhas. Essas partes aéreas são férteis, com estruturas por-
tadoras de esporângios no ápice. (C) As folhas flutuantes de
um feto aquático. (D) Os fetos arbóreos dominam esta floresta
no Oparara Basin Kahurangi National Park, na Nova Zelândia.
Os esporângios de muitos licopódios são agregados em

estruturas semelhantes a cones denominadas estróbilos (ver
Figura 27.14A), que são agrupamentos de microfilos portado-
res de esporos ligados à extremidade do caule. Outros licopó-
dios não possuem estróbilos e portam seus esporângios so-
bre as (ou adjacentes às) superfícies superiores de microfilos
especializados.
(D) Dicksonia sp.

As cavalinhas e os fetos Licófitas
constituem um clado Cavalinhas

As cavalinhas e os fetos já foram
considerados com parentesco apenas Fetos
distante. A partir de análises de se-

com cada par de ramos divergindo do caule original em um ângulo Espermatófitas
quências gênicas, hoje sabemos que
aproximadamente igual.
elas formam um clado, as monilófitas. Nas monilófitas – como nas
espermatófitas, das quais elas são o clado-irmão (ver Figura 27.1B)
As licófitas são irmãs de Licófitas
–, o caule principal é diferenciado de ramos laterais (incluindo as
outras plantas vasculares Cavalinhas folhas derivadas desses ramos). Esse padrão contrasta com a ra-
Os licopódios e seus parentes, as mificação dicotômica característica das licófitas e das riniófitas, em
selaginelas e os isoetes, são coleti- Fetos que cada divisão origina dois ramos de tamanho similar.
vamente chamados de licófitas. As Atualmente, há somente cerca de 15 espécies de cavalinhas,
Espermatófitas
licófitas são o clado-irmão das plantas todas do gênero Equisetum. As cavalinhas possuem folhas verda-
vasculares restantes (ver Figura 27.1B). Existem poucas espécies deiras reduzidas que se dispõem em verticilos (círculos) distintos ao
sobreviventes de licófitas (pouco mais de 1.200). redor do caule (Figura 27.14B). As cavalinhas são às vezes chama-
As licófitas têm raízes verdadeiras com ramificação dicotômica. das de “juncos-abrasivos” (“scouring rushes”)* porque os depósitos
A disposição do sistema vascular em seus caules é mais simples ásperos de sílica encontrados em suas paredes celulares as tornam
do que em outras plantas vasculares. Elas portam estruturas sim- úteis para limpeza. Elas têm raízes verdadeiras que se ramificam
ples semelhantes a folhas denominadas microfilos, com disposi- irregularmente. As cavalinhas apresentam um esporófito grande e
ção verticilada no caule (Figura 27.14A). O crescimento nas licó- um gametófito pequeno, independentes entre si.
fitas se deve inteiramente à divisão da célula apical. A ramificação
nos caules, que é também dicotômica, ocorre por divisão de um *N. de T. Cabe esclarecer que as espécies de Equisetum não são “juncos”, e
agrupamento apical de células. não há parentesco entre os dois grupos.
Figura 27.15 Ciclo de vida de um feto O es-

tágio mais evidente no ciclo de vida de um feto
é o esporófito diploide maduro, mostrado na
parte inferior deste diagrama. O detalhe mos- Esporófito maduro
tra soros na face inferior de uma folha. Cada (cerca de 0,5 cm de largura)
soro contém muitos esporângios produtores de
esporos.
Arquegônio Oosfera
Rizoides
Anterídio
Esporo
germinando
Haploide (n)
Anterozoide
Meiose Diploide (2n) Fecundação
Esporângio
Embrião
Polypodium vulgare Esporófito
Gametófito
Raízes
Gametófito maduro
(geralmente 0,3-1 m de altura)
Soros (agrupamentos de esporângios)
Os primeiros fetos apareceram durante o período Devoniano; habita bosques úmidos e sombrios e pântanos. Os esporângios
atualmente, esse grupo compreende mais de 12.000 espécies. de fetos são normalmente sustentados por uma haste, formando
Análises de sequências gênicas indicam que algumas espécies agrupamentos denominados soros. Os soros localizam-se nas fa-
tradicionalmente classificadas junto aos fetos podem, de fato, ter ces inferiores das folhas, às vezes cobrindo-as inteiramente e às
parentesco mais próximo às cavalinhas do que aos fetos. Todavia, vezes localizados nas suas margens.
a maioria dos fetos forma um grupo monofilético.
Embora os fetos sejam majoritariamente terrestres, algumas
As plantas vasculares diversificaram
espécies vivem na água doce rasa (Figura 27.14C). Os fetos
terrestres são caracterizados pelas folhas grandes com cordões Várias características que eram novas para as plantas vasculares
vasculares ramificados (Figura 27.14D). Algumas folhas de fetos evoluíram em licófitas e monilófitas. As raízes provavelmente ti-
tornam-se órgãos para subir em substratos e podem crescer até veram suas origens evolutivas como ramos, de um rizoma ou da
30 metros. porção de um caule acima do solo. Esses ramos presumivelmente
Na alternância de gerações de um feto, o gametófito é peque- penetraram no solo e posteriormente se ramificaram. As porções
no, delicado e de vida breve, mas o esporófito pode ser muito gran- subterrâneas podiam fixar a planta firmemente, e mesmo nessa
de e, às vezes, sobreviver por centenas de anos (Figura 27.15). Os condição primitiva, elas podiam absorver água e minerais.
fetos necessitam de água líquida para o transporte dos gametas Os microfilos de licófitas foram, provavelmente, as primeiras
masculinos até os gametas femininos, de modo que a maioria delas estruturas semelhantes a folhas a evoluir nas plantas vasculares.
(A) Microfilos Figura 27.16 Evolução das folhas

(A) Acredita-se que os microfilos
Esporângio Lycopodium (licopódio) tenham evoluído de esporângios
Tecido
vascular estéreis. (B) Os megafilos de moni-
Microfilo lófitas e espermatófitas podem ter
Esporângios surgido como tecido fotossinteti-
zante desenvolvido entre pares de
ramos que foram “deixados para
trás” à medida que os ramos do-
minantes os ultrapassavam.
Um esporângio evoluiu para uma

estrutura simples semelhante à folha.
Tempo
(B) Megafilos
Um sistema de ramificação do Crescimento Lâminas achatadas de tecido
caule tornou-se progressiva- acima do topo fotossintetizante desenvol- Adiantum (avenca)
mente reduzido e achatado. veram-se entre os ramos.
Megafilo
Os ramos terminais
evoluíram para as
nervuras de folhas.
Tempo
Os microfilos são geralmente pequenos e raramente têm mais de isso deveria ter sido assim, especialmente considerando que ou-
um único cordão vascular, pelo menos nas espécies existentes. tros avanços na estrutura vegetal ocorreram durante esse tempo?
Alguns biólogos acreditam que os microfilos tiveram suas origens De acordo com uma teoria, a concentração alta de CO2 na
evolutivas como esporângios estéreis (Figura 27.16A). Uma ca- atmosfera durante o período Devoniano restringiu a seleção para
racterística típica desse tipo de folha é um cordão vascular que os *estômatos, que permitem à folha captar CO2 para usar na
parte do sistema vascular do caule de tal maneira que a estrutura fotossíntese. Com mais CO2 disponível, menos estômatos eram ne-
do sistema vascular do caule é muito pouco afetada. Esse padrão cessários. No Devoniano, folhas maiores com um número limitado
era evidente mesmo nas árvores de licófitas do período Carboní- de estômatos absorveriam calor da luz do Sol, mas seriam incapa-
fero, muitas das quais tinham microfilos de muitos centímetros de zes de perder calor suficientemente rápido por evaporação da água
comprimento. através dos estômatos. O superaquecimento resultante teria sido
As monilófitas e as espermatófitas constituem um clado de- letal. Pesquisas recentes têm apoiado essa teoria, indicando que
nominado eufilófitas (eu: “verdadeiro” + phyllon: “folha”). Uma sios maiores megafilos evoluíram somente à medida que as concen-
napomorfia importante das eufilófitas é um padrão de crescimento trações de CO2 caíam ao longo de milhões de anos (Figura 27.17).
acima do topo, em que um ramo se diferencia de outros e cresce
mais que eles (Figura 27.16B). O crescimento acima do topo te- *conecte os conceitos Conforme explicado no Conceito-
ria dado a essas plantas uma vantagem na competição pela luz, -chave 35.3, os estômatos são aberturas na epiderme das plantas
capacitando-as a provocar sombra sobre seus competidores com que abrem e fecham para regular a captação de CO2 e proteger
ramificação dicotômica. O crescimento acima do topo das eufi- contra a difusão excessiva de água para fora da planta. Vários
lófitas também permitiu a evolução de um novo tipo de estrutura fatores ambientais desencadeiam a abertura e o fechamento
semelhante à folha. Essa folha maior e mais complexa é denominados estômatos, incluindo a luz, o nível de CO2 nas células
da megafilo. Admite-se que o megafilo tenha surgido do achata- fotossintetizantes da planta e a disponibilidade de água.
mento de uma porção de um sistema de ramificação do caule que
exibia crescimento acima do topo. Essa mudança foi seguida pelo
desenvolvimento de tecido fotossintetizante entre os membros de A heterosporia surgiu nas plantas vasculares
grupos de ramos acima do topo, que tiveram a vantagem de am- Nas linhagens das atuais plantas vasculares sem sementes que são
pliar a área de superfície fotossintetizante. mais semelhantes aos seus ancestrais, o gametófito e o esporófito
Os primeiros megafilos, que eram muito pequenos, aparece- são independentes, e ambos geralmente são fotossintetizantes. Os
ram no período Devoniano. Poderíamos esperar que a evolução esporos produzidos pelo esporófito são de um único tipo e desen-
levasse rapidamente ao surgimento de megafilos mais numerosos volvem-se em um único tipo de gametófito que porta órgãos repro-
e maiores devido à sua maior capacidade fotossintética. Contudo, dutivos femininos e masculinos (ver Figura 27.15). Essas plantas,
demorou alguns 50 milhões de anos, até o período Carbonífero, que apresentam somente um tipo de esporo, são denominadas
para que os megafilos grandes se tornassem comuns. Por que homosporadas (Figura 27.18A).
experimento (A) Homosporia

Os esporos de plantas homosporadas
Plantas homosporadas produzem um único tipo de gametófito com
Figura 27.17 Concentrações de CO2 produzem um único órgãos reprodutivos masculinos e femininos.
atmosférico e a evolução dos megafilos tipo de esporo.

Gametófito
Artigo original: Osborne, C. P., D. J. Beerling, B. H. Lomax and (n)
W. G. Chaloner. 2004. Biophysical constraints on the origin of Arquegônio ()
leaves inferred from the fossil record. Proceedings of the National (n)
Academy of Sciences USA 101: 10360-10362. Anterídio ()
Esporo (n) (n)
Concentrações elevadas de CO2 atmosférico durante a primeira
parte do Devoniano podem ter limitado a evolução do tamanho Anterozoide (n) Oosfera (n)
das folhas. C. P. Osborne e colaboradores compararam os tama-
nhos de folhas de plantas fósseis em relação às estimativas das
concentrações de CO2 na atmosfera na época em que as plantas Haploide (n)
Meiose Fecundação
eram vivas. Diploide (2n)
HIPÓTESE Concentrações elevadas de CO2 atmosférico du-
rante o início do Devoniano e a resultante ausência de seleção Célula-mãe de esporos (2n) Zigoto (2n)
para mais estômatos mantiveram pequenos os tamanhos foliares.
MÉTODO
1. Analisar 300 fósseis vegetais dos períodos Devoniano e Car-
bonífero e registrar os tamanhos das suas folhas. Esporângio (2n) Embrião (2n)
2. Comparar o padrão de mudança no tamanho foliar com o da Esporófito
mudança estimada nas concentrações de CO2 atmosférico (2n)
durante o mesmo intervalo de tempo. (B) Heterosporia
RESULTADOS As plantas heterosporadas produzem Os esporos de plantas heteros-
3.600 dois tipos de esporos: um megásporo poradas produzem gametófitos
maior e um micrósporo menor. masculinos e femininos separados.
Tamanho foliar
Megagametófito ()
Área foliar (mm2 )
1.600 (n)
Microgametófito ()
(n)
400 Megásporo (n)
Oosfera (n)
Micrósporo (n) Anterozoide (n)
Entre esses fósseis,
os aumentos dos
0 tamanhos foliares
Meiose
CO2 (partes por milhão)
geralmente seguiram Haploide (n) Fecundação

o declínio dos níveis
do CO2 atmosférico. Diploide (2n)
4.000
Célula-mãe de Zigoto (2n)
Célula-
2.000 -mãe de esporos (2n)
Concentração de CO2 esporos (2n)
0 Microsporângio
Devoniano Carbonífero Embrião (2n)
Megasporângio (2n)
400 390 380 370 360 350 340 (2n) Esporófito
(2n)
Tempo (milhões de anos atrás)
Os esporófitos de plantas heterosporadas
CONCLUSÃO O tamanho foliar aumentou à medida que os desenvolvem dois tipos de esporângios.
níveis de CO2 na atmosfera diminuíram.
Figura 27.18 Homosporia e heterosporia (A) As plantas homos-

poradas portam um único tipo de esporo. Cada gametófito tem
dois tipos de órgãos sexuais: anterídios (masculinos) e arquegônios
(femininos). (B) As plantas heterosporadas portam dois tipos de es-
poros que se desenvolvem em gametófitos masculinos e femininos
Um sistema com dois tipos diferentes de esporos evoluiu um diferentes.
pouco mais tarde. As plantas desse tipo são denominadas hete-
rosporadas (Figura 27.18B). Na heterosporia, um tipo de esporo
– o megásporo – desenvolve-se em um gametófito especifica- gametófito masculino (o microgametófito) que produz somente
mente feminino (um megagametófito) que produz apenas oosfe- anterozoides. O esporófito produz megásporos em pequena quan-
ras. O outro tipo, o micrósporo, é menor e desenvolve-se em um tidade nos megasporângios e micrósporos em grande quantidade
nos microsporângios. A heterosporia influencia não apenas os es-

poros e os gametófitos, mas também a própria planta esporofítica,
que deve desenvolver dois tipos de esporângios. •• descrever estruturas importantes nas plantas vasculares
As plantas vasculares mais primitivas eram todas homospora- que provavelmente evoluíram primeiro em licófitas;
das, mas a heterosporia por fim evoluiu várias vezes independente- •• comparar possíveis vantagens seletivas da heterosporia
mente nos grupos tardios de plantas vasculares. O fato de a hete- sobre a homosporia.
rosporia evoluir repetidamente sugere que isso fornece vantagens
seletivas. A evolução subsequente nas plantas terrestres apresen- 1. Como o xilema e o floema servem às plantas vasculares?
tou cada vez maior especialização da condição heterosporada. 2. Descreva a evolução e a distribuição de diferentes tipos
de folhas e raízes entre as plantas vasculares.
3. Explique o conceito de heterosporia. Como a heterosporia
27.3 recapitulação fornece vantagens seletivas sobre a homosporia?
As plantas vasculares são caracterizadas por um sistema
vascular especializado para o transporte de moléculas
de uma parte da planta para outra. Um novo tipo de
célula, a traqueíde, marcou a origem desse grupo. Eventos Todos os grupos de plantas vasculares que discutimos até agora
evolutivos posteriores incluíram o surgimento de raízes, têm dispersão por meio de esporos. Os embriões dessas plantas
folhas e heterosporia. vasculares sem sementes desenvolvem-se diretamente em espo-
rófitos, que sobrevivem ou morrem, dependendo das condições
resultados da aprendizagem ambientais. Os esporos de algumas plantas sem sementes podem
permanecer dormentes e viáveis por longos períodos, mas os em-
briões dessas plantas são relativamente desprotegidos. Uma prote-
•• explicar as funções básicas dos tecidos vasculares; ção maior do embrião evoluiu nas espermatófitas, que examinare-
(continua) mos no próximo capítulo.
investigando a VIDA
Considerando que o petróleo é e coleta de algas estão sendo desenvolvidos (Figura 27.19). Uma
naturalmente derivado de algas verdes, vez superadas algumas dificuldades técnicas, é possível que a pro-
dução comercial de biocombustíveis a partir de algas proporcione
os humanos conseguem usar algas
uma fonte significativa de energia para a humanidade.
verdes para produzir petróleo em escala
comercial?
Os cientistas estão desenvolvendo novos métodos de cultivo de
algas verdes para a produção de biocombustíveis (combustíveis
produzidos diretamente a partir de organismos vivos, como o bio-
diesel). Algumas espécies de algas verdes podem produzir até 60%
do seu peso seco em óleo. Assim, biocombustíveis certamente po-
dem ser produzidos a partir de algas verdes, embora o processo
ainda não seja comercialmente viável. Como combustíveis fósseis
convencionais, os biocombustíveis liberam dióxido de carbono na
atmosfera quando queimados. Na produção de biocombustíveis,
no entanto, as algas removem dióxido de carbono da atmosfera, de
modo que o uso desses combustíveis é mais sustentável e resulta
em menos acumulação de CO2 na atmosfera ao longo do tempo,
comparado ao uso de combustíveis fósseis.
Direções futuras
As limitações comerciais básicas ao cultivo de algas para bio-
combustíveis incluem a necessidade de estabelecer instalações
eficientes, demandas de água, custos de fertilizantes, custos e di-
ficuldades associados à produção e ao refino, além de despesas
laboratoriais. Conforme exploramos em Investigando a vida: algas
do gênero Chlorella podem ser cultivadas nas águas residuais de
esgotos municipais para a produção de biocombustível?, pesqui-
sas expressivas estão sendo realizadas visando reduzir esses cus- Figura 27.19 Biodiesel de algas Neste sistema de cultura de
tos, como o cultivo de algas para a produção de biocombustível algas para a produção de biocombustível, esses organismos são
em águas residuais municipais. Muitos novos métodos de cultivo cultivados em tubos de plástico transparente.
Resumo do
Capítulo 27
``27.1 A endossimbiose primária produziu os •• Os musgos têm sistemas simples para o transporte de água e açúcares
por todo o corpo da planta.
primeiros eucariotos fotossintetizantes
•• Os antóceros possuem esporófito sempre verde, uma característica
•• A endossimbiose primária deu origem aos cloroplastos e à diversifica-
compartilhada com plantas vasculares. Os antóceros também apresen-
ção subsequente das Plantae. Os descendentes dos primeiros euca-
tam uma relação simbiótica com cianobactérias, o que proporciona a
riotos fotossintetizantes incluem glaucófitas, algas vermelhas, vários
eles uma forma utilizável de nitrogênio.
grupos de algas verdes e plantas terrestres, todas contendo clorofila a.
Revisar Figura 27.1
•• As plantas verdes, que abrangem as algas verdes e as plantas terres- ``27.3 Os tecidos vasculares levaram à
tres, são caracterizadas pela presença de clorofila b (além da clorofi- diversificação rápida das plantas terrestres
la a). Revisar Figura 27.1 •• As plantas vasculares têm um sistema vascular constituído de xile-
•• As plantas terrestres, também conhecidas como embriófitas, surgiram ma e floema, que conduz água, minerais e produtos da fotossíntese
a partir de uma alga verde ancestral aquática relacionada às carófitas pelo corpo da planta. O sistema vascular inclui células denominadas
atuais. As plantas terrestres desenvolvem-se de embriões que são pro- traqueídes.
tegidos por tecido parental. Revisar Figura 27.1 •• As riniófitas, consideradas as primeiras plantas vasculares, são conhe-
cidas por nós apenas na forma fóssil. Elas não possuíam raízes e folhas
``27.2 Adaptações fundamentais permitiram às verdadeiras, mas apresentavam rizomas e rizoides. Revisar Figura 27.13
plantas colonizar a terra •• As licófitas (licopódios e parentes) têm apenas estruturas pequenas
simples semelhantes a folhas (microfilos). As monilófitas (que com-
•• A aquisição de cutícula, estômatos, gametângios, embrião protegido,
preendem as cavalinhas e os fetos) possuem folhas verdadeiras e,
pigmentos protetores, paredes espessas dos esporos com um políme-
junto com as espermatófitas, são conhecidas como eufilófitas.
ro protetor e associações mutualísticas com fungos foram adaptações
das plantas terrestres à vida na terra. •• Ao contrário das plantas terrestres avasculares, o esporófito diploide de
licófitas e monilófitas é o estágio de vida mais evidente. Revisar Figura
•• Todos os ciclos de vida das plantas terrestres apresentam alternância
27.15
de gerações, na qual um esporófito diploide multicelular alterna com
um gametófito haploide multicelular. Revisar Figura 27.6 •• Os microfilos provavelmente evoluíram de esporângios estéreis. Os
megafilos (folhas verdadeiras) podem ter resultado do achatamento e
•• As plantas terrestres avasculares compreendem as hepáticas, os
da redução de uma porção de um sistema caulinar com crescimento
musgos e os antóceros. Esses grupos não possuem tecidos vascula-
acima do topo. Revisar Figura 27.16
res especializados para a condução de água ou nutrientes pelo corpo
da planta. •• Os primeiros grupos de plantas vasculares divergentes são homospora-
dos, mas a heterosporia – a produção de megásporos e micrósporos
•• Os ciclos de vida das plantas terrestres avasculares dependem de água
distintos – evoluiu várias vezes. Os megásporos desenvolvem-se em
líquida. O esporófito é geralmente menor do que o gametófito e depen-
megagametófitos femininos; os micrósporos desenvolvem-se em mi-
de dele para o suprimento de água e nutrientes. Revisar Figura 27.7
crogametófitos masculinos. Revisar Figura 27.18
•• As hepáticas não possuem estômatos, mas eles estão presentes nos
musgos, nos antóceros e nas plantas terrestres.
XX
1. Há aproximadamente quanto tempo e em qual período geoló-
Revisão gico viveu o último ancestral comum dos fetos e das esperma-
tófitas?
27.1 As plantas terrestres são classificadas em dez clados princi-
pais. 2. Selaginelas pertencem ao grupo das licófitas, algumas espécies
das quais são cultivadas como ornamentais. Se você visse fós-
27.3 Os precursores das plantas vasculares estão extintos.
seis de selaginelas em um estrato geológico, esperaria encon-
27.3 As cavalinhas e os fetos são mais estreitamente relacionados
trar plantas estreitamente relacionadas ao último ancestral co-
do que era considerado anteriormente.
mum de fetos e espermatófitas na mesma formação rochosa?
Explique. Se não, você esperaria encontrar o último ancestral
Artigo original: Kenrick, P. and P. R. Crane. 1997. The origin and comum de fetos e espermatófitas em um estrato superior ou
early evolution of plants on land. Nature 389: 33-39. inferior?
Juntos, análises filogenéticas e registros fósseis se reforçam mutua- 3. Se você visse fósseis de riniófitas em um estrato geológico,
mente no aprofundamento da nossa compreensão da evolução de esperaria encontrar plantas com parentesco próximo ao último
táxons. A figura a seguir mostra a evolução das plantas terrestres ancestral comum de fetos e espermatófitas no mesmo estrato?
primitivas, refletindo o registro fóssil e as relações filogenéticas. Use Explique.
a figura para responder às perguntas que seguem. 4. Há aproximadamente quanto tempo e em qual período geoló-
gico viveu o último ancestral comum das embriófitas? Qual mu-
dança significativa ocorreu nessa linhagem na história da vida
das plantas?
Carófitas
Hepáticas
Musgos
Antóceros
Riniófitas
O registro fóssil de cada grupo é Licopódios Licófitas Embriófitas

indicado por barras vermelhas. (plantas terrestres)
Selaginelas
Isoetes e parentes
Cavalinhas
Eufilófitas
Fetos
Espermatófitas
Cambriano Ordoviciano Siluriano Devoniano Carbonífero
Paleozoico
542 488 444 416 359 299

28 Evolução das espermatófitas
``
Conceitos-chave
28.1 O pólen, as sementes e o
lenho contribuíram para o
sucesso das espermatófitas
(plantas com sementes)
28.2 Outrora dominantes, as
gimnospermas ainda
prosperam em alguns
ambientes
28.3 As flores e os frutos levaram
ao aumento da diversificação
dos angiospermas
28.4 As plantas exercem
papéis fundamentais em
ecossistemas terrestres
A tamareira (Phoenix dactylifera) é amplamente cultivada pelo seu fruto comestível.
investigando a VIDA
Trazida de volta da extinção por uma semente
A tamareira-da-Judeia é uma palmeira cujo fruto já foi muito um embrião dos extremos ambientais, o que pode representar
valorizado e admirado pelas suas propriedades nutricionais e um longo e estressante período de dormência – no caso da
medicinais. Esse fruto foi a fonte do “mel” na “terra do leite e tamareira-da-Judeia, muitos séculos em um deserto com clima
do mel” bíblica. Hoje, a cepa ancestral da tamareira pertence ao extremo. Essa adversidade contribuiu para tornar as esperma-
passado. Ou não? tófitas as plantas dominantes na Terra. Todas as florestas atuais
Há cerca de 2.000 anos, uma semente desenvolveu-se em são dominadas por espermatófitas.
um fruto da tamareira-da-Judeia. O fruto que continha essa se- Assim, a palmeira ressurgida servirá como matriz de uma
mente encontrou seu caminho até a fortaleza de Massada, na nova população de tamareiras-da-Judeia, trazendo, portanto,
Judeia. Em 73 d.C., um grupo de zelotes (seita judaica) envolvido esse genótipo de volta da extinção? Infelizmente, isso não
em uma revolta contra Roma fugiu para esse refúgio com seus pode ser feito isoladamente, porque as tamareiras têm sexos
familiares e suprimentos. A fortaleza foi, por fim, saqueada e dei- separados, e o único indivíduo conhecido é masculino, poden-
xada em ruínas. do produzir somente grãos de pólen. No entanto, a busca é
Vinte séculos mais tarde, arqueólogos trabalhando em Mas- por outras sementes ancestrais de tamareiras-da-Judeia de
sada descobriram a semente de tamareira que há muito tempo sítios arqueológicos; espera-se que uma delas desenvolva-
fora depositada na fortaleza e confirmaram sua idade. O recor- -se em uma planta feminina que possa produzir novos frutos
de anterior de sobrevivência e germinação de sementes era de e sementes. Mesmo que uma semente de tamareira feminina
1.300 anos, mantido por sementes de lótus que recentemente não possa ser encontrada, o pólen pode ser utilizado para in-
germinaram sob os cuidados de cientistas na China. Porém, a troduzir genes proveitosos de volta em outras cepas que ainda
botânica Elaine Solowey conseguiu fazer germinar a semente de vivem.
tâmara de 2.000 anos! Durante 10 anos, a planta desenvolveu-se
e agora está madura e produzindo grãos de pólen. Por quanto tempo a maioria das sementes
As sementes são estruturas importantes para a sobrevivên- sobrevive e por que a dormência das
cia evolutiva das plantas. No seu interior, cada semente protege sementes é importante?
Conceito-chave 28.1 O pólen, as sementes e o lenho contribuíram para o sucesso das espermatófitas... 593
``Conceito-chave 28.1 ou mesmo séculos) até que as condições sejam apropriadas para
germinação.
O pólen, as sementes e o A evidência fóssil mais antiga de espermatófitas é encontrada
lenho contribuíram para o em rochas do Devoniano tardio. Como as pró-gimnospermas, es-
tes já extintos fetos com sementes eram lenhosos. Eles possuíam
sucesso das espermatófitas folhagem semelhante à de fetos, mas tinham sementes fixadas às
(plantas com sementes) suas folhas. Ao final do Permiano, outros grupos de espermatófitas
tornaram-se dominantes (Figura 28.1). As espermatófitas atuais
Durante o Devoniano tardio, há mais de 360 milhões de anos, a Ter- são classificadas em dois grupos: as gimnospermas (como os
ra era o ambiente de uma grande diversidade de plantas terrestres, pinheiros e as cicas) e o grupo extremamente diversificado dos an-
muitas das quais estudamos no Capítulo 27. As plantas terrestres giospermas (plantas floríferas).
compartilhavam o ambiente terrestre quente e úmido com insetos,
aranhas, centípedes e tetrápodes primitivos. Esses organismos ve- As características do ciclo de vida das
getais e animais evoluíram juntos, atuando como agentes da sele-
ção natural uns dos outros.
espermatófitas protegem gametas e embriões
No Conceito-chave 27.2, descrevemos uma tendência conside-
rável na evolução das plantas terrestres: o esporófito tornou-se
objetivos da aprendizagem menos dependente do gametófito, que ficou menor em relação ao
•• As espermatófitas são heterósporas. esporófito. Essa tendência continuou com as espermatófitas, cuja
•• A semente é um estágio de repouso bem protegido. geração gametofítica é reduzida, mais ainda do que a dos fetos
•• O crescimento secundário aumenta o diâmetro de caules e (Figura 28.2). O gametófito (haploide) das espermatófitas desen-
raízes em muitas espermatófitas. volve-se parcial ou inteiramente enquanto está fixado ao esporófito
(diploide), do qual depende para nutrir-se.
No Devoniano, uma inovação surgiu quando algumas plantas de- Entre as espermatófitas, apenas os mais antigos grupos di-
senvolveram amplamente caules lenhosos espessos. Entre as pri- vergentes de gimnospermas (incluindo as cicas modernas e os
meiras plantas com essa adaptação estavam as plantas vascula-
res sem sementes denominadas pró-gimnospermas, todas elas
atualmente extintas. As pró-gimnospermas abrangeram muitas Figura 28.1 Registro fóssil da evolução das espermatófitas
árvores de grande porte. O crescimento lenhoso evoluiu nas pró-gimnospermas sem se-
mentes. Os agora extintos fetos com sementes tinham crescimen-
Outra inovação, a semente, surgiu nas espermatófitas. As
to lenhoso, folhagem semelhante à de fetos e sementes fixadas às
sementes proporcionam uma estrutura segura e duradoura que folhas. Novas linhagens de espermatófitas surgiram durante o Car-
protege o estágio dormente do embrião. Um embrião vegetal bonífero, mas os mais antigos fósseis conhecidos de plantas florí-
pode esperar com segurança (em alguns casos, por muitos anos feras registram-se próximo ao limite Jurássico-Cretáceo. As plantas
floríferas dominaram a maioria dos ambientes terrestres ao longo
da era Cenozoica.
Ascensão das Domínio das Domínio dos

espermatófitas gimnospermas angiospermas
Angiospermas (plantas floríferas)
Coníferas
Ginkgos
Cicas
Fetos com sementes
Pró-gimnospermas (árvores vasculares sem sementes, com raízes e folhas)
Riniófitas (plantas vasculares sem sementes, sem raízes ou folhas) Quaternário
Ordoviciano Siluriano Devoniano Carbonífero Permiano Triássico Jurássico Cretáceo Terciário
Paleozoico Mesozoico Cenozoico
500 400 300 200 100 Presente

594 CAPÍTULO 28 Evolução das espermatófitas
Esporófito (2n) Gametófito feminino Gametófito masculino

(megagametófito; n) (microgametófito; n)
Esporófito (2n)
Antera
O gametófito do musgo
nutre o esporófito.
Ovário
Flor
Gametófito (n) O esporófito das espermatófitas

nutre os gametófitos em
desenvolvimento.
Gametófito (n)
Os esporófitos grandes e os gametófitos

pequenos dos fetos são nutricionalmente
independentes entre si.
Figura 28.2 Relação entre esporófito e gametófito No curso da grão de pólen. Os grãos de pólen são liberados do microsporân-
evolução vegetal, o gametófito (amarelo) foi reduzido, e o esporófito gio para serem distribuídos pelo vento ou por um animal polinizador
(azul) tornou-se mais proeminente. (Figura 28.3). Como nas plantas terrestres sem sementes, a parede
P: Quando você observa um musgo crescendo, é mais provável que do esporo que circunda o grão de pólen contém esporopolenina, o
você esteja vendo o estágio multicelular haploide ou o diploide? A composto biológico conhecido mais resistente quimicamente. A es-
sua resposta é a mesma para um feto e para um angiosperma? poropolenina protege o grão de pólen contra a desidratação e o dano
químico – outra vantagem em termos de sobrevivência no ambiente
terrestre.
Ao contrário dos micrósporos, os megásporos de esperma-
ginkgos) têm espermatozoides nadantes. Mesmo nesses grupos, tófitas não são liberados. Em vez disso, eles desenvolvem-se em
o espermatozoide é transferido via grãos de pólen, de modo que gametófitos femininos dentro dos megasporângios. Esses megaga-
a fecundação não necessita metófitos dependem dos esporófitos para alimento e água.
de água líquida fora do corpo Na maioria das espécies de espermatófitas, apenas um dos pro-
da planta. A evolução do pó- dutos meióticos em um megasporângio sobrevive. O núcleo haploide
Corylus avellana sobrevivente divide-se mitoticamente, e as células resultantes divi-
len, junto com o advento das
sementes, proporcionou às dem-se outra vez, produzindo um gametófito feminino multicelular.
espermatófitas a oportunida- O megasporângio é circundado por estruturas esporofíticas estéreis,
de de colonizar outras áreas que formam um tegumento protetor do megasporângio e de seus
e expandir-se pelo ambiente conteúdos. Juntos, o megasporângio e o tegumento constituem o
terrestre. óvulo, que se desenvolverá em uma semente após a fecundação.
As espermatófitas são he- A chegada de um grão de pólen a um local apropriado, perto
terósporas (ver Figura 27.18B) de um gametófito feminino de um esporófito da mesma espécie, é
– isto é, elas produzem dois denominada polinização. Um grão de pólen que alcança esse pon-
tipos de esporos, um que se to desenvolve-se, produzindo um tubo polínico fino que se alonga
torna um microgametófito (ga- e segue seu caminho em direção ao megagametófito (Figura 28.4).
metófito masculino) e outro Quando a extremidade do tubo polínico chega ao megagametófito,
que se torna um megagame- as células espermáticas são liberadas do tubo e ocorre a fecundação.
tófito (gametófito feminino).
Essas plantas formam micros-
porângios e megasporângios Figura 28.5 Uma semente se desenvolve Estes cortes transversais
representam graficamente o desenvolvimento do óvulo em semente
separados, em estruturas que
de uma gimnosperma (Pinus sp.). O desenvolvimento da semente
são agrupadas sobre caules de angiosperma tem diferenças (p. ex., nos angiospermas, os tegu-
reduzidos, como os estames mentos possuem duas camadas em vez de uma e o embrião é nu-
e os pistilos de uma flor de an- trido por um tecido especializado denominado endosperma), mas
giosperma. segue o mesmo princípio (compare as Figuras 28.8 e 28.16). (A) O
Figura 28.3 Soprados pelo ven- No interior de um micros- megásporo (haploide) é nutrido por tecidos do esporófito parental
to Os grãos de pólen são os ga- porângio, os produtos meióti- (o megasporângio diploide). (B) O megásporo maduro é fecunda-
metófitos masculinos das esper- cos são micrósporos. Dentro do por um grão de pólen que transpõe o tegumento, germina (cres-
matófitas. As flores masculinas da cimento de um tubo polínico; ver Figura 28.4A) e libera um núcleo
de sua parede, um micrós-
aveleira liberam esporos conten- espermático. (C) A fecundação inicia a produção de uma semente.
do grãos de pólen que são dis- poro divide-se mitoticamente Uma semente madura contém três gerações: um embrião diploide
persos pelo vento e podem cair uma ou algumas vezes, for- (o novo esporófito), que é circundado por tecido do gametófito femi-
perto dos gametófitos femininos mando um gametófito mascu- nino (haploide) responsável pela nutrição, que, por sua vez, é envol-
de outros indivíduos de aveleira. lino multicelular denominado vido pela casca da semente (tecido esporofítico parental diploide).
Conceito-chave 28.1 O pólen, as sementes e o lenho contribuíram para o sucesso das espermatófitas... 595
(A) Crescimento do tubo polínico Figura 28.4 A polinização é um identificador das espermatófitas Na
maioria das espermatófitas, um tubo polínico cresce do grão de pólen em
Grãos de pólen direção ao gametófito feminino, onde as células espermáticas são liberadas
e fecundam a oosfera dentro do óvulo. Logo que ocorre a fecundação, o
óvulo pode transformar-se em uma semente (ver Figura 28.5). (A) Micrografia
O tubo polínico ao microscópio eletrônico de varredura de um tubo polínico crescendo na
alonga-se no seu flor de um angiosperma, a genciana-da-pradaria. (B) O processo de polini-
caminho em direção zação é diagramado para uma flor de angiosperma generalizada.
ao megagametófito.
Tubo polínico
(B) O processo de polinização
As anteras dos
Grãos de pólen Antera estames portam
microsporângios
Filete produtores de pólen.
Pétala
Estigma
O carpelo Estilete
recebe
pólen. Ovário
Óvulo
Quando a extremidade
Sépala do tubo polínico alcança
o megagametófito, as
Tegumento
células espermáticas
Megagametófito são liberadas do tubo e
acontece a fecundação
(ver Figura 28.16).
Receptáculo
O zigoto diploide resultante divide-se repetidamente, formando A semente é um conjunto complexo bem protegido
um esporófito embrionário. Após um período de desenvolvimen- Uma semente contém tecidos de três gerações (Figura 28.5). A cas-
to embrionário, o crescimento é temporariamente interrompido (o ca da semente desenvolve-se a partir do tegumento – tecidos do
embrião entra em um estágio de dormência). O produto final nesse progenitor esporofítico envolvendo o megasporângio. No interior do
estágio é a semente multicelular. megasporângio, encontra-se tecido haploide oriundo do gametófito
(A) Óvulo não fecundado (B) Óvulo fecundado (C) Semente
1 O megasporângio 2 O megásporo
Casca da semente
polposo (2n) é transforma-se em
(derivada do tegumento;
protegido pelo gametófito feminino
tecido esporofítico parental)
tegumento. haploide multicelular (n).
Cone feminino imaturo

(visto em corte)
Fornecimento de
alimento (tecido
gametofítico
Tegumento feminino; n)
Núcleo da
oosfera (n) Embrião (novo
Megásporo (n) esporófito; 2n)
Grão de pólen
germinado (n)
Micrópila
3 Um grão de pólen (n) penetra
enetra 4 O grão de pólen germinado libera um núcleo
Grão de pólen (n) através da micrópila e desenvolve espermático, fecundando o núcleo da oosfera
nico.
(germina) um tubo polínico. e iniciando a formação da semente.
Estudo de William Beal sobre a
investigando a VIDA
viabilidade de sementes
experimento
Artigos originais: Beal, W. J. 1884. The vitality of seeds. Proceedings RESULTADOS
of the Society for the Promotion of Agricultural Sciences 5: 44-46. A tabela a seguir apresenta o número de sementes germinantes (do
o o
número 50 original) de três das espécies, do 50 ao 100 ano do
Darlington, H. T. 1941. The sixty-year period for Dr. Beal’s seed viabi- experimento permanente.
lity. American Journal of Botany 28: 271-273.
Kivilaan, A. and R. S. Bandurski. 1981. The one hundred-year period Anos após o enterramento
for Dr. Beal’s seed viability experiment. American Journal of Botany Espécie 50 60 70 80 90 100
68: 1290-1292.
Oenothera biennis 19 12 7 5 0 0
Telewski, F. W. and J. Zeevaart. 2002. The 120th year of the Beal (enotera)
seed viability study. American Journal of Botany 89: 1285-1288. Rumex crispus 26 2 7 1 0 0
(labaça-crespa)
Em 1879, William Beal começou um experimento para medir a via-
Verbascum blattaria 31 34 37 35 10 21
bilidade de longo prazo de sementes de várias plantas comuns. Por
(verbasco)
bem mais de um século, os biólogos deram continuidade a esse
experimento permanente. Nos primeiros quarenta anos do expe-
rimento, Beal verificou a viabilidade das sementes a cada 5 anos. CONCLUSÃO Os cientistas têm utilizado esse e outros expe-
H. T. Darlington assumiu o experimento em 1915 e estendeu o período rimentos similares para estimar a viabilidade máxima de sementes
de amostragem para 10 anos, começando em 1920. R. S. Bandurski de muitas espécies de plantas em condições ambientais quase na-
assumiu o experimento quando Darlington se aposentou e estendeu turais. No exercício Trabalhe com os dados, explore como esses
o período de amostragem para 20 anos em 1980, um século após o dados podem ser usados para fazer predições sobre a viabilidade
início do experimento. Os resultados para três espécies de plantas do de sementes.
o o
50 ao 100 ano do experimento são mostrados aqui.
QUESTÃO Por quanto tempo as sementes de plantas comuns
permanecem viáveis?
MÉTODO
1. Coletar 1.000 sementes de cada uma de 23 espécies de plantas.
2. Dividir as sementes em 20 grupos de 50 sementes de cada uma
das 23 espécies.
3. Misturar cada um dos grupos de sementes com areia e colocar
as misturas em frascos destampados.
4. Enterrar os frascos com a abertura para baixo (para impedir a
entrada de água) em um pequeno monte de areia marcado.
5. Em intervalos regulares, desenterrar um frasco e verificar a viabi-
lidade dos conteúdos.
feminino, que contém nutrientes para suprir o embrião em desen-

trabalhe com os dados volvimento. (Esse tecido é relativamente extenso na maioria das se-
mentes das gimnospermas. Nas sementes dos angiospermas, ele é
Utilize os dados apresentados no experimento precedente para bastante reduzido, e a nutrição do embrião é proporcionada por um
responder às seguintes perguntas. tecido denominado endosperma.) No centro da semente, encontra-
-se a terceira geração, o embrião do novo esporófito (diploide).
PERGUNTAS
A semente é um estágio de repouso bem protegido. Conforme
1. Calcule a porcentagem de sementes viáveis para essas três
o o
espécies no 50 e no 100 ano e represente graficamente a discutimos na abertura deste capítulo, as sementes de algumas es-
sobrevivência das sementes em função do tempo durante o pécies podem permanecer dormentes, mas continuar viáveis (com
qual estiveram enterradas. capacidade de crescimento e desenvolvimento) por muitos anos,
2. Nenhuma semente das duas primeiras espécies estava viável germinando somente quando as condições forem favoráveis para o
após 90 anos de experimento. Assuma como 100 a porcenta- crescimento do esporófito. Durante o estágio de dormência, a casca
gem da viabilidade das sementes no começo do experimento da semente protege o embrião da dessecação excessiva, podendo
(ano zero). A partir do seu gráfico, prediga o ano aproximado também protegê-lo de potenciais predadores que, caso contrário,
em que a última semente de Verbascum blattaria germinará. consumiriam-no junto com suas reservas nutricionais. Muitas esper-
3. Quais fatores você acha que poderiam influenciar as diferen- matófitas possuem adaptações estruturais que promovem a disper-
ças entre as espécies quanto à viabilidade das sementes em são das sementes pelo vento, pela água ou por animais. Quando
longo prazo? reassume o crescimento, o esporófito jovem recorre às reservas de
alimento na semente. A posse de sementes é uma razão relevante
para o enorme sucesso evolutivo das espermatófitas, que são as for-
mas de vida dominantes da maioria das flores terrestres modernas.
A germinação da tâmara-da-Judeia descrita na narrativa de
abertura deste capítulo é um exemplo extremo de dormência das
sementes. Como nós sabemos por quanto tempo a maioria das se-
mentes permanece viável? Para descobrir, William J. Beal, biólogo
Conceito-chave 28.2 Outrora dominantes, as gimnospermas ainda prosperam em alguns ambientes 597
da Michigan State University, decidiu começar um experimento em

1879 que ele não esperaria concluir durante sua vida (Investigando ``Conceito-chave 28.2
a vida: estudo de William Beal sobre a viabilidade de semen- Outrora dominantes, as
tes). Ele preparou 20 grupos de sementes para armazenagem em
longo prazo. Cada grupo consistia em 50 sementes de cada uma
gimnospermas ainda prosperam
das 23 espécies de plantas. Ele misturou cada grupo de sementes em alguns ambientes
com areia e colocou a mistura em um frasco destampado. A seguir,
As gimnospermas são esperma- Cicas
enterrou todos os frascos com a abertura para baixo (assim eles
tófitas que não formam flores ou
permaneceriam secos) em um pequeno monte de areia. As semen- Ginkgos
frutos. As gimnospermas (que sig-
tes ficaram submetidas às flutuações térmicas de Michigan. Desde
nifica “sementes nuas”) são assim Gnetófitas
então, em intervalos regulares, outros pesquisadores desenterraram
denominadas em razão dos seus
um frasco e verificaram a viabilidade das suas sementes. As semen-
óvulos e sementes. Suas semen- Coníferas
tes da maioria das espécies permaneceram viáveis durante déca-
tes não são protegidas por ovário
das, enquanto outras continuaram viáveis por mais de um século. Angiospermas
ou tecidos do fruto, ao contrário
das sementes dos angiospermas. As gimnospermas dominaram o
Uma mudança na anatomia do caule permitiu que mundo terrestre durante a era Mesozoica, mas, ao longo de amplas
as espermatófitas crescessem até grandes alturas áreas da Terra, foram substituídas pelas plantas floríferas durante a
Os fósseis dos parentes mais próximos das espermatófitas (pró- era Cenozoica (ver Figura 28.1). Embora atualmente existam menos
-gimnospermas) e as espermatófitas mais antigas (fetos com do que 1.200 espécies vivas de gimnospermas, essas plantas ain-
sementes) são encontrados em rochas do Devoniano tardio (ver da são as principais árvores florestais em algumas áreas.
Figura 28.1). Essas plantas tinham caules lenhosos espessos, de-
senvolvidos pela proliferação do xilema. Esse tipo de crescimento, objetivos da aprendizagem
que amplia o diâmetro de caules e raízes de muitas espermatófitas
•• Alguns pinheiros são adaptados ao fogo.
modernas, é denominado crescimento secundário. Seu produto
•• As estruturas reprodutivas das coníferas estão contidas em
é o xilema secundário, ou lenho.
cones masculinos e femininos.
A porção mais jovem do lenho produzido por crescimento se-
cundário é bem adaptada ao transporte de água, mas o lenho mais
antigo torna-se obstruído com resinas ou outros materiais. Embora
Existem quatro grupos principais
não realize mais o transporte, o lenho mais antigo continua a pro-
porcionar sustentação para a planta. Essa sustentação permite que de gimnospermas vivas
as plantas lenhosas alcancem alturas maiores do que as plantas ao As gimnospermas vivas podem ser divididas em quatro grupos
seu redor e, assim, capturem mais luz para a fotossíntese. principais (ver Figura 27.1), descritos a seguir.
Nem todas as espermatófitas são lenhosas. No curso da evo-
1. Cicas: são plantas tropicais e subtropicais semelhantes a pal-
lução dessas plantas, muitos grupos perderam o hábito de cresci-
meiras (Figura 28.6A). Das gimnospermas atuais, as cicas
mento lenhoso; no entanto, outros atributos vantajosos ajudaram-
provavelmente constituem o clado que divergiu mais cedo.
-nas a se estabelecer em uma admirável diversidade de locais.
Existem cerca de 300 espécies, e algumas atingem 20 metros
de altura. Se ingeridos por humanos, os tecidos de muitas es-
28.1 recapitulação pécies são altamente tóxicos.
2. Ginkgos: comuns durante a era Mesozoica, eles estão re-
As espermatófitas atuais são classificadas em dois grupos presentados atualmente por apenas uma única espécie,
principais: as gimnospermas e os angiospermas. Grãos Ginkgo biloba, a nogueira-do-Japão (Figura 28.6B). Existem
de pólen, sementes e lenho são inovações evolutivas indivíduos masculinos e femininos. A diferença é determinada
fundamentais das espermatófitas. A proteção dos embriões
pelos cromossomos sexuais X e Y, como nos humanos; pou-
é um caráter definidor das espermatófitas.
cas outras espécies vegetais possuem cromossomos sexuais
distintos.
3. Gnetófitas: são representadas por cerca de 90 espécies em
Você deverá ser capaz de: três gêneros muito diferentes, que compartilham certas carac-
•• explicar como a evolução do pólen permitiu que as terísticas análogas às encontradas nos angiospermas. Uma
espermatófitas prosperassem no ambiente terrestre; das gnetófitas é Welwitschia (Figura 28.6C), uma planta lon-
•• resumir as principais vantagens de ter sementes; geva do deserto; suas folhas assemelham-se a fitas largas que
•• explicar como as espermatófitas alteraram a paisagem se expandem sobre a areia e podem atingir até 3 metros de
terrestre. comprimento.
4. Coníferas: seguramente, são as gimnospermas mais abun-
1. Explique a importância do pólen na independência das dantes. Existem cerca de 700 espécies dessas plantas por-
espermatófitas em relação à água líquida. tadoras de cones, incluindo os pinheiros e as sequoias (Figu-
2. Como as sementes e a sua dormência ajudam as ra 28.6D).
plantas a sobreviver em ambientes altamente sazonais?
3. Qual papel a evolução do lenho exerce na alteração Com exceção das gnetófitas, os grupos dos gimnospermas vi-
da paisagem terrestre? vas possuem apenas traqueídes como células xilemáticas con-
dutoras de água e de suporte. A maioria dos gimnospermas não
possui elementos de vaso e fibras (células especializadas para
Os fetos com sementes se extinguiram há muito tempo, mas as es- condução de água e suporte, respectivamente), que são encon-
permatófitas sobreviventes têm sido notavelmente bem-sucedidas. trados nos angiospermas. Embora os sistemas de transporte de
Depois dos fetos com sementes, as gimnospermas foram o próximo água e de suporte possam parecer menos eficientes do que os
grupo de plantas a dominar os ambientes terrestres. dos angiospermas, eles servem a algumas das maiores árvores
(A) Encephalartos sp. (B) Ginkgo biloba
(C) Welwitschia mirabilis (D) Pinus longaeva
Figura 28.6 Diversidade entre as gimnospermas (A) Muitas ci-

cas possuem formas de crescimento que lembram fetos e palmei-
nantes em muitas florestas, especialmente em áreas de altitudes e
ras, embora as cicas não sejam estreitamente relacionadas a am-
bos. (B) As folhas largas características da nogueira-do-Japão. (C)
latitudes elevadas. Atualmente, o organismo vivo mais longevo na
As folhas semelhantes a fitas largas de Welwitschia (uma gnetófita) Terra é uma gimnosperma na Califórnia – uma árvore Matusalém
crescem por toda a vida da planta, rompendo-se e decompondo- (Pinus longaeva) que germinou há cerca de 4.800 anos, mais ou
-se à medida que se alongam. (D) As coníferas dominam muitos menos na época em que os antigos egípcios começaram a desen-
tipos de paisagens no Hemisfério Norte. A árvore Matusalém (Pinus volver a escrita (ver Figura 28.6D).
longaeva) é o indivíduo arbóreo mais longevo conhecido.
As coníferas possuem cones e não dispõem

de células espermáticas nadantes
conhecidas. As sequoias-costeiras da Califórnia são as gimnos- As expressivas florestas de abeto-de-Douglas e de cedro no no-
permas mais altas, com alguns indivíduos atingindo mais de 100 roeste dos Estados Unidos e as vastas florestas boreais de pinhei-
metros de altura. ro, abeto e espruce do norte da Eurásia e da América do Norte, as-
Durante o Permiano, à medida que os ambientes tornaram-se sim como nas inclinações de cadeias de montanhas em toda parte,
mais quentes e mais secos, as coníferas e as cicas proliferaram. estão entre as grandes florestas do mundo. Todas essas árvores
As florestas de gimnospermas alteraram-se ao longo do tempo pertencem a um grupo de gimnospermas: as coníferas.
conforme seus grupos evoluíram. As gimnospermas dominaram a Os cones masculinos e femininos contêm as estruturas repro-
era Mesozoica, durante a qual os continentes se afastaram e os dutivas das coníferas. O cone feminino (portador de sementes) é
grandes dinossauros viveram. As gimnospermas foram as princi- conhecido como megaestróbilo. Um exemplo de megaestróbi-
pais árvores em todas as florestas até aproximadamente 65 mi- lo bem conhecido é o cone lenhoso dos pinheiros. As sementes
lhões de anos atrás; ainda hoje, as coníferas são as árvores domi- em um megaestróbilo são protegidas por um grupo de escamas
Conceito-chave 28.2 Outrora dominantes, as gimnospermas ainda prosperam em alguns ambientes 599
(A) Cones femininos (megaestróbilos) de Pinus contorta Figura 28.7 Cones masculinos e femininos (A) As escamas le-
nhosas dos cones femininos (megasestróbilos) são ramos modifica-
dos. (B) As escamas herbáceas dos cones masculinos (microestró-
bilos) são folhas modificadas.
Escama
lenhosa
Semente
Eixo central
para o último estágio do deslocamento. Quando

o tubo polínico alcança o gametófito feminino, ele
libera duas células espermáticas, uma das quais
degenera após a união da outra com a oosfera.
Um megaestróbilo A união da célula espermática com a oosfera re-
visto em corte sulta em um zigoto. Divisões mitóticas e desen-
volvimento subsequente do zigoto resultam em
um embrião.
Cones femininos O megasporângio, no qual se forma o game-
ou megaestróbilos tófito feminino, é envolvido por uma camada de
tecido esporofítico – o tegumento –, que, por fim,
transforma-se na casca da semente que protege
(B) Cones masculinos (microestróbilos) de Pinus contorta o embrião. O tegumento, o megasporângio den-
Escama tro dele e o tecido que o fixa ao esporófito mater-
herbácea no constituem o óvulo. O grão de pólen entra por
Micrósporos uma pequena abertura do tegumento na extremi-
contendo grãos dade do óvulo, a micrópila.
de pólen A maioria dos óvulos das coníferas, que se
desenvolverão em sementes após a fecundação,
nasce exposta nas superfícies superiores das
escamas dos megaestróbilos. A única proteção
dos óvulos vem das escamas, que estão forte-
Eixo central mente comprimidas umas contra as outras den-
tro do cone. Alguns pinheiros, como o pinheiro
Pinus contorta, possuem cones fortemente fe-
chados que são lacrados com resina. O fogo é
necessário para derreter a resina e abrir os cones
para liberação das sementes. Essas espécies são
Um microestróbilo adaptadas ao fogo, o qual é essencial para sua
visto em corte reprodução. Uma queimada devastou florestas
de pinheiro Pinus contorta no Parque Nacional de
Cones masculinos
ou microestróbilos Yellowstone em 1988, mas também liberou dos
cones um número elevado de sementes. Como
consequência, grandes quantidades de plantas
jovens de pinheiro Pinus contorta estão agora
lenhosas compactadas, as quais são modificações de ramos que emergindo na área queimada (Figura 28.9).
se estendem de um eixo central (Figura 28.7A). O cone masculino Aproximadamente metade de todas as espécies de coníferas
(portador de pólen), caracteristicamente muito menor, é conhecido possui tecidos polposos macios que envolvem suas sementes.
como microestróbilo. O microestróbilo é geralmente herbáceo, Alguns desses são cones polposos semelhantes a frutos, como
em vez de lenhoso, pois suas escamas são compostas por folhas nos juníperos. Outros são extensões de sementes semelhantes
modificadas, abaixo das quais estão os microsporângios portado- a frutos, denominadas arilos, como nos teixos. Essas estruturas,
res de grãos de pólen (Figura 28.7B). embora muitas vezes confundidas com “bagas”, não são frutos
O ciclo de vida de um pinheiro ilustra a reprodução em gim- verdadeiros. Como você verá na próxima seção, os frutos ver-
nospermas (Figura 28.8). Como em outras espermatófitas, as dadeiros são os ovários maduros das plantas, inexistentes nas
coníferas possuem gametófitos masculinos na forma de grãos de gimnospermas. Entretanto, os tecidos polposos que circundam
pólen, o que libera as plantas completamente da sua dependên- as sementes de muitas coníferas cumprem uma função similar à
cia de água líquida para a fecundação. O vento auxilia os grãos dos frutos das plantas floríferas, atuando na atração de animais
de pólen de coníferas no seu primeiro estágio do deslocamento dispersores de sementes. Os animais comem esses tecidos pol-
do microestróbilo até o gametófito feminino dentro de um cone. posos e dispersam as sementes nas suas fezes; com frequência,
Mediante alongamento por meio do tecido esporofítico materno, essas sementes são depositadas em locais bem distantes da
o tubo polínico proporciona às células espermáticas as condições planta-matriz.
Escama de
O esporófito é uma A mesma planta possui megaestróbilo
árvore enorme. microestróbilos (produtores
de pólen) e megaestróbilos
(produtores de oosfera).
Tegumento
Megasporócito
Megaestróbilo
imaturo
Meiose
Megásporo
Óvulo funcional
Megasporângio
Câmara
polínica
Microestróbilos
Meiose
Microsporângio
Escama de Micrópila
microestróbilo
Micrósporos
Esporófito
(10-100 m) Grão de
pólen
Haploide (n)
Casca da semente Geração
gametofítica
Gametófito feminino
(proporciona nutrição para o Diploide (2n) Gametófito
embrião em desenvolvimento) Geração feminino
esporofítica
Embrião Oosfera
Células
espermáticas
Semente Gametófito
masculino
alada
(tubo polínico)
Megaestróbilo Casca da
maduro semente Fecundação
Escama de
megaestróbilo Zigoto
O gametófito é diminuto
em comparação ao
Asa
esporófito.
Semente
Figura 28.8 Ciclo de vida de um pinheiro Nas coníferas e em

outras gimnospermas, os gametófitos são pequenos e dependem
nutricionalmente da geração esporofítica.
Conceito-chave 28.3 As flores e os frutos levaram ao aumento da diversificação dos angiospermas 601
Após a fecundação, o ovário de Cicas

uma flor (junto com as sementes
Ginkgos
nele contidas) transforma-se em
um fruto que protege as semen- Gnetófitas
tes e pode promover a dispersão
Coníferas
delas. Como você verá, as flores
e os frutos conferiram aos angios- Angiospermas
permas vantagens reprodutivas
importantes que conduziram ao seu domínio dos ambientes terres-
tres na era Cenozoica (ver Figura 28.1).
•• Em quase todos os angiospermas, dois gametas masculinos,
contidos em um único microgametófito, participam na
fecundação.
•• Os frutos são frequentemente especializados no estímulo à
Figura 28.9 Depois da devastação, vida nova Uma área de pi- dispersão por animais, vento ou água.
nheiros Pinus contorta no Parque Nacional de Yellowstone. As árvo- •• Todas as partes de uma flor são folhas modificadas.
res maduras foram destruídas por uma queimada florestal em 1988. •• A coevolução dos angiospermas e seus polinizadores
Contudo, o fogo liberou dos cones grandes quantidades de semen-
animais é um processo de mais de 150 milhões de anos.
tes, e agora muitos indivíduos jovens de pinheiro Pinus contorta es-
tão crescendo no local queimado.
Os angiospermas possuem muitas

características derivadas compartilhadas
28.2 recapitulação O nome angiosperma (“semente inclusa”) é derivado de outra ca-
As gimnospermas vivas podem ser divididas em quatro racterística distintiva de plantas floríferas que está relacionada à
grupos principais: cicas, ginkgos, gnetófitas e coníferas. formação dos frutos: os óvulos e as sementes estão no interior de
Apesar de terem decaído desde a era Mesozoica, as uma folha modificada chamada de carpelo. Além de proteger os
gimnospermas ainda são as árvores dominantes em óvulos e as sementes, o carpelo frequentemente interage com o
algumas áreas, especialmente em altitudes e latitudes pólen que chega para impedir a autopolinização, favorecendo, por-
elevadas. Todas as gimnospermas são lenhosas e tanto, a polinização cruzada e o aumento de diversidade genética.
possuem sementes não protegidas por ovários; por outro O gametófito feminino dos angiospermas é ainda mais reduzi-
lado, algumas gimnospermas têm estruturas polposas do do que o das gimnospermas, geralmente consistindo em ape-
semelhantes a frutos, como cones ou extensões de sementes, nas sete células (ver Figura 28.16). Desse modo, os angiospermas
que servem para atrair animais dispersores de sementes. representam o extremo atual da tendência que acompanhamos
ao longo da evolução das plantas vasculares: a geração esporofí-
resultados da aprendizagem tica torna-se maior e mais independente do gametófito, enquan-
Você deverá ser capaz de: to a geração gametofítica torna-se menor e mais dependente do
•• descrever e comparar os papéis de gametófitos esporófito.
masculinos e femininos na reprodução; O xilema da maioria dos angiospermas é distinguido pela pre-
•• resumir as funções de cones nas coníferas; sença de células especializadas no transporte de água denomi-
•• descrever o papel do fogo na história de vida do pinheiro nadas elementos de vaso. Essas células apresentam diâmetro
Pinus contorta. maior do que o de traqueídes e conectam-se entre si sem obstru-
ção, facilitando o movimento da água. Um segundo tipo distinti-
1. Como o fogo é necessário para a sobrevivência de vo de célula no xilema de angiospermas é a fibra, que exerce um
algumas gimnospermas? papel importante no suporte do corpo da planta. O floema de an-
2. Distinga os papéis do megagametófito e do grão de giospermas possui seu próprio tipo exclusivo de célula, a chamada
pólen no ciclo de vida de uma conífera. célula companheira. Como os gimnospermas, os angiospermas le-
3. Qual é a função dos cones polposos que envolvem as nhosos exibem crescimento secundário, com aumento do diâmetro
sementes de muitas gimnospermas? mediante produção de xilema secundário e floema secundário.
Uma lista mais abrangente de sinapomorfias em angiospermas,
então, inclui (alguns destes traços serão discutidos posteriormente
Embora as gimnospermas ainda dominem a paisagem terrestre em neste capítulo):
alguns ambientes, os angiospermas (plantas floríferas) se tornaram
as plantas terrestres dominantes em grande parte da Terra. •• flores;
•• frutos;
•• gametófitos femininos altamente reduzidos;
``Conceito-chave 28.3 •• óvulos e sementes no interior de um carpelo;
As flores e os frutos levaram •• germinação do pólen em um estigma;
•• fecundação dupla;
ao aumento da diversificação •• endosperma (tecido nutritivo para o embrião);
dos angiospermas •• floema com células companheiras.
A mais óbvia característica definidora dos angiospermas é a flor, A maioria dessas características afeta diretamente a reprodução
que é a estrutura sexual. A produção de frutos também é uma dos angiospermas, que é um fator substancial no sucesso desse
sinapomorfia (traço derivado compartilhado) dos angiospermas. grupo vegetal dominante.
(A) Heracleum mantegazzianum (B) Zinnia elegans (C) Sorghum halepense
Flores
Umbela
Umbela composta
Flores liguladas Flores discoides Anteras da espigueta Estigma da espigueta
Figura 28.10 Inflorescências (A) A inflorescência do porco-da-

ninho-gigante, um membro da família da cenoura, é uma umbela denominada pistilo. A base avolumada do pistilo é o ovário, que
composta. Cada umbela porta flores em pedúnculos que surgem
contém um ou mais óvulos. Cada óvulo contém um megasporân-
de um centro comum. (B) Zínias são membros da família de Aster;
sua inflorescência é um capítulo. No capítulo, cada uma das estru- gio envolvido por dois tegumentos protetores. O pedúnculo apical
turas longas semelhantes a pétalas é uma flor ligulada; a porção do pistilo é o estilete, e a superfície terminal que recebe os grãos
central do capítulo consiste em dezenas a centenas de flores dis- de pólen é o estigma.
coides. (C) Algumas gramíneas, como o capim-massambará, pos- Além disso, muitas flores contêm folhas especializadas estéreis
suem inflorescências denominadas espigas, que são compostas (não portam esporo). As internas são as pétalas (coletivamente,
por grupos muito menores de flores, ou espiguetas. constituem a corola) e as externas são as sépalas (coletivamente,
constituem o cálice). A corola e o cálice podem ser bastante visto-
sos e muitas vezes desempenham papéis na atração de poliniza-
dores animais. O cálice mais comumente protege a flor imatura na
As estruturas sexuais dos gema. Da base até o ápice, esses órgãos florais – sépalas, pétalas,
angiospermas são as flores estames e carpelos – são geralmente posicionados em arranjos cir-
As flores manifestam-se em uma diversidade impressionante de culares ou verticilos e fixados ao eixo central.
formas – pense apenas em algumas das flores que você identifica. A flor generalizada na Figura 28.4B tem tanto megasporângios
As flores podem ser simples ou agrupadas, formando uma inflo- funcionais quanto microsporângios funcionais; essas flores são re-
rescência. Famílias diferentes de plantas floríferas possuem tipos feridas como perfeitas (ou hermafroditas). Muitos angiospermas
característicos de inflorescências, como as umbelas compostas da produzem dois tipos de flores, uma apenas com megasporângios e
família da cenoura (Figura 28.10A), os capítulos da família de Aster a outra somente com microsporângios. Consequentemente, ou os
(Figura 28.10B) e as espigas de muitas gramíneas (Figura 28.10C). estames ou os carpelos são não funcionais ou ausentes em uma
Se você examinar qualquer flor familiar, observará que as par- determinada flor; esta flor é referida como imperfeita.
tes externas se assemelham um pouco a folhas. Na verdade, to- Espécies como o milho ou a bétula, em que flores megaspo-
das as partes de uma flor são folhas modificadas. O diagrama na rangiadas (femininas) e microsporangiadas (masculinas) ocorrem
Figura 28.4B representa uma flor generalizada (para a qual não na mesma planta, são monoicas (“uma casa” – mas, isso deve
há uma correspondente na natureza). As estruturas portadoras ser destacado, uma casa com quartos separados). A separação
de microsporângios são denominadas estames. Cada estame é completa de flores imperfeitas ocorre em algumas outras espécies
composto por um filete sustentando uma antera, que contém mi- de angiospermas, como salgueiros e tamareiras; nessas espécies,
crosporângios produtores de grãos de pólen. As estruturas porta- uma planta adicional produz ou flores com estames ou flores com
doras de megasporângios são denominadas carpelos. A estrutura carpelos, mas nunca ambos. Essas espécies são referidas como
composta por um carpelo ou dois ou mais carpelos fusionados é dioicas (“duas casas”).
Figura 28.11 Forma e evolu-

ção das flores (A) Uma nin-
feia mostra as principais carac-
terísticas de flores primitivas: ela
tem simetria radial, e as tépalas,
os estames e os carpelos indivi-
duais são numerosos, separa-
dos e ligados nas suas bases.
(B) Orquídeas como este sapa-
to-de-vênus têm simetria bilate-
ral que evoluiu muito mais tarde
(A) Nymphaea sp. (B) Paphiopedilum sp. do que a simetria radial da flor.
Figura 28.12 Os carpelos e os estames evoluíram de estruturas (A) Evolução do carpelo

semelhantes a folhas (A) Estágios possíveis na evolução de um
carpelo a partir de uma estrutura mais semelhante à folha. (B) Os 1 De acordo com uma 2 No curso da evolução, 3 No final da
estames de três espécies modernas mostram três estágios possíveis teoria, os carpelos as margens da folha sequência, três
na evolução desse órgão. (Isso não significa que essas espécies começaram como enrolaram-se para carpelos fundiram-
evoluíram umas das outras; suas estruturas simplesmente ilustram uma folha modificada dentro e finalmente -se, formando um
os estágios possíveis.) portando óvulos. fundiram-se. ovário trilocular.
Óvulos Carpelo
fusionado
A estrutura floral evoluiu ao longo do tempo
As flores dos primeiros clados divergentes de angiospermas pos-
suem um número grande e variável de tépalas (sépalas e pétalas
não distinguidas), carpelos e estames (Figura 28.11A). A mudança Estrutura
evolutiva nos angiospermas incluiu modificações expressivas da sua modificada
semelhante
condição original: redução do número de cada tipo de órgão floral
à folha
para um número fixo, distinção das pétalas de sépalas e alterações Cortes
na simetria, de radial (como na ninfeia ou na magnólia) para bilateral transversais
(como na ervilha-de-cheiro ou na orquídea), muitas vezes acompa-
nhadas por uma fusão considerável de partes (Figura 28.11B).
(B) Evolução do estame
De acordo com uma teoria, os primeiros carpelos a evoluir eram
folhas com esporângios marginais, dobrados e incompletamente fe- 1 A porção foliácea da estrutura foi 2 …até que apenas os micros-
chados. No início da evolução dos angiospermas, houve fusão dos reduzida progressivamente… porângios permaneceram.
carpelos entre si, formando um ovário único e com múltiplas câma-
Austrobaileya sp. Magnólia Lírio
ras (lóculos) (Figura 28.12A). Em algumas flores, os órgãos florais
são presos no topo do ovário, em vez de na base, como mostrado Folha
na Figura 28.4B. Os estames da maioria das flores primitivas podem modificada
ter sido semelhantes a folhas (Figura 28.12B), com pouca seme- Antera
lhança com os estames da flor generalizada vista na Figura 28.4B.
Por que tantas flores têm pistilos com estiletes longos e ante-
ras com filetes longos? A seleção natural favoreceu o comprimento Esporângios Filete
nesses dois órgãos florais, provavelmente porque o comprimento
Cortes
aumenta a probabilidade de polinização bem-sucedida. Filetes lon- transversais
gos podem levar as anteras ao contato com os corpos de insetos
ou podem situar as anteras em uma posição melhor ao alcance do
vento. Argumentos similares aplicam-se aos estiletes longos.
Uma flor perfeita representa um compromisso em duas fun-
Os angiospermas coevoluíram
ções. Por um lado, ao atrair uma ave ou um inseto polinizador, a
planta está atendendo às suas funções femininas e masculinas com os animais
com um único tipo de flor, enquanto plantas com flores imperfeitas Enquanto as gimnospermas são majoritariamente polinizadas pelo
precisam criar essa atração duas vezes – uma vez para cada tipo vento, a maioria dos angiospermas é polinizada por animais. As
de flor. Por outro lado, a flor perfeita pode resultar em autopolini- muitas e diferentes relações *mutualísticas de polinização entre
zação, que é geralmente desvantajosa. Outro problema potencial plantas e animais são vitais para ambas as partes.
é que as funções femininas e masculinas devem ter interferência
recíproca – por exemplo, o estigma pode estar situado de modo a
dificultar o acesso dos polinizadores às anteras, reduzindo, assim,
a exportação de pólen para outras flores. Estigma aberto Estigma
Pode haver uma maneira de contornar esses problemas? Uma (acesso às anteras Anteras
solução é observada na flor-de-macaco (Mimulus aurantiacus), que bloqueado)
é polinizada por beija-flores. Sua flor tem um estigma que inicialmen-
te serve como uma janela, escondendo as anteras (Figura 28.13).
No entanto, quando um beija-flor toca o estigma, um dos dois lobos
do estigma é retraído, de modo que os beija-flores seguintes apa-
nham pólen das anteras anteriormente expostas. Portanto, a primei- Filetes Estilete
ra ave que visita a flor transfere pólen de outra planta para o estigma.
Os visitantes seguintes apanham pólen de anteras agora acessíveis,
cumprindo a função masculina da flor. A Figura 28.14 descreve o Estigma retraído
experimento que revelou o funcionamento desse mecanismo. (anteras acessíveis)
Caminho
Figura 28.13 Uma maneira incomum de impedir a autopolinização Estames e es- aberto
tiletes longos facilitam a polinização cruzada, mas se essas estruturas masculinas e fe-
mininas estiverem demasiadamente perto entre si, a probabilidade (desvantajosa) de
autopolinização aumenta. Em Mimulus aurantiacus, o estigma está inicialmente aberto,
bloqueando o acesso às anteras. Um toque de beija-flor, quando deposita pólen sobre
o estigma, provoca a retração de um lobo do estigma, criando um acesso às anteras e
permitindo a dispersão do pólen por beija-flores visitantes seguintes.
*conecte os conceitos Os mutualismos beneficiam ambos os experimento

participantes em uma relação, conforme descrição no Capítulo 55.
Figura 28.14 Efeito da retração do estigma
Muitas flores atraem animais para visitá-las fornecendo recom- nas flores-de-macaco
pensas alimentares. Os próprios grãos de pólen às vezes servem Artigo original: Fetscher, A. E. 2001. Resolution of male-female
como alimento para animais. Além disso, algumas flores produzem conflict in an hermaphroditic flower. Proceedings of the Royal So-
um líquido açucarado denominado néctar, e algumas dessas flores ciety B 268: 525-528.
possuem estruturas especializadas para armazená-lo e distribuí-
-lo. No processo de visita às flores para obter néctar ou pólen, os Os experimentos de Elizabeth Fetscher mostraram que a inco-
animais geralmente transportam pólen de uma flor para outra ou mum resposta de retração do estigma à polinização nas flores-
de uma planta para outra. Portanto, em sua busca por alimento, -de-macaco (ilustradas na Figura 28.13) aumenta a dispersão de
os animais contribuem para a diversidade genética da população pólen para outras flores dessa espécie.
vegetal. Os insetos, especialmente as abelhas, estão entre os poli- HIPÓTESE A resposta de retração do estigma em M. aurantia-
nizadores mais importantes. Outros polinizadores de destaque são cus aumenta a probabilidade de um pólen individual de uma flor
algumas espécies de aves e morcegos. ser exportado para outra flor, tão logo o pólen de outra flor tenha
Por mais de 150 milhões de anos, os angiospermas e seus sido depositado sobre seu estigma.
polinizadores animais têm coevoluído no ambiente terrestre. Os
MÉTODO
animais têm afetado a evolução das plantas e estas têm afetado
1. Constituir três grupos de conjuntos de flores-de-macaco.
a evolução dos animais. A estrutura floral tem se tornado incrivel-
Cada conjunto consiste em uma flor doadora de pólen e múl-
mente diversificada sob essas pressões de seleção. Alguns dos tiplas flores receptoras de pólen (com as anteras retiradas
produtos da coevolução são altamente específicos. Por exemplo, para impedir a doação de pólen).
as flores de algumas espécies da vela-da-pureza (Yucca spp.)
2. Nos conjuntos-controle, o estigma do doador de pólen pode
são polinizadas por apenas uma espécie de mariposa. Essas re- funcionar normalmente.
lações específicas equipam as plantas com um mecanismo se-
3. Em um grupo de conjuntos experimentais, o estigma do doa-
guro para transferência de pólen somente para membros de sua
dor de pólen está permanentemente aberto (bloqueando o
própria espécie. acesso às anteras).
As interações planta-polinizador geralmente são muito menos
4. Em um segundo grupo de conjuntos experimentais, o estig-
específicas. Na maioria dos casos, muitas espécies animais dife-
ma do doador de pólen é artificialmente lacrado (permitindo o
rentes polinizam a mesma espécie vegetal, e a mesma espécie ani- acesso às anteras).
mal poliniza muitas espécies vegetais diferentes. No entanto, mes-
5. Deve-se permitir aos beija-flores visitar os conjuntos; a seguir,
mo essas interações menos específicas têm desenvolvido certa contar os grãos de pólen transferidos de cada flor doadora
especialização. As flores polinizadas por aves com frequência são para as flores receptoras no mesmo conjunto.
vermelhas e inodoras. Muitas flores polinizadas por insetos pos-
suem odores característicos. As abelhas enxergam luz ultravioleta RESULTADOS
nitidamente, de modo que muitas flores polinizadas por abelhas As barras de erro indicam os erros-padrão da média.
têm guias de néctar que são visíveis nessa região do espectro lumi-
noso (Figura 28.15). Quase duas vezes mais Os estigmas lacrados
Os frutos de algumas espécies que ainda existem original- pólen foi exportado das experimentalmente na
mente evoluíram para atrair animais frugívoros grandes – muitos flores-controle em relação às posição fechada resultaram
dos quais foram extintos no Pleistoceno. Por exemplo, os frutos flores com estigmas abertos. em maior dispersão de pólen.
arredondados da laranjeira-de-osage atraíam mamutes-lanosos,
que comiam os frutos e dispersavam as sementes. Após a ex- 350
depositados nas receptoras
Número de grãos de pólen
tinção dos mamutes, as laranjeiras-de-osage sobreviveram, em 300

grande parte, porque os humanos primitivos usavam sua madeira
para fazer arcos de caça e, por meio dessa atividade, dispersa- 250
vam os frutos para muitas novas áreas. Algumas outras espécies 200
que dependiam de mamíferos agora extintos para dispersar suas 150
sementes, no entanto, podem estar lentamente declinando para
100
a extinção.
50
0
O ciclo de vida dos angiospermas produz zigotos Controles Estigmas Estigmas
diploides nutridos por endospermas triploides mantidos fechados
abertos com lacre
Como todas as espermatófitas, os angiospermas são heteróspo-
ros. Como você viu anteriormente, seus óvulos estão contidos em CONCLUSÃO A resposta de retração do estigma melhora a
carpelos, em vez de ficarem expostos sobre as superfícies de esca- função masculina da flor (dispersão do pólen), tão logo a função
mas, como na maioria das gimnospermas. Os gametófitos masculi- feminina (recepção do pólen) tenha sido executada.
nos, como nas gimnospermas, são os grãos de pólen.
A polinização dos angiospermas consiste na chegada de um
microgametófito – um grão de pólen – sobre uma superfície recepti-
va em uma flor (o estigma). Como nas gimnospermas, a polinização processo de fecundação que, em detalhe, é exclusivo dos angios-
é o primeiro de uma série de eventos que resulta na formação de permas (Figura 28.16).
uma semente. O próximo evento é o crescimento de um tubo po- Em quase todos os angiospermas, dois gametas masculinos,
línico que se estende ao megagametófito. O terceiro evento é um contidos em um único microgametófito, participam na fecundação.
Argentina anserina
Figura 28.15 Ver como uma abe-
lha Para a visão humana nor-
mal, as pétalas da cinco-em-rama
(Argentina anserina) apresentam
uma sólida cor amarela. A fotografia
sob luz ultravioleta revela padrões
que atraem abelhas para a região
central, onde o pólen e o néctar es-
tão localizados.
Figura 28.16 Ciclo de vida de um angiosperma

A fecundação dupla resulta em endosperma tri- Flor de esporófito maduro
ploide na maioria das espécies de angiospermas.
Um núcleo espermático fecunda a oosfera para
formar o zigoto, enquanto o outro se combina aos
Antera
dois núcleos polares, formando o endosperma.
Plântula
Ovário
Semente
Cotilédones Óvulo
A fecundação dupla Megasporócito (2n)
resulta em zigoto 2n
e endosperma 3n. Megasporângio
Endosperma
Embrião
Núcleo do Antera
endosperma (3n)
Microsporócito
Zigoto (2n)
Diploide (2n)
Haploide (n)
Fecundação dupla Meiose
Grão de pólen
(microgametófito, n)
Micrósporos (4)
Grão de pólen
Tubo polínico
Três dos quatro

Megásporo
megásporos que
sobrevivente (n)
resultam da meiose
degeneram.
Célula Núcleos polares (2)

espermática
O megagametófito (n)
típico de angiospermas
consiste em sete células.
Oosfera
(A) (B) (C)
(D) (E) (F)
Figura 28.17 Os frutos apresentam muitas formas (A) As se- economicamente. (E) Um fruto agregado (amora-preta). (F) Um
mentes únicas no interior de cerejas Bing (frutos simples) são fruto acessório (pera).
dispersas por animais. (B) Cada semente da castanha-da-índia
é coberta por um fruto duro e lenhoso que lhe permite sobrevi- P: Os incisivos grandes dos roedores os ajudam a perfurar os envoltórios
ver à seca. Embora esses frutos sejam popularmente chamados de nozes lenhosas, que eles consomem como alimento. Porém,
de “nozes”, este termo tem conotação culinária e não biológica. ao contrário de muitos animais que comem frutos sem digerir as
(C) Os frutos simples altamente reduzidos do dente-de-leão são sementes, os roedores destroem as sementes quando as consomem.
dispersos pelo vento. (D) Um fruto múltiplo, o abacaxi (Ananas co‑ Desse modo, como os roedores auxiliam na dispersão das sementes
mosus), faz parte de uma das culturas tropicais mais importantes de plantas portadoras de nozes?
O núcleo de uma célula espermática combina-se com a oosfera Os frutos auxiliam na dispersão das
para produzir o zigoto (diploide), a primeira célula da geração espo- sementes dos angiospermas
rofítica. Na maioria dos angiospermas, o outro núcleo espermático
combina-se com os dois outros núcleos haploides do gametófito Os frutos muitas vezes ajudam na dispersão das sementes. Eles
feminino, formando uma célula com um núcleo triploide (3n). Essa podem fixar-se a um animal ou ser comidos por ele. É provável que
célula, por sua vez, dá origem ao tecido triploide, o endosperma, o animal se mova, por isso as sementes caem ou são defecadas.
o qual nutre o esporófito embrionário durante seu desenvolvimento Os frutos não são necessariamente polposos, e também podem
inicial. Este processo, em que ocorrem dois eventos de fecunda- ser duros e lenhosos ou pequenos e ter estruturas modificadas que
ção, é conhecido como fecundação dupla. Em alguns angios- possibilitam a dispersão das sementes pelo vento ou pela água
permas, núcleos adicionais são incorporados para formar níveis (Figura 28.17).
de ploidia ainda mais altos no endosperma ou o segundo núcleo Um fruto pode consistir apenas no ovário maduro e em suas
espermático funde-se com apenas um núcleo haploide, resultando sementes ou pode incluir outras partes da flor ou estruturas as-
no endosperma diploide. sociadas com ela. Um fruto simples é o que se desenvolve de
Conforme mostra a Figura 28.16, o zigoto desenvolve-se em um único carpelo ou de vários carpelos fundidos, como a ameixa
um embrião, que é composto por um eixo embrionário (a “colu- ou a cereja. A framboesa é um exemplo de fruto agregado –
na vertebral” que se tornará um caule e uma raiz) e um ou mais desenvolve-se de vários carpelos separados de uma única flor.
cotilédones, ou “folhas da semente”. Os cotilédones têm des- Os abacaxis e os figos são exemplos de frutos múltiplos, for-
tinos diferentes em plantas diferentes. Em muitas plantas, eles mados a partir de um agrupamento de flores (uma inflorescên-
atuam como órgãos que absorvem e digerem o endosperma. cia). Frutos acessórios são aqueles formados de partes além
Em outras, eles aumentam e tornam-se fotossintetizantes quando carpelo e sementes – exemplos são as maçãs, as peras e os
do a semente germina. Muitas vezes, eles desempenham os dois morangos.
papéis.
O óvulo desenvolve-se em uma semente que contém os pro-
Análises recentes têm revelado as relações
dutos da fecundação dupla que caracteriza os angiospermas:
o zigoto diploide e um endosperma triploide (ver Figura 28.16). filogenéticas dos angiospermas
O endosperma serve como tecido de reserva de amido ou lipídeos, A Figura 28.18 mostra as relações entre os principais clados de
proteínas e outras substâncias que serão necessárias para o de- angiospermas. Análises moleculares e morfológicas recentes têm
senvolvimento embrionário. apoiado a hipótese de que o grupo-irmão das plantas floríferas
Figura 28.18 Relações evolutivas

entre os angiospermas Análises
recentes de muitos genes de angios-
Amborella
permas têm esclarecido as relações
Ancestral entre os principais grupos.
comum dos
angiospermas Ninfeias
Carpelos; endosperma;
sementes no fruto; Anis-estrelado
gametófitos reduzidos;
fecundação dupla; flores;
floema com célula
companheira Magnoliídeas
Transição Elementos Único
de traqueídes de vaso cotilédone
para elementos
de vaso Margens dos Monocotile-
carpelos se dôneas
fundem por
conexão de Sépalas e pétalas
tecidos de dois verticilos Eudicotile-
Pólen com dôneas
três sulcos
remanescentes é uma única espécie do gênero Amborella (Figura angiospermas. As monocotiledôneas são assim denominadas por-
28.19A). Esse arbusto lenhoso de flores com cor creme vive ape- que possuem um único cotilédone embrionário, ao passo que as
nas na Nova Caledônia, uma ilha do Pacífico Sul. Outros grupos de eudicotiledôneas possuem dois cotilédones.
angiospermas do início da ramificação abrangem as ninfeias (Figu- Os representantes dos dois maiores clados de angiosper-
ra 28.19B), o anis-estrelado e seus parentes (Figura 28.19C) e as mas estão em todos os lugares. As monocotiledôneas (Figura
magnoliídeas (Figura 28.19D, E). As magnoliídeas incluem muitas 28.20) incluem gramíneas, tifáceas, lírios, orquídeas e palmeiras.
plantas familiares e de importância econômica, como os abacates, As eudicotiledôneas (Figura 28.21) abrangem a ampla maioria
a canela,* a pimenta-preta e as magnólias. das espermatófitas familiares, incluindo a maior parte das ervas
Os dois clados maiores – as monocotiledôneas e as eu- (i.e., plantas não lenhosas), lianas, árvores e arbustos. Entre as
dicotiledôneas – abrangem a grande maioria das espécies de
*N. de T. O autor refere-se à canela do gênero Cinnamomum, utilizada na

culinária, entre outros usos.
Figura 28.19 Monocotiledôneas e
eudicotiledôneas não são os úni-
cos angiospermas sobreviventes
(A) Amborella, um arbusto, é irmã
(A) Amborella trichopoda (B) Victoria amazonica
dos angiospermas existentes. Obser-
ve os estames estéreis nesta flor fe-
minina, que podem servir para atra-
ção de insetos que estão buscando
pólen. (B) O clado da ninfeia foi o
próximo a divergir após Amborella.
(C) Anis-estrelado e seus parentes
pertencem a outro clado de angios-
permas do início da divergência.
(D, E) O maior clado, além das mo-
nocotiledôneas e eudicotiledôneas,
é o complexo das magnoliídeas, que
inclui as magnólias e o grupo conhe-
cido como “cachimbo-holandês”.
Estames estéreis
(C) Illicium floridanum (D) Magnolia sp. (E) Aristolochia ringens

(A) Tulipa sp. e Narcissus sp. (B) Oryza sativa
(C) Posidonia oceanica (D) Phoenix dactylifera
Figura 28.20 Monocotiledôneas (A) As monocotiledôneas incluem muitas flores de jardim populares, como
as tulipas (rosa e branco) e os narcisos (amarelo). (B) Gramíneas como o arroz, o trigo, a cana-de-açúcar e
o milho são importantes alimentos para o mundo. (C) Ervas marinhas, como essa grama-de-Netuno, formam
“campinas” nas águas rasas e bem iluminadas dos oceanos do mundo. (D) As palmeiras estão entre as pou-
cas monocotiledôneas arbóreas. Tamareiras como estas são uma fonte de alimento importante em algumas
áreas do mundo.
(C) Escobaria vivipara

(A) Malus sp.
(B) Banksia coccinea
(D) Rafflesia arnoldii
Figura 28.21 Eudicotiledôneas (A) As eudicotiledôneas incluem ricas. Muitos deles, como este cacto estrela-espinhosa (“spinystar
muitas árvores, como a macieira-silvestre. (B) Bânksia-escarlate é uma cactus”), portam flores grandes por um período breve em cada ano.
espécie de um gênero australiano de eudicotiledôneas que atrai (D) Rafflesia arnoldii, encontrada nas florestas pluviais da Indonésia,
uma ampla diversidade de polinizadores pela produção de gran- porta a maior flor do mundo. A flor vive como parasita de lianas tropi-
de quantidade de néctar. (C) Os cactos compreendem um grande cais e perdeu suas estruturas foliares, do caule e até da raiz. Ela tem
grupo de eudicotiledôneas, com cerca de 1.500 espécies nas Amé- odor de carne em decomposição, que atrai as moscas polinizadoras.
Conceito-chave 28.4 As plantas exercem papéis fundamentais em ecossistemas terrestres 609
eudicotiledôneas estão plantas muito diversas, como carvalhos,

salgueiros, feijões, boca-de-leão, rosas e girassóis.
Os angiospermas são as plantas terrestres dominantes da era
Cenozoica. As sinapomorfias de angiospermas incluem flores,
frutos, carpelos, fecundação dupla e endosperma. A maioria
dos angiospermas também possui células características no
xilema e no floema. Os maiores clados de angiospermas são
as monocotiledôneas e as eudicotiledôneas.
•• distinguir entre as duas funções diferentes das células Figura 28.22 As plantas impedem a erosão Quando a vegeta-
espermáticas na fecundação dupla dos angiospermas; ção florestal foi retirada dessas encostas, as consequências imedia-
•• distinguir polinização de fecundação; tas foram os deslizamentos de terra e a expressiva erosão do solo. As
áreas florestadas adjacentes não sofreram deslizamentos de terra.
•• fazer inferências sobre as modalidades prováveis da
dispersão de sementes com base no tipo de fruto que a
planta produz;
•• comparar as funções de flores, frutos e sementes. As espermatófitas têm sido fontes de
medicamentos desde os tempos remotos
1. Quais são os respectivos papéis das duas células Apesar de usarmos medicamentos derivados de fungos, liquens
espermáticas na fecundação dupla em angiospermas? e actinobactérias, as espermatófitas são a fonte de muitos produ-
2. Explique a diferença entre polinização e fecundação. tos terapêuticos. Alguns exemplos de medicamentos derivados de
3. Quais são as diferenças entre os frutos dispersados pela plantas são mostrados na Tabela 28.1. Mesmo em medicamentos
atração de animais a um recurso alimentar e aqueles sintéticos, as estruturas químicas dos princípios ativos são geral-
que são dispersados pela sua fixação aos animais? Dê mente baseadas na bioquímica de substâncias isoladas de plantas.
exemplos de cada caso. Como são descobertos os medicamentos com base vegetal?
4. Quais são as diferentes funções de flores, frutos e sementes? Muitos foram descobertos ao longo de milênios pelas pessoas que
viviam ao lado de plantas úteis e descobriram as propriedades de-
las por tentativa e erro. Alguns medicamentos com base vegetal
A notável diversidade das espermatófitas tem sido moldada por se tornaram de uso disseminado pelo trabalho de etnobotânicos,
componentes bióticos e abióticos dos ambientes aos quais elas que estudam como as pessoas usam e observam as plantas em
estão adaptadas. Por sua vez, as plantas terrestres – e as esperma- seus ambientes locais. Hoje, esse trabalho prossegue por todas as
tófitas, em especial – moldam seus ambientes. partes do globo. Um exemplo mais antigo dessa abordagem é a
descoberta da quinina como um tratamento da malária. No século
XVI, padres espanhóis no Peru foram informados de que a popu-
lação do local utilizava a casca da Cinchona, uma árvore nativa,
As plantas exercem para o tratamento de febre. Os padres usaram, com sucesso, a
papéis fundamentais em
ecossistemas terrestres Tabela 28.1 A
lgumas plantas medicinais e
As plantas fornecem profundas contribuições aos serviços ecos- seus produtos
sistêmicos – processos pelos quais o ambiente mantém recursos Produto Fonte vegetal Aplicação médica
que beneficiam a sociedade humana. Tão logo a vida se moveu
Atropina Beladona Dilatação de pupilas
para a terra, foram as plantas, em grande parte, que moldaram o para exame dos olhos
ambiente terrestre.
Bromelaína Caule do abacaxi Controle de inflamação
de tecidos
Digitalina Dedaleira Fortalecimento da
•• As plantas fornecem profundas contribuições aos serviços contração do músculo
ecossistêmicos. cardíaco
•• Muitos medicamentos são derivados de espermatófitas.
Efedrina Ephedra Descongestionante nasal
•• A maior parte do alimento consumido pelos humanos
provém de somente 12 espécies de espermatófitas. Mentol Menta-japonesa Alívio da tosse
Morfina Papoula de ópio Alívio da dor
As plantas produzem oxigênio e retiram dióxido de carbono da
Paclitaxel Teixo-do-Pacífico Tratamento de cânceres
atmosfera, além de desempenhar papéis importantes na formação
de ovário e de mama
dos solos e na renovação da sua fertilidade. As raízes das plantas
ajudam a reter o solo no local, proporcionando proteção contra a Quinina Casca de Cinchona Tratamento da malária
erosão pelo vento e pela água (Figura 28.22). As plantas também Tubocurarina Planta de curare Relaxante muscular
moderam o clima local de várias maneiras: aumentando a umidade, (usado em cirurgia)
fornecendo sombra e bloqueando o vento. Todos esses serviços
Vincristina Pervinca Tratamento de leucemia
ecossistêmicos permitem a existência de uma grande diversidade
e linfoma
de fungos e animais na terra.
Atualmente, doze espécies de espermatófitas representam a

maioria do alimento consumido pelo homem: arroz, coco, trigo,
milho, batata-inglesa, batata-doce, mandioca, cana-de-açúcar,
beterraba, soja, feijão-comum (Phaseolus vulgaris) e banana. Cen-
tenas de outras espermatófitas são cultivadas para alimento, mas
nenhuma se nivela a essas doze em importância. Na verdade, mais
da metade da população humana mundial obtém a maior parte da
sua energia alimentar das sementes de uma única espécie vegetal,
Oryza sativa, mais conhecida como arroz. O arroz é especialmente
importante no leste da Ásia, onde tem sido cultivado por mais de
8.000 anos (Figura 28.23).
Além de fornecer alimento diretamente para o consumo huma-
no, as plantas também proporcionam alimento para a criação de
animais. Em especial, as gramíneas que crescem nas pastagens do
mundo são as principais forrageiras consumidas pelos animais pas-
tadores que os humanos utilizam para carne e produtos lácteos.
Figura 28.23 O arroz alimenta grande parte da população hu-

mana mundial Estas lavouras de arroz, ou “arrozais”, estão no sul 28.4 recapitulação
da China. O arroz tem sido cultivado dessa maneira por milhares
de anos. Os ecossistemas terrestres não poderiam funcionar sem os
alimentos e os hábitats fornecidos pelas plantas. As plantas
produzem o oxigênio e removem o dióxido de carbono
da atmosfera, ajudam a formar os solos e a retê-los no
casca para o tratamento da malária. A notícia sobre o medicamento
local contra a erosão causada pelo vento e pela água.
se espalhou pela Europa, onde foi colocado em uso já em 1631.
As plantas também nos fornecem muitos medicamentos
O princípio ativo da casca de Cinchona – a quinina – foi identificado importantes e são a base (direta ou indireta) de
em 1820; a quinina permaneceu o remédio-padrão contra a malária praticamente todo o nosso alimento.
durante o século XX.
Desde meados dos anos 1900, muitos medicamentos de ori- resultados da aprendizagem
gem vegetal têm sido encontrados mediante testes sistemáticos de
plantas de todas as partes do mundo. Um exemplo de medicamen- Você deverá ser capaz de:
to descoberto dessa maneira é o paclitaxel, um importante fárma- •• descrever como as espermatófitas têm sido usadas para
co anticâncer. Entre as inúmeras amostras de plantas testadas em finalidades medicinais;
1962, extratos da casca do teixo-do-Pacífico (Taxus brevifolia) mos- •• resumir os serviços ecológicos que os angiospermas
traram atividade antitumoral em testes contra tumores de roedores. realizam;
O princípio ativo, paclitaxel, foi isolado em 1971 e testado contra •• resumir as principais plantas que os humanos usam para
cânceres humanos em 1977. Após outros 16 anos, o Food and alimentação.
Drug Administration (FDA) dos Estados Unidos aprovou-o para uso
humano; o paclitaxel é agora amplamente utilizado no tratamento 1. Cite três plantas que são utilizadas na medicina por
de cânceres de mama e de ovário, bem como em vários outros humanos e dê um exemplo de como cada uma é usada.
tipos de câncer. 2. Uma parcela de terra agrícola, que fora usada para
produzir milho, não produz mais safras saudáveis por
décadas. Os testes indicam que o solo está exaurido
As espermatófitas são nossa de nitrogênio e matéria orgânica. Um extensionista
fonte alimentar primordial rural recomendou que o proprietário cultivasse
As plantas são produtores primários. Elas captam energia e carbo- soja e, nos próximos anos, alternasse essa cultura
vegetal com milho. Ele também recomendou que o
no por meio da fotossíntese, tornando esses recursos disponíveis
proprietário misturasse ao solo o restolho das culturas
não só para suas próprias necessidades, mas também para os her-
após a colheita. Por que se espera que essas práticas
bívoros e os onívoros que as consomem, para os carnívoros e os
incrementem a produção vegetal?
onívoros que comem os herbívoros, bem como para os procariotos
3. Qual grupo vegetal importante fornece (direta ou
e os fungos que completam as cadeias alimentares. Os primeiros
indiretamente) a maioria das calorias consumidas pelos
passos na civilização humana envolveram o cultivo de angiosper- humanos? Explique sua resposta.
mas para fornecer um suprimento alimentar confiável.
investigando a VIDA
Por quanto tempo a maioria das Se as condições apropriadas para o desenvolvimento da semente
sementes sobrevive e por que a e a maturação da plântula ocorrem apenas raramente, então as
sementes precisam ser capazes de permanecer dormentes no
dormência das sementes é importante?
solo até que haja condições favoráveis. Os cientistas se referem
Como você viu em Investigando a vida: estudo de William Beale às sementes dormentes em uma determinada área como o “banco
sobre a viabilidade de sementes e na abertura deste capítulo, as de sementes”. Quais condições causarão a quebra da dormência
sementes de algumas plantas conseguem permanecer dormen- das sementes e sua germinação? Fogo, chuva intensa, temperatu-
tes, mas viáveis, por décadas, séculos ou, em casos extremos, ras apropriadas ou distúrbio por animais são alguns dos estímulos
até milênios. A dormência das sementes é especialmente impor- mais comuns para a quebra de dormência das sementes. Muitas
tante para a sobrevivência de longo prazo de espécies vegetais sementes necessitam ser consumidas por um animal e passar pe-
que crescem em ambientes imprevisíveis ou altamente oscilantes. las condições ácidas do seu sistema digestório antes de germinar.
Como é do conhecimento de toda pessoa que cultiva um novo de trigo, por exemplo, e este cultivar for suscetível a um patógeno
jardim, o revolvimento do solo geralmente produz as condições ou inseto-praga específico, o que acontecerá quando o patógeno
necessárias para que muitas sementes dormentes iniciem seu de- ou a praga se propagar e todo o trigo suscetível for perdido?
senvolvimento. Um novo jardim muitas vezes requer capinas fre- Para se proteger contra perdas devastadoras de plantas impor-
quentes, para que sejam retiradas (pelo jardineiro) todas as plantas tantes, muitas nações ao redor do mundo têm colaborado para de-
indesejadas que foram “despertadas” do banco de sementes. senvolver um silo de sementes seguro, para armazenar e proteger
a diversidade genética de culturas vegetais (Figura 28.24). Esse
Direções futuras silo de sementes está construído em uma montanha de arenito,
Vimos que os humanos dependem de um número relativamente circundada por pergelissolo (permafrost) na Ilha Ártica de Spitsber-
pequeno de espécies vegetais para a maioria das suas necessida- gen, Noruega. Ele está situado em uma elevação suficientemente
des alimentares, embora muito mais espécies sejam cultivadas e alta para permanecer acima do nível do mar mesmo que todas as
consumidas como alimento. Tradicionalmente, diversos cultivares calotas de gelo polar derretam pelo aquecimento global. Os siste-
de plantas, localmente adaptadas, têm sido cultivados por diferen- mas de resfriamento mantêm o silo em –18 oC; mesmo que esses
tes produtores rurais em várias regiões do mundo. As companhias sistemas falhem, o isolamento e o clima frio local protegerão as
agrícolas atualmente produzem novos cultivares de espécies vege- sementes no interior e maximizarão sua viabilidade. Esse silo de
tais que aumentam a produtividade. Infelizmente, um inconveniente sementes complementa vários depositários de sementes de prazo
desses novos cultivares é que os produtores rurais em todo o mun- mais curto, que são mantidos por países individualmente. Esses
do têm preferido plantar relativamente poucas variedades de cultu- depositários são usados por biólogos para desenvolver novas va-
ras importantes, o que aumenta o risco global de doenças e pra- riedades de culturas vegetais e para pesquisar a variação genética
gas. Se todos os produtores resolverem plantar o mesmo cultivar de espécies vegetais de todo o mundo.
Figura 28.24 Silo global

A manga protege o de sementes Este silo
Portas da cabine túnel da erosão e de
Silos de sementes pressurizada está localizado acima
mudanças climáticas
Área de gabinetes
de 100 metros no interior
e manipulação de uma montanha de
Entrada do túnel arenito na Ilha de Spits-
Ponte bergen, Noruega, a cer-
ca de 1.000 quilômetros
do Polo Norte. O local foi
escolhido para o arma-
zenamento de sementes
protegido e de longo
prazo, porque o substrato
circundante é perma-
nentemente congelado
e seguro contra terremo-
tos, inundações e outros
desastres naturais.
Resumo do
Capítulo 28
``28.1 O pólen, as sementes e o lenho ``28.2 Outrora dominantes, as gimnospermas
contribuíram para o sucesso das ainda prosperam em alguns ambientes
espermatófitas (plantas com sementes) •• As gimnospermas foram as plantas terrestres dominantes na era Me-
•• Os fósseis de fetos com sementes lenhosos são a evidência mais anti- sozoica. Embora tenham diminuído na era Cenozoica, elas continuam
ga de espermatófitas. Os grupos sobreviventes de espermatófitas são a prosperar hoje em algumas áreas – especialmente em florestas de
as gimnospermas e os angiospermas. Revisar Figura 28.1 altitude e de latitude elevadas.
•• Todas as espermatófitas são heterósporas e seus gametófitos são mui- •• As gimnospermas produzem óvulos e sementes que não são protegi-
to menores do que (e dependem dos) seus esporófitos. Revisar Figu- dos por tecidos do ovário ou de frutos.
ra 28.2 •• Os principais grupos de gimnospermas são as cicas, os ginkgos, as
•• As espermatófitas não exigem água líquida para fecundação. Os grãos gnetófitas e as coníferas. Revisar Figura 28.6
de pólen, os microgametófitos das espermatófitas, são transportados
•• Os megásporos de coníferas são produzidos em cones lenhosos de-
até um megagametófito pelo vento ou por animais.
nominados megaestróbilos; os micrósporos são produzidos em cones
•• Um óvulo consiste no megagametófito das espermatófitas e no tegu- herbáceos denominados microestróbilos. Revisar Figuras 28.7 e 28.8
mento de tecido esporofítico que o protege.
•• Seguindo a polinização, um tubo polínico emerge do grão de pólen,
alonga-se e geralmente leva os gametas ao megagametófito. Revisar
``28.3 As flores e os frutos levaram ao aumento
Figura 28.4
da diversificação dos angiospermas
•• Os angiospermas são as plantas dominantes da era Cenozoica (os 65
•• O óvulo desenvolve-se em uma semente que contém um embrião (a
milhões de anos mais recentes da história da Terra).
nova geração esporofítica). As sementes são bem protegidas e fre-
quentemente capazes de períodos longos de dormência, germinando •• Flores e frutos são exclusivos dos angiospermas, distinguindo-os das
apenas quando as condições são favoráveis. Revisar Figura 28.5 gimnospermas.
(continua)
Resumo do Capítulo 28 (continuação)
•• O xilema da maioria dos angiospermas é mais complexo do que o das •• Algumas plantas com flores perfeitas possuem adaptações para impe-
gimnospermas. Ele possui dois tipos de células especializadas: ele- dir a autofecundação. Revisar Figura 28.13
mentos de vaso, que atuam no transporte de água, e fibras, que exer- •• Muitos angiospermas têm coevoluído com seus polinizadores animais.
cem um papel importante na sustentação estrutural.
•• Os angiospermas exibem fecundação dupla, geralmente resultando
•• Os óvulos e as sementes de angiospermas são envolvidos e protegidos na produção de um zigoto diploide e endosperma triploide. Revisar
pelos carpelos. Figura 28.16
•• Os órgãos florais, da base ao ápice da flor, são as sépalas, as péta- •• A separação mais antiga nos angiospermas está entre o clado repre-
las, os estames e o pistilo. Os estames portam microsporângios nas sentado por uma única espécie no gênero Amborella e todas as plantas
anteras. O pistilo (consistindo em um ou mais carpelos) inclui um ová- floríferas remanescentes. Revisar Figura 28.18
rio contendo óvulos. O estigma é a superfície do pistilo que recebe o
pólen. •• Nos angiospermas, os clados mais ricos em espécies são o das mono-
cotiledôneas e o das eudicotiledôneas.
•• Uma flor com megasporângios e microsporângios é referida como per-
feita; uma flor com somente um ou outro é imperfeita.
``28.4 As plantas exercem papéis fundamentais
•• Uma espécie monoica tem flores megasporangiadas e microspo- em ecossistemas terrestres
rangiadas na mesma planta. Em uma espécie dioica, as flores me-
gasporangiadas e as flores microsporangiadas ocorrem em plantas •• As plantas oferecem serviços ecossistêmicos que afetam o solo, a
diferentes. água, a qualidade do ar e o clima.
•• Os carpelos e os estames provavelmente evoluíram de estruturas se- •• As plantas beneficiam a humanidade com muitos produtos medicinais
melhantes a folhas. Revisar Figura 28.12 importantes.
•• As plantas são produtores primários e como tal constituem o alicerce
de teias alimentares terrestres.
XX
1. Considerando seus polinizadores, quais são as cores florais que
Revisão você esperaria para as duas espécies? Explique sua resposta.
28.3 Todas as partes de uma flor são folhas modificadas.
2. Quais diferenças são aparentes entre as corolas das duas espé-
cies? Apresente uma explicação razoável para essas diferenças,
28.3 Os angiospermas e seus polinizadores animais têm evoluído
com base nas diferenças de polinizadores.
por mais de 150 milhões de anos.
3. Pesquisadores constataram 0,2
Não significativo
que a variação em um único
Artigo original: Schermske, D.
lócus (denominado yup) era
por beija-flores
Taxa de visitas
W. and H. D. Bradshaw, Jr. 1999.
responsável pelas diferenças
Pollinator preference and the evo-
de cor, e que o alelo (C) de 0,1
lution of floral traits in monkey-
M. cardinalis é recessivo, en-
flowers (Mimulus). Proceedings of
quanto o alelo (L) de M. lewi-
the National Academy of Sciences
sii é dominante. Portanto, os
USA 96: 11910-11915.
genótipos CC são vermelhos, 0
Estudos recentes mostram que ao passo que os genótipos P < 0,05
mudanças nos polinizadores e LL e LC são rosa-claro. Os 0,10
Taxa de visitas
grandes alterações na morfologia pesquisadores, então, exa-

por abelhas
floral podem evoluir rapidamente. Mimulus lewisii minaram as preferências de

Nas fotografias ao lado, as espé- abelhas e beija-flores para 0,05
cies de Mimulus são excelentes os diferentes genótipos no
exemplos dessas mudanças. Ape- lócus yup, mantendo igual
sar de serem suficientemente apa- o restante da base genéti- 0
rentadas a ponto de hibridizarem ca da planta. Seus achados LL, LC CC
são apresentados à direita. Genótipo no lócus yup
facilmente em laboratório, essas
espécies diferem bastante na mor- (Lembre-se de que essas são
fologia e na cor. Elas diferem tam- taxas de visita, não necessariamente taxas de polinização.)
bém em seus polinizadores, com Com base nesses resultados, como a variação no lócus yup
M. cardinalis polinizada exclusiva- afeta a visita por abelhas e beija-flores?
mente por beija-flores e M. lewi- 4. Os resultados apresentados na Questão 3 mostram uma pre-
sii polinizada principalmente por Mimulus cardinalis ferência significativa por flores de cor vermelha ou cor-de-rosa
abelhas e outros insetos. (Observe pelas aves e abelhas, respectivamente? Considerando a sua
que uma espécie pode visitar as resposta, por que você acha que a maioria das flores poliniza-
flores, mas não as polinizar.) das pelas aves é vermelha?
Evolução e diversidade
dos fungos 29
``
Conceitos-chave
29.1 Os fungos digerem o alimento
fora dos seus corpos
29.2 Os fungos são
decompositores, parasitas,
predadores ou mutualistas
29.3 O sexo em fungos
envolve múltiplos tipos de
acasalamento
29.4 Os fungos têm muitos usos
práticos
Todas as espécies do fungo Penicillium são reconhecíveis pelas suas estruturas

densas portadoras de esporos. A obtenção da penicilina, um antibiótico, a partir
desses fungos foi uma das mais importantes conquistas na história da medicina.
investigando a VIDA
A descoberta acidental de antibióticos
Alexander Fleming já era um cientista famoso em 1928, mas seu Alguns testes eram promissores, mas muitos foram inconclusi-
laboratório geralmente encontrava-se em desordem. Naquele vos, e, por fim, Fleming desistiu da pesquisa. Porém, seus testes
ano, ele estava estudando as propriedades das bactérias Sta- mostraram-se suficientemente promissores para atrair a atenção
phylococcus, agentes das perigosas infecções estafilocócicas. de vários químicos, que resolveram os problemas práticos da
Em agosto, ele aproveitou um longo período de férias com sua produção de uma forma estável da substância. Os ensaios clí-
família. Quando retornou, no começo de setembro, ele consta- nicos com essa forma estável de penicilina foram extremamente
tou que algumas de suas placas de Petri com Staphylococcus exitosos. Em 1945, ela foi produzida e distribuída em larga escala
tornaram-se infestadas com um fungo que matou muitas das como antibiótico. Nesse mesmo ano, Fleming e dois dos quími-
suas bactérias. cos, Howard Florey e Ernst Chain, receberam o Prêmio Nobel de
Muitos cientistas teriam lamentado a perda, jogado fora as Medicina pelo seu trabalho sobre penicilina.
placas de Petri e começado novas culturas de bactérias. Porém, O desenvolvimento da penicilina foi uma das conquistas
quando olhou para as placas, Fleming viu algo empolgante. Ao mais importantes na medicina moderna. Até a introdução de
redor de cada colônia de fungos encontrava-se um anel dentro antibióticos modernos, os agentes mais disseminados de mor-
do qual todas as bactérias estavam mortas. te humana incluíam infecções bacterianas como a gangrena, a
Fleming formulou a hipótese de que os anéis sem bactérias tuberculose e a sífilis. A penicilina provou ser altamente eficiente
ao redor das colônias fúngicas eram formados por uma subs- na cura dessas infecções, e seu sucesso levou à criação da in-
tância excretada pelos fungos, a qual ele inicialmente denomi- dústria farmacêutica moderna. Logo em seguida, muitos com-
nou “suco de bolor”. Ele identificou os fungos como membros postos antibióticos adicionais foram isolados de outros fungos
do gênero Penicillium e, por fim, deu o nome de “penicilina” à ou sintetizados no laboratório, levando a uma “época áurea” da
substância antibacteriana que eles produziram. Fleming publi- saúde humana.
cou sua descoberta em 1929, mas inicialmente ela recebeu pou-
ca atenção. Como os fungos afetam nossas vidas
Ao longo da década seguinte, Fleming produziu quantidades diárias?
pequenas de penicilina para testar como agente antibacteriano.
614 CAPÍTULO 29 Evolução e diversidade dos fungos
Os fungos digerem o alimento
fora dos seus corpos
Os fungos são peculiares na maneira como digerem seu alimento.
Eles secretam enzimas digestivas para decompor moléculas gran-
des de alimento no ambiente; a seguir, eles absorvem os produtos
da decomposição através de suas membranas em um processo Novas células
conhecido como heterotrofia absortiva. Esse modo de nutrição separam-se de
permite que eles tenham sucesso em uma ampla diversidade de cada uma destas
ambientes. Muitos fungos são sapróbios, significando que eles áreas amarelas.
absorvem nutrientes da matéria orgânica. Alguns são parasitas ou
predadores, alimentando-se de ou consumindo outros organismos
vivos. Outros são mutualistas, vivendo em associações íntimas com
outros organismos, com benefícios para ambos os parceiros.
Saccharomyces cerevisiae 5 µm
•• Um micélio, o corpo de um fungo multicelular, é constituído Figura 29.2 Leveduras Os fungos unicelulares de vida livre são
conhecidos como leveduras. Muitas leveduras reproduzem-se por
de hifas.
brotamento – mitose seguida por divisão celular assimétrica –, con-
•• Os micélios possuem enormes razões entre área de forme esta ilustração.
superfície e volume.
Os fungos modernos evoluíram de um protista ancestral unicelular um estágio de vida multicelular. Portanto, o termo “levedura” não se
que tinha um flagelo, embora a maioria dos fungos não seja mó- refere a um único grupo taxonômico, mas a um hábito de vida que
vel e tenha perdido essa estrutura. O provável ancestral comum evoluiu múltiplas vezes. As leveduras vivem em ambientes líquidos
desses animais era também um protista flagelado muito parecido ou úmidos e absorvem nutrientes diretamente através de suas su-
com coanoflagelados viventes (ver Figura 30.2). Evidências atuais, perfícies celulares.
incluindo as sequências de muitos genes, sugerem que os fungos, A facilidade com que muitas leveduras podem ser cultivadas,
os coanoflagelados e os animais compartilham um ancestral co- combinada com seu crescimento rápido, tornou-as o *organis-
mum não compartilhado por outros eucariotos. Essas três linha- mo-modelo ideal para estudo em laboratório. Para as pesquisas
gens formam um grupo conhecido como opistocontes (Figura laboratoriais, elas apresentam muitas das mesmas vantagens de
29.1). Uma sinapomorfia (característica derivada compartilhada) várias bactérias. Porém, por serem eucariotos, suas estruturas ge-
dos opistocontes é um flagelo que, se presente, é de posição pos- nômicas e celulares se assemelham muito mais às dos humanos e
terior, como no espermatozoide animal. Os flagelos de todos os às dos outros eucariotos do que às das bactérias.
outros eucariotos apresentam fixação frontal ou lateral, em vez de
na parte posterior.
As sinapomorfias que distinguem os fungos como um grupo *conecte os conceitos O motivo de selecionarmos e
entre os opistocontes incluem a heterotrofia absortiva e a presença estudarmos uma diversidade de organismos-modelo é discutido
de quitina – um polissacarídeo estrutural que contém nitrogênio no Conceito-chave 17.3. Cada organismo-modelo tem vantagens
– nas paredes celulares. Os fungos representam uma das quatro e desvantagens distintas. As características de leveduras as
origens evolutivas independentes dos organismos multicelulares tornam ideais para algumas pesquisas, mas impraticáveis para
grandes (plantas, algas pardas e animais são os outros três). outras.
As leveduras são fungos unicelulares de vida livre Os fungos multicelulares utilizam

Os fungos são majoritariamente multicelulares, mas espécies uni- hifas para absorver nutrientes
celulares são encontradas na maioria dos grupos fúngicos. Os O corpo de um fungo multicelular é denominado micélio. Um mi-
fungos unicelulares de vida livre são referidos como leveduras célio é composto por uma massa ramificada de filamentos tubula-
(Figura 29.2). Alguns fungos têm um estágio de vida de levedura e
res individuais chamados de hifas (Figura 29.3A), nas quais ocorre
a absorção de nutrientes, principalmente em cada extremidade. As
paredes celulares das hifas são consideravelmente reforçadas por
fibrilas microscópicas de quitina. Em algumas espécies de fungos,
O flagelo, se presente, é único
as hifas são subdivididas em compartimentos (semelhantes a cé-
e de posição posterior
Coanoflagelados lulas) por paredes transversais incompletas denominadas septos.
Essas hifas subdivididas são referidas como septadas. Os septos
Opistocontes
não fecham completamente os compartimentos nas hifas. Poros

Ancestral nos centros dos septos permitem o movimento de citoplasma e
comum Animais organelas – às vezes, até núcleos – de uma maneira controlada
(protista) entre os compartimentos (Figura 29.3B). Em outras espécies de
Heterotrofia fungos, as hifas não têm septos, mas podem conter centenas de
absortiva; quitina núcleos. Essas hifas individuais multinucleadas são referidas como
Fungos
nas paredes celulares cenocíticas. A condição cenocítica resulta de divisões nucleares
repetidas sem citocinese.
Figura 29.1 Fungos no contexto evolutivo A heterotrofia absorti- Certas hifas modificadas, denominadas rizoides, fixam alguns
va e a presença de quitina em suas paredes celulares distinguem fungos ao seu substrato (i.e., o organismo morto ou outro mate-
os fungos dos outros opistocontes. rial orgânico sobre o qual eles crescem). Esses rizoides não são
Conceito-chave 29.1 Os fungos digerem o alimento fora dos seus corpos 615
(A) Hifas fúngicas na podridão seca Figura 29.3 Os micélios são formados por hifas (A) As finíssimas hifas individuais de
micélios fúngicos conseguem penetrar em espaços pequenos. Nesta micrografia colorida
Vaso (xilema) Hifas fúngicas artificialmente, as hifas fúngicas (estruturas amarelas) na podridão seca estão penetrando
em tecidos do xilema de um tronco. (B) As hifas de espécies fúngicas septadas são divi-
didas em compartimentos (contendo organelas) por septos porosos. As hifas de espécies
fúngicas cenocíticas não têm septos. (C) A estrutura de frutificação de um basidiomiceto
tem vida curta, mas o micélio filamentoso, absorvente de nutrientes, pode ser de vida longa
e cobrir áreas grandes.
é muito maior do que o cogumelo visível. O micélio de um fungo

individual descoberto no Oregon, nos Estados Unidos, cobre quase
900 hectares subterrâneos e pesa muito mais do que uma baleia-
-azul (o maior animal do mundo). Acima do solo, esse indivíduo é
evidente apenas como aglomerados isolados de cogumelos.
Os fungos estão em íntimo contato

com seu ambiente
10 µm As hifas filamentosas de um fungo conferem a ele uma relação úni-
(B) Anatomia de hifas ca com seu ambiente físico. O micélio fúngico tem uma enorme
razão entre área de superfície e volume, em comparação com orga-
nismos multicelulares grandes. Essa grande razão permite ao fungo
Núcleos acesso a uma ótima oferta de água e nutrientes minerais quando
Parede celular a umidade do solo é alta, o que enseja um crescimento rápido em
Septos
ambientes úmidos. A desvantagem de uma grande razão entre
área de superfície e volume do micélio é sua tendência de perder
água rapidamente em um ambiente seco. Portanto, os fungos são
Os poros nos mais comuns em ambientes úmidos. Você provavelmente já ob-
septos permitem servou a tendência de bolores, chapéus-de-cobra e outros fungos
o movimento de aparecerem em locais úmidos.
organelas e outros Outra característica de alguns fungos é a tolerância a ambien-
materiais entre As hifas dos micélios tes altamente hipertônicos (aqueles com uma concentração mais
compartimentos cenocíticos não têm
alta de solutos do que sua própria; ver Conceito-chave 6.3). Muitos
nas hifas septadas. septos.
fungos são mais resilientes do que bactérias no entorno hipertôni-
co. A gelatina, por exemplo, não suporta o crescimento bacteria-
no porque seu alto conteúdo de açúcar a torna demasiadamente
(C) Micélio de um basidiomiceto hipertônica para esses organismos, mas pode finalmente abrigar
colônias de bolores. O bolor no refrigerador ilustra ainda outra ca-
racterística de muitos fungos: tolerância de temperaturas extremas.
Muitos fungos crescem em temperaturas tão baixas quanto –6 °C e
outros podem tolerar temperaturas acima de 50 °C.
O cogumelo acima
do solo representa a
estrutura de frutificação 29.1 recapitulação
do micélio.
Os fungos, como os animais, são opistocontes. Os fungos
distinguem-se dos outros opistocontes pela heterotrofia
A porção principal (vegetativa) absortiva e pela presença de quitina em suas paredes
do micélio é geralmente celulares. Os fungos unicelulares denominados leveduras
muito mais extensa do que absorvem nutrientes diretamente através de suas superfícies
a estrutura de frutificação celulares. A forma corporal de fungos multicelulares – um
(apenas uma porção pequena micélio constituído de hifas de crescimento rápido –
é mostrada nesta figura). permite-lhes praticar a heterotrofia absortiva de maneira
eficaz em uma diversidade de ambientes úmidos.
homólogos aos rizoides de plantas, além de não serem especializa-
dos para absorver nutrientes e água. •• explicar como a estrutura dos fungos facilita sua
capacidade de decompor e consumir outros organismos;
Os fungos podem crescer muito rapidamente quando as con-
dições são favoráveis. Em algumas espécies, o crescimento hifal •• fazer inferências sobre a presença e a abundância
total de um micélio fúngico (não o crescimento de uma hifa indivi- de fungos tendo em conta diferentes características
ambientais.
dual) pode exceder 1 quilômetro por dia! As hifas podem ser am-
plamente dispersadas em busca de nutrientes em uma área grande
1. Como a estrutura fúngica facilita a heterotrofia absortiva?
ou podem aglomerar-se em uma massa macia para explorar uma
fonte rica em nutrientes. Os cogumelos familiares que você pode 2. Para os fungos multicelulares, quais são as vantagens e as
observar crescendo em áreas úmidas são estruturas de frutifica- desvantagens da grande razão entre área de superfície e
volume? Como o micélio restringe os tipos de ambientes
ção produtoras de esporos (Figura 29.3C). Nas espécies fúngicas
em que os fungos geralmente são encontrados?
que produzem essas estruturas, a massa de micélios geralmente
Os fungos são componentes importantes de ecossistemas saudá- Figura 29.4 Esporos em

veis. Eles interagem com outros organismos de muitas maneiras; al- a b u n d â n c i a Bufas-de-
gumas são prejudiciais e outras são benéficas a esses organismos. -lobo (um tipo de basidio-
miceto) dispersam trilhões
de esporos em grandes
``Conceito-chave 29.2 explosões. Alguns desses es-

poros percorrem longas dis-
Os fungos são decompositores, tâncias; contudo, cerca de
99% deles caem a uma dis-
parasitas, predadores ou mutualistas tância de no máximo 100
metros do seu progenitor.
Sem os fungos, nosso planeta seria muito diferente. Imagine a Terra
com apenas algumas plantas atrofiadas em ambientes pantanosos
saturados de restos de organismos mortos. Os fungos removem
grande parte dos resíduos da Terra. Eles não só ajudam a despoluir a
paisagem e formam solo, mas também exercem um papel-chave na
reciclagem de nutrientes minerais. Além disso, a colonização do am-
biente terrestre tornou-se possível em grande parte devido a asso-
ciações que os fungos formaram com plantas e outros organismos.
•• Se não fosse pelos fungos sapróbios, não haveria ciclo do
carbono na Terra.
•• Um líquen é um mutualismo complexo entre um fungo e um
microrganismo fotossintetizante.
•• Micorrizas são associações mutualísticas entre fungos e as
Lycoperdon perlatum
raízes de plantas vasculares.
Os fungos sapróbios são fundamentais

para o ciclo do carbono do planeta vulcânicas que desencadearam uma extinção em massa global.
O registro fóssil mostra que, enquanto a maioria de todas as espé-
Os fungos sapróbios, junto com as bactérias, são os mais impor- cies multicelulares tornou-se extinta, os fungos proliferaram – de-
tantes decompositores na Terra, contribuindo para o decaimento monstrando tanto sua rusticidade quanto seu papel na reciclagem
de matéria orgânica não viva e, portanto, para a reciclagem dos de elementos nas plantas e nos animais mortos.
elementos usados pelos seres vivos. Nas florestas, por exemplo, os
Açúcares simples e os produtos da decomposição de polissa-
micélios de fungos secretam enzimas extracelulares que degradam
carídeos complexos são a fonte preferida de carbono para os fun-
materiais vegetais em compostos mais simples que são, então, ab-
gos sapróbios. A maioria dos fungos obtém nitrogênio de proteínas
sorvidos. Os fungos são os principais decompositores de celulose
ou de produtos da decomposição de proteínas. Muitos fungos po-
e lignina, os componentes essenciais de paredes celulares vegetais
dem usar íons nitrato (NO3–) ou amônio (NH4+) como sua única fonte
(a maioria das bactérias não consegue decompor esses materiais).
Outros fungos produzem enzimas que decompõem queratina e, de nitrogênio. No entanto, nenhum fungo conhecido consegue ob-
portanto, quebram estruturas de animais, como pelos e unhas. ter seu nitrogênio diretamente do gás nitrogênio inorgânico, como
fazem algumas bactérias de vida livre e associadas a plantas (i.e., os
Se não fosse pelos decompositores fúngicos, o *ciclo do
fungos não conseguem fixar nitrogênio; ver Conceito-chave 25.3).
carbono da Terra acabaria. Grandes quantidades de átomos de
carbono permaneceriam retidas para sempre no solo das florestas O que acontece quando um fungo enfrenta uma diminuição do
e em outros lugares. Em vez disso, esses átomos de carbono re- suprimento de alimento? Uma estratégia é reproduzir-se rápida e
tornam à atmosfera na forma de CO2 pela respiração fúngica, onde abundantemente. Quando as condições são boas, os fungos pro-
eles ficam novamente disponíveis para a fotossíntese pelas plantas. duzem grandes quantidades de esporos, mas a taxa de produção
de esporos é comumente ainda mais alta quando os suprimentos
de nutrientes baixam. Os esporos podem, então, permanecer dor-
*conecte os conceitos O ciclo do carbono da Terra é mentes até que as condições melhorem ou podem ser dispersados
discutido em detalhes no Conceito-chave 37.4. Os fungos para áreas onde há mais suprimentos de nutrientes.
exercem um papel fundamental nesse ciclo, decompondo outros Os esporos de fungos não são apenas abundantes, eles são
organismos e liberando dióxido de carbono. extremamente pequenos e facilmente disseminados pelo vento ou
pela água (Figura 29.4). Esses atributos praticamente garantem
Houve um momento na história da Terra quando populações que os esporos sejam espalhados por grandes distâncias e que
de fungos sapróbios diminuíram drasticamente. Durante o período pelo menos alguns deles encontrem condições adequadas para
Carbonífero, existiram vastos pântanos tropicais, como você viu no crescer. O ar que respiramos contém até 10.000 esporos de fungos
Capítulo 24. Quando as plantas nesses pântanos morreram, elas co- por metro cúbico. Não é por acaso que encontramos fungos em
meçaram a formar turfa. A formação da turfa levou à acidificação dos quase todas as partes.
pântanos, e essa acidificação, por sua vez, reduziu radicalmente a po-
pulação fúngica. O resultado? Com a ausência considerável dos de- Alguns fungos participam de interações
compositores, grandes quantidades de turfa permaneceram no fundo
dos pântanos e ao longo do tempo foram convertidas em carvão.
parasíticas ou predatórias
Ao contrário do seu declínio durante o Carbonífero, os fungos Enquanto os fungos sapróbios obtêm energia, carbono e nitrogênio
foram muito bem-sucedidos no final do Permiano, há 250 milhões diretamente da matéria orgânica morta, outras espécies de fungos
de anos, quando a agregação de continentes produziu erupções obtêm nutrição de interações parasíticas – e até predatórias.
Conceito-chave 29.2 Os fungos são decompositores, parasitas, predadores ou mutualistas 617
(A) Míldio parasítico (B) Ação parasítica dos haustórios

Hifas do micélio fúngico
Esta hifa está penetrando na 1 Os esporos fúngicos germinam 2 O alongamento das hifas
face inferior da folha através sobre a superfície da folha. passa através de estômatos,
de um estômato. chegando ao interior da folha.
Estoma
3 Algumas hifas
penetram em
Células células do interior
da folha da folha.
Membrana
Estômato celular
da folha
2 µm
Figura 29.5 Invadindo uma folha (A) Hifas do míldio Phyllactinia

guttata crescendo sobre a superfície de uma folha da aveleira. (B) O haustório cruza a parede
Haustórios são hifas fúngicas que entram nas células vivas da plan- celular, mas não a membrana
ta, das quais absorvem nutrientes. celular.
FUNGOS PARASÍTICOS Os micólogos (biólogos que estudam ma saudável podem causar doenças graves, como esofagite (que
fungos) distinguem entre duas classes de fungos parasíticos com prejudica a deglutição), em indivíduos com Aids e naqueles que
base em seu grau de dependência do seu hospedeiro. Os parasi- utilizam medicamentos imunossupressores. Vários fungos causam
tas facultativos podem crescer sobre organismos vivos, mas tam- outras doenças humanas menos ameaçadoras, como micose e
bém podem ter crescimento independente (inclusive sobre meios pé de atleta. A relação relativamente estreita entre fungos e ani-
artificiais). Os parasitas obrigatórios podem crescer somente so- mais dificulta encontrar medicamentos que atinjam características
bre um hospedeiro vivo específico. O fato de que seu crescimento exclusivas do metabolismo fúngico, sem prejudicar os pacientes
depende do hospedeiro vivo mostra que os parasitas obrigatórios humanos. Como consequência, as doenças fúngicas constituem
têm exigências nutricionais especializadas. um problema crescente de saúde mundial.
Plantas e insetos são os hospedeiros mais comuns de fungos O declínio mundial de espécies de anfíbios tem sido ligado à
parasíticos. A estrutura filamentosa de hifas fúngicas é especial- expansão de um fungo quitrídio, Batrachochytrium dendrobatidis
mente bem apropriada à atividade de absorção de nutrientes de (ou Bd, para simplificar). Em algumas áreas do mundo onde esse
plantas vivas. As finas hifas de um fungo parasítico conseguem in- fungo está presente há milênios, as populações de anfíbios pare-
vadir uma planta através dos estômatos, através de lesões ou, em cem tolerar Bd e ele não causa mortandade generalizada. Todavia,
alguns casos, pela penetração direta das paredes de células epi- em outras áreas, como no oeste da América do Norte e da Austrá-
dérmicas (Figura 29.5A). Uma vez no interior da planta, as hifas se lia, as introduções de Bd estão envolvidas na perda ou no declínio
ramificam para expandir o micélio. Algumas hifas produzem haus- de muitas populações de rãs e salamandras, ou na extinção total
tórios, projeções ramificadas que penetram através das paredes de espécies. Algumas cepas de Bd são nativas do sul da África,
celulares, absorvendo os nutrientes dessas células. Os haustórios onde não parecem causar declínios generalizados de anfíbios. Os
não cruzam as membranas celulares internas às paredes celulares. biólogos têm formulado a hipótese de que a propagação de Bd
Em vez disso, os haustórios provocam a invaginação da membrana ao redor do mundo pode ter iniciado na década de 1930 com ex-
celular, a qual passa a ajustar-se a eles como dedos de luva (Figura portações da rã-de-garras-africana (Xenopus laevis), que já foi am-
29.5B). As estruturas de frutificação podem formar-se no interior da plamente usada em testes de gravidez humana. Estudos recentes
planta ou sobre sua superfície. realizados por Erica Rosenblum e colaboradores têm mostrado que
Alguns fungos parasíticos vivem em uma estreita relação física a África pode, de fato, ter sido uma fonte de introduções, mas que
(simbiótica) com um hospedeiro vegetal; essa relação geralmente cepas de Bd parecem ter sido introduzidas muitas vezes a partir de
não é letal para a planta. Outros são patogênicos, enfraquecendo várias áreas geográficas (Figura 29.6).
ou até matando o hospedeiro do qual eles obtêm nutrição. Os fungos são, sem dúvida, os fitopatógenos mais impor-
tantes, causando anualmente perdas na produção vegetal que
FUNGOS PATOGÊNICOS Embora a maioria das doenças huma- totalizam bilhões de dólares. As principais doenças fúngicas de
nas seja provocada por bactérias e vírus, os fungos patogênicos culturas vegetais incluem a ferrugem negra do colmo do trigo e
representam a principal causa de óbitos em pessoas com siste- outras doenças do trigo, do milho e de aveias. O agente dessa
mas imunes comprometidos. Muitos indivíduos com síndrome da ferrugem é Puccinia graminis, que tem um ciclo de vida compli-
imunodeficiência adquirida (Aids, do inglês acquired immunodefi- cado envolvendo duas plantas hospedeiras (trigo e bérberis). Em
ciency syndrome) morrem de doenças fúngicas, como a pneumo- uma epidemia em 1935, P. graminis foi responsável pela perda de
nia causada por Pneumocystis jirovecii. Mesmo Candida albicans aproximadamente um quarto da safra do trigo no Canadá e nos
e outras leveduras que normalmente fazem parte de um microbio- Estados Unidos.
é especialmente importante em ambientes

experimento com muito carbono disponível, mas pouco
nitrogênio, como a madeira (lenho). A estra-
Figura 29.6 Qual é a origem dos quitrídios matadores de tégia predadora mais comum vista em fungos
anfíbios na América do Norte? é secretar substâncias pegajosas pelas hifas,
de modo que os organismos passantes ficam
Artigo original: Rosenblum, E. B. et al. 2013. Complex history of the amphibian-killing
grudados nelas. Após, as hifas rapidamen-
chytrid fungus revealed with genome resequencing data. Proceedings of the Academy of
Sciences USA 110: 9385-9390.
te invadem a presa capturada, crescendo e
ramificando-se dentro dela, propagando-se
Uma investigação de isolados de Batrachochytrium dendrobatidis ao redor do mundo, pelo seu corpo, absorvendo nutrientes e, por
realizada por Erica Rosenblum e colaboradores, sugere que esse fungo patogênico foi fim, matando-a.
introduzido na América do Norte ocidental várias vezes, procedente de diferentes origens Uma adaptação mais radical para a pre-
geográficas. dação é um anel limitante formado por al-
HIPÓTESE As formas patogênicas de Bd que matam quaisquer anfíbios foram in- gumas espécies de fungos do solo (Figura
troduzidas na América do Norte ocidental a partir da África, pela importação da rã-de- 29.7). Quando nematódeos (nematelmintos
-garras-africana no começo da década de 1930. diminutos) estão presentes no solo, esses
fungos formam anéis tricelulares com um
MÉTODO diâmetro no qual um nematódeo se encaixa
Coletar amostras de Bd de todo o mundo. exatamente. Ao rastejar por entre um des-
Sequenciar o genoma dos quitrídios coletados. ses anéis, um nematódeo estimula o fungo,
Construir uma árvore filogenética por comparação das sequências de ácido desoxirribo- causando a dilatação das células do anel e a
nucleico (DNA, do inglês deoxyribonucleic acid) das diferentes amostras de Bd. captura do verme. As hifas fúngicas rapida-
Avaliar se a árvore resultante é ou não é compatível com a introdução de Bd da África
mente invadem e digerem a vítima.
para a América do Norte ocidental.
Os fungos mutualistas participam
RESULTADOS
em relações que beneficiam
ambos os parceiros
Certas relações entre fungos e outros orga-
América Latina nismos têm consequências nutricionais para
ambos os parceiros. Duas relações desse
tipo são simbióticas (os parceiros vivem em
contato próximo e permanente entre si), bem
Japão como mutualistas (a relação beneficia am-
Austrália bos os parceiros).
América Latina Algumas amostras

de Bd da América do
LIQUENS Um líquen não é um único orga-
Norte ocidental são nismo, mas sim uma malha de, pelo menos,
América do Norte ocidental
mais estreitamente duas espécies radicalmente distintas: um fun-
África
relacionadas às go e uma alga ou uma cianobactéria fotossin-
amostras africanas… tetizante. Estudos recentes sugerem que uma
América do Norte oriental
espécie fúngica adicional (uma levedura uni-
América Latina celular) é também geralmente envolvida nesse
…mas outras amostras
América do Norte ocidental de Bd da América do
mutualismo. Juntos, os organismos que cons-
América do Norte ocidental Norte ocidental são tituem um líquen podem sobreviver em alguns
América do Norte oriental mais estreitamente dos ambientes mais adversos da Terra (embora
relacionadas às eles sejam sensíveis à qualidade pobre do ar;
América Latina amostras da América ver Conceito-chave 29.4). A biota da Antártica,
do Norte oriental ou
América do Norte oriental por exemplo, contém 100 vezes mais liquens
da América Latina.
do que plantas. Relativamente pouco trabalho
América Latina experimental tem focalizado os liquens, talvez
América do Norte oriental porque eles crescem muito lentamente – em
geral, menos de 1 centímetro por ano.
América do Norte ocidental
Existem quase 30.000 “espécies” de li-
quens descritas, e cada uma recebe o nome
do seu componente fúngico multicelular. Es-
CONCLUSÃO As cepas patogênicas de Bd parecem ter sido introduzidas na Améri- ses componentes fúngicos podem consti-
ca do Norte ocidental a partir de várias fontes diferentes. Pelo menos uma cepa de Bd é tuir até 20% de todas as espécies fúngicas.
compatível com uma introdução da África, mas outras cepas foram mais provavelmente A maioria delas pertence aos ascomicetos.
introduzidas da América do Norte oriental ou da América Latina. Algumas delas são capazes de crescimento
independente sem um parceiro fotossinteti-
zante, mas a maioria nunca foi observada na
natureza, exceto em uma associação liquêni-
FUNGOS PREDADORES Alguns fungos têm adaptações que ca. O componente fotossintetizante de um líquen é mais frequente-
lhes capacitam a atuar como predadores ativos, capturando protis- mente uma alga verde unicelular, mas pode ser uma cianobactéria,
tas ou animais microscópicos próximos. Essa estratégia alimentar ou pode até incluir ambas.
Conceito-chave 29.2 Os fungos são decompositores, parasitas, predadores ou mutualistas 619
Nematódeo Hifas fúngicas sos são altamente ramificados e podem crescer para cima com
arbustos ou pendentes em cordões longos partindo de ramos de
árvores ou de rochas (Figura 29.8B, à esquerda).
Um corte transversal de um líquen folioso típico revela uma re-
gião superior coesa de hifas fúngicas, uma camada de cianobac-
térias ou algas fotossintetizantes, uma camada hifal mais frouxa
e finalmente rizoides hifais que fixam a estrutura completa ao seu
substrato (Figura 29.9). A malha de hifas fúngicas capta nutrien-
tes minerais necessários para as células fotossintetizantes e retém
água firmemente, propiciando um ambiente úmido adequado.
O fungo obtém carbono fixado dos produtos fotossintéticos das
células de algas ou de cianobactérias.
Dentro do líquen, as hifas fúngicas são firmemente comprimi-
das contra as células fotossintetizantes e, às vezes, invadem-nas
sem romper a membrana celular (similares aos haustórios em fun-
gos parasíticos; ver Figura 29.5). As células fotossintetizantes não
20 µm apenas sobrevivem a essas intrusões, mas continuam a crescer. As
células algais “vazam” produtos fotossintéticos em uma taxa maior
Figura 29.7 Fungo como predador Um nematódeo é captura-
do que células similares crescendo por si próprias, e as células fo-
do por anéis hifais do fungo Arthrobotrys dactyloides, que habita
o solo. tossintetizantes retiradas de liquens crescem mais rapidamente por
si próprias do que quando associadas com um fungo. Com base
nessas observações, poderíamos considerar os fungos liquênicos
Os liquens são encontrados em todos os tipos de hábitats ex- como parasitas dos seus parceiros. Em muitos locais onde cres-
postos: em casca de árvore, no solo aberto e em rocha descoberta. cem liquens, contudo, as células fotossintetizantes não poderiam,
O musgo-de-rena (na verdade, não é um musgo, mas o líquen Cla- de modo algum, crescer por si próprias.
donia subtenuis) cobre vastas áreas no Ártico, no sul do Ártico e em Os liquens podem reproduzir-se simplesmente por fragmenta-
regiões boreais, onde é uma parte importante das dietas de renas e ção do corpo vegetativo (talo) ou por meio de estruturas especiali-
outros grandes mamíferos. zadas denominadas sorédios. Os sorédios consistem em uma ou
As formas corporais dos liquens se enquadram em três catego- algumas células fotossintetizantes ligadas por hifas fúngicas. Eles
rias principais: os liquens crostosos (semelhante à crosta) aderem desprendem-se do líquen, são dispersos por correntes de ar e,
firmemente ao seu substrato (Figura 29.8A). Os liquens foliosos ao alcançar um local favorável, desenvolvem-se em um novo talo
(referente à folha) são frouxamente fixados ao substrato e crescem liquênico (ver Figura 29.9). Alternativamente, o parceiro liquênico
paralelamente a ele (Figura 29.8B, à direita). Os liquens frutico- pode passar por seu ciclo reprodutivo sexuado, produzindo espo-
ros haploides. No entanto, quando esses esporos são liberados,
eles dispersam-se sozinhos, não acompanhados pelo parceiro fo-
(A) Líquen crostoso tossintetizante.
Os liquens geralmente são os primeiros colonizadores de novas
áreas de rocha descoberta. Eles obtêm do ar e da água da chuva
a maior parte dos nutrientes minerais de que necessitam, acresci-
dos os minerais absorvidos do pó. Um líquen inicia o crescimento
logo após uma chuva, à medida que ela começa a secar. Confor-
me cresce, o líquen acidifica levemente seu ambiente; essa acidez
Um sorédio consiste em Os sorédios desprendem-se do líquen

uma ou algumas células parental e deslocam-se em correntes
fotossintetizantes envolvidas de ar, formando novos liquens quando
(B) Liquens fruticosos (à esquerda) e por hifas fúngicas. estabelecidos em um ambiente adequado.
foliosos (à direita)
Camada
superior de hifas
Camada celular
fotossintetizante
Camada frouxa
de hifas
Figura 29.8 Formas corporais dos liquens As formas corporais Nível inferior de
dos liquens são classificadas em três categorias principais. (A) Duas rizoides hifais
espécies de liquens crostosos estão crescendo juntas sobre esta su-
perfície rochosa exposta. (B) O crescimento “arbustivo” verde-claro Figura 29.9 Anatomia do líquen Corte transversal mostrando as
é um líquen fruticoso. Liquens foliosos têm uma aparência de folhas. camadas de um líquen folioso e a liberação de sorédios.
(A) Um fungo ectomicorrízico (B) Um fungo micorrízico nutrientes essenciais no solo. A importância das
arbuscular micorrizas arbusculares na nutrição vegetal é discutida
em detalhes no Conceito-chave 35.4.
A associação micorrízica é importante para ambos

os parceiros. O fungo obtém da planta compostos or-
gânicos necessários, como açúcares e aminoácidos.
Em recompensa, em virtude da sua razão entre área de
Paredes superfície e volume muito alta e da sua capacidade de
de células penetrar na estrutura fina do solo, o fungo aumenta a
da raiz capacidade da planta de absorver água e minerais (es-
pecialmente fósforo). O fungo também pode fornecer à
planta certos hormônios de crescimento e pode prote-
gê-la contra o ataque de microrganismos patogênicos.
As plantas que possuem micorrizas arbusculares
ativas geralmente apresentam cor verde mais escura.
200 µm
Além disso, elas conseguem resistir à seca e aos ex-
Hifas do fungo Pisolithus tinctorius tremos de temperatura melhor do que as plantas da
Arbúsculo
cobrem uma raiz de eucalipto. 5 µm mesma espécie que exibem pouco desenvolvimento
micorrízico. As tentativas de introduzir algumas espé-
cies vegetais em novas áreas têm fracassado, até que
Figura 29.10 Associações micorrízicas (A) Fungos ectomicorrízicos se enro-
lam ao redor da raiz da planta, aumentando a área disponível para absorção
parte do solo da área nativa (presumivelmente contendo
de água e nutrientes. (B) Hifas de fungos micorrízicos arbusculares infectam o fungo necessário ao estabelecimento de micorrizas)
internamente a raiz e cruzam as paredes de suas células, ramificando-se den- seja fornecida. Árvores sem ectomicorrizas não cres-
tro das células e formando uma estrutura semelhante à árvore, o arbúsculo. cem bem na ausência de água e nutrientes abundantes,
(O citoplasma da célula foi retirado para melhor visualização do arbúsculo.) de modo que a saúde de nossas florestas depende da
presença de fungos ectomicorrízicos. Muitas culturas
agrícolas, antes do plantio, requerem inoculação de se-
contribui para a decomposição lenta de rochas, uma etapa inicial mentes com fungos micorrízicos apropriados. Sem esses fungos,
na formação do solo. Com dessecação adicional, a fotossíntese do é improvável que as plantas tenham um crescimento saudável ou,
líquen cessa. O conteúdo de água do líquen pode cair para menos em alguns casos, elas não crescem. Certas plantas que vivem em
de 10% do seu peso seco; neste ponto, o líquen torna-se altamen- hábitats pobres em nitrogênio, como o oxicoco e as orquídeas, in-
te insensível aos extremos de temperatura. variavelmente possuem micorrizas. As sementes de orquídeas não
germinam na natureza a menos que já sejam infectadas pelo fungo
MICORRIZAS Muitas plantas vasculares dependem de uma que formará suas micorrizas. As plantas sem clorofila sempre têm
associação simbiótica com fungos. A associação pioneira entre micorrizas, que elas frequentemente compartilham com as raízes
plantas e fungos foi fundamental para a exploração bem-sucedida de plantas verdes fotossintetizantes. Na verdade, essas plantas
do ambiente terrestre por elas. Sem auxílio, os pelos das raízes de sem clorofila alimentam-se de plantas verdes vizinhas, utilizando o
muitas plantas geralmente não absorvem água ou nutrientes sufi- fungo como uma ponte.
cientes para sustentar o crescimento. No entanto, as raízes dessas
plantas habitualmente tornam-se infectadas com fungos, formando Os fungos endofíticos protegem algumas
uma associação denominada micorriza. Existem dois tipos de mi- plantas de patógenos, herbívoros e estresse
corrizas, distinguidas pela penetração ou não de hifas fúngicas nas
paredes celulares da planta. Em uma floresta tropical pluvial, 10.000 ou mais esporos de fungos
Nas ectomicorrizas, o fungo envolve a extremidade da raiz, e podem ser depositados sobre uma única folha por dia. Alguns são
sua massa é, com frequência, tão grande quanto a massa da pró- fitopatógenos, uns não afetam a planta e outros invadem a planta
pria raiz (Figura 29.10A). As hifas fúngicas penetram na raiz e envol- de uma maneira benéfica. Os fungos que vivem dentro de partes
vem suas células individuais, mas não cruzam as paredes celulares. subterrâneas das plantas sem causar sintomas deletérios evidentes
Uma extensa rede de hifa penetra no solo na área em torno da raiz, são denominados fungos endofíticos. Pesquisas recentes têm
de modo que até 25% do volume perto da raiz pode ser de hifas mostrado que os fungos endofíticos são abundantes em plantas de
fúngicas. As hifas fixadas à raiz aumentam a área de superfície para todos os ambientes terrestres.
Entre as gramíneas, plantas individuais com fungos endofíticos
a absorção de água e nutrientes, e a massa de hifas no solo atua
são mais resistentes aos patógenos, aos insetos e aos herbívoros
como uma esponja para reter água nas proximidades da raiz. As
mamíferos do que as plantas sem esses fungos. Os fungos produ-
raízes infectadas são curtas, intumescidas, claviformes e sem pelos.
zem alcaloides (compostos contendo nitrogênio) que são tóxicos
As hifas fúngicas de *micorrizas arbusculares entram na
aos animais. Os alcaloides não prejudicam a planta hospedeira.
raiz e cruzam as paredes de suas células, formando estruturas ar-
Na verdade, algumas plantas produzem seus próprios alcaloides
busculares (semelhantes a árvores) no interior da parede celular,
(como a nicotina). Os alcaloides fúngicos também aumentam a
mas fora da membrana celular. Essas estruturas, como os haustó-
capacidade de gramíneas de resistir a estresses de vários tipos,
rios de fungos parasíticos e as regiões de contato de hifas fúngicas
incluindo a seca (escassez de água) e solos salgados. Essa resis-
e células fotossintetizantes em liquens, tornam-se o sítio principal
tência é benéfica para algumas culturas vegetais, embora ela possa
de troca entre a planta e o fungo (Figura 29.10B). Como nas ec-
produzir toxicidade para animais pastadores.
tomicorrizas, o fungo forma uma vasta rede de hifas, levando da
O papel dos fungos endofíticos na maioria das plantas latifo-
superfície da raiz para o solo circundante.
liadas não está claro. Eles podem proteger contra patógenos ou
simplesmente ocupar espaços dentro das folhas sem conferir qual-
*conecte os conceitos As micorrizas podem aumentar quer benefício, mas também sem serem prejudiciais. O benefício,
enormemente a área de superfície das raízes em contato com na verdade, pode ser todo para o fungo.
Conceito-chave 29.3 O sexo em fungos envolve múltiplos tipos de acasalamento 621
29.2 recapitulação Linhas tracejadas indicam provável

parafilia (ver Conceito-chave 21.4).
Os fungos interagem com outros organismos de muitas
maneiras, tanto prejudiciais quanto benéficas. Os fungos
sapróbios desempenham papéis fundamentais na Microsporídios
reciclagem de elementos exigidos pelos organismos vivos.
Os liquens são associações mutualistas de fungos com Ancestral
algas ou cianobactérias. Micorrizas são associações de comum Quitrídios
fungos e raízes de plantas; elas são essenciais para a
sobrevivência da maioria das espécies vegetais.
resultados da aprendizagem Zigomicetos

Plasmogamia (Zygomycota)
Você deverá ser capaz de: precede
•• resumir por que os fungos sapróbios são fundamentais cariogamia
para o ciclo do carbono da Terra; Fungos micorrízicos
•• resumir a natureza e os benefícios da associação arbusculares (Glomeromycota)
Sequências gênicas
liquênica; apoiam a monofilia Dikarya
•• resumir a natureza e os benefícios das associações
Ascomicetos
micorrízicas.
(Ascomycota)
Estágio dicarionte;
1. Qual é o papel dos fungos no ciclo do carbono da Terra? hifas septadas
2. Descreva a natureza e os benefícios da associação Basidiomicetos

liquênica. (Basidiomycota)
3. Como a associação micorrízica beneficia tanto a
planta quanto o fungo? Figura 29.11 Uma filogenia dos fungos Microsporídios são orga-
nismos parasíticos reduzidos, e suas relações com os fungos são in-
certas. Eles podem ser o grupo-irmão da maioria dos outros fungos
ou podem ser mais estreitamente relacionados aos grupos especí-
ficos de quitrídios ou zigomicetos. As linhas tracejadas indicam que
Antes de as técnicas moleculares esclarecerem as relações filoge- quitrídios e zigomicetos são considerados parafiléticos; as relações
néticas dos fungos, um critério usado para classificar os fungos das linhagens dentro desses dois grupos informais (ver Tabela 29.1)
em grupos taxonômicos era a natureza dos seus ciclos de vida – ainda não estão bem resolvidas. Juntos, os ascomicetos e os basi-
incluindo os tipos dos corpos de frutificação que produziam. Na diomicetos formam o clado Dikarya.
próxima seção, serão examinados com mais detalhes os ciclos de
vida dos seis principais grupos de fungos.
Os clados que são considerados monofiléticos dentro desses dois
``Conceito-chave 29.3 agrupamentos informais estão listados na Tabela 29.1. Evidências

recentes a partir de análises do DNA definem o posicionamento
O sexo em fungos envolve dos microsporídios entre os fungos, a independência dos fungos
micorrízicos arbusculares de outros grupos fúngicos e a monofilia
múltiplos tipos de acasalamento dos ascomicetos e dos basidiomicetos.
Os principais grupos de fungos foram originalmente definidos por
suas estruturas e processos para reprodução sexuada e, em menor Os fungos reproduzem-se sexuada
grau, por outras diferenças morfológicas. Embora os ciclos de vida e assexuadamente
dos fungos sejam ainda mais diversificados do que era percebido,
Tanto a reprodução assexuada quanto a reprodução sexuada ocor-
tipos específicos de ciclos de vida geralmente distinguem os seis
rem nos fungos (Figura 29.12). A reprodução assexuada assume
principais grupos de fungos: microsporídios, quitrídios, zigomicetos
várias formas:
(Zygomycota), fungos micorrízicos arbusculares (Glomeromyco-
ta), ascomicetos (Ascomycota) e basidiomicetos (Basidiomycota). •• a produção de esporos (geralmente) haploides dentro de es-
A Figura 29.11 apresenta o diagrama das relações evolutivas des- porângios;
ses grupos como eles são compreendidos atualmente. •• a produção de esporos haploides (não encerrados em espo-
rângios) nos ápices de hifas; nos ascomicetos, esses esporos
objetivos da aprendizagem são denominados conídios (do grego konis: “pó”);
•• divisão celular pelos fungos unicelulares – ou uma divisão relativa-
•• Na maioria dos fungos, a reprodução sexuada envolve
distinções determinadas geneticamente entre dois ou mais
mente igual de uma célula em duas (fissão) ou uma divisão assi-
tipos de acasalamento. métrica na qual é produzida uma célula-filha menor (brotamento);
•• Os microsporídios são fungos parasíticos que não possuem •• fragmentação simples de um micélio.
mitocôndrias. A reprodução sexuada é rara (ou até desconhecida) em alguns
•• Os quitrídios têm gametas flagelados e esporos. grupos de fungos, mas comum em outros. A reprodução sexuada
•• Os basidiomicetos produzem espetaculares estruturas de pode não ocorrer em algumas espécies ou pode ocorrer tão rara-
frutificação denominadas basidiomas. mente que os biólogos nunca a observaram. As espécies em que
nenhum estágio sexuado tenha sido observado já foram posiciona-
Os quitrídios e os zigomicetos podem não representar grupos das em um grupo taxonômico separado, uma vez que o conheci-
monofiléticos, já que cada um consiste em várias linhagens com mento do ciclo de vida sexuado era considerado necessário para
parentesco distante que retêm algumas características ancestrais. a classificação de fungos. No entanto, atualmente essas espécies
Tabela 29.1 Classificação dos fungos

Grupo Nome popular Características
Microsporidia Microsporídios Parasitas intracelulares de animais; muito reduzidos, entre os menores eucariotos
conhecidos; tubo polar usado para infectar hospedeiros
Chytrids (parafilético)a Quitrídios Em geral, aquáticos e microscópicos; zoósporos e gametas possuem flagelos
Chytridiomycota
Neocallimastigomycota
Blastocladiomycota
Zygomycota (parafilético)a Zigomicetos Estrutura reprodutiva é um zigósporo unicelular com muitos núcleos diploides; hifas
Entomophthoromycotina cenocíticas; nenhum corpo de frutificação carnoso
Kickxellomycotina
Mucoromycotina
Zoopagomycotina
Glomeromycota Fungos micorrízicos Formam micorrizas arbusculares em raízes vegetais; apenas reprodução assexuada
arbusculares é conhecida
Ascomycota Ascomicetos Estrutura de reprodução sexuada semelhante a um saco, conhecida como asco,
que contém ascósporos haploides; hifas septadas; dicarionte
Basidiomycota Basidiomicetos Estrutura de reprodução sexuada é um basídio; uma célula intumescida no ápice
de uma hifa especializada que sustenta basidiósporos haploides; hifas septadas;
dicarionte
a
Os grupos formalmente nomeados dentro de quitrídios e Zygomycota são considerados monofiléticos, mas as relações entre eles (e com
microsporídios) ainda não estão bem resolvidas.
podem ser relacionadas a outras espécies de fungos me-

A maioria dos fungos passa a maior parte de suas vidas em diante análise de suas sequências do DNA.
um estado haploide, com reprodução assexuada. Em muitas A reprodução sexuada em grande parte dos fungos
espécies, a reprodução sexuada nunca foi observada. apresenta uma interessante reviravolta. Na maioria dos
grupos de fungos, não há distinção morfológica entre es-
truturas femininas e masculinas, ou entre indivíduos femi-
Esporos (n)
Mitose ninos e masculinos. Em vez disso, há uma distinção de-
Esporângio (n) terminada geneticamente entre dois ou mais tipos de
acasalamento. Os indivíduos do mesmo tipo de acasa-
Mitose Reprodução Mitose lamento não podem acasalar entre si, mas podem acasa-
Esporos (n) Reprodução
assexuada assexuada lar com indivíduos de outro tipo de acasalamento dentro
da mesma espécie, evitando, assim, a autofecundação.
Mitose Esporângio (n) Os indivíduos de tipos diferentes de acasalamento dife-
Acasalamento Acasalamento
do tipo 1 do tipo 2 rem geneticamente, mas, em geral, são indistinguíveis vi-
sual e fisiologicamente.
Micélio (n)
Os microsporídios são Microsporídios
fungos parasíticos Quitrídios
Muitos fungos são caracterizados

altamente reduzidos
Mitose Zygomycota
não pelos indivíduos masculinos Os microsporídios são
Esporos (n)
e femininos, mas por múltiplos fungos parasíticos unice- Glomeromycota
tipos de acasalamento, lulares. Eles estão entre os
geneticamente distintos. Dikarya
menores eucariotos conhe-
Estrutura produtora cidos, com esporos infecciosos de apenas 1 a 40 mi-
de esporos (n) crômetros (μm) de diâmetro. Cerca de 1.500 espécies
Reprodução Plasmogamia foram descritas, mas admite-se que existam muito mais
sexuada (fusão de citoplasma) espécies. As relações entre os eucariotos têm intrigado
Meiose
os biólogos por muitas décadas.
Haploide (n) Os microsporídios não dispõem de mitocôndrias
Zigoto (2n) Diploide (2n) verdadeiras, embora possuam estruturas reduzidas
conhecidas como mitossomos, derivados de mitocôn-
Dicariótico (n + n) Micélio drias. Diferentemente das mitocôndrias, no entanto, os
dicariótico (n + n) mitossomos não contêm DNA – o genoma mitocondrial
Cariogamia foi completamente transferido para o núcleo. Como os
(fusão de núcleos)
microsporídios não dispõem de mitocôndrias, os biólo-
gos inicialmente suspeitaram que eles representassem
Fecundação
uma linhagem primitiva de eucariotos que divergiram
antes do evento endossimbiótico, a partir do qual as
Figura 29.12 Um ciclo de vida fúngico generalizado As condições am- mitocôndrias evoluíram. A presença de mitocôndrias,
bientais podem determinar qual modalidade de reprodução – sexuada ou contudo, indica que essa hipótese é incorreta. A análise
assexuada – ocorre em um determinado momento. das sequências do DNA e o fato de que suas paredes
O tubo polar injeta no Aqui, o tubo polar

seu hospedeiro os ainda está enrolado
conteúdos do esporo. com o esporo.
Chytriomyces hyalinus
Tubulinosema ratisbonensis 25 µm
20 µm
Figura 29.13 Invasão dos microsporídios Os esporos dos micros- Figura 29.14 Um quitrídio Os rizoides ramificados emergem do
esporângio de um quitrídio maduro.
porídios desenvolvem tubos polares que transferem os conteúdos
dos esporos para as células do hospedeiro. A espécie mostrada
aqui infecta muitos animais, incluindo os humanos.
em qualquer estágio do ciclo de vida. Tanto os esporos (chama-
dos de zoósporos) quanto os gametas são flagelados (Figura
celulares contêm quitina têm confirmado que os microsporídios 29.15A). Existem dois tipos de esporos e gametas. Ao contrário
são fungos parasíticos altamente reduzidos, embora seu posi- da maioria dos fungos, um tipo de gameta é maior do que o ou-
cionamento exato entre as linhagens fúngicas ainda esteja sendo tro, de modo que eles podem ser distinguidos como masculinos
investigado. (gametas pequenos) e femininos (gametas grandes; ver Figura
Os microsporídios são parasitas intracelulares obrigatórios 29.15A). Exceto pelo tamanho, no entanto, os dois gametas são
de animais, especialmente insetos, crustáceos e peixes. Algu- muito semelhantes.
mas espécies são conhecidas por infectar animais, inclusive hu- Os quitrídios são diversificados quanto à forma. Alguns são
manos. A maioria das infecções por microsporídios causa unicelulares, uns possuem rizoides e outros ainda apresentam hi-
doença crônica no hospedeiro, com efeitos que vão desde a per- fas cenocíticas. Alguns podem ser parasitas (em organismos
da de peso e a redução da fertilidade até a diminuição da expec- como algas, larvas de mosquitos, nematódeos e anfíbios) ou sa-
tativa de vida. A célula hospedeira é penetrada por um tubo polar próbios. Alguns têm relações mutualistas complexas com animais
que cresce do esporo microsporidiano. A função do tubo polar é de fermentação ruminal, como o gado e o cervo. Muitos quitrídios
injetar no hospedeiro os conteúdos do esporo, o esporoplasma vivem em hábitats de água doce ou em solo úmido, mas alguns
(Figura 29.13). A seguir, o esporoplasma replica dentro da célula são marinhos.
hospedeira e produz novos esporos infecciosos. O ciclo de vida
de algumas espécies é complexo e envolve múltiplos hospedei- Alguns ciclos de vida Zygomycota
ros, enquanto outras espécies infectam um único hospedeiro. fúngicos apresentam fusão Glomeromycota
Em alguns insetos, os microsporídios são transmitidos vertical-
de citoplasmas e núcleos
mente (i.e., do progenitor para os descendentes). A reprodução Ascomycota
é considerada estritamente assexuada em alguns microsporí- A maioria dos membros dos quatro
dios, mas, em outras espécies, inclui ciclos assexuados e sexua- grupos remanescentes de fungos Basidiomycota
dos pouco compreendidos. é terrestre. Embora os fungos ter-
restres cresçam em locais úmidos, eles não possuem gametas
móveis, de modo que a água líquida não é exigida para a fecunda-
Os quitrídios são Microsporídios
ção. Em vez disso, os citoplasmas de dois indivíduos de tipos de
majoritariamente aquáticos Quitrídios acasalamento diferentes fusionam-se (um processo denominado
Os quitrídios (Figura 29.14) abran- Zygomycota plasmogamia) antes da fusão dos seus núcleos (um processo
gem várias linhagens distintas de mi- denominado cariogamia; ver Figura 29.12). As espécies sexua-
crorganismos principalmente aquáti- Glomeromycota das de fungos terrestres incluem alguns zigomicetos, ascomicetos
cos, que já foram classificados com e basidiomicetos.
Dikarya
os protistas. No entanto, as evidên- Os zigomicetos reproduzem-se sexuadamente quando hi-
cias morfológicas (paredes celulares consistindo principalmente em fas adjacentes de dois tipos de acasalamento diferentes liberam
quitina) e moleculares respaldam sua classificação como fungos sinais químicos que provocam o crescimento de uma em direção
que divergiram primitivamente. Neste livro, utilizamos o termo “qui- à outra. Essas hifas produzem gametângios, que são células es-
trídio” para designar todos os três clados formalmente nomeados pecializadas para reprodução que são mantidas como parte das
e listados como quitrídios na Tabela 29.1, mas alguns micólogos hifas. Nos gametângios, os núcleos replicam sem divisão celular,
usam esse termo quando se trata de apenas um desses clados, o resultando em núcleos haploides múltiplos em ambos os game-
clado Chytridiomycota. Existem menos de 1.000 espécies descri- tângios. Os dois gametângios, então, fusionam-se para formar
tas nos três grupos de quitrídios. um zigosporângio que contém muitos núcleos haploides de cada
Os quitrídios reproduzem-se sexuada e assexuadamente. tipo de união (Figura 29.15B). Após, os núcleos haploides de ti-
Como os animais, os quitrídios que se reproduzem sexuadamente pos de acasalamento diferentes pareiam, resultando em núcleos
possuem gametas flagelados. A retenção desse caráter reflete o diploides múltiplos dentro do zigosporângio. Ao redor do zigos-
ambiente aquático no qual os fungos evoluíram inicialmente. Os porângio, desenvolve-se uma parede celular espessa com múl-
quitrídios são os únicos fungos que incluem espécies com flagelos tiplas camadas, formando um estágio de repouso bem protegido
(A) Ciclo de vida sexuado dos quitrídios

Zoósporos haploides (n)
Ao contrário de outros fungos, Esporângio
alguns quitrídios produzem
gametas masculinos e femininos
flagelados a partir de um estágio
haploide multicelular. Quitrídio
haploide Allomyces sp.
multicelular (n)
Meiose
Gametângio
feminino
Haploide (n) Gametângio

masculino
Quitrídio Diploide (2n)
diploide
multicelular (2n)
Gameta
feminino (n)
Gameta
masculino (n)
Zigoto 30 µm
(2n)
Fecundação Figura 29.15 Ciclos de vida sexuados de quitrídios e zigo-
Cariogamia micetos (A) Os quitrídios são os únicos fungos que possuem
flagelos em qualquer estágio do ciclo de vida. (B) O zigóspo-
ro unicelular, que contém núcleos diploides múltiplos, é uma
estrutura de repouso exclusiva dos zigomicetos.
P: Como um gameta de quitrídio é identificado como

masculino e o outro como feminino?
(B) Ciclo de vida sexuado dos zigomicetos (Zygomycota)
O zigósporo unicelular é a única Gametângios (n)

célula diploide no ciclo de vida Cada esporo
dos zigomicetos. germina,
produzindo um Hifa do Hifa do
novo micélio. acasalamento acasalamento
Esporos do tipo – do tipo +
Esporângio
Esporangióforo
Haploide (n)
Diploide (2n)
Dicariótico (n + n)
Esporangióforo Plasmogamia
Meiose
Rhizopus stolonifer
25 µm
Zigósporo Zigosporângio
Após a morte das células circundantes

das hifas, este estágio unicelular
dormente, com múltiplos núcleos
diploides, é denominado zigósporo.
Fecundação
Cariogamia
Núcleos diploides
múltiplos formam-se Um zigosporângio de
dentro do zigosporângio. Rhizopus stolonifer.
Esporângios Os fungos micorrízicos Zygomycota
arbusculares formam Glomeromycota

simbioses com plantas
Ascomycota
Os fungos micorrízicos arbuscu-
lares (Glomeromycota) são fungos Basidiomycota
terrestres que se associam com raí-
zes de plantas em uma relação simbiótica mutualista (ver Figura
29.10B). Menos de 200 espécies foram descritas, mas 80 a 90%
de todas as plantas têm associações com elas. Estudos de siste-
mática molecular sugerem que os fungos micorrízicos arbusculares
são o grupo-irmão de Dikarya (ascomicetos e basidiomicetos).
As hifas dos fungos micorrízicos arbusculares são cenocíticas.
Esses fungos usam glicose dos seus parceiros vegetais como sua
principal fonte de energia, convertendo-a em outros açúcares, es-
pecíficos dos fungos, que não podem retornar para a planta. A re-
produção conhecida dos fungos micorrízicos arbusculares é ape-
Esporangióforos nas a assexuada.
A condição dicariótica Zygomycota
é uma sinapomorfia Glomeromycota

de ascomicetos e
Ascomycota
basidiomicetos
Dikarya
Pilobolus sp. 150 µm
Nos dois grupos restantes de fun- Basidiomycota
Figura 29.16 Os zigomicetos produzem esporangióforos Estas gos – os ascomicetos e os basi-

estruturas transparentes são esporangióforos produzidos por um diomicetos –, alguns estágios têm uma configuração nuclear além
zigomiceto crescendo em excremento em decomposição. Os espo- dos estados haploide e diploide familiares (Figura 29.17). Nesses
rangióforos crescem em direção à luz e terminam em esporângios fungos, a cariogamia (fusão de núcleos) ocorre muito depois da
minúsculos, os quais podem ser ejetados pelos esporangióforos pe- plasmogamia (fusão de citoplasma), de modo que dois núcleos ha-
dunculados por uma distância de até 2 metros. Os animais ingerem
ploides geneticamente diferentes coexistem e se dividem dentro de
esporângios e, após, disseminam os esporos nas fezes.
cada célula do micélio. Esse estágio do ciclo de vida é denominado
dicarionte (“dois núcleos”), e sua ploidia é indicada como n + n.
O dicarionte é uma sinapomorfia dos ascomicetos e basidiomicetos
que são colocados juntos em um clado denominado Dikarya.
Por fim, corpos frutíferos especializados formam-se, dentro
dos quais se fundem núcleos geneticamente diferentes – um de
que pode permanecer dormente durante meses. Em condições cada progenitor –, dando origem ao zigoto, muito depois da “união”
ambientais adversas, esse estágio de repouso pode ser a única original. A seguir, o núcleo diploide do zigoto passa por meiose,
célula que sobrevive à medida que as células circundantes das produzindo quatro núcleos haploides. Os descendentes mitóticos
hifas morrem. Nesse estágio, a única célula sobrevivente é co- desses núcleos tornam-se esporos, que germinam para originar a
nhecida com zigósporo, que serve de base para o nome dos próxima geração haploide.
zigomicetos. Quando as condições ambientais melhoram, os nú- Um ciclo de vida com um estágio dicariótico tem várias carac-
cleos no interior do zigósporo passam por meiose, resultando em terísticas incomuns. Primeiro, não há células gaméticas, somente
um ou mais esporangióforos pedunculados, cada um portando núcleos gaméticos. Segundo, a única estrutura diploide verdadeira
um esporângio. Cada esporângio contém os produtos da meiose: é o zigoto, embora por um longo período os genes de ambos os
núcleos haploides que são incorporados aos esporos. Esses es- progenitores estejam presentes no dicarionte e possam ser expres-
poros dispersam-se e germinam, formando uma nova geração de sos. Na verdade, o dicarionte não é diploide (2n) nem haploide (n),
hifas haploides. ele é dicariótico (n + n). Dessa forma, uma mutação recessiva preju-
Os zigomicetos compreendem quatro principais linhagens de dicial em um núcleo pode ser compensada por um alelo normal do
fungos terrestres que vivem no solo como sapróbios, como para- mesmo cromossomo no outro núcleo, e as hifas dicarióticas com
sitas de insetos e aranhas ou como mutualistas de outros fungos frequência possuem características diferentes dos seus produtos
e animais invertebrados. Eles não produzem células com flagelos, de n ou 2n. A condição dicariótica é, talvez, a mais marcante das
e apenas uma célula diploide – o zigósporo – aparece em todo o peculiaridades genéticas dos fungos.
ciclo de vida. Suas hifas são cenocíticas. A maioria das espécies
não forma uma estrutura de frutificação carnosa. Em vez disso, as
A estrutura reprodutora sexuada
hifas se expandem em um padrão radial a partir do esporo, com
ocasionais esporangióforos pedunculados que entram em contato dos ascomicetos é o asco
com o ar (Figura 29.16). Os ascomicetos (Ascomycota) constituem um grupo grande e di-
Mais de 1.000 espécies de zigomicetos foram descritas. Uma versificado de fungos encontrados em hábitats marinhos, terrestres
espécie que você pode ter visto é Rhizopus stolonifer, o bolor-pre- e de água doce. Existem aproximadamente 64.000 espécies co-
to-do-pão. Rhizopus stolonifer produz esporangióforos peduncula- nhecidas, e quase metade dessas espécies são parceiros fúngicos
dos, cada um portando um único esporângio que contém centenas de liquens. As hifas dos ascomicetos são segmentadas por sep-
de esporos diminutos (ver Figura 29.15B). tos mais ou menos espaçados. Um poro em cada septo permite o
(A) Ciclo de vida sexuado dos ascomicetos (Ascomycota) Hifas do acasalamento

do tipo –
Nos ascomicetos, os produtos da meiose ficam
contidos em um saco microscópico denominado Estrutura de
asco. Os corpos de frutificação carnosos acasalamento
consistem em hifas dicarióticas e haploides.
Germinação de
ascósporos (n)
Hifas do
Ascósporos (n)
acasalamento
do tipo +
Ascósporos Asco
Haploide (n)
Mitose Plasmogamia
Diploide (2n)
Micélio Hifas
dicariótico haploides (n)
(n + n)
Asco 40 µm
Ascos
dicarióticos
Meiose (n + n)
Núcleos
fundidos
(zigoto)
Ascoma
Fecundação (estrutura de
Cariogamia frutificação)
(B) Ciclo de vida sexuado dos basidiomicetos

(Basidiomycota)
Nos basidiomicetos, os produtos da meiose Acasala- Hifas

ficam contidos sobre a superfície das lamelas mento do miceliais
nas extremidades de hifas especializadas tipo 1
denominadas basídios. Os corpos de Plasmogamia
frutificação consistem unicamente em hifas
Acasalamento
dicarióticas; a fase dicariótica pode perdurar
do tipo 2
por um longo tempo.
As populações de basidio- Micélio
Basidiósporos micetos podem produzir dicariótico
dezenas a centenas de tipos (n + n)
de acasalamento diferentes.
Basídio Haploide (n)

Lamelas
Diploide (2n)
Lamelas
revestidas Basidioma
com basídios (estrutura de
frutificação)
Meiose Núcleos
Núcleos
fundidos
(zigoto)
Desenvolvimento
Basídio 50 µm do basídio ( n + n)
Fecundação
Cariogamia
Figura 29.17 Ciclos de vida sexuados nos Dikarya (A) Nos as- ASCOMICETOS FILAMENTOSOS Os ascomicetos são majori-
comicetos, os produtos da meiose ficam contidos em um saco mi- tariamente espécies filamentosas, como os fungos com ascomas
croscópico denominado asco. A estrutura de frutificação carnosa, em forma de taça (Figura 29.18). Os ascomas podem ter vários
o ascoma, consiste em hifas dicarióticas e haploides. (B) O basídio centímetros de diâmetro, embora a maioria seja muito menor.
é a estrutura reprodutora sexuada característica dos basidiomice-
As superfícies internas dos ascomas, que são cobertas por uma
tos. As estruturas de frutificação, denominadas basidiomas, consis-
tem unicamente em hifas dicarióticas, e a fase dicariótica pode mistura de hifas especializadas e ascos, produzem quantidades
perdurar por um longo tempo. enormes de esporos. Os ascomas comestíveis de algumas espé-
cies, incluindo as do gênero Morchella e trufas, são considerados
P: De que maneiras a condição dicariótica difere da diploidia? iguarias (e podem ser vendidos por preços mais altos que o preço
do ouro). Os ascomas subterrâneos de trufas têm um odor for-
te que podem atrair mamíferos como os porcos, os quais comem
os fungos e dispersam os esporos. Os humanos às vezes podem
aproveitar a atração dos porcos pelas trufas e utilizá-los para locali-
zar esses fungos para o seu consumo.
movimento extenso de citoplasma e organelas (inclusive núcleos) O ciclo reprodutivo sexuado dos ascomicetos filamentosos
de um segmento para o próximo. inclui a formação de um dicarionte, embora esse estágio seja re-
Os ascomicetos são distinguidos pela produção de sacos lativamente breve comparado com o dos basidiomicetos. Muitos
denominados ascos, que na maturidade contêm ascósporos ascomicetos filamentosos formam estruturas de acasalamento
haploides produzidos sexuadamente (ver Figura 29.17A). O asco multinucleadas (ver Figura 29.17A). As estruturas de acasalamen-
é a estrutura reprodutora sexuada característica dos ascomice- to de dois tipos diferentes fusionam-se e produzem um micélio
tos. No passado, esses fungos foram classificados com base na dicariótico. O micélio dicariótico, que contém núcleos de ambos
presença ou não de ascos dentro de uma estrutura de frutificação os tipos de acasalamento, geralmente forma um ascoma em for-
especializada conhecida como ascoma e nas diferenças morfoló- ma de taça, que porta os ascos. Somente após a formação de
gicas dessa estrutura de frutificação. No entanto, as análises das ascos, os núcleos provenientes dos dois tipos de acasalamento
sequências do DNA provocaram uma revisão desses agrupamen- finalmente se fusionam. Tanto a fusão nuclear quanto a meiose
tos tradicionais. subsequente que produz ascósporos haploides ocorrem dentro
de ascos individuais. Os ascósporos são, por fim, liberados (às ve-
LEVEDURAS DE ASCOMICETOS Algumas espécies de ascomi- zes, lançados vigorosamente) pelo asco para começar uma nova
cetos são leveduras unicelulares. As 1.000 ou mais espécies desse geração haploide.
grupo estão entre os mais importantes fungos submetidos à do- Os ascomicetos também incluem muitos dos fungos filamen-
mesticação. Talvez o mais conhecido seja a levedura-do-pão ou tosos conhecidos como bolores. Os bolores consistem em hifas
levedura-da-cerveja (Saccharomyces cerevisiae; ver Figura 29.2 e filamentosas que não formam ascomas grandes, embora eles pos-
Conceito-chave 29.4), que, por fermentação, metaboliza a glicose sam ainda produzir ascos e ascósporos. Muitos bolores são pa-
obtida do seu ambiente em etanol e dióxido de carbono. Certas rasitas de plantas floríferas. O cancro do castanheiro e a doença
leveduras de ascomicetos vivem em frutos como figos e uvas e do olmo-holandês são causados por bolores. O fungo do cancro
desempenham um papel importante na fabricação de vinho. Outras do castanheiro, que foi introduzido nos Estados Unidos na déca-
estão associadas com insetos. Nos intestinos de alguns insetos, da de 1890, destruiu o castanheiro-americano como uma espécie
elas fornecem enzimas decompositoras de materiais de difícil di- comercial por volta de 1940. Antes dessa doença, essa espécie
gestão por esses animais, especialmente celulose. representava mais da metade de todas as árvores nas florestas da
As leveduras de ascomicetos reproduzem-se assexuadamente América do Norte oriental. Outra história familiar é a do olmo-ame-
por brotamento. A reprodução sexuada ocorre quando duas célu- ricano. Algum tempo antes de 1930, o fungo da doença do olmo-
las haploides adjacentes de tipos de acasalamento diferentes se -holandês (primeiro descoberto na Holanda, mas nativo da Ásia)
fusionam. Em algumas espécies, o zigoto resultante brota, forman- foi introduzido nos Estados Unidos por troncos de olmo infectados
do uma população celular diploide. Em outras, o núcleo do zigoto procedentes da Europa. Propagando-se rapidamente – sobretudo
imediatamente passa por meiose. Quando isso acontece, a célula via besouros da casca –, o fungo destruiu grandes quantidades de
inteira torna-se um asco. Se os produtos da meiose passam por olmo-americanos.
mitose, um asco de levedura contém oito ou quatro micrósporos, Outros fitopatógenos entre os ascomicetos incluem os míl-
que germinam e se tornam células haploides. As leveduras de as- dios pulverulentos que infectam lavouras de cereais, lírios e rosas,
comicetos perderam o estágio dicariótico. entre muitas outras plantas. Os míldios podem ser um problema
(A) Cookeina tricholoma (B) Morchella esculenta
Figura 29.18 Ascomicetos

(A) Estas taças vermelho-
-brilhantes são os ascomas de
um fungo em forma de taça.
(B) Os cogumelos do gênero
Morchella, que têm um asco-
ma com aparência de esponja
e sabor delicado, são conside-
rados uma iguaria gastronômi-
ca pelos humanos.
(A) Amanita muscaria (B) Laetiporus sulphureus
Figura 29.20 Basidiomas de basidiomicetos (A) O agário-das-moscas é um cogumelo

Penicillium notatum venenoso que contém compostos alucinógenos. (B) Um fungo orelha-de-pau crescendo
5 µm parasiticamente sobre uma árvore. Embora essa espécie em particular seja ocasionalmen-
te consumida quando jovem, muitos fungos com aparência similar são venenosos.
Figura 29.19 Conídios Cadeias de co-
nídios (amarelo) em desenvolvimento nas
extremidades de hifas especializadas que
surgem de um bolor de Penicillium notatum.
Esta espécie é utilizada para produzir a pe-
nicilina, um antibiótico.
grave para agricultores e jardineiros, e o grande objetivo das pes- O basídio, uma célula dilatada na extremidade de uma hifa es-
quisas tem se concentrado nas formas de controle dessas pragas pecializada, é a estrutura reprodutiva assexuada característica dos
na agricultura. basidiomicetos (ver Figura 29.17B). Nos basidiomicetos formadores
Os ascomicetos filamentosos também podem reproduzir-se de cogumelos, os basídios geralmente formam-se sobre estruturas
assexuadamente por meio de conídios que se formam nas extre- especializadas do basidioma conhecidas como lamelas. O basídio
midades de hifas especializadas (Figura 29.19). Cadeias pequenas é o sítio de fusão nuclear e meiose. Portanto, nos basidiomicetos,
de conídios são produzidas aos milhões e conseguem sobreviver ele exerce o mesmo papel do asco nos ascomicetos e do zigospo-
por semanas na natureza. Com frequência, os conídios são respon- rângio nos zigomicetos.
sáveis pelas cores características dos bolores. Após a fusão dos núcleos no basídio, o núcleo diploide resul-
tante passa por meiose. Os quatro núcleos haploides resultantes
O basídio é a estrutura reprodutiva da meiose são incorporados aos basidiósporos haploides, que se
formam sobre diminutos pedúnculos no lado externo do basídio.
sexuada dos basidiomicetos
Um único basidioma de Ganoderma applanatum, um fungo orelha-
Os basidiomicetos (Basidiomycota) produzem uma das mais ad- -de-pau comum, pode produzir até 4,5 trilhões de basidiósporos
miráveis estruturas de frutificação encontradas nos fungos. Essas em uma estação de crescimento. Em geral, os basidiósporos são
estruturas, denominadas basidiomas, compreendem cogumelos descarregados de modo violento dos seus basídios e, após, germi-
de todos os tipos, bufas-de-lobo (ver Figura 29.4) e orelhas-de- nam e originam hifas com núcleos haploides.
-pau, com frequência encontrados sobre árvores e troncos caídos
em florestas úmidas. Cerca de 30.000 espécies de Basidiomycota
foram descritas. Elas abrangem aproximadamente 4.000 espécies 29.3 recapitulação
de cogumelos, incluindo tanto as espécies venenosas quanto as A reprodução sexuada é comum em alguns grupos
comestíveis (Figura 29.20A). Os fungos orelhas-de-pau (Figura de fungos, mas nunca foi observada em outros. Muitas
20.20B) desempenham um papel importante no ciclo do carbono espécies fúngicas apresentam dois ou mais tipos de
ao decompor madeira. Eles também causam muitos danos a ma- acasalamento geneticamente distintos. Os ascomicetos
deiras de corte e talhões florestais. Alguns dos fitopatógenos mais e os basidiomicetos compartilham uma condição
danosos economicamente são basidiomicetos, incluindo as ferru- dicariótica, na qual dois núcleos haploides geneticamente
gens e os carvões que parasitam grãos de cereais. Por outro lado, diferentes coexistem na mesma célula.
outros basidiomicetos contribuem para a sobrevivência de plantas
como parceiros fúngicos em ectomicorrizas. resultados da aprendizagem
As hifas de basidiomicetos caracteristicamente têm septos Você deverá ser capaz de:
com poros pequenos típicos. À medida que os fungos crescem,
•• comparar e contrastar a reprodução sexuada de fungos
hifas haploides de tipos de acasalamento diferentes encontram- com a de plantas e animais;
-se e fundem-se, formando hifas dicarióticas. Cada célula dessas
•• resumir o modo de vida parasítica dos microsporídios;
hifas contém dois núcleos, um de cada hifa parental. O micélio
•• inferir o hábitat ancestral provável dos quitrídios com
dicariótico cresce e, por fim, quando desencadeado pela chuva
base nas características desse grupo;
ou por outro estímulo ambiental, produz um basidioma. O estágio
dicariótico pode persistir por anos ou mesmo séculos. Este pa- •• comparar e distinguir os ciclos de vida de zigomicetos,
ascomicetos e basidiomicetos.
drão contrasta com o ciclo de vida dos ascomicetos, nos quais
o dicarionte é encontrado somente nos estágios que levam à for-
mação dos ascos. (continua)
Conceito-chave 29.4 Os fungos têm muitos usos práticos 629
O etanol e o dióxido de carbono são desprendidos na panificação

(o que produz o aroma agradável de cozimento do pão). Por outro
1. Explique o conceito de tipos de acasalamento. Como lado, o etanol e o dióxido de carbono são retidos quando a leve-
eles diferem dos sexos masculino e feminino? dura é empregada para fermentar o grão em cerveja. O dióxido
2. Descreva como os microsporídios infectam as células de carbono confere espuma à cerveja; o álcool e a levedura con-
dos seus hospedeiros animais. tribuem para o sabor e o atrativo da cerveja aos que a apreciam.
3. Qual característica dos quitrídios sugere que os fungos Os açúcares, especialmente de frutas como as uvas, são também
tinham um ancestral aquático? convertidos em álcool e dióxido de carbono por leveduras na pro-
4. Qual é o papel do zigósporo no ciclo de vida dos dução de vinho (embora, ao contrário da cerveja, na maioria dos
zigomicetos? casos o dióxido de carbono não fique retido no produto final). Mui-
5. O que distingue os corpos de frutificação dos ascomicetos tas cepas diferentes de S. cerevisiae são utilizadas na produção
dos corpos de frutificação dos basidiomicetos? de vinho, o que contribui para a natureza específica de vinhos de
diferentes regiões e vinícolas. Muitas outras espécies de leveduras
nativas de certos locais também são usadas na produção de vinhos
Os fungos são de interesse especial para os biólogos devido aos e cervejas peculiares. Por exemplo, a levedura-de-fissão (Schizo-
papéis que exercem em interações com outros organismos, inclu- saccharomyces pombe) foi primeiramente isolada da cerveja do
sive os humanos. Porém, eles também são relevantes como instru- painço africano. O epíteto específico da levedura-de-fissão (pombe)
mentos para estudar muitos tipos de problemas biológicos e para significa cerveja na língua suaíli.
encontrar soluções para esses problemas. Os bolores marrons do gênero Aspergillus são importantes em
algumas dietas humanas. Aspergillus tamarii atua sobre a soja na
produção de molho de soja; A. oryzae é usada no preparo do sa-
``Conceito-chave 29.4 quê, bebida alcoólica japonesa feita de arroz. Aspergillus niger é a
Os fungos têm muitos usos práticos fonte da maioria da produção comercial de ácido cítrico. O ácido
cítrico confere sabor ácido aos alimentos e refrigerantes e é utili-
Observamos brevemente o papel importante que os fungos exer- zado também como conservante de alimentos. Contudo, algumas
cem na produção de alimentos e bebidas para os humanos. espécies de Aspergillus que crescem sobre grãos e nozes (p. ex.,
Descrevemos também os papéis diferentes que os fungos de- amendoim e noz-pecã) produzem compostos carcinogênicos (in-
sempenham nos ecossistemas naturais, de decompositores até dutores de câncer) denominados aflatoxinas. As aflatoxinas podem
patógenos e parceiros mutualistas. Esses papéis ecológicos dis- ocorrer em concentrações altas em alimentos como a manteiga de
tintos levaram ao emprego dos fungos em estudos de alterações amendoim. Nos Estados Unidos e na maioria dos outros países
ambientais e na remediação da poluição ambiental. Muitos fungos industrializados, o grão mofado infectado com Aspergillus é geral-
também são organismos-modelo importantes para investigações mente descartado. Na África, onde o alimento é mais escasso, o
laboratoriais de processos biológicos básicos. Outros, como vimos grão é muitas vezes consumido, mofado ou não, e causa graves
na abertura deste capítulo, têm proporcionado tratamentos para problemas de saúde, incluindo níveis elevados de certos cânceres.
doenças humanas. Penicillium é um gênero de bolores verdes, do qual algumas
espécies produzem o antibiótico denominado penicilina, conforme
objetivos da aprendizagem descrito na abertura deste capítulo. Porém, várias espécies de Pe-
nicillium são igualmente importantes na produção de alimentos. Por
•• A levedura-do-pão, Saccharomyces cerevisiae, tem muitos
exemplo, P. camembertii e P. roqueforti são os organismos respon-
usos na produção de alimentos e bebidas.
sáveis pelos sabores fortes característicos dos queijos camembert
•• Algumas espécies dos bolores Penicillium e Aspergillus são
e roquefort, respectivamente.
importantes na produção de alimentos.
Muitos fungos são utilizados diretamente como uma fonte ali-
•• Muitos fungos servem diretamente como uma fonte
mentar humana. Os apreciadores de cogumelos buscam as delicio-
alimentar.
sas estruturas de frutificação de uma ampla diversidade de fungos
•• Os liquens são adequados indicadores biológicos da ascomicetos e basidiomicetos. Nos Estados Unidos, poucas espé-
qualidade do ar.
cies de cogumelos são cultivadas comercialmente, e os cogumelos
•• Os fungos micorrízicos são importantes para as ações de silvestres são colhidos principalmente para consumo pessoal. To-
reflorestamento.
davia, em muitas partes do mundo, uma ampla diversidade de co-
gumelos silvestres é colhida para venda e para consumo pessoal.
No entanto, os fungos utilizados como alimento não estão limitados
Os fungos são importantes na
aos corpos de frutificação como os cogumelos. Várias espécies de
produção de alimentos e bebidas liquens são comidas em regiões árticas, bem como em partes da
Os grãos de gramíneas proporcionam a maior parte do suprimen- América do Norte e da Ásia. No sudoeste da China, por exemplo,
to mundial de alimentos para os humanos. Porém, na maioria dos várias espécies de liquens são usadas como um ingrediente impor-
casos, não consumimos esses grãos diretamente como eles são tante na culinária (Figura 29.21).
produzidos pelas plantas. Em vez disso, nós os utilizamos como
uma fonte de amido. Para tornar o amido mais agradável e digestí-
Os fungos proporcionam armas
vel para o consumo humano, geralmente o convertemos em formas
mais complexas e saborosas de alimentos e bebidas, muitas vezes importantes contra doenças e pragas
com o auxílio de fungos. Iniciamos este capítulo com a história da descoberta da penicilina.
A levedura-do-pão (ou levedura-da-cerveja) (Saccharomyces A descoberta de antibióticos produzidos por fungos revolucionou
cerevisiae) converte o amido do grão em etanol. O processo tam- o tratamento médico de doenças bacterianas em humanos e seus
bém forma bolhas de dióxido de carbono na massa de pão, fazen- animais domésticos. Cepas vivas de fungos também são emprega-
do-a crescer, o que confere ao pão assado sua textura mais leve. das para combater várias espécies de pragas de plantas e animais.
que eles não são comumente encontrados em regiões altamente

industrializadas ou em cidades grandes.
O monitoramento da diversidade e da abundância de liquens
que crescem sobre árvores é um sistema prático e econômico para
medição da qualidade do ar ao redor de cidades. Os mapas da di-
versidade de liquens colocam à disposição dos cientistas ambientais
uma ferramenta para rastrear a distribuição da poluição do ar e seus
efeitos. Os sensíveis indicadores biológicos de poluição, como o cres-
cimento de liquens, permitem monitorar a qualidade do ar sem o uso
de equipamento especializado. Os liquens são naturalmente distribuí-
dos pelo ambiente e podem também propiciar uma medição de longo
prazo dos efeitos da poluição do ar durante muitas estações e anos.
Os fungos registram e ajudam a

remediar a poluição ambiental
A cada ano, os biólogos depositam amostras de muitos grupos de
Figura 29.21 Alguns liquens são comestíveis No sudoeste da organismos nas coleções de museus de história natural. Essas cole-
China, várias espécies de liquens que crescem nas cascas de ár-
ções de museus atendem a muitos propósitos, um dos quais é do-
vores servem como um ingrediente importante na culinária local.
cumentar alterações na biota do nosso planeta ao longo do tempo.
As coleções de fungos feitas durante muitas décadas ou sé-
Na África, as perdas anuais na produção vegetal, causadas por culos fornecem um registro dos poluentes ambientais, presentes
uma planta parasita denominada estriga (Striga), estão em torno de quando os fungos estavam crescendo. Os biólogos podem analisar
7 bilhões de dólares. Um grupo de biólogos do Canadá descobriu essas amostras históricas para saber como diferentes fontes de
que uma cepa do bolor Fusarium oxysporum poderia ser aplicada poluentes estavam afetando nosso ambiente, antes que ninguém
nas culturas para controlar a estriga, sem prejudicar as plantas cul- cogitasse efetuar medições diretas (Investigando a vida: usan-
tivadas (Figura 29.22). Outras cepas de Fusarium que preferencial- do fungos para estudar a contaminação ambiental). Esses
mente atacam plantas de coca, a fonte da cocaína, têm sido propos- registros de longo prazo também são adequados para analisar a
tas para combater a produção de droga ilícita. Outros fungos ainda eficácia dos esforços de despoluição e programas reguladores para
são usados para atacar várias pragas animais, como os cupins e os o controle de poluentes ambientais.
pulgões (afídeos), e mesmo mosquitos-vetor da malária. Você já viu que os fungos são fundamentais para o ciclo do car-
bono planetário devido ao seu papel na decomposição de matéria
orgânica morta. Os fungos também são utilizados em esforços de
A diversidade e a abundância de liquens remediação, para ajudar a despoluir locais poluídos por derramamen-
são indicadores da qualidade do ar tos de óleo ou contaminados com hidrocarbonetos tóxicos derivados
Os liquens são capazes de viver em ambientes extremos, onde do petróleo. Muitos herbicidas, pesticidas e outros hidrocarbonetos
poucas outras espécies conseguem sobreviver, como vimos no sintéticos são decompostos principalmente pela ação de fungos.
Conceito-chave 29.2. A despeito da sua rusticidade, contudo, os li-
quens mostram-se altamente sensíveis à poluição do ar porque são O reflorestamento pode depender
incapazes de excretar quaisquer substâncias tóxicas que absor- de fungos micorrízicos
vem. Essa sensibilidade significa que os liquens são bons indicado-
res biológicos de níveis de poluição do ar. Isso também explica por Quando uma floresta é abatida, o dano não se restringe apenas
às árvores que são perdidas. Uma floresta é um ecossistema que
depende da interação de muitas espécies. Conforme discutimos,
muitas plantas dependem de uma íntima relação com parceiros
fúngicos micorrízicos. Quando as árvores são retiradas de um local,
as populações de fungos micorrízicos presentes diminuem rapida-
mente. Se quisermos restaurar a floresta no local, não podemos
simplesmente replantar árvores e outras formas biológicas vegetais
e esperar que sobrevivam. Também é necessário restabelecer a co-
munidade fúngica micorrízica. Para grandes projetos de restaura-
ção florestal, muitas vezes há necessidade de um planejamento da
sucessão do crescimento vegetal e melhoramento do solo, antes
que as árvores florestais possam ser replantadas. À medida que a
comunidade de fungos do solo gradualmente se recupera, as árvo-
res, previamente inoculadas em viveiros com fungos micorrízicos
apropriados, podem ser plantadas, reintroduzindo maior diversida-
de à comunidade fúngica do solo.
Os fungos são usados como organismos-modelo

em estudos em laboratório
Muito do que sabemos a respeito de diversos aspectos básicos da
biologia celular e molecular provém do estudo de organismos-mo-
Figura 29.22 Um fungo patogênico ataca uma planta parasita
delo. Entre os eucariotos, alguns fungos têm numerosas vantagens
O fungo Fusarium oxysporum é um patógeno potente de estriga
(Striga), uma planta parasita que ataca culturas vegetais. Os espo-
sobre sistemas-modelo com plantas e animais para pesquisas em
ros fúngicos são apresentados em azul e os filamentos fúngicos, em laboratório.
castanho. As duas cores foram adicionadas para realçar a micro- Várias espécies de ascomicetos são de importância especial
grafia ao microscópio eletrônico de varredura. como organismos-modelo: Aspergillus nidulans (bolor-marrom),
Usando fungos para estudar a contaminação
investigando a VIDA
ambiental
Artigo original: Flegal, A. R., C. Gallon, S. Hibdon, Z. E. Kus- A partir dos dados a seguir, represente graficamente a concen-
pa e L. F. 2010. Declining – atmospheric contamination in central tração de chumbo nas amostras de líquen em relação ao ano
California from the resuspension of da coleta das amostras. Faça um segundo gráfico, represen-
206 207
historic leaded gasoline emissions tando a razão de Pb/ Pb em relação ao ano da coleta das
as recorded in the lace lichen (Ra- amostras.
malina menziesii Taylor) from 1892
to 2006. Environmental Science Concentração de
and Technology 44: 5613-5618. chumbo (μg de Razão de
206
Amostra Ano da coleta Pb/g de líquen) Pb/207Pb
A. Russell Flegal e colaboradores
analisaram amostras de museus de 1 1892 11,9 1,165
liquens-renda (Ramalina menziesii ), 2 1894 4,0 1,155
coletadas entre 1892 e 2006 perto 3 1906 13,7 1,154
de São Francisco, Califórnia. Seus
4 1907 22,9 1,157
objetivos foram determinar as fon-
5 1945 49,9 1,187
tes de contaminação por chumbo
e avaliar a eficácia dos esforços 6 1957 34,2 1,185
para reduzir a contaminação. 7 1978 50,9 1,221
8 1982 10,0 1,215
PERGUNTAS A contaminação ambiental por chumbo ao longo
do tempo é compatível com as fontes conhecidas de poluição? Os 9 1983 4,6 1,224
esforços para reduzir a poluição por chumbo têm sido eficazes? 10 1987 1,0 1,198
11 1988 1,3 1,199
MÉTODO
12 1995 1,9 1,202
1. Obter amostras de museus de Ramalina menziesii coletadas
perto de São Francisco. 13 2000 0,4 1,184
2. Medir a concentração de chumbo (Pb), bem como as razões 14 2006 1,8 1,184
206 207
dos dois isótopos de chumbo, Pb e Pb.
3. Comparar a razão dos dois isótopos nas amostras do líquen PERGUNTAS
com a razão das possíveis fontes: 1. Calcule as linhas de tendência para suas representações por
a. fundição do chumbo, em operação de 1885 a 1971: ra- meio de plotagem da média de cada par adjacente de ob-
206 207
zão de Pb/ Pb de 1,15 a 1,17; servações, desde 1894 até 2006. (Em outras palavras, re-
presente graficamente a média das amostras 1 e 2; a seguir,
b. gasolina com chumbo, em uso desde a década de 1930
206 207 represente a média das amostras 3 e 4 e assim por diante,
até o início da década de 1980: razão de Pb/ Pb de
até produzir uma linha de tendência para os dados.)
1,18 a 1,23;
2. As suas análises sustentam as conclusões do estudo? Como
c. ressuspensão da contaminação histórica por chumbo
você acha que poderia melhorar a análise?
como aerossóis atmosféricos em décadas recentes: ra-
206 207
zão de Pb/ Pb de 1,16 a 1,19.
RESULTADOS
O pico de contaminação ambiental por chumbo ocorreu na década
de 1960 até a década de 1980, com uma queda rápida no início da
década de 1980, após o encerramento das atividades de fundição
do chumbo e a exclusão da gasolina com chumbo. As razões mé-
dias de 206Pb/207Pb eram inferiores a 1,17 antes da década de 1930;
entre 1,18 e 1,19 nas décadas de 1940 e 1950; e superiores a 1,22 29.4 recapitulação
no início da década de 1980. As razões têm diminuído desde então.
Os fungos são importantes para a humanidade de
CONCLUSÕES muitas maneiras. Algumas espécies são consumidas
1. Os níveis de contaminação ambiental por chumbo e as ra- diretamente como alimento, enquanto outras são
zões dos isótopos de chumbo são compatíveis com as fontes essenciais na produção de alimentos. Os fungos
identificadas. servem como indicadores importantes da saúde de
2. O encerramento da fundição do chumbo e a exclusão da ga- ecossistemas e são fundamentais no reflorestamento e
solina com chumbo reduziram significativamente a contami- nos esforços de remediação da poluição. Várias espécies
nação ambiental por esse elemento. são organismos-modelo apropriados para estudos de
biologia celular e molecular de eucariotos. Os fungos
são amplamente empregados no combate a doenças
e pragas.
Neurospora crassa (bolor-vermelho-do-pão), Saccharomyces ce- resultados da aprendizagem

revisiae (levedura-do-pão ou levedura-da-cerveja) e Schizosaccha- Você deverá ser capaz de:
romyces pombe (levedura-de-fissão). Essas espécies podem ser
•• descrever as formas pelas quais a levedura-do-pão é
cultivadas em grandes quantidades em espaços pequenos. Elas utilizada em alimentos e bebidas;
têm tempos de geração curtos, de modo que as pesquisas gené-
•• apresentar exemplos de usos de bolores nos produtos
ticas podem ser realizadas em dias, em vez de anos. Além disso,
alimentares;
seus genomas são relativamente pequenos e codificam compara-
•• resumir como os fungos podem ser utilizados para
tivamente poucos genes, em relação aos genomas da maioria das
alimentação;
plantas e dos animais. Desse modo, é mais fácil elucidar os papéis (continua)
dos genes fúngicos responsáveis por funções biológicas básicas.

•• avaliar as vantagens de utilizar liquens, sobre as medições 4. Considere os dados a seguir para liquens em cinco
tradicionais, para monitorar condições ambientais; locais de levantamento. Prediga a ordem relativa dos
•• gerar planos para o uso da terra que aproveitem a locais, com relação às suas distâncias do centro de
importância das associações micorrízicas. uma grande cidade. Outros fatores (além da distância
ao centro da cidade, como a direção predominante
1. De que maneiras os fungos ou os produtos fúngicos do vento) podem afetar sua predição. Você poderia
contribuem para o suprimento de alimentos aos conceber dois outros fatores importantes que podem
humanos? influenciar esses resultados?
2. Quais são as vantagens de usar levantamentos de
diversidade de liquens e coleções de liquens em museus Número do Número de espécies Ramos de árvores
para medir mudanças de longo prazo na qualidade do local de liquens cobertos de liquens (%)
ar, em comparação com medições diretas de poluentes 1 5 38
atmosféricos? 2 1 2
3. Mediante manutenção de comunidades viáveis de 3 3 15
fungos micorrízicos, você pode desenvolver uma
4 8 75
estratégia de extração de árvores que reduza a
dificuldade e a despesa de projetos de reflorestamento? 5 13 100
investigando a VIDA
aplicações de fungos é no combate à malária. Os biólogos desco-
Como os fungos afetam nossas vidas briram que duas espécies de fungos, Beauveria bassiana e Me-
diárias? tarhizium anisopliae, podem matar os mosquitos causadores da
malária quando aplicadas ao mosquiteiro. Os mosquitos ainda não
Com início na década de 1940, os antibióticos derivados de fungos mostraram evidência de desenvolver resistência a esses patógenos
abriram caminho para uma “era dourada” de liberdade das infec- biológicos.
ções bacterianas. Atualmente, no entanto, muitos desses antibióti-
cos estão perdendo sua eficácia à medida que as bactérias patogê-
nicas desenvolvem resistência a eles (Figura 29.23).
Os antibióticos medicinais, na maioria, são formas quimica-
mente modificadas de substâncias encontradas naturalmente em Penicillium
fungos e outros organismos. Os fungos produzem, de forma natu- notatum As três cepas bacterianas na parte
ral, compostos antibióticos para autodefesa contra o crescimento de cima não conseguem crescer na
bacteriano e para redução da competição com bactérias por recur- “zona de inibição” que circunda o bolor.
sos nutricionais. Esses compostos de ocorrência natural geralmen-
te são modificados quimicamente para aumentar sua estabilidade,
melhorar sua eficácia e facilitar a produção sintética. Desde o final
da década de 1950 até o final da década de 1990, não foram des-
cobertas novas classes importantes de antibióticos. Recentemente,
no entanto, três classes novas de antibióticos foram sintetizadas,
com base em informação aprendida de antibióticos de ocorrência
natural derivados de fungos, levando ao combate mais efetivo de
algumas cepas de bactérias antes resistentes.
Além dos usos na saúde humana, os fungos são fundamentais
para a produção de alimentos e bebidas de consumo humano, as-
sim como em aplicações agrícolas. Os fungos (especialmente as
leveduras) são organismos-modelo importantes na pesquisa bio- Esta cepa bacteriana é resistente
lógica. Eles também são indicadores sensíveis de contaminação ao antibiótico produzido por
ambiental; estudos prolongados realizados com fungos podem for- Penicillium notatum.
necer informações sobre alterações nos níveis de toxinas ambien-
tais ao longo do tempo. Figura 29.23 Resistência à penicilina Em uma placa de Petri
similar às utilizadas no laboratório de Alexander Fleming, quatro
Direções futuras cepas de uma bactéria patogênica foram cultivadas junto com
bolor (Penicillium notatum). Uma cepa é resistente à substância
Biólogos estão desenvolvendo aplicações para o uso de fungos antibiótica do bolor, como fica evidenciado pelo seu crescimento
no combate a doenças não bacterianas. Uma das mais incomuns até o bolor.
Resumo do
Capítulo 29
``29.1 Os fungos digerem o alimento fora dos •• Os microsporídios são fungos unicelulares altamente reduzidos. Eles
são parasitas intracelulares obrigatórios de animais.
seus corpos
•• As três linhagens distintas de quitrídios incluem espécies com gametas
•• Os fungos são distinguidos dos outros opistocontes pela heterotrofia
flagelados. Revisar Figura 29.15A
absortiva e pela presença de quitina nas suas paredes celulares. Re-
visar Figura 29.1 •• Na reprodução sexuada de fungos terrestres, a plasmogamia (fusão
de citoplasma) precede a cariogamia (fusão de núcleos).
•• Alguns fungos são sapróbios, outros são parasitas ou predadores e
alguns são mutualistas. •• Os zigomicetos possuem um estágio de repouso conhecido como
zigósporo, que contém muitos núcleos diploides. Seus esporos são
•• As leveduras são fungos unicelulares de vida livre. dispersos a partir de esporangióforos pedunculados simples. Revisar
•• O corpo de um fungo multicelular é um micélio – uma malha de fila- Figura 29.15B
mentos denominados hifas. As hifas podem ser septadas (possuem •• Os fungos micorrízicos arbusculares formam associações simbióticas
septos) ou cenocíticas (multinucleadas). Revisar Figura 29.3 com raízes de plantas. Eles são conhecidos por apresentarem somente
reprodução assexuada. Suas hifas são cenocíticas.
``29.2 Os fungos são decompositores, parasitas, •• Nos ascomicetos e nos basidiomicetos, é formado um micélio deno-
predadores e mutualistas minado dicarionte, por conter dois núcleos haploides geneticamente
diferentes. A condição dicariótica (n + n) é exclusiva desses fungos.
•• Os fungos sapróbios, que atuam como decompositores, contribuem de-
cisivamente para a reciclagem de elementos, especialmente o carbono.
•• Os ascomicetos têm hifas septadas com poros grandes; suas estrutu-
•• Muitos fungos são parasitas, retirando nutrientes de células do hospe-
ras reprodutivas sexuadas são ascos. Alguns ascomicetos são levedu-
deiro por meio de haustórios. Revisar Figura 29.5
ras unicelulares. Muitos ascomicetos filamentosos produzem estruturas
•• Certos fungos mantêm relações com outros organismos que são simbió de frutificação carnosas denominadas ascomas. O estágio dicarionte
ticos ou mutualísticos. no ciclo de vida dos ascomicetos é relativamente breve. Revisar Figu-
ra 29.17A
•• Alguns fungos associam-se com algas verdes unicelulares, cianobacté-
rias ou ambas, formando liquens, que vivem sobre superfícies expos- •• Os basidiomicetos possuem hifas septadas com poros pequenos
tas de rochas, árvores e solo. Revisar Figura 29.8 característicos. Suas estruturas de frutificação são denominadas ba-
sidiomas, e suas estruturas reprodutivas sexuadas são os basídios.
•• As micorrizas são associações mutualísticas de fungos com raízes de
O estágio dicarionte pode perdurar por anos. Revisar Figura 29.17B
plantas. Elas melhoram a capacidade da planta de captar nutrientes e
água.
•• Os fungos endofíticos vivem dentro de plantas e podem proporcionar
``29.4 Os fungos têm muitos usos práticos
aos seus hospedeiros proteção contra herbívoros e patógenos. •• Alguns fungos são consumidos como alimento por humanos; outros
fungos são essenciais no cozimento, na fermentação e na aromatiza-
``29.3 O sexo em fungos envolve múltiplos tipos ção de alimentos.

•• Os fungos exercem papéis importantes na remoção de poluentes am-
de acasalamento bientais (despoluição), como hidrocarbonetos sintéticos derivados do
•• Os microsporídios, os quitrídios e os zigomicetos diversificaram-se petróleo.
no início da evolução fúngica. Os fungos micorrízicos arbusculares, •• A diversidade e a abundância de liquens sobre árvores são indicadores
os ascomicetos e os basidiomicetos formam um grupo monofilético; sensíveis de qualidade do ar.
os dois últimos grupos formam o clado Dikarya. Revisar Figura 29.11,
Tabela 29.1 •• Os projetos de reflorestamento exigem a restauração da comunidade
fúngica micorrízica.
•• Muitas espécies de fungos reproduzem-se tanto sexuada quanto as-
sexuadamente. Em muitos fungos, a reprodução sexuada ocorre entre •• Várias espécies de fungos são organismos-modelo importantes.
indivíduos de tipos de acasalamento diferentes. Revisar Figura 29.12 •• Os fungos proporcionam armas importantes contra doenças e pragas.
XX
Aplique o que você aprendeu supera as plantas nativas é incomum: ela secreta substâncias quí-
micas que interferem nas relações mutualísticas que as plantas na-
tivas mantêm com fungos micorrízicos arbusculares.
Revisão Algumas plantas são mais dependentes do que outras de fun-
29.2 As micorrizas são associações mutualísticas entre fungos e as gos micorrízicos arbusculares. Os pesquisadores examinaram o
raízes de plantas vasculares. efeito da exposição à erva-alheira sobre várias espécies vegetais e
mediram o efeito que a remoção dos fungos micorrízicos arbuscu-
Artigo original: Stinson, K. A. et al. 2006. Invasive planta suppress- lares tinha sobre cada planta. O gráfico a seguir mostra os resulta-
es the growth of native tree seedlings by disrupting belowground dos do estudo. Os pontos amarelos são colonizadores herbáceos
mutualisms. PLoS Biology 4: e140. de bordas de florestas alteradas; os pontos vermelhos, espécies
herbáceas que vivem em bordas de florestas e nas clareiras en-
A erva-alheira (Alliaria petiolata) é uma planta originária da Eurásia tre manchas de florestas; os pontos azuis, colonizadores lenhosos
que causa muitos danos às plantas nativas na América do Nor- de bordas de florestas e clareiras entre manchas de florestas; e os
te, onde ela é altamente invasora. A maneira como essa espécie pontos verdes, espécies arbóreas de florestas maduras.
(continua)
Perguntas 100
1. Qual é a relação entre o efeito da exposição à erva-alheira sobre P = 0,007

r 2 = 0,415
Redução no crescimento vegetal (%)

uma espécie vegetal e sua dependência de fungos micorrízi-
cos arbusculares? Essa relação é compatível com a redução do
75
crescimento vegetal causada pela erva-alheira pela interferência
com os mutualistas fúngicos?
2. Quais tipos de plantas são mais dependentes dos seus mutua-
listas micorrízicos? Explique sua resposta. Quais outras obser-
50
vações podem ser feitas sobre hábitat e dependência de mutua
listas fúngicos?
3. Espera-se que a mudança climática leve a extremos maiores
em temperatura e precipitação. Quais são as prováveis impli- 25
cações para as plantas com fungos micorrízicos arbusculares
à medida que a mudança climática se torna mais pronuncia-
da? Esses aspectos da mudança climática provavelmente au-
mentariam ou diminuiriam os efeitos negativos da exposição à
0
erva-alheira? –50 –10 0 25 50 75 100
Dependência da micorriza
Origens animais e evolução
dos planos corporais 30
``
Conceitos-chave
30.1 Algumas características
animais evoluíram mais de
uma vez
30.2 Os animais divergiram com
planos corporais distintos
30.3 Os animais usam formas
diversas de movimento para
se alimentar
30.4 Os ciclos de vida dos animais
envolvem compensações
30.5 A raiz da árvore filogenética
dos animais fornece pistas
sobre o início da diversificação
animal
Muitas das principais linhagens animais, incluindo esponjas, cnidários

e cordados, podem ser vistas juntas neste recife de coral.
investigando a VIDA
Um animal misterioso descoberto em um aquário
Em 1883, o zoólogo Franz Schulze observou algo incomum em essas espécies são conhecidas como placozoários (do gre-
seu laboratório na Áustria: organismos achatados e transparen- go: “animais achatados”). Quanto mais os biólogos estudam
tes estavam rastejando nas laterais do seu aquário de água sal- T. adhaerens, mais estranho esse animal parece. Ele tem o me-
gada. Esses organismos, que Schulze coletara acidentalmente nor genoma de todos os animais estudados até agora. Os es-
junto com esponjas que eram seu interesse principal, tinham tágios maduros carecem de simetria corporal e não têm boca,
aparência de animal, mas eram diferentes de quaisquer animais intestino ou sistema nervoso. Trichoplax adhaerens é um relicto
já descritos – especialmente porque eles mudavam continua- representativo de um grupo de animais que apareceram no iní-
mente de forma à medida que se moviam. cio da evolução animal?
Um exame adicional revelou que os novos organismos eram, Os grupos de organismos situados na raiz da árvore filoge-
de fato, animais. Estruturalmente, contudo, eles estavam entre nética dos animais têm sido um tema de considerável pesqui-
os animais mais simples que Schulze – ou outra pessoa – já tinha sa e debate. Várias hipóteses possíveis de relações têm sido
observado, sendo formados por apenas quatro tipos de células. exploradas com análises genômicas. A simplicidade estrutural
Ele denominou essa nova espécie de Trichoplax adhaerens, que de T. adhaerens é agora considerada pela maioria dos biólogos
significa “placa pilosa e pegajosa”. Durante décadas, no entanto, como uma reversão evolutiva de uma forma corporal mais com-
a maioria dos biólogos rejeitou as descobertas de Schulze, insis- plexa. A maioria dos estudos genômicos aponta para outros
tindo que os organismos transparentes eram formas larvais de grupos de animais como formadores da primeira separação das
outros animais bem-conhecidos. espécies remanescentes.
Estudos mais detalhados realizados na década de 1960 Este capítulo explora os primeiros ramos da árvore filoge-
confirmaram a natureza distinta de T. adhaerens. Mesmo as- nética dos animais e mostra como alguns “planos corporais”
sim, esse estranho animal continuou sendo conhecido quase fundamentais foram modificados para produzir a notável diver-
exclusivamente em aquários. Finalmente, no início dos anos sidade de formas animais descritas neste e nos dois capítulos
2000, biólogos localizaram populações naturais de T. adhae- seguintes.
rens crescendo sobre superfícies duras em regiões costeiras
tropicais e subtropicais. Algumas espécies adicionais estrei- Quais grupos de animais estão envolvidos
tamente relacionadas têm sido descobertas (embora a maioria na primeira separação na sua árvore
não tenha sido ainda formalmente nomeada). Coletivamente, filogenética?
636 CAPÍTULO 30 Origens animais e evolução dos planos corporais
Redes nervosas
Ctenóforos
Espículas
silicosas Esponjas-de-vidro
Ancestral Coanócitos;
Animais
comum espículas
Demospôngias monoblásticos
e diploblásticos
Junções celulares (Capítulo 30)
exclusivas; colágeno
e proteoglicanos na Esponjas calcárias
matriz extracelular
Placozoários
Redes nervosas
Cnidários
Protostomados
Sistemas de (Capítulo 31) Vermes-flecha
órgãos distintos
Lofotrocozoários
Simetria bilateral ao longo de Blastóporo Mudas do esqueleto
um eixo anterior-posterior; transforma-se
Ecdisozoários Eumetazoários
três camadas celulares em boca
embrionárias; sistema Animais
nervoso centralizado Deuterostomados triploblásticos
Blastóporo (Capítulo 32) Equinodermos (bilatérios)
transforma-se Simetria
em ânus radial
Figura 30.1 Uma árvore filogenética dos ani- Hemicordados

mais Esta árvore representa as hipóteses atuais
Notocorda
mais bem fundamentadas das relações evoluti-
vas nos principais grupos de animais. As caracte- Cordados
rísticas destacadas por círculos vermelhos serão
explicadas neste e nos dois capítulos seguintes.
P: Com base nesta árvore, quais das A seguir, são apresentadas algumas das características gerais que
características exibidas evoluíram múltiplas associamos com animais.
vezes entre os animais e em quais linhagens?
•• Multicelularidade. Ao contrário das bactérias, das arqueias e da
maioria dos protistas (ver Capítulos 25 e 26), todos os animais
são multicelulares. Os ciclos de vida dos animais exibem pa-
``Conceito-chave 30.1 drões complexos de desenvolvimento de um zigoto unicelular
até um adulto multicelular.
Algumas características animais •• Metabolismo heterotrófico. Ao contrário da maioria das plantas,
evoluíram mais de uma vez todos os animais são heterótrofos. Os animais são capazes de
sintetizar muito poucas moléculas orgânicas a partir de com-
Como reconhecemos um organismo como um animal? Isso parece postos químicos inorgânicos, de modo que devem obter do
nítido para muitos animais com os quais estamos familiarizados, ambiente as moléculas orgânicas necessárias.
mas menos evidente para grupos como as esponjas, que já foram •• Digestão interna. Embora os fungos também sejam heterótro-
classificadas como plantas. fos (ver Capítulo 29), animais e fungos digerem seus alimentos
de maneira diferente. Enquanto os fungos digerem seu alimen-
objetivos da aprendizagem to fora dos seus corpos, a maioria dos animais utiliza proces-
sos internos para decompor materiais do seu ambiente em
•• Os animais, na maioria, são heterótrofos multicelulares
moléculas orgânicas de que necessitam. A maioria dos animais
com digestão interna, sistemas musculares que permitem
o movimento e sistemas nervosos. No entanto, nenhuma
ingere alimento para dentro de um trato digestório interno,
dessas características é completamente diagnóstica para contínuo com o ambiente externo e no qual ocorre a digestão.
todos os animais. •• Movimento e sistemas nervosos. Ao contrário da maioria das
•• Algumas características microestruturais e sequências plantas e dos fungos, a maior parte dos animais consegue mo-
genômicas fornecem a melhor evidência de monofilia animal. ver seus corpos. Esse movimento é geralmente coordenado
•• Nos animais, existem vários padrões de clivagem embrionária. por um sistema nervoso bem-desenvolvido, que muitas ve-
•• Camadas de células distintas formam-se durante o zes também funciona como um sistema sensorial. Os animais
desenvolvimento inicial da maioria dos animais. devem mover-se para encontrar alimento ou trazê-lo até eles.
O tecido muscular e os sistemas nervosos são exclusivos dos
•• Os bilatérios, assim denominados pelo seu padrão de
simetria, abrangem protostomados e deuterostomados. animais; muitos planos corporais animais são especializados
para o movimento e a detecção da presa.
Conceito-chave 30.1 Algumas características animais evoluíram mais de uma vez 637
(A) Colônia de protistas coanoflagelados (B) Estrutura e função dos coanócitos da esponja
Saída de água
Flagelo pelo ósculo Flagelo Coanócito Espícula
Ósculo
Entrada
de água e Espículas
partículas
pelos poros
Única célula
Os coanoflagelados
individuais formam
Poro
colônias que são Átrio
fixadas a um único Pedúnculo
pedúnculo.
Figura 30.2 Os coanócitos em esponjas lem-

bram protistas coanoflagelados (A) A seme-
lhança de colônias de protistas coanoflagela-
dos com coanócitos de esponjas sustenta um
vínculo evolutivo entre essa linhagem protista
e os animais. (B) As esponjas movem a água
(junto com o alimento) pelo seu corpo median-
te batimento dos flagelos dos seus coanócitos.
A água entra na esponja através de poros pe-
quenos e passa para os canais aquíferos ou
para um átrio aberto, onde os coanócitos cap- 1. um conjunto comum de moléculas de matriz extracelular, in-
turam as partículas de alimento. As espículas cluindo colágeno e proteoglicanos (ver Figura 5.22);
são estruturas esqueletais de sustentação. 2. tipos exclusivos de junções entre células (junções aderentes,
desmossomos e junções tipo fenda; ver Figura 6.7).
Embora essas características gerais nos ajudem a reconhecer os Ainda que certos animais em alguns grupos não tenham uma ou
animais, nenhuma é diagnóstica para todos eles. Alguns animais outra dessas características, acredita-se que elas estavam presen-
não se movem, pelo menos durante certos estágios de vida, e al- tes no ancestral de todos os animais e posteriormente foram perdi-
gumas plantas e fungos apresentam movimento limitado. Alguns das nesses grupos. As semelhanças entre animais na organização
animais não dispõem de um sistema nervoso, e as redes nervosas e na função do gene Hox e outros genes (ver Capítulo 19) fornecem
difusas (que carecem de um cérebro coordenador) de ctenóforos e evidências adicionais dos mecanismos do desenvolvimento com-
cnidários são distintas e evoluíram independentemente dos siste- partilhados por um ancestral comum dos animais.
mas nervosos centrais dos bilatérios. Alguns animais são des- Provavelmente, o ancestral comum dos animais era um protista
providos de um trato digestório, e muitos organismos multicelulares flagelado colonial similar aos coanoflagelados coloniais existentes.
não são animais. Então, com que base nós reunimos todos os ani- As colônias de coanoflagelados claramente conservaram seme-
mais em um único clado? lhanças com as esponjas multicelulares (Figura 30.2). Por que os
animais primitivos começaram a formar colônias multicelulares?
Uma hipótese é que as colônias multicelulares são mais eficientes
A monofilia animal é apoiada por do que as células individuais na captura de sua presa. Experimen-
sequências gênicas e morfologia tos com espécies vivas de coanoflagelados mostram que esses
A evidência mais convincente de que todos os organismos con- organismos formam espontaneamente colônias multicelulares, em
siderados animais compartilham um ancestral comum provém de resposta a compostos sinalizadores encontrados em certas espé-
análises filogenéticas das suas sequências gênicas. Relativamen- cies de bactérias planctônicas por eles consumidas (Figura 30.3).
te poucos genomas animais completos estão disponíveis, porém Uma hipótese sobre as origens dos animais postula uma li-
mais genomas estão sendo sequenciados a cada ano. As análises nhagem semelhante aos coanoflagelados em que certas células
desses genomas, bem como de muitas sequências gênicas indi- na colônia se tornaram especializadas – algumas para movimento,
viduais, têm mostrado que os animais são, de fato, monofiléticos. outras para nutrição, outras para reprodução e assim por diante.
A árvore filogenética dos principais grupos animais, que apresenta Uma vez iniciada essa especialização funcional, as células pode-
melhor sustentação, é mostrada na Figura 30.1. A Tabela 30.1 riam ter continuado a diferenciar-se. A coordenação entre grupos
resume os membros viventes desses grupos. de células pode ter sido aprimorada por meio de moléculas de si-
Embora os animais fossem considerados como pertencentes nalização e regulação específicas, que orientaram a diferenciação
a um único clado muito antes que o sequenciamento gênico se e a migração de células nos embriões em desenvolvimento. Esses
tornasse possível, surpreendentemente poucas características grupos coordenados de células, por fim, poderiam ter evoluído para
morfológicas são compartilhadas em todas as espécies de ani- organismos maiores e mais complexos que chamamos de animais.
mais. Duas sinapomorfias morfológicas já identificadas distinguem Das 1,8 milhão de espécies de organismos vivos classifica-
os animais: das, quase 80% são de animais, e milhões de espécies animais
Tabela 30.1 Resumo dos membros vivos dos principais grupos animais
Número Número
aproximado aproximado
de espécies de espécies
viventes Subgrupos principais, outros viventes Subgrupos principais, outros
Grupo descritas nomes e observações Grupo descritas nomes e observações
Ctenóforos 250 Águas-vivas-de-pente Ecdisozoários
Esponjas 8.500 Demospôngias, esponjas-de-vidro, Quinorrincos 180 Dragões-do-lodo

esponjas calcárias
Loricíferos 30 Cabeças-de-escova
Placozoários 2 Espécies adicionais foram
descobertas, mas ainda não Priapulídeos 20 Vermes-pênis
estão formalmente denominadas Nematódeos 25.000 Nematelmintos
Cnidários 12.500 Antozoários: corais e Vermes-crina-de- 350 Vermes gordianos
anêmonas‑do-mar -cavalo
Hidrozoários: hidras e hidroides
Cifozoários: água-viva Onicóforos 180 Vermes aveludados
Mixozoários: animais mucosos
parasíticos; às vezes, colocados Tardígrados 1.200 Ursos-d’água
em grupo distinto de cnidários Artrópodes
Ortonectídeos 45 Parasitas vermiformes Quelicerados 114.000 Límulos, picnogônidas e
microscópicos de invertebrados aracnídeos (escorpiões, opiliões,
marinhos; relações incertas aranhas, ácaros, carrapatos)
Rombozoários 125 Parasitas diminutos (0,5-7 mm) de Miriápodes 12.000 Milípedes, centípedes
cefalópodes; relações incertas
Crustáceos 67.000 Caranguejos, camarões, lagostas
PROTOSTOMADOS e lagostins, cracas, copépodes
Vermes-flecha 180 Vermes-de-vidro Hexápodes 1.020.000 Insetos e seus parentes sem asas
Lofotrocozoários DEUTEROSTOMADOS
Briozoários 5.500 Briozoários Xenoturbelídeos 5 Vermes marinhos secundariamente
Entoproctos 170 Animais aquáticos sésseis, com simples; relações incertas
0,1-7 mm de comprimento, Acelos 400 Vermes marinhos achatados
superficialmente similares aos muito pequenos (maioria com
briozoários < 2 mm); relações incertas
Platelmintos 30.000 Vermes achatados de vida Equinodermos 7.500 Crinoides (lírios-do-mar e estrelas-
livre; fascíolas e solitárias -pluma), ofiúros, estrelas-do-mar,
(todas parasitas); monogêneos margaridas-do-mar, ouriços-do-
(ectoparasitas de peixes) -mar, pepinos-do-mar
Gastrótricos 800 “Costas pilosas” Hemicordados 120 Enteropneustos e pterobrânquios
Rotíferos e 3.000 Rotíferos, vermes-de-cabeça- Tunicados 2.800 Seringas-do-mar (ascídias), salpas
aparentados -espinhosa e vermes mandibulados e larváceos
Nemertinos 1.200 Vermes com probóscide Anfioxos 35 Cefalocordados
Foronídeos 10 Filtradores marinhos sésseis Vertebrados 65.000 Peixe-bruxa, lampreias, peixes
Braquiópodes 450 Concha-lâmpada cartilaginosos, peixes de
nadadeiras raiadas, celacantos,
Anelídeos 19.000 Poliquetas (geralmente marinhos; dipnoicos, anfíbios, répteis
podem não ser monofiléticos) (incluindo aves) e mamíferos
Clitelados: minhocas, vermes de
água doce, sanguessugas
Moluscos 117.000 Monoplacóforos

Quítons
Bivalves: mariscos, ostras, mexilhões
Gastrópodes: caracóis, lesmas,
lapas
Cefalópodes: lulas, polvos,
nautiloides
adicionais aguardam descoberta (veja a história de abertura do Ca- Alguns padrões básicos de desenvolvimento
pítulo 31). Evidências das relações evolutivas entre grupos animais distinguem os principais grupos animais
podem ser encontradas nos fósseis, nos padrões de desenvolvi-
mento embrionário, na morfologia e na fisiologia dos animais atuais, As diferenças nos padrões de desenvolvimento embrionário até
na estrutura das proteínas animais e nas sequências gênicas. Cada recentemente forneceram muitos dos importantes indícios para a
vez mais, os estudos das relações filogenéticas entre os principais filogenia animal. Análises de sequências gênicas, no entanto, estão
grupos animais mostram a dependência de comparações de se- agora mostrando que alguns padrões de desenvolvimento são mais
quências genômicas. variáveis evolutivamente do que se admitia. Aqui, descrevemos os
Conceito-chave 30.1 Algumas características animais evoluíram mais de uma vez 639
padrões básicos de desenvolvimento que

variam entre os principais clados animais. experimento
As divisões celulares iniciais de um em-
brião são conhecidas como *clivagem. Figura 30.3 O que induz os coanoflagelados a formar colônias
Nos animais, existem diversos padrões de multicelulares?
clivagem diferentes. Embora esses padrões
Artigo original: Alegado, R. A. et al. 2012. A bacterial sulfonolipid triggers multicellular
possam ser úteis para caracterização dos
development in the closest living relatives of animals. eLife 1: e00013.
principais grupos animais, análises genômi-
cas têm mostrado que durante a evolução Em condições naturais, o coanoflagelado Salpingoeca rosetta forma colônias multicelula-
animal ocorreram muitas mudanças nesses res em roseta, com frequências baixas. As colônias são mais eficientes do que as células
padrões. individuais quanto à captura de algumas espécies (presas) de bactérias planctônicas. Ro-
sanna Alegado e colaboradores pesquisaram os sinais químicos que induzem os coano-
flagelados a formar colônias multicelulares quando as condições ambientais favorecem as
*conecte os conceitos Os vários formações de rosetas.
padrões de clivagem embrionária e de
desenvolvimento animal são descritos mais HIPÓTESE Colônias multicelulares de S. rosetta são induzidas por compostos quími-
detalhadamente no Conceito-chave 43.1. cos encontrados em determinadas espécies de bactérias planctônicas.
MÉTODO
Os padrões de clivagem são influencia- 1. Isolar espécies individuais de bactérias de uma amostra ambiental de S. rosetta e sua
comunidade bacteriana associada.
dos pela configuração da gema, o material
nutritivo acelular que nutre o embrião em 2. Usar uma combinação de antibióticos para produzir uma linha de cultura de S. rosetta
crescimento. Nos ovos de muitos grupos reduzida de bactérias, que não forma espontaneamente colônias em roseta (linha
RCA, do inglês rosette colonies absent – “colônias de roseta ausente”).
animais, há uma quantidade pequena de
gema que é uniformemente distribuída pelo 3. Alimentar a linha RCA com cada uma das espécies isoladas de bactérias da Etapa 1.
Registrar qualquer formação de colônia em roseta.
seu citoplasma. Em alguns desses grupos,
o zigoto e suas células descendentes divi- 4. Isolar compostos que induzem a formação de colônias multicelulares a partir das
dem-se completa e uniformemente em um bactérias produtoras de roseta identificadas na Etapa 3.
padrão conhecido como clivagem radial. RESULTADOS
A clivagem radial é considerada a condição Alegado e colaboradores testaram vários compostos de bactérias planctônicas do gênero
ancestral para os animais bilaterais, à medi- Algoriphagus e constataram que RIF-1, um sulfonolipídeo produzido pelas bactérias, é o
da que está amplamente distribuída nas prin- sinal que induz a formação de colônias multicelulares em S. rosetta.
cipais linhagens. A clivagem espiral – uma
alteração complicada de clivagem radial – é A adição de
encontrada em muitos lofotrocozoários (um Em uma amostra concentrações altas
grupo que inclui minhocas e mariscos). As- ambiental com muitas Após tratamento com de bactérias planctônicas
sim, os lofotrocozoários com clivagem espiral bactérias diferentes, antibióticos, não foram no gênero Algoriphagus
são às vezes conhecidos como espiralianos. S. rosetta forma colônias produzidas colônias induz S. rosetta a formar
multicelulares ocasionais. multicelulares. colônias multicelulares.
Os ramos iniciais dos ecdisozoários (ani-
mais que realizam a muda ou ecdise, como
os insetos e os nematódeos) têm clivagem
radial. Porém, a maioria dos ecdisozoários
exibe um padrão idiossincrático de clivagem
que não é radial nem espiral na organização
(ver Figura 49.3C). Nos répteis, a presença
de uma gema grande dentro do ovo cria um
padrão incompleto de clivagem, no qual as
células em divisão formam um embrião na
parte superior da massa da gema. CONCLUSÃO Um sinal químico (RIF-1) de um determinado gênero da bactéria-presa
Camadas distintas de células formam-se pode induzir a formação de colônias multicelulares em algumas espécies de coanoflage-
durante o desenvolvimento inicial da maio- lados.
ria dos animais. Essas camadas celulares
diferenciam-se em órgãos específicos e sis-
temas de órgãos à medida que o desenvolvi-
mento continua. Os embriões de animais diploblásticos possuem Durante o desenvolvimento inicial em muitos animais, em um
duas camadas celulares: uma ectoderme (externa) e uma endo- processo conhecido como gastrulação, uma bola oca com a espes-
derme (interna). Os embriões dos animais triploblásticos têm, sura de uma célula invagina-se, formando uma estrutura cupuliforme.
além da ectoderme e da endoderme, uma terceira camada celu- A abertura da cavidade formada por essa invaginação é denominada
lar distinta, a mesoderme, que se localiza entre elas (ver Figura blastóporo (Figura 30.4). O processo de gastrulação é detalhado no
49.6). A existência de três camadas celulares em embriões é uma Conceito-chave 43.3; o ponto para destacar aqui é que o padrão
sinapomorfia dos animais triploblásticos (que formam um clado), geral de gastrulação imediatamente após a formação do blastóporo
enquanto os animais diploblásticos (cnetóforos, placozoários e cni- divide os animais triploblásticos em dois grupos principais:
dários, que não constituem um clado) exibem a condição ancestral
(ver Figura 30.1). Alguns biólogos também consideram as esponjas 1. nos protostomados (do grego: “boca primeiro”), a boca surge
como organismos diploblásticos, mas, já que não têm claramente do blastóporo e o ânus forma-se depois;
tipos de tecidos diferenciados ou camadas celulares embrionárias, 2. nos deuterostomados (do grego: “boca em segundo”), o
elas são consideradas monoblásticas. blastóporo torna-se o ânus e a boca forma-se depois.
Os animais divergiram com
planos corporais distintos
A estrutura geral de um animal, a disposição dos seus sistemas
de órgãos e a integração funcional das partes constituem o seu
plano corporal. Conforme descrito no Capítulo 19, os genes regu-
ladores e sinalizadores que controlam o desenvolvimento de sime-
tria corporal, cavidades corporais, segmentação e apêndices são
amplamente compartilhados entre os diferentes grupos animais.
Portanto, podemos esperar que os animais compartilhem planos
corporais.
Blastóporo
•• A simetria bilateral está fortemente associada à cefalização.
Figura 30.4 A gastrulação esclarece as relações evolutivas •• Os planos corporais dos animais triploblásticos podem
O blastóporo está evidente nesta micrografia ao microscópio ele- ser divididos em três tipos, com base na presença e na
trônico de varredura de uma gástrula do ouriço-do-mar. Uma vez estrutura de uma cavidade corporal interna.
que os ouriços-do-mar (equinodermos) são deuterostomados, seu
•• A segmentação facilita a especialização de diferentes
blastóporo por fim torna-se a extremidade anal do trato digestório
regiões corporais.
do animal.
•• Os apêndices que se projetam do corpo melhoram
consideravelmente a capacidade do animal de mover-se
no entorno.
Embora os padrões de desenvolvimento dos animais sejam mais
variados do que sugere uma dicotomia simples, os dados sequen- •• Os sistemas nervosos são importantes para a percepção
ciados indicam que os protostomados e os deuterostomados re- do ambiente, o processamento de informação e a
presentam clados animais distintos. Juntos, esses dois grupos são coordenação do movimento.
conhecidos como bilatérios (devido à sua habitual simetria bilate-
ral), e representam a imensa maioria das espécies animais. Embora os planos corporais dos animais variem tremendamente,
eles podem ser vistos como variações de cinco características-
-chave:
1. simetria do corpo;
Geralmente, reconhecemos os animais como heterótrofos 2. estrutura da cavidade corporal;
multicelulares com digestão interna, com sistemas
3. segmentação do corpo;
musculares que permitem o movimento e com sistemas
nervosos. Os animais são considerados monofiléticos 4. apêndices externos que são usados para percepção, mastiga-
porque compartilham várias características derivadas, ção, locomoção, acasalamento e outras funções;
especialmente nas suas sequências gênicas. Diferenças 5. desenvolvimento do sistema nervoso.
importantes no desenvolvimento também fornecem
evidências das relações evolutivas. Cada uma dessas características influencia o modo como um ani-
mal se move e interage com seu ambiente.
Você deverá ser capaz de: Os animais são majoritariamente simétricos
•• explicar as maneiras pelas quais os animais diferem de A forma geral de um animal pode ser descrita pela sua simetria.
cada um dos outros grupos importantes; Um animal é simétrico se puder ser dividido em duas metades simi-
•• comparar as principais características morfológicas e lares ao longo de pelo menos um plano. Os animais sem qualquer
do desenvolvimento que distinguem os mais importantes plano de simetria são chamados de assimétricos. Os placozoários
grupos de animais. e muitas esponjas são assimétricos, mas a maioria dos outros ani-
mais tem algum tipo de simetria, que é controlada pela expressão
1. Quais características gerais distinguem os animais dos dos genes reguladores durante o desenvolvimento.
outros principais grupos de organismos atuais? A forma mais simples de simetria é a simetria esférica, em
2. Distinga entre os membros de cada um dos seguintes que as partes do corpo irradiam de um ponto central. Um núme-
conjuntos de termos relacionados: ro infinito de planos passando pelo ponto central pode dividir um
a. simetria radial/simetria bilateral; organismo com simetria esférica em metades similares. A simetria
b. protostomados/deuterostomados; esférica é generalizada nos protistas unicelulares, mas a maioria
c. diploblástico/triploblástico. dos animais possui outras modalidades de simetria.
Nos organismos com simetria radial, as partes corporais são
dispostas ao redor de um eixo principal no centro do corpo (Figura
Iniciamos nossa exploração da diversidade animal discutindo as 30.5A). Os ctenóforos (águas-vivas-de-pente) apresentam simetria
características gerais dos planos corporais dos animais. Posterior- radial, assim como muitos cnidários (anêmonas-do-mar e água-
mente, neste capítulo, descreveremos diversos grupos de animais -viva) e equinodermos. Um animal com simetria perfeitamente ra-
que divergiram antes da origem dos bilatérios. Dedicaremos o Ca- dial pode ser dividido em metades similares por qualquer plano que
pítulo 31 aos protostomados e o Capítulo 32 aos deuterostomados. contenha o eixo principal. Contudo, os animais com simetria radial
Conceito-chave 30.2 Os animais divergiram com planos corporais distintos 641
(A) Simetria radial (A) Acelomado (platelminto)

Qualquer plano ao longo do
eixo central do corpo desta Trato digestório Camada muscular
anêmona-do-mar (um cnidário) (endoderme) (mesoderme)
divide o animal em duas
metades similares.
Eixo central
Ectoderme
Mesênquima
Os acelomados não possuem
cavidades corporais fechadas.
(B) Simetria bilateral
Um único plano passando (B) Pseudocelomado (nematelminto)
Dorsal (costas) pela linha mediana antero- Ectoderme
posterior divide o animal em
duas metades espelhadas. Trato digestório
Anterior (endoderme)
(cabeça) Posterior
Músculo
(cauda)
(mesoderme)
Órgãos Pseudocele
Ventral (ventre) internos (cavidade)
A pseudocele é revestida com mesoderme, mas não

há mesoderme circundando os órgãos internos.
Figura 30.5 Simetria corporal A maioria dos animais apresenta
simetria radial (A) ou simetria bilateral (B).
(C) Celomado (minhoca)
Trato digestório (endoderme)
– incluindo os adultos de equinodermos, como as estrelas-do-mar Celoma (cavidade)
– são, na maioria, levemente modificados, de modo que apenas
alguns planos podem dividi-los em metades idênticas. Alguns ani- Peritônio
mais com simetria radial são sésseis (eles permanecem fixados em (mesoderme)
um local) ou flutuam com as correntes de água. Outros se movem Órgão interno
mais ou menos lentamente, mas conseguem deslocar-se igualmen-
Músculo
te bem em qualquer direção.
(mesoderme)
A simetria bilateral é característica de animais que têm uma
extremidade frontal distinta, que geralmente precede o restante do Ectoderme
corpo à medida que o animal se move. Os animais com simetria
bilateral podem ser divididos em metades espelhadas (esquerda O celoma e os órgãos internos são
e direita) por um único plano que passa pela linha mediana do seu circundados pela mesoderme.
corpo. Esse plano vai da extremidade frontal (anterior) do corpo
até a extremidade traseira (posterior) (Figura 30.5B). Um plano em Figura 30.6 Cavidades corporais dos animais (A) Os aceloma-
ângulos retos em relação à linha mediana divide o corpo em dois dos não possuem cavidades corporais fechadas. (B) Os pseudo-
lados diferentes. As costas de um animal com simetria bilateral são celomados têm uma cavidade corporal rodeada pela mesoderme
a sua superfície dorsal; o lado inferior é a sua superfície ventral. somente no seu lado externo. (C) Os celomados possuem uma
A simetria bilateral é fortemente correlacionada com a cefali- cavidade corporal que é rodeada pela mesoderme no seu lado
zação (do grego kephalos: “cabeça”), que é a concentração dos interno e no externo.
órgãos sensoriais e tecidos nervosos na extremidade anterior do
animal. A cefalização foi favorecida pela seleção natural porque a
extremidade anterior de um animal com simetria bilateral geralmen-
te encontra primeiro novos ambientes. mesênquima (Figura 30.6A). Esses animais normalmente
movem-se pelo batimento de cílios.
2. Os animais pseudocelomados têm uma cavidade corporal
A estrutura da cavidade corporal
denominada pseudocele, um espaço preenchido de líquido en-
influencia o movimento tre a mesoderme e a endoderme. Muitos dos órgãos internos
Os planos corporais dos animais triploblásticos podem ser dividi- são suspensos na pseudocele, que é rodeada por músculos
dos em três tipos, com base na presença e na estrutura de uma (mesoderme) apenas no seu lado externo; não há uma camada
cavidade corporal interna preenchida de líquido. interna circundando os órgãos internos (Figura 30.6B).
1. Os animais acelomados, como os platelmintos, não pos- 3. Os animais celomados têm uma cavidade corporal, o celoma,
suem uma cavidade corporal fechada preenchida de líquido. que se desenvolve dentro da mesoderme. O celoma é reves-
Em vez disso, o espaço entre o trato digestório (derivado da tido com uma camada fina de tecido denominada peritônio,
endoderme) e a parede corporal muscular (derivada da meso- que também circunda os órgãos internos. O celoma, portanto,
derme) é preenchido com uma massa de células denominada é completamente rodeado por mesoderme (Figura 30.6C).
A estrutura da cavidade corporal de um animal influencia fortemen- (Figura 30.7A). Em outros animais, incluindo a maioria dos artrópo-
te as maneiras como ele pode mover-se. As cavidades corporais des, os segmentos apresentam diferenças notáveis entre eles (Figu-
de muitos animais funcionam como esqueletos hidrostáticos. ra 30.7B). Como descreveremos no Capítulo 32, a radiação evolutiva
Os líquidos são relativamente incompressíveis. Assim, quando os radical dos artrópodes (abrangendo os insetos, as aranhas, os cen-
músculos circundantes da cavidade corporal preenchida de líquido típedes e os crustáceos) foi baseada em modificações de um plano
se contraem, os líquidos deslocam-se para outra parte da cavida- corporal segmentado que apresenta músculos fixados à superfície
de. Se os tecidos corporais ao redor da cavidade forem flexíveis, interna de um esqueleto externo, incluindo uma ampla diversidade
os líquidos empurrados para fora de uma região podem causar de apêndices externos que movem esses animais. Em alguns ani-
a expansão de alguma outra região. Portanto, o movimento dos mais, segmentos corporais distintos não são aparentes externamen-
líquidos pode deslocar partes específicas do corpo. (Você pode te (como as vértebras segmentadas dos vertebrados, inclusive dos
ver como um esqueleto hidrostático atua ao observar um caracol humanos). Entretanto, a segmentação muscular é claramente visível
emergindo da sua concha.) Um animal celomado tem maior contro- nos humanos com corpos bem-definidos (Figura 30.7C).
le do movimento dos líquidos na sua cavidade corporal do que um
animal pseudocelomado. Um animal dotado de músculos longitu-
dinais (dispostos ao longo do comprimento do corpo) e de múscu- Os apêndices têm muitos usos
los circulares (circundando a cavidade corporal) tem controle ainda A autonomia de locomoção é importante para muitos animais. Isso
maior do seu movimento. permite que eles obtenham alimento, evitem predadores e encon-
Nos ambientes terrestres, o funcionamento hidrostático de trem parceiros. Mesmo algumas espécies que são sésseis quando
cavidades corporais preenchidas de líquido aplica-se, na maioria adultas, como as anêmonas-do-mar, têm estágios larvais que uti-
das vezes, a organismos relativamente pequenos de corpo mole. lizam cílios para nadar, aumentando, assim, suas chances de en-
Os animais maiores (bem como muitos organismos menores) têm contrar um hábitat adequado.
esqueletos duros que proporcionam proteção e facilitam o movi- Os apêndices que se projetam do corpo aumentam consi-
mento. Os músculos são fixados a essas estruturas resistentes, deravelmente a capacidade de um animal mover-se no entorno.
que podem localizar-se no interior do animal ou na sua superfície Muitos equinodermos, incluindo os ouriços-do-mar e as estrelas-
externa (na forma de uma concha ou carapaça). -do-mar, possuem numerosos pés ambulacrais que permitem seu
movimento lento no substrato (ver Figura 32.3B). Os animais cujos
A segmentação aprimora o controle do movimento apêndices foram modificados em membros são capazes de movi-
A segmentação – divisão do corpo em segmentos – é obser- mento mais bem controlado e mais rápido. A presença de mem-
vada em muitos grupos de animais. A segmentação facilita a es- bros articulados foi um fator proeminente no sucesso evolutivo dos
pecialização de diferentes regiões do corpo. Ela também permite artrópodes e dos vertebrados. Em quatro grupos independentes
ao animal alterar a forma do seu corpo de maneiras complexas – insetos (artrópodes), pterossauros, aves e morcegos (todos ver-
e controlar seus movimentos com exatidão. Se o corpo de um tebrados) – surgiram planos corporais em que os membros foram
animal for segmentado, os músculos de cada segmento indivi- modificados em asas, permitindo o poder de voo a esses animais
dual podem alterar a forma dele, independentemente dos outros (ver Figura 19.15).
segmentos. Em apenas alguns animais segmentados a cavidade Os apêndices também incluem muitas estruturas que não são
corporal é separada em compartimentos descontínuos, mas mes- utilizadas para locomoção. Muitos animais possuem antenas, que
mo compartimentos parcialmente separados permitem um melhor são apêndices especializados empregados para percepção do am-
controle do movimento. Como veremos nos Capítulos 31 e 32, biente. Outros apêndices (como as garras e as peças bucais de
a segmentação ocorre em diversos grupos de protostomados e muitos artrópodes) são adaptações para capturar a presa ou mas-
deuterostomados. tigar o alimento. Em algumas espécies, os apêndices são usados
Em muitos animais, como os anelídeos (minhocas e seus pa- para fins reprodutivos, com a transferência de espermatozoides ou
rentes), segmentos corporais similares são repetidos muitas vezes a incubação de ovos.
(A) Hermodice carunculata
Todos os segmentos
deste anelídeo marinho Figura 30.7 Segmentação
são similares. Os segmentos caudais (A) Todos os segmentos des-
são modificados para te verme-de-fogo marinho,
captura e defesa. um anelídeo, são similares.
Nas extremidades dos seus
apêndices encontram-se
cerdas que são emprega-
Os segmentos das para locomoção e (nes-
abdominais são Os músculos ta espécie) para proteção
modificados para do abdome – as cerdas contêm uma to-
Cerdas digestão e reprodução. humano são xina nociva. (B) A segmenta-
segmentados. ção permite a evolução da
distinção entre os segmen-
Os segmentos anteriores tos. Os segmentos do escor-
são fundidos e apresentam pião, um artrópode, diferem
apêndices para locomoção na sua forma, na sua função
e alimentação. e nos seus apêndices. (C) A
segmentação muscular é
claramente visível no abdo-
(B) Hadrurus arizonensis (C) Homo sapiens me deste fisiculturista.
Conceito-chave 30.3 Os animais usam formas diversas de movimento para se alimentar 643
Os sistemas nervosos coordenam

o movimento e permitem o
processamento sensorial
Os animais usam formas
Os animais bilaterais possuem um sistema nervoso central bem-
diversas de movimento
-coordenado. Sistemas nervosos mais difusos, conhecidos como para se alimentar
redes nervosas, estão presentes em alguns outros animais, como
Como observamos no Conceito-chave 30.1, os animais são hete-
os ctenóforos e os cnidários. Os sistemas nervosos parecem ser
rótrofos, ou “que se alimentam de outros”. Embora alguns animais
completamente inexistentes em alguns grupos, como as esponjas
dependam de endossimbiontes fotossintetizantes para nutri-los
e os placozoários.
(ver Investigando a vida: os corais conseguem readquirir dinofla-
O sistema nervoso central dos bilatérios coordena as ações gelados endossimbiontes perdidos por branqueamento? no Ca-
dos músculos, o que permite o movimento coordenado de apên- pítulo 26), a maioria dos animais precisa despender energia para
dices e partes corporais. A coordenação dos músculos possibi- obter uma fonte externa de nutrição, também conhecida como
lita o movimento altamente eficiente na terra, na água e pelo ar. alimento.
O sistema nervoso central também é essencial para o processa-
mento de informação sensorial reunida de uma ampla diversidade
de sistemas sensoriais. Muitos animais são dotados de sistemas objetivos da aprendizagem
sensoriais para detectar a luz, para formar imagens do seu am- •• Os consumidores de plantas são denominados herbívoros.
biente (visão), para contato mecânico, para detectar movimen- •• Os predadores possuem características que lhes permitem
to, para detectar sons (audição), para detectar campos elétricos capturar e subjugar sua presa.
e para detecção química (p. ex., sabor e odor). Esses sistemas •• Os parasitas obtêm nutrientes vivendo sobre ou dentro de
sensoriais possibilitam que os animais encontrem alimento, e a um organismo hospedeiro.
capacidade de movimento permite que eles capturem ou coletem
alimento do seu ambiente. Essas mesmas capacidades também A necessidade de localizar o alimento favoreceu a evolução de es-
permitem que a maioria dos animais se movimente para evitar truturas sensoriais que fornecem aos animais informação detalhada
potenciais predadores ou para buscar parceiros adequados. Mui- sobre seu ambiente e dos sistemas nervosos que podem receber,
tos animais também conseguem avaliar a conveniência de am- processar e coordenar essa informação. Além disso, a fim de ad-
bientes diferentes e mover-se de forma adequada em resposta a quirir alimento, os animais devem mover-se pelo ambiente para
essa informação. onde o alimento está localizado, ou trazer até eles o ambiente e o
alimento que ele contém. Os animais que se movem de um lugar
para outro são móveis; os animais que permanecem em um lugar
são sésseis.
30.2 recapitulação As estratégias alimentares que os animais utilizam se enqua-
dram em cinco categorias amplas:
Os planos corporais dos animais são variações em
padrões de simetria, estrutura da cavidade corporal, 1. os filtradores (ou consumidores de material em suspen-
segmentação, apêndices e sistemas nervosos. são) filtram pequenos organismos do seu ambiente;
2. os herbívoros comem plantas ou partes de plantas;
resultado da aprendizagem
3. os predadores capturam e comem outros animais;
4. os parasitas vivem dentro ou sobre outros organismos, geral-
•• explicar como as diferenças na simetria corporal, mente maiores, dos quais obtêm energia e nutrientes;
nas cavidades corporais, na organização do sistema
nervoso, na segmentação e nos apêndices entre os 5. os detritívoros alimentam-se de material orgânico morto.
animais são funcionalmente relacionadas ao movimento Cada uma dessas estratégias pode ser encontrada em muitos gru-
e à alimentação.
pos diferentes de animais e nenhuma delas é limitada a um único
grupo. Indivíduos de algumas espécies empregam mais de uma
1. Por que a simetria bilateral é fortemente associada à
dessas estratégias de alimentação em estágios diferentes do seu
cefalização – a concentração de órgãos sensoriais em
ciclo de vida. A necessidade constante e contínua de obter ali-
uma cabeça anterior?
mento, a multiplicidade de fontes de nutrientes disponíveis em um
2. Explique as várias formas pelas quais as cavidades
determinado ambiente e a necessidade de competir com outros
corporais, a segmentação e os sistemas nervosos
animais para obter alimento significam que em todos os principais
centralizados aprimoram o controle sobre o
movimento.
grupos de animais pode ser identificada uma diversidade de estra-
tégias de alimentação.
Os filtradores capturam presas pequenas

Muitas das alterações dos planos corporais dos animais afetam Com frequência, o ar e a água contêm organismos pequenos e
suas estratégias para encontrar, capturar e processar o alimento. moléculas orgânicas que são alimento potencial para animais.
Mudanças evolutivas na simetria, nas cavidades corporais, nos O ar e a água em movimento podem transportar esses itens até
apêndices, na segmentação e nos sistemas sensoriais exerceram um animal que se posiciona em local apropriado. Outros animais
papéis-chave ao permitir que os animais obtenham alimento do seu podem mover-se pelo ambiente, filtrando itens da presa enquanto
ambiente e ao auxiliá-los a evitar que se tornem alimento de outros se deslocam. Em ambos os casos, os filtradores usam algum tipo
animais. de dispositivo de filtragem para extrair alimento do ambiente.
Figura 30.8 Estratégias (A) Spirobranchus giganteus (B) Eubalaena australis

de alimentação por filtra-
gem (A) Filtradores ma-
rinhos sésseis como este
ve r m e - á r vo re - d e - n a ta l ,
um poliqueta (anelídeo),
deixam que as correntes
oceânicas transportem o
alimento – plâncton – até
eles. (B) A baleia-franca
é um filtrador móvel que
captura pequenos crus-
táceos, como o krill, dos
oceanos para sua alimen-
tação.
Muitos animais aquáticos sésseis dependem de correntes de animais. As dietas de alguns onívoros diferem em distintos estágios
água para trazer a presa até eles (Figura 30.8A). Alguns filtradores de vida; muitas aves canoras, por exemplo, comem frutos ou se-
sésseis (como as esponjas; ver Figura 30.2) despendem energia mentes quando adultas, mas alimentam seus filhotes com insetos.
para que a água passe pelos seus dispositivos de captura de ali-
mento. Os filtradores móveis movimentam seus corpos em direção Os parasitas vivem dentro ou
à fonte de nutrientes. Os flamingos, por exemplo, usam seus bi-
sobre outros organismos
cos serrados para filtrar pequenos organismos da mistura lodosa
que eles apanham conforme percorrem a água rasa. As baleias de Os parasitas obtêm nutrientes de outro organismo – um hospedei-
barbatanas – os maiores animais que já viveram – são filtradores ro – vivendo sobre ele ou no seu interior. Alguns animais parasitas
que extraem minúsculos crustáceos da coluna de água enquanto consomem partes do seu próprio hospedeiro (como os carrapa-
nadam (Figura 30.8B). tos que sugam líquidos corporais); outros roubam nutrientes que o
hospedeiro consumiria (como as solitárias que vivem nos intestinos
de mamíferos). Os animais parasitas são, em geral, muito menores
Os herbívoros comem plantas do que seus hospedeiros; muitos parasitas podem consumir partes
Um indivíduo vegetal tem muitos componentes distintos – folhas, do seu hospedeiro sem matá-lo. Para viver dentro de um hospedei-
caule, raízes, seiva, flores, frutos, néctar e sementes – que os ani- ro, um parasita deve primeiro superar as defesas dele. Os parasitas
mais podem consumir. Não surpreende, portanto, que muitos tipos muitas vezes têm ciclos de vida complexos que dependem de múl-
diferentes de herbívoros – animais que se alimentam somente de tiplos hospedeiros, conforme você verá no Conceito-chave 30.4.
plantas – possam consumir um único tipo de planta, comendo di- Os parasitas que vivem no interior dos seus hospedeiros são
versas partes da planta ou a mesma planta de diferentes maneiras. denominados endoparasitas, os quais são, com frequência, mor-
Enquanto um animal individual capturado por um predador prova- fologicamente muito simples. Os endoparasitas geralmente fun-
velmente morre, os herbívoros frequentemente se alimentam de cionam sem um sistema digestório, absorvendo seu alimento di-
plantas sem matá-las. retamente do intestino do seu hospedeiro ou de tecidos do corpo.
Os animais não necessitam despender energia para dominar Muitos platelmintos são endoparasitas de humanos e de outros
e matar as plantas a fim de consumi-las. No entanto, a matéria mamíferos, como descreveremos no Capítulo 31.
vegetal pode ser difícil de digerir e pode representar desafios es- Os parasitas que vivem fora de seus hospedeiros são denomi-
peciais aos herbívoros terrestres, uma vez que as plantas terrestres nados ectoparasitas; com frequência, eles são morfologicamente
dominantes tendem a ter vários tipos diferentes de tecidos, muitos mais complexos do que os endoparasitas. Os ectoparasitas pos-
dos quais são rígidos ou fibrosos. Os animais herbívoros geralmen- suem tratos digestórios e peças bucais que os habilitam a perfurar
te possuem *intestinos complexos e longos para cumprir as os tecidos do hospedeiro ou sugar seus líquidos corporais. As pul-
tarefas envolvidas na digestão de plantas. Os animais também de- gas e os carrapatos são artrópodes ectoparasíticos que se alimen-
vem despender energia para desintoxicar os compostos químicos tam de muitos vertebrados, incluindo os humanos.
defensivos das plantas.
Os detritívoros vivem sobre restos
*conecte os conceitos A estrutura e a função dos intestinos, de outros organismos
incluindo as diferenças nos intestinos de herbívoros e carnívoros, Os detritívoros se alimentam de corpos mortos ou de produtos
são apresentadas e explicadas no Conceito-chave 56.2. residuais de outros organismos, matéria orgânica conhecida como
detrito. Os detritívoros (às vezes, chamados de decompositores)
executam uma função ecossistêmica importante ao decompor a
Os predadores e os onívoros matéria orgânica morta e devolver ao ambiente os nutrientes nela
capturam e dominam a presa contidos; esses nutrientes são disponibilizados em uma forma que
Os predadores possuem características que lhes permitem captu- pode ser usada por outros organismos. Os detritívoros são co-
rar e dominar outros animais (referidos como suas presas). Muitos muns em qualquer solo com conteúdo orgânico elevado, assim
predadores vertebrados têm órgãos sensoriais que os capacitam como no fundo do oceano. Os detritívoros bem-conhecidos in-
a localizar a presa, bem como garras ou dentes afiados que pos- cluem as minhocas e outros anelídeos, milípedes e muitos insetos
sibilitam capturar e dominar a presa (Figura 30.9). Os predadores e crustáceos.
procuram e perseguem sua presa ou esperam (muitas vezes camu- Charles Darwin ficou fascinado com as minhocas e escreveu
flados) por ela para atacá-la. um livro intitulado The formation of vegetable mould through the
Os onívoros (“devoradores de tudo”) são animais, como gua- action of worms. Ele ficou especialmente impressionado com a
xinins e os humanos, que comem tanto plantas quanto outros importância das minhocas na formação do solo. Darwin realizou
Conceito-chave 30.4 Os ciclos de vida dos animais envolvem compensações 645
(A) (B)
Figura 30.9 Predadores ativos e com a estratégia “senta e espera”

(A) Os apêndices (pernas e asas) do esmerilhão, junto com seu
forte bico, são adaptações para a vida de um caçador predador
ativo. (B) O crocodilo normalmente fica parado na água, esperan-
do uma presa desprevenida estar ao alcance. •• Tanto o desenvolvimento direto quanto a metamorfose têm
vantagens sob diferentes condições.
•• Os ciclos de vida muitas vezes envolvem compensações.
muitos experimentos interessantes para demonstrar o quão rapi- •• As colônias animais podem propiciar algumas das mesmas
damente as minhocas decompõem a matéria orgânica e desen- especializações proporcionadas pela multicelularidade.
volvem solos ricos.
Muitos dos ciclos de vida dos animais

30.3 recapitulação apresentam estágios de vida especializados
Os animais são heterótrofos que precisam despender Em alguns grupos de animais, os recém-nascidos parecem ver-
energia para obter alimento do seu ambiente. Os animais sões em miniatura dos adultos (um padrão denominado desen-
deslocam-se para o ambiente onde o alimento está ou volvimento direto). Contudo, na maioria das espécies animais, os
movem até eles o ambiente e o alimento que está nesse recém-nascidos diferem radicalmente dos adultos. Muitas espécies
local.
animais têm um estágio de vida denominado larva, a forma imatura
que o animal assume no início da sua vida, antes de adquirir uma
resultados da aprendizagem forma adulta. Algumas das mais impressionantes modificações no
Você deverá ser capaz de: ciclo de vida são encontradas em insetos como besouros, moscas,
•• resumir as adaptações comuns de herbívoros; mariposas, borboletas e abelhas, que passam por mudança radical
•• resumir as características que os predadores usam para (chamada de metamorfose completa) entre os estágios larval e
capturar e dominar sua presa; adulto (Figura 30.10). Nesses animais, um estágio pode ser espe-
•• distinguir entre predadores, parasitas e filtradores. cializado para alimentação e o outro para reprodução. Os adultos
de muitas espécies de mariposas, por exemplo, não comem. Em
1. Como você pode distinguir entre filtradores, predadores e algumas espécies de animais, os indivíduos comem durante todos
parasitas – todos podendo alimentar-se de outros animais? os estágios do ciclo de vida, mas o tipo de alimento muda de acor-
2. Quais adaptações são necessárias para animais que do com o estágio. Por exemplo, as larvas de borboleta (conhecidas
comem plantas? Quais adaptações são necessárias como lagartas) comem folhas e flores, enquanto a maioria das bor-
para um modo de vida predador? boletas adultas se alimenta apenas de néctar. Ter estágios diferen-
tes no ciclo de vida, especializados para atividades diferentes, pode
aumentar a eficiência com que um animal realiza essas atividades e
À medida que um animal cresce de um zigoto unicelular até um reduzir a competição por alimento entre jovens e adultos.
adulto maior e mais complexo, sua estrutura corporal, sua dieta e
o ambiente em que vive podem modificar-se. Na próxima seção,
A maioria dos ciclos de vida dos animais
descreveremos alguns ciclos de vida dos animais e discutiremos
porque eles são tão variados.
tem pelo menos um estágio de dispersão
Em algum momento durante suas vidas, muitos animais se deslo-
cam, ou são deslocados, de modo que poucos animais morrem
``Conceito-chave 30.4 exatamente onde nasceram. O movimento de organismos para
longe de um organismo parental ou a partir de uma população exis-
Os ciclos de vida dos animais tente é denominado dispersão.
envolvem compensações Quando adultos, os animais sésseis normalmente se disper-
sam como ovos ou larvas. A maioria dos animais marinhos sésseis
O ciclo de vida de um animal engloba seu desenvolvimento em- descarrega seus óvulos e espermatozoides na água, onde ocorre
brionário, nascimento, crescimento até a maturidade, reprodução a fecundação. Uma larva logo eclode e flutua livremente no plânc-
e morte. Durante sua vida, um animal individual ingere alimento, ton, onde filtra pequenos itens alimentares da água. Muitos ani-
cresce, interage com outros indivíduos da mesma espécie e de ou- mais que vivem no fundo do mar, incluindo poliquetas e moluscos,
tras e se reproduz. apresentam uma forma larval com simetria radial conhecida como
(A) Larva (B) Pupa (C) Adulto
Figura 30.10 Um ciclo de vida com metamorfose completa

(A) O estágio larval (lagarta) da mariposa-cecrópia (Hyalophora
cecropia) é especializado para alimentação. (B) A pupa é o es- À primeira vista, essas colônias podem ser muito parecidas com
tágio durante o qual ocorre a transformação para a forma adulta. um único organismo integrado. Os indivíduos na colônia são cópias
(C) A mariposa adulta é especializada para dispersão e reprodu- clonais uns dos outros, por isso são geneticamente homogêneos.
ção e não se alimenta. A formação de colônias surgiu várias vezes nos grupos de ani-
mais, com níveis amplamente variáveis de integração e especiali-
zação entre os indivíduos. Em algumas espécies, as colônias são
trocóforo (Figura 30.11A). Outros animais, como os crustáceos, compostas por indivíduos frouxamente conectados, mas integra-
têm uma forma larval com simetria bilateral denominada náuplio dos e com funcionamento igual (Figura 30.13). Em outras espé-
(Figura 30.11B). Ambos os tipos de larvas alimentam-se por al- cies coloniais, os indivíduos podem tornar-se especializados para
gum tempo do plâncton e podem percorrer longas distâncias antes diferentes funções, assim como acontece com diversos tipos de
de se estabelecerem no fundo do oceano e se transformarem em células em organismos multicelulares. A caravela-portuguesa (um
adultos. cnidário; ver Figura 30.20) é um exemplo de tal animal colonial, pois
Outras espécies animais, móveis quando adultas, têm capa- é composto por quatro diferentes formas corporais especializadas,
cidade de dispersão quando estão maduras. Uma lagarta, por todas integradas e funcionando em conjunto. Contudo, os indiví-
exemplo, pode despender seu estágio larval inteiro alimentando-se duos na colônia são multicelulares, ao contrário das células de um
de uma única planta; porém, após adquirir a forma adulta – uma organismo multicelular simples.
borboleta ou mariposa –, ela pode voar e depositar os ovos sobre
outras plantas, distantes de onde passou seus dias como lagarta.
Em algumas espécies, os indivíduos se dispersam durante vários (A) Trocóforo
estágios diferentes do ciclo de vida.
Os ciclos de vida dos parasitas facilitam

a sua dispersão e a superação das
Estômago
defesas dos hospedeiros Anel de
cílios
Os animais que vivem como endoparasitas estão mergulhados nos
tecidos nutritivos do seu hospedeiro ou no alimento digerido que
preenche o trato digestório do seu hospedeiro. Portanto, é possível
Boca
que eles não gastem muita energia para obter alimento, mas devem
superar as defesas do hospedeiro para sobreviver. Além disso, eles Intestino
ou seus descendentes devem procurar novos hospedeiros enquan-
to estes ainda vivem, pois os endoparasitas morrem quando seu Ânus
hospedeiro morre.
Os ovos de alguns parasitas são expelidos junto com as fezes (B) Náuplio
do hospedeiro e mais tarde ingeridos diretamente por outros indiví- Olho composto
duos hospedeiros. No entanto, a maioria das espécies de parasitas mediano Antênula
tem ciclos de vida complexos que envolvem um ou mais hospedei-
ros intermediários e diversos estágios larvais (Figura 30.12). Alguns
hospedeiros intermediários transportam parasitas individuais dire-
tamente entre outras espécies de hospedeiros. Outros abrigam e Antena
sustentam o parasita até outro hospedeiro ingeri-los. Os ciclos de
vida complexos podem, portanto, facilitar a transferência de parasi- Mandíbula
tas individuais entre hospedeiros.
Alguns animais formam colônias de

indivíduos geneticamente idênticos
e fisiologicamente integrados Figura 30.11 Formas larvais planctônicas de animais marinhos
(A) O trocóforo (“portador de rodas”) é uma forma larval caracterís-
A maioria das pessoas tende a ver a distinção entre indivíduos e tica de diversos clados de animais marinhos com clivagem espiral,
populações como nítida. Em vários grupos de animais, no entan- com destaque para os poliquetas e os moluscos. (B) Este estágio
to, a reprodução assexuada sem fissão leva à formação de colô- de náuplio se transformará em crustáceo adulto com corpo seg-
nias, compostas por muitos indivíduos fisiologicamente integrados. mentado e apêndices articulados.
Conceito-chave 30.4 Os ciclos de vida dos animais envolvem compensações 647
Figura 30.12 Alcançando um

novo hospedeiro por um traje-
to complexo A extensa solitária
(Diphyllobothrium latum) do peixe Hospedeiro final
deve passar pelos corpos de um (mamífero consumidor
copépode (um tipo de crustáceo) de peixe)
e, pelo menos, um peixe, antes que
possa reinfectar seu hospedeiro Solitária INÍCIO
primário, um mamífero. Esses ciclos madura
de vida complexos ajudam a co- 1 O zigoto, que se desenvolveu no
8b …a solitária amadurece
lonização do parasita em novos trato digestório de um hospedeiro
e reproduz-se no trato
indivíduos hospedeiros, mas tam- mamífero, é expelido com suas fezes.
digestório do mamífero.
bém proporcionam aos humanos
a oportunidade de romper os ciclos
com medidas higiênicas (como o 8a O peixe é comido
cozimento total do alimento para por um hospedeiro
matar os parasitas). mamífero;…
Terceiro 2 O embrião
estágio larval
Nenhum ciclo de desenvolve-
vida pode maximizar -se na água.
todos os benefícios Primeiro

O ditado comum “quem faz de tudo estágio larval
não é mestre em nada” sugere por (livre-natante) 3 A larva
que existem restrições na evolução Segundo eclode.
dos ciclos de vida. As característi- estágio
cas que um animal tem em qual- larval
quer estágio do ciclo de vida pode 4 O primeiro estágio
melhorar seu desempenho em uma 7 A perca é comida larval livre-natante
atividade, mas reduzir seu desem- por um peixe maior é ingerido por um
penho em outra – uma situação co- (terceiro hospedeiro copépode (primeiro
nhecida como compensação. Um intermediário). hospedeiro
animal que é eficiente na filtragem intermediário).
de pequenos itens alimentares da
água, por exemplo, provavelmente 6 A larva move-se para os 5 A solitária desenvolve-se
músculos da perca (segundo no segundo estágio larval e
não é eficiente na captura de uma
hospedeiro intermediário). é transmitida quando uma
presa grande. Da mesma forma, perca come o copépode.
a energia aplicada na formação
de estruturas protetoras, como as
conchas, não pode ser usada para
o crescimento.
Algumas compensações importantes podem ser observadas de energia (Figura 30.14B). Com uma quantidade fixa de energia
na reprodução animal. Alguns animais produzem uma quantidade disponível para reprodução, uma fêmea pode produzir muitos ovos
grande de ovos pequenos, cada um com um depósito pequeno de pequenos ou alguns ovos grandes, mas ela não consegue produzir
energia (Figura 30.14A). Outros animais produzem uma quantida- muitos ovos grandes. Portanto, há uma compensação entre o nú-
de pequena de ovos grandes, cada um com um depósito grande mero de descendentes produzidos e as fontes de energia que cada
descendente recebe da sua mãe.
Quanto maior o depósito de energia em um ovo, por mais tem-
Reteporella couchii po um descendente pode desenvolver-se antes de precisar encon-
trar seu próprio alimento ou ser alimentado pelos seus progenito-
res. As aves de todas as espécies põem quantidades relativamente
pequenas de ovos relativamente grandes, mas os períodos de in-
cubação variam. Em algumas espécies, os ovos eclodem quando
os jovens ainda são indefesos (Figura 30.15A). Tais jovens altri-
ciais devem ser alimentados e cuidados até que possam alimentar-
-se sozinhos; os progenitores podem sustentar apenas um número
pequeno de descendentes altriciais. Por outro lado, algumas es-
pécies de aves incubam seus ovos por mais tempo, e os filhotes
são desenvolvidos até o ponto de terem capacidade de forragear
sozinhos quase imediatamente (Figura 30.15B). Os jovens dessas
espécies são denominados precociais.
Figura 30.13 Animais coloniais A colônia de briozoários consiste

em muitos indivíduos que se reproduzem assexuadamente, são ge-
neticamente homogêneos e interagem fisiologicamente. A colônia
é muito parecida com um indivíduo único de muitas partes, mas de
fato é um grupo de indivíduos que atuam em conjunto.
(A) Rana temporaria

Muitos animais têm estágios do ciclo de vida que diferem
(B) Aptenodytes
entre si morfologicamente. Em alguns animais, a forma
patagonicus
larval é um estágio de dispersão; em outros animais, os
adultos têm mais probabilidade de dispersar do que as
larvas. Em vários grupos de organismos, a reprodução
assexuada sem fissão leva à formação de colônias.
•• usar exemplos, mostrar por que as compensações
podem restringir a evolução;
•• comparar e distinguir entre multicelularidade e
Figura 30.14 Muitos pequenos formação de colônias.
ou poucos grandes A alocação
de energia para os ovos requer
1. Por que um ciclo de vida não pode maximizar
compensações. (A) Esta rã euro-
peia comum dividiu sua energia
simultaneamente todos os aspectos de alimentação e
reprodutiva em um número gran- reprodução?
de de ovos pequenos. (B) Este pin- 2. Como uma colônia de animais unicelulares difere de
guim-rei investiu toda a sua ener- um animal multicelular?
gia reprodutiva em um ovo grande.
P: Quais são as respectivas

vantagens e desvantagens dessas
duas estratégias reprodutivas? Variações na simetria corporal, na estrutura da cavidade corporal,
nos ciclos de vida, nos padrões de desenvolvimento e nas estraté-
gias de sobrevivência distinguem milhões de espécies de animais.
No restante deste capítulo e nos Capítulos 31 e 32, ficaremos fami-
(A) Turdus migratorius
liarizados com os principais grupos animais e aprenderemos como
as características gerais que acabamos de descrever aplicam-se a
cada um deles.
A raiz da árvore filogenética dos
animais fornece pistas sobre o
início da diversificação animal
Os bilatérios constituem um grande grupo monofilético que abran-
ge todos os animais, exceto os ctenóforos, as esponjas, os placo-
zoários, os cnidários e alguns grupos de animais parasíticos pouco
conhecidos (ver Tabela 30.1). Algumas dessas características que
(B) Anser anser sustentam a monofilia dos bilatérios são a presença de três ca-
madas celulares distintas nos embriões (triploblastia) e a presença
de, pelo menos, três genes Hox (ver Capítulo 19). Embora a sime-
tria bilateral seja muitas vezes vista como uma sinapomorfia dos
bilatérios (a característica dá nome ao grupo), alguns grupos de
cnidários também apresentam simetria bilateral. Estudos recentes
têm mostrado que a base genética da simetria bilateral é similar nos
bilatérios e em alguns grupos de cnidários com essa característica,
de modo que esse atributo pode ter estado presente no ancestral
de ambos os grupos.
•• Algumas características importantes comuns nos grupos
animais parecem ter evoluído independentemente várias
vezes.
Figura 30.15 Indefeso ou independente (A) Os jovens altriciais •• Em muitos aspectos, as esponjas são os animais mais simples.
do melro comum são praticamente indefesos quando eclodem. Os •• A simplicidade dos placozoários parece ser derivada
progenitores alimentam e cuidam deles durante várias semanas. secundariamente.
(B) Os filhotes de ganso-bravo são precociais, preparados para na- •• É difícil observar os placozoários na natureza em virtude do
dar e se alimentar de maneira independente quase imediatamente seu tamanho pequeno e de sua transparência.
após a eclosão.
Conceito-chave 30.5 A raiz da árvore filogenética dos animais fornece pistas sobre o início da... 649
Figura 30.16 As águas-vivas-de-pente

(A) Anatomia geral de um ctenóforo (B) Mnemiopsis ledyii alimentam-se de tentáculos (A) Plano
corporal de um ctenóforo típico. Os ten-
táculos longos e pegajosos vasculham a
água, capturando pequenas presas de
maneira eficiente. (B) Esta água-viva-de-
-pente, fotografada no porto de Sydney,
Tentáculo
Bainha de Austrália, tem tentáculos curtos. As águas-
Trato tentáculos -vivas-de-pente são assim chamadas em
digestório razão dos ctenos – fileiras ou “pentes” de
Ctenos
cílios usados para o movimento.
Faringe
Boca
Os ctenóforos têm um plano corpo-
A presa se adere às ral diploblástico radialmente simétrico. As
células pegajosas que duas camadas de células são separadas
cobrem os tentáculos. por uma matriz extracelular gelatinosa e
2,5 cm
inerte denominada mesogleia. Os cte-
nóforos, ao contrário das esponjas, pos-
suem um trato digestório completo: o
Os bilatérios podem ser divididos em dois clados principais men- alimento entra pela boca e os resíduos são eliminados pelos dois
cionados anteriormente, os protostomados e os deuterostomados. poros anais.
Esses dois grupos, bem como os grupos restantes que abordare- Os ctenóforos movem-se por batimento de cílios e não por
mos a seguir, têm diversificado separadamente por, pelo menos, contrações musculares. A maioria das 250 espécies conhecidas
700 milhões de anos. No Capítulo 31, descreveremos os protosto- possui oito fileiras em forma de cristas de placas portadoras de
mados, e os deuterostomados, no Capítulo 32. cílios, denominadas ctenos (Figura 30.16). Estudos recentes dos
O restante deste capítulo descreve os grupos animais que não muitos genes que codificam sistemas nervosos indicam que esses
são bilatérios. Os ctenóforos, as esponjas e os placozoários pos- genes foram duplicados e especializados separadamente em cte-
suem camadas de tecido pouco diferenciadas ou mesmo não dife- nóforos, cnidários e bilatérios. Esse achado sugere que os sistemas
renciadas, e dois desses grupos (esponjas e placozoários) não dis- nervosos evoluíram independentemente nesses três grupos, em
põem de um sistema nervoso. Os animais restantes (aqueles que resposta a pressões de seleção similares associadas com multice-
não se enquadram em qualquer dos grupos mencionados até ago- lularidade, movimento e captura de presas.
ra) são chamados de eumetazoários. Os eumetazoários geral- Os tentáculos alimentares dos ctenóforos são cobertos de cé-
mente apresentam alguma forma de simetria corporal, um trato di- lulas que descarregam material adesivo quando em contato com a
gestório, um sistema nervoso e tecidos organizados em órgãos presa. Após capturar sua presa, o ctenóforo retrai seus tentáculos
distintos (apesar da ocorrência de perdas de algumas dessas ca- para trazer o alimento à boca. Em algumas espécies, a superfície
racterísticas em alguns eumetazoários). inteira do corpo é revestida com um muco pegajoso que captura a
presa. A maioria dos ctenóforos alimenta-se de pequenos organis-
mos planctônicos, embora alguns comam outros ctenóforos. Eles
Os ctenóforos são o Ctenóforos
são comuns em mares abertos e podem tornar-se abundantes em
grupo-irmão de todos Esponjas baías, onde populações grandes de ctenóforos podem inibir o cres-
os outros animais Placozoários
cimento de outros organismos.
Até recentemente, os ctenófo- Os ciclos de vida dos ctenóforos são simples. Os gametas são
Cnidários liberados no trato digestório e descarregados pela boca ou pelos
ros, também conhecidos como
poros anais. A fecundação ocorre na água do mar aberto. Em qua-
águas-vivas-de-pente, foram Bilatérios
se todas as espécies, o ovo desenvolve-se diretamente em um cte-
considerados mais estreitamente (protostomados e
deuterostomados) nóforo em miniatura, que gradualmente chega à fase adulta.
relacionados aos cnidários (águas-
-vivas, corais e seus parentes). Todavia, os ctenóforos não pos-
suem a maioria dos genes Hox e muitos outros genes encontrados As esponjas são Ctenóforos
em todos os outros animais. Estudos recentes dos seus genomas animais de organização Esponjas
fornecem uma forte evidência de que os ctenóforos constituíram muito simples Placozoários
a primeira linhagem a se separar dos animais remanescentes (In- Em vários aspectos, as espon-
vestigando a vida: reconstruindo a filogenia animal a partir Cnidários
jas são os animais mais simples.
de genes codificadores de proteínas). Essa posição na árvore Por essa razão, por muito tempo Bilatérios
filogenética dos animais, no entanto, não implica que os ctenóforos elas foram consideradas como o (protostomados e
deuterostomados)
tenham alguma semelhança com o animal ancestral. Todos os cte- grupo-irmão dos animais remanes-
nóforos atuais são estreitamente relacionados entre si, e eles têm centes, até que o sequenciamento genômico colocasse os ctenó-
evoluído pelo período de todas as outras linhagens animais – desde foros nessa posição. Porém, parte da complexidade dos ctenófo-
quando os últimos animais compartilharam um ancestral comum há ros percebida agora parece ter evoluído independentemente de
mais de 700 milhões de anos. Portanto, muitas características dos outras linhagens animais, enquanto as esponjas conservaram mais
ctenóforos modernos são altamente derivadas e especializadas. das características dos animais ancestrais. Embora tenham algu-
Reconstruindo a filogenia animal a partir de genes

investigando a VIDA
codificadores de proteínas
experimento
Artigo original: Dunn, C. W. et al. 2008. Broad phylogenomic sam- 4. Reconstruir a filogenia dos grupos animais a partir das sequên-
pling improves resolution of the Animal Tree of Life. Nature 452: 745- cias proteicas alinhadas.
749.
RESULTADOS
Vários avanços na nossa compreensão da filogenia animal ocorre- A árvore a seguir representa apenas uma amostra das principais li-
ram nos últimos anos como consequência de comparações de seus nhagens examinadas por Dunn e colaboradores.
genes e proteínas em diferentes espécies. Casey Dunn e colabora-
dores compararam sequências de muitas proteínas diferentes por Coanoflagelados
meio de uma ampla diversidade de grupos animais para reconstruir
sua filogenia. Ctenóforos
PERGUNTAS Qual é a primeira separação na árvore filogenéti-
ca dos animais? Ctenóforos, esponjas e placozoários são o grupo- Esponjas
-irmão de outros animais?
Placozoários
MÉTODO
1. Coletar RNA mensageiro (mRNA) dos principais grupos de ani-
mais e grupos externos de coanoflagelados. (Ver a Figura 30.2 Cnidários
para saber por que os coanoflagelados foram usados como um
grupo externo.)
Bilatérios
2. Fazer a transcrição reversa de mRNA para DNA complementar
(cDNA). CONCLUSÃO A primeira separação na árvore filogenética dos
3. Sequenciar o cDNA, traduzir os genes em sequências de ami- animais foi entre ctenóforos e os animais remanescentes.
noácidos das proteínas e alinhar as sequências de proteínas ho-
mólogas.

A tabela a seguir inclui uma pequena amostra dos dados coletados para a raiz da sua árvore. Presuma que todas as mudanças de
e analisados por Dunn e colaboradores. Use esses dados represen- um aminoácido para outro são igualmente prováveis. Veja o
tativos para reconstruir uma árvore das espécies apresentadas. No Conceito-chave 21.2 para uma revisão do método de parcimô-
artigo original, Dunn e colaboradores registraram 11.234 posições nia de reconstrução de árvores filogenéticas.
de aminoácidos em 77 espécies de animais. Vinte e sete dessas po- 2. Quantas mudanças de estado de caráter (i.e., mudanças de um
sições de aminoácidos para 11 dessas espécies são mostradas na aminoácido para outro) ocorrem ao longo de cada ramo na sua
tabela. (Veja a Tabela 3.2 para identificar os aminoácidos abreviados árvore?
com uma letra.) 3. Quais caracteres sustentam os ctenóforos como um grupo-
PERGUNTAS -irmão dos animais remanescentes?
1. Construa uma árvore filogenética dessas 11 espécies usando o 4. Qual grupo na sua árvore representa os animais bilaterais? Os
método de parcimônia. Use o grupo externo (um coanoflagelado) protostomados? Os deuterostomados?
Estado de caráter (posição do aminoácido)

Espécie 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27
Marisco Y S T G L H E N Y A R A M R I A L T I V K L S I V I L
Minhoca Y A T G L H E N Y P H A M R I A L T I V K L S I V M L
Tardígrado Y A T G L H E H Y K R A M R V A T S I V R L N L V L L
Mosca-da-fruta F A T G L H E N Y K R A M R I A L S I V S L D L V L L
Ouriço-do-mar Y A T G L L E N Y P N A M R I A L T V I R Q N L T V K
Humano W A A G L R E H Y P K A I R I S V T V I R Q N L T V K
Frango W A A G L R E H Y P R A I R I A V T V I R Q N L T V K
Cefalocordado Y A T G L R E H Y P K A M R I A V T V I R L N L T V K
Esponja Y G L S L R P N F P K S M S V A L T V I R Q N L V I L
Ctenóforo Y G L G Q D P N F P K S M S V A L T V I R Q N L V I L
Coanoflagelado Y G L G Q D P N F P K S F S V A L T V I R Q N L V I L
(grupo externo)
mas células especializadas, as esponjas não (A) Aplysina fistularis (B) Euplectella (C) Sycon sp.
possuem camadas celulares embrionárias dis- aspergillum
tintas nem órgãos verdadeiros. Os naturalis-
tas pioneiros classificaram as esponjas como
plantas por serem sésseis e não apresentarem
simetria corporal.
As esponjas possuem elementos esque-
letais duros denominados espículas, que
podem ser pequenas e simples ou grandes
e complexas (ver Figura 30.2B). Três grupos
principais de esponjas, que se separaram
logo após a sua origem, são distinguidos por
suas espículas. Os membros de dois grupos
(esponjas-de-vidro e demospôngias) têm es-
queletos compostos por espículas silicosas
formadas de dióxido de silício hidratado (Figu-
ra 30.17A e B). Essas espículas são notáveis
por terem maior flexibilidade e resistência do Espículas
que hastes de vidro sintéticas de comprimen-
to similar. Os membros do terceiro grupo, as
esponjas calcárias, têm esse nome devido à
presença de espículas de carbonato de cálcio Figura 30.17 Diversidade nas esponjas (A) As espécies de esponjas são, na maioria,
(Figura 30.17C). Existe alguma dúvida sobre demospôngias, como essas esponjas tubiformes amarelas. O sistema de poros e canais
de água (ver Figura 30.2B), típico do plano corporal de esponjas, é aparente nesta foto-
a monofilia das esponjas, embora as análises
grafia. (B) As estruturas de sustentação das demospôngias e das esponjas-de-vidro são
genômicas que reúnem informações de mui- as espículas, como esta vista aqui no esqueleto de uma esponja-de-vidro. (C) As espícu-
tos genes a apoiem. las das esponjas calcárias são formadas por carbonato de cálcio.
O plano corporal de esponjas de todos
os três grupos – mesmo os grandes, que
podem alcançar mais de 1 metro de compri-
mento – é uma agregação de células construída em torno de um Os placozoários são Ctenóforos
sistema de canais de água. As esponjas trazem água para seus abundantes, mas Esponjas
corpos pelo batimento dos flagelos das suas células alimenta- raramente observados Placozoários
res especializadas, denominadas coanócitos (ver Figura 30.2B). Conforme discutimos no início
A água, junto com as partículas de alimento que ela contém, pe- deste capítulo, os placozoários Cnidários
netra na esponja por pequenos poros e passa para os canais ou são (como as esponjas) animais Bilatérios
para um átrio central, onde os coanócitos capturam as partículas estruturalmente muito simples, (protostomados e
alimentares. (Você pode recordar, do Conceito-chave 30.1, que com apenas alguns tipos celulares deuterostomados)
os coanócitos são similares em estrutura aos protistas conheci- distintos (Figura 30.18A). Os indivíduos no estágio de vida assimé-
dos como coanoflagelados, o que pode indicar uma similaridade trico, maduro, são geralmente observados aderidos às superfícies
ancestral conservada entre os dois grupos.) (como o vidro de aquários, onde eles foram descobertos, ou às
Um esqueleto de espículas simples ou ramificadas, muitas rochas e outros substratos duros na natureza). Sua simplicidade
vezes combinadas com uma rede complexa de fibras elásticas, estrutural – eles não têm boca, trato digestório ou sistema nervoso
sustenta o corpo da maioria das esponjas. As esponjas também – inicialmente leva a mais outra hipótese sobre a primeira separa-
produzem uma matriz extracelular, composta por colágeno, glico- ção entre os animais. As análises filogenéticas e alguns aspectos
proteínas adesivas e outras moléculas, que mantém as células jun- da simplicidade estrutural dos placozoários, no entanto, sugerem
tas. As espécies são majoritariamente filtradoras; algumas espécies que essa simplicidade pode ser derivada secundariamente. Em ge-
são predadoras que imobilizam a presa em espículas em forma de ral, considera-se que eles possuem um plano corporal diploblásti-
gancho, as quais se projetam da superfície do corpo. co, com camadas de superfície superior e inferior, entre as quais se
As 8.500 espécies de esponjas são geralmente animais mari- situa uma camada de células fibrosas contráteis.
nhos; apenas cerca de 50 espécies vivem na água doce. As espon- Estudos recentes constataram que os placozoários apresen-
jas ocorrem em uma ampla diversidade de formas e tamanhos que tam um estágio de vida pelágico (oceano aberto) capaz de nadar
são adaptados a diferentes padrões de movimento da água. As (Figura 30.18B), mas a história de vida desses animais não é com-
esponjas que vivem em ambientes entremarés ou subtidais rasos pletamente conhecida. A maioria dos estudos tem como foco os
com forte ação das ondas são firmemente fixadas ao substrato. As estágios aderentes maiores que são mais facilmente observados
esponjas que vivem na água que flui lentamente são, na maioria, em aquários. É muito difícil observar os placozoários no ambiente
achatadas e orientadas em ângulos retos em relação à direção do natural em razão da sua natureza transparente e do seu pequeno
fluxo da corrente. As esponjas interceptam a água e os seus itens tamanho. Todavia, sabe-se que os placozoários podem reproduzir-
alimentares à medida que a água passa. -se assexuada e sexuadamente, embora os detalhes de sua repro-
As esponjas reproduzem-se tanto sexuada quanto assexuada- dução sexuada sejam pouco compreendidos. Como observamos
mente. Na maioria das espécies, um único indivíduo produz óvulos na abertura deste capítulo, os placozoários têm sido estudados
e espermatozoides, mas não ocorre autofecundação. As correntes especialmente em aquários, onde aparecem após serem coletados
de água transportam espermatozoides de um indivíduo para outro. inadvertidamente com outros organismos marinhos, embora hoje
As esponjas também se reproduzem assexuadamente por brota- saibamos que os placozoários no estágio pelágico são abundantes
mento e fragmentação. em mares quentes ao redor do mundo.
(A) (B) plexas. Como vimos anteriormente ao examinar

os ctenóforos, estudos genômicos recentes su-
gerem que as redes nervosas dos cnidários são,
em grande parte, derivadas independentemente
das encontradas nos ctenóforos, bem como dos
sistemas nervosos encontrados nos bilatérios.
Os tentáculos dos cnidários são cobertos com
células especializadas dotadas de organelas urti-
cantes denominadas nematocistos, que injetam
toxinas em suas presas (Figura 30.20). Alguns
cnidários, incluindo muitos corais e anêmonas,
obtêm nutrição adicional de endossimbiontes fo-
tossintetizantes que vivem em seus tecidos.
Os cnidários possuem células contendo fi-
bras musculares cujas contrações possibilitam
Figura 30.18 Simplicidade dos placozoários (A) Nesta interpretação artística, os pla- o movimento dos animais, assim como redes
cozoários adultos são animais diminutos (1-2 mm de diâmetro), achatados e assimétri- nervosas simples que integram as atividades do
cos. (B) Estudos recentes têm constatado que um estágio pelágico simétrico e fraca-
mente natante de placozoários é abundante em muitos mares tropicais e subtropicais.
corpo. Seus corpos também possuem molécu-
las estruturais especializadas (colágeno, actina
e miosina). Contudo, como os ctenóforos, os
Os cnidários Ctenóforos cnidários são, em grande parte, constituídos por
são predadores Esponjas
uma mesogleia inerte. A maioria das espécies tem taxas metabó-
licas baixas e consegue sobreviver em ambientes onde há presas
especializados Placozoários
com pouca frequência.
Os cnidários (águas-vivas, anê- Das aproximadamente 12.500 espécies de cnidários atuais,
Cnidários
monas-do-mar, corais e hidrozo-
quase todas vivem nos oceanos (Figura 30.21). Os menores cni-
ários) constituem o maior e mais Bilatérios dários dificilmente podem ser observados sem um microscópio.
diversificado grupo de animais não (protostomados e
deuterostomados) Um grupo pequeno, conhecido como mixozoários, consiste em
bilaterais. A boca de um cnidário é
conectada a um saco de fundo cego denominado cavidade gas- parasitas minúsculos, geralmente com um ciclo de vida de dois
trovascular (um cnidário, portanto, não possui um trato digestório hospedeiros que inclui um peixe e um anelídeo ou um briozoário.
completo). A cavidade gastrovascular funciona na digestão, na cir- A maior água-viva conhecida tem 2,5 metros de diâmetro; alguns
culação e na troca gasosa, e ela também atua como um esqueleto hidrozoários coloniais (que incluem a caravela-portuguesa; ver Fi-
hidrostático. A abertura única serve como boca e ânus. gura 30.20) podem alcançar comprimentos superiores a 30 me-
O ciclo de vida de muitos cnidários apresenta dois estágios dis- tros. Aqui, descrevemos os três clados de cnidários que contêm
tintos, um séssil e o outro móvel (Figura 30.19), embora um ou outro a maioria das espécies: antozoários, cifozoários e hidrozoários.
desses estágios inexista em alguns grupos.
No estágio de pólipo séssil, um pedúnculo
cilíndrico fixa o animal ao substrato. A me- Medusa
dusa móvel é um estágio livre-natante em (“água-viva”)
forma de sino ou guarda-chuva. Geralmen- Tentáculos
te, ela flutua com a boca e os tentáculos
alimentares voltados para baixo. Boca/ânus
Os pólipos adultos produzem medu- Medusa jovem
sas por brotamento (reprodução assexu- (superfície oral)
ada). Após, as medusas reproduzem-se As medusas
sexuadamente, produzindo óvulos ou produzem
pólipos por
espermatozoides por meiose e liberando
meio da
esses gametas na água. Um óvulo fecun- reprodução
dado transforma-se em uma larva ciliada Como indicam as posições sexuada.
livre-natante denominada plânula, a qual, da boca e dos tentáculos, a Meiose
por fim, estabelece-se no fundo e trans- medusa é o pólipo “de cabeça
forma-se em um pólipo. para baixo” – ou vice-versa. Óvulo Espermatozoide
Os cnidários são predadores especia-
Fecundação
lizados adaptados para capturar e domi-
nar presas relativamente grandes e com-
Tentáculos Óvulo
fecundado
Boca/
Figura 30.19 O ciclo de vida da maio- ânus
ria dos cnidários tem dois estágios Os pólipos produzem
Larva Haploide (n)
O ciclo de vida de um cifozoário (água-vi- medusas por meio de plânula
va) exemplifica as formas corporais típicas brotamento (reprodução Diploide (2n)
dos cnidários: o pólipo assexuado séssil assexuada) do pólipo
Pólipo
e a medusa sexuada móvel. Algumas es- adulto.
pécies de cnidários apresentam ciclos de
vida sem pólipos ou sem medusas. Pólipo adulto
(A) Caravela-portuguesa Figura 30.20 Os nematocistos são armas po-

(Physalia physalis) tentes (A) Os tentáculos da caravela-portu-
guesa, um hidrozoário, estão repletos de células
especializadas denominadas nematocistos, que
injetam toxinas na sua presa. A caravela-portu-
(B) guesa é um organismo colonial, composto por
muitos indivíduos fisiologicamente integrados
com funções especializadas. (B) Os nematocis-
tos da caravela-portuguesa causam reações
doloridas quando entram em contato com a
pele humana.
FPO
consiste em dois ou mais tipos diferentes de pó-
lipos. O pólipo primário tem uma porção inferior
ancorada no sedimento do fundo e uma porção
superior ramificada que se projeta acima do
substrato. Ao longo da porção superior, o pólipo
Uma vez disparados, os estiletes primário produz pólipos secundários menores
e os espinhos do nematocisto por gemulação. Alguns desses pólipos secundá-
Cnidócitos ancoram-no à presa. rios diferenciam-se em pólipos alimentares; em
algumas espécies, outros pólipos secundários diferenciam-se
na circulação de água na colônia.
Os nomes populares de grupos de corais – coral-cérebro,
coral-chifre-de-veado e coral-tubos-de-órgão, entre outros –
muitas vezes correspondem à sua aparência (Figura 30.22A).
Os corais são sésseis e coloniais. Os pólipos da maioria das es-
pécies formam um esqueleto mediante secreção de uma matriz
Cápsula do Tubo do
de moléculas orgânicas sobre a qual eles depositam carbonato
Núcleo nematocisto Lança Estilete Espinhos Base nematocisto de cálcio. Conforme a colônia cresce, os pólipos antigos mor-
vazia evertida (farpa) do tubo desenrolado rem, mas seus esqueletos de carbonato de cálcio permanecem.
Os corais vivos formam uma camada no topo de um banco de
Cnidocisto Nematocisto crescimento de restos esqueletais, formando cadeias de ilhas
e recifes. A Grande Barreira de Corais ao longo da costa nor-
deste da Austrália é um sistema de formação de corais com
ANTOZOÁRIOS Os membros do clado dos antozoários englo-
bam anêmonas-do-mar, canetas-do-mar e corais. As anêmonas-
(C) Phyllorhiza punctata
-do-mar (ver Figura 30.21A), todas solitárias, são amplamente
distribuídas em águas oceânicas quentes e frias. As canetas-do-
-mar (ver Figura 30.21B), ao contrário, são coloniais. Cada colônia
(A) Urticina crassicornis (B) Virgularia gustaviana
(D) Obelia sp.
Figura 30.21 Diversidade nos cnidários

(A) As anêmonas-do-mar são sésseis, vivendo
fixadas aos substratos marinhos. As correntes de
água transportam as presas para os tentáculos
cobertos com nematocistos. (B) A caneta-do-mar
é um cnidário colonial que vive em sedimentos
macios do fundo e projeta pólipos acima da
superfície. (C) Esta água-viva ilustra a complexi-
dade da medusa de um cifozoário. (D) As colô-
nias de pólipos deste hidrozoário crescem sobre
rochas de corpos d’água entremarés.
Figura 30.22 Corais (A) (A) Symphyllia sp. (B)

O nome popular do coral
caribenho é “coral-cére-
bro”. (B) Muitas espécies
de corais diferentes for-
mam a Grande Barreira de
Corais ao longo da costa
da Austrália.
mais de 2.000 quilômetros de comprimento, que corresponde à ficação pode causar a dissolução dos esqueletos dos corais. Uma
distância aproximada da cidade de Nova Iorque até St. Louis (Fi- superabundância de nitrogênio pelo escoamento de fertilizantes é
gura 30.22B). Um recife de corais no Mar Vermelho contém mais vantajosa para as algas, que têm um crescimento excessivo e, por
material do que a soma de todos os edifícios das principais cidades fim, sufocam os corais.
da América do Norte.
Os corais proliferam em águas tropicais claras e rasas, pobres *conecte os conceitos Investigando a vida: os corais
em nutrientes. Eles crescem bem nesses ambientes porque dino- podem readquirir endossimbiontes dinoflagelados perdidos por
flagelados unicelulares fotossintetizantes vivem em endossimbiose branqueamento? no Capítulo 26 apresenta um experimento em
dentro de suas células. Esses dinoflagelados fornecem aos corais que endossimbiontes de corais foram perdidos e substituídos por
produtos da fotossíntese; os corais, por sua vez, disponibilizam novos endossimbiontes em resposta às condições ambientais em
nutrientes e um local para viver aos dinoflagelados. Essa relação mudança.
endossimbiótica explica por que os corais formadores de recife es-
tão restritos às águas superficiais claras, onde os níveis de luz são
suficientemente altos para sustentar a fotossíntese. CIFOZOÁRIOS Todas as várias centenas de espécies de cifo-
Os recifes de corais em todo o mundo estão ameaçados pelos zoários são marinhas. A mesogleia das suas medusas é espes-
níveis crescentes de CO2 (que resultam no aumento das tempera- sa e consistente, dando origem ao seu nome popular de águas-
turas oceânicas e acidificação das águas oceânicas pela formação -vivas (ou geleias-do-mar). A medusa, e não o pólipo, domina o
de ácido carbônico). O escoamento poluído proveniente da urbani- ciclo de vida dos cifozoários. Uma medusa individual é feminina
zação nas costas adjacentes é uma ameaça adicional aos corais. ou masculina, liberando óvulos ou espermatozoides no mar aber-
As temperaturas mais altas levam à perda de *endossimbiontes to. Um óvulo fecundado desenvolve-se em uma larva pequena,
dos corais (conhecida como branqueamento de corais), e a acidi- a plânula, que rapidamente se estabelece em um substrato e se
transforma em um pólipo pequeno. O póli-
po alimenta-se e cresce, podendo produzir
Medusa pólipos adicionais por brotamento. Após um
Superfície oral período de crescimento, o pólipo começa a
produzir pequenas medusas por brotamen-
to, que se alimentam, crescem e se transfor-
mam em medusas adultas (ver Figuras 30.19
e 30.21C).
Gônada
As medusas desenvolvem- HIDROZOÁRIOS O pólipo normalmente

-se assexuadamente dentro domina o ciclo de vida dos hidrozoários,
de um pólipo ampliado.
mas algumas espécies têm apenas medu-
Meiose sas e outras têm apenas pólipos. A maior
Haploide (n) parte dos hidrozoários é colonial. Uma úni-
Óvulo ca plânula, por fim, dá origem a uma colônia
Diploide (2n) Espermatozoide de muitos pólipos, todos interconectados e
Fecundação compartilhando uma cavidade gastrovascu-
Os óvulos produzidos pelas lar contínua (Figura 30.23). Dentro de uma
medusas são fecundados na
água aberta por espermatozoides Óvulo
produzidos por outras medusas. fecundado
Figura 30.23 Muitos hidrozoários são colo-

Larva niais Os pólipos em uma colônia de hidro-
Os pólipos de Obelia, um plânula zoários podem diferenciar-se para executar
hidrozoário, são interconec- tarefas especializadas. Na espécie cujo ciclo
tados e compartilham uma As larvas estabelecem-se no de vida está diagramado aqui, a medusa é o
cavidade gastrovascular. substrato e desenvolvem-se estágio reprodutivo sexuado, produzindo óvulos
em pólipos. e espermatozoides em órgãos denominados
gônadas.
colônia, alguns pólipos possuem tentáculos com mui-

tos nematocistos; eles capturam as presas para a
colônia. Outros indivíduos não têm tentáculos e são Os animais bilaterais são classificados em dois clados principais:
incapazes de alimentar-se, mas especializaram-se na protostomados e deuterostomados. Os animais não bilaterais
produção assexuada de medusas. Outros ainda são compreendem os ctenóforos, as esponjas, os placozoários e os
parecidos com dedos e defendem a colônia com seus cnidários, além de alguns grupos pequenos de animais parasíticos.
nematocistos.
Alguns grupos pequenos de animais Você deverá ser capaz de:
parasíticos podem ser os parentes •• aplicar o conhecimento de relações filogenéticas entre os
principais grupos de animais para descrever a evolução e a perda
mais próximos de bilatérios
de características estruturais importantes;
Dois grupos pequenos de parasitas marinhos minús- •• aplicar informações sobre as histórias de vida dos principais
culos são listados na Tabela 30.1, mas não estão re- grupos animais a fim de delinear métodos para estudá-los.
presentados na filogenia na Figura 30.1: os ortonectí-
deos e os rombozoários. Análises genômicas recentes 1. Qual é a base para a afirmação de que os sistemas nervosos dos
sugerem que esses grupos podem estar entre paren- animais evoluíram independentemente em ctenóforos, cnidários e
tes sobreviventes mais próximos dos bilatérios, embo- bilatérios?
ra sua posição filogenética seja incerta. Ambos os gru- 2. Por que as esponjas e os placozoários são considerados animais,
pos são parasitas altamente reduzidos que carecem embora não possuam as estruturas corporais complexas
de muitas das estruturas que tradicionalmente têm encontradas na maioria dos outros grupos animais?
sido empregadas para estudar as relações animais. 3. As descobertas de que os estágios pelágicos dos placozoários
Conforme seus genomas se tornem mais conhecidos, são abundantes em mares quentes e que os estágios adultos se
as relações desses dois grupos com outros animais estabelecem em superfícies lisas sugerem como esses organismos
devem tornar-se mais claras. Dois outros grupos pe- devem ser coletados e inventariados. Quais procedimentos
quenos (também listados na Tabela 30.1, mas não amostrais você poderia usar para descobrir se os placozoários
mostrados na Figura 30.1) também têm sido classifica- ocorrem em um determinado local ao longo da costa?
dos perto dos bilatérios: os xenoturbelídeos e os ace-
los. Algumas análises genômicas, entretanto, sugerem
que esses animais são, na verdade, deuterostomados
altamente especializados.
investigando a VIDA
Quais grupos de animais estão complexos do que os ctenóforos, atualmente considera-se que
envolvidos na primeira separação na sua essa simplicidade estrutural represente uma reversão evolutiva na
árvore filogenética? linhagem dos placozoários. Por outro lado, algumas das caracte-
rísticas “avançadas” de ctenóforos (como seus sistemas nervosos)
Nas décadas recentes, três hipóteses foram propostas sobre a pri- foram conquistadas mediante duplicações gênicas independentes
meira separação na árvore filogenética dos animais. Tendo em vista e especializações, comparadas com os sistemas nervosos de cni-
a simplicidade estrutural das esponjas e sua similaridade com al- dários e bilatérios. Conforme exploramos em Investigando a vida:
guns grupos externos (especialmente coanoflagelados), por muitos reconstruindo a filogenia animal a partir de genes codificadores de
anos os biólogos consideraram que elas formavam um grupo-irmão proteínas, as análises filogenéticas de muitos genes hoje sugerem
de todos os outros animais. Quando os placozoários foram descri- que os ctenóforos são o grupo-irmão de todos os outros animais.
tos pela primeira vez, sua simplicidade estrutural também levou ou-
tros biólogos a suspeitar que eles, e não as esponjas, constituíam o Direções futuras
grupo-irmão de outros animais. Por outro lado, os ctenóforos com-
partilham algumas similaridades superficiais com cnidários e foram À medida que os biólogos coletam mais genomas de novas es-
mais estreitamente relacionados a eles, em vez da separação inicial pécies de animais, é possível reconstruir as várias duplicações
na base da árvore filogenética dos animais. Contudo, à medida que gênicas e as mudanças que têm levado a diferenças estruturais
os biólogos coletaram genomas completos de todas essas linha- e funcionais importantes entre os grupos animais. Ter diversas ori-
gens, ficou mais claro que a simplicidade das esponjas e dos pla- gens independentes de sistemas nervosos é um trunfo para com-
cozoários resulta de uma mistura de características ancestrais con- preender como esses sistemas surgem e evoluem. A compreensão
servadas e secundariamente derivou de perdas de complexidade. e o estudo desses genomas representam apenas o começo, mas
Por exemplo, embora os placozoários, com apenas quatro tipos de os genomas completos já estão trazendo à luz as origens da com-
células e sem órgãos verdadeiros, sejam estruturalmente menos plexidade animal.
Resumo do
Capítulo 30
``30.1 Algumas características animais •• Os herbívoros consomem plantas, geralmente sem matá-las.
evoluíram mais de uma vez •• Os predadores possuem características morfológicas como dentes afia-
dos, bicos e garras que lhes permitem capturar e subjugar a presa animal.
•• Os animais compartilham um conjunto de características derivadas não
encontradas em outros grupos de organismos. Essas características •• Os parasitas vivem dentro de ou sobre outros organismos e obtêm
abrangem similaridades nas sequências de muitos dos seus genes, na nutrição desses indivíduos hospedeiros.
estrutura das suas junções celulares e nos componentes da sua matriz •• Os detritívoros consomem matéria orgânica morta e devolvem ao am-
extracelular. biente os nutrientes que essa matéria contém.
•• Diversas características comuns à maioria dos animais atuais, incluindo
multicelularidade, mobilidade e sistemas nervosos, evoluíram indepen-
dentemente em diferentes linhagens. Em especial, as redes nervosas
``30.4 Os ciclos de vida dos animais envolvem
compensações
descentralizadas de ctenóforos e cnidários evoluíram independente-
mente dos sistemas nervosos centrais de bilatérios. •• Os estágios do ciclo de vida de um animal podem ser especializados
para diferentes atividades. Um estágio imaturo, cuja morfologia difere
•• Os padrões de desenvolvimento embrionário fornecem indícios para as
radicalmente da morfologia do estágio adulto, é denominado larva.
relações evolutivas entre animais. Os animais diploblásticos, que englo-
bam ctenóforos, placozoários e cnidários, desenvolvem duas camadas •• A maioria dos ciclos de vida dos animais tem, pelo menos, um estágio
celulares embrionárias. As esponjas monoblásticas não apresentam de dispersão. Muitos animais marinhos sésseis podem ser agrupados
diferenciação de camada celular embrionária, enquanto os animais tri- pela presença de um dos dois distintos estágios de dispersão larval:
ploblásticos desenvolvem três camadas celulares. Revisar Figura 30.1 trocóforo e náuplio. Revisar Figura 30.11
•• Diferenças em seus padrões de desenvolvimento inicial caracterizam •• Uma característica de um animal ou um estágio do ciclo de vida pode
dois clados triploblásticos principais: os protostomados e os deute- melhorar o desempenho em uma atividade, mas reduz seu desempe-
rostomados. nho em outra, uma situação conhecida como compensação.
•• Estruturalmente, as esponjas são animais simples que carecem de •• Os parasitas possuem ciclos de vida complexos que podem envol-
camadas celulares bem-diferenciadas e órgãos verdadeiros. Elas pos- ver um ou mais hospedeiros e diversos estágios larvais. Revisar Fi-
suem esqueletos constituídos de espículas silicosas ou calcárias. Elas gura 30.12
criam correntes de água e capturam alimento com células alimentares •• Em alguns grupos de animais, a reprodução assexuada sem fissão leva
flageladas denominadas coanócitos. Revisar Figura 30.2 à formação de colônias, compostas por muitos indivíduos genetica-
mente homogêneos e fisiologicamente integrados.
``30.2 Os animais divergiram com planos
corporais distintos ``30.5 A raiz da árvore filogenética dos
•• Os planos corporais dos animais podem ser descritos em termos de animais fornece pistas sobre o início
simetria, estrutura da cavidade corporal, segmentação, tipos de da diversificação animal
apêndices e desenvolvimento dos sistemas nervosos. •• Os ctenóforos apresentam simetria radial e têm duas camadas celu-
•• Alguns animais não apresentam simetria, mas a maioria dos animais lares separadas por uma matriz extracelular inerte denominada meso-
tem simetria radial ou simetria bilateral. Revisar Figura 30.5 gleia. Seus sistemas de órgãos fracamente diferenciados são deriva-
•• A maioria dos animais com simetria bilateral exibe cefalização: concen- dos independentemente dos encontrados nos eumetazoários. Revisar
tração de órgãos sensoriais e tecidos nervosos em uma cabeça anterior. Figura 30.16
•• Com base na sua estrutura da cavidade corporal, os animais podem •• Os eumetazoários possuem sistemas de órgãos bem-desenvolvidos e
ser descritos como acelomados, pseudocelomados ou celomados. incluem todos os animais, exceto ctenóforos, esponjas e placozoários.
Revisar Figura 30.6 Os protostomados e os deuterostomados triploblásticos pertencem a
um grande grupo monofilético denominado bilatérios. Revisar Figura
•• A segmentação, que assume muitas formas, melhora o controle do mo- 30.1, Investigando a vida: reconstruindo a filogenia animal a partir
vimento, como fazem os apêndices. O desenvolvimento de um sistema de genes codificadores de proteínas
nervoso é importante para a coordenação do movimento muscular e o
processamento da informação sensorial. •• Os placozoários são assimétricos como adultos. Eles possuem ape-
nas alguns tipos celulares e carecem de órgãos verdadeiros, embora
``30.3 Os animais usam formas diversas de algumas características da sua simplicidade possam ser secundaria-
mente derivadas.
movimento para se alimentar •• O ciclo de vida da maioria dos cnidários exibe dois estágios distintos:
•• Os animais móveis podem deslocar-se para encontrar alimento; os ani- um estágio de pólipo séssil e um estágio de medusa móvel que se
mais sésseis permanecem em um lugar, mas podem despender energia reproduz sexuadamente. Um óvulo fecundado transforma-se em uma
para mover até eles o ambiente e o alimento que o ambiente contém. larva livre-natante (plânula), que se estabelece no fundo e se desenvol-
•• Os filtradores filtram organismos pequenos e moléculas orgânicas do ve em um pólipo. Revisar Figuras 30.19 e 30.23
seu ambiente.
XX
Aplique o que você aprendeu Para testar sua hipótese, os cientistas simularam condições
ambientais desfavoráveis incubando animais por 3 horas em di-
ferentes concentrações de cloreto de césio (CsCl), que provoca
Revisão distúrbios químicos no funcionamento de vários tipos celulares es-
30.4 Tanto o desenvolvimento direto quanto a metamorfose têm senciais das medusas. Cada grupo de tratamento continha 30 a
vantagens sob condições diferentes. 50 espécimes. Para confirmar os resultados, todos os ensaios de
30.4 Os ciclos de vida muitas vezes envolvem compensações. desenvolvimento, que classificam os estágios de vida dos espéci-
mes (medusa, medusa em redução e pólipo), foram executados
Artigos originais: Ma, X. and J. E. Purcell. 2005. Temperature, salin- múltiplas vezes. (Uma “medusa em redução” é uma medusa que
ity, and prey effects on polyp versus medusa bud production by the começou a voltar à condição de pólipo.) Cada grupo de tratamen-
invasive hydrozoan Moerisia lyonsi. Marine Biology 147: 225-234. to mostrou um aumento significativo na possibilidade de inverter o
desenvolvimento, comparado com o grupo-controle (Figura B). As
Schmich, J., Y. Kraus, D. De Vito, D. Graziussi, F. Boero and S. barras mostram intervalos de confiança de 95%.
Piraino. 2007. Induction of reverse development in two marine Hy-
drozoans. International Journal of Developmental Biology 51: 45-56. Figura B
Em muitos aspectos, Turritopsis dohrnii é semelhante a muitos ou- 100
tros cnidários marinhos: ele é um hidrozoário pequeno (5 mm de
Estágios de desenvolvimento (%)

Medusa
diâmetro) que flutua livremente em águas oceânicas quentes. Ele 80 Medusa em redução
começa sua vida como uma plânula móvel e se transforma em um Pólipo
pólipo séssil quando encontra um substrato adequado. Uma vez
alcançada a idade adulta, ele desenvolve-se em uma medusa mó- 60
vel em forma de sino com capacidade de reprodução sexuada. No
entanto, os adultos de T. dohrnii são capazes de experimentar algo
40
estranho: eles podem voltar a uma versão mais jovem de si pró-
prios, rejuvenescendo e tornando-se “geleias imortais” (Figura A).
20
Figura A
0
Controle 14,5 29 58 116
Concentração de CsCl (mM)
Maturação
Perguntas
Redução 1. Quais conclusões você pode tirar dos dados representados no
gráfico? Na sua opinião, a que propósito a reversão do desen-
volvimento serve para alguns cnidários?
2. Descreva as diferenças reprodutoras e locomotoras entre as for-
Pólipo Medusa mas de medusa e de pólipo dos cnidários. Use essa informação
para predizer uma possível compensação que os cnidários en-
Indivíduos de T. dohrnii no estágio de medusa passam por essa frentam se eles passam por reversão do desenvolvimento.
reversão mediante reativação de instruções genéticas do início dos 3. Em uma espécie diferente de cnidário (Moerisia lyonsi ), os indi-
seus ciclos de vida para desenvolver células do pólipo. Essas células víduos também são capazes de manter as formas de pólipo e
do pólipo transformam-se em pólipos sésseis assexuados, que então medusa, dependendo das condições ambientais. Uma popu-
produzem novas medusas sexuadas. Curiosos sobre o que desen- lação dessa espécie vive em uma área com abundância de ali-
cadeia esse fenômeno incomum, os cientistas formularam a hipótese mento e a outra população vive em uma área pobre em alimen-
de que alguns cnidários podem “retroceder seu ciclo de vida” se es- to. Você esperaria duas populações com aparência diferente?
tiverem famintos, feridos ou diante de estressores em seu ambiente. Explique sua resposta.
31 Animais protostomados
``
Conceitos-chave
31.1 Os protostomados
representam mais da metade
de todas as espécies descritas
31.2 Muitos lofotrocozoários
possuem estruturas
alimentares ou estágios de
vida ciliados
31.3 Os ecdisozoários crescem
mediante muda de suas
cutículas
31.4 Os artrópodes constituem
o mais abundante e
diversificado grupo de
animais
A maioria das espécies de vida descritas é de protostomados, em grande

parte devido à enorme diversidade dos insetos. Somente os besouros
representam quase um quarto de todas as espécies descritas.
investigando a VIDA
Explorando a diversidade da vida na Terra
Das 1,8 milhão de espécies de vida descobertas e classificadas ele coletou cerca de 1.200 espécies de besouros – muitos ainda
pelos cientistas, a grande maioria é de protostomados. Um gru- não descritos.
po de protostomados, os insetos, representa mais de 1 milhão Então, Erwin utilizou um conjunto de suposições para esti-
dessas espécies ou mais da metade de todas as espécies co- mar o número total de espécies de insetos em espécies pluviais
nhecidas de organismos vivos. Embora esses números possam tropicais. Suas suposições incluíram estimativas do número de
parecer incrivelmente elevados, eles representam uma fração re- espécies de árvores nessas florestas; da proporção de besou-
lativamente pequena da diversidade total de protostomados que ros que se especializa em uma determinada espécie de árvore
se estima existir na Terra. hospedeira; da proporção relativa de besouros em relação aos
Ainda na década de 1980, muitos biólogos acreditavam que outros grupos de insetos; e da proporção de besouros que vivem
aproximadamente a metade das espécies de insetos existentes em árvores versus aqueles que vivem na serapilheira (no chão da
tinha sido descrita, mas hoje eles entendem que o número de floresta). A partir deste e de estudos similares, Erwin estimou que
espécies de insetos descritas pode ser uma fração muito menor pode haver 30 milhões de espécies, ou mais, de insetos na Terra.
do número total de espécies vivas. Por que eles mudaram suas Embora testes recentes das suposições de Erwin sugiram que 30
opiniões? milhões era um valor superestimado, fica evidente que a imensa
Um estudo de campo simples, mas importante, sugeriu que maioria de espécies de insetos permanece desconhecida.
o número de espécies de insetos existentes tem sido significati- O estudo pioneiro de Erwin destacou o fato de que vivemos
vamente subestimado. Sabendo que os insetos de florestas plu- em um planeta pouco conhecido, cuja maioria das espécies ain-
viais tropicais – o hábitat mais rico em espécies – eram pouco da não foi descrita e denominada. Grande parte da diversida-
conhecidos, o entomólogo Terry Erwin realizou, no Panamá, uma de não classificada cientificamente ocorre nos vários grupos de
amostra abrangente de um grupo de insetos, os besouros, nas protostomados.
copas de uma única espécie arbórea de floresta tropical, Luehea
seemannii. Erwin fumigou as copas de indivíduos grandes de Quais grupos de protostomados
L. seemannii com inseticida e coletou em redes de coleta os in- supostamente contêm a maioria das
setos que caíram das árvores. Dessa única espécie de árvore, espécies não descobertas?
Conceito-chave 31.1 Os protostomados representam mais da metade de todas as espécies descritas 659
``Conceito-chave 31.1 Tabela 31.1 C

aracterísticas anatômicas de alguns
grupos importantes de protostomados
Os protostomados representam
mais da metade de todas Grupo
Cavidade
corporal
Trato
digestório
Sistema
circulatório
as espécies descritas Vermes-flecha Celoma Completo Nenhum
Você pode lembrar-se de que os embriões de animais diploblás- LOFOTROCOZOÁRIOS
ticos (ctenóforos, placozoários e cnidários, que descrevemos no
Capítulo 30) possuem duas camadas celulares: uma ectoderme Briozoários Celoma Completo Nenhum
externa e uma endoderme interna (ver Conceito-chave 30.1). Em Entoproctos Nenhuma Completo Nenhum
algum momento após a origem dos animais diploblásticos, desen-
volveu-se uma terceira camada celular embrionária: a mesoderme, Platelmintos Nenhuma Trato digestório Nenhum
cego
que se situa entre a ectoderme e a endoderme. A mesoderme é
encontrada nos dois principais clados animais triploblásticos, os Rotíferos Pseudocele Completo Nenhum
protostomados e os deuterostomados. Se formos julgar somente
Gastrótricos Pseudocele Completo Nenhum
com base em números, de espécies e de indivíduos, os protos-
tomados se destacariam sem dúvida como o mais bem-sucedido Nemertinos Celoma Completo Fechado
dos dois grupos. Braquiópodes Celoma Completo na Aberto
maioria
objetivos da aprendizagem Foronídeos Celoma Completo Fechado
•• Os ecdisozoários têm uma cobertura externa – uma Anelídeos Celoma Completo Fechado ou
cutícula – que eles precisam desprender à medida que aberto
crescem.
•• Os artrópodes possuem um exoesqueleto rígido e utilizam Moluscos Celoma Completo Aberto,
reduzido exceto nos
uma grande diversidade de apêndices.
cefalópodes
Como foi observado no Conceito-chave 30.1, o nome “protosto- ECDISOZOÁRIOS

mado” significa “boca primeiro”. Nos protostomados, o blastóporo Nematódeos Pseudocele Completo Nenhum
embrionário torna-se a boca conforme o animal se desenvolve. Por
outro lado, nos deuterostomados (“boca em segundo”), o blastópo- Vermes-crina- Pseudocele Bastante Nenhum
-de-cavalo reduzido
ro torna-se a abertura anal do trato digestório. Os protostomados
são animais extremamente variados, mas todos apresentam sime- Artrópodes Hemocele Completo Aberto
tria bilateral e seus corpos exibem duas características derivadas
importantes:
1. um cérebro anterior que circunda o acesso ao trato digestório; Os protostomados podem ser divididos em dois clados principais
2. um sistema nervoso ventral que consiste em cordões nervosos – os lofotrocozoários e os ecdisozoários – com base na análise de
longitudinais pareados ou fundidos. sequências do ácido desoxirribonucleico (DNA, do inglês deoxyri-
bonucleic acid ) (Figura 31.1).
Outros aspectos da organização corporal dos protostomados dife-
rem consideravelmente de grupo para grupo (Tabela 31.1). Antes
Lofóforos e trocóforos portadores de cílios
que as sequências gênicas estivessem disponíveis para análises
filogenéticas, os biólogos consideraram a estrutura da cavidade evoluíram entre os lofotrocozoários
corporal como uma característica fundamental na classificação Os lofotrocozoários derivam seu nome de duas características ci-
animal. Porém, os resultados de análises genéticas têm mostra- liadas diferentes: uma estrutura alimentar conhecida como lofóforo
do que a cavidade corporal passou por convergência considerável e uma forma larval livre-natante conhecida como trocóforo. Contu-
no decorrer da evolução dos protostomados. Embora o ancestral do, nem o lofóforo nem o trocóforo estão presentes em todos os
comum dos protostomados tivesse um celoma, modificações sub- lofotrocozoários.
sequentes do celoma distinguiram muitas linhagens de protosto- Vários grupos de lofotrocozoários com parentesco distante
mados. Em algumas linhagens (como os platelmintos e os ento- (incluindo briozoários, entoproctos, braquiópodes e foronídeos)
proctos), o celoma foi perdido (i.e., esses grupos voltaram a um possuem um lofóforo, um anel (circular ou em forma de U) de ten-
estado acelomado). Algumas linhagens são caracterizadas por um táculos ocos ao redor da boca (Figura 31.2). Esse órgão complexo
pseudoceloma, uma cavidade corporal revestida com mesoderme é usado para coleta de alimento e trocas gasosas. Antigamente, os
na qual os órgãos internos são suspensos (ver Figura 30.6B). Em biólogos reuniram os táxons com lofóforos em “lofoforados”, mas
dois dos mais proeminentes clados dos protostomados, o celoma hoje fica evidente que eles não estão estreitamente relacionados
foi altamente modificado. entre si. O lofóforo parece ter evoluído independentemente pelo
menos duas vezes ou, de outro modo, ele é uma característica an-
•• Os artrópodes perderam a condição ancestral do celoma no cestral de lofotrocozoários e foi perdido em muitos grupos. Quase
curso da evolução. Sua cavidade corporal interna tornou-se todos os animais com um lofóforo são sésseis quando adultos. Eles
uma hemocele, ou “câmara de sangue”, na qual o líquido de usam os cílios e os tentáculos do lofóforo para capturar pequenos
um sistema circulatório aberto banha os órgãos internos antes animais aquáticos flutuantes. Outros lofotrocozoários sésseis pos-
de retornar aos vasos sanguíneos. suem tentáculos menos desenvolvidos, que são utilizados para os
•• Os moluscos, na maioria, têm um sistema circulatório aberto mesmos propósitos.
com alguns dos atributos da hemocele, mas eles conservam Alguns lofotrocozoários, especialmente em sua forma larval,
vestígios de um celoma fechado em torno dos seus órgãos utilizam cílios para locomoção. A forma larval conhecida como tro-
principais. cóforo move-se pelo batimento de um anel de cílios (ver Figura
660 CAPÍTULO 31 Animais protostomados
Figura 31.1 Árvore filogenética dos

protostomados Duas linhagens prin- Vermes-flecha
cipais, os lofotrocozoários e os ecdiso-
zoários, dominam a árvore dos protos- Lofotrocozoários
tomados. Alguns grupos pequenos não Briozoários
estão incluídos nesta árvore. As rela-
ções filogenéticas mostradas aqui são
apoiadas principalmente por dados de Entoproctos
sequências genômicas. Embora os es-
tudos genômicos estejam contribuindo
bastante para nossa compreensão da Platelmintos
filogenia animal, a maioria das espécies
de protostomados ainda tem que ser
estudada em detalhe. Rotíferos e
parentes
Gastrótricos
Larva trocófora
(posteriormente Nemertinos
perdida em
vários grupos)
Braquiópodes
Ancestral
comum Foronídeos
Anelídeos
Moluscos
Ecdisozoários
Priapulídeos
Quinorrincos
Loricíferos
Muda do
exoesqueleto Nematódeos
Vermes-crina-de-cavalo
Tardígrados
Apêndices
30.11A). O movimento dos cílios também traz o plânc- pareados Onicóforos
ton para mais perto da larva, onde ela pode capturá-
-lo e ingeri-lo (seus cílios são, portanto, similares em Apêndices
função aos cílios do lofóforo). As larvas trocóforas são articulados Artrópodes
encontradas em muitos dos principais grupos de lofo-
trocozoários, incluindo moluscos, anelídeos, nemerti-
nos, entoproctos e briozoários. Essa forma larval prova-
velmente estava presente no ancestral comum de lofotrocozoários,
*conecte os conceitos Conforme descrito no Conceito-chave
mas foi posteriormente perdida em várias linhagens.
50.2, clivagem é a sequência de divisões celulares iniciais
Alguns lofotrocozoários (incluindo platelmintos, nemertinos,
que transforma o zigoto diploide em uma massa de células
anelídeos e moluscos) exibem *clivagem espiral no desenvolvi-
indiferenciadas que se transformará no embrião. Padrões distintos
mento inicial, em que camadas de novas células se enrolam obli-
de clivagem resultam em distribuições diferenciais de nutrientes e
quamente ao redor do eixo do polo animal-vegetal do embrião
determinantes citoplasmáticos dentro do citoplasma do ovo.
inicial. Alguns biólogos reúnem esses táxons como “espiralianos”,
embora as análises filogenéticas de sequências gênicas não sus-
tentem a monofilia de táxons com clivagem espiral. No entanto, Muitas linhagens de lofotrocozoários têm corpo vermiforme,
a clivagem espiral pode ter estado presente no ancestral dos lo- ou seja, apresentam simetria bilateral, não possuem pernas e seus
fotrocozoários e pode ter sido posteriormente perdida em várias corpos são moles e apresentam comprimento muito maior do que
linhagens descendentes. a largura. Um corpo vermiforme permite que os animais cavem
Conceito-chave 31.1 Os protostomados representam mais da metade de todas as espécies descritas 661
Plumatella repens (A) Evidência fóssil da muda
Os briozoários podem oscilar, girar e

retrair os tentáculos do seu lofóforo.
Exoesqueleto
mudado
Animal
emergente
(B) Escorpião-chicote (Heterophrynus

1 mm batesii) passando por muda
Figura 31.2 Os briozoários utilizam o lofóforo para se alimentar O escorpião-chicote
O lofóforo estendido domina a anatomia do briozoário colonial. Exoesqueleto
recém-emergido ainda
Esta espécie habita água doce, mas os briozoários são predomi- mudado
está mole e vulnerável.
nantemente marinhos.
Figura 31.3 Muda: passado e

presente (A) Este fóssil de 500
de maneira eficiente no sedimento marinho ou no solo. Contudo, milhões de anos, do período
Cambriano, um indivíduo de
como você verá no Conceito-chave 31.2, os moluscos – para mui-
uma espécie de artrópode há
tas pessoas, os mais conhecidos dos lofotrocozoários – têm uma muito extinta captado durante a
organização corporal muito diferente. muda, mostra que esse processo
é um traço evolutivamente an-
Os ecdisozoários precisam cestral. (B) Este escorpião-chico-
te sem cauda recém emergiu do
desprender suas cutículas seu exoesqueleto descartado.
Os ecdisozoários possuem uma cobertura externa, a cutícula, Ele fica altamente vulnerável até
que é secretada pela epiderme subjacente (a camada celular mais que sua nova cutícula endureça.
externa). A cutícula fornece proteção e sustentação a esses ani-
mais. Uma vez formada, no entanto, a cutícula não pode crescer.
Como, então, os ecdisozoários aumentam em tamanho? Eles cres-
cem por ecdise, ou muda, da cutícula e substituição dela por outra esqueleto duro também impede a passagem de oxigênio e nu-
nova e maior. trientes para dentro do animal, apresentando novos desafios em
Um artrópode fóssil do Cambriano preservado na muda mos- outras áreas além do crescimento. Assim, novos mecanismos de
tra que esse processo evoluiu há mais de 500 milhões de anos locomoção e trocas gasosas evoluíram nesses ecdisozoários com
(Figura 31.3A). Um rol progressivamente rico de evidências ge- exoesqueleto duro.
néticas e moleculares, incluindo um conjunto de genes Hox com- Para mover-se rapidamente, um animal com exoesqueleto rígi-
partilhados por todos os ecdisozoários, sugere que eles têm um do deve ter extensões corporais que podem ser manipuladas por
único ancestral comum. Portanto, a muda de uma cutícula é uma músculos. Esses apêndices evoluíram no final do Pré-Cambriano,
característica que pode ter evoluído apenas uma vez durante a levando ao clado dos artrópodes (“pés articulados”). Os apêndices
evolução animal. dos artrópodes ocorrem em uma admirável diversidade de formas.
Antes de um ecdisozoário entrar no processo de muda, uma Eles se prestam a muitas funções, incluindo andar e nadar, trocas
nova cutícula já está se formando por baixo da antiga. Uma vez gasosas, captura e manipulação de alimento, cópula e percepção
desprendida a cutícula antiga, a nova se expande e endurece. Até sensorial. Os artrópodes seguram o alimento com suas bocas e
que a nova cutícula fique endurecida, entretanto, o animal está apêndices associados e digerem-no internamente. Seus músculos,
vulnerável aos seus inimigos, porque sua superfície externa é fácil fixados ao interior do exoesqueleto, operam cada segmento e seus
de penetrar e porque um indivíduo com cutícula mole consegue apêndices (Figura 31.4).
mover-se somente de forma lenta ou não se move (Figura 31.3B). O exoesqueleto dos artrópodes teve uma profunda influência
As cutículas de alguns ecdisozoários, principalmente artrópo- na evolução desses animais. O revestimento com uma cobertura
des, funcionam como esqueletos externos, ou exoesqueletos. corporal rígida fornece sustentação para andar na terra seca, e a
Esses exoesqueletos são espessados por camadas de proteína e impermeabilidade proporcionada pela quitina impede a desidrata-
um polissacarídeo forte e impermeável denominado quitina. Um ção do animal no ar seco. Desse modo, os artrópodes aquáticos
exoesqueleto rígido, reforçado de quitina, não consegue mover-se foram, em resumo, excelentes candidatos a invadir ambientes ter-
à maneira de um verme nem usar cílios para locomoção. Um exo- restres. Como você verá, eles fizeram isso várias vezes.
Coração Músculo longitudinal vermes-flecha como protostomados. Existe, ainda, alguma dúvida
sobre se eles são os parentes mais próximos dos lofotrocozoários
Músculo dorsoventral (como mostrado na Figura 31.1) ou possivelmente o grupo-irmão
Exoesqueleto de todos os outros protostomados.
Músculos que
movem apêndice O corpo do verme-flecha é dividido em três compartimentos:
Hemocele cabeça, tronco e cauda (Figura 31.5). O corpo é transparente
e translúcido. A maioria dos vermes-flecha nada no mar aberto.
Algumas espécies vivem no fundo do mar. Sua abundância como
fósseis indica que eles eram comuns há mais de 500 milhões de
anos. As cerca de 180 espécies conhecidas de vermes-flecha
Músculo Corda nervosa atuais são tão pequenas – variando de 3 milímetros a 12 centí-
Músculos
longitudinal ventral com apêndice metros de comprimento – que as suas exigências de trocas ga-
sosas e excreção de resíduos são cumpridas por difusão através
da superfície corporal. Eles carecem de um sistema circulatório;
Figura 31.4 Os esqueletos dos artrópodes são rígidos e articu- os resíduos e os nutrientes são movidos ao redor do corpo no
lados Corte transversal através de um segmento torácico de um líquido celomático, que é impulsionado por cílios que revestem
artrópode genérico. Seu plano corporal é caracterizado por um
o celoma.
exoesqueleto rígido com apêndices articulados.
Os vermes-flecha são hermafroditas; isto é, cada indivíduo
produz gametas masculinos e femininos. Na maioria das espécies,
os óvulos são fecundados internamente após elaborada corte en-
Os vermes-flecha conservam algumas
tre dois indivíduos, embora algumas espécies possam apresentar
características ancestrais de desenvolvimento autofecundação. Adultos em miniatura eclodem diretamente dos
Quase todos os grupos de animais triploblásticos podem ser ovos; esses animais não têm estágios larvais distintos.
imediatamente classificados como protostomados ou deuteros- Os vermes-flecha são estabilizados na água por meio de um
tomados, mas as relações evolutivas de um grupo pequeno, os ou dois pares de nadadeiras laterais e uma nadadeira caudal.
vermes-flecha, foram debatidas por muitos anos. O blastóporo Eles são os principais predadores de organismos planctônicos no
dos vermes-flecha transforma-se em um ânus (como nos deute- oceano aberto, variando em tamanho desde pequenos protistas
rostomados), mas eles possuem cordas nervosas ventrais e cliva- a pequenos peixes do tamanho dos próprios vermes-flecha. Um
gem espiral (como em muitos protostomados). Estudos recentes verme-flecha normalmente fica imóvel, até que o movimento da
de sequências gênicas, no entanto, identificam claramente os água sinalize a aproximação da presa. Ele, então, precipita-se para
a frente e usa os espinhos rígidos adjacentes à sua boca para
agarrar a presa.
(A) (B)
Espinhos 31.1 recapitulação
Compartimento preênseis
da cabeça As características derivadas compartilhadas de
protostomados incluem um blastóporo que se
transforma na boca (exceto nos vermes-flecha),
um cérebro anterior e um sistema nervoso ventral.
Vários grupos de lofotrocozoários são caracterizados
por uma estrutura ciliada de filtragem do alimento
conhecida como lofóforo ou por larvas portadoras de
cílios conhecidas como trocóforos. Os ecdisozoários,
que possuem uma cobertura corporal conhecida
Compartimento como cutícula, devem passar por muda (ecdise)
do tronco
periodicamente para crescerem.
Nadadeira
lateral resultados da aprendizagem
anterior
Ovário •• sintetizar as consequências de possuir uma cobertura
Nadadeira corporal dura versus corpo mole para a vida de um
lateral animal;
posterior •• descrever as principais inovações evolutivas nos
Ânus protostomados que estão relacionadas à vida em
ambientes aquáticos versus ambientes terrestres.
Testículo
1. Como a cobertura corporal de um animal influencia a

Compartimento maneira como ele troca gases, alimenta-se e move-se?
da cauda Nadadeira 2. Quais características tornam os artrópodes bem
caudal
adaptados para colonizar ambientes terrestres?
Spadella cephaloptera
Figura 31.5 Um verme-flecha Os vermes-flecha possuem uma

organização corporal de três partes. Suas nadadeiras e espinhos Na próxima seção, continuamos nosso estudo dos protostoma-
preênseis são adaptações a um modo de vida predador. Os indiví- dos, com um olhar mais detalhado dedicado aos principais grupos
duos são hermafroditas, produzindo óvulos em um ovário e esper- de lofotrocozoários e às diversas formas corporais encontradas
matozoide em um testículo. entre eles.
Conceito-chave 31.2 Muitos lofotrocozoários possuem estruturas alimentares ou estágios de vida ciliados 663
``Conceito-chave 31.2 procuram locais adequados para fixação ao substrato. Os ento-

proctos também podem reproduzir-se assexuadamente. Algumas
Muitos lofotrocozoários possuem espécies de entoproctos lançam óvulos na água para fecundação,
estruturas alimentares ou enquanto outras espécies incubam sua prole em desenvolvimento,
como fazem os briozoários.
estágios de vida ciliados Briozoários e entoproctos diferem quanto à posição do ânus.
Nos briozoários, o ânus está localizado por fora do anel de tentácu-
Os lofotrocozoários ocorrem em uma diversidade de tamanhos e
los que compõe o lofóforo, ao passo que o ânus dos entoproctos
formas, variando de animais relativamente simples com um trato di-
está localizado no centro do anel. Os lofóforos dos dois grupos
gestório cego (i.e., um trato digestório com apenas uma abertura) e
nenhum sistema de transporte interno até animais com um trato di- também funcionam de modo diferente: nos briozoários, as partícu-
gestório completo (tendo aberturas de entrada e saída separadas) e las alimentares são transportadas dos ápices para as bases dos
um complexo sistema de transporte interno. Eles abrangem alguns tentáculos; nos entoproctos, das bases para os ápices dos tentá-
grupos de espécies, como platelmintos, anelídeos e moluscos. Vá- culos. Os entoproctos não possuem celoma, enquanto os briozoá-
rios desses grupos têm corpos vermiformes, mas os lofotrocozoá rios têm um celoma de três partes.
rios englobam uma ampla diversidade de morfologias, incluindo
alguns grupos com conchas externas. Alguns grupos de lofotroco- Platelmintos, rotíferos Briozoários
zoários só recentemente foram descobertos pelos biólogos. e gastrótricos são Entoproctos

parentes estruturalmente
objetivos da aprendizagem diversificados Platelmintos
•• Os platelmintos têm corpos achatados porque carecem de Platelmintos, rotíferos, gastrótricos e Rotíferos
órgãos especializados para o transporte de oxigênio aos seus parentes próximos constituem Gastrótricos
seus tecidos internos. um grupo de organismos estrutural-
•• A maioria dos anelídeos não dispõe de uma cobertura mente diversificados cujas relações Nemertinos
protetora externa e, em vez disso, tem uma parede corporal entre si só recentemente têm sido Braquiópodes
protetora fina que serve como uma superfície para trocas conjecturadas. Estudos genômicos
gasosas. recentes mostram que esse grupo Foronídeos
•• Modificações da concha, do manto e do pé permitiram a monofilético de lofotrocozoários in- Anelídeos

diversificação dos moluscos em uma ampla variedade de clui subgrupos acelomados (p. ex.,
ambientes. os platelmintos) e subgrupos pseu- Moluscos
docelomados (p. ex., os rotíferos e
os gastrótricos) e, ainda, que os parentes mais próximos desse
A maioria dos briozoários Briozoários
grupo – os briozoários e os entoproctos – são celomados e acelo-
e dos entoproctos Entoproctos mados, respectivamente. Portanto, esse grupo fornece um exem-
vive em colônias plo da convergência evolutiva na forma da cavidade corporal que
Platelmintos descrevemos no Conceito-chave 31.1.
A maior parte das 5.500 espécies
conhecidas de briozoários (“ani- Rotíferos
mais-musgo”) e das 170 espécies PLATELMINTOS Os platelmintos não possuem órgãos espe-
Gastrótricos
conhecidas de entoproctos (que cializados para o transporte de oxigênio aos seus tecidos internos.
significa “ânus dentro”) consiste em Nemertinos Na ausência de um sistema de transporte de gases, cada célula
animais coloniais que vivem em uma deve estar perto da superfície corporal, uma exigência cumprida
Braquiópodes
“casa” feita de material secretado pela forma corporal com achatamento dorsiventral que confere a
pela parede corporal externa. As Foronídeos esses animais seu nome popular. O trato digestório de um platel-
espécies coloniais são sésseis, mas minto de vida livre consiste em uma boca que se abre em uma
Anelídeos
as poucas espécies solitárias podem bolsa de fundo cego. O trato digestório muitas vezes é altamente
mover-se lentamente no seu entor- Moluscos ramificado, formando padrões complexos que aumentam a área de
no. Quase todos os briozoários e os superfície disponível para a absorção de nutrientes. Alguns platel-
entoproctos são marinhos, embora algumas espécies ocorram na mintos pequenos de vida livre são cefalizados, com uma cabeça
água doce ou salobra. portando órgãos quimiorreceptores, dois olhos simples e um cére-
Uma colônia de briozoários consiste em muitos indivíduos pe- bro minúsculo composto por espessamentos anteriores das cordas
quenos (1-2 mm) conectados por cordões de tecido, ao longo dos nervosas longitudinais. Os platelmintos de vida livre deslizam nas
quais os nutrientes podem ser movidos. As colônias de briozoários superfícies sobre uma camada de muco, impulsionados por amplas
podem conter mais de 2 milhões de indivíduos, todos resultantes faixas de cílios (Figura 31.6A).
da reprodução assexuada do fundador da colônia. Rochas de Embora muitos platelmintos sejam de vida livre, as suas es-
regiões costeiras em muitas partes do mundo são cobertas com pécies são principalmente parasitas. As espécies parasíticas são,
abundantes colônias de briozoários. Alguns briozoários criam reci- na maioria, endoparasitas. Também existem platelmintos que se
fes em miniatura em águas rasas. Em algumas espécies, os mem- alimentam externamente de tecidos animais (vivos ou mortos), e
bros individuais da colônia apresentam especialização diferenciada alguns consomem plantas. Uma transição evolutiva provável ocor-
para alimentação, reprodução, defesa ou sustentação. Os briozoá- reu desde o consumo de organismos mortos para o consumo de
rios individuais em uma colônia são capazes de oscilar seu lofóforo superfícies corporais de hospedeiros moribundos até a invasão e o
para aumentar o contato com a presa. Eles também podem retrair- consumo de hospedeiros saudáveis.
-se para dentro da sua “casa” (ver Figura 31.2). Quase todas as 30.000 espécies conhecidas de platelmin-
Os briozoários podem reproduzir-se sexuadamente liberando tos atuais são tênias e fascíolas; os membros desses dois gru-
espermatozoides na água, que os transporta até outros indiví- pos são endoparasitas, especialmente de vertebrados ( Figura
duos. Os óvulos são fecundados internamente; os embriões em 31.6B). Uma vez que eles absorvem alimento digerido pelos seus
desenvolvimento são incubados antes de sair como larvas que hospedeiros, muitos platelmintos parasíticos não possuem seus
Figura 31.6 Os platelmintos (A) Eurylepta californica, um (B) Diagrama de um platelminto parasítico típico
incluem tanto parasitas quan- platelminto de vida livre
to formas de vida livre (A) Al- Abertura Anterior
gumas espécies de platelmin- O trato digestório faríngea
tos, como esta que ocorre no tem uma abertura
Pacífico, são de vida livre. (B) A simples para o
fascíola aqui diagramada vive exterior, que serve Trato
como endoparasita no trato como boca e ânus. digestório
digestório do ouriço-do-mar e Cápsula
é típica de platelmintos endo- do óvulo
parasíticos. Uma vez que seus
hospedeiros fornecem toda a Testículo
nutrição de que necessitam,
esses parasitas internos não
requerem órgãos alimentares O corpo do platel-
Glândula
ou digestórios elaborados e minto parasítico é vitelínica
podem destinar à reprodução preenchido primor-
a maior parte dos seus corpos. dialmente com
órgãos sexuais. Receptáculo
seminal
Ovário
Vagina
Posterior
próprios tratos digestórios. Alguns provocam doenças humanas Estudos recentes, no entanto, indicam que os rotíferos bdeloides
graves, como a esquistossomose, que é comum em partes da conseguem evitar esse problema captando fragmentos de genes
Ásia, da África e da América do Sul. A espécie causadora dessa do seu ambiente durante o ciclo de dessecação-reidratação, o que
doença devastadora tem um ciclo de vida complexo, envolvendo permite a recombinação genética entre os indivíduos na ausência
caracóis e mamíferos como hospedeiros. Os membros de outro de troca sexuada direta.
grupo de platelmintos, os monogêneos, são ectoparasitas de pei-
xes e outros vertebrados aquáticos. Os turbelários englobam a *conecte os conceitos No Conceito-chave 20.5, são discutidas
maioria das espécies de vida livre. as consequências da reprodução assexuada e as razões pelas quais
isso comumente leva ao acúmulo de mutações deletérias.
ROTÍFEROS As espécies de rotíferos são majoritariamen-
te diminutas (50-500 μm de comprimento) – menores do que
Algumas linhagens altamente reduzidas parecem ter descen-
alguns protistas ciliados –, mas possuem órgãos internos es-
dido de rotíferos de vida livre. Os vermes-de-cabeça-espinhosa
pecializados (Figura 31.7A e B). Um trato digestório completo
são parasitas com ciclos de vida complexos, muitas vezes pa-
estende-se da boca (anterior) até o ânus (posterior). A cavidade
rasitando vários hospedeiros animais (Figura 31.7C). Os vermes
corporal é uma pseudocele que funciona como um esqueleto
mandibulados são organismos marinhos minúsculos que deslizam
hidrostático. Os rotíferos geralmente deslocam-se na água por
entre grãos de areia em ambientes marinhos rasos. Embora os
autopropulsão mediante batimentos rápidos dos cílios e não por
vermes-de-cabeça-espinhosa e os vermes mandibulados sejam
contração muscular.
estruturalmente bastante distintos, análises moleculares têm re-
O órgão mais característico dos rotíferos é um órgão ciliado
velado que os dois grupos são, na essência, rotíferos altamente
conspícuo denominado corona, que ultrapassa a cabeça de muitas modificados.
espécies. O batimento coordenado dos cílios arrasta as partículas
de matéria orgânica da água para a boca do animal, descendo até
GASTRÓTRICOS As 800 espécies conhecidas de gastrótricos
uma estrutura complicada denominada mástax, na qual o alimento
(também chamados de “costas pilosas”) são animais abundantes
é triturado em pedaços menores. Mediante contração dos mús-
e diminutos (0,05-3 mm) que vivem em sedimentos marinhos, em
culos ao redor da pseudocele, algumas espécies de rotíferos que
águas doces e em películas de água que envolvem partículas do
predam protistas e pequenos animais conseguem protrair o mástax
solo. Seus corpos transparentes têm uma superfície ventral plana
pela boca e capturar pequenos objetos com ele.
que é coberta com cílios (Figura 31.7D). As espécies são, na maio-
A maioria das espécies conhecidas de rotíferos vive na água
ria, hermafroditas simultâneos, com órgãos reprodutores masculi-
doce. Algumas espécies repousam sobre as superfícies de musgos nos e femininos, embora os órgãos masculinos tenham sido muito
ou liquens em um estado inativo dessecado até que chova. Quan- reduzidos ou perdidos em algumas espécies que se reproduzem
do chove, elas absorvem água e tornam-se móveis, alimentando- assexuadamente.
-se nas películas de água que cobrem temporariamente as plantas.
A maioria dos rotíferos vive não mais do que algumas semanas.
Machos e fêmeas são encontrados em algumas espécies de Os nemertinos têm um órgão
rotíferos, mas apenas as fêmeas são conhecidas nos rotíferos bde- alimentar longo e protraível
loides. Os biólogos concluíram que os rotíferos bdeloides podem ter Os nemertinos possuem sistemas nervoso e excretor simples,
existido por dezenas de milhões de anos sem reprodução sexuada similares aos dos platelmintos. Ao contrário dos platelmintos,
regular. A inexistência de recombinação genética geralmente leva no entanto, eles possuem um sistema circulatório fechado e um
ao acúmulo de mutações deletérias, de modo que, em longo pra- trato digestório completo com a boca em uma extremidade e o
zo, a *reprodução assexuada geralmente conduz à extinção. ânus na outra. Os nemertinos pequenos movem-se lentamente
(A) Anatomia de rotífero (B) Philodina sp. (C) Polymorphus marilis

Anterior Cílios
Corona
Boca
Mástax Probóscide
com espinhos
Glândula
digestória
Pseudocele
100 µm
Gônada (D) Lepidodermella sp.
Estômago
Um trato digestório
completo vai da
boca (anterior) até
o ânus (posterior).
Intestino
Tubos adesivos Trato digestório Cílios Boca
100 µm 100 µm
Figura 31.7 Rotíferos e gastrótricos (A) O animal diagramado aqui reflete a estrutura geral de mui-
“Pé” com tos rotíferos. (B) Uma micrografia revela a complexidade interna dos rotíferos microscópicos. (C) Os
Ânus “dedos” vermes-de-cabeça-espinhosa são parentes parasíticos de rotíferos. Os espinhos da probóscide anco-
ram o animal aos órgãos do seu hospedeiro. (D) Os gastrótricos assemelham-se superficialmente aos
Posterior
rotíferos, mas possuem superfícies ventrais achatadas cobertas com cílios, como os platelmintos.
Briozoários Briozoários
por batimento dos cílios. Os maio- foronídeos sejam representados
res empregam ondas de contração Entoproctos por muitas espécies atuais, os bra- Entoproctos
muscular para mover-se sobre a quiópodes (que possuem conchas
Platelmintos Platelmintos
superfície de sedimentos ou para resistentes e, portanto, deixaram
enterrar-se neles. Rotíferos um excelente registro fóssil) são co- Rotíferos
Dentro do corpo de quase to- nhecidos por terem sido muito mais
Gastrótricos abundantes no passado. Gastrótricos
das as 1.200 espécies conhecidas
de nemertinos há uma cavidade Nemertinos Nemertinos
preenchida de líquido denominada BRAQUIÓPODES Os braquió
Braquiópodes Braquiópodes
rincocele, dentro da qual se encon- podes (conchas-lâmpada) são
tra uma probóscide muscular oca. Foronídeos animais marinhos solitários. Eles Foronídeos
A probóscide, que é o órgão ali- possuem uma concha rígida que é
Anelídeos Anelídeos
mentar do verme, pode estender-se dividida em duas partes conectadas
por quase todo o comprimento do Moluscos por um ligamento (Figura 31.9). As Moluscos
corpo. A contração dos músculos duas metades podem ser fechadas
ao redor da rincocele provoca a extrusão explosiva da probóscide para proteger o corpo mole. Os braquiópodes assemelham-se su-
através de um poro anterior (Figura 31.8A). A probóscide pode ser perficialmente aos moluscos bivalves, mas as conchas evoluíram
munida de estiletes afiados que perfuram a presa e descarregam de forma independente nos dois grupos. As duas metades dos bra-
toxinas paralisantes no local ferido. quiópodes são a dorsal e a ventral, em vez de laterais, como nos
As espécies de nemertinos são na maioria marinhas, embo- bivalves. O lofóforo está localizado dentro da concha. O batimen-
ra existam espécies de água doce ou terrestres. Geralmente, as to dos cílios no lofóforo desloca água para a concha ligeiramente
espécies têm menos de 20 centímetros de comprimento, mas aberta. O alimento é apreendido no lofóforo e direcionado para uma
indivíduos de algumas espécies alcançam 20 metros ou mais. Em fenda, ao longo da qual é transferido para a boca.
alguns gêneros, existem espécies facilmente visíveis e de cores A maioria dos braquiópodes tem 4 a 6 centímetros de com-
brilhantes (Figura 31.8B). Análises moleculares recentes sugerem primento. Eles vivem fixados a um substrato sólido ou embebidos
que os nemertinos podem ter um parentesco mais próximo com os em sedimentos moles. A maioria das espécies é fixada por meio de
braquiópodes e os foronídeos. pedúnculo curto e flexível que mantém o animal acima do substra-
to. Os gases são trocados através das superfícies do corpo, espe-
cialmente os tentáculos do lofóforo. A maioria dos braquiópodes
Braquiópodes e foronídeos usam lofóforos
libera seus gametas na água, onde são fecundados. As larvas per-
para extrair alimento e água manecem no meio do plâncton por apenas alguns dias, antes que
Lembre-se de que os briozoários e os entoproctos usam lofóforos se estabeleçam e se transformem em adultos.
para alimentar-se. Braquiópodes e foronídeos também se alimen- Os braquiópodes alcançaram seu pico de abundância e di-
tam utilizando um lofóforo, mas essa estrutura pode ter evoluído versidade nas eras Paleozoica e Mesozoica. Mais de 26.000
separadamente nesses grupos. Embora nem braquiópodes nem espécies fósseis foram descritas. Apenas cerca de 450 espécies
(A) Phoronis californica (B)

(A) Suspensa em uma cavidade
Tentáculos
denominada rincocele, a probóscide do lofóforo Anterior
Rincocele pode ser ejetada rapidamente.
Probóscide Músculo retrator

da probóscide
Poro da Boca
probóscide Intestino Ânus
Boca
Ânus
Tentáculos O lofóforo é um anel
de tentáculos que
circunda a boca.
A extremidade da probóscide
Revestimento
ejetada carrega um estilete O ânus está
externo
afiado em forma de prego. (tubo de fora do anel
Anterior de tentáculos.
quitina)
(B) Baseodiscus (boca)
punnetti
Trato
digestório
Posterior
Figura 31.10 Foronídeos (A) Os tentáculos deste lofóforo do fo-

ronídeo formam espirais. (B) O trato digestório do foronídeo tem a
Posterior forma de U, conforme visto neste diagrama genérico.
(ânus)
Figura 31.8 Nemertinos (A) A probóscide é o órgão alimentar do foronídeos são encontrados em águas marinhas da zona entrema-
nemertino. (B) Este nemertino marinho grande é encontrado em rés a mais ou menos 400 metros de profundidade. Eles secretam
abrigos e enseadas ao longo da costa do Pacífico na América do
tubos formados de quitina, dentro dos quais vivem, e têm a forma
Norte. Nesta fotografia, sua probóscide não está ejetada.
de U com o ânus localizado fora do lofóforo (Figura 31.10). Seus
cílios conduzem a água para o topo do lofóforo; a água sai através
de espaços estreitos entre os tentáculos. As partículas de alimento
existem atualmente, mas elas permanecem comuns em alguns suspensas são captadas e transportadas para a boca pela ação
ambientes marinhos. ciliar. Algumas espécies liberam óvulos na água, onde são fecunda-
dos, mas outras espécies produzem óvulos grandes que são fe-
FORONÍDEOS As dez espécies de foronídeos são vermes pe- cundados internamente e retidos no corpo parental, onde são incu-
quenos (5-25 cm de comprimento) e sésseis que vivem em sedi- bados até a eclosão.
mentos lodosos ou arenosos ou fixados a substratos rochosos. Os
Os anelídeos têm Briozoários
corpos segmentados Entoproctos

Laqueus sp.
Os corpos vermiformes dos ane-
Platelmintos
lídeos são nitidamente segmen-
tados. Conforme descrito no Con- Rotíferos
ceito-chave 30.2, a segmentação
Gastrótricos
permite o movimento independente
de diferentes partes do corpo do Nemertinos
Anel do animal, conferindo um controle mui-
lofóforo Braquiópodes
to melhor dos seus movimentos. Os
primeiros vermes segmentados, pre- Foronídeos
servados como fósseis do Cambria-
Anelídeos
no Médio, eram anelídeos marinhos
Tentáculos
escavadores. Moluscos
Nos anelídeos maiores, o celo-
ma em cada segmento é isolado daqueles em outros segmentos
(Figura 31.11). Um centro nervoso separado denominado gânglio
controla cada segmento; as cordas nervosas que conectam os
Figura 31.9 Lofóforo de um braquiópode O lofóforo deste bra- gânglios coordenam seu funcionamento. A maioria dos anelídeos
quiópode do Pacífico Norte pode ser visto entre as valvas de sua não apresenta um revestimento protetor externo rígido; em vez dis-
concha. so, eles possuem uma fina parede corporal permeável que serve
Figura 31.11 Os anelídeos têm muitos seg-

mentos corporais A estrutura segmentada
Corte transversal Septo entre de anelídeos como esta minhoca é aparente
segmentos tanto externa quanto internamente. Muitos ór-
gãos são repetidos em série.
Segmentos
Cauda Músculo como uma superfície geral para as trocas

circular gasosas. Portanto, os anelídeos são majorita-
Cabeça
Músculo riamente restritos aos ambientes úmidos por
Clitelo longitudinal perderem água corporal rapidamente para o
Vaso ar seco. As aproximadamente 19.000 espé-
sanguíneo cies descritas vivem em ambientes marinhos,
na água doce e na terra úmida.
Órgão
excretor POLIQUETAS Mais da metade de todas
as espécies de anelídeos são comumente
Setas conhecidas como poliquetas (“muitos pe-
Corte sagital (cerdas) los”), embora este seja um termo descritivo
Vasos anelados e não o nome de um clado individual. Es-
Gânglios do sistema Intestino tudos moleculares recentes indicam que os
cerebrais Faringe circulatório Esôfago Celoma Corda nervosa
poliquetas são parafiléticos com relação aos
anelídeos remanescentes. Muitos poliquetas
são marinhos, e muitos vivem em tocas nos
sedimentos moles. A maioria deles tem um
ou mais pares de olhos e um ou mais pares
de tentáculos, com os quais capturam pre-
sas ou filtram alimento da água circundante,
Corda nervosa na extremidade anterior do corpo (Figura
ventral com gânglios
segmentais 31.12A; ver também Figura 30.7A). Em al-
Testículos
Ovário Papo gumas espécies, a parede corporal da maio-
Receptáculo e sacos Moela Intestino ria dos segmentos estende-se lateralmente
seminal espermáticos
com uma série de projeções diminutas de-
(A) Spirographis spallanzanii (B) Riftia sp. (C) Lumbricus terrestris
Figura 31.12 Diversidade entre os anelí

deos (A) Vermes-leque, ou “vermes-espa-
(D) Hirudo medicinalis nador”, são poliquetas marinhos sésseis que
crescem em massas, utilizando tentáculos
para filtrar alimento da água. Este indivíduo
foi removido do seu tubo quitinoso. (B) Os
pogonóforos vivem ao redor de respiradou-
ros hidrotermais nas profundezas do ocea-
no. Seus tentáculos podem ser vistos proje-
tando-se dos seus tubos quitinosos. (C) As
minhocas, como todas as oligoquetas, são
hermafroditas; quando elas copulam, cada
indivíduo doa e recebe espermatozoides.
(D) A sanguessuga medicinal tem sido um
recurso de médicos e curandeiros por sécu-
los. Até hoje, as sanguessugas são emprega-
das em práticas clínicas.
nominadas parapódios. Os parapódios atuam nas trocas de ga- músculos longitudinais. As sanguessugas vivem na água doce ou
ses, e algumas espécies usam-nos para mover-se. Cerdas rígidas em hábitats terrestres.
denominadas setas projetam-se de cada parapódio, estabelecen- As sanguessugas são, na maioria, ectoparasitas que se alimen-
do contato temporário com o substrato e impedindo que o animal tam fazendo uma incisão em um hospedeiro, do qual o sangue flui.
deslize para trás quando seus músculos se contraem. Uma sanguessuga consegue ingerir tanto sangue em um único for-
Os membros de um clado dos poliquetas, os pogonóforos, rageio que seu corpo pode aumentar várias vezes. A sanguessuga
secretam tubos feitos de quitina e outras substâncias, nos quais secreta um anticoagulante na incisão, o qual mantém o fluxo do
eles vivem (Figura 31.12B). Os pogonóforos perderam seu trato sangue do hospedeiro. Durante séculos, os médicos empregaram
digestório (eles não têm boca ou trato digestório). Então, como eles sanguessugas para retirar o sangue (sangria) no tratamento de
obtêm alimento? Parte da resposta é que os pogonóforos podem doenças que acreditavam serem causadas pelo excesso de san-
captar matéria orgânica dissolvida diretamente dos sedimentos em gue ou pelo “sangue ruim”. Embora a maior parte das práticas de
que vivem ou da água do entorno. Grande parte da sua nutrição, sangria (como inserir a sanguessuga na garganta de uma pessoa
no entanto, é fornecida por bactérias endossimbióticas que os po- para aliviar as tonsilas palatinas inchadas) tenha sido abandonada,
gonóforos abrigam em um órgão especializado conhecido como Hirudo medicinalis (a sanguessuga medicinal; Figura 31.12D) é
trofossomo. Essas bactérias oxidam sulfeto de hidrogênio e outros usada atualmente para reduzir a pressão líquida e impedir a coagu-
compostos contendo enxofre, fixando carbono do metano nesse lação do sangue em tecidos danificados, para eliminar porções de
processo. A captação de sulfeto de hidrogênio, metano e oxigênio sangue coagulado e para evitar a cicatrização. Os anticoagulantes
usados pelas bactérias é facilitada pela hemoglobina nos tentácu- de outras determinadas espécies de sanguessuga também contêm
los dos pogonóforos. Essa hemoglobina confere aos tentáculos a anestésicos e dilatadores de vasos sanguíneos, e estão sendo es-
sua coloração vermelha. tudados para possíveis usos médicos.
Os pogonóforos só foram descobertos no início do século XX,
quando as primeiras espécies foram encontradas no fundo do mar, Briozoários
em profundidades de até algumas centenas de metros. Nas déca- Os moluscos passaram
das recentes, os exploradores encontraram-nos vivendo a milha- por uma radiação
Entoproctos
res de metros abaixo da superfície do oceano. Nesses sedimentos evolutiva substancial Platelmintos
oceânicos profundos, eles podem alcançar densidades de muitos
milhares por metro quadrado. Cerca de 160 espécies foram des- Os moluscos constituem o grupo Rotíferos
critas. Os maiores e mais notáveis pogonóforos têm 2 metros ou mais diversificado de lofotrocozoá-
Gastrótricos
mais de comprimento e vivem perto de respiradouros hidrotermais rios, tanto no número de espécies
no mar profundo – aberturas vulcânicas no fundo do mar, através quanto nos ambientes que ocupam. Nemertinos
das quais verte água quente rica em sulfeto. O metano e o sulfeto Embora os principais grupos de mo-
Braquiópodes
de hidrogênio desses respiradouros fornecem as matérias-primas luscos difiram radicalmente quanto
para a fixação do carbono pelas bactérias endossimbióticas dos à morfologia, todos eles comparti- Foronídeos
pogonóforos. lham os mesmos três componentes
corporais principais: um pé, uma Anelídeos
massa visceral e um manto (Figura

CLITELADOS As aproximadamente 3.000 espécies de clitela- Moluscos
31.13A).
dos descritas, que formam um clado bem-apoiado dentro dos ane-
lídeos, são encontradas em ambientes de água doce, marinhos e 1. O pé de um molusco é uma estrutura muscular grande que
terrestres. Os clitelados parecem ser relacionados a vários grupos originalmente era um órgão de locomoção e um suporte para
de poliquetas, embora as relações exatas ainda não estejam claras. os órgãos internos. Nas lulas e nos polvos, o pé foi modificado
Existem dois grupos principais de clitelados: as oligoquetas e as para formar braços e tentáculos partindo de uma cabeça com
sanguessugas. órgãos sensoriais complexos. Em outros grupos, como nas os-
As oligoquetas (“poucas cerdas”) não possuem parapódios, tras, o pé é um órgão escavador. Em alguns grupos, o pé é
olhos ou tentáculos anteriores; elas têm apenas quatro pares de consideravelmente reduzido.
feixes de setas por segmento. As minhocas – as oligoquetas com 2. O coração e os órgãos digestório, excretor e reprodutor são
as quais estamos mais familiarizados – cavam o solo e ingerem-no, concentrados em uma massa visceral interna centralizada.
do qual extraem partículas alimentares. Todas as oligoquetas são 3. O manto é uma dobra de tecido que cobre os órgãos da mas-
hermafroditas. Os espermatozoides são trocados simultaneamente sa visceral. O manto secreta a concha calcária e dura que é
entre dois indivíduos copulando (Figura 31.12C). Os espermato- típica de muitos moluscos.
zoides e os óvulos são depositados em um casulo fora do corpo
do adulto. A fecundação ocorre dentro do casulo, após este ser Na maioria dos moluscos, o manto estende-se para além da mas-
desprendido; quando o desenvolvimento é completo, vermes em sa visceral, formando uma cavidade do manto. Dentro dessa ca-
miniatura emergem e imediatamente começam a viver de forma vidade localizam-se as brânquias que são usadas para as trocas
independente. gasosas. O batimento dos cílios nas brânquias cria uma corrente
As sanguessugas, como as oligoquetas, não possuem para- de água. O tecido das brânquias, que é altamente vascularizado
pódios nem tentáculos. O celoma de sanguessugas não é dividi- (contém muitos vasos sanguíneos), capta oxigênio da água e libera
do em compartimentos; o espaço celomático é, em grande parte, dióxido de carbono. Muitas espécies de moluscos empregam suas
preenchido com tecido indiferenciado. Grupos de segmentos em brânquias como dispositivos para filtragem de alimento, enquanto
cada extremidade do corpo são modificados para formar vento- outras se alimentam utilizando uma estrutura conhecida como rá-
sas, que servem como ancoradouros temporários que ajudam o dula para raspar algas das rochas. Em alguns moluscos, como o
animal no seu movimento. Com sua ventosa posterior fixada a um caramujo-cone marinho, a rádula foi transformada em uma espécie
substrato, a sanguessuga estende seu corpo por contração dos de broca ou arpão venenoso.
músculos circulares. Então, a ventosa anterior é fixada, a poste- Com exceção dos cefalópodes, os vasos sanguíneos dos mo-
rior desprende-se, e o animal encolhe-se pela contração dos seus luscos formam um sistema fechado. O sangue e outros líquidos
Figura 31.13 Organização e diversidade dos cor-

(A) Plano corporal genérico de moluscos pos de moluscos (A) Os grupos mais importantes
Em todas as linhagens de
de moluscos exibem variações em um plano corporal
moluscos, um manto cobre os
que inclui três componentes principais: um pé, uma
órgãos internos da massa visceral.
Manto massa visceral de órgãos internos e um manto. Em mui-
Concha tas espécies, o manto secreta uma concha calcária.
Intestino (B) Os quítons possuem oito placas calcárias sobrepos-
Estômago
tas circundadas por um cinturão. (C) A maioria dos gas-
trópodes tem uma única concha dorsal, na qual eles
Rádula Ânus
podem retrair-se para proteção. (D) Os bivalves são as-
Cavidade sim chamados por possuírem concha com duas valvas
Boca do manto articuladas, que podem ser completamente fechadas.
Glândula digestória Coração Pé Brânquias (E) Os cefalópodes são predadores ativos que utilizam
seus braços e tentáculos para capturar a presa. Esta lula
Nas espécies marinhas, possui uma concha interna, mas não concha externa.
(B) Quítons o pé muscular e grande é
usado para locomoção.
Intestino Tonicella
lineata
Estômago Placas da concha
Cabeça
Rádula Ânus
Pé
Boca
Glândula digestória Brânquias na cavidade do manto
(C) Gastrópodes
Intestino Manto Cavidade do manto Helix sp.
Brânquia Concha
Ânus Coração
Sifão
Glândula
Tentáculos digestória
cefálicos
Estômago
Cabeça
Boca Pé
A rádula é uma estrutura alimentar exclusiva

de moluscos, modificada para raspagem.
(D) Bivalves
Glândula Concha Argopecten
digestória irradians
Coração
Estômago
Intestino
Boca Ânus
Manto (cobre o Sifões
interior da concha)
Pé Brânquia
Manto da parte inferior da concha
(E) Cefalópodes
Cabeça Intestino Concha Sepioteuthis
Bico Estômago lessoniana
Braços Manto
Glândula
Rádula digestória
Tentáculo
Cavidade Brânquia Coração
Sifão
do manto
Nos moluscos cefalópodes, o pé é
transformado em braços e tentáculos.
(A) Mexichromis macropus (B) Deroceras sp. (C) Octopus cyanea
Figura 31.14 Em alguns grupos, os moluscos perderam suas con- sem concha que se alimentam de vegetação em decomposição
chas (A) Nudibrânquios (“brânquias nuas”), também chamados no substrato florestal úmido. (C) Os polvos não possuem concha
de lesmas-do-mar, são gastrópodes desprovidos de concha. As externa nem interna, o que permite a esses cefalópodes passar por
espécies são intensamente coloridas, alertando potenciais preda- espaços reduzidos.
dores de sua toxicidade. (B) As lesmas são gastrópodes terrestres
convergem para uma hemocele grande, através da qual os líquidos Outras espécies de nudibrânquios e a maioria das lesmas terres-
transportam e distribuem o oxigênio para os órgãos internos. Por tres exibem coloração camuflada.
fim, os líquidos reingressam nos vasos sanguíneos e são movidos As conchas dos gastrópodes apresentam uma única peça. Os
pelo coração. únicos moluscos que vivem em ambientes terrestres – caracóis e
Os monoplacóforos foram os moluscos mais abundantes du- lesmas – são gastrópodes. Nessas espécies terrestres, o tecido do
rante o período Cambriano, há 500 milhões de anos, mas apenas manto é transformado em um pulmão altamente vascularizado.
algumas espécies sobrevivem atualmente. Ao contrário de todos
os outros moluscos atuais, os órgãos para trocas gasosas, mús- BIVALVES Mariscos, ostras, vieiras e mexilhões são bivalves
culos e poros excretores são repetidos ao longo do comprimento com os quais estamos familiarizados. As aproximadamente 30.000
do corpo. espécies conhecidas são encontradas tanto em ambientes mari-
Os quatro principais clados de moluscos atuais são os quítons, nhos quanto de água doce. A articulação das duas valvas da con-
os gastrópodes, os bivalves e os cefalópodes. Cada um desses cha dos bivalves estende-se sobre os lados do corpo, bem como
grupos é imediatamente identificável e distinguido, mesmo que eles para cima dele (Figura 31.13D). Muitos mariscos usam o pé para
compartilhem variações de um plano corporal comum. penetrar na lama e na areia. Os bivalves alimentam-se captando
água por meio de uma abertura denominada sifão inalador e filtran-
QUÍTONS Oito placas calcárias sobrepostas, circundadas por do alimento nela presente com suas grandes brânquias, as quais
uma estrutura conhecida como cinturão, protegem os órgãos in- são também os locais principais de trocas gasosas. A água e os
ternos e o pé muscular dos quítons (Figura 31.13B). O corpo do gametas saem através do sifão excurrente. Na maioria das espé-
quíton apresenta simetria bilateral, e os órgãos internos, especial- cies, a fecundação ocorre em água aberta.
mente os sistemas digestório e nervoso, são relativamente simples.
Os quítons são, na maioria, onívoros marinhos que utilizam uma CEFALÓPODES Os cefalópodes – lulas, cibas, polvos e náutilos
rádula afiada para raspar algas, briozoários e outros organismos – surgiram próximo ao começo do período Cambriano. O período
das rochas. Um quíton adulto passa a maior parte da vida aderi- Ordoviciano presenciou uma diversidade de tipos. Atualmente,
do firmemente às superfícies rochosas, utilizando, para isso, seu existem cerca de 800 espécies vivas descritas. Nesses moluscos,
grande pé muscular coberto de muco. Ele move-se lentamente por o sifão excurrente é modificado para permitir que o animal controle
meio da ondulação da contração muscular no pé. A fecundação na o volume da cavidade do manto e, assim, faça entrar ou sair água
maioria dos quítons ocorre na água, mas em algumas espécies ela (Figura 31.13E). A modificação do manto em um dispositivo para
é interna, e os embriões são incubados dentro do corpo. Existem forçar a saída de água da cavidade através do sifão capacita esses
aproximadamente 1.000 espécies atuais de quítons. animais a mover-se rapidamente por “propulsão a jato” no ambien-
te aquático. Com sua mobilidade consideravelmente aprimorada,
GASTRÓPODES Os gastrópodes (Figura 31.13C) são os mo- os cefalópodes se tornaram os principais predadores das águas
luscos com maior riqueza específica e mais amplamente distribuí- abertas dos oceanos no período Devoniano. Atualmente, eles con-
dos, com cerca de 85.000 espécies atuais conhecidas. Caracóis, tinuam sendo predadores marinhos importantes.
búzios, lapas, lesmas, nudibrânquios (lesmas-do-mar) e abalones Como é típico de predadores ativos e de movimentos rápidos,
são todos gastrópodes. A maioria das espécies se move deslizan- os cefalópodes têm uma cabeça com órgãos sensoriais complexos
do sobre o pé muscular, mas, em algumas espécies – as borbole- – especialmente os olhos que, na sua capacidade de resolução
tas-do-mar e os heterópodes –, o pé é um órgão natatório com o de imagens, são comparáveis aos dos vertebrados. A cabeça é
qual o animal se desloca pelas águas oceânicas abertas. intimamente associada a um pé grande e ramificado que susten-
Os nudibrânquios marinhos e as lesmas terrestres são ta os braços e/ou tentáculos e um sifão. Os braços são distingui-
gastrópodes que perderam sua concha protetora no curso da dos pela presença de ventosas ao longo da maior parte do seu
evolução (Figura 31.14). Sem uma concha, esses grupos de- comprimento. Os tentáculos, por outro lado, possuem ventosas
pendem de outras modalidades de proteção contra predação. apenas perto das extremidades ou são desprovidos de ventosas.
A coloração de muitos nudibrânquios é aposemática, ou seja, Os polvos geralmente têm oito braços e não têm tentáculos, ao
serve para advertir os potenciais predadores sobre a toxicidade. passo que as lulas e as sibas têm oito braços mais dois tentáculos.
Conceito-chave 31.3 Os ecdisozoários crescem mediante muda de suas cutículas 671
Os cefalópodes empregam seus braços e tentáculos para capturar

e dominar a presa; os polvos utilizam seus braços também para objetivos da aprendizagem
mover-se sobre o substrato. O manto grande e muscular fornece •• Uma cobertura externa conhecida como cutícula é
uma sólida estrutura externa de suporte. As brânquias são penden- regularmente desprendida à medida que um ecdisozoário
tes na cavidade do manto. cresce.
Muitos cefalópodes primitivos tinham uma concha externa com •• Os nematódeos estão entre os animais mais abundantes
câmaras divididas em compartimentos. Os únicos cefalópodes so- em muitos ambientes.
breviventes com essas conchas são os náutilos (gênero Nautilus). •• Embora muitos nematódeos sejam de vida livre, outros são
As câmaras no interior das conchas dos náutilos são conectadas parasitas ou predadores.
por um cordão de tecido que penetra nos compartimentos através
de ductos. O sangue nesse tecido transporta água das câmaras Conforme observamos no Conceito-chave 31.1, os ecdisozoários
e gases para as câmaras, proporcionando, assim, a flutuação. podem ser identificados pela presença de uma cobertura corporal
A maioria dos cefalópodes mantém uma concha interna que fun- conhecida como cutícula, que proporciona proteção e suporte aos
ciona como suporte e, em algumas espécies, a concha é também animais. O nome do grupo, ecdisozoário, é derivado do grego
dividida em câmaras e flutuante. Os polvos perderam completa- ecdysis (“sair de”) mais zoa (“animais”). O desprendimento perió-
mente suas conchas, o que lhes permite comprimir seus corpos dico da cutícula é necessário para que os ecdisozoários possam
através de aberturas muito pequenas. crescer. Em muitos ecdisozoários com corpos vermiformes, a cutí-
cula é relativamente fina e flexível; ela oferece alguma proteção ao
animal, mas proporciona um suporte corporal limitado. Uma cutícu-
31.2 recapitulação la fina permite a troca de gases, minerais e água através da superfí-
cie corporal, mas restringe o animal aos hábitats úmidos. Muitas
Os lofotrocozoários englobam animais com tipos
espécies de ecdisozoários com cutículas finas vivem em sedimen-
corporais diversificados. Os tipos vermiformes incluem
tos marinhos dos quais obtêm alimento, por ingestão de sedimen-
alguns platelmintos, nemertinos, foronídeos e anelídeos.
tos e extração de material orgânico deles ou por captura de presa
Houve evolução convergente de lofóforos (em briozoários
e entoproctos versus braquiópodes e foronídeos) e maior, usando uma faringe dentada (um órgão muscular na extre-
coberturas de conchas externas de duas partes (em midade anterior do trato digestório). Algumas espécies de água
braquiópodes versus moluscos bivalves). doce absorvem nutrientes diretamente através de suas cutículas fi-
nas, como fazem as espécies parasíticas que vivem dentro dos
resultados da aprendizagem seus hospedeiros (endoparasitas). Muitos ecdisozoários são preda-
dores, consumindo protistas e animais pequenos.
•• associar as principais características morfológicas de
protostomados com o ambiente e a história de vida dos Vários grupos de Priapulídeos
respectivos organismos; ecdisozoários marinhos Quinorrincos

•• fornecer exemplos que demonstram como as têm relativamente Loricíferos
modificações das estruturas existentes podem levar a poucas espécies
aumentos na diversidade de espécies. Nematódeos
Os membros de vários grupos de
ecdisozoários marinhos com poucas Vermes-crina-de-cavalo
1. Como os platelmintos sobrevivem sem um sistema de
transporte interno?
espécies – priapulídeos, quinorrincos Tardígrados
e loricíferos – possuem cutículas rela-
2. Por que a maioria dos anelídeos é restrita a ambientes
tivamente finas que são mudadas pe- Onicóforos
úmidos?
riodicamente à medida que os animais Artrópodes
3. Os moluscos desenvolveram uma grande diversidade
crescem até o tamanho definitivo. Em-
de planos corporais. Forneça alguns exemplos que
briões de uma espécie fóssil relacionada a esses ecdisozoários foram
demonstram como a organização corporal básica dos
moluscos modificou-se para gerar essa diversidade. descobertos em sedimentos depositados na China cerca de 500 mi-
lhões de anos atrás. Essa notável descoberta mostra que os ances-
trais desses animais desenvolveram-se diretamente de um ovo até
O segundo dos dois principais clados de protostomados, os ecdi- a forma adulta, como a maioria dos seus descendentes modernos.
sozoários, contém a imensa maioria das espécies animais da Terra. As 20 espécies conhecidas de priapulídeos são animais ver-
Quais inovações evolutivas levaram a essa diversidade em massa? miformes cilíndricos, não segmentados, com um plano corporal em
uma probóscide, um tronco e um apêndice caudal (“cauda”). Pela
sua aparência, dever ficar claro por que eles receberam o nome de
``Conceito-chave 31.3 Priapus, a deusa da fertilidade (Figura 31.15A). O comprimento
dos priapulídeos varia de 0,5 milímetro até 20 centímetros. Eles vi-
Os ecdisozoários crescem mediante vem em tocas nos sedimentos marinhos finos e predam invertebra-
muda de suas cutículas dos de corpos moles, como os poliquetas, que capturam com uma
faringe muscular dentada que eles projetam por meio da boca e,
Muitos ecdisozoários são vermiformes, embora outros – os artró- após, recolhem-na para dentro do corpo junto com a presa imobili-
podes, os onicóforos e os tardígrados – tenham membros. Nesta zada. A fecundação é externa, e a maioria das espécies apresenta
seção, estudaremos os dois clados de ecdisozoários vermifor- uma forma larval que também vive na lama.
mes: os priapulídeos, quinorrincos e loricíferos em um clado e Aproximadamente 180 espécies de quinorrincos foram des-
os nematódeos e vermes-crina-de-cavalo no outro. O Conceito- critas. Elas vivem em areias marinhas e lama e são praticamente
-chave 31.4 será dedicado aos ecdisozoários mais diversificados microscópicas; os quinorrincos são menores do que 1 milímetro.
– os artrópodes e seus parentes – e às muitas formas que seus Seus corpos são divididos em 13 segmentos, cada um coberto por
apêndices assumem. uma placa cuticular separada (Figura 31.15B). Essas placas são
(A) Priapulus caudatus Probóscide (B) Pycnophyes kielensis (C) Nanaloricus mysticus
Probóscide
Espinhos
Tronco
Placas
cuticulares
Placas
cuticulares
Apêndice caudal (“cauda”)
Figura 31.15 Ecdisozoários marinhos vermiformes Os membros rincos são praticamente microscópicos. As placas cuticulares que
de três grupos de ecdisozoários habitam o fundo marinho. (A) A cobrem seus corpos são mudadas periodicamente. (C) Seis placas
maioria das espécies de priapulídeos vive em abrigos no fundo cuticulares formam uma “armadura” ao redor do corpo diminuto
oceânico e estende a probóscide para se alimentar. (B) Os quinor- do loricífero.
periodicamente trocadas durante o crescimento. Os quinorrincos Os loricíferos também são animais diminutos, com menos
alimentam-se ingerindo sedimentos por meio de uma probóscide de 1 milímetro de comprimento. Eles não eram conhecidos até
retrátil (o nome do grupo significa “focinho móvel”). Então, eles 1983. Existem aproximadamente 100 espécies vivas, apesar de
digerem o material orgânico encontrado no sedimento, que pode até agora apenas aproximadamente 30 delas terem sido formal-
incluir algas vivas e matéria morta. Os quinorrincos não têm estágio mente descritas. O corpo é constituído de cabeça, pescoço, tórax
larval distinto; após a fecundação dos óvulos, eles se desenvolvem e abdome, e é coberto por seis placas, a partir das quais os loricí-
diretamente em juvenis, que emergem dos ovos com 11 dos 13 feros receberam seu nome (do latim: lorica, “armadura”). As pla-
segmentos corporais já formados. cas ao redor da base do pescoço portam espinhos direcionados
para a frente e de função desconhecida (Figura
31.15C). Os loricíferos vivem em sedimentos mari-
(A) (B)
nhos grosseiros. Pouco se conhece sobre o que eles
Os nematódeos comem, mas algumas espécies aparentemente con-
desprendem sua somem bactérias.
cutícula quatro
Cérebro vezes.
Os nematódeos Priapulídeos
Faringe Cutícula e seus parentes Quinorrincos
Nervo
são abundantes
Nervo ventral Loricíferos
dorsal e diversificados
Nematódeos
Tubo excretor Os nematódeos (ne-
Trato matelmintos) possuem Vermes-crina-de-cavalo
digestório (C) uma cutícula espessa Tardígrados
Testículo e multiestratificada que
dá forma ao seu corpo Onicóforos
não segmentado (Figu- Artrópodes

O trato digestório ra 31.16). À medida que
grande (castanho- cresce, o nematódeo desprende sua cutícula quatro
-avermelhado) e o vezes. Os nematódeos trocam oxigênio e nutrientes
testículo (azul) com seu ambiente através da cutícula e da parede
preenchem a maior
parte do corpo do
Ânus Trichinella spiralis
macho. Figura 31.16 Nematódeos (A) O plano corporal de
Trichinella spiralis, que causa triquinose, é típico de ne-
matódeos parasíticos. (B) Esta micrografia sob luz polari-
zada mostra um cisto de T. spiralis no tecido muscular de
um hospedeiro. (C) Este nematódeo de vida livre habita
ambientes de água doce.
Conceito-chave 31.4 Os artrópodes constituem o mais abundante e diversificado grupo de animais 673
os músculos, onde formam novos cistos. Se estiverem presentes

Um verme-crina-de-cavalo adulto deixa o corpo do grilo-da- em grande quantidade, esses cistos podem provocar dor intensa
-madeira que ele paralisou durante seu desenvolvimento larval. ou morte.
Cerca de 350 espécies dos vermes-crina-de-cavalo não
segmentados foram descritas. Como seu nome sugere, esses ani-
mais têm diâmetro extremamente pequeno; seu comprimento varia
de alguns milímetros até 1 metro. A maioria dos vermes adultos
vive na água doce, na serapilheira e em tapetes de algas próximo
às margens de riachos e lagoas. Algumas espécies vivem no solo
úmido.
As larvas dos vermes-crina-de-cavalo são endoparasitas de
lagostins de água doce e de insetos terrestres e aquáticos (Figura
31.17). Um verme-crina-de-cavalo adulto não tem boca; seu trato
digestório é bastante reduzido e provavelmente não funcional. Al-
gumas espécies podem alimentar-se somente enquanto são larvas,
absorvendo nutrientes dos seus hospedeiros através da parede
corporal. Contudo, outras espécies continuam a desprender suas
cutículas e crescer após terem abandonado seus hospedeiros, su-
gerindo que os vermes adultos também podem absorver nutrientes
Figura 31.17 As larvas do verme-crina-de-cavalo são parasíticas do seu ambiente.
A larva deste verme-crina-de-cavalo (Paragordius tricuspidatus)
pode manipular o comportamento da sua presa. A eclosão do
verme provoca o salto do grilo para a água, onde o verme emerge 31.3 recapitulação
do corpo do inseto para continuar seu ciclo de vida como um
adulto de vida livre. Uma vez sem sua carga parasítica, o grilo Priapulídeos, quinorrincos e loricíferos são grupos
afoga-se. relativamente pequenos e pouco conhecidos de
ecdisozoários marinhos vermiformes. Os nematódeos e
os vermes-crina-de-cavalo têm corpos vermiformes e não
do trato digestório, que possui apenas uma camada de células. segmentados. Os nematódeos estão entre os grupos de
Os materiais são deslocados ao longo do trato digestório mediante animais mais abundantes e amplamente distribuídos.
contrações rítmicas de uma faringe altamente muscular. Os nema-
tódeos se movem contraindo seus músculos longitudinais. resultados da aprendizagem
Provavelmente, os nematódeos são os mais abundantes e Você deverá ser capaz de:
universalmente distribuídos de todos os grupos animais. Muitos •• comparar a espessura das cutículas nos diferentes
nematódeos são microscópicos; o maior nematódeo conhecido, ecdisozoários e explicar as consequências dessa
que alcança um comprimento de 9 metros, é um parasita nas pla- variação;
centas de cachalotes. Cerca de 25.000 espécies foram descritas, •• explicar por que o nematódeo Caenorhabditis elegans
mas o número real de espécies atuais pode ser superior a 1 milhão. é um sistema-modelo amplamente utilizado na pesquisa
Inúmeros nematódeos vivem como detritívoros nas camadas su- laboratorial;
periores do solo, nos fundos de lagos e riachos, bem como em •• explicar por que a diversidade dos nematódeos é
sedimentos marinhos. A camada superior de solo rico pode conter importante para os ecossistemas globais;
de 3 a 9 bilhões de nematódeos por acre (0,40 hectare). Uma única •• fornecer exemplos de nematódeos que são parasitas
maçã em decomposição pode conter até 90.000 indivíduos. de humanos.
Um nematódeo habitante de solo, Caenorhabditis elegans,
serve como organismo-modelo em laboratórios de geneticistas e 1. Como e por que a espessura da cutícula varia entre os
biólogos que estudam o desenvolvimento. Essa espécie é ideal ecdisozoários?
para pesquisa porque é fácil de cultivar, amadurece em 3 dias e 2. Descreva pelo menos três maneiras como os
possui um número fixo de células corporais. Seu genoma foi com- nematódeos têm impactos importantes nos humanos.
pletamente sequenciado.
Muitos nematódeos são predadores, alimentando-se de protis-
tas e pequenos animais (incluindo outros nematelmintos). As espé- A seguir, abordaremos os animais que não apenas dominam o cla-
cies mais significativas para os humanos, no entanto, são aquelas do dos ecdisozoários, mas também constituem o grupo mais diver-
que parasitam plantas e animais. Os nematódeos que parasitam sificado de animais na Terra.
humanos (causando doenças graves, como a triquinose e a elefan-
tíase), animais domésticos e plantas de importância econômica têm
sido estudados de modo intensivo, em um esforço para encontrar
maneiras de controlá-los.
As estruturas dos nematódeos parasíticos e dos de vida livre
Os artrópodes constituem o
são similares, mas os ciclos de vida de muitos parasitas têm es- mais abundante e diversificado
tágios especiais que facilitam a transferência de indivíduos entre grupo de animais
hospedeiros. Trichinella spiralis, a espécie causadora da doença
humana triquinose, tem um ciclo de vida relativamente simples. Os artrópodes e seus parentes são ecdisozoários com apêndi-
Uma pessoa pode tornar-se infectada ao comer carne de um ani- ces pareados. Os artrópodes constituem o grupo de animais mais
mal (geralmente carne suína) que tem larvas de T. spiralis encista- diversificado em número de espécies (foram descritas mais de
das em seus músculos (ver Figura 31.16B). As larvas são ativadas 1,2 milhão e muito mais espécies restam para serem descobertas).
no trato digestório da pessoa, emergem dos seus cistos e se fi- Além disso, o número de indivíduos de artrópodes vivos é estimado
xam à parede intestinal, onde se alimentam. Após, elas cruzam a em torno de 1018 ou 1 trilhão. Entre os animais, acredita-se que
parede intestinal e são transportadas na corrente sanguínea para apenas o número de nematódeos supere essa quantidade.
apêndices dos artrópodes ancestrais. Os tardígrados (ursos-

objetivos da aprendizagem -da-água) têm pernas carnosas não articuladas e utilizam suas
•• Várias características-chave têm contribuído para o sucesso cavidades corporais preenchidas de líquido como esqueletos
dos artrópodes. hidrostáticos (Figura 31.18A). Os tardígrados são diminutos
•• A maioria dos pterigotos possui dois pares de asas e passa (0,5-1,5 mm de comprimento) e desprovidos tanto de sistema cir-
por metamorfose completa ou incompleta. culatório quanto de órgãos de trocas gasosas. As 1.200 espécies
•• Os insetos começaram a diversificar há cerca de 450 existentes conhecidas vivem em areias marinhas e em películas de
milhões de anos, mais ou menos na mesma época em que água temporária sobre plantas. Quando essas películas secam, os
apareceram as primeiras plantas terrestres. animais também perdem água e encolhem, transformando-se em
•• Os insetos trocam gases por meio das suas traqueias. seres com forma de barril que conseguem sobreviver em estado
dormente por ao menos uma década. Os tardígrados têm sido
Várias características-chave têm con- Priapulídeos encontrados em densidades de até 2 milhões por metro quadrado
tribuído para o sucesso dos artrópo- de substrato de musgos.
Quinorrincos
des. Como você viu, seus músculos Até relativamente pouco tempo, os especialistas debatiam
são fixados ao interior dos seus exoes- Loricíferos se os onicóforos (vermes aveludados) eram mais estreitamente
queletos rígidos. Seus corpos são seg- relacionados aos anelídeos ou aos artrópodes, mas evidências
Nematódeos
mentados e cada segmento apresenta moleculares claramente vinculam-nos aos últimos. De fato, com
músculos. Os músculos acionam o Vermes-crina-de-cavalo suas pernas macias, carnosas, não articuladas, portadoras de
segmento e os apêndices articula- garras e seus corpos alongados, os onicóforos podem ser si-
Tardígrados
dos fixados a ele (ver Figura 31.4). Os milares aos ancestrais de artrópodes (Figura 31.18B). As 180
apêndices articulados permitem movi- Onicóforos espécies conhecidas de onicóforos vivem na serapilheira de am-
mentos complexos; apêndices diferen- Artrópodes
bientes tropicais úmidos. Eles apresentam corpos moles e seg-
tes são especializados para funções mentados que são cobertos por uma cutícula fina e flexível con-
diferentes. A disposição do corpo dentro de um exoesqueleto rígido tendo quitina. Como os tardígrados, eles usam suas cavidades
confere ao animal o suporte para andar na água ou na terra seca e corporais preenchidas de líquido como esqueletos hidrostáticos.
fornece certa proteção contra predadores. A impermeabilização pro- A fecundação é interna, e os ovos grandes e vitelínicos são incu-
porcionada pela quitina impede a desidratação do animal no ar seco. bados dentro do corpo da fêmea.
Os quatro principais grupos de artrópodes atuais são ricos em
espécies: quelicerados (abrangendo os aracnídeos – aranhas, es- Os apêndices articulados
corpiões, ácaros e seus parentes), miriápodes (milípedes e centí- apareceram nos trilobitas
pedes), crustáceos (incluindo camarões, caranguejos e cracas) e
hexápodes (insetos e seus parentes sem asas). Juntos, os últimos Os trilobitas tiveram seu auge nos mares do Cambriano e do Or-
três grupos são conhecidos como mandibulados. doviciano, mas desapareceram na grande extinção do Permiano
Os apêndices articulados dos artrópodes conferiram ao clado no final da era Paleozoica (251 milhões de anos atrás). Por terem
seu nome, das palavras gregas arthron, “articulação”, e podos, “pé” exoesqueletos resistentes que fossilizaram rapidamente, eles dei-
ou “membro”. Os artrópodes evoluíram de ancestrais com apêndi- xaram um registro abundante da sua existência (Figura 31.19).
ces simples, não articulados. As formas exatas desses ancestrais Cerca de 10.000 espécies foram descritas.
são desconhecidas, mas alguns parentes de artrópodes com cor- Os trilobitas são os primeiros artrópodes conhecidos a terem
pos segmentados e apêndices não articulados vivem atualmente. apêndices articulados. A segmentação e os apêndices do corpo de
Antes de descrever os artrópodes modernos, discutiremos esses trilobitas seguiram um plano repetitivo e relativamente simples, mas
parentes, bem como um clado primitivo que foi extinto, mas deixou alguns dos seus apêndices foram modificados para funções dife-
um registro fóssil importante. rentes. Essa especialização dos apêndices é um tema em evolução
continuada dos artrópodes.
Os parentes de artrópodes possuem

apêndices carnosos não articulados Figura 31.18 Parentes de artrópodes com apêndices não articu-
Os dois grupos vivos mais estreitamente relacionados aos ar- lados (A) Os tardígrados (ursos-da-água) podem ser abundantes
sobre superfícies úmidas de musgos e outras plantas e em corpos
trópodes nos fornecem indícios sobre a aparência provável dos
d'água temporários. (B) Os onicóforos (vermes aveludados) pos-
suem pernas não segmentadas, e a sua cavidade corporal serve
como esqueleto hidrostático. Às vezes, eles são referidos como “fós-
seis vivos”, pois constituem um grupo primitivo muito pouco modifi-
(A) Paramacrobiotus tonolli
cado durante milênios.
(B) Peripatus sp.
50 µm 1 cm
Cheirurus ingricus (A) Pseudopallene sp.
(B) Limulus polyphemus
Figura 31.19 Um trilobita fóssil Os segmentos relativamente sim-

ples e repetitivos dos agora extintos trilobitas são ilustrados por um
fóssil dos mares rasos do período Ordoviciano, há cerca de 450 mi-
Figura 31.20 Dois grupos pequenos de quelicerados (A) Embo-
lhões de anos.
ra não sejam aranhas, é fácil perceber por que as aranhas-do-mar
receberam esse nome popular. (B) Uma agregação de límulos em
procriação. Como os onicóforos (ver Figura 31.18B), os límulos são
Os quelicerados possuem peças bucais um exemplo de “fósseis vivos”.
pontiagudas não mastigadoras
Nos quelicerados, a cabeça tem dois pares de apêndices pontia-
gudos modificados para formar peças bucais, denominadas quelí- sas na costa leste da América do Norte e nas costas sul e leste da
ceras, que são empregadas para capturar (em vez de mastigar) a Ásia, onde se alimentam de detritos e predam animais habitantes de
presa. Os quelicerados normalmente apresentam um plano corpo- águas profundas. Periodicamente, eles rastejam em grande número
ral de duas partes, com a fusão dos segmentos anteriores forman- até a zona entremarés, para acasalamento e postura dos ovos (Fi-
do um cefalotórax, e a fusão dos segmentos posteriores formando gura 31.20B).
um abdome. Em alguns grupos, como os ácaros e os carrapatos, Os aracnídeos são abundantes em ambientes terrestres. A maio-
não há uma distinção clara entre essas duas partes corporais. ria deles tem um ciclo de vida simples, no qual adultos em miniatu-
A maioria dos quelicerados possui quatro pares de pernas para lo- ra eclodem de óvulos fecundados internamente e começam quase
comoção. As 114.000 espécies descritas são agrupadas em três imediatamente suas vidas independentes. Alguns aracnídeos con-
clados principais: picnogonídeos, límulos e aracnídeos. servam seus ovos durante o desenvolvimento e dão à luz os jovens.
Os picnogonídeos, ou aranhas-do-mar, constituem um grupo Aranhas, escorpiões, opiliões, ácaros e carrapatos (Figura
pouco conhecido de aproximadamente 1.000 espécies marinhas 31.21) são os aracnídeos mais abundantes e ricos em espécies.
(Figura 31.20A). Na maioria, são pequenos, com as envergaduras Mais de 60.000 espécies descritas de ácaros e carrapatos vivem
das pernas tendo menos de 1 centíme-
tro, mas, em algumas espécies de mar
profundo, as envergaduras podem ter (A) Simaetha sp. (B) Androctonus sp.
até 60 centímetros. Alguns picnogoní-
deos comem algas, mas a maioria é
carnívora, consumindo uma diversida-
de de invertebrados pequenos.
Existem apenas quatro espécies
vivas de límulos, mas muitos parentes
próximos são conhecidos dos fósseis.
Os límulos, cuja morfologia mudou mui-
to pouco durante sua longa história,
têm uma cobertura ampla em forma
de ferradura sobre a maior parte do
corpo. Eles são comuns em águas ra-
(C) Leiobunum rotundum (D) Trombidium sp.
Figura 31.21 Diversidade dos arac-

nídeos (A) As aranhas-saltadoras,
visualmente orientadas, são ativas
predadoras diurnas de insetos. (B) Os
escorpiões são predadores noturnos
de pequenos animais. (C) Os opiliões,
também chamados de papai-das-
-pernas-longas, são detritívoros. (D) Os
ácaros englobam muitas espécies de
vida livre, bem como ectoparasitas su-
gadores de sangue.
(A) Scolopendra hardwickei (B) Motyxia monica Figura 31.22 Miriápodes

(A) Os centípedes possuem
apêndices modificados que
funcionam como garras de ve-
neno para capturar presas ati-
vas. Eles têm um par de pernas
por segmento. (B) Os milípedes
são detritívoros e herbívoros.
Suas mandíbulas e pernas são
menores do que as dos centí-
pedes; eles possuem dois pares
de pernas por segmento.
no solo, na serapilheira, em musgos, liquens, sob cascas de árvo- braquiópodes (Figura 31.23C) e copépodes (Figura 31.23D), todos
res e como parasitas de plantas e animais. Os ácaros são vetores encontrados em ambientes marinhos e de água doce.
dos vírus do mosaico do trigo e do centeio; eles causam sarna em As cracas, crustáceos incomuns, são sésseis quando adultas
animais domésticos e irritação da pele em humanos. (Figura 31.23E). As cracas adultas se parecem mais com molus-
As aranhas, das quais cerca de 50.000 espécies foram des- cos do que com outros crustáceos, mas o zoólogo Louis Agassiz
critas, são predadores terrestres importantes com quelíceras comentou, há mais de um século, que uma craca “nada mais é do
ocas, que elas usam para injetar veneno na sua presa. Algumas que um pequeno animal semelhante a um camarão que se mantém
possuem excelente visão, que lhes permite perseguir e capturar de pé sobre sua própria cabeça, em uma casa calcária, impelindo
sua presa. Outras tecem teias elaboradas feitas de fios proteicos, comida com as pernas para dentro de sua boca”.
nas quais elas retêm as presas. Os fios são produzidos por apên- A maioria das 67.000 espécies de crustáceos descritas apre-
dices abdominais modificados conectados às glândulas internas senta três regiões corporais: cabeça, tórax e abdome (Figura
que secretam as proteínas, que solidificam em contato com o ar. 31.24). Os segmentos da cabeça são fundidos, e a cabeça tem
As teias de diferentes grupos de aranhas são admiravelmente va- cinco pares de apêndices. Cada um dos múltiplos segmentos to-
riadas; essa variação permite às aranhas posicionar suas arma- rácicos e abdominais geralmente tem um par de apêndices. Os
dilhas em ambientes muito diferentes para tipos de presas muito apêndices de diferentes partes do corpo são especializados para
distintas. funções distintas, como trocas gasosas, mastigação, captura de
alimento, percepção, caminhar e nadar. Em muitas espécies, uma
As mandíbulas e as antenas caracterizam dobra do esqueleto, a carapaça, estende-se dorsal e lateralmente,
os grupos de artrópodes remanescentes a partir da cabeça para trás, cobrindo e protegendo alguns dos
outros segmentos.
Nos três grupos de artrópodes remanescentes – miriápodes, crus- Os ovos da maioria das espécies de crustáceos são fixados à
táceos e hexápodes –, as peças bucais são mandíbulas, e não parte externa do corpo da fêmea, onde permanecem durante seu
quelíceras, razão pela qual eles são coletivamente chamados de desenvolvimento inicial (ver Figura 31.23D). Na eclosão, os descen-
mandibulados. As mandíbulas podem ser empregadas para mas- dentes são liberados como larvas; em outras espécies, os descen-
tigar, assim como para cortar e segurar o alimento. Outra caracte- dentes são liberados como juvenis, os quais se assemelham morfo-
rística própria dos mandibulados é a presença de antenas senso- logicamente aos adultos. Outras espécies ainda liberam os ovos na
riais na cabeça. água ou fixam-nos a um objeto no ambiente.
MIRIÁPODES Os miriápodes compreendem os centípedes, os

milípedes e seus parentes próximos. Centípedes e milípedes pos-
Os insetos representam mais da metade
suem uma cabeça bem-formada que porta mandíbulas e antenas de todas as espécies descritas
características de mandibulados. Sua qualidade diferenciadora é Durante o período Devoniano, mais de 400 milhões de anos atrás,
um tronco longo, flexível e segmentado que apresenta muitos pares alguns mandibulados colonizaram ambientes terrestres. Dos vários
de pernas. Os centípedes, que têm um par de pernas por segmen- grupos (incluindo alguns crustáceos isópodes e decápodes) que
to (Figura 31.22A), predam insetos e outros animais pequenos. colonizaram com sucesso o ambiente terrestre, nenhum é mais
Em milípedes, dois segmentos adjacentes são fundidos, de modo proeminente hoje do que os hexápodes (seis pernas), que abran-
que cada segmento fusionado possui dois pares de pernas (Figura gem os insetos e seus parentes ápteros.
31.22B). Os milípedes são detritívoros e comem plantas. Mais de Como você viu na abertura deste capítulo, mais de 1 milhão
3.000 espécies de centípedes e 9.000 espécies de milípedes fo- das 1,8 milhão de espécies vivas descritas são insetos, mas isso
ram descritas; provavelmente, muito mais espécies permanecem corresponde a uma pequena fração do número de espécies de in-
desconhecidas. Embora a maioria dos miriápodes tenha menos de setos que provavelmente existem na Terra. Um dos experimentos
poucos centímetros de comprimento, algumas espécies tropicais de Terry Erwin é mostrado mais detalhadamente em Investigando
são dez vezes maiores. a vida: quantas espécies desconhecidas?. Este e outros ex-
perimentos similares mostram que temos muito a aprender sobre a
CRUSTÁCEOS Atualmente, os crustáceos são os artrópodes biodiversidade do nosso próprio planeta.
marinhos dominantes, e são comuns também na água doce e em Das formas vivas, os parentes ápteros dos insetos – colêmbo-
alguns ambientes terrestres. Os crustáceos mais familiares são os los, dipluros e proturos – são provavelmente os mais semelhantes
camarões, as lagostas, os lagostins e os caranguejos (todos decápo- aos ancestrais dos insetos (Figura 31.25). Esses hexápodes têm
des; Figura 31.23A) e os tatuzinhos (isópodes; Figura 31.23B). Gru- um ciclo de vida simples: eles eclodem dos ovos como adultos
pos adicionais ricos em espécies abrangem anfípodes, ostracodes, em miniatura. Eles diferem dos insetos por terem peças bucais
(A) Johngarthia lagostoma (B) Oniscus asellus (C) Triops longicaudatus
(D) Eudiaptomus gracilis (E) Lepas sp.
Figura 31.23 Diversidade nos crustáceos (A) Este crustáceo de- d’água sazonais do sudoeste dos Estados Unidos. (D) Este copé-
cápode, um caranguejo terrestre, é encontrado apenas em quatro pode diminuto é encontrado em lagos de água doce pela Europa.
ilhas no Oceano Atlântico Sul. (B) Este tatuzinho, um isópode ter- (E) As cracas-pescoço-de-ganso fixam-se a um substrato pelos seus
restre, consegue enrolar-se como uma bola quando ameaçado. pedúnculos musculares e alimentam-se projetando e retraindo seus
(C) O camarão-girino, um braquiópode, é comum em corpos apêndices alimentares.
internas. Os colêmbolos podem ser extremamente abundantes Como os crustáceos, insetos possuem um corpo com três
(até 200.000 por m2) no solo, na serapilheira e sobre a vegetação, regiões: cabeça, tórax e abdome. Eles têm um único par de ante-
sendo os hexápodes mais abundantes no mundo em termos do nas na cabeça e três pares de pernas fixadas ao tórax. Na maioria
número de indivíduos (ao contrário do número de espécies). dos grupos de insetos, o tórax também porta dois pares de asas.
Ao contrário dos outros artrópodes, os insetos não têm apêndi-
ces crescendo dos seus segmentos abdominais (Figura 31.26).
Os insetos se distinguem dos colêmbolos e de outros hexápodes
Carapaça cobrindo
a cabeça e o tórax Abdome pelas suas peças bucais externas e pelas antenas que contêm um
receptor sensível ao movimento denominado órgão de Johnston.
Além disso, possuem um mecanismo derivado para troca de ga-
ses no ar: um sistema de sacos aéreos e canais tubulares deno-
Pleópodes Tomocerus minor

(natantes)
Antenas
(percepção) Maxilípedes
(ajudam a
segurar o
alimento)
Pereiópodes (para caminhar
e coletar alimento)
Os apêndices são especializados para
mastigar, perceber, caminhar e nadar.
Figura 31.24 Plano corporal dos crustáceos Os corpos dos crus-

táceos apresentam três regiões: cabeça, tórax e abdome. Cada
região do corpo porta apêndices especializados. Uma carapaça 0,5 mm
semelhante a uma concha cobre a cabeça e o tórax.
Figura 31.25 Hexápodes ápteros Os hexápodes ápteros, como
P: De que maneiras o plano corporal dos crustáceos é similar e difere do este colêmbolo, têm um ciclo de vida simples. Ao eclodirem, eles
plano corporal dos insetos mostrado na Figura 31.26? assemelham-se a adultos em miniatura.
investigando a VIDA Quantas espécies desconhecidas?

Artigos originais: Erwin, T. L. 1988. The tropical forest canopy: Os dados na tabela foram usados pelo entomólogo Terry Erwin
The heart of biotic diversity. In E. O. Wilson, ed., Biodiversity, pp. para estimar a diversidade de insetos não descrita. Revise o deli-
123-129. National Academy Press, Washington, D.C. neamento do experimento de Erwin anteriormente e na história de
abertura do capítulo. Após, use os dados de Erwin para respon-
Erwin, T. L. 1997. Biodiversity at its utmost: Tropical forest beetles. der às perguntas.
In M. L. Reaka-Kudla, D. E. Wilson and E. O. Wilson, eds., Biodi-
versity II, pp. 27-40. Joseph Henry Press, Washington, D.C.
Número aproximado de espécies de besouros coletadas 1.200
O entomólogo Terry Erwin decidiu estimar o número de espécies de indivíduos arbóreos de Luehea seemannii
não descritas de insetos. Ele planejou e executou o experimento a
Número estimado de besouros hospedeiro-específicos 163
seguir em florestas do Panamá.
na amostra
QUESTÃO Quantas espécies de insetos existem na Terra? Número de espécies arbóreas por hectare de floresta 70
panamenha
MÉTODO
Porcentagem de espécies de besouros vivendo no dossel 75%
1. Usar pulverização de
(em comparação às espécies habitantes do chão da
inseticida para coletar floresta)
todos os besouros de
Porcentagem de besouros entre todas as espécies de 40%
indivíduos arbóreos de
insetos
Luehea seemannii.
2. Separar os besouros por
espécies com base em PERGUNTAS
diferenças morfológicas. 1. A partir dos dados da tabela, estime o número de espécies
3. Calcular o número de es- de insetos em um hectare médio de floresta panamenha. As-
pécies hospedeiro-espe- suma que os dados para os besouros sobre L. seemannii são
cíficas (aquelas restritas a representativos das outras espécies arbóreas e que todas as
L. seemannii) e o número espécies de besouros que não são hospedeiro-específicas
de generalistas. foram coletadas na amostra original. Lembre-se da soma de
4. Estimar o número de es- suas estimativas do número de (a) espécies de besouros hos-
pécies arbóreas por hec- pedeiro-específicas no dossel; (b) espécies de besouros não
tare de floresta paname- hospedeiro-específicas no dossel; (c) espécies de besouros
nha. no chão da floresta; e (d) espécies de todos os insetos além
5. Calcular a porcentagem dos besouros.
de besouros habitantes 2. Existem cerca de 50.000 espécies arbóreas nas florestas
das árvores versus espé- tropicais. Assuma que os dados para os besouros sobre
cies habitantes do chão da floresta. L. seemannii são representativos de outras espécies de ár-
6. Calcular a porcentagem de besouros entre todas as espécies vores tropicais e calcule o número de espécies de besouros
de insetos. hospedeiro-específicas encontradas nessas árvores. Adi-
7. Usar os cálculos feitos anteriormente para extrapolar o núme- cione uma estimativa de 1 milhão de espécies de besouros
ro total de espécies de insetos na Terra. não hospedeiro-específicas esperadas sobre as diferentes
espécies de árvores (incluindo as de regiões temperadas).
RESULTADOS Com base na porcentagem usada na Questão 1, estime o
Erwin estimou que existem mais de 30 milhões de espécies de inse- número de espécies de besouros habitantes do chão da flo-
tos na Terra, das quais apenas 1 milhão de espécies foram descritas. resta. Agora, use essa informação para estimar o número de
espécies de insetos na Terra, com base na porcentagem de
CONCLUSÃO A diversidade de insetos é muito maior do que
besouros entre todas as espécies de insetos.
o indicado pelo número conhecido de espécies, e o número de
espécies de insetos não descritas excede muito o número total de
espécies descritas na Terra.
minados traqueias, que se estendem de aberturas externas, deno- ínstares. Metamorfose é uma mudança substancial que ocorre
minadas espiráculos, para o interior dos tecidos por todo o corpo entre um estágio de desenvolvimento e outro. Se as mudanças
(ver Figura 54.4). entre os estágios forem graduais, diz-se que o inseto apresenta
Na Tabela 31.2 estão os principais grupos de insetos. Dois metamorfose incompleta. Se a mudança entre pelo menos al-
grupos – as traças-saltadoras e as traças-de-livro – são ápteros guns estágios for radical, diz-se que o inseto tem metamorfose
e apresentam ciclo de vida simples, como os colêmbolos e ou- completa (ver Figura 30.10). Em muitos insetos com metamorfose
tros hexápodes não insetos. Os grupos remanescentes são todos completa, os diferentes estágios são especializados para exer-
insetos pterigotos. Os pterigotos possuem dois pares de asas, cer funções diferentes e explorar fontes alimentares distintas. Em
exceto em alguns grupos em que um ou ambos os pares de asas muitas espécies, as larvas são especializadas para alimentação e
foram perdidos secundariamente. Esses grupos ápteros secunda- crescimento, ao passo que os adultos são especializados na re-
riamente englobam piolhos e pulgas parasitas, alguns besouros e produção e na dispersão.
os indivíduos operários de muitas espécies de formigas. Os adultos da maioria dos insetos voadores possuem dois pa-
Os pterigotos recém-eclodidos não se parecem com os adul- res de asas membranosas e rígidas, fixadas ao tórax. As moscas
tos; eles passam por alterações substanciais a cada muda. Os verdadeiras, entretanto, possuem um par de asas e um par de es-
estágios imaturos dos insetos entre as mudas são denominados tabilizadores chamados de halteres (que são derivados do segundo
Abdome a
Antenas Tabela 31.2 Principais grupos de insetos
Tórax Número
Cabeça
aproximado de
espécies atuais
Asas
Grupo descritas
Traças-saltadoras (Archaeognatha) 550
Traças-de-livro (Zygentoma) 575

Ovipositor
Espiráculos INSETOS PTERIGOTOS (ALADOS) (PTERYGOTA)
Efeméridas (Ephemeroptera) 3.250

Vasos circulatórios
dorsais Receptáculo Libélulas e donzelinhas (Odonata) 6.000
seminal
Cérebro Neópteros (Neoptera)b
Rastejadores-do-gelo (Grylloblattodea) 35
Gladiadores (Mantophasmatodea) 15
Ovário Vagina
Trato Cecos Corda nervosa Plecópteros (Plecoptera) 3.800
digestório digestivos ventral
Embiópteros (Embioptera) 500
Figura 31.26 Plano corporal dos insetos Como os dos crustá
Insetos-anjo (Zoraptera) 40
ceos, os corpos dos insetos compõem-se de três regiões: cabeça,
tórax e abdome. Nos insetos, no entanto, o tórax apresenta três Tesourinhas (Dermaptera) 2.000
pares de pernas e, na maioria dos grupos, dois pares de asas. Ao
contrário dos outros artrópodes, os insetos não possuem apêndices Gafanhotos e grilos (Orthoptera) 24.000
crescendo dos seus segmentos abdominais.
Bicho-pau (Phasmida) 3.000
Baratas (Blattodea) 4.500

par de asas). Nos besouros alados, um par de asas – as anteriores
– forma revestimentos pesados e rígidos para as asas. Cupins (Isoptera) 3.000
Dois grupos de pterigotos, as efeméridas e as libélulas (Figu- Louva-a-deus (Mantodea) 2.500
ra 31.27A), não conseguem dobrar suas asas contra seu corpo.
Esta é uma condição ancestral dos insetos pterigotos, e as efemé- Piolhos-de-livros e piolhos-da-casca 5.750
(Psocoptera)
ridas e as libélulas não são estreitamente relacionadas entre si. Os
membros de ambos os grupos têm larvas aquáticas predadoras ou Tripes (Thysanoptera) 6.000
herbívoras que se transformam em adultos voadores após rastejar
para fora da água. As libélulas (e as donzelinhas) são predadoras Piolhos (Phthiraptera) 5.000
ativas quando adultas. Por outro lado, as efeméridas adultas são Percevejos verdadeiros, cigarras, pulgões, 104.000
desprovidas de tratos digestórios funcionais e vivem apenas cerca cigarrinhas (Hemiptera)
de 1 dia, o tempo suficiente para acasalar e depositar ovos.
Todos os outros insetos pterigotos – os neópteros – conse- Neópteros holometábolos (Holometabola)c
guem esconder suas asas quando pousam ou rastejam em frestas
Formigas, abelhas, vespas, vespões 150.000
e outros locais estreitos. Alguns grupos de neópteros passam por (Hymenoptera)
metamorfose incompleta, de modo que os recém-eclodidos des-
ses insetos são suficientemente similares aos adultos para serem Besouros (Coleoptera) 390.000
reconhecíveis. Os exemplos abrangem gafanhotos (Figura 31.27B),
Estresípteros (Stresiptera) 650
baratas, louva-a-deus, bichos-pau, cupins, moscas-de-pedra, te-
sourinhas, tripes, percevejos verdadeiros (Figura 31.27C), pulgões, Planípenes, formigas-leão, vespa-louva-a- 6.000
cigarras e cigarrinhas. Esses grupos adquirem sistemas de órgãos -deus (“mantidfly”) (Neuroptera)
adultos, como asas e olhos compostos, gradualmente por meio de Moscas-de-dobson, moscas-do-amieiro, 350
vários ínstares juvenis. moscas-de-peixe (“fishflies”) (Megaloptera)
Mais de 80% de todos os insetos pertencem a um subgrupo
dos neópteros denominados insetos holometábolos (ver Tabela Moscas-serpente (Raphidoptera) 250
31.2), que passam por metamorfose completa (Figura 31.27D). As Moscas-escorpião (Mecoptera) 800
muitas espécies de besouros representam quase a metade des-
se grupo (Figura 31.27E). Também incluídos estão os planípenes Pulgas (Siphonaptera) 2.000
e seus parentes; moscas-d’água; borboletas e mariposas (Figura
Moscas verdadeiras (Diptera) 125.000
31.27F); moscas verdadeiras (Figura 31.27G); e abelhas, vespas
e formigas, algumas espécies das quais exibem comportamentos Moscas-d’água (Trichoptera) 12.000
sociais exclusivos e altamente especializados (Figura 31.27H).
Borboletas e mariposas (Lepidoptera) 180.000
Dados moleculares sugerem que os insetos começaram a
a
diversificar há cerca de 450 milhões de anos, mais ou menos na Os parentes hexápodes dos insetos incluem colêmbolos (Collembola;
época do aparecimento das primeiras plantas terrestres. Esses he- 3.000 spp.), dipluros (Diplura; 600 spp.) e proturos (Protura; 10 spp.). Todos
são ápteros e possuem peças bucais internas.
xápodes primitivos evoluíram em um ambiente terrestre que carecia b
Os insetos neópteros podem dispor suas asas juntos aos seus corpos.
de quaisquer outros organismos similares, o que em parte é res- c
Os insetos holometábolos são neópteros que passam por metamorfose
ponsável pelo seu extraordinário sucesso. Contudo, o sucesso dos completa.
(A) Libellula luctuosa (B) Poekilocerus pictus (C) Dysdercus sp.
(D) Hydropsyche sp. (E) Chryschus cobaltinus (F)

F) Pap
Papilio machaon
(G) Delia sp. (H) Polistes gallicus
Figura 31.27 Diversidade dos pterigotos (A) Ao contrá-

rio da maioria dos insetos voadores, uma libélula não pode
dobrar as asas sobre seu dorso. (B) Os insetos ortópteros,
como os gafanhotos, apresentam metamorfose incompleta:
eles passam por várias mudas, mas os ínstares juvenis se as-
semelham a adultos pequenos (metamorfose incompleta).
(C) Hemípteros, como o percevejo-manchador, são co-
nhecidos como percevejos “verdadeiros”. (D-H) Os insetos
holometábolos passam por metamorfose completa. (D) A
mosca-d’água larval (em destaque) emerge do seu casulo.
(E) Os besouros (Coleoptera) compreendem o maior grupo
de insetos; besouros como este besouro-da-folha-de-apócino
representam mais da metade de todas as espécies de holo-
metábolos. (F) As borboletas e as mariposas são lepidópte-
ros, cujas fases de metamorfose completa são familiares para
muitos (ver Figura 30.10). (G) As moscas-varejeiras estão entre
as moscas “verdadeiras”, dípteros. As moscas-varejeiras adul-
tas consomem pólen ou néctar, mas põem seus ovos na car- O desenvolvimento dos apêndices O desenvolvimento da asa
niça, sobre a qual as larvas alimentam-se. (H) Estas vespas- no lagostim é controlado pela do inseto é governado pela
-do-papel fazem parte dos himenópteros, um grupo no qual a expressão do gene pdm. expressão do mesmo gene.
maioria dos membros exibe comportamento social.
(A) Apêndice (B) Lagostim (C) Drosophila
ancestral moderno
multirramificado
insetos é também devido às suas asas. Os insetos pterigotos foram
os primeiros animais na história evolutiva a conquistar a capacidade Ramos
de voar. Genes homólogos controlam o desenvolvimento das asas dorsais
dos insetos e dos apêndices dos crustáceos. Isso sugere que a asa
de insetos evoluiu de um ramo dorsal de um membro semelhante
ao dos crustáceos (Figura 31.28). O ramo do membro dorsal de
crustáceos é usado para trocas gasosas. Portanto, a asa de insetos
provavelmente evoluiu de uma estrutura semelhante à brânquia que
Expressão de pdm
tinha uma função nas trocas gasosas. Produto gênico
Figura 31.28 Origem das asas dos insetos? As asas dos insetos podem ser derivadas de
um apêndice ancestral similar àquele de crustáceos modernos. (A) Um diagrama do mem-
bro ancestral multirramificado de artrópode. O ramo superior dorsal pode ter sido usado
para trocas gasosas. (B, C) O gene pdm, um gene Hox, é expresso ao longo do segmento
dorsal do membro torácico de um lagostim (B) e nas asas de Drosophila (C).
P: Se a origem hipotética das asas dos insetos está correta, qual foi a possível função da estrutura
que se tornou uma asa nos insetos voadores?
O voo ensejou muitos novos modos de vida e oportunidades Características-chave da evolução

de alimentação que somente os insetos poderiam explorar, como a
polinização de (e coevolução com) plantas floríferas. O voo é qua- dos protostomados
se certamente uma das razões para o extraordinário número de Os protostomados englobam um número impressionante de dife-
espécies e indivíduos de insetos, bem como para o seu inigualável rentes formas corporais e modos de vida. Os seguintes aspectos
sucesso evolutivo. da evolução dos protostomados contribuíram para essa enorme
diversidade.
31.4 recapitulação •• A evolução da segmentação permitiu, em alguns grupos de

protostomados, o movimento independente de partes diferen-
Todos os artrópodes possuem corpos segmentados. tes do corpo. Em alguns grupos, as espécies gradualmente
Cada segmento contém músculos que o acionam, desenvolveram a capacidade de mover-se rapidamente sobre
bem como os apêndices a ele fixados. Apêndices e através de um substrato, pela água e pelo ar.
articulados especializados permitem padrões complexos
•• Os ciclos de vida complexos com mudanças radicais na forma
de movimento, incluindo a capacidade de voar, como
entre um estágio e outro permitem que indivíduos de estágios
nos insetos. Com o voo, os insetos aproveitaram as novas
oportunidades alimentares e de modos de vida, o que distintos se especializem em recursos diferentes.
contribuiu para o inigualável sucesso evolutivo desse grupo. •• O parasitismo evoluiu repetidamente, e muitos grupos de pro-
tostomados parasitam plantas e animais.
resultados da aprendizagem •• A evolução de estruturas alimentares diversificadas permitiu
Você deverá ser capaz de: aos protostomados especializar-se em muitas fontes de ali-
mentos diferentes. A especialização em fontes de alimento sem
•• descrever inovações morfológicas de artrópodes e
seus potenciais efeitos sobre a diversidade desses
dúvida contribuiu para o isolamento reprodutivo e para a diver-
organismos; sificação posterior.
•• distinguir as diferentes formas de metamorfose nos •• A predação foi uma importante pressão de seleção que fa-
artrópodes; voreceu o desenvolvimento de envoltórios corporais externos
•• explicar como as inovações evolutivas nos artrópodes duros (exoesqueletos e conchas). Esses envoltórios evoluíram
são relacionadas à distribuição dos principais grupos independentemente em muitos grupos de lofotrocozoários e
pelos ambientes da Terra. ecdisozoários. Além disso, para fornecer proteção, esses en-
voltórios tornaram-se elementos-chave no desenvolvimento de
1. Quais características contribuíram para colocar os novos sistemas de locomoção.
artrópodes entre os mais abundantes animais na Terra, •• A melhora da locomoção permitiu que as presas escapassem
tanto em número de espécies quanto em número de dos predadores, mas também possibilitou aos predadores per-
indivíduos? seguir suas presas de maneira mais eficaz. Portanto, a evolu-
2. Descreva a diferença entre metamorfose incompleta e ção dos animais foi, e continua sendo, uma “corrida armamen-
completa. tista” entre predadores e presas.
3. Existem mais espécies descritas e classificadas de Muitas tendências evolutivas importantes nos protostomados são
insetos do que a soma de todas as outras espécies na
compartilhadas pelos deuterostomados, que incluem os cordados,
Terra. No entanto, apenas poucas espécies de insetos
o grupo ao qual pertencem os humanos. O próximo capítulo será
vivem em ambientes marinhos, as quais são restritas
às zonas entremarés ou à superfície oceânica. Quais
dedicado aos deuterostomados.
fatores podem ter contribuído para que os insetos não
fossem bem-sucedidos nos oceanos?
investigando a VIDA
Quais grupos de protostomados insetos, e talvez até rivalizando com eles em diversidade não des-
supostamente contêm a maioria das coberta, estão os nematódeos. Embora a diversidade de nemató-
deos conhecidos seja apenas cerca de um quarto da diversidade
espécies não descobertas?
de insetos conhecidos (quanto ao número de espécies descritas),
Talvez seja mais fácil enumerar os grupos de protostomados para a taxonomia dos nematódeos tem sido muito menos estudada do
os quais foi realizado um inventário quase completo de todas as esque a dos insetos. Alguns biólogos consideram provável a existên-
pécies atuais do que enumerar todos os grupos para os quais no- cia de nematódeos parasíticos espécie-específicos, especializados
vas espécies permanecem não descritas. Entre os insetos, o grupo na maioria das outras espécies de organismos multicelulares. Sen-
mais bem estudado, em termos de espécies, é o das borboletas, do assim, pode haver tantas espécies de nematódeos quantas de
que são amplamente coletadas e estudadas. Existem muitas espé- animais, plantas e fungos.
cies de outros lepidópteros (como as mariposas), no entanto, que A maioria dos outros grupos de protostomados diversificados
ainda não foram descobertas. Como exploramos em Investigan- contém igualmente muitas espécies ainda não detectadas, julgan-
do a vida: quantas espécies desconhecidas?, alguns outros do pela taxa de descrições de novas espécies. Em particular, platel-
grupos importantes de insetos, como os besouros, contêm muitas mintos (especialmente fascíolas e solitárias parasíticas), anelídeos
espécies não descritas. marinhos, moluscos, crustáceos, miriápodes e quelicerados con-
A descoberta de novas espécies permanece alta em quase to- têm grandes números de espécies não descritas.
dos os outros grupos importantes de protostomados. Depois dos
(continua)
Direções futuras dispositivo portátil que isolará DNA de qualquer amostra e, após,
sequenciará uma série de genes-alvo que podem ser usados para
Os biólogos têm colocado quase todas as espécies conhecidas posicionar uma amostra desconhecida na árvore da vida. Esse pro-
em uma árvore da vida abrangente (ver Apêndice A). Essa con- cesso resulta em identificação de uma espécie desconhecida ou no
quista permite o desenvolvimento de nova tecnologia para a des- posicionamento de uma espécie não descrita com seus parentes
coberta e identificação de espécies. Tão logo podemos identificar mais próximos na árvore. A expectativa é que a tecnologia revolu-
um organismo, é possível conectá-lo às informações conhecidas cione o estudo da biodiversidade e suas aplicações.
sobre essa espécie. Em breve, deverá ser possível construir um
Resumo do
Capítulo 31
``31.1 Os protostomados representam ``31.3 Os ecdisozoários crescem mediante muda
mais da metade de todas as de suas cutículas
espécies descritas •• Vários grupos de ecdisozoários marinhos vermiformes pobres em espé-
•• Os protostomados (“primeiro a boca”) são animais de simetria bilateral, cies – priapulídeos, quinorrincos e loricíferos – possuem cutículas finas.
com o cérebro anterior que circunda a entrada para o trato digestório e •• Os nematódeos possuem uma cutícula multiestratificada e espessa.
um sistema nervoso ventral. O blastóporo embrionário dos protostoma- Eles estão entre os mais abundantes e universalmente distribuídos de
dos transforma-se na boca. todos os grupos animais. Revisar Figura 31.16
•• Existem dois clados principais de protostômios: os lofotrocozoários e •• Os vermes-crina-de-cavalo são extremamente finos; muitos são endo-
os ecdisozoários. Revisar Figura 31.1, Tabela 31.1 parasitas como larvas.
•• Os lofotrocozoários englobam uma ampla diversidade de formas
corporais. Nesse grupo, lofóforos (órgãos complexos para coleta de ``31.4 Os artrópodes constituem o mais abundante
alimento e trocas gasosas), larvas trocóforas de vida livre e clivagem e diversificado grupo de animais
espiral evoluíram. Algumas dessas características foram posterior-
mente perdidas em algumas linhagens (ou tiveram evolução con- •• Um clado importante de ecdisozoários, os artrópodes, desenvolveu
vergente). apêndices pareados e articulados que têm uma ampla diversidade de
funções. Coletivamente, os artrópodes são os animais dominantes na
•• Os ecdisozoários possuem um revestimento corporal conhecido como Terra em número de espécies descritas.
cutícula, que eles precisam mudar para crescer. Alguns ecdisozoários,
especialmente os artrópodes, têm uma cutícula rígida reforçada com •• A disposição dentro de um exoesqueleto rígido proporciona aos ar-
quitina que atua como um exoesqueleto. Revisar Figura 31.4 trópodes o suporte para o deslocamento, assim como certa proteção
contra predadores. A impermeabilidade fornecida pela quitina impede
•• Os vermes-flecha podem ser mais estreitamente relacionados aos lo- a desidratação dos artrópodes no ar seco.
fotrocozoários ou podem ser o grupo-irmão de todos os outros protos-
tomados. Revisar Figura 31.5 •• Os apêndices articulados permitem padrões de movimentos comple-
xos. Cada segmento de artrópode possui músculos fixados ao interior
``31.2 Muitos lofotrocozoários possuem do exoesqueleto, os quais acionam o segmento e os apêndices fixados.

•• Os onicóforos e os tardígrados são parentes que possuem apêndices
estruturas alimentares ou estágios simples não articulados. Os trilobitas, os primeiros artrópodes conheci-
de vida ciliados dos com apêndices articulados, desapareceram na extinção em massa
•• Os lofotrocozoários variam de animais com um trato digestório cego ocorrida no Permiano.
e sem sistema de transporte interno até animais com tratos digestó- •• Os quelicerados apresentam corpo com duas partes e peças bucais
rios completos e sistema de transporte interno complexo. Revisar Fi- pontiagudas que capturam a presa; a maioria dos quelicerados tem
gura 31.6 quatro pares de pernas.
•• A maior parte das espécies de briozoários e entoproctos vive em colô- •• Mandíbulas e antenas são sinapomorfias dos mandibulados, que in-
nias produzidas por reprodução assexuada. Os indivíduos de ambos os cluem miriápodes, crustáceos e hexápodes.
grupos alimentam-se usando um lofóforo.
•• Os corpos dos miriápodes têm duas regiões: uma cabeça, com man-
•• Platelmintos, rotíferos, gastrótricos e seus parentes próximos formam díbulas e antenas, e um tronco segmentado que tem muitos pares de
um clado estruturalmente diversificado de lofotrocozoários. Revisar Fi- pernas.
gura 31.7
•• Os crustáceos têm corpos segmentados constituídos de três regiões
•• Os nemertinos alimentam-se usando uma probóscide longa e protraí- – cabeça, tórax e abdome – com apêndices distintos e especializados
vel. Revisar Figura 31.8 em cada região. Revisar Figura 31.24
•• Os braquiópodes com concha e os foronídeos vermiformes usam um •• Hexápodes – insetos e seus parentes – são os artrópodes terrestres
lofóforo para se alimentar; este lofóforo pode ter evoluído independen- dominantes. Como os crustáceos, eles possuem as mesmas três re-
temente do lofóforo de briozoários e entoproctos. Revisar Figuras 31.9 giões corporais, mas não se formam apêndices em seus segmentos
e 31.10 abdominais. Revisar Figura 31.26, Tabela 31.2
•• Os anelídeos constituem um grupo diversificado de vermes segmenta- •• As asas e a capacidade de voar evoluíram primeiramente nos insetos
dos que vivem em ambientes terrestres úmidos e ambientes aquáticos. pterigotos, permitindo-lhes a exploração de novos modos de vida. Re-
Revisar Figura 31.11 visar Figura 31.28
•• Os moluscos passaram por uma radiação evolutiva radical baseada em
um plano corporal consistindo de três componentes principais: um pé,
um manto e uma massa visceral. Os quatro principais clados de mo-
luscos atuais – quítons, bivalves, gastrópodes e cefalópodes – mani-
festam a diversidade que evoluiu a partir desse plano corporal de três
partes. Revisar Figura 31.13
XX
Aplique o que você aprendeu superiores (linhas horizontais tracejadas) da densidade traqueal em
besouros, com base na densidade provável em que as traqueias
começariam a ocupar outros tecidos.
Revisão
31.4 Os insetos trocam gases por meio de suas traqueias. Figura A
Artigos originais: Braddy, S. J., M. Poschmann and O. E. Tetlie.

2008. Giant claws reveals the largest ever arthropod. Biology Let-
ters 4: 106–109.
Kaiser, A., C. J. Kick, J. J. Socha, W-K Lee, M. C. Quinlan and J. F.
Harrison. 2007. Increase in tracheal investment with beetle size su-
pports hypothesis of oxygen limitation on insect gigantism. Procee-
dings of the National Academy of Science USA 104: 13198–13203.
Recentemente, cientistas britânicos se depararam com algo 10 cm
impressionante: uma bem-preservada quelícera fóssil de um es-
corpião marinho gigante (um euripterídeo) do início do período Figura B
Devoniano (Figura A). A garra pertenceu ao maior artrópode já co- 1,0
nhecido no planeta, que media quase 2,5 metros de comprimento Limite superior de TrDper
(maior do que a altura dos humanos). Essa nova descoberta não
TrDper
foi a única representativa de artrópodes gigantes que habitavam a
0,8
(proporção de volume disponível)

Terra nessa época; o registro fóssil do Paleozoico está repleto de
milípedes imensos, baratas enormes e trilobitas de grande porte. Estes são os limites
Densidade traqueal, TrD

Por que esses animais eram tão grandes e por que atualmente não de confiança de 95%
para a densidade
observamos artrópodes gigantes? 0,6
traqueal.
Para descobrir, devemos retroceder à era Paleozoica, aproxi-
madamente 542 a 251 milhões de anos atrás. Durante esse tem-
po, as espermatófitas (plantas com sementes) invadiram a terra, os Limite superior de TrDtot
0,4
vertebrados terrestres se tornaram abundantes e os insetos alados
voaram pela primeira vez. De acordo com estimativas geológicas, TrDtot
o oxigênio atmosférico no final da era Paleozoica constituía 35%
do ar, comparado com 21% atualmente. O Capítulo 24 descreveu 0,2
Estas linhas mostram a relação
um experimento examinando a relação entre a concentração do estimada entre densidade traqueal
oxigênio atmosférico e o tamanho corporal nas moscas-da-fruta. e comprimento do corpo.
O aumento experimental das concentrações do O2 resultou em li- 0
nhagens de moscas-da-fruta significativamente maiores do que as 0 10 20 30
linhagens-controle. Esse resultado sustenta a hipótese de que o Comprimento do corpo (cm)
aumento no tamanho corporal dos insetos pode ter sido devido às
concentrações mais altas do oxigênio. De acordo com o registro Perguntas
fóssil, à medida que as concentrações do O2 diminuíam no final
1. Descreva o que está mostrado no gráfico. O que é mais limitante
do período Permiano, o tamanho corporal dos artrópodes também
para o tamanho dos insetos: a densidade traqueal da perna ou
decrescia.
a densidade traqueal do corpo inteiro? Explique sua resposta.
Alexander Kaiser e sua equipe queriam saber por que o oxi-
gênio poderia aumentar ou limitar o crescimento. Eles sabiam que 2. Como os insetos captam oxigênio e como comparar esse pro-
quanto mais um animal cresce, maior é a distância exigida para o cesso com a captação de oxigênio realizada pelos humanos e
transporte do oxigênio aos tecidos internos. Ele conjeturou que, outros vertebrados?
talvez após um certo ponto, a rede de traqueias que fornece oxi- 3. Com base no gráfico produzido por Kaiser e sua equipe, que
gênio começaria a ocupar outros órgãos. Para uma comprovação, tamanho você preveria para o maior besouro atual, consideran-
os pesquisadores compararam os valores médios da densidade do os níveis do oxigênio atmosférico registrados hoje? O maior
traqueal da perna (TrDper) e do corpo (TrDtot) em relação ao com- besouro atual é Titanus giganteus, com comprimento corporal
primento corporal de besouros atuais (dados da literatura), con- de aproximadamente 17 cm. Esse valor se enquadra na sua
forme mostrado na Figura B. Eles, então, extrapolaram os limites predição?
32 Animais deuterostomados
``
Conceitos-chave
32.1 Os deuterostomados
englobam equinodermos,
hemicordados e cordados
32.2 Os equinodermos e os
hemicordados são restritos aos
ambientes marinhos
32.3 Os cordados possuem um
cordão nervoso dorsal e uma
notocorda
32.4 A vida no ambiente
terrestre contribuiu para a
diversificação dos vertebrados
32.5 Os humanos evoluíram entre
os primatas
Cobra-de-água-de-colar (Natrix natrix) com ovos. Os ovos com casca facilitaram

a colonização de ambientes terrestres mais secos pelos deuterostomados.
investigando a VIDA
Quem veio primeiro, a galinha ou o ovo?
Quando as pessoas refletem sobre o problema da galinha e do permitem o desenvolvimento do embrião dentro da mãe; assim,
ovo, este é supostamente um enigma sem resposta. A primeira os filhotes nascem após “eclosão” dentro da mãe (viviparidade
galinha deve ter eclodido de um ovo, mas então outra galinha ou “nascimento vivo”).
não fez a postura desse ovo? Porém, se você compreende a bio- Comparando a biologia reprodutiva por meio das espécies,
logia evolutiva, então a resposta à pergunta do título é óbvia. os biólogos conseguem rastrear a origem do ovo com casca até
Os ovos com casca originaram-se centenas de milhões de anos a origem dos amniotas. Os amniotas incluem todos os mamífe-
antes que a primeira galinha percorresse a Terra. ros e os répteis viventes (incluindo as aves). O nome do grupo
A linhagem de aves que hoje conhecemos como galinhas deriva do âmnio, uma das quatro membranas que envolvem o
tem apenas alguns milhões de anos de idade. Se acompanhar- embrião dentro do ovo de amniotas.
mos essa linhagem retroativamente ao longo do tempo, as aves Muitos anfíbios também põem ovos, mas seus ovos não
seriam menos semelhantes às galinhas modernas a cada ge- possuem casca. O envoltório macio e gelatinoso dos ovos de
ração precedente. Porém, todas as aves põem ovos com cas- anfíbios pode secar facilmente, ameaçando o desenvolvimento
ca (um fenômeno denominado oviparidade ou “nascimento do do embrião. Portanto, os ovos dos anfíbios precisam ser depo-
ovo”), de modo que logicamente podemos inferir que os ovos já sitados na água ou, pelo menos, em locais úmidos onde a des-
existiam muito antes da primeira galinha. As aves representam o secação não representa um problema. Essa limitação impediu
único grupo vivente de dinossauros, mas ovos fósseis de mui- os tetrápodes terrestres primitivos de explorar plenamente am-
tos grupos de dinossauros extintos têm sido descobertos. Os bientes terrestres mais secos. O ovo com casca foi, portanto,
parentes atuais mais próximos das aves são os crocodilianos, uma inovação evolutiva importante que resultou em uma grande
os quais põem ovos com casca, como as tartarugas. Muitas es- expansão terrestre dos amniotas.
pécies de lagartos e serpentes também põem ovos com casca
e, desse modo, estabelecem a primeira ramificação de linhagens Quais são as vantagens e as
de mamíferos, incluindo as equidnas e os ornitorrincos. Outros desvantagens da oviparidade versus
mamíferos modificam os ovos com casca em estruturas que viviparidade?
Conceito-chave 32.1 Os deuterostomados englobam equinodermos, hemicordados e cordados 685
``Conceito-chave 32.1 sequências do ácido desoxirribonucleico (DNA, do inglês deoxyri-

bonucleic acid) de muitos genes diferentes.
Os deuterostomados
englobam equinodermos, Existem três clados principais
hemicordados e cordados de deuterostomados
Todos os deuterostomados são animais triploblásticos, celomados
Você pode ficar surpreso ao saber que os humanos e o ouriço- (ver Figura 30.6C). Os elementos esqueléticos são internos em vez
-do-mar são deuterostomados. Estrelas-do-mar, ouriços-do-mar e de externos. Algumas espécies possuem corpos segmentados,
pepinos-do-mar adultos – os equinodermos mais familiares – pa- mas os segmentos são menos evidentes do que os de anelídeos
recem tão diferentes dos vertebrados adultos (peixes, sapos, la- e artrópodes. Embora os protostomados tenham muito mais espé-
gartos, aves e mamíferos) que pode ser difícil acreditar que todos cies (ver Tabela 30.1), temos um interesse especial nos deuterosto-
esses animais são estreitamente relacionados. A evidência de que mados porque somos membros desse clado. Os deuterostomados
todos os deuterostomados compartilham um ancestral comum, também são de interesse porque incluem muitos animais de grande
que não é compartilhado com os protostomados, inclui padrões porte que influenciam fortemente as características dos ecossiste-
de desenvolvimento inicial e análises filogenéticas de sequências mas. Muitas espécies de deuterostomados têm sido intensivamen-
gênicas, fatores que não são aparentes nas formas dos animais te estudadas em todos os campos da biologia. Comportamentos
adultos. sociais complexos são bem desenvolvidos em alguns deuterosto-
mados (especialmente nos vertebrados).
objetivos da aprendizagem Os principais grupos de deuterostomados compreendem três
clados distintos (Figura 32.1):
•• A melhor evidência de que os deuterostomados são um
clado provém de análises filogenéticas de sequências 1. equinodermos: estrelas-do-mar, ouriços-do-mar e seus pa-
gênicas. rentes;
•• Existem três clados principais de deuterostomados: 2. hemicordados: enteropneustos e pterobrânquios;
equinodermos, hemicordados e cordados.
3. cordados: tunicados, cefalocordados e vertebrados.
Além disso, algumas análises genômicas recentes sugerem que
Os deuterostomados compartilham dois grupos pouco conhecidos, os xenoturbelídeos e os acelos,
padrões de desenvolvimento inicial também podem ser deuterostomados, embora a posição exata
Historicamente, os deuterostomados eram distinguidos por três pa- desses grupos entre os animais seja controversa.
drões de desenvolvimento inicial:
Os fósseis ajudam a compreender os
1. clivagem radial;
ancestrais dos deuterostomados
2. desenvolvimento do blastóporo em ânus e formação da boca
na extremidade oposta do embrião (o padrão que dá nome aos Os cientistas estão aprendendo muito a respeito dos ancestrais de
deuterostomados); deuterostomados modernos a partir de descobertas fósseis, na
China, em rochas de 520 milhões de idade. Alguns desses deute-
3. desenvolvimento de um celoma a partir de bolsas mesodér-
rostomados primitivos possuíam esqueletos similares aos dos equi-
micas que saem da cavidade da gástrula e não por divisão da
nodermos, mas ao contrário dos equinodermos adultos modernos,
mesoderme, como ocorre nos protostomados.
eles tinham simetria bilateral e uma faringe com fendas através das
Essas distinções, no entanto, não são as evidências mais fortes da quais a água fluía. Outro grupo de deuterostomados primitivos, os
monofilia dos deuterostomados. A clivagem radial não é exclusiva iunanozoários (yunnanozoans), foi descoberto na Província de Yun-
dos deuterostomados; atualmente, ela é considerada a condição nan, na China. Os fósseis bem-preservados revelam que tinham
ancestral para todos os bilatérios. Na verdade, alguns dos gru- bocas grandes, seis pares de brânquias externas e uma parte
pos hoje posicionados nos protostomados
já foram considerados deuterostomados,
porque seus padrões de desenvolvimento Simetria radial quando adultos,
são similares aos dos equinodermos e dos placas internas calcificadas,
cordados. O desenvolvimento do blastóporo perda das fendas faríngeas
Ambulacrários
em um ânus caracteriza os deuterostoma- Larvas

dos, mas pode ser a condição ancestral ciliadas Equinodermos
para os bilatérios, e não uma característica
derivada de deuterostomados. Atualmente,
o suporte mais forte para as relações evo- Hemicordados
lutivas compartilhadas dos deuterostoma- Ancestral
dos provém das análises filogenéticas de comum
(simetria bilateral, Cefalocordados
fendas faríngeas
Cordados
presentes)
Figura 32.1 Filogenia dos deuterostoma- Tunicados

Notocorda,
dos Os três principais grupos de deute- corda nervosa
rostomados são os equinodermos, os he- oca dorsal,
micordados e os cordados, que incluem os cauda pós-anal Coluna vertebral, Vertebrados
cefalocordados, os tunicados e os vertebra- crânio anterior,
dos. Os equinodermos e os vertebrados con- cérebro grande,
têm a maioria das espécies descritas. coração ventral
686 CAPÍTULO 32 Animais deuterostomados
Yunnanozoon lividum
Os equinodermos e os
hemicordados são restritos
aos ambientes marinhos
Cerca de 13.000 espécies de equinodermos em 23 grupos princi-
pais foram descritas a partir de seus restos fósseis. Elas são, pro-
vavelmente, apenas uma pequena fração das espécies de equi-
nodermos que já existiram. Somente 6 dos 23 grupos principais
conhecidos a partir dos fósseis estão representados por espécies
que vivem atualmente; muitos clados foram perdidos durante as
periódicas extinções em massa ocorridas durante a história da Ter-
ra. Todas as 7.500 espécies existentes de equinodermos e as 120
espécies de hemicordados vivem em ambientes marinhos.
Boca Esôfago Brânquias externas Segmentos

Figura 32.2 Os deuterostomados ancestrais tinham brânquias •• Os equinodermos apresentam simetria bilateral enquanto
externas Os iunanozoários extintos podem ser deuterostomados
larvas, mas como adultos têm simetria pentarradial.
ancestrais. Este fóssil, do período Cambriano, mostra os seis pares
de brânquias externas e a parte posterior do corpo segmentada •• Os equinodermos usam seus pés ambulacrais em uma
que caracterizaram esses animais. diversidade de maneiras para capturar suas presas.
•• Os hemicordados têm um corpo vermiforme com simetria
bilateral, organizado em três partes principais: uma
posterior segmentada portando uma cutícula fina (Figura 32.2). As probóscide, um colarinho e um tronco.
características desses animais fósseis, junto com os achados de
análises filogenéticas de espécies atuais, mostram que os primeiros Equinodermos e hemicordados (conhecidos como ambulacrá-
deuterostomados eram animais de simetria bilateral, segmenta- rios) têm uma larva ciliada com simetria bilateral (Figura 32.3A).
dos e com fendas faríngeas. As formas adultas dos equinodermos Os hemicordados adultos também apresentam simetria bilateral.
atuais com sua simetria exclusiva (em que as partes do corpo são Os equinodermos, contudo, passam por uma alteração radical no
dispostas ao longo de cinco eixos radiais) evoluíram muito mais seu desenvolvimento até adultos (Figura 32.3B), mudando de uma
tarde. Outros deuterostomados conservaram a simetria bilateral larva com simetria bilateral para um adulto com simetria pentarra-
ancestral. dial (simetria em cinco ou múltiplos de cinco). Como é típico de ani-
mais com simetria radial, os equinodermos não possuem cabeça,
e a maioria das espécies move-se igualmente bem em muitas di-
32.1 recapitulação reções. Em vez de ter uma organização corporal anterior-posterior
Os três principais clados de deuterostomados são (cabeça-cauda) e dorsal-ventral (dorso-ventre), a maioria dos equi-
os equinodermos, os hemicordados e os cordados. nodermos tem um lado oral contendo a boca e um lado oposto
A ancestralidade comum desses grupos é apoiada por aboral contendo o ânus.
semelhanças no desenvolvimento primitivo e por análises Algumas análises genômicas recentes sugerem que dois gru-
filogenéticas de sequências do DNA. pos de organismos marinhos de corpo mole, pequenos e altamente
reduzidos – os xenoturbelídeos e os acelos – podem ser o grupo-
resultados da aprendizagem -irmão dos ambulacrários, embora outros estudos sugiram que eles
são o grupo-irmão dos bilatérios. As cinco espécies conhecidas de
xenoturbelídeos são organismos vermiformes com até 20 centí-
•• resumir as características do desenvolvimento e
metros de comprimento que se alimentam de ou parasitam molus-
moleculares que distinguem os deuterostomados;
cos marinhos. Eles apresentam um plano corporal muito simples,
•• identificar os principais clados de deuterostomados e
quase sem sistemas de órgãos bem-definidos. Os acelos, geral-
apresentar exemplos de cada um.
mente diminutos (< 2 milímetros), são organismos vermiformes que
vivem como plâncton, entre grãos do sedimento ou sobre outros
1. Quais são as três características que todos os
deuterostomados têm em comum? Por que algumas organismos, como os corais (Figura 32.4). Eles estão entre os ani-
dessas características não são mais consideradas mais bilaterais mais simples, sem trato digestório, sistema circulató-
como forte evidência para a monofilia dos rio, sistema respiratório ou sistema excretor. Eles se alimentam pela
deuterostomados? boca e formam um vacúolo em torno dos minúsculos itens alimen-
2. Qual evidência fornece suporte consistente para a tares. Eles são hermafroditas e seus espermatozoides se formam
monofilia dos deuterostomados? entre a epiderme e a estrutura digestória. Existem cerca de 400
3. Quais são os três principais grupos de espécies conhecidas de acelos.
deuterostomados? Posicione cada um dos seguintes
organismos no grupo apropriado: humanos, Os equinodermos Equinodermos
enteropneustos, cascavéis, atuns e estrelas-do-mar. possuem características Hemicordados
estruturais exclusivas Cordados
Iniciaremos o estudo dos deuterostomados com os equinodermos Além da simetria pentarradial, os equino-
e os hemicordados. Entre os deuterostomados, esses clados são dermos adultos possuem duas características estruturais exclusi-
os mais distantes dos nossos parentes. vas. Uma consiste em um sistema de placas internas calcificadas
Conceito-chave 32.2 Os equinodermos e os hemicordados são restritos aos ambientes marinhos 687
(A) Larva de (B) Estrela-do-mar adulta

estrela-do-mar (simetria pentarradial) Brânquia
(simetria bilateral) epidérmica Celoma
O ânus está na superfície Glândula

aboral (voltado para cima). digestória
Braços Madreporito Gônada

ciliados Estômago
Ampola
Ventosa Placa
calcária
Canal
aquífero
Glândulas Cada braço tem um

digestórias Gônada
complemento completo
de órgãos. Este braço
foi desenhado com as
Canal circular glândulas digestórias
Canal radial removidas para mostrar
os órgãos situados
A boca está na superfície oral, abaixo.
voltada para o fundo do mar. Pés
ambulacrais
Figura 32.3 Os equinodermos apresentam simetria bilateral en- simetria pentarradial dos equinodermos adultos. Os canais e o pé
quanto larvas e simetria radial quando adultos (A) A larva cilia- ambulacral do sistema vascular de água, bem como o esqueleto
da de uma estrela-do-mar tem simetria bilateral. Os hemicordados calcificado interno, são mostrados neste diagrama. A orientação do
têm uma forma larval similar. (B) Uma estrela-do-mar adulta exibe a corpo é oral-aboral, em vez de anterior-posterior.
cobertas por camadas finas de pele e alguns músculos. Essas pla- esôfago (o tubo que se estende da boca até o estômago). Os ca-
cas calcificadas da maioria dos equinodermos são espessas e po- nais radiais se ramificam a partir do canal circular, estendendo-se
dem fundir-se no interior do corpo inteiro, formando um esqueleto pelos braços e conectando-se com o pé ambulacral. Essas inova-
interno. A outra característica exclusiva desse grupo consiste em ções estruturais foram modificadas de muitas maneiras, resultando
um sistema vascular de água, uma rede de canais preenchidos em uma gama impressionante de animais muito diferentes.
de água que conduzem a extensões denominadas pés ambula- Os membros de um importante clado de equinodermos hoje
crais (ver Figura 32.3B). Esse sistema funciona nas trocas gaso- existentes, os crinoides (lírios-do-mar e estrelas-pluma), foram mais
sas, na locomoção e na alimentação. A água do mar entra no sis- abundantes e ricos em espécies há 300 a 500 milhões de anos do
tema por uma placa perfurada denominada madreporito. Um canal que atualmente. Existem cerca de 80 espécies viventes de lírios-
calcificado vai do madreporito até o canal circular, que circunda o -do-mar, na maioria organismos sésseis fixados ao substrato por
um pedúnculo. As estrelas-pluma (Figura 32.5A) se agarram ao
substrato por meio de apêndices flexíveis especializados que pos-
Wamionoa sp. sibilitam um movimento limitado. Atualmente, existem cerca de 600
espécies descritas de estrelas-pluma.
Embora alguns crinoides sejam sésseis, os equinodermos
sobreviventes são, na maioria, móveis. Os dois principais grupos
de equinodermos móveis são os equinozoários (ouriços-do-mar e
pepinos-do-mar) e os asterozoários (estrelas-do-mar e ofiúros). Os
ouriços-do-mar são hemisféricos e desprovidos de braços (Figura
32.5B). Eles são cobertos de espinhos, fixados ao esqueleto sub-
jacente por meio de articulações rotulares. Essas articulações
permitem que os espinhos se movam, de modo que eles podem
convergir ao local em que foram tocados. Os espinhos, que variam
em tamanho e forma segundo a espécie, podem ser empregados
para locomoção; alguns produzem substâncias tóxicas. Eles for-
necem proteção eficaz para o ouriço-do-mar, o que muitas vezes
é comprovado da pior maneira possível por mergulhadores. As
Figura 32.4 Acelos altamente reduzidos podem ser parentes dos bolachas-da-areia, parentes dos ouriços-do-mar, são achatadas e
ambulacrários Os acelos (amarelo) são vistos aqui vivendo sobre
têm forma de disco.
o coral-bolha (branco). Os acelos (“sem celoma”) alimentam-se
envolvendo as partículas alimentares em um vacúolo, dentro do
Os pepinos-do-mar também não possuem braços e seus cor-
qual os nutrientes são digeridos. Esses animais hermafroditas conse- pos são orientados de uma maneira atípica para um equinoder-
guem reproduzir-se rapidamente e podem tornar-se problemáticos mo (Figura 32.5C). A boca é anterior e o ânus é posterior (parte
em aquários de água salgada. da frente e parte de trás), ao contrário da orientação oral-aboral
(A) Comanthina schlegeli (B) Echinometra mathaei (C) Bohadschia argus
Tubos digestórios
Figura 32.5 Diversidade dos expelidos
equinodermos (A) Os braços (D) Marthasterias glacialis (E) Ophiarachna incrassata
flexíveis desta estrela-pluma (um
crinoide) variável são nitidamen-
te visíveis. (B) Os ouriços-do-mar
são importantes pastadores de
algas nas zonas entremarés dos
oceanos do mundo. (C) O pepi-
no-do-mar expeliu uma parte de
suas vísceras como uma defesa
pegajosa contra um potencial
predador. (D) As estrelas-do-mar
são predadores importantes de
moluscos bivalves, como os me-
xilhões e mariscos. As ventosas
em uma das extremidades dos
seus pés ambulacrais permitem à estrela-do-mar imobilizar as con-
chas dos bivalves e abri-las. (E) Os braços de um ofiúro são compos-
tos por placas articuladas e duras.
(superior e inferior) dos outros equinodermos. Os pepinos-do-mar e bivalves, pequenos crustáceos (como caranguejos) e peixes.
podem usar a maioria dos seus pés ambulacrais para se mover, Com centenas de pés ambulacrais atuando simultaneamente, uma
mas podem utilizá-los principalmente para se fixar ao substrato. estrela-do-mar consegue imobilizar um bivalve com seus braços,
As estrelas-do-mar são os equinodermos com os quais as ancorar os braços com seus pés ambulacrais e, mediante contra-
pessoas são mais familiarizadas (Figura 32.5D). Suas gônadas ção constante dos músculos dos braços, gradualmente exaure os
e seus órgãos digestórios são localizados nos braços, como se músculos que o bivalve usa para manter sua concha fechada (ver
observa na Figura 32.3B. Seus pés ambulacrais servem como ór- Figura 32.5D). Para consumir o bivalve, a estrela-do-mar projeta
gãos de locomoção, trocas gasosas e fixação ao substrato. Cada seu estômago para fora da boca e, após, pelo espaço estreito en-
pé ambulacral de uma estrela-do-mar consiste em uma ampola tre as duas metades da concha da presa. Então, o estômago da
interna conectada por um tubo muscular a uma ventosa externa estrela-do-mar secreta enzimas que digerem a presa.
que pode aderir ao substrato. O pé ambulacral é movido por ex- A maioria das 2.000 espécies de ofiúros ingere partículas de
pansão e contração dos seus músculos circulares e longitudinais. camadas superiores de sedimentos e assimila o material orgânico
As estrelas-serpente são estruturalmente similares às estrelas-do- neles contido, embora algumas espécies filtrem partículas alimenta-
-mar, mas seus braços flexíveis são compostos por placas articu- res em suspensão na água e outras capturem pequenos animais.
ladas rígidas (Figura 32.5E), suas gônadas e vísceras localizam-se
no disco central e seus pés ambulacrais não possuem ventosas Os hemicordados Equinodermos
ou ampolas.
são deuterostomados Hemicordados
Os equinodermos usam seus pés ambulacrais de diversas
maneiras para capturar presas. Os lírios-do-mar, por exemplo, ali- marinhos vermiformes
Cordados
mentam-se orientando seus braços conforme o deslocamento das O corpo dos hemicordados – enterop-
correntes de água. As partículas alimentares, então, são captadas neustos e pterobrânquios – é vermiforme, apresenta simetria bilate-
e aderidas aos pés ambulacrais, que são cobertos por glândulas ral e é organizado em três partes principais: probóscide, colarinho
secretoras de muco. Os pés ambulacrais transferem essas partícu- (onde está a boca) e tronco (que contém as outras partes do cor-
las para fendas dos braços, onde a ação ciliar transporta o alimento po). As 90 espécies de enteropneustos conhecidas alcançam até
para a boca. 2 metros de comprimento (Figura 32.6A). Eles vivem em tocas de
A maioria dos ouriços-do-mar captura fitoplâncton com seus sedimentos marinhos lodosos e arenosos. O trato digestório de um
pés ambulacrais ou raspa algas das rochas com uma estrutura de enteropneusto consiste em uma boca, atrás da qual se situam a
raspagem complexa. Os pepinos-do-mar capturam alimento com faringe muscular e o intestino. A faringe abre-se para o exterior por
seus pés ambulacrais anteriores, os quais são modificados em várias fendas faríngeas, através das quais a água pode sair. Um
grandes tentáculos plumosos pegajosos que podem projetar-se da tecido altamente vascularizado que circunda as fendas faríngeas
boca. Periodicamente, um pepino-do-mar retrai seus tentáculos, serve como um dispositivo para trocas gasosas. Os enteropneus-
remove o material aderido aos tentáculos e o digere. tos respiram bombeando água para dentro da boca e para fora
Muitas estrelas-do-mar empregam seus pés ambulacrais para pelas fendas faríngeas. Eles capturam as presas com a probósci-
capturar presas grandes, como poliquetas, moluscos gastrópodes de, que é revestida com um muco pegajoso ao qual são aderidos
Conceito-chave 32.3 Os cordados possuem um cordão nervoso dorsal e uma notocorda 689
(A) Saccoglossus kowalevskii 32.2 recapitulação (continuação)

Tronco Colarinho Probóscide
•• comparar os planos corporais de equinodermos larvais
e adultos;
•• resumir as maneiras pelas quais os diversos equinodermos
utilizam seus pés ambulacrais para se alimentar;
•• comparar as maneiras como equinodermos e
hemicordados se alimentam.
1. Como a forma corporal das larvas de equinodermo

difere da forma corporal dos equinodermos adultos?
2. Descreva algumas das maneiras pelas quais os
equinodermos usam seus pés ambulacrais para obter
alimento e as compare com o mecanismo alimentar de
hemicordados.
(B)
Após a descrição dos grupos de deuterostomados com os quais

Braços Tentáculos temos parentesco mais distante, a seguir voltaremos nossa atenção
para as características exclusivas que evoluíram nos cordados, um
clado dominado pelos vertebrados.
Probóscide
Tubo ``Conceito-chave 32.3
Colarinho Os cordados possuem um cordão
nervoso dorsal e uma notocorda
Pedúnculo
Como você viu, a partir do exame de animais adultos, não é evi-
dente que equinodermos e cordados compartilham um ancestral
comum. As relações evolutivas entre alguns grupos de cordados
também não são imediatamente aparentes. As características que
revelam todas essas relações evolutivas são vistas principalmente
nas larvas – em outras palavras, é durante os estágios iniciais do
desenvolvimento que essas relações evolutivas são evidentes.
Animal Tecido conectando
contraído membros da colônia
Figura 32.6 Hemicordados (A) A probóscide de um enterop- •• Os cordados são caracterizados por um cordão nervoso
neusto é modificada para cavar. (B) Algumas espécies de pte- dorsal oco, uma cauda pós-anal e uma haste de
robrânquios formam colônias. sustentação dorsal denominada notocorda.
•• Os vertebrados são distinguidos por uma estrutura adicional
os pequenos organismos presentes no sedimento. O muco e sua de suporte dorsal – a coluna vertebral – e outras características.
presa imobilizada são transferidos para a boca pela ação de cílios. •• Os peixes-bruxa possuem sistema circulatório fraco e
No esôfago, o muco repleto de alimento fica compactado em uma carecem, ou têm reduções, de muitas características
massa em forma de corda, que é movida pelo trato digestório pela compartilhadas pelos vertebrados.
ação ciliar. •• As lampreias e os peixes-bruxa podem parecer superficialmente
As 30 espécies atuais de pterobrânquios são animais marinhos similares, mas diferem consideravelmente em sua biologia.
sedentários, com até 12 milímetros de comprimento, que vivem em •• Os peixes de nadadeiras raiadas desenvolveram bexigas
um tubo secretado pela probóscide. Algumas espécies são soli- natatórias, que são órgãos de flutuação.
tárias; outras formam colônias de indivíduos (Figura 32.6B). Atrás
da probóscide encontra-se um colarinho com um a nove pares de Existem três principais clados de cordados: os anfioxos (também
braços. Os braços portam tentáculos longos que capturam presas denominados cefalocordados), os tunicados (também denomina-
e atuam nas trocas gasosas. dos urocordados) e os vertebrados (ver Figura 32.1). Os cordados
adultos variam bastante quanto à forma, mas todos exibem as se-
guintes estruturas derivadas em algum estágio do seu desenvolvi-
32.2 recapitulação mento (Figura 32.7):
Os equinodermos adultos são caracterizados pela •• um cordão nervoso dorsal oco;
simetria pentarradial, por um esqueleto interno de placas •• uma cauda que se estende para além do ânus;
calcificadas e por um sistema vascular aquífero exclusivo.
O corpo dos hemicordados apresenta simetria bilateral e •• uma haste de sustentação dorsal, a notocorda.
é composto por três partes: probóscide, colarinho e tronco. A notocorda é a característica derivada mais distintiva dos cor-
Ambos os grupos são restritos a ambientes marinhos. dados. Ela é composta por um centro de células grandes com va-
(continua) cúolos túrgidos preenchidos de líquido, que a tornam rígida, mas
(A)
desenvolvem em elementos da mandíbula dos vertebrados, assim
Uma larva da seringa-do-mar tem todas como partes da língua, da laringe, da traqueia e do ouvido médio
as estruturas dos cordados, algumas de tetrápodes (vertebrados com quatro pernas). Algumas das fen-
das quais são perdidas no adulto.
das faríngeas são modificadas nos tetrápodes para formar a tuba
auditiva e a câmara do ouvido médio.
Cauda Os adultos da maioria Equinodermos
Cordão nervoso
dos anfioxos e tunicados Hemicordados
dorsal oco são sedentários
Anfioxos
Notocorda As 35 espécies de anfioxos são ani-
Tunicados
mais pequenos que raramente exce-
Ciona sp. dem 5 centímetros de comprimento. Vertebrados
A notocorda estende-se por todo o
comprimento do corpo do animal, proporcionando-lhe sustentação
Fendas durante a sua vida (ver Figura 32.7B). Os anfioxos são encontrados
Trato digestório
faríngeas em águas marinhas e salobras em todo o mundo. Durante a maior
parte do tempo, eles ficam cobertos pela areia com sua cabeça
(B) projetando-se acima do sedimento, mas podem nadar. A faringe foi
ampliada e modificada, formando uma estrutura denominada cesta
faríngea, com a qual o anfioxo filtra a presa da água. Durante a
Um anfioxo adulto estação reprodutora, as gônadas de machos e fêmeas aumentam
conserva todas as
consideravelmente. Por ocasião da desova, as paredes das gôna-
características dos
cordados e possui
das se rompem, liberando óvulos e espermatozoides na coluna de
uma cesta faríngea água, onde ocorre a fecundação.
Fendas
faríngeas muito ampliada. Todos os membros dos três grupos principais de tunicados –
as seringas-do-mar (também denominadas ascídias), os taliáceos
e os larváceos – são animais marinhos. Mais de 90% das 2.800
Notocorda
espécies conhecidas de tunicados são seringas-do-mar. Os indiví-
duos de seringas-do-mar variam de menos de 1 milímetro até 60
Cordão nervoso
centímetros de comprimento. Algumas seringas-do-mar formam
dorsal oco colônias por brotamento de um único fundador. As colônias podem
medir vários metros de diâmetro. O corpo da seringa-do-mar, se-
melhante a uma bolsa, fica envolvido por uma túnica resistente, que
Trato é a base para o nome “tunicado” (Figura 32.8A). A túnica é com-
digestório posta por proteínas e um polissacarídeo complexo secretado por
células epidérmicas. A faringe da seringa-do-mar é ampliada em
uma cesta faríngea que filtra presas na água que passam por ela.
Branchiostoma Além de suas fendas faríngeas, uma larva de seringa-do-mar
lanceolatum tem um cordão nervoso dorsal oco e uma notocorda que é restrita
Ânus predominantemente à região da cauda (ver Figura 32.7A). Faixas de
músculo circundam a notocorda, o que proporciona sustentação
Cauda
ao corpo. Após um curto período nadando no plâncton, as larvas
da maioria das espécies se estabelecem no fundo do mar e se
transformam em adultos sésseis. As larvas natantes, semelhantes
Figura 32.7 As características-chave podem ser mais aparentes a girinos, sugerem uma relação evolutiva próxima entre tunicados e
no desenvolvimento inicial (A) Uma larva de tunicado (mas não vertebrados (ver Figura 21.6).
o adulto) possui todas as características-chave dos cordados: um Os taliáceos (as salpas e seus parentes) são tunicados que po-
cordão nervoso dorsal oco, uma cauda pós-anal e uma notocor-
dem viver isoladamente ou em colônias encadeadas de até vários
da. (B) Todas as sinapomorfias dos cordados são conservadas no
anfioxo adulto. metros de comprimento (Figura 32.8B). Eles flutuam nos oceanos
tropicais e subtropicais em profundidades de até 1.500 metros. Os
larváceos são animais planctônicos solitários que conservam a no-
tocorda e o cordão nervoso dorsal oco durante toda a sua vida.
flexível. Nos tunicados, a notocorda é perdida durante a metamor- A maioria dos larváceos tem menos de 5 milímetros de comprimen-
fose para o estágio adulto. Na maioria das espécies de vertebra- to, mas algumas espécies que vivem perto do fundo de águas
dos, ela é substituída durante o desenvolvimento por estruturas oceânicas profundas constroem revestimentos delicados de muco
esqueléticas que proporcionam sustentação ao corpo. que podem alcançar mais de 1 metro de largura. Eles apanham
As fendas faríngeas encontradas no ancestral comum dos deu- partículas orgânicas submersas (sua principal fonte de alimento)
terostomados estão presentes em algum estágio de desenvolvi- com filtros bem-desenvolvidos produzidos nas suas “casas” de
mento de todos os cordados, mas são geralmente perdidas ou muco. Quando a “casa” antiga fica obstruída com excesso de resí-
bastante modificadas nos adultos. Nos cordados, as fendas farín- duos, o animal forma uma nova.
geas são separadas e sustentadas por elementos estruturais deno- Equinodermos
minados arcos faríngeos. Nos tunicados e nos anfioxos, a faringe Uma estrutura dorsal de Hemicordados
atua como um dispositivo de pressão para filtrar pequenas partícu-
sustentação substitui a
las alimentares. Nos peixes e nos anfíbios larvais, alguns dos arcos Anfioxos
faríngeos desenvolvem-se em arcos branquiais, que sustentam as notocorda nos vertebrados

Tunicados
brânquias respiratórias e são muitas vezes usados também como Em um grupo de cordados, os verte-
estruturas alimentares. Alguns arcos faríngeos também se brados, uma nova estrutura dorsal de Vertebrados
(A) Clavelina dellavallei (B) Pegea sp. sustentação evoluiu. O nome desse grupo
é uma referência à coluna vertebral dorsal
articulada que frequentemente substitui a
notocorda durante o desenvolvimento inicial
como estrutura primária de sustentação. Os
elementos individuais na coluna vertebral são
denominados vértebras. Outras quatro ca-
racterísticas principais também identificam
os vertebrados (Figura 32.9):
1. um crânio anterior circundando um cé-
rebro grande;
2. um esqueleto interno rígido sustentado
pela coluna vertebral;
1 cm 1 cm 3. órgãos internos suspensos em um ce-
loma;
Figura 32.8 Tunicados adultos (A) A túnica transparente e 4. um sistema circulatório bem-desenvol-
a cesta faríngea são nitidamente visíveis nesta seringa-do-mar. vido, controlado por contrações de um
(B) Uma colônia encadeada de taliáceos (salpas) flutua em coração ventral.
águas tropicais.
Essas características estruturais podem dar sustentação a
animais grandes e ativos. O esqueleto interno proporciona
sustentação para um sistema muscular extenso, que recebe
oxigênio do sistema circulatório e é controlado pelo sistema
nervoso central. A evolução dessas características permitiu
O crânio anterior dos Espinhos (raios modificados) que muitos vertebrados se tornassem predadores grandes e
vertebrados contém ativos, o que possibilitou a ampla diversidade dos vertebra-
Nadadeiras dorsais
o cérebro e muitos dos (Figura 32.10).
órgãos sensoriais. Raios (estruturas
que sustentam Todos os deuterostomados não vertebrados vivem em
Coluna as nadadeiras) ambientes marinhos. Admite-se que a linhagem ancestral
vertebral dos vertebrados também evoluiu nos oceanos, embora pro-
Nadadeira caudal vavelmente em um ambiente estuarino (onde a água doce se
encontra com a água salgada). Os primeiros vertebrados
surgiram no Cambriano; desde então, eles irradiaram para
ambientes marinhos, de água doce, terrestres e aéreos no
mundo inteiro. Há cerca de 65.000 espécies de vertebrados
atuais.
Coração
Fígado Trato Gônada Nadadeira
digestório
As relações Peixes-bruxa
anal
filogenéticas de peixes Lampreias
Nadadeira pélvica
(órgão pareado) amandibulados Condrictes
Corte transversal são incertas Peixes de

nadadeiras raiadas
Os peixes-bruxa são consi-
Vertebrados com
derados por muitos como o nadadeiras lobadas
grupo-irmão dos vertebrados
Músculos
Os vertebrados têm remanescentes (ver Figura 32.10). Os peixes-bruxa (Figura
um esqueleto interno, Cordão espinal 32.11A) possuem um sistema circulatório fraco com três co-
sustentado por uma rações acessórios pequenos (em vez de um único coração
coluna vertebral que grande) e um crânio parcial (sem cérebro ou cerebelo, duas
Vértebra
envolve o cordão
regiões principais que caracterizam os encéfalos de outros
espinal dorsal…
vertebrados); eles não possuem mandíbulas ou estômago.
Eles carecem, também, de vértebras articuladas separadas
…um bem-desenvolvido Rim
sistema circulatório…
e possuem um esqueleto composto por um material firme
e flexível denominado cartilagem. Portanto, alguns biólogos
Gônada
não consideram os peixes-bruxa como vertebrados e, em
…e órgãos internos
suspensos em um Intestino
vez disso, usam o termo “craniados” como referência co-
grande celoma. letiva a esses animais e aos vertebrados. Algumas análises
Celoma de sequências gênicas sugerem, no entanto, que os peixes-
-bruxa podem ser o grupo-irmão das lampreias (Figura
Peritônio 32.11B); nesta organização filogenética, os peixes-bruxa e
as lampreias são coletivamente denominados ciclóstomos
(“bocas circulares”). Se, de fato, os peixes-bruxa e as lam-
preias formam um grupo monofilético, os primeiros devem
Figura 32.9 Plano corporal dos vertebrados Um peixe de nadadeiras
raiadas é utilizado aqui para ilustrar alguns dos elementos estruturais co- ter perdido secundariamente muitas das principais caracte-
muns a todos os vertebrados. Além das nadadeiras pélvicas pareadas, es- rísticas morfológicas dos vertebrados durante sua evolução.
ses peixes possuem nadadeiras peitorais pareadas nas laterais dos seus As 80 espécies conhecidas de peixes-bruxa são animais
corpos (não mostradas nesta ilustração). marinhos incomuns que produzem quantidades abundantes
Peixes-bruxa Peixes amandibulados
Vertebrado Lampreias
Condrictes
Mandíbulas, dentes, Peixes de nadadeiras raiadas

nadadeiras pareadas
Esqueleto ósseo, bexiga Celacantos
natatória/pulmão Gnatostomados
Vertebrados (“bocas
Membros lobados Peixes pulmonados Vertebrados ósseos mandibuladas”)
com membros
Figura 32.10 Filogenia dos Narinas internas lobados
vertebrados atuais Esta árvore (aberturas nasais Anfíbios
filogenética mostra a evolução para a boca)
de algumas das inovações- Membros e dedos Amniotas
-chave nos principais grupos de terrestres Ovo
vertebrados. amniótico
de muco como uma substância de defesa. Eles são praticamente biologia. As lampreias possuem um crânio completo e vértebras
cegos e dependem basicamente de quatro pares de tentáculos distintas e separadas (apesar de rudimentares), todas cartilagino-
sensoriais ao redor da boca para detectar o alimento. Embora não sas. Elas passam por uma metamorfose completa desde larvas
possuam mandíbulas, os peixes-bruxa têm uma estrutura seme- que se alimentam por filtragem, conhecidas como amocetes, as
lhante à língua equipada com estruturas denteadas que são usadas quais são morfologicamente similares aos anfioxos adultos. Os
para despedaçar organismos e capturar suas presas principais, os adultos de muitas espécies de lampreias são parasíticos, em-
vermes poliquetas. Os peixes-bruxa apresentam desenvolvimento bora várias linhagens desses animais tenham se tornado evolu-
direto (sem larvas), e os indivíduos podem mudar de sexo de um tivamente adultos que não se alimentam. Esses adultos que não
ano para outro (de masculino para feminino e vice-versa). se alimentam sobrevivem por somente algumas semanas após a
Embora possam parecer similares superficialmente (com cor- metamorfose – apenas o tempo suficiente para procriação. Nas
pos alongados semelhantes aos de enguia e sem nadadeiras pa- espécies que são parasíticas como adultas, a boca arredondada
readas), as lampreias e os peixes-bruxa diferem bastante em sua é um órgão usado para se fixar à presa e retirar sua carne (ver
Figura 32.11B).
As quase 50 espécies de lampreias vivem permanentemente
na água doce ou são anádromas – ou seja, vivem na água salgada
(A) Eptatretus stoutii
costeira e se deslocam para a água doce para procriação. Algumas
espécies de lampreias estão criticamente em perigo devido às re-
centes mudanças e perdas de hábitats.
Mandíbulas e dentes Peixes-bruxa
aprimoraram a Lampreias
eficiência alimentar Condrictes

Muitos tipos de peixes amandibula- Peixes de
nadadeiras raiadas
dos foram encontrados nos mares,
estuários e águas doces dos perío- Vertebrados com
nadadeiras lobadas
dos Ordoviciano, Siluriano e Devo-
niano, mas os peixes-bruxa e as lampreias são os únicos peixes
amandibulados que sobreviveram após o Devoniano. No final do
Ordoviciano, alguns peixes desenvolveram mandíbulas via modi-
ficações dos arcos esqueléticos que sustentavam as brânquias
(Figura 32.12A). Esses peixes e seus descendentes são referi-
dos como gnatostomados (do grego: “bocas mandibuladas”).
As mandíbulas aprimoraram a eficiência alimentar, à medida que
um animal mandibulado consegue segurar, imobilizar e engolir
Figura 32.11 Peixes amandibulados modernos (A) Os pei-

xes-bruxa escavam no lodo oceânico, do qual extraem presas
pequenas. Eles também se alimentam de peixes mortos ou mo-
ribundos. Os peixes-bruxa possuem olhos degenerados, o que
levou a serem chamados (incorretamente) de “enguias cegas.”
(B) Muitas espécies de lampreias são ectoparasitas que se fixam
aos corpos de peixes vivos e usam sua boca grande e amandibu-
lada para sugar sangue e carne. Esta espécie vive em ambientes
de água doce, mas algumas lampreias podem habitar ambien-
(B) Lampreta fluviatilis tes marinhos.
(A) (B)
Peixes
amandibulados Crânio
(cartilagem)
Os arcos branquiais cartilaginosos

sustentam as brânquias.
Arcos Fendas
branquiais branquiais
Peixes mandibulados primitivos
(placodermos, já extintos)
Alguns arcos branquiais

anteriores foram modificados,
tornando-se mandíbulas, que
inicialmente não tinham dentes.
Peixes mandibulados modernos Figura 32.12 As mandíbulas e os dentes aumentaram a eficiên-

(peixes cartilaginosos e de nadadeiras raiadas) cia alimentar (A) Estes diagramas ilustram um cenário provável
para a evolução das mandíbulas a partir de arcos branquiais an-
Arcos branquiais adicionais
teriores de peixes amandibulados. (B) As mandíbulas do tubarão
ajudam a sustentar mandíbulas
gigante extinto Carcharodon megalodon exibem os dentes que
mais pesadas e mais eficientes,
indicam um modo de vida predador extremo.
que, por sua vez, sustentam
os dentes.
presas grandes. Os peixes mandibulados rapidamente se diversi- de movimentos ondulantes verticais das suas nadadeiras peitorais
ficaram durante o período Devoniano, substituindo finalmente os muito ampliadas (Figura 32.13B).
peixes amandibulados no domínio dos mares. Os tubarões são, na maioria, predadores, mas alguns se ali-
As primeiras mandíbulas eram simples, mas a evolução dos mentam por filtração de plâncton da água. Grande parte das arraias
dentes tornou o ato da alimentação ainda mais eficiente (Figura vive no fundo do oceano, onde se alimentam de moluscos e outros
32.12B). Nos predadores, os dentes funcionam decisivamente tan- animais escondidos nos sedimentos. Quase todos os condrictes
to na captura como na fragmentação da presa. Nos predadores vivem nos oceanos, mas algumas espécies são estuarinas ou mi-
e nos herbívoros, os dentes permitem ao animal mastigar partes gram para lagos e rios. Um grupo de raias-lixa é encontrado em
moles e duras dos corpos dos organismos-alimento. A mastigação sistemas fluviais da América do Sul. As quimeras menos familiares
facilita a digestão química e melhora a capacidade do animal de ex- (Figura 32.13C) vivem em mares profundos ou águas frias.
trair nutrientes do seu alimento. Os vertebrados se destacam quan- Uma linhagem de gnatostomados aquáticos deu origem aos
to à diversidade das mandíbulas e dentes, bem como nas suas vertebrados ósseos, que logo se separaram em duas linhagens
adaptações fisiológicas para a *digestão de uma ampla gama de principais – os peixes de nadadeiras raiadas e os vertebrados
itens alimentares. com membros lobados. Os vertebrados ósseos possuem esque-
letos internos de ossos rígidos calcificados, em vez de cartilagem
flexível. Nos vertebrados ósseos primitivos, bolsas preenchidas de
*conecte os conceitos As muitas adaptações fisiológicas de
gás suplementaram a função de trocas gasosas das brânquias
vertebrados para a digestão de plantas e animais são descritas em
mediante acesso dos animais ao oxigênio atmosférico. Essas ca-
detalhes no Capítulo 50.
racterísticas permitiram a esses peixes viver onde o suprimento de
oxigênio era periodicamente reduzido, como é frequente em am-
bientes de água doce. Nos peixes de nadadeiras raiadas, essas
As nadadeiras e as bexigas natatórias melhoraram
bolsas semelhantes a pulmões evoluíram para bexigas natató-
a estabilidade e o controle da locomoção rias, que são órgãos de flutuação. Ajustando a quantidade de gás
A maioria dos peixes mandibulados possui um par de nadadei- em sua bexiga natatória, o peixe de nadadeiras raiadas consegue
ras peitorais logo atrás das fendas branquiais e um par de na- controlar a profundidade na qual permanece suspenso na água,
dadeiras pélvicas anterior ao ânus (ver Figuras 32.9 e 32.13A). enquanto despende muito pouca energia para manter sua posição.
Essas nadadeiras pareadas estabilizam a posição do peixe na A superfície corporal externa da maioria das espécies de peixes
água (e, em alguns casos, ajudam a impulsioná-lo). As nadadeiras de nadadeiras raiadas é coberta por escamas finas, planas e leves
mediana dorsal e anal também estabilizam o peixe ou podem ser que proporcionam proteção ou aumentam o movimento na água.
empregadas para a propulsão de algumas espécies. Em muitos As brânquias abrem em uma única câmara coberta por uma aba
peixes, a nadadeira caudal impulsiona o animal e o capacita a dura, o opérculo. O movimento do opérculo aumenta o fluxo de
voltar rapidamente. água sobre as brânquias, onde ocorrem as trocas gasosas.
Muitos grupos de peixes mandibulados tornaram-se abundan- Os peixes de nadadeiras raiadas começaram a diversificar
tes durante o Devoniano. Entre eles, estavam os condrictes – tu- durante a era Mesozoica e continuaram a irradiar intensamente
barões, arraias (cerca de 1.000 espécies viventes) e quimeras (40 durante o período Terciário. Atualmente, existem cerca de 32.000
espécies viventes). Como os peixes-bruxa e as lampreias, esses espécies conhecidas, englobando uma extraordinária variedade de
peixes possuem um esqueleto composto inteiramente por cartila- tamanhos, formas e modos de vida (Figura 32.14). Os menores
gem. Sua pele é flexível e coriácea, às vezes portando escamas que têm menos de 1 centímetro de comprimento; os maiores pesam
lhe conferem uma consistência de lixa. Os tubarões deslocam-se até 900 quilogramas. Os peixes de nadadeiras raiadas exploram
para a frente por meio de ondulações laterais do corpo e da nada- quase todos os tipos de recursos alimentares aquáticos. Nos oce-
deira caudal (Figura 32.13A). As arraias se impulsionam por meio anos, eles filtram o plâncton da água, raspam as algas de rochas,
(A) Charcharodon charcharis Nadadeira dorsal (B) Taeniura lymma Nadadeiras pélvicas
(C) Hydrolagus colliei Nadadeira dorsal
Nadadeira Nadadeira Nadadeira

caudal pélvica peitoral
Figura 32.13 Condrictes (A) Os tubarões são, na maioria, preda-

dores marinhos ativos, como o grande tubarão-branco aqui ilustra-
do. (B) As arraias, aqui representadas pela raia uge-de-manchas-
-azuis, alimentam-se no fundo do oceano. Suas nadadeiras peitorais
modificadas são usadas para propulsão; suas outras nadadeiras
são consideravelmente reduzidas. (C) Uma quimera-manchada, ou
peixe-rato. Muitos desses peixes de mar profundo possuem nada-
deiras dorsais modificadas que contêm toxinas.
comem corais e outros animais coloniais de corpo mole, escavam Nadadeira peitoral Nadadeira pélvica
sedimentos moles à procura de animais e predam praticamente
todos os tipos de outros peixes. Na água doce, eles consomem
plâncton, devoram insetos, comem frutas que caem na água e
predam outros vertebrados aquáticos e, ocasionalmente, verte-
brados terrestres. Muitos peixes de nadadeiras raiadas são solitá-
rios, mas em águas abertas outros formam grandes agregações
(A) Pygoplites diacanthus (B) Phyllopteryx taeniolatus Figura 32.14 Diversidade nos
peixes de nadadeiras raiadas
(A) O peixe-anjo-real intensamente
colorido vive ao redor de recifes de
coral no Indo-Pacífico. Seu corpo
comprimido lateralmente e as na-
dadeiras dorsal e anal ampliadas
aumentam seu tamanho aparente.
(B) O dragão-marinho-comum, de
movimento lento, depende do seu
corpo altamente modificado e das
suas nadadeiras para se camuflar
entre as algas marinhas macros-
cópicas flutuantes. (C) Este peixe-
-cofre-pintado é um membro de
outro grande clado de peixes de
nadadeiras raiadas, os serranídeos,
(C) Ostracion meleagris (D) Edriolychnus schmidti que também incluem os robalos e
as garoupas. (D) O peixe-pescador
do mar profundo vive abaixo do
nível de penetração da luz. O pei-
xe grande mostrado aqui é uma
fêmea; os dois peixes menores são
machos, que se fixam à fêmea por
toda a vida.
Conceito-chave 32.4 A vida no ambiente terrestre contribuiu para a diversificação dos vertebrados 695
denominadas cardumes. Muitas espécies exibem comportamentos nadadeiras primeiramente permitiram que os vertebrados com
complicados para manter os cardumes, construir ninhos, cortejar membros lobados se sustentassem melhor na água rasa e, mais
parceiros para acasalar e cuidar da prole. tarde, se locomovessem melhor na terra.
Embora os peixes de nadadeiras raiadas possam imediatamente
controlar sua posição em águas abertas usando suas nadadeiras e a
bexiga natatória, seus ovos tendem a afundar. Algumas espécies pro- objetivos da aprendizagem
duzem ovos pequenos que flutuam o tempo suficiente para comple- •• Os anfíbios modernos são, na maioria, confinados a
tar seu desenvolvimento em águas abertas, mas muitos peixes mari- ambientes úmidos porque rapidamente perdem água
nhos se deslocam para águas rasas ricas em alimento para depositar quando sua pele é exposta ao ar.
seus ovos. Este é o motivo pelo qual as águas costeiras e estuarinas •• As aves são um grupo especializado de terópodes e
são tão importantes nos ciclos de vida de muitos peixes marinhos. Al- constituem apenas o único grupo de dinossauros a sobreviver
guns peixes de nadadeiras raiadas, como o salmão, são anádromos, ao evento de extinção em massa no final do Cretáceo.
movendo-se do oceano para a água doce, onde procriam. •• As penas são escamas modificadas que provavelmente
evoluíram primeiro para o isolamento e, após, para o voo.
•• Os mamíferos aumentaram radicalmente em número,
32.3 recapitulação diversidade e tamanho após o desaparecimento dos
Os cordados são caracterizados por um cordão nervoso dinossauros não aviários durante a extinção em massa no
dorsal oco, uma cauda pós-anal e uma haste de final do Cretáceo.
sustentação dorsal denominada notocorda em algum •• Os mamíferos são distinguidos por possuírem glândulas
momento durante o ciclo de vida. Estruturas especializadas sudoríparas, glândulas mamárias, pelos e coração com
para sustentação (uma coluna vertebral), locomoção quatro câmaras.
(como as nadadeiras) e alimentação (mandíbulas e •• Os movimentos dos continentes afetaram a diversificação
dentes) evoluíram nos vertebrados aquáticos. dos eutérios.
•• As modificações do ovo dos amniotas permitiram que o
resultados da aprendizagem embrião se desenvolvesse dentro do corpo de sua mãe.
•• reconhecer cordados e vertebrados e distingui-los de
outros animais; Os membros articulados Peixes-bruxa
•• usar exemplos para averiguar se os peixes-bruxa aprimoraram a sustentação Lampreias
deveriam ser considerados vertebrados; e a locomoção na terra Condrictes

•• comparar e distinguir entre peixes-bruxa e lampreias; Nos vertebrados com membros Peixes de
nadadeiras raiadas
•• descrever as modificações e as perdas de apêndices lobados, as nadadeiras pélvicas e
em diferentes linhagens de vertebrados e como essas peitorais pareadas se transformaram Vertebrados de
membros lobados
modificações são relacionadas à função. em nadadeiras mais musculares que
eram unidas ao corpo por um único osso ampliado. Os represen-
1. Descreva as sinapomorfias que caracterizam os tantes modernos desses vertebrados de membros lobados abran-
cordados e os vertebrados, respectivamente. gem celacantos, peixes pulmonados e tetrápodes.
2. Como os peixes-bruxa diferem morfologicamente das Os celacantos alcançaram seu auge do Devoniano até aproxi-
lampreias? Por que alguns biólogos alegam que os madamente 65 milhões de anos atrás, quando foram considerados
peixes-bruxa não são vertebrados? extintos. Todavia, em 1938, um pescador comercial capturou um
3. O plano corporal da maioria dos vertebrados é celacanto vivo perto da África do Sul. Desde aquela época, cen-
baseado em quatro apêndices. Quais são as variadas tenas de indivíduos deste extraordinário peixe, Latimeria chalum-
formas que esses apêndices assumem e como eles
nae, têm sido coletados (Figura 32.15A). Uma segunda espécie,
são usados? Em que linhagens dois ou mais desses
L. menadoensis, foi descoberta em 1998 perto da ilha indonésia
apêndices foram perdidos?
de Sulawesi. Latimeria, um predador de outros peixes, atinge um
comprimento de aproximadamente 1,8 metro e pesa até 82 quilo-
Nos vertebrados com membros lobados, as bolsas preenchidas de gramas. Seu esqueleto é composto principalmente por cartilagem,
gás, que deram origem às bexigas natatórias nos peixes de na- sem osso. O esqueleto cartilaginoso é uma característica derivada
dadeiras raiadas, tornaram-se especializadas para outra finalidade: nesse clado porque ele tem ancestrais ósseos.
respiração. Essa adaptação abriu caminho para que os vertebrados Os peixes pulmonados dipnoicos eram predadores impor-
se movessem em direção à terra. tantes em hábitats de águas rasas no Devoniano, mas a maioria
das linhagens morreu. As seis espécies sobreviventes vivem em
pântanos estagnados e águas lodosas na América do Sul, na África
``Conceito-chave 32.4 e na Austrália (Figura 32.15B). Os peixes pulmonados apresentam
pulmões derivados de bolsas semelhantes a pulmões dos seus an-
A vida no ambiente terrestre cestrais, bem como brânquias. Quando os corpos de água secam,
contribuiu para a diversificação os indivíduos de grande parte das espécies conseguem cavar pro-
fundamente no lodo e sobreviver por muitos meses em um estado
dos vertebrados inativo enquanto respiram ar.
A evolução de bolsas semelhantes a pulmões nos peixes abriu Acredita-se que alguns vertebrados com membros loba-
caminho para que os vertebrados conquistassem o ambiente dos aquáticos primitivos começaram a usar fontes alimentares
terrestre. Alguns peixes de nadadeiras raiadas primitivos prova- terrestres, tornaram-se mais plenamente adaptados à vida ter-
velmente usaram essas bolsas para suplementar suas brânquias restre e, por fim, transformaram-se em tetrápodes (“quatro per-
quando os níveis de oxigênio na água estavam baixos, como fa- nas”) ancestrais. Como foi realizada essa transição de um animal
zem atualmente muitos grupos de peixes de nadadeiras raiadas. que nadava para um que caminhava na terra? No início de 2006,
Porém, com suas nadadeiras não articuladas, fora da água esses cientistas registraram a descoberta de um fóssil do período Devo-
peixes conseguiam apenas se agitar. Mudanças na estrutura das niano, um vertebrado com membros lobados que foi denominado
(A) Latimeria chalumnae (B) Protopterus annectens
Figura 32.15 Os parentes mais próximos dos tetrápodes (A) O

(C) Tiktaalik roseae celacanto-africano, descoberto em águas profundas do Oceano
Índico perto da costa da África do Sul, representa uma das duas
espécies sobreviventes de um grupo que fora considerado extinto.
(B) Todas as espécies de peixes pulmonados sobreviventes, como
esta aqui apresentada, vivem no Hemisfério Sul. (C) Acredita-se que
Tiktaalik roseae, um vertebrado fóssil com membros lobados do De-
voniano, represente uma transição entre peixes com nadadeiras e
tetrápodes com membros.
Os anfíbios geralmente Peixes pulmonados
exigem ambientes úmidos Anfíbios

Os anfíbios modernos são geralmente con-
As nadadeiras peitorais de Tiktaalik mostram Amniotas
algumas das estruturas esqueléticas de finados a ambientes úmidos porque perdem
membros dos tetrápodes. água rapidamente através da pele quando expostos ao ar seco.
Tiktaalik. Esse animal possuía apêndices intermediários entre

as nadadeiras de peixes e os membros de tetrápodes terres-
tres (Figura 32.15C). Parece que esses membros, capazes
de sustentar um peixe grande e realizar movimentos de frente
para trás necessários para caminhar, evoluíram enquanto es-
ses animais ainda viviam na água. O funcionamento desses
membros parece relacionado à manutenção dos animais ere-
tos na água rasa, talvez permitindo que eles ficassem com a Eusthenopteron
cabeça acima da superfície líquida. Essas mesmas estruturas 380 milhões de
foram, então, integradas ao movimento na terra, no início pro- anos atrás
vavelmente para forragear durante breves deslocamentos fora Totalmente aquática,
da água. nadadeiras lobadas
Nos vertebrados com membros lobados, os membros
capazes de movimentar-se na terra evoluíram de curtas na-
dadeiras musculares de ancestrais aquáticos (Figura 32.16).
Os quatro membros terrestres resultantes conferem aos tetrá-
podes seu nome. Os elementos esqueléticos básicos desses
membros podem ser rastreados por meio das principais mu- Tiktaalik
375 milhões de
danças na forma e na função dos membros entre os vertebra-
anos atrás
dos terrestres. Aquática; membros
Uma separação precoce na árvore dos tetrápodes (ver lobados intermediários entre
Figura 32.10) levou a dois grupos principais de vertebrados nadadeiras e pernas
terrestres: os anfíbios, a maioria dos quais permaneceu liga-
da aos ambientes úmidos, e os amniotas, muitos dos quais
adaptaram-se às condições mais secas.
Acanthostega
365 milhões de
Figura 32.16 Os membros dos tetrápodes são nadadeiras anos atrás Úmero
modificadas Os principais elementos esqueléticos do mem- Tetrápode
bro dos tetrápodes já estavam presentes nos peixes com mem- Rádio
semiterrestre
bros lobados, há aproximadamente 380 milhões de anos. As Ulna
dimensões e as posições relativas desses elementos mudaram, Elementos distais de
à medida que os vertebrados com membros lobados se des- nadadeira/pulso/mão
locaram para um ambiente terrestre, onde os membros foram
necessários para sustentar e mover o corpo do animal na terra.
Figura 32.17 Dentro e fora da água

Muitas espécies de anfíbios apresen-
tam ciclos de vida semelhantes ao
diagramado aqui, em que os estágios
iniciais ocorrem na água. O girino
Adulto aquático transforma-se em um adulto
7 O sapo adulto respira terrestre mediante metamorfose. Algu-
pelos pulmões; sua mas espécies de anfíbios, no entanto,
cauda é reabsorvida. exibem desenvolvimento direto (sem
1 Os adultos estágio larval aquático) e outros são
procriam aquáticos durante toda a vida.
na água.
6 Aparecem
P: Qual é a vantagem potencial
as pernas
de manter um estágio de girino
anteriores. aquático, mesmo que os adultos
sejam terrestres?
Esper-
mato-
zoides
5 As brânquias externas
tornam-se inclusas; Óvulos
aparecem as pernas 2 Os óvulos fecun-
posteriores. dados se desen-
volvem na água.
4 O ovo eclode. A larva 3 O embrião desenvolve-
(girino) respira pelas -se e forma-se um
brânquias externas. botão de cauda.
Além disso, seus ovos são encerrados em envoltórios gelatino- e nos ambientes montanhosos frios e úmidos da América Cen-
sos delicados, incapazes de impedir a perda de água em condi- tral, embora algumas espécies penetrem em regiões tropicais.
ções secas. Em algumas espécies de anfíbios, os adultos vivem Muitas salamandras vivem em troncos apodrecidos ou no solo
predominantemente na terra, mas retornam à água doce para úmido. Um grupo importante perdeu os pulmões; essas espécies
depositar e fecundar seus óvulos (Figura 32.17). As larvas origi- realizam trocas gasosas inteiramente através da pele e do revesti-
nadas da fecundação vivem na água até passarem por metamor- mento da boca – as partes do corpo que todos os anfíbios usam,
fose, para se tornarem os adultos terrestres. No entanto, muitos além dos seus pulmões, para as trocas gasosas. Um modo de
anfíbios (especialmente os de áreas tropicais e subtropicais) devida completamente aquático evoluiu várias vezes entre as sala-
senvolveram adicionalmente uma ampla gama de modalidades mandras (ver Figura 32.18D). Essas espécies aquáticas surgiram
reprodutivas e tipos de cuidados parentais. A fecundação inter- por um processo de desenvolvimento conhecido como neote-
na, por exemplo, evoluiu várias vezes nas espécies de anfíbios. nia, ou retenção de traços juvenis (neste caso, as brânquias) pelo
Muitas espécies se transformaram diretamente em formas seme- retardo do desenvolvimento somático. A maioria das espécies
lhantes às dos adultos a partir dos ovos depositados na terra ou de salamandras apresenta fecundação interna, que é geralmen-
transportados por seus progenitores. Outras espécies de anfíbios te alcançada mediante a transferência de uma pequena cápsula
são inteiramente aquáticas, nunca saindo da água em qualquer gelatinosa denominada espermatóforo, a qual contém os esper-
estágio de suas vidas; muitas dessas espécies conservam uma
matozoides.
morfologia larval.
Muitos anfíbios exibem comportamentos sociais complexos.
As mais de 7.000 espécies conhecidas de anfíbios atuais per-
A maioria dos anuros machos realiza vocalizações altas, espécie-
tencem a três grupos principais: os cecilídeos aquáticos ou esca-
-específicas, para atrair as fêmeas da sua própria espécie (e, às
vadores, tropicais, vermiformes e sem membros (Figura 32.18A);
vezes, para defender territórios de reprodução), e eles competem
os sapos e as rãs (coletivamente chamados de anuros, sem
pelo acesso às fêmeas que chegam aos sítios de reprodução.
cauda) (Figura 32.18B); e as salamandras, com cauda (Figura
32.18C e D).
Muitos anfíbios produzem uma grande quantidade de óvulos,
Os anuros são mais diversificados nas regiões tropicais úmi- que são abandonados tão logo eles são depositados e fecun-
das e temperadas quentes, embora alguns sejam encontrados em dados. Outros anfíbios põem apenas alguns óvulos, que são
latitudes muito altas. Existem mais anuros do que quaisquer ou- fecundados e então cuidados. Algumas espécies de sapos, sa-
tros anfíbios, com bem mais de 6.000 espécies descritas e outras lamandras e cecilídeos são vivíparas, ou seja, dão à luz filhotes
sendo descobertas a cada ano. Alguns anuros têm peles resisten- bem-desenvolvidos que receberam nutrição da fêmea durante a
tes e outras adaptações que lhes capacitam a viver por períodos gestação.
longos nos desertos, enquanto outros habitam ambientes úmidos Atualmente, os anfíbios são o foco de muita atenção, porque
no solo ou nas árvores. Algumas espécies são completamente populações de muitas espécies estão em rápido declínio, especial-
aquáticas quando adultas. Todos os anuros possuem uma coluna mente em regiões montanhosas do oeste da América do Norte,
vertebral curta e uma região pélvica que é modificada para saltar, América Central e América do Sul e nordeste da Austrália. Em todo
pular ou impulsionar o corpo pela água por meio de chutes das o mundo, cerca de um terço das espécies de anfíbios estão amea-
pernas traseiras. çadas de extinção ou desapareceram completamente nas últimas
As mais de 600 espécies descritas de salamandras exibem décadas. Os cientistas estão investigando várias hipóteses para
maior diversificação nas regiões temperadas do Hemisfério Norte explicar esses *declínios dos anfíbios.
(A) Gymnopis multiplicata (B) Bufo periglenes
(D) Eurycea waterlooensis Figura 32.18 Diversidade nos anfíbios

(C) Gyrinophilus porphyriticus
(A) Os cecilídeos cavadores superficial-
mente assemelham-se mais a vermes
do que a anfíbios. Eles têm fecundação
interna e muitas espécies são vivíparas.
(B) Machos de rãs-douradas na floresta
nebular de Monteverde, Costa Rica. Esta
é uma das muitas espécies de anfíbios
extintas nas últimas décadas. (C) Uma
salamandra-de-primavera adulta. Esta
espécie tem larvas aquáticas, mas adul-
tos terrestres. (D) O ciclo de vida da
salamandra-cega-de-Austin é comple-
tamente aquático. Ela não tem estágio
terrestre. Os olhos desta habitante de ca-
vernas são consideravelmente reduzidos.
hábitats terrestres. O ovo amniótico (que dá o nome ao grupo) é re-

*conecte os conceitos Um dos principais fatores associados lativamente impermeável à água e permite o desenvolvimento do em-
aos declínios dos anfíbios é a propagação global de um quitrídio brião em um ambiente aquático contaminado (Foco: Figura-chave
(fungo patogênico), conforme abordagem no Conceito-chave 29.2 32.19A). Sua casca coriácea ou frágil, impregnada de cálcio, retarda
e Figura 29.6. a evaporação dos líquidos internos, mas permite a passagem de oxi-
gênio e dióxido de carbono. O ovo amniótico também armazena gran-
des quantidades de alimento sob a forma de gema, permitindo ao
Os amniotas colonizaram ambientes secos embrião conquistar um estado relativamente avançado de desenvol-
Várias inovações-chave para a conservação da água contribuíram vimento antes da sua eclosão. Dentro da casca encontram-se mem-
para a capacidade dos amniotas de explorar uma gama ampla de branas extraembrionárias que protegem o embrião da dessecação
Foco: figura-chave
(A) (B) Porção materna da placenta
Membranas
extraembrionárias:
Saco vitelino
Cório
Alantoide Porção fetal

da placenta
Âmnio Cordão
Embrião humano e placenta
umbilical
Casca
Embrião
Cavidade amniótica Embrião Cavidade amniótica
Figura 32.19 O ovo amniótico (A) A evolução do ovo amniótico é mantido no interior do corpo materno, com quem ele troca nu-
– com sua casca para reter a água, quatro membranas extraem- trientes e resíduos por meio da placenta.
brionárias e gema para nutrir o embrião – foi a principal etapa na
adaptação ao ambiente terrestre. Um ovo de galinha é mostrado P: Como as diversas membranas no ovo amniótico foram modificadas
aqui. (B) Na maioria dos mamíferos, o embrião em desenvolvimento para sustentar a viviparidade nos mamíferos?
Os ovos com casca reevoluíram nas linhagens
investigando a VIDA
de répteis vivíparos?
experimento
Artigos originais: Pyron, R. A. and F. T. Ovípara: serpente-do-leite QUESTÃO Uma vez perdidas caracte-
Burbrink. 2014. Early origin of viviparity and rísticas complexas, como ovos com casca,
multiple reversions to oviparity in squamate elas podem reevoluir?
reptiles. Ecological Letters 17: 13-21.
MÉTODO
Wright, A. M., K. M. Lyons, M. C. Brandley 1. Reconstruir a filogenia de lagartos e
and D. M. Hillis. 2015. Which came first: The serpentes (escamados).
lizard or the egg? Robustness in phylogene- 2. Coletar dados sobre o modo reproduti-
tic reconstruction of ancestral states. Jour- vo de mais de 8.000 espécies de lagar-
nal of Experimental Zoology (Molecular and tos e serpentes.
Developmental Evolution) 324B: 504-516. 3. Reconstruir a evolução de transições
O ovo com casca dos amniotas é uma estru- entre oviparidade e viviparidade na filo-
tura complexa, e a transição da oviparidade genia.
para a viviparidade requer mudanças amplas Vivíparo: lagarto-manchado-de-língua-azul
RESULTADOS
na morfologia e na fisiologia da reprodução.
O número de reversões da viviparidade para
Por exemplo, as espécies ovíparas possuem
a oviparidade depende do modelo de mu-
glândulas uterinas que secretam cálcio para a
dança dos caracteres, mas, em um grupo
construção da casca do ovo. Essas glându-
de lagartos e em dois grupos de serpentes,
las da casca são modificadas nas espécies
existe suporte para a reevolução da postura
de ovíparos para fornecer cálcio ao embrião
de ovos a partir da viviparidade.
em desenvolvimento. Acredita-se que a vivi-
paridade tenha evoluído da oviparidade mais CONCLUSÃO Embora as transições
de 100 vezes nos lagartos e nas serpentes, da oviparidade para a viviparidade sejam
mas os biólogos questionam se o processo muito mais comuns do que o inverso, a
pode ser revertido: a postura de ovos sempre postura de ovos pode ter reevoluído em al-
reevolui em linhagens vivíparas? gumas linhagens de escamados.
Investigando a vida Trabalhe com os dados segue na próxima página
e o ajudam nas trocas gasosas e na excreção de produtos residuais são os únicos representantes vivos dos já extintos dinossauros, os
nitrogenados do metabolismo. vertebrados terrestres dominantes do Mesozoico.
Conforme descrevemos na abertura deste capítulo, as modifi- Os lepidossauros constituem o segundo clado mais rico em
cações do ovo amniótico em vários grupos diferentes de amniotas espécies de répteis vivos. Esse grupo é composto pelos escama-
permitiram o desenvolvimento do embrião no interior do corpo mados (lagartos, serpentes e anfisbênias – os últimos formam um gru-
terno (e a troca de nutrientes e resíduos com ele) (Foco: Figura- po de répteis vermiformes, sem pernas e escavadores com olhos
-chave 32.19B). Por exemplo, na maioria dos mamíferos, o ovo muito reduzidos) e pelas tuataras, que superficialmente asseme-
perdeu inteiramente sua casca enquanto as funções das membra- lham-se aos lagartos, mas diferem deles por possuírem crânios
nas extraembrionárias eram mantidas e expandidas, dando origem mais rígidos e outras características anatômicas. Muitas espécies
à viviparidade. A viviparidade parece ter evoluído várias vezes nos relacionadas às tuataras viveram durante a era Mesozoica, mas
lagartos e nas serpentes. Em Investigando a vida: os ovos com atualmente apenas uma espécie sobrevive (Figura 32.21A), restrita
casca reevoluíram nas linhagens de répteis vivíparos?, exami- a algumas ilhas da Nova Zelândia.
namos a possibilidade de os ovos com casca terem reevoluído em A pele de um lepidossauro é coberta com escamas córneas
algumas dessas linhagens. que reduzem consideravelmente a perda de água da superfície cor-
Outras inovações evoluíram nos órgãos de adultos terrestres. poral. Essas escamas, contudo, tornam a pele indisponível como
Uma pele resistente e impermeável – coberta com escamas ou um órgão de trocas gasosas. Os gases são trocados quase exclu-
modificações de escamas, como os pelos e as penas – reduziu sivamente pelos pulmões, que são proporcionalmente muito maio-
consideravelmente a perda de água. As adaptações dos rins (os res em área de superfície do que os dos anfíbios. Um lepidossauro
órgãos excretores dos vertebrados) permitiram aos amniotas a força o ar para dentro e para fora dos seus pulmões por movimen-
excreção de urina concentrada, livrando o corpo de resíduos nitro- tos (semelhantes ao de uma sanfona) de suas costelas. O cora-
genados sem perda de quantidade grande de água no processo ção dos lepidossauros – com três câmaras – separa parcialmente
(ver Capítulo 57). o sangue oxigenado vindo dos pulmões do sangue desoxigenado
Durante o Carbonífero, os amniotas separaram-se em dois gru- que retorna do corpo. Com esse tipo de coração, os lepidossauros
pos principais: os répteis e a linhagem que por fim levou aos ma- conseguem gerar uma pressão sanguínea alta e podem sustentar
míferos (Figura 32.20). um metabolismo relativamente alto.
Os lagartos são majoritariamente insetívoros, apesar de alguns
serem herbívoros e outros predarem vertebrados. Grande parte
Os répteis se adaptaram a Anfíbios
dos lagartos caminha com quatro membros (Figura 32.21B), em-
viver em muitos hábitats Répteis
bora a ausência de membros tenha evoluído repetidamente nos
A linhagem que levou aos répteis modernos Mamíferos lagartos, especialmente nas espécies escavadoras de ambiente
começou a divergir de outros amniotas há campestre. O maior lagarto é o dragão-de-komodo, predador das
mais de 300 milhões de anos. Atualmente, existem mais de 19.000 Índias Orientais, que tem 3 metros de comprimento e pode pesar
espécies de répteis, mais da metade das quais são aves. As aves mais de 150 quilogramas.
Os ovos com casca reevoluíram nas linhagens

investigando a VIDA
de répteis vivíparos?
Artigo original: Femwick, A. M., H. W. Greene and C. L. Parkinson. PERGUNTAS
2012. The serpent and the egg. Undirectional evolution of reproduc- 1. Partindo do estado básico da oviparidade, represente grafi-
tive mode in vipers? Journal of Zoological Systematics and Evolutio- camente o número mínimo de mudanças entre oviparidade e
nary Research 50: 59-66. viviparidade (em qualquer direção) necessário para explicar a
distribuição de estados reprodutivos na árvore. Qual é o nú-
A árvore a seguir mostra uma pequena parte da filogenia e dados re- mero mínimo de mudanças exigido nessa árvore? Este número
produtivos coletados para escamados, a partir das víboras do Novo inclui quaisquer inversões para oviparidade?
Mundo. Use esta amostra de dados para responder às perguntas.
2. Assuma que as únicas mudanças possíveis
Víboras saltadoras são aquelas da oviparidade para a vivipa-
Vivíparas
nariz-de-porco ridade (não permita quaisquer mudanças
no sentido contrário). Quantas transições
Víboras-com-chifre Vivíparas adicionais no modo reprodutivo são neces-
Ancestral sárias sob essa suposição em comparação
ovíparo com o resultado obtido na Pergunta 1?
Surucucu Ovípara
Víboras-das- Vivíparas
-palmeiras
Víboras
Vivíparas
neotropicais
Cascavel,
cabeça-de-cobre Vivíparas
e boca-de-algodão
O principal grupo dos escamados sem membros é o das ser- As tartarugas compreendem um grupo de répteis que mudou
pentes (Figura 32.21C). Todas as serpentes são carnívoras e mui- relativamente pouco desde o início do Mesozoico. Nesses répteis,
tas conseguem engolir objetos muito maiores do que elas. Vários placas ósseas dorsais e ventrais formam um casco para dentro do
grupos de serpentes possuem glândulas de veneno e são capazes qual a cabeça e os membros podem ser recolhidos em muitas es-
de injetá-lo rapidamente na presa. pécies (Figura 32.21D). A parte dorsal do casco (a carapaça) é uma
Répteis
Tuataras
Lepidossauros
Escamados
Tartarugas
Crocodilianos
Pterossauros (extintos)
Ancestral
amniota Ornitisquianos
(extintos)
Arcossauros
Saurópodes Dinossauros
(extintos)
Terópodes,
incluindo as aves
Mamíferos
Mamíferos
Figura 32.20 Filogenia dos amniotas Esta árvore das relações aos lepidossauros (serpentes, lagartos e tuataras); outra, às tartaru-
dos amniotas mostra a separação primária entre mamíferos e rép- gas; e a terceira, aos arcossauros (crocodilos, vários grupos extintos
teis. A parte dos répteis na árvore mostra que uma linhagem levou e aves).
(A) Sphenodon punctatus (B) Furcifer pardalis (C) Orthriophis taeniura friesi
(D) Chelonoidis nigra abingdonii Figura 32.21 Diversidade de répteis (A) Esta tuatara representa a única es-
pécie sobrevivente nessa linhagem. (B) O camaleão-pantera é encontrado
no leste e no norte de Madagascar. Ele utiliza sua língua projetável para cap-
turar insetos. (C) A bela-serpente-de-taiwan é não venenosa, semiarborícola
e consumidora de roedores. (D) As tartarugas-de-galápagos são as maiores
tartarugas e estão entre os maiores répteis. Há registros de que elas vivem mais
de 100 anos na natureza.
algumas espécies, ela continua a proteger e comunicar-se com sua

prole após a eclosão.
Os dinossauros tornaram-se proeminentes há cerca de 215
milhões de anos e dominaram os ambientes terrestres por apro-
ximadamente 150 milhões de anos. Entretanto, somente um gru-
po de dinossauros, o das aves, sobreviveu à extinção em massa
no final do Cretáceo. Durante o Mesozoico, os animais terrestres
com mais de 1 metro de comprimento eram, na maioria, os di-
nossauros. Muitos eram ágeis e conseguiam correr com rapidez;
eles possuíam músculos especiais que permitiam o enchimento e o
modificação das costelas. É notável o fato de as cinturas peitorais esvaziamento dos pulmões enquanto os membros se moviam. Po-
estarem dentro das costelas das tartarugas, o que as torna diferen- demos inferir a existência desses músculos em dinossauros a partir
tes de quaisquer outros vertebrados. A maioria das tartarugas vive da estrutura da coluna vertebral em fósseis. Alguns dos maiores
em ambientes aquáticos, mas vários grupos, como os jabutis e as dinossauros pesavam até 70.000 quilogramas.
tartarugas-de-caixa, são terrestres. As tartarugas marinhas passam Há muito tempo, os biólogos aceitam a posição filogenética
suas vidas inteiras no mar, exceto quando chegam à costa para das aves entre os répteis, embora elas tenham claramente muitas
desova. A exploração humana das tartarugas marinhas e dos seus características derivadas exclusivas. Além da forte evidência mor-
ovos tem provocado declínios dessas espécies no mundo inteiro; fológica para esse posicionamento, dados fósseis e moleculares
todas elas estão em perigo. Algumas espécies de tartarugas são obtidos nas últimas décadas têm fornecido um suporte definitivo.
herbívoras ou carnívoras restritas, mas, geralmente, elas são onívo- As aves constituem um grupo especializado de terópodes, um
ras que comem uma diversidade de plantas e animais aquáticos e clado de dinossauros predadores que compartilhavam caracterís-
terrestres. ticas, como uma postura bípede, ossos ocos, uma fúrcula (“osso
da sorte”), metatarsos alongados com pés de três dedos, membros
Os crocodilianos e as Leptossauros anteriores alongados com três dedos e uma pelve voltada para
aves compartilham trás. As aves modernas são endotérmicas, ou seja, regulam suas
Tartarugas
temperaturas corporais produzindo e retendo calor metabólico, em
sua ancestralidade Crocodilianos vez de absorver calor do seu ambiente externo (ver Conceito-chave
com os dinossauros 39.4). Embora não seja possível avaliar diretamente essa caracte-
Aves
Outro clado de répteis, os arcossau- rística fisiológica em espécies extintas, muitos terópodes fósseis
ros, inclui crocodilianos, pterossauros, Mamíferos compartilham características morfológicas que sugerem que eles
dinossauros e aves. Somente os croco- podem ter sido igualmente endotérmicos.
dilianos e as aves estão representados por espécies vivas atual- As espécies de aves atuais se enquadram em dois grupos prin-
mente. Os crocodilianos modernos – crocodilos, jacarés, gaviais cipais que divergiram há cerca de 80 a 90 milhões de anos a partir
e aligatores – são restritos aos ambientes tropicais e temperados de um ancestral voador. Os poucos descendentes modernos de
quentes (Figura 32.22A). Todos os crocodilianos são carnívoros; uma linhagem incluem um grupo de aves não voadoras e aves com
eles comem vertebrados de todos os tipos, incluindo grandes ma- voo limitado, algumas das quais são muito grandes. Este grupo,
míferos. Os crocodilianos passam grande parte do seu tempo na dos paleógnatas, inclui os tinamus das Américas Central e do Sul
água, mas desovam em ninhos que constroem na terra ou sobre e várias aves grandes não voadoras do sul dos continentes – ema,
pilhas de plantas flutuantes. Os ovos são aquecidos pelo calor emu, kiwi, casuar (Figura 32.22B) e a maior ave do mundo, o aves-
gerado por decaimento da matéria orgânica que a fêmea coloca truz. A segunda linhagem, dos neógnatas, deixou um número muito
no ninho. A fêmea também proporciona outras formas de cuidado maior de descendentes, a maioria dos quais manteve a capacidade
parental: geralmente, ela protege os ovos até sua eclosão e, em de voar.
te proporcionava isolamento e
(A) Crocodylus porosus (B) Casuarius casuarius acentuava a coloração. Con-
tudo, as penas de alguns di-
nossauros que surgiram mais
tarde, como Microraptor gui,
eram estruturalmente simi-
lares às das aves modernas
(Figura 32.23A).
Outro terópode que era
ainda mais estreitamente re-
lacionado às aves modernas,
Archaeopteryx sp., viveu há
cerca de 150 milhões de anos.
Figura 32.22 Arcossauros Os dois grupos sobreviven- Archaeopteryx tinha dentes
tes de arcossauros são muito diferentes. (A) Os crocodi- (diferentemente das aves mo-
lianos vivem em climas tropicais e temperados quentes.
dernas), mas era coberto de
Esta espécie de crocodilo vive na água salgada e em
ambientes estuarinos ao longo da costa da Austrália. penas que são praticamente
(B) As aves constituem o único outro grupo de arcossau- idênticas às das aves (Figu-
ros viventes, representado aqui pelo casuar-do-sul, ave ra 32.23B). Ele também tinha
alada e não voadora. asas bem-desenvolvidas, uma
cauda longa e uma fúrcula,
à qual alguns dos músculos do voo provavelmente eram fixados.
As penas permitiram que as aves voassem Esse fóssil tinha dedos com garras nos membros anteriores, mas
Terópodes fósseis descobertos em depósitos no início do Cretá- também possuía, nos membros posteriores, garras para se em-
ceo, na Província de Liaoning, no nordeste da China, mostram que poleirar típicas de aves. Provavelmente, ele vivia sobre árvores e
as escamas de alguns dinossauros predadores pequenos foram al- arbustos e usava os dedos para auxiliá-lo a subir nos ramos. Acre-
tamente modificadas para formar as penas. Inicialmente, essas pe- dita-se que ele planava ou voava fracamente. Os descendentes de
nas eram simplesmente uma cobertura do corpo que provavelmen- Archaeopteryx e terópodes similares do Mesozoico eram as aves
modernas, na maioria com plena capacidade de voo.
A evolução e a especialização das penas foram importantes
para a diversificação. As penas são leves, mas fortes e estrutural-
(A) mente complexas (Figura 32.24). O eixo central rígido das penas
de voo nas asas de uma ave parte da pele dos membros anteriores,
Impressões tênues de penas

podem ser vistas ao redor de
esqueletos fossilizados.
(B)
Raque
O cálamo oco se fixa Barba Bárbulas

aos ossos do membro com ganchos
anterior (i.e., a asa).
Figura 32.24 Anatomia da pena As penas de voo das aves são

Figura 32.23 Parentes de aves do Mesozoico Os fósseis susten- fixadas à pele da asa pela porção oca, ou cálamo, de um eixo cen-
tam a evolução de aves a partir de outros terópodes. (A) Microrap‑ tral rígido. A raque é a parte sólida do eixo do qual irradiam ramos
tor gui era um terópode com penas do início do Cretáceo (cerca finos (barbas) com ganchos e bárbulas interligados. No conjunto,
de 140 milhões de anos atrás). (B) Archaeopteryx era ainda mais esta estrutura representa uma inovação evolutiva importante: uma
estreitamente relacionada às aves modernas. superfície forte e leve que possibilita o voo.
(A) Sialia mexicana (B) Trichoglossus haematodus (C) Bubo virginianus
Figura 32.25 Diversidade nas aves (A) As aves empoleiradas, ou passerifor-

mes, como este pássaro-azul-ocidental, constituem o grupo de aves mais rico
em espécies. (B) Algumas das 375 espécies de papagaios, araras, periquitos e
loriquitos constituem um outro grupo grande de aves. (C) O corujão-orelhudo é
um predador noturno que localiza a presa usando seu sensível sistema auditivo
“sonar”. (D) O maçarico-de-bico-longo da América do Norte é uma das muitas
espécies de aves pernaltas.
Os mamíferos irradiaram após Répteis
a extinção dos dinossauros Prototérios
(D) Numenius americanus Mamíferos de tamanho pequeno e médio

Marsupiais
coexistiram com os dinossauros grandes
durante a maior parte da era Mesozoica. Eutérios
Os principais grupos de mamíferos que
vivem atualmente surgiram no Cretáceo. Após o desaparecimento
criando a superfície voadora. Outras penas fortes, cujo conjunto dos dinossauros não aviários durante a extinção em massa no fi-
lembra um leque, nascem na cauda encurtada e atuam como es- nal do Cretáceo, os mamíferos aumentaram consideravelmente em
tabilizadores durante o voo. As penas que cobrem o corpo, junto quantidade, diversidade e tamanho. Atualmente, os mamíferos va-
com uma camada subjacente de penas inferiores, proporcionam às riam em tamanho desde musaranhos e morcegos diminutos, com
aves o isolamento que as ajuda a sobreviver em praticamente todos cerca de 2 gramas, até a baleia-azul, o maior animal da Terra, que
os climas da Terra. mede até 32 metros de comprimento e cujo peso pode chegar a
Os ossos dos dinossauros terópodes, incluindo as aves, são 160.000 quilogramas. Em relação aos peixes, anfíbios ou répteis,
ocos com escoras internas que aumentam sua resistência. Os os- os mamíferos possuem muito menos dentes, os quais, no entanto,
sos ocos teriam tornado os terópodes primitivos mais leves e mais são mais altamente diferenciados. As diferenças entre mamíferos
móveis; mais tarde, eles facilitaram a evolução do voo. O esterno quanto ao número, ao tipo e à disposição dos dentes refletem suas
(osso do peito) das aves voadoras forma uma quilha vertical grande dietas variadas (ver Figura 56.6).
à qual os músculos do voo são fixados. Quatro características-chave distinguem os mamíferos:
O voo é metabolicamente dispendioso. Uma ave voando con-
some energia em uma taxa aproximadamente 15 a 20 vezes mais 1. glândulas sudoríparas, que secretam suor que evapora e, as-
rápida do que um lagarto com peso equivalente correndo. Por te- sim, resfria o animal;
rem essas taxas metabólicas altas, as aves geram grandes quan- 2. glândulas mamárias, que nas fêmeas secretam um líquido nutri-
tidades de calor. Elas controlam a taxa de perda de calor usando tivo (leite), do qual se alimentam os indivíduos recém-nascidos;
suas penas, que podem ser mantidas junto ao corpo ou afastadas 3. pelos, que proporcionam uma cobertura protetora e isolante;
dele, alterando a magnitude do isolamento que elas proporcionam. 4. um coração com quatro câmaras que separa completamente o
Os pulmões das aves permitem o fluxo unidirecional do ar, em vez sangue oxigenado, procedente dos pulmões, do sangue desoxi-
do seu bombeamento para dentro e para fora (ver Conceito-chave genado que retorna do corpo (esta última característica é conver-
54.2). Essa estrutura de fluxo por meio dos pulmões aumenta a gente com arcossauros, incluindo aves e crocodilos modernos).
eficiência das trocas gasosas e, desse modo, sustenta uma taxa
metabólica alta. Os óvulos dos mamíferos são fecundados dentro do corpo da fê-
Existem cerca de 10.000 espécies de aves viventes, cujo ta- mea. Em quase todos os grupos de mamíferos, os embriões re-
manho varia de 150 quilogramas (avestruz) a 2 gramas (espécies sultantes passam por um período de desenvolvimento no interior
diminutas de beija-flores) (Figura 32.25). Os dentes proeminentes do corpo da fêmea em um órgão denominado útero. No útero, o
nos outros dinossauros foram secundariamente perdidos nas aves embrião fica contido em um saco amniótico que é homólogo a uma
ancestrais, mas as aves, no entanto, comem quase todos os tipos das quatro membranas encontradas no ovo dos amniotas (ver Fi-
de material animal e vegetal. Para as espécies terrestres, insetos gura 32.19). O embrião é conectado à parede do útero por um ór-
e frutos são os itens mais importantes da dieta. As aves também gão denominado placenta. A placenta permite a troca de nutrientes
consomem sementes, néctar e pólen, folhas e brotos, carniça e ou- e gases, bem como a eliminação de resíduos do embrião em de-
tros vertebrados. Ao consumirem frutos e sementes, as aves atuam senvolvimento, via sistema circulatório da fêmea. A maioria das es-
como importantes agentes dispersores. pécies de mamíferos desenvolve uma cobertura de pelo (pelagem),
Tabela 32.1 Principais grupos de mamíferos viventes

Número de
espécies
Grupo descritas Exemplos
PROTOTÉRIOS
Monotremados (Monotremata) 5 Equidna, ornitorrinco
TÉRIOS
Marsupiais
Diprotodontes (Diprotodontia) 146 Canguru, canguru pequeno (wallaby), gambá, coala, vombate
Gambá do Novo Mundo (Didelphimorphia) 93 Gambás
Marsupial carnívoro (Dasyuromorphia) 75 Gato-marsupial, rato-marsupial, mirmecóbio, diabo-da-tasmânia
Marsupial onívoro (Peramelemorphia) 24 Ratos grandes (bandicoots) e bibies
Gambá-musaranho (Paucituberculata) 7 Gambá-rato-dos-andes
Toupeira-marsupial (Notoryctemorphia) 2 Toupeira-marsupial-do-sul e toupeira-marsupial-do-norte
Microbiotério (Microbiotherea) 1 Colocolo
Eutérios
Roedor (Rodentia) 2.337 Rato, camundongo, esquilo, marmota, esquilo-terrestre, castor, capivara
Morcego (Chiroptera) 1.171 Morcego frugívoro, morcego ecolocalizador
Artiodáctilo e cetáceo (Cetartiodactyla) 469 Cervo, ovelha, cabra, bovino, antílope, girafa, camelo, suíno,
hipopótamo, baleia, golfinho
Musaranho, toupeira e parentes (Soricomorpha) 428 Musaranho, toupeira, solenodonte
Primata (Primate) 396 Lêmure, macaco, símio, humanos
Carnívoro (Carnivora) 284 Lobo, cão, urso, gato, doninha, pinípedes (foca, leão-marinho, morsa)
Coelho e parentes (Lagomorpha) 92 Coelho, lebre, ocotonídeo
Insetívoro africano (Afrosoricida) 50 Tanreque, toupeira-dourada
Ouriço (Erinaceomorpha) 24 Ouriço-europeu
Tatu (Cingulata) 21 Tatu-gigante, tatu-de-nove-bandas (tatu-galinha)
Escandêncio (Scandentia) 20 Tupaia minor, tupaia-de-cauda-plumosa
Mamífero perissodáctilo (Perissodactyla) 16 Cavalo, zebra, anta, rinoceronte
Musaranho-elefante (Macroscelidea) 15 Musaranho-elefante, musaranho-saltador
Tamanduá, preguiça (Pilosa) 10 Tamanduá, preguiça-de-dois-dedos e preguiça-de-três-dedos
Pangolim (Pholidota) 8 Pangolim-asiático e pangolim-africano
Hiracoide e parentes (Hyracoidea) 5 Hiracoides
Sirênio (Sirenia) 4 Peixe-boi, dugongo
Elefante (Proboscidea) 3 Elefante-africano e elefante-indiano
Colugo (lêmur-voador) (Dermoptera) 2 Colugo (lêmur-voador)
Porco-formigueiro (Tubulidentata) 1 Porco-formigueiro
que é exuberante em algumas espécies, mas foi consideravelmente espécies de equidnas, diferem de outros mamíferos por deposita-
reduzida em outras, incluindo os cetáceos (baleias e os golfinhos) rem ovos com casca e terem pernas que se projetam para os lados
e os humanos. Camadas adiposas espessas isolantes (gordura) (Figura 32.26). Os prototérios alimentam seus filhotes com leite,
substituem o pelo como um mecanismo de retenção de calor nos mas não têm mamilos em suas glândulas mamárias; o leite sim-
cetáceos. Os humanos aprenderam a usar roupa para essa finali- plesmente escoa sobre o pelo e é lambido pelos filhotes.
dade quando se dispersaram das áreas tropicais quentes.
As aproximadamente 5.700 espécies de mamíferos atuais são MARSUPIAIS As fêmeas da maioria das espécies de marsupiais
divididas em dois grupos principais: os prototérios e os térios têm uma bolsa ventral na qual elas transportam e alimentam sua
(Tabela 32.1). Os membros do clado dos térios são divididos em prole (ver Figura 32.27A). A gestação dos marsupiais é breve; os
marsupiais e eutérios. filhotes nascem muito pequenos, mas com membros anteriores
bem-desenvolvidos, com os quais sobem até a bolsa. Eles se pren-
PROTOTÉRIOS Somente cinco espécies de prototérios vivos são dem a um mamilo, mas não conseguem sugar o leite. A mãe ejeta
conhecidas, as quais se encontram apenas na Austrália e na Nova leite na boca dos filhotes até que eles cresçam o suficiente para
Guiné. Esses mamíferos, o ornitorrinco (com bico de pato) e quatro sugar. Assim que os filhotes saem do útero, a fêmea pode tornar-se
(A) Tachyglossus aculeatus (B) Ornithorhynchus anatinus vive nos oceanos. Nenhuma espécie consegue voar,
embora alguns marsupiais arborícolas (habitantes de
árvores) sejam planadores. Os maiores marsupiais
viventes são os cangurus da Austrália, que podem
pesar até 90 quilogramas. Marsupiais muito maiores
existiram na Austrália, até que os humanos os exter-
minassem logo que chegaram a esse continente, há
cerca de 40.000 anos.
EUTÉRIOS Os mamíferos são majoritariamente

eutérios (térios “verdadeiros”). Os eutérios são às
vezes denominados mamíferos placentários, mas
esse nome é inapropriado, porque os marsupiais
também possuem placentas, embora elas não
sejam bem desenvolvidas como nos eutérios. Ao
Figura 32.26 Prototérios (A) A equidna-
nascer, os eutérios são mais desenvolvidos do que
-de-bico-curto é uma das quatro espécies
de equidnas sobreviventes. (B) O ornitorrinco os marsupiais; nenhuma bolsa os abriga após seu
(com bico de pato) vive em ambientes de nascimento.
água doce no leste da Austrália. As mais de 5.300 espécies de eutérios viventes
são divididas em 20 grupos principais (ver Tabela
32.1). É difícil determinar as relações desses gru-
outra vez sexualmente receptiva. Ela pode, então, carregar ovos pos entre si porque a maioria dos principais grupos
que são capazes de iniciar o desenvolvimento e substituir os filho- divergiu em um período curto durante uma explosiva radiação
tes em sua bolsa caso algo aconteça a eles. adaptativa. Contudo, análises genômicas modernas têm elucida-
Em certa época, os marsupiais foram encontrados em todos os do essas relações (Figura 32.28). Esses estudos têm revelado
continentes, mas as aproximadamente 350 espécies viventes estão que as divisões iniciais mais importantes nas linhagens dos euté-
agora restritas à Austrália (Figura 32.27A e B) e às Américas (es- rios são estreitamente associadas à separação dos continentes
pecialmente América do Sul) (Figura 32.27C). Dos sete principais durante o Mesozoico (ver Figura 24.14), após o qual os principais
grupos de marsupiais mostrados na Tabela 32.1, apenas os gambás grupos de mamíferos se dispersaram independentemente para a
do Novo Mundo, os gambás-musaranhos e o diminuto colocolo* Laurásia, a África e da América do Sul. A reconexão da América
são encontrados nas Américas. Apenas uma espécie, o gambá-dado Norte e América do Sul, via istmo do Panamá há cerca de 3
-virgínia, ocorre no norte do México. Os marsupiais evoluíram, tor- milhões de anos, resultou em um enorme intercâmbio faunístico
nando-se herbívoros, insetívoros e carnívoros, mas nenhuma espécie entre esses continentes, que é especialmente evidente entre os
mamíferos. Grupos da América do Sul, como os tatus, moveram-
-se para a América do Norte; grupos da Laurásia, como carnívo-
*N. de T. Dromiciops gliroides, nativo da América do Sul (em florestas úmidas ros, perissodáctilos (ungulados com número ímpar de dedos) e
de altitude no sul do Chile e na Argentina), também é conhecido popularmen-
artiodáctilos (ungulados com número par de dedos), deslocaram-
te como “monito del monte” (macaquinho-da-montanha).
-se para a América do Sul.
Os eutérios são extremamente variados
em sua forma e ecologia (Figura 32.29).
(A) Macropus giganteus (B) Myrmecobius fasciatus
A extinção de dinossauros não aviários no
final do Cretáceo pode ter possibilitado que
eles diversificassem e irradiassem para uma
ampla gama de nichos ecológicos. Muitas
espécies de eutérios tornaram-se grandes
e algumas assumiram os papéis de preda-
dores terrestres dominantes, anteriormente
exercidos pelos grandes dinossauros. Entre
esses predadores, o comportamento social
de caçador evoluiu em várias espécies, in-
cluindo membros dos clados de carnívoros
e primatas.
Os dois grupos mais diversificados de
eutérios são os roedores e os morcegos, que
juntos representam aproximadamente dois
terços das espécies. Os roedores são tradi-
cionalmente definidos pela morfologia exclu-
siva dos seus dentes, que são adaptados a
roer substâncias, como madeira, de um lado
a outro. Os morcegos provavelmente devem
Figura 32.27 Diversidade nos marsupiais (A) O can-

guru-cinza-oriental da Austrália está entre os maiores
marsupiais viventes. A fêmea carrega seu filhote na bol-
sa (marsúpio) característica. (B) A dieta do mirmecóbio
do oeste da Austrália é quase inteiramente de cupins.
(C) O gambá-da-virgínia é o único marsupial encontra-
(C) Didelphis virginiana do no norte do México.
Primeiros Distribuição
Grupo fósseis nativa atual
Insetívoros
africanos África Madagascar, África
Insetívoros de
África África
nariz longo
Porcos- África África
-formigueiros
Elefantes África África, Ásia
Hiracoides África África, Oriente Médio

América do Norte,
Tatus América do Sul
América do Sul
Colugos (“lêmures
voadores”) Sudeste da Ásia Sudeste da Ásia
Escandêncios Sudeste da Ásia Sudeste da Ásia

Trópicos da África,
Primatas Proto-Europa
das Américas e da Ásia
Coelhos e Proto-Europa América do Norte,
ocotonídeos Eurásia
Roedores Proto-Europa Global
Musaranhos,
Global, exceto
toupeiras e Laurásia Australásia
parentes
Carnívoros Laurásia Global, exceto
Australásia
Pangolins Laurásia África, sul da Ásia
Perissodáctilos Global, exceto

Laurásia Australásia
Artiodáctilos Laurásia Global, exceto
Australásia
Morcegos Laurásia Global
110 100 90 80 70 60 Presente

Figura 32.28 Os principais grupos de eutérios diversificaram po (também indicada nas distinções por cores dos diversos ramos)
com a separação dos continentes Esta árvore filogenética mos- e as distribuições atuais dos grupos. As separações principais na
tra as relações na maioria dos principais grupos de eutérios terres- evolução dos eutérios correspondem em grande escala à história
tres, a localização dos primeiros fósseis encontrados para cada gru- tectônica dos principais continentes (ver Figuras 24.14 e 53.14).
(A) Castor canadensis (B) Plecotus townsendii

(C)
(D) Tursiops truncatus
muito do seu sucesso à evolução do voo, que

lhes permite explorar uma variedade de recursos
alimentares e colonizar locais distantes com rela-
tiva facilidade.
A herbivoria por membros de vários grupos
de eutérios ajudou a transformar a paisagem
terrestre. Manadas de herbívoros pastavam em
campos abertos, enquanto outros animais se Figura 32.29 Diversidade nos eutérios (A) O castor-norte-americano exibe
dentes incisivos grandes que caracterizam os roedores. Quase a metade de to-
alimentavam de arbustos e árvores. O efeito
dos os eutérios é composta por roedores. (B) O voo evoluiu no ancestral dos mor-
desses herbívoros sobre a vida vegetal favore- cegos. Este morcego-orelhudo de Townsend usa suas orelhas aumentadas para
ceu, em muitas plantas, a evolução de espinhos, detectar insetos-presa por ecolocalização. (C) Os grandes mamíferos ungulados,
folhas duras e formas de crescimento de difícil como girafas, zebras e gazelas, são os principais herbívoros dos campos e das
consumo. Por sua vez, adaptações nos dentes savanas. (D) Os golfinhos-nariz-de-garrafa são cetáceos, um grupo de cetartio-
e sistemas digestórios de muitas linhagens de dáctilos que retornou ao ambiente marinho.
Conceito-chave 32.5 Os humanos evoluíram entre os primatas 707
herbívoros permitiram que essas espécies consumissem diversas A biologia de um grupo dos eutérios – os primatas – tem sido estu-
plantas, a despeito dessas defesas – um exemplo marcante de dada extensivamente. O comportamento, a ecologia, a fisiologia e a
coevolução. Um animal grande consegue sobreviver melhor com biologia molecular dos primatas são de interesse especial para nós,
alimento de qualidade inferior do que um animal pequeno; o tama- pois essa linhagem inclui os humanos.
nho grande evoluiu em vários grupos de mamíferos herbívoros (ver
Figura 32.29C). A evolução dos grandes herbívoros, por sua vez,
favoreceu a evolução dos grandes carnívoros capazes de atacá-los ``Conceito-chave 32.5
e superá-los. Os humanos evoluíram
Várias linhagens de eutérios terrestres posteriormente retorna-
ram aos ambientes aquáticos que seus ancestrais deixaram para entre os primatas
trás (ver Figura 32.29D). Os cetáceos completamente aquáticos – Uma linhagem de eutérios pequenos, arborícolas e insetívoros
baleias e golfinhos – evoluíram dos ancestrais artiodáctilos (as ba- submeteu-se a uma extensa radiação evolutiva para se tornar os
leias são estreitamente relacionadas aos hipopótamos). As focas, primatas (Figura 32.30). Os membros preênseis com dedos opo-
os leões-marinhos e as morsas também retornaram ao ambiente sitores, uma adaptação à vida arborícola, constituem uma caracte-
marinho, e seus membros transformaram-se em nadadeiras. Lon- rística importante que distingue os primatas de outros mamíferos.
tras semelhantes a doninhas mantêm seus membros, mas igual-
mente retornaram aos ambientes aquáticos, colonizando tanto a
água doce quanto a salgada. Os peixes-boi e os dugongos coloni- objetivos da aprendizagem
zaram estuários e mares rasos. •• Os dois principais grupos de primatas são os de nariz
úmido (lêmures, lóris e gálagos) e os de nariz seco
(társios, macacos do Velho e do Novo Mundo e macacos
antropoides).
32.4 recapitulação •• Possivelmente devido a uma vida social progressivamente
A colonização inicial da terra seca pelos vertebrados complexa, os cérebros maiores evoluíram em uma linhagem
foi facilitada pela evolução de bolsas semelhantes a do gênero Homo.
pulmões e membros articulados. Os amniotas também
desenvolveram coberturas corporais impermeáveis, rins
eficientes e ovo amniótico que resiste à dessecação. Duas linhagens importantes de primatas
separaram-se no final do Cretáceo
resultados da aprendizagem Há cerca de 90 milhões de anos, no final do período Cretáceo, os
Você deverá ser capaz de: primatas separaram-se em dois clados: os de nariz úmido (estrep-
•• explicar como características de anfíbios podem sirrinos) e os de nariz seco (haplorrinos). Os primatas de nariz
torná-los especialmente vulneráveis às mudanças úmido – lêmures, lóris e gálagos – já viveram em todos os con-
ambientais; tinentes, mas atualmente estão restritos à África, ao Madagascar
•• resumir as evidências mostrando que as aves são, na e à Ásia tropical. Todas as espécies continentais de primatas de
verdade, répteis; nariz úmido são arborícolas e noturnas. No entanto, na ilha de
•• descrever como uma extinção em massa afetou a Madagascar, o local de uma radiação extraordinária de lêmures,
diversificação dos mamíferos; há também espécies diurnas e terrestres (Figura 32.31). Os tár-
•• rastrear a evolução da endotermia, dos pelos e das sios já foram considerados uma parte dessa linhagem, embora
penas por meio da filogenia dos amniotas; hoje saibamos que eles são mais estreitamente relacionados aos
•• descrever como as principais mudanças na geologia símios – macacos e macacos antropoides – do que aos lêmures,
e no clima da Terra afetaram a evolução dos lóris e gálagos.
tetrápodes. A segunda linhagem, os primatas de nariz seco – társios,
macacos do Novo Mundo, macacos do Velho Mundo e macacos
1. Os anfíbios sobreviveram e prosperaram por milhões antropoides –, começou a diversificar logo depois do evento de ex-
de anos, mas atualmente muitas espécies estão tinção em massa no final do Cretáceo, na África ou na Ásia. Os
desaparecendo e populações de outras estão em macacos do Novo Mundo divergiram dos macacos do Velho Mun-
grave declínio. Quais características de suas histórias do e dos macacos antropoides um pouco mais tarde, mas suficien-
de vida poderiam tornar os anfíbios especialmente temente cedo para que pudessem se originar na África e alcançar
vulneráveis aos tipos de alterações ambientais que a América do Sul, quando esses dois continentes ainda estavam
acontecem atualmente na Terra? próximos. Os macacos do Novo Mundo vivem agora somente na
2. Como a diversificação dos mamíferos foi influenciada América do Sul e na América Central, sendo todos arborícolas (Fi-
por eventos de extinção em massa e deriva gura 32.32A). Muitos deles possuem uma cauda longa, preênsil,
continental? com a qual podem se agarrar aos ramos. Muitos macacos do Velho
3. No passado não tão distante, a ideia de que as aves Mundo são igualmente arborícolas, mas diversas espécies são ter-
eram répteis foi encarada com ceticismo. Explique restres (Figura 32.32B). Nenhum macaco do Velho Mundo possui
como os fósseis, a morfologia e as evidências cauda preênsil.
moleculares agora respaldam a posição das aves entre Há aproximadamente 35 milhões de anos, uma linhagem que
os répteis. levou aos modernos macacos antropoides se separou dos maca-
4. Considere a filogenia dos amniotas e a evolução da cos do Velho Mundo. Entre 22 e 5,5 milhões de anos atrás, dezenas
endotermia, dos pelos e das penas. Qual desses traços de espécies de macacos antropoides viveram na Europa, na África e
provavelmente apresentou evolução convergente na Ásia. Os macacos antropoides asiáticos – gibões e orangotangos
em mais de uma linhagem? Qual é a provável (Figura 32.33A e B) – descenderam de duas dessas linhagens de
relação funcional entre esses traços? Por que muitos
macacos antropoides. Os orangotangos constituem o grupo-irmão
paleontólogos acreditam que vários terópodes extintos
vivente mais próximo dos macacos antropoides africanos: gorilas
eram endotérmicos?
(Figura 32.33C), chimpanzés (Figura 32.33D) e humanos.
Varecia variegata variegata
Primatas de nariz úmido

(estrepsirrinos)
Lêmures
Lóris
Társios
Macacos do
Novo Mundo
Figura 32.31 Um primata de nariz úmido
Primatas de O varecia-preto-e-branco é uma das mui-
nariz seco tas espécies de lêmures encontradas em
(haplorrinos)
Madagascar, onde é parte de uma assem-
Macacos do bleia única de vegetais e animais endêmi-
Símios Velho Mundo cos. Esses lêmures vivem em grupos de até
doze indivíduos e defendem seus territórios.
Gibões
A locomoção bípede evoluiu
em ancestrais humanos
Orangotangos Há cerca de 6 milhões de anos na África,
ocorreu uma separação de linhagens que
deu origem aos chimpanzés e ao clado dos
Macacos antropoides hominídeos, que inclui os humanos mo-
africanos e humanos dernos e seus parentes próximos extintos.
Os primeiros proto-hominídeos, conhe-
cidos como ardipitecíneos, tiveram adapta-
98 65 56 34 23 5,3 2,6
ções morfológicas distintas para a locomo-
Cretáceo Paleoceno Eoceno Oligoceno Mioceno Pleistoceno ção bípede (caminhar com duas pernas).
médio e tardio Plioceno A locomoção bípede libera os membros an-
Milhões de anos atrás teriores para manipular objetos e transpor-
tá-los enquanto caminha. Ela também eleva
Figura 32.30 Filogenia dos primatas De todos os grupos importantes de mamíferos, a
os olhos, possibilitando que o animal veja
filogenia dos primatas está entre os mais bem estudados. Esta árvore está baseada em
evidências de muitos genes, morfologia e fósseis. acima da vegetação alta e observe preda-
dores e presas. A locomoção bípede tam-
bém é energeticamente mais econômica do
que a locomoção quadrúpede (caminhar
com quatro pernas). Todas as três vanta-
gens foram provavelmente importantes para
os ardipitecíneos e seus descendentes, os
(A) Ateles geoffroyi (B) Mandrillus sphinx australopitecíneos (Figura 32.34).
O primeiro crânio de australopitecíneo
foi encontrado na África do Sul em 1924.
Desde então, fósseis de australopitecíneo
têm sido encontrados em muitos locais da
África. O mais completo esqueleto fóssil já
encontrado foi descoberto na Etiópia em
1974. O esqueleto, com aproximadamen-
te 3,5 milhões de anos, era de uma mulher
Figura 32.32 Macacos (A) Os macacos-

-aranha da América Central são típicos
do Novo Mundo, todos arborícolas. Note a
cauda preênsil (B) Embora muitas espécies
de macacos do Velho Mundo sejam arbo-
rícolas, nenhuma tem cauda preênsil. Mui-
tas espécies de macacos do Velho Mundo,
como este mandril, são completamente
terrestres.
(A) Hylobates lar (B) Pongo pygmaeus (C) Gorilla gorilla
Figura 32.33 Macacos antropoides (A) Os diversos gêneros de gibões

são todos menores do que os outros macacos antropoides. Os gibões são
encontrados em todo o sudeste da Ásia. (B) Os orangotangos também são
nativos da Ásia, vivendo em florestas da Sumatra e de Bornéu. (C) Os gorilas –
os maiores macacos antropoides – são restritos às florestas úmidas da África.
Este macho é um gorila de planície. (D) Os chimpanzés, nossos parentes mais
próximos, são encontrados em regiões florestais da África.
(D) Pan troglodytes Figura 32.34 Árvore filogenética

dos hominídeos Em épocas do
passado, mais do que uma espécie
de hominídeo viveu na Terra ao mes-
Australopithecus mo tempo. Originados na África, os
afarensis (Lucy) hominídeos se expandiram muitas ve-
zes para a Europa e a Ásia. De todas
essas espécies, apenas uma não foi
Australopithecus extinta; esta espécie, Homo sapiens
africanus
moderna, tem colonizado pratica-
mente todos os cantos do planeta.
Ancestrais dos
ardipitecíneos
Paranthropus robustus As linhagens de Paranthropus
coexistiram na África com espécies
de Homo e Australopithecus.
Paranthropus boisei
Não são conhecidos

fósseis desta linhagem
até aproximadamente Homo floresiensis
500.000 anos atrás. (extinto há 50.000 anos)
Homo erectus (extinto Várias espécies

há 250.000 anos) de Homo coexis-
tiram na África, na
Homo neanderthalensis Ásia e na Europa
(extinto há 28.000 anos) até recentemente.
Homo sapiens
Apenas na África
(atualmente no
Expansão para mundo inteiro)
fora da África
Expansão a
Homo habilis partir da África
Expansão para
há 60.0000-
o Novo Mundo
-70.000 anos.
há 12.000-
-20.000 anos.
4,0 3,0 2,0 1,0 Presente

Figura 32.35 Neotenia na evolução

Os crânios juvenis de chimpanzés e de humanos Os crânios e as cabe-
humanos são bastante similares entre si. ças de chimpanzés e humanos juvenis
começam com formas relativamen-
Pan Homo te similares. A grade sobreposta aos
crânios mostra como os diversos ele-
mentos ósseos mudam em suas pro-
porções relativas durante o curso da
maturação. O cérebro humano adulto
mantém a forma mais próxima à sua
forma juvenil, resultando em um cére-
bro que é muito maior em relação às
outras partes do crânio (especialmen-
te a mandíbula).
datando de aproximadamente 500.000

a 12.000 anos atrás, quando uma
erupção vulcânica considerável nesse
local provavelmente levou à sua extin-
ção. Muitos antropólogos admitem que
Durante o desenvolvimento, o cérebro do chimpanzé
essa pequena espécie, chamada H.
passa por uma mudança muito mais drástica do que o
cérebro humano. floresiensis, era a mais estreitamente
relacionada a H. erectus.
jovem, que desde então se tornou conhecida pelo nome “Lucy”. Lucy Os cérebros humanos se tornaram maiores à
foi atribuída à espécie Australopithecus afarensis. Restos fósseis de medida que as mandíbulas se tornaram menores
mais de 100 indivíduos de A. afarensis foram descobertos desde Em outra linhagem de hominídeos que divergiu de H. erectus e
então, e existem descobertas recentes de fósseis de outras espécies H. floresiensis, o cérebro aumentou rapidamente de tamanho, e os
de australopitecíneo que viveram na África há 4 a 5 milhões de anos. músculos da mandíbula, que eram grandes e potentes nos hominí-
Especialistas discordam sobre como muitas espécies são re- deos primitivos, diminuíram drasticamente de tamanho. Essas duas
presentadas por fósseis de australopitecíneos, mas é claro que mudanças foram simultâneas, sugerindo que podem ter sido vin-
múltiplas espécies de hominídeos viveram juntas em grande parte culadas ao desenvolvimento. Essas mudanças são outro exemplo
da África Oriental há vários milhões de anos. Uma linhagem de es- de evolução por neotenia (que, como você pode recordar da nossa
pécies maiores (pesando cerca de 40 quilogramas) é representada discussão sobre anfíbios, é a retenção de características juvenis
por Paranthropus robustus e P. boisei, que desapareceram entre em razão do retardo do desenvolvimento somático). Ao nascer, os
1 e 1,5 milhão de anos atrás. Uma linhagem de australopitecíneos crânios de humanos e chimpanzés são similares na forma. Porém,
menores deu origem ao gênero Homo. os cérebros de chimpanzés passam por uma mudança drástica na
Por cerca de 1 milhão de anos, os membros primitivos do gêne- forma à medida que os animais amadurecem (Figura 32.35). Em
ro Homo viveram contemporaneamente com Paranthropus na África. especial, a mandíbula cresce consideravelmente em relação à caixa
Alguns fósseis de 2 milhões de idade, de uma espécie extinta cha- craniana. À medida que os crânios crescem, porções relativas mui-
mada de H. habilis, foram descobertos na Garganta de Olduvai, Tan- to mais próximas às do cérebro juvenil são mantidas, o que resulta
zânia. Outros fósseis de H. habilis têm sido encontrados no Quênia e em uma caixa craniana grande e mandíbula pequena em compara-
na Etiópia. Associadas com esses fósseis se encontravam ferramen- ção aos chimpanzés. Uma mutação em um gene regulador que é
tas que esses hominídeos primitivos usavam para obter alimento. expresso somente na cabeça pode ter removido uma barreira que
Outra espécie extinta de hominídeo, Homo erectus, surgiu na anteriormente impedia essa remodelação do crânio humano.
África há cerca de 1,6 milhão de anos. Logo depois disso, ela se A ampliação marcante do cérebro em relação ao tamanho do
propagou até o leste da Ásia, tornando-se o primeiro hominídeo corpo na linhagem dos hominídeos foi provavelmente favorecida
a sair da África. Os representantes de H. erectus eram quase do por uma vida social progressivamente complexa. Quaisquer ca-
mesmo tamanho das pessoas atuais, mas seus cérebros eram racterísticas que permitiram a comunicação mais eficiente entre os
menores e seus crânios eram comparativamente mais espessos. membros do grupo teriam sido valiosas na caça e na coleta, assim
O crânio, que tinha paredes ósseas espessas, pode ter sido uma como no aprimoramento da posição individual nas interações so-
adaptação para proteger o cérebro, as orelhas e os olhos de im- ciais complexas que devem ter caracterizado as sociedades huma-
pactos causados por uma queda ou um golpe de um objeto gros- nas primitivas, assim como nos dias atuais.
seiro. Qual teria sido o motivo dessas quedas? A luta com outros Várias espécies de Homo coexistiram durante o Pleistoceno
indivíduos de H. erectus é uma resposta possível. médio, de cerca de 1,5 milhão até aproximadamente 250.000 anos
Homo erectus usava o fogo para cozinhar e para caçar animais atrás. Todos foram habilidosos caçadores de grandes mamíferos,
de grande porte, e produziu ferramentas de pedra características mas as plantas foram igualmente componentes importantes da
que foram encontradas em muitas partes da África e da Ásia. As sua dieta. Durante esse período, outra característica nitidamente
populações de H. erectus sobreviveram até pelo menos 250.000 humana emergiu: rituais e um conceito de vida após a morte. Os
anos atrás, embora fósseis mais recentes possam também ser atri- indivíduos falecidos eram enterrados com ferramentas e roupas, per-
buídos a essa espécie. Em 2004, alguns restos fósseis de 18.000 tences para sua presumida existência no próximo mundo.
anos de idade de um Homo pequeno foram encontrados na Ilha das Uma espécie, Homo neanderthalensis, era comum na Eu-
Flores, na Indonésia. Desde então, numerosos fósseis adicionais ropa e na Ásia entre aproximadamente 500.000 e 28.000 anos
desse diminuto hominídeo têm sido coletados na Ilha das Flores, atrás. Os neandertais eram pequenos, atarracados e fortemente
constituídos. Seu crânio volumoso abrigava um cérebro um pou- contexto específico. A linguagem humana é muito mais rica em seu
co maior do que o nosso. Eles manufaturavam uma variedade de caráter simbólico do que outras vocalizações animais. Nossas pala-
ferramentas e caçavam grandes mamíferos, que provavelmente vras podem referir-se a tempos passados e futuros e a locais distan-
emboscavam e subjugavam em combate direto. Uma linhagem estes. Nós somos capazes de aprender milhares de palavras, muitas
treitamente relacionada, os denisovanos, é conhecida a partir de das quais se referem a conceitos abstratos. Podemos reorganizar
fósseis menos completos, principalmente de cavernas na Ásia. palavras para formar sentenças com significados complexos.
Recentemente, os cientistas conseguiram extrair o DNA de A expansão das capacidades mentais dos humanos possi-
ossos de neandertais e denisovanos e comparar os genomas des- bilitou o desenvolvimento de uma cultura complexa, em que co-
sas espécies com os de humanos modernos. Os primeiros huma- nhecimento e tradições são transmitidos de uma geração para a
nos modernos (H. sapiens) se expandiram da África entre 70.000 próxima pelo ensino e pela observação. As culturas podem alterar-
e 60.000 anos atrás. Após, há cerca de 35.000 anos, H. sapiens -se rapidamente porque mudanças genéticas não são necessárias
moveu-se para a área de distribuição de H. neanderthalensis na Eu- para um traço cultural se propagar por uma população. As normas
ropa e na Ásia Ocidental e para a dos denisovanos na Ásia Oriental. culturais, no entanto, não são transferidas automaticamente, elas
Os neandertais desapareceram abruptamente há cerca de 28.000 devem ser deliberadamente ensinadas a cada geração.
anos. Muitos antropólogos acreditam que os neandertais e os deni- A transmissão cultural facilitou consideravelmente a domesti-
sovanos foram exterminados pelos primeiros humanos modernos. cação de plantas e animais e a conversão resultante da maioria
Todavia, comparações dos genomas de neandertais, denisovanos das sociedades humanas de uma situação em que o alimento era
e humanos modernos indicam que houve algum cruzamento limita- obtido pela caça e colheita para outra em que o pastoreio (rebanho
do entre essas espécies enquanto elas ocuparam a mesma área de de grandes animais) e a agricultura forneceram a maior parte do
distribuição. Em humanos com ancestralidade eurasiana, 1 a 4% alimento. O desenvolvimento da agricultura levou a uma vida pro-
dos genes em seus genomas podem ser derivados de ancestrais gressivamente sedentária, ao crescimento de cidades, à expansão
neandertais. Os genomas de algumas pessoas atuais nativas do dos suprimentos alimentares, ao crescimento rápido da população
sudeste da Ásia, da Melanésia e da Austrália contêm proporções humana e ao surgimento de especializações ocupacionais, como
ainda mais altas de genes de denisovanos. Assim, todas essas três artesãos, sacerdotes e professores.
linhagens contribuíram em algum grau para os humanos modernos.
Os primeiros humanos modernos construíram e usaram uma
diversidade de ferramentas sofisticadas. Eles criaram as notáveis 32.5 recapitulação
pinturas de grandes mamíferos, muitas das quais mostram cenas Membros preênseis com dedos opositores distinguiram
de caçadas, encontradas em cavernas europeias. Os animais reos primatas dos outros mamíferos. A locomoção bípede
presentados eram característicos de estepes e campos frios que e os cérebros grandes evoluíram nos ancestrais dos
eles ocuparam em grande parte da Europa durante períodos de primatas que levaram aos humanos, o que facilitou o
expansão glacial. Os primeiros humanos modernos também se desenvolvimento de linguagem e cultura complexas.
expandiram pela Ásia, alcançando a América do Norte há 20.000
anos, embora ainda seja incerto quando eles chegaram às Améri- resultados da aprendizagem
cas. Em alguns milhares de anos, eles se expandiram da América
do Norte até o extremo sul da América do Sul.
•• resumir a diversidade no âmbito dos primatas;
•• articular a relação entre cérebros maiores, mandíbulas
Os humanos desenvolveram linguagem menores e neotenia.
e cultura complexas
À medida que nossos ancestrais desenvolveram cérebros maiores, 1. Descreva as diferenças entre macacos do Velho Mundo
suas capacidades comportamentais se desenvolveram, especial- e do Novo Mundo.
mente a capacidade da linguagem. A maior parte da comunicação 2. Explique como a neotenia resultou no desenvolvimento
animal consiste em um número limitado de sinais, que se referem de humanos com cérebros relativamente grandes e
principalmente às circunstâncias imediatas e são usados em um mandíbulas relativamente pequenas.
investigando a VIDA
Quais são as vantagens Por que às vezes é vantajoso para uma espécie comprometer
e as desvantagens da mais recursos para uma prole menor? Nas espécies vivíparas, os
embriões em desenvolvimento são retidos nas fêmeas, de modo
oviparidade versus viviparidade?
que elas conseguem controlar a temperatura do desenvolvimento
A oviparidade e a viviparidade envolvem algumas compensações por termorregulação comportamental. Em locais elevados e ou-
de recursos parentais. Nas espécies com postura de ovos, toda a tros ambientes frios, as fêmeas podem ficar expostas ao sol du-
nutrição para o embrião em desenvolvimento é suprida pela gema. rante o dia, e à noite ficam em locais protegidos. Além disso, às
Isso significa que não há uma drenagem contínua de recursos vezes a sobrevivência da prole pode depender do tamanho maior
parentais conforme o embrião se desenvolve. Uma vantagem da e de mais investimento parental. Por exemplo, em áreas com esta-
oviparidade é que a fêmea pode, com frequência, produzir mais ções de crescimento curtas e temperaturas relativamente baixas,
descendentes (pois ela destina menos recursos para cada um). a produção de alguns filhotes grandes pode gerar significativa-
A ninhada é muitas vezes maior em espécies ovíparas de lagartos mente mais descendentes do que a produção de muitos filhotes
e serpentes do que nas espécies vivíparas estreitamente relaciona- pequenos com menor probabilidade de sobreviver. Por outro lado,
das, embora existam exceções. Uma vez que cada prole em espé- em um ambiente favorável com recursos abundantes, a geração
cies ovíparas recebe um investimento parental menor em compara- de muitos filhotes menores provavelmente produz mais descen-
ção com a prole de espécies vivíparas, os recém-eclodidos tendem dentes. Na verdade, existe uma correlação entre modalidade de
a ser menores do que os filhotes de espécies vivíparas. reprodução e faixa de altitude em muitos grupos de escamados:
(continua)
as espécies ovíparas ocorrem em altitudes mais baixas e as espé- mais difícil, pois modificações complexas para o depósito da casca,
cies vivíparas, em altitudes mais elevadas. crescimento independente e eclosão a partir da casca necessitam
reevoluir. Entretanto, em algumas linhagens candidatas de escama-
Direções futuras dos (incluindo as enormes surucucus venenosas da América Cen-
Do ponto de vista evolutivo e fisiológico, é comparativamente fácil tral e da América do Sul), essas reversões parecem ter ocorrido. Os
para a viviparidade evoluir da oviparidade em escamados. As mem- biólogos estão concentrados nessas reversões excepcionais, a fim
branas do ovo de amniotas podem ser modificadas para proporcio- de compreender como linhagens podem reconstruir estruturas e
nar nutrição, bem como trocas gasosas e de resíduos (ver Figura processos fisiológicos que foram perdidos em ancestrais que vive-
32.19). A reversão evolutiva – da viviparidade para a oviparidade – é ram há milhões de anos.
Resumo do
Capítulo 32
``32.1 Os deuterostomados englobam em um celoma, um coração ventral e um crânio anterior contendo um
cérebro grande. Revisar Figura 32.9
equinodermos, hemicordados
•• A partir dos ancestrais estuarinos, os vertebrados se diversificaram em
e cordados muitas linhagens de peixes marinhos e de água doce. Uma dessas li-
•• Os deuterostomados variam consideravelmente na forma adulta, mas, nhagens, a dos vertebrados com membros lobados, mais tarde foi para
com base nos padrões distintivos de desenvolvimento inicial que com- os ambientes terrestres. Revisar Figura 32.10
partilham e nas análises genéticas das suas sequências gênicas, eles
•• Nos gnatostomados, as mandíbulas evoluíram a partir de arcos bran-
são considerados monofiléticos.
quiais. As mandíbulas possibilitaram que esses vertebrados apreen-
•• Existem muito menos espécies de deuterostomados do que de protos- dessem presas grandes e, junto com os dentes, permitiram que eles
tomados, mas muitos deuterostomados são grandes e ecologicamente cortassem os alimentos em pedaços pequenos. Revisar Figura 32.12
importantes. •• Os condrictes possuem esqueleto cartilaginoso; quase todas as espé-
•• Os deuterostomados compreendem três clados principais: equinoder- cies são marinhas. Os esqueletos dos peixes de nadadeiras raiadas
mos, hemicordados e cordados. Revisar Figura 32.1 são formados de ossos; esses peixes colonizaram todos os ambientes
aquáticos.
``32.2 Os equinodermos e os hemicordados são
restritos aos ambientes marinhos ``32.4 A vida no ambiente terrestre
•• Os equinodermos e os hemicordados – chamados de ambulacrários –
contribuiu para a diversificação
têm larvas ciliadas de simetria bilateral. Os equinodermos adultos apre- dos vertebrados
sentam simetria pentarradial e uma orientação oral-aboral. Revisar •• Os pulmões e os apêndices articulados permitiram que uma linhagem
Figura 32.3 de vertebrados com membros lobados colonizasse o ambiente ter-
•• Os xenoturbelídeos e os acelos são animais marinhos vermiformes, restre. Essa linhagem deu origem aos tetrápodes. Revisar Figura 32.16
reduzidos e de corpos moles, com alguns sistemas de órgãos distintos. •• A mais antiga divisão na árvore dos tetrápodes é entre os anfíbios e os
Suas relações são incertas, mas análises recentes sugerem que eles amniotas (répteis e mamíferos).
podem ser o grupo-irmão dos ambulacrários. •• Os anfíbios mais modernos estão confinados aos ambientes úmidos
•• Os equinodermos possuem um esqueleto interno de placas calcifica- porque seus corpos e seus ovos perdem água rapidamente. Revisar
das e um exclusivo sistema vascular de água conectado a extensões Figura 32.71
denominadas pés ambulacrais. Revisar Figura 32.3 •• Uma pele impermeável, rins eficientes e um ovo amniótico resisten-
•• Os hemicordados apresentam simetria bilateral e têm um corpo de te à dessecação evoluíram nos amniotas. Revisar Foco: Figura-chave
três partes constituído de probóscide, colarinho e tronco. Revisar Fi- 32.19, Investigando a vida: os ovos com casca reevoluíram nas li-
gura 32.6 nhagens de répteis vivíparos?
•• Os principais grupos de répteis viventes são os lepidossauros (tuata-
``32.3 Os cordados possuem um cordão nervoso ras, junto com escamados, que incluem lagartos, serpentes e anfisbê-
nias), as tartarugas e os arcossauros (crocodilianos e aves). Revisar
dorsal e uma notocorda
Figura 32.20
•• Os cordados são classificados em três clados principais: anfioxos, tu-
•• As aves evoluíram de um grupo de dinossauros predadores ativos
nicados e vertebrados.
conhecidos como terópodes. As penas surgiram nos terópodes, ori-
•• Em algum estágio do seu desenvolvimento, todos os cordados têm um ginalmente como isolante e para destacar a coloração, mas, por fim,
cordão nervoso dorsal oco, uma cauda pós-anal e uma notocorda. desenvolveram-se como adaptações para o voo das aves. Revisar Fi-
Quando adultos, os anfioxos possuem todas as três características- guras 32.23 e 32.24
-chave dos cordados. Enquanto larvas, os tunicados têm essas carac-
•• Os mamíferos são os únicos animais que alimentam seus filhotes
terísticas, mas a maioria das espécies as perde quando adultas. Revi-
com um líquido nutritivo (leite) secretado pelas glândulas mamárias.
sar Figura 32.7
Existem dois clados primários de mamíferos: os prototérios (com
•• O corpo dos vertebrados é caracterizado por um esqueleto interno, que apenas cinco espécies) e os térios, ricos em espécies. O clado dos
é sustentado por uma coluna vertebral que geralmente substitui a no- térios foi posteriormente subdividido em marsupiais e eutérios.
tocorda. Ele também é caracterizado por órgãos internos suspensos Revisar Tabela 32.1
•• A filogenia dos mamíferos está fortemente associada ao desmembra- •• Os ancestrais dos hominídeos eram símios terrestres que desenvolve-
mento dos principais continentes durante o Mesozoico. As principais ram locomoção bípede eficiente. Revisar Figura 32.34
linhagens de eutérios diversificaram-se na Laurásia, na África e na •• Na linhagem que levou ao gênero Homo, os cérebros se tornaram
América do Sul. Revisar Figura 32.28 maiores enquanto as mandíbulas se tornaram menores; os dois even-
tos parecem estar ligados em termos de desenvolvimento e são um
``32.5 Os humanos evoluíram entre os exemplo de evolução via neotenia. Revisar Figura 32.35
primatas
•• Membros preênseis com dedos opositores distinguiram os primatas
dos outros mamíferos. O clado dos primatas de nariz úmido inclui os
lêmures, os lóris e os gálagos; o clado dos primatas de nariz seco inclui
os társios, os macacos e os macacos antropoides. Revisar Figura 32.30
XX
1. O que a árvore filogenética sugere sobre a evolução da vivipari-
Revisão dade à medida que ela se relaciona às condições ambientais?
De acordo com a hipótese do clima frio, por que a viviparidade
32.4 As modificações do ovo amniótico permitiram que o embrião
se desenvolvesse no interior do corpo da mãe.
seria vantajosa em ambientes frios?
2. Descreva pelo menos uma vantagem e uma desvantagem dos
modos de reprodução vivípara e ovípara.
Lambert, S. M. and J. J. Wiens. 2013. Evolution of viviparity: A
phylogenetic test of the cold-climate hypothesis in phrynosomatid 3. A viviparidade evoluiu apenas uma vez na linhagem existente de
lizards. Evolution 67: 2614-2630. mamíferos, há mais de 100 milhões de anos. Usando a filogenia
apresentada na página 714, apresente pelo menos duas razões
Estima-se que a viviparidade se originou mais de 100 vezes nos práticas pelas quais os escamados proporcionam um grupo
répteis escamados, tornando-os um excelente grupo para o es- mais adequado para estudar as forças seletivas que levam à
tudo das condições ambientais que favorecem o nascimento vivo viviparidade.
em vertebrados ectotérmicos. Lagartixas do gênero Sceloporus 4. A hipótese da manipulação materna para a evolução da vivipa-
constituem um clado grande e diversificado que exibe modos de ridade em répteis escamados sustenta que as fêmeas grávidas
reprodução ovípara e vivípara. A hipótese do “clima frio” sugere que podem selecionar temperaturas corporais ótimas para o desen-
a viviparidade é mais provável de evoluir em ambientes mais frios. volvimento dos ovos mediante comportamentos de busca ou
Se essa hipótese estiver correta, é mais provável que as lagarti- de evitação do sol; essas temperaturas são diferentes daquelas
xas desenvolvam viviparidade em ambientes frios (assim como em disponíveis em ninhos externos. Presuma que você é um pes-
altitudes mais elevadas). Pesquisadores da University of Arizona quisador com recursos infinitos e projete um experimento para
testaram essa hipótese usando uma combinação de registros de testar essa hipótese.
temperatura e métodos comparativos filogenéticos.
Eles construíram uma árvore filogenética que incluía: (1) uma fi-
logenia de espécies de Sceloporus com calibração do tempo; (2) os (continua)
modos de reprodução de espécies de Sceloporus nos extremos da
árvore (cheio = ovíparo, vazio = vivíparo); (3) as identificações dos
nós que refletem o modo de reprodução de acordo com a proba-
bilidade de estados ancestrais reconstruídos; e (4) linhagens codi-
ficadas por cores, refletindo a temperatura média no trimestre mais
quente do ano, pois é quando as lagartixas normalmente produzem
ovos ou a prole.
As cores das linhagens indicam a

temperatura média reconstruída
do trimestre mais quente do ano.
19,0-21,9 °C
21,9-23,4 °C
23,4-25,9 °C
25,9-29,2 °C
A lagartixa-espinhosa-do-
-deserto (Sceloporus
magister) vive em desertos
baixos e quentes do
sudoeste dos Estados
Unidos e do México, e é
ovípara.
A lagartixa-espinhosa-da-
-montanha (Sceloporus
jarrovii) vive em altitudes
elevadas de montanhas na
mesma região, e é vivípara.
40 30 20 10 0
O modo reprodutivo Milhões de anos atrás
está reconstruído
para nós ancestrais
(círculos vermelhos,
ovíparo; círculos
brancos, vivíparo).
PARTE VIII ECOLOGIA
O ambiente físico e
a biogeografia 33
``
Conceitos-chave
33.1 Ecologia é o estudo das
relações entre os organismos e
o ambiente
33.2 O clima global é um
componente fundamental do
ambiente físico
33.3 A topografia, a vegetação e
os seres humanos modificam o
ambiente físico
33.4 Biogeografia é o estudo de
como os organismos estão
distribuídos na Terra
33.5 A área geográfica e os
seres humanos afetam a
diversidade regional das
espécies
Florestas amazônicas, como esta, contêm a metade de todas as espécies descritas da Terra.
investigando a VIDA
O maior experimento na Terra
A maioria das pessoas sabe que existem muitas espécies na vezes utilizável apenas por uma década ou menos, resultando no
Terra, e que novas espécies estão sendo descobertas todos abandono e em novos ciclos de desmatamento e fragmentação.
os dias, mas nem todos sabem que aproximadamente a me- Como a fragmentação de hábitats afeta as espécies vivas
tade de todas as espécies do mundo inteiro habita um local: na Bacia Amazônica? A fragmentação torna os hábitats meno-
as florestas tropicais da Bacia Amazônica. As estatísticas são res e isola as populações. O desmatamento força as espécies
impressionantes: estima-se que 390 bilhões de árvores, que a se autossustentarem em uma área menor ou a se deslocarem
representam 16.000 espécies, crescem na Amazônia; uma de para áreas mais apropriadas. No final da década de 1970, alguns
cada cinco espécies de aves do mundo reside lá; e um quinto ecólogos formularam uma pergunta aparentemente simples: qual
de toda a água doce cai nas suas encostas e vales. A Bacia é a área mínima necessária para manter a diversidade de espé-
Amazônica é, seguramente, a maior bacia hidrográfica da Terra, cies dentro de um fragmento de floresta pluvial? Eles queriam
com milhares de afluentes levando ao rio Amazonas e deste saber se as espécies restantes nos fragmentos florestais pode-
para o oceano. Até agora, 2.200 espécies de peixes de água riam manter-se neles, se os tamanhos dos fragmentos florestais
doce foram descritas, representando mais do que todas as es- eram importantes para essa manutenção e se as espécies se
pécies de peixes no Oceano Atlântico. arriscariam de um fragmento para outro. Esses ecólogos con-
Portanto, é razoável admitir que quando a Bacia Amazônica duziram um experimento amplo e de longa duração em florestas
é ameaçada pelas atividades humanas, a biodiversidade global amazônicas nas proximidades de Manaus, no Brasil. Como você
é igualmente afetada. Sem dúvida, a principal força destrutiva é verá no Conceito-chave 33.5, o tamanho dos fragmentos e a ca-
o desmatamento, que começou há cerca de 50 anos. À medida pacidade das espécies de deslocarem-se pela paisagem desma-
que as estradas avançavam sobre as florestas amazônicas, mais tada são fundamentais para manter a extraordinária diversidade
florestas pluviais eram derrubadas e convertidas em lavouras e remanescente na Bacia Amazônica.
povoados. Estima-se que o desmatamento tenha atingido prati-
camente 20% da Bacia Amazônica. Uma vez que a fertilidade do Como a área geográfica e o isolamento
solo nas florestas pluviais é baixa, a terra desflorestada é muitas afetam a biogeografia na Terra?
716 CAPÍTULO 33 O ambiente físico e a biogeografia
``Conceito-chave 33.1 A ecologia é estudada em muitos

níveis de organização
Ecologia é o estudo das relações A ecologia é estudada em muitos níveis de organização, desde mo-
entre os organismos e o ambiente léculas até o mundo inteiro. Alguns ecólogos trabalham ao nível de
genes para compreender como os indivíduos podem adaptar-se a um
Se você observar formigas colhendo migalhas na calçada ou as-
ambiente em mudança, enquanto outros pesquisadores procuram
sistir a um vídeo de ursos polares caçando no gelo marinho, você
compreender como a temperatura pode modificar a ciclagem de nu-
estará estudando ecologia. A partir dessas experiências simples,
trientes em nível ecossistêmico. O trabalho dos ecólogos focaliza mui-
a maioria das pessoas sabe que os organismos na Terra estão
tas escalas ou níveis de organização: indivíduos, populações, comu-
conectados entre si e com seu ambiente. Ecologia é a explora-
nidades, ecossistemas, paisagens ou a biosfera global (Figura 33.1).
ção dessas interconexões, e é mais simplesmente definida como
Conforme apresentado em capítulos anteriores, uma popula-
o estudo das relações entre organismos e o ambiente físico. Os
ção consiste em um grupo de indivíduos da mesma espécie em
ecólogos estudam essas interações em escalas diferentes e com
uma determinada área que têm o potencial de cruzar e interagir
métodos diferentes, mas todos concordam que ecologia é, antes
de tudo, um esforço científico.
O indivíduo da
•• Ecologia é o estudo das relações entre organismos e o estrela-do-mar-ocre
ambiente físico. (Pisaster ochraceus)…
…é parte de uma população
•• A ecologia utiliza observações, experimentos e modelos
dessa espécie. A população da
para testar teorias em escalas espaciais e temporais estrela-do-mar, por sua vez,…
múltiplas.
“Ecologia” é, às vezes, equiparada com “ambientalismo”, mas

os dois termos são diferentes. Ecologia é uma ciência que gera
conhecimento a respeito das interações no mundo natural. Am-
bientalismo é o uso do conhecimento ecológico, junto com eco-
nomia, ética e muitas outras considerações, para prestar informa-
ções visando tanto decisões pessoais quanto políticas públicas
relacionadas à gestão do mundo natural. Assim, enquanto um
ecólogo poderia estudar o número de atuns-azuis nos oceanos …é uma das populações de espécies
do mundo, o ambientalista daria ênfase ao capital social, econô- diferentes que interagem nesta comunidade
mico e político necessário para executar uma exploração susten- ou ecossistema (se também considerarmos
tável ou, alternativamente, para proibir completamente a pesca o ambiente físico).
do atum-azul.
A ecologia é um ramo relativamente novo das ciências biológi-
cas; na realidade, ela não teve um nome formal até 150 anos atrás,
quando Ernst Haeckel, um biólogo alemão, criou a palavra “ecolo-
gia” (do grego oikos, “residência”).
O ecossistema entremarés rochoso
A ecologia moderna tem um foco está integrado em uma paisagem
costeira composta por múltiplos
mais “inspirado no uso” ecossistemas, conhecida como
Embora, na época de Darwin, fosse reconhecido que os seres metaecossistema.
humanos poderiam afetar o mundo natural e que as populações
humanas estavam experimentando um crescimento sem prece-
dentes, os ecólogos pioneiros acreditavam que estavam estudando
sistemas intocados, em grande parte não afetados por atividades
humanas. Atualmente, a maioria dos ecólogos tem uma consciên-
cia muito maior das maneiras como os seres humanos moldam o
mundo natural, seja na forma de mudanças climáticas globais, in-
trodução de espécies exóticas (não autóctones) em novos locais ou
derrubada de florestas tropicais. Devido ao papel dominante que os
seres humanos exercem em quase todos os sistemas ecológicos
da Terra, uma motivação “inspirada no uso” muitas vezes delineia
A biosfera inclui todos os
as atividades de pesquisa e ensino dos ecólogos. Eles compreen- ecossistemas da Terra.
dem que o conhecimento científico de ecologia melhora considera-
velmente nossa capacidade de cultivar alimento de modo confiável
e sustentável, de manejar pragas e doenças de maneira segura e
eficaz, além de lidar com desastres naturais, como inundações e
incêndios. Quanto maior for a nossa compreensão das conexões Figura 33.1 A escala é importante para os sistemas ecológi-
ecológicas, maior será a probabilidade de realizarmos essas ati- cos Estas fotografias da costa do Oregon, Estados Unidos, ilustram
vidades sem causar uma cascata de consequências imprevistas como os sistemas ecológicos podem ser estudados em várias esca-
para nós mesmos e para outras formas de vida na Terra. las, desde indivíduos até a biosfera.
Conceito-chave 33.2 O clima global é um componente fundamental do ambiente físico 717
entre si. Por exemplo, os indivíduos da estrela-do-mar na Figura

33.1 constituem uma população nesse local costeiro rochoso es-
pecífico. A população de estrela-do-mar, por sua vez, interage com •• descrever os métodos de estudo usados pelos ecólogos
outras espécies, incluindo suas presas (mexilhões sésseis) e seus e identificar como e por que os estudos ecológicos
competidores (búzios e outras espécies de estrela-do-mar). Essas podem diferir de estudos em outros campos científicos.
espécies formam uma comunidade, que é uma assembleia de
espécies interativas vivendo juntas no mesmo local e ao mesmo 1. Como a ecologia difere de ambientalismo? Apresente
tempo. uma razão pela qual a ecologia tem importância
Com frequência, os estudos ecológicos abrangem tanto com- científica.
ponentes vivos (bióticos) quanto não vivos (abióticos) do ambien- 2. Usando observações, experimentos e modelos de
te. Os componentes bióticos do ambiente de um organismo são diferentes níveis de organização, descreva como você
outros organismos, de modo que a ecologia inclui o estudo de in- poderia testar a hipótese de que a morte generalizada
terações intra e interespecíficas. Os componentes abióticos do am- da estrela-do-mar-ocre (Pisaster ochraceus) (mostrada
biente de um organismo são as inúmeras características físicas e na Figura 33.1) é o resultado de uma doença.
químicas do sistema. Por exemplo, na comunidade costeira rocho-
sa, as marés são um fator abiótico fundamental porque limitam onde
as estrelas-do-mar consomem mexilhões e competem com búzios. aquecimento. Geralmente, para ter sucesso, esse tipo de pesquisa
O termo ecossistema é geralmente usado para descrever exige técnicas múltiplas e esforços de colaboração.
uma comunidade de organismos em que seu ambiente físico é ex- Iniciaremos nosso estudo de ecologia na essência da disciplina na
plicitamente considerado. A ecologia de ecossistemas enfatiza o época de Haeckel, enfocando as variações na distribuição e na
movimento de energia e nutrientes por meio de um grupo de orga- abundância de organismos no mundo inteiro e os fatores que de-
nismos. O movimento de energia e nutrientes, bem como de orga- terminam esses padrões. Nossa primeira etapa será examinar os
nismos, pode afetar níveis mais altos de organização, incluindo as atributos do ambiente físico, que é o determinante definitivo para
paisagens, áreas geográficas que abrangem múltiplos ecossiste- onde os organismos podem viver. Começaremos com o clima.
mas (às vezes, referidos como metaecossistemas). Por fim, os me-
taecossistemas estão conectados entre si em escalas geográficas
maiores para formar a biosfera, que consiste em todos os organis-
mos vivos na Terra mais seus respectivos ambientes. ``Conceito-chave 33.2
O clima global é um componente
Responder a perguntas ecológicas requer fundamental do ambiente físico
observações, experimentos e modelos
Exatamente como em outros campos da biologia, os ecólogos usam Os termos “tempo” e “clima” referem-se às condições atmosféri-
uma combinação de observações, experimentos e modelos para cas (temperatura, umidade, precipitação, direção e velocidade do
testar teorias ecológicas (ver Conceito-chave 1.2). Os ecólogos, no vento), mas eles consideram escalas temporais diferentes. Tempo
entanto, são os únicos a empregar uma ampla gama de locais e é o estado de curto prazo das condições atmosféricas em local e
escalas em seus experimentos, incluindo experimentos de labora- momento determinados, enquanto o clima se refere às condições
tório, manipulações de longo prazo no campo e até experimentos atmosféricas médias e à amplitude de sua variação em um de-
com décadas de duração em ecossistemas amplos, como o Pro- terminado local durante um período mais longo (anos a milênios).
jeto sobre Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (Biological
Dynamics of Forest Fragments Project) descrito no Conceito-chave objetivos da aprendizagem
33.5. Contudo, em escalas espaciais amplas ou durante longos
períodos, geralmente não são possíveis experimentos replicados e •• “Tempo” e “clima” referem-se às condições atmosféricas
controlados. Por exemplo, ao estudar os efeitos ecológicos da mu- em escalas temporais diferentes.
dança climática sobre uma determinada espécie, os ecólogos talvez •• A forma esférica da Terra cria variação longitudinal na
tivessem que combinar observações do espectro de temperaturas absorção da radiação solar e, portanto, diferenças na
da espécie com experimentos de curto prazo sobre os efeitos do temperatura e na precipitação; a proporção entre terra e
aquecimento na distribuição dela e, então, usar modelos para pro- oceano também é importante.
jetar como as distribuições poderiam mudar com a continuidade do •• A rotação da Terra ao redor do seu eixo desvia o ar e a
água e cria ventos e correntes oceânicas predominantes.
•• A inclinação do eixo da Terra e sua órbita criam as
33.1 recapitulação estações.
Ecologia é o estudo científico das relações entre organismos
e o ambiente. A ecologia é estudada em múltiplos níveis de O clima é o que você espera considerando as condições pretéritas;
organização, desde indivíduos até a biosfera. Os ecólogos tempo é o que você registra em 1 dia. Por exemplo, um clima em
utilizam uma combinação de observações, experimentos e aquecimento causará derretimento de geleiras durante décadas ou
modelos para testar teorias ecológicas. séculos (ver Figura 1.16), enquanto é improvável que uma única
tempestade de neve obstrua esse recuo. Além disso, as respostas
resultados da aprendizagem dos organismos ao tempo são geralmente de curto prazo – procu-
Você deverá ser capaz de: rar abrigo de um temporal repentino, por exemplo, ou tremer para
•• distinguir entre ecologia e ambientalismo e apresentar manter o calor quando a temperatura cai. O clima, ao contrário,
exemplos de cada; atua como uma espécie de filtro para os organismos, determinando
fundamentalmente sua distribuição e abundância. Se os organis-
(continua)
mos não conseguem tolerar o clima de um determinado local, eles
Radiação solar refletida Saída de radiação
Refletida pelas nuvens e Refletida pela

pelos gases atmosféricos superfície
Entrada
de radiação Emitida pela Emitida pelas nuvens
solar atmosfera
Gases-estufa
Dióxido de carbono (CO2)
Metano (CH4)
Óxido nitroso (N2O)
Radiação
de volta
Absorvida pela
atmosfera
Radiação emitida
Absorvida pela pela superfície
superfície Absorvida pela superfície
Figura 33.2 A energia radiante aquece o planeta A entrada de

energia solar (setas amarelas) é absorvida pela atmosfera e pela su-
perfície da Terra. Grande parte dessa energia é irradiada da superfície
da Terra sob a forma de calor (setas laranja). A maior parte da energia A Terra é uma esfera, criando variação latitudinal
absorvida pela superfície é impedida de voltar para o espaço pelos
na temperatura e na precipitação globais
gases-estufa presentes na atmosfera. As larguras das setas são aproxi-
madamente proporcionais aos tamanhos dos fluxos de energia. Uma vez que a Terra é uma esfera, a intensidade de radiação solar
que atinge sua superfície varia com a latitude. Essa variação la-
P: Qual efeito os gases-estufa têm sobre o balanço de energia da Terra? titudinal na energia solar depende principalmente do ângulo dos
raios solares que incidem sobre a Terra. Nas latitudes elevadas (i.e.,
não serão encontrados nesse ambiente. Quais são os processos áreas em direção aos polos Norte e Sul), a entrada de energia solar
que criam padrões climáticos globais? é distribuída por uma área maior (e, portanto, menos intensa) do
que no equador, onde a luz solar atinge a superfície perpendicular-
mente (Figura 33.3). Além disso, quando a radiação do Sol incide
A radiação solar governa os em um ângulo, sua trajetória na atmosfera terrestre é maior, resul-
padrões climáticos globais tando em maior absorção ou reflexão da sua energia antes de atin-
Em última análise, a energia que controla os padrões climáticos glo- gir a superfície da Terra. As diferenças na entrada de energia solar
bais origina-se do Sol. Da radiação solar que atinge a Terra, cerca explicam por que a temperatura global média varia com a latitude,
de 30% é refletida de volta ao espaço pelas nuvens, pelos gases com temperaturas mais altas no equador e mais baixas nos polos
atmosféricos e pela superfície terrestre (Figura 33.2). O restante é (Figura 33.4A). A temperatura média do ar no curso de 1 ano dimi-
absorvido pela atmosfera (20%) e pela superfície da Terra (50%). nui aproximadamente 0,76°C para cada grau de latitude (cerca de
A atmosfera, uma camada fina de gases que circunda a Terra, é 110 km) ao nível do mar.
composta por gás nitrogênio (N2, 78%), oxigênio
(O2, 21%), argônio (0,9%), dióxido de carbono
Polo Norte
(CO2, 0,037%), além de traços de hidrogênio, hé- (90°N)
lio, ozônio, metano (CH4) e muitos outros gases, Em direção aos polos, mais
raios solares são absorvidos
e modera as temperaturas da superfície terrestre porque devem deslocar-se
retendo energia térmica. Se não houvesse atmos- por uma distância mais longa Direção
fera, a temperatura média na superfície da Terra através da atmosfera. da rotação
seria de aproximadamente –18°C, em vez de sua da Terra
temperatura atual de +17°C. Dióxido de carbono, No equador e perto dele, a
metano, óxido nitroso (N2O), vapor d’água e ou- luz solar atinge a Terra em um
tros gases na atmosfera são conhecidos como ângulo agudo, liberando mais °)
r (0
gases-estufa, porque permitem a entrada da luz calor e luz por unidade de área.
quado
E
solar na atmosfera terrestre, mas retêm o calor
irradiado de volta para o espaço (ver Figura 33.2). Em direção aos polos, os raios
A quantidade de radiação recebida pela Ter- solares atingem a Terra em um
ra varia com a latitude e com as estações. Essas ângulo oblíquo e são propagados
diferenças são governadas por algumas caracte- por uma área maior, de modo que Polo Sul
sua energia é difusa. (90°S)
rísticas bem-conhecidas da Terra: ela é uma es-
fera que orbita em torno do Sol, gira em um eixo
inclinado, além de possuir terra e água. Como Figura 33.3 A entrada de energia solar varia com a latitude O ângulo de incidên-
você verá, a combinação desses fatores deter- cia da luz solar afeta a intensidade de energia solar que alcança uma determinada
mina o clima que vivenciamos na Terra. unidade de superfície da Terra.
(A) Média anual da temperatura do ar
60°N
40°N
20°N
Equador
0°
20°S
40°S
60°S –40 –20 0 20 40 60 80 °F
–50 –40 –30 –20 –10 0 10 20 30 °C

Média anual da temperatura do ar
(B) Média anual da precipitação
60°N
40°N
20°N
Equador
0°
20°S
40°S
60°S
0 4 7 10 14 19 27 38 99 247
Média anual da precipitação (cm)
Figura 33.4 A temperatura e a precipitação global variam com

a latitude A média anual da temperatura do ar (A) e a média
anual da precipitação (B) variam com a latitude da Terra, mas po-
dem ser modificadas pela topografia (i.e., características da forma
e da superfície da Terra) (ver Figura 33.9).
Além de haver uma variação latitudinal na temperatura, o He- Enquanto parte do ar descendente flui de volta em direção ao
misfério Norte é ligeiramente mais quente (em torno de 2 °C) e mais equador, parte dele flui em direção aos polos, estabelecendo ou-
variável na temperatura (em uma faixa de aproximadamente 7 °C) do tra célula atmosférica de circulação de ar nas latitudes mais altas.
que o Hemisfério Sul (ver Figura 33.4A). Embora as razões para essa A aproximadamente 60° de latitude, o ar sobe novamente devido
diferença sejam incertas, considera-se a seguinte hipótese: como a ao seu aquecimento na superfície da Terra (ver Figura 33.5B). À me-
terra aquece o ar acima dela mais do que o oceano (que absorve dida que sobe, esse ar resfria e libera precipitação, criando condi-
mais calor), a proporção maior de terra do que de oceano no He- ções de climas úmidos em latitudes temperadas. Finalmente, esse
misfério Norte cria temperaturas do ar mais altas nele do que no ar atinge a estratosfera e move-se para o norte ou para o sul. O ar
Hemisfério Sul. Isso é particularmente verdadeiro no verão, quando frio e seco que percorre as latitudes mais altas finalmente alcan-
a diferença de temperatura alcança o valor mais alto. À luz do aque- ça a região polar fria, onde descende. Apesar da quantidade de
cimento global, cabe mencionar que as temperaturas estão aumen- neve e gelo nos polos, as latitudes altas a 90° ou próximo disso na
tando mais rápido no Hemisfério Norte do que no Hemisfério Sul. realidade recebem pouca precipitação e podem ser consideradas
Além de controlar a temperatura, a entrada de energia solar “desertos polares” (ver Figura 33.4B).
também determina a circulação atmosférica e os padrões de pre-
cipitação associados. Como você viu anteriormente, o ar na região
A Terra gira em torno de um eixo, produzindo
que circunda o equador recebe o maior aporte de energia solar.
Quando uma parcela de ar é aquecida, ele expande-se, torna-se ventos predominantes e correntes oceânicas
menos denso e sobe (ver Figura 33.5A). No entanto, à medida que Você viu que a forma esférica da Terra cria padrões previsíveis de
sobe, o ar começa a resfriar nas altitudes mais elevadas. O ar frio temperatura e precipitação, mas a rotação da Terra, que se move
não consegue reter tanto vapor d’água quanto o ar quente, de de leste para oeste, é responsável por gerar correntes oceânicas e
modo que o ar em expansão e resfriamento libera umidade sob de vento globais. Como a Terra é uma esfera, a velocidade da sua
forma de precipitação. Isso é evidente nos trópicos, onde as chu- rotação ao redor do seu eixo é mais rápida no equador, onde seu
vas são abundantes ao longo do ano (Figura 33.4B). Por fim, a diâmetro é maior, e mais lenta junto aos polos. Essa diferença cria o
ascensão do ar no equador alcança o limite entre a troposfera, a efeito Coriolis, que é a deflexão do ar ou da água como resultado
camada atmosférica acima da superfície da Terra, e a estratosfera, de diferenças na velocidade rotacional da Terra em diferentes lati-
a próxima camada acima. Nesse limite, a estratosfera é mais quen- tudes. Por exemplo, o deslocamento do ar em direção ao equador
te do que a troposfera, cessando a subida do ar tropical que, final- (acionado pelos padrões de circulação descritos anteriormente e na
mente, desloca-se para o norte ou para o sul, à medida que o ar Figura 33.5) ocorre com velocidade mais lenta do que a do planeta
recém-aquecido sobe para substituí-lo (Figura 33.5A). Finalmente, abaixo dele e, portanto, é desviado para o oeste. Inversamente, o
esse ar começa a resfriar conforme troca calor com a atmosfera e deslocamento do ar para um dos polos ocorre mais rapidamente
encontra o ar mais frio procedente das latitudes mais altas. Quando do que o da superfície abaixo dele e é desviado para o leste. A in-
esse ar frio e seco, que perde sua umidade à medida que ascende teração da rotação da Terra e do movimento norte-sul da massa de
sobre o equador, atinge latitudes em torno de 30°N e 30°S, ele co- ar estabelece um padrão de ar superficial circulante referido como
meça a descer sob pressão atmosférica alta, tornando o clima seco ventos predominantes (Figura 33.6). Os ventos predominantes
nessas latitudes (Figura 33.5B). Os grandes desertos da Terra – in- sopram de leste para oeste nos trópicos (os ventos alísios); de
cluindo Saara (África), Gobi (China) e os desertos da Austrália e do oeste para leste nas latitudes médias (os ventos ocidentais); e
sudoeste dos Estados Unidos – estão localizados nessas latitudes de leste para oeste novamente acima da latitude 60°N ou 60°S (os
(ver Figura 33.4B). ventos orientais).
90ºN
Pressão alta Zona
Precipitação esparsa
em todas as estações polar
Pressão baixa 60º
Precipitação ampla em
(A) Ar ascendente (B) todas as estações Zona
Ar descendente temperada
1 Nos trópicos, o ar quente e Inverno úmido, verão seco
úmido sobe, expande-se e 30°N Pressão alta 30º
Seco em todas as estações
resfria, goteja sua umidade
e flui para os polos. Verão úmido, inverno seco
Trópicos
Pressão baixa
Luz solar 0° Precipitação abundante 0º
em todas as estações
Trópicos
Verão úmido, inverno seco
Pressão alta
2 A ar, agora frio e seco, desce
sob pressão atmosférica alta, 30°S Seco em todas as estações 30º
Inverno úmido, verão seco
tornando secas as latitudes
Zona
de 30°N e 30°S. Pressão baixa temperada
Precipitação ampla em
todas as estações 60º
Figura 33.5 A circulação do ar na atmosfera da Terra determina
Pressão alta Zona
o clima (A) A energia solar governa os padrões de circulação Precipitação esparsa
atmosférica. (B) O aquecimento diferencial da superfície da Terra em todas as polar
estações
por radiação solar dá origem às células de circulação atmosféri- 90ºS
ca, que influenciam a pressão atmosférica, as temperaturas do ar
e a precipitação por todo o mundo.
leva parte da água de volta para o leste.

90°N A água remanescente se divide: parte vai
À medida que se movem pela
para o norte e parte para o sul ao longo
superfície da Terra em resposta
Ventos das costas continentais. Esses padrões
à circulação de massas de ar,
orientais 60° os ventos são desviados pelo
de movimento da água estabelecem pa-
efeito Coriolis, que produz
drões giratórios de circulação denomina-
ventos alísios orientais (os
Ventos dos vórtices (do grego gyros, “espiral”),
ventos sopram de leste para
ocidentais que giram no sentido horário no Hemis-
30° oeste) nos trópicos…
fério Norte e no sentido anti-horário no
Ventos alísios de Hemisfério Sul.
nordeste Direção Por transportarem calor, as correntes
0° da rotação
oceânicas têm um efeito tremendo nos
da Terra
climas da Terra. O movimento de água
Ventos alísios
de sudeste quente dos trópicos em direção aos polos
30° transfere grandes quantidades de calor
Ventos para as altas latitudes. A Corrente do Gol-
ocidentais …e ocidentais nas fo, por exemplo, transporta água quente
latitudes temperadas.
do Oceano Atlântico tropical (incluindo o
Ventos 60°
Golfo do México) para o norte da Europa,
orientais
tornando o clima europeu consideravel-
mente mais ameno do que o clima de latitudes correspondentes
90°S
na América do Norte. Da mesma forma, as correntes vindas de
altas latitudes em direção ao equador trazem invernos frios e úmi-
Figura 33.6 Os ventos predominantes criados pela rotação da dos para algumas regiões costeiras ocidentais que são quentes e
Terra e circulação atmosférica A deflexão do ar como resultado secas.
da diferença na velocidade rotacional na Terra em latitudes dife-
rentes (também conhecida como efeito Coriolis) e a circulação
atmosférica de massas de ar se combinam para criar um padrão A inclinação do eixo da Terra e sua
global de ventos predominantes na superfície do planeta. órbita resultam nas estações
A inclinação do eixo da Terra, associada à órbita da Terra ao redor
Como, então, são gerados os padrões de circulação de correndo Sol, é responsável pelas mudanças sazonais no clima. O eixo da
tes oceânicas? As correntes oceânicas são acionadas por ventos Terra é inclinado em um ângulo de 23,5 graus, alterando a quanti-
predominantes, que movem água por meio de arrasto friccional. dade de luz solar que uma determinada região recebe ao longo de
Os ventos alísios, por exemplo, causam correntes que convergem
no equador e se movem para o oeste até encontrar um continen-
te (Figura 33.7). Neste ponto, a forte Contracorrente Equatorial
Figura 33.7 Circulação oceânica criada pelos ventos e conti-
nentes As correntes superficiais do oceano são governadas pe-
los ventos predominantes (ver Figura 33.6), pela rotação da Terra e
pela localização dos continentes. As setas vermelhas indicam água
superficial quente, e as azuis indicam água superficial fria.
90°N
1 Os ventos alísios empurram a
água em direção ao equador,… Deriva
Atlântica
do Norte
60°N 2 …onde ela se desloca 4 A Contracorrente
para o oeste, até alcançar Equatorial surge entre os
um continente,… Corrente
vórtices hemisféricos. do Labrador
Corrente
30°N Corrente de Equatorial do Corrente
Kuroshio Norte do Golfo
Latitude
0°
30°S Corrente de Corrente de

Corrente
Humboldt Benguela
Equatorial
do Sul
60°S Corrente Circumpolar Antártica

3 …movendo-se, então, para o Corrente Circumpolar Antártica
norte ou sul ao longo da costa,
formando grandes correntes
circulares denominadas vórtices.
90°S
Figura 33.8 A mudança sazonal é o re- Equinócio

sultado da inclinação do eixo da Terra 22 de setembro
e sua órbita Uma vez que o eixo de ro-
tação da Terra é inclinado, a orientação
relacionada ao Sol muda durante o ano
conforme o planeta gira em torno dele. Órbita da Terra
A variação resultante na radiação solar
cria variação climática sazonal.
É verão no Hemisfério É verão no Hemisfério

Sul e inverno no Norte e inverno no
Hemisfério Norte Hemisfério Sul
quando o primeiro quando o primeiro
está inclinado para está inclinado para
o Sol. o Sol.
23,5°
Solstício Solstício
Polo Norte
21 de dezembro 21 de junho
1 ano à medida que a Terra orbita o Sol (Figura 33.8). A inclinação

causa variação sazonal na temperatura e no comprimento do dia.
Equinócio
As latitudes mais altas experimentam variação sazonal maior do 20 de março
que as latitudes mais baixas. Ao redor do equador, o comprimento
do dia e as temperaturas sazonais mudam apenas levemente ao
longo do ano, embora existam mudanças sazonais nos padrões
Consideramos padrões climáticos amplos e globais, mas sabemos
de precipitação.
que o ambiente físico pode variar em certas regiões ou mesmo lo-
calmente. Com um simples deslocamento ao longo de uma grande
33.2 recapitulação cadeia de montanhas, você pode vivenciar florestas exuberantes
de um lado e desertos completamente secos do outro. A seguir,
O clima e o tempo se referem às condições climáticas, abordaremos o que controla a variação menor, mais regional e loca-
mas o clima representa as condições durante os anos, lizada no ambiente físico, tanto terrestre quanto aquático.
enquanto o tempo abrange as condições durante um
lapso de dias. A Terra é uma esfera, tem uma atmosfera e
gira ao redor do seu eixo, o que cria variação latitudinal na
radiação solar, temperatura e precipitação, além de ventos ``Conceito-chave 33.3
predominantes e correntes oceânicas. A inclinação da A topografia, a vegetação e
Terra e sua órbita ao redor do Sol resultam nas estações.
os seres humanos modificam
resultados da aprendizagem o ambiente físico
Você deverá ser capaz de: Três fatores principais podem modificar o padrão de clima global,
•• comparar tempo e clima e apresentar exemplos de determinando variação regional e local no clima e em outros aspec-
ambos; tos do ambiente físico: (1) topografia da Terra, (2) vegetação e, mais
•• analisar diferenças na temperatura no equador e nos recentemente, (3) os efeitos dos seres humanos.
polos como uma função da forma esférica da Terra;
•• relacionar as correntes oceânicas aos padrões de
ventos predominantes e explicar como as correntes objetivos da aprendizagem
oceânicas afetam o clima; •• As montanhas e outros aspectos topográficos terrestres
•• conectar a inclinação do eixo da Terra e sua órbita à influenciam as condições físicas regionais e locais.
existência de estações na Terra, bem como explicar por •• A topografia do fundo oceânico afeta a profundidade
que os Hemisférios Norte e Sul têm padrões sazonais da água, que, por sua vez, afeta a penetração da luz, a
opostos. temperatura da água, a pressão da água e o movimento
da água.
1. Um mês de tempo extremamente quente significa que o •• A infraestrutura humana e a agricultura têm transformado a
clima da Terra está aquecendo? Explique sua resposta. metade da área da Terra.
2. Por que a entrada de energia solar na atmosfera da
Terra varia com a latitude? Quais são as consequências
para o clima global? A topografia da Terra afeta o
3. Use as Figuras 33.6 e 33.7 como referências. Suponha ambiente físico local e regional
que você está navegando da costa leste da América
A topografia da Terra, que significa sua forma e suas caracterís-
do Norte para a Europa pelo Oceano Atlântico, usando
ticas superficiais, tem sido formada durante o tempo geológico e
apenas a força dos ventos. Descreva a melhor rota,
proporciona a base para grande parte da variação nas condições
considerando os ventos e as correntes.
físicas locais e regionais. Aqui, consideramos como a topografia
4. Explique por que os Hemisférios Norte e Sul da Terra
modifica o ambiente físico em relação à terra, aos oceanos, aos
têm estações opostas.
rios e aos lagos.
Conceito-chave 33.3 A topografia, a vegetação e os seres humanos modificam o ambiente físico 723
(A) Sombra de chuva (B) Inversão térmica
Os ventos captam No lado a barlavento, o ar sobe,

umidade sobre o resfria e libera umidade como Ar frio
oceano. chuva ou neve, criando um 7 ºC
clima úmido.
Camada de inversão
No lado a sotavento, 10 ºC
o ar seco desce e aquece,
resultando em pouca chuva 7 ºC
Nevoeiro
e condições áridas.
4 ºC
O ar quente (camada de
inversão) retém o ar frio e
carregado de umidade que
desce para o vale durante a
noite, produzindo nevoeiro.
(C) Zonas aquáticas (D) Ressurgência oceânica

Zona entremarés Zona costeira Zona oceânica Zona fótica
Um vento predominante O vento, junto com o efeito Coriolis,
sopra paralelamente cria uma corrente superficial que
à costa. flui para longe da costa.
200
Zona pelágica A água fria e profunda
Plataforma Vento
Profundidade da água (m)
2.000 sobe para repor a

continental água superficial.
4.000
Zona
bentônica
6.000
14°
13°
8.000 12°
11°
10.000
Planície abissal Figura 33.9 Efeitos da topografia da Terra no ambiente físico
A topografia da Terra pode afetar tanto os ambientes terrestres
quanto os oceânicos. As montanhas e os vales criam (A) sombras
de chuvas e (B) inversões térmicas. A topografia oceânica afeta a
TERRA A topografia da terra exerce um papel de destaque no profundidade da água, que (C) cria zonas aquáticas que variam
ambiente físico local e regional, incluindo o clima. As montanhas quanto à luz, à temperatura e à pressão da água, e (D) junto com
o vento produz a ressurgência oceânica.
criam gradientes altitudinais na temperatura, na precipitação e na
luz solar. Por exemplo, as montanhas mostram progressivamente P: Que tipos de condições do tempo provavelmente produziriam
temperaturas mais baixas e maior precipitação em altitudes mais inversões térmicas? E quanto à ressurgência oceânica?
elevadas, criando condições ambientais diferentes por distâncias
relativamente curtas. Quando uma cadeia de montanhas se localiza
junto a um oceano, com frequência é criada uma sombra de chu- OCEANOS No fundo dos oceanos, que constituem 70% da
va, onde um lado da montanha tem um clima úmido e o outro lado superfície da Terra, diferenças drásticas na topografia influenciam
tem um clima seco (Figura 33.9A). As sombras de chuva ocorrem o ambiente marinho. Se pudesse drenar os oceanos, você ob-
quando os ventos carregam ar úmido evaporado do oceano para servaria diferenças importantes na topografia, variando do Mauna
o lado a barlavento da montanha, onde o ar sobe, resfria e libera Loa na Ilha Havaí, a “montanha” mais alta da Terra com 9.170
chuva ou neve. No lado a sotavento da montanha (i.e., oposto à metros da base ao pico, até a fossa das Marianas, o “vale” mais
direção dos ventos), o ar agora seco desce, aquece e produz con- profundo, com 10.994 metros de profundidade. As variações na
dições áridas. O High Desert, no lado a sotavento da Cordilheira profundidade da água afetam a penetração da luz, a temperatura
das Cascatas no Pacífico Noroeste dos Estados Unidos, é uma da água, a pressão da água e o movimento da água (i.e., ondas
área desse tipo. e marés). Essas descontinuidades físicas criam zonas distintas
Outras características topográficas, como cânions e vales, que são identificadas principalmente pelas suas condições físicas
também modificam o clima local de maneira significativa. Os vales e pela biota característica que elas contêm, similar aos biomas
podem experimentar inversões térmicas, extremos na tempe- na terra (ver Conceito-chave 33.4). A profundidade de uma bacia
ratura que produzem nevoeiro matinal e calor vespertino intenso. oceânica varia desde a linha de costa à plataforma continental
As inversões térmicas ocorrem quando o vale concentra calor da relativamente rasa e à parte mais profunda do oceano, às vezes
radiação solar durante o dia. À medida que o calor sobe, ele forma referida como planície abissal (Figura 33.9C). A profundidade da
uma camada de inversão que retém o ar frio, denso e carregado água afeta o quanto de luz fica disponível para sustentar os or-
de umidade, o qual desce para o vale durante a noite e produz ganismos fotossintéticos que formam a base da cadeia alimen-
nevoeiro (Figura 33.9B). tar marinha. Tanto nos ambientes marinhos quanto nos de água
doce, aproximadamente 90% de toda a vida aquática é encon- podem metabolizar nutrientes sem a participação da luz solar (ver
trada na zona fótica, a camada de água alcançada por luz solar Conceito-chave 25.3).
suficiente para sustentar a fotossíntese.
Outras zonas que variam quanto às condições ambientais RIOS E LAGOS Ao contrário dos vastos oceanos, os lagos de
abrangem a zona costeira, que se estende da linha de costa até água doce e os rios representam menos de 3% da superfície da
a borda da plataforma continental, e a zona oceânica, que se es- Terra, mas eles são o ambiente de aproximadamente 10% de to-
tende além da zona costeira (ver Figura 33.9C). A zona costeira é das as espécies aquáticas. A topografia da Terra influencia os am-
diversificada e altamente produtiva, sustentando densidades altas bientes de água doce exatamente como nos oceanos – por meio
de organismos pelágicos, ou flutuantes, como espécies planctôni- da profundidade da água –, mas ela também influencia o grau e a
cas e de peixes. Na zona bentônica ou no fundo oceânico, a zona direção do movimento da água doce. A partir do ponto de origem
costeira tem uma diversidade de hábitats vivos e não vivos, como (a nascente) até alcançar o oceano ou uma depressão na superfície
recifes rochosos, sedimentos macios, recifes de coral e bancos de da Terra, onde forma um lago ou uma lagoa, um rio é água com flu-
algas macroscópicas. A porção da zona costeira bentônica situada xo descendente sobre a superfície terrestre como resultado da gra-
entre níveis altos e baixos de marés é a zona entremarés, onde vidade. As cabeceiras (localizadas junto à nascente) tendem a ser
os movimentos das marés criam condições de luz e temperatura frias, ter fluxo rápido e ser bem oxigenadas. Conforme flui a jusante,
altamente variáveis, expondo os organismos alternadamente ao ar um rio alarga-se, fica mais lento, aquece e acumula sedimentos,
e à água. As zonas entremarés podem ocorrer na costa aberta, reduzindo a penetração da luz e os níveis de oxigênio.
como as praias arenosas ou rochosas, ou em baías mais prote- O Rio Amazonas, mencionado na abertura deste capítulo, ofe-
gidas, como os estuários. Os estuários se formam onde os rios rece um exemplo espetacular de dinâmica de rio. O Amazonas é um
encontram o mar, criando variabilidade na salinidade, no sedimento dos mais longos rios do mundo, com aproximadamente 7.000 km.
e nas condições de luz. Por fim, essa fonte de água alcança o Oceano Atlântico, onde a
Em algumas zonas costeiras, onde a plataforma continental é vazão é maior que a de qualquer rio na Terra – a desembocadura
íngreme e os ventos predominantes são paralelos à linha costeira, do Amazonas tem 240 km de largura e é referida como “rio-mar”.
a ressurgência pode afetar as condições oceânicas e climáticas.
A ressurgência é um processo em que os ventos costeiros, em
combinação com o efeito Coriolis, empurram as águas superfi-
A vegetação afeta o ambiente físico local
ciais mais quentes para longe da costa, permitindo que a água e regional, especialmente o clima
da base oceânica – mais profunda, mais fria e rica em nutrien- O clima da Terra seria muito diferente sem a influência de orga-
tes – suba até a superfície (Figura 33.9D). A ressurgência afeta o nismos, incluindo seres humanos. Os organismos conseguem “en-
clima local e regional na costa, provocando condições mais frias gendrar” o ambiente de múltiplas maneiras que afetam as condi-
e mais úmidas. Além disso, as águas de ressurgência sustentam ções físicas e climáticas circundantes. A influência mais óbvia é a
taxas elevadas de produção primária pelo fitoplâncton, que, por da vegetação, especialmente florestas, que podem ter amplos efei-
sua vez, sustenta densas populações de consumidores. A maioria tos na temperatura e na precipitação em escalas locais e mesmo
dos grandes mananciais pesqueiros do mundo concentra-se nas regionais. Por exemplo, as medidas de trocas de energia em flo-
zonas de ressurgência. restas tropicais que foram convertidas em pastagens mostram que
À medida que nos afastamos da linha costeira, observamos as florestas tornam o clima mais frio e mais úmido (Figura 33.10).
que a maior parte do ambiente físico do oceano compõe-se de As florestas absorvem calor pela reflexão de menos luz solar (a
vastas quantidades de água que é, com exceção da zona fótica reflexão da radiação solar é conhecida como efeito do albedo)
(que pode estender-se até 200 metros em algumas regiões), ge-
ralmente escura, fria e submetida à tremenda pressão do peso da
água acima. A fotossíntese é reduzida, e muitos dos organismos
que habitam essas regiões subsistem do decaimento de matéria Figura 33.10 O desmatamento pode afetar o clima A evapo-
orgânica proveniente da zona fótica. Os fossos do oceano profun- transpiração pelas árvores reduz as temperaturas do ar e aumenta
do e as fendas dos vales sustentam ecossistemas de respiradou- a precipitação. Quando as árvores desaparecem pelo desmata-
mento da terra, os efeitos do resfriamento do albedo (reflexão de
ros hidrotermais, mantidos por procariotos quimioautotróficos que
radiação solar) e da perda de calor convectivo não são suficientes
para compensar os efeitos do aquecimento pela redução da eva-
potranspiração. As larguras das setas são aproximadamente pro-
porcionais às dimensões dos fluxos.
A evapotranspiração na superfície foliar das
árvores libera calor, resfriando, portanto, o
A remoção de árvores aumenta o albedo da superfície A mudança na rugosidade da superfície aumenta
ar e aumentando a precipitação.
da terra, diminuindo sua absorção de radiação solar. a perda de calor por convecção dos ventos.
Radiação Radiação
Precipitação Precipitação
solar solar
Esses efeitos de resfriament
resfriamento
são mais do que compensad
compensados
pelos efeitos do aqueciment
aquecimento da
evapotranspiração mais baix
baixa a
i d
partir d d
da perda de á
árvores.
A redução da evapotranspiração
também reduz o retorno de
Albedo Perda Evapotranspiração Albedo Perda Evapotranspiração umidade à atmosfera e, assim,
de calor de calor as taxas de precipitação.
convectivo convectivo
Florestada Desmatada
Conceito-chave 33.3 A topografia, a vegetação e os seres humanos modificam o ambiente físico 725
Figura 33.11 As cidades podem criar

ilhas de calor e brisas do campo Como 33
este perfil hipotético de ilha de calor urbana
Temperatura no fim da tarde (°C)

mostra, as cidades e os subúrbios geralmen-
te têm temperaturas mais altas do que as 32
áreas agrícolas, rurais ou parques. As brisas
do campo se formam quando o ar prove-
niente de cidades e subúrbios é substituído 31
por ar frio das áreas rurais. Camada de inversão
30
Calor
Frio Frio
Rural Área Área Centro Área Parque Área Área de

residencial comercial da cidade residencial residencial propriedades
suburbana urbana suburbana rurais
e diminuem a perda de calor convectivo atuando como um para- servir para resfriar o ar circundante por meio da evapotranspiração
-brisa, o que é mais do que equilibrado pelo efeito do resfriamento de árvores e outras formas biológicas vegetais. Além disso, as dife-
produzido por evapotranspiração: a transferência evaporativa de renças de temperatura entre cidades e as zonas rurais adjacentes
calor e água das superfícies das plantas para a atmosfera, o que podem originar “brisas do campo”, movimento de ar gerado quando
reduz a temperatura do ar e aumenta a umidade. Quando as flores- o ar quente ascendente proveniente da cidade é substituído pelo ar
tas são abatidas e substituídas por vegetação campestre, o efeito superficial frio procedente de áreas rurais vizinhas.
do albedo e a perda de calor convectivo se intensificam enquanto a
evapotranspiração decresce, causando elevação geral das tempe-
raturas do ar e decréscimo da precipitação. As mudanças climáti- 33.3 recapitulação
cas associadas com a derrubada de florestas têm sido observadas
na Bacia Amazônica, onde o desmatamento expressivo abre cami- A topografia da Terra é responsável pelas nuvens de chuva
nho para a pecuária bovina. e inversões térmicas, produzindo variação na temperatura
Os oceanos têm suas próprias “florestas” – áreas costeiras e precipitação. Nos oceanos, a variabilidade topográfica
dominadas por algas marinhas macroscópicas ou ervas marinhas provoca diferenças na profundidade da água, que
afeta a penetração da luz, a temperatura da água, a
que possibilitam águas mais tranquilas, promovem a sedimenta-
pressão da água e o movimento da água. A vegetação,
ção e proporcionam hábitat para peixes e invertebrados. Nas águas
especialmente a vegetação florestal, afeta o clima por
costeiras mais quentes, os corais geram complexas estruturas de meio da evapotranspiração. Os seres humanos têm
recifes que sustentam ecossistemas que rivalizam em diversidade transformado o clima urbano: as cidades são, em média,
com as florestas tropicais. No Capítulo 56, você aprenderá mais so- mais quentes do que as zonas rurais.
bre organismos que constroem seu ambiente, mas por ora vamos
abordar o tópico final desta seção: os efeitos dos seres humanos resultados da aprendizagem
no clima e no ambiente físico.
•• explicar e comparar as causas e os efeitos das sombras
Os seres humanos têm transformado seu de chuva e das inversões térmicas;
ambiente físico, incluindo o clima urbano •• explicar por que a topografia do fundo oceânico é
Estima-se que os seres humanos tenham transformado mais de importante na determinação do ambiente marinho;
50% da superfície terrestre, ocupando-a com infraestrutura e agri- •• descrever e comparar as maneiras como a agricultura e
cultura necessárias para dar suporte à população crescente. Você já a infraestrutura humana (como a urbanização) podem
viu que a conversão de áreas de floresta em pastagens pode alterar transformar os climas locais e regionais.
o clima regional, e no Capítulo 57 aprenderá mais sobre como os
seres humanos mudaram o clima global por meio da queima de 1. De que maneiras a topografia da Terra afeta as
combustíveis fósseis. Estruturas como barragens, pontes e usinas condições físicas da terra e dos oceanos?
nucleares podem transformar drasticamente rios e lagos. As áreas 2. Por que as cidades são mais quentes do que as áreas
urbanas, em particular, modificam não apenas o ambiente físico rurais? O que são brisas do campo? Como e por que
imediato, mas também o clima adjacente. Um levantamento em 60 a temperatura dentro de uma cidade poderia ser
cidades dos Estados Unidos, realizado em 2014, mostrou que as modificada com o estabelecimento de um grande
temperaturas urbanas no verão foram em média 1,5 °C mais altas parque florestal?
do que as temperaturas rurais no verão; 10 cidades mostraram uma
diferença média de 5 °C entre ambientes urbanos e rurais. A causa
desse efeito, chamado de ilha de calor urbana, é simples: concreto, A partir da compreensão de como o ambiente físico da Terra, in-
asfalto e até os telhados escuros dos prédios absorvem calor da cluindo o clima, é determinado por uma diversidade de escalas es-
radiação solar e o irradiam nas horas noturnas (Figura 33.11). As paciais, abordamos a seguir a biogeografia: como o ambiente físico
cidades também produzem mais calor mediante a queima de com- e outros processos geográficos e históricos determinam a distribui-
bustíveis fósseis em carros, fábricas e prédios. Os parques podem ção global dos organismos na Terra.

Biogeografia é o estudo de
como os organismos estão (A) Escala global Os padrões globais de diversidade
distribuídos na Terra e composição de espécies resultam
da variação na especiação, na extinção
Biogeografia é o estudo científico da distribuição e da e na dispersão em escala espacial
de continentes e em escalas
diversidade dos organismos na Terra. “Distribuição” é
evolutivas de tempo.
simplesmente onde os organismos são encontrados. No
entanto, a “diversidade” apresenta múltiplas facetas, que
exploraremos mais detalhadamente no Capítulo 56, mas Nas regiões, os padrões de diversidade
por ora você pode entendê-la como o número e a compo- e composição de espécies (diversidade
sição de espécies ou de categorias taxonômicas acima de gama) são controlados pela dispersão
(B) Escala
espécie. Durante séculos, os processos que controlam es- e extinção ao longo da paisagem.
regional
ses padrões biogeográficos têm intrigado os naturalistas.
Por que as espécies variam em sua distribuição ao redor
da Terra, e o que controla essa variabilidade?
•• Os biomas cruzam continentes, ocorrendo onde as
condições climáticas são similares. Os principais (C) Escala da
biomas da Terra abrangem florestas pluviais paisagem
tropicais, desertos, campos temperados, florestas As escalas local e regional são conectadas
deciduais temperadas, florestas perenifólias por renovação (turnover), que é a diferença
temperadas, florestas boreais e tundra. na diversidade e na composição de espécies
•• Alfred Russel Wallace observou diferenças de (diversidade beta) quando se movem ao
distribuição na biota no Arquipélago Malaio, o que longo da paisagem de um tipo de
levou à sua teoria de biogeografia. comunidade para outro.
•• As hipóteses para explicar as causas de variações
latitudinais na diversidade abrangem a taxa
de diversificação das espécies, o tempo de (D) Escala local Os padrões locais de diversidade e
diversificação das espécies e a produtividade. composição de espécies (diversidade
alfa) são governados pelas condições
físicas e interações das espécies.
Os padrões biogeográficos estão
interconectados ao longo de uma
Figura 33.12 A biogeografia depende de escalas espaciais e temporais
hierarquia de escalas espaciais e temporais interconectadas As setas representam a relação entre – e os processos
Os padrões biogeográficos estendem-se em escalas espa- importantes para – a diversidade e a composição de espécies em escalas
ciais em nível global, regional, de paisagem e local (Foco: (A) global, (B) regional, (C) de paisagem e (D) local.
Figura-chave 33.12). As escalas espaciais estão interco- P: Em quais escalas o banco regional de espécies é importante para a
nectadas de uma maneira hierárquica, com padrões em diversidade e a composição de espécies?
uma escala estabelecendo as condições para os padrões
de outras escalas.
Em escala global, as espécies estão isoladas umas das
outras por continentes ou oceanos, bem como por longos perío- biogeográficas global e regional. No Capítulo 56, abordaremos as
dos. Portanto, as taxas dos três processos – especiação, extinção e causas e as consequências da diversidade em escalas de comu-
dispersão – ajudam a determinar as diferenças na biogeografia por nidade e local.
todo o globo (ver Figura 33.12A). Em escala regional, as condições
climáticas em larga escala são relativamente uniformes e as espé-
Os biomas terrestres refletem padrões
cies estão limitadas por sua capacidade de dispersar-se ou mover-
-se entre os locais (ver Figura 33.12B). Todas as espécies que estão globais de temperatura e precipitação
limitadas a uma região são parte do banco (pool) regional de es- Os biomas são agrupamentos de organismos ecologicamen-
pécies (também chamado de diversidade gama). Em escala de te similares moldados pelo ambiente nos quais são encontrados.
paisagem, existem múltiplos tipos de comunidades – por exemplo, A classificação de biomas é mais frequentemente e facilmente apli-
lagos, rios, florestas e pradarias – dispostos de uma maneira espa- cada a sistemas terrestres. Os ecólogos classificam os biomas ter-
cialmente heterogênea pela região (ver Figura 33.12C). A mudança restres principalmente pelas formas de crescimento das suas plan-
no número de espécies de uma comunidade para outra por meio tas dominantes, que refletem a evolução dessas plantas segundo
de uma paisagem é conhecida como diversidade beta. Por fim, padrões anuais de temperatura e precipitação.
a escala local (também denominada diversidade alfa) geralmente Os tipos clássicos de biomas podem ser amplamente sepa-
abrange uma única comunidade – um grupo de espécies reunidas rados, ocorrendo em continentes diferentes, dependendo em
como resultado do ambiente físico, de interações bióticas com ou- grande parte da presença de condições climáticas adequadas
tras espécies e do banco regional de espécies (ver Figura 33.12D). (Figura 33.13). Por exemplo, o bioma deserto ocorre em locais
No restante deste capítulo, consideraremos os padrões muito distantes entre si, como o do Arizona, no sudoeste da Amé-
de distribuição e diversidade de organismos em escalas rica do Norte, e o da Namíbia, na África; ambos os locais são
Conceito-chave 33.4 Biogeografia é o estudo de como os organismos estão distribuídos na Terra 727
Equador
Gelo polar Zona de montanha Bosques arbustivos e arbóreos temperados Campo temperado
Tundra Floresta temperada decidual Floresta estacional tropical Deserto
Floresta boreal Floresta temperada perenifólia Floresta tropical pluvial
Figura 33.13 Distribuição global dos biomas terrestres A distri-

buição de biomas terrestres é determinada principalmente por pa- que as temperaturas médias ficam abaixo do ponto de congela-
drões anuais de temperatura e precipitação.
mento (0°C) e a precipitação média é suficiente para o crescimento
P: O Hemisfério Norte ou o Hemisfério Sul tem um número maior de vegetal. Os diagramas climáticos de Walter estão previstos na “re-
biomas? O que você acha que pode determinar essa diferença? gra básica” de que o crescimento vegetal exige temperaturas acima
de 0°C e, pelo menos, 2 mm de precipitação para cada 1°C de
elevação da temperatura acima de 0°C. Eles têm duas escalas de
extremamente secos e dominados por plantas suculentas, bem eixo y, uma para temperatura e uma para precipitação; esses eixos
como por arbustos e ervas resistentes à seca. Por que usar plan- alinham 0 mm de precipitação com 0°C de temperatura. O eixo x
tas como um critério para a classificação de biomas? Por serem mostra 12 meses, com o solstício de verão no centro do eixo.
imóveis, as plantas precisam adaptar-se às condições ambientais
para serem bem-sucedidas durante períodos longos. Assim, *as FLORESTA TROPICAL PLUVIAL Este bioma é encontrado em
formas de crescimento das plantas refletem fortemente seu regiões equatoriais onde as chuvas e as temperaturas são altas ao
ambiente de tal forma que podem ser comparadas ao redor do longo do ano. Com nenhuma estação inadequada para o cresci-
mundo. Além disso, por proporcionar uma estrutura tridimensional, mento, de todos os biomas ela é a mais produtiva e rica em espé-
por modificar as condições físicas próximo ao solo e pelo forneci- cies. Em algumas áreas, existem até 500 espécies de árvores por
mento de alimento, as plantas dominantes influenciam considera- quilômetro quadrado. Embora historicamente cobrissem 12% da
velmente os organismos que vivem no seu ambiente. superfície da Terra e estejam agora reduzidas pelo desmatamen-
to, essas florestas abrigam mais da metade de todas as espécies
conhecidas. Nessas florestas habitam muitas epífitas – plantas que
*conecte os conceitos As plantas que vivem em um crescem sobre outras plantas, obtendo seus nutrientes e umidade
determinado tipo de ambiente (p. ex., no deserto) podem exibir do ar e da água, não do solo.
formas de crescimento semelhantes (p. ex., suculência). Ver As florestas tropicais pluviais fornecem aos seres huma-
Conceito-chave 44.3. nos uma gama de produtos, incluindo frutos (secos e polposos),
medicamentos, combustível, polpa e madeira para móveis. No en-
Nas páginas seguintes, descreveremos brevemente sete bio- tanto, as florestas pluviais estão sendo convertidas em áreas agrí-
mas terrestres (um subconjunto daqueles mostrados na Figura colas a uma taxa de praticamente 1% ao ano. Em alguns casos,
33.13). Para cada bioma, é anexada uma representação gráfica dos as florestas pluviais recuperam-se, mas os solos são geralmente
padrões sazonais de temperatura e precipitação – conhecida como pobres em nutrientes, impedindo a retomada do crescimento.
diagrama climático de Walter. Concebida pelos biogeógrafos
alemães Heinrich Walter e Helmut Lieth, essa técnica representa DESERTO O bioma deserto está concentrado em duas faixas,
graficamente dados de temperatura e precipitação de uma maneira centradas entre aproximadamente 30° de latitude norte e 30° de la-
simples que visualiza uma “estação de crescimento” – meses em titude sul (onde o ar seco e quente diminui sob pressão atmosférica
FLORESTA TROPICAL PLUVIAL
Equador
Existem mais de 200 espécies de aves nesta floresta pluvial

no Lambir Hills National Park, na ilha de Bornéu, Malásia.
As bromeliáceas comumente crescem sobre Observe que a

árvores nas florestas pluviais, como esta Yangambi, Congo escala muda acima
paineira no Equador, mas também podem 0° dos 100 mm de
ser encontradas em biomas de deserto. Temperatura média anual 24,6 °C precipitação.
Precipitação total anual 1.828 mm
300
Precipitação (mm) (
100
)
80
Temperatura (°C) (
30 60
20 40
10 20
)
O gorila-da-montanha (Gorilla gorilla beringei) é uma 0 0
espécie criticamente em perigo. Esta família vive na J F M A M J J A S O N D
floresta pluvial do Volcanoes National Park, Ruanda. Mês
alta; ver Figuras 33.4 e 33.5). As mais secas dessas regiões, onde CAMPO TEMPERADO Os campos temperados são encontra-
raramente chove, estão distantes dos oceanos, como no centro da dos em muitas regiões do mundo, todas relativamente secas em
Austrália e no meio do Saara na África. grande parte do ano. A maioria dos campos, como os pampas da
As plantas de deserto apresentam várias adaptações estru- Argentina, veld da África do Sul e as Grandes Planícies da América
turais e fisiológicas que as auxiliam a conservar água, conforme do Norte, tem verões quentes e invernos relativamente frios. Em
descrito no Conceito-chave 44.3. Animais pequenos do deserto alguns campos, a precipitação ocorre principalmente no inverno
são inativos durante a parte mais quente do dia, permanecen- (como nos campos da Califórnia); em outros, a precipitação ocorre
do em tocas no subsolo. Os mamíferos do deserto apresentam predominantemente no verão (como nas Grandes Planícies e na
adaptações fisiológicas para conservação de água, incluindo um estepe russa).
número reduzido de glândulas sudoríparas e rins produtores de A vegetação dos campos é estruturalmente simples, mas
urina altamente concentrada. Muitos animais do deserto não ne- rica em espécies de gramíneas e ervas latifoliadas perenes. As
cessitam de água além da que conseguem extrair dos carboidra- plantas de campo suportam grandes quantidades de mamíferos
tos em seu alimento. herbívoros e estão adaptadas ao pastejo e ao fogo. Elas armaze-
Há séculos, os seres humanos têm usado desertos para pe- nam grande parte da sua energia no subsolo e rebrotam rapida-
cuária e agricultura. Os desertos podem ser irrigados a partir de mente após serem queimadas ou pastejadas. Existem compara-
poços profundos ou de montanhas distantes, mas esses esforços tivamente poucas árvores nos campos temperados, porque elas
muitas vezes malogram como consequência da salinização, ou não conseguem sobreviver às condições de queimadas ou secas
seja, o acúmulo de sais pela evaporação da água de irrigação. periódicas.
DESERTO
Equador
Um bioma de deserto na Namíbia, África, é o ambiente

do órix, um grande antílope do gênero Oryx.
Quando a curva de precipitação

fica abaixo da curva de temperatura
Ouargla, Argélia
(área amarela), a disponibilidade de 31°N
água limita o crescimento vegetal. Temperatura média anual 22,3 °C
Precipitação total anual 39 mm
40 80
)
30 60
Temperatura (°C) (
20 40
Deserto de Sonora no
período de floração, com 10 20
os cactos saguaro
)
(Carnegiea gigantean) e
cholla (Cylindropuntia sp.) 0 0
e papoulas, no Organ
Pipe Cactus National Mês
Monument, Arizona,
Estados Unidos. Um jabuti-do-deserto (Gopherus agassizii) em seu hábitat
nativo, o deserto de Mojave, Califórnia, Estados Unidos.
A camada superior dos solos dos campos é geralmente rica e As florestas temperadas decíduas têm muito mais espécies do
profunda, sendo, portanto, excepcionalmente bem adequada para que os ecossistemas florestais boreais. As florestas decíduas mais
o cultivo de lavouras, como de milho e trigo. Como consequência, ricas em espécies ocorrem no sul da cordilheira dos Apalaches, nos
a maioria dos campos temperados do mundo foi modificada para Estados Unidos, e no leste da China e do Japão – áreas que não
atender atividades agrícolas e não se encontra mais em seu estado foram cobertas por geleiras durante o Pleistoceno. Muitos gêne-
natural. ros de plantas são compartilhados entre os três grupos separados
geograficamente onde esse bioma é encontrado.
FLORESTA TEMPERADA DECIDUAL Este bioma é encontra- Embora muitos animais sejam residentes permanentes de flo-
do no leste da América do Norte, no leste da Ásia e na Europa. restas decíduas, alguns (incluindo muitas aves) migram para en-
As temperaturas nessas regiões flutuam acentuadamente entre o contrar fontes de alimento e escapar do frio do inverno. Outros
verão e o inverno, embora a precipitação tenha uma distribuição que permanecem durante o inverno hibernam (ver Conceito-chave
relativamente uniforme durante o ano. As árvores decíduas que 39.5), geralmente em tocas subterrâneas. Muitos insetos passam
dominam essas florestas perdem suas folhas durante os inver- o inverno em um estado de diapausa (suspensão do desenvolvi-
nos frios e produzem novas folhas durante os verões quentes e mento), cujo início é desencadeado pelo decréscimo do número
úmidos. de horas de claridade – um critério preditivo confiável de inverno.
CAMPO TEMPERADO
Equador
A vasta extensão dos campos de Sand Hill no Valentine

National Wildlife Refuge, Nebraska, Estados Unidos.
A área azul entre as Denison, Nebraska, Estados Unidos

duas curvas representa 41°N
temperaturas médias Temperatura média anual 9,1 °C
mensais de subcon- Precipitação total anual 727 mm
gelamento. 120
100
)
80
Temperatura (°C) (
30 60
O cavalo-de-przewalski (Equus ferus
40 przewalskii ) é uma subespécie do cavalo
20
selvagem. Esse animal raro, nativo da
10 20 estepe da Mongólia, está em perigo.
0 0
)
–10 A doninha-de-patas-pretas selvagem (Mustela

J F M A M J J A S O N D nigripes) foi reintroduzida no seu hábitat nativo no
Mês Grasslands National Park, Saskatchewan, Canadá.
FLORESTA BOREAL E FLORESTA TEMPERADA PERENIFÓLIA são frios e secos. No Hemisfério Norte, as árvores dominantes nas
O bioma floresta boreal (também conhecido como taiga) ocorre florestas perenifólias são coníferas, algumas das quais são as maio-
logo acima de 50°N, mas abaixo da tundra ártica, e em altitudes res espécies arbóreas do mundo (incluindo a sequoia gigante e a
abaixo da tundra alpina nas montanhas da zona temperada. Na sequoia-vermelha da costa). No Hemisfério Sul, as árvores domi-
floresta boreal, os invernos são longos e muito frios; os verões são nantes são as faias-do-sul (Nothofagus), algumas das quais são
curtos, embora muitas vezes relativamente quentes. As florestas perenifólias.
boreais do Hemisfério Norte são dominadas por coníferas como
espruces e abetos. Os verões curtos favorecem as plantas pere-
TUNDRA O bioma tundra é encontrado em latitudes altas (acima
nifólias, que prontamente realizam a fotossíntese tão logo as tem-
peraturas aumentem. No inverno, a posição pendente dos ramos de 65°) caracterizadas pelas temperaturas baixas e uma estação
permite que as plantas se livrem facilmente da neve. de crescimento pequena. Esse bioma é embasado por pergelissolo
Os mamíferos dominantes da floresta boreal, como o alce- (permafrost ) – solo permeado com água permanentemente con-
-americano e as lebres, comem folhas, mas as sementes nos estró- gelada. Os poucos centímetros superiores do solo descongelam
bilos (cones) das coníferas sustentam uma diversidade de roedores, durante os curtos verões, quando o Sol pode estar acima do ho-
aves e insetos. No inverno, muitos animais pequenos hibernam, rizonte 24 horas por dia. Assim, embora a precipitação seja baixa
mas arminhos, lemingues e camundongos permanecem ativos sob nas proximidades dos polos, o solo na tundra ártica de planície
a camada de neve, servindo de alimento para predadores, como é úmido porque a água não pode drenar através do pergelissolo.
raposas e corujas. Como consequência, as árvores não conseguem crescer na tun-
O bioma floresta temperada perenifólia ocorre ao longo das dra, pois suas raízes são incapazes de penetrar no pergelissolo.
costas de continentes em ambos os hemisférios, em latitudes mé- Em vez disso, a tundra é caracterizada por ciperáceas, ervas la-
dias a altas, onde os invernos são amenos e úmidos e os verões tifoliadas, gramíneas e arbustos de pequeno porte, como urzes,
FLORESTA TEMPERADA DECIDUAL
Equador
Wellsboro, Pensilvânia, Estados Unidos

41°N
Temperatura média anual 7,6 °C
100
)
80
Estratos de folhagem de outono 30 60
Temperatura (°C) (
em uma floresta decidual na
Ilha Miyajima, Japão. 20 40
10 20
As florestas deciduais da
0 0
América do Norte são um
)
ambiente comum para o –10
urso-preto (Ursus americanus). J F M A M J J A S O N D
Mês
O bioma floresta decidual é o ambiente

da salamandra-pintada (Ambystoma
maculatum), que procria em poços
primaveris, em Massachusetts,
Estados Unidos.
salgueiros e bétulas. Liquens e musgos também são componentes A história evolutiva – onde e quando as espécies se originaram e
importantes da vegetação. divergiram – é fundamental para determinar sua biogeografia.
As plantas da tundra possuem diversas adaptações estru- Antes de viajarem pelo mundo no século XIX, os naturalistas
turais e fisiológicas que ajudam a conservar o calor, conforme europeus não sabiam como os organismos eram distribuídos em
descrito no Conceito-chave 38.3. Os animais são, na maioria, ou outras partes do mundo. Alfred Russel Wallace, que junto com
migrantes de verão ou dormentes durante longo período do ano. Charles Darwin levou adiante a ideia de que a seleção natural
Aves ou mamíferos residentes, como o lagópode-escocês (Lago- poderia explicar a evolução da vida na Terra (ver Conceito-chave
pus lagopus) e a raposa-do-ártico (Vulpes lagopus) possuem pelo 20.1), era um desses viajantes globais. Wallace passou sete anos
espesso ou penas que podem mudar de cor com as estações, do no Arquipélago Malaio, onde observou alguns padrões marcantes
marrom no verão ao branco no inverno. na distribuição de espécies. Por exemplo, ele descreveu espécies
drasticamente diferentes que habitam ilhas adjacentes de Bali e
Lombok. Ele destacou que as diferenças não poderiam ser explica-
As regiões biogeográficas refletem das pelo ambiente físico, porque a distância entre Bali e Lombok é
o isolamento evolutivo de apenas 24 quilômetros.
A interação dos climas com os caracteres abióticos locais influencia Com base nas distribuições de espécies vegetais e animais,
onde e como os organismos vivem, mas esses não são os úni- Wallace viu que poderia traçar uma linha que dividisse o Arquipé-
cos fatores que determinam onde os organismos são encontrados. lago Malaio em duas metades distintas. Ele deduziu corretamente
FLORESTA BOREAL e FLORESTA TEMPERADA PERENIFÓLIA
As florestas Equador
perenifólias
temperadas são
encontradas ao
longo das costas.
Uma vista da floresta boreal no

Gros Morne National Park,
As florestas boreais do Alasca são o Newfoundland, Canadá.
ambiente do alce-americano (Alces
americanus), o maior herbívoro
terrestre da América do Norte.
Fort Simpson, Northwest Territories, Canadá

61°N
Temperatura média anual –4,6 °C
30 60
)
20 40
10 20
Temperatura (°C) (
0 0
–10
–20
)
–30
J F M A M J J A S O N D Uma coruja-cinzenta (Strix nebulosa) camufla-se
Mês em uma árvore da floresta boreal na Finlândia.
que as diferenças drásticas na flora e na fauna estavam relacio- Os limites das regiões biogeográficas na Figura 33.14 foram ori-
nadas à profundidade do canal que separa Bali e Lombok. Esse ginalmente propostos por Wallace e representam assembleias de
canal é tão profundo que teria permanecido cheio de água e, desse espécies que mudam radicalmente, muitas vezes por distâncias
modo, teria sido uma barreira ao movimento de animais terrestres, pequenas. Um processo importante que controla a formação des-
mesmo durante as glaciações do Pleistoceno, quando o nível do sas regiões biogeográficas é a *deriva continental. Por exem-
mar baixou mais de 100 metros, e Bali e as ilhas ao oeste foram plo, sabemos hoje que durante os períodos Triássico e Jurássico, o
conectadas ao continente asiático. supercontinente de Pangeia separou-se em duas grandes massas
Com essas ideias, Wallace lançou as bases conceituais da de terra, Laurásia e Gondwana (ver Figura 24.14), que depois se
biogeografia. Na obra The geographical distribution of animals, separaram nos continentes que conhecemos atualmente. Após
publicada em 1876, ele detalhou os fatores conhecidos na época o desmembramento das massas de terra, os descendentes dos
que influenciam a distribuição dos animais, incluindo glaciação pas- organismos alterados ao longo da Pangeia evoluíram de maneira
sada, pontes terrestres, canais oceânicos profundos e cadeias de independente, formando novas espécies e novas assembleias de
montanhas. Em certa medida, ele recebeu imortalidade científica, espécies. A herança desses movimentos continentais pode ser en-
pois a descontinuidade malaia que despertou sua curiosidade por contrada em vários grupos taxonômicos existentes e no registro
primeiro é conhecida até hoje como “linha de Wallace” (ver Figura fóssil. Por exemplo, as modernas faias-do-sul – árvores do gênero
33.14, p. 734). Nothofagus – são encontradas nas regiões biogeográficas Neotro-
As biotas de diferentes partes do mundo diferem o suficiente pical e Australásia. Evidências de grãos de pólen de Nothofagus
para permitir a divisão da Terra em muitas áreas, em escala conti- fossilizados, de 55 a 34 milhões de anos atrás, têm sido encon-
nental. Essas áreas são denominadas regiões biogeográficas, e tradas na Austrália, na Nova Zelândia, na Antártica ocidental e na
cada uma delas contém assembleias de espécies características. América do Sul, sugerindo que as faias se originaram na Gondwana
TUNDRA
Equador
A tundra ártica
é encontrada
em latitudes
altas.
O boi-almiscarado (Ovibos moschatus) foi

introduzido no bioma tundra do Dovrefjell
National Park, Noruega, em 1932.
Vista de um outono luminoso na tundra no Thorofare Pass, no Denali National

Park and Preserve, Alasca, Estados Unidos.
Olenek, Rússia
73°N
Temperatura média anual –14,3 °C
20 40
20
)
10
0 0
Temperatura (°C) (
–10
–20
A raposa-do-ártico
–30
(Vulpes lagopus) tem um
)
revestimento branco que
serve de camuflagem –40
no inverno.
Mês
durante o período Cretáceo e foram separadas geograficamente nismos. Esses métodos podem ser empregados para entender
pelo desmembramento dessa massa de terra há 100 milhões de como os organismos vieram a ocupar suas distribuições atuais.
anos (ver Figura 33.14). As árvores filogenéticas podem ser usadas para descobrir se a dis-
tribuição de um ancestral foi influenciada por um evento vicariante,
como a deriva continental ou uma mudança no nível do mar, ou se
*conecte os conceitos As massas de terra do nosso é simplesmente o resultado de um evento de dispersão.
planeta passaram por deriva continental durante milênios como
consequência da tectônica de placas, moldando os principais
padrões biogeográficos hoje e no passado. Ver Conceitos-chave A diversidade varia com a latitude e a longitude
24.2 e 24.3. Há cerca de 200 anos, o explorador e naturalista alemão Alexander
von Humboldt viajou durante 5 anos pela América Latina. No seu
relato de viagem, ele observou que “quanto mais nos aproxima-
A separação evolutiva de espécies pode ser atribuída a dois mos dos trópicos, mais aumenta a diversidade de estrutura, graça
processos básicos: vicariância e dispersão. A vicariância ocorre de forma e mistura de cores, como também a juventude e o vigor
quando uma barreira física impede a dispersão e divide uma espé- permanentes de vida orgânica”. Humboldt e outros exploradores
cie em duas ou mais populações descontínuas. A dispersão ocorre científicos do século XIX, como Darwin e Wallace, ficaram perfeita-
quando os membros de uma espécie cruzam uma barreira e esta- mente cientes desse padrão, pois coletaram milhares de espécies
belecem uma nova população em outro lugar. nos trópicos e compararam-nas com suas coletas menos numero-
Considerando que os processos de vicariância e dispersão sas feitas na Europa. Visto que mais observações e coleções foram
influenciam os padrões de distribuição, como os biogeógrafos realizadas nos últimos 200 anos, o gradiente latitudinal na diver-
podem determinar o papel de cada processo ao reconstruírem a sidade de espécies foi estabelecido para uma ampla diversidade
história evolutiva de uma determinada espécie? Como você viu no de táxons, abrangendo alguns grupos de aves, mamíferos, plantas
Capítulo 21, os taxonomistas desenvolveram métodos molecula- floríferas e insetos (como a borboleta-cauda-de-andorinha) (Figu-
res eficazes para reconstruir as relações filogenéticas entre orga- ra 33.15A). Uma variação expressiva na diversidade de espécies
Figura 33.14 Regiões bio

Os desertos do Saara e da A cadeia de montanhas do geográficas da Terra Walla-
Arábia separam as regiões Himalaia separa as regiões ce identificou seis regiões
Paleártica e Etiópica. Oriental e Paleártica. biogeográficas principais que
são separadas por barreiras
climáticas, topográficas ou
70 aquáticas. Essas barreiras im-
49 pedem a dispersão, fazendo
PALEÁRTICA as biotas das regiões apre-
sentarem diferenças notáveis
entre si. As setas vermelhas no
A linha
180 mapa mostram o tempo (em
de Wallace
NEÁRTICA milhões de anos) desde que
180 separa as
17 45 ORIENTAL regiões as massas de terra se junta-
Oriental e ram. As setas pretas mostram
ETIÓPICA
100 Australásia. o tempo depois que as mas-
6
sas de terra se separaram.
NEO- 100 Essas áreas correspondem
O Platô Mexicano separa TROPICAL
aproximadamente às prin-
as regiões Neártica e
AUSTRALÁSIA cipais placas tectônicas da
Neotropical.
80 Terra.
100-110
ANTÁRTICA
P: Seria esperado o aumento
45 ANTÁRTICA da especiação após a
separação das massas de
terra? Explique.
49
ANTÁRTICA
também é constatada com a longitude, mas o número de espécies sidade. Para cada uma dessas hipóteses, podem ser encontradas
depende, em grande parte, das longitudes escolhidas. evidências que as sustentam, variando com o táxon, a localidade e
Existem exceções intrigantes aos padrões latitudinais clássi- a escala, sugerindo que nenhuma dessas hipóteses é mutuamente
cos de diversidade de espécies há pouco descritos. Alguns táxons excludente. Fatores múltiplos, atuando em escalas espaciais múlti-
mostram uma relação positiva entre número de espécies e latitude plas, são provavelmente responsáveis por padrões biogeográficos
(Figura 33.15B). Ou seja, em alguns táxons – por exemplo, aves comuns.
marinhas –, o número de espécies aumenta em latitudes mais altas.
Esse padrão de diversidade de aves marinhas está correlacionado
TAXA DE DIVERSIFICAÇÃO DAS ESPÉCIES Esta hipótese pro-
com a *produtividade primária líquida, que é substancial-
põe que nos trópicos a taxa de especiação é mais alta e a taxa
mente mais alta nos oceanos temperados e polares do que nos
trópicos. de extinção é mais baixa, resultando em uma diversidade total de
espécies mais alta do que em regiões temperadas ou polares. Dois
fatores poderiam ser responsáveis por uma taxa de especiação
*conecte os conceitos Produtividade primária líquida mais alta nos trópicos: uma área geográfica maior (essa é a parte
(PPL) é a quantidade de biomassa incorporada aos tecidos mais larga do planeta, de modo que abrange o maior valor de área)
de produtores primários e é a base de todas as cadeias e um clima quente e estável. Uma área geográfica maior com um
alimentares. A PPL oceânica é mais alta nas latitudes médias. clima consistente promoveria a especiação, porque as espécies te-
Ver Conceito-chave 37.2. rão maiores abrangências geográficas, proporcionando-lhes uma
chance maior de isolamento reprodutivo (ver Conceito-chave 22.2).
Na próxima seção, consideramos as diferenças de produtivi- Além disso, essas áreas grandes e estáveis reduziriam as extin-
dade junto com outras explicações de gradientes latitudinais na ções. O resultado líquido seria um aumento no número de espécies
diversidade. nos trópicos.
A variação geográfica na diversidade TEMPO DE DIVERSIFICAÇÃO DAS ESPÉCIES Esta hipó-

é explicada por múltiplos fatores tese propõe que a magnitude do tempo durante o qual ocorreu
Embora a maioria dos ecólogos concorde que existem gradientes a especiação é maior nos trópicos – em outras palavras, que os
latitudinais na diversidade, é muito menor a concordância sobre trópicos têm uma história evolutiva mais longa do que as regiões
por que eles existem. Muitas hipóteses têm sido propostas para temperadas e polares. Defendida primeiramente por Wallace, em
explicar esses padrões, mas elas são difíceis de avaliar – em parte 1878, essa hipótese propõe que as regiões tropicais, por serem
porque existem diferenças múltiplas e não muito claras em fato- climaticamente mais estáveis ao longo do tempo, têm mais tempo
res como área geográfica, clima e produtividade com a latitude. para diversificar do que as regiões temperadas ou polares, onde
Mais importante, uma vez que esses fatores operam em grandes condições climáticas severas (como os períodos glaciais) pode-
escalas espaciais e durante o tempo evolutivo, é impossível con- riam ter diminuído a especiação e aumentado a extinção. Portanto,
duzir experimentos para isolar os fatores e separar correlação de mesmo que as taxas de especiação e extinção sejam as mesmas
causalidade. no mundo inteiro, os trópicos teriam acumulado mais espécies ao
Aqui, apresentamos três hipóteses bem-conhecidas que têm longo do tempo simplesmente devido à falta de mudanças climá-
sido aperfeiçoadas para explicar os gradientes latitudinais em diver- ticas drásticas.
Conceito-chave 33.5 A área geográfica e os seres humanos afetam a diversidade regional das espécies 735
(A) Diversidade global da borboleta-cauda-de-andorinha (B) Diversidade global de aves marinhas

150
Existem muito mais espécies de borboleta-
-cauda-de-andorinha nos trópicos…
100
70ºN
3
60º 50
9
50º 0
16 Hemisfério Norte Trópicos Hemisfério Sul
40º (polar/temperado) (polar/temperado)
19
Trópico 30º Latitude
de Câncer 30
20º
65
10º
81 As tordas
Equador ocorrem no
0º
79 Hemisfério Norte.
10º
Trópico de 69 Os pelicanos
Capricórnio 20º ocorrem nos
46 trópicos.
30º
13 …do que nas latitudes
40º temperadas.
50ºS
10 20 30 40 50 60 70 80 90
Figura 33.15 Gradientes latitudinais em diversidade (A) Entre

as borboletas-cauda-de-andorinha (Papilionidae), a riqueza de Os pinguins
espécies decresce com a latitude, tanto para o norte quanto para ocorrem no
o sul do equador. (B) As aves marinhas, ao contrário, mostram Polo Sul.
uma relação positiva entre diversidade de espécies e latitude:
o número de espécies de aves marinhas aumenta nas latitudes
mais altas.
PRODUTIVIDADE Esta hipótese propõe que a diversidade de •• comparar e distinguir as hipóteses lançadas para
espécies é promovida pela produtividade mais alta, que possibilita a diversidade de espécies, incluindo a taxa de
mais recursos às espécies e, portanto, um decréscimo do risco de diversificação de espécies, o tempo de diversificação de
extinções devido à competição. A hipótese da produtividade pode espécies e a produtividade, dando exemplos de situações
que poderiam ser usadas para explicar cada uma.
explicar a relação positiva entre diversidade de aves marinhas e la-
titude crescente, considerando que a produtividade dos oceanos
1. Descreva a informação usada para caracterizar biomas.
é geralmente mais alta em latitudes temperadas e polares. Como
Quais são as diferenças e as semelhanças entre floresta
você verá no Capítulo 36, o papel da produtividade pode ser explo-
pluvial e floresta temperada perenifólia?
rado mais facilmente em escalas espaciais menores, onde os expe-
2. Use a Figura 33.14 como referência. Por que a linha de
rimentos podem dar uma ideia melhor do seu papel na promoção
Wallace ajuda a explicar o que controla a formação de
da diversidade de espécies.
regiões biogeográficas?
3. Durante a história da Terra, as placas de gelo se
33.4 recapitulação estenderam para as latitudes temperadas. Esse fato
apoia melhor a hipótese da taxa de diversificação das
Os padrões biogeográficos estão conectados ao longo espécies ou a hipótese do tempo de diversificação das
de uma hierarquia de escalas que variam de globais espécies, propostas para explicar a variação latitudinal
até locais. Três fortes padrões biogeográficos podem ser na diversidade? Explique.
vistos: (1) os biomas ou agrupamentos de organismos
ecologicamente similares são moldados pelo ambiente;
(2) a diversidade varia de continente para continente, Conforme você viu, um aspecto importante da biogeografia é a re-
formando regiões biogeográficas; e (3) a diversidade varia lação entre diversidade e área geográfica. Essa relação foi consi-
com a latitude. derada em escalas globais. Agora, abordaremos escalas regionais
menores, para compreender mais detalhadamente a importância
resultados da aprendizagem da área geográfica para os padrões biogeográficos.
•• descrever as características fundamentais de cada um
dos sete principais biomas apresentados nesta seção, ``Conceito-chave 33.5
incluindo o clima, a latitude e/ou o(s) continente(s), A área geográfica e os seres
bem como as plantas e os animais representativos;
•• usar as observações e as intuições de Alfred Russel
humanos afetam a diversidade
Wallace para explicar como a biogeografia pode regional das espécies
influenciar a distribuição de plantas e animais;
(continua)
Os biogeógrafos têm documentado repetidamente o que é chama-
do de relação espécie-área, na qual a diversidade das espécies
•• A relação espécie-área é explicada
pela teoria da biogeografia de ilhas,
que considera o equilíbrio entre
imigração e extinção de espécies.
•• À medida que os seres humanos
fragmentam os biomas da Terra
Entre ilhas de por meio da agricultura, do
Ilha Havaí determinado tamanho,
desmatamento e da urbanização,
Wake aquelas mais próximas
de Nova Guiné abrigam
os hábitats remanescentes
Ilhas
Marshall a maioria das espécies tornam-se mais isolados, ou como
Palau de aves. se fossem ilhas.
1.000 O biólogo Edward O. Wilson ficou im-

Ilhas próximas pressionado com a relação espécie-área
Número de espécies de aves
Ilhas Ilhas intermediárias

da sua pesquisa sobre biogeografia de
Salomão Ilhas distantes
Nova formigas e estava à procura de explica-
Guiné 100 ções. Ele associou-se a Robert MacAr-
thur, um talentoso ecólogo matemático,
Palau Ilhas
visando desenvolver a teoria da bio-
Salomão
geografia de ilhas para explicar esse
Figura 33.16 A relação espécie-área Havaí
E. O. Wilson e Robert MacArthur registra- 10 padrão. Eles basearam sua teoria em
ram graficamente o número de espé- apenas dois processos: a imigração de
cies de aves em relação ao tamanho Ilha novas espécies para uma ilha e a extin-
e à distância de ilhas a partir de Nova Wake ção de espécies já presentes nessa ilha
Guiné. As ilhas maiores e mais próximas (Figura 33.17). A premissa da biogeo-
sempre continham mais espécies, um 1
26 260 2.600 26.000 260.000
grafia de ilhas é que o número de espé-
fato que esses cientistas incorporaram cies em uma ilha representa um equi-
Área (km 2)
à sua teoria de biogeografia de ilhas. líbrio entre a taxa em que as espécies
imigram para a ilha (e colonizam-na) e a
taxa em que as espécies residentes se
tornam localmente extintas.
aumenta com o aumento da área. Essa relação tem sido medida A taxa de imigração é determinada em parte pelo número de
com mais frequência para ilhas ou hábitats semelhantes a ilhas – espécies no pool regional de espécies. No caso de ilhas oceânicas,
qualquer área isolada circundada por um “mar” de hábitat diferen- o pool de espécies compreende todas as espécies na localização
te. Além disso, ao mostrar um padrão de diversidade crescente continental mais próxima. Contudo, nem todas as espécies que
das espécies com o aumento da área, as ilhas também mostram chegam à ilha nela persistirão. Quanto mais espécies existirem
um padrão de número decrescente das espécies com a distância em uma ilha, maior a probabilidade de que algumas sejam ex-
da fonte dessas espécies, ou o pool de espécies (Figura 33.16). tintas, seja devido ao acaso ou à incapacidade de coexistir com
Como a área da ilha e a distância atuam em conjunto para produzir outras espécies. O número de espécies que será sustentado em
a relação espécie-área? uma ilha em particular é determinado pelo equilíbrio da sua taxa
de imigração e taxa de extinção. Embora
as espécies entrem e saiam ao longo do
tempo (i.e., imigram e são extintas), essa
Continente
Imigração renovação (turnover) sempre resultará em
Extinção algum equilíbrio no número de espécies,
presumindo um pool de espécies constan-
O ponto em que as curvas te e eventos naturais de extinção.
de imigração e extinção se O número real de espécies em uma
cruzam prediz o número Grande, Pequena, ilha dependerá de dois fatores, listados a
de equilíbrio de espécies próxima próxima
na ilha (S).
seguir.
Grande, 1. O tamanho (área) da ilha. Quanto menor
Taxa
distante for a ilha, menos recursos ela fornecerá,

Pequena
Grande Pequena, maior será o potencial de competição
Próxima distante e mais alta será a taxa de extinção (ver
Distante Figura 33.17). Ilhas maiores proporcio-
Prevê-se que …do que ilhas maiores nam mais recursos e podem sustentar
ilhas pequenas e mais próximas a uma populações maiores (que tendem a ter
e isoladas têm fonte de colonizadores.
taxas de extinção mais baixas do que
menos espécies…
as populações pequenas).
Spequena, distante Sgrande, próxima

Sgrande, distante Spequena, próxima
Figura 33.17 Teoria do equilíbrio da biogeografia de ilhas A teoria de
Número de espécies presentes MacArthur e Wilson enfatizava o equilíbrio entre taxas de imigração de espé-
cies e taxas de extinção de espécies para ilhas de tamanhos diferentes e a
distâncias diferentes de uma fonte de espécies colonizadoras.
investigando a VIDA O maior experimento na Terra
experimento
Artigo original: Ferraz, G. et al. 2003. Rates of species loss from 2. As aves foram capturadas em redes de neblina instaladas nos
Amazonian Forest fragments. Proceedings of the National Academy fragmentos antes do desmatamento e, depois, por 12 anos
of Sciences USA 100: 14069-14073. após a demarcação dos fragmentos. As redes de neblina fo-
ram instaladas mais ou menos nos mesmos locais ao longo do
Thomas Lovejoy e colaboradores queriam saber qual era a área estudo.
mínima para manter a diversidade de espécies em fragmentos
3. Cada ave recém-capturada era registrada por espécie, identifi-
de floresta pluvial criados pelo desmatamento perto de Manaus,
cada com anilha numerada individualmente e liberada de volta à
Brasil. Eles conduziram um experimento, iniciado em 1979, que
floresta pluvial da qual tinha sido capturada.
aproveitou uma lei brasileira que exigia dos proprietários de terras
que mantivessem intocada a metade da área de sua propriedade. 4. Os dados obtidos foram usados nas curvas de perda de espé-
Em 2003, Ferraz e colaboradores relataram um aspecto particular cies para cada fragmento, e um fator de escala (i.e., um número
do experimento: o número de aves de sub-bosque que vivem em que escalona, ou multiplica, por alguma quantidade) foi estima-
fragmentos florestais de tamanhos diferentes circundados por terra do para determinar o tempo que leva para perder a metade das
desmatada. espécies de aves (t50) em fragmentos de tamanhos diferentes.
HIPÓTESE O número de espécies de aves de sub-bosque dimi- RESULTADOS

nuirá mais rápido após o isolamento do fragmento e em fragmentos O número inicial médio de espécies foi 83 para o fragmento de 1
de floresta pluvial menores, em comparação com fragmentos de flo- hectare, 92 para o fragmento de 10 hectares e 113 para o fragmento
resta pluvial maiores. de 100 hectares. Apesar de encontrar um total de 164 espécies de
aves de sub-bosque nos fragmentos no período de 13 anos, houve
MÉTODO uma queda significativa no número de espécies ao longo do tempo.
1. Começando em 1979, fragmentos de três tamanhos (1, 10 e O t50 foi o mais curto nos fragmentos de 1 hectare e o mais longo nos
100 hectares) foram demarcados a 80 quilômetros ao norte de fragmentos de 100 hectares. Foi previsto que os fragmentos de 100
Manaus. Os fragmentos estavam separados da floresta contínua hectares perderiam a metade de suas espécies em 12 anos.
por, ao menos, 100 metros de área desmatada.
15
Fragmentos experimentais …área

de tamanhos diferentes desmatada. 10
t50 (anos)
estavam cercados por…
1
1 10 100
Área do fragmento (hectares)
100
1 CONCLUSÃO O número de espécies de aves de sub-bosque
diminuiu após a fragmentação por desmatamento do hábitat de
floresta tropical pluvial. Os fragmentos menores de florestas plu-
viais perderam espécies mais rapidamente do que os fragmentos
10 florestais maiores. Foi previsto que mesmo os maiores de todos
os fragmentos perderiam a metade de suas espécies de aves em
12 anos.
Investigando a vida Trabalhe com os dados segue na próxima

página.
2. Distância da ilha em relação ao pool de espécies. Quanto mais agricultura, o desmatamento e a urbanização. Eles estão sendo
distante a ilha estiver de fonte de imigrantes, mais baixa será a transformados em hábitats semelhantes a ilhas – manchas isola-
taxa de imigração – a taxa em que novas espécies chegam (ver das de hábitat apropriado, como parques ou fragmentos flores-
Figura 33.17). tais, limitadas por áreas extensas de hábitat inapropriado, similar
às pastagens para o gado da Amazônia descritas na abertura
Entre 1966 e 1969, Wilson e seu aluno Daniel Simberloff realizaram deste capítulo.
um experimento para testar a teoria da biogeografia de ilhas, usan- A fragmentação da floresta pluvial amazônica levou Thomas
do artrópodes vivendo em ilhas de manguezais em Florida Keys. Lovejoy e colaboradores a iniciar, em 1979, um dos maiores e
mais duradouros experimentos ecológicos já conduzidos, visando
Os seres humanos exercem uma influência investigar os efeitos da fragmentação de florestas tropicais sobre
a diversidade de espécies (Investigando a vida: o maior expe-
poderosa nos padrões biogeográficos
rimento na Terra). O Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos
A teoria da biogeografia de ilhas proporcionou uma ideia surpreen- Florestais (PDBFF) aproveitou uma lei brasileira que exigia dos pro-
dente sobre o papel exercido pelos seres humanos nos padrões prietários de terras que a metade da área de sua propriedade se
biogeográficos regionais. Como você viu nos Conceitos-chave mantivesse intocada. Lovejoy foi capaz de inventariar a diversida-
33.3 e 33.4, os biomas da Terra estão tornando-se menores e de de espécies em fragmentos de tamanhos diferentes (1, 10 ou
mais fragmentados por forças em escala local e regional, como a 10 hectares [ha], circundados por área desmatada). Entre vários
investigando a VIDA O maior experimento na Terra

Os dados no gráfico do experimento podem ser usados para calcular 2. Suponha que você preste uma consultoria para o governo brasi-
o fator de escala para o tempo que leva para perder a metade das leiro sobre a conservação de florestas pluviais nas proximidades
espécies de aves dentro de um fragmento. O fator de escala mostra de Manaus. Assumindo que o t50 para 1 hectare seja de 5 anos,
que, para aumentar o t50 (i.e., o tempo necessário para os fragmentos qual é o tamanho mínimo necessário para que um fragmento
perderem a metade de suas espécies) por 10 vezes, a área do frag- de floresta pluvial na área de Manaus garanta a permanência
mento precisaria aumentar 1.000 vezes. Aqui, você usará esse fator da metade das espécies de aves por 50 anos após o evento de
de escala e outros dados disponibilizados no gráfico para determinar desmatamento que o isolou? E para 100 anos após o desmata-
a área necessária para a conservação de aves do sub-bosque nas mento?
florestas amazônicas fora de Manaus, Brasil. 3. Suponha que sejam necessários 100 anos para que as flores-
tas pluviais se recuperem totalmente de um evento de desma-
PERGUNTAS
tamento na região de Manaus. Considerando que o tamanho
1. Represente graficamente os números iniciais de espécies de
médio de um fragmento de floresta pluvial nessa região não é
aves pelo tamanho da área do fragmento. Esses fragmentos se-
maior do que 1.000 hectares, o número de espécies diminuirá
guem a relação espécie-área?
pela metade antes que a recuperação da floresta pluvial ocorra
no entorno dos fragmentos maiores?
resultados, os pesquisadores verificaram que,

após mais de 30 anos de isolamento, mesmo
os maiores fragmentos desmatados (100 ha) A relação espécie-área, na qual a diversidade de espécies cresce com o
perderam a metade da sua diversidade de es- aumento da área, tem sido mostrada para hábitats insulares e semelhantes
pécies de aves. Os pesquisadores também fica- a ilhas. As ilhas menores têm taxas de extinção mais altas e taxas de
ram surpresos por dois achados adicionais. Em imigração mais baixas, em comparação com ilhas maiores. Os biomas
primeiro lugar, mesmo as distâncias mínimas de da Terra estão tornando-se menores e mais fragmentados por atividades
80 metros entre fragmentos resultaram em for- humanas, levando à diversidade menor nos hábitats remanescentes.
te evitação das áreas desmatadas e, portanto,
isolamento, por aves, insetos e mamíferos arbo- resultados da aprendizagem
rícolas que viviam nos fragmentos. Em segundo Você deverá ser capaz de:
lugar, a fragmentação expôs as espécies dentro •• explicar a relação espécie-área e usar um modelo conceitual para
de um fragmento a uma diversidade de riscos descrevê-la;
potenciais, incluindo calor extremo, queimadas,
•• descrever maneiras específicas como a fragmentação de hábitats afeta
caça, predadores, doenças e espécies invaso-
negativamente a diversidade de espécies, usando a floresta pluvial
ras. Os chamados efeitos de borda não ape- amazônica como um exemplo.
nas reduzem a taxa de imigração de um frag-
mento para outro – contribuindo, assim, para
1. Usando a Figura 33.17, explique como e por que as ilhas pequenas
um pool de espécies menor –, mas também e distantes possuem números menores de espécies do que as ilhas
reduzem efetivamente o tamanho do fragmento. grandes e próximas.
Portanto, eles aumentam a taxa de extinção ao
2. Por que a fragmentação de hábitats pelas atividades humanas está
tornarem a borda do fragmento um hábitat mui-
ameaçando a diversidade de espécies? Além de cessar completamente
to menos acolhedor. a atividade, o que pode ser feito para reduzir essa ameaça?
investigando a VIDA
que a distribuição de espécies na Terra é altamente influenciada
Como a área geográfica e o isolamento pela área geográfica e pelo isolamento das espécies. No caso da
afetam a biogeografia na Terra? Bacia Amazônica, resta saber se a espécie essencialmente se
adapta à paisagem biogeográfica em modificação ou se ela se
Na abertura deste capítulo, perguntamos como a área geográfica
torna uma vítima de um evento de extinção que seria incompará-
e o isolamento podem afetar a biogeografia na Terra. Você perce-
vel na história humana.
beu que essa pergunta é altamente relevante em diferentes esca-
las espaciais – desde continentes até ilhas pequenas – e também Direções futuras
em diferentes escalas de tempo – de milhões de anos até meses.
Uma vez que as escalas espaciais e temporais em que os padrões Uma das principais constatações do PDBFF é a importância da
biogeográficos se manifestam são tão amplas e interconectadas, conectividade na manutenção da diversidade de espécies. O ma-
pode ser difícil testar teorias de biogeografia com experimentos nejo e o licenciamento de derrubada de florestas estão enfocando
suficientemente grandes e longos para serem eficazes. O Projeto maneiras criativas de conectar fragmentos florestais aproveitando
Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF), um expe- as características da paisagem para aumentar a conectividade de
rimento conduzido na região mais rica em espécies do mundo hábitat impactado. Por exemplo, na Amazônia, existem leis rigoro-
e indiscutivelmente na maior escala já tentada, oferece suporte sas para proibir a derrubada de florestas ao longo de rios e encos-
para teorias propostas há quase 200 anos por exploradores como tas íngremes, proporcionando faixas de terra que podem servir para
Humboldt, Wallace e Darwin. Esses exploradores conjecturaram conectar fragmentos no entorno de terra recém-desmatada.
Resumo do
Capítulo 33
``33.1 Ecologia é o estudo das relações entre os •• A topografia do fundo oceânico produz variação na profundidade da
água, que afeta a penetração da luz, a temperatura, a pressão e o mo-
organismos e o ambiente vimento da água, criando zonas aquáticas e ressurgência oceânica.
•• Ecologia difere de ambientalismo, que envolve o uso de conhecimen- Revisar Figura 33.9C e D
to ecológico para embasar nossa gestão de recursos naturais.
•• A vegetação, especialmente a florestal, afeta o clima pelo processo de
•• Os ecólogos têm um foco inspirado no uso para sua pesquisa, motiva- evapotranspiração. Revisar Figura 33.10
dos pelo desejo de mitigar problemas ecológicos da Terra.
•• A ecologia é estudada em múltiplos níveis de organização, variando de
indivíduos até a biosfera. Revisar Figura 33.1
``33.4 Biogeografia é o estudo de como os
organismos estão distribuídos na Terra
``33.2 O clima global é um componente •• Os padrões biogeográficos estão interconectados ao longo de uma hie-
rarquia de escalas, variando da escala global à regional até a escala de
fundamental do ambiente físico paisagem à escala local. Revisar Foco: Figura-chave 33.12
•• O clima e o tempo referem-se às condições atmosféricas, mas o clima •• Biomas são grupos de plantas dominantes ecologicamente similares
representa condições durante muitos anos até milênios, enquanto o que são moldados por padrões de temperatura e precipitação. Revisar
tempo representa condições durante dias ou semanas. Figura 33.13
•• A radiação solar controla o clima global. Cerca de 30% da radiação so- •• A diversidade da Terra varia de continente para continente, formando
lar que atinge a Terra é refletida de volta ao espaço. O resto é absorvido regiões biogeográficas e refletindo o isolamento evolutivo como uma
pela atmosfera (20%) e pela superfície da Terra (50%). Os gases-estufa consequência da história geológica da Terra. Revisar Figura 33.14
na atmosfera permitem a entrada da luz solar na atmosfera terrestre,
•• A diversidade da Terra varia com a latitude. As hipóteses para expli-
mas retêm o calor que a Terra irradia de volta para o espaço. Revisar
car essa variação baseiam-se em múltiplos fatores, incluindo a área
Figura 33.2
geográfica, o tempo, o clima e a produtividade. Revisar Figura 33.15
•• Diferenças latitudinais na entrada de energia solar determinam padrões
de circulação atmosférica. Revisar Figuras 33.3 e 33.5
•• A interação de rotação da Terra e os movimentos norte-sul de massas
``33.5 A área geográfica e os seres humanos
afetam a diversidade regional
de ar geram ventos predominantes, que, por sua vez, acionam corren-
tes oceânicas. Revisar Figuras 33.6 e 33.7 das espécies
•• As estações são uma consequência da inclinação e da órbita da Terra •• A relação espécie-área, em que a diversidade de espécies aumenta
ao redor do Sol. Revisar Figura 33.8 com a área e a distância, tem sido demonstrada para ilhas e fragmen-
tos de áreas. Revisar Figura 33.16
``33.3 A topografia, a vegetação e os seres •• A teoria da biogeografia de ilhas considera que o número de espécies
em uma ilha é um equilíbrio entre taxas de imigração e de extinção.
humanos modificam o ambiente físico Ilhas menores têm diversidade mais baixa de espécies porque elas
•• A topografia da Terra cria sombras de chuva e inversões térmicas, apresentam taxas de extinção mais altas e taxas de imigração mais
produzindo variação na temperatura e na precipitação. Revisar Figura baixas, em comparação com ilhas maiores. Revisar Figura 33.17
33.9A e B
XX
Aplique o que você aprendeu menos de 1% da costa oceânica, mas contêm mais de 25% de
todas as espécies marinhas.
Um grupo de pesquisadores estudou uma diversidade de es-
Revisão pécies de peixes de recifes, que dependem dos recifes de coral
33.4 As hipóteses para explicar as causas de variações latitudi- para alimentação e hábitat. Eles constataram uma relação positiva
nais na diversidade abrangem a taxa de diversificação das entre diversidade de espécies de peixes e diversidade de espécies
espécies, o tempo de diversificação das espécies e a produ- de corais. Os recifes de corais sustentam uma multiplicidade de
tividade. espécies de peixes, incluindo tanto os generalistas quanto os espe-
33.5 A relação espécie-área é explicada pela teoria da biogeo- cialistas, mas conforme aumenta a diversidade de corais, o número
grafia de ilhas, que considera o equilíbrio entre imigração e de espécies de peixes – aquelas que dependem de uma ou de
extinção de espécies. poucas espécies de corais – também aumenta. Os pesquisadores
formularam a hipótese de que se os recifes fossem degradados,
Artigo original: Holbrook, S. J. et al. 2015. Reef fishes in biodiver- os locais com diversidade mais alta de peixes sofreriam declínios
sity hotspots are at greatest risk from loss of coral species. PLoS proporcionalmente maiores, em razão da perda de certas espécies
ONE 10: e0124054. de peixes que se especializam em determinados hábitats de coral.
Eles deduziram que, se as espécies de corais desaparecessem,
Como você aprendeu no Capítulo 1, a mudança climática e as ativi- suas espécies de peixes associadas também desapareceriam.
dades humanas representam ameaças substanciais aos recifes de
coral tropicais. Esses ecossistemas ricos em espécies representam (continua)
Os pesquisadores montaram experimentos Figura A

idênticos em três locais na região do Indo-Pacífi-
co, conforme mostra a Figura A. A Baía Kimbe, Papua-Nova
Guiné
na Papua-Nova Guiné, tem o maior número de Equador
espécies de peixes (aproximadamente 1.600 0°
espécies). A Ilha Moorea, na Polinésia France- Baía
sa, tem o menor número de espécies de peixes. Kimbe
A Ilha Lizard, na Grande Barreira de Corais, tem
um número intermediário de espécies, 10 a 15%
Polinésia
menor do que a Papua-Nova Guiné. Francesa
Em cada um dos três locais, os pesquisado- Ilha Lizard
Ilha Moorea
res manipularam experimentalmente três níveis
de diversidade de corais: diversidade alta (seis
espécies de corais), diversidade intermediária 30°S
(três espécies de corais) e diversidade baixa
(uma espécie de coral) dentro de parcelas se- Austrália
paradas. Eles utilizaram as mesmas espécies
de corais em todas as parcelas e contaram as Oceano
espécies de peixes quatro vezes durante um Pacífico Sul
período de 12 meses. Nova
Os resultados da contagem final são mos- Zelândia
trados na Figura B. Os pesquisadores calcula- 60°S
ram um “índice de sensibilidade” para avaliar a
relação entre o número de espécies de corais
nas parcelas experimentais e o número de es-
pécies de peixes que habitaram essas parcelas.
Figura B
A linha zero indica nenhuma diferença na diversidade de espécies
de peixes; os valores positivos indicam proporcionalmente decrés- 3
Índice de sensibilidade
cimos maiores em espécies de peixes presentes com o declínio de

espécies de corais nas parcelas. Ou seja, as espécies de peixes da 2
Baía Kimbe foram mais sensíveis às mudanças no número de espé-
cies de corais do que as espécies de peixes de áreas com diversi- 1
dade mais baixa, e foram mais suscetíveis a sofrer extinções locais.
0
Perguntas
–1
1. O que os resultados desse experimento sugerem a respeito da Moorea Lizard Kimbe
relação entre o número de espécies de peixes e a diversidade Local
de espécies de corais nos recifes que habitam? Explique como
Aumento do número
essa ideia pode ser usada para preservar ou manter ecossiste- de espécies de corais
mas de recifes de coral atualmente sob ameaça.
2. Com base no mapa, em quais locais você acha que a diver-
sidade de espécies de corais e de peixes seria mais afetada 4. À medida que a mudança climática avança, as águas oceânicas
pelo processo de dispersão, ou imigração, de espécies para o(s) estão tornando-se mais quentes e mais ácidas, causando o de-
local(ais), e qual seria menos afetada? clínio global nos corais. Que efeito essas mudanças na diver-
3. Quais fatores importantes poderiam ter resultado no desenvol- sidade de espécies de recifes de coral provavelmente teria na
vimento da alta diversidade de espécies de recifes de coral no diversidade de espécies de peixes das três áreas? Explique as
local da Baía Kimbe? Por que os outros locais têm diversidade razões possíveis para essas mudanças e quais variações po-
de espécies mais baixa? dem ocorrer em cada área.
Populações
34
``
Conceitos-chave
34.1 As populações mostram
variação dinâmica em
tamanho ao longo do espaço
e do tempo
34.2 O crescimento populacional
descreve a mudança no
tamanho de populações ao
longo do tempo
34.3 História de vida é o padrão
de duração do crescimento,
da reprodução e da
sobrevivência
34.4 A biologia populacional pode
ser usada na conservação e
no manejo de populações
A população humana ultrapassou a marca de 7,4 bilhões em 2016.
investigando a VIDA
Capacidade de suporte da humanidade na Terra
Em 1798, Thomas Robert Malthus, em seu An essay on the Muitos acreditam que as populações humanas alcançarão
principle of population (Ensaio sobre o princípio da população), (se já não alcançaram) um tamanho máximo (conhecido como
destacou que a população humana estava crescendo exponen- capacidade de suporte da população) acima do qual o cresci-
cialmente, mas seu suprimento de alimentos não. Nesse sentido, mento populacional continuado é insustentável. A produção de
ele afirmou que, em algum momento, a fome e a morte seriam alimentos é crítica para o crescimento populacional humano e
o destino final da humanidade. Malthus não conseguiu prever atualmente utiliza grandes volumes de terra, água, fertilizantes
as inovações tecnológicas que, nos 200 anos seguintes, apri- e energia. Habitação e qualidade no cuidado de saúde exigem
moraram consideravelmente nossa produção de alimentos e os avanços em infraestrutura e produção de medicamentos, os quais
cuidados de saúde. Hoje, no entanto, o tamanho da população têm igualmente alto custo energético. Além disso, se continuar a
humana é mais uma vez uma preocupação grave, à medida que degradação dos ecossistemas da Terra, as populações humanas
nos defrontamos com os efeitos de nossas contribuições sobre podem vivenciar um colapso geral dos sistemas de suporte da
a mudança climática, a poluição, a destruição de hábitats e a vida na Terra.
extinção de espécies. Felizmente, a taxa de crescimento populacional tem desace-
Por milhares de anos, a capacidade da Terra de suportar lerado após a Segunda Guerra Mundial, mas com uma base de
populações humanas era baixa devido à relativa ineficiência 7,4 bilhões, mesmo uma taxa de crescimento populacional míni-
para obter alimento e água. O desenvolvimento de sistemas mo significa mais milhões de indivíduos a cada ano. Como você
sociais e de comunicação, a domesticação de plantas e de verá mais adiante neste capítulo, os biólogos têm empregado
animais, as produções agrícolas e pecuárias sempre maiores dados de censo e modelos-padrão de crescimento populacional
devido aos constantes avanços tecnológicos e a nossa cres- para predizer os tamanhos de populações humanas no futuro.
cente proficiência no manejo de doenças contribuíram para o
crescimento sem precedentes da população humana. Trans- Qual é o crescimento populacional
correram mais de 200.000 anos até que a população humana humano projetado para o próximo
alcançasse 1 bilhão de pessoas, o que aconteceu no começo século e como isso afetará o
do século XIX. Atualmente, apenas 200 anos depois, o planeta tamanho populacional?
abriga aproximadamente 7,4 bilhões de seres humanos.
742 CAPÍTULO 34 Populações
``Conceito-chave 34.1 são restritas a campos secos e rochosos, formados sobre determi-
nados afloramentos de rocha calcária e localizados na região. Popu-
As populações mostram variação lações, como as de C. fremontii, raramente ocorrem isoladas entre
si, mas são muitas vezes conectadas pela dispersão. Dispersão é
dinâmica em tamanho ao simplesmente o movimento de indivíduos para dentro (imigração)
longo do espaço e do tempo ou para fora (emigração) de uma população existente. Um grupo
de populações isoladas geograficamente e ligadas por dispersão é
As espécies, independentemente de serem de humanos, de leve-
conhecido como uma metapopulação. Por exemplo, um agrupa-
duras ou de indivíduos da sequoia-vermelha-gigante, são divididas
mento (cluster) de campos pode ser considerado uma metapopu-
em grupos de indivíduos, ou populações. Uma população cons- lação, se sementes de C. fremontii de um campo têm o potencial
titui um grupo de indivíduos da mesma espécie, vivendo em uma de dispersar-se para outro campo. Em escalas espaciais maiores,
determinada área, que têm o potencial de cruzar e interagir entre si. a área geográfica inteira ou a distribuição de uma espécie pode
Como pode ser esperado, o tamanho populacional – o número consistir em uma ou múltiplas metapopulações, dependendo da
de indivíduos dentro de uma população – pode variar. Bem antes abrangência da área ocupada por uma espécie.
de a ecologia tornar-se uma disciplina biológica distinta, os huma- As espécies diferem consideravelmente em suas áreas geo-
nos estavam interessados na dinâmica de populações, ou nos gráficas – elas podem ter uma distribuição tão ampla quanto a da
padrões e processos de mudança populacional no espaço e no bolota-do-mar (Semibalanus balanoides), que se estende ao longo
tempo. O crescimento das plantas de lavoura, o aumento do reba- das duas costas da América do Norte e da costa atlântica europeia.
nho e o controle de pragas envolvem prestar atenção à dinâmica No entanto, embora a dispersão vincule populações, a maioria das
de populações. Até hoje, guardas florestais, gestores de parques espécies tem áreas geográficas bastante restritas, como vimos para
e biólogos conservacionistas dedicam-se para manter populações C. fremontii. Essas espécies são chamadas de endêmicas, pois elas
estáveis de peixes, da vida selvagem e de espécies ameaçadas ou ocorrem em um local determinado e em nenhum outro lugar da Terra.
em perigo diante de mudanças. Aqui, consideramos a dinâmica de Portanto, C. fremontii pode ser considerada endêmica do centro dos
populações mais detalhadamente. Estados Unidos porque sua área geográfica é restrita a essa região.
Dentro de uma população, a organização espacial dos indiví-
objetivos da aprendizagem duos pode variar no que são conhecidos como padrões de dis-
persão. Os ecólogos reconhecem três padrões básicos de dis-
•• As populações são dinâmicas; elas variam em tamanho, persão: (1) dispersão regular (ou uniforme), caracterizada por
abrangência e padrões de dispersão, e também variam ao indivíduos espaçados uniformemente; (2) dispersão aleatória, em
longo do tempo.
que os indivíduos são espaçados aleatoriamente; e (3) dispersão
•• Três fatores principais afetam a dinâmica de populações: o agregada, em que os indivíduos tendem a ser reunidos em grupos
ambiente físico, as interações biológicas e a dispersão. (Figura 34.1B). Conforme consideraremos mais adiante nesta se-
•• Os ecólogos estimam o tamanho e a extensão ção, múltiplos processos, como a disponibilidade de recursos, as
populacional usando uma diversidade de técnicas. interações de espécies e a dispersão, podem moldar os padrões de
dispersão como vemos na natureza.
Parte do dinamismo que as populações mostram é uma conse- As populações também podem variar ao longo do tempo. Por
quência da sua distribuição na paisagem (Figura 34.1A). Por exem- exemplo, algumas populações podem mostrar ciclos de “altos e
plo, os mapas de distribuição de Clematis fremontii, uma espécie baixos”, como vemos em bactérias, leveduras e fitoplâncton, em
herbácea perene, mostram que ela apresenta uma distribuição frag- que o tamanho populacional pode variar em apenas alguns minutos
mentada ao longo de Missouri, Kansas e Nebraska. As populações ou dias. As espécies que mostram flutuações amplas no tamanho
(A) Escalas espaciais de populações (B) Padrões de dispersão de populações

Um grupo de populações Regular Aleatória Agregada
(metapopulação) Uma população
Área geográfica
Nebraska
Kansas
100 metros
Missouri
Clematis fremontii
15 quilômetros
Figura 34.1 Muitas populações têm distribuições fragmenta- rochas calcárias. Um grupo de populações compõe uma metapo-
das A distribuição e a abundância de Clematis fremontii, uma pulação, e múltiplas metapopulações constituem a área geográfica
espécie herbácea perene, são fragmentadas ao longo de diferen- (neste caso, Missouri, Kansas e Nebraska). (B) Os indivíduos dentro
tes escalas espaciais. (A) As populações ocorrem em campos de de uma população exibem um dos três padrões de dispersão.
Conceito-chave 34.1 As populações mostram variação dinâmica em tamanho ao longo... 743
80 Figura 34.2 Flutuações populacionais

Número médio de afídeos por parcela
Gaiolas de exclusão de predadores

de afídeos e seus predadores Uma
70 Campo aberto com predadores
população de afídeos-da-soja (Aphis
60 glycines) flutua mais quando seu inse-
to predador, o insidioso percevejo-das-
50 -flores (Orius insidiosus), é excluído do
40 que quando ele está presente. Sem o
predador, os danos dos afídeos custam
30 aos cultivadores de soja centenas de mi-
20 lhões de dólares por ano.
10
0
9 16 23 30 7 14 21
Junho Julho
Data da amostragem
populacional tendem a ter estratégias reprodutivas que lhes permi- compartilhados por indivíduos da mesma espécie) pode ser crítica
tem responder rapidamente às fontes em mudança. Elas também no controle do tamanho populacional, como você verá no Concei-
podem ter predadores capazes de beneficiar-se dessas explosões to-chave 34.2. As *interações interespecíficas (interações de
no crescimento. Por exemplo, os afídeos participam de reprodução indivíduos de espécies diferentes) são outro fator importante no
partenogenética – um tipo de reprodução assexuada que resulta controle da dinâmica de populações.
em indivíduos geneticamente idênticos (ver Conceito-chave 48.1) –,
permitindo que eles se tornem abundantes muito rapidamente. Se
*conecte os conceitos As interações interespecíficas,
ocorrer um superadensamento e os recursos alimentares se torna-
como a competição, a predação e as interações positivas
rem limitantes, as populações podem entrar em colapso, deixando
(i.e., mutualismos e comensalismos), muitas vezes estabelecem
alguns indivíduos que podem, por fim, servir para aumentar o ta-
limites superiores no número de indivíduos dentro de populações.
manho populacional por meio de rápida reprodução clonal (Figura
Ver Capítulo 35.
34.2). Insetos predatórios, como o insidioso percevejo-das-flores,
podem atenuar essas grandes flutuações no tamanho populacio-
nal de afídeos, resultando no decréscimo da limitação de recursos. Finalmente, a dispersão pode ser um fator crítico no controle
Portanto, fatores extrínsecos, como a predação, podem propiciar da dinâmica de populações. A dispersão manifesta-se de muitas
verificações nas populações, limitando, assim, explosões ou, no formas. Ela pode ser ativa, quando o movimento é controlado pelo
outro extremo, extinções locais. indivíduo, com você pode ver nos elefantes; passiva, quando o mo-
vimento é controlado pelo ambiente físico, como nos corais e nos
As dinâmicas das populações são dentes-de-leão; ou facilitada por agentes ativos, como as aves e
os morcegos dispersando frutos carregados de sementes (Figura
controladas pelo ambiente físico, por 34.3). A dispersão é um mecanismo que pode reduzir a compe-
interações biológicas e por dispersão tição por recursos, seja com um progenitor ou com outro indiví-
Embora saibamos que as populações flutuam no espaço e no duo dentro da população. Além disso, a dispersão permite que os
tempo, a determinação dos fatores responsáveis por essa varia- indivíduos escapem de um ambiente físico extremo. Desse modo,
ção pode ser desafiadora. Os ecólogos reconhecem três fatores a dispersão serve como um mecanismo para reduzir a probabili-
principais que afetam a dinâmica de populações e que atuam sidade de extinções locais de populações mediante propagação do
multaneamente para colocar limites às populações e às espécies: o risco entre múltiplas populações geograficamente separadas (ver
ambiente físico, as interações biológicas e a dispersão. Conceito-chave 34.4).
Como você viu no Capítulo 53, a distribuição e a abundância Um tipo específico de dispersão é a migração. A migração
de espécies são altamente dependentes do ambiente físico; fatores geralmente ocorre em resposta à variação sazonal em recursos,
como o clima, a topografia e mesmo a infraestrutura humana esta- envolve movimento de ida e volta e inclui a população inteira. Por
belecem limites fisiológicos para as espécies. Portanto, faz sentido exemplo, as populações do Pacífico Norte da baleia-jubarte (Me-
que, ao longo do tempo, as características físicas do ambiente li- gaptera novaeangliae) migram mais de 4.830 quilômetros (3.000
mitem fortemente a abrangência geográfica e o tamanho de uma milhas) entre seus locais de procriação no inverno do sul (México,
população. Você viu isso para C. fremontii, cujas populações são Havaí e Japão) e seus locais de forrageio no verão do norte (costa
restritas a solos secos e de rochas calcárias, resultando em um nordeste do Pacífico e Golfo do Alasca) (Figura 34.4). Os cientistas
padrão fragmentado de distribuição. determinam os padrões de migração da baleia e os números po-
Da mesma maneira, muitos tipos de interações biológicas afe- pulacionais mediante fotografias e coleta de material genético, para
tam a dinâmica de populações. O cruzamento de indivíduos dentro rastrear e comparar indivíduos nos locais de forrageio e procriação.
de populações afeta o tamanho e a abrangência delas – de fato, Um levantamento de baleias-jubarte, realizado em 2006 no Pacífico
muitas populações podem ser definidas pela similaridade genéti- Norte, determinou que quase 20.000 indivíduos em cinco popula-
ca dos indivíduos dentro de uma determinada área (ver Conceito- ções separadas migram a cada ano. Deve-se destacar que havia
-chave 20.4). Por exemplo, populações de salmão selvagem em apenas 1.400 baleias-jubarte no Pacífico Norte em 1966, quando o
perigo, quase idêntico ao salmão criado em incubadora, podem ser comércio dessas populações foi proibido.
avaliadas pelo tamanho populacional usando técnicas genéticas Como você pode ver, os biólogos utilizam diversas técnicas
que permitem a distinção entre populações. Além disso, uma vez para estimar os tamanhos populacionais de baleias-jubarte. Vamos
que os indivíduos dentro de populações compartilham recursos si- considerar mais detalhadamente a diversidade de abordagens que
milares, a competição intraespecífica (competição por recursos os ecólogos empregam para medir populações.
(A) (B)
(C) (D)
Figura 34.3 Diferentes mecanismos de dispersão de organismos (A) Os elefantes dis-

persam-se ativamente. (B, C) Corais e dentes-de-leão dispersam-se passivamente. (D) Frutos
com sementes geralmente são dispersados por um agente ativo, neste caso, o tucano-toco.
Os ecólogos utilizam uma

variedade de abordagens
para estimar o tamanho e a
abrangência de populações
A medição exata do tamanho e da
Rússia
Alasca abrangência de uma população é
mais difícil do que você pode imagi-
nar. Um desafio é a determinação do
limite da população. Se a área é cir-
cunscrita e suficientemente pequena,
Canadá você pode ser capaz de simplesmen-
Ásia te contar todos os indivíduos de uma
Área de forrageio no verão determinada espécie para registrar o
tamanho populacional. Os biólogos
Japão Estados Unidos realizaram esse tipo de contagem,
denominado censo completo, com
a população de elefantes-africanos
México
das Reservas Nacionais de Samburu
Filipinas Havaí e de Buffalo Springs, no Quênia. Ao
monitorarem os elefantes durante 21
Ogasawara Área de procriação meses, os biólogos aprenderam a re-
Área de procriação no inverno conhecer cada um dos 760 indivíduos
no inverno Área de
procriação no inverno na população, principalmente por
suas marcações exclusivas e distinti-
vas na orelha. Todavia, as populações
Figura 34.4 Migração de baleias-jubarte no Pacífico Norte As populações da baleia-jubarte
são muitas vezes demasiadamen-
(Megaptera novaeangliae) no Pacífico Norte migram entre seus locais de procriação no inverno
na costa do México, Havaí e Japão e seus locais de forrageio no verão no Golfo do Alasca e na te grandes e móveis para um censo
costa nordeste do Pacífico. Um levantamento de baleias-jubarte, realizado em 2006 no Pacífico completo; com frequência, a abran-
Norte, determinou que cerca de 2.000 indivíduos migram em cinco populações separadas (re- gência da área de distribuição de
presentadas por setas de cores diferentes). uma população não é perfeitamente
Conceito-chave 34.1 As populações mostram variação dinâmica em tamanho ao longo... 745
conhecida. Nesses casos, os ecólogos, em

vez disso, determinam a densidade popu- ferramentas de pesquisa
lacional, ou o número de indivíduos em uma
determinada área (ou volume, para os orga- Figura 34.5A Técnica da marcação e recaptura A técnica descrita aqui é utili-
zada para estimar tamanhos de populações de espécies animais altamente móveis
nismos que vivem na água), e a partir des-
(como Ixodes scapularis, o carrapato-de-perna-preta). Uma vez determinada a área
sas amostras, por extrapolação, estimam o de amostragem, os investigadores capturam, marcam e então liberam os animais
tamanho populacional total. de volta para a população. Assume-se que a proporção de indivíduos marcados
Como você pode imaginar, a estimativa recapturados em uma segunda amostra é a mesma proporção dos indivíduos totais
de densidades populacionais é mais fácil naquela amostra para o tamanho populacional dentro da área.
para organismos sésseis. Os investigadores
necessitam somente contar os indivíduos
em uma amostra de locais representativos
e extrapolar os valores para toda a área de
distribuição geográfica da população. Os in-
divíduos podem ser contados dentro de uma
parcela de amostragem denominada qua-
drat ou ao longo de um transecto – uma
linha traçada dentro da área de distribuição
da população (geralmente delineada em in-
tervalos regulares com auxílio de uma trena).
1 Capture uma amostra 2 Libere os indivíduos marcados 3 Capture uma segunda amostra
Mediante contagens repetidas com uma ao acaso de indivíduos e proporcione um tempo ao acaso de indivíduos.
dessas técnicas, os investigadores podem da população de apropriado para que eles Determine o número total de
usar esses levantamentos para fazer estima- interesse. Marque se misturem completamente indivíduos capturados e o
tivas seguras do tamanho da população. cada indivíduo com indivíduos não número de indivíduos
capturado. marcados na população. marcados nessa amostra.
A contagem de organismos móveis é
mais difícil, porque os indivíduos se deslo-
cam para dentro e para fora das áreas de 4 Estime o tamanho total da população N usando a
equação
amostragem, como você viu no exemplo
n × n2
da baleia-jubarte. Nesses casos, os inves- N= 1
M
tigadores podem empregar a técnica da na qual
n1 = número total de indivíduos na primeira amostra
marcação e recaptura (Figura 34.5). Eles
(capturados, marcados e liberados)
começam pela captura de um número de n2 = número total de indivíduos na segunda amostra
indivíduos, os quais são marcados e, então, M = número de indivíduos marcados recapturados
liberados. Mais tarde, após os indivíduos na segunda amostra
marcados se misturarem com os indivíduos
não marcados na população (mas antes que
A seguir, está a Figura 34.5B, Trabalhe com os dados.
ocorram nascimentos, mortes e desloca-

Figura 34.5B Monitorando populações de carrapatos
Artigo original: Falco, R. C. and O. Fish. 1988. Prevalence of Ixodes
Evento da Evento da segunda
dammini near the homes of Lyme disease patients in Westchester
captura captura (3 semanas
County, New York. American Journal of Epidemiology 127: 826-830.
original depois)
A doença de Lyme é uma condição crônica e debilitante causada pe- Carrapatos adultos capturados 180 33
las bactérias espiroquetas do gênero Borrelia, que infectam humanos o a
N de carrapatos marcados 180 8
pela picada de um hospedeiro intermediário, o carrapato-de-perna-
a
-preta (Ixodes scapularis), também conhecido como carrapato-do- Todos os carrapatos capturados foram marcados com tinta acrílica e
-veado. (Em 1993, constatou-se que I. dammini e I. scapularis são liberados.
sinônimos.) A doença de Lyme aumentou drasticamente nos últimos
PERGUNTAS
20 anos, sobretudo no nordeste dos Estados Unidos. A fim de avaliar
1. Use a Figura 34.5A como referência. Empregando a equação e
o risco de exposição a essa doença em Westchester County, Nova
outra informação descrita naquela figura, estime o número total
Iorque, os pesquisadores mediram a abundância de carrapatos-do-
de carrapatos adultos no gramado amostrado a partir dos da-
-veado em gramados suburbanos perto de áreas arborizadas, usan-
dos da tabela.
do a técnica de marcação e recaptura descrita na Figura 34.5A. (Os
carrapatos são comumente coletados arrastando um tecido branco 2. O tamanho do gramado era aproximadamente 700 m2. Qual é a
ao longo do solo; os carrapatos agarram-se ao tecido praticamente densidade aproximada de carrapatos por metro quadrado?
da mesma maneira que se agarrariam a um hospedeiro que estives- 3. Quais podem ser as implicações desse estudo para os residen-
se passando.) Usando a técnica do arrasto para amostragem de um tes desse condado?
gramado representativo, os pesquisadores coletaram os dados mos-
trados na tabela.
mento de indivíduos a ponto de afetar significativamente o tamanho A quantificação dos tamanhos de populações no espaço e no tem-
da população), outra amostra de indivíduos é capturada. A amos- po fornece informações valiosas sobre a dinâmica de uma espé-
tra é, então, usada para obter uma estimativa do tamanho total da cie, mas somente essas observações não podem explicar como,
população na área de amostragem. A extrapolação é alcançada quando e por que as populações mudam de tamanho. A fim de
pela aplicação da equação descrita na Figura 34.5A, que assume compreender e predizer tamanhos de populações ao longo do
que a proporção de indivíduos marcados na segunda amostra (i.e., tempo, os ecólogos caracterizam o crescimento populacional, ou a
indivíduos que foram capturados e marcados na primeira amostra) mudança no tamanho de populações ao longo do tempo, usando
é aproximadamente a mesma proporção de indivíduos na área de métodos quantitativos.
amostragem que foram capturados na primeira amostra.
Mais recentemente, os ecólogos têm usado análise de ácido
desoxirribonucleico (DNA, do inglês deoxyribonucleic acid) para de-
terminar como os indivíduos podem estar contidos dentro de uma O crescimento populacional
população. Em alguns casos, em vez de capturar indivíduos e cole-
tar DNA, os ecólogos coletam o melhor objeto de trabalho próximo descreve a mudança no tamanho
– tecidos, pele ou fezes deixados pelos organismos em seu hábitat de populações ao longo do tempo
natural. Em uma reviravolta recente na coleta de amostras, alguns
ecólogos têm treinado cães para localizar fezes de algumas espé- Está evidente, com base na seção anterior, que as populações
cies difíceis de encontrar, como as orcas. Com amostras suficientes, estão constantemente mudando de tamanho. O crescimento
a abrangência e o tamanho das populações podem ser determina- populacional descreve a mudança no tamanho de populações
dos para espécies difíceis de inventariar no campo. ao longo do tempo. Por exemplo, você leu que as baleias-jubarte
do Pacífico Norte experimentaram declínios drásticos no tamanho
de populações a partir da caça comercial desses animais. Po-
34.1 recapitulação rém, quando a caça foi banida, as populações recuperaram-se de
1.400 animais em 1966 para quase 20.000 em 2006. A medição
As espécies são divididas em grupos de indivíduos, ou de como uma população muda ao longo do tempo requer o acom-
populações, que podem variar espacialmente em sua panhamento da sua demografia: nascimentos, mortes, imigração
área de distribuição geográfica. Todas as populações e emigração.
mudam de tamanho e abrangência espacial devido ao
ambiente físico, às interações biológicas e à dispersão. Os
ecólogos utilizam uma gama de abordagens para estimar objetivos da aprendizagem
tamanhos populacionais, incluindo censos completos e •• O tamanho de populações e a taxa de crescimento
levantamentos; para tanto, empregam diferentes técnicas,
são medidos pelos números de nascimentos, mortes e
como quadrats ou transectos, marcação e recaptura e
migrantes para dentro e para fora da população ao longo
análises de DNA.
do tempo.
resultados da aprendizagem •• O crescimento populacional pode ser limitado por fatores
dependentes de densidade e fatores independentes de
Você deverá ser capaz de: densidade.
•• usar exemplos para ilustrar como as espécies estão •• As tabelas de vida ajudam a predizer como a sobrevivência
distribuídas em populações, metapopulações e âmbitos e a reprodução relacionadas à idade afetam o crescimento
geográficos; populacional.
•• descrever e comparar os três principais fatores que
controlam a dinâmica de populações ao longo do tempo;
•• enumerar e descrever as principais abordagens Os nascimentos aumentam e as mortes diminuem
que os ecólogos usam para estimar o tamanho e a o tamanho de populações ao longo do tempo
abrangência de populações;
Durante um determinado intervalo de tempo, o tamanho de uma
•• fazer uma descrição de uma população, escolher e
justificar o método mais apropriado para estimar seu população aumenta pelo número de indivíduos adicionados a ela
tamanho e/ou sua abrangência. por nascimentos e por imigração (o movimento de indivíduos pro-
venientes de outros lugares para dentro da população) e diminui
1. Use a Figura 34.4 como referência. Represente um pelo número de indivíduos perdidos por mortes e por emigração
diagrama mostrando quais populações de baleias- (indivíduos que saem da população em direção a outros lugares).
-jubarte interagem em seus locais de forrageio no verão. Essa relação é expressa matematicamente como
Você acha que todas as cinco populações formam
Nt = N0 + (B – D) + (I – E) (34.1)
uma metapopulação durante o verão? Explique.
2. Use a Figura 34.2 como referência. Que tipo de na qual Nt = tamanho da população no tempo t, N0 = tamanho da
interação de espécies parece ter causado a flutuação população no tempo 0, B = número de indivíduos nascidos entre
no tamanho da população de afídeos? Que tipo de o tempo 0 e o tempo t, D = número de mortes entre o tempo 0 e o
interação de espécies impede a flutuação no tamanho tempo t, I = número de imigrantes entre o tempo 0 e o tempo t, e
de populações? E = número de emigrantes entre o tempo 0 e o tempo t.
3. Como podem ser medidos o tamanho de populações e Como você viu anteriormente, o tamanho da população rara-
a abrangência geográfica de organismos? mente permanece o mesmo, mas, em vez disso, muda com o tem-
4. Uma pesquisadora deseja determinar quantos girinos po. Podemos usar a Equação 34.1 para estimar como o tamanho
de rã-leopardo estão presentes em um reservatório na da população muda no intervalo do tempo 0 para o tempo t e obter
primavera. Mais tarde, depois que os girinos passarem uma taxa de crescimento populacional, ou a taxa de mudança
por metamorfose, ela quer comparar esse número no tamanho populacional ao longo do tempo. Isso pode ser expres-
com o tamanho da população de rãs. Qual técnica so matematicamente como
a pesquisadora deveria usar para determinar os
tamanhos das populações? Explique sua resposta. ∆N = (B – D) + (I – E), ou a mudança em N (∆N)
para o intervalo de tempo 0 a t
Conceito-chave 34.2 O crescimento populacional descreve a mudança no tamanho de populações... 747
Para entender a taxa de crescimento populacional apenas a partir

de nascimentos e mortes, os ecólogos geralmente reconhecem um O crescimento
exponencial adiciona
“sistema fechado” que não inclui imigração e emigração. Isso sim- um múltiplo do tamanho
plifica a equação para 2.500 populacional ao longo do
tempo, resultando em
∆N = (B – D) (34.2) uma curva em forma de J.
A mudança no tamanho da população pode ser, então, calculada 2.000
Tamanho populacional
se forem conhecidos os números de nascimentos (B) e de mor-
tes (D) que ocorreram em um determinado período de tempo. Os
números de nascimentos e de mortes naturalmente dependerão 1.500
do tamanho da população e do intervalo de tempo considerado. r = 1,00
Como consequência, necessitamos converter B e D em taxas que r = 0,25
permitirão estimar o crescimento populacional para qualquer mu- 1.000
dança no tamanho da população ao longo do tempo. Por isso, po-
demos adicionalmente expressar B e D como
500
B = bN0
na qual B é o produto da taxa de nascimentos per capita (b)
0
(i.e., o número de nascimentos por indivíduo por unidade de tempo) 0 1 2 3 4 5 6 7 8
e N0 (tamanho da população no tempo 0). Da mesma forma, a taxa Tempo
de mortes pode ser calculada como
Figura 34.6 Taxa de crescimento populacional exponencial
D = dN0 O crescimento populacional exponencial ocorre quando o tama-
nho de uma população muda ao longo do tempo segundo uma
na qual D é o produto da taxa de mortes per capita (d) (i.e., o nú- proporção constante. Este gráfico compara o crescimento expo-
mero de mortes por indivíduo por unidade de tempo) e N0 (tamanho nencial de duas populações que variam em seus valores de r.
da população no tempo 0).
A expressão “per capita” é traduzida literalmente como “por
P: Qual curva (azul ou vermelha) tem taxa de crescimento populacional
mais rápida?
cabeça” e indica nascimentos e mortes por indivíduo na população.
A mudança no número total de nascimentos e mortes pode, então,
ser calculada pela multiplicação das taxas de nascimento e morte
esse período, a população adicionará um certo número de indiví-
per capita pelo tamanho da população em N0. Aqui está sua repre-
duos que é r vezes seu tamanho inicial. À medida que o número
sentação matemática:
de indivíduos em uma população (N0) cresce, o número de novos
∆N = bN0 – dN0 ou ∆N = (b – d)N0 indivíduos adicionados por unidade de tempo acelera – isto é, rN0
aumenta –, embora a taxa de crescimento per capita (r) permane-
A diferença entre a taxa de nascimentos per capita e a taxa de ça constante (Figura 34.6). Esse padrão multiplicativo é conhecido
mortes per capita (b – d ) é a taxa de crescimento per capita, como crescimento exponencial. Também fica evidente na Figura
simbolizada por r. Substituindo r por (b – d), obtemos 34.6 que o valor de r pode fazer uma diferença grande na taxa
∆N = rN0 (34.3) de crescimento da população – uma população com r = 1,00 terá
uma taxa de crescimento muito mais rápida do que uma população
Esse modelo simples reflete por que as populações mudam de ta- com r = 0,25, embora ambas as populações exibam um padrão de
manho. Uma população aumentará de tamanho se a taxa de nas- crescimento exponencial.
cimentos per capita exceder sua taxa de mortes per capita; isto é, A Equação 34.4 possibilita calcular o crescimento exponencial
se b > d, então r > 0. Da mesma forma, a população diminuirá de de uma população, mas não nos permite predizer o tamanho de
tamanho se b < d, ou r < 0. Se b = d, então r = 0, e a população uma população em um momento posterior. Usando cálculo, pode-
não muda de tamanho. mos integrar a Equação 34.4 e obter
Os ecólogos utilizam cálculo diferencial para expressar a mu-
Nt = N0ert (34.5)
dança no tamanho de populações (∆N ) por períodos muito curtos,
instantâneos (dN/dt). Dessa maneira, eles estão assumindo que o na qual Nt = tamanho da população no tempo t, N0 = tamanho da
crescimento populacional é contínuo, significando que o intervalo população no tempo 0, e = uma constante, a base do logaritmo
de tempo é infinitamente pequeno e a curva de crescimento será natural (e = 2,718), r = taxa de crescimento per capita, e t = inter-
uniforme. Isso é expresso por valo de tempo entre tempo 0 e tempo t. Conhecendo o tamanho
populacional inicial e a taxa de crescimento per capita, podemos
dN/dt = rN0 (34.4)
usar a Equação 34.5 para projetar o tamanho populacional em al-
Tendo um valor para r e sabendo o tamanho da população, pode- gum tempo posterior, assumindo crescimento exponencial. Esta é
mos usá-lo para caracterizar padrões de crescimento nas popula- similar à equação que os bancos usam para calcular os juros com-
ções ao longo do tempo. Quando as populações não estão limita- postos de um empréstimo.
das por recursos, ocorre um padrão de crescimento exponencial, Uma aplicação da projeção dos tamanhos populacionais ma-
que discutiremos a seguir. nifesta-se na forma de predizer o crescimento populacional huma-
no. A população humana teve crescimento relativamente lento até
1825, quando era de 1 bilhão, e atualmente é de 7,4 bilhões (Figu-
Todas as populações têm o potencial ra 34.7). Os dados das Nações Unidas mostram que as taxas de
para crescimento exponencial crescimento populacional no mundo caíram de 2,30% (observe que
A partir da Equação 34.4, você sabe que uma população cresce- a taxa de crescimento populacional é r × 100) no começo da déca-
rá, por um determinado período, desde que a taxa de crescimento da de 1960 para 1,18% atualmente (Investigando a vida: a taxa
per capita, r, seja maior do que zero (i.e., quando b > d ). Durante de crescimento da população humana global diminuirá?).
A taxa de crescimento da população
investigando a VIDA
humana global diminuirá?
experimento
Artigo original: United Nations, Department of Economic and So- para fazer suposições sobre tendências na sobrevivência, fertili-
cial Affairs, Population Division. 2015. World population Prospects: dade e migração humana. Como o futuro é incerto, várias proje-
The 2015 Revision, Methodology of the United Nations Population ções diferentes foram produzidas para compreender sua possi-
Estimates and Projections, Working Paper No. ESA/P/WP-242. bilidade de variabilidade e chegar a uma “melhor estimativa” da
mudança no crescimento populacional.
A compreensão das mudanças demográficas nas populações huma-
nas nos próximos anos é crítica para a antecipação e o planejamento RESULTADOS
de desafios, como a produção de alimentos, o consumo de água e As taxas de crescimento populacional flutuaram após 1950, mas caí-
energia, as doenças emergentes e a mudança climática com que se ram de 2,30% no início da década de 1960 para 1,18% em 2015.
depara nosso planeta. A revisão de 2015 das Perspectivas da Popu- As projeções indicam que as taxas de crescimento populacional hu-
a
lação Mundial é a 24 etapa das estimativas e projeções populacio- mano continuarão a diminuir para 0,50% em 2050 e para 0,10% em
nais oficiais realizadas pelas Nações Unidas. Ela baseia-se em rela- 2100. Observe que a taxa de crescimento populacional percentual é
tórios anteriores mediante incorporação dos resultados dos censos equivalente a r × 100.
nacionais mais atuais, assim como
em conclusões de recentes levan-
tamentos demográficos e de saú-
Taxa de crescimento populacional (%)
2,5 O declínio no final da década de 1950 resultou de

de realizados em todo o mundo. eventos na China, onde uma combinação de desastres
HIPÓTESE As taxas de cres- naturais e convulsão social provocaram aumento nas
2,0
taxas de mortes e queda nas taxas de natalidade.
cimento populacional no mundo
têm diminuído desde 1950 e con- 1,5
tinuarão a cair no próximo século.
1,0 Projeta-se que continue
MÉTODO o declínio atual.
1. Os dados de censos e levan-
tamentos demográficos sobre 0,5
sobrevivência, fertilidade e
migração internacional foram 0
1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010 2020 2030 2040 2050 2060 2070 2080 2090 2100
colhidos para 201 países no
Ano
período de 1950 a 2015.
2. Os dados demográficos fo-
ram usados para estabelecer parâmetros para as tabelas de vida CONCLUSÕES As taxas de crescimento populacional têm caído
(similares à Tabela 34.1), a fim de determinar as taxas de cresci- substancialmente nos últimos 65 anos e projeta-se que essa tendên-
mento populacional humano de 1950 a 2015. cia continue em direção a 2100.
3. Para projetar a mudança nos valores das taxas de crescimento
populacional até 2100, os dados demográficos foram usados
As projeções indicam que as taxas de crescimento da popula-

trabalhe com os dados ção humana continuarão a diminuir para 0,50% em 2050 e para
0,10% em 2100, levando a uma “melhor estimativa” do tama-
Aqui, você usará a taxa de crescimento populacional apresenta- nho populacional de 9,1 bilhões em 2050 e 11 bilhões em 2100.
da anteriormente para projetar o futuro tamanho da população Essas projeções do tamanho populacional humano demandam
humana na Terra. a pergunta: os recursos mundiais serão capazes de sustentar
PERGUNTAS essas populações grandes no futuro? A população de 11 bilhões
1. Usando a Equação 34.5, o tamanho da população em 2015 é o número máximo de humanos que podem viver de maneira
(7,4 bilhões) e a taxa de crescimento populacional para 2015 sustentável na Terra? No final deste capítulo, consideraremos
(1,18%, anteriormente), estime qual seria o tamanho da popu- essas perguntas.
lação do mundo em 2100. Algumas populações podem crescer com taxas próximas
2. As projeções indicam que se a taxa de crescimento popula- ao seu máximo, dependendo das circunstâncias. Durante os 39
cional humano baixar para 0,50% em 2050, o tamanho da po- anos seguintes à proibição ao comércio de baleias, as popula-
pulação será de 9,1 bilhões por volta de 2050 e de 10 bilhões ções da baleia-jubarte cresceram exponencialmente com uma
por volta de 2080. Usando o tamanho da população e a taxa taxa de 5 a 7% ao ano. Desde que foram liberadas da caça, as
de crescimento projetados para 2080, projete o tamanho da baleias têm vivido num hábitat amplo, com alimento abundante
população humana em 2100. e sem predadores, de modo que isso parece limitar pouco seu
3. Suponha que a capacidade de suporte da Terra seja de 12 bi- crescimento populacional. Contudo, mudanças nas condições
lhões de pessoas. Usando a Equação 34.7, projete o tamanho oceânicas e, portanto, nas condições alimentares, enredamento
da população humana em 2100, considerando os dados de no equipamento de pesca, golpes de navios, perturbação dos
2015 e 2080. observadores de baleias e captura para fins científicos represen-
4. Considerando seus cálculos na Questão 3, a capacidade de tam ameaças potenciais para a recuperação das populações da
suporte da Terra para humanos será alcançada sob um ou ou- baleia-jubarte. Além disso, existe algum limite aos tamanhos po-
tro cenário em torno de 2100? Qual parâmetro (taxa de cres- pulacionais que as baleias podem atingir, considerando a com-
cimento populacional ou capacidade de suporte) é projetado petição intraespecífica por recursos alimentares e por áreas de
como o maior redutor do tamanho populacional por volta de procriação.
2100? A seguir, abordaremos o que acontece ao crescimento po-
pulacional quando os recursos limitantes afetam o número de
nascimentos e mortes dentro de uma população.
O crescimento logístico
ocorre conforme uma 8 Ano População
Tamanho da população humana (bilhões)

(bilhões)
população se aproxima da 7
1825 1
sua capacidade de suporte
6 1930 2
O que aconteceria se todos os descen-
1975 4
dentes produzidos por uma população 5
sobrevivessem e se reproduzissem? As 2016 7,4
perspectivas são alarmantes. Em 1911, 4
L. O. Howard, então entomologista- Revolução
-chefe do Departamento de Agricultura 3 Industrial
dos Estados Unidos, estimou que, se Início da
2 Peste
todos os descendentes da mosca- revolução Irrigação
bubônica
-doméstica comum (Musca domesti- agrícola Metalurgia da lavoura
1
ca) sobrevivessem, um par de moscas
começando a reproduzir-se em 15 0
10.000 a.C. 8.000 a.C. 6.000 a.C. 4.000 a.C. 2.000 a.C. 0 2016
de abril produziria uma população de
Ano
5.598.720.000.000 adultos por volta
de 10 de setembro do mesmo ano. Figura 34.7 Crescimento explosivo da população humana O crescimento da população hu-
Considerando essas fantásticas capa- mana foi relativamente lento até 1825, mas os avanços tecnológicos desde então têm permitido
cidades reprodutivas, é evidente que que ela cresça em uma taxa exponencial.
existem forças para limitar o crescimen-
to das populações de moscas (e popu-
lações de todos os outros organismos).
Nenhuma população real consegue manter crescimento ex- pulação em algum momento mais tarde, assumindo o crescimento
ponencial por períodos longos. À medida que uma população au- logístico. Quando fazemos isso, obtemos
menta em densidade, os recursos de que ela necessita – como
alimento, locais para nidificação e abrigo – tornam-se esgotados, (34.7)
causando queda nas taxas de nascimento e aumento nas taxas de
mortalidade. Em outras palavras, as taxas de nascimento e as ta-
na qual Nt = tamanho populacional no tempo t, N0 = tamanho popu-
xas de mortalidade são dependentes da densidade da população.
lacional no tempo 0, e = uma constante, a base do logaritmo natural
Inicialmente, as populações podem crescer rapidamente quando
(e = 2,718), r = taxa de crescimento per capita, K = capacidade de
o número de indivíduos é pequeno, mas conforme as populações
suporte, e t = intervalo de tempo entre o tempo 0 e o tempo t. Nesse
aumentam em tamanho, as taxas de nascimento e mortalidade
caso, conhecendo o tamanho populacional inicial, a taxa de cresci-
causam o declínio de r na direção de zero, um padrão de cresci-
mento per capita e a capacidade de suporte da população, pode-
mento populacional denominado crescimento logístico. Por fim,
mos usar a Equação 34.7 para projetar o tamanho populacional em
quando r = 0, a população cessa de mudar de tamanho, porque os
algum momento posterior, assumindo o crescimento logístico.
nascimentos se igualam às mortes. Portanto, em vez de continuar a
crescer exponencialmente, o crescimento populacional desacelera
e a população finalmente estabiliza-se em certo tamanho conhe-
cido como capacidade de suporte, ou K (Foco: Figura-chave
34.8). K pode ser considerado como o número de indivíduos que
Foco: figura-chave
um determinado ambiente pode sustentar indefinidamente. Se o
número de indivíduos na população exceder K, então r será ne- Crescimento exponencial: dN = rN
dt
gativo até que o tamanho populacional alcance K novamente. Da Crescimento logístico: dN = rN (K–N )
mesma forma, se o número de indivíduos cair abaixo de K, então r dt K
será positivo até que o tamanho da população alcance K.
Por fim, uma
Para modelar o crescimento logístico, a equação do cres- população que
Tamanho da população (N )
cimento exponencial é modificada pela adição de um termo, cresce logisticamente

(K – N0)/K, que representa a fração da capacidade de suporte (K ) K estabiliza-se na
que está disponível para o crescimento da população. Enquanto o capacidade de
tamanho populacional for menor do que a capacidade de suporte suporte, K.
(i.e. N0 < K ), apenas uma fração dos recursos disponíveis estará
Inicialmente, o
sendo usada. À medida que o tamanho populacional se aproxima
crescimento logístico
da capacidade de suporte, no entanto, a fração de recursos dispo- é similar ao crescimento
níveis para qualquer indivíduo novo torna-se menor. A equação do exponencial.
crescimento logístico é simplesmente a taxa de crescimento expo-
0
nencial rN0 multiplicada por (K – N0)/K, para obter Tempo (t)
Figura 34.8 Modelos de crescimento populacional: crescimento
(34.6) exponencial versus crescimento logístico O crescimento popula-
cional exponencial (curva vermelha, em forma de J) é muito mais
O crescimento populacional deveria cessar quando N0 = K, porque, rápido do que o crescimento populacional logístico (curva azul, em
nesse ponto, K – N0 = 0, de modo que (K – N0)/K = 0 e, portanto, forma de S), que é limitado pela densidade ou capacidade de su-
dN/dt = 0, e a população permanecerá com um tamanho constante. porte da população.
Exatamente como você viu com a Equação 34.5, podemos P: Como o crescimento exponencial difere do crescimento logístico?
integrar a Equação 34.6 para permitir predizer o tamanho da po-
Os fatores que controlam o crescimento reproduzir-se imediatamente, devendo amadurecer até a idade re-
populacional podem ser dependentes produtiva. Da mesma forma, a probabilidade de morte varia, de-
pendendo da idade do indivíduo. Os ecólogos usam uma forma de
ou independentes da densidade
registro, conhecido como tabela de vida, para monitorar como a
Como você viu há pouco, a densidade de uma população pode ter demografia afetará a taxa de crescimento da população. As tabelas
grandes efeitos no crescimento populacional e no tamanho de uma de vida resumem como as taxas de sobrevivência e de reprodução
população ao longo do tempo. Listados a seguir, estão os fatores variam com a idade, o tamanho ou o sexo dos indivíduos de uma
dependentes da densidade. população. Esses resumos podem, então, ser usados para predizer
•• Recursos limitantes. À medida que uma população aumenta, tendências populacionais e desenvolver estratégias para o manejo
ela esgota seus recursos como consequência da competição de populações de valor comercial ou ecológico. Eles também são
intraespecífica. utilizados pelas companhias seguradoras para determinar quanto
cobrar pelas apólices de seguro de pessoas de idades diferentes.
•• Predadores. Os predadores podem ser atraídos para áreas
Vamos considerar um exemplo de uma tabela de vida extraída
com densidades altas de suas presas. Isso lhes permite cap-
da literatura. A Tabela 34.1 mostra uma tabela de vida da coorte
turar uma parcela maior de indivíduos e causa um crescimento
usando dados da bolota-do-mar (Balanus glandula) nas costas da
da taxa de mortalidade da população de presas.
Escócia. Uma tabela de vida da coorte usa uma coorte – um gru-
•• Patógenos. Os patógenos podem propagar-se mais facilmente po de indivíduos nascidos durante o mesmo período – a partir de
em populações densas do que em populações com menos indi- uma população maior, para estimar a taxa de crescimento. As duas
víduos, resultando em um crescimento da taxa de mortalidade. colunas à esquerda mostram o número de indivíduos sobreviven-
É importante observar que a densidade nem sempre causa um tes e o número de descendentes produzidos em diferentes idades
declínio no tamanho da população. Algumas populações crescem (x) ao longo do tempo. Conforme os indivíduos morrem dentro da
melhor, embora até certo limite, quando as densidades populacio- coorte, Nx decresce de 1 milhão de animais para apenas 2 animais
nais são mais altas em vez de mais baixas; isso é conhecido como após 8 anos. A proporção de indivíduos que sobrevive, conhecida
efeito Allee (em reverência ao ecólogo W. C. Allee, o primeiro a como sobrevivência (Ix), pode ser calculada pela simples divisão
descrever o efeito). Às vezes, os indivíduos sobrevivem melhor em de Nx por N0, ou o número de animais originalmente nascidos den-
um grupo do que por si próprios, como vimos com as estratégias tro da coorte (representados pela idade 0). Além disso, podemos
de evitação de predadores usadas pelos pombos-da-madeira e pe- calcular a fecundidade (mx), ou o número médio de descendentes
los esquilos-terrestres (ver Figura 58.21). produzidos por adultos sobreviventes por classe de idade, dividin-
Por outro lado, nem todos os fatores que alteram o tamanho da do o número total de descendentes (Nx descendentes) pelo número de
população atuam de uma maneira dependente da densidade. Um indivíduos (Nx) que produzem esses descendentes. A multiplicação
período de frio extremo ou um furacão excepcionalmente intenso po- da sobrevivência (Ix) pela fecundidade (mx) nos fornece o número
dem matar um grande número de indivíduos em uma população, não de descendentes por indivíduos em uma determinada classe de
importando sua densidade; esse evento é independente da den- idade dentro da população. A soma desses valores para todas as
sidade e pode ser um fator significativo por diminuir o crescimento classes de idade nos fornece a taxa reprodutiva líquida, R0, que
e impedir que as populações alcancem sua capacidade de suporte. é simplesmente o número médio de descendentes produzidos por
indivíduo na coorte, ajustado para sobrevivência:
As tabelas de vida acompanham R0 = soma (Ix mx) (34.8)

os eventos demográficos Se R0 é maior do que 1,0, há um aumento líquido em descendentes
Até este ponto, assumimos que os indivíduos dentro de uma popu- produzidos em cada geração, e, assumindo que as taxas de nasci-
lação não variam em suas taxas de nascimento e mortalidade. Essa mento e mortalidade não mudam ao longo do tempo, a população
é uma grande suposição, pois sabemos que as populações reais deve aumentar exponencialmente. Se R0 é menor do que 1,0 e os
são formadas por indivíduos de idades, tamanhos e sexos diferen- indivíduos não são repostos à medida que morrem, a população di-
tes, que variam em sua capacidade de reproduzir-se e sobreviver. minui até a extinção. Se R0 é 1,0, então os nascimentos e as mortes
Por exemplo, um recém-nascido de baleia ou de humano não pode se equilibram e o tamanho da população não mudará.
Tabela 34.1 Tabela de vida da coorte para a bolota-do-mar (Balanus glandula)a 1 Para estimar a taxa de
crescimento per capita, r,
Número de some todos os produtos de
Número de descendentes Sobrevivência Fecundidade lx por mx para obter a taxa
Idade (x) indivíduos (Nx) (Nx descendentes) (Ix) (mx) Ix mx x Ix mx reprodutiva líquida, R0.
R0 = soma (lx mx ) = 1,27
0 1.000.000 0 1 0 0 0
1 62 285.200 0,000062 4.600 0,285 0,285 2 A seguir, some todos os
2 34 295.800 0,000034 8.700 0,296 0,592 produtos de lx por mx por x
e divida por R0, para obter
3 20 232.000 0,000020 11.600 0,232 0,696 o tempo de geração, G.
G = soma (x lx mx ) / R0 = 3,05
4 15 190.500 0,000015 12.700 0,191 0,764
5 11 139.700 0,000011 12.700 0,140 0,700
3 Finalmente, divida o
6 6 76.200 0,000006 12.700 0,076 0,456 logaritmo natural de R0 por
G para obter a taxa de
7 2 25.400 0,000002 12.700 0,025 0,175
aumento intrínseca, r.
8 2 25.400 0,000002 12.700 0,025 0,200 r = (ln R0 )/G = 0,08
a
A história de vida de bolotas-do-mar envolve a liberação de larvas para a coluna d’água, onde elas se
alimentam e passam por uma série de estágios larvais. Por fim, elas se estabelecem sobre rochas, onde se
transformam em animais juvenis, que crescem até adultos reprodutivos.
(A) Curva de (A)

1.000 1.000
Número de sobreviventes (escala logarítmica)
sobrevivência do tipo I:
a maioria dos indivíduos
sobrevive até a velhice.
Número de sobreviventes
A maioria dos carneiros-de-
(B) Curva de -dall sobrevive até a velhice.
100 100
sobrevivência do tipo II:
os indivíduos enfrentam
um risco constante de
mortalidade em todas
as idades.
10 10
(C) Curva de
sobrevivência do tipo III:
a maioria dos indivíduos
morre jovem.
1
Recém-nascido Velho 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
(B)
Figura 34.9 Curvas de sobrevivência Os ecólogos reconhecem 1.000
três tipos gerais de curvas de sobrevivência. Observe que o número Os tordos comuns têm mais
de sobreviventes está apresentado em uma escala logarítmica. Três ou menos a mesma chance de
espécies proporcionam exemplos do mundo real dos três tipos de sobrevivência em qualquer idade.
histórias de vida.
100
P: Que tipo de curva de sobrevivência os humanos têm?
10
Podemos usar R0 para estimar a taxa de crescimento per ca-

pita, r, de uma coorte escalonando R0 para representar o tempo
de geração da coorte. O tempo de geração, G, é a idade média
dos progenitores de todos os descendentes produzidos dentro da 1
0 1 2 3 4 5 6 7 8
coorte (ver Tabela 40.1 para equação). Para estimar r, simplesmen- (C)
te dividimos o logaritmo natural (ln) de R0 por G e obtemos 1.000.000
r = (ln R0)/G (34.9) De 1 milhão de
100.000
indivíduos de Balanus
As tabelas de vida da coorte acompanham indivíduos desde o nasci- glandula, apenas 62
mento até a morte como uma função do ano de calendário ou estágio 10.000
sobrevivem para
de vida (p. ex., em insetos: ovos, larvas, pupas e adultos). O proce- alcançar 1 ano de
dimento é relativamente simples, se os organismos forem facilmente 1.000 idade (ver Tabela 34.1).
acompanhados – por exemplo, se eles forem sésseis e de vida curta,
100
como vimos no exemplo das bolotas-do-mar. Para organismos difí-
ceis de rastrear, uma tabela de vida estática pode ser construída
10
amostrando uma população em uma única fração de tempo. Nes-
se caso, os números de indivíduos e sua reprodução para diferentes
1
classes de idade são registrados em um momento e usados de uma 0 1 2 3 4 5 6 7 8
maneira similar aos dados da Tabela 34.1 para calcular a taxa repro- Idade (anos)
dutiva líquida e a taxa de crescimento per capita da população.
A construção de tabelas de vida tem permitido aos ecólogos
observar padrões comuns de histórias de vida, refletindo soluções 2. as espécies com curvas de sobrevivência do tipo II enfren-
comuns aos desafios ecológicos, perpassando uma tremenda di- tam um risco constante de mortalidade em todas as idades (a
versidade de organismos. Por exemplo, o número de indivíduos curva é linear) (Figura 34.9B). Muitas espécies de aves, peixes
sobreviventes em cada estágio de vida (sobrevivência, Ix) pode ser e plantas exibem esse padrão;
retirado de uma tabela de vida e representado graficamente para 3. as espécies com curvas de sobrevivência do tipo III expe-
construir uma curva de sobrevivência. Normalmente, uma curva rimentam sobrevivência baixa no início da vida e sobrevivência
de sobrevivência é construída para uma coorte hipotética, em geral mais alta uma vez alcançada a maturidade (a curva é convexa)
de 1.000 indivíduos, representando graficamente o número espera- (Figura 34.9C). As espécies com esse tipo de curva de sobre-
do de indivíduos sobreviventes para alcançar cada categoria etária vivência (a maioria dos insetos; invertebrados marinhos, incluin-
em uma escala logarítmica. do Balanus glandula na Tabela 34.1; e plantas anuais) tendem
As curvas de sobrevivência tendem a assumir três formas gerais: a produzir muitos descendentes, mas proporcionam pouco ou
nenhum cuidado parental.
1. as espécies com curvas de sobrevivência do tipo I experi-
mentam uma sobrevivência global alta na fase adulta, mas um As curvas de sobrevivência das espécies ajudam a classificar como
declínio acentuado no final da vida (a curva é côncava) (Figura a mortalidade se desenrola nas populações ao longo do tempo,
34.9A). As espécies com esse tipo de curva de sobrevivência mas muitas espécies apresentam padrões de sobrevivência entre
(humanos, elefantes, baleias e muitos outros mamíferos de esses extremos. Por exemplo, alguns organismos mostram uma
grande porte) geralmente apresentam taxas de reprodução bai- curva em forma de “degraus de escada” com episódios de morta-
xas, mas proporcionam cuidados parentais à sua prole, o que lidade durante os períodos vulneráveis de sua vida, seguidos por
reduz o risco de morte nos estágios iniciais de desenvolvimento; períodos de mortalidade relativamente baixa.
Crescimento populacional é a mudança no tamanho da população 1. Elabore uma equação que descreva como
ao longo do tempo, refletida pelo número de nascimentos, mortes e nascimentos, mortes, imigração e emigração
migrantes para dentro e para fora de uma população. O crescimento afetam o tamanho da população. Defina
exponencial (multiplicativo) ocorre quando a taxa de crescimento cada variável.
per capita, r, é constante ao longo do tempo. O crescimento logístico 2. Suponha que você seja solicitado a predizer
ocorre em um ambiente no qual os recursos são limitados e uma qual será o tamanho populacional de uma
população alcança sua capacidade de suporte, K. Os fatores que espécie de ave em perigo no ano 2035.
limitam o crescimento populacional podem ser dependentes da a. Complete a tabela de vida da coorte a
densidade (p. ex., competição por alimento ou por espaço) ou seguir e calcule R0, G e r dessa coorte.
independentes da densidade (p. ex., condições ambientais físicas).
b. Calcule qual será, em 2035, o tamanho
As tabelas de vida resumem como a sobrevivência e a fecundidade
populacional, Nt , dessa coorte,
variam com a idade, o tamanho ou o sexo dos indivíduos de uma
assumindo o crescimento exponencial da
população e predizem como esses eventos demográficos afetam o
população e N0 = 120.
crescimento populacional.
c. Para acrescentar mais realismos a esses
cálculos, suponha que K (capacidade
resultados da aprendizagem de suporte) = 300 para essa coorte. Qual
Você deverá ser capaz de: será o tamanho populacional em 2035,
•• elaborar uma equação para o tamanho da população no tempo t assumindo o crescimento logístico?
e explicar cada um dos termos da equação; 3. Represente um gráfico com o número
•• distinguir entre fatores dependentes e independentes da densidade de aves sobreviventes e a idade, para a
no crescimento populacional, apresentando exemplos para cada coorte na Questão 2. Que tipo de curva de
caso; sobrevivência essa coorte tem?
•• interpretar uma tabela de vida, além de explicar e calcular os 4. Descreva alguns fatores dependentes e fatores
tipos de informação que ela pode fornecer a respeito de uma independentes da densidade que poderiam
população. controlar o crescimento populacional da
coorte de aves na Questão 2.
Número de
Número de descendentes
Idade aves fêmeas femininos Sobrevivência Fecundidade
Ano (x) (Nx) (Nx descendentes) (Ix) (mx) Ix mx x Ix mx
2012 0 100 0
2013 1 50 75
2014 2 40 80
2015 3 30 60
As tabelas de vida refletem as maneiras como os organismos di- 11 anos, a mulher comum tem um filho de cada vez (exceto nos ca-
videm seu tempo e energia entre crescimento, manutenção e re- sos raros de nascimentos múltiplos), e a expectativa de vida média
produção. As comparações nos indivíduos, populações e espécies é de 70 anos. Essas estatísticas da história de vida são o produto
revelam padrões distintos de partição, o que permite aos organis- de limites ambientais e genéticos impostos aos humanos no século
mos enfrentar desafios ambientais diferentes. Vamos discutir agora XXI. Contudo, elas também ocultam o fato de que as características
como as características da história de vida surgem e os tipos de da história de vida humana têm mudado drasticamente desde os
estratégias que os organismos empregam. tempos históricos e variam amplamente entre as populações ao
redor do mundo. Portanto, como você verá, os padrões da história
``Conceito-chave 34.3 de vida variam não apenas dentro das espécies e entre elas, mas
também ao longo do tempo.
História de vida é o padrão de
duração do crescimento, da objetivos da aprendizagem
•• As estratégias da história de vida surgem dentro das
reprodução e da sobrevivência espécies e entre elas como consequência de limites
Como humanos, sabemos que os indivíduos variam considera- ambientais e genéticos, resultando em compensações
velmente nos seguintes aspectos: quando amadurecem, quando (trade-offs).
e quantos filhos têm e quando morrem. O padrão de duração do •• As estratégias da história de vida variam ao longo de um
crescimento, da reprodução e da sobrevivência é conhecido como continuum, desde um crescimento populacional máximo
história de vida de um indivíduo. Além da variação que vemos (r-estrategistas) até o crescimento populacional mínimo
nos padrões de história de vida em nível individual, todas as espé- (K-estrategistas).
cies têm uma estratégia da história de vida comum que ajuda a
definir o tempo médio e a natureza de importantes eventos da his-
tória de vida (Figura 34.10). As estratégias da história de vida são
As estratégias da história de vida podem
moldadas pela maneira como os indivíduos dentro e entre espécies variar em níveis de espécie e de população
alocam recursos para o crescimento, a reprodução e a sobrevivên- As estratégias da história de vida podem variar entre espécies, mes-
cia, com base em fatores genéticos e ambientais. Por exemplo, no mo para espécies que são taxonomicamente muito próximas, como
caso de humanos atualmente, a idade média da puberdade é de consequência de diferenças ambientais. Por exemplo, no Monte
Conceito-chave 34.3 História de vida é o padrão de duração do crescimento, da reprodução... 753
Quênia, duas espécies de plantas in- Figura 34.10 Estratégia da história

comuns do gênero Lobelia vivem em de vida O tempo e a natureza de
tipos diferentes de hábitats (Figura eventos da história de vida modulam
34.11). Uma espécie, Lobelia telekii, o ciclo global de um organismo. A es-
Quando tratégia da história de vida dessa es-
vive em encostas rochosas secas da
começar a pécie de sapo reflete como os fatores
montanha, onde se reproduz apenas Quanto reproduzir? ambientais e genéticos afetam as es-
uma vez (uma estratégia denominada crescer? tratégias para otimizar o crescimento,
semelparidade), produz um número a reprodução e a sobrevivência.
enorme de sementes e tem uma du- Quantos
ração curta. Nos fundos úmidos dos descendentes e
de qual tamanho?
vales, outra espécie, Lobelia kenien- Com que
sis, reproduz mais de uma vez (uma Quão rápido frequência
estratégia denominada iteroparida- crescer? cruzar?
de), produz menos, mas sementes Quão rápido crescer Ter cuidado com
maiores por evento reprodutivo e tem e desenvolver? os descendentes?
vida mais longa. A semelparidade é Quando passar
Quanto tempo
típica de organismos cuja probabi- por metamorfose?
viver?
lidade de morrer permanece alta,
mesmo quando alcançam a vida
adulta; ela é observada em alguns
peixes, muitos insetos e em todas as
plantas anuais. A iteroparidade, ao
contrário, é típica de organismos com vidas longas. Por exemplo, animais de locais de predação e de baixa predação, e criaram-nos
como as condições ambientais dentro dos ninhos de insetos so- em laboratório. Alguns barrigudinhos de cada grupo foram supridos
ciais, como as abelhas e formigas, são extremamente estáveis, a de alimento abundante e outros receberam pouco alimento, para
iteroparidade é a regra entre essas espécies; algumas rainhas vivem simular a variação que os peixes normalmente encontrariam nos
10 anos ou mais e reproduzem durante toda a vida adulta. riachos onde vivem. No laboratório, onde não havia predadores, os
As estratégias da história de vida também podem variar dentro barrigudinhos de locais de alta predação amadureceram antes, re-
das espécies em nível de população. Por exemplo, algumas popu- produziram com mais frequência e produziram mais descendentes
lações de barrigudinhos (Poecilia reticulata) em Trinidad vivem em
riachos onde são atacadas e comidas por peixes maiores (Figura
34.12). Porém, alguns riachos têm cascatas que os peixes preda-
dores são incapazes de contornar. Os barrigudinhos que vivem nas
áreas sem predadores a montante dessas cascatas apresentam
taxas de mortalidade mais baixas, em comparação com barrigu-
dinhos abaixo das cascatas. Para saber se o risco de predação
influenciou as estratégias da história de vida dos barrigudinhos,
David Reznick e colaboradores coletaram exemplares desses
(A) Lobelia telekii (B) Lobelia keniensis
Figura 34.12 A predação afeta a história de vida de barrigudinhos

Em Trinidad, populações de barrigudinhos (Poecilia reticulata)
de locais de riachos de alta predação (a jusante das quedas de
água) amadurecem antes, reproduzem com mais frequência e pro-
duzem mais descendentes por prole, em comparação com barri-
Figura 34.11 Espécies aparentadas com estratégias da história gudinhos de locais de riachos de baixa predação (a montante das
de vida muitíssimo diferentes Em Monte Quênia, África, (A) Lo‑ quedas de água), independentemente da quantidade de recursos
belia telekii vive em encostas rochosas secas da montanha, onde disponíveis para os animais.
reproduz uma vez (é semélpara), produz muitas sementes e tem
duração curta. Nos fundos úmidos dos vales, (B) Lobelia keniensis P: É provável que as estratégias da história de vida das duas populações
reproduz muitas vezes (é iterópara), produz menos, mas sementes de barrigudinhos, de riachos de alta predação ou de riachos de baixa
maiores, e vive por mais tempo. predação, sejam determinadas geneticamente? Por quê?
95 Democrática do Congo e Somália), onde infecção por vírus da

Itália Mônaco imunodeficiência humana (HIV, do inglês human immunodefi-
90 ciency virus), fome e guerra são comuns. Nos Estados Unidos,
Finlândia Japão o tempo médio de vida é de 80 anos, com as mulheres vivendo
85
Expectativa de vida feminina ao nascer (anos)
Estados Unidos 5 anos mais do que os homens. A pesquisa mostrou que os fa-
Noruega tores que contribuem para as taxas de expectativa de vida mais
80
Honduras baixas nos homens incluem as taxas mais altas de homicídios,
Paquistão mortes acidentais, além de doenças parasíticas e infecciosas.
75
Na maior parte, a grande variabilidade na expectativa de
Mianmar China
70 vida que observamos em humanos pode ser atribuída a fa-
Madagascar tores ambientais. Se você vivesse na Idade do Bronze, sua
Índia
65 Gana expectativa de vida seria de 28 anos, e essa situação não me-
Guiné Nepal lhorou muito no início do século XIX (a expectativa de vida era
60 de 35 anos). A redução na mortalidade infantil foi responsá-
Congo Quênia vel pela maior parte do aumento na expectativa de vida, mas
55 desde o final da década de 1950, a taxa de mortalidade de
Somália Níger pessoas com mais de 80 anos tem diminuído em 1,5% a cada
50 ano. Muito do aumento na expectativa de vida de que des-
Nigéria
África do Sul frutamos hoje é o resultado de avanços modernos na saúde
45
humana e na nutrição, o que levanta a questão: há um limite
Afeganistão
para a expectativa de vida humana? Um estudo, que repre-
40
Angola senta graficamente dados do tempo de vida de humanos ao
35
longo do tempo, mostra uma notável relação linear ainda sem
35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 estabilização, o que poderia indicar um limite superior (Figura
Expectativa de vida masculina ao nascer (anos) 34.14). Na verdade, uma vez que o tempo de vida tem aumen-
tado em 2,5 anos a cada década nos últimos 150 anos, um
Figura 34.13 Expectativa de vida humana ao redor do mundo Com- cenário possível é que daqui a 60 anos o tempo médio de vida
paração da expectativa de vida masculina e feminina ao nascer em humana alcance 100 anos. Enquanto algum limite no tempo
vários países, em 2016. A linha contínua preta corresponde à igualdade
de vida é geralmente incerto, essas predições sugerem que a
na expectativa de vida feminina e masculina. Os tamanhos dos círculos
são linearmente proporcionais à população do país. expectativa de vida humana é efetivamente uma característica
altamente flexível da história de vida.
por prole do que os barrigudinhos de locais de baixa predação, As estratégias da história de vida
independentemente da quantidade de alimento que receberam. Os surgem de limites sobre o crescimento,
investigadores concluíram que a predação tinha selecionado gene- a reprodução e a sobrevivência
ticamente para reprodução precoce e frequente nos barrigudinhos
vivendo a jusante das quedas de água. Como você já sabe, o valor adaptativo (fitness) de uma população
Talvez o exemplo mais bem estudado de como as caracterís- ou espécie é altamente dependente da sua estratégia da história de
ticas da história de vida podem variar, entre populações e também vida em relação ao seu ambiente circundante. Portanto, faz senti-
entre indivíduos, seja o caso do tempo de vida dos humanos. O tem- do que os genes que maximizam o crescimento, a reprodução e
po de vida varia amplamente ao redor do mundo e entre os sexos a sobrevivência sejam favorecidos pela seleção natural, resultando
(Figura 34.13). Atualmente, os humanos vivem em média 87 anos em uma estratégia da história de vida ótima para essa espécie ou
no Japão, em Hong Kong e em muitos países da Europa, e 35 a população. No entanto, existem *restrições à otimização, re-
50 anos em alguns países africanos (p. ex., Serra Leoa, República sultando em compensações (trade-offs) nas características da
história de vida que colocam limites nos produtos possíveis da his-
tória de vida da espécie.
95
Austrália *conecte os conceitos As restrições à otimização abrangem
90 Islândia a variação genética para que a evolução atue sobre ela, assim
Japão como os efeitos mediadores do ambiente físico e biológico.
85 Holanda Revisar Conceito-chave 21.5.
Nova Zelândia,
Expectativa de vida (anos)
80 sem os maoris
As compensações incluem a alocação de recursos para carac-
Noruega
75 terísticas como crescimento versus reprodução ou número de des-
Suécia
cendentes versus seu tamanho. A energia destinada para uma ca-
Suíça
70 racterística da história de vida pode reduzir a quantidade disponível
65
Figura 34.14 Expectativa de vida humana – passado, presente e
60 futuro Expectativa de vida feminina humana, registrada de 1840 até
o presente. A tendência linear na expectativa de vida está representa-
55 da pela linha em negrito; a tendência extrapolada está representada
pela linha cinza tracejada. Com base na tendência, em 2040 é pos-
50 sível que as mulheres tenham um tempo médio de vida de 95 anos.
45 P: Compare as diferenças na expectativa de vida feminina entre 1840 a

1840 1860 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000 2020 2040 1940 e 1940 a 2040. Há previsão de aumento na taxa de mudança
Ano na expectativa de vida?
Conceito-chave 34.3 História de vida é o padrão de duração do crescimento, da reprodução... 755
Nível r-estrategistas K-estrategistas Figura 34.15 Duas estraté-

gias extremas da história de
Hábitat Toleram condições Desenvolvem-se em ambientes vida Espécies cujas histórias
imprevisíveis usando uma previsíveis, mas competem por de vida são direcionadas para
ampla diversidade de recursos. recursos de alta qualidade. alcançar a taxa de cresci-
mento populacional máxima
Estratégia Normalmente reproduzem uma vez Reproduzem mais de uma vez (iteroparidade), possível são referidas como
reprodutiva (semelparidade), mas a alocação maior para a mas a alocação maior ao crescimento do que
r-estrategistas; aquelas cujas
reprodução do que para o crescimento resulta para a reprodução resulta em menos
em grandes números de descendentes. descendentes. dinâmicas populacionais es-
tão limitadas à capacidade
Sobrevivência Tempo de vida curto, mortalidade independente Tempo de vida longo, mortalidade dependente de suporte são K-estrategistas.
da densidade, curva de sobrevivência típica de da densidade, curva de sobrevivência típica As histórias de vida da maio-
um tipo III (ver Figura 34.9C). de um tipo I ou II (ver Figura 34.9A, B). ria das espécies situam-se ao
longo de um continuum entre
Crescimento Período de crescimento exponencial (r) Crescimento populacional sobe lentamente, essas duas estratégias.
populacional seguido por declínios populacionais estabilizando na ou próximo à capacidade
periódicos ou sazonais. de suporte (K ).
Exemplos Nas linhagens de Drosophila

melanogaster, por exemplo,
uma taxa de crescimento per
capita alta está correlacio-
nada com a capacidade de
reprodução sob condições
de fome e com a capacidade
de desenvolver-se em uma
para outras. Por exemplo, o crescimento de indivíduos do abeto- diversidade de meios no laboratório – ambas compatíveis com a es-
-de-douglas (Pseudotsuga menziesii ), medido pela contagem dos tratégia r de tolerar uma gama ampla de recursos e condições.
anéis anuais de crescimento, é negativamente correlacionado com
a produção de estróbilos (cones). Quanto mais estróbilos uma ár-
*conecte os conceitos Os genes ligados são herdados
vore produz, mais estreitos são os anéis, sugerindo que a alocação
juntos. Os genes podem ser ligados se ocorrerem no mesmo
para a reprodução obtém energia do crescimento. Outra compen-
cromossomo. Revisar Conceito-chave 12.4.
sação que pode ter consequências radicais para o crescimen-
to populacional diz respeito à sobrevivência e à reprodução. Um
exemplo disso ocorre no polvo-gigante-do-pacífico (Enteroctopus
dofleini ), que vive apenas 3 a 5 anos e morre logo após um inves- 34.3 recapitulação
timento parental significativo em seus milhares de descendentes.
Como você viu, muito da variação nas características da histó- A história de vida de um organismo é caracterizada por
ria de vida parece resultar de uma resposta evolutiva à variabilidade seu padrão de crescimento, reprodução e sobrevivência.
ambiental. Geralmente, ambientes imprevisíveis estão associados à Todas as espécies têm uma estratégia de história de vida
maior alocação para a reprodução rápida, a tempos de vida mais característica, que surge a partir de restrições genéticas
curtos e a taxas de crescimento per capita correspondentemente e ambientais sobre as características da história de vida.
Duas estratégias extremas da história de vida incluem
altas. Inversamente, ambientes previsíveis, onde os organismos de-
espécies com taxas altas de crescimento populacional
vem competir por recursos de alta qualidade, estão associados à
(r-estrategistas) e espécies que persistem na ou próximo à
fecundidade mais baixa, a tempos de vida mais longos e a taxas de sua capacidade de suporte (K-estrategistas). A maioria das
crescimento per capita correspondentemente mais baixas. As espé- espécies situa-se ao longo de um continuum entre essas
cies cujas estratégias da história de vida possibilitam taxas de cres- duas estratégias.
cimento populacional altas são denominadas r-estrategistas; as
espécies cujas estratégias da história de vida lhes permitem persistir resultados da aprendizagem
na ou próximo à capacidade de suporte (K ) do seu ambiente são
denominadas K-estrategistas (Figura 34.15). Tenha em mente,
contudo, que essas categorias são extremas; a maioria das espécies •• distinguir entre as contribuições relativas do ambiente
situa-se ao longo de um continuum entre essas duas estratégias. e da genética às características da história de vida em
situações específicas;
Para as r-estrategistas, a vida é incerta. Os indivíduos tendem
a se reproduzir apenas uma vez e a produzir um grande número de •• descrever como e por que podem ocorrer
descendentes, a maioria dos quais previsivelmente morre no começo compensações (trade-offs) na história de vida em uma
espécie ou população;
da vida (i.e., eles têm uma curva de sobrevivência do tipo III; ver Figura
34.9C). Em geral, essas espécies podem usar uma ampla diversidade •• distinguir entre r-estrategistas e K-estrategistas, além de
identificar situações específicas em que a evolução
de recursos e tolerar uma ampla gama de condições. As K-estrate-
pode favorecer uma estratégia em detrimento da outra.
gistas estão adaptadas a condições previsíveis, são de vida longa
e reproduzem várias vezes; seus descendentes, menos numerosos,
1. Use a Figura 34.14 como referência.
têm uma probabilidade alta de sobreviver até a fase adulta (i.e., eles
têm uma curva de sobrevivência do tipo I ou II; ver Figura 34.9A, B). a. A mudança na expectativa de vida para os humanos
nos últimos 175 anos sugere uma causa genética ou
As espécies K-estrategistas tendem a resistir bem à competição por
ambiental?
recursos, mas isso às vezes leva a compensações na reprodução.
b. Considerando sua resposta, as grandes diferenças no
As correlações genéticas nos conjuntos de características
tempo de vida para o Japão versus Angola, mostradas
de história de vida sugerem que as compensações da história de
na Figura 34.13, são provavelmente o resultado de
vida podem evoluir. Essas correlações genéticas indicam seleção
fatores genéticos ou ambientais? Explique.
simultânea em duas ou mais características da história de vida ou
(continua)
*ligações entre os genes que codificam para essas características.
produzem mais ovos do que as fêmeas menores. Além disso,

fêmeas mais velhas e maiores são mais capacitadas a suprir os
2. Por que as espécies são incapazes de maximizar o ovos produzidos com gotículas de óleo, que fornecem energia para
crescimento, a reprodução e a sobrevivência? Em as larvas recém-eclodidas, proporcionando-lhes uma posição de
outras palavras, por que existem compensações na vantagem na vida. Larvas de ovos com gotículas de óleo maio-
história de vida? res, produzidos por fêmeas maiores, crescem mais rapidamente
3. Use as Figuras 34.11 e 34.12 como referências. Quais e sobrevivem melhor do que larvas de ovos com gotículas de óleo
estratégias da história de vida caracterizam Lobelia menores. Essas características da história de vida têm implicações
telekii versus L. keniensis? E quanto aos barrigudinhos importantes para o manejo de populações dessa espécie.
em locais de riachos com predação alta versus Como os pescadores preferem capturar peixes grandes, a pes-
predação baixa? ca intensiva ao longo da costa do Oregon, de 1996 a 1999, redu-
ziu a média de idade de fêmeas de rockfish de 9,5 para 6,5 anos.
Desse modo, as fêmeas reprodutoras em 1999 eram, em média,
Durante milênios, os humanos têm tentado aumentar as popula- menores do que as reprodutoras em 1996. Essa mudança diminuiu
ções de espécies desejáveis ou de proveito e reduzir populações o número médio de ovos produzidos por fêmeas e reduziu a taxa
de espécies consideradas indesejáveis. Esses esforços são mais de crescimento médio de larvas em cerca de 50%. Essa redução
satisfatórios se for utilizado como base o conhecimento de como na capacidade reprodutiva estava vinculada a um decréscimo na
essas populações crescem e o que determina suas densidades. capacidade da população de rockfish em recuperar-se da pesca
intensiva. A manutenção de populações reprodutivas de rockfish
``Conceito-chave 34.4 pode exigir a regulação da quantidade ou do tamanho de peixes

capturados, da estação de pesca e/ou do estabelecimento de zo-
A biologia populacional pode nas livres de pesca, onde algumas fêmeas possam ser protegidas e
alcançar tamanhos grandes.
ser usada na conservação e
no manejo de populações Os planos de manejo devem ser orientados
Se quisermos manejar outras espécies – ou seja, aumentar ou di- pelos princípios da dinâmica de populações
minuir suas populações –, precisamos compreender suas histórias Se analisarmos uma curva de crescimento logístico (ver Figura
de vida e dinâmicas populacionais. Agora, abordaremos como as 34.8), podemos ver que o número de nascimentos tende a ser o
populações podem ser manejadas para nosso benefício. mais alto quando uma população está bem abaixo da sua capa-
cidade de suporte. Por isso, se quisermos maximizar o número de
objetivos da aprendizagem indivíduos que podem ser capturados de uma população, devería-
mos manejá-la de modo que ela fique suficientemente abaixo da
•• A conservação e o manejo apropriados de populações capacidade de suporte para ter uma taxa de nascimento alta. As
selvagens ou comerciais exigem conhecimento das suas
regulamentações da caça e da pesca são estabelecidas com esse
estratégias de história de vida e dinâmicas de populações.
objetivo em mente.
•• O controle satisfatório de espécies indesejáveis, incluindo Por outro lado, os peixes podem ser excessivamente captura-
o controle biológico, depende de uma compreensão de
dos, como ilustra a história do rockfish preto. Muitas populações
dinâmica de populações.
têm sido consideravelmente reduzidas, porque as capturas foram
•• O entendimento meticuloso da dinâmica de metapopulações tão intensas que os poucos adultos reprodutivos sobreviventes não
pode auxiliar na prevenção da extinção de espécies.
conseguiam manter a população. Por exemplo, Georges Bank, ao
longo da costa nordeste da América do Norte – uma fonte de ba-
calhau, hadoque e outros peixes de alto valor comercial – foi tão
Os planos de manejo devem levar em
explorado durante o século XX que muitos estoques pesqueiros
conta as estratégias da história de vida foram reduzidos a níveis insuficientes para sustentar uma pesca co-
O conhecimento da estratégia de história de vida de uma espé- mercial (Figura 34.16). Com as restrições à pesca, a população de
cie pode ajudar no manejo de populações de valor comercial. hadoque foi refeita, mas a população de bacalhau não.
O rockfish preto (Sebastes melanops), uma
espécie de peixe importante para a pesca es-
portiva que vive ao longo da costa do Pacífico
da América do Norte, proporciona um exem- 500 Maine
plo desse tipo. Os rockfish têm um padrão de
Captura de peixes (quilotoneladas)
crescimento indeterminado – eles continuam

a crescer ao longo da vida. Como em muitos 400 NH
animais, o número de ovos que uma fêmea Golfo do Maine
Hadoque
dessa espécie produz é proporcional ao seu MA
tamanho, de modo que as fêmeas maiores 300
CT RI
Bacalhau Georges
Figura 34.16 A exploração excessiva pode 200 Bank
bank Oceano
reduzir as populações de peixes As cap- Atlântico
turas de bacalhau e hadoque em Georges
Bank (mapa em detalhe) ocasionaram de- 100
clínios populacionais drásticos das duas
espécies. As regulamentações da pesca de
hadoque permitiram que seu estoque se recu- 0
perasse o suficiente para sustentar novamente 1965 1975 1985 1995
uma pesca comercial. Ano
Conceito-chave 34.4 A biologia populacional pode ser usada na conservação e no manejo de populações 757
Muitas espécies que reproduzem rapidamente conse-

guem recuperar-se se a *exploração excessiva for ces- A população nessa mancha foi extinta em 1976,
sada, mas a recuperação é mais difícil para as espécies com mas o local foi recolonizado em 1988.
reprodução lenta. Exatamente como fizeram com a baleia-
Essa mancha foi colonizada em 1986.
-jubarte, os caçadores de baleias do século XX quase leva-
ram a baleia-azul (Balaenoptera musculus), o maior animal da
A população do Monte Morgan foi
Terra, à extinção. Essas baleias reproduzem muito lentamente: provavelmente a fonte de indivíduos
elas vivem até 10 anos antes de se tornarem reprodutivamen- Colonização para as recolonizações periódicas
te maduras, produzem apenas um filhote de cada vez e têm de outras manchas.
intervalos longos entre nascimentos. Ao contrário das baleias-
-jubarte, no entanto, as populações de baleia-azul se recupe-
raram mais lentamente.
*conecte os conceitos Um estudo da pesca por todo

o mundo mostra um aumento drástico na taxa de captura, Euphydryas editha bayensis
levando a colapsos dessa atividade. Todavia, os efeitos
da captura de peixes variam muito pelo mundo, em parte
devido às restrições atuais para recuperar espécies que
foram excessivamente exploradas. Ver Conceito-chave 38.2
e Figura 38.8.
10 km
Afloramentos de rocha
Se quisermos manejar os tamanhos de populações de Califórnia serpentina (hábitat
espécies de interesse para captura sustentável ou de espé- potencial de borboletas)
cies indesejáveis para finalidades de controle, os mesmos Geralmente sem
princípios devem ser aplicados. Controle biológico é o borboletas
uso de inimigos naturais (predadores, parasitas ou patóge-
nos) para reduzir a densidade populacional de espécies da- Figura 34.17 Metapopulação de borboletas (Euphydryas editha
nosas economicamente. Em muitos casos, a espécie-alvo bayensis) A metapopulação da área da baía de São Francisco está
é uma praga somente porque foi introduzida em uma área dividida em várias populações confinadas a manchas de hábitat
nova. Os inimigos naturais usados para controle biológico apropriado, em afloramentos de rocha serpentina, que contêm as es-
são geralmente obtidos da região nativa da espécie-praga. pécies vegetais das quais se alimentam. As setas indicam eventos de
colonização.
O controle biológico tornou-se popular no século XIX, após
um surto de cochonilhas-do-algodoeiro, um inseto austra-
liano que ataca plantas cítricas, surgido em pomares na Ca-
lifórnia. Uma joaninha predatória e uma espécie de mosca matemáticos, sabe-se que o risco de extinção de uma espécie
parasítica foram, então, introduzidas da Austrália. Em 1 ano após pode depender do número e do tamanho de suas populações den-
sua introdução, esses insetos mantiveram as cochonilhas sob tro de uma metapopulação e das velocidades de dispersão entre
controle. elas. Em algumas metapopulações, existem populações-fonte,
Às vezes, no entanto, os inimigos naturais introduzidos não as quais servem como uma fonte de rede de indivíduos para po-
apenas são incapazes de ter qualquer efeito sobre a praga a ser pulações-dreno, que recebem mais imigrantes do que produzem.
controlada, mas também, liberados dos seus próprios inimigos, Portanto, embora algumas populações individuais possam sofrer
tornam-se pragas. Esse fato fundamenta a história de horror do um declínio severo como consequência de fatores naturais ou cau-
sapo-cururu (Rhinella marina) na Austrália. Esse animal da Amé- sados por humanos, as populações-fonte dentro de uma metapo-
rica Central foi introduzido para controlar besouros-da-cana que pulação podem servir para salvá-las de extinção.
atacavam lavouras de cana-de-açúcar na Austrália. Porém, os be- Um exemplo dramático da dinâmica de metapopulações é
souros permaneciam nas partes superiores dos caules das plan- proporcionado pela borboleta “Edith’s checkerspot” (Euphydryas
tas; os sapos não conseguiam alcançar essas partes e, portanto, editha bayensis). Essa subespécie em perigo alimenta-se somen-
não afetaram a população de besouros. Infelizmente, eles tiveram te de duas espécies de plantas anuais (tanchagem-da-califórnia e
efeitos expressivos sobre outras espécies. couve-púrpura-de-coruja) que são endêmicas de afloramentos de
Todos os estágios do ciclo de vida de R. marina são tóxicos, rocha serpentina em morros no sul de São Francisco. Em 1960,
e os répteis (incluindo serpentes e lagartos) e mamíferos austra- Paul Ehrlich e colaboradores, da Stanford University, iniciaram um
lianos que os consomem geralmente morrem. Sem inimigos para estudo com uma população dessa espécie de borboleta nas pro-
limitar seu crescimento populacional, os sapos-cururus crescem ximidades da Jasper Ridge Biological Preserve e descobriram que
rapidamente e superam as espécies nativas de anfíbios na bus- ela era uma das várias populações dentro de uma metapopulação
ca de recursos. Os sapos se propagaram do norte da Austrália grande e muito fragmentada (Figura 34.17).
para o sul na costa leste, onde ameaçam espécies nativas de Eles monitoraram todas as populações durante vários anos e
sapos, predando-os e competindo com eles. O governo austra- constataram que elas variaram em tamanho. Durante os anos se-
liano está gastando milhões de dólares na tentativa de reduzir cos, as populações de borboletas diminuíram em tamanho, pois a
sua quantidade. maioria das plantas hospedeiras, das quais as lagartas dependiam,
morreu no começo da primavera, antes de ser consumida. Uma
seca severa em 1975 a 1977 levou a extinções de algumas das
O conhecimento da dinâmica de metapopulações
populações. Uma das manchas de hábitat vazia foi recolonizada
nos ajuda a conservar espécies alguns anos depois, mais provavelmente por indivíduos da popula-
Os ecólogos têm usado informações sobre dinâmica de metapo- ção maior, Monte Morgan, que em 1989 já continha várias cente-
pulações para conservar espécies em perigo. A partir de modelos nas de milhares de borboletas. No entanto, em 1998, a população
do Monte Morgan, que historicamente tinha sido a maior na me- fornecer emigrantes para recolonização, como a população do
tapopulação, foi extinta. Ehrlich e colaboradores examinaram 70 Monte Morgan durante a seca na década de 1970, é improvável
anos de dados climáticos para a região e concluíram que a varia- a persistência, sem a intervenção humana, de qualquer uma das
ção climática crescente foi responsável pela extinção. Eles também outras populações (que são populações-dreno).
concluíram que sem uma população-fonte grande e estável para
Os esforços para manejar populações têm mais probabilidade •• analisar a importância de populações-fonte e
de sucesso se forem baseados em uma compreensão populações-dreno em uma metapopulação quanto
de histórias de vida e da dinâmica de populações e de à sua função na conservação de extinção de uma
metapopulações. Controle biológico é o uso de inimigos espécie.
naturais para reduzir a densidade populacional de uma
espécie economicamente danosa. As metapopulações 1. Descreva uma estratégia eficiente para recuperar o
podem conservar espécies em perigo se as populações-fonte, tamanho populacional de uma espécie desejável que
que suprem uma fonte de indivíduos para populações-dreno, tem uma história de vida K-estrategista.
puderem salvar essas populações de extinção. 2. Use a Figura 34.17 como referência.
a. Descreva fatores responsáveis pelo tamanho da
resultados da aprendizagem metapopulação da borboleta “Edith’s checkerspot” na
Você deverá ser capaz de: área da baía de São Francisco.
•• especificar possíveis abordagens dependentes da b. Considerando a extinção de 1998 da população
densidade para controlar uma população de organismos do Monte Morgan, qual é o destino provável da
indesejáveis e discutir os diferentes resultados de cada metapopulação? Explique sua resposta.
abordagem;
investigando a VIDA
Qual é o crescimento populacional suporte para a população dos Estados Unidos fossem aplicados no
humano projetado para o próximo mundo inteiro, a capacidade de suporte da Terra seria limitada a 1,2
século e como isso afetará o bilhão. Comparando esse valor com os valores estimados para a
Índia, a capacidade de suporte no mundo inteiro seria extrapolada
tamanho populacional? para 14 bilhões. Considerando que o tamanho populacional atual
Você viu que essa questão é altamente dependente de fatores que, na Terra é 7,4 bilhões, fica claro que a imensa maioria dos humanos
em última análise, controlam o número de nascimentos e mortes, não desfruta e não desfrutará da qualidade de vida inerente a mui-
ou crescimento populacional, de humanos ao longo do tempo. Se tos nos Estados Unidos.
as projeções da taxa de crescimento populacional estiverem cor-
retas, existirão aproximadamente 11 bilhões de pessoas em 2100. Direções futuras
O valor de 11 bilhões está acima da capacidade de suporte para
humanos? Estimativas da capacidade de suporte publicadas em Alguns afirmam que o número de pessoas que podem definitiva-
1994 variaram 10 vezes: desde menos de 3 bilhões até 44 bilhões, mente viver na Terra dependerá da capacidade dos humanos de
com a média estimada em 12 bilhões. Ao contrário das capacida- continuar a expandir sua capacidade de suporte por meio de ino-
des de suporte de outras espécies, a capacidade de suporte hu- vações tecnológicas e maior eficiência na produção de alimentos
mana depende de restrições naturais importantes para todas as e geração de energia. Essas inovações tecnológicas exigirão que
espécies, mas também de escolhas individuais e coletivas relativas aumentemos a produção de alimentos e a extração de recursos
à distribuição de bens materiais, ao uso de tecnologia e ao direito a naturais sem uma dependência grande de combustíveis fósseis,
liberdades políticas, econômicas e culturais. O número de pessoas que têm um suprimento limitado e efeitos adversos no clima. Por
que podem viver na Terra dependerá em parte de quantos terão fim, acreditar que nenhum limite máximo ao tamanho populacio-
carros próprios, carne para comer ou ar-condicionado. Por exem- nal humano é inevitável desafia o que sabemos sobre populações
plo, as estimativas sugerem que se os valores da capacidade de naturais.
Resumo do
Capítulo 34
``34.1 As populações mostram variação •• As tabelas de vida resumem como a sobrevivência e a fecundidade
variam com a idade, o tamanho ou o sexo de indivíduos dentro de uma
dinâmica em tamanho ao longo do população, além de incorporar como esses eventos demográficos afe-
espaço e do tempo tam o crescimento populacional. Revisar Tabela 34.1
•• As espécies são divididas em grupos de indivíduos, ou populações, •• As espécies têm tipos de curvas de sobrevivência diferentes que refle-
que podem variar espacialmente ao longo da sua área geográfica. tem os padrões de mortalidade ao longo do tempo. Revisar Figura 34.9
Revisar Figura 34.1A
•• Um grupo de populações isoladas geograficamente ligadas pela dis-
persão é conhecido como uma metapopulação. Uma espécie pode
``34.3 História de vida é o padrão de duração
consistir em uma ou múltiplas metapopulações, dependendo de sua
do crescimento, da reprodução e da
área geográfica. Revisar Figuras 34.1 e 34.4 sobrevivência
•• Todas as populações flutuam em tamanho ao longo do tempo devi- •• As estratégias da história de vida são caracterizadas pelos padrões
do ao ambiente físico, às interações biológicas e à dispersão. Revisar de duração do crescimento, da reprodução e da sobrevivência, poden-
Figura 34.2 do variar em níveis de espécie e população. Revisar Figura 34.10
•• Os ecólogos empregam uma diversidade de abordagens para estimar •• As compensações (trade-offs) na história de vida surgem das restri-
tamanhos populacionais, incluindo censos completos, inventários ções genéticas e ambientais sobre o crescimento ótimo, a reprodução
usando quadrats ou transectos, técnicas da marcação e recaptura e a sobrevivência.
e análise de DNA. Revisar Figura 34.5 •• Os extremos nas estratégias da história de vida de espécies possibili-
tam taxas de crescimento altas (r-estrategistas) ou persistência na ou
``34.2 O crescimento populacional descreve a próximo à capacidade de suporte (K-estrategistas), mas a maioria das
espécies situa-se ao longo de um continuum entre essas duas estraté-
mudança no tamanho de populações ao gias. Revisar Figura 34.15
longo do tempo
•• O crescimento populacional é a mudança no tamanho de populações
ao longo do tempo, refletida pelo número de nascimentos, mortes e
``34.4 A biologia populacional pode ser
migrantes para dentro e para fora da população. Revisar Equação 34.1
usada na conservação e no manejo
de populações
•• O crescimento exponencial ocorre quando a taxa de mudança no ta-
manho de populações é constante ao longo do tempo. Revisar Figura •• Os esforços para manejar populações têm mais probabilidade de su-
34.6 cesso se forem baseados em uma compreensão das histórias de vida e
dinâmicas de população e metapopulação.
•• O crescimento logístico ocorre quando os recursos são limitados,
desacelerando o crescimento ao tamanho máximo de uma população •• Controle biológico é o uso de inimigos naturais para reduzir a densi-
(capacidade de suporte). Revisar Foco: Figura-chave 34.8 dade populacional de uma espécie causadora de danos econômicos.
•• Os fatores que limitam o crescimento populacional podem ser depen- •• As metapopulações podem conservar espécies em perigo se as popu-
dentes da densidade quando a competição intraespecífica entre lações-fonte, que servem como fonte de indivíduos para populações-
os indivíduos afeta esse crescimento. Os fatores independentes da -dreno, forem capazes de salvar essas populações de extinção. Revisar
densidade são aqueles que atuam independentemente da densidade Figura 34.17
populacional, como as condições físicas.
XX
Aplique o que você aprendeu Muitas espécies de tubarões de clima temperado têm um tempo
de vida longo, amadurecem tarde e produzem poucos filhotes.
O tubarão-bicudo-australiano tropical, ao contrário, tem crescimen-
Revisão to rápido, vida curta e amadurece cedo. Devido ao seu tamanho
34.2 As tabelas de vida ajudam a predizer como a sobrevivência pequeno, ele não é rotineiramente pescado, mas é muitas vezes
e a reprodução relacionadas à idade afetam o crescimento apanhado acidentalmente na pesca com rede de emalhe usada
populacional. para outras espécies.
34.4 O manejo e a conservação apropriados de populações sel- As decisões de manejo sobre populações de tubarão em peri-
vagens ou de interesse comercial exigem conhecimento das go exigem conhecimento de como suas taxas de crescimento po-
estratégias da história de vida e da dinâmica de populações. pulacional respondem a eventos de mortalidade, como predação,
doença e pesca (incluindo mortalidade pela pesca acidental). As
Artigo original: Simpfendorfer, C. A. 2005. Demographic models: tabelas de vida podem ser usadas para predizer como a sobre-
Life tables, matrix models and rebound potential. In J. A. Musick, vivência e a reprodução relacionadas à idade afetam as taxas de
and R. Bonfil, eds. Management techniques for elasmobranch fi- crescimento populacional de populações de tubarão.
shes. FAO Fisheries Technical Paper 474: 143-153. (continua)
A tabela a seguir é uma tabela de vida estática para o tuba- Perguntas

rão-bicudo-australiano. Ela foi construída a partir dos dados de
captura do tubarão durante uma única estação de pesca (apenas 1. Complete a quarta coluna da tabela calculando lx mx para cada
indivíduos do sexo feminino foram usados na análise). A tabela é classe de idade (x) da população. A seguir, calcule a taxa de
composta por sobrevivência (lx: número de fêmeas que sobrevive- reprodução líquida (R0) para a população e explique o que esse
ram dentro de cada classe etária) e fecundidade (mx: número de valor representa.
fêmeas nascidas por fêmea adulta dentro de cada classe etária). 2. Considerando o valor de R0 para a população, você pode deter-
Observe que a sobrevivência e a fecundidade na idade 0 são para minar se a população de tubarões está diminuindo, crescendo
indivíduos recém-nascidos na população. ou não muda de tamanho? Explique sua resposta.
3. Complete a coluna final da tabela de vida calculando x lx mx para
Idade Sobrevivência Fecundidade da cada classe etária (x) da população. A seguir, calcule o tempo
(x) de fêmeas (lx) prole feminina (mx) lx mx x lx mx de geração, G, para a população.
0 1 0 4. Usando cálculos anteriores de R0 e G, calcule uma estimativa de
1 0,32 1,98
r, a taxa de crescimento per capita da população.
2 0,19 2,59 5. Considere as diferenças na história de vida entre o tubarão-bi-
cudo-australiano e tubarões maiores de clima temperado. Quais
3 0,11 2,81
populações de tubarões terão um valor r mais alto? Consideran-
4 0,06 2,89
do as pressões da pesca e as características da história de vida,
5 0,03 2,92
quais populações de tubarões têm uma chance maior de serem
6 0,02 2,93 excessivamente capturadas? Explique sua resposta.
7 0,01 2,93
8 0,005 2,93
9 0,003 2,93
10 0,002 0
Interações entre espécies
35
``
Conceitos-chave
35.1 As interações entre espécies
variam em direção e
intensidade ao longo de um
continuum
35.2 A predação é uma interação
trófica em que os predadores
se beneficiam e as presas são
prejudicadas
35.3 A competição é uma
interação negativa em que as
espécies se sobrepõem no uso
de algum recurso limitante
35.4 As interações positivas
ocorrem quando pelo menos
uma espécie se beneficia e
nenhuma é prejudicada
Espécies do peixe-leão (Pterois spp.), nativas da região indo-pacífica, invadiram

o Oceano Atlântico e estão reduzindo drasticamente as populações de
peixes nos recifes de corais usando uma nova estratégia de forrageio.
investigando a VIDA
O peixe-leão
Os recifes de corais que circundam as Bahamas têm suportado encontra-se nas suas interações com outras espécies – eles são
os efeitos da atividade humana por séculos, mas nas duas últimas predadores e competidores dominantes em sua área de introdu-
décadas eles têm enfrentado uma ameaça diferente de qualquer ção. Um levantamento de populações de peixes-leão em nove
outra – a invasão de duas espécies de peixe-leão (Pterois volitans locais ao longo da costa das Bahamas mostrou que sua abun-
e P. miles), belas, mas altamente destrutivas. Os peixes-leão, lo- dância aumentou 2,5 vezes de 2008 a 2010, apesar da presença
calizados inicialmente ao longo da costa da Flórida na metade de 16 espécies de peixes competidores nativos similares (que
da década de 1980, são nativos da região indo-pacífica e popu- diminuíram em torno de 44% durante aquele período). Análises
lares como peixes de aquário. Não se sabe ao certo como eles do trato digestório de peixes-leão mostraram que eles são pre-
chegaram aos seus novos hábitats, mas evidência de análise do dadores generalistas vorazes; o aumento na abundância de pei-
ácido desoxirribonucleico (DNA, do inglês deoxyribonucleic acid) xes-leão coincidiu com um declínio de 65% em peixes pequenos
sugere que eles foram liberados no Oceano Atlântico por proprie- de recifes de corais, representantes de 42 espécies diferentes.
tários de aquários imprudentes. Nas duas últimas décadas, as Outros estudos apresentaram resultados similares, reforçando a
populações de peixes-leão têm crescido, invadindo o Atlântico ideia de que os peixes-leão possam estar entre os mais danosos
Oeste, o Caribe e o Golfo do México e, agora, o Brasil. A invasão invasores marinhos conhecidos.
avançou a ponto de a densidade de peixes-leão no Atlântico ser A explicação do sucesso e do impacto devastador desses
maior do que na sua área de distribuição natural no Pacífico; em invasores requer uma compreensão da ecologia e da evolução
alguns locais, foram registrados 450 peixes por hectare. de interações entre espécies, o assunto deste capítulo. No final
A invasão de hábitats marinhos por peixes predadores é deste capítulo, retornaremos ao exemplo do sucesso extraordi-
extremamente rara. O que, então, permite que os peixes-leão nário dos peixes-leão na captura de suas presas.
sejam bem-sucedidos? Parte do seu sucesso tem a ver com sua
capacidade de tolerar uma gama de temperaturas tropicais e Por que as espécies de peixes pequenos
subtropicais e salinidades – de águas quentes de recifes rasos, de recifes de corais são tão vulneráveis à
manguezais e bancos de ervas marinhas até águas frias de re- predação por peixes-leão, e o que pode
cifes profundos e correntes costeiras. Contudo, a história real ser feito sobre isso?
762 CAPÍTULO 35 Interações entre espécies

As interações entre espécies
(A)
variam em direção e intensidade
Efeito sobre Efeito sobre
ao longo de um continuum Tipos de interação a espécie 1 a espécie 2
Uma das certezas da vida é que todas as espécies na Terra en- Predação (predador-presa) + –
contram e interagem com outras espécies. Essas interações têm Carnivoria (animal-animal) + –
consequências que afetam não somente os indivíduos, mas popu-
Herbivoria (animal-planta) + –
lações e, essencialmente, a distribuição e a abundância das espé-
cies. Em longo prazo, elas podem conduzir à mudança evolutiva Parasitismo (parasita-hospedeiro) + –
em uma ou mais espécies interativas. Para facilitar a descrição, Competição – –
focalizaremos as relações de duas vias, como uma espécie pre- Interações positivas + 0 ou +
dando outra ou duas espécies competindo pelos mesmos recur- (facilitações)
sos limitantes. Na realidade, as espécies interagem com múltiplas Mutualismo + +
espécies, como parte de uma comunidade ecológica integrada.
Comensalismo + 0
No Capítulo 56, exploraremos essas dinâmicas das comunidades.
Amensalismo – 0
Parasitismo, Predação, Mutualismo Herbivoria
•• As interações entre espécies são classificadas pelo efeito (B) O couro deste búfalo está infestado por carrapatos O búfalo-africano
(positivo, negativo ou neutro) que elas têm sobre outras. parasíticos. As aves pica-bois comem os carrapatos, se alimenta de
•• As categorias gerais de interações entre espécies são com benefício mútuo para as aves e o búfalo. gramíneas da
predação, competição, interações positivas e amensalismo. savana.
•• As interações entre espécies são muitas vezes dinâmicas
e assimétricas; isto é, as espécies têm efeitos desiguais
sobre outras.
•• Algumas interações entre espécies podem afetar
a sobrevivência ou a reprodução de indivíduos em
populações interativas, resultando em mudanças genéticas
e evolutivas.
Os ecólogos caracterizam as interações com base nos efeitos

que as espécies têm umas sobre as outras – positivo (+), ne-
gativo (–) ou neutro (0) –, e se esse efeito é trófico (alimentar)
ou não (Foco: Figura-chave 35.1). Além disso, as interações Amensalismo, Comensalismo
entre espécies podem abranger uma simbiose, uma condição O grande mamífero involuntariamente destrói insetos e seus ninhos.
em que uma das espécies vive dentro de ou sobre outra espécie. A garça-vaqueira se alimenta dos insetos afetados pela passagem do búfalo.
Como você verá, as simbioses podem ocorrer quer a interação
seja positiva ou negativa. As quatro categorias gerais em que as Predação Competição
interações entre espécies se enquadram são predação, compe- Carnívoros como estes lobos perseguem O urso-pardo está tentando
tição, interações positivas e amensalismo. e matam mamíferos herbívoros. apropriar-se da caça dos lobos.
1. Predação é uma interação trófica em que um indivíduo de

uma espécie (um predador) mata e/ou consome indivíduos
(ou partes de indivíduos) de outra espécie (sua presa). A pre-
dação inclui carnivoria, em que o predador e a presa são
animais; herbivoria, em que o predador é um animal e a
presa é uma planta ou algas; e parasitismo, em que o pre-
dador (um parasita) vive simbioticamente sobre ou dentro
da presa (seu hospedeiro) e consome apenas certos teci-
dos sem necessariamente matar a presa. Alguns parasitas
são patógenos que causam doença em seus hospedeiros.
2. Competição é uma interação não trófica em que duas ou Figura 35.1 Tipos de interações entre espécies As interações entre
mais espécies se sobrepõem no uso de, pelo menos, alguns espécies podem ser agrupadas em categorias baseadas em se a sua
dos mesmos recursos limitantes requeridos, afetando negati- influência sobre cada espécie interativa é positiva (+), negativa (–) ou
vamente seu crescimento, sua reprodução e/ou sua sobrevi- neutra (0). As interações entre espécies ocorrem diariamente dentro
vência. A competição pode ocorrer sob uma diversidade de das comunidades.
circunstâncias: entre predadores que dependem da mesma P: Alguma interação apresentada nas fotografias é trófica ou simbiótica?
espécie de presa (como você viu no exemplo do peixe-leão), Em caso afirmativo, qual(is)?
entre herbívoros que se alimentam da mesma planta hospe-
deira ou entre micróbios patogênicos que atacam o mesmo
hospedeiro. Os recursos limitantes não precisam ser o alimen-
to; as espécies podem competir por água, espaço, locais para
nidificação ou mesmo pela luz solar (no caso das plantas).
Conceito-chave 35.1 As interações entre espécies variam em direção e intensidade ao longo... 763
3. Interações positivas (também conhecidas como facilita-

ções) são interações tróficas ou não tróficas em que, pelo me-
nos, uma espécie se beneficia e nenhuma é prejudicada. As
interações positivas incluem os mutualismos, em que ambas
as espécies se beneficiam da interação, às vezes de uma ma-
neira altamente dependente e simbiótica. O comensalismo é
um tipo de interação positiva em que um participante se be-
neficia, mas o outro não é afetado; ele inclui uma gama ampla
de interações que geralmente englobam o fornecimento de ali-
mento e hábitat que melhorem as condições para o organismo
comensal.
4. Amensalismo ocorre quando um participante é prejudicado,
mas o outro não é afetado. Um exemplo é uma manada de
elefantes movendo-se por uma floresta e pisoteando as plan-
tas; os elefantes não são afetados por essa ação, mas as plan- Amphiprion percula
tas claramente são. Outro exemplo inclui plantas pequenas de
sub-bosque que crescem sob árvores. As plantas de sub-bos- Figura 35.3 As interações entre espécies nem sempre são evi-
que são privadas de luz, mas provavelmente não têm efeito dentes Durante muito tempo, os ecólogos acreditaram que a
sobre as árvores. relação entre as anêmonas-do-mar e o peixe-palhaço fosse um
comensalismo: que o peixe, ao viver entre os tentáculos urticantes
da anêmona, estivesse protegido dos seus predadores. Porém, ela
As interações entre espécies poderia também ser considerada um mutualismo, se as fezes do
nem sempre são nítidas peixe suprirem a anêmona de nutrientes aproveitáveis.
Embora os ecólogos considerem útil classificar as interações entre

espécies em algumas categorias básicas, os limites entre agrupa-
terminadas espécies. Por exemplo, as anêmonas-do-mar no Ocea-
mentos nem sempre são nítidos. Na realidade, as categorias de
no Pacífico paralisam e consomem pequenos peixes, mas algumas
interações descritas nesta seção são parte de um continuum, no
seletas espécies de peixes (a maioria do gênero Amphiprion) vivem
qual se busca saber quão profundamente cada espécie afeta a ou-
dentro dos tentáculos das anêmonas-do-mar e não são afetadas
tra (Figura 35.2). O continuum é uma consequência da intensidade
por suas toxinas. Salvo de seus predadores, um peixe-palhaço mo-
variável em interações entre espécies e sua natureza assimétrica.
vimenta-se livremente entre os tentáculos urticantes para vasculhar
Por exemplo, a competição entre o esquilo-vermelho nativo da
os resíduos da anêmona (Figura 35.3).
Eurásia (Sciurus vulgaris) e o esquilo-cinzento oriental não nativo
O peixe-palhaço precisa aclimatar-se ao veneno da anêmona,
(S. carolinensis) no Reino Unido é altamente assimétrica, com o
e esta, por sua vez, precisa aclimatar-se ao peixe. O processo de
esquilo-cinzento tendo um efeito muito mais forte sobre o esqui-
aclimação parece envolver uma mudança no revestimento mucoso
lo-vermelho do que vice-versa. Essa assimetria é o resultado da
do peixe; a remoção do muco de um peixe aclimatado resulta na
capacidade do esquilo-cinzento de obter melhor os recursos ali-
ação urticante imediata, ao passo que as anêmonas não afetam os
mentares limitantes, especialmente os frutos do carvalho, provo-
peixes com muco intacto. Os benefícios dessa relação para o peixe-
cando o declínio dos tamanhos populacionais do esquilo-vermelho.
-palhaço são evidentes: ele escapa dos seus próprios predadores
O esquilo-vermelho está diminuindo também devido a uma doença
escondendo-se atrás dos tentáculos urticantes, sem necessidade
fatal propagada pelo esquilo-cinzento.
de deslocar-se muito em busca de alimento. Porém, a anêmona se
As interações entre espécies podem ser difíceis de classificar
beneficia da associação? Ao defecar no local que habita, o peixe-
em razão das diferentes maneiras como as interações afetam de-
-palhaço pode fornecer nutrientes ricos em nitrogênio para a anê-
mona. No entanto, o peixe pode ocasionalmente roubar a presa da
anêmona, o que tem um efeito negativo no valor adaptativo (fitness)
Efeitos da espécie 1 sobre a espécie 2
da anêmona. Portanto, o produto líquido da interação depende das
circunstâncias ecológicas sob as quais ela ocorre, incluindo a in-
0
fluência de outras espécies e as condições físicas existentes.
Amensalismo Competição Amensalismo

Algumas interações resultam em mudança
0
evolutiva nas espécies envolvidas
Todos os tipos de interações têm o potencial de influenciar os ta-
manhos populacionais de espécies interativas. Pela contribuição
à sobrevivência ou à reprodução diferencial de indivíduos com di-
Figura 35.2 Um continuum de efeitos competitivos As intera- ferentes características, ao longo do tempo elas também podem
ções entre espécies, como a competição, variam em sua intensi- alterar as frequências de genótipos dentro das populações intera-
dade (representada pela espessura das barras) e simetria, depen- tivas. Desse modo, essas interações têm consequências ecológi-
dendo dos efeitos de uma espécie sobre a outra. O amensalismo
cas, como quando afetam a distribuição e a abundância de uma
ocorre quando uma espécie sofre um efeito negativo da interação,
mas a outra espécie não é afetada.
espécie, e consequências evolutivas, como quando conduzem
à mudança evolutiva. Darwin observou que a mudança evolutiva
P: Suponha que o esquilo-vermelho nativo da Eurásia descrito no ocorre não só em resposta às condições físicas, conforme descri-
texto seja a espécie 1 e o esquilo-cinzento oriental seja a espécie to no Capítulo 53, mas também em resposta às interações entre
2. Indique quais pares de interações entre as espécies 1 e 2 espécies. Na sua introdução de A origem das espécies, Darwin
representariam melhor sua relação. destacou que os pica-paus possuem pés, caudas, bicos e línguas
“admiravelmente adaptados à captura de insetos sob a casca de As interações tróficas são fundamentais para a vida na Terra. Como
árvores” como resultado de suas interações de longa duração com consequência, a diversidade de maneiras como os organismos he-
seu inseto-presa. terotróficos adquirem alimento desempenha um papel crucial no
Enquanto também atuam como agentes de seleção, os fatores sucesso de todas as espécies na Terra. Na próxima seção, consi-
abióticos diferem dos agentes bióticos de seleção de uma maneira deraremos como a predação influencia a ecologia e a evolução de
fundamental: eles próprios não passam por mudança em conse- espécies de predadores e de presas.
quência da interação. Neve e gelo não se tornam mais letais devido
ao encontro com organismos resistentes ao frio, mas os predado-
res, ao longo do tempo evolutivo, tornam-se mais rápidos, mais for-
tes ou mais eficientes na captura das suas presas. Em resposta, as
espécies de presas podem tornar-se mais rápidas, mais resistentes,
A predação é uma interação trófica
menos perceptíveis ou mais venenosas; todas elas reduzem sua em que os predadores se beneficiam
probabilidade de serem consumidas. Essa resposta evolutiva de vai
e vem entre espécies interativas é conhecida como coevolução.
e as presas são prejudicadas
As interações com mais probabilidade de levar à coevolução As interações entre predadores e presas são, provavelmente, as
são as que ocorrem previsivelmente, com frequência alta ao longo mais familiares e, talvez, o mais dramático tipo de interação entre
do tempo e que têm um forte efeito sobre o valor adaptativo das espécies. Embora a carnivoria, a herbivoria e o parasitismo envol-
espécies. Portanto, as espécies envolvidas em amensalismo e co- vam a interação simples de uma espécie se alimentando de outra
mensalismo têm menos probabilidade de experimentar mudança espécie, elas geralmente desafiam categorização. Por exemplo,
coevolutiva como consequência da interação do que as espécies um carnívoro pode, às vezes, agir como um herbívoro ao comer
envolvidas em predação, competição e mutualismo. bagas e raízes, ou um inseto pode ser considerado um herbívoro
ou um parasita se passar sua vida inteira alimentando-se em
uma única árvore. Além disso, os predadores podem diferir
35.1 recapitulação consideravelmente na maneira como afetam a dinâmica po-
As interações entre espécies podem ser classificadas em pulacional da sua presa, se a espécie de presa não for morta
quatro categorias básicas: predação (uma interação trófica no processo. A despeito dessas complicações, exploraremos
em que um predador mata e/ou consome sua presa ou parte a predação considerando separadamente a carnivoria, a her-
de sua presa), competição (uma interação não trófica em bivoria e o parasitismo. Concluiremos recorrendo a algumas
que as espécies usam alguns dos mesmos recursos limitantes generalidades referentes às consequências da predação na
e têm efeitos negativos sobre outra), interações positivas (uma população e na comunidade.
interação trófica ou não trófica em que, pelo menos, uma
espécie se beneficia da interação e nenhuma é prejudicada) ou
amensalismo (uma interação não trófica em que uma espécie objetivos da aprendizagem
é prejudicada, mas a outra não é afetada). As interações entre •• As presas desenvolveram muitas estratégias para evitar
espécies nem sempre são nítidas, mas, em vez disso, situam-se sua captura, incluindo escape, evitação da detecção,
ao longo de um continuum em que a intensidade com que uma defesas químicas, sinais de alerta e mimetismo.
espécie afeta outra é variável. Algumas interações entre espécies •• As plantas e os herbívoros desenvolveram adaptações
resultam em mudança evolutiva. recíprocas para contrabalançar seus efeitos mútuos.
•• Os parasitas são abundantes e têm efeitos altamente
resultados da aprendizagem variados sobre seus hospedeiros.
Você deverá ser capaz de: •• Ciclos associados de predador e presa influenciam
•• usar exemplos para distinguir entre predação, competição, consideravelmente as populações de ambas as
interações positivas (mutualismo e comensalismo) e espécies e as comunidades das quais fazem parte.
amensalismo;
•• apresentar exemplos de interações entre espécies em que
as respostas de duas espécies são assimétricas e avaliar A carnivoria resulta em uma gama de
possíveis razões para a assimetria; mecanismos de captura e evitação
•• comparar fatores bióticos e abióticos como agentes de Considerando que os carnívoros quase sempre matam as pre-
seleção natural e evolução. sas que consomem, os interesses de ambos estão em jogo: a
melhor estratégia para os carnívoros é maximizar sua capaci-
1. Classifique cada uma das seguintes interações entre
dade para capturar e consumir presas; para as presas, a me-
espécies como carnivoria, herbivoria, parasitismo,
lhor estratégia é minimizar a probabilidade de serem comidas.
competição, amensalismo, mutualismo ou comensalismo.
Primeiramente, consideramos as estratégias que os carnívo-
a. As formigas-cortadeiras coletam e transportam
ros usam para obter alimento e para examinar como as presas
fragmentos de folhas para os seus ninhos, onde as
plantas sustentarão fungos que as formigas consomem.
evitam ser consumidas.
Quais estratégias os carnívoros usam para obter alimento?
b. Os elefantes-marinhos situam-se sobre rochas,
O sucesso dos carnívoros depende do equilíbrio do custo da
esmagando e desprendendo algas embaixo deles.
busca, da captura e da manipulação das presas em relação
c. Os piolhos-da-cabeça habitam o couro cabeludo
ao benefício energético de consumi-las, conforme discutido
humano e alimentam-se de sangue.
no Conceito-chave 58.4. Em um extremo, os carnívoros usam
d. Lobos e onças-pardas predam a mesma população de
força e rapidez para procurar ativamente e capturar presas de
cervos, que é limitante para ambos os predadores.
alta qualidade. A estratégia de “perseguição ativa” é utilizada por
2. Cite algumas condições que podem modificar ou mudar o
predadores de todos os tamanhos: orcas perseguindo baleias-
resultado de uma interação entre duas espécies.
-cinzentas e raposas perseguindo aves são predadores rápidos
3. Você acha que as interações entre peixes-leão e seu
e poderosos, equipados com mandíbulas potentes (Figura
peixe-presa no Oceano Atlântico resultaram em mudança
35.4A). No outro extremo, a capacidade de enxergar o imper-
evolutiva para a presa? Explique.
ceptível permite ao predador furtivo emboscar uma presa sufi-
Conceito-chave 35.2 A predação é uma interação trófica em que os predadores se beneficiam... 765
cientemente infeliz para cruzar o seu caminho (Figura 35.4B).

Diversas outras estratégias de predação evoluíram em predado- (A) Vulpes vulpes fulva
res que são menores do que sua presa. Por exemplo, as man-
díbulas de algumas serpentes abrem o suficiente para permitir
que engulam presas maiores do que sua cabeça. Os diminutos
musaranhos-de-cauda-curta, que estão entre os menores pre-
dadores mamíferos, produzem saliva venenosa que paralisa mi-
nhocas e caracóis, mas também presas muito maiores do que si
próprios, incluindo camundongos e aves pequenas.
As espécies de presas, por sua vez, desenvolveram uma
diversidade de defesas contra predadores. Algumas escapam
dos predadores simplesmente voando ou fugindo. Outras têm
defesas morfológicas; pele resistente, conchas, espinhos ou (B) Ceratophrys sp.
pelos podem frustrar mesmo um predador determinado (Figu-
ra 35.5A). A seguir, são descritas diversas outras defesas que
as presas desenvolveram para evitar a captura. Figura 35.4 Perseguidor
ativo ou emboscador
EVITANDO A DETECÇÃO As espécies de presas podem furtivo Os predadores
podem ser (A) persegui-
muitas vezes escapar dos predadores ocultando-se. Uma for-
dores ativos, como a rápi-
ma de ocultação é a camuflagem, também conhecida como da e potente raposa, ou
cripsia. A cripsia possibilita que as espécies se assemelhem (B) emboscadores fur-
a objetos que seus predadores consideram não comestíveis. tivos, como o sapo de
O gafanhoto na Figura 35.5B, por exemplo, parece muito uma boca larga aparente-
folha morta, semelhança acentuada pela presença de man- mente imperceptível.
chas iguais às provocadas por fungos.
Como a visão de muitos tipos de predadores é adaptada a
identificar presas em movimento, muitas espécies de presas sim-
plesmente param de mover-se se forem perseguidas. O gambá é Os predadores podem desenvolver adaptações para superar
um exemplo: ao sentir-se perseguido, ele simula a morte para afas- as defesas químicas de suas presas, como você viu no caso do
tar o predador. tritão-de-pele-áspera e da cobra-liga que se tornou insensível à
toxina protetora do tritão (ver Figura 21.20). Alguns predadores
DEFESAS QUÍMICAS Muitos animais utilizam defesas químicas ingerem e sequestram as substâncias químicas defensivas de
para escapar ou repelir seus predadores. As defesas químicas são suas presas e usam-nas como defesas contra seus próprios
geralmente usadas por presas pequenas, fracas, sésseis ou, então, predadores. Por exemplo, algumas espécies de lesma-do-mar
desprotegidas. Muitos insetos produzem sprays, exsudatos ou es- incorporam substâncias químicas tóxicas da sua presa (uma
pumas quando atacados. Os besouros-bombardeiros, por exem- esponja), enquanto outras, que se alimentam de hidrozoários,
plo, ejetam um spray químico, repelente e quente (100 ºC), do ápice incorporam células urticantes em seus próprios corpos (Figura
do seu abdome que pode ser fatal para os insetos que os atacam. 35.5C). Da mesma forma, a rã-flecha venenosa da América
(A) Hystrix cristata (B) Typophyllum sp.
Figura 35.5 Adaptações para evitar

ser comido (A) Os porcos-espinho têm (C) Chromodoris sp. (D) Dendrobates reticulatus
um revestimento de emergências pon-
tiagudas, como espinhos ou cerdas, que
os protegem de predadores. (B) Aves em
busca de inseto-presa provavelmente
desviam de um gafanhoto que lembra
uma folha parcialmente comida. (C) Os
nudibrânquios (lesmas-do-mar) são mo-
luscos sem conchas protetoras que po-
dem possuir nematocistos urticantes
adquiridos de sua presa, um hidrozoário.
(D) A rã-flecha venenosa da América
Central e da América do Sul sequestra
substâncias químicas altamente tóxicas
em sua pele de coloração viva.
(A) Mimetismo batesiano (B) Mimetismo mülleriano

Este blenny ...assemelha-se detalhadamente a
inofensivo... uma espécie venenosa aparentada.
Em cada par, Heliconius melpomene

aparece em cima e H. erato está embaixo.
Ambas as espécies são tóxicas.
Petroscirtes breviceps Meiacanthus grammistes
Figura 35.6 Verdade na rotulagem? (A) Os organismos com mimetis-

mo batesiano são espécies vulneráveis que obtêm proteção imitando os
sinais de aviso de espécies perigosas. A aparência de Petroscirtes brevi‑
ceps, uma espécie inofensiva de blenny, é muito semelhante à outra es- As aparências das
pécie de blenny, que possui um par de presas sulcadas com glândulas duas espécies variam
de veneno associadas. (B) A coloração de aviso compartilhada pelas geograficamente, mas
estão sempre relacionadas.
espécies com mimetismo mülleriano é um anúncio de sua toxicidade.
Como lagartas, todas as borboletas de asas longas (gênero Heliconius)
da América do Sul alimentam-se de plantas de maracujá tóxicas e in-
corporam as toxinas aos seus corpos adultos. As espécies de Heliconius
que vivem juntas em uma determinada região possuem coloração de
aviso similar.
Central e da América do Sul sequestra toxinas de suas presas,

que incluem formigas, ácaros e outros invertebrados pequenos
(Figura 35.5D).
MECANISMOS COMPORTAMENTAIS As presas com frequên-
SINAIS DE AVISO Algumas espécies de presas que se defendem cia usam mecanismos comportamentais para evitar a predação.
com substâncias químicas tóxicas advertem esse fato com um si- Por exemplo, como você viu no Conceito-chave 58.6 e na Figu-
nal de aviso. Os sinais de aviso podem ser visuais (muitas espé- ra 58.21, comportamentos de grupos como reunir-se em bando
cies tóxicas exibem coloração viva) ou acústicos (p. ex., o guizo de e vocalizações de aviso podem fornecer proteção de predadores.
aviso da cascavel), dependendo de quais estímulos sensoriais os No exemplo do peixe-leão introduzido na história de abertura do
predadores usam para encontrar presas. capítulo, a mudança evolutiva no comportamento que predador e
Muitas presas tóxicas, como o nudibrânquio e a rã nas Figuras presa podem experimentar ainda não teve tempo de desenvolver-
35.5C e D, ostentam cores vivas ou padrões notáveis para prote- -se. Em Investigando a vida: o rei peixe-leão, descrevemos a
ger-se contra predadores orientados visualmente. Essa coloração pesquisa mostrando que os pequenos peixes, presas de peixes-
de aviso aumenta a probabilidade de o predador aprender a reco- -leão em recifes de corais, provavelmente estejam experimentando
nhecer e evitar a espécie tóxica. Alguns predadores vertebrados um novo comportamento predatório ainda não encontrado e, por-
que dependem de estímulos visuais conseguem aprender rapida- tanto, podem estar sem defesa diante da predação. Os peixes-leão
mente a associar certos padrões de cores com uma experiência se aproximam lentamente de suas presas e dirigem jatos de água
alimentar desagradável. em direção a elas. Confundidas ou distraídas pelos jatos, as presas
são geralmente surpreendidas pela captura repentina. O compor-
SISTEMAS DE MIMETISMO Existem dois tipos gerais de sis- tamento predatório altamente eficiente dos peixes-leão sem dúvida
temas de mimetismo que evoluíram repetidamente na natureza: contribui para o seu sucesso como espécie invasora nos recifes de
mimetismo batesiano e mimetismo mülleriano. No mimetismo corais do Atlântico Ocidental tropical e do Caribe.
batesiano, uma espécie inofensiva e comestível (a imitadora)
assemelha-se detalhadamente a uma espécie tóxica ameaçadora
(o modelo). A espécie imitadora beneficia-se do comportamento de
A herbivoria é uma interação
evitação de predadores do modelo (Figura 35.6A). No mimetis- generalizada, mas especializada
mo mülleriano, duas ou mais espécies convergem para um sinal A herbivoria é uma interação generalizada, em que os insetos repre-
de aviso comum; todos se beneficiam da disponibilização de um sentam a grande maioria dos herbívoros. Desses insetos herbívo-
sinal de reconhecimento mais forte aos predadores. As borbole- ros, mais de 90% são especialistas que consomem apenas uma ou
tas neotropicais de asas longas (Heliconius), que como lagartas algumas espécies vegetais, geralmente relacionadas taxonomica-
alimentam-se de espécies tóxicas de passiflora (maracujá) e incor- mente. Os herbívoros generalistas, por outro lado, alimentam-se de
poram aos seus corpos as toxinas vegetais, apresentam mimetis- até centenas de espécies vegetais não aparentadas. Os herbívoros
mo mülleriano. Espécies de Heliconius que vivem juntas em uma vertebrados são habitualmente generalistas; um bovino pastando
determinada região geográfica provavelmente têm coloração similar em um campo, por exemplo, pode consumir muitas espécies vege-
e compartilham um padrão comum de alerta (Figura 35.6B). O se- tais diferentes em uma única tarde. Contudo, há exceções a esse
quenciamento do genoma de espécies de Heliconius com mime- padrão. Os coalas australianos são conhecidos por ingerir exclusi-
tismo mülleriano identificou o gene optix. Esse gene codifica para vamente as folhas de espécies de eucaliptos, e a dieta de pandas-
um fator de transcrição que, mediante mudança dos padrões de -gigantes é composta quase inteiramente por bambus.
expressão gênica, pode criar os mesmos padrões de cor em espé- Os herbívoros, especialmente os insetos, com frequência con-
cies de Heliconius não estreitamente relacionadas. somem apenas partes de suas plantas forrageiras e geralmente
investigando a VIDA O rei peixe-leão

Artigo original: Albins, M. A. and P. J. Lyons. 2012. Invasive red lionfish Pterois Além dos experimentos em aquário, os pesquisa-
volitans blow directed jets of water at prey fish. Marine Ecology Progress Series dores realizaram observações de campo sobre o
448: 1-5. comportamento alimentar de peixes-leão em locais
diferentes – seu ambiente nativo no Oceano Pací-
Mark Albins e colaboradores indagaram quais comportamentos alimentares o fico e seu ambiente não nativo no Oceano Atlânti-
peixe-leão invasor Pterois volitans devia usar para ser um predador bem-suce- co. Eles constataram que, no Oceano Atlântico, as
dido de peixes de recifes de corais no Atlântico e no Caribe. Eles realizaram capturas mais exitosas pelos peixes-leão não exi-
observações de campo do peixe-leão consumindo peixes pequenos de recifes e gem que eles empreguem jatos de água contra sua
observaram que o predador normalmente enfrenta sua presa, ostentando suas presa (apenas 18% das capturas envolveram esse
nadadeiras peitorais e movendo-se muito lentamente dentro de distância eviden- comportamento). Contudo, no Oceano Pacífico,
te da presa. Durante a aproximação, a boca do peixe-leão produziu pulsos de eles constataram que 56% das capturas exitosas
forte jato de água direcionado para a presa. Para investigar esse novo comporta- envolveram uso de jatos de água. Os pesquisado-
mento alimentar, Albins e colaboradores conduziram testes de alimentação sobre res também registraram que uma extensa revisão
o peixe-leão e o muçurango nativo (a presa). da literatura mostrou que o uso de jatos de água
HIPÓTESE O novo método de alimentação do peixe-leão – em que jatos de contra a presa parece ser exclusivo de peixes-leão.
água são dirigidos para sua presa – desorienta a presa, facilitando a captura pelo PERGUNTAS
predador. 1. Use como referência o passo 3 do Método
MÉTODO no experimento. Por que você supõe que os
1. Usando redes manuais, capturar peixe-leão e duas espécies nativas pesquisadores realizaram testes de alimenta-
(Coryphopterus glaucofraenum e Gnatholepis thompsoni ) de muçurango ção de peixes-leão no aquário com os peixes-
(presa) de recifes de corais e bancos de ervas marinhas nas Bahamas. -presa livre-natantes? Alternativamente, o que
os recipientes contendo peixes-presa propor-
2. Aclimatar peixe-leão e os muçurangos a um aquário de fluxo contínuo e fil-
cionaram aos pesquisadores?
mar o comportamento alimentar deles usando uma câmera de vídeo digital.
2. Considerando o que sabe a respeito do com-
3. Apresentar de duas maneiras o peixe-leão aos muçurangos: (1) liberar peixe-
portamento alimentar de peixes-leão, você
-leão em um ambiente de aquário aberto contendo muçurangos; e (2) libe-
esperaria que eles produzissem mais ou me-
rar peixe-leão em um aquário que mantenha os muçurangos em recipientes
nos jatos de água para capturar peixes-presa
transparentes, de modo que o peixe-leão possa vê-los, mas não consumi-los.
no Oceano Atlântico, em comparação com o
4. Usar uma pipeta de vidro para liberar corante de qualidade alimentar em fren-
Oceano Pacífico? A distância percorrida pelo
te ao peixe-leão para visualizar o movimento de água ao redor da sua boca.
jato de água seria mais curta ou mais longa
5. Examinar os vídeos digitais de todos os testes de forrageio, para medir as para presas do Oceano Atlântico em compa-
características dos jatos de água e a resposta da presa. ração com as do Oceano Pacífico?
RESULTADOS 3. Com base em todas as informações sobre o
Em todos os testes com aquário aberto, o peixe-leão produziu jatos de água comportamento alimentar dos peixes-leão
dirigidos aos muçurangos (presa). Sete dos oito testes resultaram em golpes de apresentadas aqui, qual é a hipótese mais plau-
cabeça. Nos testes com recipientes, o peixe-leão produziu uma média de 18 sível para explicar por que os peixes-leão são
pulsos de jato de água antes de atingir a presa. A distância máxima da boca do predadores tão eficientes no Oceano Atlântico,
peixe-leão que um jato alcançou foi de 10 cm. em comparação com o Oceano Pacífico?
Muçurango Corante
no recipiente
Pipeta
de vidro
não as matam. Na maioria dos ecossistemas natu-

O peixe-leão produz jatos rais, os insetos raramente retiram mais do que uma
de água (indicados pela porcentagem pequena da biomassa vegetal. Por
propagação do corante) essa razão, alguns ecólogos têm questionado a ca-
para desorientar sua presa pacidade dos herbívoros de exercer forte pressão de
(o peixe muçurango).
seleção sobre atributos vegetais. No entanto, a mor-
talidade não é a única forma de seleção que conduz
à mudança evolutiva: os herbívoros podem reduzir o
valor adaptativo vegetal, se as plantas atacadas por
eles produzirem menos descendentes.
DEFESAS VEGETAIS CONTRA HERBÍVOROS

A química vegetal é um dos principais mecanismos
CONCLUSÃO O que você concluiria a respeito do comportamento ali- de defesa contra herbívoros. As plantas da família
mentar de peixes-leão e das respostas de presas do Oceano Atlântico versus da mostarda (Brassicaceae) oferecem exatamente
Oceano Pacífico? Explore essa pergunta no exercício Trabalhe com os dados, um exemplo da estratégia de produzir metabólitos
a seguir. secundários como um mecanismo para reduzir a
herbivoria. A fantástica diversidade de metabólitos
secundários produzidos pelas plantas para defender-se contra her-

bívoros é considerada no Conceito-chave 44.2.
Peixes
Algumas plantas e algas se protegem por serem fisicamente di-
fíceis de comer. Por exemplo, acúleos e espinhos são obstáculos Aves
altamente eficientes à exploração pelos herbívoros vertebrados. As
algas coralinas contêm carbonato de cálcio dentro de seus tecidos, Mamíferos
que restringe a ação de muitos herbívoros marinhos. Uma exceção é
representada por algumas espécies de ouriço-do-mar que possuem Percevejos
verdadeiros
potentes mandíbulas articuladas e dentes, além de longos intestinos
enrolados que podem processar tecido calcário menos nutritivo. Besouros
ADAPTAÇÕES RECÍPROCAS EM HERBÍVOROS E PLANTAS Moscas

Uma espetacular diversidade de adaptações de defesas vegetais
evoluiu nos herbívoros. Muitos herbívoros esquivam-se de defesas Vespas
vegetais por mecanismos comportamentais. Por exemplo, os me- Borboletas
tabólitos secundários produzidos por uma planta denominada erva- e mariposas
-de-são-joão (Hypericum perforatum) exigem exposição à luz solar
para alcançar a toxicidade ótima. Por isso, alguns insetos que se Árvores
alimentam dessa planta enrolam suas folhas em um cilindro impe-
0 2 4 6 8 10 12 14 16 95
netrável pela luz e as consomem no escuro. Herbívoros grandes,
Número médio de espécies de
como os cervos e os equinos, alimentam-se de uma ampla diversi-
parasitas por hospedeiro
dade de espécies vegetais, minimizando sua exposição a uma de-
terminada substância química defensiva. Por serem de vida longa Figura 35.7 Por que existem tantos parasitas? Estima-se que
e com memórias relativamente boas, eles conseguem aprender a aproximadamente 50% das espécies na Terra sejam parasitas.
evitar plantas com um sabor desagradável. A maioria dos parasitas especializa-se em espécies de hospedei-
Diferentemente dos grandes mamíferos herbívoros, as lagartas ro, a maioria das espécies de hospedeiros tem múltiplas espécies
e muitos outros insetos herbívoros podem ocupar suas vidas intei- de parasitas, e a maioria dos parasitas tem seus próprios parasitas.
A especialização pode ajudar a explicar por que existem tantas
ras consumindo um único indivíduo vegetal. Essas dietas exclusivas
espécies de parasitas.
são associadas com sistemas de desintoxicação altamente espe-
cializados. A lagarta-do-repolho come plantas da família Brassica-
ceae, que são ricas em glicosídeos tóxicos de óleo de mostarda.
Em seu intestino, existe uma enzima que decompõe os glicosídeos milhares ou milhões delas. Muitos microparasitas, no processo
em subprodutos inofensivos. de obtenção de nutrientes às custas do seu hospedeiro, causam
Alguns herbívoros adquirem resistência posteriormente, me- sintomas de doença e, portanto, são considerados patógenos. Os
diante estocagem ou sequestro de toxinas vegetais em órgãos ou mecanismos do hospedeiro que podem limitar a proliferação de pa-
tecidos especializados que são insensíveis a essas substâncias. tógenos incluem o sistema imunológico em animais (ver Capítulo
Essa estratégia também torna as substâncias químicas sequestra- 47) e as defesas bioquímicas em plantas (ver Conceito-chave 44.3).
das disponíveis para defesas contra os inimigos dos próprios her- Exatamente como com outras interações entre predadores e
bívoros. A lagarta da borboleta-monarca, por exemplo, é insensível presas, os hospedeiros e os patógenos podem impor forte pressão
aos glicosídeos neurotóxicos no látex das suas plantas hospedei- seletiva recíproca. Se uma cepa de patógeno persistir em uma po-
ras, mas a maioria dos seus inimigos, incluindo as aves que se ali- pulação de hospedeiros, os patógenos devem infectar continua-
mentam de insetos, não consegue tolerar esses compostos. mente novos indivíduos hospedeiros. Uma cepa menos letal que
mata uma proporção menor de indivíduos hospedeiros pode ser
capaz de infectar uma quantidade maior de hospedeiros. Assim,
A maioria dos parasitas especializa-se em
patógeno e hospedeiro podem atingir um estado de coexistência,
hospedeiros, e a maioria dos hospedeiros à medida que o aumento da resistência do hospedeiro (capacidade
abriga muitas espécies de parasitas de resistir aos efeitos de um patógeno) e a redução da virulência do
O parasitismo é uma interação em que um predador (um parasita) patógeno (capacidade de causar doença) evoluem. Mesmo assim,
vive sobre ou dentro da presa (seu hospedeiro) e consome somen- também podem surgir novas cepas virulentas, lembrando-nos que
te certos tecidos. Muitas relações entre parasita e hospedeiro são a evolução está ocorrendo constantemente.
simbióticas. Os efeitos das interações entre parasita e hospedeiro Um exemplo das interações complexas entre hospedeiro e pa-
podem variar radicalmente em magnitude, desde os fracos até os tógeno vem da Austrália, onde o vírus do mixoma foi introduzido
causadores da morte do hospedeiro. Enquanto os parasitas nor- para controlar a explosão populacional de coelhos-europeus (Oryc-
malmente alimentam-se de apenas uma ou algumas espécies de tolagus cuniculus), que estavam devastando a vegetação campes-
hospedeiro, os hospedeiros geralmente abrigam muitas espécies tre usada por bovinos e ovinos. O vírus, que é transmitido por mos-
de parasitas (Figura 35.7). Os parasitas também podem ter seus quitos, causa infecções e cegueira em coelhos, levando à inanição
próprios parasitas. Essa especialização ajuda a explicar por que e à morte. Após a introdução do vírus em 1950, 99,8% de coelhos
existem tantas espécies de parasitas; estima-se que aproximada- infectados morreram. Milhões de coelhos morreram nas décadas
mente 50% das espécies na Terra sejam parasitas. seguintes, mas lentamente eles desenvolveram resistência ao vírus.
Os parasitas podem ser classificados como microparasitas, O vírus ainda é usado para controlar populações de coelhos, mas,
que abrangem vírus, bactérias e protistas, ou macroparasitas, para que haja eficácia, há necessidade de introduzir cepas novas e
que são maiores e incluem grupos como vermes e insetos. mais letais do vírus.
MICROPARASITAS Os microparasitas são muito menores do MACROPARASITAS Enquanto os microparasitas geralmente

que seus hospedeiros; geralmente, eles vivem e se reproduzem vivem e se reproduzem no interior dos seus hospedeiros, os ma-
no interior dos seus hospedeiros. Múltiplas gerações podem residir croparasitas nem sempre estão intimamente associados aos seus
dentro de um único indivíduo, e um hospedeiro consegue abrigar hospedeiros. Os macroparasitas raramente provocam os mesmos
Conceito-chave 35.2 A predação é uma interação trófica em que os predadores se beneficiam... 769
(A) Cyamus sp. (B) Macaca fuscata
Figura 35.8 Ectoparasitas agarram-se (A) Ectoparasitas como

esses piolhos-de-baleia sobre o corpo de uma baleia-cinzenta são
tipos de sintomas de doenças que os microparasitas causam. No achatados e dotados de fortes mandíbulas para agarrar-se ao
entanto, eles podem afetar a sobrevivência e a reprodução dos corpo do seu hospedeiro. Cada baleia individual tem sua própria
hospedeiros e, portanto, atuar como agentes de seleção sobre população de piolhos. (B) Acredita-se que o comportamento de
eles. Os ectoparasitas são microparasitas que vivem fora dos cor- cuidado entre os primatas tenha evoluído em resposta aos ecto-
pos dos seus hospedeiros. Os endoparasitas, como as solitárias parasitas. O macaco-japonês forma grupos sociais nos quais esse
descritas no Conceito-chave 30.4, são macroparasitas que passam comportamento exerce um papel significativo.
pelo menos parte do seu ciclo de vida no interior dos corpos de
seus hospedeiros.
Alguns ectoparasitas, como as sanguessugas e os mosquitos, refletem o ciclo regular nos tamanhos populacionais de cada espécie,
estão apenas casualmente associados com seus hospedeiros, inte- com picos de abundâncias ocorrendo a cada 10 anos, mas caindo
ragindo com eles somente pelo tempo necessário para consumir o para valores baixos nos anos intermediários (Figura 35.9). Além dis-
suficiente e então ir embora. Os ectoparasitas que ocupam suas vi- so, os picos nas populações de linces e de lebres apresentam uma
das inteiras sobre seus hospedeiros possuem vários atributos que os defasagem de 2 a 3 anos. Os modelos de interações entre predado-
mantêm vinculados a eles. Os piolhos-de-baleia, que são geralmente res e presas sugerem que essa ciclagem é o resultado de uma forte
encontrados em lesões da pele, nas narinas e nos olhos de mamífe- conexão entre eles: quando a população de presas cresce em abun-
ros marinhos, possuem mandíbulas nas extremidades de suas per- dância, a de predadores também cresce, causando um declínio na
nas que perfuram a pele do hospedeiro (baleia ou golfinho) (Figura quantidade de presas como consequência do aumento da mortalida-
35.8A). A maioria dos piolhos-de-baleia está associada a uma única de. Quando as presas diminuem, os predadores também diminuem,
espécie de baleia, permanecendo a vida inteira sobre um indivíduo provocando o decréscimo de ambas as populações. Em algum pon-
hospedeiro. Os piolhos alimentam-se de algas ou pele descamada to, a população de presas começa a aumentar novamente devido à
no corpo da baleia, causando pouco dano, sem riscos à saúde. falta de predação, permitindo que a população de predadores, que
A maioria dos hospedeiros trabalha ativamente para livrar-se está defasada, igualmente cresça. Contudo, no caso das populações
dos seus ectoparasitas. O comportamento de cuidado – um com- de linces e lebres, provavelmente isso seja mais complicado. Um es-
ponente importante da interação social de muitos primatas – pode tudo de longo prazo de Charles Krebs e colaboradores mostrou que,
ter evoluído em resposta aos ectoparasitas. O macaco-japonês se não há linces ou se alimento é adicionado às lebres, as populações
(Macaca fuscata), por exemplo, é propenso à infestação por duas de predadores e presas continuam a passar por ciclos, sugerindo
espécies de piolhos, que tendem a depositar numerosos ovos nas que as causas subjacentes da ciclagem podem ser controladas por
superfícies externas do dorso, dos braços e das pernas do seu fatores ambientais, como a variabilidade climática em larga escala.
hospedeiro. Para manter as populações de piolhos sob controle,
os macacos formam e mantêm uniões sociais que garantem a pre-
sença consistente de parceiros de cuidado (Figura 35.8B). Alguns 160
)
Milhares de linces (
biólogos acreditam que a calvície em humanos seja uma resposta

evolutiva a ectoparasitas. 120 9
Milhares de lebres (
As populações de predadores podem passar 80 6

por ciclos com populações de suas presas
40 3
A interação entre predadores e presas, incluindo parasitas e hospe-
deiros, não apenas influencia as adaptações que as espécies desen-
0 0
volvem, mas também sua dinâmica populacional. Algumas popula- 1850 1875 1900 1925
)
ções de predadores e presas estão ligadas e oscilam em resposta de Ano

uma para outra. O que controla esses padrões de ciclagem?
Considere o exemplo clássico de ciclagem predador-presa no Figura 35.9 Ciclos populacionais de linces e lebres Dados his-
tóricos de coleta da Hudson's Bay Company mostram que os nú-
lince-do-canadá (Lynx canadensis) e na lebre-americana (Lepus ame-
meros de linces e lebres flutuam em um ciclo de 10 anos que está
ricanus), que constitui uma porção ampla da dieta do lince. Os regis- defasado em 2 a 3 anos.
tros de longo prazo da Hudson's Bay Company, uma revendedora
canadense com uma longa história no comércio de pele, mostram P: O pico no número de lebres ocorre antes ou depois do pico no
que os números de linces e lebres coletados ao longo do tempo número de linces? Por que isso acontece?
(A) Estrelas-do-mar do noroeste do Pacífico estrela-do-mar e mexilhão demonstrou não apenas que a predação
pode afetar o número de espécies em uma comunidade, mas que o
Após a remoção de estrelas-do-
-mar na Baía Mukkaw, o número efeito pode ser controlado por uma ou algumas espécies, as quais
20 de espécies de invertebrados Paine chamou de espécies-chave. As espécies-chave têm gran-
sésseis diminuiu de 15 para 8. des efeitos, não em virtude da sua abundância, mas devido ao pa-
pel importante que desempenham nas comunidades. No Capítulo

15
36, você aprenderá mais sobre espécies-chave.
Alguns dos exemplos mais convincentes dos efeitos da pre-
10
dação nas comunidades originam-se de eventos causados pelos
humanos, como a extinção (ou quase extinção) de predadores,
5
como no caso dos lobos vivendo no Yellowstone National Park (ver
Conceito-chave 36.3) ou da introdução de novos predadores nas
0 comunidades. Como você viu na abertura deste capítulo, a introdu-
Antes da Após a
remoção remoção ção inadvertida de peixes-leão no Oceano Atlântico a partir do Oce-
ano Pacífico levou os ecólogos marinhos a conjecturar que pode
(B) Estrelas-do-mar da Nova Zelândia haver efeitos drásticos para as comunidades de recifes.
As interações entre predadores e presas são intrinsecamen-
No local de estudo da Nova
te convincentes; a ideia de um peixe-leão “aspirando” diminutos
Zelândia, o número de espécies
diminuiu de 20 para 14.
20
15
A predação é um tipo fundamental de interação, porque
10 todos os animais precisam alimentar-se. As interações entre
predadores e presas resultam na evolução de uma gama
de mecanismos de captura (extremos de perseguição
5
rápida até emboscada imperceptível) e de mecanismos
de evitação (incluindo a detecção da evitação, defesas
0 químicas, sinais de aviso, mimetismo e comportamento).
Antes da Após a
remoção remoção A maioria dos parasitas especializa-se em hospedeiros, e a
maioria dos hospedeiros tem muitas espécies de parasitas.
Figura 35.10 A predação de estrelas-do-mar sobre mexilhões As populações de predadores podem passar por ciclos
tem grandes efeitos na comunidade Ao longo das costas do no-
com suas presas e podem ter efeitos radicais sobre as
roeste do Pacífico na América do Norte e da Nova Zelândia, as es-
comunidades.
trelas-do-mar alimentam-se preferencialmente de mexilhões, crian-
do espaços descobertos para outros invertebrados sésseis, como as
bolotas-do-mar e as cracas-pescoço-de-ganso. Os experimentos de resultados da aprendizagem
Robert Paine demonstraram que quando as estrelas-do-mar eram Você deverá ser capaz de:
removidas da costa rochosa, os mexilhões superavam outros inver- •• classificar as defesas de presas contra predadores
tebrados sésseis por espaço, resultando em um declínio no número em termos de tipo (p. ex., comportamental, químico e
de espécies de invertebrados (A) no noroeste do Pacífico e (B) na morfológico);
Nova Zelândia.
•• apresentar exemplos de defesas vegetais contra
herbívoros e de adaptações recíprocas de herbívoros a
essas defesas;
Os predadores podem ter efeitos •• descrever variações nas relações entre parasitas e
radicais nas comunidades hospedeiros e inferir as causas dessas variações;
Como você talvez imagine, considerando a redução do crescimen- •• predizer tamanhos populacionais futuros, considerando
to, da reprodução e da sobrevivência de presas, os predadores informações sobre números populacionais atuais, em
(incluindo os parasitas) podem ter efeitos drásticos não só nas po- populações com ciclagem de predador e presa.
pulações, mas também nas comunidades.
Um experimento clássico, conduzido por Robert Paine na dé- 1. Considerando o que você sabe sobre o comportamento
cada de 1960, mostrou o papel marcante que a predação de estre- alimentar do peixe-leão, descreva alguns mecanismos de
evitação que poderiam evoluir em peixes pequenos de
las-do-mar tem sobre as comunidades costeiras rochosas do no-
recife no Atlântico, para evitar a predação por peixes-leão.
roeste do Pacífico na América do Norte. Paine observou que uma
espécie na comunidade, o mexilhão Mytilus californianus, dominava 2. Quais características de herbivoria e parasitismo
provavelmente são importantes na promoção da
em certas zonas de entremarés quando a densidade do seu pre-
especialização?
dador, a estrela-do-mar (Pisaster ochraceus), era baixa. Mediante
retirada contínua de P. ochraceus da costa rochosa, Paine mostrou 3. Suponha que o número de espécies de gramíneas em
um campo alpino seja mantido pela herbivoria por lebres.
que o número de espécies de invertebrados sésseis diminuía à me-
Ao alimentar-se da espécie que domina a ocupação
dida que o mexilhão monopolizava o espaço na ausência do seu
do espaço, as lebres possibilitam o desenvolvimento
predador. Após quase 3 anos, as parcelas experimentais tinham de menos espécies de gramíneas dominantes (similar
aproximadamente a metade do número de espécies de invertebra- ao exemplo de estrela-do-mar e mexilhão na Figura
dos sésseis, em comparação com a situação natural onde P. ochra- 35.10). Agora, suponha que predadores de lince sejam
ceus estava presente (Figura 35.10A). Uma remoção experimental introduzidos no sistema. Quando, no ciclo populacional
subsequente de estrelas-do-mar em costas rochosas da Nova Ze- de lince e lebre (ver Figura 35.9), você iria predizer que
lândia, que não apresenta espécies em comum com o noroeste o número de espécies de gramíneas seja o mais alto?
do Pacífico, resultou em reduções similares de invertebrados sés- Quando ele seria o mais baixo?
seis (Figura 35.10B). A pesquisa de Paine sobre a interação entre
Conceito-chave 35.3 A competição é uma interação negativa em que as espécies se sobrepõem no uso... 771
peixes de recifes naturalmente prende nossa atenção. Todavia, ao mento de recursos limitantes. A coexistência competitiva é mantida
mesmo tempo, os peixes-leão não são os únicos peixes de recifes; por meio de uma gama de processos ecológicos.
tubarões, barracudas e até tartarugas predam pequenos peixes Assumindo a ocorrência da coexistência competitiva, a com-
de corais, reduzindo potencialmente a disponibilidade de alimen- petição pode manifestar-se direta ou indiretamente. A competição
to para peixes-leão. Sempre que qualquer recurso compartilhado por interferência ocorre quando uma espécie interfere direta-
for limitante, os organismos podem competir em graus variáveis mente ou exclui o acesso de outra espécie a um recurso limitante.
para obter esse recurso. Na próxima seção, examinaremos como a A competição por interferência pode assumir muitas formas, da ex-
competição influencia a ecologia e a evolução de espécies que se clusão física à guerra química entre os competidores. Um exemplo
sobrepõem no uso de um recurso limitante. gráfico envolve duas espécies de formigas: a formiga-de-deserto
Conomyrma bicolor e a formiga-pote-de-mel Myrmecocystus me-
xicanus. Essas espécies ocupam o mesmo tipo de hábitat – áreas
``Conceito-chave 35.3 áridas contendo pouca vegetação – e forrageiam alimentos simila-
res – as excreções açucaradas consumidas por afídeos e outros
A competição é uma interação insetos que se alimentam de seiva. Quando as operárias de C. bi-
negativa em que as espécies color encontram a entrada de um ninho da formiga-pote-de-mel,
elas apanham pequenas pedras em suas mandíbulas e transpor-
se sobrepõem no uso de tam-nas à beira da abertura do ninho, deixando-as cair – até 200
algum recurso limitante pedras em um intervalo de 5 minutos. Essa atividade cessa o forra-
geio das formigas-pote-de-mel e limita temporariamente a compe-
Praticamente nenhuma espécie tem acesso exclusivo a qualquer
tição por alimento com a formiga-de-deserto.
conjunto determinado de recursos. Todas as espécies devem
A competição por exploração ocorre quando um recurso
competir com outras espécies por ao menos alguns recursos. Re-
limitante está disponível para todos os competidores, mas o re-
cursos são simplesmente os componentes do ambiente – como
sultado da interação depende da eficiência relativa com que cada
alimento, água, luz e espaço – que são requeridos por todas as
espécie usa o recurso. A competição por exploração afeta a dispo-
espécies. O conjunto completo desses recursos, em parte, deter-
nibilidade de um recurso para outra espécie, mas não de uma ma-
mina o nicho de uma espécie, definido como as condições físicas
neira excludente, como vemos com a competição por interferência.
e biológicas necessárias para o crescimento, a reprodução e a so-
A competição por exploração pode levar à coexistência, desde que
brevivência. Portanto, o nicho de uma espécie define onde ela pode
as espécies dependentes do mesmo recurso tenham maneiras de
e não pode viver. Embora uma espécie deva ser fisiologicamente
repartir esse recurso – a partição. Por exemplo, no sudoeste ame-
capaz de viver sob uma ampla gama de condições, os competido-
ricano, pelo menos três espécies de abelhas consomem o néctar
res podem restringir seu uso desses recursos. Assim, toda espécie
de uma espécie de agave (Agave schottii ). As três abelhas diferem
tem um nicho fundamental, definido por suas capacidades fisio-
quanto ao local e à época de coleta do néctar. As abelhas melíferas
lógicas, e um nicho realizado, definido por suas interações com
tendem a forragear em locais com o maior número de flores de
outras espécies.
A. schottii; os mangangás, em locais com quantidades intermediá-
rias de flores; e as abelhas-carpinteiras, onde as flores são poucas
objetivos da aprendizagem e distantes entre si. As abelhas melíferas também tendem a ser
•• O nicho fundamental determina onde uma espécie pode mais ativas quando a produção de néctar é maior. Com seus ni-
viver fisiologicamente, mas seu nicho realizado depende nhos maiores e maior quantidade de descendentes para sustentar,
de interações com outras espécies, especialmente as as abelhas melíferas requerem maior eficiência no forrageio e maior
competidoras. aporte de energia. Os locais de forrageio em que não vale a pena
•• A competição por interferência ocorre quando as espécies investir tempo são deixados para as outras abelhas.
interativas interferem ativamente em cada acesso da O exemplo de A. schottii mostra espécies de abelhas estreita-
outra aos recursos limitantes, enquanto a competição por mente relacionadas competindo por néctar. Todavia, a competição
exploração ocorre quando as espécies interativas reduzem não é limitada a espécies estreitamente relacionadas; em geral, a
as quantidades de seus recursos compartilhados, mas competição ocorre igualmente entre espécies distantes taxono-
limitados. micamente. Morcegos e beija-flores também visitam flores de A.
•• A maioria das espécies envolvidas em interações schottii para coleta de néctar. Até os humanos exploram essa es-
competitivas mostra coexistência, que é mantida por meio pécie de planta (na verdade, suas folhas, em vez do néctar) para
de uma diversidade de processos ecológicos, incluindo usá-la como uma fonte alternativa de açúcar.
partição de recursos, condições ambientais, perturbação e Outro aspecto importante da competição é que ela geralmen-
predação. te tem caráter assimétrico (desigual): uma espécie pode ser mais
negativamente afetada pela interação do que a outra. Claramen-
Como você viu no Conceito-chave 34.1, a competição intraespe- te, esse é o caso sob condições de exclusão competitiva, quando
cífica por recursos é a principal razão pela qual as populações não uma espécie conduz a outra para a extinção local. Porém, mesmo
crescem indefinidamente; em vez disso, elas alcançam algum limi- quando as espécies coexistem sob competição, o êxito competiti-
te definido por sua capacidade de suporte. A competição interes- vo forma um continuum, como você viu com os esquilos-vermelhos
pecífica – competição entre espécies diferentes – afeta indivíduos e os esquilos-cinzentos no Reino Unido (ver Figura 35.2). Os efeitos
praticamente da mesma maneira. Em algum momento, um recur- da competição podem variar por muitas razões. Diferenças morfo-
so essencial, ou um conjunto de recursos, pode estar em oferta lógicas, fisiológicas ou comportamentais podem afetar a capaci-
tão pequena que a competição torna-se um fator no crescimento dade de uma espécie para obter recursos limitantes. Além disso,
populacional. Um recurso que tem uma oferta pequena é referi- a magnitude das interações competitivas pode variar, dependendo
do como um recurso limitante. Em um extremo, se uma espécie das condições ambientais e de como elas afetam a capacidade
pode impedir outra espécie de usar recursos essenciais, o compe- competitiva de espécies individuais. Agora, discutiremos como o
tidor inferior pode tornar-se localmente extinto, um resultado deno- resultado das interações competitivas pode ser modificado pelos
minado exclusão competitiva. Na realidade, entretanto, a maioria fatores ambientais discutidos a seguir, mas primeiro vamos consi-
das espécies mostra algum tipo de coexistência competitiva, ou derar as maneiras como as espécies conseguem dividir recursos
a capacidade de coexistir com outra a despeito do compartilha- limitantes para reduzir os efeitos competitivos recíprocos.
Quando cultivada sozinha, cada espécie

alcançou uma capacidade de suporte estável.
(A) (B) (C)
(medida por volume)
250 250 150

P. aurelia P. caudatum P. bursaria
200 200
populacional
Densidade
150 150 100

100 100
50
50 50
0 4 8 12 16 20 24 0 4 8 12 16 20 24 0 4 8 12 16 20 24
Dias Dias Dias
(D) Quando P. aurelia e P. caudatum (E) Quando P. caudatum e P. bursaria

foram cultivadas juntas, foram cultivadas juntas, ambas
P. caudatum foi extinta. persistiram.
250 75
(medida por volume)
200
populacional
P. caudatum
Densidade
50
150
P. aurelia
100
25
50 P. bursaria
P. caudatum
0 4 8 12 16 20 24 0 4 8 12 16 20 24
Dias Dias
Figura 35.11 Exclusão competitiva ou coexistência? G. F. Gause

cultivou três espécies de Paramecium em tubos de ensaio preen-
chidos com meio de cultura contendo bactérias e leveduras. (A-C) *conecte os conceitos O crescimento populacional logístico
Quando cultivadas sozinhas, cada espécie alcança uma capaci- ocorre quando a competição intraespecífica provoca diminuição
dade de suporte estável. (D, E) Quando cultivadas em pares, P. cau‑ do crescimento populacional e, por fim, estabiliza em um
datum defrontou-se com dois resultados possíveis – extinção ou
determinado tamanho conhecido como capacidade de suporte.
coexistência –, dependendo de se P. aurelia e P. bursaria estavam
presentes. Paramecium caudatum e P. aurelia alimentaram-se prin-
Revisar Conceito-chave 34.2.
cipalmente de bactérias flutuantes, enquanto P. bursaria alimentou-
-se principalmente de células de leveduras. Em alguns casos, indivíduos de uma espécie desenvolvem
P: O que aconteceria se P. caudatum e P. bursaria se alimentassem comportamentos ou morfologias diferentes, dependendo de se
principalmente de células de leveduras? estão competindo por recursos com outras espécies. Darwin des-
tacou em A origem das espécies que “A seleção natural leva à di-
vergência de caráter; quanto mais seres vivos podem ser susten-
A partição de recursos permite a coexistência tados na mesma área, mais eles divergem em estrutura, hábitos e
constituições”. Essa “divergência de caráter” é referida hoje como
das espécies apesar da sobreposição
deslocamento de caráter. Em algumas ilhas do arquipélago de
no uso de recursos limitantes Galápagos, por exemplo, certas espécies de cactos são poliniza-
Embora o potencial para competição intensa seja alto, diversos me- das exclusivamente pelo pequeno tentilhão terrícola (Geospiza fu-
canismos ecológicos e evolutivos reduzem-na. Como você viu com liginosa), para o qual o néctar de cacto é uma fonte alimentar im-
o exemplo de Agave schottii, uma maneira é por meio da partição portante (ver Figura 22.8). Em outras ilhas, uma abelha-carpinteira
de recursos, ou o compartilhamento de recursos limitantes me- (Xylocopa darwinii ) compete com os tentilhões pelo néctar de cac-
diante o uso deles de maneiras diferentes. Outro exemplo de parti- to; consequentemente, as aves alimentam-se com mais frequência
ção de recursos encontra-se no clássico experimento realizado por de sementes e insetos. Nas ilhas onde não há abelhas, as aves
G. F. Gause na década de 1930 usando Paramecium, um protista consumidoras de néctar apresentam envergaduras menores, pre-
unicelular. Gause cultivou três espécies de Paramecium em tubos sumivelmente para facilitar o acesso às flores.
de ensaio preenchidos com meio de cultura que continha bactérias Às vezes, os organismos respondem à competição median-
e leveduras de alimento. Quando cultivadas isoladamente, cada te deslocamento. O cão-selvagem-africano (Lycaon pictus) (ver
espécie mostrou *crescimento populacional logístico e atin- Figura 38.17) é um carnívoro que vive e forrageia em matilhas
giu uma capacidade de suporte estável (Figura 35.11A-C). Quan- (grupos de indivíduos aparentados). As vocalizações frequentes,
do pares de espécies foram cultivados juntos, no entanto, foram denominadas uivos, funcionam para manter a matilha unida, mas
possíveis dois resultados: extinção ou coexistência. Paramecium esses sinais acústicos também podem alertar os competidores
caudatum foi extinta nos tubos de ensaio na presença de P. aurelia, dos cães – os leões-africanos (Panthera leo) – para a presença
mas não quando cultivada com P. bursaria (Figura 35.11 D e E). de presa. Os leões usam as vocalizações dos cães para localizar
Gause sugeriu que a diferença no resultado foi uma consequência as matilhas e roubar seus abates. Os cães evitam a competição
da competição de P. caudatum e P. aurelia por bactérias como uma com leões selecionando áreas para seus covis, onde a proba-
fonte de alimento, enquanto P. bursaria evitou a competição consu- bilidade de serem ouvidos por leões é baixa. O cão-selvagem é
mindo a outra fonte de alimento, as leveduras. Portanto, P. cauda- considerado uma espécie fugitiva – uma espécie que deixa um
tum e P. bursaria repartiram sua fonte de alimento na presença um hábitat, em certo sentido apropriado, para evitar a competição
do outro e foram capazes de coexistir como resultado. com outra espécie.
Conceito-chave 35.3 A competição é uma interação negativa em que as espécies se sobrepõem no uso... 773
o dominante competitivo, sombreando J. gerardii e levando-a a ter

biomassa mais baixa (Figura 35.12). Contudo, na zona entremarés
baixa, onde a salinidade e a saturação de água das marés são maio-
res, I. frutescens não consegue competir com J. gerardii porque ela
é fisiologicamente intolerante às condições físicas nessa zona. Na
realidade, a relação competitiva é transformada em positiva, na qual
I. frutescens é dependente de J. gerardii para sobreviver na zona
entremarés baixa. Na próxima seção, discutiremos o papel de in-
terações positivas, mas fica claro, a partir de exemplos como esse,
Junco, Juncus gerardii Arbusto, Iva frutescens que os resultados das interações entre espécies dependem de cir-
Sob condições menos estressantes, …mas afeta positivamente o cunstâncias particulares, ou do contexto no qual elas ocorrem.
o junco enfrenta a competição com arbusto na zona entremarés
o arbusto vizinho, Iva frutescens,... baixa estressante.
A competição pode afetar as
10 distribuições das espécies
150 A competição pode ser importante na determinação dos locais de
Biomassa (g/1002 cm)
ocorrência das espécies. Como você viu anteriormente, embora

Folhas (#/planta)
as espécies possam ser fisiologicamente capazes de viver sob um

100
5
espectro amplo de condições, os competidores podem restringir
seu uso de recursos a determinados locais. Um exemplo de como
a competição pode afetar as distribuições de espécies provém da
50
zona rochosa entremarés da Escócia. Duas espécies de cracas
– a bolota-do-mar (Semibalanus balanoides) e a craca-estrelada-
0 0 -de-poll (Chthamalus stellatus) – competem por espaço nas cos-
+ Iva – Iva + Juncus – Juncus tas rochosas do Oceano Atlântico Norte. As algas planctônicas de
Zona entremarés alta Zona entremarés baixa ambas as espécies estabelecem-se na zona entremarés e meta-
morfoseiam em adultos sésseis. As cracas-estreladas menores
Figura 35.12 Interações entre espécies em uma marisma Expe-
geralmente vivem nos níveis mais altos da zona entremarés, onde
rimentos de remoção de espécies vegetais mostraram que o arbus-
to Iva frutescens domina competitivamente o junco Juncus gerardii enfrentam períodos mais longos de exposição e dessecação (seca-
na zona entremarés alta, onde as condições físicas são favoráveis. gem) do que as bolotas-do-mar, que vivem nos níveis mais baixos.
Porém, a interação muda para positiva na zona entremarés baixa, Existe pouca sobreposição entre as áreas ocupadas pelos adultos
onde as marés inundam diariamente as plantas e I. frutescens cres- das duas espécies (Figura 35.13). O que explica suas distribuições
ce melhor na presença de J. gerardii. distintas na zona entremarés?
O ambiente físico, o distúrbio

e a predação podem alterar S. balanoides C. stellatus
o resultado da competição Semibalanus balanoides é excluída
O resultado da competição entre espécies do topo da zona entremarés devido
pode ser mudado por uma diversidade de fa- à sua sensibilidade e à dessecação.
tores, incluindo a influência do ambiente físico
e processos como o distúrbio e a predação,
que podem provocar lesão ou matar alguns Maré alta Distribuição de
indivíduos. Esses fatores podem causar um C. stellatus
adulta
enfraquecimento ou mesmo uma reversão de
consequências competitivas entre espécies,
se eles afetarem negativamente a espécie Chthamalus stellatus é excluída
Distribuição de
competitivamente dominante. Pela redução S. balanoides
das partes mais baixas da
do crescimento ou sobrevivência da espécie adulta zona entremarés devido à
competitivamente superior, o ambiente físico, competição com S. balanoides.
o distúrbio ou a predação podem propiciar à
espécie competitivamente inferior uma chance
de adquirir recursos limitantes, conquistar uma
base de apoio e potencialmente aumentar seu Maré baixa
tamanho populacional.
Em um exemplo de uma marisma em
Rhode Island, Mark Bertness e colaboradores
mostraram como a competição poderia ser Figura 35.13 A competição interespecífica pode restringir a abrangência de uma
alterada pelo efeito das marés diárias sobre a espécie A competição interespecífica com bolotas-do-mar (Semibalanus balanoides)
interação entre um junco, Juncus gerardii, e um restringe as cracas-estreladas (Chthamalus stellatus) a um território menor da zona en-
tremarés do que elas poderiam ocupar. As larvas de ambas as espécies estabelecem-
arbusto, Iva frutescens. Por meio de uma série
-se ao longo da zona entremarés, mas nos níveis mais baixos das rochas as cracas
de experimentos com essas duas espécies em crescem muito mais rapidamente e eliminam as larvas de cracas-estreladas. Nas partes
cada zona de maré, os pesquisadores cons- superiores de entremarés, contudo, a suscetibilidade maior das bolotas-do-mar à des-
tataram que na zona entremarés alta relativa e secação permite às cracas-estreladas competir com elas. As duas espécies podem
fisicamente menos estressante, I. frutescens é coexistir em uma porção menor da zona entremarés.
Em um estudo famoso realizado há mais de 50 anos, Joseph Antes da década de 1990, a maioria dos ecólogos acreditava que
Connell removeu experimentalmente uma ou a outra espécie de as interações positivas eram fenômenos interessantes e incomuns,
craca de sua zona característica e observou a resposta da espé- mas de importância limitada a populações e comunidades. A maio-
cie remanescente. As larvas de cracas-estreladas normalmente ria do seu foco era sobre o papel das interações negativas como
estabelecem-se em quantidades expressivas ao longo de grande a predação e a competição. Todavia, pesquisas nas últimas duas
parte da zona entremarés, incluindo os níveis mais baixos, onde as décadas mostram que exatamente como as interações negativas,
bolotas-do-mar são encontradas (seu nicho fundamental), mas elas as interações positivas podem ter consequências importantes para
desenvolvem-se nesses locais somente quando as bolotas-do- o crescimento, a reprodução e a sobrevivência de espécies, espe-
-mar não estão presentes (seu nicho realizado). Connell constatou cialmente sob condições estressantes. Agora, vamos voltar nossa
que as bolotas-do-mar cresceram tão rapidamente que abafaram, atenção para saber como as interações positivas poderiam promo-
comprimiram ou eliminaram as cracas-estreladas juvenis. Contu- ver a coexistência de espécies.
do, a remoção de cracas-estreladas dos seus locais mais altos na
zona entremarés não provocou a sua substituição por bolotas-do-
-mar; as bolotas-do-mar são menos tolerantes à dessecação e
não conseguiram desenvolver-se nesses locais, mesmo quando as
cracas-estreladas não estavam presentes. O resultado da interação As interações positivas ocorrem
competitiva entre as duas espécies é um padrão característico de quando pelo menos uma espécie se
zonação entremarés, com as cracas-estreladas reduzidas em sua
distribuição pela competição e as bolotas-do-mar reduzidas pelas
beneficia e nenhuma é prejudicada
suas limitações fisiológicas. As interações positivas, ou facilitações, são ubíquas na Terra. Con-
sidere o simples fato de que a maioria das plantas vasculares tem
polinizadores benéficos, dispersores de sementes, e fungos e bac-
35.3 recapitulação térias associados às raízes que são fundamentais para sua sobre-
A competição ocorre quando espécies se sobrepõem em vivência. Considere todas as espécies que proporcionam hábitat
seu uso de recursos limitantes, seja por interferência ou por essencial para outras espécies. Essas interações positivas, embo-
exploração. Em um extremo, se um competidor superior ra comuns, até pouco tempo foram geralmente negligenciadas ou
impede outra espécie de usar recursos essenciais, a espécie subestimadas.
inferior pode ser competitivamente excluída. Na realidade, a
maioria das espécies mostra coexistência competitiva, que
é mantida por diferentes processos ecológicos, incluindo objetivos da aprendizagem
partição de recursos, condições ambientais, distúrbio e •• As interações positivas, incluindo mutualismos e
predação. A distribuição de uma espécie pode ser afetada comensalismos, são ubíquas na Terra e ocorrem em todos
por competição quando outra espécie restringe o uso de os tipos de organismos.
recursos limitantes a um determinado local. •• As condições em ambientes estressantes podem limitar
as espécies; as interações positivas podem minimizar as
resultados da aprendizagem condições estressantes para as espécies envolvidas.
Você deverá ser capaz de: •• As interações positivas têm efeitos importantes
no crescimento de populações e na estrutura de
•• comparar os conceitos de nicho fundamental e nicho
comunidades.
realizado, e distinguir cada um com exemplos;
•• distinguir entre competição por interferência e competição
por exploração, apresentando exemplos de cada uma; Conforme mencionado no Conceito-chave 35.1, existem dois ti-
•• descrever como a exclusão competitiva e a coexistência pos de interações positivas: mutualismos, em que ambas as es-
competitiva afetam a competição interespecífica e o pécies se beneficiam da interação, e comensalismos, em que uma
crescimento populacional de espécies interativas. espécie se beneficia e a outra não é afetada. Algumas interações
positivas são simbióticas. Além disso, algumas interações podem
1. O nicho fundamental do esquilo-vermelho nativo da ser obrigatórias (necessárias), enquanto outras são facultativas
Eurásia inclui todo o Reino Unido. Desde a introdução do (opcionais).
esquilo-cinzento oriental, um competidor não nativo, a A Tabela 35.1 enumera as interações mutualísticas que variam
distribuição do esquilo-vermelho está restrita às regiões de simbioses obrigatórias altamente especializadas a não simbio-
setentrionais da Escócia e da Irlanda. Como o nicho ses facultativas altamente generalizadas. As interações mutualís-
realizado do esquilo-vermelho mudou em resposta à ticas permitem aos organismos o acesso a recursos limitantes e
interação de espécies com o esquilo-cinzento? muitas vezes envolvem uma troca de alimento por habitação ou
2. Use a Questão 3 da Recapitulação do Conceito-chave defesa. As plantas e seus fungos micorrízicos (ver Conceito-chave
35.2 como referência. Que interação entre espécies 29.2 e Figura 29.9), os corais e seus endossimbiontes fotossinté-
controla a coexistência de espécies de gramíneas ticos (ver Conceito-chave 26.4) e os liquens formados a partir de
competidoras? Explique como essa interação pode fungos e algas fotossintéticas (ver Conceito-chave 29.2 e Figura
promover a diversidade de espécies. 29.9) fornecem exemplos de interações mutualísticas obrigatórias
3. Suponha que você esteja compartilhando um e/ou facultativas, nas quais o alimento é trocado por habitação e
milkshake com um amigo. Cada um de vocês tem um nutrientes.
canudo. No cenário 1, vocês dois bebem com seus Alguns mutualismos comuns ocorrem entre organismos sésseis
canudos, consumindo juntos todo o milkshake. No – especialmente angiospermas – e espécies animais móveis que po-
cenário 2, seu amigo fica com os dois canudos e bebe dem polinizar flores ou dispersar seus diásporos. Essas interações
o milkshake inteiro. Qual cenário é um exemplo de
podem ser altamente especializadas ou muito gerais e facultativas.
competição por interferência e qual é um exemplo de
Por exemplo, cerca de três quartos das 250.000 espécies de an-
competição por exploração?
giospermas na Terra requerem o transporte de pólen por um animal.
Conceito-chave 35.4 As interações positivas ocorrem quando pelo menos uma espécie se beneficia... 775
uma ou mais espécies envolvidas na

Tabela 35.1 Exemplos de interações mutualísticas
interação. Nas últimas duas décadas,
Simbiose Simbiose Não simbiose Não simbiose estudos têm mostrado repetidamente
Interação obrigatória facultativa obrigatória facultativa que interações positivas, sejam elas
Plantas-fungos micorrízicos x x x x mutualismos ou comensalismos, são
mais prováveis de ocorrer em ambien-
Corais-algas endossimbiontes x x tes estressantes, como desertos, ma-
Liquens (algas-fungos) x rismas e comunidades alpinas. Nes-
ses ambientes, onde as condições
Plantas-insetos polinizadores x x físicas podem limitar o valor adaptati-
Plantas-animais dispersores x x vo, algumas espécies fornecem bene-
fícios para essas espécies carentes de
mecanismos para enfrentar condições
estressantes.
O benefício da perspectiva da planta é claro: o animal desloca o pó- Um estudo abrangente realizado por Ray Callaway e um gru-
len de uma planta para outra, promovendo a reprodução sexuada e, po internacional de ecólogos, testando a influência de interações
portanto, a diversidade genética. A recompensa mais direta para os positivas em comunidades vegetais alpinas ao redor do mundo,
polinizadores é o próprio pólen, que serve como alimento. A poliniza- ilustra os benefícios dessas interações em ambientes estressan-
ção não seria satisfeita, no entanto, se os polinizadores comessem tes (Figura 35.14). O experimento foi realizado em 11 cadeias de
todos os grãos de pólen de uma planta; assim, as plantas desen- montanhas e envolveu a remoção de plantas vizinhas ao redor de
volveram diversas adaptações para garantir que se beneficiem da plantas-alvo ou a manutenção delas no local como controles (no
troca. Por exemplo, algumas plantas possuem dois tipos de anteras: total, foram usadas 115 espécies vegetais). O experimento foi reali-
anteras de alimentação para produzir pólen para os polinizadores e zado em elevações de montanhas altas, onde as temperaturas são
anteras de fecundação para produzir pólen para reprodução. mais baixas, e em elevações de montanhas baixas, onde as tem-
As plantas não apenas necessitam atrair polinizadores, mas peraturas são mais altas. Um ano depois, o efeito relativo da vizinha
também devem garantir que esses polinizadores transportem seu sobre o crescimento da plantas-alvo foi medido. Os pesquisadores
pólen para outros membros da mesma espécie. As visitas repe- constataram que as plantas-alvo se beneficiaram das suas plantas
tidas por um polinizador a indivíduos diferentes de uma determi- vizinhas nas elevações altas, simplesmente como uma consequên-
nada espécie vegetal aumentam a probabilidade de o pólen che- cia da proteção térmica que o convívio próximo proporciona sob
gar a um estigma apropriado; desse modo, algumas plantas têm temperaturas baixas. Por outro lado, as plantas-alvo competiram
adaptações para estimular visitas repetidas por um determinado com plantas vizinhas nas elevações baixas, onde as temperaturas
animal, enquanto desestimulam outros. O néctar de flores do ta- são moderadas e o mesmo crescimento vegetal denso resultou em
baco, por exemplo, contém quantidades-traço de nicotina, uma competição. Não se sabe se as interações positivas observadas
neurotoxina inseticida. Muitos visitantes de flores, incluindo beija- eram mutualismos ou comensalismos, pois os efeitos das espé-
-flores, podem ingerir quantidades apenas diminutas de néctar cies-alvo sobre as espécies vegetais vizinhas não foram medidos.
com nicotina antes de deslocar-se para outras flores. Para outros Mesmo assim, nesse e em outros estudos (p. ex., ver Figura 35.12)
polinizadores, contudo, a nicotina na verdade pode ser viciante. fica claro que as interações positivas podem surgir sob uma gama
A colocação no néctar de quantidades pequenas de uma subs- de condições estressantes.
tância potencialmente viciante pode ser uma maneira de indiví-
duos de tabaco melhorarem suas chances de uma visita repetida As interações positivas podem
pela espécie certa de polinizador.
ter efeitos drásticos em populações
Pela dispersão de sementes, muitos animais que comem frutos
(denominados frugívoros) prestam um serviço valioso às plantas e comunidades
produtoras desses frutos. A dispersão de sementes pelos animais Você viu como as interações positivas influenciam a fisiologia, o
não apenas oferece às plantas as vantagens do transporte para comportamento e o crescimento de espécies. A pesquisa mostrou
os locais com potencialidade de germinação distantes da planta- que as interações positivas têm efeitos igualmente nos níveis de
-mãe (descrito no Conceito-chave 43.1), mas também adiciona o população e comunidade.
bônus de fertilizante orgânico para as sementes. As interações en- Como você sabe da biologia de populações, toda a intera-
tre plantas e frugívoros, no entanto, nem sempre são recíprocas; ção que afeta a sobrevivência de indivíduos em uma população
em muitos casos, um parceiro se beneficia mais do que o outro. pode afetar o crescimento populacional. Um exemplo dos efeitos
Enquanto o frugívoro é pago “antecipadamente” pelos seus servi- de um mutualismo sobre o crescimento populacional provém de
ços de transporte, as sementes talvez nunca alcancem um destino uma interação entre formigas e indivíduos de acácia na América
apropriado para a germinação. Da perspectiva da planta, a parceria Central. Em 1874, na Nicarágua, o naturalista Thomas Belt obser-
com frugívoros requer um equilíbrio delicado entre desencorajá-los vou uma interação peculiar entre indivíduos de acácia-chifre-de-
de comer frutos antes que as sementes sejam capazes de germinar -touro (Acacia cornigera) e formigas do gênero Pseudomyrmex.
e atraí-los quando as sementes estão prontas. Além disso, a planta Essa acácia tem esse nome popular devido à presença de espi-
precisa proteger as sementes de destruição no trato digestório do nhos grandes e ocos, nas quais as formigas formam ninhos. As
frugívoro e defendê-las contra consumidores inapropriados que as árvores também produzem recompensas para as formigas, pelas
destruam ou não consigam de modo algum dispersá-las. estruturas extraflorais produtoras de néctar e ápices de folíolos
modificados ricos em óleo e proteínas. Aparentemente, o único
propósito dessas estruturas é fornecer alimento para formigas.
As interações positivas são mais comuns
Belt sugeriu que as formigas de acácia notoriamente agressi-
em ambientes estressantes vas defendem as plantas contra herbívoros, em troca de alimento e
A partir dos exemplos anteriores, fica claro que interações positi- abrigo. Essa ideia foi testada por Daniel Janzen em 1966, quando
vas surgem fora dos benefícios positivos líquidos acumulados por ele removeu formigas de algumas acácias com inseticida, mos-
1,0
0,5
ERV
0
–0,5
–1,0
Baixa Alta Baixa Alta Baixa Alta Baixa Alta Baixa Alta Baixa Alta
Na maioriaa das …mas o aumentaram

regiões, as plantas em locais de
eduziram
vizinhas reduziram elevações altas.
penho das
o desempenho
alvo em locais
espécies-alvo
ões baixas,…
de elevações
1,0
0,5
ERV
0
–0,5
–1,0
Baixa Alta Baixa Alta Baixa Alta Baixa Alta Baixa Alta
Elevação
Figura 35.14 As interações positivas entre plantas são mais co-

muns nas elevações mais altas As interações entre espécies de
plantas alpinas foram medidas experimentalmente (usando o efeito
relativo do vizinho [ERV], definido como o crescimento de espécies presumivelmente reduzindo a competição. Portanto, o mutualismo
de plantas-alvo com plantas vizinhas presentes menos seu cresci- formiga-acácia tem efeitos consideráveis sobre o tamanho popula-
mento sem plantas vizinhas [removidas no experimento]) em 11 ca- cional de cada parceiro.
deias de montanhas no mundo inteiro. Os valores do ERV maiores Por fim, possivelmente um dos tipos mais importantes de
do que zero (em azul) indicam que as plantas vizinhas aumenta- interações positivas é aquele de espécies que proporcionam
ram o crescimento das plantas-alvo; os valores do ERV inferiores a hábitat para outras espécies e, portanto, têm efeitos dissemina-
zero (em vermelho) indicam que as plantas vizinhas diminuíram o
dos na comunidade. Essas espécies dominantes muitas vezes
crescimento das plantas-alvo. As plantas geralmente se beneficia-
ram das plantas vizinhas nas elevações altas, onde as temperaturas abrangem plantas como árvores ou algas macroscópicas, mas
eram mais baixas, e competiram com elas nas elevações mais bai- podem incluir animais como corais e esponjas. Por exemplo, os
xas, onde as temperaturas eram mais altas. recifes de corais são ambientes de muitas espécies de peixes
que não conseguem sobreviver fora desses locais. Da mesma
forma, espécies que são especialistas florestais não conseguem
trando que as árvores sem formigas sofreram uma redução no sobreviver fora do ambiente fresco e sombreado sob as árvores.
crescimento e um aumento na mortalidade (Figura 35.15). Se a A maioria das espécies arbóreas facilita muitos outros tipos de
acácia-chifre-de-touro não tiver uma colônia de formigas, a perda espécies simplesmente proporcionando locais para fixação, abri-
repetida de suas folhas e ápices de crescimento pela ação de her- go de condições ambientais extremas ou esconderijo para evitar
bívoros geralmente mata a planta em 6 a 12 meses. Depois que predadores. Muitas dessas espécies não têm efeito direto sobre
Janzen realizou seu experimento, trabalhos adicionais sobre formi- as árvores em que vivem e, portanto, não estabelecem um co-
gas e acácias têm revelado que esses animais fazem mais do que mensalismo com elas. Em todos esses casos, essas plantas e
simplesmente defender a planta contra inimigos herbívoros; eles animais dominantes representam a própria base da comunidade,
também cortam plantas herbáceas ao redor da base das acácias, que não existiria sem eles.
Conceito-chave 35.4 As interações positivas ocorrem quando pelo menos uma espécie se beneficia... 777
experimento
Figura 35.15 As formigas e a acácia são mutualistas?
Artigo original: Janzen, D. H. 1966. Coevolution of mutualism be-
tween ants and acacias in Central America. Evolution 20: 249-275. Os “chifres de touro” são emergências
ampliadas e ocas, nas quais as
A acácia-chifre-de-touro (Acacia cornigera), uma espécie arbórea, formigas constroem ninhos.
possui numerosas estruturas que fornecem alimento e abrigo para
formigas (Pseudomyrmex). Os experimentos de Daniel Janzen de-
monstraram que as árvores se beneficiam da sua associação com
essas formigas e que a energia consumida no crescimento de es-
truturas de atração de formigas é retribuída com aumento do cresci-
mento e sobrevivência.
HIPÓTESE Indivíduos de Acacia cornigera privados de popula-
ções de formigas do gênero Pseudomyrmex terão menor crescimento
e sobrevivência do que árvores ocupadas por colônias de formigas.
MÉTODO
1. Definir uma população de A. cornigera; aleatoriamente, desig-
nar algumas delas como controles sem tratamento e o restante
como objetos experimentais.
2. Fumigar as árvores experimentais com inseticida para eliminar
todas as formigas. 80 100
3. Aplicar Tanglefoot® (um material pegajoso) junto à base das árvo- Incrementos no crescimento 70
árvores por 10 meses (%)

res experimentais, para impedir que as formigas recolonizem-nas. durante 10 meses (cm) 80
60
Sobrevivência de
4. Registrar o crescimento e a sobrevivência das árvores em am-
50 60
bos os grupos ao longo de um período de 10 meses.
40
RESULTADOS 40
Após 10 meses, as árvores-controle (com formigas) tiveram cresci- 30
mento e sobrevivência consideravelmente mais altos do que as árvo- 20 20
res sem populações de formigas.
10
CONCLUSÃO As formigas do gênero Pseudomyrmex propor- 0 0
cionam substanciais benefícios do valor adaptativo aos indivíduos de Formigas Formigas Formigas Formigas
Acacia cornigera. presentes ausentes presentes ausentes
As interações positivas, quando pelo menos uma espécie •• enumerar exemplos em que uma espécie serve como
se beneficia de uma interação e nenhuma é prejudicada, hábitat para outras espécies. Explique se cada situação
desempenham um papel fundamental na melhora da representa mutualismo ou comensalismo e justifique sua
coexistência entre espécies. As interações positivas são mais resposta em cada caso.
comuns em ambientes estressantes, onde as condições
físicas podem limitar o crescimento populacional de 1. Apresente as razões por que os insetos polinizadores
algumas espécies. As interações positivas podem ter efeitos e dispersores animais poderiam desenvolver relações
acentuados em populações e comunidades, especialmente mutualísticas obrigatórias versus facultativas com
ao proporcionar hábitat para outras espécies. plantas.
2. Use a Figura 35.13 como referência. Na entremarés
resultados da aprendizagem rochosa, onde Semibalanus balonoides poderia se
Você deverá ser capaz de: beneficiar de interações positivas com outras espécies?
E quanto a Chthamalus stellatus? Explique sua resposta.
•• apresentar razões pelas quais os tipos de interações
3. Apresente um exemplo de como as espécies que
mutualísticas – desde generalizadas até especializadas e
proporcionam hábitat poderiam afetar o número de
desde obrigatórias até facultativas – têm evoluído;
espécies em uma comunidade.
•• explicar, com exemplos, por que é mais provável que
os ambientes estressantes deem origem a interações
positivas entre espécies;
investigando a VIDA
Por que as espécies de peixes pequenos franjas com espinhos venenosos e coloração listrada que propor-
de recifes de corais são tão vulneráveis à ciona cripsia. Para piorar a situação, as populações de predadores
predação por peixes-leão, e o que pode que poderiam controlar populações de peixes-leão (como os tuba-
rões) estão diminuindo drasticamente como consequência da pes-
ser feito sobre isso? ca excessiva. Felizmente, a captura dos peixes-leão é relativamente
Você viu que as informações sobre essa pergunta provêm, em fácil e o futuro pode residir no controle da população por meio da
grande parte, da compreensão do poder que as interações entre coleta sistemática por humanos.
espécies têm na formatação do comportamento, da fisiologia e
da morfologia das espécies interativas. Fica claro que quanto mais Direções futuras
tempo as espécies estiverem expostas entre si, maior é a probabi-
lidade de elas desenvolverem estratégias que permitem a coexis- Algumas pessoas têm sustentado que a melhor maneira de contro-
tência. Quando os peixes-leão foram inadvertidamente introduzidos lar os peixes-leão é por meio da pesca comercial. Os peixes-leão
em recifes de corais do Oceano Atlântico, os peixes nativos desses são atraídos por armadilhas com lagosta e também podem ser fa-
ambientes foram expostos a um simples, mas novo, comportamen- cilmente pescados com arpão. O único risco para os exploradores
to de predador para o qual eles atualmente não têm mecanismos é serem perfurados pelos espinhos, mas isso pode ser evitado se
de defesa viáveis. Não está claro se os peixes nativos dos recifes os peixes forem manejados com cuidado. Após algum ceticismo
de corais desenvolverão mecanismos de defesa antes que as suas inicial, os proprietários de restaurantes estão percebendo que os
comunidades nesses ambientes sejam irreparavelmente danifica- peixes-leão são muito bons para consumo; a carne tem um sa-
das. Uma estratégia potencial para desacelerar a invasão pode ser bor leve e amanteigado. Agora, os esforços estão se intensificando
a introdução de predadores de peixes-leão. Infelizmente, contudo, para criar um mercado para esse invasor destrutivo. Aceita peixe-
os peixes-leão são bem defendidos por nadadeiras raiadas com -leão com batata frita?
Resumo do
Capítulo 35
``35.1 As interações entre espécies variam em •• Alguns predadores, chamados de espécies-chave, podem ter efeitos
drásticos nas comunidades pela predação de espécies competitiva-
direção e intensidade ao longo de um mente dominantes. Revisar Figura 35.10
continuum
•• As espécies variam nos efeitos que têm umas sobre as outras (positi-
vos, negativos, neutros). As interações entre espécies podem envol-
``35.3 A competição é uma interação negativa
em que as espécies se sobrepõem no uso
ver efeitos alimentares (tróficos) e/ou a vida em associação estreita
(simbiose). de algum recurso limitante
•• A competição por interferência ocorre quando uma espécie interfere
•• As quatro principais categorias de interações entre espécies são: pre-
diretamente ou impede outra espécie de acesso a um recurso limitante.
dação (predador mata e/ou consome sua presa ou parte dela), com-
A competição por exploração ocorre quanto todos os competido-
petição (pelo menos duas espécies usam algum dos mesmos recursos
res têm acesso ao recurso limitante, mas o resultado depende de sua
limitantes e têm efeitos negativos sobre outra), interações positivas ou
eficiência relativa no uso do recurso.
facilitações (pelo menos uma espécie se beneficia da interação e ne-
nhuma é prejudicada) e amensalismo (uma espécie é prejudicada, mas •• A exclusão competitiva ocorre quando uma espécie impede outra es-
a outra não é afetada). Revisar Foco: Figura-chave 35.1 pécie do uso de recursos essenciais, o que pode provocar a extinção
local do competidor inferior. Revisar Figura 35.11D
•• As interações entre espécies nem sempre são nítidas, mas, em vez dis-
so, situam-se ao longo de um continuum, em que as espécies variam •• A maioria das espécies competidoras mostra coexistência competiti-
no quanto elas afetam outras. Revisar Figuras 35.2 e 35.3 va por meio de processos de partição de recursos, distúrbio, estresse
e/ou predação. Revisar Figuras 35.11E, 35.12 e 35.13
•• Algumas interações entre espécies resultam em mudança evolutiva
recíproca ao longo do tempo, também conhecida como coevolução.
``35.4 As interações positivas ocorrem quando
pelo menos uma espécie se beneficia e
``35.2 A predação é uma interação trófica em nenhuma é prejudicada
que os predadores se beneficiam e as
presas são prejudicadas •• Os dois tipos de interações positivas são mutualismos, em que am-
bas as espécies se beneficiam da interação, e comensalismos, em que
•• As interações entre predadores e presas resultam na evolução de uma uma espécie se beneficia e a outra não é afetada. Algumas interações
gama de mecanismos de captura e evitação. Revisar Figuras 35.4, 35.5 positivas são relações simbióticas. Algumas interações positivas são
e 35.6 obrigatórias (necessárias), enquanto outras são facultativas (opcio-
•• A herbivoria (animais consumindo plantas) e o parasitismo (parasitas nais). Revisar Tabela 35.1
alimentando-se e vivendo sobre ou dentro dos hospedeiros) são intera- •• As interações positivas são mais comuns em ambientes estressantes,
ções disseminadas, mas especializadas, que geralmente não resultam onde as condições físicas podem limitar a abundância e a distribuição
na morte das presas. Revisar Figuras 35.7 e 35.8 de algumas espécies. Revisar Figura 35.14
•• Os tamanhos populacionais de predadores e suas presas tendem a •• As interações positivas podem ter efeitos drásticos em populações
ocorrer em ciclos, como consequência de interações entre predadores e comunidades, especialmente ao proporcionar hábitat para outras
e presas ao longo do tempo. Revisar Figura 35.9 espécies.
XX
Aplique o que você aprendeu Figura A
250
Data de polinização
Revisão
200
prevista
35.1 As categorias gerais de interações entre espécies são preda-
ção, competição, interações positivas e amensalismo. 150
35.1 As interações ente espécies são geralmente dinâmicas e as-
simétricas; ou seja, as espécies têm efeitos desiguais sobre 100
outra.
0
1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000
Artigo original: Bartomeus, I., J. S. Ascher, D. Wagner, B. N. Danfor-
th, S. Colla, S. Kornbluth et al. 2011. Climate-associated phenolo- 15
Temperatura média
gical advances in bee pollinators and bee-pollinated plants. Procee-
dings of the National Academy of Sciences USA 108: 20645-20649.
de abril (ºC)
10
As temperaturas globais crescentes devido à mudança climática
afetam a sincronia de eventos naturais, incluindo a polinização por
insetos e outras interações entre espécies. À medida que as tempe- 5
raturas sobem, esses eventos acontecem antecipadamente. Nem
todas as espécies reagem a essas mudanças de maneiras similares, 0
1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000
o que pode resultar em desequilíbrios na sincronia. Por exemplo, se
o tempo da emergência de insetos for demasiadamente defasado Ano
Figura B
em relação ao florescimento, a polinização pode não ocorrer.
Os cientistas examinaram 3.447 espécimes de espécies de
abelhas nativas depositados em museus, retrocedendo à década Inclinação –1,0
de 1870. Eles escolheram 10 espécies de abelhas que se distri-
buem ao longo da América do Norte, emergem no começo da pri- –2,0
mavera e polinizam plantas cultivadas e plantas silvestres. Após,
os cientistas compararam os dados da polinização prevista para –3,0
abelhas individuais com os tempos de florescimento (medidos em
outros estudos) de plantas de primavera polinizadas por abelhas. –4,0
Os dados da atividade de polinização por abelhas e os tempos de 1885-2003 1971-1999
florescimento foram correlacionados com os dados de temperatura
nas mesmas áreas geográficas.
A Figura A mostra os gráficos de dispersão da distribuição de 2. Explique e analise as tendências mostradas nas duas represen-
dados de polinização prevista para abelhas entre 1870 e 2010 (gráfi- tações gráficas da Figura A. O que aconteceu ao longo do tem-
co superior) e a temperatura média do ar de abril entre 1900 e 2010 po com a tendência no período de polinização e a tendência na
(gráfico inferior). Os dados de polinização prevista referem-se ao nú- temperatura média de abril? Por que essas duas tendências es-
mero de dias entre 1o de janeiro e os dados de coleta de abelhas, tão se deslocando em direções opostas? Qual é a significância
um período em que se admite o envolvimento delas na atividade de da diferença na inclinação do período de tempo inteiro versus
polinização. As linhas pretas indicam as tendências para o período período de tempo mais curto após 1970?
de tempo completo, e as linhas vermelhas mostram as tendências 3. Descreva diferenças nas tendências mostradas nos dois estu-
entre 1970 e 2010. As análises estatísticas revelaram uma correla- dos na Figura B, indicando qual estudo sustenta melhor a hi-
ção altamente positiva entre os dados de polinização prevista e a pótese de que o aquecimento do clima está afetando as intera-
temperatura média do ar de abril. Entre 1880 e 2010, as abelhas an- ções entre plantas e polinizadores.
teciparam sua atividade de polinização em 10,4 dias; a maior parte 4. Nesses estudos, as abelhas são de espécies generalistas; isto
da antecipação (7,2 dias, ou 69%) ocorreu a partir de 1970. é, elas se alimentam de (e polinizam) muitas espécies de plan-
A Figura B mostra comparações da mudança em dias do pe- tas, em comparação às especialistas, que se associam a uma
ríodo de polinização pelas abelhas e o período de florescimento ou poucas espécies estreitamente relacionadas. Você acha que
para dois intervalos de tempo. A mudança na inclinação entre os as interações entre plantas e polinizadores especialistas seriam
dois dados (abelhas à esquerda, plantas à direita) indica o grau de mais ou menos afetadas pelo aumento das temperaturas? Ex-
diferença entre período de polinização e período de florescimento plique sua resposta.
para ambos os intervalos de tempo. O intervalo indica uma defasa-
5. Esse é um dos poucos estudos realizados para datar o efeito
gem de 4 a 6 dias durante o período de 118 anos do estudo mais
da mudança climática sobre as interações entre espécies de
longo (1885-2003). Para o estudo mais recente (1971-1999), quan-
plantas e polinizadores. Como você delinearia um estudo de
do a temperatura média de abril teve mudança maior, a defasagem
muitos anos, para fornecer informações mais específicas so-
foi de 5 dias durante apenas 30 anos.
bre a presença (ou ausência) de defasagens temporais entre a
emergência de insetos polinizadores e o florescimento primaveril
Perguntas de plantas?
1. Caracterize o tipo de interação que ocorre entre plantas e abe-
lhas. Explique por que a interação é necessária para que os
períodos da emergência das abelhas e do florescimento sejam
estreitamente correlacionados.
36 Comunidades
``
Conceitos-chave
36.1 As comunidades são grupos
de espécies interativas que
ocorrem juntas no espaço e
no tempo
36.2 A composição das
comunidades depende do
aporte de espécies, das
condições ambientais e das
interações entre espécies
36.3 As comunidades são redes
complexas de interações
entre espécies que variam em
intensidade e direção
36.4 As comunidades estão sempre
mudando
36.5 As relações entre diversidade
de espécies e funcionamento
das comunidades são Desde sua erupção em 18 de maio de 1980, o Monte Santa Helena tem proporcionado
uma oportunidade única para estudar a recuperação de comunidades.
geralmente positivas
investigando a VIDA
Nascendo das cinzas
Quando o Monte Santa Helena, no Estado de Washington, nos lava que fora coberta de campinas e florestas alpinas. Atingida
Estados Unidos, entrou em erupção às 8h30 de 18 de maio de por pedra-pomes (rocha vulcânica leve e porosa) quente e es-
1980, quase todos os seres vivos em um raio de quilômetros terilizante, ela tornou-se um ambiente hostil semelhante a uma
foram exterminados imediatamente. Durante meses, vinha se paisagem lunar, sem vida e matéria orgânica de qualquer forma.
formando uma protuberância gigantesca preenchida de magma Na adequadamente denominada Blowdown Zone, cobrindo a
que explodiu, criando a maior avalanche registrada na história. maior parte das encostas da montanha, a destruição foi menos
Lama e rochas desceram o Monte Santa Helena e foram deposi- catastrófica. Nessa área, havia a esperança de uma herança bio-
tadas em campinas alpinas, florestas exuberantes e em lagos e lógica embaixo das pilhas de árvores caídas e vegetação coberta
lagoas de águas cristalinas, com dezenas de metros de profun- de lama e cinzas. Além da Blowdown Zone, as florestas foram
didade em algumas áreas. A maior parte da avalanche deslocou- cobertas de resíduos sólidos e cinzas lançados da montanha
-se para o Rio North Fork Toutle, onde encheu o vale inteiro, do durante meses.
fundo até a borda, de material vulcânico. Uma pilha gigantesca Imediatamente após a erupção, helicópteros conduziram os
de vegetação foi depositada a jusante. A explosão também pro- primeiros cientistas até a montanha. Alguns ecólogos afortuna-
duziu uma nuvem de ar quente que queimou florestas perto da dos coletaram dados iniciais sobre a sequência de mudanças
montanha, transformando-as em cinzas, derrubou árvores em biológicas que começaram logo após a erupção. Agora, mais
uma área grande, e por quilômetros matou árvores que, no en- de 35 anos depois, centenas de ecólogos têm estudado o res-
tanto, mantiveram-se de pé. surgimento da vida no Monte Santa Helena. Muito do que tem
As erupções vulcânicas são tão raras que o estudo das con- sido aprendido foi inesperado e mudou a maneira como vemos
sequências da erupção do Monte Santa Helena proporcionou a resiliência e a recuperação de comunidades após eventos
aos ecólogos uma visão sobre como as comunidades ecológicas catastróficos.
respondem às catástrofes naturais extremas e aos processos
de recuperação pelos quais passam. O evento criou condições Como as comunidades ecológicas no
ambientais completamente novas às quais as espécies coloniza- Monte Santa Helena responderam à
doras tiveram de responder. Em um extremo, estava a Plumice erupção, e quais processos têm sido
Plain uma grande área com inclinação suave junto ao cume da importantes para sua recuperação?
Conceito-chave 36.1 As comunidades são grupos de espécies interativas que ocorrem juntas... 781
``Conceito-chave 36.1 de organismos classificados juntos devido à linhagem evolutiva (Fi-

gura 36.2A). Por exemplo, todos os anfíbios em um conjunto de
As comunidades são grupos de lagoas no Monte Santa Helena poderiam ser considerados parte
de uma comunidade de anfíbios. Uma comunidade também pode
espécies interativas que ocorrem ser subdividida pelo uso de recursos. Uma guilda consiste em um
juntas no espaço e no tempo grupo de espécies, muitas vezes taxonomicamente distintas, que
utilizam recursos similares (Figura 36.2B). Por exemplo, morcegos,
Em termos ecológicos, uma comunidade consiste em um grupo
aves e abelhas alimentam-se de pólen, formando uma guilda con-
de espécies vivendo juntas no mesmo espaço e momento. As in-
sumidora de pólen. Mais uma maneira de subdividir uma comuni-
terações entre múltiplas espécies e seu ambiente físico conferem
dade é por grupo funcional – espécies que atuam de maneiras
às comunidades seu caráter e sua função. Embora cada espécie semelhantes, mas podem ou não usar recursos similares (Figura
tenha interações exclusivas com outras espécies em sua comuni- 36.2C). Por exemplo, plantas fixadoras de nitrogênio (leguminosas)
dade (como você viu no capítulo anterior), os ecólogos geralmente podem ser colocadas no mesmo grupo funcional.
consideram adequado estudar as propriedades da comunidade Os ecólogos também organizam as comunidades em uma teia
como um todo. alimentar, uma representação das conexões tróficas ou energéti-
cas entre espécies, como mostra a Figura 36.3 para o Yellowstone
objetivos da aprendizagem National Park. A maioria das comunidades contém tantas espécies
interagindo de tantas maneiras diferentes que é impossível enume-
•• Os ecólogos podem definir comunidades com base na
taxonomia, no uso de recursos (guildas) ou em grupos
rar (ou mesmo identificar) todas os elos de uma teia alimentar. No
funcionais. entanto, teias alimentares simplificadas são úteis para visualizar os
tipos de interações e a sequência de fluxo energético que ocorre em
•• Os ecólogos podem definir comunidades em termos de
uma comunidade. As teias alimentares são geralmente divididas em
teias alimentares ou teias de interações.
níveis tróficos, com cada nível incluindo espécies que têm modos
•• A diversidade de espécies pode ser medida
similares de interação e obtenção de energia. Os produtores pri-
quantitativamente.
mários iniciam a cadeia de níveis tróficos. No próximo nível situam-
-se os consumidores primários – os herbívoros que se alimentam
A definição de uma comunidade apresentada anteriormente é mais dos produtores primários. Os organismos que comem herbívoros,
teórica do que prática, em parte porque as comunidades variam denominados consumidores secundários, constituem o próximo
consideravelmente em tamanho e alcance. Por exemplo, as comu- nível trófico. Os que comem consumidores secundários são os con-
nidades podem ser pequenas e delimitadas, como as que vivem sumidores terciários, e assim por diante. Alguns organismos, co-
dentro da planta-jarro-púrpura (Sarracenia purpurea), uma espécie nhecidos como onívoros, alimentam-se de múltiplos níveis tróficos.
comum em áreas úmidas da América do Norte (Figura 36.1A). Es- Por exemplo, uma ave pode comer insetos e sementes. Por fim, os
sas plantas coletam água da chuva e constituem o ambiente para numerosos produtos e corpos mortos de organismos (conhecidos
uma comunidade desenvolvida de bactérias, protistas, rotíferos e como detritos) fornecem outra fonte de energia. Os organismos
larvas de mosquitos. Uma comunidade também pode englobar uma que consomem esses materiais são denominados detritívoros ou
área geográfica grande, como um deserto (Figura 36.1B), onde decompositores, exercendo uma função importante para a comu-
seus limites nem sempre são bem delineados. Quando os limites se nidade ao trazerem de volta os nutrientes que são captados pelos
tornam indefinidos, os ecólogos podem designar contornos arbitra- produtores primários. Os necrófagos comem organismos mortos
riamente, com base em sua capacidade de estudar a comunidade. maiores e geralmente não são considerados detritívoros.
Outro problema prático na definição de comunidades é a deter- As descrições de teias alimentares às vezes podem incluir
minação do número de espécies presentes. A maioria das comuni- interações não tróficas, como a competição e as interações po-
dades contém milhares, se não centenas de milhares, de espécies, sitivas (mutualismos e comensalismos). As chamadas teias de
desde bactérias até plantas floríferas. Algumas espécies são facil- interações fornecem uma visão mais realista de todas as inte-
mente identificadas, mas muitas outras não. Adicionalmente, algu- rações de espécies que podem ser importantes na comunidade.
mas espécies estão presentes somente em determinados períodos No geral, o conceito de teia alimentar, não importando se inclui
do ano, por certos estágios de vida ou tendem a deslocar-se entre interações não tróficas, é uma representação visual adequada
comunidades. A elaboração de uma lista de espé-
cies para uma comunidade é uma tarefa enorme
– algo que é essencialmente impossível de com- (A) (B)
pletar, especialmente se espécies pequenas ou
relativamente desconhecidas são consideradas.
Os taxonomistas descreveram oficialmente cerca
de 1,8 milhão de espécies na Terra, mas sabemos
de estudos amostrais de insetos e microrganis-
mos tropicais que esse número subestima consi-
deravelmente o número real, que poderia ser de
15 milhões ou até mais. Por essa razão, e devido
à dificuldade de estudar muitas espécies de uma
só vez, os ecólogos geralmente restringem sua
definição e seu estudo de comunidades a um de-
terminado subconjunto de espécies.
Os ecólogos geralmente usam

um subconjunto de espécies Figura 36.1 Definindo comunidades As comunidades ocorrem em uma diversida-
para definir comunidades de de escalas espaciais. A comunidade dentro de uma única planta-jarro contém
microrganismos e invertebrados diminutos (A), enquanto uma comunidade de de-
Uma comunidade pode ser definida tendo por serto pode conter plantas e animais ao longo de uma área geográfica grande e de
base a afinidade taxonômica – isto é, por grupos delimitação difícil (B).
782 CAPÍTULO 36 Comunidades
(A) Afinidade taxonômica (B) Guilda (C) Grupo funcional
Figura 36.2 Subconjuntos de espécies nas comunidades Os ecólogos geralmente usam sub-
conjuntos de espécies para definir comunidades. (A) Todas as espécies de anfíbios em uma comu-
nidade poderiam ser agrupadas por afinidade taxonômica. (B) Todas as espécies que usam pólen
como um recurso formam uma guilda. (C) Todas as leguminosas (p. ex., ervilhaca, trevo e ervilha)
que possuem bactérias fixadoras de nitrogênio poderiam ser colocadas no mesmo grupo funcional.
As espécies dentro de grupos funcionais podem ou não usar os mesmos recursos.
das importantes relações de consumidores em uma comunidade. e temporais (ver Figura 33.12). Os padrões na comunidade ou nas
Mais adiante neste capítulo e no Capítulo 37, você aprenderá mais escalas locais são descritores importantes do que os ecólogos cha-
a respeito de teias alimentares. mam de estrutura da comunidade. Documentar a estrutura da
comunidade é uma etapa inicial importante na geração de hipóteses
A diversidade e a composição de espécies são sobre como as comunidades atuam. Vamos primeiramente consi-
descritores importantes da estrutura da comunidade derar as diferentes maneiras como um parâmetro da estrutura da
As comunidades variam amplamente em número de espécies e em comunidade – a diversidade de espécies – é medido.
composição de espécies (ou tipos de espécies) presentes. Uma Há muito tempo, usamos a expressão “diversidade de espé-
comunidade de recifes de corais na Grande Barreira de Corais, por cies” para descrever o número de espécies em uma amostra, comu-
exemplo, tem muito mais espécies de peixes do que uma no Cari- nidade ou região, mas os ecólogos têm uma definição mais técnica.
be. Como você viu no Capítulo 53, os ecólogos têm dedicado um A diversidade de espécies é uma medida que combina o número
esforço considerável para medir a variação na diversidade de espé- de espécies (riqueza de espécies) e sua abundância relativa com-
cies e na composição de espécies em múltiplas escalas espaciais parada com a de outras espécies (equabilidade de espécies).
Nível trófico
Consumidores
secundários
e terciários
Lobo-cinzento Doninha-de-cauda-curta
Onívoros
Urso-pardo Coiote Corvo
Consumidores
primários
Bisão Alce Lebre-americana Castor Esquilo-de-bolso Rato-veadeiro
Produtores
primários
Capim Folhas e ramos de álamo e salgueiro Casca de álamo Bagas (frutos carnosos) Raízes Sementes
Figura 36.3 As teias alimentares mostram interações tróficas em midores primários. Os carnívoros, que matam e comem animais (se-
uma comunidade Esta teia trófica simplificada para os campos tas lilases), são consumidores secundários e terciários. Os onívoros,
e florestas do Yellowstone National Park inclui apenas alguns verte- como ursos-pardos, coiotes e corvos, comem tanto tecidos animais
brados e as plantas das quais eles dependem. As setas mostram as quanto vegetais; os corvos e os ursos-pardos também comem car-
interações tróficas e as conexões energéticas. Os herbívoros, cuja niça (setas lilases tracejadas), de modo que essas espécies tam-
única fonte de alimento são as plantas (setas verdes), são consu- bém são necrófagas.
Conceito-chave 36.1 As comunidades são grupos de espécies interativas que ocorrem juntas... 783
diferentes lagoas no Monte Santa Helena. Nossa amostra da Lagoa

Na lagoa A, a abundância de uma espécie A contém 17 indivíduos de uma espécie (rã-arborícola-do-pacífico)
(rã-arborícola-do-pacífico) é alta em relação às e apenas 1 indivíduo de cada uma das outras três espécies (uma
outras espécies, de modo que esta comunidade
distribuição desigual). Nossa amostra da Lagoa B, contudo, con-
tem equabilidade de espécies baixa.
Lagoa A tém 5 indivíduos de cada uma das quatro espécies de anfíbios (uma
distribuição uniforme de indivíduos). Embora a riqueza de espécies
das duas comunidades seja a mesma (quatro espécies), a Lagoa A
é menos diversa, porque as espécies menos abundantes são en-
contradas com menos frequência, em comparação com a espécie
única mais abundante.
Existem várias maneiras de avaliar quantitativamente a diversi-
dade de espécies. Uma medida comum é o índice de Shannon,
Na lagoa B, cada espécie tem a mesma na qual

abundância, de modo que esta comunidade
tem equabilidade de espécies alta.
H = valor do índice de Shannon;
Lagoa B pi = proporção de indivíduos encontrados na espécie i;
ln = logaritmo natural;
S = número de espécies na comunidade.
O valor mais baixo possível de H é zero; os valores mais altos re-
presentam maior diversidade de espécies. A Tabela 36.1 calcula o
índice de Shannon para anfíbios nas duas comunidades de lagoas
do Monte Santa Helena mostradas na Figura 36.4. Esses cálculos
mostram que a Lagoa A tem os valores mais baixos do índice de
Shannon (H ), confirmando matematicamente que essa comuni-
dade tem diversidade de espécies mais baixa do que a Lagoa B.
Considerando que ambas as comunidades têm a mesma riqueza
Figura 36.4 Riqueza e equabilidade de espécies Essas duas co-
de espécies, a diferença na diversidade de espécies é determinada
munidades hipotéticas de lagoas de anfíbios têm o mesmo número pela equabilidade de espécies mais baixa na Lagoa A.
de espécies (riqueza de espécies), mas abundância relativa dife- Como o termo “biodiversidade” se relaciona à diversidade de
rente dessas espécies (equabilidade de espécies). espécies? Biodiversidade é usada em referência a diferentes
níveis de diversidade, desde genes até espécies e comunidades
P: Qual lagoa, A ou B, tem riqueza de espécies mais alta medida pelo (Figura 36.5). Nesse termo, está implícita a interconectividade de
índice de Shannon (ver Tabela 36.1)? Explique. diferentes escalas de diversidade. Por exemplo, você viu no Ca-
pítulo 20 que a maior diversidade genética pode levar ao maior
valor adaptativo (fitness) de populações, que, por sua vez, pode
A contribuição da riqueza e da equabilidade de espécies para a promover a diversidade de espécies. O maior número de tipos di-
diversidade de espécies é ilustrada no exemplo seguinte do Monte ferentes de comunidades também pode levar à maior diversidade
Santa Helena (Figura 36.4). Imagine que, 3 anos após a erupção, em escalas regionais e continentais maiores, como você viu no
coletamos amostras de 20 indivíduos de anfíbios de cada uma das Capítulo 33.
Tabela 36.1 C
álculos de diversidade de espécies para as Lagoas A e B
usando o índice de Shannon Para calcular o índice de Shannon
(H), o logaritmo natural (ln) é aplicado
Lagoa A a pi para cada espécie (i)…
Espécie Abundância Proporção (pi) In (pi) pi In (pi)
…e, a seguir, esse valor é
Rã-arborícola-do-pacífico 17 0,85 –0,163 –0,139 novamente multiplicado por pi.
Sapo-ocidental 1 0,05 –2,996 –0,150
Todos os valores são somados para
Rã-das-cascatas 1 0,05 –2,996 –0,150
todas as espécies na comunidade e
Rã-de-pernas-vermelhas-do-norte 1 0,05 –2,996 –0,150 multiplicados por –1 para obter H.
Total 20 1,00 –0,589 s

H– p i ln p i 0,589
Lagoa B i 1
Rã-arborícola-do-pacífico 5 0,25 –1,386 –0,347
A comunidade B tem diversidade
Sapo-ocidental 5 0,25 –1,386 –0,347 de espécies mais alta do que a
comunidade A.
Rã-das-cascatas 5 0,25 –1,386 –0,347
s
Rã-de-pernas-vermelhas-do-norte 5 0,25 –1,386 –0,347 H– p i ln p i 1,388
Total 20 1,00 –1,388 i 1
A diversidade genética dentro de populações

pode afetar a viabilidade de espécies,…
•• definir teia alimentar e analisar tipos de informações que
ela poderia fornecer sobre a estrutura de comunidades;
•• usar a equação do índice de Shannon para determinar
a diversidade de espécies de uma comunidade,
considerando dados apropriados;
•• explicar a significância do valor de H no índice de
Shannon.
1. Por que subconjuntos de espécies são usados para

…que afeta a diversidade de espécies
definir comunidades? Que tipo de subconjunto de
dentro de uma comunidade,…
comunidade foi usado para definir as rãs e os sapos nas
lagoas no Monte Santa Helena?
2. Quais tipos de interações de espécies estão faltando na
teia alimentar exibida na Figura 36.3?
3. Use a Tabela 36.1 como referência. Substitua a
abundância de anfíbios na Lagoa A com os seguintes
valores (rã-arborícola-do-pacífico = 6, sapo-
-ocidental = 8, rã-de-pernas-vermelhas-do-norte = 4, rã-
-das-cascatas = 2), recalcule de acordo com os valores
…que influencia a diversidade de nas outras três colunas na tabela e, então, calcule
comunidades em escalas maiores. um novo valor do índice de Shannon. Qual lagoa tem
riqueza de espécies mais alta: Lagoa A ou Lagoa B?
A medição da estrutura das comunidades nos motiva a considerar

muitas questões interessantes sobre elas. Por que as comunida-
des diferem no número e na composição de espécies? Quais pro-
cessos determinam a composição da comunidade? Na próxima
seção, exploraremos como a composição das comunidades é
moldada pelos indivíduos que chegam até ela, enfrentam as con-
dições ambientais presentes e estabelecem interações com outros
indivíduos.
Figura 36.5 A biodiversidade considera escalas espaciais múl- A composição das comunidades
tiplas A diversidade pode ser medida em escalas espaciais que depende do aporte de espécies,
variam de genes até espécies e comunidades. O termo “biodiversi-
dade” abrange a diversidade em todas essas escalas. das condições ambientais e das
interações entre espécies
36.1 recapitulação Suponha que você esteja olhando a paisagem do Monte Santa He-
lena. Você observa lagos e lagoas, campos alpinos e florestas. Não
Uma comunidade consiste em um grupo de espécies
há dúvida de que essas comunidades variam não apenas na sua
que ocorrem juntas no mesmo local e momento.
As comunidades são geralmente definidas por um composição de espécies, mas também na sua riqueza de espé-
subconjunto de espécies com base na similaridade da cies. Os lagos podem ser dominados por peixes, anfíbios e algas
taxonomia, no uso de recursos (guilda), nas funções de água doce; os campos alpinos, por espécies diversas de an-
ecológicas (grupo funcional) ou nas conexões tróficas e giospermas herbáceos e roedores; e as florestas são dominadas
energéticas (teias alimentares). A diversidade de espécies por árvores, arbustos e aves. Embora algumas espécies possam
e a composição de espécies são descritores da estrutura mover-se de uma comunidade para outra, as três comunidades
da comunidade. A diversidade de espécies é uma seriam ainda muito diferentes. Como as espécies se reúnem para
medida que combina o número de espécies (riqueza formar comunidades diferentes?
de espécies) e sua abundância relativa (equabilidade
de espécies). Biodiversidade é um termo que descreve
escalas múltiplas de diversidade, desde genes até objetivos da aprendizagem
espécies e comunidades. •• Para se tornarem membros da comunidade, as espécies
devem estar presentes em uma região e ser capazes de
resultados da aprendizagem colonizar a comunidade.
Você deverá ser capaz de: •• As condições ambientais servem como um filtro
abiótico, determinando quais espécies colonizam uma
•• apresentar exemplos de maneiras como as
comunidade.
comunidades podem ser subdivididas e explicar
como elas poderiam ser usadas para compreender •• As espécies que já vivem em uma comunidade servem
comunidades; como um filtro biótico, determinando quais espécies
colonizadoras serão bem sucedidas ou não.
(continua)
Conceito-chave 36.2 A composição das comunidades depende do aporte de espécies, das condições... 785
A composição das comunidades depende de três fatores básicos:

(1) o pool regional de espécies e a capacidade de dispersão (forne- Foco: figura-chave
cimento de espécies); (2) condições ambientais físicas e químicas
(condições abióticas); e (3) interações entre espécies (condições Pool
regional de
bióticas). Cada fator atua como um “filtro” que exclui ou inclui es-
espécies
pécies em comunidades específicas (Foco: Figura-chave 36.6).
Vamos considerar mais detalhadamente cada um desses filtros.
As espécies que
se dispersam para a
A composição das comunidades depende comunidade a partir
do fornecimento de espécies F il
do pool regional
tro s
ao sup éc i e atravessam o filtro
No Capítulo 53, destacamos que os pools regionais de espécies rimento de esp ao suprimento
estabelecem os limites superiores nos números e tipos de espé- de espécies.
cies que podem viver dentro das comunidades (ver Figura 33.12).
Dispersão
Uma primeira etapa óbvia para a composição das comunidades
é a presença de espécies em nível regional e sua capacidade de
dispersar-se para a comunidade. Por exemplo, à medida que as
comunidades começaram a recuperar-se da erupção do Monte
As espécies que
Santa Helena, elas passaram a receber espécies provenientes do podem tolerar e
pool regional de espécies do noroeste do Pacífico da América do exigem certas
Norte. Já que foram capazes de se dispersar para o monte, essas condições ambientais
espécies começaram a colonizar os novos e únicos ambientes cria- na comunidade
dos na sequência da devastação. Filtro abiótico atravessam o filtro
abiótico.
Talvez os melhores exemplos de como o fornecimento de espé-
cies afeta a composição da comunidade sejam vistos na introdução Condições
de novas espécies nas comunidades. Os humanos têm expandido ambientais
consideravelmente os pools regionais de espécies, permitindo que
espécies novas e potencialmente invasoras entrem nas comunida-
des. O Capítulo 55 descreveu os efeitos catastróficos da liberação As espécies restringidas
por ou dependentes de
involuntária do peixe-leão em comunidades de recifes de corais no
determinadas interações
Oceano Atlântico e no Caribe. A invasão do peixe-leão demonstra entre espécies na
que “chegar lá” é a primeira etapa crítica para a composição da comunidade atravessam
comunidade. Bastou a liberação desse predador, e sua capacidade o filtro biótico.
Filtro biótico
extraordinária de predar peixes em recifes de corais, para a drástica
mudança nessas comunidades.
Interações
entre espécies
As condições ambientais são críticas para
a composição das comunidades
Como você poderia esperar, nem todas as espécies em um pool Comunidade
regional acabam tornando-se membros de cada comunidade na local
região considerada. É possível que uma espécie chegue à comuni-
dade, mas não consiga tornar-se um membro dela devido às con-
dições ambientais inadequadas no local. Você pode considerar a Figura 36.6 Os filtros determinam a composição da comunidade
influência do ambiente como um “filtro abiótico” que restringe as Os membros das espécies são incluídos em ou excluídos de uma
espécies fisiologicamente incapazes de sobreviver em uma deter- comunidade local ao passarem através de um conjunto de “filtros”.
minada comunidade. Os lagos na área do Monte Santa Helena, por As espécies são perdidas em cada filtro, de modo que as comuni-
exemplo, possuem atributos ambientais que acomodam peixes, dades locais contêm uma fração das espécies no pool regional.
Na prática, todos os filtros trabalham ao mesmo tempo e não em
anfíbios e insetos aquáticos, mas árvores não.
sucessão como a figura sugere.
O ambiente físico pode ser uma barreira significativa às espécies
não nativas introduzidas. Considere, por exemplo, os organismos P: Faria sentido para as espécies de peixes e rãs no pool regional de
marinhos, que são muitas vezes introduzidos em portos estrangei- espécies estarem presentes na comunidade local mostrada na
ros via água de lastro (água do mar que é bombeada para dentro e figura? Explique.
para fora dos tanques de lastro para estabilizar grandes navios car-
gueiros). A água de lastro captada em um porto e depois despejada
em outro pode potencialmente liberar organismos (desde bactérias
até larvas planctônicas e peixes) que podem colonizar comunidades Jay Stachowicz e colaboradores constataram que o recrutamento e o
perto da costa. Enquanto a maioria dos organismos de água de las- crescimento de invertebrados marinhos invasores conhecidos como
tro não sobrevive aos regimes de temperatura, de salinidade ou de ascídias (seringas-do-mar) na Nova Inglaterra eram dependentes das
luz dos seus novos ambientes, uma porcentagem pequena não é temperaturas da água de inverno quente e de verão (Figura 36.7A).
limitada por essas condições e pode obter um local apropriado, es- As temperaturas mais altas concederam aos organismos não nativos
pecialmente se esses organismos forem introduzidos diversas vezes. um começo antecipado na primavera e ampliaram a magnitude do
A composição das comunidades pode mudar com alterações seu crescimento em relação às seringas-do-mar nativas. Uma história
das condições ambientais. Por exemplo, evidências crescentes in- similar pode ser contada para o caranguejo-verde-europeu (Carcinus
dicam que a mudança climática – em especial, o aumento das maenas), cujo recrutamento às comunidades estuarinas ao longo da
temperaturas – pode melhorar as condições para algumas espé- costa do noroeste do Pacífico é dependente de temperaturas altas da
cies não nativas, aumentando sua capacidade de desenvolvimento. água durante as condições de El Niño (Figura 36.7B).
(A) Botryllus schlosseri Figura 36.7 As invasões de espécies podem depender das condições am-
bientais (A) As seringas-do-mar invasoras na Nova Inglaterra dependem de
temperaturas mais altas da água para crescer e superar as seringas-do-mar na-
tivas. (B) O recrutamento de caranguejos-verdes-europeus para os estuários do
noroeste do Pacífico depende de condições de água quente, como as existen-
tes durante o El Niño.

•• citar os três fatores que determinam a composição das comunidades
e avaliar sua importância relativa em determinadas situações;
•• explicar e ilustrar com exemplos de que modo os fatores ambientais
podem atuar como filtro ou barreira afetando a estrutura da
(B) Carcinus maenas comunidade;
•• explicar por que o estudo de espécies não nativas proporciona um
teste singular de composição de comunidades.
1. Use a Figura 36.6 como referência. Qual fator é mais limitante à

composição de espécies da comunidade local? Explique.
2. Se você estiver tentando reduzir o número de espécies não nativas
colonizadoras do Monte Santa Helena, qual é a melhor ação geral
de manejo que você empregaria?
A demanda final para a composição de espécies é a capacida- Uma vez que uma espécie passa a fazer parte de uma comunida-
de de coexistir com outras espécies. Vamos considerar os efeitos de, como ela é capaz de coexistir com as outras espécies existen-
mediadores das interações entre espécies sobre a inclusão (ou ex- tes? Na próxima seção, consideraremos teorias e exemplos que
clusão) de espécies nas comunidades. procuram explicar como as interações entre espécies ajudam a for-
mar comunidades de composição e diversidade variáveis.
As espécies residentes podem restringir ou
incrementar a composição das comunidades
Ainda que uma espécie faça parte de uma comunidade e tenha ca-
pacidade de tolerar suas condições ambientais, ela deve ser capaz As comunidades são redes complexas
de viver com todas as outras espécies presentes. Ela deve ser ca-
paz de obter alimento, sobreviver sem ser consumida e enfrentar os
de interações entre espécies que
competidores. Portanto, o sucesso de uma espécie em uma nova variam em intensidade e direção
comunidade dependerá da presença das espécies residentes que
Até agora, apresentamos uma visão um tanto estática de comu-
restringem ou incrementam a composição de espécies.
A capacidade das espécies residentes de excluir ou retardar nidades como grupos de espécies residindo no mesmo local e ao
o crescimento populacional de espécies não nativas é denomina- mesmo tempo. Porém, as comunidades são, na verdade, redes
da resistência biótica. Ao mesmo tempo em que existem vários de espécies complexas com conexões que variam em intensidade
estudos mostrando que competidores e herbívoros podem desa- (i.e., magnitude) e direção (i.e., positiva, negativa ou neutra). Cada
celerar a propagação de espécies vegetais não nativas, exemplos espécie em uma comunidade experimenta múltiplas interações di-
confirmados de resistência biótica são poucos. Identificar se a re- retas e indiretas.
sistência biótica é comum na natureza pode refletir o fato de que
muitas introduções fracassadas de espécies não nativas passam objetivos da aprendizagem
despercebidas. Contudo, as evidências obtidas da literatura sobre
•• As interações indiretas envolvendo três ou mais espécies
espécies invasoras sugerem que a influência das espécies residen-
podem afetar a diversidade e a abundância de espécies
tes pode ser um filtro suficientemente poroso no que se refere a
nas comunidades.
restringir espécies de, ou promover espécies para, comunidades.
•• Espécies-chave, espécies fundadoras e espécies
engenheiras do ecossistema têm efeitos importantes na
36.2 recapitulação estrutura da comunidade.
•• O papel do acaso na manutenção da estrutura da
A composição das comunidades é uma consequência comunidade é pouco conhecido, mas os modelos de
de pools regionais de espécies, condições ambientais e loteria, ou neutros, podem ajudar a explicá-lo.
interações entre espécies. Esses três fatores atuam como
“filtros” que controlam a composição das comunidades.
A resistência biótica – processo pelo qual as interações entre
As interações indiretas são importantes
espécies excluem ou retardam o crescimento populacional
de espécies colonizadoras – é raramente documentada. para a estrutura da comunidade
Uma interação direta é a que ocorre entre somente duas espé-
(continua)
cies. As interações indiretas ocorrem quando as relações diretas
Conceito-chave 36.3 As comunidades são redes complexas de interações entre espécies que variam... 787
(A) Interação direta (B) Interação indireta presença de um animal felino em grande quantidade em um distrito
pode determinar a frequência de determinadas flores, primeiramen-
A B A B te pela intervenção de camundongos e depois de abelhas!”.
Hoje, a expressão “cascata trófica” seria aplicada às observa-
ções de Darwin. Uma cascata trófica ocorre quando a taxa de
Esta seta contínua
consumo em um nível trófico resulta em uma mudança na abun-
C dância ou na composição de espécies em níveis tróficos inferiores.
representa uma
interação direta. Por exemplo, um carnívoro come um herbívoro (uma interação dire-
Uma interação indireta entre ta) e diminui sua abundância, causando um efeito positivo indireto
espécies A e C resulta quando a no produtor primário consumido pelo herbívoro. Outro exemplo de
espécie B interage diretamente cascata trófica é a regulação indireta de comunidades de campo e
com as espécies A e C.
floresta das Montanhas Rochosas dos Estados Unidos por lobos,
que foram reintroduzidos no Lamar Valley do Yellowstone National
Figura 36.8 Interações direta e indireta de espécies (A) Uma Park em 1995. William Ripple e seus colaboradores, da Oregon
interação direta ocorre entre duas espécies. (B) Uma interação in- State University, estudaram amplamente esse sistema.
direta (seta tracejada) ocorre quando a relação direta entre duas A teia alimentar simplificada, no Yellowstone National Park, re-
espécies é mediada por uma terceira espécie. presentada na Figura 36.3, mostra que os lobos-cinzentos se ali-
mentam de alce, bisão e coiote. Embora compartilhem algumas
dessas espécies de presas com coiotes e ursos-pardos, os lobos
entre duas espécies são mediadas por uma terceira (ou mais) espé- exercem efeitos especialmente fortes sobre a estrutura e a dinâ-
cie (Figura 36.8). A adição de uma terceira espécie a uma interação mica da comunidade. Reconhecemos isso principalmente porque
de duas espécies tem a possibilidade de mudar drasticamente o sabemos o quão diferentemente a comunidade estava estrutura-
resultado da interação original. da na ausência dos lobos, que foram caçados até a extinção no
Interações indiretas foram observadas por Charles Darwin na Yellowstone em 1926. Na ausência dos lobos, o serviço do par-
obra A origem das espécies (1859). Tendo descrito o papel das que abateu manadas de alces para impedir sua explosão popula-
abelhas na polinização de flores e na produção de sementes de cional. Em 1968, em resposta à pressão popular, o abate seletivo
plantas na região da Inglaterra onde vivia, Darwin formulou a hi- foi cessado e a população de alces cresceu rapidamente (Figura
pótese de que o número de abelhas na região era dependente do 36.9A). O alce consumiu tantos indivíduos de álamo que o número
número de camundongos do campo, predadores dos seus favos e de árvores jovens recrutadas (adicionadas à população) caiu verti-
ninhos. Observando que os camundongos, por sua vez, são comi- ginosamente; logo que o abate de alces cessou, nenhuma árvo-
dos por gatos, Darwin escreveu “Portanto, é bastante viável que a re jovem foi recrutada (Figura 36.9B). O alce também consumiu
intensamente salgueiros de matas ciliares; por isso, os castores,
que dependem dos salgueiros para alimentar-se, saíram do Lamar
(A) Valley em grande número. Contudo, nas regiões do parque onde
Na ausência de lobos e
não havia alce, os indivíduos de álamo e salgueiro prosperaram.
sem abate, as populações de
20 Essa observação sugeriu que o declínio das árvores no Lama Valley
Número de alces (mil)
alces cresceram rapidamente.

foi efetivamente devido ao consumo efetuado pelos alces, e não
15 devido às condições climáticas ou outros fatores.
10
0
1900 1920 1940 1960 1980 2000 2020
Ano
Lobos Abate de Reintrodução
eliminados alces suspenso de lobos
(1926) (1968) (1995)
(B)
20
Lobos presentes Lobos ausentes
18
16
Álamos recrutados (%)
14 Na ausência de lobos, o
consumo pelos alces impediu o
12 recrutamento de álamos jovens.
10
8 Após a reintrodução
de lobos, as florestas
6
de álamos começaram
4 a regenerar-se.
2
0 Figura 36.9 Os lobos iniciaram uma cascata trófica
1900- 1910- 1920- 1930- 1940- 1950- 1960- 1970- 1980- 1990-
-1909 -1919 -1929 -1939 -1949 -1959 -1969 -1979 -1989 -1999 no Yellowstone National Park (A) Número de alces no
Década de origem de álamos Yellowstone National Park de Wyoming, nos Estados Uni-
dos. (B) O recrutamento de álamos (árvores novas) na
Lobos eliminados (1926) Reintrodução de lobos (1995) presença e na ausência de lobos.
Em 1995, após uma ausência de 70 anos dos lobos, os gesto-

res do parque reintroduziram-nos em Yellowstone, e sua população Em níveis de distúrbio Em níveis de distúrbio
cresceu rapidamente. Os lobos predavam principalmente alces. baixos, a exclusão altos, a diversidade
Alta
A população de alces do Lamar Valley caiu; esses animais evitavam competitiva reduz a diminui à medida que
Diversidade de espécies
diversidade. a mortalidade cresce.
as florestas com álamos, onde eram especialmente vulneráveis à
predação por lobos. Os álamos jovens começaram a crescer, os
salgueiros retomaram o crescimento ao longo dos riachos, e o nú-
mero de colônias de castores aumentou de uma em 1996 para
sete em 2003. Desse modo, a presença ou ausência de um único Em níveis de distúrbio intermediários, um
predador influenciou não apenas as populações da sua presa, mas equilíbrio entre ruptura de competição e
também, indiretamente, os recursos alimentares dela e de outras mortalidade leva à diversidade alta.
espécies que dependiam desse recurso. Fica evidente que os lobos
Baixa
têm um efeito acentuado na estrutura de comunidades campestres Infrequente e moderado Frequente e intenso
e florestais por meio da cascata trófica que eles criam. Nível de distúrbio, estresse ou predação
Figura 36.10 Hipótese do distúrbio intermediário Espera-se que

As espécies que interagem fortemente muitas a diversidade de espécies seja maior em níveis intermediários de
vezes regulam a estrutura da comunidade distúrbio (um processo abiótico que lesa ou mata indivíduos).
O exemplo dos lobos no Yellowstone National Park oferece uma
evidência clara de que as interações entre espécies variam consi-
deravelmente em intensidade e direção, influenciando a estrutura distúrbio (tanto a frequência quanto a intensidade) enfrentado por
das comunidades. Algumas espécies têm fortes efeitos negativos uma comunidade poderia ter fortes efeitos na sua diversidade de
ou positivos na estrutura das comunidades, enquanto outras po- espécies. Ele formulou a hipótese de que a diversidade de espécies
dem quase não ter efeito. Podemos dimensionar a intensidade seria maior em comunidades com distúrbio intermediário e menor
da interação, ou o efeito de uma espécie na abundância de outra em comunidades com distúrbio baixo ou alto. Nos níveis baixos
espécie, mediante remoção experimental da espécie “interativa” e de distúrbio, a competição da espécie dominante levaria à exclu-
observação da resposta da espécie-“alvo”. Se a remoção da es- são competitiva da espécie inferior, resultando em diversidade de
pécie interativa causa um declínio pronunciado na população da espécies mais baixa na comunidade. No outro extremo, um distúrbio
espécie-alvo, sabemos que a interação é fortemente positiva. Por grande causaria taxas de mortalidade altas, provocando a extinção
outro lado, a interação é fortemente negativa se a remoção resulta de algumas espécies na comunidade e resultando em diversidade
em um aumento grande na espécie-alvo. Se a remoção tem efeito de espécies mais baixa. Nos níveis intermediários de distúrbio, a di-
pequeno ou não tem efeito algum na abundância da espécie-alvo, versidade de espécies seria a mais alta porque (1) a influência da es-
então não há interação. pécie dominante é reduzida pelo distúrbio, permitindo a coexistência
Algumas espécies podem ter efeitos negativos fortes em uma da espécie subordinada, e (2) as taxas de mortalidade não são tão
comunidade, por exclusão ou diminuição de populações de outras altas, de modo que os eventos de extinção são menos prováveis de
espécies por meio da competição por recursos limitantes. Confor- ocorrer.
me discutido no Conceito-chave 35.3, a competição é geralmente Três outros tipos de espécies que têm grandes efeitos na estru-
assimétrica: uma espécie pode ser mais negativamente afetada tura da comunidade são considerados a seguir.
pela interação do que outra. A competição assimétrica leva à ex-
clusão competitiva da espécie afetada mais negativamente (resul- ESPÉCIES-CHAVE Conforme descrito no Conceito-chave 35.2,
tando em menos espécies na comunidade do que seria previsto as espécies-chave podem ter fortes efeitos em toda a comunida-
pelas condições ambientais ou pela dispersão de maneira isolada) de, não pelo seu tamanho ou abundância, mas em virtude do papel
ou a mecanismos diversos que promovem a coexistência, como a importante que desempenham (Figura 36.11). As espécies-chave
*partição de recursos. atuam principalmente pela criação de cascatas tróficas. Por exem-
plo, predadores de topo, como os lobos e as estrelas-do-mar, são
espécies-chave porque têm uma grande influência sobre a riqueza,
*conecte o conceito Como você viu no exemplo sobre a a abundância e a composição de espécies de comunidade, embo-
abelha e a agave, a partição de recursos, ou o compartilhamento ra essas espécies-chave possam ser pequenas em tamanho e de
de recursos limitantes ao usá-los de maneiras diferentes, é uma abundância relativamente baixa.
forma pela qual as espécies podem reduzir a competição intensa e As lontras-do-mar (Enhydra lutris) que habitam comunidades
coexistir. Ver Conceito-chave 35.3. de algas macroscópicas na costa ocidental da América do Norte
ilustram o quão importante as espécies-chave podem ser na regu-
A competição entre espécies também pode ser mediada por lação da estrutura da comunidade. As lontras-do-mar se alimentam
fatores que afetam a capacidade da espécie dominante de adquirir de ouriços-do-mar (Strongylocentrotus spp.), que se alimentam de
recursos, chamada de coexistência mediada pelos recursos. algas macroscópicas, estabelecendo uma cascata trófica. Sem
Por exemplo, se eventos no ambiente físico, como distúrbio ou es- predação por lontras-do-mar, as populações de ouriços-do-mar
tresse, afetarem o crescimento ou a sobrevivência de uma espécie podem explodir, resultando em consumo voraz de algas macros-
dominante, uma espécie competitivamente inferior pode conseguir cópicas. Trechos do hábitat perto da costa que se tornaram qua-
acesso aos recursos limitantes. No Conceito-chave 35.4, apresen- se desprovidos de bancos de algas macroscópicas, denominados
tamos alguns exemplos específicos de distúrbio e estresse. Aqui, “desertos de ouriços”, não podem mais sustentar a diversidade de
consideraremos como esses efeitos podem influenciar a estrutura vida que era sustentada até então.
da comunidade.
A hipótese do distúrbio intermediário descreve como graus ESPÉCIES FUNDADORAS Algumas espécies que interagem in-
variáveis de distúrbio (um processo abiótico que lesa ou mata indi- tensamente são capazes de proporcionar hábitat e alimento para
víduos) afetam a diversidade de espécies em comunidades (Figura outras espécies. Essas espécies fundadoras têm um efeito mar-
36.10). Joseph Connell, autor do trabalho clássico sobre competi- cante nas comunidades, como consequência do seu tamanho am-
ção de cracas (ver Conceito-chave 35.3), constatou que o nível de plo ou grande abundância (ver Figura 36.11). As árvores são um bom
Conceito-chave 36.3 As comunidades são redes complexas de interações entre espécies que variam... 789
o ambiente físico para si e outras espécies. Essas espécies enge-

As espécies-chave, como a lontra- As espécies fundadoras, como nheiras do ecossistema podem ser espécies-chave ou espécies
-do-mar, têm efeitos expressivos as árvores, têm efeitos expressivos fundadoras. O efeito principal dessas espécies é construir o am-
em suas comunidades, apesar do nas suas comunidades em virtude
biente físico (em vez de fornecer alimento); elas não são neces-
seu pequeno tamanho e pouca do seu amplo tamanho e grande
abundância. abundância.
sariamente grandes ou abundantes na comunidade. Por exemplo,
os castores criam novos hábitats cortando (e matando) árvores e
Grande usando-as para represar riachos e criar barragens e zonas úmidas;
com isso, eles proporcionam hábitat para espécies que, do contrá-
rio, não seriam capazes de viver nesses ambientes (Figura 36.12).
Efeito total das espécies
Espécies com efeitos similares sobre

outra podem coexistir por acaso
Até agora, discutimos circunstâncias em que as comunidades são
compostas por algumas espécies fortemente interativas e muitas
espécies fracamente interativas. Todavia, às vezes, as espécies em
uma comunidade têm efeitos relativamente similares sobre outra.
Como a diversidade de espécies é mantida quando as espécies
Pequeno
variam pouco em sua capacidade de obter recursos?
Pequeno Grande
Nas últimas décadas, os ecólogos têm proposto e testado o
Tamanho e abundância relativos das espécies
modelo de loteria, ou modelo neutro, que enfatiza o papel do
Figura 36.11 Espécie-chave versus espécie fundadora As espé- acaso na manutenção da diversidade de espécies. Como o nome
cies que têm grandes efeitos nas suas comunidades assim atuam sugere, esse modelo assume que quando os recursos são dispo-
em virtude dos seus tamanhos e abundâncias relativos. nibilizados, eles são usados aleatoriamente por indivíduos de espé-
cies diferentes que por acaso estão “no lugar certo, na hora certa”.
Desde que todos os indivíduos tenham chances semelhantes de
exemplo de espécies fundadoras. Por exemplo, as figueiras nas flo- obter recursos (ou “ganhar na loteria”) e nenhuma vantagem clara
restas tropicais proporcionam, em seu dossel, hábitat físico para mi- em crescimento populacional, então sua presença na comunidade
lhares de espécies de insetos, répteis não aviários, aves e roedores. deve ser mantida por eventos ao acaso que liberam recursos para
As figueiras também servem como uma fonte alimentar importante indivíduos competidores. Se existir uma grande disparidade entre
para espécies, mediante produção de frutos várias vezes por ano, as espécies na sua capacidade de obter recursos, o competidor
especialmente nas épocas de pouca, ou nenhuma, frutificação pelas dominante sempre terá uma chance maior de obtê-los e, por fim,
outras espécies de plantas. Vários frugívoros dependem dos figos irá monopolizar esses recursos. Assim, para que os modelos de
quando não há outros frutos no ambiente. Os animais consumidores loteria funcionem, o elemento de igualdade de chance para obten-
de figos incluem morcegos, papagaios, tucanos, pombos, papa- ção de recursos por todos os indivíduos é primordial para a coe-
-moscas, surucuás, papa-figos, roedores, bugios e até peixes, que xistência.
comem figos caídos perto dos cursos d’água. Todas essas espécies O papel do acaso na manutenção da diversidade de espécies,
representam presas para uma comunidade diversa de predadores. especialmente em ambientes imprevisíveis, tem um atrativo intui-
tivo. Desde que os indivíduos das espécies ganhem na loteria de
ESPÉCIES ENGENHEIRAS DO ECOSSISTEMA Algumas espé- vez em quando, eles continuarão a reproduzir e aumentar sua po-
cies são especialmente conhecidas por criar, modificar ou manter pulação. Os modelos de loteria têm provado ser mais úteis quando
aplicados a comunidades altamente
diversas, como as de peixes de re-
cifes de corais e árvores de florestas
pluviais tropicais, onde centenas de
espécies se sobrepõem nas neces-
sidades de recursos (Figura 36.13).
Os ecólogos estão buscando
Minnesota hipóteses variadas e às vezes con-
flitantes para explicar por que certas
espécies coexistem no espaço e no
Por volta de 1986,
tempo. É improvável que alguma teo-
os castores tinham ria possa fornecer uma explicação to-
Em 1940, os castores foram recolonizado a região, e talmente satisfatória de mecanismos
quase extintos nesta região, a área de zonas úmidas que determinem a estrutura em todas
e havia menos zonas úmidas (em vermelho) cresceu as comunidades.
(em vermelho). 13 vezes.
1940 1961 1986
Figura 36.12 Os castores são enge-
nheiros do ecossistema Ao represar
riachos, os castores criaram redes
de tipos diferentes de zonas úmidas
(mostradas em vermelho) em uma
bacia hidrográfica de 45 quilôme-
tros quadrados na Península Kabeto-
gama de Minnesota, aumentando,
assim, a diversidade de espécies na
região.
para sempre. A mudança é uma característica regular de todas

as comunidades, mas nem todas as mudanças são tão drásticas
como as que envolvem uma erupção vulcânica. Na próxima seção,
consideraremos como fatores sutis e catastróficos modificam co-
munidades ao longo do tempo.
As comunidades estão
sempre mudando
Imagine que você pudesse voltar no tempo e observar a mudança
em uma floresta típica no Monte Santa Helena (Figura 36.14). Nas
últimas décadas, você teria visto mudanças sutis e catastróficas.
As mudanças sutis implicariam substituição lenta na composição
Figura 36.13 Os modelos de loteria enfatizam o papel do acaso

As florestas pluviais tropicais altamente diversas possuem centenas
de árvores que se sobrepõem nas suas necessidades de recursos.
As interações entre espécies, como
Uma vez que todos os indivíduos tenham chances semelhantes de
competição, herbivoria e doença,
obter esses recursos (ou “ganhar na loteria”) e nenhuma vantagem
podem causar a substituição gradual
clara no crescimento populacional, então sua presença na comu-
de espécies ao longo do tempo.
nidade deveria ser mantida por eventos ao acaso.
As comunidades são redes complexas de interações
diretas e indiretas entre espécies que variam em
intensidade e direção. As espécies que interagem
fortemente, como as espécies-chave, as espécies
fundadoras e as espécies engenheiras do ecossistema,
frequentemente regulam a estrutura da comunidade
por meio de suas interações com outras espécies. Em
As mudanças nas condições
comunidades onde as interações entre espécies são mais
ambientais, como temperatura ou
equivalentes, o acaso desempenha um papel maior na
chuva, podem causar estresse
determinação da estrutura da comunidade.
fisiológico e, por fim, mortalidade.
•• descrever, analisar e dar exemplos da importância das
interações indiretas na formação e na manutenção da
estrutura das comunidades;
•• explicar a expressão “cascata trófica” à medida que ela
se relaciona com as interações indiretas nas comunidades;
•• definir e comparar espécie-chave e espécie fundadora e
fornecer exemplos de cada uma;
•• definir um modelo de loteria, ou neutro, em ecologia de
comunidades e descrever sua utilidade na explicação na Distúrbios catastróficos, como a
erupção do Monte Santa Helena ou os
ocorrência ao acaso de espécies em uma comunidade.
desmatamentos, podem causar danos
expressivos e morte em florestas.
1. Suponha que os lobos fossem novamente excluídos do
Yellowstone National Park. Quais interações diretas e
indiretas mudariam e como isso afetaria as florestas de
álamos?
2. Elabore um argumento explicando por que os castores
poderiam ser considerados espécies engenheiras
do ecossistema e espécies-chave, mas não espécies
fundadoras.
3. Usando o modelo de loteria como seu guia, explique
de que forma as espécies que dependem do mesmo
conjunto de recursos limitantes podem coexistir.
Figura 36.14 Mudanças no Monte Santa Helena As comunida-
des florestais no Monte Santa Helena experimentaram mudanças
Quando o Monte Santa Helena entrou em erupção em 1980, ficou significativas durante centenas de anos. Os tipos de mudanças têm
evidente que as comunidades ecológicas do entorno mudariam sido sutis e catastróficos.
Conceito-chave 36.4 As comunidades estão sempre mudando 791
de espécies, como consequência da competição, da predação e A sucessão é um processo de mudança

da facilitação. Mudanças mais catastróficas abrangeriam erupções nas comunidades ao longo do tempo
vulcânicas e desmatamento, resultando na destruição de algumas
Tradicionalmente, os ecólogos consideram a sucessão como uma
espécies e na substituição por outras ao longo do tempo. Em qual-
progressão de estágios em que as espécies chegam e saem até
quer momento, a comunidade é o resultado dessas diferentes mu-
que a comunidade alcance o clímax. A comunidade clímax é con-
danças tanto naturais quanto causadas por ações humanas.
siderada uma assembleia estável de espécies que enfrenta pouca
mudança, até que um distúrbio intenso extermina a comunidade,
objetivos da aprendizagem remetendo-a de volta ao seu estágio inicial. Conforme você verá
•• A sucessão de comunidades é causada por fatores que mais adiante nesta seção, é questionável se algumas comunidades
induzem mudança, incluindo distúrbio e/ou estresse. alcançam um verdadeiro estágio final estável. Vamos considerar
•• As comunidades recuperam-se de um distúrbio pelo mais detalhadamente a mecânica da sucessão.
processo de sucessão, que resulta em uma comunidade É provável que a sucessão seja mais facilmente observada
clímax. após um distúrbio catastrófico matar todos os organismos em uma
•• A sucessão primária ocorre após um distúrbio catastrófico, comunidade, produzindo um ambiente desprovido ou quase des-
ao passo que a sucessão secundária ocorre após um provido de vida. Esse tipo de mudança é conhecido como suces-
distúrbio, quando a maioria dos organismos foi destruída. são primária. Geleiras, atividade vulcânica e, em alguns casos,
•• As mudanças sucessionais em uma comunidade não são inundações e deslizamentos de terras causam distúrbio que inicia
necessariamente previsíveis ou repetíveis, e podem resultar a sucessão primária. A sucessão primária por sua própria natureza
em estados alternativos. pode ser lenta, porque as chegadas iniciais (conhecidas como es-
pécies pioneiras ou espécies sucessionais iniciais) precisam
enfrentar condições extremas. Muitas espécies pioneiras enfrentam
A mudança nas comunidades pode ser essas condições empregando em seu favor certas *estratégias
causada por fatores abióticos e bióticos de história de vida ou interações entre espécies.
A mudança na composição de espécies de uma comunidade ao

longo do tempo é conhecida como sucessão. A sucessão é o re- *conecte o conceito Estratégias de história de vida são os
sultado de fatores abióticos (físicos e químicos) e bióticos. padrões do tempo de existência de crescimento, reprodução
Um distúrbio é um evento abiótico que danifica física ou qui- e sobrevivência de uma espécie (ver Conceito-chave 34.3).
micamente ou até mata alguns indivíduos, criando oportunidades As espécies pioneiras tendem a ter estratégias de história de vida
para outros indivíduos crescerem e/ou reproduzirem. Alguns ecólo- que maximizam o crescimento populacional (r-estrategistas).
gos também consideram como distúrbios certos eventos bióticos,
como elefantes pisoteando a vegetação ou castores derrubando Um dos exemplos mais bem conhecidos de sucessão primária
árvores. A magnitude de um distúrbio pode variar enormemente. é visto em comunidades vegetais na esteira do recuo de massas
Muitos distúrbios são limitados a áreas pequenas – por exemplo, de gelo na Baía das Geleiras, no Alasca (Figura 36.15A). Em 1794,
um tronco carregado pelas ondas pode esmagar algas e animais o capitão George Vancouver foi o primeiro a registrar a localização
em uma costa rochosa. Por outro lado, furacões, incêndios flores- de gelo glacial nessa região, enquanto explorava a costa ocidental
tais e erupções vulcânicas podem afetar comunidades por cente- da América do Norte. Nos últimos 200 anos, as geleiras recuaram
nas ou milhares de hectares. Embora os distúrbios em pequena até a baía, destruindo a paisagem e deixando rochas expostas e
escala sejam muito mais frequentes, o evento ocasional em grande uma série de morenas – depósitos de fragmentos deixados onde a
escala é geralmente responsável pela maioria das mudanças em frente glacial estava estacionária por vários anos. Nenhum obser-
uma comunidade. Por exemplo, uma única erupção vulcânica no vador estava presente para registrar mudanças durante o período
Monte Santa Helena provocou a queda de muito mais árvores do completo de 200 anos, mas os ecólogos inferiram o padrão tempo-
que as múltiplas tempestades durante décadas. ral de sucessão estudando a vegetação sobre morenas de idades
O estresse, ao contrário do distúrbio, ocorre quando algum diferentes (Figura 36.15B). As morenas mais jovens, mais perto da
fator abiótico reduz o crescimento, a reprodução e/ou a sobrevi- frente glacial atual, são colonizadas por bactérias, fungos e micror-
vência de alguns indivíduos. Um estresse comum nas comunidades ganismos fotossintetizantes que podem sustentar-se sobre rocha
do Monte Santa Helena é o efeito da temperatura no crescimento descoberta. As morenas ligeiramente mais antigas, mais distantes
e na reprodução de plantas. À medida que as temperaturas dida frente glacial, são ambiente de comunidades pioneiras contendo
minuem com a progressiva elevação na montanha, você poderia liquens, musgos, salgueiros e algodões-americanos, que degra-
esperar que as plantas nas altitudes mais elevadas enfrentassem dam rochas e, quando morrem, decompõem-se e contribuem para
mais estresse do que aquelas em altitudes menores. Porém, con- o desenvolvimento do solo. Por fim, musgos e alguns arbustos de
forme ilustrado na Figura 55.14, o estresse que as plantas alpinas raízes superficiais do gênero Dryas estabelecem-se e contribuem
experimentam em altitudes mais elevadas pode ser atenuado pela para a formação do solo conforme morrem e decompõem-se. Ain-
presença de plantas vizinhas. Ou seja, alguns tipos de interações da mais distante da frente glacial, as morenas sucessivamente mais
podem mitigar os efeitos do estresse. antigas apresentam camadas de solo mais profundas que susten-
Os fatores bióticos podem igualmente influenciar mudanças na tam salgueiros arbustivos e amieiros (árvores). Finalmente, um sé-
comunidade. No Monte Santa Helena, a mudança pode ser dirigida culo após o recuo glacial, há o predomínio de uma floresta madura
pela competição entre diferentes espécies de árvores, com a es- de espruce (Picea sitchensis), fomentando um conjunto diversifica-
pécie mais dominante sobrevivendo ao longo do tempo (ver Figura do de espécies florestais.
36.14). A herbivoria por alces é outro exemplo de uma interação O nitrogênio é praticamente ausente das morenas glaciais, de
entre espécies que pode começar uma mudança. Ao consumir modo que as plantas que crescem melhor sobre as morenas re-
preferencialmente determinadas espécies, como salgueiro e ála- centemente formadas na Baía das Geleiras são Dryas e amieiros,
mo, o alce pode alterar a trajetória da sucessão das comunidades ambas com bactérias fixadoras de nitrogênio em nódulos de suas
vegetais de floresta para campo, como aconteceu no Yellowstone raízes (ver Figura 35.6B). A fixação de nitrogênio por essas plan-
National Park (ver Figura 36.9). tas melhora o solo, possibilitando o crescimento de indivíduos de
(A) (B)
Plantas Amieiros Estágio de Clímax (floresta
pioneiras transição com espruce)
Alasca
A profundidade do solo aumenta à

medida que a sucessão prossegue.
Em 1994, o gelo glacial

Frente Morena Morena pouco Morena Morena mais
1994 recuou até este ponto.
Pioneira glacial mais jovem antiga mais antiga antiga de todas
1907 1966
1972 300
Concentração de nitrogênio
1966 Dryas
Dyras
(g por m2 de superfície)
1966 Amieiro 250 Dryas e amieiros fixam nitrogênio,
1911 melhorando as condições para o
200 crescimento de espruces.
1879
1892 1929 150 No solo da floresta
1966
100
1860 1840
50
Baía das
Geleiras
1825
1 50 100 150 200
Idade da morena (anos)
Quando o capitão Vancouver
visitou a Baía das Geleiras Figura 36.15 Sucessão na Baía das Geleiras, no Alasca (A) Durante
em 1794, o gelo glacial se Espruce mais de 200 anos, o derretimento das geleiras expôs a rocha nua e as
estendia até aqui. 1794
Golfo do morenas glaciais à colonização e à sucessão. (B) À medida que a co-
Alasca 1750 munidade que ocupa uma morena glacial modifica-se de uma assem-
bleia de plantas pioneiras (como Dryas) para uma floresta com espruce,
20 km
a profundidade do solo aumenta e o nitrogênio nele se acumula.
Gelo glacial
P: Com base nas localizações das geleiras ao longo do tempo, indique onde a
mais antiga e a mais jovem de todas as comunidades (pontos pretos) estão
localizadas.
espruce (ver Figura 36.15B). Os espruces, então, superam
e desalojam os primeiros colonizadores. Se o clima local
não mudar drasticamente, é provável que uma comunidade clímax
dominada por espruces persista por muitos séculos sobre morenas namento das mudanças. Por exemplo, os cientistas observaram
antigas na Baía das Geleiras. que represas e lagos recém-formados e isolados foram colonizados
No Monte Santa Helena, os ecólogos tiveram uma oportuni- por anfíbios muito mais rápido do que seria previsto, considerando
dade única de estudar a sucessão primária desde o seu começo. as condições hostis no entorno. Os ecólogos descobriram que rãs
Conforme descrito na abertura deste capítulo, as comunidades e salamandras estavam usando túneis criados pelo esquilo-de-bol-
alpinas que circundam o cume da lava enfrentaram a destruição so-do-norte (Thomomys talpoides) como refúgios, quando abriam
mais intensa; elas foram as primeiras a serem atingidas por uma caminho de uma represa para outra por meio da paisagem árida
avalanche de lama e água quente e, após, crivadas de pedra- (Figura 36.16). Esses esquilos sobreviveram à erupção vivendo em
-pomes quente e esterilizante. Isso criou a chamada Pumice Plain, túneis sob a lama. Eles também se beneficiaram pela expansão do
uma área completamente sem vida, incluindo quaisquer traços seu hábitat preferido – campo de gramíneas – após a erupção. Os
de matéria orgânica. A primeira espécie vegetal a chegar, 1 ano esquilos facilitaram a sucessão vegetal por meio de suas ativida-
após a erupção, foi o lupino-anão (Lupinus lepidus). Os lupinos- des de escavação, que levaram, até a superfície, matéria orgânica,
-anões, como Dryas e amieiros, utilizaram o nitrogênio, produzido sementes e esporos de fungos enterrados profundamente sob a
por bactérias simbiontes em nódulos de raízes, para colonizar o pedra-pomes.
ambiente estéril da Pumice Plain. Subsequentemente, eles fa- O outro tipo de sucessão, conhecida como sucessão se-
cilitaram outras espécies vegetais pelo acúmulo de sementes e cundária, envolve o restabelecimento de uma comunidade
detritos e aumento do conteúdo total de nitrogênio do solo. Ao quando a maioria dos organismos fora destruída. A sucessão se-
propiciar locais seguros para o estabelecimento de plântulas, os cundária é muitas vezes iniciada por atividades humanas (como
lupinos-anões aumentaram consideravelmente a participação da o desmatamento), bem como por desastres naturais (como tem-
sucessão primária no Monte Santa Helena. Devido aos avanços pestades e incêndios). A sucessão secundária é mais comum
iniciais feitos pelo lupino-anão, os pesquisadores documentaram e avança mais rapidamente do que a sucessão primária. Por
aproximadamente 20 espécies vegetais vivendo na Pumice Plain exemplo, embora a erupção do Monte Santa Helena tenha des-
20 anos após a erupção. truído completamente algumas áreas perto da zona de explosão,
Uma descoberta surpreendente sobre a sucessão primária no houve grandes áreas onde organismos sobreviveram e ocorreu
Monte Santa Helena foi o papel importante dos animais no direcio- sucessão secundária.
investigando a VIDA Nascendo das cinzas
experimento
Artigo original: Crisafulli, C. M., J. A. MacMahon and R. R. Par- HIPÓTESE Como consequência da variação na perturbação da
menter. 2005. Small mammal survival and colonization on the Mount erupção, a comunidade sucessional primária terá menor riqueza de
St. Helens Volcano: 1980-2002. Pp. 199-218 in V. H. Dale, F. J. espécies de mamíferos do que as comunidades sucessionais secun-
Swanson and C. M. Crisafulli, eds. Ecological Response to the Erup- dárias ou na área de referência, tanto inicialmente quanto ao longo
tion of Mount St. Helens. New York: Springer. do tempo.
Charles Crisafulli e seus colaboradores foram alguns dos primeiros MÉTODO
ecólogos a estudar os processos sucessionais no Monte Santa Hele- 1. Começando em 1982, vários locais foram estabelecidos na área
na após a erupção. Eles se concentraram na retomada de pequenos de referência e em três áreas impactadas pelo vulcão (Pumice
mamíferos em três tipos de comunidades que a erupção impactou de Plain, Blowdown Zone e Tephra-fall Zone). As coletas foram rea-
maneiras diferentes: uma comunidade sucessional primária denomi- lizadas nos locais até quatro vezes por ano, de junho a outubro.
nada Pumice Plain, que sofreu destruição completa de todos os seres 2. Em cada local, foram usadas armadilhas com isca de aveia em
vivos; e duas comunidades sucessionais secundárias, a Blowdown flocos e manteiga de amendoim, disposta em múltiplas parcelas
Zone, em que as árvores caíram e a área foi coberta de lama, mas alem um padrão de grade. Para capturar esquilos-de-bolso-do-
guma vida permaneceu no subsolo, e a Tephra-fall Zone, onde as flo- -norte, que permanecem no subsolo, foram construídas armadi-
restas intactas e os campos foram cobertos de resíduos vulcânicos. lhas de tubos de PVC e colocadas em suas tocas.
Uma área de referência não impactada, distante 21 quilômetros da 3. Durante o período de coleta, as armadilhas eram conferidas a
montanha, foi usada como controle. Para comparar a sobrevivência cada manhã. Os animais capturados eram identificados, mar-
inicial e a retomada subsequente dos pequenos mamíferos nas co- cados individualmente, pesados, examinados para determinar o
munidades sucessionais primária versus secundária, os pesquisado- sexo e as condições reprodutivas, e liberados.
res realizaram uma ampla coleta entre 1982 e 2000 em vários locais
(continua)
do Monte Santa Helena e na área de referência.
Os ecólogos compararam a sucessão primária com a secun- do que a recuperação das populações de pequenos mamíferos no
dária no Monte Santa Helena monitorando pequenos mamíferos na Monte Santa Helena variou significativamente entre hábitats suces-
comunidade. Como mencionamos na abertura do capítulo, comu- sionais primário e secundário. A Pumice Plain (hábitat sucessional
nidades diferentes do Monte Santa Helena sofreram níveis diferen- primário completamente destituído de vida após a erupção) tinha a
tes de distúrbios causados pela erupção. Investigando a vida: mais baixa riqueza de espécies de pequenos mamíferos, um padrão
nascendo das cinzas descreve a pesquisa de Charles Crisafulli e que persistiu por ao menos 20 anos. Por outro lado, as popula-
colaboradores no Serviço Florestal dos Estados Unidos, mostran- ções de pequenos mamíferos se recuperaram relativamente rápido
na Blowdown Zone e na Tephra-fall Zone (floresta sucessional se-
cundária em que alguns sobreviveram sob árvores caídas e cinzas).
Na realidade, em alguns anos, o número de pequenos mamíferos
nessas duas zonas foi similar ao da área de referência sem distúrbio,
a 21 quilômetros de distância. Essa comparação deixa claro que as
condições iniciais que caracterizam a sucessão secundária são fun-
damentais ao proporcionar às comunidades um “ponto de partida”
na sua recuperação.
Tanto a facilitação quanto a inibição

influenciam a sucessão
O avanço da sucessão depende em grande parte da atividade dos
colonizadores sucessivos, e cada um desses colonizadores modifica
o ambiente para facilitar ou inibir a colonização por outras espécies.
A facilitação é observada, por exemplo, na fixação de nitrogênio por
Dryas e amieiros, que permite o estabelecimento de indivíduos do
espruce na Baía das Geleiras (ver Figura 36.15B). Nos estágios pos-
teriores da sucessão, no entanto, a competição dos indivíduos do
espruce por nitrogênio, luz e água inibe o estabelecimento de outras
espécies arbóreas. Do mesmo modo, os lupinos-anões ajudaram a
facilitar o estabelecimento de plantas sucessionais tardias, mas, por
sua vez, foram inibidos por múltiplos insetos herbívoros, que eram
Figura 36.16 Esquilos-de-bolso para o resgate A atividade de capazes de controlar o ritmo da sucessão primária.
escavação dos esquilos-de-bolso-do-norte, alguns dos quais sobre- Por que vemos essa relação entre facilitação e inibição como
viveram à erupção subterrânea, resultou em túneis que os anfíbios avanços na sucessão? Na maioria das sequências sucessionais
usaram para deslocar-se de uma represa para outra. Essa atividade pós-distúrbio, as espécies pioneiras são expostas a condições
também trouxe matéria orgânica, sementes e esporos de fungos
físicas desafiadoras que podem ser toleradas somente com o au-
para a superfície do solo, criando micro-hábitats, como este na Pu-
mice Plain, onde plantas podem crescer.
xílio de outras espécies. Por exemplo, na sucessão secundária,
muitos dos organismos a chegar ao solo descoberto após um
P: Os esquilos-de-bolso são espécies-chave, espécies fundadoras e/ou distúrbio são detritívoros, que processam matéria orgânica mor-
espécies engenheiras do ecossistema? ta e liberam nutrientes, facilitando, assim, o estabelecimento de
investigando a VIDA Nascendo das cinzas (continuação)
experimento
Blowdown Zone Tephra-fall Zone
Washington
Pumice Plain
N
Rio Toutle Lago Spirit
Área de referência
(21 km de distância)
Blowdown Zone
Tephra-fall Zone
Pumice Plain Monte
Santa Helena
Lagos
Riachos e rios 5 km
RESULTADOS 9
Os resultados iniciais de coleta mostraram que 17 espécies de pe- 8 1982
quenos mamíferos sobreviveram à erupção, com a maioria localizada
1987
na área de referência. Ao longo do tempo, a riqueza de espécies 7
Riqueza de espécies de
1995
pequenos mamíferos
de pequenos mamíferos aumentou em todas as comunidades, mas

6 2000
proporcionalmente na Blowdown Zone e Tephra-fall Zone (ver gráfi-
co). Por volta do ano 2000, as duas comunidades sucessionais se- 5
cundárias tinham valores de riqueza de espécies aproximadamente
equivalentes aos da área de referência. A Pumice Plain tinha apenas 4
1 ano (1987) quando mais de uma espécie de pequenos mamíferos 3
estavam presentes.
2
CONCLUSÃO Numerosas espécies de pequenos mamíferos
sobreviveram e prosperaram nas comunidades sucessionais se- 1
cundárias pós-erupção do Monte Santa Helena. Na comparação, 0
a comunidade sucessional primária mostrou pouca recuperação da Área de Tephra-fall Blowdown Pumice Plain
riqueza de pequenos mamíferos durante o período de 20 anos. referência Zone Zone
Grau de distúrbio
plantas colonizadoras iniciais. As espécies iniciais na sucessão, conforme a diversidade de espécies aumenta, naturalmente ma-
que conseguem dispersar-se para esses hábitats e tolerar e mo- nifesta-se uma diversidade de interações positivas e negativas,
dificar o ambiente abiótico, provavelmente facilitarão outras espé- moldando o padrão de sucessão.
cies sem essas capacidades. À medida que a sucessão avança,
as espécies menos tolerantes ao estresse, mas maiores, mais lon-
Rotas sucessionais alternativas resultam em
gevas e competitivamente superiores, provavelmente dominarão
quando as condições melhorarem, inibindo as espécies pioneiras. variação na composição da comunidade
Enquanto na maioria das sequências sucessionais geralmente A trajetória da sucessão em qualquer comunidade não é necessa-
ocorre uma transição da facilitação inicial para a inibição posterior, riamente um processo repetível e previsível. A sucessão geralmen-
795
não tenham colonizado com êxito a Pumi-

trabalhe com os dados ce Plain do Monte Santa Helena devido à
herbivoria intensa. Estágios sucessionais
Além de examinar a riqueza de espécies de pequenos animais, Crisafulli e sua equipe es- posteriores, como o crescimento de flo-
tavam interessados na composição dessas espécies e sua abundância – dados que pode- restas de abeto-de-douglas (Pseudotsu-
riam proporcionar-lhes ideias adicionais sobre os processos importantes para a reposição ga menziesii ), nunca se desenvolveriam?
(ou ausência da reposição) das espécies. A seguir, encontram-se os dados da captura do Possivelmente. Qual é a chance de comu-
ano de 2000 na composição de espécies de pequenos animais e a abundância proporcio- nidades alternativas e diferentes se esta-
nal nas quatro diferentes comunidades pós-erupção. belecerem após um distúrbio similar? Os
ecólogos empregam a expressão estados
Proporção de indivíduos alternativos para referir-se a diferentes as-
Espécies de pequenos Tephra-fall Área de sembleias de comunidades que poderiam
mamíferos Pumice Plain Blowdown Zone Zone referência desenvolver-se no mesmo local sob condi-
ções ambientais similares.
Rato-veadeiro 1,00 0,20 0,25 0,10
(Peromyscus maniculatus)
A teoria por trás dos estados alter-
nativos pode ser visualizada ao imaginar
Esquilo-do-pinheiro-amarelo 0 0,40 0 0 uma paisagem com muitos vales, cada
(Tamias amoenus)
um representando um tipo diferente de co-
Esquilo-terrestre-do-manto- 0 0,05 0 0 munidade ou um estado (Figura 36.17A).
-dourado (Spermophilus
saturatus)
Imagine, por exemplo, vales na Pumice
Plain do Monte Santa Helena, cada um re-
Rato-do-campo-do-oregon 0 0,10 0 0
(Microtus oregoni)
presentando uma comunidade que poten-
cialmente poderia formar-se lá. Imponha a
Toupeira-musaranho 0 0,05 0 0
essa paisagem mudanças nas condições
(Neurotrichus gibbsii )
locais – como a presença ou ausência de
Musaranho-de-trowbridge 0 0,10 0 0,05
uma espécie com interação especialmente
(Sorex trowbridgii )
intensa – que poderiam influenciar a migra-
Musaranho-montanhês 0 0,10 0,15 0,10
ção de uma comunidade de um vale (ou
(Sorex monticolus)
estado) para outro (Figura 36.17B). O pas-
Rato-do-campo-do- 0 0 0,45 0,65
tejo intenso poderia, por exemplo, influen-
-dorso-avermelhado
(Clethrionomys gapperi ) ciar o local onde o lupino-anão torna-se
estabelecido na Pumice Plain. Se o lupino
Tâmia-de-townsend 0 0 0,05 0
(Tamias townsendii ) não se estabelece em um “novo” vale, uma
trajetória sucessional diferente pode ser
Arminho (Mustela erminea) 0 0 0,05 0
instalada, conduzindo a comunidade a um
Esquilo-voador-do-norte 0 0 0,05 0 estado alternativo. Agora, se as condições
(Glaucomys sabrinus)
mudarem novamente e voltarem àquelas
Musaranho-errante (Sorex 0 0 0 0,05 do estado inicial? Curiosamente, mesmo se
vagrans)
as condições originais forem restauradas, a
Musaranho-aquático-do- 0 0 0 0,05 comunidade pode não retornar ao estado
-norte (Sorex palustris) inicial. Se a mudança experimentada pela
comunidade original for suficientemente
PERGUNTAS grande, a trajetória sucessional da comuni-
1. Com base nos dados da tabela apresentada, calcule a diversidade de espécies de dade pode ser irreversivelmente modificada
cada uma das comunidades pós-erupção usando o índice de Shannon (ver Tabela (Figura 36.17C). Por exemplo, a remoção
36.1). Qual comunidade tem a diversidade de espécies mais baixa e qual tem a mais de herbívoros do sistema poderia não tra-
alta? Como esse padrão se compara com o dos valores de riqueza de espécies para as zer de volta o lupino-anão. Diz-se que o
quatro comunidades?
sistema mostra histerese quando a comu-
2. Represente graficamente a diversidade de espécies versus grau de distúrbio causado nidade é incapaz de voltar ao estado inicial,
pela erupção para as quatro comunidades. O quanto os dados se ajustam à hipótese
mesmo quando as condições originais são
do distúrbio intermediário (ver Figura 36.10)? Explique.
restauradas.
3. Considere a presença ou ausência de determinada espécie nas quatro comunidades. As comunidades que passaram por
Qual espécie está presente em todas as comunidades? O que isso sugere sobre sua
estados alternativos, ou que são às vezes
história de vida?
chamados de mudanças de regime, têm
4. A Blowdown Zone, a Tephra-fall Zone e a área de referência têm riquezas de espécies
se tornado progressivamente de interes-
similares (7, 6 e 6 espécies, respectivamente); mas como elas se comparam em termos
se, quando fica claro que as atividades
de composição de espécies? Elas parecem ser similares? Se a sua resposta for não,
explique o porquê.
humanas (como destruição de hábitats, in-
troduções de espécies e superexploração)
estão modificando as comunidades para
estados alternativos. Assim que as comu-
nidades se modificam para um novo regi-
te ocorre durante longos períodos – mais longos do que o tempo me, muitas vezes não fica claro se a comunidade original poderá
de vida de qualquer um dos pesquisadores –, o que torna difícil ser restaurada ou se ocorrerá histerese. A reintrodução de lobos
de saber se as alterações na composição de espécies se repetem no Yellowstone National Park resultou na recolonização de álamos
com o passar do tempo. Por exemplo, suponha que lupinos-anões como consequência do controle populacional do alce (ver Figura
Figura 36.17 Estados alternativos

A estabilidade ocorre quando Uma mudança em algum A reversão da mudança (–∆X) (A) Uma comunidade está representa-
a comunidade reside dentro fator (∆X) pode fazer a pode não resultar em um retorno às da por uma bola que se move dentro de
de um estado (vale). comunidade se mover condições originais, se a modificação uma paisagem de estados de comuni-
para outro estado (vale). inicial for suficientemente grande. dades (vales). (B) Nessa analogia, os va-
les são mais rasos ou mais profundos de
acordo com a magnitude da mudança
DX (∆X ) necessária para alterar a comunida-
de de um estado para outro. (C) A histere-
–DX
se ocorre quando a reversão da mudan-
ça (–∆X ) não traz a comunidade de volta
ao seu estado original.
Comunidade
(A) Estabilidade (B) Mudança (C) Histerese
36.9). Porém, a proteção de populações da lontra-do-mar ajudará Até agora, enfatizamos a natureza dinâmica da estrutura da co-
no restabelecimento de comunidades de algas macroscópicas? As munidade e os fatores dos quais depende a composição da co-
comunidades de peixes de recifes de corais do Oceano Atlântico munidade. Na próxima seção, consideraremos se o funcionamento
e do Caribe serão recuperadas se os peixes-leão forem erradica- bem-sucedido das comunidades depende do número de espécies
dos desses ambientes (ver Capítulo 35, Investigando a vida: o rei que elas contêm. Em outras palavras, como a riqueza de espécies
peixe-leão)? Essas são perguntas cujas respostas podem ser en- afeta a produtividade e a estabilidade das comunidades?
contradas se compreendermos os fatores que regem os estados
alternativos e o papel que a restauração exerce na reversão dos
efeitos desses fatores.
As relações entre diversidade de
36.4 recapitulação espécies e funcionamento das
Ao longo do tempo, as comunidades passam comunidades são geralmente positivas
constantemente por mudança na composição de À medida que mais espécies são extintas ou ameaçadas de extin-
espécies como consequência de fatores abióticos
ção, os ecólogos estão cada vez mais interessados em saber o que
e bióticos, um processo conhecido como sucessão.
a perda na diversidade de espécies significa para as comunidades
As mudanças nas comunidades induzidas por fatores
abióticos ocorrem de duas formas: distúrbio e estresse.
e a maneira como elas funcionam. A seguir, vamos considerar a
Existem dois tipos de sucessão: a sucessão primária é a pesquisa planejada para compreender como a diversidade de es-
recuperação de uma comunidade após um distúrbio pécies afeta as comunidades e as culturas agrícolas.
catastrófico matar todos os seus organismos; a sucessão
secundária é o restabelecimento de uma comunidade objetivos da aprendizagem
quando a maioria dos organismos foi destruída. Tanto
a facilitação quanto a inibição influenciam a sucessão. •• O funcionamento da comunidade pode ser medido pela
As comunidades sob condições ambientais similares estabilidade, que está associada com a riqueza de espécies.
são, às vezes, sujeitas a rotas sucessionais alternativas, •• Policulturas são usadas para testar a relação entre
provocando variações na sua composição (estados diversidade, produtividade e estabilidade.
alternativos).
O funcionamento da comunidade descreve a forma como uma
resultados da aprendizagem comunidade trabalha e pode ser medido usando métricas como a
Você deverá ser capaz de: produtividade vegetal, a fertilidade do solo ou a disponibilidade de
•• distinguir entre distúrbio e estresse e fornecer exemplos água. Outra medida sobre o quanto uma comunidade funciona é
de cada um; sua resistência ao (ou recuperação do) distúrbio, conhecida como
•• apresentar exemplos específicos, caracterizar fatores sua estabilidade. Os ecólogos têm conjeturado que as comuni-
bióticos que podem influenciar a estrutura de dades com mais espécies funcionam melhor do que comunidades
comunidades, e descrever seus efeitos possíveis; com menos espécies. O argumento é que duas espécies em uma
•• descrever, com exemplos, as condições exigidas para a comunidade não usam recursos exatamente da mesma maneira,
ocorrência de sucessão primária, incluindo os intervalos de modo que uma comunidade com mais espécies mostrará um
de tempo envolvidos; uso mais completo e eficiente de recursos. Além disso, havendo
•• descrever, com exemplos, o conceito de estados mudança nas condições ambientais, uma comunidade rica em es-
alternativos, ou mudanças de regime, em uma pécies tem mais probabilidade de conter algumas espécies que po-
comunidade, incluindo como esses estados podem surgir. dem persistir sob as novas condições. Portanto, uma comunidade
rica em espécies seria mais estável – ou seja, é menos provável que
1. Qual é a diferença entre distúrbio e estresse? ela mude ao longo do tempo, seja em produtividade ou em compo-
2. Quais são os fatores bióticos que induzem mudança nas sição de espécies – do que uma comunidade pobre em espécies.
comunidades? Vamos examinar essas hipóteses com alguns experimentos.
3. Verdadeiro ou falso? “A sucessão primária é controlada
somente por facilitação.” Explique sua resposta. A diversidade de espécies está associada
4. Como ocorre um estado alternativo, ou mudança de à produtividade e à estabilidade
estado? Dê um exemplo, extraído do capítulo, de uma
Para testar a hipótese de que as comunidades ricas em espécies
mudança desse tipo.
são mais estáveis do que as comunidades pobres em espécies,
Conceito-chave 36.5 As relações entre diversidade de espécies e funcionamento das comunidades... 797
David Tilman e seus colaboradores, da University of Minnesota, uti- (A) Cobertura vegetal
lizaram 120 parcelas ao ar livre, nas quais plantaram gramíneas em 60
uma mistura variando de 1 a 24 espécies. Ao final de cada estação 55
Cobertura vegetal total (%)

de crescimento, eles mediram a cobertura vegetal total (uma me-
dida da biomassa de gramíneas e, portanto, da produção primá- 50
ria líquida) e as densidades populacionais de todas as gramíneas 45 As parcelas com maior riqueza de
em cada parcela. Durante um período de 11 anos, que incluiu uma espécies foram mais produtivas…
40
seca severa, as parcelas com mais espécies foram mais produtivas
(Figura 36.18A), e sua produtividade foi menos variável de ano para 35
ano. Essas constatações foram coerentes com a hipótese de que a 30
riqueza de espécies promove a produtividade e a mantém estável.
Além disso, nas parcelas com maior riqueza de espécies, o nitro- 25
gênio do solo foi usado de maneira mais eficiente (Figura 36.18B).
0 5 10 15 20 25
Contudo, as densidades populacionais de espécies individuais nas
parcelas não foram estáveis durantes esses anos (independente-
mente da riqueza de espécies de uma parcela), porque espécies (B) Eficiência no uso de nitrogênio
diferentes tiveram melhor desempenho durante os anos de seca e
1,4
no solo (mg N/kg biomassa)

anos úmidos. Em outras palavras, a riqueza de espécies mais alta
Nitrogênio remanescente
aumentou a estabilidade da produção vegetal nas parcelas, mas 1,2
não a estabilidade da sua composição de espécies. 1,0
Os pesquisadores continuam a debater se a diversidade de es-
0,8
pécies é responsável pela manutenção da estabilidade ou se está …e usaram o nitrogênio de maneira mais
simplesmente correlacionada à estabilidade. Essa pergunta é im- 0,6 eficiente (deixando menos no solo).
portante porque muitas das alterações que os humanos provocam 0,4
na estrutura de comunidades naturais têm reduzido sua riqueza de
0,2
espécies, e muitas dessas comunidades alteradas pelos humanos –
sobretudo as comunidades agrícolas – são notoriamente instáveis.
5 10 15 20 25
Diversidade, produtividade e estabilidade diferem
entre comunidades naturais e manejadas Figura 36.18 A riqueza de espécies incrementa a produtividade
da comunidade David Tilman e seus colaboradores cultivaram,
Embora os ecólogos estejam debatendo as relações entre diver- por 11 anos, um total de 120 parcelas de campo, contendo de 1 a
sidade, produtividade e estabilidade de espécies há apenas algu- 24 espécies. (A) Cobertura vegetal total (uma medida de biomas-
mas décadas, os humanos têm vivenciado essas relações, embo- sa de gramíneas e, portanto, de produção primária líquida). (B) A
ra inadvertidamente, há milênios – desde quando as plantas foram quantidade de nitrogênio remanescente no solo é uma medida da
domesticadas e a agricultura foi inventada. Desde os primórdios da eficiência no uso de recursos.
agricultura, as plantas cultivadas têm sido suscetíveis a doenças e in-
festações de insetos: aumentos em massa (muitas vezes repentinos)
de carpa e camarão, vermicompostagem (criação de minhocas para
nas populações de espécies que destroem ou danificam os cultivos.
compostagem) e produção de matéria-prima para biocombustível.
A prática do cultivo de plantas como monoculturas – cultivo
de uma única espécie – é um motivo pelo qual as comunidades
agrícolas manejadas são particularmente instáveis. A maioria dos 36.5 recapitulação
agricultores tem pouca tolerância à presença de quaisquer compe-
tidores potenciais de suas culturas e eliminam ativamente as pragas Os estudos mostram que as relações entre diversidade
(e as espécies de herbívoros que vivem com elas) dos seus cam- de espécies e função da comunidade (medida como
pos. Desse modo, uma comunidade agrícola típica tem diversidade produtividade e estabilidade) são geralmente positivas.
de espécies muito baixa. Assim, a resposta para se a diversidade A diversidade de espécies aumenta a produtividade
causa ou é meramente correlacionada com a estabilidade pode ser porque as espécies utilizam os recursos de maneiras
buscada nas práticas agrícolas modernas. A predisposição das co- levemente distintas; as misturas de espécies tendem a
resultar em um uso mais completo de recursos limitantes.
munidades agrícolas de hospedar infestações pode ser o resultado
Presume-se que a diversidade de espécies melhore
de influências humanas na estrutura da comunidade.
a estabilidade (uma medida de resistência ao ou
Nos últimos 20 anos, os ecólogos têm usado parcelas da agri- recuperação do distúrbio), porque quanto mais espécies
cultura de subsistência tradicional como modelos experimentais uma comunidade contém, mais probabilidade há de
para testar as relações entre diversidade e estabilidade. Em todo algumas delas persistirem sob variabilidade. Essas relações
o mundo, muitos agricultores com propriedades pequenas adotam entre diversidade de espécies e função das comunidades
as policulturas (múltiplas culturas na mesma área). Na Costa Rica, podem ser usadas em empreendimentos agrícolas para
os agricultores com frequência cultivam milho junto com batata-do- aumentar a produtividade das culturas vegetais.
ce. Essas culturas contêm menos pragas da batata-doce e mais
vespas parasitoides (que se alimentam dessas pragas) do que as resultado da aprendizagem
monoculturas de batata-doce. As vespas se alimentam do pólen do
milho e os indivíduos altos do milho atuam como barreira estrutural,
•• descrever como e por que a prática de policulturas
plantas de sombra e fonte de sinais químicos perturbadores que
pode aumentar a produtividade agrícola.
interferem na capacidade das pragas da batata-doce de encontrar
suas plantas hospedeiras.
1. Por que os agricultores da Costa Rica muitas vezes
Recentemente, essas aplicações da ecologia de comunidades adotam a prática de culturas múltiplas na mesma
têm produzido dividendos. Embora a monocultura seja a prática parcela, e por que esse procedimento é uma boa
agrícola esmagadoramente dominante, as policulturas estão desen- estratégia sob condições de seca?
volvendo sistemas variados de produção agrícola, como a criação
investigando a VIDA
Como as comunidades ecológicas no como as espécies responderam, e as assembleias das comunida-
Monte Santa Helena responderam à des resultantes, surpreenderam os ecólogos que tiveram a sorte
erupção, e quais processos têm sido de estudar o surgimento dessas comunidades a partir das cinzas.
importantes para sua recuperação?
Direções futuras
Uma pergunta similar foi formulada por um grupo de ecólogos que
organizaram um acampamento de semana por ocasião do 20o Apesar das décadas de dados e descobertas, a pesquisa no Monte
aniversário da erupção, em 2000. Muitos dos participantes dedi- Santa Helena está apenas começando. Suas comunidades segui-
caram suas carreiras inteiras estudando os padrões sucessionais rão as trajetórias de sucessão que são previsíveis e repetíveis? Ou
em paisagens impactadas da montanha. Quando partiram, os ecó- elas formarão estados alternativos que são altamente dependentes
logos concordaram em escrever um livro, e 5 anos mais tarde foi de seus legados históricos? Infelizmente, a sucessão é um proces-
publicado o Ecological responses to the 1980 eruption of Mount so longo que se estende por muitas gerações de cientistas. Os
St. Helens. O livro oferece ideias exclusivas sobre os processos su- passos têm sido seguidos para continuar a “sucessão” da pesquisa
cessionais pelos quais as comunidades passam. Uma descoberta no Monte Santa Helena. Um dos primeiros passos foi proteger o
importante foi que a erupção criou distúrbios que variaram em seus Monte Santa Helena, em 1982, como um Monumento Vulcânico
efeitos tanto na sobrevivência dos organismos quanto na sua re- Nacional dedicado à pesquisa, à recreação e à educação. Essa
cuperação subsequente. Pelo fato de a erupção ter ocorrido na designação, articulada com financiamento de pesquisa, lançou as
primavera, muitas espécies estavam dormentes sob as neves de bases para os locais de estudo de longo prazo, coleta de dados e
inverno e foram capazes de sobreviver à erupção inicial. A recu- preservação. Além disso, os cientistas “pioneiros” cultivaram uma
peração de algumas espécies dormentes, como as de pequenos forte cultura colaborativa que atrai jovens cientistas que estudam
mamíferos, tem sido surpreendentemente rápida. A segunda des- diferentes níveis de organização biológica – desde moléculas até
coberta importante foi o papel que os sobreviventes desempenha- ecossistemas. A colaboração é renovada periodicamente com
ram no controle do ritmo e do padrão de sucessão. Formaram-se acampamentos “pulso de ciência” – eventos de 1 semana frequen-
associações improváveis que aceleraram a sucessão, como você tados por vários cientistas de diversas partes do mundo que reú-
viu com o esquilo-de-bolso-do-norte e os anfíbios. Finalmente, nem dados de referência sobre uma diversidade de plantas, ani-
os pesquisadores perceberam que múltiplos mecanismos foram mais e micróbios. Ao redor da fogueira do acampamento à noite, os
responsáveis pelo padrão de sucessão no Monte Santa Helena. cientistas compartilham observações e recrutam a próxima geração
Dispersão, condições abióticas e interações entre espécies exerce- daqueles que continuarão o legado científico e a narrativa da histó-
ram um papel no processo de sucessão. A variedade de maneiras ria em direção ao futuro.
Resumo do
Capítulo 36
``36.1 As comunidades são grupos de espécies (aporte de espécies), (2) as condições ambientais físicas e químicas
(condições abióticas) e (3) as interações entre espécies (condições bió-
interativas que ocorrem juntas no espaço ticas). Esses três fatores atuam como “filtros” que excluem (ou incluem)
e no tempo espécies nas comunidades. Revisar Foco: Figura-chave 36.6
•• As comunidades variam em tamanho e alcance, o que torna muitas ve-
zes inviável definir seus limites. Os ecólogos geralmente enfocam um
subconjunto de espécies em uma comunidade com base nas similari-
``36.3 As comunidades são redes complexas de
interações de espécies que variam em
dades taxonômicas, no uso de recursos (guildas), na função (grupos
funcionais) ou nas conexões tróficas e energéticas (teias alimentares). intensidade e direção
Revisar Figura 36.2 •• As interações diretas ocorrem entre duas espécies. As interações in-
•• As teias alimentares podem ser divididas em níveis tróficos, com base diretas ocorrem quando as relações diretas entre duas espécies são
em como os grupos de espécies interagem e obtêm energia. As teias mediadas por uma terceira espécie (ou mais). Revisar Figura 36.8
alimentares identificam produtores primários, consumidores primá- •• Uma cascata trófica ocorre quando a taxa de consumo em um nível
rios (herbívoros), consumidores secundários (carnívoros), e assim por trófico resulta em uma mudança na abundância ou na composição de
diante. Os onívoros alimentam-se em múltiplos níveis tróficos, e os de- espécies nos níveis tróficos inferiores. Revisar Figura 36.9
tritívoros alimentam-se de produtos residuais e corpos de organismos •• Algumas espécies têm efeitos negativos especialmente fortes na es-
mortos. Revisar Figura 36.3 trutura da comunidade, resultando na partição de recursos ou na
•• A diversidade de espécies e a composição de espécies são descrito- coexistência mediada pelos recursos. A hipótese do distúrbio inter-
res importantes da estrutura da comunidade. O índice de Shannon mediário propõe que o distúrbio promove a diversidade de espécies,
é uma medida de diversidade de espécies que combina o número de em parte pela redução dos efeitos negativos de espécies competitivas
espécies (riqueza de espécies) e suas abundâncias relativas compa- dominantes. Revisar Figura 36.10
radas com as de outras espécies (equabilidade de espécies). Revisar •• As espécies-chave influenciam a estrutura da comunidade despro-
Figura 36.4, Tabela 36.1 porcionalmente ao seu tamanho ou à sua abundância, produzindo
•• Biodiversidade é um termo usado para perpassar múltiplas escalas de di- cascatas tróficas. As espécies fundadoras, pela disponibilização de
versidade, desde genes até espécies e comunidades. Revisar Figura 36.5 alimento e hábitat para outras espécies, têm um efeito expressivo nas
comunidades como consequência do seu grande tamanho ou abun-
``36.2 A composição das comunidades depende dância. As espécies engenheiras do ecossistema afetam a estrutura
das comunidades mediante criação, modificação ou manutenção do
do aporte de espécies, das condições hábitat para si e outras espécies, independentemente do seu tamanho
ambientais e das interações entre espécies ou de sua abundância. Revisar Figuras 36.11 e 36.12
•• Os três fatores básicos responsáveis pela composição das comunida- •• Nas comunidades onde as interações entre espécies são mais equiva-
des são (1) o pool regional de espécies e a capacidade de dispersão lentes, os modelos de loteria, ou neutros, propõem que, desde que
todos os indivíduos tenham chances similares de obtenção de recursos •• Facilitação ou inibição influenciam a sucessão primária e a sucessão
e nenhuma vantagem clara no crescimento populacional, sua presença secundária.
na comunidade seria, então, mantida por eventos ao acaso que liberam
•• O resultado da sucessão nem sempre é previsível; rotas sucessionais
recursos para os indivíduos competidores.
alternativas, ou mudanças de regime, levam a assembleias de comu-
nidades diferentes sob condições ambientais similares. A histerese
``36.4 As comunidades estão sempre ocorre quando uma comunidade é incapaz de retornar ao seu estado
mudando original, mesmo quando as condições originais são restauradas. Revi-
sar Figura 36.17
•• As comunidades passam constantemente por mudança na composi-
ção de espécies ao longo do tempo, resultante de fatores abióticos e
bióticos, um processo conhecido como sucessão. Distúrbio e estresse ``36.5 As relações entre diversidade de espécies
são duas formas significativas de mudança nas comunidades induzida e funcionamento das comunidades são
por fatores abióticos. Um distúrbio é um evento abiótico que física ou
quimicamente danifica ou mata indivíduos, ao passo que o estresse
geralmente positivas
ocorre quando algum fator abiótico reduz o crescimento, a reprodução •• Os estudos mostram que as relações entre diversidade de espécies
ou, por fim, a sobrevivência de indivíduos. Revisar Figura 36.14 e funcionamento das comunidades (medida como produtividade e
similaridade) são geralmente positivas. A estabilidade é uma medida
•• Existem dois tipos de sucessão: sucessão primária é a recuperação de
de resistência ao ou de recuperação do distúrbio. Revisar Figura 36.18
uma comunidade após um distúrbio catastrófico matar todos os seus
organismos; sucessão secundária é o restabelecimento de uma comu- •• As relações entre diversidade de espécies e funcionamento das co-
nidade quando a maioria dos organismos foi destruída. Revisar Figura munidades podem ser usadas em práticas agrícolas para aumentar a
36.15, Investigando a vida: nascendo das cinzas produtividade de culturas vegetais.
XX
Aplique o que você aprendeu Os corais estão passando por grave declínio em razão de
doenças, da poluição e dos efeitos de temperaturas e acidificação
oceânica relacionados à mudança climática. Esses declínios po-
Revisão dem resultar em mudanças rápidas na composição das comuni-
36.3 As interações entre espécies que envolvem três ou mais espé- dades de corais. À medida que o ritmo da mudança climática se
cies podem afetar a diversidade e a abundância de espécies intensifica, as modificações nas comunidades de corais provavel-
nas comunidades. mente aumentarão.
36.3 Espécies-chave, espécies fundadoras e espécies engenheiras Os pesquisadores desenvolveram modelos simplificados con-
do ecossistema têm efeitos importantes na estrutura das co- sistindo em quatro gêneros de corais do Caribe, para estudar a
munidades. capacidade dos recifes de reter a funcionalidade com mudança na
36.4 As comunidades se recuperam de um distúrbio por meio do composição de espécies (Figura A). Eles examinaram a rugosidade
processo de sucessão, que resulta em uma comunidade clímax. dos recifes – que é uma medida de sua complexidade e diversidade
36.4 As mudanças sucessionais em uma comunidade não são ne- de hábitats – e a taxa de calcificação – que mede a velocidade
cessariamente previsíveis ou repetíveis, e podem resultar em com que os esqueletos de corais são produzidos. A rugosidade é
estados alternativos. calculada como a razão do contorno do recife em relação ao seu
36.5 O funcionamento das comunidades pode ser medido pela comprimento. Um valor de 1,00 equivale a um recife plano; valores
estabilidade, que é associada à riqueza de espécies. maiores representam rugosidade mais alta.
A tabela apresenta a rugosidade dos recifes e a taxa de cal-
Artigo original: Alvarez-Filip, L., J. P. Carricart-Ganivet, G. Horta- cificação estimada para os quatro gêneros de corais. A Figura B
-Puga and R. Iglesias-Prieto. 2013. Shifts in coral-assemblage mostra como a rugosidade dos recifes (linhas tracejadas) e a taxa
composition do not ensure persistence of reef functionality. Scienti- de calcificação (linhas contínuas) mudariam nas comunidades de
fic Reports 3: 3486. corais ao longo do tempo, segundo dois modelos: (i ) a cobertura
constante de corais declina de 45 para 10% (linhas vermelhas) e
Os esqueletos de carbonato de cálcio (CaCO3) de corais pétreos (ii ) a recuperação constante de corais aumenta de 10 para 45%
constituem a base da estrutura das comunidades de recifes de (linhas azuis).
corais. À medida que formam o recife, os esqueletos de corais au-
mentam os hábitats para outras espécies. As comunidades de co-
rais consistem em espécies com dois atributos funcionais básicos. Gênero de Rugosidade Taxa de calcificação média
As espécies de corais com taxas reprodutivas altas e crescimento coral média dos corais estimada (kg CaCO3/m2/ano)
relativamente rápido são mais tolerantes à mudança ambiental, Acropora 3,33 22,30
mas essas espécies tendem a ser pequenas e contribuem pouco Orbicella 1,87 13,80
para o aumento do tamanho do recife ou número de hábitats. Os Porites 1,49 6,12
corais volumosos que mais contribuem para o tamanho do recife Agaricia 1,52 2,43
ou número de hábitats são de crescimento mais lento e menos to-
lerantes à mudança ambiental. (continua)
Figura A Figura B
Acropora Agaricia
(kg CaCO3/m2/ano) (linhas contínuas)

10 2,0
Calcificação da comunidade
Rugosidade do recife
8 1,8
(linhas tracejadas)
i Declínio
6 1,6
4 1,4
Porites Orbicella
2 1,2
ii Recuperação
0 1,0
Tempo
Perguntas 4. De acordo com o gráfico, o modelo ii (linhas azuis), que mostra

como a rugosidade e a taxa de calcificação dos recifes muda-
1. Com base em suas funções na comunidade de recifes, os co- riam se a cobertura de corais aumentasse de 10 para 45%, in-
rais são espécies-chave, fundadoras ou engenheiras do ecos- dica que o recife está recuperando sua funcionalidade original?
sistema? Explique sua resposta. Em que você baseia essa conclusão? Quais fatores poderiam
2. De acordo com a tabela, quais gêneros de corais seriam mais estar afetando a capacidade do recife de recuperar sua funcio-
importantes na formação de recifes e na disponibilização de há- nalidade?
bitats para outras espécies? Quais gêneros seriam menos im- 5. As duas comunidades de recifes de corais dos modelos ilustra-
portantes? Por quê? dos aqui estão passando por sucessão? Em que você baseia
3. No gráfico, as linhas vermelhas (modelo i ) mostram como a rugo- sua conclusão? Usando os conceitos de estados alternativos,
sidade e a taxa de calcificação dos recifes mudariam se a cobertu- explique possíveis diferenças na estrutura da comunidade de re-
ra de corais declinasse de 45 para 10%. Quais gêneros de corais cife de corais à medida que este se recupera, e considere como
provavelmente estão declinando com mais rapidez, e por quê? essas diferenças poderiam afetar a função do recife.
Como e por que a perda desses gêneros provavelmente afetará a
função dos recifes e a biodiversidade das comunidades?
Ecossistemas
37
``
Conceitos-chave
37.1 A ciência dos ecossistemas
estuda como a energia e
os nutrientes fluem pelos
ambientes bióticos e abióticos
37.2 A energia e os nutrientes nos
ecossistemas são inicialmente
capturados pelos produtores
primários
37.3 As teias alimentares transferem
energia e nutrientes dos
produtores primários para os
consumidores
37.4 A ciclagem de nutrientes
nos ecossistemas envolve
transformações químicas e
biológicas
37.5 Os ecossistemas proporcionam
Os estuários, onde o rio se encontra com o mar, fornecem alimento e aos humanos serviços e
hábitat para peixes e frutos do mar comercialmente importantes.
valores importantes
investigando a VIDA
Teias alimentares em um oceano ácido e em aquecimento
Não há dúvida de que a queima de combustíveis fósseis nos últi- suas teias alimentares podem ser especialmente relevantes. En-
mos dois séculos aumentou as concentrações de CO2 atmosfé- tre os ecossistemas mais produtivos da Terra, os estuários sus-
rico da Terra. As estimativas mostram que os oceanos estão ab- tentam um conjunto diverso de organismos marinhos, abrangen-
sorvendo aproximadamente 48% de todo o CO2 atmosférico. Os do espécies de peixes de importância comercial. Devido à sua
produtores primários marinhos usam na fotossíntese parte do CO2 localização, na interface entre terra e mar, os estuários têm sido
provocado por ações humanas, mas o restante reage quimicamen- altamente afetados pelos humanos mediante intensa exploração
te com a água do mar, diminuindo seu pH e tornando os oceanos pesqueira, destruição de hábitats e poluição dos rios. Os estu-
mais ácidos. A acidificação oceânica pode ter efeitos negativos ários também se submetem a temperaturas altas da água, uma
na calcificação de organismos como corais, moluscos e crustá condição que poderia intensificar o aquecimento global. Porém,
ceos, que dependem do carbonato de cálcio para o crescimen- os estuários também podem ser locais onde os efeitos da aci-
to e a manutenção de suas conchas externas. Todavia, os efeitos dificação oceânica poderiam ser mitigados, se os produtores
negativos do aumento de CO2 e da acidificação não são univer- primários, como algas macroscópicas e angiospermas marinhos
sais. Por exemplo, os produtores primários, como o fitoplâncton, herbáceos, forem capazes de sequestrar CO2 e fornecer mais
as algas e os angiospermas marinhos herbáceos, são conhecidos alimento e hábitat para os níveis tróficos superiores.
por aumentar sua produção sob elevação de CO2. A fotossíntese Uma pesquisa sobre estuários foi realizada por um grupo de
crescente aumenta a produção de O2, que pode potencialmente cientistas na costa oeste da Suécia. O grupo focalizou uma teia
contrabalançar o crescimento da acidez na água do mar circun- alimentar que inclui algas, como produtores primários, e consu-
dante. Existem pesquisas em andamento a respeito dos efeitos da midores invertebrados e expôs essa teia alimentar a condições
acidificação do oceano em espécies isoladas, mas também são diferentes de CO2 e temperatura. Seus resultados sugerem que a
necessários estudos sobre como a acidez oceânica afeta os ecos- acidificação e a temperatura do oceano afetam as teias alimen-
sistemas marinhos e as teias alimentares. Além disso, junto com tares de maneiras complexas e de difícil previsão.
a acidificação dos oceanos, a temperatura da água está subindo,
potencialmente criando múltiplos estressores de organismos. Como as teias alimentares responderão
Os estuários são locais onde os efeitos duplos da acidifica- aos múltiplos efeitos da acidificação e do
ção e da temperatura dos oceanos nos produtores primários e aquecimento nos ecossistemas marinhos?
802 CAPÍTULO 37 Ecossistemas
``Conceito-chave 37.1 por arqueias e bactérias por meio do processo de quimiossínte-

se, que envolve o uso de energia de compostos inorgânicos para
A ciência dos ecossistemas captar CO2 e produzir carboidratos (ver p. 545). A quimiossíntese
estuda como a energia frequentemente ocorre em ecossistemas sem luz solar e que têm
concentrações altas de compostos inorgânicos específicos, como
e os nutrientes fluem pelos em respiradouros hidrotermais, fontes termais e solos. Essas duas
ambientes bióticos e abióticos formas de captura de energia e fixação de carbono estão envol-
vidas em um processo conhecido como produção primária. Os
No Capítulo 56, estudamos as comunidades e os papéis que as ecólogos usam a denominação “produtividade primária” para indi-
espécies exercem na configuração da sua estrutura e do seu fun- car a taxa de produção primária ao longo do tempo.
cionamento. Neste capítulo, examinaremos como a energia flui e Uma terceira fonte de energia em um ecossistema é o produto
os nutrientes passam por ciclagem por meio das comunidades, um da produção primária – os compostos orgânicos sintetizados pela
ramo da ecologia denominado ciência dos ecossistemas. fotossíntese e pela quimiossíntese – que é disponibilizada aos or-
ganismos em níveis tróficos superiores nas teias alimentares (ver
•• Os ecossistemas abrangem todos os
organismos em uma determinada área e
seu ambiente físico e químico. Foco: figura-chave
•• As fontes de energia nos ecossistemas
resultam dos processos de fotossíntese,
quimiossíntese e metabolismo; a energia
é transferida via produção primária e
produção secundária.
Entrada de radiação solar
•• Os autótrofos e os heterótrofos obtêm
os nutrientes necessários de diferentes
maneiras.
Fluxo de energia
Um ecossistema engloba todos os organismos (A) Captura de

em uma determinada área e no ambiente físico energia Os produtores
e químico onde eles vivem. O termo foi proposto absorvem nutrientes
por A. G. Tansley, um ecólogo vegetal interessado Produtores do ambiente físico.
em saber como o fluxo de energia e substâncias primários
químicas era influenciado pelos componentes
bióticos e abióticos do ambiente.
A energia
Assim como as comunidades, os ecossiste- é perdida Ambiente
mas ocupam uma ampla gama de escalas es- como calor físico
paciais, o que dificulta sua delineação exata (ver metabólico.
Conceito-chave 36.1). Por essa razão, os ecólo- (C) Ciclagem de
gos geralmente definem um ecossistema usando A energia e os nutrientes nutrientes
subconjuntos de espécies e componentes do são transferidos aos
ambiente físico e químico, com base em pergun- consumidores.
tas que estão investigando. Por exemplo, o solo
(B) Teias alimentares
de um ecossistema pode incluir apenas as bac-
térias que transformam o nitrogênio em formas
utilizáveis pelas plantas. Ou um ecossistema de
estuário pode estar restrito à ciclagem de carbo- Os decompositores degradam
no por uma teia alimentar de algas e seus consu- os corpos de organismos
midores, como você viu na história de abertura mortos, devolvendo, assim,
deste capítulo. nutrientes ao ambiente físico.
O fluxo de energia por meio Consumidores

(herbívoros, onívoros, Fluxo de energia
dos ecossistemas origina-se carnívoros, decompositores) Ciclagem de nutrientes
com a luz solar e os compostos
inorgânicos e orgânicos A energia é perdida
O fluxo de energia por meio dos ecossistemas como calor metabólico.
manifesta-se em uma diversidade de formas
(Foco: Figura-chave 37.1). A fonte mais evi- Figura 37.1 A energia flui e os nutrientes químicos passam por ciclagem através
dente é o Sol, emissor de energia radiante que dos ecossistemas (A) O fluxo de energia por meio dos ecossistemas provém prin-
aquece a Terra e fornece energia para a fotossín- cipalmente do Sol, que emite energia radiante para a fotossíntese pelos produtores
tese. Autótrofos como as plantas, as algas e as primários. (B) Os produtores primários, então, fornecem energia para os organismos
bactérias fotossintetizantes capturam essa ener- nos níveis tróficos superiores nas teias alimentares, mas parte da energia é perdida
gia radiante e fixam-na em compostos orgânicos como calor metabólico. (C) A ciclagem de nutrientes entre os organismos vivos e os
componentes físicos dos ecossistemas é contínua.
que constituem os tecidos de organismos (ver
Figura 37.1A). A energia também pode ser pro- P: Por que a energia “flui” e os nutrientes “passam por ciclagem” através dos ecossistemas?
veniente da oxidação de nutrientes inorgânicos
Conceito-chave 37.2 A energia e os nutrientes nos ecossistemas são inicialmente capturados... 803
Figura 37.1B). Essa fonte de energia, conhecida como produção

secundária, está contida nos tecidos dos organismos e é utilizada
para impulsionar o metabolismo de heterótrofos, os consumidores 1. Um ecólogo mede o número de espécies em
nas teias alimentares que abrangem herbívoros, carnívoros, onívo- um ecossistema. Esse procedimento é pesquisa
ros, parasitas, patógenos e, por fim, decompositores. O metabo- ecossistêmica? Explique.
lismo envolve a conversão dos compostos orgânicos no alimento 2. Descreva as duas maneiras como a energia e o
em energia utilizável – principalmente trifosfato de adenosina (ATP, carbono são convertidos em produção primária.
do inglês adenosine triphosphate) – por processos como a glicólise
(ver Conceito-chave 9.1). Os principais subprodutos do metabo-
lismo são compostos inorgânicos, CO2 e água. A energia gerada No restante deste capítulo, examinaremos mais detalhadamen-
pelo metabolismo para sustentar o “trabalho” que os organismos te como a energia flui e os nutrientes passam por ciclagem pelos
realizam em sua vida diária é, por fim, perdida do ecossistema na ecossistemas, conforme apresentado na Figura 37.1. Começare-
forma de calor metabólico. mos com a produção primária, na qual energia e nutrientes são
primeiramente capturados nos ecossistemas.
A ciclagem de nutrientes através
dos ecossistemas origina-se no solo,
na água e na atmosfera
A energia e os nutrientes nos
Diferentemente da energia, que sai de um ecossistema na forma
de calor, os nutrientes passam por ciclagem continuamente entre ecossistemas são inicialmente
organismos vivos e os componentes abióticos dos ecossistemas capturados pelos produtores primários
(ver Figura 37.1C). Os organismos necessitam de 30 a 40 nutrien-
tes diferentes, incluindo os macronutrientes carbono, hidrogênio, A imensa maioria da produção primária provém da fotossíntese.
nitrogênio, cálcio, fósforo, potássio e magnésio, e micronutrientes Plantas, algas e bactérias fixam carbono ao capturar energia solar
como ferro, manganês, zinco e cobre. Em última análise, todos os (ou de nutrientes inorgânicos, no caso da quimiossíntese). Esses
componentes químicos nos corpos dos seres vivos originam-se organismos usam essa energia para converter dióxido de carbono
do solo, da água ou da atmosfera, mas esses organismos adqui- em compostos de carbono que podem, então, ser usados pelos
rem esses materiais de diferentes maneiras. Autótrofos, como as níveis tróficos mais elevados.
plantas, obtêm certos elementos diretamente do solo, da água
e da atmosfera, incorporando-os em seus tecidos. Os heterótro- objetivos da aprendizagem
fos geralmente adquirem elementos consumindo a biomassa de
•• A produtividade primária líquida (PPL) varia de acordo com
outros organismos e, após, reorganizam-nos via reações quími-
a latitude e o tipo de bioma.
cas. Alguns heterótrofos adquirem certos elementos de micróbios
•• O experimento FACE (do inglês free-air CO2 enrichment
mutualísticos que os convertem em formas utilizáveis pelos seus
[enriquecimento de CO2 ao ar livre]) estudou a resposta
hospedeiros. das plantas à elevação das concentrações de CO2
As trocas gasosas pelos organismos vivos devolvem certos atmosférico.
elementos para a atmosfera. Após a morte dos organismos, os ma-
•• A produtividade primária em sistemas aquáticos é limitada
teriais nos seus corpos tornam-se detritos e são degradados por pela luz (que é limitada pela profundidade) e pela
decompositores em componentes bioquímicos mais simples, que, disponibilidade de diferentes nutrientes, dependendo do
então, podem ser usados novamente pelos autótrofos. Os elemen- tipo de sistema.
tos não usados pelos autótrofos podem se acumular no solo, na
água ou em sedimentos.
A produtividade primária líquida é a
quantidade de carbono remanescente
nas plantas após a respiração
Um ecossistema é constituído por todos os organismos O carbono fixado, seja pela fotossíntese ou pela quimiossíntese, é a
em uma determinada área e seu ambiente físico e referência usada para medir a produção primária. A quantidade to-
químico. Autótrofos, como plantas, algas e bactérias
tal de carbono fixado por produtores primários em um ecossistema
fotossintetizantes, capturam luz solar e fixam-na em
é denominada produtividade primária bruta (PPB). Nem toda a
compostos orgânicos (produção primária). A energia
também é derivada da quimiossíntese: a oxidação
PPB se torna matéria vegetal, ou biomassa, porque os produtores
de nutrientes inorgânicos por arqueias e bactérias. primários usam parte dessa energia para sua própria respiração e
A energia capturada pela produção primária é, por outros processos metabólicos. A produtividade primária líquida
sua vez, disponível para os organismos nos níveis (PPL), a quantidade de biomassa incorporada aos tecidos dos pro-
tróficos superiores nas teias alimentares (produção dutores primários após a respiração, é o parâmetro mais comum
secundária). Os nutrientes passam por ciclagem usado para descrever a fixação de carbono de um ecossistema.
continuamente entre os organismos vivos e o Essa relação é representada matematicamente como
ambiente abiótico.
PPL = PPB – respiração
resultados da aprendizagem O carbono não utilizado na respiração é, então, destinado a pro-
Você deverá ser capaz de: cessos importantes como crescimento, reprodução e sobrevivência
•• comparar diferentes maneiras de definir um ecossistema diante de estresse físico, herbivoria ou doenças (ver Capítulo 38).
e distinguir ecossistemas de comunidades;
•• enumerar fontes de energia nos ecossistemas e associar Os padrões de produção primária variam
cada fonte com os processos que as produzem. com a latitude e o tipo de ecossistema
A variação geográfica em larga escala na produção primária é um
(continua) dos mais evidentes padrões ecológicos na Terra. Só recentemente,
Figura 37.2 Estimativas da PPL total oceânica, terrestre e glo-

A maior quantidade de PPL terrestre bal por latitude Na terra, a PPL alcança os valores mais altos
é encontrada nos trópicos. nos trópicos e declina nas latitudes mais elevadas. Nos ocea
Oceânica nos, a PPL não varia muito com a latitude, exceto nas latitudes
Terrestre médias, especialmente no Hemisfério Sul. (1 petagrama ou
A PPL declina nas regiões
reg
PPL total (Pg C/grau)
1,5
áridas com latitudes d
de
Pg = 1015 g.)
Global
aproximadamente 25°25°N e S.
1,0
terra e no oceano. Como os ecossistemas terrestres e oceânicos
são comparados, e como a PPL está distribuída pelo globo?
0,5 As estimativas da PPL global mostram que a quantidade
total de carbono captada pelos ecossistemas terrestres (52%) é
ligeiramente mais alta do que a captada pelos oceanos (48%),
0
embora os oceanos representem uma porcentagem maior (70%)
60°N 30° 0° 30° 60°S da superfície da Terra. Essa diferença manifesta-se porque os
Latitude ecossistemas terrestres têm uma PPL por área muito mais alta
(426 g C/m2/ano) do que os oceanos (140 g C/m2/ano).
A PPL terrestre é mais alta no Hemisfério A PPL oceânica alcança seu valor
máximo nas latitudes médias, onde são
As imagens obtidas por satélite também mostram que a
Norte em razão da sua área de superfície
maior em relação ao Hemisfério Sul. encontradas zonas de ressurgência. distribuição da PPL na terra difere daquela observada no ocea-
no. A PPL na terra varia consideravelmente com a latitude, en-
quanto os oceanos mostram muito menos variação latitudinal
(Figura 37.2). Na terra, a PPL é mais alta nos trópicos e declina
no entanto, foi possível quantificar com confiabilidade padrões de nas latitudes mais elevadas. Regiões desérticas (30° de latitude) e
produtividade em escalas globais. Atualmente, as técnicas de sen- polares (90° de latitude) mostram PPL extremamente baixa (Figura
soriamento com base em imagens de satélite auxiliam os cientistas 37.3A). A PPL sobe ligeiramente nas latitudes médias, especial-
a detectar, em escalas globais, o montante de produção primária na mente no Hemisfério Norte, onde a área de terra é maior do que
no Hemisfério Sul (ver Figura 37.2). Nos
oceanos, a PPL alcança os valores mais
(A) altos nas latitudes médias e ao longo de
zonas costeiras, especialmente aquelas
com ressurgência (Figura 37.3B). A PPL
também é mais alta no Hemisfério Sul,
60°N
onde a área oceânica é maior do que no
Hemisfério Norte (ver Figura 37.2).
30°N O sensoriamento remoto também
revelou variação na PPL entre diferentes
tipos de ecossistemas ou biomas. Os
orr
Equador ecossistemas de florestas tropicais plu-
A PPL terrestre viais têm a segunda mais alta média de
é mais alta nos PPL, embora eles correspondam a ape-
30°S trópicos… nas um pouco mais de 3% da superfície
A PPL também
…e declina nas é baixa nas da Terra (Figura 37.4). Em comparação,
latitudes mais regiões áridas. os ecossistemas de oceano aberto exi-
60°S elevadas. bem uma PPL média baixa, apesar da
área que eles cobrem. Alguns ecossis-
temas marinhos, como os estuários, os
bancos de algas e os recifes de corais,
0 200 400 600 800 1.000 1.200 têm algumas das mais altas médias
PPL (g/m2/ano) de PPL, mas suas áreas geográficas
(B) pequenas tornam modestas suas con-
tribuições à PPL global. É importante
observar, contudo, que os produtores
60°N primários nesses ecossistemas con-
tribuem substancialmente para a PPL
…e nas local e regional e, portanto, são funda-
30°N zonas mentais às teias alimentares marinhas.
costeiras.
A PPL é mais alta nas
Equador
latitudes médias e nas
zonas de ressurgência… Figura 37.3 Variação geográfica na PPL
terrestre e oceânica Mapas de PPL com
30°S base em dados do sensor de satélite.
(A) A PPL terrestre é mais alta nos trópicos
e mais baixa em regiões áridas e nos po-
60°S los. As áreas cinzentas representam mas-
sas de terra sem vegetação, incluindo os
desertos e as calotas de gelo. (B) A PPL
oceânica é mais alta nas latitudes mé-
0 200 400 600 800
dias e nas zonas costeiras, especialmente
PPL (g/m2/ano) naquelas com ressurgência.
Conceito-chave 37.2 A energia e os nutrientes nos ecossistemas são inicialmente capturados... 805
(A) Porcentagem da área de (B) PPL média (g/m2/ano) (C) Porcentagem da PPL total
superfície da Terra da Terra
Tipo de ecossistema A PPL no oceano aberto
Oceano aberto 65,0 é baixa, mas a superfície
Plataforma continental oceânica é expressiva.
5,2
Deserto extremo, rochas, areia, gelo 4,7
Deserto e semideserto 3,5
Floresta tropical pluvial 3,3
Floresta tropical estacional 2,9
Terra cultivada 2,7 A floresta tropical pluvial
Floresta boreal 2,4 representa uma porcen-
tagem relativamente
Campo temperado 1,8
pequena da superfície da
Bosque e formação arbustiva 1,7 Terra, mas é altamente
Tundra 1,6 produtiva.
Floresta tropical decídua 1,5
Floresta temperada decídua 1,3
Floresta temperada perenifólia 1,0
Pântano e riacho 0,4 A PPL em bancos de
Lago e riacho 0,4 algas e recifes de corais é
Estuário 0,3 muito alta, mas esses são
tipos de ecossistemas
Bancos de algas e recifes de corais 0,1
muito raros.
Zonas de ressurgência 0,1
0 1 2 3 4 5 6 70 0 500 1.000 1.500 2.000 2.500 0 5 10 15 20 25
Figura 37.4 Os ecossistemas diferem na PPL A contribuição dos

diferentes tipos de ecossistemas para a PPL global pode ser medida peratura anual média (Figura 37.5B). Portanto, faz sentido que pró-
por (A) sua amplitude geográfica e (B) sua PPL média. (C) A com-
ximo ao equador, onde as temperaturas e as precipitações são altas
binação dessas duas medidas fornece a contribuição proporcional
de cada tipo de ecossistema à PPL total da Terra. durante todo o ano, as condições sejam ideais para os produtores
primários. Nos desertos, embora as temperaturas possam ser altas,
o crescimento vegetal é limitado pela falta de precipitação. Nas la-
titudes ou altitudes mais elevadas, embora a umidade geralmente
Não surpreende, portanto, que os padrões de produção primá- esteja disponível, a PPL é pequena, porque as temperaturas são
ria que vemos na terra versus no oceano e entre os tipos de ecos- baixas em grande parte do ano e a estação de crescimento é mais
sistemas possam ser explicados por fatores separados que contro- curta do que nas latitudes ou altitudes menores.
lam a produção primária nos sistemas terrestres versus sistemas Além de ser afetada pelo clima global, a PPL terrestre tam-
aquáticos. Agora, analisaremos esses fatores mais detalhadamente bém é afetada pela disponibilidade de nutrientes e concentrações
– primeiro na terra e depois nos oceanos e nos lagos. de CO2 atmosférico. Há um interesse especial em saber como
esses dois fatores afetam a produção primária, tendo em vista o
uso crescente de fertilizantes artificiais e a elevação das concen-
A precipitação e a temperatura controlam trações de CO2 atmosférico pela queima de combustíveis fósseis
amplamente a produção primária terrestre (ver Conceito-chave 37.4). Uma iminente questão é se as plantas,
Os padrões latitudinais marcantes na PPL terrestre refletem a varia- ao capturar CO2, podem ser capazes de contrabalançar as emis-
ção no clima global, especialmente a precipitação e a temperatura, sões crescentes de CO2. Um experimento ambicioso explorando
que perpassam as latitudes e as estações. A PPL aumenta à me- essa possibilidade foi realizado em 1996. O experimento FACE (do
dida que a precipitação anual média
aumenta até um máximo (aproxima-
damente 240 cm por ano), mas de- (A) (B)
pois declina na maioria dos ecossis- 25
A PPL cresce com o aumento
25
temas (Figura 37.5A). O decréscimo da precipitação até mais ou
menos 240 cm por ano…
na PPL com a precipitação alta pode
ocorrer devido à redução da luz solar 20 20
pela cobertura de nuvens durante pe-
PPL (Mg C/ha/ano)
PPL (Mg C/ha/ano)
ríodos longos ou como consequência …depois decresce A PPL cresce com o

da perda de nutrientes ou inundação. 15 nos níveis mais altos. 15 aumento da temperatura.
A PPL também aumenta com a tem-
10 10
Figura 37.5 Os padrões globais de
PPL terrestre se correlacionam com
o clima Os gráficos mostram as re- 5 5
lações entre a PPL para ecossistemas
terrestres diferentes e (A) a precipi-
tação e (B) a temperatura desses 0
ecossistemas por todo o mundo. 0 200 400 600 800 –15 –10 –5 0 5 10 15 20 25 30
(1 megagrama ou Mg = 106 g) Precipitação anual média (cm) Temperatura anual média (°C)
(A) A combinação de luz e

(B) nutrientes controla a produção
Com aumento Condições primária aquática
de CO2 ambientais O Capítulo 33 descreve como a topogra-
Com fertilização Com fertilização fia da Terra afeta a profundidade da água,
Sem fertilização Sem fertilização criando gradientes na luz, na temperatura,
na pressão hídrica e na disponibilidade
700 de nutrientes. Os principais produtores
Enriquecimento por CO2
600
primários nos ecossistemas aquáticos –
tecido lenhoso (g carbono/m2 )

fitoplâncton e algas – são, na maioria, li-
Incremento cumulativo de
500 mitados pela luz e por nutrientes ao longo
das margens continentais (zonas costei-
400 ras) e nas águas superficiais de oceanos
300 e lagos (zonas fóticas) (ver Figura 33.9C e
Figura 37.6 Experimento FACE: efeitos de CO2 D). A PPL oceânica alcança o máximo nas
e nutrientes sobre a PPL (A) O experimento de 200 latitudes médias e ao longo das margens
enriquecimento de CO2 ao ar livre (FACE) envol-
continentais (ver Figura 37.3B) porque nes-
veu a liberação de CO2 de torres construídas 100
ao redor de pinheiros. (B) As árvores cresceram sas regiões as concentrações de nutrien-
melhor sob condições de aumento de CO2 (550 0 tes oriundas da ressurgência oceânica são
partes por milhão) e adição de nutrientes, em altas. A PPL mais alta também está asso-
comparação com as condições ambientais. ciada com estuários, onde os nutrientes
0 100 200 300
Sem a adição de nutrientes, o CO2 teve um efei- podem ser “projetados” do escoamento
to mínimo sobre o crescimento das árvores. Dias do ano (2000)
da bacia hidrográfica para zonas costeiras.
Nos sistemas aquáticos, a PPL está
limitada principalmente por ferro, nitrogê-
inglês free-air CO2 enrichment [enriquecimento de CO2 ao ar livre]) nio e fósforo. A importância relativa desses três nutrientes varia de-
envolveu o aumento artificial das concentrações de CO2 dentro de pendendo do ecossistema aquático. Em grande parte do oceano
círculos construídos ao redor de pinheiros, na Carolina do Norte aberto, a PPL é limitada principalmente pelo nitrogênio. Porém, em
(Figura 37.6A). Para testar se os nutrientes eram um fator limitante, alguns locais, especialmente no Oceano Pacífico equatorial, onde
o nitrogênio foi adicionado à metade das parcelas. Por volta do ano nitrogênio em excesso tem sido detectado nas águas superficiais,
2000, as árvores mostraram um pequeno aumento na PPL (tendo a PPL pelo fitoplâncton pode ser mais limitada pelo ferro. Em uma
como parâmetro a biomassa de tecido lenhoso) nas parcelas com série de experimentos na metade da década de 1990, os ocea-
aumento de CO2, em comparação com as parcelas sem adição nógrafos biológicos adicionaram sulfito de ferro às águas superfi-
de nitrogênio (Figura 37.6B). No entanto, o aumento na PPL foi ciais nas costas das Ilhas Galápagos e do Oceano Antártico para
significativo apenas nas parcelas fertilizadas, sugerindo que os nu- testar a hipótese de que a PPL oceânica e, portanto, o potencial
trientes são um fator limitante na assimilação de CO2 pelas plantas. do oceano de capturar CO2 e combater o aquecimento global e a
Desde o experimento FACE pioneiro, mais de 12 experimentos si- acidificação de suas águas (ver p. 812) era limitada principalmente
milares em larga escala têm sido realizados em uma diversidade de pelo ferro. Os experimentos mostraram que a PPL era até quatro
ecossistemas, incluindo campos e áreas de culturas agrícolas. Os a dez vezes mais alta na coluna d’água que recebeu as adições
resultados geralmente confirmam os constatados na Carolina do de ferro. Enquanto os experimentos mostram que a limitação pelo
Norte, mas existem algumas diferenças. As árvores são geralmente ferro é um fator importante na redução da capacidade do oceano
mais responsivas à elevação das concentrações de CO2 do que as de absorver CO2 da atmosfera, a fertilização dos oceanos em larga
espécies herbáceas, e as produtividades das lavouras de grãos são escala é, no mínimo, impraticável e pode ser um tanto contrabalan-
muito menores do que o previsto. çada pela respiração de CO2 pelo zooplâncton e por bactérias que
Os experimentos FACE reforçam que os ecossistemas ter- consomem fitoplâncton.
restres podem variar amplamente em sua PPL, como você viu na Em ecossistemas lacustres, a PPL é limitada principalmente
Figura 37.4. Claramente, parte dessa variabilidade é uma simples pelo fósforo. O efeito do fósforo na PPL foi estudado primeiramen-
consequência do clima global e regional, que promove a formação te em conexão com o declínio da qualidade da água de lagos na
de certos tipos de ecossistemas e biomas, conforme ilustram os América do Norte e na Europa. As águas residuais e de esgoto
diagramas climáticos de Walter. Todavia, os tipos de espécies ve- estavam implicadas em um aumento drástico na eutrofização, um
getais presentes também podem determinar a PPL de um ecossis- processo de mudança ecossistêmica iniciado por um aumento nos
tema. Para um determinado conjunto de condições ambientais, as nutrientes consumidos pelo fitoplâncton, por cianobactérias e al-
espécies vegetais podem variar amplamente em sua PPL depen- gas em sistemas aquáticos. A eutrofização pode resultar no cresci-
dendo da rota fotossintética (p. ex., *plantas C3 versus plantas mento explosivo de algas (florações de algas). A decomposição de
C4 ou árvores versus arbustos versus ervas), que regula sua taxa grandes volumes de algas mortas por bactérias pode, por sua vez,
de fotossíntese. Além disso, a limitação de nutrientes pode exercer esgotar intensamente o oxigênio (hipoxia) necessário para a vida
um papel importante na PPL de certos ecossistemas. Por exemplo, aquática. Para entender quais nutrientes eram mais importantes
nas florestas tropicais de planícies, a PPL é geralmente limitada por para as florações, David Schindler e colaboradores realizaram ex-
fósforo, cálcio e potássio. Em ecossistemas de climas temperados perimentos de fertilização de lagos inteiros, começando em 1969,
e árticos, o nitrogênio e o fósforo podem ser limitantes. em um conjunto de pequenos lagos em Ontário, no Canadá. Eles
adicionaram nitrogênio, carbono e fósforo em todos ou na metade
*conecte os conceitos Conforme discutido no Conceito- de vários lagos e constataram que o fósforo era o principal desen-
-chave 10.4, as plantas C3 e C4 diferem na maneira como fixam cadeador das florações de fitoplâncton e cianobactérias (Figura
CO2 e podem ser distinguidas de acordo com o primeiro produto 37.7). Esses experimentos desencadearam uma campanha para
da fixação de CO2: uma molécula com três carbonos ou uma redução do fósforo em águas residuais mediante recomendação
molécula com quatro carbonos. Ver Figura 10.16. do banimento de fosfatos nos detergentes e sua remoção química
nas estações de tratamento de esgotos.
Conceito-chave 37.3 As teias alimentares transferem energia e nutrientes dos produtores primários... 807
Neste trecho, que foi tratado com uma

combinação de fósforo, nitrogênio e 2. As concentrações de CO2 atmosférico estão subindo
carbono, ocorreu uma floração a taxas sem precedentes. É razoável assumir que
expressiva de cianobactérias. os produtores primários na terra e nos oceanos
serão capazes de baixar consideravelmente as
concentrações globais de CO2? Existe evidência para
apoiar sua resposta?
3. Descreva o processo de eutrofização e identifique
o nutriente mais responsável por esse processo em
sistemas lacustres.
Um divisor separa duas
áreas do tratamento.
Logo que a energia pelos produtores primários é fixada como PPL,

o consumo pelos heterótrofos transfere uma fração dela para os
níveis tróficos mais altos. A seguir, examinaremos mais detalhada-
mente os fatores importantes ao movimento e à perda de energia
entre os níveis tróficos.
Este trecho foi As teias alimentares transferem
tratado apenas com
carbono e nitrogênio,
energia e nutrientes dos
e permaneceu claro. produtores primários para
os consumidores
Analisou-se, no Capítulo 56, que as teias alimentares podem ser
Figura 37.7 A PPL do lago responde à fertilização com fósforo
Os experimentos mostram que a adição de fósforo a um lago cau- construídas para representar as interações e a transferência de
sou florações expressivas de fitoplâncton e cianobactérias. energia que ocorrem entre espécies e níveis tróficos diferentes. Por
exemplo, a teia alimentar apresentada na Figura 36.3 mostra as co-
nexões entre produtores primários e consumidores no Yellowstone
National Park. Ainda que as setas indiquem as conexões tróficas
37.2 recapitulação entre as espécies, elas não mostram a quantidade de energia que
está sendo de fato transferida na teia alimentar e convertida em
O carbono fixado, seja ele da fotossíntese ou da produção secundária. Agora, examinaremos os fatores importantes
quimiossíntese, é usado para medir a produtividade para a produção secundária.
primária. A PPL é a quantidade de biomassa incorporada
aos tecidos dos produtores primários após a respiração,
e varia com a latitude e o tipo de ecossistema. Na terra, objetivos da aprendizagem
a PPL alcança valores mais altos nos trópicos, onde a •• A eficiência de produção varia com base em se o
temperatura é elevada o ano inteiro e a precipitação consumidor é um ectotérmico ou um endotérmico e na
é abundante. Nos oceanos, a PPL alcança o máximo quantidade e qualidade da disponibilidade de alimento.
ao longo das margens continentais e em áreas de •• A eficiência trófica varia entre os níveis tróficos e entre os
ressurgência, onde os principais produtores primários – ecossistemas.
fitoplâncton e algas – têm acesso à luz e aos nutrientes.
•• A onivoria e o número de níveis tróficos afetam a
O escoamento de nutrientes a partir da agricultura e das
transferência de energia por meio das teias alimentares.
águas residuais pode causar eutrofização em sistemas
aquáticos, resultando em florações de algas e condições •• Vários fatores podem limitar o número de níveis tróficos em
de oxigênio mortalmente baixas (hipoxia). uma teia alimentar.
resultados da aprendizagem Você sabe, do Conceito-chave 8.1, que durante a transferência de

energia parte dela é perdida para o sistema como “inutilizável” (se-
gunda lei da termodinâmica) e, portanto, é indisponível para realizar
•• analisar, com exemplos, a variação na PPL por latitude e
trabalho. Para as teias alimentares, a consequência dessa perda é
bioma em ecossistemas terrestres e aquáticos;
que apenas parte da produção primária que os heterótrofos con-
•• descrever o experimento FACE e avaliar, com exemplos,
somem é convertida na sua biomassa. Quais fatores são importan-
como os resultados desses experimentos podem
tes para esse movimento e para a perda de energia da produção
elucidar a relação entre concentrações de CO2
primária para a secundária? A produção secundária líquida, ou
atmosférico e produção vegetal;
a quantidade de biomassa obtida do consumo de outros organis-
•• descrever o processo, as causas e os efeitos da
mos, depende de quanto tecido vegetal é consumido (eficiência
eutrofização nos ecossistemas aquáticos e comparar a
importância de diferentes nutrientes no processo.
de consumo), quanto do alimento consumido pode ser de fato
digerido versus excretado como fezes e urina (eficiência de assi-
1. Considere a Figura 37.4. Como a PPL média difere entre milação) e quanto do alimento digerido é utilizado nas atividades
o oceano aberto e os bancos de algas e recifes de metabólicas e liberado como CO2 pela respiração versus armaze-
corais? Por que, então, a porcentagem de PPL da Terra é nado como biomassa (eficiência de produção) (Figura 37.8). Po-
muito mais alta no oceano aberto? demos considerar a eficiência de produção como a porcentagem
de energia armazenada no alimento assimilado que é usada para
(continua) produzir nova biomassa.
A eficiência de consumo é a Tabela 37.1 E

ficiências de produção
Produtividade proporção da biomassa disponível dos consumidores
primária líquida que é ingerida pelos consumidores.
Eficiência de
C o nsu m Grupo de consumidor produção (%)
Endotérmicos
Respiração
Aves 1,3
ida
Pequenos mamíferos 1,5

Assimilada Produção
Não Fezes, urina secundária líquida Grandes mamíferos 3,1
consumida
Ectotérmicos
Peixes e insetos sociais 9,8
Detritos Eficiência de assimilação Eficiência de produção
Insetos não sociais 40,7
é a proporção da biomassa é a proporção de biomassa
ingerida que os consumidores assimilada usada para produzir Herbívoros 38,8
A biomassa que assimilam pela digestão. nova biomassa do consumidor.
não é ingerida ou Detritívoros 47,0
assimilada entra no
Carnívoros 55,6
pool de detritos.
Invertebrados não insetos 25,0
Figura 37.8 Fluxo energético e produção secundária líquida em Herbívoros 20,9
um herbívoro A proporção de energia transferida entre uma la-
garta e seu alimento vegetal depende da eficiência de consumo, Detritívoros 36,2
assimilação e produção. Carnívoros 27,6
P: Por que você acha que os herbívoros têm eficiências de produção Fonte: Humphreys, 1979.
mais baixas do que os carnívoros?
A quantidade de energia transferida dentro das

Os consumidores podem variar substancialmente na eficiên- teias alimentares depende da eficiência trófica
cia de produção. Por exemplo, os endotérmicos têm eficiências
de produção muito mais baixas do que os ectotérmicos (Tabela Além de compreender como a energia flui entre os consumidores
37.1). Uma vez que os endotérmicos têm que manter temperaturas individualmente, pode-se estudar também como ela flui entre os
corporais elevadas, eles apresentam taxas metabólicas mais altas níveis tróficos. A eficiência trófica é a medida da quantidade de
do que os ectotérmicos e, portanto, possuem menos energia de energia em um nível trófico dividida pela quantidade de energia no
sobra para destinar ao crescimento e à reprodução. Além disso, os nível trófico imediatamente abaixo daquele. A eficiência trófica va-
endotérmicos variam na eficiência de produção, dependendo do ria entre ecossistemas, bem como entre níveis tróficos. Os diagra-
tamanho corporal e do metabolismo. Os mamíferos maiores têm mas de pirâmides, como os da Figura 37.9, ilustram as proporções
taxas metabólicas mais baixas e eficiências de reprodução mais de energia transferida de um nível trófico para o próximo, tornando
altas, em comparação com os mamíferos menores e as aves, cujas possível comparar o fluxo energético em ecossistemas diferentes.
razões maiores entre área de superfície e biomassa resultam em Os diagramas de pirâmides também podem ser empregados para
mais perda de calor e taxas metabólicas mais altas (ver Conceito- ilustrar a quantidade de biomassa encontrada em cada nível trófi-
-chave 39.5). co. Conforme visto na Figura 37.9A e B, os ecossistemas terrestres
Já que a eficiência de produção afeta o crescimento e a repro- perdem progressivamente energia de um nível trófico para o próximo
dução dos consumidores, mudanças na qualidade e na quantida- pelas ineficiências tróficas, especialmente entre os níveis de produtor
de do alimento podem provocar declínios nas populações. A pes- primário e consumidor primário. Observe também que os ecossiste-
quisa com leões-marinhos-de-steller no Golfo do Alasca e nas mas terrestres sustentam menos biomassa nos níveis tróficos mais
Ilhas Aleutas é um exemplo. As populações de leões-marinhos altos do que nos níveis tróficos mais baixos. Os ecossistemas flores-
diminuíram em torno de 85% durante um período de 25 anos, co- tais apresentam eficiência trófica mais baixa do que os campos, pois
meçando nos primórdios da década de 1970. Os levantamentos uma grande proporção da biomassa das florestas encontra-se sob
de leões-marinhos mostraram que eles eram menores e tinham forma de lenho (madeira), a maior parte da qual é indisponível aos
taxas de natalidade mais baixas, em comparação com indivíduos consumidores primários.
antes do declínio populacional, sugerindo que o alimento era um Nos sistemas aquáticos, as eficiências tróficas são muito mais
fator limitante. Antes do declínio, os leões-marinhos se alimenta- altas. Nesse caso, os diagramas de pirâmides também mostram uma
vam principalmente de arenque, rico em gorduras, junto com me- perda progressiva de energia nos níveis tróficos mais elevados, como
nores quantidades de bacalhau e escamudo. Todavia, quando as nos sistemas terrestres, mas as pirâmides de biomassa correspon-
populações de arenque diminuíram na década de 1970, a dieta dentes são invertidas (ver Figura 37.9C). Qual será a razão? Os orga-
dos leões-marinhos consistia principalmente em bacalhau e esca- nismos fitoplanctônicos que são os produtores primários nos ecossis-
mudo. A energia por grama de biomassa dessas duas espécies temas aquáticos crescem e se reproduzem muito mais rapidamente
de peixes é aproximadamente a metade da do arenque, de modo do que os organismos zooplanctônicos e pequenos peixes que os
que os leões-marinhos teriam que comer o dobro para compen- consomem, de modo que sua biomassa menor, com sua taxa rápida
sar a perda de calorias do arenque. Enquanto havia fartura de pei- de produção primária, pode efetivamente sustentar uma biomassa
xes, o consumo de uma porcentagem maior de alimento de qua- maior de consumidores primários. Em parte, essa diferença entre
lidade inferior representou um declínio na eficiência de produção, sistemas terrestres e aquáticos explica por que a terra é verde e os
que, por sua vez, traduziu-se em uma redução nas populações de oceanos são azuis. Os ecossistemas terrestres têm produção primá-
leões-marinhos. ria que excede as taxas de herbivoria de maneira muito significativa,
Conceito-chave 37.3 As teias alimentares transferem energia e nutrientes dos produtores primários... 809
(A) Ecossistemas florestais enquanto o oposto é verdadeiro para grandes porções do oce-
Fluxo energético Biomassa ano. Globalmente, as estimativas sugerem que, em média, os
(calorias/m2/dia) (gramas/m2) consumidores primários utilizam apenas 13% da biomassa ter-
restre, em comparação com 35% nos ecossistemas aquáticos.
Nas florestas, a biomassa é
majoritariamente retida no As teias alimentares são controladas por forças
lenho, de modo que a energia de baixo para cima e de cima para baixo
não fica disponível para
grande parte dos herbívoros. O controle do fluxo energético em um ecossistema ocorre de
duas maneiras. Primeiramente, conforme discutido no Conceito-
-chave 37.2, a quantidade de energia que entra em uma teia ali-
(B) Ecossistemas campestres mentar depende da PPL desse sistema, que depende de fatores
A maior parte da biomassa como precipitação, temperatura, luz e nutrientes. Quanto mais
nos campos é encontrada nas PPL entra no sistema, mais energia na teia alimentar é transferi-
plantas; porém, mais energia da para os consumidores. Esse fluxo energético é referido como
fica disponível aos herbívoros controle “de baixo para cima”, porque ele procede de “baixo”,
do que nas florestas.
ou do nível trófico dos produtores primários (Figura 37.10A).
O outro tipo de controle do fluxo energético pode vir dos consu-
(C) Ecossistema de mar aberto
midores de níveis tróficos superiores, que regulam a quantidade
Os produtores primários no
de PPL pelo forrageio nos níveis tróficos inferiores. Esse controle
oceano aberto são organismos
fitoplanctônicos, que se
é referido como “de cima para baixo”, porque ele procede do
reproduzem tão rapidamente “topo”, ou do nível trófico dos consumidores secundários.
que uma pequena biomassa Todas as teias alimentares são controladas pelas rotas de
em pé consegue sustentar baixo para cima e de cima para baixo, mas a importância rela-
uma biomassa muito maior tiva desse controle pode variar dependendo da teia alimentar
de herbívoros.
em questão. Por exemplo, teias alimentares que experimen-
Nível trófico tam uma cascata trófica dirigida por um predador-chave, como
Produtores Consumidores Consumidores você viu nos exemplos dos lobos no Yellowstone National Park
primários primários secundários (ver Figura 36.9) e das lontras-marinhas nas florestas de algas
marinhas macroscópicas, são dominadas pelo controle de
Figura 37.9 Os diagramas de pirâmides mostram o fluxo de ener- cima para baixo (ver Conceito-chave 36.3). Nesses dois casos,
gia e a biomassa nas teias alimentares Os diagramas de pirâmides foi o predador de topo que controlou a prevalência de produto-
permitem aos ecólogos comparar padrões de fluxo de energia e bio- res primários (álamos e algas macroscópicas, respectivamen-
massa nas teias alimentares. (A) Os ecossistemas florestais apresentam
te), em vez dos recursos limitantes em si.
eficiência trófica mais baixa do que (B) os campos porque a biomassa
nas florestas é majoritariamente lenhosa e, portanto, indisponível para Também existem exemplos claros de controle de baixo
a maior parte dos consumidores primários. (C) Nos oceanos abertos, a para cima em teias alimentares. Por exemplo, em um estu-
taxa rápida de produção primária pode sustentar uma biomassa maior do de ecossistemas pelágicos ao longo da costa da Améri-
de consumidores primários. ca do Norte ocidental, pesquisadores encontraram uma forte
(A) (B) (C)
O consumo de cima para As teias alimentares de Uma teia alimentar …do que
baixo nos níveis tróficos três níveis tróficos devem com onivoria deve uma sem
superiores determina a PPL. resultar em PPL mais alta… ter PPL mais baixa… onivoria.
Nível trófico
…do que as teias
Consumidores alimentares de
secundários dois níveis tróficos.
Consumidores
primários
Produtores
primários
Os recursos de baixo para

Figura 37.10 Controle de baixo para cima e de cima para baixo de teias alimentares (A) A produção
cima determinam a PPL.
em um ecossistema pode ser considerada como controlada principalmente por recursos limitantes (de
baixo para cima) ou por consumidores nos níveis tróficos superiores (de cima para baixo). (B) Uma teia ali-
mentar de três níveis, em que o consumidor secundário afeta a abundância do consumidor primário, tem
PPL mais alta (representada pelo tamanho do círculo verde) do que uma teia alimentar de dois ou quatro
níveis. (C) Uma teia alimentar de três níveis tem PPL mais baixa do que uma teia alimentar sem onivoria.
correlação positiva entre abundância de fitoplâncton, abundância

de zooplâncton e produção pesqueira (medida a partir dos dados
de captura de peixes). A abundância de fitoplâncton nessa região é influenciado pelo número de níveis tróficos e pela
é amplamente controlada pela ressurgência oceânica, que traz nu- contribuição relativa de forças de baixo para cima e
trientes para as águas superficiais saturadas de luz para uso do de cima para baixo. As teias alimentares geralmente
fitoplâncton. A intensidade da ressurgência varia ao longo da costa, estão restritas a três ou quatro níveis tróficos em virtude
criando, assim, “sítios preferenciais” (hot spots) de produtividade das limitações energéticas nos níveis tróficos superiores,
que são refletidos nas populações de peixes da região. dos efeitos de distúrbios e/ou das limitações evolutivas
relacionadas aos predadores de topo.
O número de níveis tróficos pode controlar o

fluxo de energia pelas teias alimentares
Você sabe, da seção anterior, que as alterações na abundância de •• comparar e distinguir, com exemplos, as eficiências de
organismos em um nível trófico podem influenciar o fluxo energéti- produção de ectotérmicos e endotérmicos;
co nos múltiplos níveis tróficos. Você pode imaginar que o número •• analisar por que as eficiências tróficas são mais altas nos
de níveis tróficos em uma teia alimentar poderia ser importante na ecossistemas aquáticos do que nos terrestres e explicar
magnitude dessa influência. Na verdade, todos os seres vivos se como isso afeta a biomassa por toda a teia alimentar;
equivalem, pois uma teia alimentar de três níveis – em que o con- •• analisar, qualitativa e quantitativamente, o efeito que o
sumidor secundário afeta a abundância do consumidor primário – comprimento de uma cadeia alimentar pode ter na PPL
deve ter PPL mais alta do que uma teia alimentar de dois ou quatro de um ecossistema;
níveis em que os consumidores primários têm menos controle do •• explicar como a onivoria pode mudar a transferência de
consumidor secundário (Figura 37.10B). A onivoria, ou consumo energia em uma teia alimentar;
em mais de um nível trófico, também pode mudar a maneira de
•• propor e explicar hipóteses relacionadas ao controle do
transferência de energia nas teias alimentares essencialmente “co- comprimento de cadeias alimentares.
lapsando” níveis tróficos entre si. Por exemplo, uma teia alimentar
de três níveis, com um consumidor secundário alimentando-se de 1. Suponha a existência de duas teias alimentares, uma
consumidor primário e produtor primário, deve ter PPL mais baixa na floresta e outra no lago. Tudo o mais sendo igual,
do que uma teia alimentar sem onivoria (Figura 37.10C). Isso acon- qual teia alimentar teria a eficiência trófica mais alta, e
tece porque, embora o consumidor secundário indiretamente be- por quê? Comparando espécies diferentes, qual teria
neficie o produtor primário por alimentar-se no nível do consumidor a eficiência de produção mais alta, um urso ou um
secundário, ele anula parcialmente esse efeito pelo consumo direto lagostim? Explique sua resposta.
também do produtor primário. 2. Agora, compare duas teias alimentares em lagos
Ainda que o número de níveis tróficos em teias alimentares pos- diferentes. Uma tem três níveis tróficos e a outra tem
sa variar, a maioria das teias tem três ou quatro níveis tróficos, com quatro. Tudo o mais sendo igual, qual teria a PPL mais
exceção de cinco ou mais em alguns sistemas. Quais fatores devem alta? Por quê? Se você adicionar onivoria ao nível de
ser importantes na limitação do número de níveis tróficos nas teias topo da teia alimentar com quatro níveis tróficos, como
alimentares? Diversos fatores têm sido considerados importantes. ela diferiria em PPL da teia alimentar sem onivoria?
3. Compare a teia alimentar de uma floresta tropical pluvial
•• A magnitude da PPL que entra no sistema: essa hipótese sugere que tem cinco níveis tróficos com uma teia alimentar em
que os fatores de baixo para cima podem influenciar a estrutura um deserto tendo três níveis tróficos. Qual hipótese pode
trófica. Considerando que uma quantidade grande de energia é explicar melhor a diferença no comprimento do nível
perdida de um nível trófico para o próximo (ver Figura 37.9), o trófico entre os dois ecossistemas?
número de níveis tróficos será limitado pela quantidade de ener-
gia que pode sustentar populações nos níveis tróficos superiores.
•• A magnitude do distúrbio: essa hipótese sugere que teias ali- Consideramos como a energia flui dos produtores primários para os
mentares mais longas têm menos probabilidade de se recupe- consumidores e as implicações de fluxo para as teias alimentares.
rar de distúrbios do que as teias alimentares mais curtas, que Além da energia, os nutrientes (incluindo a água) são fundamentais
presumivelmente podem se reorganizar mais rapidamente por para o metabolismo e o crescimento dos organismos. Neste capítu-
terem menos níveis tróficos e espécies. lo, você viu que os nutrientes apresentam um ciclo contínuo entre or-
•• As limitações evolutivas relacionadas aos predadores de topo: ganismos vivos e o ambiente abiótico via ciclagem de nutrientes (ver
essa hipótese concentra-se na ideia que, com exceção dos hu- Figura 37.1C). A seguir, consideraremos a ciclagem de nutrientes.
manos, nenhum organismo terrestre atual evoluiu para capturar
predadores de topo, como aves de rapina, tubarões, baleias e
ursos-polares. Com as limitações evolutivas mantendo os pre-
dadores de topo no ápice das teias alimentares, o número de
níveis tróficos superiores é limitado.
A ciclagem de nutrientes nos
ecossistemas envolve transformações
37.3 recapitulação químicas e biológicas
Uma vez que a energia capturada pelos produtores Todos os nutrientes que constituem os tecidos dos organismos se
primários é fixada como PPL, o consumo pelos originam do solo, da água ou da atmosfera, e apresentam um ciclo
heterótrofos transfere uma fração dessa energia para os entre os organismos e seu ambiente por meio de (1) produção pri-
níveis tróficos superiores (produção secundária líquida). mária e secundária e (2) decomposição (Figura 37.11). Nas duas
Os sistemas terrestres têm eficiências tróficas mais baixas últimas seções, estudamos a produção, mas não a decomposi-
do que os sistemas aquáticos, onde a velocidade
ção. A decomposição ocorre quando os detritos, ou organismos
rápida de produção primária sustenta uma produção
secundária maior. O fluxo de energia nas teias alimentares
mortos e seus produtos residuais, são degradados por bactérias e
fungos em energia e nutrientes. A decomposição libera nutrientes
(continua) em uma forma solúvel que pode, então, ser absorvida pelos produ-
Conceito-chave 37.4 A ciclagem de nutrientes nos ecossistemas envolve transformações químicas... 811
planeta, o padrão de movimento de um elemento é

Aportes do Aportes
intemperismo atmosféricos chamado de ciclo biogeoquímico. Os ciclos são
(fixação, considerados em termos de reservatórios ( pools) –
Produção a quantidade de elementos dentro de certas partes
decomposição) secundária
do ambiente abiótico e biótico – e fluxos, ou as ta-
Autótrofos
Heterótrofos xas de movimento entre reservatórios. Examinare-
mos a ciclagem biogeoquímica da água, do carbo-
Nutrientes Produção
inorgânicos
no, do nitrogênio, do fósforo e do enxofre em escala
primária global em razão do seu papel nos sistemas biológi-
solúveis
cos e de seus papéis como poluentes no ambiente.
Aportes externos
Ciclagem interna
Detritos A água passa por ciclagem
Perdas por Exportações/perdas
lixiviação
rapidamente ao redor do globo
Mineralização Começamos nossa discussão sobre os ciclos bio-
Decomposição geoquímicos com o ciclo da água – conhecido
como ciclo hidrológico –, não só porque a água
Bactérias, serve como um elemento essencial para os organis-
Perdas fungos,
gasosas mos, mas porque ela exerce um papel importante
detritívoros no transporte de nutrientes entre compartimentos
(Figura 37.12). A energia oriunda do Sol impulsio-
Figura 37.11 Ciclos de nutrientes Ciclo generalizado de nutrientes, mostrando o na o ciclo hidrológico pela evaporação da água das
movimento de nutrientes entre compartimentos bióticos e abióticos de um ecossis-
vastas superfícies dos oceanos. A maior parte da
tema e as rotas potenciais de aportes (inputs) e perdas.
água retorna aos oceanos como precipitação, mas
uma fração menor é transportada por terra. O va-
tores primários e microrganismos. Os detritos podem ocorrer em por de água do oceano, combinado com o vapor de água terrestre
muitas formas, incluindo plantas e animais, mas são constituídos procedente de solos, lagos, rios e plantas como consequência da
principalmente de matéria vegetal ou de algas. Os detritos precisam *evapotranspiração, cai sobre a terra como precipitação. A pre-
inicialmente ser degradados em fragmentos menores, por ação de cipitação terrestre, por fim, retorna aos oceanos via riachos, escoa-
detritívoros, como vermes e artrópodes, antes que possam passar mento costeiro e fluxos de água subterrânea. Mais da metade desse
por mineralização (ver Figura 37.11). Mineralização é o processo volume de água é transportado de volta aos oceanos pelos quatro
pelo qual os animais, as bactérias e os fungos convertem compos- maiores rios da Terra: Amazonas na América do Sul, Nilo na África,
tos orgânicos em nutrientes inorgânicos solúveis. Ao longo do tra- Mississippi na América do Norte e Yangtze na Ásia.
jeto, alguns desses nutrientes podem ser perdidos para o sistema,
como gás para a atmosfera ou minerais para a água subterrânea. *conecte o conceito Evapotranspiração é a transferência
O ciclo de nutrientes é completo quando os nutrientes inorgânicos evaporativa de calor e água das superfícies de plantas para a
solúveis produzidos por mineralização são usados novamente pe- atmosfera, o que reduz a temperatura do ar e aumenta a umidade,
los produtores primários ou bactérias. conforme descrição no Conceito-chave 53.3 e Figura 53.10.
objetivos da aprendizagem Apesar do seu volume relativamente pequeno, os rios desem-

•• Decomposição e mineralização são necessárias para a penham um papel desproporcional no ciclo hidrológico, porque o
ciclagem completa de nutrientes nos ecossistemas. tempo médio de permanência de uma molécula de água nos rios é
•• O tempo médio de permanência de moléculas de água de somente alguns anos. Por comparação, o tempo médio de per-
nos diversos pools do ciclo hidrológico varia de 1 semana manência de uma molécula de água nos lagos varia de alguns anos
até milhares de anos. até séculos. Quanto maior o lago, mais longo é o tempo de perma-
•• A queima de combustíveis fósseis está afetando o ciclo de nência; o tempo de permanência da água na porção superior do
carbono da Terra, alterando o clima e os oceanos. Lake Superior*, por exemplo, é de 1.500 a 2.000 anos; na porção
•• O nitrogênio, um gás abundante na atmosfera da Terra, passa inferior desse volumoso lago, a água passa por ciclagem segundo
por ciclagem principalmente pela atividade microbiana. escalas de tempo muito mais longas. Nos oceanos, o tempo médio
•• A maior parte do fósforo é armazenada nas rochas e em
de permanência de uma molécula de água é de aproximadamente
sedimentos no fundo do mar, mas ele passa por ciclagem 3.000 anos. Outros reservatórios de água incluem as geleiras (com
rapidamente pelos organismos e geralmente limita o tempos de permanência de 20-100 anos), a cobertura de neve sa-
crescimento vegetal. zonal (alguns meses) e a umidade do solo (1-2 meses). O tempo
médio de permanência da água nos corpos de organismos é espe-
•• A maior parte do enxofre é reunida nas rochas e nos
sedimentos oceânicos, mas a ciclagem produz compostos
cialmente breve, alcançando pouco menos de 1 semana.
diferentes na terra e nos oceanos. Embora grandes quantidades de água subterrânea estejam
presentes em um grupo de reservatórios denominados aquífe-
ros, essa água tem um tempo de permanência longo no subsolo e
O movimento de nutrientes por meio das teias alimentares desde exerce um papel apenas pequeno no ciclo hidrológico. Em alguns
a captação até a decomposição – ou seja, por meio dos com- locais, no entanto, os aquíferos estão sendo exauridos, porque os
ponentes bióticos dos ecossistemas – ocorre principalmente em humanos usam a água subterrânea – principalmente para irrigação
uma escala local. Por outro lado, os processos abióticos podem – mais rapidamente do que ela pode ser reposta. Na planície norte
deslocar nutrientes muito além dos limites do ecossistema local. da China, a depleção de aquíferos rasos está forçando as pessoas
Cada um dos elementos químicos que os organismos usam em
grandes quantidades passa por ciclagem de maneira distinta ao
longo do globo. Uma vez que os processos geológicos, químicos e * O Lake Superior está localizado entre os Estados Unidos e o Canadá, e é o
biológicos são importantes no movimento de materiais ao redor do maior lago de água doce do mundo com área de 82.414 km2.
Esta é uma quantidade Atmosfera

(reservatório) em um 13
compartimento.
Evaporação e Precipitação
Transporte líquido sobre a terra transpiração sobre a terra
36 da terra 107
71
Evaporação Precipitação
Esta é uma do mar sobre o mar
quantidade 434 398 Gelo, neve
por ano 24.364
(fluxo).
Biomassa viva
1
Escoamento
36 Água doce superficial
190
Umidade do solo
Os oceanos têm
4
os maiores fluxos e
reservatórios de água.
Oceanos
1.338.000 Figura 37.12 Ciclo hidrológico global
A água é essencial para a vida na Terra.
Água subterrânea Os reservatórios estimados nos princi-
Embora as rochas e os solos contenham reservatório 23.416 pais compartimentos (caixas brancas)
de água subterrânea, essa água “trancada” exerce
e os fluxos anuais entre compartimentos
um papel pequeno no ciclo hidrológico.
(setas) são expressos em unidades de
1018 gramas.
a estender os poços para mais de 1.000 metros de profundidade combustíveis fósseis têm sido descobertos e utilizados em taxas
a fim de alcançar a água subterrânea. Se os presentes padrões cada vez maiores. Como consequência, o CO2, um dos produtos
de consumo de água forem mantidos, estima-se que por volta de finais da queima de combustíveis fósseis, está sendo liberado na
2025 pelo menos 48% da população mundial atual viverá em áreas atmosfera mais rapidamente do que é absorvido nos oceanos ou
com suprimentos hídricos inadequados. incorporado à biomassa terrestre. Medições de CO2 no topo do
Mauna Loa, Havaí, mostram que, embora varie sazonalmente de-
O ciclo do carbono está sendo vido à mudança na PPL, o CO2 atmosférico tem aumentado regu-
larmente nos últimos 55 anos de coleta de dados (Figura 37.14).
alterado por atividades humanas,
resultando em mudança climática
CO2 ATMOSFÉRICO E MUDANÇA CLIMÁTICA GLOBAL O dió-
Todas as macromoléculas importantes que compõem os orga- xido de carbono é um gás-estufa, de modo que poderíamos espe-
nismos vivos contêm carbono, e grande parte da energia que os rar que as concentrações crescentes de CO2 atmosférico capturem
organismos usam para fomentar suas atividades metabólicas é mais calor na atmosfera da Terra e elevem as temperaturas na sua
armazenada em compostos contendo carbono (orgânicos). Na superfície (ver Figura 33.2). Quais evidências nos indicam que isso
terra, os processos biológicos movem carbono diretamente entre esteja ocorrendo? Medições de gases no ar preso nas calotas de
organismos e atmosfera, à medida que esses organismos captu- gelo da Antártica e da Groenlândia mostram que as temperaturas
ram carbono durante a fotossíntese e o devolvem à atmosfera pela se tornam mais altas quando as concentrações de CO2 atmosféri-
respiração e pelo metabolismo (Figura 37.13). Por outro lado, o co aumentam, e mais baixas quando as concentrações diminuem
dióxido de carbono se move para as águas oceânicas a partir da (Figura 37.15). Por exemplo, a concentração de CO2 atmosférico
atmosfera, principalmente por difusão simples na superfície oceâ- era muito baixa no final da última glaciação (180 partes por mi-
nica; esse CO2 dissolvido é a fonte do carbono usado pelos pro- lhão [ppm]), há 18.000 anos, quando as temperaturas eram muito
dutores primários marinhos. Mesmo em conjunto, no entanto, as mais baixas do que as atuais. Por outro lado, durante um intervalo
quantidades de carbono na atmosfera, nos solos e nos organismos quente entre 11.000 anos atrás e o começo da Revolução Industrial
vivos e mortos são ofuscadas pelas vastas quantidades de carbono (1750), as concentrações de CO2 na atmosfera da Terra situavam-
armazenadas nas rochas terrestres, nos combustíveis fósseis, nos -se entre 260 e 280 ppm. Atualmente, a concentração de CO2
sedimentos marinhos e na água do mar sob forma de íons carbo- atmosférico fica um pouco acima de 400 ppm (ver Figura 37.14),
nato (CO3–2) ou íons bicarbonato (HCO3–) (ver Figura 37.13). a mais alta registrada nos últimos 800.000 anos. O aumento na
Ao longo da existência de vida na Terra, quantidades de carbo- concentração de CO2 (e outros dois gases-estufa, CH4 e N2O) pela
no foram removidas da ciclagem ativa quando numerosos organis- queima de combustíveis fósseis resultou na elevação aproximada
mos morreram e foram enterrados em sedimentos sem oxigênio. de 1 °C nas temperaturas globais, em comparação com aquelas
Nesses ambientes anaeróbios, com poucos detritívoros para rede 1981 a 2010 (comparação conhecida como uma “anomalia de
duzir carbono orgânico em CO2, as moléculas orgânicas se acu- temperatura”).
mulam e são, por fim, transformadas em depósitos de petróleo, A maneira como os climas globais e os ecossistemas mudarão
gás natural, carvão ou turfa – combustíveis fósseis que o homem em resposta a esse aquecimento rápido é um tema de investiga-
moderno usa como fonte de energia. Nos últimos 150 anos, os ção intensa. O aquecimento global já resultou na retração do gelo
A atmosfera é a fonte imediata de carbono

inorgânico para os organismos terrestres.
Atmosfera
(CO2, CH4)
760
Queima de Fotossíntese
combustíveis Alteração 123
Queima de fósseis, do uso Respiração
biomassa fabricação da terra 120
0,3 de cimento 1,7
9,5
Liberação Dissolução
de gases 92
91 Biomassa vegetal
650
60
Solos 1.500
0,8 Escoamento
O CO2 dissolvido na zona
fótica está disponível para
Biomassa marinha
3
aquáticos.
59 Detritos
11
39
Águas oceânicas
38.920 Areia, detritos
1.200
Precipitação
de carbonato 0,2 Figura 37.13 Ciclo global do
Compostos de carbonato Combustíveis carbono O carbono é a base
nas rochas fósseis das moléculas orgânicas e ener-
Sedimentos 18 × 106 25 × 106 gia essencial para a vida. Os reser-
150
vatórios estimados nos principais
compartimentos (caixas brancas)
Os dois maiores reservatórios de carbono são os minerais e os fluxos anuais entre os com-
carbonatados nas rochas e os combustíveis fósseis. partimentos (setas) são expressos
em unidades de 1015 gramas.
marinho da Antártica, que atualmente apresenta a menor extensão térmica das águas oceânicas e da adição do degelo glacial), au-
já registrada. À medida que as temperaturas continuam a subir e o mentando a inundação de cidades costeiras e áreas agrícolas, es-
gelo glacial derrete, o nível do mar se eleva (em razão da expansão pecialmente durante eventos extremos de tempestades. Quase um
terço da população mundial vive em regiões costeiras, que repre-
senta apenas 4% da área total de terra.
400 Embora as concentrações de CO2 atmosférico estejam cres-
A cada ano, as concentrações de cendo como consequência da queima de combustíveis fósseis,
CO2 aumentam durante o inverno menos da metade desse gás liberado por atividades humanas per-
380 no Hemisfério Norte, quando a manece na atmosfera. Qual o destino final do CO2? Grande parte
Concentrações de CO2 (ppm)
respiração excede a fotossíntese. dele é absorvida pelos oceanos sob formas orgânicas. Há décadas
(e até séculos), os oceanos exercem uma grande influência sobre
360 as concentrações de CO2 atmosférico. Do CO2 absorvido pelo
oceano, parte é usada na fotossíntese pelo fitoplâncton nas águas
superficiais. Esses organismos retiram da água o CO2 dissolvido,
340 aumentando, assim, a taxa na qual o CO2 atmosférico é absorvi-
do pelas águas superficiais. Porém, como você viu anteriormente,
existem limites a essa absorção, considerando a limitação nutricio-
As concentrações de CO2
320 caem durante o verão,
nal em partes imensas do oceano aberto. Além disso, muitos orga-
quando a fotossíntese nismos marinhos (incluindo mariscos, ostras, corais e foraminíferos
excede a respiração. planctônicos) possuem conchas e outras estruturas compostas por
300 carbono sob forma de carbonato de cálcio (CaCO3), que é sinte-
1960 1970 1980 1990 2000 2010 2015 tizado pela combinação de íons carbonato (HCO3–) e íons cálcio
Ano (Ca2+) dissolvidos na água do mar. Quando esses organismos mor-
rem, suas conchas e seu carbono incorporado descem até o fundo
Figura 37.14 As concentrações de CO2 atmosférico estão cres-
oceânico.
cendo As concentrações de dióxido de carbono têm sido registra-
das desde 1960 no topo do Mauna Loa, Havaí, distante da maioria
Por dia, os oceanos absorvem atualmente milhões de to-
das fontes de emissões de CO2 geradas por ações antrópicas. Em- neladas de CO2 da atmosfera – mais do que em qualquer épo-
bora as concentrações variem sazonalmente, a tendência tem sido ca durante os últimos 20 milhões de anos. Como consequência,
sempre ascendente. a água perto da superfície oceânica está tornando-se mais ácida.
300
4
)
280
Anomalia de temperatura
2
Concentração de CO2 (ppm
na Antártica (°C
260
0
240 –2
220 –4
–6
200
)
–8
180
–10
800 600 400 200 Presente
Idade (milhares de anos atrás)
Figura 37.15 Concentrações mais elevadas de CO2 atmosférico

são correlacionadas com temperaturas mais altas As concen- outras espécies fortemente interativas em teias alimentares, têm o
trações de CO2 atmosférico (medidas em bolhas de ar presas no
potencial de manipular os efeitos da mudança climática em meca-
gelo da Antártica) têm variado com as temperaturas na Antárti-
ca (estimadas com análise de isótopo de oxigênio) por mais de nismos complicados e imprevisíveis.
800.000 anos. “Anomalia de temperatura” é a mudança nas tempe- Em ecossistemas terrestres, a fotossíntese, principalmente nas
raturas da Antártica em comparação com temperaturas modernas. florestas tropicais, normalmente absorve mais ou menos a mesma
quantidade de carbono que é liberada pelo metabolismo de plan-
tas terrestres, micróbios e animais. Em épocas mais recentes, à
À medida que as concentrações de CO2 na atmosfera sobem, uma medida que o CO2 atmosférico aumenta, o consumo fotossintético
maior quantidade de gás se difunde na água na superfície oceâni- desse gás excede sua produção metabólica. Em outras palavras,
ca; o gás reage com a água, formando ácido carbônico (H2CO3). a vegetação terrestre está estocando carbono que, do contrário,
Conforme os níveis de ácido carbônico se elevam, o pH da água estaria aumentando as concentrações de CO2 atmosférico – mas,
do mar cai. Esse aumento da acidez pode ter efeitos negativos em como vimos no experimento FACE, não podemos esperar que a
muitos organismos marinhos, especialmente corais. A combinação vegetação terrestre armazene as enormes quantidades do excesso
do decréscimo do pH e do aumento da temperatura da água à qual de CO2 que as atividades humanas produzem. Além disso, o aque-
os corais estão sendo expostos resulta no *branqueamento de cimento do clima (outra consequência das concentrações crescen-
corais e, às vezes, na morte deles. Uma vez que tantas outras tes de CO2 atmosférico, como você já viu) intensifica o metabolismo
espécies de recifes dependem dos corais e da estrutura que eles vegetal e, portanto, provavelmente eleve o fluxo de CO2 da vegeta-
proporcionam, uma comunidade inteira pode entrar em colapso se ção para a atmosfera.
seus corais não conseguirem desenvolver-se.
O ciclo do nitrogênio é dominado
*conecte os conceitos O branqueamento de corais por processos bióticos
ocorre quando eles são expostos a águas quentes e/ou O nitrogênio é o gás mais abundante na atmosfera da Terra, mas a
ácidas, provocando o afastamento das algas fotossintetizantes maioria dos organismos não consegue usá-lo em sua forma gaso-
simbiontes, conforme descrito no Capítulo 1. Às vezes, sa. O nitrogênio entra no sistema como N2 atmosférico e é fixado
esses simbiontes podem ser readquiridos, conforme descrito como amônia (NH3) por ação bacteriana (Figura 37.16). A amônia é
em Investigando a vida: os corais conseguem readquirir rapidamente transformada em amônio (NH4+), que pode, então, ser
dinoflagelados endossimbiontes perdidos por branqueamento?, usado por plantas e bactérias. Bactérias nitrificantes podem trans-
no Capítulo 26. formar amônio em nitrito (NO2– ) e, após, em nitrato (NO3– ); essas
duas formas de nitrogênio podem ser utilizadas por plantas e bac-
Porém, como você leu na história de abertura deste capítulo, térias. As bactérias desnitrificantes captam nitrato e o convertem
os efeitos do CO2 e da acidificação dos oceanos variam de acor- de volta aos gases N2 e N2O, que são, então, lançados de volta na
do com os organismos e os ecossistemas considerados. Investi- atmosfera. Ao longo do trajeto, plantas e bactérias incorporam o
gando a vida: teias alimentares em um oceano ácido e em nitrogênio aos seus tecidos, disponibilizando-o aos níveis tróficos
aquecimento descreve uma pesquisa na Suécia feita por ecólo- superiores como produção secundária e, por fim, aos decomposi-
gos marinhos interessados nos efeitos da acidificação e do aque- tores. Coletivamente, esse processamento microbiano de nitrogê-
cimento do oceano sobre um ecossistema ecologicamente crítico nio é responsável por cerca de 95% de todo o fluxo natural desse
e dominado por produtores primários: estuários. Nesse sistema, gás na Terra, tornando-o um ciclo movido sobretudo biologicamen-
os pesquisadores deram ênfase às microalgas bentônicas, uma te (Figura 37.17).
fonte alimentar importante para uma diversidade de herbívoros ha- Todos os organismos vivos necessitam de nitrogênio, e a in-
bitantes de sedimentos, incluindo crustáceos, caracóis e vermes. capacidade da imensa maioria de organismos de usar N2 significa
As microalgas bentônicas beneficiam-se indiretamente dos níveis que o suprimento utilizável desse elemento geralmente é pequeno.
tróficos superiores, particularmente onívoros que se alimentam de As populações de organismos fixadores de nitrogênio raramente
algas macroscópicas competidoras e herbívoros das microalgas. se tornam abundantes até o ponto que esse nutriente não mais
Mediante experimentos, os pesquisadores descobriram que a bio- seja limitante, porque os produtos finais da fixação são rapidamente
massa das microalgas bentônicas não mudou consideravelmente perdidos pelos ecossistemas (amônia por vaporização e desnitrifi-
sob manipulações da elevação de CO2 e aquecimento. Na reali- cação; e nitrato, que é altamente hidrossolúvel, por lixiviação).
dade, os consumidores mediaram os efeitos da acidificação e do As atividades humanas que fixam nitrogênio, como a fabricação
aquecimento nas microalgas bentônicas, sugerindo que eles, ou de fertilizantes artificiais, têm efeitos grandes e imprevistos sobre o
Teias alimentares em um oceano ácido

investigando a VIDA
e em aquecimento
experimento
Artigo original: Alsterberg, C., J. S. Eklöf, L. Gamfeldt, J. N. Have- onívoros (i.e., uma guilda de crustáceos de tamanho médio e cara-
nhand and K. Sundbäck. 2013. Consumers mediate the effects of ex- cóis que se alimentam em dois níveis tróficos) afetam a produtividade
perimental ocean acidification and warming on primary producers. Pro- de microalgas bentônicas de duas maneiras: (1) aumentam a dispo-
ceedings of the National Academy of Sciences USA 110: 8603-8638. nibilidade de luz para as microalgas pelo consumo das macroalgas e
(2) predam herbívoros de microalgas (i.e., uma guilda de crustáceos
Christian Alsterberg e colaboradores examinaram como a teia ali- pequenos, caracóis e vermes). Para estimar a importância da acidifi-
mentar em um ecossistema estuarino na costa oeste da Suécia foi cação e do aumento do aquecimento oceânico em uma teia alimen-
influenciada por acidificação e aquecimento do oceano. Os pesqui- tar de muitas espécies, os pesquisadores realizaram um experimento
sadores focalizaram as microalgas bentônicas (algas unicelulares) e em uma comunidade estuarina na qual o CO2, a temperatura e os
suas interações com macroalgas e consumidores. Nesse sistema, os onívoros foram manipulados.
HIPÓTESE O aumento da concentração de

CO2 e da temperatura aumenta a biomassa de Os onívoros, incluindo os
Onívoros
crustáceos e os caracóis,
competidores de macroalgas, causando um de- Pela redução
alimentam-se de herbívoros
clínio na biomassa de microalgas bentônicas. e macroalgas.
de herbívoros
– e macroalgas,
MÉTODO os onívoros
1. Encher recipientes de 30 litros com água do Por sua vez, as microalgas têm um efeito
– +
mar e adicionar microalgas, macroalgas e bentônicas são consumidas Herbívoros positivo indireto
herbívoros. por herbívoros e competem nas microalgas
com as macroalgas por luz. bentônicas.
2. Aplicar três tratamentos: –
a. dois níveis de temperatura da água do
mar (ambiente e aumentada); – Microalgas
Macroalgas
b. dois níveis de CO2 (ambiente e aumen- bentônicas
tado);
c. dois níveis de onívoros (ambiente e au-
mentado). Microalgas bentônicas Macroalgas Herbívoros
3. No fim de um período de 5 semanas duran-
te o verão, medir a biomassa de microalgas 0,10 10 10
bentônicas (como concentração de Chl a),
Chl a no sedimento (g/m2 )
9
Biomassa de macroalgas
Biomassa de herbívoros
macroalgas e herbívoros. 0,08 8 8
(g de massa seca)
(g de massa seca)
7
RESULTADOS 0,06 6 6
Para simplificar, são apresentados os resultados 5
dos seguintes tratamentos: CO2 e temperatura 0,04 4 4
ambiente e CO2 e temperatura aumentados, 3
cada um com e sem onívoros. 0,02 2 2
Os pesquisadores constataram que a biomassa 1
das microalgas bentônicas não mudou com au- Onívoros Onívoros Onívoros Onívoros Onívoros Onívoros
mentos de CO2 e temperatura. Isso aconteceu presentes ausentes presentes ausentes presentes ausentes
independentemente da presença de onívoros. CO2 e temperatura ambiente
No entanto, a remoção de onívoros causou um Aumento de CO2 e temperatura
declínio em microalgas bentônicas sob as condi-
ções ambientais, como seria previsto a partir da
teia alimentar mostrada aqui.
A remoção de onívoros provocou um aumento na biomassa de com- CONCLUSÃO O que você pode concluir sobre os efeitos dos
petidores das macroalgas e de herbívoros, o que levou, então, a aumentos de CO2 e temperatura nas microalgas bentônicas nessa
um declínio nas microalgas bentônicas. Curiosamente, embora não teia alimentar estuarina? Explore essa pergunta a seguir, no exercício
houvesse efeito dos aumentos de CO2 e temperatura na biomas- Trabalhe com os dados.
sa das microalgas, os resultados mostraram que as macroalgas e
os herbívoros aumentaram em biomassa sob essas condições, em Investigando a vida Trabalhe com os dados segue na próxima
comparação com os resultados obtidos sob condições ambientais. página.
Esse foi o caso especialmente quando os onívoros foram removidos.
ciclo do nitrogênio. O emprego em larga escala de fertilizantes arti- Uma consequência da produção de fertilizantes artificiais é um
ficiais nas culturas agrícolas, associado à queima de combustíveis aumento do gás-estufa óxido nitroso (N2O), resultando em mais
fósseis (que gera óxido nítrico e dióxido de nitrogênio), faz a fixação ozônio troposférico (O3) e fumaça. O ozônio troposférico é, por si
total de nitrogênio pelos humanos ser quase igual à fixação global próprio, um gás-estufa e, portanto, contribui para a mudança cli-
natural desse elemento (ver Figura 37.17). Esse fluxo de nitrogênio mática global.
gerado pelos humanos foi progressivo na metade do século passa- Parte do óxido nitroso que entra na atmosfera retorna à terra na
do e a expectativa é de que continue a crescer. precipitação ou como partículas sólidas. A deposição de nitrogênio
Teias alimentares em um oceano ácido

investigando a VIDA
e em aquecimento
Para interpretar os dados do estudo de Alsterberg e colaboradores, interações nas teias. Varie as larguras das setas para indicar a
examinamos por que a biomassa de microalgas bentônicas não mu- intensidade relativa das interações e use símbolos para indicar
dou sob condições de aumentos de CO2 e temperatura, no contexto se as interações são negativas (–) ou positivas (+). Indique se as
da manipulação experimental da teia alimentar. microalgas bentônicas aumentam, diminuem ou se mantêm as
mesmas, em comparação com as condições ambientais.
PERGUNTAS
3. Usando como guia as teias alimentares que você representou
1. Represente duas teias alimentares para esse sistema, uma com
para responder à Questão 2, explique por que os aumentos de
e outra sem onívoros. Use setas para indicar as interações di-
CO2 e temperatura não tiveram efeito na biomassa das microal-
retas (contínuas) e indiretas (tracejadas) e símbolos para indicar
gas, em comparação com as condições ambientais.
interações negativas (–) ou positivas (+).
4. Sob condições de aumentos de CO2 e temperatura, o que acon-
2. Agora, usando dados dos gráficos no experimento, modifique
teceria à biomassa das microalgas se os onívoros parassem de
as duas teias alimentares, a fim de mostrar como os aumentos
consumir macroalgas e predassem apenas herbívoros?
de CO2 e temperatura afetarão a intensidade e a direção das
a partir da atmosfera tem aumentado consideravelmente duran- rios, lagos e oceanos. As chamadas zonas mortas têm se formado
te as décadas recentes. A deposição de nitrogênio pode afetar a perto da desembocadura do Rio Mississippi no Golfo do México,
composição da vegetação terrestre ao favorecer aquelas espécies como consequência da drenagem de áreas agrícolas transportan-
vegetais que são mais adaptadas a aproveitar os níveis altos de do concentrações elevadas de fertilizante nitrogenado.
nitrogênio e que podem, então, prevalecer sobre outras espécies.
Outra consequência dos fertilizantes nitrogenados é a eutrofi- O ciclo global do fósforo é dominado
zação, um processo visto no Conceito-chave 37.2 ao examinarmos por processos geoquímicos
adições de fósforo a ecossistemas lacustres. Nesse caso, quando
mais fertilizante nitrogenado é aplicado a áreas agrícolas do que O fósforo representa cerca de apenas 0,1% da crosta de Terra, mas
pode ser capturado pelas culturas vegetais, o nitrogênio em ex- é um nutriente essencial para todas as formas de vida. Ele é um
cesso sai do sistema no escoamento superficial ou move-se para componente fundamental de membranas celulares, ácido desoxir-
baixo em direção à água subterrânea, chegando, finalmente, aos ribonucleico (DNA, do inglês deoxyribonucleic acid), ácido ribonu-
cleico (RNA, do inglês ribonucleic acid ) e ATP.
Diferentemente de outros ciclos biogeoquími-
cos discutidos até aqui, o ciclo do fósforo não
N2 Fixação industrial tem um componente atmosférico significativo,
e atmosférica embora parte desse elemento seja transporta-
Fixação da por partículas de poeira. A maior parte do
biológica fósforo da Terra encontra-se sob forma de fos-
Desnitrificação fato nas rochas e nos sedimentos do fundo do
mar; ele passa por ciclagem muito lentamente
pelo sistema geológico porque requer a for-
mação de rochas sedimentares, sublevação e
intemperismo. Nos organismos, ao contrário, o
NH4+ fósforo passa por ciclagem rapidamente e ge-
Bactérias fixadoras
Fixação de ralmente é um fator limitante para seu cresci-
nitrogênio mento, sobretudo para as plantas. Como você
de nitrogênio
Redução aprendeu no Conceito-chave 37.2, o escoa-
de nitrato mento de fósforo dos fertilizantes e detergen-
Bactérias
desnitrificantes Reciclagem NH3 tes para os sistemas aquáticos pode resultar
ao solo NH4+ em eutrofização.
NO 3–
Nitrato
A queima de combustíveis
Nitrito
fósseis afeta o ciclo do enxofre
Bactérias NO2– O enxofre é necessário para todos os organis-
nitrificantes mos porque ele é fundamental na produção
Bactérias de proteínas e lignina. A maior parte de aporte
Nitrificação nitrificantes
do enxofre está estocada em rochas de am-
bientes terrestres e como sais de sulfato nos
sedimentos do fundo do mar, mas ele se move
para a atmosfera de diferentes maneiras. Apro-
ximadamente 10 a 20% do enxofre atmosféri-
Figura 37.16 Ciclo do nitrogênio A fixação de nitrogênio, nitrificação, redução de nico é produzido em erupções vulcânicas. Em
trato e desnitrificação são componentes de um ciclo químico essencial que converte sistemas terrestres, quando o enxofre no solo
gás nitrogênio atmosférico em íons amônio e íons nitrato – formas de nitrogênio que entra em contato com o oxigênio atmosférico,
podem ser absorvidas pelas plantas – e retorna N2 para a atmosfera. ele é convertido em sais de sulfato, que po-
N2 atmosférico 3.900.000.000
Fixação
Queima de industrial Fixação
biomassa de N natural de N
13 100 128
Desnitrificação
Queima de
158
combustíveis Fixação
Pecuária,
Fixação natural fósseis agrícola de N
agricultura
de N 34 30
34
120
Deposição
atmosférica
98
Desnitrificação
110
Biomassa vegetal 4.000
1.200
48 Escoamento
Solos 100.000
8.000
Nitrogênio dissolvido Biomassa
em águas costeiras marinha
660.000 300
Figura 37.17 Ciclo global do nitrogênio

Detritos O maior reservatório de nitrogênio está na
atmosfera sob forma de gás nitrogênio, N2.
O nitrogênio passa por ciclagem através da
10 biosfera principalmente via processos de fixa-
ção, que converte nitrogênio inorgânico em
uma forma orgânica utilizável pelas plantas, e
Sedimentos bentônicos e rochas desnitrificação, que devolve N2 à atmosfera. Os
400.000.000 reservatórios estimados nos principais comparti-
mentos (caixas brancas) e os fluxos anuais en-
tre os compartimentos (setas) são expressos em
unidades de 1012 gramas.
P: Como a fixação industrial de nitrogênio (em

dem ser capturados por plantas e finalmente incorporados aos percentual) pode ser comparada com outras
seus tecidos. Esse enxofre, por fim, retorna à atmosfera como H2S formas de fixação na terra?
via decomposição microbiana. Nos sistemas marinhos, muitos or-
ganismos fitoplanctônicos e algas macroscópicas bentônicas ela-
boram grandes quantidades de um composto contendo enxofre
(dimetil sulfônio propionato, DMSP) para manter seu equilíbrio de 37.4 recapitulação
sal e água. Quando decomposto, DMSP libera sulfeto de dimetila
(CH3SCH3), o principal responsável pelo cheiro de algas macros- A ciclagem de nutrientes nos ecossistemas e nos ciclos
cópicas bentônicas em decomposição. Como as quantidades de biogeoquímicos globais abrange transformações
fitoplâncton nos oceanos são enormes, a produção de sulfeto de químicas e biológicas por meio da produção e da
dimetila representa aproximadamente a metade do componente bi- decomposição. O ciclo hidrológico é crucial não
ótico do ciclo global do enxofre. apenas em tornar a água disponível aos organismos,
O enxofre atmosférico ocorre nas formas gasosa e particulada mas também no transporte de nutrientes dentro
dos ecossistemas. O carbono desloca-se por meio
e exerce um papel importante no clima global. A formação de nu-
de sistemas biológicos e retorna à atmosfera pela
vens é dependente de partículas pequenas ao redor das quais a
respiração. A queima de combustíveis fósseis aumenta
água pode condensar. O sulfeto de dimetila é um componente im-
o dióxido de carbono e o enxofre na atmosfera, o que
portante dessas partículas, de modo que os aumentos nas concen- é implicado no aquecimento global e nas condições
trações de enxofre atmosférico aumentam a cobertura de nuvens ácidas de lagos e oceanos. O ciclo do nitrogênio é
e reduzem a entrada de radiação solar, afetando a temperatura da dominado por transformações bióticas controladas por
Terra. Além disso, SO2 e NO2 produzidos pelos humanos pela quei- bactérias, enquanto os ciclos do fósforo e do enxofre são
ma de carvão e petróleo reagem com moléculas de água na atmos- dominados por processos geoquímicos.
fera, formando ácido sulfúrico (H2SO4) e ácido nítrico (HNO3), res-
pectivamente. Esses ácidos percorrem centenas de quilômetros na resultados da aprendizagem
atmosfera antes de serem liberados como chuva ácida. A chuva
ácida pode impactar florestas e lagos, afetando as teias alimentares
sustentadas por eles. A restrição às emissões de enxofre na Améri- •• comparar e distinguir os papéis de corpos d’água
diferentes (rios, lagos, oceanos, geleiras, aquíferos
ca do Norte e na Europa tem provocado reduções significativas na
subterrâneos) no ciclo hidrológico, incluindo tempos
chuva ácida. A pesquisa mostra que uma vez reduzida a acidez, os
aproximados de permanência de moléculas de água;
sistemas florestais e aquáticos podem recuperar-se rapidamente.
•• descrever e avaliar dados sobre o efeito da queima de
A chuva ácida permanece um problema em alguns países como a
combustíveis fósseis no CO2 atmosférico;
China e a Índia, onde a industrialização rápida e a falta de restrições (continua)
criam elevadas emissões de enxofre.
Esses benefícios são, na maioria, insubstituíveis, ou a tecnologia

necessária para substituí-los é proibitivamente onerosa. Por exem-
•• listar as formas de nitrogênio que se deslocam pelo plo, a água doce potável pode ser fornecida por dessalinização da
seu ciclo e explicar a importância de micróbios nesse água do mar, mas somente com custo elevado. Os benefícios esté-
processo; ticos, mentais e recreativos dos ecossistemas são menos tangíveis,
•• descrever os fundamentos do ciclo do fósforo, incluindo a mas não menos importantes e não mais facilmente repostos.
velocidade do movimento pelas diversas partes do ciclo; Embora as alterações dos ecossistemas praticadas pelos
•• explicar os reservatórios e os fluxos do ciclo do enxofre e humanos sejam milenares, a velocidade e a abrangência das al-
descrever as diferenças na ciclagem do enxofre na terra terações impostas aos serviços ecossistêmicos aumentaram
e nos oceanos. consideravelmente no século passado. Por exemplo, a Avaliação
Ecossistêmica do Milênio (Millennium Ecosystem Assessment) de
1. O tempo de permanência de uma molécula de água 2005 estimou que aproximadamente 60% dos serviços ecossis-
é curto nos organismos, no solo e nos rios e muito mais têmicos identificados em seu estudo estão sendo degradados ou
longo em lagos, geleiras e oceanos. Por quê? usados de maneira insustentável, englobando água doce, captura
2. Por que a concentração de CO2 está subindo na de peixes nativos, purificação da água e do ar e regulação do clima
atmosfera e nos oceanos? Como essa elevação no regional e local, além de desastres naturais e pragas.
CO2 afeta o clima e a química oceânica? A alteração antrópica dos ecossistemas tem apresentado mui-
3. Explique como o ciclo do nitrogênio é dominado por tos efeitos positivos na saúde e na prosperidade da humanidade,
processos biológicos, ao passo que os ciclos do fósforo e mas ela necessariamente implica compensações. A agricultura, por
do enxofre são dominados por processos geoquímicos. exemplo, alimenta e emprega uma quantidade enorme de pessoas.
Todavia, a expansão agrícola para terras marginais pode degradar
os solos e comprometer a capacidade dos ecossistemas de forne-
Como você viu, os ciclos biogeoquímicos estão diretamente envol- cer água limpa, como acontece quando o emprego excessivo de
vidos no funcionamento dos ecossistemas. Assim como as altera- fertilizantes artificiais resulta em eutrofização. O uso abrangente de
ções humanas desses ciclos estão afetando os ecossistemas no pesticidas controla os insetos-pragas, mas também reduz as popu-
mundo inteiro, as mudanças resultantes também podem ter efeitos lações de polinizadores e os serviços que eles proporcionam tanto
importantes nos humanos. às plantas cultivadas quanto às nativas.
Da mesma forma, a perda de terras úmidas e outras áreas
naturais estabilizadoras (buffers) tem reduzido a capacidade dos
ecossistemas de regular as inundações e outros desastres natu-
Os ecossistemas proporcionam rais. O dano do tsunâmi, que atingiu a Indonésia e outros países
do Sudeste Asiático em dezembro de 2004, foi maior em muitos
aos humanos serviços e locais do que teria sido, caso as florestas de manguezais que pro-
valores importantes tegem a costa não fossem abatidas e convertidas em fazendas de
cultura de camarão. O furacão Katrina, que atingiu a Costa do Golfo
Embora hoje pareça óbvio que os humanos dependem dos ecos- dos Estados Unidos menos de 1 ano depois, não teria causado
sistemas para a sobrevivência, o reconhecimento explícito dos ser- tanta inundação em New Orleans se as terras úmidas no entorno
viços que eles proporcionam e do seu valor é bastante recente. da cidade estivessem intactas. Os efeitos devastadores do Katrina
Os autores dedicados a temas ambientais introduziram a ideia de foram atribuídos em parte a uma situação que vinha se desenvol-
“capital natural” na década de 1940; em 1970, mencionou-se, pela vendo há décadas.
primeira vez, que os ecossistemas proporcionam às pessoas uma New Orleans está localizada no delta do Rio Mississippi. Gran-
diversidade de “bens e serviços”. Nesta seção, examinaremos os de parte da cidade, situada abaixo do nível do mar, é estabiliza-
esforços mais recentes para compreender a importância dos ecos- da por represas e diques construídos por engenheiros das forças
sistemas para os humanos. armadas. As represas a montante que protegem New Orleans de
inundações também previnem o rio do depósito de sedimentos que
objetivos da aprendizagem têm sustentado por séculos as terras úmidas circundantes do del-
ta. Os exploradores de petróleo e gás natural alteraram milhares de
•• Os ecossistemas fornecem quatro tipos de benefícios aos pequenos canais nessas terras úmidas, a fim de construir tubula-
humanos: provisão, regulação, suporte e serviços culturais.
ções e instalar sondas. A extração desses recursos naturais nessa
•• A alteração de ecossistemas para benefícios humanos área causou seu afundamento e aumentou a dragagem de rotas da
envolve compensações (trade-offs) que às vezes resultam navegação. A elevação dos níveis do mar contribuiu para o aumen-
na deterioração dos serviços ecossistêmicos.
to da salinidade, acabando com muitos dos grandes pântanos de
•• Para desenvolver o uso mais sustentável de ecossistemas, o ciprestes. Entre 1930 e 2005, essas extensas alterações resultaram
valor dos seus serviços deve ser medido.
na perda de mais de 80% (1,2 milhão de acres) das terras úmidas
do delta. Na época da chegada do Katrina, essas terras úmidas
Serviços ecossistêmicos são os benefícios que as pessoas ob- não poderiam mais proteger New Orleans da inundação. As tor-
têm dos ecossistemas. Os ecólogos reconhecem quatro categorias mentas intensas se deslocaram ao longo dos trajetos escavados
diferentes de serviços, dependendo do seu papel no ecossistema: pelos canais e rotas da navegação, rompendo os diques e inundan-
1. os serviços de provisão fornecem produtos como alimento, do grande parte da cidade.
água limpa, madeira e fibras;
2. os serviços de regulação regulam eventos como furacões, O valor dos serviços ecossistêmicos
inundações, surtos de doenças e a qualidade da água e do ar; pode ser medido
3. os serviços de suporte funcionam em processos como a for- As práticas que nos permitem conservar ou melhorar ecossistemas
mação do solo, o sequestro de carbono via produtividade pri- a fim de se beneficiar dos seus bens e serviços específicos sem
mária líquida e a ciclagem natural; comprometer outros são referidas como sustentabilidade. Para
4. os serviços culturais fornecem benefícios imateriais, como ativi- desenvolver mais práticas sustentáveis, tem aumentado o interesse
dades recreativas e estéticas e enriquecimento mental. na determinação do valor econômico dos serviços ecossistêmicos.
Conceito-chave 37.5 Os ecossistemas proporcionam aos humanos serviços e valores importantes 819
Processos, funções e
componentes de controle
do ecossistema
Condutores Bens e
humanos da mudança serviços
ecossistêmica ecossistêmicos
Figura 37.18 Passos fundamentais na Valoração

valoração dos serviços ecossistêmicos
O estabelecimento de um valor para servi-
ços ecossistêmicos, como este ecossistema
de manguezal usado para criação de ca-
marão, envolve identificar (1) os conduto-
res humanos da mudança ecossistêmica,
(2) os processos ou funções ecossistêmicos
afetados por essas mudanças, (3) como es-
ses processos ou funções afetam a presta-
ção de bens e serviços de um ecossistema e
(4) a disposição das pessoas em pagar por
esses bens e serviços.
Os valores ecossistêmicos são medidas do quanto os serviços

ecossistêmicos são importantes para as pessoas – ou seja, o que
eles valem. O estabelecimento de um valor para os serviços ecos-
sistêmicos envolve a estimativa da quantia que estamos dispostos
a pagar para preservar ou melhorar esses serviços. A valoração dos Terras
6 úmidas Ecossistemas geridos sustentavelmente
serviços ecossistêmicos envolve identificar (1) os condutores huma- intactas
Valor presente líquido (milhares de dólares por hectare)
nos da mudança ecossistêmica, (2) os processos ou funções ecos- Ecossistemas convertidos

sistêmicos que são afetados por essas mudanças, (3) como esses
processos ou funções influenciam todos os bens e serviços de um 5
ecossistema e, então, (4) usar uma diversidade de ferramentas de
avaliação econômica e social para valorar esses bens e serviços
(Figura 37.18). A valoração dos serviços ecossistêmicos pode ser
difícil, porque enquanto é relativamente fácil estabelecer um valor 4
Silvicultura
para certos bens (como peixe ou madeira), é mais difícil valorar ser- sustentável
viços não comerciais, como a existência de espécies em perigo ou
a capacidade de caminhar em uma floresta madura. Grande parte 3
da valoração dos serviços ecossistêmicos envolve a determinação,
por meio de dados de levantamentos e censos públicos, da dispo- Agricultura Agricultura
intensiva em pequena
sição das pessoas em pagar por esses serviços que não têm valor
escala
de mercado. 2
Para esses ecossistemas em que os serviços têm sido valora- Uso florestal
dos, em muitos casos o valor econômico total de um ecossistema tradicional
Manguezais
sustentavelmente gerido é mais alto do que o de um ecossiste- intactos
1
ma convertido ou explorado intensivamente (Figura 37.19). Por Exploração
Criação de madeireira
camarões insustentável
Figura 37.19 Valor econômico de ecossistemas geridos sustenta- 0
velmente Muitos tipos de ecossistemas são capazes de proporcio- Terras Floresta Manguezal Floresta
nar mais bens e serviços e, portanto, têm um valor mais alto, quan- úmidas tropical (Tailândia) tropical
do são geridos sustentavelmente do que quando são modificados (Canadá) (República dos (Camboja)
completamente pelo uso humano. Camarões)
exemplo, o valor de ecossistemas costeiros, como os manguezais, governamentais podem ser necessárias para criar incentivos que
pode ser baseado em grande parte na proteção costeira que esses estimulem o manejo sustentável de ecossistemas. A sensibilização
sistemas proporcionam contra eventos de tempestade ou tsunâmi, da consciência pública é essencial para implantar programas de
embora, em curto prazo, os ganhos monetários da conversão deles manejo sustentáveis. A maioria das pessoas não percebe o valor
em criadouros de camarão possam ser substanciais. em longo prazo de bens e serviços ecossistêmicos ou não entende
Um aspecto importante da valoração dos serviços ecossis- como as atividades humanas afetam o funcionamento dos ecos-
têmicos está mudando a impressão de que eles são “bens públi- sistemas. A manutenção e a melhora de bens e serviços ecossis-
cos” sem valor de mercado. As pessoas que não se beneficiam têmicos que não têm valor de mercado definido são especialmen-
dos serviços proporcionados pelos ecossistemas não são incen- te difíceis. Talvez um dos serviços ecossistêmicos de mais difícil
tivadas a pagar por eles, enquanto os indivíduos que convertem manutenção e valoração seja o da biodiversidade. O capítulo final
ecossistemas obtêm grandes benefícios econômicos. As ações deste livro é dedicado a esse importante tópico.
Os ecossistemas fornecem benefícios aos humanos na 1. Os manguezais fornecem proteção costeira de ondas e
forma de bens e serviços. Os ecólogos reconhecem ventos extremos, matérias-primas como madeira e fibras,
diferentes categorias de serviços, dependendo do seu papel controle da erosão, purificação da água, hábitat para
no ecossistema. A valoração dos serviços ecossistêmicos peixes, sequestro do carbono, além de turismo, recreação
envolve a identificação do valor de mercado ou a e educação. Coloque cada um desses serviços nos
disposição das pessoas em pagar pelos serviços. quatro tipos de categorias de benefícios.
2. Suponha que você queira maximizar o serviço de
resultados da aprendizagem proteção costeira de manguezais com criação de
Você deverá ser capaz de: camarões (que requer a retirada de árvores do
manguezal para construir os criadouros). Qual solução
•• enumerar os quatro tipos de serviços ecossistêmicos,
sustentável você pode propor para maximizar o valor do
explicar o significado de cada um e fornecer exemplos;
ecossistema?
•• explicar, com exemplos, os tipos de compensações que
ocorrem quando os humanos alteram os ecossistemas
para seu próprio benefício;
•• definir sustentabilidade e analisar sua relação com os
serviços ecossistêmicos.
investigando a VIDA
Como as teias alimentares responderão Direções futuras
aos múltiplos efeitos da acidificação e do
Enquanto o experimento do estuário sueco mostra que um con-
aquecimento nos ecossistemas marinhos? sumidor pode afetar uma resposta do ecossistema à mudança
Até o momento, grande parte da pesquisa sobre acidificação oceâ- climática, esta também pode afetar o papel de um consumidor
nica tem focalizado as respostas de espécies individuais ao aumento em um ecossistema. Um bom exemplo é a mudança drástica
do CO2 e do aquecimento. Enquanto sabemos que a acidificação e recente nas observações do urso-polar e da orca no Ártico do
o aquecimento dos oceanos podem ter efeitos negativos na calcifi- Canadá. O gelo marinho no Ártico está derretendo em taxas sem
cação dos organismos, sabemos muito menos sobre os efeitos po- precedente como consequência do aquecimento global. Os ur-
tencialmente contrários da elevação de CO2 nos produtores primá- sos-polares necessitam desse gelo marinho para perseguir suas
rios e seus consumidores. É possível que os organismos, situados presas, principalmente focas, mas têm sido levados a caçar em
no contexto das suas teias alimentares, obtenham certa resiliência áreas continentais, motivados pela perda de gelo. As orcas, ao
dos efeitos da mudança climática? O estudo de um estuário sue- contrário, são incapazes de caçar suas presas preferidas, ou-
co mostrou que a resposta desse ecossistema à acidificação e ao tras espécies de baleias, em águas cobertas de gelo. À medida
aquecimento do oceano é modulada por interações complexas na que o gelo continua a derreter, as orcas têm sido localizadas em
teia alimentar. As implicações desse estudo podem ter um espectro áreas do Ártico onde nunca tinham sido vistas antes. Algumas
amplo, se as mudanças nas teias alimentares reduzirem a capacida- pessoas sugerem que essa mudança de predação das focas para
de dos ecossistemas em responder à mudança climática. A perda de predação de baleias poderia ter efeitos importantes em nível de
consumidores de topo tornará os ecossistemas menos resilientes à ecossistema, à medida que as teias alimentares se modificam em
mudança climática? Esta é uma pergunta que precisa ser considera- resposta ao declínio do gelo marinho.
da à medida que as teias alimentares e o clima global mudam.
Resumo do
Capítulo 37
``37.1 A ciência dos ecossistemas estuda como •• O fluxo de energia nas teias alimentares é influenciado pelo número
de níveis tróficos e pela contribuição relativa de forças de baixo para
a energia e os nutrientes fluem pelos
cima e de cima para baixo (consumidores regulando a PPL). Revisar
ambientes bióticos e abióticos Figura 37.10A
•• Um ecossistema engloba todos os organismos em uma determinada •• A maioria das teias alimentares apresenta apenas três ou quatro níveis
área e seu ambiente físico e químico. tróficos em razão das limitações energéticas nos níveis tróficos supe-
•• A energia que flui por meio dos ecossistemas origina-se com a luz solar riores, dos efeitos de distúrbios ou das restrições evolutivas sobre os
e os compostos inorgânicos e orgânicos. Isso envolve os processos de predadores de topo.
fotossíntese, quimiossíntese e produção secundária. Revisar Foco:
Figura-chave 37.1
•• A energia é perdida dos ecossistemas como calor metabólico.
``37.4 A ciclagem de nutrientes nos
ecossistemas envolve transformações
•• Os nutrientes originam-se no solo, na água e na atmosfera; eles são químicas e biológicas
ciclados pelos ecossistemas por meio de processos de produção e
decomposição. •• Os nutrientes se movem pelas partes bióticas dos ecossistemas via
produção e decomposição. Revisar Figura 37.11
``37.2 A energia e os nutrientes nos ecossistemas •• Em uma escala global, os nutrientes se movem pelos reservatórios
geológico, atmosférico e biológico, constituindo os ciclos biogeoquí-
são inicialmente capturados pelos
micos.
•• A água passa por ciclagem rapidamente pelo globo como parte do ci-
•• Produtividade primária líquida (PPL) é a quantidade remanescente de clo hidrológico, transportando nutrientes e servindo como uma deman-
carbono nas plantas após a respiração e varia com a latitude e o tipo de da essencial para os organismos. Revisar Figura 37.12
ecossistema. Revisar Figuras 37.2 e 37.4
•• O carbono se move pelos sistemas biológicos e retorna à atmosfera
•• A PPL terrestre é mais alta nos trópicos, onde as temperaturas são por meio da respiração. Revisar Figura 37.13
altas ao longo do ano e a precipitação é abundante. Revisar Figuras
37.3A e 37.5 •• A queima de combustíveis fósseis aumenta o dióxido de carbono e o
enxofre na atmosfera, causando aquecimento global e condições áci-
•• A PPL oceânica varia pouco com a latitude, mas alcança o máximo
das nos oceanos e nos lagos. Revisar Figuras 37.14 e 37.15, Investi-
nas latitudes médias e nas zonas costeiras e em áreas de ressurgência,
gando a vida: teias alimentares em um oceano ácido e em aque-
onde os principais produtores primários – fitoplâncton e algas – têm
cimento
acesso à luz e a nutrientes. Revisar Figura 37.3B
•• O ciclo do nitrogênio é determinado por transformações bióticas con-
•• Nos sistemas aquáticos, o escoamento de nutrientes da agricultura e
troladas por bactérias, ao passo que os ciclos do fósforo e do enxofre
de águas residuais pode causar eutrofização, resultando em florações
de algas e condições baixas de oxigênio (hipoxia) para a vida aquática. são dominados por processos geoquímicos. Revisar Figuras 37.16 e
37.17
``37.3 As teias alimentares transferem energia e ``37.5 Os ecossistemas proporcionam aos

nutrientes dos produtores primários para
humanos serviços e valores importantes
os consumidores
•• Os serviços ecossistêmicos beneficiam os humanos e podem ser ca-
•• Uma vez que a energia capturada pelos produtores primários é fixada
tegorizados como os que fornecem provisão, regulação, suporte ou
como PPL, o consumo pelos heterótrofos transfere uma fração dessa
cultura.
energia aos níveis tróficos superiores, criando uma produção secun-
dária líquida. Revisar Figura 37.1 •• Os serviços ecossistêmicos são, na maioria, insubstituíveis ou proibiti-
vamente onerosos para repor.
•• Os organismos diferem na sua eficiência de produção, ou a porcenta-
gem de energia armazenada no alimento assimilado que é usado para •• Os valores ecossistêmicos são medidas do quanto os serviços ecos-
produzir biomassa nova. Revisar Figura 37.8, Tabela 37.1 sistêmicos são importantes para as pessoas – ou seja, o que eles va-
•• A quantidade de energia transferida dentro das teias alimentares de- lem. Revisar Figura 37.18
pende da eficiência trófica, ou a quantidade de energia usada em um •• Os serviços ecossistêmicos podem ser valorados pela determinação
nível trófico dividida pela quantidade usada em um nível trófico abaixo do valor de mercado ou da disposição das pessoas de pagar por esses
daquele. Revisar Figura 37.9 serviços. Revisar Figura 37.19
XX
Aplique o que você aprendeu 1,6
Carbono orgânico total (porcentagem

de massa seca dos sedimentos)
1,5
Revisão
37.1 Os autótrofos e heterótrofos obtêm os recursos necessários de 1,4
diferentes maneiras.
37.2 A produção primária em sistemas aquáticos é limitada pela 1,3
luz (que é limitada pela profundidade) e pela disponibilidade
de nutrientes diferentes, dependendo do tipo de sistema.
1,2
37.3 A onivoria e o número de níveis tróficos afetam a transferência Tanques-controle
de energia por meio das teias alimentares. Tanques com forrageio
1,1
37.4 A decomposição e a mineralização são necessárias para a de pepinos-do-mar
ciclagem de nutrientes completa nos ecossistemas.
0
37.5 A alteração de ecossistemas para benefícios humanos envol- 0 2 4 6 8
ve compensações que às vezes resultam na deterioração de Período experimental (semanas)
serviços ecossistêmicos.
37.5 Para desenvolver o uso mais sustentável dos ecossistemas, o Perguntas
valor dos serviços ecossistêmicos deve ser medido.
1. Como você descreveria a posição dos pepinos-do-mar na teia
Artigo original: Slater, M. J. and A. G. Carton. 2009. Effect of sea alimentar bentônica marinha? Como a sua posição pode afetar
cucumber (Australostichopus mollis) grazing on coastal sediments a produção primária líquida (PPL) através do ecossistema?
impacted by mussel farm deposition. Marine Pollution Bulletin 2. Com base no gráfico, o que você pode concluir sobre o efeito
58:1123-1129. dos pepinos-do-mar na quantidade de COT nos sedimentos?
Como o efeito está relacionado à ciclagem de nutrientes?
Alguns ecossistemas marinhos costeiros recebem matéria orgânica 3. Por que você acha que o COT (ver gráfico) continua a aumentar
em excesso proveniente de fazendas de aquicultura. Esse processo durante o experimento? Como esse aumento se relaciona às
pode concentrar matéria orgânica no sedimento e diminuir o oxigê- atividades dos pepinos-do-mar?
nio, levando à hipoxia. Os cientistas acreditam que os organismos
4. Um problema importante nas operações de aquicultura, como
bentônicos, como os pepinos-do-mar, podem ajudar a mitigar esse
a criação de mexilhões, é a hipoxia, ou níveis de oxigênio na
efeito potencialmente prejudicial. Os pepinos-do-mar alimentam-se
água perigosamente baixos. Considerando a informação sobre
de sedimentos contendo bactérias, algas marinhas bentônicas e
o COT nesse experimento, como você acha que os níveis de
fezes de espécies de criadouros; portanto, eles reciclam matéria or-
oxigênio provavelmente mudarão durante o experimento? Quais
gânica e alteram os fluxos de nutrientes no ecossistema. Eles tam-
fatores causariam essas mudanças e como a presença de pepi-
bém alteram os sedimentos, causando uma quantidade de mistura
nos-do-mar afetaria a probabilidade de hipoxia?
com a coluna d’água acima.
Os pesquisadores estudaram os efeitos do forrageio dos pepi- 5. Um gestor de aquicultura cria mexilhões em uma proprieda-
nos-do-mar sobre a química dos sedimentos produzidos por mede costeira. Ele está diante de um problema de poluição gra-
xilhões de criadouro, filtradores no fitoplâncton. Os pesquisadores ve, devido aos resíduos que os mexilhões liberam na água e
instalaram 16 tanques experimentais com fluxo de água do mar fil- à hipoxia resultante. Ele está considerando a possibilidade de
trada. Três tanques foram mantidos como controles, sem forrageio, introduzir pepinos-do-mar em sua propriedade. Quais compen-
e um tanque foi mantido como controle de filtração de água. Cada sações ecológicas ocorreram quando a criação de mexilhões
um dos outros 12 tanques abrigou um único pepino-do-mar, que foi desenvolvida inicialmente? A adição de pepinos-do-mar ao
consumia uma quantidade específica de sedimentos de mexilhão. sistema seria considerada um serviço ecossistêmico? Explique
O experimento foi conduzido por quatro períodos de forrageio que sua resposta.
duraram 1, 2, 4 e 8 semanas. Os testes químicos foram desenvolvi-
dos nos sedimentos no final de cada período de forrageio.
O gráfico mostra os resultados dos testes para carbono orgâ-
nico total (COT). O COT mede todo o carbono orgânico, incluindo
matéria viva e morta, e não inclui CO2 liberado do metabolismo.
Às vezes, ele é empregado para a poluição orgânica do esgoto ou
da agricultura.
Uma biosfera
em mudança 38
``
Conceitos-chave
38.1 As atividades humanas
estão mudando a biosfera,
resultando na perda de
biodiversidade
38.2 A maior parte da perda de
biodiversidade é causada
pela perda e degradação de
hábitats
38.3 A proteção da biodiversidade
requer estratégias de
conservação e manejo
Uma população pequena da rã-arlequim (Atelopus varius), uma espécie da

Costa Rica que foi considerada extinta em 1996, foi encontrada
em 2003 em uma área montanhosa protegida.
investigando a VIDA
Fungo fatal: destino final das rãs?
A maioria de nós, em algum momento da vida, encontrou uma rã por distâncias longas, fatores que os tornam especialmente
em um corpo d’água local ou parque. Talvez mais do que quase suscetíveis a mudanças em seu ambiente imediato. O estudo da
todos os outros animais silvestres, os anfíbios são comumen- IUCN mostrou que a maior parte dos declínios de anfíbios foi cau-
te encontrados pelos seres humanos. Todavia, desde o final da sada pela perda de hábitats, pela degradação de hábitats e pela
década de 1980, os ecólogos têm documentado um claro declí- superexploração, mas para 48% das espécies com diminuição
nio global em espécies de anfíbios – mais do que em qualquer rápida, não houve uma explicação clara. Quais fatores podem es-
outro grupo taxonômico importante na Terra. Algumas regiões tar contribuindo para o declínio rápido dessas espécies?
mostram declínios maiores do que outras, mas, desde 1980, 33 Nas últimas duas décadas, uma doença de pele altamente
espécies de anfíbios tornaram-se extintas, com um adicional de letal e infecciosa chamada de quitridiomicose, causada por um
115 espécies “desaparecidas” (não vistas desde aquela época) e fungo patogênico (Batrachochytrium dendrobatidis), foi vincula-
848 espécies em perigo de extinção. Um estudo da União Inter- da às mortalidades em massa de anfíbios, especialmente nas
nacional para Conservação da Natureza (IUCN, do inglês Inter- regiões onde os declínios de anfíbios têm sido mais drásticos.
national Union for Conservation of Nature) mostrou que anfíbios A doença foi detectada pela primeira vez em 1993 em rãs mortas
são mais ameaçados do que aves ou mamíferos, com 31% de na Austrália e, após, surgiu de repente nas Américas, na África,
espécies de anfíbios (1.994) sendo globalmente ameaçadas e na Europa e na Nova Zelândia. No entanto, não está claro como
37% (2.394) sofrendo algum tipo de declínio populacional. ou por que a doença fúngica emergiu como uma ameaça e se os
O declínio tem sido particularmente preocupante aos cien- humanos contribuíram para propagá-la. Um número crescente
tistas por algumas razões fundamentais: a natureza repentina e de estudos está buscando as razões pelas quais essa doença
global do declínio, a natureza não perturbada das áreas de ocor- mortal emergiu e como ela pode ser evitada.
rência de alguns declínios (p. ex., reservas de floresta pluvial de
montanhas na Costa Rica, onde 40% dos anfíbios se tornaram O mais recente declínio drástico de
extintos) e a reputação dos anfíbios como “indicadores biológi- anfíbios é o resultado de um novo fungo
cos” de condições ambientais. Os anfíbios possuem pele per- patogênico? Em caso afirmativo, o que
meável, vivem na água e na terra e normalmente não se deslocam pode ser feito sobre isso?
824 CAPÍTULO 38 Uma biosfera em mudança
``Conceito-chave 38.1 A destruição de hábitats causada pelos

As atividades humanas humanos, a superexploração, as invasões
de espécies, as doenças emergentes e a
estão mudando a biosfera, mudança climática causam a perda de
resultando na perda indivíduos,…
de biodiversidade
Ao longo de toda a Parte X deste livro, descrevemos as ma- …levando a populações
neiras drásticas como a biosfera está mudando como con- menores e menos diversas
sequência de atividades humanas. As causas dessas mu- geneticamente, que são mais
danças têm variado, incluindo a destruição e a degradação suscetíveis à extinção (ver Figura
de hábitats, a superexploração de espécies, as invasões de 38.2). Quanto menos populações
houver, menores serão as
espécies e as doenças emergentes e, agora, a mudança cli-
metapopulações e maior será
mática. Uma das maiores consequências ecológicas dessas o risco de extinção de espécies.
mudanças tem sido o declínio rápido da biodiversidade, ou a
perda de diversidade em escalas genética, de população, de
espécie, de ecossistema e global.
Quando espécies são
perdidas, a diversidade de
objetivos da aprendizagem espécies pode diminuir se
•• Diversos fatores diminuem o tamanho populacional estas desempenharem papéis
efetivo, o que leva, por fim, à extinção. fundamentais no ecossistema.
•• A biodiversidade conecta espécies de todos os
níveis; sua perda afeta os níveis de população,
metapopulação, espécie, ecossistema e global.
•• É muito difícil acompanhar e predizer extinções.
A biodiversidade tem grande valor

para a sociedade humana
A agravante perda da biodiversidade da Terra é de grande
interesse por muitas razões, listadas a seguir.
•• Os humanos dependem de milhares de espécies e de
seus ecossistemas para usufruir de bens e serviços
ecossistêmicos. Como você aprendeu no Conceito-
-chave 57.5, espécies e ecossistemas proporcionam aos
Os declínios na diversidade
humanos importantes bens (p. ex., alimento, madeira e de espécies em ecossistemas
fibra) e serviços (p. ex., serviços de controle e suporte, p
levam a perdas em escalas
como a proteção costeira, a qualidade da água e do ar, a regional, continental
continental…
formação do solo e o sequestro do carbono).
•• Os humanos obtêm enormes benefícios psicológicos –
incluindo prazer estético – a partir da interação com ou- …e global.
tros organismos. Esses benefícios estéticos são a razão
por que nos cercamos de parques e recriamos o ambien-
te natural. Figura 38.1 A perda de biodiversidade está interconectada por meio
de escalas As atividades humanas têm causado um declínio rápido
•• Maneiras de viver que causam a extinção de outras espé-
da biodiversidade, ou a perda de diversidade em escalas genética, de
cies levantam questões éticas. A perda da biodiversidade população, de espécie, de ecossistema e global. O conceito de que a
é a preocupação de qualquer pessoa que acredita que os perda de diversidade em uma escala afeta a perda de diversidade em
humanos têm uma obrigação ética com o mundo natural. outras escalas está implícito na perda de biodiversidade (ver Figura 36.5).
•• As extinções privam a comunidade pública e científi-
ca de oportunidades de estudar e compreender as re-
lações ecológicas entre organismos. Quanto mais espécies A perda de diversidade em uma escala afeta
são perdidas, mais difícil será entender a biosfera como ela é a perda de diversidade em outras escalas
atualmente.
Com você viu no Conceito-chave 36.1, a biodiversidade é fundamen-
O reconhecimento da importância da biodiversidade nos impele a tal para a conectividade dos diversos níveis de organização biológi-
desenvolver estratégias para protegê-la e manejá-la. Esse reconhe- ca, desde genes até espécies e comunidades. Portanto, a perda de
cimento gerou o desenvolvimento da biologia da conservação diversidade em uma escala afeta a perda de diversidade em outras
– uma disciplina científica integrativa que depende de princípios escalas (Figura 38.1). Por exemplo, quando as atividades causadas
de ecologia, economia, ciências sociais e política para proteger e por humanos diminuem o número de indivíduos em uma população,
manejar a biodiversidade da Terra. Como você verá, mencionare- elas reduzem o chamado tamanho populacional efetivo, ou o nú-
mos muitos conceitos ecológicos de outros capítulos para definir: mero de indivíduos que podem contribuir com prole para a próxima
(1) como e por que a biodiversidade está sendo perdida; e (2) o geração (Foco: Figura-chave 38.2), resultando em novo declínio do
papel da biologia da conservação na proteção contra a perda e seu tamanho populacional, ou o que é denominado “espiral de extinção”.
posterior manejo. Como o tamanho populacional efetivo continua a declinar? Primeiro,
Conceito-chave 38.1 As atividades humanas estão mudando a biosfera, resultando na perda... 825
as populações pequenas têm mais probabilidade de experimen-

tar *deriva genética e endocruzamento, o que pode levar Foco: figura-chave
à redução da diversidade genética e à *depressão por en-
docruzamento. Segundo, quando os tamanhos populacionais Eventos causados
são pequenos, há também uma chance maior de estocasti- por humanos
cidade demográfica, ou flutuações no tamanho populacional Destruição de hábitats
Superexploração
como consequência de diferenças aleatórias entre indivíduos na Tamanho
Invasão de espécies
reprodução e na sobrevivência. Por exemplo, uma população Mudança climática populacional pequeno
pequena pode ter, por acaso, menos fêmeas do que machos, Eventos naturais
resultando em menos descendentes do que o esperado se a Fatores físicos
razão sexual fosse invertida. Finalmente, eventos externos de Eventos de distúrbios
mortalidade, como clima extremo ou destruição de hábitats, Interações biológicas
podem ter efeitos devastadores em populações pequenas pelo Depressão por Deriva Estocasticidade
aumento da sua chance de extinção, mesmo se apenas poucos endocruzamento genética demográfica
indivíduos forem mortos.
Reprodução
*conecte os conceitos Conforme descrito no mais baixa
Conceito-chave 12.3, a depressão por endocruzamento é
um estado de valor adaptativo (fitness) biológico reduzido em
uma população que surge do acasalamento entre parentes Redução no
próximos que tendem a ter os mesmos alelos recessivos, às valor adaptativo Perda de
vezes deletérios. O Conceito-chave 21.2 descreve como, em individual e na Mortalidade diversidade genética
populações pequenas, a deriva genética – mudanças aleatórias adaptabilidade mais alta
nas frequências alélicas de uma geração para a próxima – pode da população
produzir mudanças grandes nas frequências alélicas ao longo
do tempo. A frequência de alelos prejudiciais pode aumentar, e
os alelos vantajosos raros podem ser perdidos.
A perda de biodiversidade também está conectada a níveis

mais altos de metapopulação, espécie e ecossistema (ver Fi- Tamanho populacional
gura 38.1). Por exemplo, você sabe, do Conceito-chave 34.4, efetivo menor
que quanto maior a metapopulação, maior é a chance de a
dispersão entre populações-fontes poder salvar de extinção Espiral prossegue
as populações-dreno. À medida que populações mais locais
se tornam extintas e mais metapopulações estão comprometi-
das, existe um risco maior de as espécies também se tornarem Extinção
extintas. Infelizmente, se algumas dessas espécies exercerem
papéis fundamentais em seus ecossistemas – se elas forem,
Figura 38.2 Espiral de extinção Os eventos causados por humanos
por exemplo, espécies-chave ou espécies fundadoras –, existe e os eventos naturais podem reduzir o tamanho populacional efetivo
a possibilidade de outras espécies também serem ameaçadas (número de indivíduos que podem contribuir com descendentes para
de extinção. Conforme a diversidade de espécies diminui nos a próxima geração de espécies), levando, finalmente, a extinções de
ecossistemas, a perda de biodiversidade se manifesta em es- populações e de espécies.
calas regional, continental e global maiores (ver Figura 38.1).
Existem muitos exemplos de como uma série de eventos in- P: Explique por que o quitrídio, fungo patogênico descrito na história de
felizes em níveis diferentes de biodiversidade tem levado à extin- abertura, poderia causar a extinção de uma espécie como a rã-arlequim.
ção de espécies (ou subespécies, no caso a seguir). Considere o
caso do tetraz-do-urzal (Tympanuchus cupido cupido), uma es-
pécie de ave grande da família do galo silvestre (Figura 38.3A). Antes
de 1800, o tetraz era comum do Maine até a Virgínia, mas foi caçado
intensamente para alimentação humana. Por volta de 1830, restou definitiva inerente nas extinções de espécies. Mesmo assim, ao
apenas uma população, na ilha de Martha’s Vineyard, Massachusetts, longo da história da Terra, a extinção tem sido um tema cons-
nos Estados Unidos. Em 1908, existiam apenas 50 indivíduos, sendo tante; a maioria das espécies que viveram na Terra está extinta
criada uma reserva para recuperar a população, que finalmente alcan- atualmente. As extinções têm ocorrido ao longo da história da
çou vários milhares de indivíduos. Infelizmente, em 1916, um incêndio Terra em uma taxa referida como “básica” (“background”) à me-
e uma série de fatores ambientais que incluíram um inverno rigoroso, dida que mudanças nas condições ambientais têm favorecido
uma influência de predadores e uma doença de aves provocaram um algumas espécies e afetado negativamente outras. Porém, a taxa
declínio drástico do tamanho populacional. Por volta de 1928, a es- de extinções que ocorrem atualmente rivaliza com a dos cinco
tocasticidade demográfica e a depressão por endocruzamento insta-
grandes eventos de extinção em massa, que resultaram de dis-
laram-se, deixando apenas 13 indivíduos – 2 fêmeas e 11 machos.
túrbios naturais cataclísmicos e não de atividades humanas (ver
Quatro anos mais tarde, o tetraz-do-urzal foi extinto.
Tabela 24.1 e Figura 24.2). Uma estimativa feita pelo renomado
biólogo Edward O. Wilson sugere que a Terra está perdendo cer-
A diversidade de espécies está sendo ca de 30.000 espécies por ano, colocando-nos no centro de um
perdida em taxas sem precedentes sexto evento de extinção em massa.
A perda do tetraz-do-urzal e outros desaparecimentos causa- Esse evento de extinção em massa tem sido recorrente há al-
dos pelos humanos (ver Figura 38.3) nos lembram da situação gum tempo. Por exemplo, as pesquisas sugerem que quando os
(A) humanos chegaram à América do Norte, vindos da Sibéria

há aproximadamente 14.000 anos, eles encontraram um
grupo diferente de grandes mamíferos, incluindo os tigres
de dente-de-sabre, lobos gigantes, mamutes, mastodon-
tes, preguiças terrestres gigantes e castores gigantes.
A maior parte dessa “megafauna” foi extinta em alguns
milhares de anos após a chegada dos humanos. Embo-
ra várias hipóteses tenham sido propostas para justificar o
desaparecimento rápido e simultâneo de tantos mamíferos
grandes, a caça por humanos é a explicação mais plausí-
vel. As perdas de megafauna coincidindo com a chegada
de humanos foram documentadas no mundo inteiro, mais
Tympanuchus cupido cupido notavelmente na Austrália, na Nova Zelândia e em Mada-
gáscar. No entanto, o monitoramento e a predição de ex-
tinções são difíceis por várias razões, descritas a seguir.
(B) 764 2.542 Tarsius pumilus •• Não sabemos quantas espécies vivem na Terra atual-
1% 4% 3.801 mente. Muitas espécies que provavelmente serão extin-
6%
tas no futuro próximo ainda não foram descritas e iden-
Dados deficientes tificadas pelos cientistas. Os insetos proporcionam um
11.398 caso em questão: embora mais de 1 milhão de espé-
5.668 Pouco preocupante
20% cies tenham sido descritas (ver Conceito-chave 31.4),
10% Quase ameaçada
as estimativas do número de espécies ainda a serem
3.578 Vulnerável descobertas variam de 2 milhões até mais de 50 mi-
6% Em perigo lhões. Mesmo para organismos maiores, nossa com-
Ameaçada
Criticamente pressão da diversidade é incompleta. Por exemplo, no
31.282 em perigo mundo inteiro, um inventário anual de espécies recém-
53% Extinta ou extinta -descritas registrou 19.232 espécies descobertas só
na natureza em 2009; essa lista incluiu 9.738 insetos, 2.184 plantas,
1.360 fungos, 71 mamíferos e 7 aves.
•• As distribuições da maioria das espécies descritas –
especialmente daquelas que são pequenas, isoladas e
raras – são pouco conhecidas. Um diminuto perceve-
Libélulas Vulnerável jo norte americano, Corixidea major (tão raro que não
Peixes de Em perigo
tem nome popular), foi encontrado em apenas um local
água doce perto de Clarksville, Tennessee, até que entomologis-
Criticamente em perigo
Cicas tas, usando luz para coleta noturna, descobriram-no na
Extinta ou extinta na natureza Virgínia e na Flórida, estendendo a área de ocorrência
Coníferas da espécie por mais de 1.000 quilômetros.
Caranguejos •• É difícil determinar se uma espécie está realmente
de água doce extinta. Raramente, a morte do último membro so-
Corais brevivente de uma espécie é registrada com certeza,
como foi o caso do último pombo-passageiro (Ecto-
Répteis
pistes migratorius), uma fêmea denominada Martha,
não aviários
que morreu no Zoológico de Cincinnati em 1o de se-
Mamíferos tembro de 1914. O status de espécies raras e isola-
das com histórias de vida pouco conhecidas é muito
Aves
mais difícil de determinar, como foi o caso do társio-
Anfíbios -pigmeu (Tarsius pumilus) (ver Figura 38.3A). Esse
primata diminuto, pesando menos de 60 gramas, foi
0 500 1.000 1.500 2.000 considerado extinto em suas florestas nebulares na-
Número de espécies tivas na ilha de Sulawesi, Indonésia. Em 2008 – 85
anos após a última aparição registrada de um T. pu-
Figura 38.3 Extinções de espécies: andando, andando... (A) O te- milus vivo –, uma equipe de pesquisadores descobriu
traz-do-urzal (à esquerda) foi extinto em 1932. Em 2008, o társio-pigmeu
indivíduos dessa espécie vivendo em um dos parques
(à direita) foi descoberto em um parque nacional na Indonésia, após ficar
presumivelmente extinto por 85 anos. (B) O gráfico circular apresenta a re- nacionais da ilha.
partição por categoria de risco de extinção de 59.033 espécies avaliadas •• Raramente conhecemos todas as interações en-
pela União Internacional para Conservação da Natureza. O gráfico em bar- tre espécies. A perda de uma espécie – seja ela um
ras mostra o número de espécies nas diversas categorias de risco de extin- membro de uma teia alimentar ou hábitat para espé-
ção (três das quais estão reunidas sob a denominação “ameaçadas”) nos cies – pode colocar outras espécies em risco. A ca-
grupos taxonômicos que têm sido exaustivamente avaliados. racterização do número de espécies em risco, como
P: Qual é a porcentagem de espécies extintas versus ameaçadas de extinção? consequência de suas interações com outras espé-
Dessas espécies, qual grupo taxonômico sofreu a maior extinção e qual está cies, é difícil e geralmente requer um conhecimento
em maior risco de extinção? ecológico detalhado.
Conceito-chave 38.2 A maior parte da perda de biodiversidade é causada pela perda e degradação... 827
É possível predizer os efeitos de atividades 38.1 recapitulação (continuação)

humanas sobre a biodiversidade
1. Defina perda de biodiversidade e enumere quatro
Apesar das lacunas na nossa compreensão da biodiversidade, razões para que ela ocorra.
existem métodos para estimar a probabilidade de extinção de es-
2. Usando o conceito de espiral de extinção como referência,
pécies, levando em consideração seus tamanhos populacionais,
descreva como o tetraz-do-urzal foi extinto em 1932.
variação genética, características da história de vida e ecologia.
3. Por que é difícil determinar quantas espécies são
A IUCN publicou categorias que definem o risco de extinção de es-
extintas ou ameaçadas de extinção?
pécies. As espécies em perigo iminente de extinção em toda ou em
grande parte da sua área de distribuição são classificadas como
“criticamente em perigo” ou “em perigo”; as espécies consideradas
Afirmamos que as atividades humanas têm desempenhado um pa-
suscetíveis à extinção no futuro próximo são classificadas como
pel importante na perda de biodiversidade. Na próxima seção, des-
“vulneráveis”. Os biólogos consideram “ameaçadas” as espécies
creveremos os tipos de atividades humanas que mais ameaçam a
em qualquer uma dessas três categorias (Figura 38.3B).
biodiversidade.
A raridade nem sempre é uma causa para preocupação. Algu-
mas espécies podem ser especializadas para hábitats raros e inco-
muns e não ser particularmente abundantes por natureza. Todavia,
como você viu anteriormente, espécies “recentemente raras” são ``Conceito-chave 38.2
preocupantes, pois, por meio de uma diversidade de mecanismos, A maior parte da perda de
as reduções grandes e rápidas nos tamanhos populacionais podem
levar a tamanhos populacionais efetivos menores (ver Figura 38.2).
biodiversidade é causada pela
Certos aspectos das histórias de vida das espécies podem ser perda e degradação de hábitats
importantes na predição da capacidade das espécies de recuperar-
-se de declínios (ver Conceito-chave 34.3). Nos peixes e mamífe- O Panorama da Biodiversidade Global 4 (do inglês Global Biodi-
ros, por exemplo, uma das melhores predições de risco de extinção versity Outlook 4), um relatório publicado pelas Nações Unidas em
é a idade na maturidade, um traço da história de vida que influen- 2014, descreveu quatro principais pressões sobre a biodiversidade:
cia a taxa de reprodução. Exigências ecológicas também podem (1) perda e degradação de hábitats, (2) superexploração de recur-
influenciar a capacidade da espécie de recuperar-se de declínios sos biológicos, (3) invasões de espécies e doenças emergentes
rápidos. Espécies com hábitats ou requerimentos alimentares es- e (4) mudança climática. Aqui, consideraremos separadamente
pecializados, por exemplo, têm mais probabilidade de ser extintas cada uma dessas pressões, embora tenhamos em mente que as
do que espécies generalistas. ameaças à biodiversidade muitas vezes não são mutuamente ex-
Os ecólogos podem aplicar os princípios da relação espécie- cludentes.
-área e a teoria da biogeografia de ilhas (ver Conceito-chave 33.5)
para predizer os efeitos da perda de hábitats sobre as espécies – objetivos da aprendizagem
uma causa importante de extinção atual. Medindo a taxa na qual
•• A perda e a degradação de hábitats, decorrentes de
a riqueza de espécies decresce com a diminuição de tamanho do
ações humanas, são as principais causas de perda de
fragmento de hábitat, eles conseguem estimar quantas espécies
biodiversidade.
que vivem no hábitat (e dele dependem) podem ser perdidas. Exa-
•• A superexploração de espécies individuais para obter
minamos a conexão entre área do hábitat e perda de espécies no
recursos foi e continua sendo uma causa importante de
Capítulo 53, em Investigando a vida: o maior experimento na Terra.
extinção ou declínio de espécies.
•• A introdução de espécies exóticas (não nativas) aumentou
38.1 recapitulação exponencialmente nos últimos 200 anos, e algumas
espécies introduzidas se tornaram invasoras, geralmente
A biodiversidade tem grande valor para a sociedade com consequências negativas.
humana na forma de bens e serviços. As atividades humanas •• A mudança climática está afetando as espécies por meio
têm provocado uma perda rápida de biodiversidade, um de mudanças na distribuição, na sincronização de eventos
declínio detectável em escalas genética, de população, de da história de vida e no decréscimo do crescimento e da
espécies, de ecossistema e global. As extinções de espécies reprodução.
podem ocorrer quando as atividades humanas e os eventos
naturais reduzem os tamanhos populacionais efetivos e
causam depressão por endocruzamento, deriva genética e
A perda e a degradação de hábitats
estocasticidade demográfica. Existem métodos para estimar
a probabilidade de extinções de espécies que levam em põem em perigo as espécies
conta seus tamanhos populacionais, sua variação genética, A maioria dos cientistas concorda que, até este ponto na história
suas características da história de vida e a ecologia. da humanidade, a perda de hábitats (redução na quantidade de
hábitats) e a degradação de hábitats (redução na qualidade de
resultados da aprendizagem hábitats) têm sido as principais responsáveis pela perda de bio-
Você deverá ser capaz de: diversidade. O impacto humano é grande – estima-se que trans-
•• enumerar os principais fatores que causam declínios na formamos 50 a 60% da superfície da Terra, principalmente pela
biodiversidade; agricultura, exploração de madeira e pecuária. A montagem de
•• explicar o conceito de tamanho populacional infraestrutura, como cidades, corredores de transporte e serviços
efetivo; use exemplos para explicar como tamanhos (incluindo barragens de hidrelétricas), alterou outros 2 a 3% da su-
populacionais pequenos podem levar a extinções de perfície da Terra.
populações e de espécies; À medida que progressivamente dominam o planeta, os hu-
•• discutir, com exemplos, por que é difícil determinar a taxa manos estão afetando biomas inteiros e as espécies que deles de-
de extinção de espécies. pendem. Por exemplo, a taxa atual de perda por ano de floresta
tropical pluvial – o bioma mais rico da Terra – é aproximadamente
(continua) 2% da floresta remanescente, devido às demandas crescentes por
Floresta tropical remanescente

Floresta tropical abatida
Boulikhamsai, no Sudeste Asiático
Brasil, na América do Sul Suazilândia, na África
Figura 38.4 O desaparecimento da floresta tropical As florestas

pluviais, que são as florestas tropicais mais abundantes, há muito detrimento da sua própria prole (Figura 38.5A). Historicamente,
têm sido reconhecidas como centros de biodiversidade que abri-
os chupins seguiam o bisão e outros mamíferos pastejadores, ali-
gam um vasto número de espécies (ver bioma da floresta pluvial, p.
728). Desde a década de 1950, as florestas tropicais têm sido aba- mentando-se de insetos removidos pelas manadas; desse modo,
tidas, visando à expansão de áreas agrícolas, à construção de es- seus ovos eram depositados principalmente nos ninhos de espé-
tradas, à exploração de madeira e a outras necessidades de uma cies hospedeiras campestres. A fragmentação florestal abriu novas
população humana em crescimento permanente. oportunidades para os chupins, que agora conseguem depositar
seus ovos nos ninhos de aves florestais em bordas de hábitats,
afetando a mortalidade dos filhotes e o sucesso das aves jovens
produtos florestais de uma população em rápida expansão e ao (Figura 38.5B). As florestas fragmentadas, com relativamente mais
desmatamento para exploração agrícola da terra. A maioria das bordas do que uma floresta intacta, favorecem, portanto, a prolife-
florestas pluviais da Ásia já foi reduzida a pequenos fragmentos; ração de chupins à custa de aves florestais.
trechos extensos remanescentes são encontrados apenas em ilhas A poluição é outra causa de perda e degradação de hábitats.
da Nova Guiné e, com muito menor expressão, na ilha de Bornéu Os efeitos negativos da chuva ácida (ver Conceito-chave 37.4), por
(Figura 38.4). Desde 2016, o maior grau de desmatamento de flo- exemplo, têm afetado consideravelmente ecossistemas lacustres
restas tropicais pluviais tem ocorrido no Brasil. Se a taxa atual de e florestais. Atualmente, entre os poluentes tóxicos mais perturba-
perda continuar, milhões de espécies das florestas pluviais podem dores em ecossistemas estão os produtos residuais com metais
ser extintas antes do final deste século. pesados oriundos da mineração e da indústria e as substâncias or-
A destruição física do hábitat, quando as florestas tropicais plu- gânicas sintéticas (pesticidas) liberadas no ambiente para controlar
viais são derrubadas ou as áreas úmidas são drenadas e transfor- pragas. Muitos estudos têm envolvido uma variedade de pesticidas
madas para uso agrícola, tem efeitos significativos na distribuição no declínio de espécies de anfíbios, especialmente em áreas com
e na abundância de espécies. As reduções de hábitats adequados agricultura intensiva, como na Califórnia e no meio-oeste dos Esta-
têm contribuído para a extinção de milhares de espécies. Confor- dos Unidos.
me o hábitat remanescente fica dividido em fragmentos cada vez Uma forma relativamente oculta de poluição provém do lixo
menores, ele pode ser mais adiante degradado pelos efeitos de plástico não degradável em hábitats de oceano aberto (Figura
borda (como você viu no Capítulo 33, em Investigando a vida: o 38.6). Estima-se que uma mancha de lixo no meio do Oceano Pa-
maior experimento na Terra). Lembre-se de que, à medida que os cífico tenha o tamanho do Texas. O plástico é desmembrado em
fragmentos se tornam menores, proporcionalmente mais terra fica pedaços menores e, quando ingerido por animais marinhos (aves,
exposta aos efeitos de borda (ver Conceito-chave 33.5). As condi- mamíferos ou peixes), pode representar um risco de asfixia ou de
ções físicas nas bordas de hábitats com frequência assemelham-se perturbação das funções endócrinas como reprodução, desenvol-
mais às do novo hábitat do que às do hábitat original, o que pode vimento neural e função imunológica. Plástico ou redes de pesca
ser fisicamente estressante para espécies aclimatadas ao hábitat abandonadas também podem imobilizar organismos marinhos, in-
original. Além disso, as espécies de hábitats próximos conseguem cluindo mamíferos marinhos, resultando em óbito.
colonizar as bordas, onde podem competir com as espécies que
vivem no fragmento ou predá-las.
A superexploração tem provocado a extinção
Em grande parte da América do Norte, um efeito da fragmen-
tação de florestas é o aumento na abundância do chupim-de-ca- de muitas espécies e alterado teias alimentares
beça-castanha (Molothrus ater), um parasita de ninhos que depo- A superexploração ocorre quando espécies individuais, ou grupos
sita seus ovos nos ninhos de outras espécies de aves. Os filhotes de espécies similares, são capturadas para uso humano. A supe-
de um parasita de ninhos são criados pelas aves hospedeiras, em rexploração de recursos, como alimento, vestuário, ornamentação,
Figura 38.5 Parasitismo do chupim (A) (B)

em bordas de florestas (A) Os chu-
Borda florestal
pins são parasitas de ninhos – eles
depositam seus ovos (com pintas
escuras) nos ninhos de espécies
de aves hospedeiras e dependem
delas para criar seus filhotes (ob-
serve o filhote grande de chupim).
(B) Nas bordas de florestas, as aves
hospedeiras têm maior perda de
recém-nascidos e menor sucesso
dos juvenis como consequência do
parasitismo dos chupins.
O efeito da distância da
borda penetra na floresta
animais de estimação e medicamen-
Perda de recém-
tos, já foi a causa mais importante 30
-nascidos (%)
e rápida de extinção de espécies. 20
Por exemplo, estima-se que a su-
10
perexploração seja responsável por
aproximadamente 40% das cerca 0
de 150 espécies de aves que foram 70
extintas desde 1500. Talvez um dos
60
exemplos mais notórios de superex-
ploração de aves venha da “caça de 50
Sucesso dos
juvenis (%)
plumas” no final do século XIX. As 40
penas foram coletadas para adornar
30
chapéus e roupas – no auge da exploração, 5 milhões de aves
foram mortas por ano, incluindo 95% de aves costeiras da Flórida. 20
As penas de garça-branca eram vendidas a US$ 32 por onça (equi- 10
valente a 28,35 gramas) em 1915, o que correspondia à cotação
0
do ouro. 1 2 4 6 10 14 26 46 65 123
Mesmo hoje, a superexploração ainda é uma grande preocu- Distância da borda da floresta (m)
pação para espécies criticamente em perigo. Essas espécies ain-
da não foram extintas, mas têm uma probabilidade alta de serem
extintas dentro de um século, especialmente conforme seu hábitat
diminui ou é degradado. Recentemente, houve um aumento alar- ameaça muitas espécies. Estima-se que, a cada ano, 2 a 5 milhões
mante da caça ilegal do que pode ser considerado megafauna ca- de aves e 2 a 3 milhões de répteis não aviários sejam capturados
rismática, ou espécies com apelo popular generalizado. Um exem- vivos. Além disso, calcula-se que mais de 1 bilhão de peixes orna-
plo é a caça ilegal de elefantes e rinocerontes em grande parte da mentais, englobando mais de 4.000 espécies de peixes de água
África e da Ásia para o comércio de presas de marfim e chifres. Um doce e 1.400 espécies de peixes marinhos, sejam comercializados
estudo recente estimou que, só na África Central, os tamanhos de internacionalmente a cada ano. Por exemplo, o peixe-cardeal de
populações regionais de elefantes diminuíram em torno de 64% Banggai (Pterapogon kauderni ) está em risco de extinção em ra-
devido à caça ilegal na última década (Figura 38.7). Em escala zão do comércio de animais de estimação; quase 1 milhão desses
continental, o estudo mostrou que, 40.000 elefantes foram mortos peixes criticamente em perigo são capturados anualmente perto de
ilegalmente entre 2010 e 2012, uma taxa de 8% por ano.
O comércio internacional intenso e lucrativo
de animais de estimação, como aves, répteis
não aviários, sapos, mamíferos, peixes e
corais de aquário e plantas ornamentais, Alasca
Ásia
América
do Norte
Mancha
Oceano Pacífico de lixo
Japão
Giro do Pacífico
Norte
Figura 38.6 Oceano de plás-
tico Grandes quantidades de
lixo plástico foram acumuladas
e Norte
no Giro do Pacífico Norte, de- C o r rentrial
gradando o ambiente pelágico. Eq u ato
O detalhe é uma fotografia de
pedaços diminutos de plástico
misturados com uma amostra
de água coletada perto da
mancha de lixo no Giro do Pací-
fico Norte.
raras ou em perigo, mas podem involuntariamen-

te provocar a transmissão de doenças ou inva-
sões de espécies, como você viu com o exemplo
dos peixes-leão no Capítulo 35.
Embora tenhamos a tendência de imaginar os
oceanos como ambientes sem limites, eles tam-
bém são afetados pela superexploração. As cres-
centes populações humanas com necessidade
de alimento estão colocando pressão sem pre-
cedente sobre espécies colhidas diretamente da
natureza. Os humanos pescaram por pelo menos
40.000 anos, mas nos séculos recentes as ino-
vações tecnológicas e a demanda crescente têm
acelerado a exploração. Um levantamento exaus-
tivo recente realizado por pescadores constatou
que quase 14% dos táxons pescados entraram
em colapso entre 1950 e 2007 (Figura 38.8A).
Os efeitos da exploração variam amplamente ao
longo do globo, em parte porque em alguns locais
têm sido implementadas restrições para estimu-
lar a recuperação de espécies superexploradas
Figura 38.7 Abate em massa de elefantes Um dos maiores eventos conhecidos (Figura 38.8B). Especialmente os predadores
de abate em massa de elefantes ocorreu no Bouba Ndjida National Park, na Re- de topo, como tubarões, atum-azul e garoupas,
pública dos Camarões, em 2012. Os caçadores clandestinos mataram mais de 300 que são explorados preferencialmente, estão em
elefantes com fuzis AK-47 e granadas. risco de extinção. Essas espécies de vida longa
mostram uma recuperação populacional lenta e,
por serem espécies-chave, suas perdas provavel-
Sulawesi, Indonésia, para satisfazer a demanda de apreciadores de mente têm ramificações ecossistêmicas mais prolongadas. Quais
aquários de água salgada. O comércio de animais de estimação são as consequências da superexploração de espécies individuais,
exóticos é preocupante por vários aspectos – a coleta e o trans- especialmente se elas forem de vida longa ou predadoras de topo?
porte dessas espécies não apenas causam o declínio de espécies Primeiramente, espécies como os elefantes e os rinocerontes, que
(A)
30
Táxons em colapso (%)
20
10
0
1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010
Ano
(B)
Figura 38.8 A superexploração

tem causado colapsos na pesca,
mas alguma recuperação está
ocorrendo (A) O número de tá-
xons em colapso (estimado como
um declínio de biomassa dos tá-
xons pescados para menos de 10%
da sua biomassa não pescada)
Sem pesca excessiva
aumentou regularmente de 1950 a
Exploração baixa 2007. (B) Status global das popula-
Exploração moderada ções de peixes explorados.
Exploração alta
P: Usando o mapa, indique quais
regiões do mundo estão sofrendo a
exploração pesqueira mais alta.
apresentam crescimento popula- Carnívoros grandes Espécies em declínio Espécies em crescimento

cional lento, mostram recuperação
mais lenta. A baleia-azul está em Lontra- Ouriço
maior risco de extinção do que a -marinha Algas marinhas
baleia-jubarte, embora ambas as 7 anos macroscópicas
espécies tenham sofrido superex-
ploração crônica no século XIX. Raposa
Você viu no Conceito-chave 34.4 Cão Rato dusky hopping
que, enquanto a baleia-jubarte selvagem
Canguru
50+ anos
tem uma recuperação relativa- Gramíneas
mente rápida com a cessação da
caça, as populações da baleia- Lobo-
-azul têm uma defasagem em -cinzento
virtude das suas taxas populacio- 60+ anos Angiospermas arbóreos
nais mais baixas. A recuperação
de populações do rockfish preto
(Sebastes melanops), que vimos Onça- Angiospermas
Cervo
-parda arbóreos
no Conceito-chave 34.4, tem sido Répteis não aviários
60+ anos
extremamente lenta, porque a Borboletas
captura preferencial incide nas fê-
meas mais velhas e maiores, e as
fêmeas menores remanescentes Leão e Babuíno-anúbis
leopardo Primatas e ungulados
produzem larvas menores e em 17 anos pequenos
menor quantidade.
Em segundo lugar, considere –2,5 –2,0 –1,5 –1,0 –0,5 0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5
o que acontece quando um táxon Efeito do declínio de carnívoros grandes na mudança
superexplorado exerce um papel em abundância de espécies em suas teias alimentares
importante de espécie-chave ou
espécie fundadora na sua comuni- Figura 38.9 Os carnívoros grandes estão declinando, mudando as teias alimentares Exemplos
dos efeitos do declínio dos carnívoros grandes na mudança em abundância de espécies em suas
dade. Um estudo recente realizado
teias alimentares. As barras azuis representam os efeitos diretos, e as barras vermelhas representam
por William Ripple e colaboradores os efeitos indiretos. O número de anos diz há quanto tempo as espécies de carnívoros deixaram de
examinou o status e as conse- existir no local do estudo.
quências ecológicas do declínio
de 31 dos maiores carnívoros do
mundo. A maioria das espécies
estudadas tinha sofrido decréscimos populacionais substanciais Extinção nos Estados Unidos (U.S. Endangered Species Act) es-
durante os últimos dois séculos, resultantes da superexploração, tão em risco, principalmente devido à predação, à competição ou
da perseguição (eliminação seletiva devido a conflitos com huma- à transmissão de doenças por espécies invasoras. As espécies
nos) e da perda de hábitats. Usando dados de vários estudos, os invasoras também podem ter efeitos drásticos nas funções e nos
pesquisadores mostraram que quando os grandes carnívoros de serviços ecossistêmicos, afetando ciclos do fogo, disponibilidade
topo diminuíam, as cascatas tróficas eram interrompidas, mudan- de água e sedimentação costeira (Figura 38.10). As espécies in-
do drasticamente a abundância de espécies de herbívoros e de vasoras mudaram até mesmo a diversidade genética de espécies
produtores primários (Figura 38.9). Essa pesquisa sugere que, em nativas mediante eventos de hibridação com populações silves-
alguns ecossistemas, os carnívoros grandes são necessários para tres (p. ex., truta-arco-íris não nativa e truta-dourada nativa em
manter a biodiversidade e a função ecossistêmica. Montana). O custo total estimado para manejar espécies invaso-
ras indesejáveis apenas nos Estados Unidos foi de aproximada-
mente US$ 120 bilhões por ano.
Os predadores invasores, competidores e Espécies não nativas são propagadas de diferentes manei-
patógenos ameaçam muitas espécies ras. Nos últimos 400 anos, os colonizadores europeus de novos
Introduções deliberadas ou inadvertidas de espécies não nativas continentes introduziram deliberadamente plantas e animais para
cresceram exponencialmente nos últimos 200 anos. Estima-se que reconstruir um ambiente com o qual estivessem familiarizados.
50.000 espécies tenham sido introduzidas somente nos Estados Muitas dessas introduções causaram efeitos desastrosos na flora
Unidos. Muitas dessas espécies foram introduzidas intencional- e na fauna nativas. Na Austrália, a introdução de raposas e coelhos
mente para fornecer alimento, recursos naturais ou outros serviços europeus para a caça esportiva e de cães e gatos como animais de
importantes para os humanos. Todavia, cerca de 10% dessas es- estimação tem provocado, nos últimos 100 anos, o extermínio de
pécies se tornaram invasoras – isto é, elas reproduzem-se rapi- quase metade dos marsupiais nativos de porte pequeno a médio.
damente, propagam-se amplamente e, na maioria das vezes, têm Como você viu no Conceito-chave 34.4, o emprego do controle
efeitos negativos sobre as espécies nativas ou ecossistemas da biológico, ou a introdução deliberada de espécies para controlar
região. Como você viu no Conceito-chave 36.2, assim que uma outras espécies invasoras, pode às vezes causar problemas até
espécie introduzida chega a uma nova comunidade, uma invasão maiores. Os exemplos contemplam a introdução de predadores
exitosa geralmente envolve múltiplos eventos de introdução e a pequenos, como o mangusto, no Havaí, para controlar coelhos, e
capacidade de enfrentar o ambiente físico e coexistir com outras o arminho (um tipo de doninha), na Nova Zelândia, para controlar
espécies na comunidade. ratos. Em vez de refrear os tamanhos populacionais de coelhos e
Ao mesmo tempo em que argumentos podem ser usados ratos, esses predadores têm sido a principal causa de extinções de
para apontar o lado positivo de algumas invasões de espécies, espécies de aves nessas ilhas.
a maioria das invasões tem efeitos negativos sobre espécies e Às vezes, as invasões ocorrem por ignorância das pessoas
ecossistemas. Por exemplo, estimativas sugerem que 400 das que acreditam que os eventos são improváveis de liberação de es-
958 espécies (42%) listadas na Lei de Espécies Ameaçadas de pécies não nativas (como foi o caso dos peixes-leão descrito no
(A) Mudanças no ciclo do fogo (B) Mudanças na hidrologia (C) Mudanças na sedimentação
Bromus tectorum Tamarix ramosissima Spartina anglica
Figura 38.10 As invasões de espécies podem mudar funções e ra retira água em riachos de deserto; e (C) a espartina (English
serviços ecossistêmicos Três exemplos dos efeitos que as espé- cordgrass, Spartina anglica) leva à sedimentação, transformando
cies invasoras podem ter: (A) cheatgrass (Bromus tectorum) au- as planícies de maré em marismas.
menta o ciclo do fogo no hábitat da artemísia; (B) a tamarguei-
Capítulo 55). Às vezes, é difícil imaginar que espécies desejáveis reduzindo drasticamente ou que algumas espécies estão comple-
e atrativas em seu local de origem podem “tornar-se danosas” em tamente ausentes, além de descobrir o fungo presente em alguns
uma nova região. Algumas das ervas daninhas mais nocivas hoje indivíduos remanescentes.
foram deliberadamente transportadas e plantadas nos novos locais Os pesquisadores estudiosos de declínios de anfíbios estão
pela sua beleza, fragrância ou valor culinário. interessados em saber se Bd é um patógeno novo e altamente vi-
Um mecanismo de introdução mais inadvertido observa-se nas rulento introduzido recentemente em populações selvagens (“hipó-
espécies transportadas clandestinamente. Por exemplo, você viu tese do patógeno novo”) ou se já existia antes dos declínios, mas
no Conceito-chave 36.2 como espécies não nativas podem ser emergiu como um patógeno preocupante, como consequência
transportadas na água de lastro. A serpente-arborícola-marrom de mudanças causadas pelo homem no clima ou na radiação UV
(Boiga irregularis) chegou à ilha de Guam em carga aérea, logo (“hipótese endêmica emergente”). Embora Bd pareça prosperar
após a Segunda Guerra Mundial, e atualmente pode ser encontra- sob condições ambientais bem-específicas (riachos de altitudes
da em densidades de até 5.000 indivíduos por quilômetro quadra- elevadas com fontes de água permanentes e temperaturas entre
do. A serpente exterminou 15 espécies de aves terrestres, incluindo 12 e 27 ºC), a maioria das evidências agora sugere que esse fungo
3 encontradas apenas em Guam. é um patógeno não nativo, provavelmente introduzido junto com
Os patógenos introduzidos também têm causado danos em anfíbios comercializados para alimento, para uso como animais de
espécies nativas, como exemplificado pelo fungo Batrachochytrium laboratório ou para uso como animais de estimação ou exposição.
dendrobatidis (abreviadamente, Bd ), que está envolvido no drástico Investigando a vida: explorando o declínio de rãs na Améri-
declínio global de anfíbios nos últimos 20 anos. Conforme descrito ca Central descreve a pesquisa realizada por Karen Lips e cola-
na história de abertura deste capítulo, a doença pode ser respon- boradores nos 20 anos de declínio de quatro espécies de rãs do
sável pela grande porcentagem de declínios de anfíbios registrada gênero Atelopus, em múltiplos locais da Costa Rica e do Panamá.
globalmente e para a qual não houve uma explicação clara (os ou- Seus dados sugerem que, ao longo do tempo, o patógeno Bd des-
tros declínios resultam de certa combinação de perda de hábitats, locou-se como uma “frente de invasão” de populações infectadas
superexploração, exposição à radiação ultravioleta [UV] ou polui- para populações não infectadas. Eles sugerem também que, com
ção). Esses eventos de “declínio rápido” manifestam-se em todos base em análises de tecidos de rãs coletados antes dos declínios,
os principais continentes e ocorrem dentro de áreas bem-prote- provavelmente Bd nunca esteve presente nessa região do mun-
gidas, como o Yosemite National Park (Estados Unidos), Reserva do até sua introdução na década de 1980. Das quatro espécies
Biológica Bosque Nuboso Monteverde (Costa Rica) e Eungella Na- de Atelopus consideradas nesse estudo, três (A. chiriquiensis, A.
tional Park (Austrália). A maior parte dos eventos de mortalidade senex e A. zeteki ) estão praticamente extintas e uma espécie (A.
em massa com participação de Bd não tem sido observada porque varius; fotografia na abertura do capítulo), considerada extinta em
eles acontecem muito rapidamente. Em geral, os pesquisadores re- 1996, provavelmente existe apenas em uma população pequena
tornam ao local para verificar que os tamanhos populacionais estão perto de Quepos, Costa Rica.
investigando a VIDA Explorando o declínio de rãs na América Central
experimento
Artigo original: Lips, K., J. Diffendorf, J. Mendelson e M. Sears. 2. A distância da dispersão de Bd foi representada graficamente
2008. Riding the wave: Reconciling the roles of disease and climate em relação aos anos desde que Bd começou a causar declínio
change in amphibian decline. PLoS Biology 6: e72. nas populações de Atelopus.
3. Sessenta e quatro rãs, coletadas antes de 1987 em Monteverde,
Karen Lips e seus colaboradores estudaram a propagação do fun-
go patogênico Batrachochytrium dendrobatidis (Bd ), envolvido no Costa Rica, foram examinadas para determinar se o patógeno
drástico declínio de rãs do gênero Atelopus constatado em regiões estava presente antes do declínio.
úmidas e montanhosas do sul da América Central (Costa Rica e Pa- RESULTADOS
namá), começando no final da década de 1980. Eles compilaram 1. O patógeno Bd não foi encontrado em rãs coletadas antes de
registros biogeográficos de declínios de Atelopus e realizaram aná- 1987.
lises microscópicas de tecidos para testar se Bd era uma espécie
patogênica não nativa recentemente introduzida na América Central 2. O mapa do declínio de Atelopus, a partir do primeiro apare-
ou uma doença existente que emergiu como consequência de mu- cimento de Bd em 1987 até quase 20 anos depois em 2006,
danças climáticas ou ambientais. mostra que o fungo se propaga da Costa Rica ao Panamá em
um padrão ondulatório de noroeste para sudeste.
HIPÓTESE Os declínios de anfíbios na América Central são cau- 3. Existe uma relação linear positiva entre a distância de desloca-
sados pela invasão do patógeno Bd não nativo, em vez de uma mento de Bd e os anos desde que a infecção por Bd foi detec-
emergência do patógeno Bd existente induzida pelo ambiente. tada (veja o destaque no mapa).
MÉTODO
CONCLUSÃO As análises da prevalência de Bd no sul da Amé-
1. Os pesquisadores mapearam o local e ano aproximado do de-
rica Central durante quase 20 anos corroboram um padrão clássico
clínio como consequência da infecção por Bd em populações
de uma nova doença invasora que se propaga por meio de popula-
de quatro espécies de Atelopus em numerosos locais na Costa
ções vulneráveis, em vez da emergência (induzida pelo ambiente) de
Rica e no Panamá, usando dados de estudos publicados (Global
uma doença já existente.
Amphibian Assessment) e suas próprias observações de campo.
2.000
Primeira detecção
Costa em 1987 1.500
Altitude (m)
Rica
1.000
1993,
140 km 500
1996, 2006,
240 km 445 km 0
Distância do deslocamento de Bd (km)
2002, 2004,
325 km 410 km
450
400
350
300
250 Panamá
200
150 N
Locais dos levantamentos
100 Margem da infecção por Bd
4 6 8 10 12 14 16 18 20
no ano de levantamento
Anos desde a infecção por Bd 100 km

Os pesquisadores foram capazes de combinar os dados de distribui- dividindo a distância entre pares de locais (intervalo de distância)
ção da infecção por Bd no sul da América Central com um conjunto pelo número de anos entre datas de declínio. Calcule a velo-
muito maior de dados da América do Sul para determinar a porcen- cidade de dispersão do patógeno Bd entre pares de locais de
tagem de espécies de Atelopus que foram extintas em função da declínios de rãs (intervalo de tempo). A velocidade de dispersão
altitude. Eles constataram as seguintes extinções de espécies de rãs de Bd é similar nos locais ou há diferença?
com a elevação: 2. Calcule a velocidade média de dispersão para o patógeno Bd
no sul da América Central. Prediga o quão distante e em qual
Altitude (m) Extinções de espécies (%) direção Bd poderia deslocar-se até 2016 (10 anos).
0-199 30 3. Usando as altitudes do mapa na seção de resultados do expe-
rimento e os dados de extinção de espécies apresentados, é
200-1.000 85
provável que o patógeno Bd se propague, e cause extinção de
1.001-4.000 100 espécies, na direção e na distância estimadas em sua resposta à
Questão 2? Em caso positivo, qual é a sua melhor estimativa da
PERGUNTAS
porcentagem de espécies que seriam extintas? Explique.
1. Os dados da parte dos resultados do experimento podem ser
usados para calcular a velocidade de dispersão (km/ano) de Bd
As espécies e os ecossistemas já estão

Áreas grandes foram uma vez
sendo afetados pela mudança climática
cobertas por tipos de vegetação
Como você viu no Conceito-chave 37.4, as emissões de gases-esque não têm análogos modernos.
tufa geradas por atividade humana estão contribuindo para o aque-
cimento climático global, a elevação do nível dos mares, o aumento
de tempestades e a acidificação oceânica. É provável que todos
esses fatores se tornem, progressivamente, causas importantes
de perda e degradação de hábitats e, em última análise, de extin-
ções de espécies. Em toda a América do Norte, por exemplo, está
previsto um aumento das temperaturas anuais médias de 2 a 5 ºC
no final do século XXI. Se o aquecimento alcançar esse valor, as
18.000 anos 12.000 anos
projeções dos modelos mostram que a temperatura média registra-
atrás atrás
da em determinado local na América do Norte atualmente poderia
deslocar-se 500 a 800 quilômetros para o norte. Aquelas espécies
que não conseguem adaptar-se ao clima mais quente terão que
alterar suas distribuições geográficas para manter-se dentro dos
seus limites fisiológicos e ecológicos. A reorientação na distribui-
ção geográfica a que os organismos se submetem pode resultar
em perda e fragmentação de hábitats, especialmente se o hábitat
apropriado não mudar também ou se for completamente perdido.
Por exemplo, à medida que o globo aquece, o nível dos ma-
res sobe como consequência do derretimento das geleiras polares
e do aquecimento dos mares. O Painel Intergovernamental sobre
Mudanças Climáticas (IPCC, do inglês Intergovernmental Panel on
Climate Change) estima que a taxa atual de elevação global do nível 9.000 anos 6.000 anos
dos mares é de 3 milímetros por ano, resultando em um aumen- atrás atrás
to projetado de 0,2 a 0,5 metro por volta de 2100. Conforme os
mares lentamente inundam a costa, os ecossistemas costeiros se
tornarão progressivamente alagados, sendo expostos a um risco
grande de perda de hábitats. Do mesmo modo, à medida que as
regiões polares esquentam, os ecossistemas de mares gelados
estão desaparecendo em uma taxa alarmante, afetando espécies
como os ursos polares e as focas dependentes desse hábitat (a
discussão em Direções futuras no Capítulo 37). O aquecimento glo-
bal também tem sido envolvido em eventos de tempestades mais
frequentes e extremas, conforme os mares esquentam e os ventos
aumentam de intensidade. Torrentes extremas, como o furacão
Sandy em 2012, estão provocando riscos de inundação e erosão
em comunidades costeiras, tanto naturais quanto construídas pelo 3.000 anos Hoje
homem. Finalmente, conforme discutido em Investigando a vida: atrás
teias alimentares em um oceano ácido e em aquecimento,
no Capítulo 57, à medida que o oceano absorve mais CO2 atmos-
férico, os mares tornam-se mais ácidos, provocando mudanças em
Gelo Floresta mista Floresta do sudeste
um hospedeiro de espécies individuais e ecossistemas.
Os cientistas estão começando a explorar como as espécies Tundra Floresta decidual Não análoga
e os ecossistemas responderão à mudança climática predizendo Tundra florestal Parque com álamo Sem dados
como ela pode afetar os organismos e procurando maneiras de mi- Floresta boreal Pradaria
tigar esses efeitos. Suas atividades de pesquisa abrangem análises
de mudanças climáticas pretéritas e estudos de locais que estão Figura 38.11 Mudanças pretéritas em comunidade vegetais de-
passando por mudança climática rápida. Seria relevante saber, por vido ao clima Os tipos de vegetação no leste dos Estados Unidos
exemplo, quão rapidamente as espécies responderam ao final do têm mudado desde a geleira máxima, há 18.000 anos. A composi-
período glacial mais recente. Quais espécies acompanham ou não ção da vegetação foi determinada a partir do pólen preservado
o aquecimento climático e a elevação dos mares? Quanto e de que nos sedimentos.
maneira as comunidades ecológicas pretéritas diferem das atuais P: Após o começo do recuo das geleiras há 18.000 anos, qual tem sido
como consequência da mudança no clima? o padrão de mudança das comunidades vegetais com a latitude?
As espécies que se dispersam facilmente, como as aves, os Quais eram as comunidades vegetais “não análogas” e como elas se
insetos e os peixes que conseguem deslocar-se por distâncias con- formaram?
sideráveis, podem ser capazes de alterar suas áreas de distribui-
ção rapidamente à medida que o clima muda, permitindo que elas
encontrem hábitats apropriados. Contudo, é provável que os limi- exclusivas que não existem atualmente. Portanto, é possível que,
tes de distribuição de outras espécies, particularmente as plantas, conforme o clima mude rapidamente, combinações únicas de espé-
estejam mudando mais lentamente. Por exemplo, após o início do cies se reúnam para formar novas comunidades similares.
recuo de geleiras na América do Norte há cerca de 18.000 anos, As observações científicas atuais mostram que, para uma di-
os limites de distribuição das comunidades vegetais deslocaram-se versidade de organismos, as distribuições latitudinais e altitudinais
lentamente para o norte (Figura 38.11). Além disso, há aproximada- estão mudando em correspondência à mudança climática (Tabela
mente 12.000 anos, algumas comunidades vegetais novas, ou cha- 38.1). Por exemplo, um estudo que analisou as mudanças de limi-
madas de “não análogas”, formaram-se sob condições climáticas tes geográficos em organismos dos Alpes mostrou que espécies
Tabela 38.1 D
eslocamentos recentes dos limites geográficos latitudinais e altitudinais que provavelmente
resultam de mudança climática
Comunidade ou táxon Localização Mudanças observadas Vínculo climático
Limite das árvores Europa, Nova Deslocamentos altitudinais de zonas montanhosas Aumento da temperatura
Zelândia mais baixas para mais altas do ar
Espécies vegetais Alpes europeus Deslocamentos altitudinais de 1-4 m por década Aumento da temperatura
do ar
Zooplâncton, invertebrados Costa da Califórnia, Abundância crescente de espécies de água quente Aumento da temperatura
da zona entremarés e Oceano Atlântico na oceânica
comunidades de peixes América do Norte
39 espécies de borboletas América do Norte, Deslocamentos dos limites geográficos para o Aumento da temperatura
Europa norte até 200 km durante 27 anos do ar
Aves de baixada Costa Rica Deslocamentos altitudinais de zonas montanhosas Decréscimo da frequência
mais baixas para mais altas de neblina na estação seca
12 espécies de aves Grã-Bretanha Deslocamentos dos limites geográficos para o Aumento da temperatura do
norte até 19 km durante 20 anos ar no inverno
Raposa-vermelha (Vulpes Canadá Deslocamento do limite geográfico da raposa- Aumento da temperatura
vulpes), raposa-do-ártico -vermelha para o norte simultâneo ao deslocamento do ar
(Alopex lagopus) do limite geográfico da raposa-do-ártico para o sul
vegetais estão se deslocando para altitudes maiores, o que é coe- na Figura 38.2, os efeitos da mudança climática, como a perda de
rente com o aumento da temperatura. Os pesquisadores compa- hábitats ou alterações na história de vida ou na fisiologia, poderiam
raram a riqueza de espécies de comunidades vegetais atuais com levar a tamanhos populacionais efetivos mais baixos, aumento em
dados históricos dos séculos XVIII e XIX. Eles constataram que a extinções de populações e, por fim, extinções de espécies.
riqueza de espécies vegetais alpinas aumentou ao longo do tempo,
sugerindo que as plantas se deslocaram de altitudes mais baixas
para altitudes mais elevadas. Do mesmo modo, observações da 38.2 recapitulação
distribuição de espécies de borboletas não migratórias na Europa e
na América do Norte revelaram que das 39 espécies examinadas, A perda de biodiversidade é o resultado de quatro fatores
63% deslocaram seus limites de distribuição para o norte, ao passo importantes e potencialmente interativos. Primeiro, a perda
e a degradação de hábitats (incluindo a poluição) têm
que só 3% se moveram para o sul.
sido os principais responsáveis que contribuem para a
Junto com as mudanças na distribuição, é cada vez mais evi-
extinção de dezenas de milhares de espécies. Segundo,
dente que os eventos da história de vida estão ocorrendo mais a superexploração de algumas espécies para fins de
cedo na primavera (Tabela 38.2). As observações sugerem que alimentação, vestuário, ornamentação, animais de
aumentos na temperatura estão desencadeando o cruzamento ou estimação e medicamentos tem diminuído, mas outras
a migração de espécies mais cedo do que nas últimas duas dé- ainda estão sob ameaça. Terceiro, a introdução deliberada
cadas. Também é possível a ocorrência de mudanças fisiológicas ou inadvertida de espécies não nativas tem aumentado
que reduzem o crescimento e a reprodução. Por exemplo, desde exponencialmente, com algumas delas se tornando
a metade da década de 1980, a média das temperaturas mínimas invasoras – ou seja, elas reproduzem-se rapidamente,
noturnas na Estação Biológica La Selva, nas planícies caribenhas propagam-se amplamente e muitas vezes têm efeitos
da Costa Rica, aumentou de aproximadamente 20 para 22 ºC. Nas negativos sobre espécies nativas. Por fim, algumas espécies
noites mais quentes, as árvores utilizam mais das suas reservas já estão afetadas pela mudança climática por meio
de energia para se manterem. Como consequência, mesmo esse de alterações na distribuição, no tempo dos eventos da
pequeno aumento na temperatura tem reduzido em cerca de 20% história de vida e no decréscimo do crescimento e da
a taxa de crescimento médio de seis espécies arbóreas diferentes. reprodução; essas espécies continuarão a ser impactadas
Finalmente, a mudança climática tem o potencial de causar ex- conforme a mudança climática avança.
tinção de espécies, embora até agora nenhuma tenha sido direta e
(continua)
definitivamente relacionada a essa causa. Contudo, como você viu
Tabela 38.2 A
vanços recentes no tempo dos eventos da história de vida que provavelmente resultam de
mudança climática
Táxon Localização Mudanças observadas Período
Numerosas espécies vegetais Europa Florescimento e desdobramento foliar antecipados em Últimos 30-48 anos
1,4-3,1 dias por década
América do Florescimento e desdobramento foliar antecipados em Últimos 35-63 anos
Norte 1,2-2,0 dias por década
18 espécies de borboletas Reino Unido Aparecimento antecipado em 2,8-3,2 dias por década Últimos 23 anos
Anfíbios Reino Unido Procriação antecipada Últimos 25 anos
Numerosas espécies de aves Europa, América Migração primaveril antecipada em 1,3-4,4 dias por década e Últimos 30-60 anos
do Norte procriação antecipada em 1,9-4,8 dias por década

Você deverá ser capaz de: Contexto
•• descrever, com exemplos, como as atividades humanas ecológico
têm provocado perda de hábitats, fragmentação e Dados, modelos matemáticos,
conceitos, compreensão e
degradação;
responsabilidades científicas
•• apresentar exemplos de situações nas quais aves,
mamíferos e animais exóticos têm sido superexplorados,
além de descrever e analisar as implicações ecológicas
desses exemplos;
•• descrever e analisar métodos pelos quais as espécies *
Contexto Contexto
podem invadir novas regiões ou nelas ser introduzidas, socioeconômico institucional
e inferir algumas consequências possíveis dessas
Valores, interesses, Lei, política, autoridade,
introduções; informação, terra e terra e outros bens, além
•• correlacionar mudanças no clima com mudanças em outros bens, além das das responsabilidades
espécies ou ecossistemas, fornecendo evidências para responsabilidades do setor público
essa correlação. do setor privado
1. Como a fragmentação de hábitats contribui para a

extinção de espécies?
Figura 38.12 Os humanos são uma parte indissociável da pro-
2. Use a Figura 56.9 como referência. Descreva como teção e do manejo da biodiversidade A proteção e o manejo
a perda de lobos provavelmente resultou em um da biodiversidade envolvem a integração de interesses de contex-
decréscimo nos angiospermas arbóreos no Yellowstone to ecológico, institucional e socioeconômico. As sociedades que
National Park (ver Figura 38.9). incorporam esses múltiplos contextos (*) geralmente resultam em
3. Apresente três razões por que as espécies invasoras planos de conservação mais bem embasados.
podem ter efeitos negativos na biodiversidade e nos
ecossistemas.
4. Suponha que você tenha dados ecológicos coletados dados empíricos e ferramentas de uma diversidade de disciplinas
nos últimos 50 anos para uma espécie de borboleta. Os para ajudar a justificar a proteção e o manejo de espécies e ecos-
dados mostram que o limite de distribuição se deslocou sistemas em perigo e ameaçados. Eles identificam os fatores que
em 100 km para o norte e que a emergência ocorre 4 apresentam riscos às espécies e aos ecossistemas e disponibilizam
dias antes do que há 50 anos. Esses dados sugerem essa informação aos gestores, aos proprietários de terras, aos po-
que as espécies de borboleta estão respondendo ao líticos, aos advogados, às organizações sem fins lucrativos e ao
aquecimento climático? Explique. público em geral, de modo que decisões apropriadas possam ser
tomadas e planos de ação possam ser elaborados. As sociedades
que incorporam esses múltiplos contextos e as partes interessadas
Um objetivo importante de compreender como e por que a perda geralmente elaboram planos de conservação mais bem embasa-
da biodiversidade está ocorrendo é determinar como as estraté- dos. Aqui, examinamos mais detalhadamente algumas ações de
gias de observação e manejo podem ajudar a preservar espécies. conservação planejadas para proteger e manejar a biodiversidade.
Na próxima seção, examinaremos como alguns passos possíveis
estão sendo adotados para recuperar e proteger a biodiversidade.
As áreas protegidas preservam o hábitat e
restringem a perda de biodiversidade
``Conceito-chave 38.3 O estabelecimento de áreas protegidas, nas quais a perda e a de-
A proteção da biodiversidade requer gradação de hábitats são restritas ou proibidas, provavelmente é o
mais importante componente dos esforços para conservar e manejar a
estratégias de conservação e manejo biodiversidade. As áreas protegidas permitem a manutenção de popu-
lações de múltiplas espécies no hábitat preservado e também podem
Como você observou várias vezes neste capítulo, as atividades hu-
servir como viveiros, a partir dos quais indivíduos conseguem disper-
manas exercem um papel indissociável na perda da biodiversidade.
sar-se para áreas não protegidas, repondo populações que, do con-
Consequentemente, compete aos humanos desenvolver, reforçar e
trário, poderiam ser extintas. Sem o hábitat apropriado, a preservação
defender políticas públicas que conservem a biodiversidade.
da biodiversidade em longo prazo será praticamente impossível.
A definição sobre as áreas a serem protegidas geralmente en-
objetivos da aprendizagem volve uma gama de decisões pelas partes interessadas. De uma
•• Os humanos estão estabelecendo áreas protegidas para perspectiva ecológica, dois critérios necessitam ser atendidos: (1) o
preservar a biodiversidade mediante restrição da perda e hábitat candidato deve sustentar populações viáveis das espécies
da degradação de hábitats. que se têm em mente proteger; e (2) as funções e os serviços do
•• Os sistemas que integram o homem e a natureza são uma ecossistema original do hábitat candidato devem estar, na sua
parte necessária da proteção da biodiversidade. maior parte, intactos.
•• Os programas de procriação em cativeiro são medidas
temporárias para manter as espécies que estão em perigo, DELINEAMENTO DE ÁREAS PROTEGIDAS O primeiro elemento
enquanto as ameaças em seu ambiente natural são no delineamento da preservação da natureza envolve a identificação
afastadas. de uma grande área que esteja relativamente imperturbada e possa
servir como o núcleo da área protegida (Figura 38.13A). Essa área-
A conservação da biodiversidade integra interesses de contextos -núcleo natural deve permitir que populações ou espécies em peri-
ecológico, institucional e socioeconômico ao processo de toma- go se mantenham e potencialmente sirvam como indivíduos-fonte
da de decisão (Figura 38.12). Os ecólogos usam teoria científica, para populações externas a elas. Normalmente, isso significa que a
Conceito-chave 38.3 A proteção da biodiversidade requer estratégias de conservação e manejo 837
(A) Melhor Pior Uma reserva grande é

melhor do que algumas
reservas menores,
ainda que a área total
seja a mesma.
(B)
Uma reserva circundada por
uma zona de amortecimento
é preferível a uma sem uma
zona de amortecimento.
(C)
Reservas conectadas por
corredores são melhores
do que reservas não
conectadas.
Figura 38.13 Desenhos de reservas naturais com base em princí-

pios ecológicos Algumas configurações espaciais são melhores
do que outras no planejamento de reservas para preservação da
Figura 38.14 Corredores de hábitats: caminhos de passagem
para recuperação Os ursos-pardos e outros representantes da
biodiversidade florestal.
vida selvagem podem utilizar essa passarela para deslocar-se com
segurança sobre a rodovia Trans-Canadá e obter acesso à área
mais protegida no Banff National Park, Canadá.
área-núcleo deve ser grande e compacta, com hábitat de borda o
menor possível (para reduzir os efeitos de borda).
O segundo elemento no delineamento de uma área protegi- natureza estão intrinsecamente ligados é conhecida como ecolo-
da refere-se às zonas de amortecimento ao redor da área-núcleo gia dos sistemas que integram o homem e a natureza.
(Figura 38.13B). As zonas de amortecimento apresentam algumas A pesquisa sobre sistemas com o homem e a natureza associa-
características requeridas pelas espécies de interesse, mas envol- dos baseia-se em disciplinas de ecologia, ciências físicas, ciências
vem controles menos rígidos sobre o uso da terra. Por exemplo, sociais e economia. Ela está baseada no princípio de que os ser-
as zonas de amortecimento permitem alguma extração de recur- viços ecossistêmicos são majoritariamente proporcionados local-
sos (p. ex., madeira, alimento ou substâncias medicinais) ou recre- mente e que as pessoas são motivadas a trabalhar para proteger
ação, ao mesmo tempo em que mantêm parte do hábitat original. seus interesses locais. Na prática, os vínculos estimulantes entre
O terceiro elemento no delineamento da preservação da natureza humanos e natureza ocorrem de muitas formas. Por exemplo, a
diz respeito à conectividade de hábitats (Figura 38.13C), que evita National Wildlife Federation, dos Estados Unidos, definiu um bem-
que as populações fiquem isoladas das metapopulações maiores e, -sucedido programa em que as pessoas solicitam que seus quintais
portanto, sujeitas à extinção (ver Conceito-chave 34.4). O desloca- sejam certificados como amigos da vida selvagem. Os critérios para
mento de um ambiente protegido para outro requer corredores de certificação incluem o plantio de arbustos que forneçam alimento
hábitats ou trechos que conectam blocos de hábitat adequado. As para aves e a não aplicação de pesticidas. No caso de ambientes
ideias sobre a importância dos corredores têm levado a novas inicia- costeiros expostos aos riscos de inundação durante tempestades
tivas regionais de conservação, sendo a mais notável a Iniciativa de extremas ou elevação do nível do mar, as pessoas são estimula-
Conservação de Yellowstone até Yukon. Essa organização sem fins das à proteção e à restauração de terras úmidas e dunas; assim,
lucrativos, entre Canadá e Estados Unidos, tem como objetivo a pre- cria-se a denominada infraestrutura verde, que fornece importantes
servação sustentável do ecossistema de montanhas que se estende serviços ecossistêmicos, como proteção costeira, biodiversidade e
do Yellowstone National Park, nos Estados Unidos, até Yukon, no Ca- recreação. Os falcões-peregrinos (Falco peregrinus), antigamente
nadá. Essa extensão de terra, o maior ecossistema intacto desse tipo em perigo pelo uso de pesticidas, estão se desenvolvendo em am-
no planeta, contém hábitat de alta qualidade para muitos dos mais bientes urbanos, onde os prédios altos imitam os penhascos que
ameaçados animais da América do Norte, incluindo ursos-pardos, lo- esses animais naturalmente usam para nidificar, e os pombos não
bos-cinzentos, linces e peixes nativos. A iniciativa atua com proprietá- nativos são suas principais presas. Os telhados verdes, cobertos
rios de terras visando encontrar caminhos sustentáveis para preserva- com solo e vegetação nativa, são uma maneira de criar parques
ção de hábitat da vida selvagem de alta qualidade e bem-conectado e hábitat, resfriar os prédios e enfrentar o escoamento da água de
na região. Por exemplo, o Banff National Park tem 40 corredores para tempestades, todos importantes serviços ecossistêmicos para as
a vida selvagem, construídos pelo homem, que cortam um trecho de pessoas. A França aprovou uma lei em 2015 exigindo que todos os
83 quilômetros da rodovia Trans-Canadá (Figura 38.14). O manejo prédios novos, construídos em áreas comerciais, sejam parcialmen-
na região inteira proporciona não apenas caminhos para o hábitat a te cobertos por telhados verdes ou painéis solares.
essas espécies, mas também fornece abrigo para suas populações Mesmo alguns distritos industriais podem sustentar a bio-
se deslocarem em resposta à mudança climática global. diversidade. A usina Turkey Point, no sul da Flórida, usa grandes
quantidades de água para resfriar suas unidades geradoras. Para
SISTEMAS QUE INTEGRAM O HOMEM E A NATUREZA O es- resfriar a água aquecida antes de descarregá-la, a Florida Power &
tabelecimento de áreas protegidas é um componente essencial de Light Company cavou um sistema de 38 canais que cobre 2.428
esforços para manter a biodiversidade, mas essa ação sozinha é hectares. Esses canais de resfriamento são separados por acosta-
insuficiente para deter a perda da biodiversidade global. As paisa- mentos baixos que sustentam uma diversidade de plantas nativas e
gens extensas onde as pessoas vivem e de onde extraem recursos não nativas. O mangue-vermelho cresce ao longo das margens dos
deveriam ser integradas em esforços da conservação da biodiver- canais. Atualmente, eles sustentam uma bem-desenvolvida popu-
sidade. Mesmo as áreas urbanas e suburbanas podem contribuir lação de crocodilos-americanos, uma espécie altamente em perigo.
para a conservação de espécies e hábitats. A prática de estimular a Os crocodilos que vivem nos canais geram cerca de 10% de todos
biodiversidade e a sustentabilidade em sistemas onde humanos e os crocodilos jovens nascidos nos Estados Unidos.
(A) (B) o crescimento e, por fim, a res-

tauração de bancos de angios-
Canadá permas marinhos herbáceos,
marismas e dunas para hábitat
Malta
Glasgow e proteção costeira.
Rio Missouri Um projeto de restauração
de campo em grande escala –
Missoula Great Falls Lago
Fort Peck identificado como “Serengeti
Lewistown Americano” – está em anda-
Helena
mento no nordeste de Monta-
Butte Billings na. O objetivo do projeto – que
Montana é executado com o apoio do
i
Bozeman
ur
(C) Bison bison

Misso
Idaho Fundo Mundial para a Vida Sel-

Rio
Wyoming vagem (WWF, do inglês World

Wildlife Fund ) e da Reserva de
Pradarias Americanas (Ameri-
Figura 38.15 Restaurando uma pradaria norte-america- can Prairie Reserve) em coope-
na (A) Um projeto importante de restauração de prada- ração com gestores públicos e
ria (área amarela) está em andamento no norte do Rio diversas organizações conser-
Missouri, em Montana, nos Estados Unidos. (B) A restau-
vacionistas privadas – é restau-
ração de ecossistemas de pradaria pode ser tão simples
quanto remover cercas que restringem grandes manadas
rar e conservar a pradaria nativa
de animais pastejadores nativos como o bisão. (C) Os pri- e sua fauna em uma área 1,2
meiros bisões foram reintroduzidos na área em 2005. milhão de hectares perto do Rio
Missouri (Figura 38.15). Quan-
do mapearam essa região, há
200 anos, Lewis e Clark viram
Ecossistemas degradados podem ser restaurados
grandes manadas de bisão, alce, cervo e antilocapra, bem como
Quando uma espécie está em perigo como consequência de de- populações abundantes de seus predadores. Porém, na metade do
gradação do hábitat e não da sua perda completa, a proteção dela século XX, a maior das pradarias norte-americanas foi convertida
pode exigir a restauração do hábitat até um estado mais natural. em áreas de cultivos vegetais ou intensamente pastejada por ani-
Sem a assistência humana, muitos ecossistemas degradados se mais domesticados, reduzindo as manadas de grandes mamíferos
recuperam muito lentamente (quando se recuperam). A ecologia a pequenas populações remanescentes. Essas populações são, na
da restauração envolve a renovação de ecossistemas degrada- maioria, demasiadamente pequenas para manter sua diversidade
dos por intervenção humana ativa. O ideal é que a restauração genética ou para atuar em seus papéis ecológicos originais. No en-
envolva o restabelecimento da estrutura e da função originais de tanto, as espécies têm sobrevivido, de modo que há oportunidades
ecossistemas nativos, mediante o emprego de técnicas como a re- para reintroduzi-las, se seu hábitat puder ser restaurado.
moção ativa de poluentes ou de espécies não nativas, revegetação Esse ambicioso projeto de restauração e proteção é viável por
para restabelecer o hábitat e recursos alimentares, reintrodução de três razões. Primeiro, a propriedade privada na área está nas mãos
espécies nativas e restabelecimento de processos hidrológicos ou de um número pequeno de fazendeiros, cada um dos quais de-
regimes de distúrbio. Por exemplo, muitas espécies dependem de tém extensos arrendamentos em terras públicas administradas por
padrões específicos de distúrbio, como o fogo ou vendavais, para agências federais ou pelo Estado de Montana. Segundo, a maior
manter suas populações (ver Conceito-chave 36.4). parte da terra nunca foi arada, de modo que a vegetação consegue
O reconhecimento do motivo de distúrbio periódico para man- se recuperar rapidamente quando as pressões do pastejo são re-
ter ecossistemas saudáveis é uma dimensão relativamente nova da duzidas. Terceiro, a população humana da área está decrescendo.
biologia da conservação. Sabe-se, por exemplo, que muitas es- Os fazendeiros estão envelhecendo e alguns dos seus descenden-
pécies vegetais necessitam de queimadas periódicas para o estes estão saindo do campo para exercer atividades urbanas. Tão
tabelecimento e a sobrevivência, mas por muitos anos a política logo as manadas livres de vários milhares de bisões e as grandes
oficial do Serviço Florestal dos Estados Unidos, simbolizado pelo quantidades de alces – junto com seus predadores (lobos) – se
mascote publicitário Urso Smokey, era suprimir todos os incêndios estabeleçam, são esperados turistas apreciadores da natureza
florestais. Hoje, no entanto, a prática de queimadas controladas é para andar pela área e presenciar o espetáculo da vida selvagem.
comum, especialmente no oeste da América do Norte. Para usar o Em longo prazo, o ecossistema restaurado poderá oferecer impor-
fogo como uma ferramenta de manejo ecossistêmico, é importan- tantes benefícios econômicos para a região.
te conhecer o padrão histórico de queimadas em uma área, que
pode ser determinado em parte pelos estudos dos anéis anuais
de crescimento e pelas cicatrizes de queimadas nas árvores. Um Os programas de reprodução em cativeiro
plano de queimada controlada que recria o padrão histórico pode podem manter algumas espécies
reduzir a serapilheira no chão da floresta, evitando o acúmulo de Algumas das espécies em perigo no mundo podem ser mantidas
combustível que pode levar a incêndios intensos destruidores das em cativeiro enquanto as ameaças externas à sua perpetuação são
copas das árvores. reduzidas ou removidas. Contudo, a propagação em cativeiro é uma
Às vezes, a restauração inclui o uso de espécies que atuam medida apenas temporária enquanto se ganha tempo para enfrentar
como engenheiras para ajudar a restaurar o ecossistema original. essas ameaças. Zoológicos, aquários e jardins botânicos não têm
Por exemplo, conforme o Conceito-chave 36.3 e a Figura 36.12 espaço suficiente para manter populações adequadas de mais do
descrevem, a recolonização de castores, antigamente caçados até que uma fração pequena das espécies em perigo e ameaçadas.
próximo à extinção na Península de Kabetogama de Minnesota, Mesmo assim, a propagação em cativeiro pode desempenhar um
resultou em mais terras úmidas e diversidade mais alta de espé- papel importante na manutenção de espécies e na sua diversidade
cies como consequência das atividades de construção de represas genética durante períodos críticos, disponibilizando uma fonte de in-
por esses animais. Você também viu que vegetais como gramíne- divíduos para reintrodução na natureza e despertando a consciência
as podem ser plantadas para facilitar a retenção de sedimentos, pública com relação às espécies ameaçadas e em perigo.
Conceito-chave 38.3 A proteção da biodiversidade requer estratégias de conservação e manejo 839
O condor-da-califórnia, a maior ave da América do (B) Gymnogyps

Norte, sobrevive atualmente somente devido à propa- (A) californianus
gação em cativeiro (Figura 38.16). Há dois séculos, os
indivíduos dessa espécie encontravam-se desde a Co-
lúmbia Britânica até o norte do México, mas por volta
de 1978 a população selvagem foi lançada à extinção.
Muitas das aves, que são detritívoras, morreram pela
ingestão de carcaças de animais contendo chumbinho
ou projéteis. Para salvar o condor da extinção, a Lei de
Espécies Ameaçadas de Extinção nos Estados Unidos
foi evocada e os biólogos capturaram todas as aves re-
manescentes – apenas 22 indivíduos – e iniciaram um
programa de procriação em cativeiro em 1983.
As primeiras aves criadas em cativeiro foram libera-
das nas montanhas do norte de Los Angeles em 1992.
A partir desse ano, passaram a ser realizadas liberações
no norte do Arizona, nos Estados Unidos, e na Baixa Ca-
lifórnia, no México. Atualmente, as aves criadas em cati-
veiro usam os mesmos locais de poleiros, corpos d’água Figura 38.16 Os condores-da-califórnia retornam (A) Condores-da-califór-
nia criados em cativeiro são alimentados por pessoas usando fantoches, de
(para hidratação e banho) e topos de montanhas que
modo que as aves não se apegam aos captores humanos e serão capazes de
seus predecessores nascidos na natureza utilizavam. sobreviver na natureza. (B) Os identificadores numerados nas asas permitem
Em 2003, um filhote nascido na natureza emplumou aos biólogos conservacionistas identificar e monitorar condores adultos libera-
pela primeira vez em mais de duas décadas. Por volta de dos. A sobrevivência da maior espécie de ave da América do Norte depende
2014, o número de condores vivendo na natureza tinha desse projeto de propagação em cativeiro.
alcançado 228, com outros 193 vivendo em cativeiro.
A maioria das principais ameaças à sobrevivência do
condor, incluindo linhas de transmissão, pesticidas e co-
letores de museus, foi mitigada. A intoxicação pelo chumbo é ainda As invasões de espécies devem ser
um problema, mas, segundo uma lei de 1o de julho de 2008 (Ridley- controladas ou prevenidas
-Tree Condor Preservation Act), os caçadores na Califórnia devem
A melhor maneira de reduzir o dano causado por espécies inva-
usar projéteis sem chumbo em caçadas na área de distribuição do
soras é impedir sua introdução ou erradicá-las precocemente em
condor. A aprovação dessa lei marca uma mudança nas atitudes
suas fases de estabelecimento. Considerando o tremendo volume
públicas desde o tempo em que os pecuaristas, acreditando equi-
de comércio global, restringi-lo pode parecer impossível, mas exis-
vocadamente que os condores matavam o gado, opuseram-se à
reintrodução dessas aves na natureza. tem algumas estratégias promissoras. Por exemplo, o transporte
transoceânico de espécies invasoras na água de lastro poderia ser
eliminado, em grande parte, pelo simples procedimento de deso-
O fim do comércio é crucial para a xigenar a água antes de bombeá-la para fora. Essa prática não só
salvação de algumas espécies mata a maioria dos organismos na água, mas também estende a
A maioria das espécies em perigo não consegue sobreviver a vida dos tanques do lastro – um benefício econômico aos trans-
quaisquer futuras reduções em suas populações de procriação, de portadores.
modo que é importante prevenir sua extinção. O mecanismo legal Em 1996, o Congresso dos Estados Unidos respondeu às
para proibir o comércio dessas espécies ou de seus produtos é preocupações a respeito da água de lastro com ação legislativa.
um acordo internacional denominado Convenção sobre Comércio Após anos de discussões, em 2012, a Guarda Costeira dos Esta-
Internacional das Espécies da Flora e Fauna Selvagens em Peri- dos Unidos alterou suas regulamentações sobre o manejo da água
go de Extinção (Cites, do inglês Convention on International Trade de lastro, definindo normas para “as concentrações admissíveis de
in Endangered Species of Wild Fauna and Flora). A Cites proíbe o organismos vivos na água de lastro descarregada dos navios nas
comércio internacional de itens como carne de baleia, chifres de águas dos Estados Unidos”. Apesar da adoção dessas normas es-
rinocerontes e muitas espécies de papagaios, orquídeas e outros. tritas para proteger as hidrovias dos Estados Unidos, o transporte
A história recente da caça ilegal de elefantes para exploração de organismos aquáticos invasores na água de lastro é um proble-
de marfim ilustra o quão complexa pode ser a prevenção da caça ma internacional cujas soluções potenciais continuam a deparar-se
de espécies em perigo de extinção. A Cites instituiu, em 1989, a com barreiras políticas e econômicas.
proibição do comércio internacional de marfim do elefante-africano,
mas a demanda por esse produto continua intensa, especialmente A biodiversidade pode ser conservada como
na Ásia. Como consequência, como descrevemos anteriormente, a
uma consequência de seu valor econômico
caça ilegal de elefantes continua nas florestas das Áfricas Central
e Oriental, onde os animais estão ameaçados. No entanto, alguns Como discutimos anteriormente, a biodiversidade pode benefi-
países, incluindo Malauí e Zâmbia, têm tantos elefantes que órgãos ciar as pessoas de maneiras significativas, proporcionando bens
governamentais os matam para controlar as populações e impedir e serviços importantes. Você aprendeu, no Conceito-chave 37.5,
que os animais destruam as plantações. Esse excesso de elefantes que os bens e serviços ecossistêmicos podem ser valorados
levou à decisão controversa de sancionar, em 2008, a comercializa- usando uma variedade de métodos, para estabelecer o que as
ção de marfim da Namíbia, Botsuana, Zimbábue e África do Sul, a pessoas estão dispostas a pagar por eles. Alguns bens, como a
primeira em quase uma década. Mais de 100 toneladas de presas madeira ou os produtos do comércio de animais, são relativamen-
de elefantes – o equivalente a 20.000 elefantes mortos – foram leite fáceis de valorar. Porém, alguns serviços não comerciais, como
loadas para compradores autorizados da China e do Japão, geran- a existência de uma espécie em perigo de extinção ou a capaci-
do US$ 15 milhões para os esforços de conservação de elefantes. dade de visitar um único ecossistema, são muito mais difíceis de
Embora as vendas de 2008 tenham sido monitoradas pela Cites, valorar. Os exemplos a seguir fornecem uma série de benefícios
continuam as preocupações de que a quantidade de marfim legal não comerciais de conservação de espécies raras ou em perigo
seja misturada com o marfim proveniente de caça ilegal. de extinção.
polinização proporcionados pelas abelhas que vivem em manchas

de florestas tropicais adjacentes a uma plantação de café na Costa
Rica. Eles constataram que a produção do café foi mais alta nos
locais mais próximos às manchas florestais. Eles também polini-
zaram manualmente alguns indivíduos de café para mostrar que a
diferença na produção era resultante dos serviços da polinização e
não de outras condições ambientais. Os pesquisadores calcularam
que o valor dos serviços da polinização para a plantação na qual
os experimentos foram realizados foi de aproximadamente US$
60.000 por ano, mais do que os atuais pagamentos de incentivo à
conservação ofereceram aos proprietários de terras para preserva-
rem manchas florestais.
Os ecólogos utilizam teoria científica, dados empíricos
e ferramentas de uma diversidade de disciplinas
para ajudar a informar setores socioeconômicos
Figura 38.17 Os turistas estão dispostos a pagar para ver a vida e institucionais sobre a proteção e o manejo da
selvagem O cão selvagem (Lycaon pictus) é o segundo carnívoro biodiversidade. Para alcançar esses objetivos de
mais ameaçado na África. Os turistas vão ao Kruger National Park conservação da biodiversidade, diversas estratégias são
para capturar um vislumbre dessa espécie rara. empregadas, incluindo criação de áreas protegidas,
restauração de hábitats degradados, criação em
cativeiro de espécies em perigo de extinção, proibição do
CÃES SELVAGENS E ECOTURISMO As receitas de visita am- comércio de espécies em perigo de extinção, controle da
invasão de espécies e mudança da biodiversidade para
bientalmente responsável em áreas naturais sustentam os esforços
um bem comercializável.
de conservação e o bem-estar econômico das comunidades lo-
cais, representando uma fonte de renda importante para muitas
nações em desenvolvimento. Por exemplo, os turistas que visitam resultados da aprendizagem
a África muitas vezes expressam interesse em ver cães selvagens Você deverá ser capaz de:
(Lycaon pictus) (Figura 38.17). No entanto, doenças como a raiva •• enumerar princípios norteadores subjacentes ao
e a cinomose, junto com perda de hábitats, mortes nas estradas, estabelecimento de áreas protegidas e explicar a razão
extermínio deliberado devido à ameaça percebida ao gado e muitos para cada princípio;
outros fatores, têm dizimado populações desse animal, tornando-o •• discutir os benefícios e as limitações de programas
o segundo carnívoro mais ameaçado na África. (Outro canídeo, de procriação em cativeiro como um método para a
o lobo-etíope, Canis simensis, é o primeiro.) A África do Sul é o preservação de espécies em perigo de extinção.
ambiente de aproximadamente 400 dos 5.000 cães-selvagens-
-africanos remanescentes, a maioria dos quais vive no Kruger Na- 1. Considerando os princípios de delineamento de
tional Park. Seu status de em perigo de extinção tem despertado o reservas e a compreensão de como o aquecimento
interesse de turistas nesses animais carismáticos; um levantamento global pode afetar a distribuição de espécies, projete
de visitantes à África do Sul revelou que quase três quartos deles a melhor área protegida possível (mas que seja
estariam dispostos a pagar um valor extra de 12 dólares america- uma possibilidade realista) para a conservação da
biodiversidade terrestre, hoje e no futuro.
nos pela oportunidade de ver cães selvagens. Os conservacionistas
estão trabalhando com proprietários de pousadas e fazendeiros em 2. Usando o exemplo do condor-da-califórnia, descreva
outros locais na África do Sul e no Quênia para estimulá-los a res- como a recuperação de espécies é dependente
da integração de informação ecológica, interesses
tabelecer cães selvagens em áreas das quais eles desapareceram.
socioeconômicos e autoridade institucional.
POLINIZADORES E CAFÉ Taylor Ricketts e colaboradores da

Stanford University avaliaram o valor econômico dos serviços de
investigando a VIDA
O mais recente declínio drástico de áreas consideradas não perturbadas, o que torna difícil saber como
anfíbios é o resultado de um novo fungo a invasão de Bd pode cessada ou tratada de maneira realista na
natureza. A despeito desses obstáculos, os cientistas recomendam
patogênico? Em caso afirmativo, o que
várias medidas para ajudar a controlar os efeitos destrutivos do
pode ser feito sobre isso? patógeno. A primeira e principal recomendação é reduzir o volume
A pesquisa até agora sugere que os declínios de anfíbios são cau- do comércio de anfíbios e garantir que os anfíbios transportados
sados por múltiplos fatores instigados pelo homem, abrangendo por distâncias longas sejam submetidos legalmente a testes de
a perda de hábitats e a poluição, a superexploração e, inclusive, doenças e procedimentos de quarentena. Segundo, há neces-
a exposição à radiação UV, mas o golpe fatal pode ser a introdu- sidade de aprimoramento no diagnóstico e no conhecimento da
ção não intencional do novo fungo quitrídio patogênico, Batracho- doença, tanto no ambiente natural quanto em cativeiro. Recente-
chytrium dendrobatidis ou Bd. Declínios populacionais e extinções mente, foi desenvolvido um método usando PCR (reação em ca-
de espécies de anfíbios têm ocorrido em taxas alarmantes e em deia da polimerase) para identificar definitivamente o fungo na água
e na pele de animais potencialmente infectados. Terceiro, o risco de Uma área ativa de pesquisa busca compreender por que algumas
propagação pode ser minimizado mediante restrição do movimento espécies de anfíbios, como a rã-touro-americana e a rã-africana-
de anfíbios no cativeiro, especialmente para a natureza, e desinfec- -com-garras, são mais resistentes a Bd enquanto outras espécies
ção de calçados e equipamentos de coleta, quando houver ativida- são altamente suscetíveis. Alguns mecanismos que poderiam
des em ambientes aquáticos. Estratégias que integram pesquisa explicar a resistência de espécies à doença são (1) a presença
ecológica, interesses socioeconômicos e autoridade institucional de tipos específicos de bactérias ou compostos microbianos que
provavelmente sejam requeridas para salvar as espécies de anfíbios reprimem o crescimento de Bd, (2) resistência genética inerente
remanescentes, suscetíveis a essa doença altamente fatal. a Bd e (3) certas cepas de Bd menos virulentas. Mais pesquisas
serão necessárias para compreender a complexidade da doença.
Direções futuras Enquanto isso, programas de procriação em cativeiro estão em
Embora seja trágico que a rã-arlequim (Atelopus varius) (antiga- andamento, tanto para a rã-arlequim quanto para a rã-dourada-
mente ubíqua nas montanhas da Costa Rica) e a rã-dourada-do- -do-panamá, de modo que essas espécies possam um dia ser
-panamá (Atelopus zeteki ) (o símbolo nacional do Panamá) possam reintroduzidas em reservas naturais na Costa Rica e no Panamá,
desaparecer muito rapidamente, a esperança ainda permanece. delineadas para protegê-las.
Resumo do
Capítulo 38
``38.1 As atividades humanas estão mudando •• As espécies invasoras podem ameaçar espécies nativas por meio de
predação, competição e doenças. Mediante hibridação com popula-
a biosfera, resultando na perda de ções selvagens, elas podem causar mudanças nas funções ecossistê-
biodiversidade micas ou na diversidade genética. Revisar Figura 38.10, Investigando
•• A biodiversidade tem grande valor para a sociedade humana na forma a vida: explorando o declínio de rãs na América Central
de bens e serviços, mas as atividades humanas têm causado seu rápi- •• As emissões de gases-estufa geradas pelos humanos estão contribuin-
do declínio em escalas genética, populacional, de espécies, ecossistê- do para o aquecimento climático global, a elevação do nível dos ma-
mica e global. Revisar Figura 38.1 res, o aumento de tempestades e a acidificação oceânica. Todos esses
efeitos estão tornando-se, progressivamente, causas importantes da
•• Eventos causados por humanos associados aos eventos naturais po-
perda de biodiversidade.
dem reduzir o tamanho populacional efetivo de uma espécie (número
de indivíduos que podem contribuir com descendentes para a próxima •• As evidências científicas mostram que algumas espécies foram ou es-
geração), levando a extinções de populações e espécies. Tamanhos tão sendo afetadas pela mudança climática por meio de alterações na
populacionais cada vez menores são afetados por depressão por en- distribuição, no tempo de eventos da história de vida e no decréscimo
docruzamento, deriva genética e estocasticidade demográfica. Revi- no crescimento e na reprodução. Revisar Figura 38.11, Tabelas 38.1
sar Foco: Figura-chave 38.2 e 38.2
•• Os humanos estão causando perda de biodiversidade em taxas sem

precedentes, rivalizando com os cinco eventos anteriores de extinção ``38.3 A proteção da biodiversidade requer
em massa, que resultaram de desastres naturais cataclísmicos. estratégias de conservação e manejo
•• Podemos estimar a probabilidade de extinção de espécies levando em •• Os ecólogos usam teoria científica, dados empíricos e ferramentas de
consideração seus tamanhos populacionais, sua variação genética, uma diversidade de disciplinas para ajudar a informar setores socioe-
suas características da história de vida e sua ecologia. Revisar Figu- conômicos e institucionais sobre a proteção e o manejo da biodiversi-
ra 38.3 dade. Revisar Figura 38.12
•• A criação de áreas protegidas e a restauração de hábitats degradados
``38.2 A maior parte da perda de biodiversidade podem restringir a perda de biodiversidade. A criação de áreas pro-
tegidas viáveis requer a definição de áreas-núcleo naturais, zonas de
é causada pela perda e degradação de amortecimento circundando-as e corredores de hábitats conectando-
hábitats -as. Revisar Figuras 38.13 e 38.14
•• A perda de hábitats (redução na quantidade de hábitats) e a degra- •• A ecologia da restauração abrange a renovação de ecossistemas
dação de hábitats (redução na qualidade de hábitats) têm sido as degradados mediante restabelecimento de sua estrutura e função ori-
principais causas da perda de biodiversidade. Segundo estimativas, os ginais. Isso é feito por meio de remoção ativa de poluentes ou espé-
humanos transformaram 50 a 60% da superfície de terras, principal- cies não nativas, revegetação para restabelecer recursos do hábitat e
mente por meio da agricultura, da extração de madeira e das atividades alimentares, reintrodução de espécies nativas ou restabelecimento de
pecuárias. Revisar Figura 38.4 processos importantes, como o distúrbio. Revisar Figura 38.15
•• A superexploração de espécies para uso como alimento, vestuário, •• Os programas de procriação em cativeiro e a proibição do comércio
ornamentação, animais de estimação e medicamentos já foi a causa podem ajudar a conservar e manejar algumas espécies altamente
mais importante e rápida de extinção de espécies e ainda é uma preo- ameaçadas ou carismáticas. Revisar Figura 38.16
cupação para algumas espécies se medidas de conservação não forem •• A melhor maneira de reduzir o dano causado pelas espécies invasoras
implementadas. Revisar Figuras 38.7 e 38.9 é impedir sua introdução, mediante restrições ao comércio, ou erradi-
•• As introduções deliberadas ou inadvertidas de espécies não nativas cá-las em sua fase inicial de estabelecimento.
têm aumentado exponencialmente nos últimos 200 anos, com aproxi- •• A biodiversidade pode ser conservada devido ao valor econômico dos
madamente 10% dessas espécies tornando-se invasoras. bens e serviços que ela proporciona. Revisar Figura 38.17
XX
Aplique o que você aprendeu
Revisão
38.1 Diferentes fatores diminuem o tamanho populacional efetivo,
levando, por fim, à extinção.
38.1 A biodiversidade conecta espécies em todos os níveis; sua
perda afeta os níveis populacional, metapopulacional, de es-
pécies, ecossistêmico e global.
38.2 A perda e a degradação de hábitats, causadas por ações
humanas, são as principais causas da perda de biodiversi-
dade.
38.3 Os humanos estão definindo áreas protegidas para preservar
a biodiversidade mediante restrição da perda e degradação
de hábitats. Número de indivíduos que morreram
(% da[s] população[ões])
38.3 Os sistemas com homem e natureza associados constituem
uma parte necessária da proteção da biodiversidade. Causa de As duas populações Montanhas Faixa
mortalidade combinadas Santa Ana Peninsular
Artigo original: Vickers, T. W. et al. 2015. Survival and mortality of Colisão de veículos 10 (28) 6 (46) 4 (19)
pumas (Puma concolor) in a fragmented, urbanizing landscape. Caça legal 6 (17) 0 (0) 6 (26)
PLoS One 10(7): e0131490. Caça ilegal 4 (11) 3 (23) 1 (4)
A destruição e a exploração de hábitats como consequência de Doença suspeita 4 (11) 1 (8) 3 (13)
atividades humanas têm provocado a extinção de muitas espécies. Doença confirmada 2 (5) 0 (0) 2 (9)
Uma espécie atualmente em perigo é o felino grande denominado Queimada 2 (5) 1 (8) 1 (4)
onça-parda (Puma concolor). As ameaças às onças-pardas no sul Morto para 1 (3) 0 (0) 1 (4)
da Califórnia abrangem a perda e a degradação de hábitats e os segurança pública
conflitos com humanos, que causam declínios populacionais, isola- Morto por outras 1 (3) 0 (0) 1 (4)
mento e pools gênicos menores. onças-pardas
Duas populações pequenas de onça-parda ocorrem no sul da Relacionada à 1 (3) 0 (0) 1 (4)
Califórnia, entre Los Angeles e San Diego. Estudos preliminares captura
revelaram que as onças-pardas de ambas as populações tinham Desconhecida 5 (14) 2 (15) 3 (13)
diversidade genética muito baixa e pouca ou nenhuma reprodu- TOTAL 36 13 23
ção ocorreu entre elas. As populações são separadas por áreas
urbanas e suburbanas, incluindo rodovias, formando uma barreira Perguntas
entre as Montanhas Santa Ana no oeste (a área mais desenvolvida)
e a Faixa Peninsular a leste. Ocasionalmente, no entanto, onças- 1. Entre as conhecidas causas de mortalidade (algumas causas
-pardas têm sido encontradas deslocando-se em áreas agrícolas, são desconhecidas), quais são as principais causas de morte de
especialmente na Faixa Peninsular. onças-pardas nessas duas populações?
Nas onças-pardas dessas populações, os cientistas instala- 2. Usando o conceito do tamanho populacional efetivo, qual seria
ram coleiras com rádio. Com isso, é possível rastreá-las e gerar o efeito provável da redução dos tamanhos populacionais de
dados sobre sobrevivência e causas de mortalidade, com a espe- onças-pardas nessa região da Califórnia?
rança de conservar as populações (ver figura). Entre 2001 e 2013, 3. Discuta como a manutenção das populações de onças-pardas
eles capturaram, marcaram e monitoraram 74 animais nas duas nessa região contribui para a biodiversidade geral da Califórnia.
populações. Trinta e um animais marcados vieram das Montanhas 4. Com base na informação fornecida no texto e na tabela, os mé-
Santa Ana e 43 vieram da Faixa Peninsular. Durante o andamento todos para conservação e proteção de populações de onças-
do estudo, morreram 36 animais marcados. A tabela apresenta as -pardas deveriam concentrar-se na população das Montanhas
causas de mortalidade nessa amostra. Santa Ana, na população da Faixa Peninsular ou em ambas?
Explique sua resposta.
5. Como o conceito de sistemas com homem e natureza associa-
dos poderia ser empregado para ajudar a manter as populações
de onças-pardas?
APÊNDICE A A árvore da vida
A filogenia é o princípio da organização da taxonomia biológica mo- Os acessos do glossário que seguem são descrições informais
derna. Um princípio norteador da filogenia moderna é a monofilia. de algumas características importantes dos organismos descritos
Um grupo monofilético é aquele que contém uma linhagem ances- na Parte VII deste livro. Cada acesso fornece o nome popular do
tral e todos os seus descendentes. Qualquer um desses grupos grupo, seguido pelo seu nome científico formal (entre parênteses).
pode ser extraído de uma árvore filogenética com um simples corte. Os números entre colchetes se referem à localização dos respecti-
As árvores mostradas aqui fornecem uma orientação para as vos grupos na árvore.
relações entre os principais grupos de organismos existentes (vi- Às vezes, é conveniente usar um nome informal para se referir a
vos) na árvore da vida como a temos apresentado ao longo deste um conjunto de organismos que não são monofiléticos, mas mesmo
livro. A posição das “separações” na ramificação indica a ordem de assim todos compartilham (ou todos carecem de) algum atributo
ramificação relativa da linhagem da vida, mas a escala de tempo em comum. Chamamos estes de “termos de conveniência”; nesses
não é considerada uniforme. Além disso, os grupos que aparecem acessos, esses grupos são indicados por aspas, não sendo iden-
nas extremidades dos ramos não necessariamente têm “peso” filo- tificados por nomes científicos formais. Exemplos incluem "Algas",
genético igual. Por exemplo, o ginkgo [78] situa-se efetivamente no "Procariotos" e "Protistas". Observe que esses grupos não podem
ápice da sua linhagem; esse grupo de gimnospermas consiste em ser removidos com um simples corte; eles representam um conjunto
uma única espécie viva. Por outro lado, uma filogenia das eudico- de grupos com parentesco distante que aparecem em partes dife-
tiledôneas [86] poderia continuar deste ponto até completar muito rentes da árvore. Aqui, também utilizamos aspas para designar dois
mais árvores do tamanho desta. grupos de fungos que não se acredita serem monofiléticos.
Figura A1 4. Hadobactérias
5. Bactérias
hipertermófilas
6. Firmicutes
7. Actinobactérias
2. BACTERIA 8. Cianobactérias
9. Espiroquetas
10. Clamídias
1. Vida
11. Proteobactérias
3. ARCHAEA
EUKARYA
(ver Figura A2)
Figuras A1 e A2 A árvore da vida
12. Loquiarqueotas Nesta apresentação, as linhagens pro-
carióticas são mostradas na Figura A1
13. Corarqueotas e as linhagens eucarióticas estão na
Figura A2. Entre os eucariotos, as linha-
14. Taumarqueotas gens microbianas são mostradas em
verde-azulado. Os grupos de eucario-
15. Crenarqueotas tos que contêm as principais radiações
de organismos multicelulares grandes
16. Euriarqueotas são exibidos em marrom (algas par-
das), verde (plantas), laranja (fungos)
e vermelho (animais).
A-2 APÊNDICE A A árvore da vida
Figura A2
18. Alveolados 52. Ciliados
53. Apicomplexos
54. Dinoflagelados
19. Estramenópilos 55. Oomicetos
56. Diatomáceas
57. Algas pardas
20. Rizários 58. Radiolários
59. Cercozoários
60. Foraminíferos
61. Diplomonadídeos
21. Excavados 62. Parabasalídeos
(Excavata) 63. Heterolobosos
64. Euglenídeos
65. Cinetoplastídeos
66. Glaucófitas
67. Algas vermelhas
68. Clorófitas
69. Coleoquetófitas
22. Plantas 70. Carófitas
23. Plantas verdes 71. Hepáticas
72. Musgos
73. Antóceros
24. Plantas terrestres 74. Licófitas
75. Cavalinhas
27. Gimnospermas 76. Fetos (Pteridófitas)
77. Cicadófitas
25. Plantas vasculares 78. Ginkgo
17. Eucariotos 79. Gnetófitas
80. Coníferas
26. Plantas com sementes 81. Amborella (Amborella)
(espermatófitas) 82. Lírios-d'água
83. Anis-estrelado (Illicium verum)
28. Angiospermas 84. Magnoliídeas
85. Monocotiledôneas
86. Eudicotiledôneas
87. Amebozoários
88. Microsporídios
30. Fungos 89. “Quitrídios”
90. “Zigomicetos”
91. Fungos micorrízicos arbusculares
92. Ascomicetos
31. Fungos dicarióticos 93. Basidiomicetos
29. Opistocontes 94. Coanoflagelados
95. Ctenóforos
33. Esponjas 96. Esponjas-de-vidro
97. Demospôngias
98. Esponjas calcárias
32. Animais 99. Placozoários
100. Cnidários
101. Vermes-flecha
102. Briozoários
103. Entoproctos
104. Platelmintos
105. Rotíferos
106. Gastrótricos
36. Protostomados 107. Nemertinos
108. Braquiópodes
109. Foronídeos
34. Eumetazoários 110. Anelídeos
37. Lofotrocozoários 111. Moluscos
112. Priapulídeos
113. Quinorrincos
114. Loricíferos
115. Vermes-crina-de-cavalo
38. Ecdisozoários 116. Nematódeos
117. Tardígrados
35. Bilatérios 118. Onicóforos
119. Quelicerados
39. Artrópodes 120. Miriápodes
121. Crustáceos
40. Mandibulados 122. Hexápodes
42. Ambulacrários 123. Equinodermos
124. Hemicordados
125. Cefalocordados
41. Deuterostomados 126. Tunicados
43. Cordados 127. Peixes-bruxa
128. Lampreias
44. Vertebrados 129. Condríctios
130. Peixes de nadadeiras raiadas
45. Vertebrados mandibulados 131. Celacantos
46. Vertebrados ósseos 132. Dipnoicos
47. Vertebrados com 133. Anfíbios
membros lobados 134. Mamíferos
48. Tetrápodes 135. Lepidossauros
49. Amniotas 136. Tartarugas
50. Répteis 137. Aves
138. Crocodilianos
Tempo 51. Arcossauros
APÊNDICE A A árvore da vida A-3
A disso, eles são fontes alimentares importantes Ascídias (Ascidiacea) “Esguichos marinhos”;
para muitos organismos aquáticos. o maior grupo de tunicados [126]. Eles são or-
Actinobactérias (Actinobacteria) [7] Bactérias ganismos marinhos, sésseis (quando adultos),
[2] gram-positivas com genomas que têm uma Angiospermas (Anthophyta ou Magnoliophyta)
filtradores e possuem corpo em formato de saco.
razão alta de G-C para A-T, os pares de bases [28] Plantas floríferas. Os principais grupos de an-
dos nucleotídeos. giospermas abrangem as monocotiledôneas [85], Ascomicetos (Ascomycota) [92] Fungos cujos
as eudicotiledôneas [86] e as magnoliídeas [84]. produtos da meiose permanecem dentro de sa-
“Algas” Termo usado por comodidade que encos (ascos), se o organismo for multicelular. Al-
globa diferentes grupos de eucariotos [17] fotos- Animais (Animalia ou Metazoa) [32] Eucariotos guns são unicelulares.
sintetizantes aquáticos pouco aparentados. heterotróficos multicelulares. Os animais são ma-
joritariamente bilatérios [35]. Outros grupos de Aves (Aves) [137] Tetrápodes [48] com penas,
Algas pardas (Phaeophyta) [57] Estramenópilos voadores (ou secundariamente não voadores).
animais incluem esponjas [33], ctenóforos [95],
[19] multicelulares, quase exclusivamente mari-
placozoários [99] e cnidários [100]. Os parentes
nhos, geralmente contendo o pigmento fucoxan-
tina e clorofilas a e c nos seus cloroplastos.
vivos mais próximos dos animais são os coano- B
flagelados [94]. Bactérias (Bacteria ou Eubacteria) [2] Organis-
Algas vermelhas (Rhodophyta) [67] Algas mari- mos unicelulares carentes de um núcleo, pos-
nhas e de água doce, predominantemente multi- Animais-musgo Ver Briozoários [102].
suem ribossomos distintos e tRNA iniciador e,
celulares, caracterizadas pela presença de ficoe- Anis-estrelado (Austrobaileyales) [83] Um grupo geralmente, contêm peptideoglicano na parede
ritrina em seus cloroplastos. de angiospermas [28] lenhosos considerado o celular. Os diferentes grupos de bactérias são
Alveolados (Alveolata) [18] Eucariotos unicelu- grupo-irmão do clado de plantas floríferas que in- distinguidos principalmente pelos dados de se-
lares com uma camada de vesículas achatadas clui eudicotiledôneas [86], monocotiledôneas [85] quência de nucleotídeos. Uma das duas divisões
(alvéolos) sustentando a membrana plasmática. e magnoliídeas [84]. básicas da vida [1].
Os principais grupos abrangem os dinoflagelados Antóceros (Anthocerophyta) [73] Plantas avas- Bactérias hipertermófilas [5] Um grupo de
[54], os apicomplexos [53] e os ciliados [52]. culares com esporófitos que crescem a partir da bactérias [2] termófilas que vivem em crateras
Amborella (Amborella) [81] Um arbusto de sub- base. Suas células contêm um cloroplasto gran- vulcânicas, fontes termais e embaixo de reservas
-bosque ou árvore pequena que se encontra de, laminado. de petróleo; inclui os gêneros Aquifex e Thermo-
apenas na Ilha de Nova Caledônia, Pacífico Sul. Antozoários (Anthozoa) Um dos principais gru- toga.
Este gênero é considerado o grupo-irmão dos pos de cnidários [100], que inclui as anêmonas- Basidiomicetos (Basidiomycota) [93] Fungos
angiospermas [28] vivos existentes. -do-mar, as canetas-do-mar e os corais. [30] que, se multicelulares, portam os produtos
Ambulacrários (Ambulacraria) [42] Equinoder- da meiose nos basídios claviformes e possuem
Anuros (Anura) Composto por rãs e sapos, este
mos [123] e hemicordados [124]. estágios dicarióticos de longa duração. Alguns
é o maior grupo de anfíbios [133] vivos. Eles não
Amebas sociais celulares (Dictyostelida) Ame- são unicelulares.
possuem cauda, têm coluna vertebral encurtada
bozoários [87] com amebas individuais agrega- e pernas traseiras longas modificadas para o sal- Bilatérios (Bilateria) [35] Grupos de animais ca-
das sob estresse, formando um pseudoplasmó- to. Muitas espécies têm uma forma larval aquáti- racterizados pela simetria bilateral e três tipos de
dio multicelular. ca conhecida como girino. tecidos distintos (endoderme, ectoderme e me-
soderme). Eles incluem os protostomados [36] e
Amebas sociais plasmodiais (Myxogastrida) Apicomplexos (Apicomplexa) [53] Alveolados os deuterostomados [41].
Amebozoários [87] que, em seu estágio de ali- [18] parasíticos caracterizados pela presença de
mentação, consistem em um cenócito denomi- um complexo apical em algum estágio do ciclo Bivalves (Bivalvia) Principal grupo de moluscos
nado plasmódio. de vida. [111]; mariscos e mexilhões. Os bivalves geral-
mente possuem uma concha articulada com
Amebozoários (Amoebozoa) [87] Grupo de eu- Aracnídeos (Arachnida) Quelicerados [119] com duas valvas similares que são assimétricas ao
cariotos [17] que usam pseudópodes lobados o corpo dividido em duas partes: cefalotórax, longo da linha mediana entre elas.
para locomoção e absorção de alimento. Os que porta seis pares de apêndices (quatro dos
principais grupos de amebozoários abrangem quais são geralmente usados como pernas), e Braquiópodes (Brachiopoda) [108] Lofotroco
os lobosos, as amebas sociais plasmodiais e as abdome, onde se localiza a abertura genital. Os zoários [37] que possuem uma concha articulada
amebas sociais celulares. aracnídeos familiares incluem as aranhas, os es- com duas valvas similares que são simétricas ao
corpiões, os ácaros, os carrapatos e os opiliões. longo da linha mediana entre elas. Superficialmen-
Amniotas (Amniota) [49] Mamíferos, répteis e
te, eles assemelham-se aos moluscos bivalves,
seus parentes próximos extintos. Caracterizados Aranhas-do-mar Ver Picnogonídeos. exceto pela simetria da concha.
por muitas adaptações à vida terrestre, incluindo
um ovo amniótico (com um conjunto único de Arqueias (Archaea) [3] Uma das duas divisões Briozoários (Ectoprocta ou Bryozoa) [102] Um
membranas – âmnio, cório e alantoide –), uma básicas da vida [1]. O termo é geralmente usado grupo de lofotrocozoários [37] marinhos e de
epiderme impermeável à água (com escamas, apenas para as arqueias procarióticas, que são água doce que vivem em colônias fixadas ao
pelos ou penas) e, nos machos, um pênis que organismos unicelulares carentes de um núcleo substrato; também conhecidos como ectoproc-
possibilita a fecundação interna. e de peptideoglicano na parede celular. Estudos tos ou animais-musgo. Eles constituem o grupo-
recentes indicam que, entre as arqueias proca- -irmão dos entoproctos.
Anelídeos (Annelida) [110] Vermes segmenta-
rióticas, os eucariotos [17] são mais intimamente
dos, incluindo minhocas, sanguessugas e poli-
quetas. Um dos principais grupos de lofotroco-
relacionados aos loquiarqueotas* [12]. C
zoários [37]. Arqueossauros (Archosauria) [51] Grupo de Carófitas (Charales) [70] Algas verdes multicelu-
Anfíbios (Amphibia) [133] Tetrápodes [48] com répteis [50] que inclui dinossauros e crocodilia- lares ramificadas, crescimento apical e plasmo-
pele glandular sem escamas epidérmicas, penas nos [138]. A maioria dos grupos de dinossauros desmos entre células adjacentes. Como os pa-
ou pelos. Muitas espécies de anfíbios passam tornou-se extinta no final do Cretáceo; as aves rentes mais próximos das plantas terrestres [24],
por uma metamorfose completa, desde uma for- [137] são os únicos dinossauros sobreviventes. elas retêm a oosfera no organismo parental.
ma larval aquática até uma forma adulta terrestre, Artrópodes (Arthropoda) Constituem o maior Cavalinhas (Sphenophyta ou Equisetophyta)
embora o desenvolvimento direto também seja grupo de ecdisozoários [38]. Os artrópodes são [75] Plantas vasculares [25] com megafilos redu-
comum. Os principais grupos de anfíbios abran- caracterizados por um exoesqueleto rígido, cor- zidos em verticilos.
gem os anuros (rãs, sapos), as salamandras e os pos segmentados e apêndices articulados. Este Cecilídeos (Gymnophiona) Grupo de anfíbios
cecilídeos. grupo engloba quelicerados [119], miriápodes [133] fossoriais ou aquáticos. Eles são alonga-
Anfioxos (Cefalocordados) [125] Grupo de cor- [120], crustáceos [121] e hexápodes (insetos e dos, sem pernas, com uma cauda curta (ou sem
dados [43] marinhos bentônicos, fracamente na- seus parentes) [122]. cauda), olhos reduzidos cobertos por pele ou
tantes e semelhantes à enguia. osso e um par de tentáculos sensoriais na ca-
Anfípodes (Amphipoda) Crustáceos [121] pe- *N. de T. Por tratar-se de uma nova categoria taxonô- beça.
quenos, abundantes em muitos hábitats ma- mica, este termo ainda não é de uso corrente no idio- Cefalocordados (Cephalochordata) [125] Um
rinhos e de água doce. Eles são importantes ma português. Por essa razão, adotou-se o termo “lo- grupo de cordados [43] marinhos bentônicos,
herbívoros, detritívoros e micropredadores. Além quiarqueota”, já proposto para emprego em espanhol. fracos nadadores e parecidos.
Cefalópodes (Cephalopoda) Moluscos [111] Colêmbolos (Collembola) Hexápodes ápteros de duas partes. Os crustáceos passam por me-
predadores ativos, em que o pé foi modificado com estruturas para salto no terceiro e quarto tamorfose a partir de um estágio larval (o náuplio).
em braços ou tentáculos hidrostáticos muscu- segmentos dos seus corpos. Os colêmbolos são O grupo inclui decápodes, isópodes, krill, cracas,
lares. Este grupo inclui os polvos, as lulas e os extremamente abundantes em alguns ambientes anfípodes, copépodes e ostracodes.
náutilos. (especialmente no solo, na serapilheira e na ve- Ctenóforos (Ctenophora) [95] Animais [32] ma-
getação). rinhos gelatinosos de simetria radial, com oito
Celacantos (Actinista) [131] Um grupo de ver-
tebrados marinhos com membros lobados [47], Coleoquetófitas (Coleochaetales) [69] Algas fileiras de placas fundidas de cílios (denominadas
que foi diversificado da metade do Devoniano até verdes multicelulares caracterizadas pela forma ctenos).
o Cretáceo, mas hoje é conhecido por apenas de crescimento achatada composta por duas
duas espécies vivas. As nadadeiras peitorais e células de paredes finas. Considerado o grupo- D
pélvicas estão sobre pedúnculos carnosos sus- -irmão das carófitas [70] mais as plantas terres-
Decápodes (Decapoda) Um grupo de crustá
tentados por elementos esqueléticos, de modo tres [24].
ceos [121] marinhos, de água doce e semiterres-
que eles também são denominados peixes com Condríctios (Chondrichthyes) [129] Um dos dois tres em que cinco dos oito pares de apêndices
nadadeiras lobadas. principais grupos de vertebrados mandibulados torácicos funcionam como pernas (os outros
Cercozoários (Cercozoa) [59] Eucariotos [17] [45], incluindo tubarões, raias e quimeras. Eles três pares, denominados maxilípedes, funcionam
unicelulares que se alimentam por meio de pseu- têm esqueletos cartilaginosos e nadadeiras pa- como peças bucais). Este grupo inclui os caran-
dópodes filiformes. Agrupados com foraminíferos readas. guejos, as lagostas, os lagostins e os camarões.
[60] e radiolários [58], constituem os rizários [20]. Coníferas (Pinophyta ou Coniferophyta) [80] Demospôngias (Demospongiae) [97] Este é o
Cianobactérias (Cyanobacteria) [8] Um grupo de Plantas com sementes [26], lenhosas, portadoras maior dos três grupos de esponjas [33], repre-
bactérias unicelulares, coloniais ou filamentosas, de cones. sentando 90% de todas as suas espécies. As
que realizam fotossíntese usando a clorofila a. Copépodes (Copepoda) Crustáceos [121] pe- demospôngias têm espículas formadas de sílica,
quenos e abundantes encontrados em hábitats fibra de espongina (uma proteína) ou ambas.
Cicadófitas (Cycadophyta) [77] Gimnospermas
marinhos, de água doce ou terrestres úmidos. Deuterostomados (Deuterostomia) [41] Um dos
semelhantes às palmeiras, com folhas compos-
Eles possuem um único olho, antenas longas e dois principais grupos de bilatérios [35], em que a
tas grandes.
forma corporal semelhante à de uma lágrima. boca se forma na extremidade oposta ao blastó-
Ciclóstomos (Cyclostomata) Este termo se Corarqueotas (Korarchaeota) Um grupo de ar- poro que surge antes no desenvolvimento inicial
refere ao grupo possivelmente monofilético de queias [3] procarióticas conhecidas apenas pela (compare com protostomados). O grupo inclui os
lampreias [128] e peixes-bruxa [127]. Dados evidência de ácidos nucleicos derivados de fon- ambulacrários [42] e os cordados [43].
moleculares sustentam esse grupo, mas dados tes termais.
morfológicos sugerem que as lampreias são mais Diatomáceas (Bacillariophyta) [56] Estramenópi-
intimamente relacionadas aos vertebrados man- Cordados (Chordata) [43] Um dos dois principais los [19] unicelulares fotossintetizantes com pare-
dibulados [45] do que aos peixes-bruxa. grupos de deuterostomados [41], caracterizado des celulares vítreas nas duas partes.
pela presença (em algum momento do desenvol- Dinoflagelados (Dinoflagellata) [54] Um grupo
Cifozoários (Scyphozoa) Cnidários [100] mari- vimento) de uma notocorda, um cordão nervoso de alveolados [18] geralmente possuindo dois
nhos em que o estágio de medusa domina o ciclo dorsal oco e uma cauda pós-anal. Este grupo in- flagelos: um em sulco equatorial e o outro em um
de vida. Comumente conhecidos como água- clui os cefalocordados [125], os tunicados [126] e sulco longitudinal; muitos são fotossintetizantes.
-viva. os vertebrados [44].
Dinossauros (Dinosauria) Um grupo de arcos-
Ciliados (Ciliophora) [52] Alveolados [18] com Cracas (Cirripedia) Crustáceos [121] que pas- sauros [51] que inclui aves [137], assim como
numerosos cílios e dois tipos de núcleos (micro- sam por duas metamorfoses – primeiramente, muitos grupos extintos da era Mesozoica. Os
núcleo e macronúcleo). de uma larva planctônica com alimentação para dinossauros extintos da era Mesozoica incluem
Cinetoplastídeos (Kinetoplastida) [65] Organis- uma larva nadadora sem alimentação e, após, alguns dos maiores vertebrados terrestres que já
mos unicelulares flagelados caracterizados pela para um adulto séssil. O animal adulto forma uma existiram. Informalmente, muitas pessoas empre-
presença de um cinetoplasto (estrutura contendo “carapaça” composta por quatro a oito placas fi- gam o termo para referir-se apenas às espécies
moléculas de DNA circular múltiplo) em sua única xadas a um substrato duro. extintas da era Mesozoica.
mitocôndria. Craniados (Craniata) Alguns biólogos excluem Diplomonadídeos (Diplomonadida) [61] Um gru-
os peixes-bruxa [127] dos vertebrados [44] e em- po de eucariotos [17] carentes de mitocôndrias; a
Clamídias (Chlamydiae) [10] Um grupo de bac-
pregam o termo craniado para se referir aos dois maioria tem dois núcleos, cada um com quatro
térias gram-negativas muito pequenas; elas
grupos combinados. flagelos associados.
vivem como parasitas intracelulares de outros
organismos. Crenarqueotas (Crenarchaeota) [15] Um impor- Dipnoicos (Dipnoi) [132] Um grupo de verte-
tante e diversificado grupo de arqueias [3] pro- brados com membros lobados [47] que são os
Clitelados (Clitellata) Anelídeos [110] com gô- carióticas, definido em função da sequência de
nadas contidas em um intumescimento (deno- parentes vivos mais próximos dos tetrápodes
bases do rRNA. Muitos são extremófilos (habitam [48]. Eles têm uma bexiga natatória modificada
minado clitelo) voltado para a cabeça do animal. ambientes extremos), mas também podem ser as
Este grupo inclui as minhocas (oligoquetas) e as usada para absorver oxigênio do ar, de modo que
arqueias mais abundantes no ambiente marinho. algumas espécies conseguem sobreviver à seca
sanguessugas.
Crinoides (Crinoidea) Equinodermos [123] com temporária do seu ambiente.
Clorófitas (Chlorophyta) [68] O grupo de algas a boca rodeada por braços alimentares e o tubo
verdes mais abundante e diversificado, abran-
gendo formas de água doce, marinhas e ter-
digestório em forma de U, com a boca perto do E
ânus. Eles se fixam ao substrato por um pedún-
restres; algumas são unicelulares, outras são Ecdisozoários (Ecdysozoa) [38] Um dos dois
culo ou são livres-natantes. Os crinoides eram
coloniais e outras, ainda, são multicelulares. As principais grupos de protostomados [36], carac-
abundantes da metade até o final do paleozoico,
clorófitas empregam as clorofilas a e c em sua terizado pela muda periódica dos seus exoes
mas apenas algumas centenas de espécies so-
fotossíntese. queletos. Nematódeos [116] e artrópodes [39]
breviveram até o presente. O grupo inclui lírios-
são os maiores grupos de ecdisozoários.
Cnidários (Cnidaria) [100] Eumetazoários [34] -do-mar e estrelas-pluma.
aquáticos, predominantemente marinhos, com Crocodilianos (Crocodylia) [138] Um grupo de Elasmobrânquios (Elasmobranchii) O maior
organelas urticantes especializadas (nematocis- grandes arcossauros predadores aquáticos [51]. grupo de condríctios (peixes cartilaginosos) [129].
tos) usadas para capturar presas e para defesa e Eles são os parentes vivos mais próximos das Este grupo inclui tubarões e raias. Ao contrário
uma cavidade gastrovascular cega. Os bilatérios aves [137]. Este grupo inclui aligátor, jacaré, cro- dos outros grupos de condríctios vivos (as qui-
[35] constituem um grupo-irmão. codilo e gavial. meras), eles têm dentes substituíveis.
Coanoflagelados (Choanozoa) [94] Eucariotos Crustáceos (Crustacea) [121] Importante grupo Embriófitas Ver Plantas terrestres [24].
[17] unicelulares com um único flagelo rodeado de artrópodes [39] marinhos, de água doce e ter- Enteropneustos (Enteropneusta) Hemicordados
por um colar. Eles são, na maioria, sésseis, e al- restres, com cabeça, tórax e abdome (embora a [124] marinhos bentônicos com uma probóscide
guns deles são coloniais. Eles são os parentes cabeça e o tórax possam ser fundidos), cobertos em forma de bolota (fruto do carvalho), um colari-
vivos mais próximos dos animais [32]. por um exoesqueleto espesso e com apêndices nho (pescoço) curto e tronco longo.
Entoproctos (Entoprocta) [103] Um grupo de Eufilófitas (Euphyllophyta) Grupo de plantas vas- [30] provavelmente parafilético, em que hifas de
lofotrocozoários [37] marinhos e de água doce culares [25] que é irmão das licófitas [74] e englo- diferentes tipos de união conjugam para formar
que vivem com indivíduos isolados ou em colô- ba todas as plantas com megafilos. um zigosporângio.
nias fixadas a substratos. Eles são o grupo-irmão Euglenídeos (Euglenida) [64] Excavados flage-
dos briozoários, dos quais diferem por possuírem lados caracterizados por uma película composta G
boca e ânus no interior do lofóforo (nos briozoá- por tiras espiraladas proteicas sob a membrana Gastrópodes (Gastropoda) Os gastrópodes
rios, o ânus fica fora do lofóforo). plasmática; as mitocôndrias possuem cristas em constituem o maior grupo de moluscos [111].
Equinodermos (Echinodermata) [123] Um grupo forma de disco. Alguns são fotossintetizantes. Eles possuem uma cabeça bem-definida com
importante de deuterostomados [41] marinhos Eumetazoários (Eumetazoa) [34] Um grupo de dois ou quatro tentáculos sensoriais (geralmente
com simetria radial de cinco partes (em algum animais [32] caracterizado pela simetria corporal, terminando nos olhos) e um pé ventral. A maio-
estágio da vida) e um endoesqueleto constituído um trato digestório, um sistema nervoso, tipos ria das espécies tem uma concha única ou uma
de placas calcificadas e espinhos. Este grupo in- organizados de junções celulares e tecidos bem- concha espiralada. Os gastrópodes são comuns
clui estrelas-do-mar, crinoides, ouriços-do-mar, -organizados em camadas celulares distintas. em ambientes marinhos, de água doce e terres-
pepinos-do-mar e estrelas-serpente. tres.
Euriarqueotas (Euryarchaeota) [16] Um grupo
Escamados (Squamata) O principal grupo de importante de arqueias [3] procarióticas, diag- Gastrótricos (Gastrotricha) [106] Lofotrocozoá
lepidossauros [135], caracterizado pela presen- nosticado em função da sequência de bases do rios [37] acelomados alongados e diminutos
ça de ossos quadrados móveis (que permitem à rRNA. Este grupo inclui muitos metanogênicos, (0,06-3,0 mm) que são cobertos de cílios. Eles
mandíbula superior mover-se independentemen- halófilos extremos e termófilos. vivem em hábitats marinhos, de água doce e ter-
te do restante do crânio) e hemisférios (um con- restres úmidos. Esses animais são hermafroditas
Eutérios (Eutheria) Um grupo de mamíferos [134]
junto pareado de pênis eversíveis) nos machos. simultâneos.
vivíparos, os eutérios são bem desenvolvidos ao
Este grupo inclui os lagartos (um grupo parafiléti- nascer (ao contrário dos prototérios e dos mar- Gimnospermas (Gymnospermae) [27] Esperma-
co), as serpentes e as anfisbênias. supiais, os outros dois grupos de mamíferos). Os tófitas com sementes “nuas” (i.e., não contidas
Espermatófitas (Spermatophyta) [26] Plantas mamíferos mais conhecidos fora da Austrália e da em carpelos). Este grupo é provavelmente mono-
vasculares [25] heterosporadas que produzem América do Sul são os eutérios (ver Tabela 39.1). filético, mas o status permanece em dúvida. Ele
sementes; a maioria produz lenho; a ramificação inclui coníferas [80], gnetófitas [79], ginkgo [78] e
Excavados (Excavata) [21] Grupo diversificado
é axilar (não dicotômica). Os principais grupos de cicadófitas [77].
de eucariotos flagelados unicelulares, muitos dos
espermatófitas são as gimnospermas [27] e os quais possuem um sulco oral; alguns carecem de Ginkgo (Ginkgophyta) [78] Um grupo de gim-
angiospermas [28]. mitocôndrias. nospermas [27] com apenas uma espécie viva.
A semente de ginkgo é rodeada por um tecido
Espiroquetas (Spirochaetes) [9] Bactérias mó-
veis, gram-negativas, com uma estrutura enrola- F carnoso não derivado da parede do ovário e, por-
tanto, não se trata de um fruto.
da em forma de hélice e caracterizada por fila- Fascíolas (Trematoda) Um grupo de platelmintos
mentos axiais. [104] parasíticos vermiformes, com ciclos de vida Glaucófitas (Glaucophyta) [66] Algas unicelula-
complexos que envolvem várias espécies hospe- res de água doce com cloroplastos contendo tra-
Esponjas (Porifera) [33] Um grupo de animais
deiras diferentes. Elas podem ser parafiléticas em ços de peptideoglicano, o material característico
assimétricos, que se alimentam por filtragem,
relação às solitárias. de parede celular de bactérias.
carecem de intestino ou sistema nervoso e ge-
ralmente não apresentam tecidos diferenciados. Fetos (Pteridopsida ou Polypodiopsida) [76] Gnatostomados (Gnathostomata) Ver Vertebra-
Este grupo abrange esponjas-de-vidro [96], de- Plantas vasculares [25], em geral com folhas dos mandibulados [45].
mospôngias [97] e esponjas calcárias [98]. grandes do tipo fronde e esporângios de paredes Gnetófitas (Gnetophyta) [79] Um grupo de gim-
finas. nospermas [27] com três linhagens muito diferen-
Esponjas calcárias (Calcarea) [98] Esponjas
marinhas filtradoras com espículas compostas Firmicutes (Firmicutes) [6] Bactérias [2] predo- tes; todas possuem lenho com vasos, ao contrá-
por carbonato de cálcio. minantemente gram-positivas com genomas que rio de outras gimnospermas.
têm uma razão baixa de G-C para A-T, os pares
Esponjas-de-vidro (Hexactinellida) [96] Espon- de bases dos nucleotídeos. H
jas [33] com um esqueleto composto por quatro
e/ou seis espículas pontiagudas formadas de Foraminíferos (Foraminifera) [60] Organismos Hadobactérias (Hadobacteria) [4] Um grupo de
sílica. ameboides, com pseudópodes delicados e rami- bactérias [2] extremófilas que inclui os gêneros
ficados que formam uma rede para captação de Deinococcus e Thermus.
Estafilococos (Staphylococcus) Firmicutes [6] alimento. A maioria produz conchas externas de Hemicordados (Hemichordata) [124] Um dos
que são abundantes na superfície do corpo hu- carbonato de cálcio. dois grupos primários de ambulacrários [42]; or-
mano; podem causar doenças de pele, respirató-
Foronídeos (Phoronida) [109] Um grupo peque- ganismos marinhos vermiformes com um plano
rias, intestinais e infecções de lesões.
no de lofotrocozoários [37] marinhos vermifor- corporal de três partes.
Estrelas-do-mar (Asteroidea) Equinodermos mes, sésseis, que secretam tubos quitinosos e se Hepáticas (Hepatophyta) [71] Plantas avascula-
[123] com cinco (ou mais) “braços” carnosos irra- alimentam usando um lofóforo. res carentes de estômatos. O pedúnculo do es-
diando de um disco central indistinto. porófito se alonga por todo o seu comprimento.
Fungos (Fungi) [30] Heterótrofos eucarióticos,
Estrelas-serpente (Ophiuroidea) Equinodermos com nutrição absorvente baseada na digestão Heterocontas (Heterokonta ou Stramenopila)
[123] com cinco braços longos semelhantes a extracelular; as paredes celulares contêm quitina. [19] Organismos que têm dois flagelos desiguais
chicotes irradiando de um disco central distinto Os principais grupos de fungos incluem micros- em algum estágio do ciclo de vida; o flagelo mais
que contém os órgãos de reprodução e digestão. porídios [88], “quitrídios” [89], “zigomicetos” [90], longo possui fileiras de pelos tubulares. Os clo-
fungos micorrízicos arbusculares [91], ascomice- roplastos, quando presentes, são circundados
Estreptófitas (Streptophyta) Todas as plantas
tos [92] e basidiomicetos [93]. por quatro membranas. Os principais grupos de
verdes [23], com exceção das clorófitas [68].
Fungos dicarióticos (Dikarya) [31] Um grupo de heterocontas abrangem algas pardas [57], diato-
Eucariotos (Eukarya) [17] Organismos consti- fungos [30] no qual dois núcleos haploides ge- máceas [56] e oomicetos [55].
tuídos de uma ou mais células complexas, nas neticamente diferentes coexistem e dividem-se
quais o material genético está contido em nú Heterolobosos (Heterolobosea) [63] Excavados
dentro da mesma hifa. Este grupo inclui basidio- [21] incolores que podem se transformar entre
cleos. Compare com arqueias [3] e bactérias [2]. micetos [93] e ascomicetos [92]. estágios ameboides, flagelados e encistados.
Eucariotos microbianos Ver “Protistas”. Fungos micorrízicos arbusculares (Glome- Hexápodes (Hexapoda) [122] Principal grupo de
Eudicotiledôneas (Eudicotyledones) [86] Um romycota) [91] Grupo de fungos [30] associados artrópodes [39] caracterizados por uma redução
grupo de angiospermas [28] com grãos de pólen com raízes vegetais em uma íntima relação sim- (a partir da condição de artrópode ancestral) para
possuindo três aberturas. Normalmente, apre- biótica. seis apêndices locomotores e consolidação de
sentam dois cotilédones, folhas com venação “Fungos produtores de zigósporos” (Zigo- três segmentos corporais para formar um tórax.
reticulada, raízes pivotantes e órgãos florais ge- micetos) (Zygomycota, se monofilético) [90] Um Este grupo inclui os insetos e seus parentes (ver
ralmente em múltiplos de quatro ou cinco. termo de conveniência para um grupo de fungos Tabela 23.2).
Hidrozoários (Hydrozoa) Um grupo de cnidários “Lofoforados” Termo de conveniência empre- caracterizado pela presença de megafilos que se
[100]. A maioria das espécies passa por estágios gado para descrever vários grupos de lofotro- sobressaem. O grupo inclui as cavalinhas [75] e
de pólipo e medusa, embora em algumas espé- cozoários [37] que possuem uma estrutura para os fetos [76].
cies um dos dois estágios possa ser eliminado. alimentação denominada lofóforo (uma crista cir-
Monocotiledôneas (Monocotyledones) [85] An-
cular ou em forma de U ao redor da boca que os-
giospermas [28] caracterizados pela presença de
I tenta uma ou duas fileiras de tentáculos ciliados
um único cotilédone, nervuras foliares geralmente
ocos). Não é um grupo monofilético.
Insetos (Insecta) O maior grupo dentro dos he- paralelas, sistemas de raízes fasciculadas, grãos
xápodes [122]. Os insetos são caracterizados por Lofotrocozoários (Lophotrochozoa) [37] Um de pólen com uma única abertura e órgãos florais
peças bucais expostas e um par de antenas con- dos dois principais grupos de protostomados geralmente em múltiplos de três.
tendo um receptor sensorial denominado órgão [36]. Este grupo é morfologicamente diversificado
Monogêneos (Monogenea) Um grupo de platel-
de Johnston. Como adultos, os insetos possuem e é sustentado principalmente em informações
mintos [104] ectoparasitas.
dois pares de asas. Existem mais espécies de in- das sequências gênicas. Ele inclui briozoários e
setos descritas do que todos os outros grupos entoproctos [103], platelmintos [104], rotíferos Monoplacóforos (Monoplacophora) Moluscos
de vida [1] juntos, e muitas espécies ainda não e gastrótricos [106], nemertinos [107], braquió- [111] com partes corporais segmentadas e uma
foram descobertas. Os principais grupos de inse- podes [108], foronídeos [109], anelídeos [110] e concha fina, achatada, arredondada e bilateral.
tos estão descritos na Tabela 23.2. moluscos [111].
Musgos (Bryophyta) [72] Plantas avasculares
“Invertebrados” Termo de conveniência que Loquiarqueotas (Lokiarchaeota) [12] Um gru- com estômatos verdadeiros e gametófitos eretos
engloba todo animal [32] que não seja um ver- po de arqueias [3] procarióticas conhecidas das e “foliáceos”. Seus esporófitos alongam-se por
tebrado [44]. aberturas hidrotermais das profundezas do mar. divisão da célula apical.
Entre as arqueias procarióticas conhecidas, elas
Isópodes (Isopoda) Crustáceos [121] carac-
terizados por uma cabeça compacta, olhos
são as mais intimamente relacionadas aos euca- N
riotos [17].
compostos não pedunculados e peças bucais Nanoarqueotas (Nanoarchaeota) Um grupo de
consistindo em quatro pares de apêndices. Os Loricíferos (Loricifera) [114] Ecdisozoários [38]
arqueias [3] procarióticas termófilas, extrema-
isópodes são abundantes e comuns na água sal- pequenos (< 1 mm) com corpos em quatro par-
mente pequenas, com um genoma muito redu-
gada, doce e salobra, embora algumas espécies tes, cobertas por seis placas.
zido. O único exemplar descrito consegue sobre-
(tatuzinhos) sejam terrestres. viver apenas quando vinculado a um organismo
M hospedeiro.
K Magnoliídeas (Magnoliidae) [84] Um grupo im-
Nematelmintos (Nematoda) [116] Ver Nemató-
Krill (Euphausiacea) Um grupo de crustáceos portante de angiospermas [28] que possuem
deos.
[121] marinhos, parecidos com camarão, que dois cotilédones e grãos de pólen com uma única
abertura. O grupo é definido fundamentalmente Nematódeos (Nematoda) [116] Um grupo muito
são componentes importantes do zooplâncton.
por dados de sequências de nucleotídeos. Ele é grande de ecdisozoários [38] alongados e não
mais intimamente relacionado às eudicotiledô segmentados, com cutículas espessas e mul-
L neas e às monocotiledôneas do que aos outros tiestratificadas. Eles estão entre os animais mais
Lampreias (Petromyzontiformes) [128] Vertebra- três pequenos grupos de angiospermas. abundantes e diversificados, embora a maioria
dos [44] alongados, parecidos com enguia, que das espécies ainda não tenha sido descrita. Este
Mamíferos (Mammalia) [134] Um grupo de tetrá-
geralmente têm a boca transformada em disco grupo engloba predadores de vida livre e detri-
podes [48] com pelos cobrindo toda a sua pele
para raspagem e sucção. tívoros, bem como parasitas da maioria das es-
ou parte dela; as fêmeas produzem leite para
pécies de plantas terrestres [24] e animais [32].
Larváceos (Larvacea) Tunicados [126] planctô- alimentar seu filhote em desenvolvimento. Este
nicos solitários que retêm notocordas e cordões grupo inclui prototérios, marsupiais e eutérios. Nemertinos (Nemertea) [107] Um grupo de lo-
nervosos durante suas vidas. Mandibulados (Mandibulata) [40] Artrópodes fotrocozoários [37] não segmentados, com uma
[39] que incluem as mandíbulas como peças bu- probóscide eversível usada para capturar presas.
Lepidossauros (Lepidosauria) [135] Répteis
cais. Este grupo engloba miriápodes [120], crus- Eles são, na maioria, marinhos, mas algumas es-
[50] com escamas sobrepostas. Este grupo in-
táceos [121] e hexápodes [122]. pécies são de água doce ou terrestres.
clui tuataras e escamados (lagartos, serpentes e
anfisbênias). Marsupiais (Marsupialia) Mamíferos [134] em Neógnatas (Neognathae) O principal grupo de
que a fêmea geralmente tem um marsúpio (uma aves [137], incluindo todas as espécies vivas, ex-
“Leveduras” Termo de conveniência para vários
bolsa para criar o filhote, que nasce em estágio ceto o avestruz, o emu, a ema, o kiwi, o casuar e
grupos de fungos [30] unicelulares com parentes-
extremamente precoce de desenvolvimento). O o inhambu. Ver Paleógnatas.
co distante.
grupo inclui mamíferos conhecidos como gam- Neópteros (Neoptera) O maior grupo de hexá-
Licófitas (Lycopodiophyta) [74] Plantas vascu-
bás, coalas e cangurus. podes [122] (alados), reconhecíveis pelo fato de
lares [25] caracterizadas pelos microfilos. Este
grupo abrange licopódios, selaginelas e isoetes. Metazoários (Metazoa) Ver Animais [32]. que podem dobrar suas asas ao pousar.
Licopódios (Lycopodiophyta) [74] Plantas vas- Micoplasmas Firmicutes [6] que carecem de
paredes celulares e estão entre os menores orga- O
culares [25] caracterizadas pelos microfilos. Ver
Licófitas. nismos celulares conhecidos. Oligoquetas (Oligochaeta) Grupo de anelídeos
Microsporídios (Microsporidia) [88] Um grupo [110] cujos membros carecem de parapódios,
Límulos (Xiphosura) Quelicerados [119] mari-
de fungos [30] parasíticos unicelulares que care- olhos e tentáculos anteriores, e possuem poucas
nhos com uma concha externa grande compos-
cem de mitocôndrias e têm paredes que contêm setas. As minhocas são os oligoquetas mais co-
ta por três partes: carapaça, abdome e télson.
quitina. nhecidos.
Existem apenas cinco espécies vivas, mas muitas
espécies adicionais são conhecidas a partir dos Miriápodes (Myriapoda) [120] Artrópodes [39] Onicóforos (Onychophora) [118] Ecdisozoários
fósseis. caracterizados por um tronco alongado e seg- [38] alongados e segmentados, com muitos pa-
mentado com muitas pernas. Este grupo inclui res de pernas moles, não articuladas e dotadas
Lírios-d’água (Nymphaeaceae) [82] Um grupo
centípedes e milípedes. de garras. Também conhecidos como vermes de
de angiospermas [28] aquáticos de água doce.
veludo.
Essas plantas são enraizadas em solo coberto de Moluscos (Mollusca) [111] Um dos principais
água rasa, possuem folhas flutuantes arredonda- grupos de lofotrocozoários [37], os moluscos têm Oomicetos (Oomycota) [55] Bolores aquáticos
das e flores que se estendem sob a superfície da corpos compostos por um pé, um manto (que e afins; heterótrofos com hifas filamentosas para
água. Elas constituem o grupo-irmão da maioria geralmente secreta uma concha dura e calcária) absorção de nutrientes.
das plantas floríferas remanescentes, com exce- e uma massa visceral. Este grupo engloba mo- Opistocontes (Opisthokonta) [29] Um grupo
ção do gênero Amborella [81]. noplacóforos, quítons, bivalves, gastrópodes e de eucariotos [17] em que o flagelo nas células
Lobosos (Lobosea) Um grupo de amebozoários cefalópodes. móveis, se presente, ocupa posição posterior. Os
unicelulares [87] que inclui as amebas mais co- Monilófitas (Monilophyta) Um grupo de plantas opistocontes incluem fungos [30], animais [32] e
nhecidas (p. ex., Amoeba proteus). vasculares [25], irmão das espermatófitas [26], coanoflagelados [94].
Ostracodes (Ostracoda) Crustáceos [121] ma- Plantas vasculares (Tracheophyta) [25] Plantas principais grupos de protostomados são os lofo-
rinhos e de água doce que são comprimidos com xilema e floema. Os grupos principais in- trocozoários [37] e os ecdisozoários [38].
lateralmente e protegidos por duas conchas cal- cluem as licófitas [74] e as eufilófitas. Prototérios (Prototheria) Um grupo de mamífe-
cárias ou quitinosas semelhantes às de mariscos. Plantas verdes (Viridiplantae) [23] Organismos ros [134], na maioria extintos, comuns durante o
Ouriços-do-mar (Echinoidea) Equinodermos com clorofilas a e b, paredes celulares contendo Cretáceo e o início do Cenozoico. As cinco espé-
[123] com uma testa (carapaça) coberta de espi- celulose, amido como um produto de reserva de cies vivas – quatro equidnas e o ornitorrinco – são
nhos. Eles são majoritariamente globulares, em- carboidratos e cloroplastos circundados por duas os únicos mamíferos ovíparos existentes.
bora alguns grupos (como as bolachas-da-praia) membranas. Pterigotos (Pterygota) Insetos voadores (alados)
sejam achatados. Platelmintos (Platyhelminthes) [104] Um grupo que formam o maior grupo de hexápodes [122].
de lofotrocozoários [37] de corpo mole, achata- Pterobrânquios (Pterobranchia) Um pequeno
P dos no sentido dorsiventral e geralmente alonga- grupo de hemicordados [124] marinhos seden-
Paleógnatas (Palaeognathae) Este grupo de dos. Podem ser de vida livre ou parasitas, e são tários que vivem em tubos secretados pela pro-
aves [137] inclui as secundariamente não voado- encontrados em ambientes marinhos, de água bóscide. Eles possuem de um a nove pares de
ras (avestruz, emu, ema, kiwi e casuar) e as com doce ou terrestres úmidos. Os principais grupos braços, cada um portando longos tentáculos
voo fraco (inhambu). de platelmintos abrangem solitárias, fascíolas, para capturar presas e atuar nas trocas gasosas.
monogêneos e turbelários.
Parabasalídeos (Parabasalia) [62] Um grupo de
eucariotos [17] unicelulares desprovidos de mito- Pogonóforos (Pogonophora) Anelídeos [110] Q
côndrias; eles possuem flagelos agrupados perto habitantes das profundezas do mar que carecem
Quelicerados (Chelicerata) [119] Grupo impor-
da parte anterior da célula. de uma boca ou trato digestório; eles alimentam-
tante de artrópodes [39] com apêndices pontia-
-se captando matéria orgânica dissolvida, facilita-
Peixes de nadadeiras raiadas (Actinopterygii) gudos (quelíceras) usados para capturar alimen-
dos por bactérias endossimbióticas em um órgão
[130] Um grupo altamente diversificado de ver- to (ao contrário das mandíbulas mastigadoras
especializado (o trofossomo).
tebrados ósseos [46] marinhos e de água doce. da maioria dos outros artrópodes). Este grupo
Eles possuem bexigas natatórias reduzidas que Poliquetas (Polychaeta) Um grupo de anelídeos abrange os aracnídeos, os límulos, os picnogoní-
muitas vezes funcionam como órgãos hidrostá- [110] predominantemente marinhos, com um deos e os escorpiões marinhos extintos.
ticos e nadadeiras sustentadas por raios moles ou mais pares de olhos e um ou mais pares de
Quimeras (Holocephali) Grupo de peixes con-
(lepidotríquias). Este grupo inclui a maioria dos tentáculos alimentares; parapódios e setas se
dríctios [129], do fundo do mar, sem escamas e
peixes conhecidos. estendem da maioria dos segmentos corporais.
com dentes triturantes permanentes (ao contrário
O grupo pode ser parafilético com relação aos
Peixes-bruxa (Myxini) [127] Vertebrados [44] dos dentes substituíveis encontrados em outros
clitelados.
alongados de pele viscosa, com três corações condríctios).
acessórios pequenos e um crânio parcial, e sem Priapulídeos (Priapulida) [112] Um pequeno gru- Quinorrincos (Kinorhyncha) [113] Ecdisozoários
estômago ou nadadeiras pareadas. Ver também po de ecdisozoários [38] marinhos, cilíndricos, [38] marinhos pequenos (< 1 mm), com corpos
Craniados; Ciclóstomos. vermiformes e não segmentados, que recebem em 13 segmentos e uma probóscide retrátil.
esse nome pela sua aparência fálica.
Pepinos-do-mar (Holothuroidea) Equinodermos Quítons (Polyplacophora) Moluscos [111] acha-
[123] com corpo alongado em forma de pepino e Primatas (Primates) Um grupo de mamíferos tados, de movimento lento, com uma cobertura
pele coriácea. Eles são detritívoros no fundo do [134] que inclui macacos antropoides, macacos, calcária dorsal protetora formada de oito placas
mar. társios, lêmures e lóris. articuladas.
Picnogonídeos (Pycnogonida) Tratados neste Primatas de nariz seco (Haplorhini) Um grupo “Quitrídios” [89] Termo de conveniência ado-
livro como um grupo de quelicerados [119], mas de mamíferos [134] primatas que inclui macacos tado para um grupo parafilético de fungos [30]
às vezes considerados um grupo independente antropoides, macacos e társios. microscópicos predominantemente aquáticos,
de artrópodes [39]. Os picnogonídeos têm cor- Primatas de nariz úmido (Strepsirrhini) Um gru- com gametas flagelados. Alguns deles exibem
pos reduzidos e pernas muito longas e delgadas. po de mamíferos [134] primatas que inclui lêmu- alternância de gerações.
Também conhecidos como aranhas-do-mar. res e lóris.
Placodermos (Placodermi) Um grupo extinto de “Procariotos” Não é um grupo monofilético; R
vertebrados mandibulados [45] que não tinham como usado costumeiramente, inclui as bactérias Radiolários (Radiolaria) [58] Organismos ame-
dentes. Os placodermos foram os predadores [2] e as arqueias [3] procarióticas. Um termo de boides com pseudópodes em forma de agulha
dominantes nos oceanos no Devoniano. conveniência que engloba todos os organismos sustentados por microtúbulos. A maioria tem es-
Placozoários (Placozoa) [99] Um grupo pouco celulares que não são eucariotos. queletos internos vítreos.
conhecido de animais estruturalmente simples, Progimnospermas (Progymnospermophyta) Répteis (Reptilia) [50] Um dos dois principais
assimétricos, achatados e transparentes. Eles Um grupo extinto de plantas vasculares [25] sem grupos de amniotas [49] existentes, ideia apoiada
são encontrados em costas marinhas tropicais e sementes que estavam entre as primeiras plantas pela estrutura craniana similar e sequências gê-
mares subtropicais. A maioria das evidências su- lenhosas de grande porte; viviam no Devoniano nicas. O termo “répteis” tradicionalmente excluía
gere que os placozoários são eumetazoários [34] Médio e no início do Carbonífero. as aves [137], mas então o grupo resultante é
secundariamente simplificados. claramente parafilético. Como é usado neste li-
Proteobactérias (Proteobacteria) [11] Um grupo
Plantas (Plantae) [22] O grupo de plantas mais grande e extremamente diversificado de bacté- vro, esse termo inclui as tartarugas [136], os lepi-
amplamente definido, correspondendo ao grupo rias gram-negativas que abrange muitos organis- dossauros [135], as aves [137] e os crocodilianos
descendente do evento endossimbiótico primá- mos patogênicos, fixadores de nitrogênio e fotos- [138].
rio que deu origem aos cloroplastos. Este grupo sintetizantes. Este grupo inclui as proteobactérias Riniófitas (Rhyniophyta) Um grupo de plantas
inclui plantas verdes [23], bem como glaucófitas alfa, beta, gama, delta e épsilon. vasculares [25] primitivas que apareceram no Si-
[66] e algas vermelhas [67]. Na maioria das par- luriano e foram extintas no Devoniano. Elas pos-
“Protistas” Este termo de conveniência é em-
tes deste livro, usamos a palavra planta como suíam caules ramificados dicotomicamente com
pregado para englobar um grande número de
sinônimo de planta terrestre [24], uma definição esporângios terminais, mas sem folhas e raízes
grupos de eucariotos distintos e com parentesco
mais restritiva. verdadeiras.
distante, muitos dos quais são microbianos e uni-
Plantas floríferas Ver Angiospermas [28]. celulares. Essencialmente, um termo abrangente Rizários (Rhizaria) [20] Eucariotos unicelulares
Plantas terrestres (Embryophyta) [24] Plantas para qualquer grupo de eucariotos que não são com pseudópodes predominantemente ame-
com embriões que se desenvolvem dentro de plantas terrestres [24], fungos [30] ou animais boides; muitos apresentam conchas externas
estruturas protetoras; também chamadas de em- [32]. ou internas. Este grupo inclui foraminíferos [60],
briófitas. Esporófitos e gametófitos das plantas Protostomados (Protostomia) [36] Um dos dois cercozoários [59] e radiolários [58].
terrestres são multicelulares. As plantas terrestres principais grupos de bilatérios [35]. Nos protos- Rotíferos (Rotifera) [105] Lofotrocozoários [37]
possuem uma cutícula. Os principais grupos são tomados, a boca se forma geralmente a partir diminutos (< 0,5 mm) com uma cavidade cor-
as hepáticas [71], os musgos [72], os antóceros do blastóporo (se presente) no desenvolvimento poral pseudocelomática, que funciona como um
[73] e as plantas vasculares [25]. inicial (ao contrário dos deuterostomados). Os órgão hidrostático, e um órgão alimentar ciliado
denominado corona que circunda a cabeça. Os e considera-se que tenham um papel importante doce muito finos, alongados e vermiformes. Em
rotíferos vivem na água doce e em hábitats terno ciclo do nitrogênio. grande parte, não se alimentam quando adultos;
restres úmidos. Térios (Theria) Mamíferos [134] caracterizados na condição larval, eles parasitam insetos e la-
pela viviparidade (desenvolvimento embrionário gostins.
S no corpo materno). Este grupo inclui os eutérios Vermes-flecha (Chaetognatha) [101] Pequenos
Salamandras (Caudata) Um grupo de anfíbios e os marsupiais. vermes marinhos predadores planctônicos ou
[133] com caudas distintas nas larvas e nos adul- Terópodes (Theropoda) Arcossauros [51] com bentônicos, com nadadeiras e um par de espi-
tos e membros dispostos em ângulo reto em re- postura bipedal, ossos ocos, uma fúrcula (“osso nhos recurvados em cada lado da cabeça para
lação ao corpo. da sorte”), metatarsos alongados com pés de capturar a presa.
Salpas Ver Taliáceos. três dedos e pelve que aponta para trás. Este Vertebrados (Vertebrata) [44] O maior grupo de
grupo engloba muitos dinossauros extintos bem- cordados [43], caracterizado por um endoesque-
“Samambaias com sementes” Um grupo pa- -conhecidos (como o Tyrannosaurus rex), bem leto rígido sustentado pela coluna vertebral e um
rafilético de espermatófitas extintas fracamente como as aves [137] atuais. crânio anterior envolvendo um cérebro. Este gru-
relacionadas que prosperaram no Devoniano e
Tetrápodes (Tetrapoda) [48] Principal grupo de po engloba os peixes-bruxa [127], as lampreias
no Carbonífero. O grupo era caracterizado por
vertebrados com membros lobados [47] que [128] e os vertebrados mandibulados [45], em-
folhas grandes do tipo fronde que portavam se-
inclui os anfíbios [133] e os amniotas [49]. Este bora alguns biólogos excluam os peixes-bruxa
mentes.
grupo é assim denominado devido à presença de deste grupo. Ver também Craniados.
Sarcopterígios (Sarcopterygii) [47] Ver Vertebra- quatro membros articulados (embora os mem- Vertebrados com membros lobados (Sar-
dos com membros lobados. bros tenham sido secundariamente reduzidos ou copterygii) [47] Um dos dois principais grupos
Seringas-do-mar Ver Ascídias. perdidos completamente em vários grupos de de vertebrados ósseos [46], caracterizados pelos
tetrápodes). apêndices articulados (nadadeiras ou membros
Símios (Simiiformes) Um grupo de mamíferos
[134] primatas que consiste em macacos antro- Traqueófitas Ver Plantas vasculares [25]. pareados).
poides e macacos. Trilobitas (Trilobita) Um grupo extinto de artró- Vertebrados mandibulados (Gnathostomata)
Solitárias (Cestoda) Platelmintos [104] parasíti- podes [39] relacionados aos quelicerados [119]. [45] Um grupo importante de vertebrados [44]
cos que, como adultos, vivem nos tratos digestó- Os trilobitas prosperaram desde o Cambriano e com bocas mandibuladas. Este grupo inclui os
rios de vertebrados e, como juvenis, em diversas pelo Permiano. condríctios [129], os peixes de nadadeiras raia-
outras espécies de animais. das [130] e os vertebrados com membros loba-
Tuataras (Rhyncocephalia) Um grupo de lepi-
dos [47].
dossauros [135] conhecidos principalmente a
T partir dos fósseis; existe apenas uma espécie Vertebrados ósseos (Osteichthyes) [46] Ver-
Taliáceos (Thaliacea) Um grupo de tunicados atual de tuatara. O osso quadrado da mandíbula tebrados [44] em que o esqueleto é geralmente
[126] marinhos planctônicos, solitários ou colo- superior é fixado firmemente ao crânio. Ele é um ossificado. Este grupo abrange os peixes de na-
niais. Também chamados de salpas. grupo-irmão dos escamados. dadeiras raiadas [130], os celacantos [131], os
Tunicados (Tunicata) [126] Um grupo de corda- dipnoicos [132] e os tetrápodes [48].
Tardígrados (Tardigrada) [117] Ecdisozoários [38]
pequenos (< 0,5 mm) com pernas carnosas não dos [43] que são predominantemente filtradores Vida (Life) [1] O grupo monofilético que inclui
articuladas e sem órgãos circulatórios ou de troem formato de saco quando adultos, com está- todos os organismos vivos conhecidos. Ele é
cas gasosas. Eles vivem em areias marinhas, cor- gios larvais móveis que lembram girinos. caracterizado por um sistema genético baseado
pos d’água temporários e películas de água sobre Turbelários (Turbellaria) Um grupo de platelmin- em ácidos nucleicos (DNA ou RNA), metabolismo
plantas. Também denominados ursos-da-água. tos [104] de vida livre, geralmente carnívoros. Sua e estrutura celular. Algumas formas parasíticas,
monofilia é questionável. como os vírus, apresentam perda secundária de
Tartarugas (Testudines) [136] Um grupo de rép- algumas dessas estruturas e dependem do am-
teis [50] com uma carapaça óssea (parte superior biente celular do seu hospedeiro.
do casco) e plastrão (parte inferior do casco) que U
cobrem o corpo de uma maneira única entre os Urocordados (Tunicata) [126] Ver Tunicados. X
vertebrados. Ursos-da-água Ver Tardígrados.
Xenoturbelídeos (Xenoturbellida) Organismos
Tatuzinhos Ver Isópodes. vermiformes que se alimentam de moluscos ma-
Taumarqueotas (Thaumarchaeota) [14] Um gru- V rinhos ou parasitam-nos. Relações incertas; con-
po de arqueias [3] procarióticas conhecidas ape- Vermes-crina-de-cavalo (Nematomorpha) siderado um grupo-irmão de ambulacrários [42]
nas em ambientes quentes; elas oxidam amônia [115] Um grupo de ecdisozoários [38] de água ou bilatérios [35].
APÊNDICE B Dando sentido aos
dados: uma introdução
à estatística
Este apêndice foi planejado para auxiliá-lo a compreender a análi- raturas em certas áreas, podemos determinar se as alterações
se de dados biológicos em um contexto estatístico. Definimos os nas distribuições das espécies coincidem com as mudanças das
principais conceitos envolvidos na coleta e na análise de dados e temperaturas. Tais informações, contudo, podem ser muito com-
apresentamos as análises estatísticas básicas que ajudarão você a plexas. Sem métodos estatísticos apropriados, podemos não ser
interpretar, compreender e completar os problemas de Trabalhe capazes de detectar o real impacto da temperatura ou, em vez
com os dados e Aplique o que você aprendeu propostos ao disso, podemos considerar a existência de um padrão quando
longo deste livro. A compreensão desses conceitos também o aju- ele não ocorre.
dará a entender e interpretar estudos científicos em geral. Apresen-
tamos as fórmulas para alguns testes estatísticos comuns como A estatística nos ajuda a evitar tirar conclusões equivocadas.
exemplos, mas o propósito principal deste apêndice é auxiliá-lo
a compreender a finalidade e o raciocínio por trás desses testes.
Uma vez compreendida a base de uma análise, você pode querer Como a estatística nos ajuda a
usar uma das muitas páginas da internet disponíveis on-line (como compreender o mundo natural?
http://vassarstats.net) para realizar testes. A estatística é essencial para a descoberta científica. A maioria dos
estudos biológicos envolve cinco etapas básicas, cada uma das
Por que aplicamos a estatística? quais requer estatística.
QUASE TUDO VARIA Vivemos em um mundo variável, mas, •• Etapa 1: escolher um delineamento experimental
dentro da variação, podemos observar a existência de padrões
Definir claramente a pergunta científica e os métodos necessá-
previsíveis nos organismos biológicos. A estatística é empregada
rios para resolver essa pergunta.
para encontrar esses padrões e analisá-los. Considere qualquer
grupo de coisas comuns na natureza – todas as pessoas com 22 •• Etapa 2: coletar dados
anos, todas as células do seu fígado ou todas as folhas de grama Colher informações sobre o mundo natural por meio de obser-
no seu quintal. Embora tenham muitas características similares, vações e experimentos.
elas também terão diferenças importantes. Homens com 22 anos •• Etapa 3: organizar e visualizar os dados
tendem a ser mais altos do que mulheres com 22 anos, porém cer- Usar tabelas, gráficos e outras representações relevantes para
tamente nem todo homem será mais alto que toda mulher nesse poder intuir a respeito dos dados.
grupo etário. •• Etapa 4: resumir os dados
A variação natural pode dificultar a identificação de padrões Resumir os dados com alguns cálculos estatísticos fundamentais.
gerais. Por exemplo, os cientistas verificaram que o tabagismo au-
•• Etapa 5: fazer inferências a partir dos dados
menta o risco do desenvolvimento de câncer de pulmão. Todavia,
sabemos que nem todos os fumantes desenvolverão esse tipo de Usar métodos estatísticos para tirar conclusões gerais dos da-
câncer e nem todos os não fumantes ficarão livres de câncer. Se dos sobre o mundo e a forma como ele funciona.
compararmos apenas um fumante com apenas um não fumante,
podemos chegar a uma conclusão errada. Então, como os cientis- Etapa 1: escolher um delineamento experimental
tas descobrem esse padrão geral? Quantos fumantes e não fuman- Fazemos observações e realizamos experimentos para obter co-
tes eles examinam antes de se sentirem confiantes a respeito do nhecimento sobre o mundo. Os cientistas elaboram ideias cientí-
risco do tabagismo? ficas com base em pesquisas anteriores e nas suas próprias ob-
servações. Essas ideias começam com perguntas, como “Fumar
A estatística nos ajuda a identificar e descrever padrões gerais causa câncer?”. A partir de experiência prévia, os cientistas, então,
na natureza e tirar conclusões a partir desses padrões. propõem respostas possíveis à pergunta com hipóteses, como
“Fumar aumenta o risco de câncer”. O delineamento experimental
EVITANDO FALSOS-POSITIVOS E FALSOS-NEGATIVOS Quan- envolve a elaboração de comparações que podem testar predi-
do uma mulher faz um teste de gravidez, existe a chance de que o ções da hipótese. Por exemplo, se estivermos interessados em
resultado seja positivo, embora ela não esteja grávida, e negativo, avaliar a hipótese que o hábito de fumar aumenta o risco de cân-
embora ela esteja grávida. Chamamos esses equívocos de “falsos- cer, podemos escolher comparar a incidência de câncer em não
-positivos” e “falsos-negativos”. fumantes e fumantes. Nossa hipótese prediria que a incidência de
Fazer ciência é um pouco parecido com fazer um teste médico. câncer é mais alta em fumantes do que em não fumantes. Existem
Observamos padrões no mundo e, a partir dessas observações, diferentes maneiras pelas quais podemos fazer essa comparação.
tentamos tirar conclusões sobre como ele funciona. Às vezes, as Podemos comparar a história do hábito de fumar de pessoas re-
observações nos levam a tirar conclusões erradas. Podemos con- centemente diagnosticadas com câncer com a de pessoas cujos
cluir que um fenômeno ocorre, quando na realidade ele não acon- testes foram negativos para câncer. De outro modo, podemos
tece, e vice-versa. avaliar os atuais hábitos de fumar de uma amostra de pessoas
Por exemplo, o planeta Terra passou por aquecimento no e verificar se as que fumaram mais têm probabilidade maior de
século passado (ver Conceito-chave 37.4). Os ecólogos estão desenvolver câncer em, digamos, 5 anos. A estatística nos pro-
interessados em saber se as populações vegetais e animais fo- porciona ferramentas para avaliar qual abordagem fornecerá uma
ram afetadas pelo aquecimento global. Se dispusermos de in- resposta com menores custos em tempo e esforço na coleta e na
formação sobre as localizações das espécies e sobre as tempe- análise dos dados.
A-10 APÊNDICE B Dando sentido aos dados: uma introdução à estatística
Usamos estatística para nos orientar a planejar exatamente Cada classe de variáveis é acompanhada por seu próprio con-
como fazer nossas comparações – quais tipos de dados junto de métodos estatísticos. Neste apêndice, introduziremos al-
precisamos coletar e quantas observações necessitamos fazer. guns métodos comuns que auxiliarão você a solucionar problemas
apresentados neste livro, mas recomendamos a consulta de um
Etapa 2: coletar dados livro de bioestatística para testes mais avançados e análises de ou-
tros conjuntos de dados e problemas.
OBTENDO AMOSTRAS Quando reúnem informações sobre o
mundo natural, os biólogos geralmente coletam partes represen-
tativas da informação, denominadas dados ou observações. Por Etapa 3: organizar e visualizar os dados
exemplo, quando avaliam a eficácia de um fármaco-candidato para Seus dados consistem em uma série de valores da variável (ou
o tratamento do meduloblastoma (tumor cerebral), os cientistas po- variáveis) de interesse, cada um de uma observação separada.
dem testá-lo em dezenas ou centenas de pacientes e, então, tirar Por exemplo, a Tabela B1 apresenta o peso e o comprimento de
conclusões sobre sua eficácia para todos os pacientes com esses
tumores. Da mesma forma, ao estudarem a relação entre o peso
corporal e o tamanho da prole (número de ovos) para aranhas fê-
Tabela B1 Medidas de peso e comprimento
meas de uma determinada espécie, os cientistas podem examinar
para uma amostra de Abramis brama do lago
dezenas ou centenas de aranhas para tirar suas conclusões.
Usamos a expressão “amostragem de uma população” para
Laengelmavesi
descrever o método geral de obter partes representativas da infor- Número do Comprimento do
mação do sistema sob investigação (Figura B1). Juntas, as par- indivíduo Peso do peixe (g) peixe (cm)
tes da informação constituem uma amostra do sistema maior, ou 1 242 30,0
população. No exemplo da terapia do câncer, cada observação
refere-se à alteração no tamanho do tumor de um paciente 6 me- 2 290 31,2
ses após o início do tratamento; a população de interesse foi a de 3 340 31,1
todos os indivíduos com meduloblastoma. No exemplo da aranha,
cada observação refere-se a um par de medições – peso corporal 4 363 33,5
e tamanho da prole – para uma fêmea de aranha individual; a popu- 5 390 35,0
lação de interesse foi a de todas as aranhas fêmeas dessa espécie.
6 430 34,0
A amostragem é uma questão de necessidade, não de comodis-
mo. Não podemos (e não desejaríamos) esperar pela coleta e pesa- 7 450 34,7
gem de todas as aranhas fêmeas das espécies de interesse na Terra! 8 450 35,1
Em vez disso, usamos estatística para determinar quantas aranhas
devemos coletar para inferir seguramente algo sobre a população ge- 9 475 36,2
ral; após, usamos a estatística novamente para fazer tais inferências. 10 500 34,5
11 500 36,2
OS DADOS OCORREM EM TODAS AS FORMAS E TAMANHOS
Em estatística, usamos a palavra “variável” para expressar uma ca- 12 500 36,2
racterística mensurável de um componente individual de um sistema. 13 500 36,4
Algumas variáveis estão em uma escala numérica, como as altas
14 575 38,7
temperaturas diárias ou o tamanho da prole de uma aranha. Estas
são chamadas de variáveis quantitativas. As variáveis quantitati- 15 600 37,3
vas referentes a apenas valores numéricos em conjunto (como o ta- 16 600 37,2
manho da prole de aranhas) são denominadas variáveis discretas.
Por outro lado, as variáveis que podem assumir um valor fracionário 17 610 38,5
(como a temperatura) são denominadas variáveis contínuas. 18 620 39,2
Outras variáveis assumem categorias como valores, como o
19 650 38,6
tipo de sangue humano (A, B, AB ou O) ou uma casta de formiga
(rainha, operária ou macho). Estas são chamadas de variáveis ca- 20 680 39,7
tegóricas. As variáveis categóricas com uma ordenação natural,
21 685 39,5
como a nota final de estudantes em uma disciplina curricular (A, B,
C, D ou E), são denominadas variáveis ordinais. 22 700 37,2
23 700 38,3
24 700 40,6
Amostragem
25 714 40,6
População
Amostra 26 720 40,9
27 725 40,5
28 850 41,5
29 920 42,6
30 925 44,0
31 950 45,9
Inferência
32 955 44,1
Figura B1 Amostragem de uma população Os biólogos obtêm
amostras representativas de uma população, usam estatística des- 33 975 45,3
critiva para caracterizar essas amostras e, após, usam estatística in-
34 1.000 41,6
ferencial para tirar conclusões sobre a população original.
APÊNDICE B Dando sentido aos dados: uma introdução à estatística A-11
34 peixes (Abramis brama) do lago Laengelmavesi, na Finlândia. As distribuições de frequências também são maneiras apro-
A partir dessa lista de números, é difícil ter uma ideia de quão gran- priadas de resumir dados categóricos. A Tabela B3 mostra a dis-
des são os peixes no lago ou quão variáveis eles são em tamanho. tribuição de frequência das cores de 182 poinséttias (plantas da
É muito mais fácil conseguir intuir a respeito de seus dados se você família Euphorbiaceae) (vermelha, cor-de-rosa ou branca) resultan-
organizá-los. Uma maneira de fazer isso é agrupar (ou comparti- tes de um cruzamento experimental entre plantas-mães. Observe
mentar) seus dados em classes e contar as observações que se que, como no exemplo dos peixes, a tabela é uma maneira muito
enquadram em cada classe. O resultado é uma distribuição de mais compacta de apresentar os dados do que seria uma lista de
frequência. A Tabela B2 apresenta os dados de peso dos pei- 182 observações de cores. Para os dados categóricos, os valores
xes como uma distribuição de frequência. Para cada classe de 100 possíveis da variável são as próprias categorias, e as frequências
gramas de peso, a Tabela B2 mostra o número ou a frequência de são o número de observações em cada categoria. Podemos visua-
observações nessa classe, bem como a frequência relativa (propor- lizar as distribuições de frequências de dados categóricos dessa
ção do total) de observações nessa classe de peso. Observe que forma construindo um gráfico de barras. As alturas das barras
os dados ocupam muito menos espaço quando organizados dessa indicam o número de observações em cada categoria (Figura B3).
maneira. Observe, também, que podemos agora ver que a maioria Outra maneira de expor os mesmos dados é um gráfico de pizza,
dos peixes situa-se no meio da variedade de pesos, com relativa- que mostra a proporção das categorias, representadas como fatias
mente poucos peixes muito pequenos ou muito grandes. (Figura B4).
É mais fácil ainda visualizar a distribuição de frequência de pe- Às vezes, desejamos comparar duas variáveis quantitativas.
sos de peixes se os representarmos graficamente na forma de um Por exemplo, os pesquisadores no lago Laengelmavesi investiga-
histograma, como o apresentado na Figura B2. Quando agru- ram a relação entre peso e comprimento dos peixes, a partir dos
pamos dados quantitativos, é necessário decidir quantas classes dados apresentados na Tabela B1. Podemos visualizar essa rela-
incluir. Muitas vezes, é adequado examinar múltiplos histogramas ção usando um gráfico de dispersão, em que a combinação do
antes de decidir qual grupamento oferece a melhor representação peso e do comprimento de cada peixe está representada como um
dos dados. ponto (Figura B5). Essas duas variáveis têm uma relação positiva,
uma vez que a inclinação da linha traçada por meio dos pontos é
positiva. À medida que o comprimento de um peixe aumenta, seu
peso tende a aumentar de uma maneira aproximadamente linear.
Tabela B2 Resumo dos pesos de peixes de As tabelas e os gráficos são fundamentais na interpretação e
Abramis brama do lago Laengelmavesi na comunicação dos dados e, portanto, devem ser tão indepen-
Peso (g) Frequência Frequência relativa
dentes e compreensíveis quanto possível. O conteúdo deve ser fa-
cilmente compreendido simplesmente ao olhá-lo. Eixos, legendas e
201-300 2 0,06
301-400 3 0,09
401-500 8 0,24
501-600 3 0,09 Tabela B3 Cores de poinséttia
601-700 8 0,24 Cor Frequência Proporção
701-800 3 0,09 Vermelha 108 0,59
801-900 1 0,03 Cor-de-rosa 34 0,19
901-1.000 6 0,18 Branca 40 0,22
Total 34 1,0 Total 182 1,0
0,25
120
0,20
90
Frequência relativa
Frequência
0,15
60
0,10 Branca
30
Vermelha
0,05 Cor-de-
0 -rosa
Vermelha Cor- Branca
-de-rosa
0 Cor
200- 300- 400- 500- 600- 700- 800- 900- Figura B4 Os gráficos de
299 399 499 599 699 799 899 999 Figura B3 Os gráficos de barras pizza mostram as propor-
Peso (g) comparam dados categóricos ções de categorias Este
O gráfico de barras mostra a fre- gráfico de pizza mostra as
Figura B2 Os histogramas exibem as distribuições de frequên- quência de três cores de poinsét- proporções das três cores
cias de dados quantitativos Este histograma mostra a frequência tias que resultam de um cruzamen- de poinséttias apresenta-
relativa de diferentes classes de pesos de peixes (Abramis brama). to experimental. das na Tabela B3.
50
ferramentas de pesquisa
Comprimento (cm)
45 Figura B6 Estatísticas descritivas para dados quantitativos

A seguir, estão as equações usadas para calcular as estatísticas
descritivas que discutimos neste apêndice. Você pode calcular
40
essas estatísticas ou usar recursos da internet para ajudá-lo nos
cálculos.
35 Nota:
x1, x2, x3, ...xn são as n observações da variável X na amostra.
30
200 400 600 800 1.000
a soma de todas as observações.
é
Peso (g)
(A letra grega sigma, , é usada para
Figura B5 Os gráficos de dispersão comparam duas variá- denotar “soma de”.)
veis Gráfico de dispersão de pesos e comprimentos (medidos da
Na regressão, a variável independente é X, e a variável dependen-
ponta do focinho até a extremidade da cauda) de Abramis brama.
te é Y. b0 é a interseção vertical de uma regressão linear. b1 é a
Essas duas variáveis têm uma relação positiva, uma vez que a incli-
inclinação de uma regressão linear.
nação de uma linha traçada por meio dos pontos é positiva.
Equações
1. Média:
unidades devem ser claramente identificados, termos estatísticos
devem ser definidos e agrupamentos apropriados devem ser usa-
dos quando houver tabulação ou representação gráfica dos dados
quantitativos. 2. Desvio-padrão:
Etapa 4: resumir os dados 3. Coeficiente de correlação:

A estatística é uma quantidade numérica calculada a partir de da-
dos, enquanto as estatísticas descritivas são quantidades que
4. Regressão linear de mínimos quadrados: Y = b0 + b1X
descrevem padrões gerais nos dados. As estatísticas descritivas
permitem fazer comparações diretas entre conjuntos de dados di- em que e
ferentes e comunicar características básicas de nossos dados de
maneira concisa.
5. Erro-padrão da média:
DESCREVENDO DADOS CATEGÓRICOS Para variáveis cate-
góricas, geralmente usamos proporções na descrição dos nossos
dados. Isso significa que construímos tabelas contendo as propor-
ções de observações em cada categoria. Por exemplo, a terceira
coluna da Tabela B3 fornece as proporções de poinséttias em cada
categoria de cor, e o gráfico de pizza na Figura B4 fornece uma observação do valor médio na amostra está da média da amostra.
representação visual dessas proporções. Duas amostras podem ter a mesma amplitude, mas desvios-pa-
drão muito diferentes se as observações em uma delas estiverem
DESCREVENDO DADOS QUANTITATIVOS Para dados quanti- mais concentradas em torno da média do que na outra. Na Figu-
tativos, com frequência começamos pelo cálculo de medidas de ra B7, por exemplo, a amostra 1 tem um desvio-padrão menor do
centro, quantidades que nos revelam a localização aproximada do que a amostra 2, embora as duas amostras tenham as mesmas
centro dos nossos dados. Existem três medidas de centro comu- médias e amplitudes.
mente usadas: Para demonstrar essas estatísticas descritivas, vamos voltar ao
estudo do lago Laengelmavesi (ver os dados na Tabela B1). O peso
•• a média, ou valor médio, de nossa amostra é simplesmente médio dos 34 peixes (ver Equação 1 na Figura B6) é:
a soma de todos os valores na nossa amostra dividida pelo soma dos pesos de todos os peixes
número de observações (Figura B6); na amostra
•• a mediana é o valor em que existem números iguais de obser- número de peixes na amostra
vações menores e maiores; Uma vez que há um número par de observações na amostra, o
•• a moda é o valor mais frequente na amostra. peso da mediana é a metade do valor entre os dois valores médios:
Muitas vezes, é tão importante quantificar a variação nos dados
quanto calcular seu centro. Existem várias estatísticas que nos re-
velam quanto os valores diferem entre si, as quais são denomina- A moda da amostra é 500 g, que aparece quatro vezes. O desvio-
das medidas de dispersão. A mais fácil de entender e calcular é -padrão (ver Equação 2 na Figura B6) é:
a amplitude, que é simplesmente o valor maior da amostra menos
o valor menor. A medida de dispersão usada mais comumente é o
desvio-padrão, que calcula até que ponto os dados se afastam
da média. Um desvio é a diferença entre uma observação e a média
da amostra. O desvio-padrão é uma medida de quão distante a e a amplitude é 1.000 g – 242 g = 758 g.
Amostra 1 Amostra 2 50
45 Regressão linear de
Comprimento (cm)
mínimos quadrados
40
Amplitude
Média
35
Resíduo
30
200 400 600 800 1.000
Peso (g)
Figura B9 A regressão linear estima a relação típica entre duas

Figura B7 Medidas de dispersão Duas amostras com a mesma
variáveis Regressão linear de mínimos quadrados de pesos e
média (linhas horizontais pretas) e amplitude. As linhas verme-
comprimentos (medidos da ponta do focinho até a extremidade
lhas mostram os desvios de cada observação a partir da média.
da cauda) de Abramis brama. A linha de regressão é dada pela
As amostras com desvios grandes têm desvios-padrão grandes.
equação Y = 26,1 + 0,02X. Esta é a linha que minimiza a soma dos
A amostra 1 tem um desvio-padrão menor do que a amostra 2.
quadrados dos resíduos.
DESCREVENDO A RELAÇÃO ENTRE DUAS VARIÁVEIS QUAN-

tuam o crescimento dos pés; nem o crescimento dos pés causa a
TITATIVAS Com frequência, os biólogos têm interesse em com-
decomposição dos dentes. Em vez disso, a correlação existe por-
preender a relação entre duas variáveis quantitativas diferentes:
que as duas quantidades tendem a aumentar com a idade.
como a altura de um organismo se relaciona com seu peso? Como
Intuitivamente, a linha reta que acompanha o grupo de pontos
a poluição do ar se relaciona com a prevalência de asma? Como
em um gráfico de dispersão nos revela algo sobre a relação típica
a abundância de liquens se relaciona com os níveis de poluição do
entre as duas variáveis. No entanto, os estatísticos simplesmente
ar? Lembre-se de que os gráficos de dispersão representam visu-
não examinam os dados e traçam uma linha manualmente. Ge-
almente tais relações.
ralmente, eles usam um método chamado de regressão linear
Podemos quantificar a força da relação entre duas variáveis
de mínimos quadrados para ajustar uma linha reta aos dados (ver
quantitativas usando um único valor, denominado coeficiente de
Equação 4 na Figura B6). O método calcula a linha que minimiza as
correlação produto-momento de Pearson (ver Equação 3 na Fi-
distâncias verticais gerais entre os pontos no gráfico de dispersão
gura B6). Esse teste estatístico varia entre –1 e 1 e nos revela o
e a própria linha. Essas distâncias são denominadas resíduos (Fi-
quanto os pontos em um gráfico de dispersão se ajustam a uma
gura B9). Dois parâmetros descrevem a linha de regressão: b0 (a
linha reta. Um coeficiente de correlação negativo indica que uma
interseção vertical da linha ou o valor esperado da variável Y, quan-
variável decresce à medida que a outra cresce; um coeficiente de
do X = 0) e b1 (a inclinação da linha ou quantos valores de Y podem
correlação positivo indica que as duas variáveis crescem juntas; e
ser alterados com mudanças nos valores de X).
um coeficiente de correlação zero indica que não há relação linear
entre as duas variáveis (Figura B8).
Deve-se sempre ter em mente que correlação não significa Etapa 5: fazer inferências a partir dos dados
causalidade. Duas variáveis podem estar intimamente relacionadas A análise dos dados muitas vezes culmina com uma inferência es-
sem que uma seja causa da outra. Por exemplo, o número de cavi- tatística – uma tentativa de tirar conclusões gerais a respeito do
dades na boca de uma criança se correlaciona positivamente com sistema sob investigação (a população maior) – a partir de observa-
o tamanho dos seus pés. Evidentemente, as cavidades não acen- ções de uma amostra representativa (ver Figura B1). Quando testa-
mos um novo fármaco para o tratamento do meduloblastoma (cân-
cer cerebral) em 10 pacientes, não queremos simplesmente saber
o destino dessas 10 pessoas; em vez disso, esperamos predizer a
eficácia do medicamento em uma população muito maior de todos
os pacientes com meduloblastoma.
HIPÓTESES ESTATÍSTICAS Uma vez coletados os dados, de-

sejamos avaliar se eles se ajustam ou não às predições da nossa
hipótese. Por exemplo, queremos saber se a incidência de câncer
r = 0,98 r = 0,66 r = 0,01 é ou não maior na nossa amostra de fumantes do que na amostra
de não fumantes, se o tamanho da prole aumenta ou não com o
peso corporal em nossa amostra de aranhas, ou se o crescimento
de uma amostra de plantas fecundadas é maior ou não do que o de
uma amostra de plantas não fecundadas.
Antes de fazer inferências estatísticas a partir dos dados, deve-
mos formalizar nossa pergunta “se ou não” em um par de hipóteses
opostas. Começamos com a hipótese “ou não”, que chamamos de
hipótese nula (identificada por H0): geralmente, não há diferença
r = –0,98 r = –0,66 r = –0,01
entre as médias das amostras, nenhuma correlação entre variáveis
Figura B8 Coeficientes de correlação O coeficiente de correla- na amostra ou nenhuma diferença entre nossa amostra e uma dis-
ção (r) indica a força e a direção da relação. tribuição de frequências esperada. A hipótese alternativa (iden-
tificada por HA) é aquela na qual há uma diferença nas médias, em de nossas conclusões. Os métodos são baseados no cálculo de
que há uma correlação entre variáveis, ou em que a distribuição na probabilidades de diferentes resultados possíveis. Embora você
amostra difere da esperada. possa ter escutado ou mesmo usado a palavra “probabilidade” em
Suponha, por exemplo, que gostaríamos de saber se uma nova muitas ocasiões, é importante entender seu significado matemáti-
vacina é mais eficiente ou não do que uma já existente na imuniza- co. Uma probabilidade é um valor numérico que expressa a ve-
ção de crianças contra gripe. Nós medimos a incidência da gripe rossimilhança de algum evento. Ele varia de zero a 1; zero significa
em um grupo de crianças que receberam a nova vacina e quere- que não há chance de o evento ocorrer, e 1 significa a garantia de
mos compará-la com a incidência dela em um grupo de crianças ocorrência do evento. Isso só faz sentido se houver um elemento
que receberam a vacina antiga. Nossas hipóteses estatísticas sede chance, ou seja, se é possível que o evento ocorra ou se é
riam as que seguem. possível que ele não ocorra. Por exemplo, quando lançamos uma
moeda, a probabilidade de dar cara é de 0,5 e a de dar coroa tam-
H0: a incidência da gripe foi a mesma em ambos os grupos de bém é de 0,5. Quando selecionamos aleatoriamente indivíduos de
crianças. uma população com 60% de fêmeas e 40% de machos, encon-
HA: a incidência da gripe foi diferente entre os dois grupos de traremos uma fêmea com probabilidade de 0,6 e um macho com
crianças. probabilidade de 0,4.
A probabilidade desempenha um papel muito importante na
Nas próximas seções, discutiremos como decidimos quando rejei-
estatística. Para tirar conclusões sobre o mundo real (a população)
tar a hipótese nula em favor da hipótese alternativa.
da nossa amostra, primeiro calculamos a probabilidade de obter
nossa amostra, se a hipótese nula for verdadeira. Especificamente,
TIRANDO CONCLUSÕES ERRADAS Existem duas maneiras a inferência estatística é baseada na resposta à pergunta a seguir.
pelas quais um teste estatístico pode dar errado (Figura B10). Po-
demos rejeitar a hipótese nula quando, na verdade, ela está certa Suponha que a hipótese nula seja verdadeira. Qual é a
(erro do tipo I); ou podemos aceitar a hipótese nula quando, na probabilidade de uma amostra aleatória diferir, por acaso,
verdade, ela está errada (erro do tipo II). Esses tipos de erros são da hipótese nula, tanto quanto nossa amostra difere da
análogos, respectivamente, aos falsos-positivos e falsos-negativos hipótese nula?
em testes médicos. Se erroneamente rejeitarmos a hipótese nula
Se nossa amostra for altamente improvável segundo a hipótese
quando ela está certa, aceitamos erradamente a hipótese incorre-
nula, então a rejeitamos em favor de nossa hipótese alternativa.
ta. Se não formos capazes de rejeitar a hipótese nula quando, na
Se, em vez disso, nossa amostra tiver uma probabilidade razoável
verdade, ela está errada, não conseguimos perceber uma verdade
de ocorrer segundo a hipótese nula, então concluímos que nossos
ainda desconhecida.
dados são compatíveis com a hipótese nula e não a rejeitamos.
Suponha que gostaríamos de saber se existem mais fêmeas do
Voltando ao exemplo da razão sexual, vamos considerar dois
que machos em uma população de 10.000 indivíduos. Para deter-
novos cenários.
minar a composição da população, escolhemos aleatoriamente 20
indivíduos e registramos seu sexo. Nossa hipótese nula é de que •• Cenário 3: suponha que desejamos inferir se as fêmeas consti-
não há mais fêmeas do que machos; nossa hipótese alternativa tuem ou não a maioria da população (nossa hipótese alternati-
é de que há. Os cenários a seguir ilustram os possíveis equívocos va), com base em uma amostra aleatória contendo 12 fêmeas
que podemos cometer. e 8 machos. Calcularíamos a probabilidade de que uma amos-
tra aleatória de 20 pessoas inclui ao menos 12 fêmeas, assu-
•• Cenário 1: a população tem, na verdade, 40% de fêmeas e
mindo que a população, na verdade, tem uma razão sexual de
60% de machos. Embora nossa amostra aleatória de 20 pes-
50:50 (nossa hipótese nula). Essa probabilidade é de 0,13, que
soas provavelmente seja dominada por machos, certamente
é demasiadamente alta para rejeitar a hipótese nula.
é possível que, ao acaso, acabemos escolhendo mais fêmeas
do que machos. Se isso ocorrer e erroneamente rejeitarmos a •• Cenário 4: suponha que nossa amostra contém 17 fêmeas e
hipótese nula (de que não há mais fêmeas do que machos), 3 machos. Se nossa população for verdadeiramente dividida
então cometemos um erro do tipo I. de maneira uniforme, então essa amostra é muito menos pro-
vável do que a amostra no cenário 3. A probabilidade de uma
•• Cenário 2: a população, na verdade, tem 60% de fêmeas e
amostra tão extrema é de 0,0002, que nos levaria a rejeitar a
40% de machos. Se, ao acaso, concluirmos pela maioria de
hipótese nula e concluir que há mais fêmeas do que machos.
machos em nossa amostra e, portanto, não conseguirmos re-
jeitar a hipótese nula, então cometeremos um erro do tipo II. Isso está de acordo com nossa intuição. Ao escolhermos alea-
toriamente 20 pessoas de uma população dividida uniformemen-
Felizmente, a estatística tem se desenvolvido com exatidão para
te, seríamos surpreendidos se quase todas fossem fêmeas, mas
evitar esses tipos de erros e nos informar sobre a confiabilidade
não seríamos surpreendidos se encontrássemos algumas fêmeas
a mais do que machos (ou alguns machos a mais do que fêmeas).
Exatamente de quantas fêmeas precisamos em nossa amostra,
antes que possamos inferir com segurança que elas compõem a
O mundo real
maioria da população? E quão seguros estamos quando chega-
Hipótese nula certa Hipótese nula errada mos a essa conclusão? A estatística nos permite responder a essas
Nossa conclusão (não há mais fêmeas) (há mais fêmeas) perguntas com exatidão.
Hipótese nula certa Erro do tipo II
√
(não há mais fêmeas) (falso-negativo) SIGNIFICÂNCIA ESTATÍSTICA: EVITANDO FALSOS-POSITIVOS
Sempre que testamos hipóteses, calculamos a probabilidade ante-
Hipótese nula errada Erro do tipo I
(há mais fêmeas) (falso-positivo)
√ riormente discutida e nos referimos a esse valor como o valor P do
nosso teste. Especificamente, o valor P é a probabilidade de obter
dados tão extremos quanto nossos dados (apenas por acaso), se
Figura B10 Dois tipos de erros Resultados possíveis de um teste a hipótese nula for, de fato, verdadeira. Em outras palavras, ele é a
estatístico. A inferência estatística pode resultar em conclusões cor- chance de que o acaso, por si só, produza dados que diferem da
retas ou incorretas sobre a população de interesse. hipótese nula tanto quanto nossos dados diferem da hipótese nula.
A maneira de medir a diferença entre nossos dados e a hipótese de outro. Após ter minimizado essa variação estranha, você pode
nula depende do tipo de dados em nossa amostra (categóricos usar cálculos consistentes para escolher a combinação correta de
ou quantitativos) e da natureza da hipótese nula (asserções sobre α e tamanho da amostra, para reduzir a níveis desejáveis os riscos
proporções, variáveis simples, variáveis múltiplas, diferenças entre de erros dos tipos I e II.
variáveis, correlações entre variáveis, etc.). Existe uma compensação (trade-off ) entre os erros do tipo I e
Para muitos testes estatísticos, os valores P podem ser calcu- do tipo II: à medida que α aumenta, o risco de um erro do tipo I de-
lados matematicamente. Uma opção é quantificar até que ponto os cresce, mas o risco de um erro do tipo II aumenta. Conforme discu-
dados se afastam da hipótese nula e, após, usar tabelas de contido anteriormente, os cientistas tendem a estar mais preocupados
sulta (disponíveis na maioria dos livros de estatística ou na internet) com os erros do tipo I do que do tipo II. Ou seja, eles acreditam que
para encontrar a probabilidade de o acaso produzir diferenças des- é pior crer erroneamente em uma hipótese errada do que não con-
sa grandeza. A maioria dos cientistas, no entanto, encontra os va- seguir fazer uma nova descoberta. Assim, eles preferem usar valo-
lores P principalmente por meio do uso de software estatístico, em res baixos de α. Contudo, existem muitos cenários do mundo real
vez de cálculos estatísticos combinados com tabelas de consulta. em que seria pior cometer um erro do tipo II do que um erro do tipo
Independentemente da técnica, as mais importantes etapas da I. Por exemplo, suponha que um novo antigripal está sendo testado
análise estatística ainda são atribuições do pesquisador: construir para efeitos colaterais perigosos (ameaça à vida). A hipótese nula é
hipóteses nulas e alternativas apropriadas, escolher o teste estatís- de que não existem esses efeitos colaterais. Um erro do tipo II pode
tico correto e tirar conclusões corretas. levar as agências reguladoras a aprovar um medicamento preju-
Após calcular o valor P a partir dos nossos dados, temos que dicial que poderia custar vidas humanas. Por outro lado, um erro
decidir se ele é suficientemente pequeno para concluir que es- do tipo I simplesmente significaria um antigripal a menos entre os
ses dados são incompatíveis com a hipótese nula. Isso é decidi- muitos que já se encontram nas prateleiras das farmácias. Nesses
do mediante comparação do valor P com um limite denominado casos, os formuladores de políticas públicas estabelecem etapas
nível de significância, que geralmente é escolhido ainda antes para evitar um erro do tipo II, mesmo que, assim procedendo, au-
da realização de quaisquer cálculos. Rejeitamos a hipótese nula mentem o risco de um erro do tipo I.
somente quando o valor P é menor do que ou igual ao nível de
significância, simbolizado por α. Isso garante que, se a hipótese INFERÊNCIA ESTATÍSTICA COM DADOS QUANTITATIVOS As
nula for verdadeira, teremos no máximo uma probabilidade α de estatísticas que descrevem padrões em nossas amostras são
rejeitá-la incidentalmente. Por isso, quanto mais baixo for o valor de usadas para estimar as propriedades da população maior. Ante-
α, menor será a probabilidade de cometermos um erro do tipo I (ver riormente, calculamos o peso médio de uma amostra de Abramis
o quadro inferior à esquerda na Figura B10). O nível de significância brama no lago Laengelmavesi, que nos forneceu uma estimativa
mais comumente usado é α = 0,05, que limita a 5% a probabilidade do peso médio de todos os peixes dessa espécie no lago. Toda-
de um erro do tipo I. via, quão próxima nossa estimativa está do valor real na população
Se o nosso teste estatístico gerar um valor P menor do que maior? É provável que nossa estimativa a partir da amostra não seja
o nível de significância α, concluímos que o efeito descrito pela exatamente igual ao valor real da população. Por exemplo, nossa
nossa hipótese alternativa é estatisticamente significativo ao nível amostra de Abramis brama pode, por acaso, ter incluído um exces-
α e rejeitamos a hipótese nula. Se o valor P for maior do que α, so de indivíduos grandes. Nesse caso, nossa amostra superestima-
concluímos que somos incapazes de rejeitar a hipótese nula. Nes- ria o peso médio real dos peixes na população.
te caso, na verdade não rejeitamos a hipótese alternativa; em vez O erro-padrão de uma estatística da amostra (como a média)
disso, concluímos que ainda não dispomos de evidência suficiente é uma medida de quão próxima ela provavelmente está do valor
para sustentá-la. real da população. O erro-padrão da média, por exemplo, forne-
ce uma estimativa de quão distante podemos esperar que a média
PODER: EVITANDO FALSOS-NEGATIVOS O poder de um teste de uma amostra desvie da média real da população. Ele é uma
estatístico é a probabilidade de rejeitarmos corretamente a hipótese função de quanto as observações individuais variam dentro das
nula quando ela é falsa (ver o quadro inferior à direita na Figura amostras (o desvio-padrão) e do tamanho da amostra (n). Os erros-
B10). Portanto, quanto mais alto o poder do teste, menor é a pro- -padrão aumentam com o grau de variação dentro das amostras e
babilidade de cometermos um erro do tipo II (ver o quadro superior decrescem com o número de observações em uma amostra (por-
à direita na Figura B10). O poder de um teste pode ser calculado, e que amostras grandes proporcionam estimativas melhores sobre
esses cálculos podem ser utilizados para melhorar nossa metodo- a população subjacente do que amostras pequenas). Para nossa
logia. Geralmente, existem diversas etapas que podem ser adota- amostra de 34 Abramis brama, poderíamos calcular o erro-padrão
das para aumentar o poder e, assim, evitar falsos-negativos. da média usando a Equação 5 na Figura B6:
•• Diminuir o nível de significância, α. Quanto mais alto for o

valor de α, mais difícil será rejeitar a hipótese nula, mesmo se
ela for realmente falsa.
•• Aumentar o tamanho da amostra. Quanto mais dados es- O erro-padrão de uma estatística está relacionado ao intervalo de
tiverem disponíveis, mais probabilidade haverá de encontrar confiança – uma amplitude de valores ao redor da estatística da
evidências contra a hipótese nula, se ela for realmente falsa. amostra que tem uma probabilidade especificada de incluir o va-
•• Diminuir a variabilidade na amostra. Quanto mais variação lor populacional real. A fórmula que empregamos para calcular os
existir na amostra, mais difícil será perceber um efeito claro (a intervalos de confiança depende das características dos dados e
hipótese alternativa) quando ele realmente existe. da estatística específica. Para muitos tipos de dados contínuos, os
limites do intervalo de confiança de 95% da média podem ser cal-
Sempre é importante planejar seu experimento para reduzir qual- culados tomando a média e adicionando e subtraindo 1,96 vezes
quer variabilidade que possa ocultar o padrão que você procura o erro-padrão da média. Considere nossa amostra de 34 Abramis
detectar. Por exemplo, é possível que a chance de uma criança brama, por exemplo. Poderíamos dizer que a média de 626 g tem
contrair gripe varie, dependendo de se ela vive em um ambiente um intervalo de confiança de 95% de 556,6 g para 695,4 g (626
adensado (p. ex., ambiente urbano) ou não (p. ex., ambiente rural). ± 69,4 g). Se todas as nossas suposições sobre os dados forem
Para reduzir a variabilidade, um cientista pode escolher testar uma cumpridas, espera-se que a média real da população se situe nes-
nova vacina contra gripe apenas em crianças de um ambiente ou se intervalo de confiança 95% do tempo.
Os pesquisadores geralmente usam gráficos ou tabelas para A estatística de teste é calculada usando as médias, os desvios-
registrar as estatísticas das amostras (como a média), bem como -padrão e os tamanhos das duas amostras:
alguma medida de confiança nelas (como seu erro-padrão ou um
intervalo de confiança). Este livro tem muitos exemplos. Se com-
preender os conceitos de estatísticas das amostras, dos erros-
-padrão e dos intervalos de confiança, você pode visualizar os
principais padrões nos dados, sem esperar que os autores digam Podemos usar um programa estatístico ou um dos sites estatísti-
quais são eles. Por exemplo, se as amostras de dois grupos têm cos disponíveis na internet para constatar que o valor P para esse
intervalos de confiança de 95% da média que não se sobrepõem, resultado é P = 0,497. Uma vez que P é consideravelmente maior
você pode concluir que é improvável que os grupos tenham a mes- do que α, não rejeitamos a hipótese nula e concluímos que nosso
ma média real. estudo não fornece evidências de que as duas espécies têm pesos
Os biólogos realizam testes estatísticos para obter estima- médios diferentes.
tivas mais precisas da probabilidade de observar uma deter- Em livros introdutórios de estatística, você pode aprender mais
minada diferença entre amostras, se for verdadeira a hipótese sobre intervalos de confiança, testes t e outros testes estatísticos
nula segundo a qual não há diferença nas populações. O teste básicos para dados quantitativos.
apropriado depende da natureza dos dados e do delineamento
experimental. Por exemplo, podemos querer calcular a probabili-
dade de os pesos médios de duas espécies de peixes diferentes INFERÊNCIA ESTATÍSTICA COM DADOS CATEGÓRICOS Com
no lago Laengelmavesi, Abramis brama e Leusiscus idus, serem dados categóricos, geralmente queremos saber se as frequências
os mesmos. Um método simples para comparar as médias de de observações em categorias diferentes são compatíveis com a
dois grupos é o teste t, descrito na Figura B11. Examinamos distribuição de frequências da hipótese. Podemos usar o teste de
inicialmente os dados de Abramis brama; os pesquisadores que adequação de ajuste qui-quadrado para responder a essa per-
coletaram esses dados também registraram os pesos de seis gunta.
indivíduos de Leusiscus idus: 270, 270, 306, 540, 800 e 1.000 A Figura B12 define as etapas de um teste qui-quadrado.
g. Começamos formulando nossas hipóteses e escolhendo um Como exemplo, considere os dados descritos na Tabela B3. Muitas
nível de confiança. espécies vegetais têm sistemas genéticos mendelianos simples,
em que as plantas progenitoras produzem progênie com três co-
H0: Abramis brama e Leusiscus idus têm o mesmo peso médio. res diferentes de flores em uma razão 2:1:1. Todavia, um botânico
HA: Abramis brama e Leusiscus idus têm pesos médios diferentes. acredita que essas poinséttias em particular têm um sistema ge-
nético diferente que não produz uma razão 2:1:1 de plantas ver-
α = 0,05 melhas, cor-de-rosa e brancas. Um teste qui-quadrado pode ser
usado para avaliar se os dados são consistentes com essa razão e
se essa explicação genética simples é válida. Começamos estabe-
lecendo nossas hipóteses e o nível de significância.
ferramentas de pesquisa H0: a progênie deste tipo de cruzamento tem as seguintes
Figura B11 Teste t probabilidades de cada cor de flor:
O que é o teste t? Ele é um método-padrão para avaliar se as Pr{vermelha} = 0,50, Pr{cor-de-rosa} = 0,25, Pr{branca} = 0,25
médias de dois grupos são estatisticamente diferentes entre si.
HA: pelo menos uma das probabilidades de H0 está incorreta.
Etapa 1: estabelecer as hipóteses nula e alternativa:
α = 0,05
H0: as duas populações têm a mesma média;
HA: as duas populações têm médias diferentes. A seguir, usamos as probabilidades em H0 e o tamanho da amostra
Etapa 2: escolher um nível de significância, α, para limitar o risco para calcular as frequências esperadas:
de um erro do tipo I.
Vermelha Cor-de-rosa Branca
Etapa 3: calcular a estatística de teste:
Observada 108 34 40
Esperada (,50)(182) = 91 (,25)(182) = 45,5 (,25)(182) = 45,5
Nota: y1 e y2 são as médias das amostras; s1 e s2 são os Com base nessas quantidades, podemos aplicar o teste qui-qua-
desvios-padrão das amostras; n1 e n2 são os tamanhos
drado:
das amostras.
Etapa 4: usar a estatística de teste para avaliar se os dados são
compatíveis com a hipótese nula:
calcular o valor P (P) usando um programa estatístico Usando um programa estatístico, constatamos que o valor P para
ou manualmente usando tabelas estatísticas. esse resultado é P = 0,034. Uma vez que P é menor que α, rejei-
tamos a hipótese nula e concluímos que o botânico provavelmente
Etapa 5: tirar conclusões a partir do teste:
está correto: os padrões das cores das plantas não são explicados
se P < α, rejeitar H0 e concluir que a distribuição das pelo modelo genético mendeliano simples em consideração.
populações é significativamente diferente; Esta introdução pretende fornecer apenas uma breve apresen-
tação dos conceitos de análise estatística, com alguns testes como
se P > α, não temos evidência suficiente para concluir
exemplos. A Figura B13 resume alguns dos testes estatísticos co-
que as médias diferem.
mumente usados que você pode encontrar em estudos biológicos.
ferramentas de pesquisa Dados quantitativos
Figura B12 Teste de adequação de ajuste qui-quadrado

O que é o teste qui-quadrado? Ele é um método-padrão para Relacionando duas Uma variável
avaliar se uma amostra provém de uma população com uma dis- variáveis quantitativas quantitativa
tribuição específica.
Etapa 1: estabelecer as hipóteses nula e alternativa:
H0: a população tem a distribuição especificada; Correlação Um Dois Mais
HA: a população não tem a distribuição especificada. e regressão grupo grupos grupos
Etapa 2: escolher um nível de significância, α, para limitar o risco
de um erro do tipo I.
Etapa 3: determinar a frequência observada e a frequência espe- Intervalos de Amostras Amostras ANOVA/teste de
rada para cada categoria: confiança independentes pareadas Kruskall-Wallis
a frequência observada de uma categoria é simples-
mente o número de observações na amostra deste
tipo;
Teste t Teste t pareado
a frequência esperada de uma categoria é a probabili-
Intervalos de confiança Intervalos de confiança
dade da categoria especificada na H0 multiplicada pelo
tamanho total da amostra. Teste de Teste de postos
Wilcoxon-Mann-Whitney sinalizados de Wilcoxon
Etapa 4: calcular a estatística de teste:
Nota: C é o número total de categorias, Oi é a frequên- Dados categóricos

cia observada da categoria i, e Ei é a frequência espera-
da da categoria i.
Etapa 5: usar a estatística de teste para avaliar se os dados são Uma Duas Relacionando uma
compatíveis com a hipótese nula: variável variáveis variável categórica a
categórica categóricas uma variável quantitativa
calcular o valor P (P) usando um programa estatístico
ou manualmente usando tabelas estatísticas.
Etapa 6: tirar conclusões a partir do teste:
Duas categorias Mais Regressão
se P ≤ α, rejeitar H0 e concluir que a distribuição da po- (p. ex., masculina, categorias logística
pulação é significativamente diferente da distribuição feminina)
especificada pela H0;
se P > α, não temos evidência suficiente para concluir
que a população tem uma distribuição diferente. Intervalos de Teste de Teste qui-quadrado
confiança adequação para tabelas de
de ajuste contingência
qui-quadrado Teste exato de
Fisher
Figura B13 Alguns métodos comuns de inferência estatística

Este fluxograma mostra alguns métodos de inferência estatística,
comumente usados para diferentes combinações de dados. As
descrições detalhadas desses métodos podem ser encontradas na
maioria dos livros introdutórios de bioestatística.
APÊNDICE C Algumas medidas
utilizadas em biologia
Medidas de Unidade Equivalência Métrico → conversão para inglês

Comprimento metros (m) unidade básica 1 m = 39,37 polegadas = 3,28 pés = 1,196 jarda
3
quilômetros (km) 1 km = 1.000 (10 ) m 1 km = 0,62 milha
centímetros (cm) 1 cm = 0,01 (10‒2) m 1 cm = 0,39 polegada
milímetros (mm) 1 mm = 0,1 cm = 10‒3 m 1 mm = 0,039 polegada
‒6
micrômetros (µm) 1 µm = 0,001 mm = 10 m
nanômetros (nm) 1 nm = 0,001 µm = 10‒9 m
Área metros quadrados (m2) unidade básica 1 m2 = 1,196 jarda quadrada

hectares (ha) 1 ha = 10.000 m2 1 ha = 2,47 acres
Volume litros (L) unidade básica 1 L = 1,06 quarto

‒3
mililitros (mL) 1 mL = 0,001 L = 10 L 1 mL = 0,034 onça fluida
microlitros (µL) 1 µL = 0,001 mL = 10‒6 L
Massa gramas (g) unidade básica 1 g = 0,035 onça

quilogramas (kg) 1 kg = 1.000 g 1 kg = 2,20 libras
tonelada métrica (t) 1 t = 1.000 kg 1 t = 2.200 libras = 1,10 t
miligrama (mg) 1 mg = 0,001 g = 10‒3 g
micrograma (µg) 1 µg = 0,001 mg = 10‒6 g
Temperatura graus Celsius (°C) unidade básica °C = (°F ‒ 32)/1,8

0 °C = 32 °F (congelamento da água)
100 °C = 212 °F (ebulição da água)
20 °C = 68 °F (“temperatura ambiente”)
37 °C = 98,6 °F (temperatura corporal humana)
Kelvin (K)* K = °C ‒ 273 0 K = ‒460 °F
Energia joules (J) 1 J ≈ 0,24 caloria = 0,00024 quilocaloria†

*0 K (–273 °C) é “zero absoluto”, uma temperatura na qual as oscilações moleculares chegam a 0 – ou seja, ponto no qual não ocorre movimento.
†
Uma caloria é a quantidade de calor necessário para elevar a temperatura de 1 grama de água em 1 °C. A quilocaloria, ou caloria de nutricionista, é o que
normalmente utilizamos para calorias em termos de alimentos.
Respostas
Capítulo 20 RECAPITULAÇÃO 20.2

1. As mutações proporcionam a variação genética sobre a qual todos os ou-
RECAPITULAÇÃO 20.1
tros processos evolutivos atuam.
1. Em ciência, a palavra “teoria” não significa exatamente um palpite ou uma
2. As características neutras (características que não conferem vantagem nem
ideia não testada. Ao contrário, teoria se refere a um corpo de conhecimento
desvantagem) são livres para aumentar ou diminuir em uma população so-
bem testado que explica os fatos observados no mundo natural. As milhões
de observações de organismos vivos e fósseis que os biólogos fazem a mente por deriva. Em populações pequenas, os efeitos ao acaso têm um
cada ano demonstram a base fatual da evolução. Ao longo do tempo, po- grande papel. Se a diferença do valor adaptativo (fitness) entre indivíduos for
demos constatar mudanças no extenso registro fóssil da Terra, da mesma relativamente pequena e existirem poucos indivíduos em uma população,
forma que observamos o processo evolutivo em ação nas populações na- a sua sobrevivência e a sua reprodução provavelmente são o resultado de
turais vivas e nos experimentos controlados em laboratório. Observar que a fatores não relacionados diretamente ao valor adaptativo do organismo. Sob
evolução ocorre, no entanto, não explica, por si só, como ela ocorre. “Teoria essas condições, espera-se que mesmo algumas características modera-
evolutiva” se refere ao corpo de conhecimento sobre os processos de evo- damente deletérias se tornem fixadas na população ao longo de períodos
lução e nossos modelos de como esses processos atuam. Por exemplo, curtos.
usando modelagem matemática, um biólogo pode mostrar que esperamos 3. A autofecundação reduz a frequência de heterozigotos, mas não muda as
que todas as populações biológicas de um tamanho finito evoluam por de- frequências de alelos em uma população. Por outro lado, a seleção sexual
riva genética. Contudo, isso não significa que outros processos não estão, (acasalamento não aleatório, com preferência por um determinado fenótipo)
também, resultando em mudança evolutiva. A principal contribuição de produz uma mudança direcional na população. Assim, a população evolui.
Charles Darwin foi demonstrar que o processo de seleção natural era um fa- 4. Uma população pequena pode estar sob forte seleção para uma determi-
tor importante na evolução de populações de organismos vivos ao longo do nada característica que é localmente favorecida. No entanto, se houver um
tempo. Desde a época de Darwin, essa ideia foi testada milhares de vezes fluxo gênico extenso de populações vizinhas onde a característica específica
por inúmeros biólogos, e a seleção natural tem se mostrado importante na não está favorecida, a seleção para a característica em questão será domi-
mudança evolutiva que os biólogos observaram, e continuam observando, nada pelo fluxo gênico de populações adjacentes.
ao longo da vida na Terra. RECAPITULAÇÃO 20.3
2. Embora a maioria das bactérias individuais morra sob exposição a um 1. a. Frequência do alelo a: 0,60; do alelo A: 0,40.
antibiótico, aquelas sobreviventes a uma exposição de curto prazo se
b. Frequência do genótipo aa: 0,40; do genótipo Aa: 0,40; do genótipo AA:
multiplicariam rapidamente após o término do tratamento. Ao longo do
0,20.
tempo, a população de bactérias desenvolveria resistência ao antibiótico,
à medida que as mutações que permitem a sobrevivência aumentariam c. Frequência esperada do genótipo aa: 0,36; do genótipo Aa: 0,48; do
em frequência. O tratamento pleno é considerado eficiente contra quase genótipo AA: 0,16.
todas as bactérias na população. Se nenhuma bactéria sobreviver à ad- 2. 2pq = 2(0,2)(0,8) = 0,32
ministração completa do antibiótico, a população não pode desenvolver Uma vez que a frequência observada de heterozigotos é mais baixa do que
resistência. Se o tratamento for abreviado, aumenta a probabilidade de que a frequência prevista pelas expectativas de Hardy-Weinberg, qualquer uma
algumas das bactérias (aquelas com maior resistência ao antibiótico) sobre- das seguintes explicações são razoáveis desse padrão.
vivam, e as populações bacterianas desenvolverão aumento de resistência •• Os sapos de duas ou mais subpopulações adjacentes poderiam estar
ao antibiótico. reproduzindo na mesma lagoa. A frequência de alelos em cada popula-
3. A seleção de características nas populações de animais e vegetais domes- ção pode diferir, resultando em frequências altas de alelos diferentes em
ticados se baseia no que interessa ao homem, não em como isso afeta cada subpopulação. Em outras palavras, a suposição de nenhum fluxo
a taxa reprodutiva natural ou a sobrevivência dos organismos. Muitas das gênico foi descumprida.
características selecionadas pelos seres humanos não seriam vantajosas •• Os sapos podem não se reproduzir aleatoriamente dentro da população.
nas populações selvagens. Por exemplo, os seres humanos selecionaram Por exemplo, se sapos intimamente relacionados têm maior probabili-
muitas raças bovinas visando a aumento em altura, gordura e peso cor- dade de cruzar entre si do que com sapos de relacionamento distante,
poral. Essas características resultam em bezerros grandes, o que provoca menos heterozigotos seriam esperados na população (uma forma de
dificuldades no parto. Com frequência, há necessidade de assistência no endogamia).
nascimento desses bezerros, para evitar a morte do filhote (e provavelmente
•• Os indivíduos heterozigotos podem estar em desvantagem na população
da sua mãe). Em uma população natural, haveria seleção para bezerros de
(p. ex., menos heterozigotos conseguem sobreviver até a fase adulta).
menor tamanho e peso ao nascer, o que aumentaria a taxa reprodutiva exi-
Isso representaria um descumprimento da suposição de Hardy-Weinberg
tosa e a sobrevivência.
de nenhuma seleção.
4. Os comportamentos podem responder a estímulos ambientais que são pre-
3. Presumivelmente, a população observada é suficientemente grande para
ditivos de condições futuras; esses comportamentos podem ser seleciona-
calcular que a frequência baixa de heterozigotos é significativa. Contudo,
dos se estiverem sob controle genético. Por exemplo, o comprimento do
se a geração presente de sapos fosse produzida por um número pequeno
dia torna-se mais curto à medida que nos aproximamos do inverno. Nesse
de progenitores na geração anterior, os efeitos aleatórios de um tamanho
sentido, os mamíferos individualmente têm vantagem na sobrevivência, se
populacional pequeno poderiam explicar o padrão observado.
responderem ao encurtamento dos dias entrando em hibernação. Nesse
caso, o estímulo ambiental (comprimento do dia) é preditivo de condições RECAPITULAÇÃO 20.4
ambientais futuras (o frio do inverno). As características existem no presente, 1. A seleção estabilizadora resulta em uma redução na variação dentro da
pois essas associações (como entre o encurtamento do comprimento do população e um aumento na frequência do fenótipo modal. A seleção dire-
dia e a aproximação do inverno) existem há um longo tempo. cional resulta em uma mudança no fenótipo modal da população em uma
5. A seleção natural não pode atuar quando não há efeito sobre a taxa re- direção. A seleção disruptiva resulta em uma população com uma distribui-
produtiva efetiva do organismo. Doenças como a de Alzheimer geralmen- ção bimodal de fenótipos.
te ocorrem muito após a passagem dos anos reprodutivos. Desde que a 2. Conforme mostrado na Figura 20.13, a mortalidade aumenta com menor
doença não interfira na probabilidade relativa da sobrevivência da prole da e maior peso ao nascer, em comparação com o peso ótimo ao nascer em
pessoa afetada (p. ex., como consequência da redução do cuidado pa- torno de 3,4 quilogramas. Os bebês significativamente menores têm mais
rental), não podemos esperar que a seleção natural leve a uma redução na probabilidade de serem prematuros ou subnutridos e, portanto, têm me-
doença de Alzheimer em populações humanas. nos probabilidade de sobrevivência. Os bebês significativamente maiores
R-2 Respostas
podem representar dificuldades no parto, risco maior para ambos (mãe e 2. Cálculos do qui-quadrado para C. philodice:
filho) e estresse durante o nascimento. Portanto, os bebês próximos ao
peso modal ao nascer têm mais probabilidade de sobreviver e crescer até a Esperado Observado
2 2
fase adulta, aumentando, na população, a frequência relativa de alelos para Genótipo (E) (O) O–E (O – E) (O – E) /E
tamanho intermediário ao nascer. Heterozigotos 21,6 31 9,4 88,36 4,091
3. Praticamente qualquer fenótipo de um organismo que difere marcadamen- Homozigotos 28,4 19 –9,4 88,36 3,111
te de seus parentes próximos provavelmente resulta de seleção direcional.
A soma dos valores da última coluna resulta na estatística do teste qui-
Entre os milhares de possíveis exemplos, considere os pescoços longos das
-quadrado: 7,202. Uma vez que esse valor é maior do que o valor crítico
girafas, as trombas dos elefantes, o grande tamanho corporal das baleias, o
(P = 0,05) de 3,841, os resultados observados são significativamente di-
cérebro grande dos seres humanos, a grande altura das sequoias gigantes
ferentes das expectativas ao nível P < 0,05. Em outras palavras, podemos
e as grandes folhas flutuantes dos lírios-d’água. A seleção direcional obvia-
rejeitar a hipótese nula e concluir que as proporções de machos em acasa-
mente pode igualmente resultar em redução no tamanho, então também
lamento de cada genótipo (heterozigotos e homozigotos) são significativa-
considere o tamanho corporal diminuto dos beija-flores, em comparação
mente diferentes das proporções desses genótipos observados entre todos
com o de outras aves, ou o tamanho foliar diminuto da lentilha-d’água, em
os machos viáveis em C. philodice.
comparação com o de outras plantas flutuantes. Sem dúvida, você pode
pensar em muitos outros exemplos. 2 Cálculos do qui-quadrado para C. eurytheme:
RECAPITULAÇÃO 20.5 Esperado Observado

Genótipo (E) (O) O–E (O – E)2 (O – E)2/E
1. Os heterozigotos entre o alelo da célula falciforme e o alelo normal têm uma
vantagem na defesa contra a malária. O alelo normal pode ser capaz de Heterozigotos 28,2 45 16,8 282,17 10,005
funcionar normalmente, ao passo que o alelo da célula falciforme fornece Homozigotos 30,8 14 –16,8 282,17 9,162
proteção contra o parasita da malária.
A soma dos valores da última coluna resulta na estatística do teste qui-
2. Uma grande população de seres humanos poderia ser testada quanto à -quadrado: 19,167. Uma vez que esse valor é maior do que o valor crítico
infecção com malária e à frequência da infecção; as consequências da in- (P = 0,05) de 3,841, os resultados observados são significativamente dife-
fecção poderiam ser comparadas em pessoas portadoras versus pessoas rentes das expectativas ao nível P < 0,05. Em outras palavras, podemos
não portadoras do gene da célula falciforme como heterozigotos. Se os in- rejeitar a hipótese nula e concluir que as proporções de machos em acasa-
divíduos heterozigotos tiverem uma vantagem na resistência à malária, seria lamento de cada genótipo (heterozigotos e homozigotos) são significativa-
esperado que eles exibissem taxas de infecção mais baixas ou redução dos mente diferentes das proporções desses genótipos observados entre todos
efeitos da infecção. os machos viáveis em C. eurytheme.
3. A variação genética elevada leva a mais oportunidades para a presença de 3. (0,75)16 é aproximadamente 0,01002. Por essa razão, as investigações pre-
características ou alelos benéficos. Se o ambiente mudar repentinamente e cisariam analisar pelo menos 16 larvas de cada grupo de ovos, a fim de jul-
as características benéficas já estiverem presentes na população, a seleção gar com 99% de certeza o genótipo do pai. Uma maneira fácil de encontrar
pode aumentar a frequência delas e a população pode evoluir rapidamente. essa resposta é multiplicar 0,75 por 0,75, multiplicar a resposta por 0,75
No entanto, a variação genética elevada não garante que os alelos benéfi- e continuar a operação até que o resultado seja aproximadamente 0,01.
cos apropriados já estarão presentes na população. Acompanhe o número de vezes que você multiplica por 0,75 para encontrar
o tamanho amostral aproximado.
PERGUNTAS DAS FIGURAS
1. Os insetos podem ser fisiologicamente limitados pelo seu sistema respirató-
rio, que é incapaz de dar suporte a um corpo tão grande quanto o das aves. Figura 20.6 Ao longo do tempo, a reprodução sexuada levou a novas com-
Esse é um exemplo de uma restrição histórica que limita o tamanho corporal binações dos genes existentes. Genes muito diferentes afetam a quantidade
dos insetos. de cerdas. Desse modo, a seleção para números altos (e baixos) de cerdas
levou à seleção para novas combinações genéticas que produziram núme-
2. Qualquer evento que resulte em mudança ambiental repentina e generaliza- ros altos (e baixos) de cerdas. Além disso, houve seleção para quaisquer
da provavelmente afetaria muitas espécies simultaneamente. Os exemplos novas mutações em quaisquer genes, o que levou a números altos (e bai-
abrangem o impacto de um meteorito ou cometa, atividade vulcânica gene- xos) de cerdas.
ralizada ou mudanças climáticas repentinas.
Figura 20.12 Se o valor médio de uma característica em uma população
TRABALHE COM OS DADOS, PÁGINA 431 está abaixo do seu valor ótimo, a média ficará mais perto do ótimo durante
a seleção direcional. Contudo, à medida que a sua média atinge o ótimo, a
1. Quatro grupos de mariposas mostram indicações claras de caudas aladas
população experimentará uma seleção estabilizadora (com seleção contra
longas, e cada um desses grupos é parente próximo de mariposas sem
indivíduos que estão abaixo e acima da média da população).
caudas longas. Dessa forma, a característica deve ter evoluído em paralelo
pelo menos quatro vezes. As caudas aladas longas estão presentes em 11 Figura 20.20 Embora a resistência à TTX seja uma vantagem dentro da
espécies na árvore genealógica, mas algumas dessas espécies são intima- área de distribuição do tritão tóxico, os alelos que conferem essa resistência
mente relacionadas entre si. Assim, a característica poderia ter evoluído no também provocam o movimento mais lento das cobras. Portanto, há uma
ancestral comum de cada agrupamento com parentesco próximo. Por essa compensação (trade-off) nos benefícios versus custo da resistência à TTX.
razão, a característica mostra ter surgido cerca de quatro vezes indepen- Na área de distribuição do tritão, essa vantagem supera o custo; fora da
dentemente. área de distribuição do tritão, o custo supera o benefício. Desse modo, exis-
te uma seleção a favor da resistência à TTX onde as cobras ocorrem com
2. Embora as caudas aladas longas pareçam ter evoluído quatro vezes inde- o tritão, porém, em outros locais, a seleção atua contra a resistência à TTX.
pendentemente, existem evidências de que a seleção direcional continuou
em muitas espécies ao longo da evolução da característica. Por exemplo, APLIQUE O QUE VOCÊ APRENDEU
observe as mudanças paralelas do verde para o amarelo para o vermelho 1. Anolis carolinensis procedente de ilhas com A. sagrei introduzida tem al-
(indicando um comprimento crescente das caudas aladas) em muitas das mofadas dos dedos significativamente maiores e com mais lamelas, em
espécies. comparação às dos lagartos provenientes de ilhas sem A. sagrei. A partir do
momento em que A. sagrei foi introduzida nas ilhas, em 1995, começaram
TRABALHE COM OS DADOS, PÁGINA 441 a surgir essas diferenças na estrutura do pé. O fato de as almofadas dos
1. Para C. philodice, 43,2% de todos os machos viáveis são heterozigotos, de dedos terem evoluído tão rapidamente indica que existe uma forte seleção
modo que 56,8% devem ser homozigotos. Para obter números esperados para almofadas maiores com mais lamelas em populações de lagartos nas
de machos heterozigotos e homozigotos em acasalamento, multiplicamos ilhas invadidas.
as proporções esperadas (de todos os machos viáveis) pelo número total de 2. O experimento de jardim comum confirma que as diferenças observadas
machos em acasalamento amostrados. Logo, esperamos encontrar (0,432) têm uma base genética e não se devem à expressão diferente dos mesmos
(50) = 21,6 machos heterozigotos em acasalamento e (0,568)(50) = 28,4 genes nos dois conjuntos de ilhas. Se os lagartos criados no experimento
machos homozigotos em acasalamento. Se repetirmos os mesmos cálcu- de jardim comum não mostrarem o mesmo nível de diferenças que foram
los para C. eurytheme, esperamos (com base no pressuposto) encontrar observadas nas populações silvestres, as mudanças observadas poderiam
(0,478)(59) = 28,2 machos heterozigotos em acasalamento e (0,522)(59) = não ser atribuídas à evolução, que se refere às mudanças genéticas nas
30,8 machos homozigotos em acasalamento. populações ao longo do tempo.
Respostas R-3
3. O processo evolutivo mais importante neste exemplo é a seleção. Consi- RECAPITULAÇÃO 21.2
derando-se que Anolis do topo das árvores normalmente possui almofadas 1. Pinheiro e girassol.
dos dedos maiores, em comparação com às da espécie que habita o nível
2. Feto (pteridófita).
do solo, é lógico que os lagartos com almofadas maiores e mais lamelas
têm mais probabilidade de sobreviver e reproduzir nos topos das árvores, 3. Raízes verdadeiras e células vasculares.
comparados aos lagartos com almofadas menores e menos lamelas. Ao 4. Não, porque cada característica pode ser colocada ao longo de um único
viverem mais, os lagartos com almofadas dos dedos maiores produzirão ramo da árvore.
mais descendentes ao longo do tempo e, assim, seus genes estarão pro- RECAPITULAÇÃO 21.3
gressivamente representados nas gerações subsequentes.
1. O vírus do Nilo Ocidental nos Estados Unidos parece mais intimamente re-
4. Neste caso, os indivíduos de A. carolinensis com almofadas dos dedos me- lacionado a uma cepa do vírus isolado em Israel. Uma hipótese razoável
nores e menos lamelas teriam vantagem no nível do solo e nos estratos vege- é de que o vírus surgiu na África na década de 1930 e, posteriormente,
tais inferiores das ilhas invadidas. Por essa razão, preveríamos que a mudan- deslocou-se para a Ásia e a Europa, provavelmente múltiplas vezes. No fim
ça evolutiva ocorreria na direção oposta; a média das almofadas dos dedos da década de 1990, uma cepa do vírus procedente de Israel parece ter sido
ficaria menor nas ilhas invadidas, em comparação com as ilhas não invadidas. transportada para Nova Iorque, talvez por meio de mosquitos em um avião
•• A seleção a favor de almofadas dos dedos maiores parece estar ocor- ou um envio de carga. Uma vez nos Estados Unidos, o vírus disseminou-se
rendo. rapidamente em populações de aves nativas pela América do Norte.
•• A mutação certamente está ocorrendo nas populações (como acontece 2. A taxa de divergência é representada pela inclinação da regressão linear.
em todas as espécies), embora provavelmente tenha um efeito muito pe- Uma vez que a regressão linear passa aproximadamente pela origem (0, 0),
queno nessa escala de tempo. a mudança em cyt b é de aproximadamente 7,5% por 4 my, ou 1,875% por
•• É provável que as populações em cada ilha sejam relativamente peque- milhão de anos.
nas, por isso a deriva está ocorrendo. RECAPITULAÇÃO 21.4
•• O fluxo gênico entre populações é desconhecido, mas provavelmente ele
1. Classificações Um e Três (o grupo dos répteis é parafilético, se as aves fo-
seja baixo, uma vez que novas invasões são raras.
rem excluídas).
•• O acasalamento não aleatório entre os lagartos pode estar ocorrendo,
2. Classificação Três (o grupo Homotheria é polifilético).
embora não haja evidência desse processo descrita no experimento.
3. Classificação Dois.
5. Os outros quatro processos de evolução (mutação, deriva, fluxo gênico e
acasalamento não aleatório) estão igualmente ocorrendo, embora sejam TRABALHE COM OS DADOS, PÁGINA 457
menos importantes para esse exemplo. 1.
•• A variação no tamanho das almofadas dos dedos e no número de la- Grupo
melas não existiria sem mutações nos genes que produzem essas es- externo
truturas, por isso a mutação foi fundamental para a introdução de va-
riação genética nas populações. Todavia, as mutações ocorrem muito
lentamente, de modo que muito poucas novas mutações que afetam o
A
tamanho das almofadas dos dedos seriam esperadas durante 15 anos.
T A
•• A deriva genética certamente está ocorrendo nas ilhas, visto que as po-
pulações em cada ilha são limitadas. No entanto, a deriva não produziria
C G A
um efeito direcional compatível com o tamanho das almofadas dos dedos 1 18
ao longo das ilhas e, desse modo, não pode explicar as almofadas dos D
A T A A G
dedos consistentemente maiores em A. carolinensis nas ilhas invadidas. 3
•• Nesse experimento, não houve tentativa para medir o fluxo gênico nas
G C G G T
ilhas. Contudo, o fato de A. sagrei ocorrer somente nas ilhas onde foi 13 19 22 23
introduzida sugere que o movimento de lagartos entre as ilhas é baixo e, C
provavelmente, não é um fator importante no estudo. T C
9
•• Os lagartos podem escolher parceiros com base no tamanho das almo-
fadas dos dedos (acasalamento não aleatório), o que afetaria a distribui- C T
12
ção dessa característica na população, produzindo mais variação, sobre E
a qual a seleção poderia, então, atuar. Todavia, não existe evidência para T T C
2
esse processo no experimento descrito.
C C T A
Capítulo 21 8 11 F
A C G
RECAPITULAÇÃO 21.1 2 4
1. As árvores filogenéticas podem representar qualquer processo em que G C

linhagens biológicas divergem, como a especiação (neste caso, a árvore 5
H
revelará as relações evolutivas entre espécies), a replicação viral (neste caso, T G A
a árvore exibirá relações evolutivas entre diferentes linhagens virais) ou a 14
duplicação gênica (neste caso, a árvore revelará as relações evolutivas entre C A T
genes). Em muitos casos neste livro, as árvores filogenéticas são usadas 16 20
B
para descrever as relações evolutivas entre espécies ou níveis taxonômicos
Homoplasia T T T A C
superiores de organismos. 21
2. Os caracteres homólogos são similares como consequência da sua des- Mudança C C C G T
cendência comum. As similaridades que resultam da evolução convergente no caráter 6 10 15 17
G
(p. ex., as asas de aves e insetos) podem ser enganosas quanto às relações 2 Número
evolutivas, se forem confundidas com caracteres homólogos. C
do caráter 7
3. A seleção a favor de condições ambientais similares muitas vezes leva à con-
vergência de características. Por exemplo, peixes e golfinhos possuem na- 2. Ancestral de A e D: TCGGGCCCCCCCAACCGATACAA
dadeiras e são similares na forma corporal, pois há uma forte seleção a favor Ancestral de C e E: CCGGGCCCCCCTAACCGGTACAA
dessas características em um ambiente aquático. Todavia, essas caracterís- Ancestral de F e H: CCGGACCCCCCCGACTGGCGCGG
ticas evoluíram independentemente nos dois grupos. Em geral, os biólogos
Ancestral de B e G: CCGGGTCCCTCCGATTAGCGCGG
conseguem detectar tais homoplasias, pois elas conflitam com um número
grande de características homólogas nos grupos que se assemelham como Ancestral de A, C, D e E: CCGGGCCCCCCCAACCGGTACAA
resultado da sua recente ancestralidade compartilhada. Os biólogos podem Ancestral de B, F, G e H: CCGGGCCCCCCCGACTGGCGCGG
minimizar as homoplasias usando o princípio da parcimônia. Ancestral de A, B, C, D, E, F, G e H: CCGGGCCCCCCCGACCGGCACGG
R-4 Respostas
3. A filogenia reconstruída requer 23 transições e apenas 1 transversão. Os vírus com os produtos dos outros loci gênicos (em ambas as linhagens). Espera-
foram cultivados na presença de um agente mutagênico, e o agente mutagê- -se que toda a incompatibilidade genética produzida por esses novos alelos
nico usado nesse experimento resulta predominantemente em transições. afete igualmente as linhagens parentais. Existem quantidades muito maiores
de incompatibilidades ao longo de diferentes loci gênicos. Em vez de duas
alterações deletérias no mesmo locus (uma em cada linhagem), o mode-
Figura 21.8 Se fosse constatado que as sequências de HIV da vítima
lo de Dobzhansky-Muller permite mudanças em qualquer par de loci cujos
eram mais estreitamente relacionadas às de quaisquer outros indivíduos
produtos interagem. A interação negativa desses produtos no híbrido entre
HIV-positivos na comunidade local do que às do paciente do médico, então
as duas linhagens é que resulta em incompatibilidade genética.
a filogenia seria incompatível com o crime alegado, e os resultados pode-
2. A segregação não ocorre normalmente, uma vez que os braços cromossô-
riam ter sido usados para inocentar o médico.
micos estão ligados de modo distinto nas diferentes espécies, resultando em
Figura 21.12 O comprimento esperado do ramo seria de 0,09 substitui-
duplicações e deleções na meiose. Se duas fusões diferentes de cromosso-
ções por nucleotídeo.
mos ocorrem em duas linhagens diferentes, os cromossomos resultantes não
APLIQUE O QUE VOCÊ APRENDEU podem parear normalmente na meiose nos híbridos. Se você tentar fazer um
1. O indivíduo identificado como CC01 é compatível com a fonte da infecção, diagrama da meiose no híbrido que resulte de um cruzamento das linhagens
pois é o único com sequências de HIV mais intimamente relacionadas às divergentes na Figura 22.4 (ver a seguir), verá que os pareamentos homozi-
sequências de HIV em todos os outros indivíduos do que às sequências gotos requerem partes de cromossomos diferentes para se alinharem entre
amostradas apenas dentro de um só indivíduo. Os vírus com CC01 são en- si. Esses cromossomos serão, então, puxados em duas direções diferentes à
contrados ao longo da árvore, que são compatíveis com vírus transmissores medida que a célula se divide na meiose I, resultando em uma provável inca-
de CC01 ao longo do tempo para outros indivíduos. (No processo, CC01 pacidade da célula de se dividir ou em uma distribuição desigual dos braços
revelou ser o réu no caso.) cromossômicos nas duas células-filhas. A produção de células normais com
2. As sequências virais amostradas de cada um dos outros indivíduos no gru- uma distribuição uniforme dos diversos braços cromossômicos é impossível,
po são monofiléticas, indicando uma origem única, sem transmissão pos- de modo que os organismos híbridos não produzirão gametas funcionais.
terior para outros indivíduos. Portanto, a árvore é incompatível com CC02 a
Cromossomos
CC08 como sendo a fonte original de infecção nesse grupo.
da espécie 1
3. O grupo externo foi necessário para embasar a árvore, que, nesse caso,
identifica a direção da transmissão de eventos. A inclusão de vírus exter-
nos ao grupo epidemiológico também testa a hipótese de que todas as
sequências virais nesse grupo são derivadas de um único vírus ancestral. Cromossomos
da espécie 2
Capítulo 22
3. Uma possibilidade provável é de que os alelos incompatíveis ainda não se
tornaram fixados nas diversas variedades, então apenas algumas combina-
1. Os biólogos estão interessados em muitos aspectos das espécies, e ções de cruzamentos resultam em incompatibilidade genética.
suas ênfases diferem conforme as perguntas formuladas a respeito delas.
Os biólogos interessados nos processos que conduziram à separação de RECAPITULAÇÃO 22.3
linhagens enfatizam os mecanismos que permitem que elas divirjam e per- 1. Poliploides (p. ex., tetraploides) podem ser produzidos na primeira geração. Os
maneçam isoladas entre si após a divergência (i.e., como as espécies sur- híbridos entre diploides e tetraploides podem ser produzidos na segunda gera-
gem e permanecem distintas entre si). Os biólogos que estão principalmente ção, formando indivíduos triploides. No entanto, a meiose nos triploides origina
preocupados em identificar as espécies e compreender sua distribuição no gametas com números cromossômicos desequilibrados, resultando em prole
tempo e no espaço têm mais probabilidade de enfatizar aspectos históricos estéril. Uma F1 tetraploide é capaz de autofertilizar ou cruzar com outra tetra-
e como podemos distinguir as espécies (i.e., como reconhecê-las na natu- ploide e produzir prole fértil. Assim, o organismo poliploide é reprodutivamente
reza). Outros biólogos, ainda, podem estar interessados principalmente em isolado das espécies diploides, o que o torna uma espécie diferente.
saber como as espécies coexistem em comunidades; esses biólogos têm 2. As espécies que se originam em alopatria ocorrem inicialmente em áreas
mais probabilidade de enfatizar o papel ecológico das espécies (como as separadas, mas geralmente adjacentes (p. ex., ver Figura 22.6). Por isso,
espécies diferem em suas adaptações e nichos?). Cada uma dessas ênfa- esperaríamos muitas espécies intimamente relacionadas exibindo esse
ses leva biólogos diferentes a enfatizar atributos distintos das espécies. mesmo padrão. As áreas de distribuição de espécies altamente móveis
2. As linhagens sexuais devem ter um grau substancial de isolamento repro- têm maior probabilidade de mudar ao longo do tempo, de modo que o
dutivo ou elas não permanecerão distintas entre si. Então, mesmo se um padrão seria mais acentuado entre espécies relativamente sedentárias.
biólogo estiver usando enfaticamente um conceito morfológico de espécie, Os biólogos confirmaram essas predições nos mais diversos grupos de
as diferenças morfológicas entre duas espécies não podem ser mantidas no organismos.
tempo e no espaço, a menos que elas sejam em grande parte reprodutiva- 3. a.
mente isoladas entre si. Obviamente, o isolamento reprodutivo é fundamen- 20
tal para o conceito biológico de espécie. As muitas versões dos conceitos 18
Número de ilhas ou espécies
Ilhas
de linhagens de espécies conceituam as espécies como linhagens distintas
na árvore da vida. Se permanecerem distintas entre si ao longo do tempo,
16 Espécies
essas linhagens devem ser substancialmente isoladas reprodutivamente. 14
Portanto, o isolamento reprodutivo é importante (direta ou indiretamente) 12
para todos os diversos conceitos de espécie.
10
3. O conceito biológico de espécie limita o seu alcance às “populações natu-
rais que efetiva ou potencialmente se cruzam”. Claramente, os organismos 8
assexuados não formam tais populações. Todavia, eles formam linhagens 6
que existem no tempo e no espaço; essas linhagens podem ser mantidas
por outros fatores, como o espaço de nicho disponível. Os biólogos que en- 4
fatizam o conceito biológico de espécie estão majoritariamente interessados 2
nos mecanismos que levam ao isolamento reprodutivo e à sua manutenção 0
ao longo do tempo. Os conceitos de linhagens de espécies não estão em 4 3 2 1 0
conflito com o conceito biológico de espécie, mas eles representam uma (Presente)
maneira mais inclusiva de considerar todas as espécies, independentemen- Tempo (milhões de anos)
te da sua sexualidade. Os conceitos de linhagem também permitem que
b. Sim, porque a curva do número de espécies fica atrás da curva do núme-
os biólogos estudem espécies no tempo geológico (em que as interações
ro de ilhas; mas, ao longo do tempo, as duas curvas exibem mudanças
reprodutivas não são possíveis).
muitas semelhantes em inclinação. À medida que surgem novas ilhas,
RECAPITULAÇÃO 22.2 também surgem novas oportunidades para especiação. O número de
1. Se a única diferença entre as linhagens divergentes estiver em um único espécies em qualquer momento é sempre logo abaixo do número de
locus, então os dois novos alelos devem ser funcionais quando interagem ilhas distintas.
Respostas R-5
c. Atualmente, existem 18 ilhas no arquipélagao e somente 14 espécies semelhante ocorre com a seleção sexual em animais. Se algumas fêmeas
(conforme reconhecimento de alguns biólogos). Isso sugere que ainda preferem acasalar com machos que possuem uma determinada caracterís-
existem oportunidades para especiação adicional por isolamento geo- tica e outras fêmeas preferem uma característica masculina diferente, então
gráfico. Com base no nosso gráfico da Pergunta 3a, esperamos que, a população pode rapidamente conduzir ao isolamento genético e à diferen-
ao longo do tempo, populações de espécies ocorrentes em duas ou ciação em dois grupos.
mais ilhas divirjam em espécies diferentes. Para testar essa hipótese, 2. Um novo imigrante para uma área isolada pode não encontrar competição
poderíamos coletar amostras de cada população e examinar a divergên- para uma determinada estratégia alimentar ou certo estilo de vida. Sob es-
cia genética entre elas. Diferença genética significativa entre populações sas condições, existem muitos “nichos abertos” que podem ser cooptados
de ilhas diferentes sugere que a distância entre as ilhas é uma barreira por espécies invasoras, provocando um aumento rápido na especiação.
considerável ao fluxo gênico e, assim, espera-se que as populações
TRABALHE COM OS DADOS, PÁGINA 479
divirjam em espécies distintas ao longo do tempo (ver Conceito-chave
22.2). De fato, como observamos no texto que trata dos tentilhões de 1. Para flores vermelhas, a proporção de sementes de acasalamentos híbridos
Darwin, alguns biólogos reconhecem como espécies distintas as espé- é 0,1298 (27/208). Os limites de confiança de 95% dessa proporção são de
cies geneticamente divergentes (mas morfologicamente similares) em aproximadamente 0,09 a 0,18.
ilhas diferentes, razão pela qual eles identificam até 18 espécies diferen- Para as flores cor-de-rosa, a proporção de sementes de acasalamentos hí-
tes dessas aves. bridos é de 0,3813 (53/139). Os limites de confiança de 95% dessa propor-
ção são de aproximadamente 0,30 a 0,47.
2. De acordo com a hipótese nula, não há diferença significativa na proporção
1. a.
de sementes híbridas produzidas de flores vermelhas versus flores cor-de-
Híbrido F1 -rosa. Essa hipótese é rejeitada; a probabilidade de que a hipótese nula seja
Rana berlandieri verdadeira é P < 0,0002.
3. Os estudos científicos muitas vezes levantam novas questões que podem
Rana sphenocephala
ser resolvidas por experimentos complementares. A repetição desse estu-
do, em vários locais diferentes de simpatria e alopatria, enfocaria a pos-
sibilidade improvável que as flores vermelhas são favorecidas no local de
estudo, em razão das condições que não têm relação com a presença de
P. cuspidata (como a abundância local de polinizadores que preferem flo-
res vermelhas). Um possível experimento-controle envolveria a retirada de
todos os indivíduos de P. cuspidata de uma área de simpatria e testaria
Girinos para verificar se a ausência dessa espécie eliminaria a vantagem seletiva de
Girinos recentemente Girinos do Rãs adultas
eclodidos último estágio recentemente P. drummondii com flores vermelhas.
metamorfoseados PERGUNTAS DAS FIGURAS
b. Os híbridos representam uma proporção menor das amostras em cada Figura 22.5 Pares de espécies geneticamente distantes quase sempre de-
estágio sucessivo de vida, indicando sobrevivência híbrida mais baixa em senvolvem incompatibilidades de Dobzhansky-Muller, visto que há muitos
comparação com qualquer tipo parental. Os mecanismos de isolamento genes divergentes que, juntos, provavelmente funcionem pouco. Todavia,
pós-zigótico que são compatíveis com esse padrão incluem viabilidade as incompatibilidades de Dobzhansky-Muller podem se desenvolver com
baixa de zigotos híbridos e (para as rãs adultas) viabilidade baixa de adul- divergência em apenas dois genes, de modo que alguns pares de espécies
tos híbridos. geneticamente similares rapidamente podem ser tornar reprodutivamente
isoladas.
c. A seleção contra a hibridação favoreceria as estações de reprodução não
sobrepostas entre as duas espécies. Ao longo do tempo, mais indivíduos Figura 22.6 As geleiras eliminaram a maior parte dos planaltos que outrora
que resultam de estações de reprodução defasadas poderiam sobreviver conectaram as duas áreas. Assim, atualmente existe pouco hábitat apro-
(uma vez que não são produzidos híbridos nesses casos). Assumindo a priado à interação entre espécies diferenciadas. Contudo, se houvesse pos-
existência de um componente genético que influencia quando uma rã re- sibilidade de interações, é provável que os híbridos exibissem reduzido valor
produzirá, espera-se que as populações mudem para produzir estações adaptativo (fitness) (como explicado pelo modelo de Dobzhansky-Muller) e
de reprodução não sobrepostas (conforme visto nas populações alopá- houvesse seleção por mecanismos de isolamento pré-zigótico que minimi-
tricas versus simpátricas dessas duas espécies; ver Figura 22.11). Como zariam a hibridação.
a sobreposição entre estações de reprodução é reduzida, esperaríamos Figura 22.11 A sobreposição entre estações de reprodução nas áreas de
ver menos híbridos em cada estágio de vida. simpatria resulta em aumento da hibridação. Os híbridos têm valor adaptati-
2. Existem muitos delineamentos possíveis de experimentos que podem re- vo reduzido, por isso ocorre seleção em favor de rãs que se reproduzem em
velar-se informativos. Aqui está o exemplo de um que examina o efeito da momentos em que a hibridação é menos provável.
posição da flor na atração ao polinizador. Pegue uma espécie florida e divida APLIQUE O QUE VOCÊ APRENDEU
as flores em dois grupos. Com cada flor na posição ereta ou pendente, 1. O hidrocarboneto 2 mostra um padrão compatível com o reforço. Com
registre o número e o tipo de polinizadores que são atraídos pelas flores reforço, a diferença entre as populações simpátricas e as outras espécies
em cada grupo. Teste para ver se as diferenças entre os dois grupos são deveria ser maior do que a diferença entre as populações alopátricas e as
estatisticamente significativas. outras espécies. Esse padrão é observado apenas para o hidrocarboneto 2.
3. Existe um fluxo gênico para a zona híbrida, mas esta atua como um “dreno 2. Espera-se que o hidrocarboneto 2 nas populações alopátricas de D. serrata
genético”. Os híbridos são menos ajustados em comparação com qualquer fique mais parecido com o das populações simpátricas e menos semelhante
tipo parental, de modo que há pouco fluxo gênico para fora da zona híbrida. ao de D. birchii. Portanto, sua concentração poderia diminuir nas popula-
A expansão de uma zona híbrida exigiria híbridos para se mover para fora ções de laboratório. As concentrações dos outros hidrocarbonetos perma-
dessa zona e competir com sucesso com indivíduos de cada uma das duas neceriam praticamente as mesmas, uma vez que elas não parecem estar
espécies parentais. passando por reforço.
RECAPITULAÇÃO 22.5 3. A frequência de hibridação deveria decrescer. A seleção artificial está ope-
1. Se um polinizador se especializa em um tipo específico de flor, as oportu- rando sobre o hidrocarboneto porque a hibridação com outras espécies é
nidades de autofecundação em tipos de flores diferentes ficam reduzidas. desfavorecida. Como consequência, deveriam ocorrer menos hibridações.
Qualquer polimorfismo nas flores pode, portanto, levar à rápida divergência 4. O nível do isolamento reprodutivo pós-zigótico não deveria mudar, uma vez
genética entre indivíduos que expressam cada tipo de flor. Um processo que o isolamento pós-zigótico não evolui via seleção direta.
R-6 Respostas
Capítulo 23 3. a. As posições 12, 15 e 61 provavelmente estão evoluindo sob seleção po-
sitiva para mudança, pois cada um desses códons experimentou uma
RECAPITULAÇÃO 23.1 taxa mais alta de substituições não sinônimas (que dão origem a reposi-
1. ções de aminoácidos) do que de substituições sinônimas.
Sequência a A A T GC AGGG T A T A—CG
b. As posições 80, 137, 156 e 226 provavelmente estão evoluindo sob se-
Sequência b A T T—C AGGG T A T A—CC leção de purificação, pois a grande maioria de mudanças nesses códons
Sequência c A T T GC AGCG T A T A A CC é de substituições sinônimas, que não resultam em reposições de ami-
Sequência d A T T GC AGGG T A T A—CG noácidos. As substituições que resultam em mudanças de aminoácidos
(substituições não sinônimas) sem dúvida ocorrem, mas geralmente são
selecionadas contra na população. O códon número 165 experimentou
Sequência números similares de substituições sinônimas e não sinônimas. Há apro-
a b c d ximadamente três vezes mais substituições não sinônimas possíveis do
que substituições sinônimas. Por isso, o número de substituições sinô-
a 3 4 1 nimas é ligeiramente mais alto do que o esperado, se as taxas de cada
tipo de substituição forem iguais. O códon 165 pode estar evoluindo sob
Sequência
b 12 3 2 fraca seleção de purificação; esse é o códon que está mais próximo à

substituição neutra entre os códons mostrados na tabela.
c 12 12 3 4. Hipótese 1: o tamanho do genoma varia principalmente porque o DNA não
codificante pode produzir mudanças na expressão gênica, e muitas espécies
evoluíram, em grande parte, por meio de mudanças na expressão gênica.
d 14 13 13
Hipótese 2: o tamanho do genoma varia principalmente em função do ta-
manho populacional. As espécies com tamanhos populacionais pequenos
2. Uma contagem simples de diferenças de nucleotídeos desconsidera múlti- podem acumular grandes quantidades de DNA não codificante em virtude
plas substituições, incluindo substituições coincidentes, substituições pada fraca seleção contra a acumulação de DNA “lixo” ligeiramente deletério
ralelas e substituições de retorno (ver Figura 23.2). Os modelos evolutivos em populações pequenas.
podem ser usados para estimar o número de substituições múltiplas que Confrontando as duas hipóteses: se a Hipótese 1 explicasse a maior parte
ocorreram, com base no número de diferenças reais que são observadas. da variação no tamanho do genoma entre organismos, então o tamanho
Por exemplo, o segundo nucleotídeo das Sequências a e b da Pergunta 1 esperado seria, em grande parte, independente do tamanho populacional,
exibe uma única diferença entre um A e um T. Embora uma única substi- o que não é o caso. Por exemplo, a Figura 23.9 indica que as espécies
tuição de um T para um A na Sequência a possa explicar essa diferença, com os genomas maiores, como os dipnoicos, geralmente têm tamanhos
também é possível ocorrer duas substituições (p. ex., primeiro uma substi- populacionais muito menores do que as espécies com os genomas meno-
tuição de T para C, depois outra de C para A). Uma contagem simples de res, como E. coli ou as leveduras. Contudo, as duas hipóteses conseguem
diferenças subestima tais substituições múltiplas. explicar parte da variação no tamanho do genoma; experimentos meticu-
RECAPITULAÇÃO 23.2 losamente controlados podem ser necessários para determinar quanto
da variação no tamanho do genoma é explicada pelos efeitos da seleção
1. O problema pode ser investigado por meio do sequenciamento e da com-
(Hipótese 1) versus tamanho populacional (Hipótese 2).
paração dos genes das opsinas em lagostins habitantes de superfície (com
olhos) e habitantes de caverna (sem olhos). Se os genes das espécies sem RECAPITULAÇÃO 23.3
olhos não estiverem mais sob qualquer seleção, poderíamos observar uma 1. Genes novos podem adicionar funções novas. Por exemplo, a transferência
taxa similar de substituições sinônimas e não sinônimas nos genes. Se tivesse lateral de um gene que confere resistência a antibióticos proporcionaria uma
ocorrido forte seleção para uma nova função (algo diferente da visão), espe- enorme vantagem às bactérias que estão sujeitas a eles.
raríamos uma taxa mais alta de substituições não sinônimas, em comparação 2. A árvore indica que ocorreram três eventos de duplicação gênica e uma per-
com substituições sinônimas (indicando seleção positiva). Compararíamos as da gênica. Na árvore a seguir, os três eventos de duplicação gênica estão
taxas observadas nas espécies sem olhos com as taxas constatadas nas marcados em azul, e a perda gênica está marcada em vermelho. O evento 1
espécies com olhos. Nas espécies com olhos, esperaríamos observar uma de duplicação gênica marcou a duplicação entre o gene C e o ancestral dos
taxa mais alta de substituições sinônimas, em comparação com substituições genes A e B. O evento 2 de duplicação gênica resultou nos genes A e B.
não sinônimas, o que é previsto sob seleção de purificação. O evento 3 de duplicação gênica ocorreu no ancestral dos seres humanos
2. Uma determinada mutação neutra surgirá com mais frequência em uma e resultou nos genes C1 e C2. Finalmente, houve uma perda do gene B em
população grande do que em uma pequena, mas é mais provável que qual- gorilas (evento 4 na árvore).
quer mutação que ocorra seja fixada em uma população pequena do que
em uma grande. Essas duas influências do tamanho populacional se anulam Gene A de ser humano
reciprocamente, de modo que, em geral, a taxa de mutações neutras de-
pende somente da taxa de mutações e é independente do tamanho popu-
Gene A de chimpanzé
lacional.
Em uma população diploide de tamanho N e uma taxa de mutações neutras
μ por gameta por geração em um locus, o número de novas mutações seria, 2 Gene A de gorila
em média, 2Nμ, uma vez que 2N cópias de genes estão disponíveis para
sofrer mutação. A probabilidade de uma determinada mutação ser fixada 4 Gene B de ser humano
por uma deriva sozinha é a sua frequência, que equivale a 1/(2N) para uma
mutação recém-originada. Podemos multiplicar esses dois termos para ob-
Gene B de chimpanzé
ter a taxa de fixação de mutações neutras (m) em uma determinada popula-
1
ção de N indivíduos diploides:
Gene C1 de ser humano
1 3
m = 2N μ
2N Gene C2 de ser humano
Contudo, podemos simplificar essa equação cancelando o 2N do lado di-

reito da equação: Gene C de chimpanzé
1
m = 2N μ Gene C de gorila
2N
3. A duplicação gênica fornece o novo material para grande parte da evolu-
Isso torna exatamente m = μ. Em outras palavras, a taxa de fixação de alelos ção. Um gene duplicado é livre para divergir da sua função ancestral, uma
neutros é igual à taxa de mutação de alelos neutros e independente do vez que a cópia original do gene pode continuar a proporcionar a função
tamanho populacional. original.
Respostas R-7
4. A evolução conjunta refere-se a famílias de genes altamente repetidos nas TRABALHE COM OS DADOS, PÁGINA 494
quais todas as cópias evoluem juntas, de modo que elas mantêm um alto 1.
grau de similaridade. Dois processos podem produzir evolução conjunta:
K* K* E* K* N*
crossing over desigual e conversão gênica tendenciosa (enviesada). Os dois
processos variam, conforme o exemplo a seguir. Y Q 5 25 51 77 98
10 62
Langur
L I R R Q R D
18 37 W K Babuíno
R
91
V V
Ser humano
Q
Rato
K* K* E* K* N*
5 25 51 77 98
R Gado
89 R R Q R D
Q
Cavalo
* = mudanças convergentes
As posições 14, 21, 50, 75 e 87 mostram convergência em aminoácidos

entre o gado e o langur.
2. A posição 17 é convergente entre o gado e o ancestral de langures e babuí
nos.
3. Não há outras mudanças convergentes. O fato de quase todos os eventos
convergentes ocorrerem entre o gado e os langures sustenta a hipótese de
que essas mudanças convergentes são relacionadas à convergência em
função associada com uma mudança para fermentação na parte anterior do
trato digestório (foregut).
1. As aves revelam ser a fonte original dos influenzavírus, que causam gripe em
diversas espécies de mamíferos (cavalos, porcos e seres humanos). As linha-
gens de aves se estendem até a base da árvore e parecem estar intimamente
relacionadas a cada linhagem do influenzavírus que ocorre em um mamífero.
2. A árvore mostra cinco transmissões entre espécies: duas de aves para ca-
valos, duas de aves para porcos e uma de porcos para seres humanos.
Os vírus da gripe humana são mais intimamente relacionados aos vírus em
porcos (daí o nome popular “gripe suína”), e é possível que o vírus fosse
transmitido de aves para porcos e, após, de porcos para seres humanos em
um curto período no final da década de 1900.
3. Em 1918, uma nova cepa de influenzavírus tinha recém-penetrado em po-
pulações humanas (assim como em populações de porcos). Os sistemas
RECAPITULAÇÃO 23.4 imunes humanos não tiveram qualquer experiência anterior com essa nova
cepa de influenzavírus e, portanto, não estavam preparados para uma defe-
1. As comparações de mudanças evolutivas em proteínas, feitas nas espécies
sa eficaz.
em que essas proteínas diferem em função, permitem compreender como
uma mudança na sequência de proteínas se relaciona à mudança na função 4. Os primeiros casos de gripe provavelmente foram provocados por outras
proteica. Por exemplo, mudanças em muitos genes diferentes em muitas transferências entre espécies de diferentes cepas de influenzavírus para po-
espécies distintas de baiacu mostram que as mudanças estão relaciona- pulações humanas. Aquelas cepas de gripe parecem ter sido eliminadas de
das à evolução da resistência à tetrodotoxina em genes do canal de sódio. populações humanas e, desse modo, não estavam disponíveis para amos-
Esses estudos nos ajudam a compreender a função dos canais de sódio, tragem nesse estudo (e, por isso, não aparecem na árvore).
assim como a compreender a base genética de diversas patologias neuroló- PERGUNTAS DAS FIGURAS
gicas. Figura 23.10 Há aproximadamente 100 milhões de anos.
2. Começando com um grande contingente de sequências aleatórias, a evo- Figura 23.12 Dois eventos de duplicação gênica ficaram restritos à linha-
lução in vitro envolve etapas de seleção e mutação para produzir novas gem do peixe-zebra: o evento que deu origem aos genes En1a e En1b do
moléculas com funções específicas. Isso corresponde exatamente aos peixe-zebra e o evento que deu origem aos genes En2a e En2b do peixe-
processos de mutação e seleção natural em populações naturais. A única -zebra.
diferença é que os processos de seleção e mutação são controlados pelos
seres humanos em um ambiente laboratorial, para produzir uma molécula
APLIQUE O QUE VOCÊ APRENDEU
com uma função desejada. 1.
60
3. A maioria das doenças emergentes é causada por organismos vivos em
Número de substituições
evolução. As comparações evolutivas de sequências de DNA desses pató-

50
genos permitem identificação rápida e frequentemente revelam a fonte des-
sa doença (de uma determinada espécie hospedeira ou área geográfica).
40
Patógenos identificados previamente podem ser comparados com seus
parentes mais próximos. Isso muitas vezes permite que os biólogos façam
30
predições sobre as melhores estratégias para controlar a disseminação da
doença.
20
10
0
0 5 10 15 20
Milhões de anos
R-8 Respostas
Existem, em média, 54 substituições sinônimas entre linhagens que diver- pectativas de longo prazo do clima sejam de aquecimento gradual, espera-
giram há 18 milhões de anos (ao todo, 36 milhões de anos de evolução). mos ainda nevascas ocasionais de inverno em um determinado local afas-
Assim, houve cerca de 1,5 substituição sinônima por milhão de anos para o tado dos trópicos. Um aumento de 1°C na temperatura média representa
éxon inteiro. Considerando cinco gerações por ano e 600 sítios sinônimos, a uma mudança climática importante, mas seria esperado ainda um espectro
taxa é de 3 × 10–7 substituições sinônimas por geração para o éxon inteiro e amplo das condições térmicas durante o ano em um determinado local.
–10
de 5 × 10 substituições sinônimas por sítio. 2. Várias mudanças ambientais importantes ocorreram perto do final do
2. A taxa de substituições sinônimas por sítio é de 5 × 10–10 (da Resposta 1 Pré-Cambriano. Esse foi o final do período da “Terra bola de neve”, quan-
acima). Se todas as substituições sinônimas forem neutras, a taxa de subs- do a vida provavelmente estava confinada a algumas áreas relativamente
tituições equivaleria à taxa de mutações. quentes, como as fontes termais e os respiradouros termais. O aquecimen-
3.
–7
Com base em 3 × 10 substituições sinônimas por geração para o éxon to da Terra resultou em diversificação rápida da vida. Também houve uma
inteiro, 270 substituições sinônimas são esperadas (90.000.000 anos × 2 acumulação rápida de oxigênio na atmosfera. Os organismos multicelulares
linhagens × 5 gerações/ano × 0,0000003 substituições sinônimas/geração). têm exigências metabólicas mais altas do que os organismos unicelulares.
Isso é muito mais alto do que as 174 diferenças sinônimas observadas entre À medida que se acumulava na atmosfera terrestre a partir dos primeiros
essas duas espécies. Uma explicação provável para a discrepância é que organismos fotossintetizantes, o O2 era inicialmente tóxico aos organismos
nem todas as substituições reais são observadas, em razão das substitui- anaeróbios unicelulares que existiam na Terra primitiva. Algumas espécies
ções múltiplas, coincidentes, paralelas e de retorno (back substitutions). evoluíram para tolerar e, após, utilizar o O2 para a respiração aeróbia, que
4. Existem, em média, 18 substituições não sinônimas entre D. ananassae e possibilitou a evolução de grandes colônias de organismos. Por fim, a coo-
as outras três espécies. Considerando-se 36 milhões de anos de evolução, peração entre os organismos diferentes nas colônias multicelulares levou à
2.000 sítios não sinônimos e cinco gerações por ano, a taxa de substitui- evolução de organismos multicelulares integrados.
–11
ções não sinônimas por geração e por sítio é de 5 × 10 . Isso é um décimo RECAPITULAÇÃO 24.3
da taxa sinônima de 5 × 10–10, calculada na primeira questão. A taxa não 1. Um fator importante foi a evolução de dois genes em leguminosas, permi-
sinônima muito mais baixa sugere forte seleção de purificação. tindo que essas plantas usem nitrogênio atmosférico diretamente, mediante
5. O biólogo provavelmente está errado. É provável que o gene ainda seja fun- formação de simbiose com algumas espécies de bactérias fixadoras de ni-
cional e não um pseudogene. Por terem perdido a função, é improvável trogênio. Essa mudança aumentou radicalmente a quantidade de nitrogênio
que os pseudogenes sejam afetados pela seleção. Portanto, os sítios não disponível para o crescimento de plantas terrestres.
sinônimos de pseudogenes teriam taxas de substituições aproximadamente 2. Os éons Arqueano e Proterozoico perduraram por cerca de 1,3 bilhão e
semelhantes às dos sítios sinônimos, o que não é observado. 2 bilhões de anos, respectivamente, comparados com 0,542 bilhão de
anos do éon Fanerozoico. A maior parte da árvore exibe eventos no éon
Capítulo 24 Fanerozoico muito mais curto, uma vez que a maioria dos principais grupos
RECAPITULAÇÃO 24.1 de vida mostrados na árvore divergiu durante essa época. Se a árvore re-
tratasse o tempo proporcionalmente, os ramos na sua base precisariam ser
1.
muito mais longos. Contudo, se essa modificação fosse feita, a divergência
1 3 dos eucariotos seria tão comprimida que suas relações não seriam mostra-
Ordoviciano Siluriano das claramente em uma página.
Norte
2 TRABALHE COM OS DADOS, PÁGINA 516
Ordoviciano
z 1. Uma vez que W = S(1 + R)N, então W = (1 g)(1,0001)50.000 = 148,38 gramas.
y 2. O Permiano durou 48 milhões de anos (299 milhões de anos atrás a 251 mi-
6 lhões de anos atrás); portanto, 50.000 anos representam aproximadamente
Cambriano 5
Siluriano um milésimo desse tempo, ou 0,1%.
4 Ordoviciano
3. Considerando-se que mesmo um aumento muito modesto no tamanho cor-
Cambriano poral, de 0,01% por geração, é suficiente para resultar em um aumento na
x Ordoviciano
8 Cambriano massa corporal de 1 grama até mais do que 148 gramas em exatamente
9 10 50.000 anos; que 50.000 anos representam apenas cerca de um milésimo
7 Pré-Cambriano
do Permiano; e que o experimento mostra que aumentos no oxigênio at-
2. mosférico podem resultar na evolução muito mais rápida do tamanho cor-
poral de insetos do que a calculada acima, parece razoável concluir que os
1 3 aumentos das concentrações de oxigênio durante o Permiano foram sufi-
Ordoviviano Siluriano cientes para justificar a evolução das libélulas gigantes.
Norte TRABALHE COM OS DADOS, PÁGINA 517
2
Ordoviciano 1. Primeiro, represente graficamente os dados da tabela:
z
1,0
Probabilidade de extinção após um ano
y
6 N = 1–5
Cambriano 5
Siluriano
4 Ordoviviano
Cambriano
x 8 CambrianoOrdoviviano N = 20
10 0,5
7 Pré-Cambriano 9
3. O sítio z fica perto do limite previsto entre os períodos Ordoviciano e o N = 50

Siluriano no mapa mostrado na resposta à segunda questão. Portanto, ele
seria o melhor sítio a ser examinado para refinar o limite entre esses dois
períodos. N = 100–1.000
RECAPITULAÇÃO 24.2 0
1 5 10 20 50 100 1.000
1. O clima se refere às expectativas médias de longo prazo do tempo em um
determinado local; o tempo se refere aos eventos diários. Mesmo se as ex- Tamanho populacional (escala logarítmica)
Respostas R-9
Após, trace uma curva de extinção a partir dos pontos no gráfico: melhor. Seus exoesqueletos e sua mobilidade tornaram-nos muito menos
vulneráveis à predação e, portanto, à extinção.
1,0
Probabilidade de extinção após um ano
4. Essa afirmação sugere que a falta de descoberta fóssil não significa que
os organismos produtores desses fósseis não existem. A inexistência de
descoberta de fósseis pode apenas indicar que os fósseis existem, mas
ainda não foram encontrados; pode também significar que os organismos
morreram sem deixar fósseis ou que os fósseis foram formados, mas se
degradaram ao longo do tempo. Devemos considerar a possibilidade de
que a biota ediacarana viveu antes ou depois do período para o qual temos
0,5 evidência fóssil, no presente. No entanto, até que tal evidência seja encon-
trada, a evidência disponível sustenta a hipótese de que a fauna ediacarana
surgiu e foi extinta no período mostrado no diagrama.
5. Suponha que uma formação geológica seja escavada e investigada pela
presença de fósseis. Se fósseis ediacaranos forem encontrados nos mes-
mos estratos como fósseis do organismo X, seria possível concluir que esse
organismo existiu no mesmo período da biota ediacarana. Isso colocaria
a existência do organismo X no mesmo período da biota ediacarana. Isso
0 seria possível, pois os fósseis localizados nos mesmos estratos foram depo-
1 5 10 20 50 100 1.000
sitados no sedimento na mesma época. A datação dos estratos seria possí-
Tamanho populacional (escala logarítmica) vel, pois a biota ediacarana existiu em um intervalo de tempo suficientemen-
te estreito. Entretanto, tudo isso mudaria se novas evidências colocassem
2. A sobrevivência após 2 anos seria claramente mais baixa do que após 1 a biota ediacarana em uma época anterior ou posterior à que os cientistas
ano. Após 1 ano, mais ou menos a metade das populações de tamanho 20 têm observado até agora.
seria extinta. Para calcular a quantidade que seria extinta após 2 anos, você
precisaria conhecer a distribuição dos tamanhos populacionais na metade
das populações que não foram extintas no primeiro ano. Se assumirmos
Capítulo 25
que o tamanho médio das populações sobreviventes foi ainda 20 após 1 RECAPITULAÇÃO 25.1
ano, poderíamos esperar que a outra metade das populações remanes- 1. Antes que o sequenciamento do DNA fosse desenvolvido, os biólogos habi-
centes seja extinta no segundo ano (para uma taxa de extinção de 2 anos, tualmente agrupavam todos os procariotos juntos, enfatizando as diferenças
representando 75% das populações originais). entre eucariotos e procariotos. Todavia, todas as características que distin-
PERGUNTAS DAS FIGURAS guem esses dois “grupos” (como a presença de um núcleo ou as diversas
organelas) são derivadas de eucariotos. Quando as sequências gênicas
Figura 24.3 Existe uma zona de expansão no meio do Oceano Pacífico
foram comparadas ao longo de toda a vida (principalmente os genes do
onde a nova crosta litosférica está se formando. Esta empurra as placas
RNA ribossômico, que são facilmente comparados em todos os organismos
oceânicas em cada lado para leste e oeste, formando zonas de subducção,
vivos), ficou claro que a diversidade nos “procariotos” era muito maior do
onde as placas oceânicas encontram as placas continentais em ambos os
que a diversidade nos eucariotos. Na verdade, logo se tornou aparente que
lados do Oceano Pacífico.
os genes do RNA ribossômico de arqueias procarióticas eram, na realidade,
Figura 24.4 Quando a Terra resfria, a maior parte da sua água é retida no mais semelhantes aos genes ribossômicos de eucariotos do que dos genes
gelo sobre o solo, na forma de geleiras. Portanto, há perda de água nos do RNA ribossômico de bactérias, e Archaea foi proposto como um domínio
oceanos, de modo que os níveis do mar são mais baixos. separado de Bacteria. À medida que estudavam o Archaea mais detalhada-
Figura 24.8 Cinza e gases produzidos por erupções vulcânicas expres- mente, os biólogos descobriram que muitas outras características também
sivas quase no fim do Permiano bloquearam a luz solar e resultaram em eram distintas de Bacteria.
resfriamento rápido da Terra. Houve um declínio repentino das exuberantes 2.
florestas do Permiano, e a degradação dessas florestas consumiu grande
parte do oxigênio atmosférico. Além disso, a perda desses organismos fo-
tossintetizantes significa que menos oxigênio estava sendo produzido para
entrar na atmosfera.
1. Os fósseis ediacaranos teriam sido descobertos em estratos sedimentares
mais antigos, situados abaixo de estratos mais jovens, onde fósseis da biota
com concha do tipo cambriano foram encontrados. Pode ter havido algu-
ma sobreposição onde os dois tipos de fósseis foram encontrados. A linha
do tempo fornece evidências para essas respostas, pois ela indica que os
fósseis ediacaranos são mais antigos do que a biota com concha do tipo
cambriano e que houve um curto período durante o qual ambos estavam
presentes simultaneamente.
2. A fauna ediacarana evoluiu somente após o oxigênio atmosférico atingir
níveis suficientemente altos para sustentar formas de vida multicelulares.
Por isso, um fator que favoreceu o sucesso do período Ediacarano foi o
aumento do oxigênio atmosférico, que ocorreu nessa época. Outro fator
foi o final dos eventos de glaciação, que ocorreram à medida que a Terra
aquecia. A perda resultante da cobertura de gelo possibilitou que a luz solar
penetrasse mais eficientemente na água do mar, o que estimulou aumentos 3. Os genomas de eucariotos contêm predominantemente genes que são
nas taxas de fotossíntese, bem como aumentou as concentrações de oxi- mais intimamente relacionados às arqueias procarióticas do que às bacté-
gênio em ambientes aquáticos. As temperaturas mais elevadas, em geral, rias. Isso leva os biólogos a concluir que uma linhagem arqueana procarió-
aumentaram as taxas de reação, com reflexos inclusive na velocidade de tica ancestral primeiramente adquiriu os atributos que são característicos de
crescimento e reprodução de diferentes formas de vida; isso também favo- eucariotos (como o núcleo). Então, esses eucariotos pioneiros adquiriram
receu o sucesso da fauna ediacarana naquela época na história da Terra. uma proteobactéria endossimbiótica. Mais tarde, um grupo de eucariotos
adquiriu outro endossimbionte (nessa época, uma endobactéria primitiva),
3. O ambiente físico permaneceu favorável à evolução de organismos multice-
que se tornou o cloroplasto de eucariotos fotossintetizantes.
lulares, desde que a biota com concha do tipo cambriano também surgiu
durante esse período. Assim, não foi o ambiente físico que levou à extinção RECAPITULAÇÃO 25.2
da fauna ediacarana. Mais provavelmente, os animais ediacaranos foram 1. As similaridades entre quaisquer dois grupos mostrados na tabela podem
predados por outros organismos. Eles teriam sido facilmente predados, ocorrer por três razões: (1) um atributo similar entre dois grupos é ancestral
pois eram sésseis, grandes e não dispunham de exoesqueletos protetores. à vida, e o terceiro grupo tem um caráter derivado; (2) o atributo similar é
Os organismos da biota com concha do tipo cambriano tinham proteção um caráter derivado, indicativo de uma ancestralidade compartilhada (como
R-10 Respostas
entre arqueias procarióticas e seus parentes eucarióticos), e o terceiro gru- durante a Primeira Guerra Mundial, foi substituída amplamente pelo uso de
po (bactérias) tem a condição ancestral; ou (3) as duas endossimbioses de antibióticos nas décadas de 1930 e 1940. No entanto, com a crescente
bactérias dentro de eucariotos podem ter levado a similaridades entre bac- evolução da resistência bacteriana aos antibióticos, a terapia fágica é mais
térias e eucariotos. Um exemplo da primeira categoria é que os dois grupos uma vez uma ativa área de pesquisa.
procarióticos carecem de um núcleo, ao passo que os eucariotos possuem
um núcleo (um caráter derivado). A semelhança das RNA-polimerases de
1.
arqueias procarióticas e procariotos é provavelmente um exemplo da segun-
25
da categoria (uma característica derivada que indica uma relação evolutiva
entre esses dois grupos). Um exemplo possível da terceira categoria é a dos
lipídeos de membranas esterificados de bactérias e eucariotos, uma vez que 20
Tempo de geração (h)

as arqueias procarióticas não os possuem.
2. Todos os organismos vivos atualmente são descendentes de um ancestral
comum de vida. Muitas diferenças ocorreram em todas essas espécies dife- 15
rentes, incluindo procariotos e eucariotos. Muitos procariotos passaram por
mudanças radicais que os possibilitaram viver em ambientes extremos ou de
10
maneiras incomuns. Numerosos exemplos poderiam ser usados, como os
seguintes. Um grupo de euriarqueotas, os halófilos extremos (com afinidade
ao sal), vive exclusivamente em ambientes muito salgados, e alguns podem 5
viver em lagos com valores de pH tão altos quanto 11,5. Eles possuem muitas
adaptações que lhes permitem viver nesses ambientes e, assim, são mais
“derivados” em relação a qualquer eucarioto. Como outro exemplo, vários
grupos de bactérias (como as clamídias) são parasitas intercelulares altamen- 75 85 95 105 115 125
te derivados. Eles apresentam muitas alterações derivadas que lhes permitem Temperatura (°C)
ter células muito pequenas, em vez de viver dentro de células de outras es-
pécies. Portanto, os termos “primitivo” e “derivado” fazem sentido somente a 2. 105°C, onde o crescimento é mais rápido (tempo de geração é menor).
uma característica específica do organismo, e organismos não vivos podem 3. Simplesmente diminua a temperatura dessas culturas de células para abai-
ser considerados primitivos de modo geral (i.e., o ancestral comum da vida xo de 120°C e observe o crescimento celular.
era muito diferente de todos os organismos que são vivos atualmente). PERGUNTAS DAS FIGURAS
RECAPITULAÇÃO 25.3 Figura 25.4 As transferências laterais de genes são mais prováveis de
1. Os biofilmes representam uma comunidade complexa de organismos micro- ocorrer quando há uma vantagem seletiva para a transferência. Uma espé-
bianos, vivendo juntos em uma matriz de polissacarídeos semelhante a um cie pode receber genes de muitas outras, mas as chances de uma porção
gel. Muitos procariotos de vida livre entram em contato com uma superfície substancial do genoma de uma espécie ser transferida para outra são me-
sólida, com a qual se ligam e secretam um polissacarídeo pegajoso, que nores. Por outro lado, o núcleo estável dos genes controla funções meta-
protege as células. Essas células podem, então, secretar moléculas sina- bólicas fundamentais da célula, de modo que é esperado que todos esses
lizadoras que atraem outros microrganismos para a matriz, que, ao longo genes sejam herdados juntos dos ancestrais para os descendentes.
do tempo, se desenvolve em uma comunidade complexa de organismos. Figura 25.24 As bactérias parasíticas podem depender dos produtos gêni-
Essa comunidade pode se tornar altamente resistente ao ataque e muito cos dos seus hospedeiros, de modo que alguns dos seus genes podem ser
difícil de ser removida. Os biofilmes são de considerável interesse para a perdidos sem perda de função. Genomas pequenos possibilitam tamanho
saúde humana e a indústria, pois podem se formar sobre qualquer superfície celular menor, e tamanho pequeno é benéfico para um parasita que vive
sólida (p. ex., dentes, lentes de contato, junções artificiais, interior de canos), dentro de outras células.
provocando degradação. Os biofilmes também foram fundamentais para a
evolução de muitas comunidades multicelulares, como os estromatólitos.
1. Como um organismo desnitrificante, Paracoccus denitrificans seria a bacté-
2. As bactérias são essenciais para a digestão saudável, e apenas poucos
ria mais apropriada para reduzir as concentrações de nitrato. Sua amplitude
tipos são patógenos. Os seres humanos utilizam alguns dos produtos me-
térmica também seria apropriada sob a maioria das condições ambientais.
tabólicos, como as vitaminas B12 e K, que são produzidas por bactérias
que vivem no intestino grosso. Comunidades grandes de bactérias também 2. Como um anaeróbio obrigatório, Clostridium novyi seria apropriada para
revestem intestinos humanos com um biofilme denso, que ajuda na trans- usar em condições hipóxicas. Sua amplitude térmica também é adequada
ferência de nutrientes do sistema digestório para todo o corpo. Portanto, para temperaturas corporais de mamíferos.
nosso bioma do sistema digestório é essencial para a saúde. 3. Trichodesmium thiebautii. Uma vez que a adição de amônio aumentou tem-
3. Os procariotos fixadores de nitrogênio convertem o nitrogênio atmosférico porariamente a produtividade do ecossistema, pode-se inferir que ele é limi-
em uma forma química que é utilizável pelos organismos vivos. Além dis- tado pelo nitrogênio. Como um fixador de nitrogênio, T. thiebautii converte
so, as bactérias desnitrificantes liberam nitrogênio orgânico de volta para a nitrogênio atmosférico em uma forma que outro organismo pode usar.
atmosfera na forma de gás nitrogênio, evitando a lixiviação desse elemento 4. Clostridium novyi. A vancomicina atinge bactérias com paredes celulares
para os oceanos. Desse modo, esses dois grupos de bactérias (fixadoras espessas compostas por peptideoglicano. Essa é a característica definidora
de nitrogênio e desnitrificantes) permitem a ciclagem de nitrogênio e tornam de bactérias gram-positivas, e C. novyi é a única bactéria gram-positiva na
possível a vida sobre o solo. tabela.
1. Os genomas consideravelmente reduzidos da maioria dos vírus fornecem
Capítulo 26
sequências que podem ser comparadas com outros organismos. Além dis- RECAPITULAÇÃO 26.1
so, os genomas de muitos vírus evoluem muito rapidamente, tornando ain- 1. A perda da parede celular procariótica rígida permitiu a invaginação da
da mais difícil as comparações. A natureza reduzida dos vírus proporciona membrana celular, aumentando consideravelmente a área de superfície da
poucos indícios morfológicos sobre suas relações, e seu tamanho diminuto célula, sem aumento do volume. Essas invaginações também possibilitaram
sugere que eles não produzem fósseis. Os vírus têm evoluído muitas vezes uma estrutura maior dentro da célula e, por fim, levaram à evolução do retí-
ao longo da história da vida, de modo que estão relacionados a organismos culo endoplasmático.
por meio da árvore da vida. Por todas essas razões, geralmente é difícil 2. Quando as concentrações do oxigênio atmosférico eram baixas nos primór-
situar os vírus precisamente na árvore da vida. dios da história da Terra, os organismos podiam adotar apenas a respiração
2. Muitos vírus provavelmente representam componentes evadidos de orga- anaeróbia. O aumento da disponibilidade permitiu a evolução da respiração
nismos celulares que agora evoluem independentemente dos seus hos- aeróbia, que se processa mais rapidamente e capta energia de maneira
pedeiros. Outros vírus provavelmente representam organismos parasíticos mais eficiente do que a respiração anaeróbia. Todavia, à medida que as
altamente reduzidos que evoluíram de ancestrais celulares, mas perderam células crescessem em tamanho, a razão entre área de superfície e volume
suas estruturas celulares à medida que se tornavam independentes dos decresceria, a menos que a membrana tivesse invaginações. O aumento
seus hospedeiros celulares. dos níveis de oxigênio atmosférico também levou à endossimbiose de uma
3. Os vírus denominados bacteriófagos, ou “fagos”, abreviadamente, infectam bactéria aeróbia (o ancestral da mitocôndria eucariótica), o que facilitou a
e matam células bacterianas. A terapia fágica, utilizada pela primeira vez evolução de eucariotos aeróbios.
Respostas R-11
3. Os três genes de rRNA de milho não têm parentesco mais próximo entre si, 2. As marés vermelhas são florações expressivas de protistas de vida livre (ge-
uma vez que os genomas nuclear, mitocondrial e do cloroplasto possuem ralmente dinoflagelados) que ocorrem nos oceanos (e, às vezes, em corpos
origens diferentes; as relações mostradas na árvore reconstroem os eventos de água doce) ao redor do mundo. Muitos dinoflagelados envolvidos em
endossimbióticos que originaram as mitocôndrias e os cloroplastos. marés vermelhas produzem toxinas para matar muitas outras espécies, prin-
4. O genoma mitocondrial de milho é mais intimamente relacionado ao geno- cipalmente peixes e outros vertebrados. Os dinoflagelados são simbiontes
ma de E. coli do que ao genoma nuclear de milho, pois as mitocôndrias fo- importantes de corais; quando as condições ambientais mudam, os dino-
ram derivadas de uma endossimbiose com uma proteobactéria. Do mesmo flagelados morrem ou são expelidos dos corais hospedeiros, resultando em
modo, o genoma do cloroplasto de milho é mais intimamente relacionado ao branqueamento. Os corais podem capturar novos dinoflagelados ou se tor-
genoma de Chlorobium do que ao genoma nuclear de milho, pois os cloro- nar enfraquecidos e morrer.
plastos foram derivados de uma endossimbiose com uma cianobactéria. 3. Em muitos ecossistemas, as diatomáceas são importantes como produtores
5. O termo “protistas” é empregado, por conveniência, para se referir a um primários. De maior importância direta para os seres humanos, os óleos fos-
grupo diversificado de eucariotos microbianos polifiléticos, com parentesco silizados de diatomáceas são a fonte primária de petróleo e gás natural. Além
distante. Alguns protistas são mais intimamente relacionados a cada um dos disso, os restos de esqueletos de diatomáceas produzem diatomito, que é
grupos principais de eucariotos multicelulares (englobando plantas, fungos e empregado como isolante, para filtragem, polimento e como inseticida.
animais) do que o são entre si. TRABALHE COM OS DADOS, PÁGINA 569
RECAPITULAÇÃO 26.2 1. Não. A nova cepa (B211, nesse experimento) foi capturada por 92% das co-
1. a. Os foraminíferos têm testas externas de carbonato de cálcio, ao pas- lônias de corais após o branqueamento (e por 100% das colônias sobrevi-
so que os radiolários possuem pseudópodes rígidos e longos, além de ventes), embora pelo menos 58% das colônias experimentais mantivessem
simetria radial. As testas externas dos foraminíferos e os esqueletos in- alguns dos seus simbiontes originais após o branqueamento. Isso mostra
ternos dos radiolários são componentes importantes dos sedimentos que as colônias de corais branqueadas provavelmente capturem cepas de
oceânicos e das rochas sedimentares. Symbiodinium disponíveis no ambiente, mesmo que alguns de seus sim-
b. Os ciliados são cobertos por numerosos cílios, semelhantes a pelos, ao biontes sobrevivam ao branqueamento.
passo que os dinoflagelados geralmente possuem dois flagelos (um em 2. Não. Entre a 3ª e a 6ª semana após o branqueamento, um adicional de 17%
sulco equatorial e o outro em um sulco longitudinal). Tanto os ciliados das colônias experimentais morreu, apesar de elas terem adquirido novas
quanto os dinoflagelados têm sacos, denominados alvéolos, logo abaixo cepas de Symbiodinium.
das membranas celulares, que os identificam com alveolados. 3. A observação sugere que os ensaios para detecção de Symbiodinium não
c. As diatomáceas são unicelulares e geralmente compostas por duas pla- são suficientemente sensíveis para detectar níveis muito pequenos dos sim-
cas encaixadas (como placas de Petri). As algas pardas, por outro lado, biontes. Presumivelmente, as cepas não B211 estavam presentes em al-
são organismos grandes e multicelulares, compostos por elementos ra- gumas das colônias experimentais na 3ª semana, mas em níveis tão baixos
mificados ou expansões foliáceas. As diatomáceas e as algas pardas são que não foram detectadas. Esses simbiontes, então, se restabeleceram em
fotossintetizantes. 8% das colônias e alcançaram níveis detectáveis em torno da 6ª semana.
Outra possibilidade é de que a contaminação das amostras experimentais
d. A unidade vegetativa de uma ameba social plasmodial é um plasmódio:
com simbiontes não B211 ocorreu entre a 3ª e a 6ª semana do experimento.
uma massa de citoplasma sem parede contendo numerosos núcleos
Nenhuma possibilidade contesta a conclusão de que os corais podem obter
diploides. Por outro lado, a unidade vegetativa de amebas sociais celula-
novas cepas de Symbiodinium do seu ambiente após eventos de branquea
res consiste em células ameboides individuais separadas. Em ambos os
mento.
grupos, quando as condições ambientais são desfavoráveis, as unidades
vegetativas formam estruturas de frutificação. PERGUNTAS DAS FIGURAS
2. Os eucariotos eram, na maioria, unicelulares até o início do Cambriano. Figura 26.1 As sequências de genes do DNA encontradas em todos os
A rápida diversificação e o aumento do tamanho dos eucariotos multice- genomas (como os genes do RNA ribossômico) podem ser usadas para
lulares (principalmente animais) próximo ao início do Cambriano levaram ao conectar organelas aos seus ancestrais endossimbióticos. Se as organelas
crescimento expressivo das chances de fossilização. não evoluíssem por meio de endossimbiose, esperaríamos que cópias ho-
3. Exemplos (outras respostas são possíveis): mólogas de genes de organelas e nucleares oriundos da mesma espécie se
a. Alveolados: os dinoflagelados podem ser tóxicos (i.e., eles podem enve- agrupassem em uma árvore filogenética. Contudo, esse não é o caso. Em
nenar moluscos durante marés vermelhas); o apicomplexo Plasmodium é vez disso, as análises filogenéticas mostram que os genes do RNA ribos-
o agente causador da malária. sômico de mitocôndrias em eucariotos são mais intimamente relacionados
a genes homólogos de proteobactérias do que de eucariotos; e os genes
b. Estramenópilas: algumas algas pardas são coletadas e empregadas por
do RNA ribossômico de cloroplastos em eucariotos são mais intimamente
seres humanos como um emulsionante em sorvetes, cosméticos e ou-
relacionados a genes homólogos de cianobactérias do que de eucariotos.
tros produtos.
Essas análises fornecem evidências convincentes para apoiar a hipótese
c. Excavata: o parasita Giardia lamblia, um diplomonadido, causa a doença das origens endossimbióticas.
intestinal denominada giardíase (uma infecção comum entre excursionistas
Figura 26.19 A conjugação é considerada sexo sem reprodução por-
e campistas que bebem água de nascentes ou de córregos em áreas re-
que material genético é trocado (sexo), mas nenhum novo indivíduo de
creativas). Os cinetoplastídeos abrangem várias espécies de tripanossomos
Paramecium é produzido.
patogênicos, importantes do ponto de vista médico, que causam enfermi-
dades, como a doença do sono, a doença de Chagas e a leishmaniose. APLIQUE O QUE VOCÊ APRENDEU
1. Todos os apicomplexos mostrados aqui têm um modo de vida parasítico.
Portanto, esse modo de vida provavelmente estava presente no ancestral
1. Dois paramécios trocam material genético durante a conjugação, mas não
comum dos apicomplexos. Os hospedeiros dos três apicomplexos diferem,
há aumento no número de indivíduos. Como resultado, há sexo (recombina-
mas todos são mamíferos. Assim, é razoável inferir que o ancestral comum
ção genética), mas não reprodução.
dessas espécies provavelmente tivesse um hospedeiro mamífero.
2. O sexo que ocorre em conjugação permite a remoção de mutações dele-
2. Não. Todos os dinoflagelados têm relação igualmente distante dos apicom-
térias mediante recombinação genética. Sem conjugação, os paramécios
plexos, de modo que não há razão para favorecer um gênero em detrimento
conseguem reproduzir-se apenas de maneira clonal, que não é viável por
de outro na escolha de um grupo externo.
longos períodos.
3. O gênero Alexandrium é mais intimamente relacionado a Pfiesteria do que
3. A alternância de gerações envolve a alternância de estágios multicelulares
a quaisquer outros gêneros; por isso, esse gênero é uma boa escolha para
independentes haploides e diploides. Espermatozoides e óvulos são unice-
comparação, visto que os dois gêneros compartilham o ancestral comum
lulares e não são organismos independentes.
mais recente. Portanto, a comparação de Alexandrium com Pfiesteria auxi-
RECAPITULAÇÃO 26.4 liaria o investigador a determinar quais atributos evoluíram em Pfiesteria e
1. As fêmeas do mosquito transmitem Plasmodium (parasitas) para os hospe- que já estavam presentes no ancestral comum desses dois gêneros.
deiros vertebrados. Os mosquitos sugam Plasmodium junto com o sangue 4. As respostas variarão. Um exemplo é a similaridade morfológica de lobosos
de um hospedeiro infectado e transmitem o parasita para novos hospedei- e heterolobosos, apesar de esses dois grupos não serem intimamente rela-
ros não infectados quando se alimentam do sangue dos novos hospedeiros. cionados.
R-12 Respostas
Capítulo 27 2. As adaptações ao ambiente terrestre encontradas em todas as linhagens

importantes de plantas terrestres (incluindo hepáticas, musgos e antóceros)
RECAPITULAÇÃO 27.1 incluem a cutícula, que fornece um revestimento de lipídeos serosos que
1. O emprego mais amplo do termo “planta” se refere aos eucariotos que retardam a perda de água; gametângios (órgãos multicelulares que envol-
descenderam do ancestral com a primeira endossimbiose primária de vem os gametas), que impedem a dessecação dos gametas; embriões pro-
cloroplastos: glaucófitas, algas vermelhas, as diversas linhagens de algas tegidos; pigmentos que fornecem proteção contra a radiação ultravioleta;
verdes e plantas terrestres. Outro emprego do termo se refere às plantas esporos de parede espessa; e uma associação mutuamente benéfica com
verdes (aquelas que contêm clorofila b, ou as algas verdes e plantas terres- fungos que promove a captação de nutrientes do solo. Os estômatos, pe-
tres). O emprego mais comum de “planta” se refere unicamente às plantas quenas aberturas reguláveis em folhas e caules empregadas para regular as
terrestres. trocas gasosas, representam uma adaptação encontrada em plantas terres-
2. “Algas” é um termo de conveniência empregado para se referir a muitos tres, exceto nas hepáticas.
organismos aquáticos, fotossintetizantes e com parentesco distante. Esse RECAPITULAÇÃO 27.3
termo abrange muitos grupos de eucariotos fora das Plantae.
1. O xilema conduz água e minerais do solo até as partes aéreas da planta.
3. As glaucófitas são unicelulares e também diferem dos outros três grupos, O xilema também fornece sustentação estrutural. O floema conduz os pro-
pois seus cloroplastos contêm uma pequena quantidade de peptideogli- dutos da fotossíntese, desde os locais de produção até os locais de arma-
cano entre as membranas interna e externa. As algas vermelhas e as algas zenamento dentro da planta.
verdes são, em sua maioria, multicelulares. As algas vermelhas contêm um 2. As mais antigas estruturas semelhantes a raízes foram os rizomas – por-
pigmento fotossintético acessório (ficoeritrina), que geralmente lhes confere ções horizontais de caule que portam filamentos absorventes de água de-
uma cor vermelha, principalmente na água mais profunda. As algas ver- nominados rizoides. Os rizomas são mantidos em algumas plantas atuais,
des não dispõem de ficoeritrina, mas possuem um segundo tipo de clorofila como hepáticas e musgos, sendo também encontrados em algumas plan-
(clorofila b) além da clorofila a, que é também encontrada nas glaucófitas e tas vasculares, como fetos e licófitas. Fetos e licófitas, juntamente com
algas vermelhas. outras plantas vasculares, também possuem raízes verdadeiras, órgãos
4. Tanto as plantas terrestres quanto as algas verdes contêm clorofila b, especializados para extração de água e minerais do solo. As folhas podem
além da clorofila a, também encontrada nas glaucófitas e algas vermelhas. ter se originado duas vezes nas plantas vasculares. Os micrófilos simples
As plantas terrestres são mais intimamente relacionadas a algumas linha- de licófitas podem ter surgido de esporângios estéreis. Por outro lado, os
gens de algas verdes do que a outras. As algas verdes mais intimamente maiores e mais complexos megafilos, ou folhas verdadeiras, podem ter sur-
relacionadas às plantas terrestres são as carófitas; esses dois grupos com- gido do achatamento de uma porção de um sistema de ramos que exibia
partilham embriões protegidos, uma cutícula, um esporófito multicelular, a sobreposição de crescimento.
presença de gametângios e esporos de parede espessa. 3. A heterosporia se refere à presença de dois tipos distintos de esporos: um
RECAPITULAÇÃO 27.2 que se desenvolve em um gametófito feminino, e o outro, em um gametó-
fito masculino. Uma vantagem da heterosporia é que ela promove o cru-
1. A alternância de gerações é um ciclo de vida no qual uma geração esporo-
zamento entre indivíduos. O fato de a heterosporia ter evoluído múltiplas
fítica diploide multicelular produz esporos por meiose, alternando com uma
vezes a partir da homosporia fornece evidências de que a condição de
geração gametofítica haploide multicelular que produz gametas por mito-
heterosporia é vantajosa.
se. Os seres humanos (e outros animais) não têm estágios multicelulares
sexual e assexual alternantes. Eles passam por meiose para produzir células TRABALHE COM OS DADOS, PÁGINA 574
sexuais e a utilizam para crescimento e manutenção, não para reprodução. 1.
Grupo externo (clorófita)
T Carófita
6
T A A T A C G
A G C A T A T Hepática
5 7 11 13 18 14 16
A C G T A
T A T C G Musgo
1 2 10 12 10
T T A T A T G
A A T A T A A Antócero
11 14 16 17 21 27 21
Estreptófitas
Homoplasia C A C G
Plantas terrestres
Mudança no caráter T T T A Licófita

19 24 6 7
2 Número do caráter
C C G C G G G C
C T G T
T T A T A A A T
A G T C Feto (Samambaia)
4 5 8 13 15 22 23 26
1 15 17 19
Plantas vasculares
G C
T T Pinheiro
6 9
Eufilófitas
C C G G T
Espermatófitas
T A A A C
3 7 18 20 25 Arroz
Angiospermas
C A
26
C Tabaco
4
Respostas R-13
2. As mudanças para cada ramo são indicadas no diagrama da árvore acom- APLIQUE O QUE VOCÊ APRENDEU
panhadas pela resposta à Pergunta 1. Observe que existem recombinações 1. O último ancestral comum das espermatófitas e dos fetos (samambaias)
alternativas (igualmente parcimoniosas) para os números dos caracteres 6, viveu em meados do Devoniano, há aproximadamente 390 milhões de anos.
14 e 16.
2. As selaginelas não existiram até o final do Devoniano. As selaginelas ainda
3. Os caracteres 7 e 19 exibem homoplasia. não estavam presentes quando o último ancestral comum de espermatófi-
4. Esses grupos estão identificados na figura fornecida como a resposta à tas e fetos viveram. Portanto, fósseis de selaginelas não seriam esperados
Pergunta 1. no mesmo estrato dos ancestrais comuns de fetos e espermatófitas. Como
TRABALHE COM OS DADOS, PÁGINA 576 o ancestral comum de fetos e espermatófitas viveu antes das selaginelas,
1. Os intervalos de confiança de 95% para os valores médios podem ser cal- esperaríamos encontrar fósseis desse ancestral em um estrato inferior.
culados pela multiplicação dos erros-padrão das médias por 1,96 e, após, 3. Sim. As riniófitas existiram desde o final do Siluriano, por grande parte do
pela adição e pela subtração desse produto da respectiva média. Devoniano, e sobreviveram por dezenas de milhões de anos após o último
Os limites de confiança de 95% para cada medida da concentração de clo- ancestral comum de espermatófitas e fetos viver. Desse modo, não seria
rofila a (mg/L) em diversos meios de cultura são os seguintes: surpresa se fósseis dessas duas linhagens estivessem no mesmo estrato.
4. O último ancestral comum de embriófitas viveu no Ordoviciano há aproxi-
Apenas Meio de Meio de Meio de Meio de Meio de madamente 470 milhões de anos. Essa linhagem foi o primeiro grupo de
meio de cultura + cultura + cultura + cultura + cultura + plantas a viver fora da água e colonizar a terra.
cultura propionato acetato citrato sacarose glicose
10,98-15,84 1,66-1,78 7,79-11,01 14,10-16,42 15,94-19,32 29,84-44,58 Capítulo 28
As concentrações de clorofila a no meio de cultura + propionato são nitida- RECAPITULAÇÃO 28.1
mente mais baixas do que no apenas meio de cultura, pois os intervalos de 1. Os grãos de pólen são altamente resistentes à desidratação e podem ser
confiança de 95% não se sobrepõem. Quase não há sobreposição entre transportados pelo vento ou por polinizadores. Tão logo chega ao estigma
as condições de apenas meio de cultura e meio de cultura + acetato, com de uma flor, o grão de pólen pode desenvolver um tubo polínico, a partir do
a adição de acetato mostrando concentrações mais baixas de clorofila a. qual libera as células espermáticas diretamente no megagametófito.
Observa-se uma sobreposição considerável nos intervalos de confiança 2. As sementes protegem o embrião da dessecação excessiva e dos predado-
para apenas meio de cultura e meio de cultura + citrato, sugerindo que res. Elas podem permanecer em um estado de repouso no solo, geralmente
não há diferença significativa entre essas duas condições. As outras duas
por muitos anos, até que as condições se tornem favoráveis ao crescimen-
condições, com adição de sacarose ou glicose ao meio de cultura, resultam
to. Muitas sementes também são dispersas pelo vento, pela água e pelos
em concentrações de clorofila a significativamente mais altas do que as en-
animais. Quando o crescimento começa, a semente provê o desenvolvi-
contradas para apenas meio de cultura.
mento do esporófito com as reservas de alimento de que ele necessita.
2.
3. O lenho proporciona estabilidade estrutural para os caules das plantas e
40 lhes permite alcançar grandes alturas. As florestas do mundo são capazes
Clorofila a
30 de existir em virtude da sua inovação evolutiva.

(mg/L)
20 RECAPITULAÇÃO 28.2
10 1. Algumas plantas necessitam do fogo para que suas sementes sejam libe-
radas. Por exemplo, o fogo é necessário para abrir cones hermeticamente
0 fechados e liberar as sementes de alguns pinheiros, que ficam, então, aptas
à germinação.
3.000
Biomassa
2. O megagametófito é o gametófito feminino, ou tecido haploide multicelular,

(mg/L)
2.000 contido no ovário de todas as espermatófitas. O grão de pólen é o gametófi-

1.000 to masculino multicelular que produz as células espermáticas que fecundam
0 o megagametófito.
Contagem de células
3. Esses cones carnosos servem para atrair animais, assim como o fazem os
2,0 frutos de angiospermas. Os animais comem os frutos carnosos junto com
(por 10–5 mL)
1,5 as sementes neles contidas; as sementes passam pelos tratos digestórios

dos animais e são dispersadas pelas suas fezes.
1,0
0,5
1. Uma célula espermática produz o zigoto diploide, e a outra produz o endos-
0,0 perma geralmente triploide que fornecerá alimento ao embrião em desenvol-
Apenas Meio de Meio de Meio de Meio de Meio de
meio de cultura cultura cultura cultura cultura vimento.
cultura + + + + + 2. A polinização se refere à chegada do pólen a um estigma. Após produzir um
propionato acetato citrato sacarose glicose tubo polínico, o pólen libera as células espermáticas no megagametófito,
resultando na fecundação.
As medidas da concentração de clorofila a e da biomassa são fortemente
3. Os frutos que atraem animais para um recurso alimentar geralmente pos-
correlacionadas, ao passo que as contagens de células não são tão forte-
suem um ovário carnoso e comestível. Os animais colhem ou comem o
mente correlacionadas com essas outras medidas. O motivo é que as con-
fruto; as sementes podem passar vivas pelo trato digestório e germinar
dições de crescimento favoráveis produzem células grandes (com biomassa
após serem depositadas nas fezes animais. Em alguns casos, as próprias
maior) que contêm proporcionalmente mais clorofila a, ao passo que as
sementes são comestíveis, e o fruto serve como uma cobertura protetora
condições de crescimento desfavoráveis produzem células pequenas que
resistente. Animais como os esquilos colhem as nozes, comem algumas e
contêm proporcionalmente menos clorofila a. Embora as condições de cres-
armazenam outras para mais tarde. Algumas das nozes armazenadas ger-
cimento desfavoráveis resultem em menos células do que as condições de
minam, formando novas plantas. Por outro lado, algumas sementes apre-
crescimento favoráveis, as condições de crescimento têm um efeito maior
sentam superfícies pegajosas e aderem aos animais que tocam nas plantas
sobre o tamanho celular do que sobre a quantidade de células.
em frutificação. Ao extrair saliências de tecidos ou do seu animal de estima-
PERGUNTAS DAS FIGURAS ção, você alguma vez deve ter retirado frutos que estão sendo dispersados
Figura 27.1 Os termos “algas” e “plantas avasculares” são termos de con- dessa maneira.
veniência, pois nenhum desses grupos forma um grupo monofilético. 4. As flores são o local de polinização e fecundação e, em muitos casos, ser-
Figura 27.6 Nas plantas, a porção haploide do ciclo de vida consiste em vem para atrair polinizadores. Os frutos podem fornecer proteção ou meios
um organismo multicelular, ao passo que, nos animais, ela consiste em ape- de dispersão para as sementes; muitas vezes, os frutos são atraentes para
nas gametas unicelulares. um animal que, então, dispersa as sementes em suas fezes. As sementes
Experimento: Investigando a vida As algas crescem melhor em 50% de protegem os embriões em desenvolvimento, até que as condições sejam
águas residuais e 50% de meio de cultura. favoráveis para germinação.
R-14 Respostas
RECAPITULAÇÃO 28.4 PERGUNTAS DAS FIGURAS

1. Existem muitas respostas possíveis, algumas das quais são mostradas a Figura 28.2 O estágio de gametófito (haploide) do musgo é o mais proe-
seguir. minente e reconhecível mais imediatamente. O estágio haploide de fetos,
ao contrário, é imperceptível, de modo que geralmente vemos o esporófito
(diploide) maior. Nas angiospermas, os gametófitos (haploides) raramente
Produto Fonte vegetal Aplicação médica
são vistos, exceto como pólen.
Atropina Beladona Dilatação das pupilas para exame
Figura 28.17 Embora os roedores destruam as sementes de nozes quando
oftalmológico
as ingerem, as plantas produzem muito mais nozes do que os roedores
Bromelaína Caule de abacaxi Controle de inflamação de tecidos podem comer de imediato. Os roedores colhem nozes extras e as guar-
Digitalina Dedaleira Reforço da contração do músculo dam (nos ninhos ou ao redor deles) para consumir posteriormente. Com
cardíaco frequência, nesse processo, os roedores escondem as nozes extras no
Efedrina Efedra Alívio da congestão nasal solo, e muitas delas, então, germinam antes de serem consumidas por eles.
Mentol Menta japonesa Alívio da tosse APLIQUE O QUE VOCÊ APRENDEU
Morfina Papoula dormideira Alívio da dor 1. A cor vermelha brilhante de flores de M. cardinalis é compatível com a ex-
Quinina Casca da quina Tratamento da malária pectativa de uma espécie polinizada por aves. Os guias de néctar (listras nas
pétalas) das flores de M. lewisii são compatíveis com a expectativa de uma
Taxol Teixo do Pacífico Tratamento de câncer de ovário e
espécie polinizada por abelhas.
de mama
2. A corola de M. cardinalis é estreita e tubiforme, ao passo que a de M. lewisii
Tubocurarina Planta do curare Relaxante muscular (usado em
é mais ampla e plana. A corola da primeira espécie é uma adaptação que
cirurgia)
acomoda os bicos longos dos seus polinizadores (beija-flores), ao mesmo
Vincristina Pervinca Tratamento de leucemia e linfoma tempo em que restringe a polinização por outras espécies.
3. A variação no locus yup não afetou significativamente a visita por beija-flo-
2. Entre as respostas possíveis: as plantas produzem oxigênio e retiram dióxi- res, mas a probabilidade de abelhas visitarem as flores com genótipo CC
do de carbono da atmosfera, além de desempenharem papéis importantes (vermelhas) foi muito menor.
na formação e renovação da fertilidade dos solos. As plantas também mo- 4. Embora as aves mostrassem uma preferência ligeiramente maior por flores
deram o clima local de diversas maneiras, aumentando a umidade, propor- vermelhas em relação às flores cor-de-rosa, a diferença mostrada aqui não
cionando sombra e bloqueando a ação do vento. é estatisticamente significativa. Contudo, as abelhas visitam flores vermelhas
3. As gramíneas produzem cereais (incluindo arroz, trigo e milho) que repre- em uma taxa consideravelmente mais baixa do que as flores cor-de-rosa.
sentam uma grande porcentagem de calorias nas dietas humanas. As gra- Pode ser que a função primordial das flores vermelhas seja a de desestimular
míneas também são a base alimentar de animais pastejadores, como os visitas por abelhas, de modo que a polinização fica restrita aos beija-flores.
bovinos, que são fontes de carne e leite (e seus derivados) para a alimenta-
ção humana. Capítulo 29
TRABALHE COM OS DADOS, PÁGINA 596 RECAPITULAÇÃO 29.1
1. 1. Os fungos unicelulares absorvem nutrientes diretamente do seu ambiente;
os fungos multicelulares absorvem nutrientes mediante estruturas conheci-
100 Enotera das como hifas. Em ambos os casos, os fungos secretam enzimas diges-
Labaça-preta
Sementes viáveis (%)
tórias no ambiente e, após, absorvem os produtos da degradação através

80 Verbasco de suas membranas celulares. As hifas de fungos multicelulares são redes
Linha de tendência longas e delgadas que conseguem penetrar no solo e em material orgânico
60 vivo ou em decomposição.
2. A grande razão entre área de superfície e volume permite absorção rápida
40 sobre uma área ampla, uma vez que as hifas podem se localizar nas ime-
diações da fonte de alimento. No entanto, isso também pode levar à rápida
20
perda de água e à dessecação, razão pela qual os fungos tendem a ficar
restritos a ambientes úmidos (ou, pelo menos, desenvolver-se neles).
0
0 50 100 150 200 RECAPITULAÇÃO 29.2
Anos após o enterramento 1. Os fungos decompõem a matéria orgânica, especialmente celulose e lig-
nina de paredes celulares. Assim, o carbono nas plantas mortas retorna
2. Uma abordagem para esse problema é calcular uma linha de tendência ao ambiente em uma forma que pode ser novamente usada por outros or-
linear para a sobrevivência de sementes de Verbascum blattaria calculan- ganismos. Os fungos também decompõem a queratina de animais, que é
do uma linha de regressão linear (ver Apêndice B) e, após, projetando-a resistente à degradação bacteriana. Sem os fungos, esses materiais seriam
para frente no tempo, até o ponto em que ela cruza a sobrevivência de 0%. acumulados no ambiente e comporiam um dreno global para o carbono.
A equação de regressão resultante é y = 102,09 – 0,62x. O gráfico repre- 2. Os líquens representam uma associação mutualística entre um fungo e um
sentado na resposta da Pergunta 1 usa essa abordagem e prediz que as parceiro fotossintetizante (uma alga unicelular e/ou uma cianobactéria).
últimas sementes de V. blattaria germinariam aproximadamente no 165º ano O fungo obtém carbono fixado (compostos orgânicos) do seu parceiro fo-
do experimento (ajuste y para 0 e resolva x usando a equação de regressão; tossintetizante e o provê de minerais e água. Tanto o fungo quanto o parcei-
o resultado é x = 164,7 anos). Essa abordagem assume um declínio linear ro fotossintetizante se beneficiam e conseguem crescer em ambientes ex-
na viabilidade das sementes. Pode ser mais razoável admitir um decaimento tremos (como sobre rochas ou casca de árvores), onde nenhum organismo
exponencial na viabilidade das sementes (similar ao decaimento radioativo; poderia sobreviver bem, quando muito, sozinho.
ver Figura 24.1). Se as sementes apresentarem decaimento exponencial, 3. Assim como as associações liquênicas, as micorrizas fúngicas formam uma
espera-se algum nível baixo de sobrevivência de sementes de V. blattaria parceria mutualística com espécies fotossintetizantes, nesse caso, uma
bem depois do 165º ano. planta multicelular. Muitas plantas dependem dessas associações micorrízi-
3. Pelo menos quatro fatores estão relacionados à sobrevivência de sementes. cas para sobrevivência. A planta fornece compostos orgânicos (os produtos
da fotossíntese) ao fungo; o fungo, por sua vez, fornece minerais e água do
a. Tamanho da semente: sementes maiores têm mais reservas de alimento
solo para a planta. A alta razão entre área de superfície e volume das hifas
(endosperma).
aumenta consideravelmente a capacidade da planta de absorver água e
b. Espessura da casca da semente: cascas mais espessas proporcionam minerais. Igualmente, as hifas atuam como uma esponja, retendo água ao
melhor proteção à semente. redor das raízes.
c. Densidade da casca da semente: cascas mais resistentes proporcionam RECAPITULAÇÃO 29.3
melhor proteção à semente. 1. Nos tipos de acasalamento, não há distinção fenotípica como existe entre
d. Nível de dormência dos embriões: dormência mais profunda resulta em os sexos masculino e feminino, e, muitas vezes, existem mais de dois tipos
sobrevivência mais longa. de acasalamento. Os tipos de acasalamento não são morfologicamente dis-
(microgramas de Pb/
Concentração de
30
20 A linha de tendência
mostra uma média móvel
das últimas duas medições
10 Respostas R-15
tintos, mas, em cada espécie, cada tipo de acasalamento é geneticamente 1,23

diferente. Os indivíduos de uma espécie podem não acasalar com outro do
mesmo tipo de acasalamento. Por outro lado, os sexos masculino e femini- 1,22
no são definidos pelo tamanho relativo dos seus gametas. As fêmeas têm
gametas grandes, e os machos, gametas pequenos; a reprodução requer a 1,21 A linha de tendência
Razão 206Pb/ 207Pb

combinação de um gameta masculino e um gameta feminino. mostra uma média móvel
1,20 das duas últimas medições
2. Os microsporídios estão entre os menores eucariotos conhecidos. Eles são
parasitas obrigatórios de animais. A célula hospedeira é penetrada por um tubo 1,19
polar, através do qual os conteúdos do esporo são injetados no hospedeiro.
O esporoplasma, então, replica dentro da célula hospedeira e produz novos 1,18
esporos infecciosos. Em alguns insetos, tão logo um indivíduo é infectado, o
parasita microsporidiano pode ser transmitido do progenitor para a prole. 1,17
3. A maioria dos quitrídios possui gametas flagelados e reproduz na água
(ou, pelo menos, em ambientes úmidos, como o solo úmido). 1,16
4. O zigósporo é a fase diploide do ciclo de vida dos zigomicetos. Ele possui
uma parede celular espessa estratificada e pode servir como um estágio 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000 2020
de repouso, que pode permanecer dormente durante meses, até que as Ano de coleta das amostras
condições ambientais sejam favoráveis ao crescimento. Nesse período,
seus núcleos diploides passam por meiose, e o zigósporo produz um es- 2. Sim. Os níveis de contaminação ambiental por chumbo e as razões dos
porangióforo pedunculado, que ostenta de um a muitos esporângios. Cada isótopos de chumbo são compatíveis com as fontes identificadas. O encer-
esporângio contém esporos haploides, que são os produtos da meiose. ramento da fundição do chumbo foi compensado pelo uso de gasolina com
5. Os ascósporos haploides dos ascomicetos estão contidos em sacos conhe- chumbo, mas houve um declínio acentuado da contaminação ambiental por
cidos como ascos. Muitas espécies de ascomicetos ostentam esses ascos chumbo após a eliminação dessas duas fontes. As linhas de tendência mos-
em corpos de frutificação cupuliformes conhecidos como ascomas. Diferen- tram um pico na contaminação ambiental por chumbo por volta da década
temente dos corpos de frutificação cupuliformes, os corpos de frutificação de 1960 até a década de 1980 e, então, uma queda rápida, após o fim do
dos basidiomicetos abrangem os mais familiares cogumelos, bufas-de-lobo uso de gasolina com chumbo, no início da década de 1980. As razões de
206 207
e orelhas-de-pau, denominados basidiomas. Esses basidiomas portam os Pb/ Pb medidas são compatíveis com as fontes suspeitas de contami-
basídios, nos quais ocorrem a fecundação e a meiose para produzir os ba- nação por chumbo ao longo do tempo. Uma maneira de ampliar a inves-
sidiósporos haploides. tigação seria analisar amostras adicionais de líquens coletadas durante o
período relativamente pouco amostrado entre 1907 e 1978 (do qual apenas
duas amostras estão incluídas). Observe, contudo, que essa análise depen-
1. Alguns fungos são consumidos diretamente (incluindo cogumelos e alguns deria da existência de amostras apropriadas, como coleções de museus
líquens), porém desempenham um papel maior na produção de pão (a partir realizadas durante esse período.
da levedura de panificação), queijo (os fungos conferem a muitos queijos
seus sabores característicos) e bebidas (por meio da fermentação de leve- PERGUNTAS DAS FIGURAS
duras). Além disso, os fungos acentuam e facilitam o crescimento de muitas Figura 29.15 Os dois gametas diferem em tamanho; um gameta masculino
plantas cultivadas. é definido como o menor dos dois gametas, e o feminino é o maior gameta.
2. As coleções de líquens em museus representam um registro indireto da Figura 29.17 No estado dicariótico, cada célula contém um núcleo haploi-
qualidade do ar pretérita que pode ser usada em áreas onde originalmente de separado de cada progenitor. No estado diploide, os dois núcleos são
não foram realizadas medições diretas da qualidade do ar. Além disso, os fundidos.
levantamentos da diversidade de líquens representam uma maneira rápida e
econômica de monitorar a qualidade do ar em um ambiente.
3. Usando-se a extração seletiva de árvores, em vez de desmatamento, as flo- 1. Existe uma forte relação linear entre os efeitos negativos da exposição à
restas podem ser manejadas para manter amplamente intactas as comuni- erva-alheira sobre uma espécie e sua dependência de mutualistas fúngicos,
dades de muitos organismos, incluindo os fungos micorrízicos. Se algumas pois as plantas mais dependentes do mutualismo são mais afetadas negati-
das árvores da floresta original forem mantidas, a reposição das árvores vamente pela exposição à erva-alheira. Isso é compatível com a erva-alheira,
abatidas é consideravelmente facilitada devido à presença continuada de reduzindo o crescimento por interferência com os mutualistas micorrízicos.
comunidades viáveis de fungos micorrízicos. 2. As árvores de florestas maduras são mais dependentes de fungos micor-
4. O Local 5 exibe as mais altas diversidade e densidade de líquens e, portanto, rízicos. Uma explicação razoável para essa constatação é que as árvores
provavelmente está mais distante do centro da cidade. O Local 4 é o próxi- nessas florestas dependem substancialmente da extração de nutrientes e
mo, seguido pelo Local 1, depois o Local 3 e, finalmente, o Local 2. Além da água por suas raízes, o sítio de ação dos fungos micorrízicos arbusculares.
distância do centro da cidade e da direção predominante do vento, outros As plantas que vivem em bordas de florestas e, particularmente, aquelas
fatores preditivos poderiam incluir a distância das fontes poluidoras (como fá- que vivem em áreas alteradas são menos dependentes de mutualistas do
bricas ou usinas) e a distância das principais rodovias (uma fonte de poluição que as que vivem em florestas maduras. Isso pode ser devido à menor de-
da exaustão de automóveis). Outras respostas também são possíveis; para pendência que as espécies de borda têm da captação de água e nutrientes
esses estudos, é importante controlar fatores como as espécies de árvores por meio de suas raízes.
examinadas e a exposição dos ramos a condições similares de luz e umidade. 3. As plantas com fungos micorrízicos arbusculares ativos são mais resilientes
à seca e a extremos de temperatura do que as plantas sem esses fungos.
Portanto, a perda dos mutualistas fúngicos pela exposição à erva-alheira
1. pode fazer com que as plantas fiquem menos resilientes à seca e às tempe-
60
raturas extremas.
(microgramas de Pb/g de líquen)
As plantas com fungos micorrízicos arbusculares devem ser capazes de

50 suportar extremos climáticos com mais eficiência do que aquelas sem es-
Concentração de chumbo
ses fungos. A perda de mutualistas fúngicos pela ação da erva-alheira deve

40 levar a consequências negativas maiores para as plantas, como resultado
da mudança climática.
30
Capítulo 30
20 A linha de tendência RECAPITULAÇÃO 30.1
mostra uma média móvel 1. Os animais são, em sua maioria, heterótrofos multicelulares com digestão
das últimas duas medições interna, sistemas musculares que possibilitam o movimento e sistemas ner-
10
vosos. Essa combinação de características geralmente nos permite distin-
guir animais de outros grupos, embora nenhuma dessas características seja
diagnóstica (por si só) para todos os animais. Outros grupos (como protis-
1,23
1,22
1,21 A linha de tendência

/ 207Pb
mostra uma média móvel

1,20 das duas últimas medições
R-16 Respostas
tas, fungos e plantas) englobam espécies multicelulares; muitos protistas muitas vezes não persegue ativamente uma presa individual, a fim de con-
e fungos são heterótrofos, alguns protistas apresentam digestão interna e sumi-la. Os predadores, ao contrário, procuram outros animais individuais e
nem todos os animais têm sistemas musculares e sistemas nervosos. A evi- deles se alimentam, matando-os nesse processo. Os parasitas também se
dência para a monofilia de animais provém de sequências gênicas, bem alimentam de outros animais, geralmente sem matá-los; um parasita pode
como de algumas características microestruturais: um conjunto comum de residir no interior de outro animal ou se alimentar de suas partes a partir do
moléculas da matriz extracelular, incluindo colágeno e proteoglicanos; e ti- exterior (assim se comporta um mosquito ou um carrapato).
pos exclusivos de junções entre células (zônulas ocludentes, desmossomos 2. Os herbívoros devem digerir material vegetal relativamente fibroso e resis-
e junções comunicantes). tente. Para tanto, eles geralmente necessitam de um intestino mais longo
2. a. Na simetria radial, as partes do corpo são simétricas em vários planos (em comparação aos carnívoros) ou um sistema digestório que permita a
que passam por um eixo no seu centro. Os animais com simetria radial fermentação de material vegetal. Normalmente, eles necessitam de peças
não têm extremidades frontal ou posterior; eles são geralmente sésseis bucais que possibilitam a mastigação de folhas ou a sucção de líquidos
ou movem-se livremente com as correntes. Se eles se moverem pelos vegetais. Um predador deve ser capaz de mover-se com rapidez suficien-
seus próprios meios, muitas vezes seus movimentos lentos são iguais em te para capturar sua presa, e, para tanto, necessita de adaptações para
qualquer direção. Por outro lado, os animais com simetria bilateral têm a dominá-la (como dentes, mandíbulas, garras, veneno, compressão, etc.).
metade direita e a metade esquerda (imagem-espelho) divididas por um
único plano, que passa ao longo de uma linha mediana anteroposterior.
1. Normalmente, as características de um animal em um estágio de vida são
Eles possuem extremidades frontais que normalmente contêm uma con-
benéficas sob certas condições, mas prejudiciais sob outras. Uma mudan-
centração de sistemas sensoriais e tecidos nervosos em uma cabeça
ça que aprimora uma característica, como uma concha mais espessa para
distinta. Os animais com simetria bilateral geralmente se deslocam para
proteção da predação, geralmente é acompanhada de algum tipo de custo,
a frente, na direção da cabeça, de modo que ela se depara com novos
como uma redução da mobilidade. Em um ciclo de vida, um animal pode
ambientes em primeiro lugar.
evoluir para produzir mais ovos, porém isso acarreta o custo do investimen-
b. Entre os animais bilatérios, existem duas formas distintas de gastrulação
to de recursos em cada ovo, o que provoca uma diminuição da sobrevivên-
– indentação inicial de uma esfera oca de células no começo do desen-
cia média da prole. Por essa razão, existem limites nas mudanças possíveis
volvimento que forma o blastóporo. Nos protostomados, o blastóporo se
na evolução dos ciclos de vida.
transforma na boca do animal, ao passo que nos deuterostomados, o
blastóporo se transforma no ânus. 2. Em um animal multicelular, cada célula tem o mesmo genótipo, e todas as
células são fisiologicamente interconectadas e interdependentes, forman-
c. Os animais diploblásticos possuem embriões com duas camadas celula-
do um organismo funcional. Em uma espécie colonial, os indivíduos são
res (uma ectoderma externa e uma endoderma interna). Os embriões dos
mais frouxamente integrados entre si; os indivíduos que constituem uma
animais triploblásticos têm uma camada celular adicional entre a ectoder-
colônia também podem ser capazes de existir independentes entre si. Em
ma e a endoderma, conhecida como mesoderma.
alguns casos, os indivíduos diferentes de uma colônia têm genótipos dis-
RECAPITULAÇÃO 30.2 tintos, embora algumas colônias possam ser compostas por organismos
1. Os organismos com simetria bilateral têm uma extremidade anterior e uma com duplicação clonal, que funcionam como um conjunto integrado. Todo o
posterior. À medida que o animal se move pelo ambiente, sua extremida- indivíduo em uma colônia é geralmente multicelular, ao contrário das células
de anterior encontra alimento ou predadores em potencial. Por essa razão, individuais em um indivíduo multicelular.
é vantajoso que os órgãos sensoriais e o sistema nervoso central estejam RECAPITULAÇÃO 30.5
concentrados na extremidade anterior.
1. Primeiro, a análise filogenética mostrou que os ctenóforos eram o grupo-
2. As cavidades corporais de muitos animais funcionam como esqueletos hi- -irmão de outros animais. Os ctenóforos têm sistemas nervosos, mas al-
drostáticos. À medida que os músculos que envolvem uma cavidade se guns outros animais (como as esponjas e os placozoários), não. Assim,
contraem, os líquidos devem deslocar-se para outra parte da cavidade. ou os sistemas nervosos evoluíram uma vez no ancestral de todos os
Dessa maneira, os animais conseguem estender e mover partes específicas animais e foram depois perdidos nas esponjas e nos placozoários, ou os
dos seus corpos. A segmentação possibilita a especialização das partes sistemas nervosos evoluíram separadamente nos ctenóforos e em outros
do corpo, e os animais de corpos moles conseguem modificar a forma de animais. Segundo, a análise de genomas completos mostrou que os ge-
cada parte independentemente, incrementando, assim, a precisão do mo- nes que evoluíram em sistemas nervosos têm sido duplicados indepen-
vimento. Em animais com esqueletos externos duros (como os artrópodes), dentemente e especializados em ctenóforos, cnidários e bilatérios. Assim,
a segmentação e os apêndices associados (controlados por músculos fixa- isso sugere a evolução independente das redes nervosas dos ctenóforos
dos ao exoesqueleto) permitem especialização de movimento ainda maior. e cnidários, por um lado, e dos sistemas nervos centralizados dos bilaté-
Alguns apêndices de artrópodes são usados para caminhar, nadar e até rios, por outro.
mesmo voar. O sistema nervoso central é utilizado para perceber o ambiente
2. O grupo de organismos denominados “animais” representa um grupo
(incluindo o alimento, temperaturas apropriadas e predadores em potencial)
monofilético específico de organismos multicelulares na árvore da vida.
e para coordenar o movimento.
As esponjas preservaram muitos dos atributos de parentes animais
Os animais acelomados não dispõem de uma cavidade incluída na me- (como os coanoflagelados) e separaram-se de outros animais antes da
soderme. Os animais pseudocelomados possuem uma cavidade corporal evolução de sistemas de órgãos complexos. Os placozoários, ao contrá-
incluída na mesoderme; essa cavidade corporal contém o intestino e os rio, podem ter evoluído de ancestrais com sistemas de órgãos distintos,
órgãos internos compostos por endoderma, mas estes últimos não são re- mas aparentam ter perdido esses sistemas e se tornaram secundaria-
vestidos de mesoderma. Os animais celomados possuem uma cavidade mente simplificados.
corporal que é incluída na mesoderma, e os órgãos internos também são
3. A colocação de lâminas de vidro para microscópio (ou outros substratos
revestidos de mesoderma.
lisos para a fixação de placozoários) em águas tropicais quentes muitas
RECAPITULAÇÃO 30.3 vezes resulta na colonização de placozoários. Nos locais inventariados, as
1. Os filtradores filtram água ou ar e captam partículas alimentares neles con- lâminas de vidro podem ficar suspensas na água; mais tarde, elas são retira-
tidas. Essas partículas podem incluir pequenos animais, porém o filtrador das da água e examinadas para verificar a presença de placozoários.
Respostas R-17

1.
Coanoflagelado (grupo externo)
Ctenóforo
G Esponja
4
M
S
F
13 A Ser humano
Deuterostomados
W A I
16
Vertebrados
Cordados
Y T M
R
1 3 13
H V
L R K Galinha
N L 11
Q D 8 17
L
5 6 T V K
Q Cefalo-
V I L
22 cordado
25 26 27
L N
R K Ouriço-
6 11 -do-mar
Bilatérios
A T E Y A R I
F S D
G L P F S S V
2 3 7 9 12 14 15 K S L Y R N Mosca-
Protostomados
Ecdisozoários
1 21 23 -da-fruta
P T I
H V V
10 18 26
N I L Tardígrado
Homoplasia H R I V L
8 15 17
Lofotrocozoários
Mudança no caráter R K V I Q H M
6 11 19 20 22
2 Número do caráter K S I R I Minhoca
11 26
R N L S A
21 23 24
2. Use a figura acima como referência. O número de mudanças é exibido na
A P Marisco
árvore para cada ramo; cada seta mostra uma mudança.
2 10
3. As posições 5 e 6 de aminoácidos exibem o mesmo estado em ctenóforos
e no grupo externo (mas exibem um estado derivado nos animais rema-
nescentes) e sustentam os ctenóforos como o grupo-irmão dos animais
remanescentes.
4. Cada um desses grupos está assinalado na árvore acima (resposta à Per-
1. Com base nesses dados, o distúrbio químico de CsCl induziu a reversão do
gunta 1).
desenvolvimento em comparação com a população-controle. O aumento
PERGUNTAS DAS FIGURAS das concentrações de CsCl resultou em reversão mais intensa do desen-
Figura 30.1 Os sistemas nervosos são mostrados evoluindo três vezes: volvimento, como ficou evidenciado pela porcentagem mais alta de animais
as redes nervosas em ctenóforos e nos cnidários, e os sistemas nervosos nos estágios de pólipo e medusa em redução em resposta às concentra-
centrais nos bilatérios. ções crescentes de CsCl. A reversão do desenvolvimento permite que os
Figura 30.14 A produção de muitos ovos pequenos permite às espécies cnidários se mantenham vivos nos períodos inadequados à sua sobrevivên-
expandir rapidamente seu tamanho populacional sob condições ambientais cia e reprodução como medusas.
favoráveis. Contudo, quando as condições são menos favoráveis, o bai- 2. A forma de medusa é móvel e sexuada, ao passo que a forma de pólipo é
xo investimento parental em cada ovo significa que poucos descendentes, séssil e assexuada. As desvantagens associadas à reversão do desenvolvi-
quando muito, provavelmente sobrevivem. Ao contrário, a produção de um mento incluem o decréscimo das oportunidades de exogamia, a dispersão
ovo grande com alto investimento parental aumenta consideravelmente a reduzida e o investimento na reversão do desenvolvimento, que, do con-
probabilidade de sobrevivência de cada descendente. Por outro lado, muito trário, poderia ser destinado à manutenção ou à reprodução como uma
menos descendentes podem ser produzidos, de modo que as populações medusa sexuada. Essas compensações (trade-offs) negativas são toleradas
não podem mudar rapidamente para aproveitar as condições temporaria- porque a reversão do desenvolvimento possibilita a sobrevivência em um
mente favoráveis. ambiente inadequado para medusas.
R-18 Respostas
3. Sim, seriam esperadas duas populações com aparência diferente. Os póli- 3. Um fator que contribuiu para o sucesso dos insetos é o voo, que conferiu a
pos promovem a sobrevivência e a manutenção de populações locais, uma eles um acesso maior às plantas. Muitas espécies de insetos são especialis-
vez que elas podem se reproduzir sem acasalamento, mas limitam sua catas em uma ou algumas espécies vegetais, e a diversidade vegetal é muito
pacidade de dispersão. As medusas podem aumentar a probabilidade de maior na terra em ambientes de água doce do que nos oceanos. Embora
dispersão e/ou expansão populacional e aumento da diversidade genética, alguns insetos vivam na água doce por parte dos seus ciclos de vida ou por
mas são energeticamente mais dispendiosas, de modo que o desenvol- ciclos completos, esses ambientes são intimamente associados aos am-
vimento e a manutenção de estruturas reprodutivas podem ser onerosos. bientes terrestres adjacentes. Nos oceanos, os crustáceos têm tido muito
Assim, quando as condições são adequadas (abundância de alimento), é mais sucesso do que os insetos; os crustáceos podem facilmente superar
favorável ser uma medusa sexuada e móvel; quando as condições são defi- os insetos em ambientes marinhos.
cientes (pouco alimento), é favorável ser um pólipo assexuado e séssil.
1. Estimativas:
Capítulo 31 a. Número de espécies de besouros hospedeiro-específicas no dossel =
RECAPITULAÇÃO 31.1 (Número de besouros específicos de L. seemannii) × (Número de espé-
1. Uma cobertura corporal mole maximiza a flexibilidade e conformação do cies de árvores do dossel) = (163) × (70) = 11.410.
corpo, permite o movimento para espaços limitados e possibilita o intercâm- b. Número de espécies de besouros não hospedeiro-específicas no dossel
bio direto de gases e líquidos com o ambiente. O movimento de organismos = 1.200 – 163 = 1.037.
de corpo mole ocorre, em grande parte, mediante as ações de músculos, c. Número de espécies de besouros no chão da floresta = um terço do
atuando como um esqueleto hidrostático. Uma cobertura corporal dura, ao número de espécies no dossel (75% dos besouros estão no dossel e
contrário, proporciona maior proteção contra a predação e desidratação, 25% estão no chão da floresta). Com base em (a) e (b), existem 11.410 +
além de fornecer uma estrutura para ancorar os músculos que se fixam aos 1.037 = 12.447 espécies em um hectare de dossel. Portanto, podemos
apêndices, importantes para o deslocamento e a alimentação. A respiração estimar 12.447/3 = 4.149 espécies de besouros em um hectare de chão
de um organismo de corpo duro deve ser realizada através de aberturas de floresta.
externas e movimento de gases dentro do corpo.
d. Número de espécies de todos os insetos, excetuando os besouros, = 1,5
2. Os apêndices articulados e os exoesqueletos rígidos fornecem suporte para vezes o número de besouros (40% dos insetos são besouros, de modo
caminhar na terra. Os exoesqueletos também protegem da desidratação, o que 60% dos insetos não são besouros). A partir de (a), (b) e (c), pode-
que é importante em um ambiente terrestre. mos estimar 11.410 + 1.037 + 4.149 = 16.596 besouros em um hectare
RECAPITULAÇÃO 31.2 de floresta panamenha.
1. O corpo dos platelmintos com achatamento dorsoventral garante que cada Portanto, excetuando os besouros, o número de insetos em um hectare de
célula fique próxima à superfície corporal, para possibilitar o intercâmbio di- floresta = (1,5) × (16.596) = 24.894.
retamente com o meio. Além disso, o tubo digestório altamente ramificado Isso representa uma estimativa total para o número de espécies de insetos
aumenta a área de superfície para a transferência de nutrientes às células em um hectare médio de floresta panamenha de 16.596 + 24.894 = 41.490.
adjacentes. 2. a. A estimativa para o número de insetos hospedeiro-específicos no dossel
2. A maioria dos anelídeos tem uma parede corporal fina e permeável para de florestas tropicais = (50.000) × (163) = 8.150.000.
as trocas gasosas. Os anelídeos perdem água rapidamente através da sua b. Adicione 1 milhão de besouros generalistas e de dossel de florestas tem-
parede corporal se forem retirados dos ambientes úmidos. peradas: total de besouros = 8.150.000 + 1.000.000 = 9.500.000.
3. A organização corporal básica de um molusco inclui um pé muscular, uma c. Como na Pergunta 1, as espécies de besouros no chão da floresta = um
massa visceral e um manto, que normalmente secreta uma concha calcária terço do número de espécies no dossel. Portanto, o número de espécies
dura. As modificações primárias dos principais grupos de moluscos desen- de besouros do solo = 9.500.000/3 = 3.166.667 espécies.
volveram o pé e a concha. Ao longo da evolução, o pé tem sido modificado Como na Pergunta 1, excetuando os besouros, as espécies de todos
como uma estrutura para rastejar (como nos gastrópodes), uma estrutura os insetos = 1,5 vezes o número de besouros. Nossa estimativa glo-
para escavar (como nos bivalves), uma estrutura para se agarrar (como nos bal para o número de espécies de besouros é 9.500.000 + 3.166.667
quítons) ou uma estrutura sensorial e alimentar (como nos braços e tentácu- = 12.666.667. Portanto, estimamos a diversidade de espécies de não
los dos cefalópodes). A concha tem sido modificada para formar uma série besouros em (12.666.667) × (1,5) = 19.000.000.
de placas flexíveis, mas protetoras (como nos quítons), um par de válvulas
d. Somando o número de espécies de besouros e não besouros, podemos
articuladas (como nos bivalves escavadores), uma estrutura bastante reduzi-
obter uma estimativa da diversidade global de 12.666.667 + 19.000.000
da para sustentação interna (como em muitos cefalópodes) ou uma câmara
= 31.666.667 espécies de insetos.
espiralada móvel para proteger a massa visceral (como nos gastrópodes).
Nota: muitos biólogos têm debatido se as suposições de Erwin são ra-
RECAPITULAÇÃO 31.3 zoáveis. Claramente, cada estimativa é altamente dependente do quão
1. Em muitos ecdisozoários vermiformes, a cutícula é relativamente fina e fle- L. seemannii é uma espécie representativa de floresta tropical. Se as espé-
xível. Ela proporciona apenas proteção e sustentação modestas ao corpo, cies de árvores de florestas tropicais têm, em média, muito menos espécies
mas possibilita o intercâmbio de água, gases e minerais através da superfí- de besouros hospedeiro-específicas do que L. seemannii, essas estimativas
cie corporal. Geralmente, as espécies com cutícula fina ficam restritas a am- seriam exageradas. Da mesma forma, uma superestimativa do número de
bientes úmidos. Por outro lado, a maioria dos artrópodes tem uma cutícula árvores na floresta tropical, ou da porcentagem de besouros habitantes do
mais espessa e mais rígida, que protege contra desidratação e predação, solo, ou da porcentagem de todos os insetos que não são besouros, levaria
além de fornecer suporte para a fixação dos músculos, o que possibilita a a um novo exagero das estimativas. Além disso, a diversidade de espécies
colonização de outros ambientes. de besouros pode ser mais alta no Panamá do que em outras áreas dos
2. Muitos nematódeos atuam como necrófagos no solo; eles também são im- trópicos. Contudo, quaisquer dessas estimativas também poderiam ser su-
portantes na decomposição e formação do solo (o que é fundamental para bestimativas.
a agricultura). O nematódeo C. elegans é um organismo-modelo importante, Apenas 1 milhão de espécies de insetos foi descrito por biólogos até agora
amplamente utilizado por geneticistas e biólogos estudiosos do desenvolvi- (ver Tabela 31.2). Todos os entomologistas concordam que muito mais es-
mento. Outras espécies de nematódeos parasitam organismos humanos, pécies de insetos ainda não foram descobertas, e, por ano, muitas espécies
causando doenças, como a triquinose e a elefantíase. novas são descobertas e classificadas. Atualmente, a maioria dos entomo-
RECAPITULAÇÃO 31.4 logistas considera que as estimativas de Erwin foram altas. Cada uma das
suposições de Erwin está agora sendo testada; esses testes exigem um
1. Os corpos segmentados dos artrópodes, com exoesqueletos rígidos e
trabalho extenso sobre espécies adicionais de árvores, grupos adicionais de
apêndices articulados, proporcionam suporte para caminhar, nadar e voar.
insetos e em áreas adicionais do mundo.
Desse modo, os artrópodes são muito bem preparados para viver em am-
bientes muito diferentes. Seus exoesqueletos também fornecem proteção PERGUNTAS DAS FIGURAS
contra desidratação e predação. Figura 31.24 Ambos são planos corporais de três partes, divididos em ca-
2. A metamorfose incompleta engloba uma série de mudanças graduais en- beça, tórax e abdome. Crustáceos e insetos possuem antenas e apêndices
tre ínstares. A metamorfose completa envolve uma mudança morfológica alimentares sobre a cabeça. No entanto, possuem apêndices adicionais cres-
drástica entre dois estágios de desenvolvimento, como entre lagartas e cendo do tórax e do abdome, ao passo que, nos insetos, os apêndices adi-
borboletas. cionais ficam limitados ao tórax. Além disso, os crustáceos têm mais de três
Respostas R-19
pares de membros sobre o tórax, ao passo que os insetos têm três pares de sibilidade é de que esses traços nos peixes-bruxas foram secundariamente
membros no tórax, sendo que a maioria dos grupos tem dois pares de asas. perdidos ou simplificados.
Figura 31.28 Considera-se que o ramo superior dorsal no membro do ar- 3. Os quatro apêndices comuns à maioria dos vertebrados são os dois apên-
trópode ancestral atua nas trocas gasosas. Os dados da expressão do gene dices peitorais e os dois apêndices pélvicos. Na maioria dos vertebrados
Hox sugerem que essa estrutura pode ter sido homóloga à asa de inseto. com capacidade para o nado, três apêndices funcionam como nadadeiras.
Elas são comumente empregadas para propulsão (principalmente as nada-
deiras peitorais), mas também são usadas para orientação, estabilização e
1. O gráfico mostra a densidade traqueal das pernas de insetos (linha verme-
manipulação da posição do corpo na água. Nos tetrápodes, os apêndices
lha) e o corpo total (linha lilás) plotada em relação ao comprimento do corpo.
são geralmente modificados em membros usados para caminhar, correr,
Os pesquisadores esperavam conhecer os limites superiores da densidade
saltar, escavar, agarrar-se, apreender e manipular objetos. Houve várias in-
traqueal como uma possível limitação ao tamanho dos insetos. A densidade
versões para membros semelhantes a nadadeiras em tetrápodes aquáticos
traqueal da perna é mais limitante, visto que ela atinge o limiar do limite
(p. ex., várias vezes nos anfíbios, tartarugas, aves e mamíferos). Os mem-
superior em um tamanho corporal menor.
bros peitorais de tetrápodes foram transformados em asas para voo potente
2. Os insetos captam oxigênio através de poros, denominados espiráculos, em pelo menos três linhagens diferentes (aves, morcegos e pterossauros
que se abrem para o exterior do corpo pelo exoesqueleto. O intercâmbio extintos). Os membros têm sido modificados igualmente para deslizar (em
de oxigênio ocorre na rede traqueal, um extenso sistema de tubos que se peixes, anfíbios, lagartos e mamíferos). Um ou ambos os pares de apêndi-
ramificam para cada parte do corpo. Todas as células vivas no animal se si- ces foram perdidos ou consideravelmente reduzidos em muitos grupos de
tuam no âmbito de micrômetros da rede traqueal. Em comparação, os seres peixes, anfíbios, répteis (incluindo aves) e mamíferos. Alguns exemplos bem
humanos e outros vertebrados transportam oxigênio e dióxido de carbono conhecidos de redução ou perda de membros incluem os cecilídeos e as
no sangue e através de uma rede de artérias, veias e capilares. serpentes completamente sem pernas, a perda de membros posteriores
3. Com base no gráfico, seria possível prever que o maior besouro atual po- externos nas baleias e nos peixes-boi, bem como membros anteriores bas-
deria alcançar um tamanho corporal de aproximadamente 15 cm (com 95% tante reduzidos nas aves sem voo potente.
de limites de confiança de cerca de 12 a 22 cm). Esse é o comprimento
aproximado no qual é atingido o limite superior da densidade de pernas
1. Os anfíbios trocam gases e líquidos através da sua pele permeável, o que
traqueais. O maior besouro atual (T. giganteus) é ligeiramente maior do que
os torna altamente vulneráveis a muitas toxinas ambientais e a alguns pa-
o previsto pela linha de regressão, mas ele se situa nos limites de confiança
tógenos (principalmente um quitrídio [fungo] introduzido). Muitas espécies
da predição.
de anfíbios têm um ciclo de vida bifásico, o que os torna vulneráveis à de-
gradação ambiental, bem como à perda de ambientes aquáticos e terres-
Capítulo 32 tres. A maioria dos anfíbios não se desloca por distâncias longas, de modo
RECAPITULAÇÃO 32.1 que não alcançam facilmente novos hábitats quando seu ambiente local
1. Os deuterostomados têm clivagem radial, desenvolvimento do blastóporo em é destruído. Por essas razões, eles também são sensíveis às mudanças
um ânus (com a formação da boca na extremidade oposta do embrião, a climáticas rápidas. Muitas espécies de anfíbios têm exigências de hábitat al-
partir do blastóporo) e desenvolvimento do celoma a partir de bolsas meso- tamente especializadas e vivem em áreas muito restritas. A perda de hábitat
dérmicas que brotam da cavidade da gástrula. Contudo, a clivagem radial é ou a mudança dentro dessas áreas restritas resulta em extinção.
considerada a condição ancestral para todos os bilatérios e não exclusiva dos 2. As principais linhagens de mamíferos se diversificaram rapidamente após
deuterostomados, pois ela também é encontrada em alguns protostomados. o evento de extinção em massa no limite Cretáceo-Terciário. A extinção de
O desenvolvimento do blastóporo em um ânus é exclusivo dos deuterosto- muitas linhagens grandes de dinossauros pode ter aberto oportunidades
mados, mas também pode representar a condição ancestral para bilatérios. para a diversificação dos mamíferos. Naquela época, os principais conti-
2. As sequências de DNA de muitos genes diferentes fornecem o suporte mais nentes se separaram por deriva continental, de modo que houve radiações
sólido para a monofilia dos deuterostomados. independentes de mamíferos na Laurásia, na África, na América, na Europa
e no sudeste asiático.
3. Os três grupos principais de deuterostomados são equinodermos, hemicor-
dados e cordados. As estrelas-do-mar são equinodermos; os enteropneus- 3. Os vestígios fósseis de dinossauros terópodes mostram que muitas carac-
tos são hemicordados; e seres humanos, cascavéis e atuns são cordados. terísticas antigamente consideradas restritas às aves, como as penas, na
verdade, evoluíram muito mais cedo nos terópodes. Outras características
RECAPITULAÇÃO 32.2 morfológicas típicas de “aves”, como os ossos cheios de ar e uma fúrcula
1. As larvas dos equinodermos apresentam simetria bilateral, ao passo que os (osso da sorte), são também típicas do grupo maior dos terópodes. Nos
adultos têm simetria pentarradial. répteis atuais, as análises de sequências de DNA claramente unem aves
2. Os lírios-do-mar e os ouriços-do-mar usam seus pés ambulacrais cober- com os crocodilianos (os outros arcossauros atuais). As evidências com-
tos de muco para filtrar alimento, capturando partículas alimentares que binadas de muitas fontes que mostram que as aves constituem um grupo
passam, incluindo o fitoplâncton. Os pepinos-do-mar possuem pés am- sobrevivente de dinossauros terópodes são agora irrefutáveis.
bulacrais anteriores, modificados em tentáculos grandes e pegajosos, que 4. Os pelos evoluíram no ancestral dos mamíferos; as penas evoluíram nos
podem ser protraídos da boca para capturar alimento; o alimento é, então, dinossauros terópodes (vistas hoje em dia nas aves). Nos terópodes atuais,
retirado dos tentáculos e levado para a boca. Muitas estrelas-do-mar em- as aves e os mamíferos são endotérmicos. Os pelos e as penas fornecem
pregam seus pés ambulacrais para capturar e arrastar bivalves abertos, em- isolamento corporal aos mamíferos e às aves, respectivamente. Sem essas
purram seu estômago para dentro dos bivalves e os digerem. Como alguns formas de isolamento, a manutenção do calor corporal metabólico seria di-
equinodermos, os hemicordados são filtradores, mas não dispõem de pés fícil. Evidências fósseis mostram que muitos dinossauros terópodes extintos
ambulacrais. Em vez disso, eles capturam seu alimento por meio de uma também tinham penas, de modo que muitos paleontólogos sugerem que
probóscide grande coberta de muco; após, por meio de cílios, eles movem eles eram igualmente endotérmicos. A endotermia também seria esperada
o muco e o alimento para dentro da boca. em predadores grandes e ativos – uma descrição que se ajusta à nossa
RECAPITULAÇÃO 32.3 visão atual de muitos dinossauros terópodes.
1. Os cordados são caracterizados por um cordão nervoso dorsal oco, uma RECAPITULAÇÃO 32.5
cauda pós-anal e uma notocorda. Os vertebrados têm o crânio anterior, que 1. Os macacos do Novo Mundo são todos arborícolas, e a maioria possui uma
circunda um cérebro grande, um esqueleto interno sustentado pela coluna longa cauda preênsil, utilizada para segurar ramos durante os deslocamen-
vertebral, órgãos internos suspensos no celoma e um sistema circulatório tos sobre as árvores. Muitos macacos do Velho Mundo são mais terrestres,
bem desenvolvido, acionado por um coração ventral. e todos eles não dispõem de uma cauda preênsil.
2. Os peixes-bruxas possuem um sistema circulatório frágil, com três corações 2. As mudanças em um gene regulador que afeta o desenvolvimento do crâ-
acessórios (em vez de um único coração grande). Eles têm um crânio ape- nio resultaram em atraso do desenvolvimento somático em seres humanos
nas parcial e um cérebro mais simples do que outros vertebrados; em seu (neotenia). Isso levou à evolução de crânios de seres humanos adultos com
sistema esquelético, eles não dispõem de vértebras articuladas separadas. formatos mais semelhantes aos dos juvenis (com cérebros relativamente
Como os peixes-bruxas não apresentam traços fundamentais partilhados grandes e mandíbulas relativamente pequenas). Portanto, o crânio humano
por todos os outros vertebrados, alguns biólogos os consideram um grupo- aumentou em tamanho sem mudar tanto em formato, como ocorre em nos-
-irmão de vertebrados, em vez de um membro dos vertebrados. Outra pos- sos parentes mais próximos, os chimpanzés.
R-20 Respostas
TRABALHE COM OS DADOS, PÁGINA 700 para o desenvolvimento. O aumento do investimento

1. materno resulta em descendentes maiores, que têm
Víboras saltadoras mais probabilidade de sobreviver durante estações de
nariz de porco Vivíparas
crescimento mais curtas de ambientes mais frios.
Desvantagens da viviparidade: se a mãe morrer du-
Viviparidade Víboras rante a gestação, todos os ovos morrem com ela.
Vivíparas
com chifre Cada fêmea produz menos descendentes. As fêmeas
Ancestral Ovíparas
ovíparo são ocupadas com os embriões em desenvolvimento,
Surucucu Ovíparas o que pode tornar mais difícil o escape de predadores.
Oviparidade
Vantagens da oviparidade: as fêmeas são liberadas
Vivíparas
do peso dos ovos, de modo que podem reproduzir
Víboras-das- Vivíparas
-palmeiras com mais frequência e escapar mais rapidamente em
resposta às tentativas de predação. Elas também po-
Víboras dem produzir ninhadas maiores de prole.
Vivíparas Desvantagens da oviparidade: a temperatura de
neotropicais
desenvolvimento dos ovos é dependente do local do
Cascavéis,
ninho, o que limita a temperatura de desenvolvimento
cabeças-de-cobre Vivíparas
e bocas-de-algodão em ambientes mais frios. As fêmeas não conseguem
continuar a aportar recursos para os ovos em desen-
O número mínimo de mudanças é dois, um dos quais é uma inversão de volvimento, o que resulta em descendentes menores.
viviparidade para oviparidade. 3. Nos mamíferos, a evolução da viviparidade ocorreu
2. apenas uma vez. Nos escamados, estima-se que a
Viviparidade viviparidade tenha se originado mais de 100 vezes,
Víboras saltadoras por isso há um tamanho amostral maior de eventos
nariz de porco Vivíparas independentes para testar hipóteses. A transição nos
Oviparidade Viviparidade mamíferos ocorreu há mais de 100 milhões de anos.
Víboras Muitas das transições para viviparidade ocorreram
Vivíparas
com chifre muito mais recentemente nos escamados (ver filoge-
Ancestral nia de Sceloporus), tornando mais fácil reconstruir as
Oviparidade
ovíparo prováveis condições ambientais do tempo.
Surucucu Ovíparas
4. (As respostas variarão.) Um delineamento de estudo
Viviparidade apropriado deveria testar ou demonstrar que (1) as fê-
Víboras-das- Vivíparas meas de espécies vivíparas apresentam termorregu-
-palmeiras lação, e a temperatura corporal interna é diferente da
Oviparidade temperatura dos ninhos de espécies ovíparas; (2) as
Viviparidade Víboras diferenças na temperatura de incubação afetam o va-
Vivíparas
neotropicais lor adaptativo (fitness) da descendência. Um exemplo
Cascavéis, de delineamento de estudo apropriado foi usado por
Oviparidade cabeças-de-cobre Vivíparas Ji et al. (2007), que submeteram fêmeas do lagarto-
e bocas-de-algodão -dourado comum (Mabuya multifasciata) a cinco regi-
mes térmicos diferentes durante seu período de ges-
tação e compararam as temperaturas corporais das
Quatro mudanças de oviparidade para viviparidade são requeridas, ou duas
fêmeas ao longo dos regimes térmicos com as tem-
transições adicionais no modo reprodutivo, em comparação com a resposta
peraturas de fêmeas não grávidas. Os pesquisadores
à Pergunta 1.
também mediram traços fenotípicos e de desempe-
PERGUNTAS DAS FIGURAS nho da descendência para avaliar a relação entre valor
Figura 32.17 Os sapos adultos são, em sua maioria, insetívoros, mas os adaptativo e temperatura no desenvolvimento.
insetos podem ser muito limitados durante o início da primavera ou o come-
ço de estações úmidas. Ao se reproduzirem na água, os sapos podem tirar Capítulo 33
vantagem de um recurso sazonal abundante (florações de algas em águas
temporárias) como uma fonte de alimento para sua prole. Isso permite que RECAPITULAÇÃO 33.1
os girinos em desenvolvimento se especializem em um recurso abundante, 1. Ecologia é o estudo das relações entre organismos e o ambiente físico, ao
até que sejam suficientemente grandes para consumir insetos. passo que ambientalismo é o uso desse conhecimento ecológico (bem
Figura 32.19 No ovo amniótico, a nutrição é fornecida pelo saco vitelino, e como preocupações sociais e éticas) para informar políticas públicas e
o alantoide atua nas trocas gasosas e na coleta de resíduos. O cório man- pessoais relacionadas à gestão do mundo natural. A ecologia é uma inicia-
tém todas as diversas membranas juntas com o embrião e também atua tiva científica relevante, pois ela nos permite antecipar como nossas ações
nas trocas gasosas. O âmnio proporciona suporte estrutural para o embrião podem ter consequências negativas para nós mesmos e o mundo natural.
em desenvolvimento. Nas espécies vivíparas, a placenta fornece nutrição, 2. Você poderia efetuar estudos de observação no campo para verificar a pre-
bem como as trocas gasosas e de resíduos, por meio do sistema circulató- sença da doença em estrelas-do-mar vivas e mortas. Se muitos indivíduos
rio materno via cordão umbilical. Observe que o saco vitelino e o alantoide forem inventariados em muitos locais, você pode ser capaz de fazer inferên-
estão envolvidos na constituição do cordão umbilical (preservando seus pa- cias da prevalência da doença em níveis de população e metapopulação.
péis na nutrição, nas trocas gasosas e nas trocas de resíduos), e o âmnio e Você poderia conduzir um experimento com exposição de estrelas-do-
o cório retêm suas funções de suporte estrutural. -mar ao patógeno suspeito para determinar se elas contraíram a doença e
morreram em decorrência dela. Finalmente, você poderia criar um modelo
de população para simular o quanto da doença afetaria as populações de
1. Nas lagartixas do gênero Sceloporus, existe uma tendência geral para a
estrelas-do-mar e comparar os resultados com seus dados de campo.
ocorrência da viviparidade em ambientes mais frios (linhagem azul), com al-
gumas exceções, dando apoio à hipótese do clima frio. A viviparidade é van- RECAPITULAÇÃO 33.2
tajosa em climas frios, uma vez que o comportamento das mães permite que 1. Não. Um mês com tempo extremamente quente não necessariamente in-
elas mantenham temperaturas mais altas para os embriões em desenvolvi- dica que o clima da Terra está aquecendo. O clima representa a média das
mento. Além disso, o aumento do investimento materno leva a descendentes condições atmosféricas durante anos até milênios, tendo, portanto, um al-
maiores entre as lagartixas, de modo que os filhotes têm mais probabilidade cance de longo prazo.
de sobreviver na estação de crescimento mais curta de ambientes frios. 2. Como a Terra é esférica, a intensidade de radiação solar que incide sobre sua
2. Vantagens da viviparidade: ela pode manter os ovos protegidos. A termorre- superfície varia com a latitude. Nas latitudes elevadas, a energia solar incide
gulação comportamental pode manter embriões em uma temperatura ótima em um ângulo e percorre um trajeto mais longo da atmosfera do que na linha
Respostas R-21
do equador. Isso torna a energia solar menos intensa nessas latitudes do que acumularam mais espécies ao longo do tempo simplesmente devido à falta
na linha do equador, onde a luz solar atinge a superfície perpendicularmente. de mudanças drásticas no clima.
A consequência da variação latitudinal em aporte de energia é uma diferença
expressiva na temperatura e precipitação a cada 30° de latitude. No equador,
1. A premissa da biogeografia de ilhas é de que o número de espécies em uma
o clima é tropical com condições quentes e úmidas. A 30° N e S, o clima é
ilha representa o equilíbrio entre a taxa de imigração e a taxa de extinção.
quente e seco, produzindo condições de deserto. A 60° N e S, o clima é
Uma ilha distante terá menos imigrantes do que uma ilha próxima a um grupo
temperado com condições frias e úmidas. Nos polos, o clima é frio e seco.
de espécies. Além disso, uma ilha menor terá menos recursos e, portanto,
3. Se estivesse navegando de Nova York para o Reino Unido (de oeste para
sustentará menos espécies e terá taxas de extinção mais altas. Ilhas maiores
leste), você precisaria usar os ventos do oeste e a Corrente do Golfo a seu
proporcionam mais recursos e conseguem sustentar populações maiores (que
favor. Assim, você necessitaria navegar em uma direção nordeste, cruzan-
tendem a ter taxas de extinção mais baixas do que as populações pequenas).
do o Oceano Atlântico. Se estivesse navegando de São Francisco para o
2. A fragmentação de hábitats essencialmente cria ilhas isoladas de hábitat cir-
Japão, você precisaria dos ventos alísios a NE e da Corrente Equatorial Nor-
cundado por hábitat inapropriado. Quanto menor e mais isolado é o fragmento
te no Oceano Pacífico.
de hábitat, tanto menor é o número de espécies que podem ser sustentadas
4. O eixo da Terra é inclinado, mudando a quantidade de luz solar que uma de-
no seu interior e menor é a probabilidade de deslocamento de espécies para
terminada região recebe no curso de um ano à medida que a Terra gira em
fragmentos mais apropriados. Além disso, o fragmento pode ficar exposto
torno do Sol. Quando o Hemisfério Norte está inclinado em direção ao Sol,
aos efeitos de borda – riscos externos ao fragmento de hábitat que reduzem
ele experimenta as condições de verão, porém isso significa que o Hemisfé-
efetivamente seu tamanho. A manutenção de fragmentos de hábitats sufi-
rio Sul é inclinado para longe do Sol e experimenta condições de inverno.
cientemente grandes para sustentar as espécies pode reduzir os efeitos da
RECAPITULAÇÃO 33.3 fragmentação. Outra possibilidade é estabelecer corredores, que as espécies
1. As cadeias de montanhas e os vales podem criar diferenças locais e regio- podem utilizar para se deslocar com segurança de um fragmento para outro.
nais na temperatura e precipitação devido aos seus efeitos na circulação TRABALHE COM OS DADOS, PÁGINA 1164
atmosférica. Eles também influenciam o fluxo de água doce em rios e lagos.
1.
A topografia do fundo do mar provoca variações na profundidade da água, o 120
que afeta a penetração da luz, a temperatura da água, a pressão da água e
o movimento da água (i.e., correntes, ondas e marés). Essas mudanças nas 100
Número inicial
condições físicas criam zonas diferentes, contendo biota característica, que
de espécies
são similares aos biomas de terra firme. 80
2. As cidades são mais quentes porque o concreto, o asfalto e os telhados 60
escuros dos prédios absorvem calor da radiação solar e o irradiam nas ho-
ras do entardecer. As cidades também produzem mais calor pela queima 40
de combustíveis fósseis pelos veículos automotores, pelas fábricas e pelas
edificações. O diferencial térmico entre cidades e a zona rural próxima pode
20
criar “brisas do campo”, movimento de ar gerado enquanto o ar ascendente 0,0
da cidade é substituído pelo ar superficial frio das áreas rurais próximas. 1 10 100
Os parques podem servir para resfriar o ar circundante, por meio da evapo- Área do fragmento (hectares)
transpiração das árvores e outras formas vegetais.
Sim. Existe uma relação positiva entre o nú-
Número de Número de Taxa repro- Tempo de mero de espécies de aves e o tamanho da
Idade aves fêmeas descendentes Sobrevivência Fecundidade dutiva líquida geração área do fragmento.
Ano (x) (Nx) fêmeas (Nx descendentes) (Ix) (mx) (Ix mx) (x Ix mX) 3. O fator de escala (scaling factor) mostra que,
2012 0 100 0 0 0 0 0 para aumentar o t50 (i.e., o tempo que leva
2013 1 50 75 0,50 1,50 0,75 0,75 para os fragmentos perderem a metade
das suas espécies) por 10 vezes, a área do
2014 2 40 80 0,40 2,00 0,80 1,60
fragmento necessitaria aumentar 1.000 ve-
2015 3 30 60 0,30 2,00 0,60 1,80 zes. Assim, se t50 para 1 hectare = 5 anos, o
R0 = 2,15 4,15 fragmento precisaria ter 1.000 hectares para
garantir que a metade das espécies perma-
RECAPITULAÇÃO 33.4 neça após 50 anos. O fragmento precisaria ter 10.000 hectares para garan-
1. Os biomas são caracterizados por meio do uso de informações sobre for- tir que a metade das espécies permaneça após 100 anos.
mas de crescimento de suas plantas dominantes, que refletem a evolução 4. Sim, porque a área média necessitaria ter 10.000 hectares para garantir que
dessas espécies segundo padrões anuais de temperatura e precipitação. a metade das espécies permaneça após 100 anos.
As florestas tropicais pluviais são encontradas em regiões equatoriais, onde
as condições são constantemente quentes e úmidas. A vegetação domi-
nante é composta por árvores tropicais, com até 500 espécies por quilôme- Figura 33.2 Um aumento nos gases-estufa eleva o fluxo de radiação in-
tro quadrado. As florestas temperadas perenifólias, por outro lado, crescem fravermelha de volta à superfície da Terra e tem um efeito de aquecimento
em latitudes médias a elevadas, onde os invernos são amenos e úmidos e no clima.
os verões são frios e secos. As árvores dominantes formam um grupo de Figura 33.9 As inversões térmicas ocorrem quando há extremos de tem-
espécies de coníferas. Os dois tipos de florestas são similares no sentido de peratura que produzem calor ao entardecer e frio pela manhã. Um vale con-
que prosperam sob condições úmidas e não perdem suas folhas ou acícu- centra calor do Sol durante o dia e, à medida que sobe, o calor forma uma
las em função de uma estação do ano. camada de ar quente (uma camada de inversão). A camada de inversão
2. Wallace percebeu espécies terrestres radicalmente diferentes habitando captura o ar frio, denso e carregado de umidade, que, depois, desce para o
ilhas adjacentes de Bali e Lombok, embora elas fossem separadas por 24 vale durante a noite, produzindo nevoeiro.
quilômetros e tivessem ambientes físicos semelhantes. Essa observação le- A ressurgência ocorre quando os ventos predominantes sopram paralela-
vou-o a formular a hipótese de que biotas diferentes tinham sido separadas mente à costa, deslocando a água superficial para longe da costa e, assim,
por uma barreira (nesse caso, um canal profundo), que as manteve separa- permitindo que a água profunda e fria suba para a superfície. Essa água fria
das durante o tempo evolutivo. Wallace supôs que as regiões biogeográfi- pode resfriar o ar úmido na costa, criando nevoeiro matinal.
cas resultam do isolamento que as espécies experimentaram ao habitarem Figura 33.12 Todas as espécies limitadas a uma região são parte do banco
diferentes continentes ou ilhas. (pool) regional de espécies. Portanto, o banco regional de espécies pode in-
3. O dado do deslocamento das placas de gelo para as regiões temperadas, fluenciar a diversidade e a composição de espécies desde a escala regional
onde a diversidade de espécies atualmente é mais baixa do que nos tró- até a escala local.
picos, fornece melhor suporte à hipótese do tempo de diversificação das Figura 33.13 O Hemisfério Norte tem mais tipos de biomas. Isso é prova-
espécies. Essa hipótese propõe que o período durante o qual a especiação velmente uma consequência da área de terra muito maior no Hemisfério
ocorreu é maior nos trópicos, onde as condições climáticas severas não de- Norte do que no Hemisfério Sul, criando oportunidade para uma diversidade
saceleraram a especiação ou aumentaram a extinção. Portanto, os trópicos de regimes térmicos e de chuvas.
R-22 Respostas
Figura 33.14 Seria esperado que a especiação aumentasse à medida que Sim. As cinco populações de baleias-jubarte constituem uma metapopu-
as massas de terra se separassem, pois as espécies se tornariam repro- lação em seus locais de forrageio no verão. Com exceção da população
dutivamente isoladas umas das outras, criando, assim, a chance para elas amarela e da população azul, entre as demais populações ocorre sobrepo-
seguirem trajetórias evolutivas diferentes. A separação de espécies dessa sição em suas áreas de forrageio no verão e, portanto, elas têm potencial
maneira é conhecida como vicariância. para trocar indivíduos. Contudo, a população amarela e a população azul
apresentam sobreposição com as outras três populações, de modo que
elas ainda são parte da metapopulação.
1. De acordo com a Figura B, a capacidade de espécies de peixes de recifes
2. A competição intraespecífica por recursos alimentares é provavelmente res-
para responder à perda de corais é inversamente proporcional ao número
ponsável pelas flutuações no tamanho populacional de afídeos ao longo do
de espécies de corais presentes. Os resultados mostram que os peixes de
tempo. As populações de afídeos passam por ciclos de expansão e queda,
áreas mais diversas (PNG – Papua Nova Guiné) eram mais sensíveis a mu-
desencadeados pelas suas densidades populacionais. A predação mantém
danças no número de espécies de corais do que os peixes de áreas com
essas flutuações controladas mediante controle da densidade de afídeos
diversidade mais baixa (GBR, do inglês Great Barrier Reef [Grande Barreira
antes que eles atinjam condições de expansão e queda.
de Corais]; FP, do inglês French Polynesia [Polinésia Francesa]). Essa ten-
dência de declínio de espécies de peixes sob situações de diversidade mais 3. As abordagens adotadas para estimar tamanhos populacionais abrangem
baixa de corais é uma consequência do fato de que recifes mais diversos censos completos, levantamentos usando parcelas ou transectos, técnicas
contêm espécies de peixes mais especializadas (espécies que dependem de marcação e recaptura e análises de DNA.
de alimento e/ou abrigo em uma ou muito poucas espécies de corais). Es- 4. A técnica mais apropriada provavelmente seria a de marcação e recaptura.
ses resultados sugerem que, se quiserem proteger o maior número possível Parcelas e transectos são apropriados apenas para plantas e animais sés-
de espécies de peixes, os gestores deveriam concentrar seus esforços nos seis. Em uma área grande ou na água, é impraticável ou impossível realizar
recifes de corais mais diversos onde essas especializações ocorrem. um censo completo. Para animais que podem se mover, a melhor aborda-
2. Os locais da PNG e GBR são relativamente próximos. Assim, seria mais gem é coletar uma amostra deles, marcá-los e, após, recapturá-los e contar
fácil para organismos, como larvas de peixes e de corais, deslocarem-se os organismos marcados. Isso permite ao pesquisador calcular uma estima-
entre esses locais e colonizá-los. Esses eventos de colonização poderiam tiva razoável da população.
servir para aumentar a diversidade de espécies em cada local. O local da RECAPITULAÇÃO 34.2
FP é muito isolado, e a probabilidade de novas espécies de outros locais 1. Nt = N0 + (B – D) + (I – E)
alcançarem essa área é muito menor.
Nt = tamanho populacional no tempo t; N0 = tamanho populacio-
3. O local da PNG é muito próximo à linha do equador, de modo que ela tem um nal no tempo 0; B = número de indivíduos nascidos entre o tempo t e o
ambiente quente e estável. Uma teoria que poderia explicar como a diversida- tempo 0; D = número de indivíduos que morreram entre o tempo 0 e o
de de espécies é relacionada à latitude é a hipótese do tempo de diversifica- tempo t; I = número de indivíduos que imigraram entre o tempo 0 e tempo t;
ção de espécies. As espécies equatoriais tiveram um tempo muito longo para E = número de indivíduos que emigraram entre o tempo 0 e o tempo t.
evoluir, não afetadas por condições (como
2.
a glaciação) que causaram extinção nas
latitudes mais elevadas. Os outros locais Número de Número de descen- Taxa repro- Tempo de
são um pouco mais distantes da linha do Idade aves fêmeas dentes fêmeas Sobrevivência Fecundidade dutiva líquida geração
equador, o que talvez os tornem ligeiramen- Ano (x) (Nx) (Nx descendentes) (Ix) (mx) (Ix mx) (x Ix mX)
te menos prováveis de alcançar níveis altos 2012 0 100 0 0 0 0 0
de diversidade. Outra explicação pode ser a 2013 1 50 0,50 1,50 0,75 0,75
teoria da biogeografia de ilhas e o conceito
2014 2 40 80 0,40 2,00 0,80 1,60
vinculado da relação espécie-área. Ou seja,
a diversidade de espécies mais alta está 2015 3 30 60 0,30 2,00 0,60 1,80
associada à área de terra maior, e ilhas iso- R0 = 2,15 4,15
ladas mostrarão quantidades decrescentes
de espécies com o aumento da distância de uma fonte de novas espécies. a. R0 = 2,15; G = 4,15/2,15 = 1,93; r = In (2,15)/1,93 = 0,40.
Embora PNG e GBR sejam ilhas, ambos os locais estão próximos a outras b. Nt = (120) e0,40 ×20 = (120/2.982) = 357,720.
–0,40 × 20
ilhas e a uma grande massa de terra (Austrália), tornando provável a sua colo- c. Nt = 300/(1 + [(300 – 120)/120] e ) = 300/1,0005 = 300.
nização por espécies provenientes dessas áreas. O local da FP é muito mais 3.
isolado e, por isso, muito menos provável de ser colonizado.
4. À medida que a mudança climática avança, os recifes de coral têm proba- 100
bilidade de degradação e mostram extinções locais de espécies de corais.
O experimento mostra que os recifes com diversidade de corais mais alta 75
são prováveis de igualmente apresentarem declínios maiores no número de
(Nx)
espécies de peixes. Portanto, se a mudança climática prosseguir no seu cur- 50

so atual e os recifes de coral continuarem a declinar no futuro, os recifes que
permanecerem provavelmente terão diversidade de espécies de peixes mais 25
baixa. Uma vez que as áreas com diversidade de corais alta possuem mais
espécies de peixes especializadas, essas espécies estarão sujeitas ao risco 0
maior. PNG – e, em menor grau, GBR – provavelmente perderão espécies de 0 1 2 3
peixes especializadas. FP, que está mais isolada e tem diversidade de corais Idade (x)
mais baixa, provavelmente perderá menos espécies de peixes (ou nenhuma).
Essa coorte tem uma curva de sobrevivência do tipo II, que é típica de aves,
peixes e plantas.
Capítulo 34
4. Os fatores dependentes da densidade controladores dessa coorte poderiam
RECAPITULAÇÃO 34.1 incluir recursos limitantes, que diminuem o crescimento populacional sob
1. densidades altas, como consequência da competição intraespecífica, e pre-
dadores ou patógenos, que podem ter um efeito diferencial na mortalidade
de indivíduos em densidades populacionais altas. Os fatores independentes
da densidade controladores dessa coorte poderiam incluir o frio extremo ou
um furacão excepcionalmente intenso, que mataria um número grande de
indivíduos na população.
1. a.
A expectativa de vida tem aumentado regularmente nos últimos 175
anos, sugerindo que a segurança alimentar e de saúde (i.e., fatores am-
bientais) têm permitido aos seres humanos viver mais. As mudanças no
tempo de vida geneticamente determinado ocorreriam ao longo do pro-
cesso evolutivo.
Respostas R-23
b. As diferenças no tempo de vida dos cidadãos do Japão versus de Angola do tempo. O crescimento logístico ocorre quando os recursos são limitados
também são principalmente resultantes de fatores ambientais. Os cida- e a competição intraespecífica retarda o crescimento da população ao seu
dãos do Japão geralmente têm uma qualidade de vida melhor do que tamanho máximo (capacidade de suporte).
os cidadãos de Angola, devido às altas taxas de infecção pelo HIV e à Figura 34.9 Os seres humanos apresentam uma curva de sobrevivência do
instabilidade civil. tipo I, pois eles têm uma sobrevivência total elevada na vida adulta, mas um
2. Existem compensações (trade-offs) na história de vida, uma vez que as res- declínio acentuado em uma idade mais avançada. As espécies com esse
trições à otimização incluem a variação genética para a evolução atuar, bem tipo de curva de sobrevivência geralmente exibem taxas de reprodução bai-
como os efeitos mediadores dos ambientes físico e biológico. Os exemplos xas, porém proporcionam cuidado parental aos descendentes, o que reduz
de compensações são a alocação de recursos, o aumento no crescimento o risco de morte nos estágios iniciais do desenvolvimento.
versus a reprodução alta e a reprodução alta versus a sobrevivência. Figura 34.12 Sim. As estratégias da história de vida das populações de
3. Lobelia telekii reproduz apenas uma vez, produzindo muitas sementes, e tem barrigudinhos são, provavelmente, determinadas geneticamente. Quando
um tempo de vida curto, o que a identifica como uma r-estrategista. Lobelia as duas populações foram supridas de alimento ilimitado e não houve expo-
keniensis reproduz múltiplas vezes, produz menos e maiores sementes e vive sição à predação, elas não mudaram suas estratégias.
por mais tempo, sugerindo uma história de vida K-estrategista. Quanto ao Figura 34.14 Sim. Há previsão de aumento na taxa de mudança. De 1840 a
exemplo dos barrigudinhos, aqueles que vivem em riachos de alta predação 1940, a expectativa de vida feminina aumentou em torno de 25 anos (de 45
têm uma história de vida r-estrategista, ao passo que os que vivem em ria- anos, em 1840, para 70 anos, em 1940), sendo, portanto, de 55% ([25/45]
chos de baixa predação têm uma história de vida mais K-estrategista. 100%) a taxa de mudança ao longo de 100 anos. De 1940 a 2040, a expec-
RECAPITULAÇÃO 34.4 tativa de vida feminina é prevista para aumentar em torno de 25 anos (de 70
1. As espécies que têm uma história de vida K-estrategista vivem por mais anos, em 1940, para 95 anos, em 2040), sendo, portanto, de 36% ([25/70]
tempo, reproduzem quando atingem um tamanho maior e produzem menos 100%) a taxa de mudança ao longo de 100 anos. Assim, durante a mesma
descendentes durante um período de tempo mais longo, em comparação magnitude de tempo (100 anos), a expectativa de vida cresceu mais rápido
às r-estrategistas. Como consequência, a recuperação pode demandar o no primeiro intervalo de tempo (1840-1940) do que é previsto acontecer no
manejo do número ou tamanho dos indivíduos dentro da população, para segundo intervalo de tempo (1940-2040).
que tenham vida suficientemente longa e/ou alcancem um tamanho sufi- APLIQUE O QUE VOCÊ APRENDEU
cientemente grande, visando à reprodução com sucesso em uma taxa que 1. Os valores etários individuais são mostrados na tabela a seguir. Eles são
aumente seu tamanho populacional ao longo do tempo. calculados multiplicando-se Ix por mx para cada classe etária. A taxa repro-
2. a. Alguns fatores que afetam o tamanho da metapopulação da borbole- dutiva líquida para a população é calculada conforme R0 = soma (Ix mx) ou 0
ta “Edith’s checkerspot” na área da baía de São Francisco abrangem + 0,63 + 0,49 + 0,31 + 0,17 + 0,09 + 0,06 + 0,03 + 0,02 + 0,01 + 0 = 1,81.
o número e o tamanho de afloramentos de rocha serpentina com as Isso representa o número médio de descendentes produzidos por cada in-
plantas hospedeiras dessa espécie de borboleta, os efeitos do clima na divíduo reprodutivo na coorte durante sua existência.
população, as taxas de dispersão entre as populações e o número de
populações-fonte e populações-dreno. Idade (x) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
b. Com a extinção da população do Monte Morgan, a metapopulação pro- x Ix mx 0 0,63 0,49 0,31 0,17 0,09 0,06 0,03 0,02 0,01 0
vavelmente enfrenta a extinção. Populações grandes, como as do Monte
Morgan, servem como fontes que recolonizam populações menores 2. A população é crescente. Uma vez que a tabela de vida se ajusta para mor-
após temporárias extinções locais. Sem essas populações-fonte, a con- tes a cada ano no ciclo de vida, as taxas de morte são incorporadas à tabela
tinuidade da metapopulação a longo prazo é muito menos provável. de vida. Se o valor de R0 for maior do que 1 (como este o é), a população
está crescendo.
3. O tempo de geração é calculado começando pela multiplicação da classe
1. A equação na Figura 34.5A estabelece que N = (n1 n2)/M. Em outras pala-
de idade (x) pela taxa reprodutiva para essa classe de idade (Ix mx), resultan-
vras, o número total de carrapatos (tamanho populacional N) iguala-se ao
do em x Ix mx. Esses valores são somados como G = soma (x Ix mx) ou 0 +
número total de indivíduos capturados, marcados e liberados na primeira
0,63 + 0,98 + 0,93 + 0,68 + 0,45 + 0,36 + 0,21 + 0,16 + 0,09 + 0 = 4,49.
amostra (n1 = 180), multiplicado pelo número total de indivíduos capturados
na segunda amostra (n2 = 33), dividido pelo número de indivíduos marcados Idade (x) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
e recapturados na segunda amostra (M = 8). Assim, N (população estimada
x Ix mx 0 0,63 0,98 0,93 0,68 0,45 0,36 0,21 0,16 0,09 0
do gramado amostrado) = (180 33)/8 = 5,940/8 = 742,5 carrapatos adultos.
2. Calcule esse valor dividindo 742,5 (o número estimado de carrapatos na 4. A taxa de crescimento per capita é calculada como r = (In R0)/G. Portanto,
2
população do gramado na primeira pergunta) por 700 (número de m do r = (ln 1,81)/4,49 = 0,132.
gramado) = aproximadamente 1,06 carrapatos por metro quadrado. 5. Nas populações do tubarão bicudo, há maior probabilidade de um va-
3. Esse estudo foi executado a fim de avaliar o risco que os residentes desse lor r mais alto do que nas populações dos tubarões de clima temperado.
bairro suburbano têm de encontrar os carrapatos vetores da doença de Os tubarões bicudos amadurecem e se reproduzem mais cedo, de modo
Lyme em seus próprios pátios; um risco alto de encontrá-los significa que que produzem descendentes mais rapidamente do que os tubarões maio-
provavelmente existe também um risco alto de contrair a doença. Uma den- res, embora eles tenham um tempo de vida mais curto. Além disso, os tu-
sidade de um pouco mais de um carrapato por metro quadrado de gramado barões bicudos são pequenos e não pescados deliberadamente, mas são
sugere que os residentes dessa comunidade provavelmente encontrem car- parte da captura acessória (incidental). Devido ao crescimento lento, à ma-
rapatos e, assim, têm uma probabilidade alta de contrair a doença de Lyme turidade tardia e à prole limitada, as espécies maiores de clima temperado
se passarem um tempo ao ar livre nos seus gramados. reproduzem mais lentamente. Se a pressão da pesca se tornar intensa, os
TRABALHE COM OS DADOS, PÁGINA 1174 tubarões de clima temperado podem vir a ser superexplorados.
1. Nt = (7,4 bilhões) e0,0118 ×85 = (7,4)(2,73) = 20,2 bilhões.
2. Nt = (10 bilhões) e0,005 × 20 = = (10)(1,01) = 10,1 bilhões. Capítulo 35
3. Dados de 2015: Nt = 12/[1 + ([12 – 7,4]/12) e–0,0118 × 85] = 12/1,14 = 10,5 RECAPITULAÇÃO 35.1
bilhões. 1. (a) Mutualismo. (b) Amensalismo. (c) Parasitismo. (d) Competição.
Dados de 2080: Nt = 12/[1 + ([12 – 10]/12) e–0,005 × 20] = 12/1,15 = 10,4 2. As condições que podem modificar ou mudar a interação de duas espécies
bilhões. incluem condições físicas, processos biológicos (como a dispersão) e outras
4. Em torno de 2100, a diminuição da taxa de crescimento populacional redu- espécies interagindo.
zirá o tamanho populacional um pouco mais do que a diminuição da capa- 3. Não. É improvável que a presa do peixe-leão no Oceano Atlântico tenha
cidade de suporte o fará. No entanto, qualquer um desses parâmetros seria tido tempo suficiente para se ajustar de uma maneira evolutiva ao seu novo
importante para reduzir o tamanho populacional. predador. Essa conclusão é apoiada pelos dados, os quais mostram que
PERGUNTAS DAS FIGURAS alguns recifes no Oceano Atlântico sofreram um declínio de 65% em peixes
de pequeno porte nos recifes de coral.
Figura 34.6 A curva azul (r = 1) tem uma taxa de crescimento mais rápida e,
portanto, uma inclinação mais acentuada do que a curva vermelha (r = 0,25). RECAPITULAÇÃO 35.2
Figura 34.8 O crescimento exponencial ocorre quando a velocidade de 1. Talvez o comportamento mais simples que um peixe de recife poderia ado-
mudança no tamanho populacional é multiplicativa, mas constante ao longo tar – ou que poderia evoluir em peixe de recife – seria evitar a captura com
R-24 Respostas
jatos de água utilizada pelo peixe-leão. Isso pode envolver a adoção de uma a produção de jatos de água seja metabolicamente dispendiosa e que os
maneira de detectar a presença de um peixe-leão e escapar do encontro, peixes-leões empregariam esse comportamento apenas quando o custo de
antes que o predador possa usar jatos para facilitar a captura. Ou, após ser produção fosse superado pela vantagem que ele confere. Presumivelmente,
alcançado por um jato de água, a presa poderia adotar movimentos natató- esse caso seria mais provável para presas no Oceano Pacífico do que para
rios imprevisíveis para evitar ser golpeada pelo predador. presas no Oceano Atlântico.
2. Herbivoria e parasitismo compreendem uma simbiose em que o herbívoro PERGUNTAS DAS FIGURAS
ou o parasita é menor do que ou vive sobre ou no interior desses orga-
Figura 35.1 Sim. Na fotografia do búfalo, as interações incluem o parasitis-
nismos. Essa íntima relação naturalmente leva as espécies a desenvolver
mo pelos carrapatos, a predação pelas aves que comem carrapatos sobre o
mecanismos especializados, que combatem seus efeitos recíprocos. Além
búfalo e insetos nas gramíneas, além da herbivoria pelo búfalo. As simbioses
disso, as presas dos herbívoros são plantas imóveis e, portanto, também
abrangem os carrapatos parasíticos sobre o búfalo. Na imagem do lobo e
podem desenvolver mecanismos especiais em resposta ao potencial para a
do urso, os lobos estão envolvidos em uma interação trófica.
herbivoria intensa.
Figura 35.2
3. O número de espécies de gramíneas seria mais alto quando a população de
lebres é maior, e mais baixo quando a população de lebres é menor. Efeitos da espécie 1 sobre a espécie 2
1. O nicho realizado é definido por interações de uma espécie com outras es- 0
pécies. O nicho realizado do esquilo vermelho tornou-se menor em razão da
competição com o esquilo cinzento.
Amensalismo Competição Amensalismo
2. A herbivoria pelas lebres é a interação que permite que as espécies de gra-
míneas coexistam entre si. Ao alimentar-se da espécie de gramínea domi-
nante, as lebres possibilitam que mais espécies de gramíneas subordinadas 0
prosperem.
3. O cenário 1 é um exemplo de competição por exploração, porque você
e seu amigo estão partilhando o milkshake. O cenário 2 é um exemplo de
competição por interferência, porque seu amigo está excluindo-o de beber
Figura 35.9 O número máximo de linces geralmente ocorre após o número
o milkshake.
máximo de lebres. Uma razão é que, à medida que as lebres se tornam
RECAPITULAÇÃO 35.4 mais abundantes, os linces têm mais presas e, assim, podem produzir mais
1. Um mutualismo obrigatório evoluiria quando as duas espécies envolvidas na descendentes. Todavia, esses descendentes não nascem imediatamente,
interação se beneficiassem uma da outra mais do que de outras parceiras. de modo que o crescimento numérico dos linces fica atrás do crescimento
Um mutualismo facultativo evoluiria quando as duas espécies envolvidas na numérico das lebres.
interação se beneficiassem da parceria com múltiplas espécies. Por exem- Figura 35.11 Se Paramecium caudatum e P. bursaria se alimentassem de
plo, se múltiplas espécies conseguem levar grãos de pólen ou sementes levedura, provavelmente uma das espécies seria extinta.
para seus locais desejados, as relações facultativas terão mais probabilida-
de de evoluir.
1. A polinização é uma interação (ou facilitação) positiva. Especificamente, ela
2. Ambas as espécies de cracas são mais prováveis de se beneficiarem de
é um mutualismo, ou seja, ambos os parceiros se beneficiam. As abelhas
interações positivas sob as condições mais estressantes da maré alta, onde
obtêm alimento (pólen e néctar) das plantas. As plantas dependem das abe-
ocorre dessecação.
lhas para a polinização, a qual é necessária para o sucesso da reprodu-
3. Os exemplos abrangem as árvores, os recifes de coral e as florestas de ção. Para uma interação com polinização bem-sucedida, as abelhas devem
algas pardas marinhas (macroscópicas), onde o hábitat proporcionado por emergir ao mesmo tempo que as flores.
essas espécies facilita para muitas outras espécies que dependem delas.
2. Ao longo do tempo, a tendência no período de polinização é ligeiramente
TRABALHE COM OS DADOS, PÁGINA 1193 descendente, indicando que as abelhas estavam polinizando um pouco antes
1. Os pesquisadores usaram ambos os métodos para coletar dados para dois no ano. A temperatura média de abril mostrou uma tendência ascendente,
objetivos diferentes. Nos testes com aquário aberto, eles queriam observar indicando que as temperaturas subiram ao longo do período. Essas direções
o comportamento do peixe-leão e sua presa em um ambiente relativamente opostas das tendências indicam que, à medida que as temperaturas subiram,
natural para ver quais estratégias o peixe-leão usava para capturar e comer as abelhas anteciparam a polinização no ano. A inclinação mais acentuada
sua presa. Eles constataram que o peixe-leão ficava pronto para capturar a após 1970, em ambos os gráficos, sugere que a temperatura aumentou mais
presa quando esta girava e orientava sua cabeça em direção à cabeça do rápido desde 1970. A análise estatística confirma isso; 69% da antecipação
predador. Essa orientação da cabeça permitia que o peixe-leão capturasse da atividade de polinização pelas abelhas ocorreu depois de 1970.
mais facilmente sua presa. 3. O estudo recente (1971-1999) mostra que a antecipação do florescimento
Nos testes com recipientes, os pesquisadores queriam observar o compor- foi mais rápida do que a dos períodos de polinização pelas abelhas. Portan-
tamento do peixe-leão, principalmente a produção de pulsos de jatos de to, esse estudo sustenta a hipótese de que o aquecimento climático está
água da sua boca, em um ambiente onde o peixe-leão podia ver, mas não afetando as interações de plantas e polinizadores por causar defasagens
capturar ou comer a presa. Nessa abordagem, os pesquisadores poderiam temporais desses eventos.
medir o número de jatos de água produzidos e a distância máxima que um 4. As interações de plantas e polinizadores especialistas são mais provavel-
jato de água poderia percorrer, para ter uma ideia de qual comportamento mente afetadas por defasagens temporais, causadas por temperaturas
um peixe-leão talvez empregue quando sua presa for difícil de capturar (nes- crescentes. As espécies generalistas (como aquelas desses estudos) po-
se caso, pois a presa estava em um recipiente inacessível). dem depender de muitas espécies para as interações alimentares e de po-
2. Considerando-se que os peixes-presa no Oceano Atlântico são mais inexpe- linização; se um ou diversos pares de espécies mostram defasagens tem-
rientes ao comportamento predador do peixe-leões do que os peixes-presa porais, provavelmente outras espécies estarão presentes para participar na
no Oceano Pacífico, faria sentido que os peixes-leões necessitassem pro- interação. Os pares de especialistas, que dependem de apenas uma ou
duzir em menor quantidade e mais próximos para capturar as presas no algumas espécies, são muito mais suscetíveis aos efeitos das defasagens
Oceano Atlântico, em comparação com o Oceano Pacífico. Os peixes do temporais. Se as defasagens temporais ocorrerem, pode não haver espé-
Oceano Pacífico deveriam ser mais difíceis de capturar e, portanto, seriam cies disponíveis para interagir com elas.
necessários mais jatos de água produzidos de uma distância maior da presa. 5. Existem muitos delineamentos possíveis, mas uma informação mais precisa
3. As observações de campo sugerem que os peixes-leões do Oceano exigiria a análise de pares específicos de plantas e polinizadores, em vez dos
Pacífico necessitam recorrer ao comportamento do jato de água para cap- grupos generalizados nos estudos atuais. O estudo exigiria medições sazo-
turar suas presas com mais frequência do que os peixes-leões do Ocea- nais das datas de florescimentos e emergência de polinizadores, além das
no Atlântico. Esse padrão poderia ser explicado pela hipótese de que os datas da atividade de polinização (em vez da coleta de dados) para vários
peixes-presas no Oceano Atlântico são mais inexperientes em relação aos anos, correlacionada diretamente com dados climáticos. Os estudos ideais
peixes-leões e, portanto, mais facilmente capturados. Os peixes-presas deveriam enfocar os pares para os quais já estejam disponíveis informações
do Oceano Atlântico têm menos probabilidade de assumir ações evasivas básicas sobre datas de emergência e florescimento. Os bons candidatos
apropriadas; também é menos provável o uso do comportamento do jato contemplariam polinizadores de plantas cultivadas importantes, como ma-
de água para confundi-los ou desorientá-los. Além disso, é provável que cieiras ou tomateiros.
Respostas R-25
Capítulo 36 tamanho ou abundância, mas considera-se que as espécies-chave atuam

principalmente por meio das teias alimentares, criando cascatas tróficas.
RECAPITULAÇÃO 36.1 Os castores não seriam considerados espécies fundadoras, pois essas es-
1. Subconjuntos de espécies são usados para descrever comunidades, pois é pécies têm efeitos grandes sobre as comunidades, como consequência do
impraticável contar cada espécie em uma comunidade. Existem pelo menos seu tamanho grande e abundância.
duas razões para isso: (1) as comunidades podem variar em escala espacial
3. O modelo de loteria significa que, em comunidades onde as espécies usam
e temporal, tornando difícil delinear os seus limites; e (2) é impossível identifi-
recursos limitantes similares e têm efeitos similares umas nas outras, o ele-
car cada espécie em uma comunidade, uma vez que muitas não estão des-
mento de chance igual para todos os indivíduos obterem esses recursos
critas. Por exemplo, muitas bactérias, micróbios e invertebrados pequenos
determina a coexistência. O modelo assume que, quando se tornam dispo-
são difíceis de enxergar, muito menos identificar.
níveis, os recursos são utilizados aleatoriamente por indivíduos de espécies
O subconjunto de comunidade usado para rãs e sapos no Monte Santa diferentes que estão no “lugar certo no momento certo”. Contanto que to-
Helena foi uma categoria taxonômica – todos eles pertencem a uma comu- dos os indivíduos tenham chances semelhantes de obter recursos (ou “de
nidade de anfíbios. ganhar a loteria”) e nenhuma vantagem nítida no crescimento da população,
2. Interações não tróficas, como competição e facilitação, não estão exibidas sua presença na comunidade seria mantida por eventos do acaso que libe-
na teia alimentar. ram recursos para indivíduos que competem por eles.
3. Lagoa A RECAPITULAÇÃO 36.4
Proporção 1. Distúrbio é um evento abiótico que pode danificar física ou quimicamente
Abundância (pi) In (p) pi In(pi) ou até matar alguns indivíduos, criando oportunidades para outros indiví-
Rã-arborícola-do-Pacífico 6 0,3 –1,20 –0,36 duos crescer e/ou reproduzir. Por exemplo, furacões, incêndios florestais e
erupções vulcânicas são distúrbios. O estresse ocorre quando algum fator
Sapo ocidental 8 0,4 –0,92 –0,37
abiótico reduz o crescimento, a reprodução e, em última instância, a sobre-
Rã-das-pernas-vermelhas 4 0,2 –1,61 –0,32 vivência de alguns indivíduos. Por exemplo, a seca ou o frio extremo pode
Rã-das-cascatas 2 0,1 –2,30 –0,23 causar estresse em organismos.
H 1,28 2. Alguns fatores bióticos que induzem mudança nas comunidades incluem
interações de espécies, como predação, competição ou doença. Os fatores
O novo valor do Índice de Shannon para a Lagoa A é H = 1,28. A Lagoa B, incluem danos físicos por organismos, como pisoteio ou escavação.
com H = 1,39, ainda tem diversidade de espécies ligeiramente mais alta do 3. Falsa. A sucessão primária é controlada por processos facultativos e ini-
que a Lagoa A.
bitórios que atuam juntos ao longo do tempo. O avanço da sucessão de-
RECAPITULAÇÃO 36.2 pende dos colonizadores iniciais, cada um dos quais pode facilitar e inibir
1. O fator limitante mais importante da composição de espécies na comuni- outras espécies colonizadoras. Por exemplo, na Baía das Geleiras, Dryas e
dade local é a dispersão e a imigração. Sete espécies não passam através amieiros possibilitam o estabelecimento de indivíduos de espruce, porém,
do filtro ao suprimento de espécies, ao passo que 4 espécies e 3 espécies, posteriormente, na sucessão, a competição de indivíduos de espruce leva
respectivamente, não passam através dos filtros abiótico e biótico. ao declínio de espécies sucessionais iniciais.
2. Considerando-se que o filtro ao suprimento de espécies tem o potencial 4. Um estado alternativo, ou mudança de regime, ocorre quando um distúrbio
mais alto para excluir espécies de uma comunidade local, a melhor ação de ou estresse faz uma comunidade seguir uma trajetória sucessional diferente.
manejo seria, em primeiro lugar, excluir, tanto quanto possível, a entrada no Os exemplos incluem o desaparecimento e a reintrodução de lobos em flo-
monte de espécies não nativas. restas de álamos no Parque Nacional de Yellowstone, a presença ou ausên-
cia de lontras-do-mar e florestas de algas pardas (macroscópicas) ao longo
da costa leste da América do Norte e os efeitos dos castores nas áreas
1. O alce seria liberado da interação direta de predação pelos lobos e aumen- úmidas em Minnesota.
taria em abundância. O aumento na população de alces acarretaria maior
pressão de pastejo sobre os álamos, os quais entrariam em declínio. Por- RECAPITULAÇÃO 36.5
tanto, uma população menor de lobos teria efeitos indiretos para os álamos. 1. Os agricultores da Costa Rica geralmente adotam a prática de culturas
Com menos álamos, haveria outros efeitos indiretos da falta de predação múltiplas juntas (como o milho e a batata doce) para reduzir o número de
pelos lobos: menos lebres americanas, castores e outros roedores que de- insetos-praga que atacam as plantas. Por exemplo, as vespas parasitoides
pendem dos álamos para se alimentarem. A menor quantidade de herbívo- são atraídas para o pólen do milho e atacam as pragas da batata doce, be-
ros pequenos poderia afetar outros carnívoros no sistema, como o coiote, neficiando, assim, a lavoura dessa cultura vegetal. Além disso, os indivíduos
os corvos e as doninhas-de-cauda-curta. do milho recebem os serviços de polinização das vespas.
2. Os castores se enquadram melhor à definição de espécies engenheiras do A prática de policulturas poderia ser uma boa estratégia sob condições de
ecossistema, pois são capazes de construir, modificar e/ou manter um há- seca, se cada espécie funcionasse de maneira diferente sob condições de
bitat físico. Eles assim procedem cortando (e matando) árvores e usando-as pouca disponibilidade de água. Por exemplo, se uma espécie tivesse melhor
para represar riachos e criar reservatórios e áreas úmidas que proporcionam desempenho do que outra, a produtividade total poderia ainda ser alta, em
hábitats para si próprios e outras espécies. Os castores também podem ser comparação com o cultivo de apenas uma espécie (monocultura) que não
considerados espécies-chave, pois seu efeito é grande em relação ao seu responde favoravelmente à seca.
R-26 Respostas

1.
Pumice plain Blowdown zone Tephra-fall zone Referência
Espécies de pequenos Proporção Proporção Proporção Proporção
mamíferos (pi) In (pi) pi In(pi) (pi) In (pi) pi In(pi) (pi) In (pi) pi In(pi) (pi) In (pi) pi In(pi)
Rato-veadeiro (Peromyscus 1,00 0 0 0,20 –1,61 –0,32 0,25 –1,39 0,10 –2,30 –0,23
maniculatus)
Esquilo-do-pinheiro-amarelo 0 0,40 –0,92 –0,37 0 0
(Tamias amoenus)
Esquilo-terrestre-do-manto- 0 0,05 –3,00 –0,15 0 0
-dourado (Spermophilus
saturatus)
Rato-do-campo-do-oregon 0 0,10 –2,30 –0,23 0 0
(Microtus oregoni)
Toupeira-musaranho 0 0,05 –3,00 –0,15 0 0
(Neurotrichus gibbsii)
Musaranho-de-trowbridge (Sorex 0 0,10 –2,30 –0,23 0 0,05 –3,00 –0,15
trowbridgii)
Musaranho-montanhês (Sorex 0 0,10 –2,30 –0,23 0,10 –2,30 –0,23
monticolus)
Rato-do-campo-do-dorso- 0 0 0,15 –1,90 –0,28 0,65 –0,43 –0,28
-avermelhado (Clethrionomys
gapperi)
Tâmia-de-townsend (Tamias 0 0 0,45 –0,80 –0,36 0
townsendii)
Arminho (Mustela erminea) 0 0 0,05 –3,00 –0,15 0
Esquilo-voador-do-norte 0 0 0,05 –3,00 –0,15 0
(Glaucomys sabrinus)
Musaranho-errante (Sorex 0 0 0,05 –3,00 –0,15 0,05 –3,00 –0,15
vagrans)
Musaranho-aquático-do-norte 0 0 0 0,05 –3,00 –0,15
(Sorex palustris)
H 0 0 1,44 1,04
A Pumice Plain tem a mais baixa diversidade de espécies (H = 0), e a Blo- da Pumice Plain, entretanto, os hábitats e os recursos não são tão diversos
wdown Zone tem a mais alta diversidade de espécies (H = 1,68). A Pumice e abundantes e, assim, não podem sustentar mais do que uma espécie.
Plain tem a mais baixa riqueza de espécies (1 espécie), em comparação 3. O rato-veadeiro (Peromyscus maniculatus) é a única espécie presente em
com a Blowdown Zone, que tem a mais alta riqueza de espécies (7 espé- todas as quatro comunidades. Isso sugere que essa espécie tem uma his-
cies). A Referência e a Tephra-fall Zone têm a mesma riqueza de espécies tória de vida que lhe permite viver em comunidades sucessionais primária,
(6 espécies). secundária e clímax. Provavelmente, ela é capaz de dispersar-se amplamen-
2. te, crescer rapidamente e reproduzir com frequência – características de
2 uma espécie r-estrategista de início de sucessão. O rato-veadeiro também
Diversidade de espécies
é, provavelmente, uma espécie oportunista e generalista, vivendo em uma

(Índice de Shannon)
variedade de hábitats e consumindo uma variedade de itens alimentares.

1,5 4. As comunidades da Tephra-fall Zone e da área de referência têm mais espé-
cies em comum do que a Blowdown Zone, mas todas as três comunidades
1 têm suas próprias assembleias características de espécies de pequenos
mamíferos. Considerando-se que cada comunidade é representada por um
estágio sucessional diferente, com vegetação característica de comunida-
0,5 des sucessionais secundárias e climáticas, faz sentido que a composição
de espécies de pequenos mamíferos habitando essas comunidades reflita
essas diferenças.
0
Referência Tephra-fall Blowdown Pumice PERGUNTAS DAS FIGURAS
Zone Zone Plain Figura 36.4 A Lagoa B tem diversidade de espécies mais alta (H = 1,388)
do que a Lagoa A (H = 0,589), pois, embora ambas tenham a mesma rique-
Grau de distúrbio za de espécies, a Lagoa B tem equabilidade de espécies maior.
Figura 36.6 Não. Eles não seriam encontrados na comunidade local exi-
Os dados de diversidade de espécies para pequenos mamíferos se ajus- bida na figura. Todas as espécies na comunidade local são terrestres, e,
tam à hipótese do distúrbio intermediário. À medida que o grau de distúrbio portanto, peixes e rãs, que são organismos aquáticos, seriam excluídos da
sofrido pelos quatro tipos de comunidades aumentou, também cresceu a comunidade pelo filtro abiótico.
diversidade de espécies de pequenos mamíferos nessas comunidades, até Figura 36.15 As comunidades mais antigas estão localizadas nas áreas
um ponto – a Blowdown Zone. A diversidade de espécies, então, declina expostas há mais tempo após recuo glacial, como a boca da baía, onde a
sob as condições extremas da Pumice Plain. sucessão se processou por 200 anos. À medida que as geleiras derretem e
O padrão de diversidade de espécies, visto em pequenos mamíferos na Te- recuam até a baía, as comunidades tornam-se cada vez mais jovens, com a
phra-fall Zone e na Blowdown Zone, poderia ser determinado pela variedade comunidade pioneira mais jovem mais perto da frente glacial.
de hábitats e recursos diferentes que se tornaram disponíveis a elas nas Figura 36.16 Os esquilos-de-bolso ajustam-se mais à definição de espé-
comunidades sucessionais secundárias que se desenvolveram após a erup- cies engenheiras do ecossistema, uma vez que eles são capazes de criar,
ção. Comparadas com a área de referência, essas duas comunidades pro- modificar e/ou manter o hábitat físico para si próprios e outras espécies por
vavelmente propiciaram mais espécies e em uma abundância relativa mais meio das suas atividades de escavação. Eles também podem ser consi-
alta em razão desses novos recursos. Na comunidade sucessional primária derados uma espécie-chave, visto que seu efeito é grande em relação ao
Respostas R-27
seu tamanho e abundância. Contudo, considera-se que as espécies-chave ocorre normalmente em ecossistemas como respiradouros hidrotermais,
atuem principalmente por meio das teias alimentares pela criação de cas- fontes termais e solos sem luz solar e com concentrações altas de determi-
catas tróficas. nados compostos inorgânicos.
APLIQUE O QUE VOCÊ APRENDEU RECAPITULAÇÃO 37.2
1. Os corais são espécies fundadoras, uma vez que seus efeitos sobre a 1. O oceano aberto tem produtividade primária líquida (PPL) média muito baixa
2
comunidade de recifes de coral se devem ao seu tamanho relativamente (em torno de 100 g/m /ano), comparada com bancos de algas e recifes de
2
grande e à sua abundância. Eles também são espécies engenheiras do corais (2.500 g/m /ano). No entanto, uma vez que há muito mais oceano
ecossistema; conforme crescem, seus esqueletos modificam fisicamente o aberto (cerca de 70% da superfície da Terra) do que bancos de algas e
ambiente, ampliando o hábitat para outras espécies de recifes. recifes de corais (apenas 0,1% da superfície da Terra), o oceano aberto é
2. Os gêneros Acropora e Orbicella seriam mais importantes na formação da responsável por uma porcentagem muito mais alta de PPL da Terra.
estrutura dos recifes, e Porites e Agaricia seriam os menos importantes. 2. Não. Os produtores primários não serão capazes de baixar apreciavelmente
Acropora e Orbicella têm mais rugosidade, indicando complexidade maior, as concentrações globais de CO2. Os experimentos de enriquecimento de
o que resulta em uma diversidade de hábitats de recifes. Eles também pos- CO2 mostram que os produtores primários podem aumentar sua PPL sob
suem as taxas mais altas de calcificação, indicando que adicionam estrutura concentrações aumentadas de CO2, porém existe um limite. Esse limite é
ao recife mais rapidamente do que as outras duas espécies. determinado por outros fatores, como nutrientes, luz e água. Além disso,
os efeitos podem ser um tanto neutralizados pela respiração de CO2 pelos
3. Em razão da diminuição rápida na rugosidade e da taxa de calcificação dos
consumidores que se alimentam dos produtores primários.
recifes, os gêneros Acropora e Orbicella provavelmente estão declinando
com mais rapidez. Esses gêneros são os principais responsáveis pelo gran- 3. A eutrofização pode, mas nem sempre, resultar no crescimento explosivo
de tamanho e pela complexidade do recife. A perda desses gêneros afetaria de algas, que podem esgotar o oxigênio (hipoxia) quando se decompõem.
a função dos recifes pela redução do número de hábitats e, portanto, do O nível de hipoxia é condicionado à quantidade de algas sujeitas à decom-
número e da abundância de muitas espécies na comunidade de recifes. posição e ao nível de oxigênio disponível no sistema.
4. O recife não parece estar recuperando sua funcionalidade original, pelo me- RECAPITULAÇÃO 37.3
nos no intervalo de tempo do modelo. Embora a cobertura do coral aumen- 1. A teia alimentar do lago teria a eficiência trófica mais alta. Os ecossistemas
tasse de 10 para 45%, nem a rugosidade nem a taxa de calcificação mos- florestais têm eficiência trófica mais baixa do que os sistemas aquáticos,
tram um aumento correspondente. A rugosidade varia apenas ligeiramente uma vez que grande parte da PPL em florestas está na forma de lenho
durante o intervalo de tempo, terminando com uma tendência levemente (madeira), sendo indisponível para consumidores. Por outro lado, a teia ali-
ascendente. A taxa de calcificação cresce próximo ao meio do período, mentar do lago baseia-se em fitoplâncton e algas, que são mais facilmente
antes de mostrar uma tendência descendente contínua. Os níveis baixos convertidos em produção secundária. Estimativas sugerem que, em mé-
de ambos os fatores, comparados com seus níveis muito altos no recife dia, apenas 13% da biomassa terrestre é consumida pelos herbívoros, em
saudável original (visto no início do modelo i), indicam uma funcionalidade comparação com 35% em ecossistemas aquáticos. O lagostim, que é um
muito mais baixa. A funcionalidade baixa pode ser uma questão de tempo: ectotérmico, teria uma eficiência trófica mais alta do que o urso, que é um
a função de um recife pode estar comprometida quando as espécies funda- endotérmico. Os endotérmicos mantêm taxas metabólicas mais altas do
doras são perdidas (conforme mostrado no modelo i), mas porque as espé- que os ectotérmicos e, portanto, têm menos energia de sobra para destinar
cies fundadoras (corais volumosos como Acropora e Orbicella) são repostas ao crescimento e à reprodução.
lentamente, leva muito tempo para o recife se recuperar. A funcionalidade 2. O lago com três níveis tróficos teria a PPL mais alta. Uma teia alimentar com
mais baixa provavelmente indica que as espécies fundadoras estão sendo três níveis, em que o carnívoro de topo afeta a abundância de um herbívoro,
substituídas por espécies menores, como Porites e Agaricia, ambas pos- deveria ter PPL mais alta do que uma teia alimentar com dois ou quatro ní-
suindo rugosidades e taxas de calcificação mais baixas. Seu efeito pode ser veis, em que os herbívoros têm menos controle do predador. A onivoria tam-
significativo a curto prazo, em virtude da sua taxa reprodutiva rápida, mas bém pode mudar a maneira como a energia é transferida nas teias alimen-
menor do que o de Acropora e Orbicella, uma vez que eles não contribuem tares, essencialmente “colapsando” os níveis tróficos uns nos outros. Uma
significativamente para a formação dos recifes. teia alimentar de quatro níveis, com um consumidor de topo alimentando-se
5. Sim. Ambas as comunidades de recifes de coral dos modelos estão pas- do herbívoro e do produtor primário, deveria ter PPL mais baixa do que
sando por sucessão. Para o modelo ii, a recuperação poderia ser consi- uma teia alimentar com quatro níveis sem onivoria. Embora o consumidor
derada sucessão secundária, considerando-se que ela está restaurando de topo indiretamente beneficie o produtor primário ao alimentar-se no nível
sua estrutura após um distúrbio importante (perda da maior parte da sua de herbívoro, ele parcialmente anula esse efeito ao alimentar-se diretamente
estrutura de coral). De acordo com o conceito de estados alternativos, sob também no nível de produtor primário.
condições ambientais similares, a sucessão pode resultar em assembleias 3. Uma hipótese, que enfatiza a magnitude de PPL que entra em um ecossis-
de organismos diferentes. Isto é, a nova comunidade não retorna ao seu tema, sugere que fatores de baixo para cima podem influenciar o número
estado original. No modelo ii, a comunidade de corais não alcança o mesmo de níveis tróficos em um ecossistema. Uma vez que as florestas tropicais
nível de rugosidade ou calcificação como as condições iniciais do modelo pluviais têm PPL mais alta do que os desertos (ver Figura 37.4), elas podem
i, indicando que espécies diferentes estão presentes e/ou sua abundância comportar mais níveis tróficos, se for maior a quantidade de energia capaz
mudou. Os níveis mais baixos de rugosidade e calcificação resultarão em de sustentar populações em níveis tróficos mais altos.
menos hábitats e biodiversidade menor. Considerando-se mais tempo, con-
forme o recife passa por sucessão, corais mais volumosos e de crescimen- RECAPITULAÇÃO 37.4
to mais lento podem novamente predominar, e o recife pode ser capaz de 1. O tempo de residência da água depende da velocidade em que ela se
sustentar uma maior diversidade de espécies. Todavia, a possibilidade de as move de um reservatório para outro. Organismos, solo e rios têm curtos
comunidades de recifes de coral mostrarem histerese, ou a incapacidade de tempos de residência da água, pois eles apresentam volumes de água rela-
recuperarem a comunidade original, pode ocorrer se os efeitos da mudança tivamente pequenos – em comparação com lagos, geleiras e oceanos –, e,
climática intervêm. portanto, o movimento da água de um reservatório para o próximo é muito
mais rápido.
Capítulo 37 2. A concentração de CO2 está subindo na atmosfera e nos oceanos em virtu-
de da queima de combustíveis fósseis. Atualmente, a concentração de CO2
RECAPITULAÇÃO 37.1 atmosférico é um pouco acima de 400 partes por milhão, a mais alta regis-
1. Não necessariamente. A ciência do ecossistema é o estudo de como a trada nos últimos 800.000 anos. O CO2 é um gás-estufa e, junto com outros
energia flui e os nutrientes passam por ciclagem pelos ambientes biótico gases-estufa emitidos pela queima de combustíveis fósseis, tem causado
e abiótico. O número de espécies é um descritor do ambiente biótico, mas uma elevação na temperatura da Terra. O aumento em CO2 resultou em
não fornece qualquer informação sobre o fluxo de energia ou a ciclagem de uma elevação aproximada de 1°C nas temperaturas globais, em compara-
nutrientes do ecossistema. ção com os registros no período de 1981 a 2010.
2. Energia e carbono podem ser convertidos em produção primária por meio Um pouco menos da metade do CO2 emitido pela queima de combustíveis
da fotossíntese e da quimiossíntese. A fotossíntese envolve a captura de fósseis tem sido absorvida pelos oceanos. O CO2 reage com a água, for-
energia radiante pelas plantas, algas e bactérias fotossintetizantes, a ser mando ácido carbônico (H2CO3). À medida que os níveis de ácido carbônico
utilizada para fixar CO2 em compostos orgânicos. A quimiossíntese envolve sobem, o pH da água do mar diminui. O aumento da acidez pode ter efeitos
a captura de energia de compostos inorgânicos por arqueias e bactérias, negativos em muitos organismos marinhos que têm esqueletos de carbo-
a ser utilizada para fixar CO2 em compostos orgânicos. A quimiossíntese nato de cálcio.
R-28 Respostas
3. O nitrogênio entra no sistema biótico como N2 atmosférico e é fixado como 4. Se os onívoros parassem de consumir macroalgas, as microalgas bentô-
amônia (NH3) por bactérias. A amônia é rapidamente transformada em nicas declinariam em biomassa, pois seus competidores aumentariam. No
amônio (NH4+), que pode ser usado por plantas e bactérias. As bactérias entanto, o declínio em biomassa seria menor se esses consumidores de
–
nitrificantes podem transformar amônio em nitrato (NO3 ), outra forma de ni- topo fossem totalmente retirados. Os onívoros ainda consumiriam herbívo-
trogênio que plantas e bactérias podem utilizar. As bactérias desnitrificantes ros, criando uma cascata trófica que beneficiaria as microalgas bentônicas.
aproveitam o nitrato e convertem-no de volta aos gases N2 e N2O, que são, PERGUNTAS DAS FIGURAS
então, liberados de volta na atmosfera. Coletivamente, o processamento mi-
Figura 37.1 A energia flui por meio de um ecossistema, uma vez que ela se
crobiano de nitrogênio é muito rápido e representa aproximadamente 95%
move de uma fonte original (o Sol ou nutrientes inorgânicos) para os produ-
de todo o fluxo de nitrogênio natural na Terra, tornando-o um ciclo acionado,
tores e consumidores primários, sendo, após, perdida como calor metabó-
em geral, biologicamente.
lico. Os nutrientes são usados para ciclagem, uma vez que eles se movem
Diferentemente do nitrogênio, o fósforo e o enxofre são encontrados em continuamente entre organismos vivos e os componentes abióticos de um
rochas e em sedimentos marinhos profundos. Eles passam por ciclagem ecossistema.
muito lenta por meio do sistema biológico, pois exigem formação de rochas
Figura 37.8 As eficiências de consumo e assimilação são mais baixas nos
sedimentares, elevação e intemperismo. Tão logo alcançam os organismos,
herbívoros, pois os produtores primários possuem defesas estruturais e quí-
eles rapidamente passam por ciclagem por meio do componente biológico
micas que os tornam mais difíceis de consumir e digerir do que os animais.
do ecossistema.
Figura 37.17 A fixação industrial do nitrogênio corresponde a 30 Tg do total
RECAPITULAÇÃO 37.5 de 80 Tg de nitrogênio fixado, ou 37,5%.
1. Madeira e fibras são serviços de provisão; a proteção costeira e o con- APLIQUE O QUE VOCÊ APRENDEU
trole da erosão são serviços de regulação; a purificação da água, hábitat
1. Os pepinos-do-mar consomem bactérias, algas marinhas bentônicas e ma-
para peixes, e sequestro do carbono são serviços de suporte; o turismo, a
téria orgânica em decomposição (como as fezes). Portanto, eles são oní-
recreação e a educação são serviços culturais.
voros, alimentando-se de vários níveis na teia alimentar. Eles também são
2. Você poderia deixar o ecossistema de manguezais intacto na borda da linha decompositores, pois se alimentam de matéria orgânica em decomposição.
de costa, de modo a não comprometer a proteção costeira. Você poderia Seu efeito na PPL é difícil de predizer. Ao se alimentarem de produtores e
instalar os criadouros de camarões no interior, atrás dessas zonas de tam- consumidores primários, os pepinos-do-mar podem ter efeito pequeno na
ponamento (buffers) dos manguezais, onde a perda de floresta não teria PPL. As bactérias também são decompositoras, de modo que os pepinos-
um efeito apreciável na proteção em casos de tempestades extremas ou -do-mar podem se alimentar de um competidor.
tsunamis.
2. De acordo com o gráfico, o COT aumenta regularmente durante o período
TRABALHE COM OS DADOS, PÁGINA 1242 de 8 semanas, mas ele aumenta significativamente menos nos tanques de
forrageio por pepinos-do-mar. Isso indica que o forrageio por pepinos-do-
1.
-mar diminui o COT por uma quantidade relativamente constante ao longo
Onívoros do tempo. O decréscimo de COT evidencia que o carbono orgânico está
sendo degradado, ou reciclado, em compostos inorgânicos menores, que
– se tornam disponíveis como nutrientes para os consumidores no ecossis-
tema. Além disso, parte do COT é perdida como CO2 para o sistema por
– meio do metabolismo e da respiração. Portanto, os pepinos-do-mar têm um
Herbívoros + Herbívoros
efeito considerável na ciclagem de nutrientes nos sedimentos.
3. Há pelo menos duas razões pelas quais o COT continua a aumentar. Primei-
– –
ro, uma quantidade específica de fezes de mexilhão contendo COT é adicio-
nada diariamente (refletindo, embora experimentalmente, o que aconteceria
– Microalgas – Microalgas
Macroalgas Macroalgas em uma criação de mexilhões). Segundo, enquanto esse resíduo orgânico é
bentônicas bentônicas
adicionado, as bactérias aumentam à medida que se alimentam do resíduo
e o decompõem. O resíduo (matéria orgânica morta) e a biomassa bacte-
2. riana (matéria orgânica viva) são incluídos no valor do COT. O experimento
Onívoros mostra que o COT começa a se estabelecer conforme o experimento se
processa. Para o tratamento-controle (círculos verde-oliva), isso provavel-
– mente significa que, após uma subida inicial no tamanho populacional bac-
teriano, as bactérias começam a sofrer de limitação de alimento. Isso tam-
– bém é mostrado no tratamento com pepinos-do-mar (círculos azuis), mas
Herbívoros + Herbívoros
com o efeito adicional do forrageio por pepinos-do-mar sobre o COT, que
inclui resíduo e bactérias. À medida que se alimentam, os pepinos-do-mar
– – decompõem e mineralizam o COT. Todavia, o único pepino-do-mar usado
por tanque nesses testes é insuficiente para causar um declínio significativo
– –
Macroalgas Microalgas Macroalgas Microalgas no COT. É provável que uma população maior de pepinos-do-mar poderia,
bentônicas bentônicas
mais adiante, controlar o COT; se essa população fosse suficientemente
grande, ela poderia resolver o problema da hipoxia.
Com aumentos de CO2 e temperatura, as macroalgas e os herbívoros cres- 4. Conforme os níveis de COT aumentam, os níveis bacterianos também cres-
cem em biomassa. Quando os onívoros estão presentes, essa biomassa cem, enquanto as bactérias utilizam o COT como uma fonte de alimento e
maior será utilizada por eles, resultando em uma interação negativa mais o decompõem. A atividade bacteriana aumentada esgota o oxigênio, ge-
intensa entre eles e suas fontes alimentares. A interação negativa mais ralmente resultando em hipoxia. Nesse experimento, os níveis de oxigênio
intensa levará a um efeito positivo indireto mais intenso para microalgas estariam decrescendo à medida que o COT aumenta; o oxigênio decres-
bentônicas, que, como consequência, não mudarão em sua biomassa. ceria menos à medida que o COT começa a se estabilizar. A presença de
Contudo, quando os onívoros não estão presentes, macroalgas e herbí- pepinos-do-mar tornaria a hipoxia menos provável, pois eles degradariam
voros não serão mantidos sob controle, e suas interações negativas com o COT e as bactérias. Portanto, conforme os níveis de COT declinam, os
microalgas bentônicas ficarão ainda mais intensas, resultando no declínio níveis de oxigênio aumentarão. Todavia, nesse experimento específico, há
dessas microalgas. apenas um pepino-do-mar por aquário de teste. Isso não é suficiente para
3. As teias alimentares e os dados de suporte nos gráficos mostram que, com degradar a maior parte do COT; por isso, os níveis de oxigênio provavelmen-
aumentos de CO2 e temperatura, as macroalgas e os herbívoros aumenta- te estão ainda demasiadamente baixos para um ecossistema saudável.
ram em biomassa, causando efeitos negativos para microalgas bentônicas 5. Um gestor de aquacultura preferiu produzir mexilhões em um ambiente
(a biomassa diminuiu). No entanto, esses efeitos negativos para microalgas costeiro natural. Isso resultou em alimento para seres humanos, mas, nesse
bentônicas não se manifestaram quando os onívoros estavam presentes. processo, havia o risco de poluir o ambiente costeiro. Essa é uma compen-
Mantendo macroalgas e herbívoros sob controle com aumento de CO 2 e sação (trade-off) entre um bem econômico (alimento) e um bem ambiental
temperatura, os onívoros beneficiaram indiretamente as microalgas bentôni- (um ambiente costeiro limpo, não poluído). A adição de pepinos-do-mar sem
cas e lhes permitiram manter a biomassa igual à observada sob condições dúvida seria considerada um serviço ecossistêmico. Ela usa um método na-
do ambiente. tural (pepino-do-mar, uma espécie já presente no ecossistema) para resolver
Respostas R-29
um problema de poluição, em vez de recorrer à remoção química ou física do Um exemplo é a Iniciativa de Conservação de Yellowstone até Yukon, dis-
COT, que, mais adiante, pode causar poluição e transtorno do ambiente. cutida no capítulo.
2. O condor da Califórnia diminuiu em sua área de distribuição nativa
Capítulo 38 (Colúmbia Britânica até o México) em razão de envenenamento pelo chum-
bo de carcaças de animais contendo chumbinho, eletrocussão por linhas de
transmissão, efeitos de pesticidas no afinamento da casca do ovo e caça
1. Perda de biodiversidade é a perda de diversidade em escalas genética, de (informação ecológica). Para salvar o condor da Califórnia de extinção, a Lei
população, de espécie, de ecossistema e global. As quatro principais caudas Espécies Ameaçadas (autoridade institucional) foi invocada, e a espécie
sas da perda de biodiversidade são: (1) a destruição (redução na quantidade foi removida da natureza em 1983 e, posteriormente, criada em cativeiro.
de hábitats) e a degradação (redução na qualidade de hábitats) de hábitats; Embora o programa de reprodução fosse bem-sucedido, a informação eco-
(2) a superexploração de espécies; (3) a invasão de espécies e emergência lógica indicou que as aves não poderiam ser liberadas na natureza até que
de doenças; e (4) a mudança climática. fossem mitigadas as ameaças que causaram seu declínio. Em 2008, a Lei
2. Os tamanhos populacionais do tetraz-do-urzal foram reduzidos pela caça de Preservação do Condor Ridley-Tree (Ridley-Tree Condor Preservation
até que apenas uma pequena população restasse na ilha de Martha’s Act) foi aprovada para exigir dos caçadores da Califórnia o uso de projéteis
Vineyard, Massachusetts, em 1830. Por volta de 1908, restavam apenas 50 sem chumbo ao caçarem na área de distribuição do condor. Junto com a
aves. Embora a população se recuperasse até vários milhares de aves logo aprovação da lei, criou-se uma consciência pública entre os caçadores e os
que uma reserva foi criada para elas, fatores naturais e provocados pelo pecuaristas, os quais erroneamente acreditavam que os condores matavam
homem levaram a um declínio abrupto. A redução em tamanho causou de- animais domésticos (interesses socioeconômicos).
pressão por endocruzamento e estocasticidade demográfica, além de redu-
ção ainda maior do tamanho efetivo populacional. Por volta de 1928, havia
2 fêmeas e 11 machos, quantidade de indivíduos e diversidade genética não 1.
suficientes para salvar de extinção o tetraz-do-urzal. Intervalo de distância Intervalo de tempo Velocidade de
3. Existem múltiplas razões pelas quais é difícil determinar o número de espé- (km) (anos) propagação (km/ano)
cies que estão extintas ou ameaçadas de extinção. Em primeiro lugar, não 0–140 = 140 1987–1993 = 6 140/6 = 23
sabemos quantas espécies vivem atualmente na Terra, uma vez que muitas 140–240 = 100 1993–1996 = 3 100/3 = 33
ainda não foram descritas. Algumas dessas espécies não descritas já devem
240–325 = 85 1996–2002 = 6 85/6 = 14
estar extintas. Em segundo lugar, muitas espécies classificadas são peque-
nas, isoladas e raras, e, portanto, difíceis de acompanhar. Em terceiro lugar, 325–410 = 85 2002–2004 = 2 85/2 = 43
é difícil determinar se uma espécie está realmente extinta, principalmente se 410–445 = 35 2004–2006 = 2 35/2 = 18
ela for rara. Por exemplo, há casos em que espécies foram consideradas
extintas, porém, mais tarde, descobriu-se que elas ainda existem. Por fim, As velocidades de propagação diferem. Elas variam de 14 a 43 km/ano,
raramente conhecemos todas as interações de espécies. É difícil determinar dependendo da localização.
se a perda de uma espécie levará à perda de outras, a menos que tenhamos 2. A velocidade média de propagação de Bd é de 26 km/ano. Assumindo-se
conhecimento ecológico detalhado de todas as espécies afetadas. essa média, por volta de 2016, o patógeno poderia propagar-se 260 km
para o leste e para o sul (26 km/ano 10 anos).
3. A maior parte do hábitat ao leste e sul da última localização onde Bd foi
1. Quanto mais fragmentado for um hábitat, menores e mais isolados são os
detectado situa-se principalmente em altitude baixa (0-199 metros), embora
fragmentos e maiores são os efeitos de borda. A fragmentação reduz os
exista um trecho estreito de hábitat montanhoso no norte. Considerando-se
tamanhos populacionais e isola as espécies umas das outras, diminuindo
que muito menos espécies de sapos foram extintas em virtude de Bd nas
sua capacidade de dispersão na metapopulação maior. Quando as popula-
altitudes de 199 metros ou menos (30%), parece menos provável que o
ções são pequenas e isoladas, elas se tornam suscetíveis aos processos de
patógeno seja bem-sucedido na região do Panamá. Com base nos dados
espiral de extinção (ver Figura 38.2).
de altitude, a extinção de espécies pode alcançar 30%.
2. Foi demonstrado que os lobos-cinzentos criam uma cascata trófica que be-
neficia angiospermas arbóreas, como os álamos. A pesquisa realizada por PERGUNTAS DAS FIGURAS
William Ripple e colaboradores no Parque Nacional de Yellowstone consta- Figura 38.2 O quitrídio (fungo patogênico) provoca uma mortalidade alta
tou que os lobos-cinzentos, ao consumir o alce, liberavam da herbivoria as de sapos, diminuindo, portanto, seu tamanho populacional. À medida que
plântulas de álamo, criando, assim, florestas maduras de álamos. Após os o tamanho populacional declina, há maior chance de depressão por endo-
lobos terem sido caçados até a extinção em Yellowstone, em 1926, o nú- cruzamento, deriva genética e estocasticidade demográfica, o que diminui
mero de álamos caiu abruptamente, devido ao forrageio intenso pelo alce, a diversidade genética. Conforme a diversidade genética diminui, o valor
conforme mostrado na Figura 36.9. adaptativo (fitness) individual declina, levando à reprodução mais baixa e à
3. Três razões pelas quais as espécies invasoras podem ter efeitos negativos mortalidade mais alta na população. Isso faz a população continuar a man-
na biodiversidade e nos ecossistemas são: (1) elas podem ameaçar espé- ter um tamanho populacional efetivo menor, que pode, por fim, levar à extin-
cies nativas com extinção, mediante predação, competição e transmissão ção ao nível de população e de espécie.
de doenças; (2) elas podem mudar as funções e os serviços de ecossis- Figura 38.3 Das 59.033 espécies categorizadas pela União Internacional
temas pela influência nos ciclos do fogo, na disponibilidade de água e na para Conservação da Natureza, 1% estão extintas e 20% estão ameaçadas.
sedimentação; e (3) elas podem alterar a diversidade genética de espécies As aves têm sofrido o maior número de extinções (~150 espécies), mas os
nativas por meio de eventos de hibridação. anfíbios correm o maior risco de extinção (~1.900 espécies).
4. Sim. Esses dados sugerem fortemente que o aquecimento do clima está Figura 38.8 A exploração pesqueira mais alta está ocorrendo no norte
fazendo espécies de borboletas deslocarem sua distribuição para condi- da Europa, no nordeste do Oceano Atlântico, bem como na Tailândia e no
ções de temperaturas mais baixas, em direção ao norte. Além disso, o Vietnã, no sul do Mar da China. A exploração moderada está ocorrendo no
tempo de emergência está ocorrendo mais precocemente, quando as con- noroeste do Oceano Atlântico, na Nova Inglaterra e no Canadá, bem como
dições de temperatura são ótimas para esse estágio da história de vida da no extremo sul da Austrália.
espécie. Figura 38.11 Após o começo do recuo das geleiras na América do Norte,
RECAPITULAÇÃO 38.3 há aproximadamente 18.000 anos, a área de distribuição de comunida-
des vegetais deslocou-se para o norte e expandiu-se consideravelmente.
1. O delineamento de reservas depende de três princípios importantes:
Há mais ou menos 12.000 anos, ao contrário de qualquer assembleia de
(1) identificar uma área suficientemente grande que seja relativamente inal-
plantas encontrada atualmente, comunidades vegetais “sem análogas” se
terada e possa servir como o núcleo para proteção; (2) incluir uma zona de
formaram sob condições climáticas singulares da época. Pode ser que, à
tamponamento (buffer) ao redor da área-núcleo que tenha algumas caracte-
medida que o clima se altera, combinações únicas de espécies se reunirão
rísticas requeridas pelas espécies de interesse, mas que seja menos restriti-
para formar comunidades similares “sem análogas”.
va ao uso humano; e (3) ter conectividade de hábitats que evite que as po-
pulações se tornem isoladas da metapopulação maior e, portanto, sujeitas APLIQUE O QUE VOCÊ APRENDEU
à extinção. Tendo em conta o aquecimento global em sistemas terrestres, 1. Colisões de veículos e caça (legal e ilegal) são as duas principais causas
a área protegida deveria ter áreas protegidas similares, potencialmente co- conhecidas da mortalidade de onças-pardas nessas populações. Doenças
nectadas por corredores de terra, para o norte (ou para o sul no Hemisfério suspeitas e confirmadas são classificadas como a terceira causa mais co-
Sul), que poderiam servir como um refúgio das temperaturas em elevação. mum. As duas causas principais resultam de ações humanas, especial-
R-30 Respostas
mente a perda e/ou degradação de hábitats, que força os animais para direcionar a proteção para uma população: a população menos urbanizada
áreas urbanas e suburbanas. A doença é presumivelmente uma causa da Faixa Peninsular. Se uma área protegida estiver identificada na Faixa Pe-
natural. ninsular, poderiam ser estabelecidos corredores de hábitats para conectar
2. À medida que o tamanho populacional efetivo decresce, uma população essa população com a população de Santa Ana, estendendo, assim, a pro-
entra em uma “espiral de extinção”, diminuindo mais a cada ano e tornando- teção para ambas as populações.
-se mais propensa à extinção. As onças-pardas estão vivendo em uma área 5. Em um sistema de homem e natureza associados, os seres humanos em
cada vez mais urbana e correm o risco de colisões com veículos, caça (legal áreas urbanas e suburbanas são engajados para aumentar a biodiversidade
e ilegal) e outros fatores com base urbana, além dos riscos naturais. Con- em seus próprios hábitats. Para espécies de pequeno porte (como os po-
forme seu tamanho populacional declina, sua diversidade genética também linizadores), as pessoas podem cultivar jardins nativos ou mesmo floreiras
declina, tornando o sucesso reprodutivo menos provável. Esses fatores su- nas janelas. Isso é mais difícil, mas ainda possível, para grandes predado-
gerem que, sem algum tipo de intervenção, as onças-pardas nessas duas res de topo, como as onças-pardas, com distribuições geográficas amplas.
populações logo serão extintas (com a população de Santa Ana morrendo Se os conservacionistas criarem uma área protegida para onças-pardas na
primeiro). Faixa Peninsular, seria necessário definir uma zona de tamponamento relati-
3. Manter qualquer população e salvá-la da perda ou extinção contribui para vamente grande ao redor dela. A zona de tamponamento abrangeria áreas
a biodiversidade, pois todas as espécies e populações são parte da biodi- agrícolas, e os produtores rurais precisariam ajudar a mantê-las. Isso envol-
versidade. Cada população perdida representa a perda de um elo na teia veria um extenso programa de educação, uma vez que muitos produtores
da vida, o qual está conectado a outros elos (espécies) na comunidade. rurais consideram as onças-pardas como “o inimigo”. (Na verdade, a caça
A onça-parda, como um predador de topo, contribui para controlar suas legal, causadora da morte de muitas onças-pardas, resulta do fato de es-
populações de presas, o que afeta os níveis inferiores na cadeia alimentar, ses animais consumirem animais domésticos após serem forçados a sair do
chegando até os produtores. A perda da onça-parda poderia, portanto, afe- seu hábitat natural.) Os produtores rurais poderiam ser incentivados a defi-
tar a estrutura da comunidade em vários níveis. Isso limitaria a eficácia das nir hábitats de borda em suas propriedades, propiciando às onças-pardas
funções ecossistêmicas e dos serviços ecológicos (tanto práticos quanto uma passagem em segurança para áreas mais selvagens. Os sistemas de
estéticos) pelos ecossistemas da Califórnia. homem e natureza favoráveis associados às onças-pardas seriam difíceis de
4. As duas populações são muito pequenas, de modo que faz sentido maxi- estabelecer em áreas urbanas, mas os corredores da vida selvagem – espe-
mizar o tamanho do pool gênico, a fim de tentar conservar ambas as po- cialmente aqueles que possibilitam a passagem em segurança por meio de
pulações. Contudo, a descoberta de uma área protegida apropriada pode rodovias – seriam um exemplo óbvio.
Glossário
A ácido úrico Um composto que serve como a aeróbio obrigatório Organismo que necessita
principal forma de excreção de nitrogênio em de uma atmosfera oxigenada para viver.
abalo Unidade de contração mínima de uma fi- alguns animais, particularmente aqueles que de-
bra muscular, estimulada por um único potencial afasia Deficiência na capacidade de usar ou
vem conservar água, como aves, insetos e rép- compreender palavras.
de ação. teis. (Comparar com amônia, ureia.)
abiótico Componentes sem vida do meio am- aferente Levar para ou em direção, como um
ácidos graxos essenciais Ácidos graxos que neurônio que conduz impulsos ao sistema ner-
biente, incluindo suas características físicas e um animal não pode sintetizar por si próprio, de-
químicas. (Comparar com biótico.) voso central (neurônios aferentes), ou um vaso
vendo obtê-los a partir do seu alimento. sanguíneo que leva sangue até uma estrutura
abomaso A quarta das quatro câmaras do es- ácidos graxos insaturados Ácido graxo cuja (arteríolas aferentes). (Comparar com eferente.)
tômago nos ruminantes; o estômago verdadeiro. cadeia de carbonos contém uma ou mais liga- agonista Substância química (p. ex., um neu-
aboral Lado oposto do corpo a partir da boca. ções duplas. (Comparar com ácido graxo satu- rotransmissor) que desencadeia uma resposta
rado.) específica em uma célula ou tecido. (Comparar
aborto Qualquer término de gestação, induzido
ou natural (neste caso, é chamado de aborto es- aclimação Refere-se aos ajustes sazonais intrín- com antagonista.)
pontâneo), que ocorre após a implantação de um secos ao set point da função fisiológica de um Aids Ver síndrome da imunodeficiência adquirida
óvulo fertilizado no útero. animal (p. ex., taxa metabólica). (Aids).
abscisão O processo por meio do qual folhas, aclimatação Refere-se à tolerância aumentada alantoide Membrana extraembrionária que en-
pétalas e frutas se separam de uma planta. aos extremos do ambiente (p. ex., frio extremo) volve um saco em forma de salsicha que armaze-
após prévia exposição a estes. na resíduos nitrogenados do embrião.
acasalamento Junção de indivíduos com o pro-
pósito de reprodução. acrossomo A estrutura na extremidade dianteira alça de Henle Alça longa e em forma de gram-
acelomado Animal que não tem um celoma. de um espermatozoide animal, que é a primeira a po do túbulo renal de mamíferos que percorre
se fusionar com a membrana do óvulo e a pene- do córtex à medula e de volta ao córtex. Cria um
acetilcoenzima A (acetil-CoA) Composto que trar no óvulo. gradiente de concentração no fluido intersticial da
reage com oxalacetato para formar citrato, no medula.
início do ciclo do ácido cítrico; um intermediário ACTH Ver corticotrofina.
metabólico importante na síntese de muitos com- actina Proteína que compõe os microfilamentos aldosterona Um hormônio esteroide sintetizado
postos. do citoesqueleto nas células eucarióticas e é uma no córtex suprarrenal de mamíferos. Promove se-
das duas proteínas contráteis no músculo. (Ver creção de potássio e reabsorção de sódio pelos
acetilcolina (ACh) Um neurotransmissor que rins.
carrega a informação por meio das junções também miosina.)
neuromusculares dos vertebrados e de algumas adaptação (1) Na biologia da evolução, uma alelo A forma alternativa de uma característica
outras sinapses. É degradada pela enzima acetil- estrutura particular, um processo fisiológico ou genética encontrada em determinado locus em
colinesterase (AChE). um comportamento que torna um organismo um cromossomo.
acidente vascular cerebral Embolia em uma mais apto a sobreviver e se reproduzir. Também, alelo neutro Alelo que não altera o funcionamen-
artéria no cérebro que leva à morte das células o processo da evolução que leva ao desenvol- to das proteínas que ele codifica.
alimentadas por essa artéria. O dano especí- vimento ou à persistência de uma determinada
α-hélice Tipo prevalente de estrutura secundária
fico, como perda de memória, dano na fala ou característica. (2) Na neurofisiologia sensorial, a
de proteínas; uma espiral voltada para a direita.
paralisia, dependem da localização da artéria perda de sensibilidade de uma célula sensorial
como resultado de estímulos repetidos. alimentador por filtragem Um organismo que
bloqueada.
se alimenta de organismos muito menores que
ácido Uma substância que pode liberar um pró- adaptação ao frio Processo pelo qual as plan-
estão suspensos na água ou no ar, por meio de
ton em solução. (Comparar com base.) tas podem se adaptar a temperaturas mais frias;
filtração. Também chamado de alimentador por
requer a exposição repetida a temperaturas mais
ácido abscíssico (ABA) Uma substância de suspensão.
baixas durante vários dias.
crescimento de plantas que tem ação de inibi- alimentador por fluido Um animal que se ali-
ção do crescimento. Ocasiona o fechamento dos adaptações termorreguladoras Mecanismos menta dos fluidos que ele extrai de corpos de
estômatos; envolvido na resposta das plantas ao fisiológicos e comportamentais para alterar o outros organismos; exemplos incluem aves que
sal e ao estresse hídrico. conteúdo de calor do corpo. se alimentam de néctar e insetos sugadores de
ácido graxo Uma molécula composta por uma adenina (A) Uma base nitrogenada encontrada sangue.
longa cauda hidrocarbonada apolar e um gru- em ácidos nucleicos, ATP, NAD e outros com- alinhamento de sequências Método de iden-
pamento carboxila polar. Encontrado em muitos postos. tificação de posições homólogas no DNA ou
lipídeos. adeno-hipófise A região da glândula hipófise sequência de aminoácidos apontando locais de
ácido graxo saturado Ácido graxo no qual as dos vertebrados que provém do epitélio intesti- deleções ou inserções que ocorreram desde que
ligações entre os átomos de carbono na cadeia nal. Sintetiza hormônios tróficos. dois ou mais organismos divergiram de um an-
hidrocarbonada são ligações simples – ou seja, cestral comum.
adesão Ligação de uma célula ou substância à
todas as ligações são saturadas com átomos de outra. alopoliploidia A posse de mais do que dois con-
hidrogênio. (Comparar com ácido graxo insatu- juntos de cromossomos que são derivados de
adesão celular Ligação de uma célula a outra,
rado.) mais de uma espécie.
muitas vezes mediada por forças não covalentes.
ácido jasmônico (jasmonato) Hormônio vege- alternância de gerações A sucessão de fases
ADH Ver vasopressina.
tal envolvido na ativação de respostas ao ataque multicelulares haploides e diploides em alguns
de patógenos, assim como outros processos. aerênquima Nas plantas, tecido parenquimato- organismos com reprodução sexuada, particular-
so que contém espaços de ar. mente plantas.
ácido nucleico Polímero composto por nucleo-
tídeos, especializado para armazenar, transmitir e aeróbio Na presença de oxigênio; requerendo altricial Nascido ou eclodido em um estado rela-
expressar a informação genética. O DNA e RNA ou usando oxigênio (como no metabolismo ae- tivamente não desenvolvido que requer cuidados
são ácidos nucleicos. róbio). (Comparar com anaeróbio.) e alimentação pelos pais.
G-2 Glossário
altruístico Referente a um comportamento que análogo Em biologia, estruturas similares encon- apêndice Um pequeno saco sem fundo ligado
beneficia outros indivíduos com um custo aos tradas em dois ou mais grupos de organismos, ao segmento inicial do colo.
indivíduos que o realizam. mas com origens evolutivas separadas, indepen- apolar Possui cargas elétricas que são uniforme-
alvéolo Uma cavidade pequena, como uma bol- dentes. Um exemplo são as asas de morcegos mente balanceadas de uma extremidade à outra.
sa, especialmente os sacos de fundo cego dos e as asas de aves, que evoluíram de forma inde- (Comparar com polar.)
pulmões. pendente como asas a partir de ancestrais sem
asas. apomixia A produção assexuada de sementes.
ambientalismo O uso de conhecimento ecoló- apoplasto Em plantas, a malha contínua de pa-
gico, juntamente com considerações econômi- androgênios Qualquer um dos esteroides do
sexo masculino (principalmente testosterona). redes celulares e espaços extracelulares, através
cas, éticas e várias outras, para informar tanto da qual materiais podem passar sem cruzar uma
decisões pessoais como políticas públicas rela- aneuploidia Condição na qual um ou mais cro- membrana plasmática. (Comparar com simplasto.)
cionadas à administração de recursos naturais e mossomos ou fragmentos de cromossomos es-
ecossistemas. tão faltando ou estão presentes em excesso. apoptose Uma série de eventos geneticamente
programados que conduzem à morte celular.
amensalismo Tipo de interação na qual uma anfipático Uma molécula que contém tanto
espécie é prejudicada e a outra não é afetada. regiões hidrofílicas como hidrofóbicas. apresentação de antígeno Na imunidade celu-
(Comparar com competição, comensalismo, mu- lar, processo no qual uma célula ingere e digere
angiospermas Plantas com flores; um dos dois um antígeno e, então, expõe fragmentos desse
tualismo.) principais grupos de plantas com sementes. (Ver antígeno para o exterior da célula, ligados a pro-
amido Polímero de glicose; usado pelas plantas também gimnospermas.) teínas na membrana celular.
para armazenar energia. angiotensina Um hormônio peptídico que eleva aquaporina Uma proteína de transporte na
amígdala Componente do sistema límbico que a pressão sanguínea por causar constrição dos membrana de células de plantas e animais por
está envolvido no medo e na memória de expe- vasos periféricos. Também mantém a filtração meio da qual a água passa por osmose.
riências de temor. glomerular por meio da constrição dos vasos glo-
merulares eferentes e estimula a sede e a libera- aquífero Um grande conjunto de água subter-
aminoácido Composto orgânico contendo tanto râneo.
um grupo NH2 como um COOH. Proteínas são ção de aldosterona.
polímeros de aminoácidos. anidrase carbônica Enzima que catalisa a hi- área de Broca Porção do cérebro humano es-
dratação do CO2 para produzir ácido carbônico. sencial para a fala. Localizada no lobo frontal, na
aminoácidos essenciais Aminoácidos que um frente do córtex motor primário.
animal não pode sintetizar por si próprio, deven- ânion Um íon carregado negativamente. (Com-
do obtê-los a partir do seu alimento. parar com cátion.) área de Wernicke Região no lobo temporal do
cérebro humano que está envolvida com os as-
âmnio O saco cheio de fluido no qual os embri- antagonista Substância bioquímica (p. ex., pectos sensoriais da linguagem.
ões de répteis (incluindo aves) e mamíferos se uma droga) que bloqueia a ação normal de outra
desenvolvem. substância bioquímica. (Comparar com agonista.) área protegida Área na qual a degradação do
hábitat pela atividade humana é restrita ou proi-
amônia NH3, resíduo nitrogenado mais comum antera Região do estame de uma flor que con- bida.
(Comparar com ureia, ácido úrico.) tém o pólen.
arquegônio A estrutura multicelular que produz
amoniotélicos Descrição de um organismo no anterídeo A estrutura multicelular que produz os os gametas femininos em briófitas, fetos e gim-
qual o produto final do metabolismo de com- gametas masculinos em briófitas e fetos. nospermas.
postos nitrogenados (principalmente proteínas) é anterior Em direção à ou que pertence à extre-
amônia. (Comparar com ureotélicos, uricotélicos.) arquêntero O trato digestório primordial mais
midade ou região da cabeça do eixo do corpo. primitivo dos animais.
amostra Conjunto de observações feitas em (Comparar com posterior.)
uma população. arrasto de solvente Mecanismo de transporte
anticódon Os três nucleotídeos no RNA trans- no qual os solutos se movem através de uma ca-
AMP cíclico Ver cAMP (AMP cíclico). portador que se pareiam com uma trinca comple- mada de tecido pelos espaços intercelulares com
amplitude A magnitude de uma alteração duran- mentar (um códon) do RNA mensageiro. o fluxo de água (solvente).
te o curso de um ciclo normal. anticorpo Uma de milhões de proteínas sinteti- artéria Um vaso sanguíneo muscular que con-
amplitude O maior valor observado menos o zas pelo sistema imune, a qual reconhece espe- duz sangue oxigenado do coração para as outras
menor valor observado para uma variável em cificamente uma substância estranha no sangue, regiões do corpo. (Comparar com veia.)
uma amostra. ou outros tecidos fluidos, e inicia o processo para
a sua eliminação do corpo. artéria coronária Artéria que obedece aos mús-
anaeróbio Que ocorre sem a utilização de oxigê- culos cardíacos.
nio molecular, O2. (Comparar com aeróbio.) antígeno Qualquer substância que estimula a
produção de um ou mais anticorpos no corpo de artéria renal Principal artéria que supre o rim.
anaeróbio aerotolerante Procarioto que não um vertebrado. artérias pulmonares Vasos sanguíneos de ver-
requer uma atmosfera de oxigênio para sobrevi- tebrados que carregam sangue do coração para
ver, mas que pode viver enquanto exposto ao O2. antiparalelo Orientação molecular na qual uma
molécula ou partes de uma molécula possuem os pulmões.
anaeróbio facultativo (alternativamente, aeró- direções opostas. arteríola Pequeno vaso sanguíneo que se origi-
bios facultativos) Procariotos que podem trocar na de uma artéria e que alimenta de sangue os
seu metabolismo entre os modos anaeróbio e ae- antiporte Proteína de transporte da membrana
que conduz uma substância em uma direção e capilares.
róbio dependendo da presença ou ausência de
O2. (Comparar com anaeróbio obrigatório.) outra na direção oposta. (Comparar com simpor- árvore da vida Termo que engloba a história
te, uniporte.) evolutiva de toda vida, ou uma representação
anaeróbio obrigatório Procarioto anaeróbio gráfica desta história.
que não pode sobreviver à exposição ao O 2. anual Uma planta cujo ciclo de vida é completa-
(Comparar com anaeróbio facultativo.) do em um ciclo de crescimento. (Comparar com árvore filogenética Representação gráfica das
bienal, perene.) linhas filogenéticas da descendência evolutiva.
análise custo-benefício Uma abordagem para
estudos de evolução que assume que um ani- ânus Orifício através do qual são expelidos os árvore gênica Representação gráfica das rela-
mal tenha uma quantidade limitada de tempo e resíduos sólidos da digestão, localizado na extre- ções evolutivas de um único gene em diferentes
energia para devotar para cada uma de suas ati- midade posterior do intestino. espécies ou de membros de uma família gênica.
vidades, e que cada atividade tem custos, assim aorta O principal entroncamento de artérias que asco Nos fungos pertencentes ao filo Ascomyco-
como benefícios. (Ver também trade-off (troca)) conduzem à circulação sistêmica (como oposi- ta (os fungos com sacos), o esporângio em forma
análise de ligação Análise genética na qual de- ção à pulmonar). de clava dentro do qual esporos (ascósporos)
terminado gene e seus alelos são ligados a um aparelho de Golgi Um sistema de membranas são formados por meio de meiose.
gene desconhecido e seus alelos, e a localização dobradas concentricamente encontrado no cito- ascósporos Esporos haploides que se localizam
do último é determinada pela sua cossegregação plasma de células eucarióticas; funciona na se- dentro da estrutura sexual reprodutora (o asco)
com o primeiro no cruzamento genético. creção a partir da célula por exocitose. dos ascomicetos (fungos de saco).
Glossário G-3
astenosfera A camada viscosa, maleável (variá- diante a partir do corpo da célula. (Ver também biblioteca genômica Todos os fragmentos de
vel), do manto da Terra. Está coberta pelas pla- dendritos.) DNA clonados gerados pela quebra do DNA ge-
cas litosféricas sólidas. nômico em segmentos menores.
astrócito Tipo de célula da glia que contribui B bicamada Estrutura com duas camadas de es-
para a barreira hematencefálica por estar em bacilo Qualquer uma das várias bactérias em pessura. Em biologia, na maioria das vezes se
torno dos vasos sanguíneos mais permeáveis no forma de bastão. refere à bicamada fosfolipídica das membranas.
cérebro. (Ver bicamada fosfolipídica.)
baço Órgão que serve como reservatório para o
aterosclerose Uma doença do revestimento bicamada fosfolipídica Unidade estrutural bá-
sangue venoso e elimina eritrócitos velhos e alte-
das artérias, caracterizada por depósitos ricos sica das membranas biológicas; camada de fos-
rados da circulação.
em gordura e colesterol nas paredes das arté- folipídeos com duas moléculas de espessura na
rias. Quando há infiltração de fibroblastos e pre- bactérias gram-negativas Bactérias que apa- qual os fosfolipídeos estão alinhados com suas
cipitação de cálcio nesses depósitos, a doença recem vermelhas quando coradas pela técnica caudas hidrofóbicas empacotadas juntas e suas
torna-se arteriosclerose ou “endurecimento de coloração de Gram. Essas bactérias possuem cabeças, contendo os grupamentos fosfato vira-
das artérias”. uma membrana externa por fora da camada fina das para fora. Também chamada de bicamada
de peptidoglicanos da parede celular. lipídica.
ativador Fator de transcrição que estimula a
transcrição quando se liga a um promotor de bactérias gram-positivas Bactérias que apa- bicamada lipídica Ver bicamada fosfolipídica.
gene. (Comparar com repressor.) recem azul a rosa quando coradas pela técnica bienal Em referência a uma planta cujo ciclo de
atmosfera Fina camada de gases em volta da de coloração de Gram. Estas bactérias possuem vida inclui crescimento vegetativo no primeiro ano
Terra, composta por gás nitrogênio, oxigênio, ar- uma parede celular externa que consiste em uma e florescimento e senescência no segundo ano.
gônio, dióxido de carbono e traços de hidrogênio, camada espessa de peptidoglicanos. (Comparar com anual, perene.)
hélio, ozônio, metano e outros gases. bacteriófago Qualquer um de um grupo de vírus bile Uma secreção do fígado composta por sais
átomo A menor unidade de um elemento quími- que infecta bactérias. Também chamado de fago. biliares sintetizados a partir de colesterol, vários
co. Consiste em um núcleo e um ou mais elé- fosfolipídeos e bilirrubina (subproduto da hemo-
bacteroides Organelas fixadoras de nitrogênio
trons. globina). No intestino, a bile emulsiona gorduras.
que se desenvolvem a partir de bactérias endos-
ATP-sintase Uma proteína integral de membra- simbióticas. bindina Molécula de reconhecimento espécie-
na que acopla o transporte de prótons com a -específica sobre o processo acrossomal dos
balanço de energia Uma descrição quantitativa espermatozoides.
formação de ATP.
de todas as vias de troca de energia entre um
ATP (trisfosfato de adenosina) Um composto animal e seu ambiente. biodiversidade A diversidade de entidades
de armazenamento de energia contendo adeni- ecológicas importantes que abrange múltiplas
barorreceptor Uma célula ou órgão sensível à escalas espaciais, desde genes até populações,
na, ribose e três grupamentos fosfato. Quando
pressão. Às vezes chamado de receptor de es- espécies e comunidades.
ele é sintetizado a partir de ADP, energia útil é
tresse.
armazenada; quando ele é hidrolisado (a ADP biofilme Uma comunidade de microrganismos
ou AMP), a energia é liberada para dirigir reações barreira hematencefálica Impermeabilidade embebidos em uma matriz polissacarídica, for-
endergônicas. seletiva dos vasos sanguíneos do cérebro que mando uma cobertura altamente resistente sobre
atração iônica Uma atração eletrostática entre impede a maioria das substâncias químicas de se qualquer superfície.
íons carregados positiva e negativamente. difundirem do sangue para o cérebro. biogeografia Estudo científico sobre a distribui-
átrio Uma cavidade interna. No coração dos ver- base (1) Uma substância que pode aceitar um ção e diversidade de organismos na Terra.
tebrados, a(s) câmara(s) com paredes delgadas íon hidrogênio em solução. (Comparar com áci- bioinformática O uso de computadores e/ou
adentradas pelo sangue em sua passagem para do.) (2) Em ácidos nucleicos, a purina ou pirimi- matemática para analisar informações biológicas
o(s) ventrículo(s). Também, a orelha externa. dina que está ligada a cada açúcar do esqueleto complexas, como sequências de DNA.
açúcar-fosfato.
autocatalista Processo de retroalimentação biologia Estudo científico dos seres vivos.
positiva no qual uma enzima ativada atua sobre basídio Nos fungos de taco, esporângio caracte-
biologia de conservação Uma disciplina de
outras moléculas inativas da mesma enzima para rístico no qual quatro basidiósporos são forma-
ciência integrativa que se baseia nos princípios
ativá-las. dos por meiose e, então, permanecem externos
de ecologia, economia, ciências sociais e políti-
antes de serem espalhados.
autócrino Sinal químico que se liga e afeta a cas para proteger e administrar a biodiversidade
célula que o produz. (Comparar com parácrino.) basidioma Estrutura de frutificação produzida da Terra.
autofagia Destruição programada dos compo- pelos fungos de taco. biologia de sistemas Estudo científico de um
nentes celulares. bastonetes Células sensíveis à luz na retina dos organismo como um sistema integrado e intera-
vertebrados. Essas células receptoras sensoriais tivo de genes, proteínas e reações bioquímicas.
autoimunidade Resposta imune de um orga-
nismo contra suas próprias moléculas ou células. são sensíveis à luz extremamente fraca e são res- biologia evolutiva do desenvolvimento (evo-
ponsáveis pela visão em luz fraca e em preto e -devo) Estudo da inter-relação entre os proces-
autoincompatibilidade Nas plantas, possuir branco. sos de evolução e desenvolvimento, com enfo-
mecanismos que evitem a autofertilização.
behaviorismo (comportamentalismo) Uma das que nas alterações genéticas que dão origem
autopoliploidia A posse de mais de dois gru- a uma nova morfologia. Os conceitos-chave de
duas abordagens clássicas para o estudo das
pos de cromossomos que são derivados de uma evo-devo incluem modularidade, ferramentas ge-
principais causas do comportamento animal,
única espécie. néticas, trocas genéticas e heterocronia.
derivada das descobertas de Ivan Pavlov e com
autossomo Qualquer cromossomo (em um eu- enfoque em estudos de laboratório. (Comparar bioma A principal divisão das comunidades eco-
carioto) que não o cromossomo sexual. com etologia.) lógicas da Terra; caracterizado principalmente
autotrófico Um organismo que é capaz de so- por vegetação distinta e padrões anuais de tem-
benigno Um tumor que cresce até um certo ta-
breviver exclusivamente a partir de matéria inor- peratura e precipitação. Uma determinada região
manho e não se espalha para outras partes do
gânica, água e alguma fonte energética, como luz biogeográfica contém vários biomas diferentes.
corpo. (Comparar com maligno.)
solar (fotoautotrofismo) ou matéria quimicamente biosfera Todas as regiões da Terra (terrestres e
reduzida (ver quimioautotrofismo). (Comparar bexiga Estrutura na qual a urina é armazenada aquáticas) e da atmosfera da Terra nas quais os
com heterotrófico.) até que possa ser excretada para fora do corpo. organismos podem viver.
auxina Em plantas, uma substância (sendo a bexiga natatória Órgão utilizado principalmente biota Todos os organismos – animais, plantas,
mais comum o ácido indolacético) que regula o para regular a flutuabilidade nos peixes. fungos e microrganismos – encontrados em uma
crescimento e vários aspectos do desenvolvi- biblioteca de cDNA Coleção de DNAs comple- determinada área. (Comparar com flora, fauna.)
mento. mentares derivados de mRNAs de um determina- biotecnologia Uso de células ou organismos
axônio Processo (estrutura de ramificação) de do tecido em um determinado momento do ciclo vivos para produzir produtos úteis para seres
um neurônio que conduz potenciais de ação para de vida de um organismo. humanos.
G-4 Glossário
biótico Componentes vivos do meio ambiente, brônquios secundários Vias aéreas que se ra- câmbio de cortiça Nos vegetais, meristema
como os organismos. (Comparar com abiótico.) mificam a partir dos brônquios primários. lateral que produz crescimento secundário, prin-
blastocele A cavidade oca central da blástula. brotamento Planta que recém-completou o pro- cipalmente na forma de células protetoras de pa-
cesso de germinação. rede cerosa, incluindo algumas das células que
blastocisto Um embrião jovem, formado pelas se tornam casca.
primeiras divisões do óvulo fertilizado (zigoto). Em brotamento Reprodução assexuada na qual um
mamíferos, uma bola oca de células. novo organismo praticamente completo cresce a câmbio vascular Nas plantas, um meristema
partir do corpo do organismo paternal e, subse- lateral que dá origem ao xilema e floema secun-
blastoderme Camada de células não diferen- dários.
quentemente, ele mesmo se desprende.
ciadas que estão em um estágio inicial do de-
senvolvimento anterior à especificação do eixo brotamento axilar Um broto que ocorre no ân- cAMP (AMP cíclico) Composto formado a partir
embrionário. gulo (axil) onde a folha encontra o caule. do ATP, que atua como segundo mensageiro.
blastodisco Embrião que se forma como um broto Protuberância em um caule que contém campo receptivo Área do espaço visual que
disco de células na superfície de uma grande uma folha, um broto ou uma flor não desenvol- ativa uma determinada célula no sistema visual.
massa de vitelo; comparável à blástula, mas vida.
canais dependentes de voltagem Tipo de ca-
que ocorre em animais como aves e répteis, nos bulbo arterial A última câmara do coração dos nal controlado que abre ou fecha quando existe
quais a massa de vitelo restringe a clivagem com- peixes. uma certa voltagem através da membrana na
pleta. bulbo olfatório Estrutura no prosencéfalo de qual está inserido.
blastômero Uma célula produzida pelas primei- vertebrados que recebe e processa informação
canais semicirculares Os três canais na orelha
ras divisões de um óvulo animal fertilizado. recebida dos neurônios receptores olfatórios.
interna humana que formam parte do sistema
blastóporo O orifício criado pela invaginação do vestibular.
polo vegetal durante a gastrulação dos embriões C
animais. cadeia lateral Ver grupo R. canal controlado Uma proteína de membrana
que altera sua forma tridimensional e, assim, sua
blástula Um estágio inicial do embrião animal; cadeia respiratória Reações terminais da respi- condução de íons, em resposta a um estímulo.
em muitas espécies, uma esfera oca de células ração celular, nas quais elétrons são passados do Quando aberto, permite que íons específicos se
contornando uma cavidade central, a blastocele. NAD ou FAD, através de uma série de transpor- movam através da membrana.
(Comparar com blastodisco.) tadores intermediários, para o oxigênio molecular,
com a produção concomitante de ATP. canal controlado mecanicamente Canal mo-
bloqueio para polispermia Resposta à entrada lecular que se abre ou se fecha em resposta à
de um espermatozoide em um óvulo que previne calcitonina Hormônio produzido pela glândula
força mecânica aplicada à membrana plasmática
que mais de um espermatozoide entre no óvulo. tireoide; diminui os níveis sanguíneos de cálcio e
à qual está inserido.
promove a formação óssea. (Comparar com hor-
bócio Tumefação no pescoço resultante de um canal controlado quimicamente Tipo de canal
mônio paratireoide.)
aumento da glândula tireoide. de membrana que abre ou fecha dependendo da
calcitriol Hormônio derivado da vitamina D cujas
bolor Fungos ascos compostos por hifas fila- ações incluem a estimulação de células do trato presença ou ausência de uma molécula específi-
mentosas que não formam um micélio muito digestório para absorver cálcio a partir do alimen- ca que se liga à própria proteína do canal ou a um
grande. to ingerido. receptor separado, que altera o formato tridimen-
bomba de prótons Sistema de transporte ativo sional da proteína de canal.
calor de vaporização A energia que deve ser
que utiliza a energia do ATP para mover íons de empregada para converter a molécula do líquido canal de íons Uma proteína integral de membra-
hidrogênio através da membrana, gerando po- para o gasoso no seu ponto de ebulição. na que permite que íons se difundam através da
tencial elétrico. membrana na qual estão embebidos.
calor específico Quantidade de energia que
bomba de sódio-potássio (bomba Na+-K+) deve ser absorvida por um grama de uma subs- canal deferente O ducto que transfere os es-
Antiporte responsável pelo transporte ativo pri- tância para aumentar sua temperatura em um permatozoides do epidídimo para a uretra.
mário; bombeia íons sódio para fora da célula e grau centígrado. Por convenção, a água tem um
íons potássio para dentro da célula, ambos con- capacidade de carregamento (K) Número
calor específico fixado em um.
tra seus gradientes de concentração. Também máximo de indivíduos em uma população (i.e.,
caloria A quantidade de calor necessária para tamanho populacional máximo) que pode ser
chamada de sódio-potássio ATPase.
elevar a temperatura de um grama de água em suportado pelos recursos presentes em determi-
botão gustatório Uma estrutura no epitélio da um grau Celsius (1°C). Fisiologistas comumente nado ambiente.
língua que inclui um agrupamento de quimiorre- utilizam quilocalorias (kcal) como unidade de me-
ceptores inervados por neurônios sensoriais. dida (1 kcal = 1.000 calorias). Nutricionistas tam- capacidade vital Capacidade máxima de troca
bém utilizam quilocalorias, mas usam o termo de ar em uma respirada; a soma do volume cor-
branqueamento dos corais Perda de cor das rente e dos volumes inspiratório e expiratório de
colônias de coral, normalmente em razão da per- Caloria (Cal, com C maiúsculo).
reserva.
da ou diminuição das zooxantelas simbióticas. camada aleurona Em algumas sementes, te-
cido que se encontra abaixo da cobertura da capilares Tubos muito pequenos, especialmente
brânquias externas Extensões da superfície do
semente e envolve o endosperma. Secreta enzi- os menores vasos sanguíneos dos animais, en-
corpo bastante ramificadas e dobradas que for-
mas digestórias que degradam macromoléculas tre a terminação das artérias e o início das veias.
necem uma grande área de superfície para troca
armazenadas no endosperma. Os leitos capilares são redes de capilares onde
de gases com a água; típicas de larvas de anfí-
materiais são trocados entre o sangue e o fluido
bios e várias larvas de insetos. camada de elétrons Região em torno do núcleo
intersticial.
brânquias internas Brânquias contidas em ca- atômico com um nível fixo de energia no qual os
vidades protetoras do corpo; típicas de molúscu- elétrons orbitam. capilares peritubulares Pequenos vasos san-
los, artrópodes e peixes. camada de valência A camada de energia mais guíneos que circundam os túbulos renais.
externa de um átomo que contém os elétrons de capilares peritubulares (vasa recta) Vasos
brassinosteroides Hormônios esteroides de
valência envolvidos na reatividade química. sanguíneos paralelos às alças de Henle e aos
plantas que fazem a mediação dos efeitos da luz,
promovendo a elongação dos caules e dos tubos camada superficial do solo O horizonte mais ductos coletores na medula renal do rim.
polínicos. superior do solo; contém a maior parte da ma- capsídeo O revestimento externo de um vírus
téria orgânica do solo, mas pode ser esgotada que circunda seu ácido nucleico.
bronquíolos As menores vias aéreas nos pul-
da maioria dos nutrientes minerais por lixiviação.
mões de vertebrados, ramificações dos brôn- cápsula Em alguns procariotos, uma densa ca-
Também chamada de horizonte A.
quios. mada de polímeros que envolve a parede celular.
camadas germinativas As três camadas em-
brônquios As principais ramificações da traqueia brionárias formadas durante a gastrulação (ec- cápsula de Bowman Uma construção de cé-
para dentro do pulmão dos vertebrados. toderma, mesoderma, endoderma). Também lulas do túbulo renal composta por podócitos,
brônquios primários Primeiras vias aéreas que chamadas de camadas de células ou camadas que circundam e coletam o filtrado a partir dos
se ramificam a partir da traqueia. de tecido. glomérulos.
Glossário G-5
caracter Em genética, uma característica ob- na extremidade 3’ da maioria dos mRNAs de eu- célula somática Todas as células do corpo que
servável, como a cor dos olhos. (Comparar com cariotos. não são especializadas para reprodução (Com-
característica.) parar com células germinativas.)
caule Nas plantas, órgão que sustenta as folhas
característica Em genética, uma forma especí- e/ou flores e transporta e distribui material para célula T Um tipo de linfócito envolvido na res-
fica de um carácter: a cor dos olhos é um carác- os outros órgãos da planta. posta imune celular. Os estágios finais de seu
ter; olhos castanhos e olhos azuis são caracterís- desenvolvimento ocorrem na glândula timo. (Ver
causas imediatas Mecanismos genéticos, fisio- também célula T citotóxica, célula T auxiliar.
ticas. (Comparar com carácter.)
lógicos, neurológicos e do desenvolvimento res- Comparar com célula B.)
característica ancestral Característica original- ponsáveis por um comportamento ou morfologia.
mente presente no ancestral de um determinado (Comparar com causas distais.) célula T auxiliar (TAux) Tipo de células T que
grupo; pode ser mantida ou alterada nos descen- estimulam eventos nas respostas imune celular e
dentes daquele ancestral. causas últimas Em etiologia, processos evolu- humoral por meio de sua ligação ao antígeno so-
tivos que produzem capacidade e tendência ani- bre uma célula apresentadora de antígeno; alvo
característica derivada Uma característica que mais a se comportar de um determinado modo.
difere da característica ancestral. (Comparar com do vírus HIV-I, o agente da Aids. (Comparar com
(Comparar com causas imediatas.) células T citotóxicas.)
sinapomorfia.)
cavidade do corpo Compartimento interno célula triploide (3n) Célula que contém três
características sexuais secundárias Expres- cheio de líquido, revestido por mesoderme nos conjuntos de cromossomos de um organismo.
são externa da determinação sexual nos órgãos animais triploblásticos.
e tecidos, como pelos corporais e estatura em célula-tronco Nos animais, célula não diferen-
seres humanos. cavidade gastrovascular Que serve tanto para ciada que é capaz de proliferação contínua. Uma
digestão (gastro) quanto para circulação (vascu- célula-tronco gera mais células-tronco e um
carboidrases Enzimas digestórias que hidroli-
lar); em particular, a cavidade central do corpo de grande clone de células de progênie diferencia-
sam carboidratos.
mães d’água e outros cnidários. das. (Ver também célula-tronco embrionária.)
carboidratos Compostos orgânicos contendo
cavidade torácica A porção da cavidade do célula-tronco embrionária Célula pluripotente
carbono, hidrogênio e oxigênio na proporção de
corpo dos mamíferos delimitada pelas costelas, no blastocisto.
1:2:1 (i.e., com a fórmula geral CnH2nOn). Exem-
pelos ombros e pelo diafragma. Contém o cora- células amácrinas Células na retina que se co-
plos comuns são açúcares, amido e celulose.
ção e os pulmões. municam lateralmente entre células ganglionares
carboxilase Enzima que catalisa a adição de
CCK Ver colecistocinina (CCK). e bipolares.
grupamentos funcionais carboxila (O==C—OH)
ao substrato. Cdk Ver cinase dependente de ciclina (Cdk). células bipolares Células na retina que fazem
a comunicação entre fotorreceptores e células
cariogamia A fusão dos núcleos de duas célu- cDNA Ver DNA complementar (cDNA). ganglionares.
las. (Comparar com plasmogamia.)
ceco Uma ramificação cega do intestino grosso. células-cone Na retina dos vertebrados, célu-
cariótipo O número, as formas e os tipos de cro- Em muitos mamíferos não ruminantes, o ceco las fotorreceptoras responsáveis pela visão das
mossomos em uma célula. contém uma colônia de microrganismos que con- cores.
carnivorismo Ato de predação no qual o preda- tribui para a digestão do alimento.
células da crista neural Células que, durante a
dor e a presa são animais. (Comparar com herbi-
cefalização A tendência evolutiva no sentido de neurulação dos vertebrados, migram para fora da
vorismo, parasitismo ou onivorismo.)
aumentar a concentração dos órgãos sensoriais placa neural e dão origem às conexões entre o
carnívoro Um organismo que se alimenta de e do encáfalo na extremidade anterior dos ani- sistema nervoso central e o resto do corpo.
tecido animal. (Comparar com detritívoro, herbí- mais.
células da granulosa Células do folículo ova-
voro, onívoro.)
celomado Que possui um celoma. riano dos mamíferos que envolvem e nutrem o
carpelo O órgão da flor que contém um ou mais ovócito.
óvulos. célula Unidade estrutural mais simples de um
organismo vivo. Nos organismos multicelulares, células de Leydig Células secretoras de testos-
carregamento No floema, processo de transfe- muitas células individuais servem como blocos terona entre os túbulos seminíferos dos testícu-
rência de produtos da fotossíntese, principalmen- de construção dos tecidos e órgãos. los.
te açúcares, para os tubos crivados.
célula antipodal Em uma extremidade do me- células de memória Linfócitos de vida longa
cartilagem Em vertebrados, um tecido conecti- gagametófito, uma das três células que finalmen- produzidos depois da exposição a um antígeno.
vo rijo, encontrado nas juntas, na orelha externa te degeneram. Eles persistem no organismo e são capazes de
e em outras partes. Forma o esqueleto inteiro de montar uma rápida resposta a exposições subse-
alguns grupos de animais. célula B Tipo de linfócito envolvido na resposta quentes ao antígeno.
imune humoral de vertebrados. Após o reconhe-
casca Todos os tecidos externos do câmbio vas- células de Sertoli Células dos túbulos seminífe-
cimento de um determinante antigênico, uma
cular de uma planta. ros dos testículos que nutrem os espermatozoi-
célula B se desenvolve em uma célula plasmá-
cascata de proteína-cinase Uma série de rea- tica, que secreta um anticorpo. (Comparar com des em desenvolvimento.
ções em resposta a um sinal molecular, no qual célula T.) células efetoras Na imunidade celular, as cé-
uma série de proteínas-cinases ativam uma à lulas B e as células T que atacam um antígeno,
célula companheira Célula especializada en-
outra, em sequência, amplificando o sinal a cada pela secreção de anticorpos que se ligam ao an-
contrada adjacente ao elemento de tubo crivado
etapa. tígeno ou pela liberação de moléculas que des-
nas angiospermas.
cascata trófica Uma série de interações em troem qualquer célula carregando um antígeno.
uma rede alimentar na qual a taxa de consumo célula da bainha do feixe Parte de um tecido
células espermáticas Ver espermatozoide.
de um nível trófico resulta na mudança da abun- que circunda as veias das plantas.
células ganglionares Células na frente da retina
dância ou composição das espécies em níveis célula de Schwann Tipo de célula glial que mie- de seres humanos que transmite a informação
tróficos mais baixos. liniza os axônios no sistema nervoso periférico. das células bipolares até o cérebro.
caspase Um membro de um grupo de proteases célula germinativa Célula ou gameta reproduti- células-guarda Em plantas, pares de células
que catalisam a clivagem de proteínas-alvo e são vo de um organismo multicelular. (Comparar com epiteliais que circundam e controlam a abertura
ativas na apoptose. célula somática.) de um estômato (poro).
cátion Um íon com uma ou mais cargas positi- célula natural killer Tipo de linfócito que ataca células horizontais Células na retina que se
vas. (Comparar com ânion.) células infectadas por vírus e algumas células tu- comunicam lateralmente entre fotorreceptores e
catraca de Muller Acumulação – “girando a ro- morais, assim como células-alvo marcadas com células bipolares.
leta” – de mutações deletérias nos genomas não anticorpo.
células marca-passo Células cardíacas que
recombinantes de espécies assexuadas. célula plasmática Célula secretora de anticorpo podem iniciar potenciais de ação sem a estimula-
cauda poli(A) Sequência longa de nucleotídeos que se desenvolve a partir de uma célula B; célula ção do sistema nervoso, permitindo que o cora-
adenina (50-250) adicionados após a transcrição efetora do sistema imune humoral. ção inicie suas próprias contrações.
G-6 Glossário
células parietais Um dos três tipos de células ciclo cardíaco Contração dos dois átrios do co- forma e sua capacidade de arranjar suas orga-
secretoras encontradas nas fossetas gástricas ração, seguida pela contração dos dois ventrícu- nelas e se mover.
da parede estomacal. As células parietais produ- los e, então, pelo relaxamento. citoplasma Os conteúdos de uma célula, ex-
zem ácido clorídrico (HCl), criando um ambiente ciclo celular Os estágios pelos quais uma célula cluindo-se o núcleo.
ácido que destrói muitos dos microrganismos passa entre uma divisão mitótica e a próxima. In-
perigosos ingeridos com a comida. (Ver células citosina (C) Uma base nitrogenada encontrada
clui todos os estágios de interfase e mitose. (Ver em DNA e RNA.
principais.) mitose.)
células pilosas Um tipo de mecanorreceptor em clado Um grupo monofilético composto por um
ciclo de Calvin O estágio da fotossíntese no ancestral e todos os seus descendentes.
animais. Detecta ondas de sons e outras formas qual CO2 reage com RuBP para formar 3PG, 3PG
de movimento no ar ou na água. é reduzido a um açúcar e RuBP é regenerado, clado irmão Dois clados que são os parentes
células principais Um dos três tipos de células ao passo que outros produtos são liberados para mais próximos entre si.
secretoras encontradas nas fovéolas gástricas da o restante da planta. Também conhecido como clima Condições atmosféricas (temperatura,
parede estomacal. As células principais secretam ciclo de Calvin-Benson. precipitação, umidade, direção e velocidade do
a enzima digestora de proteínas: pepsina. (Ver ciclo de vida complexo Com referência a espé- vento) em determinado local durante um período
células parietais.) cies parasitas, um ciclo de vida que requer mais prolongado (anos a milênios). (Comparar com
de um hospedeiro para se completar. tempo.)
células T citotóxicas (Tc) Células do sistema
imune celular que reconhecem e eliminam dire- ciclo hidrológico O movimento de água dos clivagem Primeiras divisões celulares de um
tamente células infectadas com vírus. (Comparar oceanos para a atmosfera, para o solo, os rios e zigoto animal. (Ver também clivagem completa,
com células T auxiliares.) os lagos, e de volta aos oceanos. clivagem incompleta.)
células T reguladoras (Tregs) Classe de célu- ciclo lítico Ciclo de reprodução viral no qual os clivagem completa Padrão de clivagem que
las T que medeiam a tolerância a autoantígenos. vírus assumem a maquinaria sintética da célula ocorre em óvulos com pouco vitelo. Os sulcos de
hospedeira para se replicarem, e, então, a rom- clivagem iniciais dividem o ovo completamente, e
células tecais Células do folículo ovariano dos
pem (lisam), liberando os novos vírus. (Comparar os blatômeros são de tamanho similar. (Comparar
mamíferos que ligam o folículo e secretam tes-
com lisogenia.) com clivagem incompleta.)
tosterona.
ciclo menstrual Termo para o ciclo uterino de clivagem discoidal No desenvolvimento animal,
células-tronco pluripotentes induzidas (cé-
mulheres que se refere à descamação mensal do um tipo incompleto de clivagem que é comum
lulas iPS) Células-tronco animais, multipotentes
revestimento uterino, menstruação. em peixes, répteis e aves que têm ovos com uma
ou pluripotentes, produzidas a partir de células
massa densa de vitelo.
diferenciadas in vitro pela adição de alguns genes ciclo ovariano Nas mulheres, ciclo mensal de
que são expressos. eventos no qual óvulos e hormônios são produzi- clivagem espiral Forma de clivagem completa
dos. (Comparar com ciclo uterino.) na qual os planos de clivagem são em ângulos
celulose Um polímero em cadeia linear de mo-
oblíquos ao eixo animal/vegetal.
léculas de glicose, usado por plantas como um ciclo uterino Nas mulheres, ciclo mensal de
material para suporte estrutural. eventos pelo qual o endométrio é preparado para clivagem incompleta Padrão de clivagem que
a chegada de um blastocisto. (Comparar com ocorre em vários óvulos que possuem vitelo em
cenocítico Refere-se a uma condição, encontra- abundância, no qual o sulco de clivagem não pe-
da em algumas hifas de fungos, de “células” con- ciclo ovariano.)
netra em todo ele. (Ver também clivagem discoi-
tendo muitos núcleos, mas delimitadas por uma ciência de ecossistema Ramo da ecologia que dal, clivagem superficial. Comparar com clivagem
única membrana plasmática. Resulta da divisão considera como a energia flui e os nutrientes ci- completa.)
nuclear sem citocinese. clam pelas comunidades.
clivagem radial Desenvolvimento embrionário
censo total Contagem de cada indivíduo em cílio Organela capilar usada para locomoção por no qual os planos de divisão celular são paralelos
uma população. muitos organismos unicelulares e para o movi- e perpendiculares ao eixo animal/vegetal do em-
centríolo Uma organela pareada que auxilia na mento de água e muco por muitos organismos brião. (Comparar com clivagem espiral.)
organização dos microtúbulos das células ani- multicelulares. Geralmente mais curto do que um
flagelo. clivagem rotacional Forma de clivagem com-
mais e dos protistas durante a divisão nuclear. pleta que ocorre nos mamíferos. O primeiro plano
centro da reação Grupo de proteínas de trans- cinase dependente de ciclina (Cdk) Uma ci- de clivagem é paralelo ao eixo animal/vegetal e
ferência de elétrons que recebe energia de pig- nase cuja proteína-alvo está envolvida nas transi- os dois segundos planos de clivagem são a ân-
mentos que absorvem luz e a convertem em ções no ciclo celular e que é ativa apenas quando gulos direitos entre si.
energia química por reações redox. complexada com outras subunidades proteicas,
chamadas de ciclinas. clivagem superficial Variação de clivagem in-
centrômero A região onde as cromátides-irmãs completa na qual ciclos de mitose ocorrem sem a
cinetócoro Estrutura especializada de um cen- divisão celular, produzindo um sincício (uma única
se unem.
trômero à qual os microtúbulos se ligam. célula com muitos núcleos).
centrossomo O principal centro de organização
circulação pulmonar Porção do sistema cir- clone (1) Células ou organismos geneticamente
dos microtúbulos de uma célula animal.
culatório pela qual o sangue é bombeado do idênticos produzidos a partir de um ancestral co-
cerebelo A região do encéfalo que controla a co- coração para os pulmões ou as brânquias para mum por meios assexuados. (2) Para produção
ordenação muscular; localizado na extremidade oxigenação e de volta para o coração para dis- de várias cópias idênticas de uma sequência de
anterior do rombencéfalo. tribuição. (Comparar com circulação sistêmica.) DNA por sua introdução em uma célula ou orga-
cérebro A região dorsal anterior do prosencéfalo, circulação sistêmica Porção do sistema cir- nismo e subsequente reprodução assexual.
constituindo a maior parte do encéfalo dos mamí- culatório pela qual o sangue oxigenado dos pul- clorofila Qualquer um dos pigmentos verdes as-
feros; o centro de coordenação principal do sis- mões ou brânquias é distribuído para o resto do sociados aos cloroplastos ou às membranas de
tema nervoso; a principal área de processamento corpo e retornado ao coração. (Comparar com certas bactérias; responsável por capturar ener-
da informação do cérebro dos vertebrados con- circulação pulmonar.) gia luminosa para a fotossíntese.
siste em dois hemisférios cerebrais.
citocina Uma proteína reguladora produzida por cloroplasto Uma organela delimitada por uma
cérvice A abertura do útero para a vagina. células do sistema imune que afeta outras célu- dupla membrana contendo as enzimas e os pig-
chaperona Proteína que guarda outras proteí- las-alvo no sistema imune. mentos que executam a fotossíntese. Cloroplas-
nas, neutralizando interações moleculares que citocinese A divisão do citoplasma de uma célu- tos ocorrem apenas em eucariotos.
ameaçam sua estrutura tridimensional. la em divisão. (Comparar com mitose.) CO (CONSTANS) Codificação gênica para um
ciclina Proteína que ativa cinases dependentes citocinina Um membro de uma classe de subs- fator de transcrição que ativa a síntese do florigen
de ciclinas, causando transições no ciclo celular. tâncias de crescimento de plantas que desempe- (FT); envolvido na indução da floração.
ciclo biogeoquímico Movimento de elemen- nha funções na senescência, na divisão celular e coágulo sanguíneo Cascata de eventos envol-
tos inorgânicos, como água, nitrogênio, fósforo em outros fenômenos. vendo plaquetas e proteínas circulantes (fatores
e carbono, através dos organismos vivos e do citoesqueleto A rede de microtúbulos e micro- de coagulação) que selam os vãos sanguíneos
ambiente físico. filamentos que dá a uma célula eucariótica sua danificados.
Glossário G-7
coanócitos Células de alimentação de esponjas, coloração críptica A semelhança de um animal comunicação Um sinal de um organismo (ou
com um colarinho e um flagelo. a alguma parte do seu meio, o que ajuda a esca- célula) que altera a função ou o comportamento
cóclea Um tubo em espiral na orelha interna dos par da detecção de predadores. de outro organismo (ou célula).
vertebrados; ele contém as células sensoriais en- coloração de Gram Um corante púrpura di- comunidade Grupo de espécies que vivem jun-
volvidas na audição. ferencial útil na caracterização de bactérias. As tas no mesmo local ao mesmo tempo.
cocos Qualquer uma das várias bactérias esféri- paredes celulares ricas em peptidoglicanos de comunidade clímax Estágio final da sucessão;
cas ou esferoidais. bactérias gram-positivas coram-se de púrpura; uma comunidade que é capaz de se perpetuar
as paredes celulares de bactérias gram-negativas sob condições climáticas e de solo locais e per-
código genético O grupo de instruções, na
geralmente coram-se de cor de laranja. sistir por um período relativamente longo.
forma de trincas de nucleotídeos, que traduzem
uma sequência linear de nucleotídeos no mRNA coluna vertebral A coluna dorsal, articulada, conceito de espécies Formas que os biólogos
em uma sequência linear de aminoácidos em que é a estrutura principal de suporte dos ver- pensam sobre as categorias de espécies.
uma proteína. tebrados.
conceito de espécies biológicas A definição
codominância Uma condição na qual dois combustíveis fósseis Combustíveis, incluindo de uma espécie como um grupo de populações
alelos em um locus produzem diferentes efeitos óleo, gás natural, carvão e turfa, formados em naturais com entrecruzamento real ou potencial
fenotípicos, e ambos os efeitos aparecem em períodos geológicos a partir de material orgânico que estão isoladas reprodutivamente de outros
heterozigotos. soterrado em sedimentos anaeróbios. grupos como este. (Comparar com conceito de
códon Três nucleotídeos no RNA mensageiro espécie de linhagem; conceito de espécie mor-
comensalismo Tipo de interação positiva em
que direcionam o posicionamento de determi- fológica.)
que uma espécie se beneficia da interação, ao
nado aminoácido em uma cadeia polipeptídica. passo que a outra não é afetada. (Comparar com conceito filogenético de espécie Definição
(Comparar com anticódon.) amensalismo, competição, mutualismo.) de uma espécie como um braço da árvore filo-
códon de início Trinca de mRNA (AUG) que atua genética que tem uma história que começa em
comparador Em um sistema regulador, o me- um evento de especiação e termina com extinção
como um sinal para o início da tradução no ribos-
canismo para comparar uma variável de retroali- ou com outro evento de especiação. (Comparar
somo. (Comparar com códon de término.)
mentação a um ponto de ajuste para gerar sinais com conceito biológico de espécie, conceito
códon de término Qualquer um dos três có- de comando a órgãos efetores. morfológico de espécie.)
dons de mRNA que sinalizam o término da tradu-
ção no ribossomo: UAG, UGA, UAA. (Comparar competição Interação não trófica na qual duas conceito gene por gene Nas plantas, um me-
com códon de início.) ou mais espécies se sobrepõem quanto ao uso canismo de resistência a patógenos no qual a
de, no mínimo, alguns dos mesmos recursos resistência é acionada pela interação específica
coeficiente de correlação Medida da força da necessários limitantes, afetando negativamente dos produtos dos genes Avr do patógeno e os
relação entre duas variáveis quantitativas, varian- seu crescimento, reprodução e sobrevivência. genes R das plantas.
do de -1 (uma relação perfeitamente negativa) até (Comparar com amensalismo, comensalismo,
1 (uma relação perfeitamente positiva). conceito morfológico de espécie Definição de
mutualismo.)
uma espécie como um grupo de indivíduos que
coesão A tendência das moléculas (ou qualquer
competição intraespecífica Competição por são parecidos. (Comparar com conceito biológi-
substância) de se unir.
recursos limitados compartilhados entre indiví- co de espécie, conceito filogenético de espécie.)
coevolução Processo evolutivo no qual uma duos de uma mesma espécie.
adaptação em uma espécie leva à evolução de condicionamento operante Uso de recom-
uma adaptação em uma espécie com a qual ela competição por exploração Competição na pensa ou punição para controlar a expressão do
interage. qual ambas as espécies reduzem as quantida- comportamento de um animal em resposta a um
des de suas reservas em comum, mas limitadas. estímulo não relacionado.
coexistência competitiva Habilidade das espé- (Comparar com competição por interferência.)
cies de coexistir umas com as outras, apesar de condução A transferência de calor de um objeto
compartilharem recursos limitantes. (Comparar competição por interferência Competição na para outro por contato direto.
com exclusão competitiva.) qual uma espécie interfere ativamente com ou- condução saltatória Condução rápida do po-
tras espécies no acesso por recursos limitantes. tencial de ação nos axônios mielinizados; assim
coexistência mediada por recurso Tipo de
(Comparar com competição por exploração.) denominada pois os potenciais de ação parecem
coexistência entre competidores, na qual fatores,
como perturbação, estresse ou predação, que complexo de iniciação Na tradução de proteí- “saltar” entre os nós de Ranvier ao longo do axô-
agem sobre o competidor dominante, permitem nas, combinação de uma subunidade ribossomal nio.
que os competidores inferiores acessem os re- pequena, uma molécula de mRNA e o tRNA car- cone Nas coníferas, estrutura reprodutiva con-
cursos limitantes. regado com o primeiro aminoácido codificado sistindo de escamas contendo os esporos, que
coifa da raiz Massa de células em forma de de- pelo mRNA; formado no início da tradução. se estendem a partir do eixo central. (Comparar
dal, produzida pelo meristema apical da raiz, que com estróbilo.)
complexo enzima-substrato Intermediário em
protege o meristema; órgão que percebe o estí- uma reação catalisada por enzima; consiste na cone de implantação do axônio A junção entre
mulo gravitacional no gravitropismo da raiz. enzima ligada ao(s) seu(s) substrato(s). um axônio e seu corpo celular, onde os poten-
colágeno Uma proteína fibrosa encontrada ex- ciais de ação são gerados.
complexo principal de histocompatibilidade
tensivamente em ossos e no tecido conectivo. (MHC, do inglês major histocompatibility com- conexônio Em uma junção tipo fenda, um canal
colecistocinina (CCK) Um hormônio produzi- plex) Complexo de genes ligados, com múltiplos de proteína ligando células animais adjacentes.
do e liberado pela mucosa do duodeno, quando alelos, que controlam um número de antígenos conídio Tipo de esporo de fungo haploide, que
este é estimulado por gorduras e proteínas não na superfície celular que se identificam e podem nasce nas pontas das hifas e não está dentro do
digeridas. Esse hormônio estimula a vesícula bi- levar à rejeição de enxertos. esporângio.
liar a liberar bile e reduz a atividade estomacal.
comportamento territorial Ações agressivas conjugação (1) Processo pelo qual o DNA é
colênquima Um tipo de célula vegetal, ocorren- engajadas na defesa de um hábitat ou recurso, passado de uma célula para outra pelo tubo de
do na maturidade funcional, que garante suporte de modo que outros animais não tenham acesso. conjugação, como nas bactérias. (2) Processo
flexível devido às paredes celulares primárias es- sexuado não reprodutivo pelo qual o Paramecium
pessadas nos ângulos. (Comparar com parênqui- composição de espécies Tipos de espécies
e outros ciliados trocam de material genético.
ma, esclerênquima.) presentes em uma comunidade.
conjugação bacteriana Ver conjugação.
coleóptilo Uma camada que envolve e protege composto (1) Uma substância formada de áto-
o meristema apical dos brotos e das folhas pri- mos de mais de um elemento. (2) Formado de conjunto gênico Todos os diferentes alelos de
márias jovens de plantas de gramíneas à medida muitas unidades, como os olhos compostos de todos os genes existentes em todos os indiví-
que elas saem do solo. artrópodes. duos de uma população.
colo Porção do trato digestório entre o intestino comprimento de onda A distância entre duas conspecíficos Indivíduos da mesma espécie.
delgado e o ânus. Também chamado de intestino cristas sucessivas de uma onda, como radiação constante de dissociação (KD) Tipo de cons-
grosso. eletromagnética. tante de equilíbrio que mede a tendência de duas
G-8 Glossário
substâncias, que estão ligadas, de se separar em de sangue ou uma diminuição significativa na entrada do espermatozoide. Surge como resul-
dois componentes menores. Na sinalização ce- pressão parcial de oxigênio no sangue. tado de rearranjos citoplasmáticos que estabele-
lular, as duas substâncias são um ligante e um corpo celular Porção do neurônio que contém cem o eixo anteroposterior do zigoto.
receptor. o núcleo e dá origem a dendritos e a um axônio. crescimento Aumento no tamanho do corpo e
constitutivo Sempre presente; produzido conti- corpo lúteo Uma estrutura formada a partir de dos seus órgãos por divisão e expansão celular.
nuamente a uma mesma velocidade. (Comparar um folículo após a ovulação; produz hormônios crescimento determinado Padrão de cresci-
com induzível.) importantes para a manutenção da gravidez. mento no qual o crescimento de um organismo
consumidor primário Organismo (herbívoro) corpúsculos de Meissner Mecanorreceptores ou órgão cessa quando um estado adulto é al-
que se alimenta de produtores primários. de rápida adaptação da pele, sensíveis ao toque cançado; característica da maioria dos animais e
consumidor secundário Organismo (carnívoro) leve e à vibração; encontrados principalmente na de algumas plantas. (Comparar com crescimento
que se alimenta de herbívoros ou consumidores pele sem pelos. Fornecem informação contínua indeterminado.)
primários. (Comparar com consumidor primário.) sobre alterações em coisas que tocam a pele. crescimento exponencial Padrão de cresci-
contracepção Métodos de controle de nasci- corpúsculos de Paccini Mecanorrecepto- mento populacional caracterizado por um padrão
mentos que previnem a fertilização ou a implanta- res encapsulados na pele profunda, sensíveis à multiplicativo no qual, à medida que o número de
ção (concepção). pressão e à vibração. indivíduos aumenta, o número de novos indiví-
correpressor Molécula que se liga ao repressor, duos adicionado por unidade de tempo acelera.
controle biológico Uso de inimigos naturais (Comparar com crescimento logístico.)
(predadores, parasitas ou patógenos) para rena regulação dos óperons bacterianos, fazendo-
duzir a densidade populacional de uma espécie -o mudar de formato e se ligar ao operador, ini- crescimento indeterminado Um padrão de
economicamente perigosa (peste). bindo a transcrição. crescimento no qual um organismo ou órgão
córtex (1) Em plantas, o tecido entre a epiderme continua a crescer enquanto estiver vivendo;
convecção A transferência de calor de ou para característico de alguns animais e de brotos e
e o tecido vascular de um caule ou uma raiz. (2)
uma superfície via uma corrente em movimento raízes de plantas. (Comparar com crescimento
Em animais, o tecido externo de certos órgãos,
de ar ou fluido. determinado.)
como a glândula suprarrenal (córtex suprarrenal)
conversão gênica tendenciosa Mecanismo de e o cérebro (córtex cerebral). crescimento logístico Padrão de crescimento
evolução concertada no qual um sistema de re- populacional caracterizado por padrão multiplica-
córtex cerebral A camada delgada de substân-
paro de DNA parece ter uma tendência em favor tivo que se torna menor à medida que processos
cia cinzenta (corpos de células neuronais) que
do uso de determinadas sequências nucleotídi- dependentes de densidade reduzem a velocida-
recobre o cérebro.
cas como molde para reparo, resultando na dis- de do crescimento em determinada capacidade
persão rápida da sequência favorecida em todas córtex de associação No cérebro dos vertebra-
de suporte. (Comparar com crescimento expo-
as cópias do gene. (Ver evolução em concerto.) dos, a porção do córtex envolvida no processa-
nencial.)
mento da informação de ordem superior, assim
convoluções Dobramentos no córtex cerebral
denominado por integrar, ou associar, informação crescimento populacional Mudança do tama-
animal em cristas, chamadas de giros, e vales,
de diferentes modalidades sensoriais e da me- nho populacional com o tempo.
chamados de sulcos. O nível de convoluções ce-
mória.
rebrais aumenta taxonomicamente e é especial- crescimento primário Nas plantas, crescimen-
mente extenso em seres humanos. córtex insular Camadas externas do lobo in- to caracterizado pelo alongamento das raízes e
sular. do caule e pela proliferação de novas raízes e
cooperatividade positiva Ocorre quando uma
córtex motor Região do córtex cerebral que caule por ramificação. (Comparar com cresci-
molécula pode se ligar a diversos ligantes, e cada
contém neurônios motores que estimulam dire- mento secundário.)
um que se liga altera a conformação da molécula,
de modo que ela pode se ligar ao próximo ligante tamente fibras musculares específicas a se con- crescimento secundário Nas plantas, cresci-
mais facilmente. A ligação de quatro moléculas traírem. mento que contribui para um aumento da circun-
de O2 pela hemoglobina é um exemplo de coope- córtex motor primário Ver córtex motor. ferência. (Comparar com crescimento primário.)
ratividade positiva.
córtex pré-motor Região do lobo frontal do cé- cripta estomática Nas plantas, cavidade afun-
coorporação Grupo de espécies, geralmente rebro que é anterior ao córtex motor primário. dada abaixo da superfície da folha na qual um
distintas taxonomicamente, que utilizam os mes- córtex somatossensorial Área do lobo parietal estômato fica abrigado dos efeitos de resseca-
mos recursos. (Comparar com grupo funcional.) que recebe informações sobre toque e pressão mento pelas correntes de ar.
coprofagia Ingestão de fezes. dos mecanorreceptores pelo corpo; os neurônios criptocromos Fotorreceptores que interme-
dessa área estão arranjados de acordo com as deiam alguns efeitos da luz azul em plantas e
copulação Comportamento reprodutivo que
partes do corpo com as quais se comunicam. animais.
resulta na deposição de esperma do macho no
trato reprodutor da fêmea. córtex somatossensorial primário Ver córtex CRISPR (do inglês clustered regularly inter-
somatossensorial. spaced short palindromic sequences) Nas ar-
coração Nos sistemas circulatórios, uma bom-
ba muscular que move o fluido extracelular pelo córtex suprarrenal Região externa da glândula queias, repetições palindrômicas curtas agrupa-
corpo. suprarrenal que produz e secreta hormônios es- das e regularmente interespaçadas no DNA que
teroides. são adjacentes a sequências de vírus invasores.
córion A mais externa das membranas que pro- Quando as duas sequências são transcritas, o
tege os embriões de mamíferos, aves e répteis; corticosteroides Hormônios esteroidais produ-
RNA se liga ao RNA complementar, que se liga à
em mamíferos, ela forma parte da placenta. zidos e liberados pelo córtex da glândula suprar-
nuclease, Cas9, que, então, cliva e inativa o ge-
renal.
córnea O tecido transparente, claro, que reco- noma do vírus invasor. Este mecanismo pode ser
bre o olho e permite que a luz passe através da corticotrofina Hormônio trófico produzido pela adaptado para inativar e mutar qualquer gene.
retina. adeno-hipófise, estimula a liberação de cortisol a
partir do córtex suprarrenal. Também chamado cristalino No olho de vertebrados, uma estrutu-
corpo alado Glândula endócrina de insetos que de hormônio adrenocorticotrófico (ACTH, do in- ra de proteína cristalina que promove os ajustes
secreta hormônios juvenis. glês adrenocorticotropic hormone). finos no foco de imagens que incidem sobre a
retina.
corpo aórtico Um quimiossensor na aorta que cortisol Um corticosteroide que faz a mediação
percebe a diminuição do suprimento de sangue das respostas ao estresse. cromátide recombinante Na meiose, cromáti-
ou uma queda drástica na pressão parcial de oxi- de que contém parte da cromátide-irmã depois
cotilédone Uma “folha da semente”. Um órgão da permuta, geralmente por ter trocado esta par-
gênio no sangue.
embrionário que armazena e digere materiais de te com a cromátide-irmã.
corpo cardíaco Glândula endócrina de insetos reserva; pode expandir quando a semente ger-
que secreta hormônio protoracicotrófico (PTTH, mina. cromátides-irmãs Cada uma do par de cromá-
do inglês prothoracicotropic hormone). tides recém-duplicadas.
crescente cinzento No desenvolvimento dos
corpo carotídeo Quimiossensor na artéria caró- sapos, uma faixa de citoplasma com pigmenta- cromatina O complexo proteína-ácido nucleico
tida que percebe uma diminuição no suprimento ção difusa no lado do óvulo, oposto ao local de que compõe os cromossomos eucarióticos.
Glossário G-9
cromossomo Em bactérias e vírus, a molécula custo de oportunidade Soma dos benefícios demografia Estudo de como nascimentos, mor-
de DNA que contém a maioria ou toda a informa- que um animal perde por não ser capaz de de- tes, imigração e emigração afetam as mudanças
ção genética da célula ou vírus. Em eucariotos, sempenhar algum outro comportamento durante na população com o tempo.
uma estrutura composta por DNA e proteínas o período em que ele estiver desempenhando dendritos Fibras ramificadas (processos) de um
que contém parte da informação genética da determinado comportamento. (Comparar com neurônio. Os dendritos normalmente são relati-
célula. custo energético, custo de risco.) vamente curtos comparados aos axônios, e ge-
cromossomo sexual Em organismos com um custo de risco Aumento da chance de ser fe- ralmente transmitem a informação para o corpo
mecanismo cromossômico de determinação do rido ou morto como resultado do desempenho celular do neurônio.
sexo, um dos cromossomos envolvidos na deter- de um comportamento, comparado ao repouso. densidade populacional Número de indivíduos
minação sexual (nos seres humanos e em muitos (Comparar com custo energético, custo de opor- em uma população por unidade de área ou vo-
outros mamíferos, esses são os cromossomos x tunidade.) lume.
e y).
custo energético A diferença entre a energia dentina camada de material ósseo denso abaixo
cromossomos-filhos Durante a mitose, as cro- que um animal gasta para realizar um compor- do esmalte do dente.
mátides separadas a partir do início da anáfase tamento e a energia que ele gastaria se estivesse
em diante. em repouso. (Comparar com custo de oportuni- dependente da densidade Fatores como re-
dade; custo de risco.) cursos limitantes, predadores ou patógenos
crossing over (permuta) O mecanismo pelo que têm um efeito negativo no tamanho da po-
qual genes ligados sofrem recombinação. Em cutícula (1) Nas plantas, uma camada cerosa na pulação como consequência da densidade dos
geral, o termo se refere à troca recíproca de seg- superfície externa que retarda a perda de água. indivíduos. (Comparar com independente da
mentos correspondentes entre duas cromátides (2) Nos ecdisozoários, uma cobertura externa densidade.)
homólogas. do corpo que fornece proteção e suporte e sofre
depressão da endogamia Redução da ade-
crostose Forma de crescimento de organismos, muda periodicamente.
quação dos descendentes da endogamia.
como os líquens, nos quais o organismo forma
uma ligação delgada, próxima e forte com a su- D depressão de longo prazo (DLP) Decréscimo
perfície de uma rocha, árvore ou outro objeto. duradouro na responsividade de um neurônio, re-
dados Observações quantificadas sobre um sis- sultante de um período de estimulação anterior.
cruzamento di-híbrido Um acasalamento no tema em estudo. (Comparar com potenciação de longa duração.)
qual os progenitores diferem em relação aos ale-
DAG Ver diacilglicerol (DAG). deriva continental O movimento gradual dos
los dos dois locus de interesse.
Dálton (Da) Medida de massa para átomos igual continentes do mundo que tem ocorrido há bi-
cruzamento mono-híbrido Cruzamento no lhões de anos.
à unidade de massa atômica.
qual os progenitores diferem em relação aos ale-
los em apenas um locus de interesse. dança das abelhas O comportamento de abe- descarregamento No floema, processo de
lhas melíferas que comunica a direção e a distân- transferência de açúcares e outras moléculas no
cruzamento-teste Um cruzamento de um in- floema para tecidos vegetais adjacentes.
divíduo com fenótipo dominante (que pode ser cia até uma fonte de alimento ou a localização
tanto homozigoto quanto heterozigoto) com um para uma nova colônia. descendência com modificação Premissa de
indivíduo homozigoto recessivo. datação radiométrica Método para determina- Darwin de que todas as espécies compartilham
ção da idade de objetos, como fósseis e rochas, um ancestral comum e de que divergiram uma
culminação Padrão de crescimento vegetal no das outras gradualmente com o tempo.
qual um ramo se diferencia e cresce além de ou- baseado nas taxas de decaimento de isótopos
tros. radioativos. desenvolvimento Processo pelo qual um orga-
nismo multicelular, iniciando com uma única célu-
cultura de meristemas Método de propagação decaimento radioativo Desintegração espontâ-
la, passa por uma série de mudanças, assumindo
assexuada de plantas, no qual pedaços do me- nea de uma substância com a emissão de radia-
as formas sucessivas que caracterizam seu ciclo
ristema apical do caule são cultivados para pro- ção ionizante.
de vida.
duzir plântulas. decomposição Quebra física e química de detri-
desenvolvimento direto Padrão de desenvol-
cúmulos Camada gelatinosa espessa que prote- tos por bactérias e detritívoros, levando à libera-
vimento (particularmente entre os insetos) no
ge o óvulo de mamíferos. ção de nutrientes e energia.
qual os recém-nascidos se parecem versões em
cúpula Substância gelatinosa nos canais semi- decompositores Ver detritívoro. miniatura dos adultos. (Comparar com metamor-
circulares do sistema vestibular. A cúpula contém fose.)
defensina Um tipo de proteína produzida por fa-
células ciliadas que reagem ao movimento do flui- gócitos que mata bactérias e vírus com envelope desenvolvimento em mosaico Padrão de de-
do nos ductos dos canais. por inserção nas suas membranas plasmáticas. senvolvimento embrionário animal no qual cada
curva de sobrevivência Gráfico do número de blastômero contribui com uma parte específica
defesas adaptativas Um dos dois tipos gerais
indivíduos sobreviventes por meio de cada es- para o corpo adulto. (Comparar com desenvol-
de defesas contra patógenos. Envolvem anticor-
tágio de vida (sobrevivência, Ix) para uma coorte vimento regulativo.)
pos e outras proteínas que reconhecem, se ligam
hipotética, geralmente de 1.000 indivíduos; inclui e auxiliam na destruição de vírus e bactérias es- desenvolvimento regulativo Padrão de desen-
três tipos gerais de curvas, chamadas de tipo I, pecíficos. Presente apenas nos animais vertebra- volvimento embrionário animal, no qual os desti-
II e III. dos. (Comparar com defesas inatas.) nos dos primeiros blastômeros não são absolu-
curva de sobrevivência tipo I Curva de so- tamente fixos. (Comparar com desenvolvimento
defesas inatas Nos animais, um de dois tipos
brevivência na qual indivíduos têm uma alta taxa em mosaico.)
gerais de defesas contra patógenos. Não é es-
de sobrevivência na fase adulta, mas um declive deslocamento de caráter Fenômeno evolutivo
pecífica e está presente na maioria dos animais.
acentuado no final da vida. (Comparar com curva no qual espécies que competem pelos mesmos
(Comparar com defesas adaptativas.)
de sobrevivência tipo II, curva de sobrevivência recursos limitantes divergem em morfologia e/ou
tipo III.) degradação do hábitat Conversão de um comportamento.
ecossistema, por atividades humanas, que reduz
curva de sobrevivência tipo II Curva de so- desmetilação Enzima que catalisa a remoção
a qualidade do hábitat. (Comparar com perda do
brevivência na qual indivíduos têm uma chance de um grupamento metila a partir da citosina, re-
hábitat.)
constante de sobrevivência em todas as idades. vertendo a metilação do DNA.
(Comparar com curva de sobrevivência tipo I, deleção Uma mutação resultante da perda de
curva de sobrevivência tipo III.) um segmento contínuo de um gene ou cromos- desmossomo Uma junção aderente entre célu-
somo. Tais mutações quase nunca revertem para las animais.
curva de sobrevivência tipo III Curva de so-
o tipo selvagem. (Comparar com duplicação, mu- desmotúbulo Uma extensão de membrana que
brevivência na qual indivíduos têm uma baixa
tação pontual.) conecta o retículo endoplasmático de duas célu-
taxa de sobrevivência no início da vida, mas uma
maior chance de sobrevivência quando atingem deleção clonal A inativação ou destruição dos las que atravessam o plasmodesma.
a maturidade. (Comparar com curva de sobrevi- clones de linfócitos que produziriam reações imu- desnaturação Perda da atividade de uma enzi-
vência tipo I, curva de sobrevivência tipo II.) nes contra o corpo do próprio animal. ma ou molécula de ácido nucleico como resulta-
G-10 Glossário
do de alterações estruturais induzidas por calor valentes que nunca se sobrepõem subsequente- distribuição da frequência Figura que apresen-
ou outros meios. mente. ta a frequência de diferentes classes de dados.
desnitrificadores Bactérias que liberam nitrogê- diencéfalo Porção do cérebro dos vertebrados distúrbio Um evento abiótico que prejudica física
nio para a atmosfera, como gás nitrogênio (N2). que se desenvolve em tálamo e hipotálamo. ou quimicamente, ou leva à morte, alguns indi-
desnutrição Condição causada por falta de dieta complementar Mistura de alimentos que víduos, criando oportunidades para que outros
qualquer nutriente essencial. supre todos os nutrientes essenciais. indivíduos cresçam e/ou se reproduzam. (Com-
parar com estresse.)
desova Ver fertilização externa. diferenciação Processo por meio do qual célu-
las originalmente similares seguem rotas de de- diversidade alfa Diversidade de espécies na
desoxirribose Um açúcar de cinco carbonos escala local ou de comunidade. (Comparar com
encontrado nos nucleotídeos e no DNA. senvolvimento diferentes. A expressão atual de
determinação. diversidade beta, diversidade gama.)
despolarização Uma alteração no potencial de diversidade beta Alteração no número e na
repouso através da membrana, de modo que o difusão Movimento randômico de moléculas ou
outras partículas, resultando na distribuição uni- composição de espécies, ou turnover de espé-
interior da célula fique menos negativo, ou até cies, por uma paisagem. (Comparar com diversi-
mesmo positivo, com referência ao exterior da forme das partículas quando barreiras não estão
presentes. (Comparar com transporte ativo, difu- dade alfa, diversidade gama.)
célula. (Comparar com hiperpolarização.)
são.) diversidade de espécies Medida que combina
destino celular Tipo de célula que uma célula
difusão facilitada Movimento passivo através o número de espécies (riqueza de espécies) em
indiferenciada em um embrião irá se tornar no
de uma membrana envolvendo uma proteína uma comunidade e suas abundâncias relativas
adulto.
carreadora específica; não ocorre contra um gra- comparadas entre si (uniformidade de espécies).
desvio-padrão Medida da dispersão de obser- diente de concentração. (Comparar com trans- diversidade gama Diversidade de espécies
vações em uma amostra. Ver apêndice B para porte ativo, difusão.) dentro de uma região geográfica; o conjunto re-
fórmula matemática.
difusão simples Difusão que não envolve entra- gional de espécies. (Comparar com diversidade
determinação No desenvolvimento, processo da direta de energia ou assistência por proteína alfa, diversidade beta.)
por meio do qual o destino de uma célula em- transportadora.
brionária ou um grupo de células (p. ex., tornar- divisão celular A reprodução de uma célula
-se células epiteliais ou neurais) é configurado (é digestão de restrição Reação enzimática na para produzir duas novas células. Em eucariotos,
determinado). qual uma molécula de DNA é completamente cli- esse processo envolve a divisão nuclear (mitose)
vada por uma enzima de restrição. e a divisão citoplasmática (citocinese).
determinação sexual primária Determinação
genética do sexo gamético, macho ou fêmea. dinâmica populacional Padrões e processos DNA (ácido desoxirribonucleico) O material
de mudança nas populações em função do tem- hereditário fundamental de todos os organismos
determinante antigênico Uma região específi- po e do espaço. vivos. Em eucariotos, é armazenado principal-
ca de um antígeno, que é reconhecida e se liga mente no núcleo da célula. Um ácido nucleico
a um anticorpo específico. Também chamada de dioicos Organismos nos quais os dois sexos
que usa desoxirribose, em vez de ribose.
epítopo. estão “albergados” em dois indivíduos diferentes,
de modo que óvulos e espermatozoides não são DNA altamente repetitivo Sequências curtas
determinantes citoplasmáticos No desenvol- produzidos no mesmo indivíduo. Exemplos: seres (menos de 100 pb) de DNA não transcritas, repe-
vimento animal, produtos gênicos cuja distribui- humanos, moscas-das-frutas, tamareiras. (Com- tidas milhares de vezes em arranjos em tandem.
ção espacial pode determinar algo, como eixos parar com monoicos.)
embrionários. DNA complementar (cDNA) DNA formado pela
diploblástico Que possui um corpo derivado de ação da transcriptase reversa, a partir de um mol-
detritívoro Um organismo que obtém sua ener- duas camadas celulares embrionárias (ectoder- de de RNA; intermediário essencial na reprodu-
gia a partir de corpos mortos e/ou produtos me e endoderme, mas não mesoderme). (Com- ção de retrovírus; usado como uma ferramenta
excretados (detritos) de outros organismos, parar com monoblástico, triploblástico.) na tecnologia de DNA recombinante; não possui
liberando nutrientes e energia. (Comparar com
diploide Que possui um conjunto de cromosso- íntrons.
carnívoro, herbívoro e onívoro.)
mo que consiste em duas cópias (homólogas) de DNA recombinante Molécula de DNA sintetiza-
diacilglicerol (DAG) Na ação hormonal, o se- cada cromossomo. Chamado de 2n. (Comparar da em laboratório, a partir de duas ou mais fontes
gundo mensageiro produzido pela remoção com haploide.) genéticas.
hidrolítica do grupo principal de certos fosfolipí-
deos. discos de Merkel Mecanorreceptores da pele, DNA-helicase Uma enzima que desenrola a
de lenta adaptação, que proporcionam contínua dupla-hélice.
diafragma (1) Uma camada de músculo que
informação sobre qualquer coisa que toca a pele.
separa as cavidades torácica e abdominal em DNA-ligase Enzima que une fitas de DNA que-
mamíferos; responsável pela ação da respiração. discos intercalados Características estruturais bradas durante a replicação e a recombinação.
(2) Um método anticoncepcional no qual uma das células do músculo cardíaco que mantêm as
membrana de borracha é encaixada no colo do células unidas e provêm continuidade elétrica por DNA-metiltransferase Enzima que catalisa a
útero da mulher, bloqueando a entrada de esper- meio de junções tipo fenda. metilação do DNA.
matozoides. dispersão Movimento de indivíduos para dentro DNA-polimerase Qualquer uma de um grupo
diagrama climático de Walter Técnica gráfica (imigração) ou para fora (emigração) de uma pode enzimas que catalisam a formação de fitas de
que registra dados de temperatura e precipita- pulação existente. DNA a partir de um molde de DNA.
ção para visualizar a estação de crescimento das dispersão agregada Arranjo espacial de indi- doença por deficiência Condição (p. ex., es-
plantas (aqueles meses quando temperaturas víduos em uma população, caracterizado pelos corbuto e beribéri) causada pela falta crônica de
médias estão acima do congelamento e a pre- padrões espaciais agregados. (Comparar com qualquer nutriente essencial.
cipitação média é suficiente para o crescimento dispersão aleatória, dispersão regular.)
das plantas.) dogma central A afirmação de que a informa-
dispersão aleatória Arranjo espacial de indiví- ção flui do DNA para o RNA para o polipeptídeo
diagrama de dispersão Figura que apresenta duos de uma população, caracterizado por pa- (proteína).
os valores das observações para duas variáveis drões espaciais aleatórios. (Comparar com dis-
ao longo dos eixos perpendiculares. dominância Em genética, habilidade de uma
persão agregada, regular [uniforme].) forma alélica do gene de determinar o fenótipo
diástole A parte do ciclo cardíaco quando o dispersão regular (uniforme) Arranjo espacial de um indivíduo heterozigoto no qual os cromos-
músculo cardíaco relaxa. (Comparar com sístole.) de indivíduos dentro de uma população, caracte- somos homólogos carregam tanto este como
dicarionte Uma célula ou organismo com dois rizado por indivíduos espaçados uniformemente. um alelo diferente (recessivo). (Comparar com
núcleos geneticamente distinguíveis. Comum em (Comparar com dispersão agregada, dispersão recessivo.)
fungos. aleatória.)
dominância apical Em plantas, inibição do
dicótomo Padrão de ramificação no qual o caule dissacarídeo Um carboidrato composto por crescimento das gemas axilares pela gema
se divide no ápice, produzindo dois ramos equi- dois monossacarídeos (açúcares simples). apical.
Glossário G-11
dominância incompleta Condição na qual o fe- ecologia do comportamento Abordagem da elemento Uma substância que não pode ser
nótipo heterozigoto é intermediário entre os dois evolução do estudo do comportamento animal convertida para substâncias mais simples por
fenótipos homozigotos. que analisa como os comportamentos são adap- meios químicos comuns.
domínio (1) Elemento estrutural independente tativos em diferentes condições ambientais. elemento do tubo crivado Célula característica
em uma proteína. Codificado por sequências ecossistema Os organismos de uma determinado floema das angiospermas, que contém cito-
nucleotídicas reconhecíveis, um domínio normal- da comunidade junto com o ambiente físico ou plasma, mas relativamente poucas organelas, e
mente se dobra separadamente do restante da químico no qual eles vivem. cujas paredes (placas crivadas) possuem poros
proteína. Domínios similares podem aparecer em que formam conexões com as células vizinhas.
uma variedade de proteínas diferentes nos gru- ectoderma A mais externa das três camadas de
tecidos embrionários primeiro delineados durante elemento do vaso Tipo de elemento traqueário
pos filogenéticos (p. ex., “domínio homeobox”; com paredes terminais perfuradas; encontrado
“domínio de ligação ao cálcio”). (2) Na filogenéti- a gastrulação. Origina a pele, os órgãos senso-
riais, o sistema nervoso, etc. apenas nas angiospermas. (Comparar com tra-
ca, os três ramos monofiléticos da vida (Bacteria, queíde.)
Archaea e Eukarya). ectomicorriza Fungo mutualístico que cobre as
elemento essencial Um nutriente mineral ne-
domínio transmembrana A porção de uma raízes das plantas e auxilia na captação de água
cessário para o crescimento e a reprodução nor-
proteína rica em aminoácidos hidrofóbicos que e minerais pela planta a partir do solo.
mal em plantas e animais.
atravessa a bicamada fosfolipídica. ectoparasita Parasita que vive na superfície do elemento transponível (transposon) Um seg-
dormência Condição na qual a atividade normal seu organismo hospedeiro. (Comparar com en- mento de DNA que pode se mover para, ou origi-
é suspensa, como em alguns esporos, sementes doparasita.) nar cópias em, outro locus do mesmo cromosso-
e brotos. mo ou de um cromossomo diferente.
ectotérmico Animal dependente de fontes de
dorsal Pertencente à superfície traseira ou supe- calor externas para regular sua temperatura cor- elemento traqueal Um dos dois tipos de célu-
rior. (Comparar com ventral.) poral. (Comparar com endotérmico.) las do xilema condutivo – traqueídes e elementos
dreno Nas plantas, qualquer órgão que importa efeito albedo A radiação solar refletida pela su- dos vasos – que sofre apoptose antes de assumir
os produtos da fotossíntese, como as raízes, fru- perfície da Terra. sua função de transporte.
tas em desenvolvimento e folhas imaturas. (Com- eletrencefalograma (EEG) Um registro gráfico
parar com fonte.) efeito Bohr Uma mudança na curva de ligação
dos potencias elétricos do encéfalo.
do O2 da hemoglobina em resposta ao excesso
ducto coletor Em vertebrados, um túbulo que eletrocardiograma (ECG ou EKG) Um registro
de íons H+, como aqueles nos quais a hemoglobi-
recebe a urina produzida nos néfrons renais e gráfico dos potenciais elétricos do coração.
na libera mais O2 nos tecidos onde o pH é baixo.
conduz esse fluido até a uretra para excreção.
efeito Coriolis Deflexão do ar ou da água como eletroforese em gel Técnica para separar mo-
ducto ejaculatório Ducto que carrega sêmen léculas (como fragmentos de DNA) umas das
da vesícula seminal até a uretra. resultado de diferenças na velocidade rotacional
da Terra em diferentes latitudes. outras com base nas suas cargas elétricas e nos
ducto linfático Um dos dois vasos linfáticos seus pesos moleculares, por meio da aplicação
grandes que drena a linfa para a veia subclávia. efeito de Allee Um aumento na taxa de cresci- de um campo elétrico a um gel.
mento da população (r) à medida que a densida-
ducto torácico A conecção entre o sistema lin- elétron Uma partícula subatômica fora do núcleo
de da população diminui.
fático e o sistema circulatório. carregando uma carga negativa e pouca massa.
duodeno A porção inicial do intestino delgado efeito do fundador Alterações randômicas nas eletronegatividade A tendência de um átomo
dos vertebrados. (Ver também íleo, jejuno.) frequências alélicas como resultado do estabele- para atrair elétrons quando ele é parte de um
cimento de uma população por um número muito composto.
dupla fertilização Nas angiospermas, processo pequeno de indivíduos.
em que o núcleo de duas células espermáticas elicitor Molécula associada com patógenos de
fertilizam um óvulo. O núcleo de uma das células efeito estufa Gases na atmosfera, como dióxido plantas que se liga a receptores especializados
espermáticas se combina com o núcleo do óvulo de carbono e metano, que são transparentes à nas plantas para iniciar uma resposta de defesa.
para produzir um zigoto, ao passo que o outro se luz solar, mas aprisionam a radiação de calor a
elongação (1) Na biologia molecular, a adição de
combina com os dois núcleos polares do mesmo partir da superfície terrestre, fazendo o calor se
monômeros para produzir um RNA ou proteína
óvulo para produzir a primeira célula do endos- acumular sobre a superfície terrestre.
mais longos durante transcrição ou tradução. (2)
perma triploide (o tecido que vai nutrir o embrião efeitos de borda As alterações abióticas e bió- Crescimento do eixo de uma planta ou célula pri-
de planta em crescimento.) ticas nos limites de um hábitat ocasionadas pela mária na direção longitudinal.
dupla-hélice No DNA, a configuração em espiral fragmentação do hábitat. embebição Captação de água pela semente;
(normalmente enrolada para a direita) de duas fi- primeira etapa na germinação.
eferente Levar para longe ou para fora, como
tas complementares antiparalelas.
nos neurônios que carregam os impulsos para êmbolo Um coágulo de sangue circulante. O
duplicação Uma mutação na qual um segmento fora a partir do centro para o sistema nervoso bloqueio de um vaso sanguíneo por um êmbolo
de um cromossomo é duplicado, muitas vezes periférico (neurônios eferentes), ou um vaso ou por uma bolha de gás é referido como embo-
pela ligação de um segmento perdido do seu ho- sanguíneo que carrega o sangue para longe da lismo. (Comparar com trombo.)
mólogo. (Comparar com deleção.) estrutura (arteríolas eferentes). (Comparar com
embrião Um animal jovem, ou uma planta espo-
duplicação gênica Geração de cópias extras de aferente.)
rófita jovem, enquanto ainda estão contidos den-
um gene em um genoma ao longo do tempo evo- efetor Componente de um sistema fisiológico tro de uma estrutura protetora como um ovo, um
lutivo. Mecanismo pelo qual os genomas podem que responde à informação, causando alterações útero ou uma semente.
adquirir novas funções. no meio interno; exemplos incluem músculos e emigração Saída de organismos de uma popu-
as células secretórias do trato digestório.
E lação existente. (Comparar com imigração.)
eficiência de assimilação Proporção de bio- encaixe induzido Uma alteração na confor-
ecdisona Em insetos, um hormônio que induz à
massa ingerida que os consumidores assimilam mação da enzima causada pela ligação ao seu
muda.
pela ingestão. substrato que expõe o sítio ativo da enzima.
ecologia da restauração A ciência e a prática
de restaurar ecossistemas danificados ou degra- eficiência de consumo Proporção de biomassa encefalinas Moléculas no cérebro de mamíferos
dados pela intervenção humana ativa. disponível que é ingerida pelos consumidores. que atuam como neurotransmissores em vias
que controlam a dor.
ecologia de sistemas natural-humano aco- eficiência de produção Proporção de biomas-
plados Prática para encorajar biodiversidade e sa assimilada usada para produzir nova biomassa encéfalo Centro integrativo centralizado de um
sustentabilidade em sistemas nos quais seres hu- ou produção secundária líquida. sistema nervoso.
manos e natureza estão ligados intrinsicamente. eficiência trófica Medida da quantidade de endêmico Espécie que ocorre somente em de-
ecologia O estudo científico das interações dos energia ou biomassa em um nível trófico dividida terminado local na Terra.
organismos com seu ambiente vivo (biótico) e pela quantidade de energia do nível trófico logo endergônica Uma reação química na qual os
não vivo (abiótico). abaixo. produtos têm energia livre mais alta do que os
G-12 Glossário
reagentes, necessitando da entrada de energia energia livre (G) A energia que está disponível equação de Goldman Equação que calcula o
livre para ocorrer. (Comparar com exergônica.) para realização de trabalho útil, após a compen- potencial de membrana levando em considera-
sação ter sido feita pelo aumento ou diminuição ção as diferenças de concentração de todos os
endocitose Um processo pelo qual partículas
da desordem. íons em ambos os lados da membrana e a per-
sólidas ou líquidas são capturadas por uma célula
energia livre padrão Energia associada a uma meabilidade relativa da membrana a esses íons.
por meio de invaginação da membrana plasmáti-
ca. (Comparar com exocitose.) reação química que pode ser usada para realizar equação de Nernst Definição matemática que
trabalho. Soma da entalpia e o produto da tem- calcula o potencial através da membrana per-
endocitose mediada por receptor Endocitose
peratura e da entropia. meável para um único tipo de íon que difere em
iniciada pela ligação de macromoléculas a um re-
concentrações nos lados da membrana.
ceptor de membrana específico. energia potencial Energia que não está reali-
zando trabalho, mas que possui potencial para equilíbrio Qualquer estado de forças opostas
endoderma A mais interna das três camadas de
tal, como a energia armazenada nas ligações quí- em contrabalanço e sem carga.
tecido embrionário delineadas durante a gastru-
micas. (Comparar com energia cinética.) equilíbrio de Hardy-Weinberg A frequência
lação. Origina os tratos digestório e respiratório e
estruturas associadas a eles. entalpia (H) A soma da energia interna de um alélica em um determinado locus em uma po-
sistema; o produto do volume multiplicado pela pulação de reprodução sexuada que não está
endoderme Em plantas, uma camada de teci-
pressão. sendo atuada por agentes de evolução; as con-
do especializado sinalizando o interior do córtex
dições que resultariam na não evolução da po-
em raízes e alguns caules. Frequentemente, uma entrenós Região entre dois nós de um caule ve-
pulação.
barreira à livre difusão de solutos. getal.
equilíbrio químico Ver equilíbrio.
endoesqueleto Um esqueleto interno coberto entropia (S) A medida do grau de desordem em
por outros tecidos macios do corpo. (Comparar qualquer sistema. Reações espontâneas em um equivalência genômica Todas as células so-
com exoesqueleto.) sistema fechado são sempre acompanhadas por máticas em um organismo complexo possuem o
um aumento na entropia. genoma inteiro daquele organismo.
endogamia Cruzamento entre dois indivíduos
relacionados geneticamente. envelope nuclear Membrana dupla que delimita ereção Estado em que o pênis se encontra en-
o núcleo da célula. durecido pelo seu enchimento com sangue.
endométrio Revestimento epitelial do útero.
envelope vitelino Camada protetora proteica eritrócito Uma célula vermelha do sangue.
endoparasita Parasita que vive dentro do corpo
interna do ovo do ouriço-do-mar. eritropoietina (EPO) Hormônio produzido pelos
do seu organismo hospedeiro. (Comparar com
ectoparasita.) enxerto Na horticultura, broto ou caule de uma rins em resposta à falta de oxigênio que estimula
planta que é enxertado a uma raiz ou caule próxi- a produção de células vermelhas do sangue.
endorfinas Moléculas no cérebro de mamíferos mo à raiz de outra planta (porta-enxerto). erosão Os processos mecânicos e químicos pe-
que atuam como neurotransmissores em vias
enxerto Tecido transplantado de forma artificial los quais as rochas são quebradas em partículas
que controlam a dor.
e viável de um organismo para outro. Na horti- do solo.
endosperma Um tecido triploide especializado cultura, refere-se à transferência do broto ou erro padrão Medida de quão próxima uma
da semente encontrado apenas em angiosper- segmento do caule a partir de uma planta para amostra estatística (como a média) provavelmen-
mas; contém alimento de reserva para o desen- a raiz de outra planta como forma de reprodução te está do valor real da população.
volvimento do embrião. assexuada.
erro padrão da média Medida de quão próxi-
endósporo Em algumas bactérias, estrutura de enzima de restrição Qualquer tipo de enzima ma a média de uma amostra é provável de ser o
repouso que pode sobreviver a condições seve- que cliva a dupla-fita de DNA em sítios especí- valor real da população. Calculado dividindo-se o
ras do meio. ficos; usada extensivamente na tecnologia do desvio-padrão da amostra pela raiz quadrada do
endossimbiose primária Englobamento de cia- DNA recombinante. Também chamada de endo- tamanho da amostra.
nobactérias por uma célula eucariótica maior, que nuclease de restrição.
erro tipo I Rejeição incorreta de uma hipótese
originou os primeiros eucariotos fotossintetizan- epiblasto A porção superior ou sobrejacente da nula verdadeira.
tes com cloroplastos. blástula de aves que está ligada ao hipoblasto
erro tipo II Aceitação incorreta de uma hipótese
endossimbiose secundária Englobamento de nas margens do blastodisco.
nula falsa.
um eucarioto fotossintetizante por outra célula epibolia O movimento das células sobre a su-
eucariótica que originou certos grupos de euca- ERV (do inglês expiratory reserve volume) Ver vo-
perfície da blástula em direção ao blastóforo em
riotos fotossintetizantes (p. ex., euglena). lume expiratório de reserva.
formação.
endossimbiose terciária Mecanismo pelo qual ESC (do inglês embryonic stem cell) Ver células-
epiderme Em plantas e animais, as camadas
alguns eucariotos adquiriram a capacidade para -tronco embrionárias.
celulares mais externas. (Apenas uma camada
fotossíntese; por exemplo, um dinoflagelado que celular de espessura em plantas.) escala geológica de tempo Divisão da história
aparentemente perdeu seu cloroplasto tornou- da Terra nomeada por períodos de tempo orde-
-se fotossintetizante pelo englobamento de outro epidídimo Túbulos enrolados nos testículos que nados, com base nas principais alterações bióti-
protista que adquiriu um cloroplasto por endos- armazenam espermatozoides e os conduzem cas e abióticas.
simbiose secundária. dos túbulos seminíferos aos ductos deferentes.
esclera Camada branca externa do globo ocular,
endotérmico Animal que pode controlar sua epigenética Estudo científico das alterações contínua à córnea.
temperatura corporal por meio do consumo de na expressão de um gene ou conjunto de genes
que ocorrem sem a modificação na sequência de esclereide Um dos principais tipos de células do
sua energia metabólica. (Comparar com ectotér-
DNA. esclerênquima.
mico.)
epiglote Aba de tecido que cobre a entrada da escroto Bolsa fora da cavidade do corpo que
endotoxina Lipopolissacarídeo que forma parte contém os testículos na maioria dos mamíferos.
da membrana externa de certas bactérias gram- laringe para prevenir que alimento e líquido en-
-negativas, sendo liberado quando a bactéria trem na traqueia. esfincter Anel muscular que pode fechar um ori-
cresce ou lisa. (Comparar com exotoxina.) epinefrina O hormônio da resposta de “luta ou fício, por exemplo, o ânus.
energia A capacidade de realizar trabalho ou fuga” produzido pela medula da glândula suprar- esfincter pré-capilar Banda de musculatura lisa
mover matéria contra uma força. A capacidade renal; também funciona como um neurotransmis- que pode cortar o fluxo sanguíneo para um leito
de executar uma mudança nos sistemas físico e sor. Também conhecido como adrenalina. capilar.
químico. epistasia Uma interação entre genes, na qual a esmalte Material duro que cobre o dente, com-
energia cinética A energia associada com o presença de um alelo particular de um gene de- posto principalmente por fosfato de cálcio.
movimento. (Comparar com energia potencial.) termina se outro gene será expresso.
esôfago A parte do sistema digestório entre a
energia de ativação (Ea) A barreira energética epítopo Ver determinante antigênico. faringe e o estômago.
que bloqueia a tendência para que uma reação época Subdivisão de um período em uma escala espaço morto Volume dos pulmões que não é
química ocorra. de tempo geológica. ventilado com ar fresco (pois o pulmões nunca
Glossário G-13
são completamente esvaziados durante a exa- espectro de absorção Um gráfico de absor- que carrega o pólen, e um filamento, que é um
lação). ção da luz versus comprimento de onda; mostra pedúnculo que suporta a antera.
quanta luz é absorvida a cada comprimento de estampagem Em comportamento animal, uma
especiação Processo de divisão de uma popu-
onda. forma rápida de aprendizado, durante um pe-
lação em duas populações que são reprodutiva-
mente isoladas uma da outra. (Comparar com espectro de ação Gráfico de um processo ríodo crítico breve, na qual um animal aprende
evolução.) biológico versus comprimento de onda; mostra uma resposta particular (que é mantida pela vida)
quais comprimentos de onda estão envolvidos a algum objeto ou outro organismo.
especiação alopátrica Formação de duas
no processo. estatística Quantidade numérica calculada a
espécies a partir de uma, quando o isolamento
reprodutivo ocorre em razão da interposição (ou espermátide Um dos produtos da segunda partir de dados.
do cruzamento) de uma barreira geográfica física, divisão meiótica de um espermatócito primário; estatística descritiva Medidas quantitativas
como um rio. Também chamada de especiação quatro espermátides haploides, que permane- que descrevem os padrões gerais nos dados.
geográfica. (Comparar com especiação simpá- cem conectadas por pontes citoplasmáticas, são
trica.) produzidas para cada espermatócito primário estela Cilindro central do tecido vascular de
que entra em meiose. plantas vasculares.
especiação simpátrica Especiação devida ao
espermatócito primário Progênie diploide de estereocílios Extensões digitais da membrana
isolamento reprodutivo sem qualquer separação
uma espermatogônia; sofre a primeira divisão de células ciliadas, cuja curvatura inicia a percep-
física da subpopulação. (Comparar com especia-
meiótica para formar espermatócitos secun- ção do som. (Ver célula ciliada.)
ção alopátrica.)
dários. estigma Parte do pistilo no ápice do estilete que
especialização celular Em organismos multice-
espermatócito secundário Um dos dois pro- recebe o pólen, e sobre a qual o pólen germina.
lulares, divisão de trabalho, de modo que diferen-
tes tipos celulares se tornam responsáveis por di- dutos da primeira divisão meiótica de um esper- estilete Na flor das angiospermas, uma coluna
ferentes funções (p. ex., reprodução ou digestão) matócito primário. de tecido que se estende a partir do topo do
dentro do organismo. espermatogônia Nos animais, progênie diploide ovário e suporta o estigma ou a superfície que
de uma célula germinativa masculina. recebe o pólen em seu ápice.
espécie Menor unidade básica de classificação
taxonômica, que consiste em um grupo de po- espermatozoide Gameta masculino. estimulador Sequências reguladoras de DNA
pulações ancestral-descendente de organismos que se ligam a fatores de transcrição que ativam
espícula Elemento esquelético calcário duro co- ou aumentam a taxa de transcrição.
semelhantes e estreitamente relacionados evo-
mum das esponjas.
lutivamente. A mais estrita definição de “espécie estiolamento Processo nas plantas com flores
biológica” consiste em indivíduos capazes de espirilo Uma das várias bactérias com forma crescidas na ausência de luz; caracterizado por
cruzar livremente uns com os outros, mas não espiral. caules longos e fracos, folhas menores devido a
com membros de outras espécies. esporângio Em plantas e fungos, qualquer es- internodos mais longos e uma cor amarela pálida.
espécie fundadora Espécie que possui efeitos trutura especializada dentro da qual um ou mais estivação Um estado de dormência e hipometa-
amplos na comunidade como consequência do esporos são formados. bolismo que ocorre durante o verão; normalmen-
seu grande tamanho e sua abundância e sua esporangióforo Estrutura reprodutiva na forma te um meio de sobreviver à seca e/ou ao calor
provisão de hábitat ou alimento para outras es- de talo, produzida por um zigósporo de fungo intenso. (Comparar com hibernação.)
pécies. que se estende da hifa e carrega um ou muitos estocastismo demográfico Flutuação no ta-
espécie-irmã Duas espécies que são os paren- esporângios. manho da população como resultado de diferen-
tes mais próximos entre si. esporo (1) Qualquer célula reprodutiva assexu- ças randômicas entre indivíduos na reprodução e
ada capaz de se desenvolver em um organismo sobrevivência.
espécies de engenharia do ecossistema
Espécies que criam, modificam ou mantêm um adulto sem fusão gamética. Nas plantas, esporos estômago Órgão que, fisicamente (e algumas
hábitat físico para si mesmas e para outras es- haploides se desenvolvem em gametófitos, e es- vezes enzimaticamente), degrada a comida, pre-
pécies, e também podem ser espécies pilares ou poros diploides, em esporófitos. (2) Nos procario- parando-a para a digestão no intestino.
fundadoras. tos, uma célula resistente capaz de sobreviver em
estômato Pequena abertura na epiderme das
períodos desfavoráveis.
espécies fugitivas Espécie que deixa um hábi- plantas que permite a troca gasosa; cercado por
tat adequado para evitar a competição com ou- esporófito Em plantas e protistas com alternân- um par de células-guarda cujo estado de pressão
tras espécies. cia de gerações, fase diploide que produz os es- osmótica regula o tamanho da abertura.
poros. (Comparar com gametófita.)
espécies invasivas Espécies não nativas que se estratégia de história de vida A forma na qual
esporulação Formação de esporos ou estado os indivíduos dentro e entre as espécies alocam
reproduzem rapidamente, se espalham ampla-
de repouso. seus recursos para crescimento, reprodução e
mente e têm a maioria dos efeitos negativos so-
bre espécies nativas ou ecossistemas da região esqueleto de carbono As cadeias ou anéis de sobrevivência baseada em fatores genéticos e
na qual foram introduzidas. átomos de carbono que formam a base estrutural ambientais.
das moléculas orgânicas. Outros átomos ou gru- estrategista K Espécie cuja estratégia de vida
espécies pioneiras Espécies que chegam pri-
pamentos funcionais estão ligados aos átomos permite que ela persista próxima à capacidade
meiro a hábitats de sucessão primária e devem
de carbono. de carga (K) do seu meio. (Comparar com estra-
lidar com condições extremas; elas tendem a
esqueleto hidrostático Cavidade do corpo tegista r.)
possuir estratégias de vida que maximizem o
crescimento da população (ver estrategistas r). preenchida com fluido que transfere forças de estrategista r Espécie cuja estratégia de história
Também chamadas de espécies de sucessão uma parte do corpo para outra, quando atuantes de vida permite uma taxa intrínseca de cresci-
primária ou oportunistas. sobre os músculos circundantes. mento populacional (r) alta. (Comparar com es-
esqueleto interno Ver endoesqueleto. trategista K.)
espécies primitivas na sucessão Ver espécies
pioneiras. estabilidade Resistência (ou recuperação) de estratigrafia Estudo dos estratos geológicos.
espécies-chave Uma espécie que exerce uma uma comunidade ecológica à perturbação. estrato Camada de rocha depositada formada
influência forte na comunidade apesar do seu ta- estado de transição Em uma reação catalisada em um determinado momento do passado.
manho e sua abundância pequenos. por enzima, a condição reativa do substrato após estresse Fator abiótico que reduz o crescimen-
especificação autônoma Determinação das a entrada de energia suficiente (energia de ativa- to, reprodução e/ou sobrevivência de alguns
características celulares devido às moléculas de ção) para iniciar a reação. indivíduos. (Comparar com distúrbio.)
informação presentes originalmente no óvulo fer- estados alternativos Diferentes conjuntos de estrigolactonas Moléculas sinalizadoras produ-
tilizado. comunidades que se desenvolvem no mesmo zidas pelas raízes das plantas que atraem as hifas
especificação regulada Determinação dos local sob condições ambientais similares. dos fungos micorrízicos.
destinos celulares por sinais, geralmente recebi- estame Unidade masculina (produtora de pólen) estro [L. oestrus: frenesi] O período de cio, ou
dos por células vizinhas. da flor, normalmente composta por uma antera, máxima receptividade sexual, em algumas fême-
G-14 Glossário
as de mamíferos. Ordinariamente, o estro é tam- evento de extinção em massa Período na mesmo necessariamente identificadas. (Compa-
bém o tempo de ovulação nas fêmeas. história evolutiva no qual as taxas de extinção rar com experimento controlado.)
estróbilo Uma das diversas estruturas seme- são muito maiores do que durante os períodos experimento controlado Um experimento no
lhantes a um cone, em vários grupos de plantas intermediários. qual uma amostra é dividida em grupos, e os
(incluindo licopódias, equisetas e coníferas), as- evolução Qualquer mudança gradual. Na maio- grupos experimentais são expostos a manipu-
sociadas à produção e à dispersão de produtos ria das vezes, refere-se à evolução orgânica ou lações de uma variável independente enquanto
reprodutivos. darwiniana, que é qualquer alteração genética e o outro grupo serve como controle não tratado.
estrogênios Qualquer dos vários hormônios alteração fenotípica resultante nas populações de Os dados dos grupos são comparados para
sexuais esteroides; produzidos principalmente organismos, de geração a geração. (Ver macro- ver se existem alterações em uma variável “de-
pelos ovários em mamíferos. evolução, microevolução. Comparar com espe- pendente” como resultado de uma manipulação
ciação.) experimental. (Comparar com experimento com-
estrutura de comunidade Conjunto de carac- parativo.)
terísticas ou padrões que descrevem uma comu- evolução convergente A evolução independen-
nidade, incluindo o número, a composição e a te de características similares a partir de estrutu- experimentos de privação Criar um animal em
abundância das espécies. ras ancestrais diferentes. um ambiente privado de modelos de comporta-
mento a partir dos quais ele poderia aprender um
estrutura genética As frequências de diferentes evolução em concerto A evolução comum de
comportamento específico da espécie, para ver
alelos em cada locus e as frequências de dife- uma família de genes repetidos, de modo que tais
se o comportamento ainda é expresso.
rentes genótipos em uma população mendeliana. mudanças em uma cópia da família gênica são
replicadas em outras cópias da família gênica e, explosão cambriana A diversificação rápida da
estrutura primária Sequência específica de vida multicelular que ocorreu durante o período
assim, evoluem “em concerto”. (Ver conversão
aminoácidos em uma proteína. Cambriano.
gênica tendenciosa, retrocruzamento desigual.)
estrutura quaternária Arranjo tridimensional expressão gênica Transcrição da informação
específico de subunidades proteicas. (Comparar evolução in vitro Método baseado na evolução
molecular natural que utiliza seleção artificial no (sequência nucleotídica) contida em um gene e
com estruturas primária, secundária e terciária.) tradução em proteína.
laboratório para produzir moléculas rapidamente
estrutura secundária De uma proteína, regula- com novas funções enzimáticas e de ligação. expressividade O grau no qual um genótipo é
ridades localizadas da estrutura, como a α-hélice expresso no fenótipo; pode ser afetado pelo am-
ou folha β-pregueada. (Comparar com estruturas evolução molecular Estudo científico dos me-
canismos e das consequências da evolução das biente.
primária, terciária e quaternária.)
macromoléculas. extensão convergente Movimento de células
estrutura terciária Em referência a uma pro- na blástula do ouriço-do-mar que forma o arqu-
teína, a localização relativa no espaço tridimen- evolução paralela Evolução repetida de traços
êntero. Essas células se alongam, se achatam e
sional de todos os átomos na molécula. A forma semelhantes, principalmente entre espécies inti-
se unem para formar uma estrutura tubular.
global de uma proteína. (Comparar com estrutu- mamente relacionadas; facilitada por genes de
ras primária, secundária, quaternária.) desenvolvimento conservados. extensor Um músculo que estende um apêndi-
ce. (Comparar com flexor.)
estuário Hábitat aquático no qual a água salga- evolução química A teoria de que a vida se ori-
da e a água fresca se misturam, como quando ginou da transformação química de substâncias extremidade 3´ A extremidade de um DNA ou
um rio se encontra com o oceano. Inclui ecos- não animadas. RNA que tem um grupamento hidroxila livre no
sistemas, como pântanos salgados, manguezais, carbono 3´ do açúcar (desoxirribose ou ribose).
exclusão competitiva Um resultado da compe-
lodaçais e sargaços. tição entre espécies por uma fonte, em que uma extremidade 5´ A extremidade de um DNA ou
etileno Um dos hormônios de crescimento dos espécie elimina a outra completamente de um RNA que tem um grupamento fosfato livre no
vegetais, o gás H2C==CH2. Envolvido no amadu- determinado hábitat. (Comparar com coexistên- carbono 5´ do açúcar (desoxirribose ou ribose).
recimento das frutas e outras respostas de crescia competitiva.) extremidades coesivas Em um pedaço de
cimento e desenvolvimento. exergônica Uma reação química na qual os pro- DNA de dupla-fita pequenas regiões de fita sim-
etologia Uma abordagem para o estudo do dutos da reação possuem uma energia livre me- ples complementares produzidas pela ação de
comportamento animal que enfatiza a análise nor do que os reagentes, resultando na liberação uma endonuclease de restrição. As extremidades
de várias espécies no seu meio natural e aborda de energia livre. (Comparar com endergônica.) coesivas facilitam a união de segmentos de DNA
questões sobre a evolução do comportamento. de diferentes fontes.
exocitose Um processo pelo qual uma vesícula
eucariotos Organismos cujas células contêm dentro de uma célula se funde com a membrana F
seu material genético dentro de um núcleo. Inclui plasmática e libera seu conteúdo para o exterior.
todas as formas vivas que não os vírus, arqueias (Comparar com endocitose.) F1 Primeira geração de filhos; a progênie imediata
procarióticas e bactérias. (Comparar com proca- de um cruzamento parental (P).
exoesqueleto Um recobrimento duro no exterior
riotos.) do corpo, ao qual músculos estão ligados. (Com- F2 Segunda geração de filhos; a progênie ime-
eucromatina Cromatina que é difusa e não parar com endoesqueleto.) diata de um cruzamento entre membros da ge-
condensada. Contém genes ativos que serão ração F1.
éxon Uma porção de uma molécula de DNA, em
transcritos em mRNA. (Comparar com hetero- facilitação Uma interação positiva. Ver interação
eucariotos, que codifica para parte de um poli-
cromatina.) positiva.
peptídeo. (Comparar com íntron.)
eudicotiledôneas Angiospermas com dois co- facultativo Tipo de interação entre espécies que
exotoxinas Proteínas altamente tóxicas, normal-
tilédones embrionários. (Ver também monocoti- é opcional para pelo menos uma espécie envol-
mente proteínas solúveis liberadas por bactérias
ledôneas.) vida na interação.
vivas, em multiplicação. (Comparar com endoto-
eussocial Pertencente a um grupo social que xina.) fagócito Uma das duas principais classes de cé-
inclui indivíduos não reprodutores, como as abe- lulas brancas do sangue; uma das defesas não
lhas melíferas. expansão das repetições dos tripletos Uma específicas dos animais; ingere microrganismos
sequência de três pares de bases em um gene invasores por endocitose.
eutrofização Processo nos ecossistemas aquá- humano que é instável e pode ser repetida de
ticos iniciado pela adição de nutrientes, resultan- poucas a centenas de vezes. Frequentemente, fagocitose Processo pelo qual a célula usa sua
do em um aumento do crescimento de algas, quanto mais repetições, menor a atividade do membrana celular para encerrar e englobar uma
que pode levar à decomposição e a condições gene envolvido. A expansão das repetições dos macromolécula ou partícula do ambiente extra-
de falta de oxigênio (hipoxia). tripletos ocorre em algumas doenças humanas, celular.
evaporação A transição da água do estado líqui- como doença de Huntington e a síndrome do X fagoterapia Uso terapêutico de bacteriófagos
do para o gasoso. frágil. para tratar infecções bacterianas patogênicas.
evapotranspiração Transferência de calor e experimento comparativo Desenho expe- faixa caspariana Uma parte da parede celular
água por evaporação a partir da superfície de rimental no qual dados de várias amostras ou contendo suberina e lignina, encontrada na endo-
plantas para a atmosfera, o que reduz a tempera- populações não manipuladas são comparados, derme. Restringe os movimentos da água através
tura do ar e aumenta a umidade. mas no qual as variáveis não são controladas ou da endoderme.
Glossário G-15
faixa geográfica Toda região dentro da qual fermentação A degradação anaeróbia de uma fígado Glândula digestória grande. Em vertebra-
uma espécie ocorre. substância (como a glicose) em moléculas meno- dos, ela secreta bile e está envolvida na formação
família gênica Um conjunto de genes idênticos res (como ácido láctico ou álcool) com a extração do sangue.
derivados de um único gene parental; não neces- de energia.
filamento Nas flores, parte do estame que dá
sariamente estão nos mesmos cromossomos. fermentação alcoólica Ver fermentação. suporte à antera.
Os genes da globina dos vertebrados constituem fermentação de ácido láctico Via metabólica filamentos intermediários Parte do citoesque-
um exemplo clássico de uma família gênica. na qual a glicose é catabolizada na ausência de leto que inclui os filamentos intermediários em
faringe Parte do trato gastrintestinal entre a boca oxigênio com a produção de ácido láctico (lac- diâmetro entre os microtúbulos e microfilamen-
e o esôfago. tato). tos.
farmacogenômica Estudo de como a cons- feromônio Substância química utilizada na co- filogenia História evolutiva de um grupo específi-
tituição genética individual afeta a resposta a municação entre organismos da mesma espécie. co de organismos ou de seus genes.
fármacos ou outros agentes, com o objetivo de fertilidade do solo Capacidade do solo de sus-
predizer a efetividade de diferentes opções de filtrador Organismo que se alimenta de organis-
tentar o crescimento vegetal, em termos de con- mos muito menores que ele próprio, que estão
tratamento. centração de nutrientes disponíveis para a planta. suspensos na água ou no ar, por meio de um dis-
farming Uso de animais modificados genetica- fertilização União dos gametas. Também co- positivo de filtração.
mente para produzir produtos medicinais no seu nhecida como singamia.
leite. fingerprint (impressão digital) de DNA Um
fertilização externa Liberação de gametas para padrão único de sequências alélicas dos indiví-
fase S No ciclo celular, o estágio da interfase du- o meio; típico de animais aquáticos. Também duos, normalmente repetições curtas em tandem
rante o qual o DNA é replicado. (Comparar com chamada de desova. (Comparar com fertilização e polimorfismos de um único nucleotídeo.
fase G1, fase G2.) interna.)
fisiologia animal Estudo das formas e funções
fator de crescimento Sinal químico que estimu- fertilização interna A liberação de espermato- animais.
la as células a se dividirem. zoides dentro do trato reprodutor da fêmea; típi-
fissão binária Reprodução de um procarioto
fator de necrose tumoral Família de citocinas ca da maioria dos animais terrestres. (Comparar
por divisão celular em duas células descendentes
(fatores de crescimento) que causam a morte ce- com fertilização externa.)
comparáveis.
lular e estão envolvidas na inflamação. fertilizante Qualquer substância adicionada ao
solo para melhorar a capacidade deste de dar fita retardada Na replicação do DNA, a fita-filha
fator sigma Nos procariotos, proteína que se que é sintetizada descontinuamente. (Ver frag-
liga à RNA-polimerase, permitindo que esse suporte ao crescimento das plantas. Pode ser
orgânico ou inorgânico. mentos de Okazaki. Comparar com fita-líder.)
complexo se ligue e estimule a transcrição de
uma classe específica de genes (p. ex., aqueles fertilizante inorgânico Um químico ou combi- fita-líder Na replicação do DNA, a fita-filha que
envolvidos na esporulação). nação de químicos aplicado ao solo ou a plantas é sintetizada continuamente. (Comparar com fita
para compensar uma deficiência nutricional da retardada.)
fatores de transcrição Proteínas que se agru-
pam sobre um cromossomo eucariótico, permi- planta. Na maioria das vezes, contém os macro- fitoalexinas Substâncias tóxicas para patóge-
tindo à RNA-polimerase II cumprir a transcrição. nutrientes nitrogênio, fósforo e potássio (N-P-K). nos, produzidas por plantas em resposta a infec-
fertilizantes orgânicos Substâncias adiciona- ções fúngicas ou bacterianas.
fatores gerais de transcrição Nos eucariotos,
fatores de transcrição que se ligam aos promo- das ao solo para melhorar a sua fertilidade; de- fitocromo Pigmento vegetal que regula um gran-
tores da maioria dos genes que codificam para rivados de material vegetal parcialmente decom- de número de fenômenos no desenvolvimento e
proteínas e são necessários para sua expressão. posto ou de resíduos de animais. outros em plantas. Possui dois isômeros: Fv, que
São diferentes dos fatores de transcrição que fezes Resíduos excretados do sistema digestó- absorve luz vermelha; e Fve, que absorve luz ver-
têm efeitos reguladores específicos apenas em rio. melha extrema. Fve é a forma ativa.
certos promotores ou classes de promotores. fitômeros Nos vegetais, módulos de repetição
fibra Nas angiospermas, uma célula do escle-
fauna Todos os animais encontrados em uma rênquima alongada e afilada, normalmente com que compõem o sistema caulinar, cada um con-
determinada área. (Comparar com flora.) uma parede celular espessa, que funciona como tendo uma ou mais folhas ligadas ao caule em
favéolas gástricas Invaginações profundas nas suporte no xilema. (Ver também fibra muscular.) um nó; entrenó; e uma ou mais gemas laterais.
paredes do estômago revestidas com células se- fibra muscular Uma única célula muscular. No fitorremediação Forma de biorremediação que
cretoras. caso do músculo estriado, uma célula de sincício, utiliza plantas para limpar a poluição ambiental.
FD (locus de floração D) Gene que codifica multinucleada.
fixação Na genética de populações, a alteração
para um fator de transcrição no meristema apical fibras de contração rápida Fibras do múscu- em um conjunto de genes em que há, no míni-
do broto, que se liga ao florígeno; envolvido na lo esquelético que podem gerar alta tensão ramo, dois alelos de um gene para uma situação na
indução da floração. pidamente, mas fadigam com rapidez (fibras de qual apenas um alelo permanece.
“velocista”). Caracterizadas por uma abundância
fecundidade (mx) Número médio de descen- fixação do nitrogênio Conversão do gás nitro-
de enzimas da glicólise. (Comparar com fibras de
dentes produzidos por cada indivíduo (ou fêmea) gênio atmosférico (N2) em uma forma mais reativa
contração lenta.)
em uma população. e biologicamente útil (amônia), que torna o nitro-
fibras de Purkinje Células especializadas do gênio disponível para os seres vivos. É realizada
feixe de His Fibras de músculo cardíaco modifi-
músculo cardíaco que conduzem excitação por por fixadores de nitrogênio – bactérias, algumas
cado que conduzem potenciais de ação a partir
todo o músculo ventricular. de vida-livre e outras vivendo nas raízes de plan-
do átrio para a massa muscular ventricular.
fibras lentas Fibras do músculo esquelético estas.
feixe terminal Ponto de crescimento na extremi-
pecializadas para trabalho aeróbio sustentado; fixadores de nitrogênio Organismos capazes
dade de um caule ou ramo de planta.
contém mioglobina e mitocôndrias em abundân- de fixar o N2 atmosférico para formar NH3.
feixe vascular Em plantas vasculares, uma faixa cia e são bem supridas de vasos sanguíneos.
de tecido vascular, incluindo xilema e floema e fi- Também chamadas de fibras oxidativas ou mus- flagelo Apêndice longo e semelhante a um chi-
bras com parede espessa. culares vermelhas. cote que impele células. Flagelos procarióticos
diferem nitidamente daqueles encontrados em
fenda sináptica Espaço entre a célula pré-si- fibrina Uma proteína que polimeriza para formar eucariotos.
náptica e a célula pós-sináptica em uma sinapse longas fibras que fornecem a estrutura para um
química. coágulo sanguíneo. flexor Um músculo que flexiona um apêndice.
(Comparar com extensor.)
fenestrações Pequenos orifícios nas paredes de fibrinogênio Uma proteína circulatória que pode
alguns capilares. ser estimulada para sair da solução e fornecer a floema Tecido vascular das plantas vasculares
estrutura para um coágulo de sangue. que transporta açúcares e outros solutos dos ór-
fenótipo Propriedades observáveis em um indi-
gãos produtores aos órgãos consumidores.
víduo que são resultantes tanto de fatores genéti- ficoeritrina Pigmento vermelho proteico que
cos como ambientais. (Comparar com genótipo.) ocorre nas algas vermelhas. flor A estrutura sexual de uma angiosperma.
G-16 Glossário
flor imperfeita Uma flor que não contém esta- renciados em estruturas específicas, como as 680 nm e passa os elétrons para a cadeia trans-
mes funcionais ou carpelos funcionais. (Compa- asas. portadora de elétrons no cloroplasto.
rar com flor perfeita.) fotossistema I Ver fotossistema.
forquilha da replicação Ponto no qual a mo-
flor perfeita Flor que possui tanto estames lécula de DNA está se replicando. A forquilha se fotossistema II Ver fotossistema.
quanto carpelos; flor hermafrodita. (Comparar forma pelo desenrolamento da molécula parental.
com flor imperfeita.) fototropina Proteínas fotorreceptoras que me-
fosfatidilinositol bifosfato (PIP2) Fosfolipídeo deiam a recepção de luz nas plantas.
flora Todas as plantas encontradas em uma de- da membrana celular que está envolvido na sina-
terminada área. (Comparar com fauna.) lização celular depois que um ligante se liga a um fototropismo Crescimento dirigido de uma plan-
receptor próximo. ta em resposta à luz.
florígeno Um hormônio vegetal envolvido na
conversão do ápice de um caule vegetativo em fosfocreatina Molécula de creatina fosforilada fóvea Na retina dos vertebrados, a área de mais
uma flor. que é abundante no músculo esquelético e pode distinta visão.
fluido amniótico Fluido no saco aminiótico que carregar fosfato de alta energia das mitocôndrias fragmentos de Okazaki DNA recém-formado
contém os embriões de mamíferos e répteis. para as miofibrilas. que compõe a fita retardada na replicação do
DNA. A DNA-ligase liga os fragmentos de Oka-
fluido extracelular Nos sistemas circulatórios fosfoenolpiruvato (PEP) Sal fosforilado de um
zaki para formar uma fita contínua.
fechados, refere-se ao fluido no sistema circula- ácido de três carbonos, cuja fórmula é OPO3H2—
tório e ao fluido fora deste. CO—CO—COOH, que é um intermediário em franco Tipo de solo que consiste em uma mis-
rotas metabólicas como a glicólise. tura de areia, silte, argila e matéria orgânica. Um
fluido intersticial Fluido extracelular que não dos melhores solos para a agricultura.
está contido nos vasos do sistema circulatório. fosfolipídeo Lipídeo contendo um grupamento
fosfato; constituinte importante das membranas frequência recombinante Proporção de des-
fluxo citoplasmático Fluxo de citoplasma em celulares. (Ver lipídeos.) cendentes de um cruzamento genético que têm
torno das células fúngicas e vegetais. fenótipos diferentes dos fenótipos dos pais devi-
fosforilação Adição de um grupo fosfato.
fluxo contracorrente Um arranjo que promove do à permuta entre genes ligados durante a for-
troca máxima de calor, ou qualquer substância fosforilação oxidativa Formação de ATP na mação dos gametas.
difusível, entre dois fluidos pelo fluxo destes em mitocôndria, associada com o fluxo de elétrons frugívoro Animal que come frutas.
direções opostas através de vasos paralelos pró- através da cadeia respiratória.
fruticoso Que tem uma forma arbustiva de cres-
ximos um do outro. fotoautotrófico Organismo que obtém energia a cimento.
fluxo em massa Movimento de uma solução partir de luz, e carbono a partir de dióxido de car-
bono. (Comparar com quimioautotrófico, quimio- fruto Em angiospermas, um ovário (ou grupo de
a partir de uma região de potencial de pressão
-heterotrófico, foto-heterotrófico.) ovários) maduro contendo as sementes. Algumas
mais alto para uma região de potencial de
vezes, aplicado às estruturas reprodutivas de ou-
pressão mais baixo. fotofosforilação Mecanismo para a formação tros grupos de plantas.
fluxo genético Alterações na frequência gênica de ATP nos cloroplastos, no qual o transporte de
elétrons está acoplado ao transporte de íons de fruto agregado Fruta que se desenvolve a partir
de geração para geração como resultado de pro-
hidrogênio (H+) através da membrana tilacoide. de alguns carpelos da mesma flor.
cessos aleatórios (chance).
(Comparar com quimiosmose.) fruto simples Fruto que se desenvolve de um
folha Nas plantas, órgão principal da fotossín- único carpelo em uma única flor.
tese. foto-heterotrófico Organismo que obtém ener-
gia a partir de luz, mas deve obter seu carbono a frutos acessórios Fruta na qual parte da polpa
folha beta (β)-pregueada Tipo de estrutura partir de compostos orgânicos. (Comparar com se desenvolve a partir de tecido no exterior do
secundária de proteínas; resulta de ligações de quimioautotrófico, quimio-heterotrófico, fotoau- carpelo.
hidrogênio entre regiões polipeptídicas dispostas totrófico.)
de maneira antiparalela uma em relação à outra. FSH (do inglês follicle-stimulating hormone) Ver
fotomorfogênese Nos vegetais, processo pelo hormônio folículo-estimulante.
foliáceo Que tem um crescimento em forma de
qual os eventos fisiológicos e de desenvolvimento FT (locus de floração T) Gene que codifica para
folha.
são controlados pela luz. florígeno, uma pequena proteína difusível envolvi-
folículo Em fêmeas de mamíferos, um óvulo ima- da na indução da florescência.
fóton Quantum de radiação visível, um “pacote”
turo rodeado por células nutritivas.
de energia luminosa. função de comunidade Maneira como uma
fonte Nas plantas, qualquer órgão que exporta comunidade funciona em relação a medidas
fotoperiodismo Controle das respostas fisioló-
produtos da fotossíntese em excesso para suas métricas, como produtividade e estabilidade das
gicas ou comportamentais de um organismo pela
próprias necessidades, como uma folha madura plantas.
extensão do dia ou da noite (fotoperíodo).
ou órgão de armazenamento. (Comparar com
dreno.) fotorreceptores (1) Nos vegetais, pigmentos funções executivas Processos cognitivos (p.
que provocam uma resposta fisiológica quando ex., controle da atenção, controle inibitório, racio-
força de interação Medida do efeito de uma cínio, solução de problemas, planejamento) que
absorvem um fóton. (2) Nos animais, células re-
espécie (o interator) sobre a abundância da outra permitem o controle do pensamento e comporta-
ceptoras sensoriais que percebem e respondem
espécie (a espécie-alvo). mento guiado por metas.
à energia luminosa. (Ver cones e bastonetes.)
força próton-motriz Força gerada através da fungo endofítico Fungo que vive dentro das
fotorrespiração Captação de oxigênio e libera-
membrana e que tem dois componentes: um porções aéreas de plantas sem causar danos ób-
ção de dióxido de carbono estimulada pela luz, o
potencial químico (diferença na concentração de vios à planta hospedeira.
carbono sendo derivado das reações iniciais da
prótons) mais um potencial elétrico devido à car-
fotossíntese. fuso acromático Arranjo de microtúbulos que
ga eletrostática no próton.
fotossensibilidade Sensibilidade à luz. se estende a partir dos polos de uma célula em
forças de Starling As duas forças opostas res- divisão durante a mitose e tem função no movi-
ponsáveis pelo movimento da água através das fotossintatos Carboidratos produtos da fotos- mento dos cromossomos na divisão nuclear.
paredes dos capilares: pressão sanguínea, que síntese.
fuso muscular Mecanorreceptores no músculo
pressiona a água e pequenos solutos para fora fotossíntese Processos metabólicos realizados esquelético que percebem mudanças no compri-
dos capilares; e pressão osmótica, que puxa a pelas plantas verdes e por alguns microrganis- mento do músculo.
água de volta para dentro dos capilares. mos, pelos quais a luz visível é captada e a ener-
Fv Ver fitocromo.
forças de van der Waals Atrações fracas entre gia é utilizada para sintetizar compostos como
átomos, resultante de interações dos elétrons de ATP e glicose.
um átomo com o núcleo de outro. Esse tipo de G
fotossistema Complexo captador de luz no ti-
atração tem cerca de um quarto da força das li- lacoide do cloroplasto composto por pigmentos G0 Fase de repouso na qual a célula não está se
gações de hidrogênio. e proteínas. O fotossistema I absorve luz a 700 preparando para o ciclo de divisão celular.
formação de padrão No desenvolvimento em- nm, passando elétrons para a ferredoxina e daí G1 No ciclo celular, o intervalo entre o final da mi-
brionário animal, a organização de tecidos dife- para o NADPH. O fotossistema II absorve luz a tose e o início da fase S.
Glossário G-17
G2 No ciclo celular, o intervalo entre a fase S (sín- genes de identidade do meristema Nas an- nes identificados pelo sequenciamento de geno-
tese) e o início da mitose. giospermas, grupo de genes cuja expressão mas inteiros.
gameta A célula sexual reprodutiva madura: o inicia a formação das flores, provavelmente por genótipo Descrição exata da constituição gené-
óvulo ou o espermatozoide. alternar as células do meristema de um estado tica de um indivíduo, com respeito a uma única
vegetativo para o reprodutivo. característica ou a um conjunto maior de caracte-
gametângio Qualquer estrutura de planta ou
fungo dentro da qual um gameta é formado. genes de identidade dos órgãos florais Nas rísticas. (Comparar com fenótipo.)
angiospermas, genes que determinam o destino geração (P) parental Indivíduos que se acasa-
gametófito Em plantas e protistas fotossintéti- das células do meristema floral; sua expressão
cos com alternância de gerações, a fase haploide lam em um cruzamento genético. Sua descen-
é desencadeada pelos produtos dos genes de dência imediata é a geração filial (F1).
multicelular que produz os gametas. (Comparar identidade do meristema.
com esporófito.) geração espontânea Ideia de que sob circuns-
genes de polaridade do segmento No de- tâncias extraordinárias, os seres vivos podem ser
gametogênese A série de divisões celulares senvolvimento da Drosophila (mosca-da-fruta),
especializadas que leva à produção dos game- formados a partir de matéria não viva.
genes de segmentação que determinam as
tas. Chamada de ovogênese quando se refere fronteiras da organização anterior-posterior dos germinação O brotamento de uma semente ou
a processos no ovário e espermatogênese para segmentos individuais. Parte de uma cascata de um esporo.
processos nos testículos. desenvolvimento que inclui genes de efeito ma- gestação O período durante o qual o embrião
gancho apical Forma adquirida pelo caule de terno, genes pair rule e genes Hox. de um mamífero se desenvolve dentro do útero.
várias plantas eudicotiledôneas que protege o Também conhecido como gravidez.
genes de resistência (R) Genes de vegetais
delicado ápice enquanto o caule cresce através
que conferem resistência a características espe- GH (do inglês growth hormone) Ver hormônio do
do solo.
cíficas de patógenos. crescimento (GH).
gânglio Um grupo de neurônios que possui ca-
genes de segmentação Genes que determi- GHIH (do inglês growth hormone inhibiting hor-
racterísticas ou funções similares.
nam o número e a polaridade dos segmentos mone) Ver hormônio inibidor do hormônio do
gargalo populacional Período durante o qual corporais. crescimento (GHIH).
somente poucos indivíduos de uma população
genes gap No desenvolvimento da Drosophi- giberelina Uma classe de hormônio de cresci-
grande sobrevivem.
la, genes de segmentação que definem amplas mento de plantas que tem funções na elongação
gases respiratórios Oxigênio (O2) e dióxido de áreas ao longo do eixo anteroposterior do em- do caule, na germinação da semente, no floresci-
carbono (CO2); gases que um animal deve trocar brião jovem. Parte de uma cascata do desenvol- mento de certas plantas, etc.
entre seus fluidos corporais internos e o meio ex- vimento que inclui genes de efeito materno, ge- gimnosperma Uma planta com sementes que
terno (ar ou água). nes pair rule, genes de polaridade do segmento não produzem flores ou frutas; um dos principais
gastrina Hormônio secretado por células na e genes Hox. grupos de plantas com sementes. (Ver também
região inferior do estômago que estimula a se- genes homeóticos Genes que atuam durante angiospermas.)
creção de sucos digestivos, bem como os movi- o desenvolvimento para determinar a formação giro Os cumes (convoluções) no córtex cerebral.
mentos estomacais. de um órgão a partir de uma região do embrião.
giro angular Parte do cérebro humano que pa-
gastrulação Desenvolvimento de uma blástula (Comparar com genes Hox.)
rece ser essencial devido a integrar a linguagem
em uma gástrula. No desenvolvimento embrioná- genes Hox Genes homeóticos conservados en- falada e escrita.
rio, processo pelo qual uma blástula é transfor- contrados em vertebrados, Drosophila e outros
mada, por movimentos massivos das células, em giros Grandes correntes oceânicas rotativas
grupos animais. Os genes Hox contêm o domínio
gástrula, um embrião com três camadas germi- causadas por ventos prevalentes e rotação da
homeobox e especificam para a formação do pa-
nais e eixos corporais distintos. Terra.
drão e do eixo nesses animais.
gema O material de armazenamento de nu- glande do pênis Extremidade muito sensível do
genes induzíveis Genes que são expressos
trientes em ovos de animais, geralmente rico em pênis de mamíferos.
apenas quando seus produtos – proteínas in-
proteínas e lipídeos. glândula endócrina Agregação de células se-
duzíveis – são necessários.
gene Uma unidade da hereditariedade. Usada cretórias que secretam hormônios para o san-
genes pair-rule Genes de segmentação que di- gue. O sistema endócrino consiste em todas as
aqui como a unidade da função genética que car-
videm o embrião primário de Drosophila (mosca- células e glândulas do corpo e libera hormônios.
rega a informação para um polipetídeo ou RNA.
-da-fruta) em duas unidades de dois segmentos (Comparar com glândula exócrina.)
gene estrutural Gene que codifica a estrutura cada. Parte de uma cascata de desenvolvimento
primária de uma proteína que não está envolvida que inclui genes de efeito materno, genes gap, glândula exócrina Qualquer glândula, tal como
na regulação da expressão gênica. genes de polaridade segmentar e genes HOX. uma glândula salivar, que secreta para o exterior
do corpo ou para dentro do intestino. (Comparar
gene repórter Marcador genético incluído no genética O estudo científico da estrutura, do com glândula endócrina.)
DNA recombinante para indicar a presença do funcionamento e da herança dos genes, as uni-
DNA recombinante na célula hospedeira. dades da informação da hereditariedade. glândula protorácica Glândula, em insetos, que
secreta o hormônio da muda, a ecdisona.
genealogia O padrão de transmissão de uma genitália Órgão reprodutores, principalmente os
característica genética dentro de uma família. órgãos sexuais acessórios externos. glândula suprarrenal Uma glândula endócri-
na localizada próxima aos rins dos vertebrados,
gênero Um grupo de espécies similares relacio- genoma Sequência de DNA completa para um constituída de duas partes: o córtex suprarrenal e
nadas reconhecidas por taxonomistas com um determinado organismo ou indivíduo. a medula suprarrenal.
nome distinto, utilizado na nomenclatura bino-
mial. genômica Estudo científico de conjuntos inteiros glândula tireoide Uma glândula com dois lobos
de genes e suas interações. nos vertebrados. Produz o hormônio tiroxina.
genes de avirulência (Avr) Genes nos patóge-
nos que podem desencadear defesas em plan- genômica ambiental Técnica de sequencia- glândulas bulbouretrais Estruturas secretoras
tas. (Ver conceito gene por gene.) mento utilizada quando biólogos são incapazes do sistema reprodutor humano que produzem
de trabalhar com o genoma inteiro de uma espé- um pequeno volume de uma secreção mucoide
genes de efeito materno Genes que codificam
cie procariota e, em vez disso, examinam genes alcalina, que auxilia a neutralizar a acidez na ure-
morfógenos que determinam a polaridade do ovo
individuais, coletados a partir de uma amostra tra e a lubrificá-la para facilitar a passagem dos
e da larva na mosca-da-fruta. Parte de uma cas-
randômica do meio do organismo. espermatozoides.
cata de desenvolvimento que inclui genes gap,
genes pair-rule, genes de polaridade segmentar genômica comparativa Comparação de se- glândulas de sal Glândulas nas folhas de algu-
e genes Hox. quências de DNA entre diferentes organismos, mas halófitas que secretam sal, retirando o ex-
com auxílio de computador, para revelar genes cesso de sal da planta.
genes de identidade de órgãos Genes de
com funções relacionadas.
plantas angiospermas que especificam as várias glia Uma das duas classes de células neuronais
partes da flor. (Comparar com genes homeóti- genômica funcional A determinação de papéis (junto com os neurônios, com os quais a glia in-
cos.) funcionais para as proteínas codificadas por ge- terage); não conduz potenciais de ação. Tipos de
G-18 Glossário
glia incluem astrócitos, oligodendrócitos e células utilizando o comprimento das barras para repre- hemisfério vegetal A porção inferior de alguns
Schwann. sentar a frequência relativa. óvulos, zigotos e embriões de animais, na qual se
gliceraldeído-3-fosfato (G3P) Um açúcar de localiza o nutriente vitelo denso. O polo vegetal se
gráfico pizza Figura circular que apresenta pro-
três carbonos fosforilado; intermediário na glicóli- refere ao extremo inferior do óvulo ou embrião.
porções de classes diferentes de dados em uma
se e na fixação de carbono fotossintética. (Comparar com hemisfério animal.)
amostra observada.
hemisférios cerebrais Divisão bilateral do cé-
glicerol Um álcool de três carbonos com três grampo deslizante do DNA Complexo proteico
rebro.
grupamentos hidroxila; o componente de ligação que mantém a DNA-polimerase ligada ao DNA
de fosfolipídeos e triaciligliceróis. durante a replicação. hemizigoto Em um organismo diploide, portar
apenas um alelo para uma determinada caracte-
glicogênio Um polissacarídeo de armazenamen- gravitropismo Uma resposta do crescimento rística, tipicamente o caso dos genes ligados ao
to de energia encontrado em animais e fungos; vegetal dirigida para a gravidade. X em mamíferos machos e genes ligados ao Z
um polímero de glicose de cadeia ramificada, si-
grelina Hormônio que estimula o apetite, produ- em fêmeas de aves. (Comparar com homozigoto,
milar ao amido.
zido e secretado pelas células no estômago. heterozigoto.)
glicolipídeo Um lipídeo ao qual açúcares estão
grupo externo Na filogenética, é um grupo de hemocele Cavidade do corpo de vários inverte-
ligados.
organismos usado como ponto de referência brados que contém fluido circulatório.
glicólise A hidrólise enzimática da glicose em para comparação com os grupos de interesse hemoglobina A proteína transportadora de oxi-
ácido pirúvico. primário (grupo interno). gênio encontrada nos eritrócitos dos vertebrados
gliconeogênese A síntese bioquímica de glicose grupo funcional (1) Uma combinação caracte- (e de alguns invertebrados).
a partir de outras substâncias, como aminoáci- rística de átomos que contribuem com proprie- hemolinfa O fluido extracelular nos sistemas cir-
dos, lactato e glicerol. dades específicas (como carga ou polaridade) culatórios fechados.
glicoproteína Uma proteína à qual açúcares es- quando ligados a moléculas maiores (p. ex.,
herança ligada ao sexo Padrão de herança
tão ligados. grupamento carboxil, grupamento amino). (2)
característico de genes localizados nos cromos-
Grupo de espécies que funcionam de maneiras
glicose O monosssacarídeo mais comum; o mo- somos sexuais de organismos que possuem um
similares, usando ou não os mesmos recursos.
nômero dos polisssacarídeos amido, glicogênio mecanismo cromossômico para determinação
(Comparar com corporação.)
e celulose. do sexo.
grupo interno Em um estudo filogenético, o gru- herbivoria Ato de predação no qual o preda-
glicosilação A adição de carboidratos a um ou-
po de organismos de interesse primário. (Compa- dor é um animal e a presa é uma planta ou alga.
tro tipo de molécula, como uma proteína.
rar com grupo externo.) (Comparar com carnivorismo, parasitismo, onivo-
glioxissomo Uma organela encontrada em plan-
grupo R Grupo distinguível de átomos de um rismo.)
tas, na qual lipídeos armazenados são converti-
determinado aminoácido, também chamado de herbívoro Um animal que se alimenta dos teci-
dos em carboidratos.
cadeia lateral. dos vegetais. (Comparar com carnívoro, detritívo-
glomérulo Regiões no rim onde ocorre a filtra-
guanina (G) Uma base nitrogenada encontrada ro, onívoro.)
ção do sangue. Cada glomérulo consiste em um
no DNA, RNA e GTP. hermafroditismo A coexistência de órgãos
agrupamento de capilares servido por arteríolas
aferentes e eferentes. gustação Sentido do gosto. sexuais masculinos e femininos no mesmo orga-
nismo.
glucagon Um hormônio produzido pelas células
alfa das ilhotas de Langerhans. O glucagon esti- H heterocisto Tipo celular grande, de parede es-
mula o fígado a quebrar o glicogênio e a liberar pessa, nos filamentos de certas cianobactérias
hábitat O ambiente no qual um organismo vive.
glicose na circulação. que realizam a fixação do nitrogênio.
halófita Organismos que podem crescer em alta
gônada Um órgão que produz gametas em ani- heterocromatina Cromatina bastante empaco-
salinidade.
mais; um ovário (gônada feminina) ou testículos tada de coloração escura; normalmente os genes
(gônada masculina). haplodiploidia Mecanismo de determinação do que ela contém não são transcritos. (Comparar
sexo no qual indivíduos diploides (que se desen- com eucromatina.)
gonadotrofina Um hormônio que estimula as volvem a partir de óvulos fertilizados) são fême-
gônadas. heterocronia Alteração no momento dos even-
as e indivíduos haploides (que se desenvolvem tos do desenvolvimento, contribuindo para a evo-
gonadotrofina coriônica humana (hCG) Um a partir de óvulos não fertilizados) são machos; lução de diferentes fenótipos no adulto. (Compa-
hormônio secretado pela placenta que sustenta o típico de himenópteros. rar com heterometria, heterotipia.)
corpo lúteo e ajuda a manter a gestação. haploide Ter um conjunto de cromossomos heterometria Alteração no nível da expressão
Gondwana A extensa massa de terra ao sul que constituído por apenas uma cópia de cada cro- gênica e, consequentemente, na quantidade de
existiu do Cambriano (540 milhões de anos atrás) mossomo; designado como 1n ou n. (Comparar proteína produzida durante o desenvolvimento,
até o Jurássico (138 milhões de anos atrás). Nos com diploide.) contribuindo para a evolução de diferentes fe-
dias atuais, América do Sul, África, Índia, Austrá- haplótipo Sequências de nucleotídeos que nor- nótipos no adulto. (Comparar com heterocronia,
lia e Antárctica. malmente são herdadas como unidades (como heterotipia.)
gordura (1) Um triacilglicerol que é sólido à tem- uma “frase”, em vez de “palavras” individuais). heteromórfico Que possui uma forma ou apa-
peratura ambiente. (Comparar com óleo.) (2) Te- rência diferente, como dois estágios heteromór-
haustório Uma hifa ou outra estrutura especia-
cido adiposo, um tipo de tecido conectivo. (Ver ficos na vida de uma planta. (Comparar com
lizada por meio da qual fungos e algumas plan-
gordura marrom.) isomórfico.)
tas parasitas absorvem nutrientes de uma planta
gordura marrom Tecido adiposo em mamíferos hospedeira. heterose Adequação superior dos descenden-
que é especializado para produzir calor. Possui tes heterozigotos quando comparados com
hCG Ver gonadotrofina coriônica humana (hCG).
muitas mitocôndrias e capilares e uma proteína aqueles de pais homozigotos não similares. Tam-
que desacopla a fosforilação oxidativa. HDLs Ver lipoproteínas de alta densidade (HDLs). bém chamado de vigor híbrido.
gradiente de concentração Diferença na con- hematócrito A proporção de volume de sangue heteróspora Que produz dois tipos de esporos,
centração de um íon ou outra substância química que consiste em células sanguíneas vermelhas. um dos quais dá origem a um megásporo femini-
de um local para outro, muitas vezes através de hemiparasita Planta parasitária que pode reali- no e o outro, a um micrósporo masculino. (Com-
uma membrana. (Ver transporte ativo, difusão zar fotossíntese, mas retira água e nutrientes mi- parar com homóspora.)
facilitada.) nerais do corpo vivo da outra planta. (Comparar heterotérmico Um animal que regula sua tem-
gradiente eletroquímico Gradiente de concen- com holoparasita.) peratura corporal a um nível constante em algu-
tração de um íon através da membrana mais a hemisfério animal A região superior metaboli- mas ocasiões, mas não em outras, tal como um
diferença de voltagem através dessa membrana. camente ativa de alguns óvulos, zigotos e embri- animal que hiberna.
gráfico de barras Figura que apresenta a dis- ões animais; não contém o nutriente vitelo denso. heterotipia Alteração no próprio gene regulador
tribuição de frequência de dados categóricos (Comparar com hemisfério vegetal.) do desenvolvimento, e não na expressão dos ge-
Glossário G-19
nes que ele controla. (Comparar com heterocro- hipoblasto A porção tecidual mais baixa da homeobox Um segmento do DNA de 180 pares
nia, heterometria.) blástula de aves que está ligada ao epiblasto nas de bases encontrado em certos genes homeóti-
margens do blastodisco. cos. Sequência específica dentro do homeobox –
heterotopia Diferenças espaciais na expressão
hipocampo Uma região do prosencéfalo que o homeodomínio – regula a expressão de outros
gênica durante o desenvolvimento, controladas
tem parte na formação da memória de longo genes e controla processos de desenvolvimento
por genes reguladores do desenvolvimento e
prazo. em grande escala. (Ver genes homeóticos.)
contribuindo para a evolução de fenótipos adul-
tos distintos. homeodomínio Ver homeobox.
hipófise Pequena glândula ligada à base do cé-
heterotrófico Um organismo que requer mo- rebro de vertebrados. Seus hormônios controlam homeostasia A manutenção de um estado esta-
léculas orgânicas já formadas como alimento. atividades de outras glândulas. cionário, como uma temperatura constante, por
(Comparar com autotrófico.) meio de respostas fisiológicas ou comportamen-
hipotálamo A região do encéfalo que fica abaixo
tais de retroalimentação.
heterótrofos por absorção Organismos (prin- do tálamo; coordena o balanço hídrico, a repro-
dução, a regulação da temperatura e o metabo- homeotérmico Animais que regulam suas tem-
cipalmente fungos) que se alimentam por hete-
lismo. peraturas corporais dentro de uma faixa estreita,
rotrofia de absorção, isto é, por meio da se-
quando confrontados com uma faixa muito maior
creção de enzimas digestivas para o ambiente, a hipotermia Abaixo da temperatura corporal nor- de temperaturas ambientais.
fim de quebrar moléculas grandes de alimento e, mal.
então, absorver os subprodutos. homing Na navegação animal, é a capacidade
hipótese Uma tentativa de responder a uma de retornar para o local do ninho, da toca ou de
heterozigoto Nos organismos diploides, ter di- questão, a partir da qual predições testáveis po- outros locais específicos.
ferentes alelos de determinado gene em um par dem ser geradas. (Comparar com teoria.)
de homólogos que porta aquele gene. (Comparar hominini Linhagens que incluem os seres huma-
hipótese alternativa Na inferência estatística, a nos modernos (Homo sapiens) e seus ancestrais
com homozigoto.)
hipótese que contrasta com a hipótese nula; ge- extintos (p. ex., Australopithecine, Homo erectus).
hexose Um açúcar contendo seis átomos de ralmente, a hipótese de interesse primário.
carbono. homologia Uma similaridade entre duas ou mais
hipótese da perturbação intermediária A características que é devida à herança por um
hibernação O estado de inatividade de alguns hipótese que descreve como graus variáveis de ancestral comum. É dito que as estruturas são
animais durante o inverno; marcada por uma bai- perturbação (ou estresse ou predação) afetam homólogas, e cada uma é um homólogo das
xa na temperatura corporal e na taxa metabólica. a diversidade das espécies nas comunidades. outras.
(Comparar com estivação.) A diversidade das espécies é maior em níveis
homólogo (1) Na citogenética, um de um par (ou
intermediários de perturbação, pois a exclusão
hibridação de ácidos nucleicos Técnica na conjunto maior) de cromossomos que possuem
competitiva a baixos níveis de perturbação e
qual é sintetizada uma sonda de ácido nucleico a mesma sequência e composição genética to-
mortalidade a altos níveis de perturbação reduz
de fita simples que é complementar e se liga à tal. Em organismos diploides, cada cromossomo
a diversidade das espécies.
uma sequência-alvo de DNA ou de RNA. A molé- herdado de um progenitor é combinado com
cula de dupla-fita resultante é um híbrido. hipótese do crescimento ácido Hipótese na um cromossomo idêntico (exceto por alterações
qual a auxina aumenta o bombeamento de pró- mutacionais) – seu homólogo – herdado do outro
hidrocarboneto Um composto contendo ape-
tons, reduzindo o pH da parede celular e ativando progenitor. (2) Na biologia da evolução, uma de
nas átomos de carbono e hidrogênio.
enzimas que afrouxam os polissacarídeos. Pro- duas ou mais características em diferentes espé-
hidrofílico Que possui afinidade pela água. posta para explicar a expansão celular nos vege- cies que são similares por descenderem de um
(Comparar com hidrofóbico.) tais induzida por auxina. ancestral comum.
hidrofóbico Que não possui afinidade pela água. hipótese nula Em estatística, a premissa de que homoplasia A presença em vários grupos de
Grupos de átomos não carregados e não polares quaisquer diferenças observadas em um experi- uma característica que não é herdada de um an-
são hidrofóbicos. (Comparar com hidrofílico.) mento são simplesmente o resultado de diferen- cestral comum desses grupos. Pode resultar de
ças aleatórias que decorrem da extração de duas evolução convergente, reversões evolutivas ou
hidropônica Planta que cresce por meio de um amostras finitas da mesma população. evolução paralela.
método no qual suas raízes são suspensas em
soluções nutrientes, em vez de no solo. hipótese um gene, uma enzima Ver um gene, homóspora Que produz um único tipo de espo-
um polipeptídeo. ro que dá origem a um único tipo de gametófito,
hifa Em fungos e oomicetos, qualquer filamento que contém tanto órgãos reprodutivos masculi-
único. hipotônico Que possui uma concentração de
soluto mais baixa. Dito de uma solução em com- nos quanto femininos. (Comparar com heterós-
hiperacumuladores Espécies de plantas que paração a outra. (Comparar com hipertônico, pora.)
armazenam grandes quantidades de metais pe- isotônico.) homotípico Referindo-se à adesão de células do
sados, como arsênico, cádmio, níquel, alumínio mesmo tipo.
e zinco. hipoxia Deficiência de oxigênio.
homozigoto Em organismos diploides, possuir
hiperpolarização Uma alteração no potencial histamina Uma substância liberada pelo tecido
alelos idênticos de um determinado gene em am-
de repouso de uma membrana, de modo que danificado ou por mastócitos em resposta a alér-
bos os cromossomos homólogos. Um organismo
o interior da célula se torna mais eletronegativo genos. Histaminas aumentam a permeabilidade
pode ser um homozigoto em relação a um gene e
quando comparado com o exterior da célula. vascular, levando ao edema (inchaço).
heterozigoto em relação a outro. (Comparar com
(Comparar com despolarização.) histerese A incapacidade de uma comunidade hemizigoto, heterozigoto.)
que sofreu alterações de retornar ao tipo de co- horizonte A Ver camada superficial do solo.
hipersensibilidade imediata Uma reação imu-
munidade inicial, mesmo quando as condições
ne rápida e extensiva do sistema imune contra horizonte B Ver subsolo.
iniciais são restauradas.
um alérgeno, resultando na liberação de grandes
quantidades de histamina. (Comparar com hiper- histograma Uma figura que exibe frequências de horizonte C Ver rocha-mãe.
sensibilidade tardia.) classes de dados quantitativos categorizadas por horizontes Camadas horizontais de um perfil de
intervalos de uma variável específica. solo, incluindo a camada superficial (horizonte A),
hipersensibilidade tardia Resposta alérgica na
história de vida Padrão de vida de crescimento, o subsolo (horizonte B) e a rocha-mãe ou o leito
qual um clone de célula T resultante da ligação
reprodução e sobrevivência para um indivíduo. rochoso (horizonte C).
a uma célula apresentadora de antígeno libera
citocinas durante um período de horas a dias, hormônio Um sinal químico produzido em quan-
HIV Ver vírus da imunodeficiência adquirida (HIV).
resultando em efeitos como inflamação e erup- tidades mínimas em uma parte de um organismo
ções cutâneas. (Comparar com hipersensibilida- HL Ver hormônio luteinizante (HL). multicelular e transportada a outra parte, onde
de imediata.) holometábolo Passa por metamorfose comple- exerce seu efeito sobre as células-alvo.
hipertônico Que possui uma concentração de ta. hormônio adrenocorticotrófico (ACTH) Ver
soluto mais elevada. Dito de uma solução em holoparasita Planta totalmente parasitária (i.e., corticotrofina.
comparação com outra. (Comparar com hipotô- não realiza a fotossíntese). (Comparar com hemi- hormônio antidiurético (ADH) Ver vasopres-
nico, isotônico.) parasita.) sina.
G-20 Glossário
hormônio de crescimento (GH, do inglês gro- dantes nos promotores, regiões onde a metilação diferente do sítio ativo. (Comparar com inibidor
wth hormone) Um hormônio peptídico liberado a da citosina ocorre normalmente. competitivo.)
partir da adeno-hipófise que estimula vários pro- ilhotas de Langerhans Grupo de células produ- inibidor não competitivo Um inibidor enzimá-
cessos anabólicos. toras de hormônio no pâncreas. tico que se liga ao complexo enzima-substrato.
hormônio estimulador da tireoide (TSH, do IM Ver infarto do miocárdio (IM). iniciação Em biologia molecular, o início da
inglês thyroid-stimulating hormone) Um hormô-
imigração Dispersão de indivíduos para uma transcrição ou tradução.
nio produzido pela adeno-hipófise que estimula
a glândula tireoide a produzir e liberar tiroxina. população existente. (Comparar com emigração.) iniciais Células que perpetuam meristemas de
Também chamada de tireotrofina. implantação O processo pelo qual o embrião de plantas, comparáveis às células-tronco animais.
mamífero jovem se torna ligado e preso no reves- Quando uma inicial se divide, uma célula-filha se
hormônio estimulador de melanócito (MSH,
timento do útero. desenvolve em outra inicial, ao passo que a outra
do inglês melanocyte stimulating hormone) Hor-
se diferencia em uma célula mais especializada.
mônio peptídeo da hipófise que estimula os me- imunidade Nos animais, a capacidade de evitar
lanócitos a produzir melanina. doenças, quando invadidos por um patógeno, inseminação artificial Tratamento da infertilida-
por meio do uso de vários mecanismos de de- de que envolve a introdução artificial de esperma-
hormônio folículo-estimulante (FSH, do inglês
fesa. tozoides no trato reprodutor feminino.
follicle-stimulating hormone) Um hormônio gona-
dotrófico produzido pela adeno-hipófise. imunoglobulinas Uma classe de proteínas con- ínstar Um estágio imaturo de um inseto, entre as
tendo um tetrâmero, que consiste em quatro mudas.
hormônio inibidor do hormônio de cresci-
cadeias polipeptídicas – duas cadeias leves idên-
mento (GHIH, do inglês growth hormone inhi- insulina Um hormônio sintetizado nas células
ticas e duas cadeias pesadas idênticas – manti-
biting hormone) Também chamado de soma- das ilhotas do pâncreas, que promove a conver-
das unidas por ligações dissulfeto; ativas como
tostatina, um hormônio peptídico produzido pelo são de glicose em material de armazenamento,
receptores e efetores no sistema imune.
hipotálamo que inibe a atividade das células se- glicogênio.
cretoras de hormônio de crescimento na adeno- inatingível Ver pós-hiperpolarização.
integrina Nos animais, uma proteína transmem-
-hipófise. independente da densidade Fatores como o brana que faz a mediação da ligação das células
hormônio juvenil Em insetos, um hormônio que meio físico, que têm um efeito negativo no ta- epiteliais à matriz extracelular.
mantém o crescimento larval e impede a matura- manho da população, independentemente da
sua densidade. (Comparar com dependente da interação direta Interação que ocorre entre
ção ou a muda para pupa.
densidade.) duas espécies, como predação, competição ou
hormônio liberador de corticotrofina (CRH, interação positiva. (Comparar com interação in-
do inglês corticotropin-releasing hormone) Hor- índice de Shannon Índice quantitativo mais co- direta.)
mônio produzido pelo hipotálamo que estimula mumente utilizado para descrever a diversidade
de espécies, que inclui medidas de riqueza e uni- interação hidrofóbica Interação química fraca
a liberação de corticotrofina pela adeno-hipófise,
formidade. causada quando moléculas que não são atraídas
que, por sua vez, controla a liberação de cortisol
pela água interagem para excluir a água.
a partir do córtex suprarrenal. indução No desenvolvimento embrionário, pro-
cesso pelo qual um fator produzido e selecionado interação indireta Interação na qual a relação
hormônio liberador de gonadotrofina (GnRH)
por certas células determina o destino das outras entre duas espécies é mediada por uma terceira
Hormônio produzido pelo hipotálamo que esti-
células. (ou mais) espécie. (Comparar com interação di-
mula a adeno-hipófise a secretar o hormônio de
reta.)
crescimento. indutor (1) Composto que estimula a síntese de
hormônio luteinizante (HL) Gonadotrofina pro- uma proteína. (2) No denvolvimento embrionário, interação positiva Interação trófica ou não tró-
duzida pela adeno-hipófise que estimula as gôna- uma substância que faz um grupo de células-alvo fica entre duas espécies, na qual uma ou ambas
das a produzirem hormônios sexuais. se diferenciarem de uma maneira particular. se beneficiam e nenhuma é prejudicada. (Ver
induzido Processo que ocorre apenas sob cer- também facilitação, mutualismo, comensalismo.)
hormônio protorácicotrófico (HPTT) Hormô-
tas condições ou sinais. interações interespecíficas Interações entre
nio de inseto que controla a glândula protorácica.
induzível Produzido apenas na presença de membros de duas ou mais espécies.
hormônios amina Pequenas moléculas de hor-
determinado composto ou sob determinadas cir- interconexão (crosstalk) Interações entre dife-
mônio sintetizadas a partir de um aminoácido (p.
cunstâncias (Comparar com constitutivo.) rentes vias de transdução de sinal.
ex., tiroxina e epinefrina).
infarto do miocárdio (IM) Bloqueio de uma interfase No ciclo celular, o período entre divi-
hormônios esteroides Moléculas esteroides
artéria que carrega o sangue para o músculo sões nucleares sucessivas durante o qual os
que circulam no sangue e ativam células com os
cardíaco; “ataque cardíaco”. cromossomos estão difusos e o envelope nuclear
receptores apropriados. Exemplos são testoste-
rona e estrogênio. inflamação Uma defesa inespecífica contra pa- está intacto. Durante a interfase, a célula está
tógenos; caracterizada por vermelhidão, inchaço, mais ativa na transcrição e na tradução da infor-
hormônios peptídicos Moléculas hormonais mação genética.
dor e aumento da temperatura.
constituídas de cadeias de 2 a 50 aminoácidos
(tamanho superior arbitrário); codificados por ge- inflorescência Uma estrutura composta por al- interferons Glicoproteínas produzidas por cé-
nes e produzidos por tradução. gumas flores. lulas animais infectadas por vírus; aumentam a
informação de pró-alimentação Nos sistemas resistência ao vírus das células vizinhas.
hormônios proteicos Grandes moléculas hor-
monais compostas por cadeias de, geralmente, reguladores, Informação que altera o ponto de intermediário do estado de transição Molé-
mais de 50 aminoácidos; codificados por genes e referência do sistema. (Comparar com retroali- cula instável em uma reação que é formada du-
produzidos por tradução. mentação.) rante a reação quando os reagentes mudam para
informação posicional Durante o desenvolvi- produtos.
hormônios tróficos Hormônios produzidos pela
adeno-hipófise que controlam a secreção de hor- mento, a base do sentido espacial que induz as interneurônio Um neurônio que comunica a in-
mônios por outras glândulas endócrinas. células a se diferenciarem como apropriado para formação entre dois outros neurônios.
a sua localização no organismo em desenvolvi-
hospedeiro Um organismo que abriga um para mento; geralmente ocorre na forma de gradiente interruptores genéticos Mecanismos que
sita ou simbionte e o abastece com nutrientes. morfogenético. controlam como o kit de ferramentas genéticas
é utilizado, como os promotores e os fatores de
húmus Os restos parcialmente decompostos de infrutescência Fruta que se desenvolve a partir transcrição que se ligam a eles. As cascatas de
plantas e animais na superfície do solo. de diversos carpelos de múltiplas flores. sinais que convergem e operam essas trocas de-
inibidor competitivo Um não substrato que se terminam quando e onde os genes serão ligados
I liga ao sítio ativo de uma enzima e inibe a ligação e desligados.
íleo O segmento final do intestino grosso. (Ver do seu substrato. (Comparar com inibidor não intervalo de confiança Intervalo numérico que
também duodeno, jejuno.) competitivo.) é calculado para conter um valor real de algum
ilhas CpG Regiões do DNA ricas em resíduos C inibidor não competitivo Substrato que inibe parâmetro de interesse a um nível de probabilida-
adjacentes a resíduos G. Especialmente abun- a atividade de uma enzima ligando-se a um sítio de estabelecido. Por exemplo, um intervalo de
Glossário G-21
confiança de 95% contém um valor real de al- J LDLs Ver lipoproteínas de baixa densidade.
gum parâmetro de interesse em 95% dos casos. (LDLs)
janela oval Membrana flexível que, quando mo-
intestino Porção do tubo digestório, após o es- vida pelos ossos da orelha média, produz ondas leg-hemoglobina (legHb) Nas plantas fixado-
tômago, na qual a maior parte da digestão e da de pressão na orelha interna. ras de nitrogênio, é uma proteína carreadora de
absorção ocorre. oxigênio no citoplasma das células dos nódulos,
janela redonda Membrana flexível no final da que transportam oxigênio suficiente para manter
intestino delgado Porção do trato gastrintesti- rampa timpânica da cóclea na orelha humana. a respiração das bactérias fixadoras de nitrogê-
nal entre o estômago e o colo. (Ver também janela oval.) nio, enquanto mantêm as concentrações de oxi-
íntron Porção de um gene dentro da região codi- jejuno A divisão mediana do intestino delgado, gênio livre suficientemente baixas para proteger
ficante que é transcrito em pré-mRNA, mas sofre onde ocorre a absorção de nutrientes. (Ver duo- a nitrogenase.
o processo de corte e junção antes da tradução. deno, íleo.) lei da ação das massas A velocidade de uma
(Comparar com éxon.) junção neuromuscular Sinapse (ponto de con- reação química é diretamente proporcional às
inversão Uma reversão rara de 180° da ordem tato) onde um axônio de neurônio motor estimula concentrações das substâncias reagentes.
dos genes dentro de um segmento de um cro- uma fibra muscular. lei da segregação Ver segregação.
mossomo. junções celulares Estruturas especializadas lei da segregação independente Ver segrega-
associadas com as membranas plasmáticas ção independente.
inversões térmicas Condições de neblina cria-
das células epiteliais. Algumas contribuem para
das quando ar frio é retido dentro de uma cama- lei de Fick de difusão Uma equação que des-
adesão celular, outras, para comunicação inter-
da de inversão quente que se forma sobre os creve os fatores que determinam a velocidade
celular.
vales durante os dias quentes. de difusão de uma molécula a partir da área de
junções compactas Uma junção entre células
involução Movimentos celulares que ocorrem maior concentração até uma área de menor con-
epiteliais, em que não há qualquer espaço en-
durante a gastrulação de embriões de rãs, dando centração.
tre células adjacentes. Materiais apenas podem
origem ao arquêntero. atravessar uma junção compacta por entrar nas lei de Frank-Starling O princípio de que o volu-
íon Partícula carregada eletricamente que se próprias células epiteliais. me do fluxo sanguíneo para o coração aumenta
forma quando um átomo ganha ou perde um ou com o retorno elevado de sangue para o cora-
junções tipo fenda Uma fenda de 2,7 nanô-
mais elétrons. ção.
metros entre as membranas celulares de duas
células animais, atravessada por proteínas canal. lei de Hamilton Princípio que, por um comporta-
íons complexos Grupos de átomos ligados co-
Junções tipo fenda permitem a passagem de mento adaptativo aparentemente altruísta, indica
valentemente que carregam uma carga elétrica
substâncias químicas ou sinais elétricos de uma que o benefício conveniente do ato para quem
(p. ex., NH4+, íon amônia).
célula para outra. o recebe vezes o grau de relação entre quem o
íris A membrana circular pigmentada que circun- realiza e o recebe deve ser maior do que o custo
da a pupila do olho e ajusta sua abertura para junta No sistema esquelético, a junção entre dois
para o realizador.
regular a quantidade de luz que entra no olho. ou mais ossos.
leis da termodinâmica As leis derivaram de
juxtácrina Modo de comunicação celular no
isolamento reprodutivo Condição na qual duas estudos das propriedades físicas da energia e
qual a célula produtora de sinal está em contato
populações divergentes não estão mais trocando as suas formas de interação com a matéria. (Ver
com a célula que carrega o receptor para aquele
genes. Pode levar à especiação. também primeira lei da termodinâmica, segunda
sinal.
lei da termodinâmica.)
isômeros Moléculas constituídas pelos mesmos
números e tipos de átomos, mas que diferem nos K lek Território de exibições no qual os machos
padrões de ligação pelos quais os átomos estão competem por pequenas áreas de exibicionis-
KD Ver constante de dissociação. mo e as defendem como maneira de demonstrar
combinados.
kit de ferramentas genéticas Conjunto de suas proezas e obter oportunidades de acasala-
isômeros cis-trans Nas moléculas com uma li- genes do desenvolvimento de proteínas que é mento.
gação dupla (normalmente entre dois carbonos), comum para a maioria dos animais, hipotetizado
identifica em qual lado da ligação dupla átomos lenticelas Pequenas regiões porosas na casca
por ser responsável pela evolução de suas dife- dos caules lenhosos e nas raízes de dicotiledô-
similares ou grupamentos funcionais são encon- rentes vias do desenvolvimento.
trados. Se estiverem do mesmo lado, a molécula neas.
é um isômero cis; no isômero trans, átomos simi- L leptina Hormônio produzido pelas células adi-
lares estão em lados opostos da ligação dupla. posas que se acredita prover informação por
(Ver isômeros.) lábio dorsal Em embriões anfíbios, o segmento retroalimentação ao cérebro sobre o estado das
dorsal do blastóforo. Também chamado de “or- reservas de gordura do corpo.
isômeros estruturais Moléculas feitas dos mes- ganizador”, esta região direciona o desenvolvi-
mos tipos e números de átomos, nas quais os mento de regiões embrionárias próximas. leucócitos Células no plasma sanguíneo que
átomos estão ligados de forma diferente. têm um papel de defesa no sistema imune. Tam-
lacteais Os menores vasos do sistema linfático. bém chamadas de células brancas.
isômeros ópticos Dois isômeros moleculares lacticíferas Em algumas plantas, células alonga-
são imagens espelhadas um do outro. leveduras Fungos microscópicos que consistem
das que contêm produtos vegetais secundários, em uma única célula oval, que se reproduz por
isomórfico Que possui a mesma forma ou apa- como o látex. brotamento.
rência, como dois estágios de vida haploides e lamela média Camada de polissacarídeos que liberador Estímulo sensorial que desencadeia
diploides de um organismo que parecem idênti- separa as células vegetais; uma lamela média a realização de um padrão de comportamento
cos. (Comparar com heteromórfico.) compartilhada fica externa às paredes primárias estereotipado.
isotônico Que possui a mesma concentração das duas células.
ligação covalente Uma ligação química que
de soluto; dito de duas soluções. (Comparar com lamelas fotossintetizantes Sistema de mem- surge do compartilhamento de elétrons entre
hipertônico, hipotônico.) branas internas das cianobactérias. dois átomos.
isótopo Isótopos de um determinado elemento laringe Uma estrutura entre a faringe e a traqueia ligação covalente apolar Ligação covalente
químico possuem o mesmo número de prótons que inclui as pregas vocais. entre átomos que possui compartilhamento de
em seus núcleos (e, assim, estão na mesma po- larva Um estágio imaturo de qualquer animal in- elétrons por igual.
sição na tabela periódica), mas diferem no núme- vertebrado que difere drasticamente da aparên-
ro de nêutrons. ligação covalente polar Ligação covalente
cia do adulto. na qual os elétrons são atraídos mais para um
isozimas Enzimas de um organismo que pos- lateralização Fenômeno, em seres humanos, núcleo do que para o outro, resultando em uma
suem algumas sequências de aminoácidos dife- no qual as funções de linguagem residem em um distribuição desigual de cargas.
rentes, mas catalisam a mesma reação. hemisfério cerebral, geralmente o esquerdo. ligação de hidrogênio Uma ligação eletrostática
iteroparidade Reproduzir múltiplas vezes ao Laurásia O mais setentrional dos dois grandes fraca que tem origem da atração entre a carga
longo da vida. (Comparar com semelparidade.) continentes produzidos pela ruptura da Pangeia. levemente positiva em um átomo de hidrogênio
G-22 Glossário
e a carga levemente negativa em um átomo de fosfolipídeos que compõem as membranas bio- lobo parietal Um dos quatro lobos do hemisfério
oxigênio ou nitrogênio próximos. lógicas. cerebral; processa estímulos complexos e inclui o
ligação dissulfeto A ligação covalente entre córtex somatossensorial primário.
lipoproteínas Lipídeos empacotados em uma
dois átomos de enxofre (—S—S—) ligando duas cobertura proteica para que possam circular no lobo temporal Um dos quatro lobos do hemis-
moléculas ou partes remotas da mesma molé- sangue. fério cerebral; recebe e processa infomação au-
cula. ditiva e visual; envolvido no reconhecimento, na
lipoproteínas de alta densidade (HDLs, do identificação e na nomeação de objetos.
ligação éster Uma reação de condensação (que inglês high-density lipoproteins) Lipoproteínas
libera água) em que o grupo carboxila de um que removem colesterol de tecidos e os carre- locomoção bipedal Locomoção terrestre por
ácido graxo reage com o grupo hidroxila de um gam para o fígado; HDLs são as lipoproteínas meio de dois membros posteriores ou pernas.
álcool. Lipídeos, incluindo a maioria dos lipídeos “boas”, associadas com uma adequada saúde locus (plural: loci) Em genética, uma localização
de membrana, são formados dessa maneira. cardiovascular. específica em um cromossomo. Pode ser consi-
(Comparar com ligações éter.) derado sinônimo de gene.
lipoproteínas de baixa densidade (LDLs, do
ligação éter A ligação de dois hidrocarbonos inglês low-density lipoproteins) Lipoproteínas que locus de traço quantitativo Conjunto de genes
por um átomo de oxigênio (HC—O—CH). As li- transportam o colesterol pelo corpo para seu uso que determinam uma característica complexa
gações éter são características dos lipídeos de em biossíntese e para estoque; as LDLs são as (traço) que exibe variação quantitativa (variação
membrana das arqueias. (Comparar com liga- lipoproteínas “ruins”, associadas a alto risco de em quantidade e não em tipo).
ções éster.) doença cardiovascular. lofóforo Dobra em forma de U, com tentáculos
ligação fosfodiéster Conexão em uma fita ciliados ocos, da parede corporal que circula a
lipoproteínas de densidade muito baixa
de ácido nucleico formada pela ligação de dois boca de animais em vários grupos diferentes.
(VLDLs, do inglês very low-density lipoproteins)
nucleotídeos. Usado para filtrar presas da água circundante.
Lipoproteínas que consistem principalmente em
ligação glicosídica A ligação entre moléculas triacilgliceróis, os quais elas transportam para as lógica dedutiva Processo de pensamento ló-
de carboidrato (açúcar) por meio de um átomo células de gordura nos tecidos adiposos do cor- gico que inicia com uma premissa considerada
de oxigênio (—O—) interveniente. po; associadas com depósito excessivo de gor- verdadeira, então prediz qual fato também deve-
ligação peptídica Ligação entre os aminoácidos dura e alto risco para doenças cardiovasculares. ria ser verdadeiro para ser compatível com aquela
de uma proteína; formada entre um grupamento lipossomo Estrutura esférica contida por uma premissa. (Comparar com lógica indutiva.)
carboxila e um amina (—CO—NH—) com a per- membrana de fosfolipídeos. Pode ser utilizado lógica indutiva Envolve fazer observações e,
da de moléculas de água. para distribuir fármacos às células. então, formular um ou mais cenários possíveis –
ligação química Uma força atrativa unindo dois hipótese – que possam explicar essas observa-
líquen Organismo que resulta da associação
átomos de forma estável. ções. (Comparar com lógica dedutiva.)
simbiótica de um fungo com uma cianobactéria
ligado ao sexo Gene que está localizado em um ou com uma alga unicelular. lúmen Cavidade aberta dentro de qualquer ór-
cromossomo sexual, como o cromossomo X nos gão ou estrutura tubular, como o intestino ou o
lisogenia Forma de replicação viral na qual o ví- túbulo renal.
mamíferos.
rus se incorpora no cromossomo hospedeiro e
ligamento Faixa de tecido conectivo ligando permanece inativo. Também é chamado de ciclo
dois ossos em uma articulação. lisogênico. (Comparar com ciclo lítico.)
M
MAC Ver Metabolismo ácido das crassuláceas
ligante Qualquer molécula que se liga à região lisossomo Organela delimitada por membrana (MAC).
receptora de uma outra molécula (normalmente que se origina do aparelho de Golgi e contém
maior). enzimas hidrolíticas. (Comparar com lisossomo macroevolução Mudanças evolutivas que ocor-
secundário.) rem em longos períodos de tempo e geralmente
lignina Polímero polifenólico hidrofóbico comple-
envolvem mudanças em muitas características.
xo das paredes celulares vegetais que se cruza lisossomo primário Lisossomo antes da fusão (Comparar com microevolução.)
com outros polímeros, fortalecendo as paredes, com um endossomo.
principalmente na madeira. macróglia Células não neuronais dos sistemas
lisossomo secundário Organela delimitada nervosos periférico e central que proporcionam
limiar O nível de despolarização que faz uma
por membrana, formada pela fusão de um lisos- função homeostática aos neurônios, modulam
membrana excitável eletricamente disparar um
somo primário com um fagossomo, na qual as as conexões sinápticas, proporcionam cobertura
potencial de ação.
macromoléculas captadas por fagocitose são hi- de mielina para os axônios e formam a barreira
linfa Fluido derivado do sangue e de outros teci- drolisadas nos seus monômeros. (Comparar com hematencefálica.
dos que se acumula nos espaços intercelulares lisossomo.) macromolécula Molécula polimérica gigante
por todo o corpo e retorna para o sangue pelo
lisozima Enzima na saliva, nas lágrimas e nas se- (peso molecular > 1.000). As macromoléculas
sistema linfático.
creções nasais que hidrolisa as paredes celulares são proteínas, polissacarídeos e ácidos nu-
linfócito Uma das duas principais classes de cé- bacterianas. cleicos.
lulas brancas do sangue; inclui células T, células
litosfera Crosta de placas de rocha sólida que se macronutriente Nos vegetais, elemento mineral
B e outros tipos celulares importantes no sistema
sobrepõe ao manto viscoso da Terra. (Comparar necessário em concentrações de pelo menos 1
imune.
com astenosfera.) miligrama por grama de matéria vegetal seca;
linfonodo Estrutura especializada nos vasos do nos animais, elemento necessário em grandes
sistema linfático. Os linfonodos contêm linfócitos livre curso Descrição de um ritmo endógeno quantidades. (Comparar com micronutriente.)
que encontram e respondem a células e molécu- que não é arrastado por sinais do meio.
macroparasitas Espécies parasitárias relati-
las estranhas na linfa à medida que esta passa lixiviação Nos solos, um processo pelo qual os vamente grandes, como artrópodes e vermes.
pelos vasos. nutrientes minerais dos horizontes superiores se (Comparar com microparasitas.)
linha primitiva Crista linear mediana que se dissolvem na água e são carregados para hori-
madeira Tecido secundário do xilema.
forma na blástula de aves, que formará o blas- zontes mais profundos, onde ficam indisponíveis
tóporo. para as raízes dos vegetais. MADS box Domínio de ligação ao DNA em mui-
tos fatores de transcrição em plantas que é ativo
linhagem Uma série de populações, espécies ou lobo frontal O maior dos lobos cerebrais nos no desenvolvimento.
genes descendentes de um único ancestral ao seres humanos; envolvido nas funções de sen-
longo do tempo evolutivo. timentos e planejamento; inclui o córtex motor maligno Refere-se a um tumor que pode crescer
primário. indefinidamente e/ou se espalhar do local de ori-
linhagem clonal Grupos de organismos quase gem do crescimento para outros locais no corpo.
idênticos reproduzidos assexuadamente. lobo insular Região do cérebro que se dobra (Comparar com benigno.)
lipases Enzimas digestivas que degradam gor- entre os lobos temporais e os lobos frontal e pa-
mandíbula Parte esmagadora das partes bucais
duras. rietal suprajacentes.
dos artrópodes; em mamíferos, é o maxilar infe-
lipídeos Moléculas apolares, hidrofóbicas, que lobo occipital Um dos quatro lobos do hemisfé- rior; nas aves, é a parte superior ou inferior do
incluem gorduras, óleos, ceras, esteroides e os rio cerebral; processa a informação visual. bico.
Glossário G-23
manto (1) Nos moluscos, uma dobra do tecido mecanismos sensoriais Meios pelos quais es- membrana alantoide No desenvolvimento ani-
que cobre os órgãos da massa visceral e que se- tímulos internos ou externos são convertidos em mal, camada da endoderme extraembrionária
creta a concha dura típica de muitos moluscos. sinais nervosos. mais a mesoderme adjacente que forma o alan-
(2) Em geologia, a camada da Terra abaixo das média Soma de todos os valores em uma amos- toide, estrutura em forma de saco que armazena
placas litosféricas sólidas. tra dividida pelo número de observações na resíduos metabólicos produzidos pelo embrião.
mapa de destino Um diagrama da blástula amostra. membrana celular Membrana que envolve a
mostrando quais células (blastômeros) estão mediana Valor no qual há a mesma quantidade célula, regulando a entrada e a saída de molé-
“destinadas” para contribuir para tecidos especí- de números maiores e menores de observações. culas e íons. Cada célula possui uma membra-
ficos e órgãos no corpo maduro. na celular, e também é chamada de membrana
medida da dispersão Medidas que quantificam plasmática.
marcador genético (1) Na clonagem gênica, a dispersão das observações em uma amostra
gene de fenótipo identificável que indica a pre- de observações. membrana timpânica O tímpano.
sença de outro gene, segmento de DNA ou frag-
medida do centro Quantidades que descrevem membranas extraembrionárias Quatro mem-
mento de cromossomo. (2) Em geral, sequência
vários aspectos do centro de um grupo de ob- branas que dão suporte, mas não são parte
de DNA como um polimorfismo de um único
servações. deles, aos embriões em desenvolvimento de rép-
nucleotídeo, cuja presença está relacionada com
teis, aves e mamíferos, definindo esses grupos
a presença de outros genes ligados naquele cro- medula (1) Região interna central de um órgão, filogeneticamente como amniotas. (Ver âmnio,
mossomo. como a medula adrenal (glândula suprarrenal) ou alantoide, córion e saco vitelino.)
marcador seletivo Gene, como um que codifica a medula renal (rins). (2) Também chamada me-
dula oblonga; porção do tronco encefálico que se memória de curto prazo Informação que é
resistência a um antibiótico, que pode ser utili-
conecta a medula espinhal. mantida no cérebro e pode ser acessada por um
zado para identificar (selecionar) as células que
curto período de tempo – segundos a minutos.
contenham DNA recombinante entre uma grande medula suprarrenal Tecido que compõe o cen- (Comparar com memória imediata, memória de
população de células transformadas. tro da glândula suprarrenal e secreta adrenalina e longa duração.)
massa Medida da quantidade de matéria pre- noradrenalina.
memória de longa duração Informação que é
sente; quanto maior a massa, maior a quantidade medusa Nos cnidários, estágio sexual do ciclo mantida no cérebro e fica acessível por longos
de matéria. de vida em forma de sino ou de guarda-chuva períodos de tempo – horas a anos. (Comparar
massa celular interna Derivada a partir da blás- com livre natação. com memória imediata, memória de curto prazo.)
tula de mamíferos (bastocisto), a massa celular megacariócitos Célula da medula óssea que memória declarativa Memórias de pessoas,
interna dá origem ao saco vitelino (via hipoblasto) produz as plaquetas sanguíneas. locais, eventos e coisas que podem ser relembra-
e embrião (via epiblasto).
megafilo Folha geralmente grande de uma sadas e descritas conscientemente.
massa visceral Todo o sistema digestório, re- mambaia, cavalinha ou planta com semente, memória imediata Forma de memória para
produtor, excretório e respiratório dos moluscos, com várias a muitas nervuras. (Comparar com eventos que ocorrem no presente, são quase
contido na concha. microfilo.) que fotográficas, mas duram apenas segundos.
mastócitos Células geralmente encontradas no megagametófito Gametófito feminino das plan- (Comparar com memória de longo prazo, memó-
tecido conectivo que liberam histamina em restas heterosporadas; produz gametas. (Comparar ria de curto prazo.)
posta ao dano tecidual. com microgametófito.) memória imunológica A capacidade de res-
matriz de similaridade Matriz usada para com- megasporângio Estrutura da planta que carrega ponder mais rápida e massivamente a uma se-
parar o grau de divergência entre pares de ob- os megásporos. gunda exposição a um antígeno do que na pri-
jetos. Para sequências moleculares, construídas meira exposição.
pela adição do número ou porcentagem de nu- megásporo Nas plantas, esporo haploide que
produz um gametófito feminino. menopausa O fim da fertilidade e do ciclo mens-
cleotídeos ou aminoácidos que são idênticos em
trual nas mulheres.
cada par de sequências. megastróbilo Nas coníferas, a pinha feminina
matriz extracelular Material de composição he- (que contém as sementes). (Comparar com mi- menstruação Processo pelo qual o endométrio
terogênea que circunda as células e realiza várias crostróbilo.) se rompe, e o tecido desprendido, incluindo san-
funções, incluindo adesão de células. meia-vida O tempo requerido para metade de gue, sai do corpo.
máxima verossimilhança Método estatístico uma amostra de um isótopo radioativo decair à meristema Tecido de plantas composto por cé-
para determinar qual de duas ou mais hipóteses sua forma estável, não radioativa, ou para que lulas indiferenciadas que se dividem ativamente.
(como árvores filogenéticas) se enquadram me- uma droga ou outras substâncias alcancem a
meristema apical O meristema na extremidade
lhor nos dados observados, em razão de um mo- metade da sua dose inicial.
do caule ou raiz; responsável pelo crescimento
delo explícito de como os dados foram gerados. meio interno Em organismos multicelulares, primário da planta.
mecanismo de isolamento pós-zigótico Bar- inclui plasma sanguíneo e fluido intersticial (i.e.,
meristema apical da raiz Tecido indiferenciado
reiras ao processo reprodutivo que ocorrem após fluidos extracelulares que circundam as células).
no ápice da raiz que origina os órgãos da raiz.
a união dos núcleos de dois gametas. (Comparar meiose Divisão de um núcleo diploide para pro-
meristema apical do caule Tecido indiferencia-
com mecanismo de isolamento pré-zigótico.) duzir quatro células-filhas haploides. O processo
do no ápice do caule que origina os órgãos do
mecanismo de isolamento pré-zigótico Bar- consiste em duas divisões nucleares sucessivas
caule.
reiras para o processo reprodutivo que ocorrem com apenas um ciclo de replicação dos cromos-
somos. Na meiose I, os cromossomos homólo- meristema de inflorescência Um meristema
antes da união dos núcleos de dois gametas.
gos se separam, mas retêm suas cromátides. que produz meristemas florais, assim como ou-
(Comparar com mecanismo de isolamento pós-
A segunda divisão, meiose II, é similar à mitose, tras pequenas estruturas folhares (brácteas).
-zigótico.)
na qual as cromátides se separam. meristema floral Nas angiospermas, meristema
mecanismos autorreguladores Nos sistemas
meiose I Ver meiose. que forma órgãos florais (sépalas, pétalas, esta-
circulatórios de mamíferos, local de controle do
mes e carpelos).
fluxo sanguíneo pelos leitos capilares, por cons- meiose II Ver meiose.
trição ou dilatação nas arteríolas que estão che- meristema fundamental A região de um me-
melatonina Hormônio liberado pela glândula pi-
gando, em resposta a concentrações locais de ristema apical que dá origem ao sistema tissular
neal. Está envolvido na fotoperiodicidade e nos
metabólitos. fundamental do corpo primário da planta.
ritmos circadianos.
mecanismos de sinalização Meios de trans- meristema lateral Qualquer um dos dois me-
membrana Bicamada de fosfolipídeos que for-
ferência de informação entre células, órgãos ou ristemas, o câmbio vascular e o câmbio do sú-
ma uma barreira que separa o conteúdo interno
organismos. ber, que originam crescimento secundário em
de uma célula do ambiente não biológico, ou que
plantas.
mecanismos efetores Adaptações que permi- envolve as organelas dentro da célula. A mem-
tem que um organismo altere seu estado fisioló- brana regula as substâncias moleculares que en- meristema primário Meristema que produz os
gico ou comportamental. tram ou saem de uma célula ou organela. tecidos primários do corpo da planta.
G-24 Glossário
meristema vegetativo Meristema apical que mos móveis por captura, marcação e liberação vimento e na manutenção da forma das células
produz folhas. de uma amostra de indivíduos e, em momento eucarióticas.
mesencéfalo Uma das três regiões do cérebro posterior, captura de outra amostra. microvilosidades Projeções das células epite-
de vertebrados. Parte do tronco encefálico, serve MHC Ver complexo principal de histocompatibi- liais, como as células que revestem o intestino
como estação de retransmissão dos sinais sen- lidade (MHC). delgado, que aumentam sua área de superfície.
soriais enviados aos hemisférios cerebrais. (Com- micela Partícula de lipídeo coberta com sais mielina Camadas concêntricas de membrana
parar com prosencéfalo, rombencéfalo.) biliares que é produzida no duodeno e facilita a plasmática que formam uma bainha ao redor de
mesênquima Células embrionárias ou não espe- digestão e a absorção de lipídeos. alguns axônios; a mielina proporciona isolamento
cializadas derivadas do mesoderma. micélio A massa de hifas dos fungos. elétrico e aumenta a velocidade de transmissão
mesoderma Dos três folhetos germinativos em- dos potenciais de ação.
micologistas Cientistas que estudam fungos.
brionários que se desenvolvem durante a gastru- migração Movimentação de ida e volta de indi-
lação, é o do meio. Origina o esqueleto, o siste- micorriza Associação de raízes de plantas com víduos de uma população em consequência da
ma circulatório, os músculos, o sistema excretor o micélio de fungos. variação sazonal dos recursos.
e a maior parte do sistema reprodutor. micro RNA (miRNA) Pequena molécula não mimetismo batesiano A convergência na apa-
mesófilo Células fotossintetizantes que contêm codificadora de RNA, geralmente com cerca de rência de uma espécie comestível (mimetiza) com
cloroplastos no interior das folhas. 21 bases de comprimento, que se liga ao mRNA uma espécie não palatável (modelo).
para inibir sua tradução.
mesogleia Camada gelatinosa grossa não celu- mimetismo mülleriano Convergência na apa-
lar que separa as duas camadas de tecido celular microarranjo de DNA Um pequeno quadrado rência de duas ou mais espécies impalatáveis.
dos ctenóforos, cnidários e cifozoários. de plástico ou vidro sobre o qual são fixadas mi-
lhares de sequências de DNA de fita simples, de mineralização Processo pelo qual os animais,
metabolismo Soma total das reações químicas modo que possa ser realizada a hibridação de as bactérias e os fungos convertem compostos
que ocorrem em um organismo ou algum sub- RNA ou DNA derivados de células às sequên- orgânicos em nutrientes inorgânicos solúveis.
conjunto daquele total (como em metabolismo cias-alvo. miofibrila Unidade polimérica de actina ou mio-
respiratório). sina no músculo.
microbioma Comunidade diversa de bactérias
metabolismo ácido das crassuláceas (MAC) que vivem sobre ou dentro do corpo de um orga- mioglobina Molécula ligadora de oxigênio en-
Uma rota metabólica que possibilita às plantas nismo e é essencial à função corporal. contrada no músculo. Consiste em uma unidade
que a possuem armazenar dióxido de carbono heme e uma única cadeia globina; carrega menos
microbiota Comunidades diversas de bactérias
à noite e, então, executar fotossíntese durante o oxigênio do que a hemoglobina.
que vivem sobre ou dentro do corpo.
dia com estômatos fechados.
microevolução Mudanças evolutivas abaixo do miosina Uma das duas proteínas contráteis do
metabólito secundário Composto sintetizado músculo. (Ver também actina.)
nível de espécies, afetando as frequências aléli-
por uma planta que não é necessário para o me-
cas. (Comparar com macroevolução.) mitocôndria Organela produtora de energia nas
tabolismo celular básico. Normalmente, tem fun-
ção anti-herbívora ou antiparasitária. microfilamento Estrutura fibrosa composta por células eucarióticas que contém as enzimas do
monômeros de actina nas células de eucarióti- ciclo do ácido cítrico, da cadeia respiratória e da
metaboloma Descrição quantitativa de todas as fosforilação oxidativa.
cas. Os microfilamentos participam de funções
moléculas pequenas em uma célula ou organis-
no citoesqueleto, no movimento celular e na con- mitose Divisão nuclear em eucariotos que leva à
mo.
tração muscular. formação de dois núcleos-filhos, cada qual com
metagenômica Prática de analisar o DNA de um conjunto de cromossomos idêntico ao do nú-
microfilo Pequena folha com uma única nervu-
amostras ambientais sem isolar organismos in- cleo original.
ra, encontrada em licopódios e seus parentes.
tactos.
(Comparar com megafilo.) mitossomos Estruturas reduzidas derivadas de
metamorfose Mudança que ocorre entre um mitocôndrias encontradas em alguns organis-
microgametófito Gametófito masculino das
estágio de desenvolvimento e outro, como, por mos.
plantas heterosporadas; produzem espermato-
exemplo, de um girino para uma rã. (Ver meta-
zoides. (Comparar com megagametófito.) mixameba Estágio de vida haploide, unicelular e
morfose completa, metamorfose incompleta.)
micróglia Células gliais que agem como macró- independente de fungos mucosos.
metamorfose completa Uma mudança de es-
fagos e mediadores de respostas inflamatórias no moda Valor mais frequente em uma amostra de
tado durante o ciclo de vida de um organismo,
sistema nervoso central. observações.
na qual o corpo é quase completamente recons-
truído para produzir um indivíduo com uma forma micronutriente Nos vegetais, elemento mineral modelo de fluxo de pressão Modelo eficiente
corporal muito diferente. Característico de inse- necessário em concentrações de menos de 100 para o transporte do floema em angiospermas.
tos, como borboletas, traças, besouros, formi- microgramas por grama de matéria vegetal seca; Sustenta que o transporte do elemento crivado
gas, vespas e moscas. nos animais, elemento mineral necessário em é realizado por um gradiente de pressão gerado
concentrações de menos de 100 microgramas osmoticamente entre fonte e dreno.
metamorfose incompleta Desenvolvimento de
por dia. (Comparar com macronutriente.)
insetos em que as mudanças entre os ínstares modelo de loteria Hipótese que propõe que
são graduais. (Comparar com desenvolvimento microparasitas Espécies de parasitas muito a diversidade de espécies nas comunidades é
direto, metamorfose completa.) pequenos para serem vistos a olho nu, como ví- mantida por uma “loteria”, cujos recursos, que
rus, bactérias, protistas e fungos. (Comparar com se tornam disponíveis por efeitos de perturbação,
metanefrídeos Órgãos excretores pareados dos
macroparasitas.) estresse ou predação, são capturados ao acaso
anelídeos.
micrópilo Abertura no(s) tegumento(s) do óvulo por indivíduos de diferentes espécies. Também
metanogênicos Micróbios produtores de me- chamado de modelo neutro.
de uma planta com semente, através da qual o
tano.
tubo polínico cresce e alcança o gametófito fe- modelo de mosaico fluido Um modelo molecu-
metapopulação Grupo de populações geografi- minino. lar para a estrutura de membranas biológicas que
camente isoladas unidas por dispersão. microsporângio Estrutura da planta que carrega consiste em uma bicamada fosfolipídica fluida, na
metástase Propagação de células de um tumor os micrósporos. qual proteínas em suspensão estão livres para se
para regiões do corpo distantes do tumor primá- micrósporo Nas plantas, esporo haploide que mover no plano da bicamada.
rio. produz um gametófito masculino. modelo do filamento deslizante Mecanismo
metilação Adição de um grupo metila (—CH3) a microstróbilo Nas coníferas, a pinha masculina de contração muscular baseado na formação e
uma molécula. (que contém o pólen). (Comparar com megastró- quebra de pontes cruzadas entre filamentos de
metilase de manutenção Enzima que catalisa bilo.) actina e miosina, levando-os a deslizarem juntos.
a metilação de uma nova fita de DNA quando o microtúbulos Estruturas tubulares encontradas modelo neutro Ver modelo de loteria.
DNA é replicado. em centríolos, no fuso acromático, nos cílios, moela O segundo de dois órgãos semelhantes
método de marcação e recaptura Método de nos flagelos e no citoesqueleto de células euca- ao estômago nas aves, em outros répteis, nas
estimativa do tamanho populacional de organis- rióticas. Esses túbulos possuem função no mo- minhocas e em vários insetos que trituram o ali-
Glossário G-25
mento, às vezes com o auxílio de fragmentos de muda Processo de perda de toda a cobertura mutação induzida A mutação resultante da
pedra. (Ver também papo.) externa de penas pelos pássaros, ou do exoes- exposição a um mutagênico de fora da célula.
queleto inteiro pelos artrópodes. (Comparar com mutação espontânea.)
mol Quantidade de um composto cujo peso em
gramas é numericamente igual ao seu peso mo- multifatorial Interação de muitos genes e pro- mutação pontual Mutação que resulta de ga-
lecular expresso em unidades de massa atômica. teínas com um ou mais fatores no ambiente. Por nho, perda ou substituição de um único nucleotí-
Número de Avogadro de moléculas: 6,023 x 1023 exemplo, o câncer é uma doença multifatorial. deo. (Comparar com deleção, duplicação.)
moléculas. multiplicador contracorrente O mecanismo mutação sem sentido Mudança em uma se-
molde Molécula ou superfície sobre a qual outra que aumenta a concentração do fluido intersticial quência gênica que termina prematuramente a
molécula é sintetizada de modo complementar, no rim de mamíferos pelo fluxo contracorrente tradução por mudar um de seus códons para um
como na replicação do DNA. nas alças de Henle e permeabilidade seletiva e códon de término. (Comparar com mutação de
transporte ativo de íons por segmentos das alças mudança de fase de leitura, mutação com troca
molécula Substância química composta por de sentido, mutação silenciosa.)
de Henle.
dois ou mais átomos unidos por ligações cova-
lentes ou atrações iônicas. multipotente Possuir a habilidade de se diferen- mutação silenciosa Mudança na sequência
ciar em um número limitado de tipos celulares. gênica que não tem efeito na sequência de ami-
monoblástico Ter seu corpo derivado de ape- noácidos da proteína, tanto por ocorrer em DNA
(Comparar com pluripotente, totipotente, unipo-
nas uma camada de células embrionárias. (Com- não codificador quanto por não alterar o amino-
tente.)
parar com diblástico, triblástico.) ácido especificado pelo códon correspondente.
músculo cardíaco Tipo de tecido muscular que (Comparar com mutações por alteração de fase
monocotiledôneas Angiospermas com um úni-
compõe e é responsável pelo batimento do cora- de leitura, mutação com troca de sentido, muta-
co cotilédone embrionário; um dos dois principais
ção. Carcaterizado por células ramificadas com ção sem sentido.)
clados de angiospermas. (Ver também dicotile-
núcleos únicos e aparência estriada. (Comparar
dôneas.) mutação somática Alteração genética perma-
com músculo liso, músculo esquelético.)
monocultura Na agricultura, plantação de uma nente em uma célula somática (ao contrário de
músculo esquelético Tipo de tecido muscular uma célula germinativa, óvulo ou espermatozoi-
única espécie de cultivo agrícola em larga escala.
caracterizado por células multinucleadas conten- de). Essas mutações afetam apenas o indivíduo;
(Comparar com policultura.)
do arranjos altamente coordenados de microfila- elas não são passadas para os descendentes.
monofilético Pertencente a um grupo que con- mentos de actina e miosina. Também chamado (Comparar com mutação da linhagem germina-
siste em um ancestral e todos seus descenden- de músculo estriado. (Comparar com músculo tiva.)
tes. (Comparar com parafilético, polifilético.) cardíaco, músculo liso.)
mutações por alteração de fase de leitura
monoico Pertencente aos organismos nos quais músculo liso Tecido muscular que consiste A adição ou deleção de um único par de ba-
ambos os sexos ocorrem em um único indivíduo em folhas de células mononucleadas inervadas ses ou de dois adjacentes na sequência de um
que produz tanto óvulos como espermatozoides. pelo sistema nervoso autônomo. (Comparar com gene resulta na leitura errada do mRNA durante
(Em algumas plantas, estes são encontrados em músculo cardíaco, músculo esquelético.) a tradução e na produção de uma proteína não
flores diferentes na mesma planta.) Exemplos in- funcional. (Comparar com mutação com troca
músculos intercostais Músculos entre as cos-
cluem milho, ervilhas, minhocas, hidras. (Compa- de sentido, mutação sem sentido, mutação si-
telas que podem aumentar os movimentos respi-
rar com dioico.) lenciosa.)
ratórios por elevar e abaixar as costelas.
monômero Pequena molécula, duas ou mais mutágeno Qualquer agente (p. ex., produtos
mutação Mudança no material genético não
das quais podem ser combinadas para formar químicos, radiação) que aumente a taxa de mu-
causada por recombinação.
oligômeros (formados por alguns monômeros) tação.
ou polímeros (formados por muitos monômeros). mutação com troca de sentido Uma alteração
mutualismo Tipo de interação positiva na qual
em uma sequência gênica que muda o aminoáci-
monossacarídeo Açúcar simples. Os oligossa- ambas as espécies se beneficiam da interação,
do desse local na proteína codificada. (Comparar
carídeos e os polissacarídeos são compostos por algumas vezes de uma forma simbiótica altamen-
com mutação de alteração de fase de leitura, mu-
monossacarídeos. te dependente. (Comparar com amensalismo,
tação sem sentido, mutação silenciosa.)
monossômico Refere-se a um organismo com comensalismo, competição.)
mutação condicional Mutação que resulta em
um número a menos do que o normal, diploide, MyoD Proteína codificada pelo gene determi-
um fenótipo característico apenas sob certas
de cromossomos. nante de mioblasto. É um fator de transcrição
condições do meio.
envolvido na diferenciação de mioblastos (células
morfogênese Desenvolvimento da forma; con-
mutação cromossômica Perda de ou altera- precursoras musculares).
sequência geral de determinação, diferenciação
ções na posição/direção de um segmento de
e crescimento.
DNA em um cromossomo. N
morfógeno Substância difusível cujo gradiente
mutação da linhagem germinativa Mutação não disjunção Falha na separação das cro-
de concentração determina um padrão de de-
em uma célula que produz gametas (i.e., uma mátides-irmãs na meiose II ou mitose, ou falha
senvolvimento em animais e plantas embrioná-
célula de linhagem germinativa). (Comparar com na separação dos cromossomos homólogos na
rios.
mutação somática.) meiose I. Resulta em aneuploidia.
morfologia Estudo científico da forma orgânica,
mutação de ganho de função Mutação que náuplio Forma larval bilateralmente simétrica co-
incluindo o desenvolvimento e a função.
resulta em uma proteína com uma nova função. mum em crustáceos.
motivo estrutural Elemento estrutural tridimen- (Comparar com mutação de perda de função.) necrófago Animal que come animais maiores
sional que faz parte de uma molécula maior. Por mortos, mas geralmente não é considerado de-
mutação de perda de função Mutação que re-
exemplo, há quatro motivos comuns nas proteí- tritívoro.
sulta na perda de uma proteína funcional. (Com-
nas de ligação ao DNA: hélice-volta-hélice, dedo-
parar com mutação de ganho de função.) necrose Morte celular prematura causada por
-de-zinco, zíper de leucina e hélice-alça-hélice.
mutação de reversão Mutação de segunda agentes externos, como toxinas.
móvel Capaz de se mover de um lugar a outro.
ou terceira geração que reverte o DNA à sua néfron Unidade funcional dos rins, que consiste
(Comparar com séssil.)
sequência original ou à uma nova sequência, que em uma estrutura para receber o filtrado do san-
MSH Ver hormônio estimulador de melanócito resulta no mesmo fenótipo não mutante. gue e um túbulo que reabsorve partes seleciona-
(MSH). das do filtrado.
mutação espontânea Alteração genética cau-
muco Substância viscosa secretada pelas mem- sada por mecanismos celulares internos, como nematocisto Estrutura filamentosa elaborada
branas mucosas (p. ex., epitélio mucoso). Bar- um erro na replicação do DNA. (Comparar com produzida pelas células de medusas e outros
reira de defesa contra patógenos na imunidade mutação induzida.) cnidários, usada principalmente para paralisar e
inata em animais e revestimento protetor nos sis- capturar presas.
mutação homeótica Mutação em um gene ho-
temas orgânicos de muitos animais.
meótico que resulta na formação de um órgão neotenia Permanência de traços juvenis ou lar-
mucosa Primeira camada do intestino que re- diferente do qual seria normalmente formado por vais no organismo adulto completamente desen-
veste a superfície luminal. uma região do embrião. volvido.
G-26 Glossário
nervo Estrutura que consiste em muitos axônios nó de Ranvier Intervalo na bainha de mielina que nutriente Substância alimentícia; ou, no caso
de neurônios e tecido conectivo. recobre o axônio, em que a membrana do axônio de nutrientes minerais, um elemento inorgânico
pode disparar potenciais de ação. necessário para a realização do ciclo de vida de
nervo óptico Nervo que carrega informação da
um organismo.
retina do olho para o cérebro. nó sinoatrial Marca-passo do coração dos ma-
míferos. nutrientes minerais Íons inorgânicos necessá-
nervos cranianos Os 12 pares de nervos que
rios pelos organismos para o crescimento normal
vão diretamente do cérebro para diferentes par- nódulo da raiz Dilatação na raiz de plantas legu-
e a reprodução.
tes do corpo sem passar pela medula. minosas, como soja, que contém rizóbios fixado-
res de nitrogênio.
neuro-hipófise Porção da glândula hipófise que O
é derivada do tecido nervoso; envolvida no arma- nódulo de Hensen Em embriões de aves, uma
obrigatório Tipo de interação entre espécies
zenamento e na liberação do hormônio antidiu- estrutura na extremidade anterior da fenda primi-
que é necessária para pelo menos uma das es-
rético e ocitocina. Também chamada de hipófise tiva; determina o destino das células que passam
pécies envolvidas. (Comparar com facultativo.)
posterior. por ela durante a gastrulação.
ocelos Órgãos fotossensoriais nos vermes cha-
neuro-hormônio Sinal químico produzido e libe- nomenclatura binomial Sistema de nomencla-
tos; componentes de um dos sistemas visuais
rado por neurônios, que, subsequentemente, age tura taxonômica no qual é dado um binome para
mais simples nos animais.
como um hormônio. cada espécie, com o nome do gênero seguido
pelo nome da espécie. ocitocina Hormônio liberado pela neuro-hipófise
neurônio Célula do sistema nervoso que pode que promove o vínculo social.
gerar e conduzir potenciais de ação ao longo do norepinefrina Neurotransmissor encontrado no
axônio para uma sinapse com outra célula. sistema nervoso central e também nos terminais odorante Molécula que pode se ligar a um re-
nervosos pós-ganglionares no sistema nervoso ceptor olfatório.
neurônios receptores olfatórios Neurônios simpático. Também chamada de noradrenalina. óleo Triacilglicerol que é líquido à temperatura
com receptores para diferentes odorantes.
notocorda Bastão flexível de material gelatino- ambiente. (Comparar com gordura.)
neurotransmissor Substância produzida e libe- so que serve como um suporte no embrião de olfação O sentido do cheiro.
rada por um neurônio (célula pré-sináptica) que todos os cordados e nos adultos de tunicados
se difunde através da sinapse e excita ou inibe oligodendrócito Tipo de célula glial que mielini-
e lanceolados.
outra célula (célula pós-sináptica). za os axônios no sistema nervoso central.
nucleases Enzimas digestivas que degradam os oligonucleotídeo iniciador Segmento de áci-
neurulação Estágio no desenvolvimento dos ácidos nucleicos.
vertebrados durante o qual o sistema nervoso do nucleico, geralmente RNA, que serve como o
começa a se formar. núcleo (1) Compartimento localizado central- material inicial necessário para a síntese de uma
mente nas células eucarióticas que é delimitado nova fita de DNA, que é sintetizada a partir da
nêutron Uma das três partículas fundamentais por uma membrana dupla e contém os cromos- extremidade 3’ do iniciador.
da matéria (juntamente com prótons e elétrons), somos. (2) No cérebro, um grupo identificável de
com massa um pouco maior que o próton e sem oligossacarídeo Polímero contendo um peque-
neurônios que compartilham características ou no número de monossacarídeos.
carga elétrica. funções em comum.
omaso O terceiro de quatro compartimentos do
nicho Conjunto de condições físicas e biológicas núcleo arqueado Grupo de neurônios no hi- estômago de ruminantes; concentra a comida
que uma espécie necessita para crescer, se re- potálamo que produz e secreta vários neuroen- por absorção de água antes desta entrar no estô-
produzir e sobreviver. dócrinos que estão envolvidos na regulação do mago verdadeiro (abomaso).
nicho fundamental Nicho de uma espécie apetite.
omatídeos Unidades que compõem o olho de
como definido por suas capacidades fisiológicas. núcleo polar Nas angiospermas, os dois núcle- alguns artrópodes.
(Comparar com nicho realizado.) os na célula central do megagametófito; após a
oncogene Gene que codifica um produto protei-
nicho realizado (ou efetivo) Nicho de uma es- fertilização, dão origem ao endosperma.
co que estimula a proliferação celular. Mutações
pécie definido pelas suas interações com outras núcleo supraquiasmático (NSQ) Nos mamífe- nos oncogenes que resultam em excessiva proli-
espécies. (Comparar com nicho fundamental.) ros, dois agregados de neurônios logo acima do feração celular podem originar câncer.
nitrificação Oxidação da amônia (NH3) a nitrato quiasma óptico que agem como os mestres do
onivorismo Ato de predação no qual o predador
(NO3–), no solo e na água do mar, realizada por relógio circadiano.
é um animal e a presa é um animal ou um vege-
bactérias quimioautotróficas (nitrificantes). nucleoide Região que abriga os cromossomos tal. (Comparar com carnivorismo, herbovorismo
nitrificantes Procariotos que podem converter de uma célula procariótica. Ao contrário do nú- e parasitismo.)
amônia em nitrato. cleo eucariótico, não é delimitada por uma mem-
onívoro Organismo que se alimenta em múltiplos
brana.
nitrogenase Complexo enzimático encontrado níveis tróficos; também um organismo que se
em bactérias fixadoras de nitrogênio que medeia nucléolo Corpo pequeno, geralmente esférico, alimenta de animais e de produtores primários.
passo a passo a redução do N2 atmosférico a encontrado dentro do núcleo das células euca- (Comparar com carnívoro, detritívoro, herbívoro.)
amônia e que é fortemente inibido por oxigênio. rióticas. Local da síntese de RNA ribossômico. operador Região de um óperon que funciona
nucleossomo Porção do cromossomo eucarió- como local de ligação para o repressor.
nível de significância Limiar específico para
ocorrer um erro do tipo I (rejeitar incorretamente tico que consiste em uma parte do DNA enrola- operon Unidade genética de transcrição, que
uma hipótese nula verdadeira) em um teste es- da ao redor de um grupo de histonas e mantida consiste geralmente em diversos genes estrutu-
tatístico selecionado anteriormente pelo investi- unida por outro tipo de molécula de histona. O rais que são transcritos juntos; o operon contém
gador. cromossomo é composto por muitos nucleosso- pelo menos duas regiões de controle: o promotor
mos. e o operador.
nível trófico Subdivisão de uma rede alimentar
que inclui espécies que possuem maneiras simi- nucleotídeo Unidade química básica dos ácidos opsina Porção proteica dos pigmentos visuais
lares de interação e obtenção de energia. nucleicos que consiste em um açúcar pentose, de vertebrados; associada à molécula de pig-
um grupo fosfato e uma base nitrogenada. mento 11-cis-retinal. (Ver também rodopsina.)
nó (1) Ponto (algumas vezes aumentado) no
número atômico O número de prótons no nú- oral Relacionado à boca ou à parte do corpo que
caule de plantas onde uma folha está ou estava
cleo de um átomo; também igual ao número de contém a boca.
ligada. (2) Região no terminal anterior da fosseta
elétrons ao redor do átomo neutro. Determina as
primitiva – sítio de ingresso de células durante a orbital Uma região no espaço em torno do nú-
propriedades químicas do átomo.
gastrulação. Nos mamíferos e nas aves, tem fun- cleo atômico no qual um elétron é mais provável
ção semelhante ao lábio dorsal do blastóporo em número de Avogadro O número de átomos ou de ser encontrado.
anfíbios. moléculas em um mole (pesado em gramas) de
organela Qualquer uma das estruturas envoltas
uma substância, calculado para ser 6,023 x 1023.
nó atrioventricular Um nó modificado de mús- por membrana dentro de uma célula eucariótica.
culo cardíaco que organiza os potenciais de ação número de massa Soma do número de prótons Exemplos incluem o núcleo, o retículo endoplas-
que controlam a contração dos ventrículos. e de nêutrons no núcleo de um átomo. mático e as mitocôndrias.
Glossário G-27
organismos-modelo Também conhecidos extracelular de cristais de fosfato de cálcio insolú- ra dentro da qual o desenvolvimento embrionário
como sistemas-modelo, eles incluem um pe- veis, assim como fibras de colágeno. inicial ocorre. (Ver também ovo amniota.)
queno grupo de espécies que estão sujeitas à osso cartilaginoso Tipo de osso que inicia seu oxalacetato Sal de um ácido de quatro carbo-
pesquisa extensa. São organismos que se adap- desenvolvimento como uma estrutura cartilagino- nos, com a fórmula HOOC—CO—CO—COOH,
tam bem às situações de laboratório, e os resul- sa que se parece com o futuro osso maduro, e que é um intermediário em vias metabólicas,
tados dos experimentos feitos com eles podem então endurece gradativamente em osso madu- como o ciclo do ácido cítrico.
se aplicar a uma ampla variedade de espécies. ro. (Comparar com osso membranoso.)
Exemplos clássicos incluem camundongos bran- oxidação Perda relativa de elétrons em uma rea-
cos e a mosca-da-fruta Drosophila. osso compacto Tipo de osso com uma estrutu- ção química; ou a remoção completa para formar
ra dura sólida. (Comparar com osso esponjoso.) um íon, ou o compartilhamento de elétrons com
organizador Região de um embrião jovem de
osso esponjoso Tipo de osso com numerosas uma substância que possui maior afinidade por
anfíbio que direciona o desenvolvimento embrio-
cavidades internas que o faz parecer esponjoso, elétrons, como o oxigênio. A maioria das oxida-
nário. Também chamado de organizador embrio-
embora seja rígido. (Comparar com osso com- ções, incluindo as biológicas, está associada à
nário primário.
pacto.) liberação de energia. (Comparar com redução.)
organizador embrionário primário Ver orga-
osso membranoso Tipo de osso que se desen- oxigenase Enzima que catalisa a adição de oxi-
nizador.
volve, formando um esqueleto de tecido conecti- gênio a um substrato a partir do O2.
organogênese Formação de órgãos e sistemas
vo. (Comparar com osso cartilaginoso.)
orgânicos durante o desenvolvimento. P
osteoblasto Célula que deposita a matriz pro-
órgão Parte do corpo, como coração, fígado, padrão de ação fixo Em etiologia, comporta-
teica do osso.
cérebro, raiz ou folha. Os órgãos são compostos mento determinado geneticamente que é reali-
por diferentes tecidos, integrados para realizar osteócito Osteoblasto que ficou incluído na la- zado sem aprendizagem, estereotípico (realizado
uma determinada função. Os órgãos, por sua cuna da matriz óssea que o compôs. da mesma forma cada vez) e que não se modifica
vez, estão integrados em sistemas orgânicos. osteoclasto Célula que desmancha o osso. com a aprendizagem.
órgão de Corti Estrutura na orelha interna que otólito Cristais de carbonato de cálcio na orelha padrões de dispersão Arranjo espacial de indi-
transforma forças mecânicas produzidas por on- interna. víduos no espaço dentro de uma população. (Ver
das de pressão (“ondas de som”) em potenciais dispersão regular, aleatória e agregada.)
de ação que são sentidos como sons. ovário Qualquer órgão feminino, em plantas ou
animais, que produz um óvulo. padrões moleculares associados a patóge-
órgão tendinoso de Golgi Mecanorreceptor nos (PAMPs, do inglês pathogen associated
encontrado nos tendões e ligamentos; fornece oviduto Em mamíferos, o tubo que serve para
molecular patterns) Moléculas reconhecidas pe-
informação sobre a força gerada por um músculo transportar os óvulos para o útero ou para fora
los receptores de reconhecimento de padrão.
em contração. do corpo.
paisagem Uma área geográfica que consiste em
órgão vomeronasal Estrututa quimiossensorial oviparidade Reprodução na qual os ovos são
múltiplos ecossistemas ou hábitats.
embebida no epitélio nasal dos anfíbios, répteis e liberados pela fêmea e o desenvolvimento é ex-
vários mamíferos. Muitas vezes especializado em terno ao corpo da mãe. (Comparar com vivipa- pâncreas Glândula localizada próxima ao es-
detectar ferormônios. ridade.) tômago de vertebrados, que secreta enzimas
digestivas dentro do intestino delgado e libera
órgãos sensoriais Estruturas que convertem ovo amniota Um ovo com casca que envolve
insulina na corrente sanguínea.
tipos de energia interna ou ambiental em sinais quatro membranas extraembrionárias e a gema
elétricos utilizados pelo sistema nervoso. que alimenta o embrião. Esta adaptação permitiu papo Saco simples de armazenamento de ali-
que mamíferos e répteis vivessem e se reprodu- mento, o primeiro de dois órgãos semelhantes ao
órgãos sexuais acessórios Estruturas anatô- zissem em ambientes mais secos, se compara- estômago em muitos animais (incluindo répteis,
micas que permitem a transferência de esper- dos à maioria dos anfíbios. minhocas e vários insetos). (Ver também moela.)
matozoides do macho para a fêmea, para ferti-
lização interna. (Comparar com órgãos sexuais ovócito primário Progênie diploide de uma ovo- par de bases (pb) No DNA de dupla-fita, par de
primários.) gônia. Em muitas espécies, um ovócito primário nucleotídeos formado pelo pareamento de bases
entra na prófase da primeira divisão meiótica e, complementares de uma purina em uma fita e
órgãos sexuais primários Testículos e ovários. então, permanece em supressão do desenvol- uma pirimidina na outra. (Ver pareamento de ba-
origem de replicação (ori) Sequência de DNA vimento por um longo período antes de retomar ses complemetares.)
na qual a helicase desenrola a dupla-hélice de a meiose para formar o ovócito secundário e o par homólogo Par de cromossomos comple-
DNA e a DNA-polimerase se liga para iniciar a corpúsculo polar. mentares compostos por um cromossomo de
replicação do DNA. ovócito secundário Na oogênese, a célula-filha cada um dos dois conjuntos de cromossomos
ortólogo Gene homólogo cuja divergência pode da primeira divisão meiótica que recebe quase em um organismo diploide.
ser traçada aos eventos de especiação. (Compa- todo o citoplasma. (Ver também primeiro corpús- parabrônquios Passagens nos pulmões das
rar com parálogo.) culo polar.) aves através das quais o ar flui.
osmoconformador Animal aquático que equi- ovogônia (1) Em algumas algas e fungos, célula parácrina Referente a um sinal químico, como
libra a osmolaridade do seu fluido extracelular na qual um óvulo é produzido. (2) Nos animais, a um hormônio, que age localmente, próximo ao
para a mesma do meio externo. (Comparar com progênie diploide de uma célula germinativa nas local de sua secreção. (Comparar com autó-
osmorregulador.) fêmeas. crina.)
osmolaridade Concentração de partículas os- ovótide Na ovogênese, a célula-filha da segunda parafilético Refere-se a um grupo que consiste
moticamente ativas em uma solução. divisão meiótica que se diferencia em um óvulo em um ancestral e alguns dos seus descenden-
maduro. tes, mas não todos. (Comparar com monofilético,
osmorregulador Animal aquático que regula ati-
vamente a osmolaridade do seu fluido extracelu- ovoviviparidade Pertencente à reprodução na polifilético.)
lar. (Comparar com osmoconformador.) qual os ovos fertilizados se desenvolvem e eclo- parálogo Gene homólogo cuja divergência pode
dem dentro do corpo da mãe, mas não são liga- ser traçada a eventos de duplicação de genes.
osmose Movimento da água através de uma
dos à mãe por meio de uma placenta. (Comparar com ortólogo.)
membrana seletivamente permeável de uma re-
gião para outra, onde o potencial hídrico é mais ovulação Liberação de um óvulo de um ovário. parasita Organismo que mata e/ou consome
negativo. óvulo (1) Nas plantas, estrutura compreendendo partes de um organismo muito maior do que ele
ossículos Os três ossos da orelha média que o megasporângio e o integumento, que se de- mesmo (conhecido como hospedeiro). Algumas
transmitem as vibrações do tímpano para a janela senvolve em uma semente depois da fertilização. vezes, mas não sempre, os parasitas matam seu
oval na orelha interna. Individualmente, são cha- (2) Gameta feminino das mulheres. hospedeiro.
mados de martelo, bigorna e estribo. óvulo Em todos os organismos que se reprodu- parasita facultativo Organismo que pode pa-
osso Componente rígido dos sistemas esque- zem sexuadamente, o gameta feminino; em aves, rasitar outros organismos vivos, mas também é
léticos dos vertebrados que contém uma matriz répteis e alguns outros vertebrados, uma estrutu- capaz de crescer de forma independente.
G-28 Glossário
parasitas obrigatórios Organismos que so- pelo da raiz Processo longo e fino de uma célula nutriente está sendo absorvido. (Comparar com
mente podem sobreviver e crescer dentro ou epidérmica da raiz que absorve água e minerais período absortivo.)
sobre outro organismo vivo, em detrimento do da solução do solo. período refratário Intervalo de tempo após um
hospedeiro. pena Estrutura que cresce a partir da pele de potencial de ação, durante o qual outro potencial
parasitismo Ato de predação no qual o preda- terópodes (aves vivas e seus parentes extintos) de ação não pode ser gerado por uma membra-
dor (um parasita) vive simbioticamente sobre ou que consiste em uma haste oca da qual irradiam na excitável.
dentro de sua presa (seu hospedeiro) e consome palhetas de barbas. Funciona como suporte para
período sensitivo Estágio de vida durante o
somente certos tecidos, sem necessariamente o voo, distribuição da plumagem e termorregu-
qual alguns tipos específicos de aprendizado
matar o hospedeiro. (Comparar com carnívoro, lação.
devem ocorrer, ou durante o qual estes ocorrem
herbívoro, onívoro.) penetrância Proporção de indivíduos com um com mais facilidade do que em outro momento.
paratireoides Quatro glândulas na superfície genótipo específico que apresentam o fenótipo Típico do aprendizado de canto nos pássaros.
posterior da tireoide que produzem e liberam pa- esperado. Também chamado de período crítico.
ratormônio. pênis Órgão sexual acessório dos animais do peristaltismo Contrações musculares ondulató-
paratormônio (PTH, do inglês parathyroid sexo masculino, que capacita o macho a deposi- rias que ocorrem ao longo de um órgão tubular,
hormone) Hormônio secretado pelas glândulas tar o esperma no trato reprodutor da fêmea. propelindo o conteúdo ao longo do tubo.
paratireoides que estimula a atividade dos osteo- pente Nos ctenóforos, uma fileira de placas com peritônio Revestimento mesodérmico da cavi-
clastos e aumenta os níveis de cálcio no sangue. cílios semelhante a um pente. Os ctenóforos se dade do corpo entre os animais celomados.
(Comparar com calcitonina.) movem pelo batimento dos cílios nos seus oito
permeabilidade seletiva Permissão para que
parcimônia Preferência pela mais simples entre pentes.
certas substâncias passem enquanto outras
um grupo de explicações plausíveis sobre qual- pentose Açúcar contendo cinco átomos de car- substâncias são excluídas; característica das
quer fenômeno. bono. membranas.
pareamento de bases complementares O PEP-carboxilase Enzima que combina dióxido peroxissomo Organela onde ocorrem reações
pareamento das bases AT (ou AU), TA (ou UA), de carbono com PEP para formar um ácido di- em que peróxidos tóxicos são formados e, então,
CG e GC na dupla-fita de DNA, na transcrição e carboxílico de quatro carbonos no início da fotos- convertidos em água.
entre tRNA e mRNA. síntese C4 ou do metabolismo ácido das crassu-
peso atômico A massa média de uma amostra
parede celular Uma estrutura relativamente rígi- láceas (CAM).
representativa de átomos de um elemento, com
da que delimita células de plantas, fungos, mui- peptidases Enzimas digestivas que degradam todos os isótopos nas suas proporções normais.
tos protistas e a maioria dos procariotos, e que peptídeos. Também chamado de massa atômica.
garante a essas células sua forma e limita sua
expansão em meios hipotônicos. peptídeo natriurético atrial (ANP, do inglês peso molecular Soma dos pesos atômicos dos
atrial natriuretic peptide) Hormônio liberado pelas átomos em uma molécula.
parede celular primária Nas células vegetais, fibras musculares atriais cardíacas quando estas
estrutura que se forma na lamela média depois são excessivamente estendidas, o que faz ocor- pétala Na flor de angiosperma, uma folha estéril
da citocinese, constituída de microfibrilas de ce- rer a diminuição da reabsorção de sódio pelos modificada, não fotossintetizante, de cores fre-
lulose, hemicelulose e pectinas. (Comparar com rins e, assim, a diminuição do volume sanguíneo. quentemente brilhantes e que geralmente serve
parede celular secundária.) para atrair insetos polinizadores.
peptideoglicano Material da parede celular de
parede celular secundária Estrutura celulósica muitas bactérias, consistindo em uma única mo- Pfr Ver fitocromo.
espessa interna à parede celular primária forma- lécula enorme que circunda a célula inteira. pH Logaritmo negativo da concentração de íons
da em algumas plantas depois que a expansão hidrogênio; medida da acidez de uma solução.
celular para. (Comparar com parede celular pri- peptidil transferase Função catalítica de uma
grande subunidade ribossômica, que consiste Uma solução com pH = 7 é dita neutra; valores
mária.) de pH maiores que 7 caracterizam soluções bá-
em duas reações: quebra da ligação entre um
parênquima Tecido vegetal composto por cé- aminoácido e seu tRNA no sítio P e formação de sicas, ao passo que soluções ácidas possuem
lulas relativamente não especializadas sem pa- uma ligação peptídica entre esse aminoácido e o valores de pH menores que 7.
redes secundárias. (Comparar com colênquima, aminoácido ligado ao tRNA no sítio A. pigmento Substância que absorve luz visível.
esclerênquima.)
pequeno RNA de interferência Ver siRNA. pilotagem Forma de navegação na qual um
parênquima medular Nas plantas, tecido relati-
percepção de quórum Uso de sinais de comu- animal encontra seu caminho por lembrança de
vamente não especializado encontrado dentro do
nicação química para desencadear atividades li- pontos de referência no ambiente.
cilindro de tecido vascular.
gadas à densidade, como a formação de biofilme pilus (plural: pili ) Estrutura que une as células
partenocarpia Formação de fruto a partir de nos procariotos. procarióticas no início da conjugação.
uma flor sem fertilização.
perda do hábitat Conversão de um ecossiste- pilus sexual Conexão fina entre duas bactérias
partenogênese Produção de um organismo a ma, por atividades humanas, que reduz a quanti- por meio da qual o material genético passa du-
partir de um ovo não fertilizado. dade do hábitat. (Comparar com degradação do rante a conjugação.
partição de recursos Situação na qual espé- hábitat.)
pineal Glândula localizada entre os hemisférios
cies compartilham recursos limitados ao usá-los perene Planta que sobrevive de ano a ano. cerebrais que secreta melatonina.
de formas diferentes, permitindo, assim, a sua (Comparar com anual, bienal.)
coexistência. pinocitose Endocitose, por uma célula, de líqui-
periciclo Nas raízes das plantas, o tecido interior do contendo substâncias dissolvidas.
patch-clamp Técnica para isolar um pedaço mi- à endoderme, mas externo ao tecido vascular da
núsculo de membrana para permitir o estudo do raiz. A atividade meristemática das células do pe- pirâmides renais Tecido da medula renal que se
movimento de íons através de um determinado riciclo produz primórdios de raízes laterais. projeta para o interior da pelve renal e libera urina,
canal. que é drenada para a uretra.
periderme Tecido externo do corpo secundário
patógeno Organismo que causa doença. da planta, constituído principalmente de súber. pirimidina Um dos dois tipos de bases nitro-
PCR Ver reação em cadeia da polimerase (PCR). genadas nos ácidos nucleicos. Cada pirimidina
período (1) Categoria na escala de tempo geo- – citosina, timina e uracila – se pareia com uma
PDC Ver planta de dia curto. lógica. (2) Duração de um ciclo em um evento purina específica.
PDL Planta de dia longo. cíclico, como o ritmo circadiano.
pirogênio Molécula que produz aumento na
pé ambulacrário Característica única dos equi- período absortivo Quando há alimento no in- temperatura corporal (febre); pode ser produzida
nodermas; extensões do sistema vascular de testino e os nutrientes estão sendo absorvidos. por um patógeno invasor ou por células do siste-
água que funciona na troca de gases, locomoção (Comparar com período pós-absortivo.) ma imune em resposta à infecção.
e alimentação. período crítico Ver período sensível. piruvato Forma ionizada do ácido pirúvico, um
pecilotermos Animais cuja temperatura corporal período pós-absortivo Estado no qual alimen- ácido de três carbonos; produto final da glicólise
depende muito da temperatura ambiente. tos não permanecem no intestino, e nenhum e matéria-prima para o ciclo do ácido cítrico.
Glossário G-29
pistilo Estrutura de uma flor de angiosperma, mossômico; encontrado em muitas bactérias. dicas. Grandes polipeptídeos são chamados de
dentro da qual os óvulos são originados. Pode Pode se replicar independentemente dos cro- proteínas.
consistir em um único carpelo ou diversos carpe- mossomos. poliploide Que possui mais de dois conjuntos
los fundidos em uma única estrutura. Em geral, plasmodesmos Filamentos citoplasmáticos co- inteiros de cromossomos.
diferenciado em ovário, estilete e estigma. nectando duas células vegetais adjacentes. poliploidia A posse de mais de dois conjuntos
placa (1) Acúmulo de organismos procarióticos plasmogamia A fusão do citoplasma de duas inteiros de cromossomos.
sobre o esmalte do dente. Os ácidos produzidos células. (Comparar com cariogamia.)
por esses microrganismos podem causar cárie. pólipo Estágio assexuado séssil no ciclo de vida
(2) Uma região da parede arterial invadida por pleiotropia Determinação de mais de uma cados cnidários.
fibroblastos e depósitos de gordura (ver ateros- racterística por um único gene. polirribossomo (polissomo) Complexo que
clerose.) pleura Membrana que recobre o exterior dos consiste em uma molécula linear de RNA men-
placa de lise Área circular clara em um tapete de pulmões e as paredes da cavidade torácica. In- sageiro e vários (ou muitos) ribossomos. Os
bactérias cultivadas na superfície de gel de ágar flamação dessas membranas é uma condição ribossomos se movem ao longo do mRNA, sin-
nutriente. conhecida como pleurisia. tetizando cadeias polipeptídicas conforme eles
avançam.
placa motora Depressão da membrana pós- pluripotente Possui a capacidade de formar
todas as células do corpo. (Comparar com uni- polissacarídeo Macromolécula composta por
-sináptica na junção neuromuscular onde se aco-
potente.) muitos monossacarídeos (açúcares simples).
modam os terminais do neurônio motor.
Exemplos comuns são celulose e amido.
placas epifisiárias Placas de cartilagem pró- pneumatóforos Raízes que crescem acima da
água ou da lama para alcançar o ar e obter oxi- polo animal Ponto na extremidade do óvulo em
ximas às extremidades dos ossos longos, onde
gênio para os sistemas radiculares de árvores desenvolvimento onde o vitelo está menos con-
o crescimento ósseo ocorre até a adolescência,
que vivem em hábitats pantanosos ou sujeitos à centrado.
quando o crescimento cessa.
maré. polo vegetal Ponto na extremidade do óvulo em
placenta Órgão das fêmeas de mamíferos que
poder Em relação aos testes estatísticos: se desenvolvimento onde o vitelo está mais concen-
proporciona nutrição ao feto e a eliminação dos
refere à probabilidade de uma hipótese nula ser trado.
produtos de excreção do feto.
rejeitada corretamente quando falsa. polpa Espaço no interior do dente que contém
plâncton Organismos aquáticos que flutuam na
podócitos Células da cápsula de Bowman do vasos sanguíneos, nervos e células produtoras
coluna d’água, dependendo de correntes e ven-
néfron que cobrem os capilares dos glomérulos, de dentina.
to para seu movimento. O plâncton inclui muitos
protistas, algumas algas e diversas larvas de ani- formando fendas para filtração. ponte Região do tronco encefálico anterior à
mais. polar Molécula com campos elétricos separados medula.
e opostos em duas extremidades, ou polos; a ponto de referência Em um sistema regulador,
plano corporal Estrutura geral de um animal, o
molécula da água (H2O) é o exemplo mais preva- sensibilidade limiar para o estímulo de retroali-
arranjo dos seus sistemas de órgãos e o funcio-
lente. (Comparar com apolar.) mentação.
namento integrado de suas partes.
polaridade (1) Na química, a propriedade de ponto de restrição (R) Momento específico du-
planta carnívora Planta capaz de capturar e di-
compartilhamento desigual de elétrons em uma rante a fase G1 do ciclo celular no qual a célula
gerir animais para obtenção de nutrientes.
ligação covalente que define uma molécula polar. se torna comprometida para realizar o resto do
planta de dia curto (PDC) Planta que floresce (2) No desenvolvimento, a diferença entre uma ciclo celular.
quando as noites são mais longas que uma dura- extremidade e outra de um organismo ou estru-
ção crítica específica para essa espécie de plan- pontos de verificação do ciclo celular Pontos
tura.
ta. (Comparar com plantas de dia longo.) de transição entre as diferentes fases do ciclo ce-
pólen Nas plantas com sementes, grãos micros- lular, que são regulados pelas ciclinas e as cina-
planta de dia longo (PDL) Planta que necessita cópicos que contêm o gametófito (microgametó- ses dependentes de ciclinas (Cdks).
de dias longos (na verdade, noites curtas) para fito) e o gameta (micrósporo) masculinos.
florescer. (Comparar com plantas de dia curto.) pool regional de espécies Todas as espécies
poliandria Sistema de acasalamento no qual que estão limitadas a uma região geográfica, al-
plantas C3 Plantas que produzem 3PG como uma fêmea acasala com múltiplos machos. gumas vezes chamada de diversidade gama.
primeiro produto estável da fixação de carbono (Comparar com poligamia.)
na fotossíntese e utilizam ribulose-bifosfato como população (1) Em biologia, qualquer grupo de
policultura Na agricultura, plantação em larga organismos coexistindo ao mesmo tempo e no
receptor de CO2.
escala de múltiplas espécies de cultivo. (Compa- mesmo lugar e capazes de intercruzarem uns
plantas C4 Plantas que produzem oxalaceta- rar com monocultura.) com os outros. (2) Em estatística, grupo de es-
to como primeiro produto estável da fixação de tudo de interesse.
polifilético Refere-se a um grupo que consiste
carbono na fotossíntese e utilizam fosfoenolpiru-
em organismos múltiplos relacionados distan- população dreno População que recebe mais
vato como aceptor de CO2. Plantas C4 também
temente e que não inclui um ancestral comum. imigrantes de outras populações dentro de uma
realizam as reações de fotossíntese C3.
(Comparar com monofilético, parafilético.) metapopulação do que ela produz.
plantas parasitas Plantas que obtêm parte da
poliginia Sistema de acasalamento no qual um populações fonte Populações que servem
sua nutrição crescendo sobre outras plantas.
macho acasala com múltiplas fêmeas. (Comparar como fonte líquida de indivíduos para outras po-
plantas terrestres avasculares Todas as plan- com poliandria.) pulações dentro de uma metapopulação.
tas terrestres sem sistema vascular.
polímero Molécula grande composta por subu- porta de ativação Propriedade de um canal de
plânula Forma larval ciliada livrenatante comum nidades similares ou idênticas, chamadas de mo- íon Na+ dependente de voltagem em aumentar
dos cnidários. nômeros. (Comparar com monômero.) sua permeabilidade aos íons Na+ quando a mem-
plaqueta Corpúsculo sem núcleo, limitado por polimorfismo Coexistência, em uma população, brana é despolarizada.
membrana, originado como um fragmento de de dois ou mais traços distintos. porta de inativação Propriedade de um canal
uma célula na medula óssea de mamíferos. Im- de íon Na+ dependente de voltagem em diminuir
polimorfismo de nucleotídeo único (SNPs,
portante na ação de coagulação sanguínea. sua permeabilidade aos íons Na+ quando a mem-
do inglês single nucleotide polymorphisms) Va-
plasma polar Citoplasma de uma extremidade riações herdadas em uma única base de um brana é despolarizada.
de um ovo de inseto que determina que as cé- nucleotídeo do DNA que são diferentes entre os porta-enxerto Na horticultura, a raiz ou o caule
lulas que se formam ali se tornarão células ger- indivíduos. próximo à raiz onde se enxerta um botão ou pe-
minativas. polinização Processo de transferência de pólen daço de caule de outra planta (enxerto).
plasma sanguíneo Porção líquida do sangue na da antera para o estigma de um pistilo em uma pós-hiperpolarização Queda no potencial de
qual as células sanguíneas e outros particulados angiosperma, ou do estróbilo para um óvulo em membrana para um nível inferior ao normal de
estão suspensos. uma gimnosperma. repouso após um potencial de ação.
plasmídeo Molécula de DNA distinta do(s) polipeptídeo Molécula grande composta por posterior Relacionado ou pertencente à parte de
cromossomo(s); isto é, um elemento extracro- muitos aminoácidos unidos por ligações peptí- trás. (Comparar com anterior.)
G-30 Glossário
postulados de Koch Um conjunto de regras o mRNA funcional. Também conhecido como prófago Unidades não infecciosas que estão
para estabelecer que um microrganismo particu- transcrito primário. ligadas aos cromossomos da bactéria hospedei-
lar causa determinada doença. presa Organismo morto ou consumido por um ra e se multiplicam com eles, mas não causam
predador como fonte de energia. dissolução da célula. O prófago pode, posterior-
potência celular Em organimos multicelulares,
mente, entrar em fase lítica, para completar o ci-
um potencial de células indiferenciadas para se pressão parcial Em uma mistura de gases a
tornarem uma célula de determinado tipo. (Ver clo de vida do vírus.
uma pressão específica, é a contribuição de cada
multipotente, pluripotente, totipotente.) gás para a pressão total. progesterona Hormônio sexual feminino que
potenciação de longa duração (PLD) Aumen- mantém a gravidez.
pressão turgor Força exercida por uma célula
to de longa duração na responsividade de um vegetal contra a parede celular quando ela obte- Projeto Genoma Humano Um projeto de pes-
neurônio, resultante de um período de longa es- ve água por osmose. (Ver potencial de pressão.) quisa público e privado, completado em 2003,
timulação. (Comparar com depressão de longo para produzir um sequência de DNA completa do
prazo.) primase Enzima que catalisa a síntese de um ini-
genoma humano inteiro.
ciador para replicação de DNA.
potencial de ação Sinais elétricos gerados por promotor Sequência de DNA na qual a RNA-
neurônios que transmitem a informação por on- primeira geração de filhos Ver F1.
-polimerase se liga para iniciar a transcrição.
das de despolarização ou hiperpolarização da primeira lei da termodinâmica Princípio de
membrana celular. que a energia não pode ser criada nem destruída. prosencéfalo Região do cérebro de vertebrados
que compreende o cérebro, o tálamo e o hipo-
potencial de equilíbrio do potássio (EK) Po- primeiro corpúsculo polar Pequena célula-filha tálamo. (Comparar com rombencéfalo e mesen-
tencial de membrana negativo que balança a ten- da primeira divisão meiótica de um ovócito pri- céfalo.)
dência dos íons K+ a se difundirem para fora da mário.
célula, a favor do seu gradiente de concentração. prostaglandina Qualquer um de um grupo de
primórdio foliar Crescimento na lateral do me-
lipídeos especializados com funções semelhan-
potencial de membrana Diferença de carga ristema apical do caule que se desenvolverá em
tes a hormônios. Não está claro se eles agem a
elétrica entre o exterior e o interior de uma célula, uma folha.
qualquer distância considerável do local de sua
causada pela diferença na distribuição de íons. probabilidade Quantidade numérica que ex- produção.
potencial de membrana graduado Pequena pressa a probabilidade de um evento ocorrer em
próstata Nos homens, circunda a uretra na sua
alteração local do potencial de membrana causa- uma escala de 0 (sem chance de ocorrer) a 1
junção com os vasos deferentes; contribui com
da pela abertura ou pelo fechamento dos canais (certeza de ocorrência).
fluido neutralizante de ácido para o sêmen.
de íons. probóscide Nariz ou dispositivo de sucção alon-
potencial de pressão (Ψp) Pressão hidrostática gado que é geralmente tubular e flexível. proteases Enzimas digestivas que degradam as
de uma solução compartimentalizada em exces- pontes entre os aminoácidos das proteínas.
procâmbio Meristema primário que produz o
so da pressão atmosférica circundante. (Compa- tecido vascular. proteassomo Estrutura proteica grande, no
rar com potencial do soluto, potencial da água.) citoplasma eucariótico, que se liga a proteínas
procariotos Organismos unicelulares que não
potencial de receptor Alteração no potencial celulares que foram marcadas pela ubiquitina,
possuem núcleo ou outras organelas envoltas
de repouso de uma célula sensorial quando esta digerindo-as.
por membrana. Inclui bactérias e arqueias. (Com-
é estimulada. parar com eucariotos.) proteína Polímero de cadeia longa composto
potencial de repouso Potencial de membrana por aminoácidos, com vinte cadeias laterais co-
processamento alternativo Um processo para
de uma célula viva em repouso. Nas células em muns diferentes. Ocorre com sua cadeia polimé-
gerar mRNAs maduros diferentes a partir de um
repouso, o interior é negativo em relação ao exte- rica estendida em proteínas fibrosas, ou enrolada
único gene por meio da união de diferentes gru-
rior. (Comparar com potencial de ação.) em macromoléculas compactas, nas enzimas e
pos de éxons durante o processamento do RNA.
em outras proteínas globulares. Os aminoácidos
potencial do soluto (Ψs) Propriedade de qual- processamento de RNA Modificação dos componentes são codificados nos tripletos de
quer solução, que resulta de seu conteúdo de transcritos primários de RNA, por exemplo, reti- RNA mensageiro, e as proteínas são produtos
solutos; ele pode ser zero ou ter um valor nega- rando os íntrons. dos genes.
tivo. Quanto mais negativo o potencial do soluto,
maior a tendência da solução de captar água processivo Referente a enzimas que catalisam proteína carreadora Proteína que se liga a
através de uma membrana diferencialmente per- muitas reações cada vez que se ligam a um outra substância para transportá-la de um local
meável. (Comparar com potencial de pressão, substrato, como a DNA-polimerase faz durante a para outro; os carreadores se ligam a pequenas
potencial de água.) replicação do DNA. moléculas e as transportam através das mem-
produção secundária Fonte de energia para branas.
potencial hídrico (ψ, psi) Em osmose, a ten-
organismos e ecossistemas que é derivada do proteína de canal Uma proteína integral de
dência de um sistema (uma célula ou solução)
consumo de compostos orgânicos por outros membrana que forma uma passagem aquosa
para captar água a partir de água pura, através
organismos. através da membrana na qual está inserida e pela
de uma membrana diferencialmente permeável.
produtividade primária bruta (GPP, do inglês qual solutos específicos podem passar.
pré-Cambriano Primeiro e mais longo período
gross primary production) Quantidade total de
da era geológica, durante o qual a vida se ori- proteína de ligação à fita simples Na replica-
carbono fixada pelos produtores primários do
ginou. ção do DNA, proteína que se liga às fitas simples
ecossistema. (Comparar com produtividade pri-
precipitação ácida Precipitação com pH abaixo de DNA depois que elas foram separadas uma
mária líquida.)
do normal, como resultado de moléculas preda outra, mantendo as duas fitas separadas para
produtividade primária líquida (PPL) Quan- a replicação.
cursoras, que formam ácidos, introduzidas na
tidade de energia ou de biomassa incorporada
atmosfera pelas atividades humanas. proteína efetora Na sinalização celular, a pro-
nos tecidos dos produtores primários depois da
precocial Que nasceu ou eclodiu em um estado respiração. (Comparar com produtividade primá- teína responsável pela resposta celular a uma via
relativamente avançado, que permite alto grau de ria bruta.) de transdução de sinal.
independência dos pais. proteína G Uma proteína de membrana envol-
produtividade secundária líquida Quantidade
predação Interação trófica ou de alimentação na de energia ou biomassa obtida do consumo e da vida em transdução de sinal; caracterizada pela
qual um indivíduo e uma espécie (predador) mata assimilação de outros organismos, consideran- ligação de GDP ou GTP.
e/ou consome indivíduos (ou parte de indivíduos) do-se a respiração. proteína relacionada à patogênese Proteína
de outra espécie (sua presa). vegetal envolvida na resistência sistêmica adqui-
produtor primário Organismo fotossintetizante
predador Organismo que mata e/ou consome ou quimiossintetizante que sintetiza moléculas rida, cuja síntese é induzida em resposta à infec-
indivíduos (ou parte de indivíduos) de outra es- orgânicas complexas a partir de moléculas inor- ção por um patógeno, como um fungo.
pécie (sua presa). gânicas simples. proteína transmembrana Uma proteína integral
pré-mRNA (mRNA precursor) Transcrito gêni- produtos Moléculas que resultam do término de de membrana que atravessa a bicamada fosfo-
co inicial antes de ser modificado para produzir uma reação química. lipídica.
Glossário G-31
proteína-cinase Enzima que catalisa a adição razão de alterações na sua sequência ou mudan- tados pelas glândulas salivares e pela mucosa
de um grupo fosfato, a partir de ATP, em uma ça da sua localização no genoma. estomacal.
proteína-alvo. pseudoplasmódio Agregação de mixamebas quimo-heterotrófico Um organismo que deve
proteínas constitutivas Proteínas que um orga- que se parece com um plasmódio. obter tanto carbono quanto energia de substân-
nismo produz todo o tempo e a uma taxa relativa- PTH Ver paratormônio (PTH). cias orgânicas. (Comparar com quimioautotrófi-
mente constante. co, fotoautotrófico, foto-heterotrófico.)
pulmão Órgão interno especializado na troca ga-
proteínas de choque térmico Proteínas chape- sosa respiratória com o ar. quitina Um componente orgânico rijo, mas fle-
ronas expressas em células expostas a altas ou xível, característico do exoesqueleto de artrópo-
baixas temperaturas ou outras formas de estres- pupila Abertura no olho de vertebrados através
des, consistindo em um complexo polissacarídeo
se ambiental. da qual passa a luz.
nitrogenado. Também encontrado nas paredes
proteínas de MHC classe I Proteínas da su- purina Um dos dois tipos de bases nitrogenadas celulares de fungos.
perfície das células que participam da resposta nos ácidos nucleicos. Cada uma das purinas –
imune celular dirigida contra células infectadas adenina e guanina – se pareia com uma pirimidi- R
com vírus. na específica.
radiação Transferência de calor de um objeto
proteínas de MHC classe II Proteínas da su- Q mais quente para um mais frio por troca de radia-
perfície celular que participam das interações cé- ção infravermelha. (Ver também radiação eletro-
lula a célula (de células T auxiliares, macrófagos e Q10 Valor que compara a taxa de um processo magnética, radiação evolutiva.)
células B) da resposta imune humoral. bioquímico ou reação no decorrer de uma escala
de temperatura de 10°C. Um processo que não radiação adaptativa Uma série de eventos evo-
proteínas integrais de membrana As proteínas é sensível à temperatura tem um Q10 igual a 1. lutivos que resulta em um arranjo (radiação) de
que estão ao menos parcialmente embebidas na Valores de 2 ou 3 significam que a reação acelera espécies relacionadas que vivem em uma varida-
membrana plasmática. (Comparar com proteínas conforme a temperatura aumenta. de de ambientes, diferenciando-se nas caracte-
periféricas de membrana.) rísticas que cada uma utiliza para explorar estes
quadrat Área de medida, de qualquer tamanho, ambientes.
proteínas motoras Proteínas especializadas com quatro lados, usada para contar os indiví-
que utilizam energia para alterar a forma e mover duos dentro dessa área. radiação eletromagnética Uma onda que se
as células ou as estruturas dentro das células. propaga e viaja pelo espaço e tem tanto proprie-
quadro de Punnett Método para predizer os re-
proteínas periféricas de membrana Proteínas dades elétricas como magnéticas.
sultados de um cruzamento genético pelo arranjo
associadas, mas não embebidas, na membrana dos gametas de cada progenitor nas arestas do radiação evolutiva A proliferação de várias es-
plasmática. (Comparar com proteína integral de quadrado. pécies dentro de uma única linhagem evolucio-
membrana.) nária.
qualitativo Baseado na observação de uma
proteoglicano Glicoproteína que contém um qualidade ou característica não mensurável, radícula Raiz embrionária.
centro proteico com cadeias de carboidratos lon- como marrom vs. azul.
gas e lineares ligadas. radioisótopo Isótopo radioativo de um elemen-
quantitativo Baseado em valores numéricos to. Exemplos são carbono 14 (14C) e hidrogênio
proteólise Digestão enzimática de uma proteína obtidos por medição, como nos dados quanti- 3, ou trítio (3H).
ou polipeptídeo. tativos.
rádula Estrutura com aspecto de grosa usada
proteoma Conjunto completo de proteínas que quepe 5´ Nucleotídeo guanina metilado ligado à para raspar partículas de alimento de uma su-
podem ser sintetizadas por um organismo. Devi- extremidade 5´ do mRNA eucarótico. perfície.
do ao processamento alternativo do pré-mRNA,
quiasma Uma conexão em forma de X entre cro- raiz Órgão responsável por ancorar a planta no
o número de proteínas que podem ser sintetiza-
mossomos homólogos pareados na prófase I da solo, absorvendo água e minerais e produzindo
das é geralmente muito maior do que o número
meiose. Um quiasma é a manifestação visível da certos hormônios. Algumas raízes são órgãos de
de genes codificadores de proteínas presentes
permuta entre cromossomos homólogos. armazenamento.
no genoma do organismo.
quiasma óptico Estrutura na superfície inferior raiz axial A maior raiz da planta, a partir da qual
protocélula Esfera auto-organizada de lipídeos
do cérebro de vertebrados onde os dois nervos outras raízes nascem lateralmente.
proposta como um trampolim para a origem da
ópticos se unem.
vida. raiz lateral Uma raiz que se estende a partir de
quilocaloria (kcal) Ver caloria.
protoderme Meristema primário que origina a uma raiz central em um sistema radicular; comum
epiderme nas plantas. quilomícron Partículas de lipídeo cobertas por em eudicotiledôneas.
proteína, produzidas no intestino a partir das gor-
próton (1) Partícula subatômica com uma única raízes fasciculadas Raízes que se originam
duras da dieta e secretadas nos fluidos extrace-
carga positiva. O número de prótons no núcleo do caule ao nível do chão ou abaixo dele; típico
lulares.
de um átomo determina seu elemento. (2) Íon hi- do sistema de raízes fibrosas das monocotile-
drogênio, H+. quimioautotrófico Organismo que obtém ener- dôneas.
gia pela oxidação de substâncias inorgânicas
protonefrídio Órgão excretor dos vermes pla- RE Ver retículo endoplasmático (RE).
usando parte dessa energia para fixar carbo-
nos, composto por um túbulo e por uma célula
no. Também conhecido como quimiolitotrófico. reação alérgica Uma hiper-reação do sistema
flama.
(Comparar com quimio-heterotrófico, fotoauto- imune a quantidades de um antígeno que não
protrombina Forma inativa da trombina, enzima trófico, foto-heterotrófico.) afetam a maioria das pessoas; frequentemente
envolvida na coagulação do sangue. envolve anticorpos IgE.
quimiorreceptor Proteína receptora que se liga
provírus DNA de dupla-fita, feito por vírus, que a moléculas específicas (como moléculas de fe- reação anabólica Reação sintética na qual mo-
está integrado no cromossomo hospedeiro e rormônios) no meio ambiente. léculas simples são ligadas para formar molécu-
contém promotores que são reconhecidos pelo las mais complexas; necessita de energia, que é
quimiosmose A formação de ATP na mitocôn-
sistema de transcrição da célula hospedeira. capturada pelas ligações químicas que são for-
dria e nos cloroplastos, resultante do bombea-
PRRs Ver receptores de reconhecimento de pamento de prótons através da membrana (contra madas. (Comparar com reação catabólica.)
drões (PRRs). um gradiente de carga elétrica e de pH), seguido reação catabólica Uma reação sintética na qual
pseudocelomado Que possui uma cavidade pelo retorno de prótons por um canal proteico moléculas complexas são quebradas em molé-
corporal, chamada de pseudocele, constituída de com atividade de ATP-sintase. culas mais simples e energia é liberada. (Compa-
um espaço preenchido por fluido, no qual muitos quimiossíntese Uso de energia a partir de rar com reação anabólica.)
dos órgãos internos estão suspensos, mas que compostos químicos inorgânicos por arqueias e reação de condensação Uma reação química
é envolta por mesoderme apenas na superfície bactérias para fixar CO2 e produzir carboidratos na qual duas moléculas se tornam unidas por
externa. usando o ciclo de Calvin. uma ligação covalente e uma molécula de água
pseudogene Segmento de DNA que é homólo- quimo Criado no estômago; uma mistura do ali- é liberada. (AH + BOH → AB + H2O.) (Comparar
go ao gene funcional, mas não é expresso, em mento ingerido com os sucos digestivos secre- com reação de hidrólise.)
G-32 Glossário
reação de hidrólise Uma reação química que receptores semelhantes a Toll (TLRs, do in- regra da adição A probabilidade de um de dois
quebra uma ligação pela inserção dos compo- glês Toll-like receptors) Proteínas de membrana ou mais eventos que são mutuamente exclusivos
nentes da água (AB + H2O → AH + BOH). (Com- de macrófagos e células dendríticas com domí- é a soma de suas probabilidades independentes.
parar com reação de condensação.) nios extracelulares que reconhecem moléculas regra da multiplicação A probabilidade de
reação de oxidação-redução (redox) Reação de patógenos microbianos. dois ou mais eventos independentes ocorrerem
na qual uma substância transfere um ou mais recessivo Em genética, um alelo que não deter- juntos é o produto de suas probabilidades inde-
elétrons para outra substância. (Ver oxidação, mina o fenótipo na presença de um alelo domi- pendentes.
redução.) nante. (Comparar com dominância.)
regressão linear Método estatístico de monta-
reação em cadeia da polimerase (PCR, do reconhecimento celular A ligação de células gem de uma linha reta para descrever a relação
inglês polimerase chain reaction) Técnica enzi- umas às outras mediada por proteínas de mem- entre duas variáveis em um gráfico de dispersão.
mática para a produção rápida de milhares de brana ou carboidratos.
regulação alostérica Regulação da atividade
cópias de um segmento específico de DNA, onde recurso limitante Recurso necessário cujo su- de uma proteína (normalmente uma enzima) por
somente uma pequena quantidade da molécula primento (ou sua falta) influencia mais intensa- meio da ligação de uma molécula efetora, em
inicial está disponível. mente no tamanho de uma população. uma região que não o sítio ativo.
reação química Alteração na composição ou recursos Componentes do meio ambiente, regulação hipertônica Manutenção dos fluidos
distribuição de átomos de uma substância com como alimento, água, luz e espaço, que são ne- corporais a uma concentração maior de soluto
alterações consequentes nas propriedades. cessários por todas as espécies. do que no meio. (Comparar com regulação hi-
reação redox Reação química na qual um rea- rede alimentar Representação das conexões potônica.)
gente é oxidado (perde elétrons) e o outro é redu- tróficas ou energéticas entre as espécies de uma regulação hipotônica Manutenção dos fluidos
zido (recebe elétrons). Abreviação de reação de comunidade. corporais a uma concentração menor de soluto
redução-oxidação.
rede filogenética Combinação de linhagens em do que no meio. (Comparar com regulação hiper-
reação reversível Transformação química que uma árvore filogenética (p. ex., por meio de cap- tônica.)
pode ocorrer em ambas as direções, de forma tura híbrida de gene). regulação negativa Tipo de regulação gênica
que os reagentes se tornam produtos, e vice-
rede nervosa Agregação difusa e solta de teci- na qual o gene é normalmente transcrito, e a li-
-versa.
dos nervosos em certos animais não bilaterais, gação de uma proteína repressora ao promotor
reações fotodependentes Fase inicial da fotos- como os cnidários. evita a transcrição. (Comparar com regulação
síntese, na qual a energia da luz é convertida em positiva.)
rede neural Grupo organizado de neurônios
energia química.
que possui três tipos funcionais de categorias de regulação positiva Forma de regulação gênica
reações independentes de luz Reações que neurônios – neurônios aferentes, interneurônios e na qual uma macromolécula reguladora é neces-
se seguem às reações fotodependentes e usam neurônios eferentes – e é capaz de processar a sária para acionar a transcrição de um gene es-
a energia capturada nas reações de luz para informação. trutural; na sua ausência, a transcrição não ocor-
promover a redução de CO2 para formar carboi- redes de interação Conceito que descreve tan- re. (Comparar com regulação negativa.)
dratos. to as interações tróficas (vertical) como as não relação espécie-área Relação entre o tamanho
reagente Substância química que entra em uma tróficas (horizontal; como competição, mutua- de uma área e o número de espécies que ela su-
reação química com outra substância. lismo, comensalismo) entre as espécies da rede porta.
receptor Proteína que pode se ligar a uma mo- alimentar.
relação positiva Relacionamento no qual duas
lécula específica, ou detecta um estímulo espe- redução Ganho de elétrons por uma reação quí- variáveis tendem a variar na mesma direção entre
cífico, dentro da célula ou no ambiente externo mica. (Comparar com oxidação.) observações.
da célula. redução de nitrato O processo pelo qual nitrato relação superfície-volume Para qualquer cé-
receptor de célula T Uma proteína da superfície (NO3–) é reduzido para amônia (NH3). lula, organismo ou forma geométrica sólida, a
de uma célula T que reconhece o determinante reflexo condicionado Forma de aprendizado relação entre a área e o volume; este é um fator
antigênico para o qual a célula é específica. associativo descrita pela primeira vez por Ivan importante na determinação de um limite superior
receptor de estiramento Célula muscular mo- Pavlov, no qual uma resposta natural (como sa- de tamanho que uma célula ou organismo pode
dificada embebida no tecido conectivo de um livação em resposta ao alimento) se torna asso- alcançar.
músculo que age como um mecanorreceptor em ciada com um estímulo normal não relacionado relação um gene, um polipeptídeo Ver um
resposta ao estiramento desse músculo. (como o som de uma campainha ou um metrô- gene, um polipeptídeo.
nomo.)
receptor intracelular Competição que liga seu relógio molecular Taxa aproximadamente
ligante dentro da célula. Um exemplo é o receptor reflexo medular Conversão de informações afe- constante da divergência entre macromoléculas
de estrogênio nos mamíferos. rentes e eferentes na medula espinal sem a parti- de um momento evolutivo para outro; usado para
cipação do cérebro. datar eventos passados na história evolutiva.
receptores acoplados à proteína G Classe de
receptores que alteram sua configuração com a reforço Evolução do isolamento reprodutivo au- renal Relacionado aos rins.
ligação do ligante, assim como ocorre quando o mentado entre populações devido à seleção na-
tural para um isolamento maior. renina Enzima liberada pelos rins em resposta a
sítio de ligação da proteína G é exposto no domí-
uma queda da taxa de filtração glomerular. Junto
nio citoplasmático do receptor, iniciando uma via regeneração Desenvolvimento de um indivíduo
com a enzima conversora da angiotensina, con-
de transdução de sinal. completo a partir de um fragmento de um orga-
verte uma proteína inativa no sangue em angio-
receptores adrenérgicos Proteínas receptoras nismo.
tensina.
acopladas à proteína G que se ligam aos hormô- região biogeográfica Regiões distintas da bio-
reparo de mal pareamento de bases Meca-
nios adrenalina e noradrenalina, acionando resta caracterizadas por diferentes espécies que
nismo que verifica o DNA após ter sido replicado
postas específicas nas células-alvo. ocorrem em escala continental. (Comparar com
e corrige qualquer pareamento de bases errado.
receptores de luz azul Pigmentos em plantas bioma.)
que absorvem luz azul (400-500 nm). Esses pig- reparos por excisão Mecanismo de reparo de
região constante Porção de uma molécula de
mentos fazem a mediação de várias respostas de DNA que remove DNA danificado e o substitui
imunoglobulina cuja composição de aminoácidos
plantas, incluindo fototropismo, movimentos do pelo nucleotídeo apropriado.
determina sua classe e não varia entre as imuno-
estômato e expressão de alguns genes. globulinas naquela classe. (Comparar com região repetições curtas em sequência (STR, do in-
receptores de reconhecimento de padrões variável.) glês short tandem repeats) Sequências de DNA
(PRRs, do inglês pattern recognition receptors) região variável A parte de uma molécula de moderadamente repetitivas curtas (1-5 pares de
Proteínas expressas por células do sistema imu- imunoglobulina ou receptor de célula T que inclui bases). O número de cópias de uma STR em um
ne em animais ou vegetais, que se ligam a molé- o sítio de ligação ao antígeno e é responsável por local específico varia entre os indivíduos e é her-
culas de patógenos contendo os padrões mole- sua especificidade. (Comparar com região cons- dado.
culares associados a patógenos (PAMPs). tante.) replicação Duplicação do material genético.
Glossário G-33
replicação de DNA Criação de uma nova fita da costa, permitindo que a água fria de partes rins Um par de órgãos excretores nos vertebra-
de DNA na qual a DNA-polimerase catalisa a mais profundas, rica em nutrientes, chegue na dos.
reprodução exata de uma fita de DNA existente superfície. riqueza de espécies Número total de espécies
(molde). em uma área.
retículo A segunda de quatro câmaras no es-
replicação semiconservativa Maneira pela tômago dos ruminantes. Junto com o rúmen, é ritmo circadiano Um ritmo de crescimento ou
qual o DNA é sintetizado. Cada uma das duas onde a comida é parcialmente digerida, com a atividade que torna a acontecer aproximadamen-
fitas pareadas em uma dupla-hélice serve como assistência de bactérias ruminais. te a cada 24 horas.
molde para uma nova fita complementar. Conse-
retículo endoplasmático (RE) Um sistema rizóforos Raízes adventícias em algumas mono-
quentemente, após a replicação, cada dupla-hé-
de tubos membranosos e sacos achatados en- cotiledôneas que funcionam como suporte para
lice consiste em uma fita velha e uma fita nova.
contrado no citoplasma de eucariotos. Existe de o sistema caulinar.
replicon Região do DNA replicado em uma ori- duas formas: RE rugoso, coberto com ribosso-
gem de replicação. rizoides Extensões celulares tipo fios de cabe-
mos; e RE liso, carecendo de ribossomos.
lo em musgos, hepáticas e em algumas plantas
repressão de catabólitos Na presença de gli- retículo endoplasmático (RER) Porção do retí- vasculares, que servem para a mesma função
cose abundante, a síntese diminuída de enzimas culo endoplasmático, cuja superfície externa pos- que as raízes e os pelos absorventes nas plantas
catabólicas para outras fontes de energia. sui ribossomos aderidos. (Comparar com retículo vasculares. O termo também é aplicado às ex-
repressor Proteína codificada por um gene regu- endoplasmático liso.) tensões parecidas com raízes e ramos de alguns
lador que pode se ligar a um promotor e impedir retículo endoplasmático liso (REL) Porção do fungos e algas.
a transcrição do gene associado. (Comparar com retículo endoplasmático que não possui ribosso- rizoma Caule subterrâneo (ao contrário de raiz)
ativador.) mos e apresenta aparência tubular. (Comparar que corre horizontalmente abaixo do solo.
reprodução sexuada Reprodução envolvendo com retículo endoplasmático rugoso.) RNA (ácido ribonucleico) Ácido nucleico, ge-
a união de gametas. ralmente de fita simples, cujos nucleotídeos uti-
retículo sarcoplasmático Retículo endoplas-
reprodução vegetativa Reprodução assexuada mático da célula muscular. lizam ribose, em vez de desoxirribose, e no qual
pela modificação de caules, folhas e raízes. a base uracila substitui a timina encontrada no
retina Camada de células sensíveis à luz no olho
resíduos Desvios, ao longo do eixo y, da linha de DNA. Serve como genoma para alguns vírus. (Ver
dos vertebrados ou cefalópodes.
regressão linear, para observações individuais em RNA ribossômico, RNA transportador, RNA men-
um diagrama de dispersão. reto Porção terminal do intestino, terminando no sageiro e ribozima.)
ânus. RNA antissenso Molécula de RNA de fita sim-
resistência abiótica Habilidade das espécies
residentes de excluir ou diminuir o crescimento retroalimentação Nos sistemas reguladores, ples complementar, e, por isto, é direcionada
da população de espécies não relacionadas. informação sobre a relação entre o ponto de refe- contra um mRNA de interesse para bloquear sua
rência do sistema e seu estado atual. (Comparar tradução.
resistência sistêmica adquirida Resistência com informação de pró-alimentação.)
geral a vários patógenos de plantas seguida da RNA de interferência (RNAi) Mecanismo para
infecção por um único agente. retroalimentação negativa Nos sistemas regu- reduzir a tradução de mRNA, onde um RNA de
latórios, informação que diminui a resposta regu- dupla-fita, feito pela célula ou sinteticamente, é
respiração anaeróbia Via metabólica na qual a processado até um pequeno RNA de fita simples,
latória, retornando o sistema ao ponto de referên-
glicose é catabolizada na ausência de oxigênio. cuja ligação a um mRNA alvo resulta na quebra
cia. (Comparar com retroalimentação positiva.)
respiração celular Vias catabólicas pelas quais deste último.
retroalimentação positiva Nos sistemas re-
os elétrons são removidos de várias moléculas RNA de senso negativo Uma fita de RNA que é
gulatórios, informação que amplifica a resposta
e passados por carreadores de elétrons inter- complementar ao mRNA.
regulatória, aumentando o desvio do sistema do
mediários para o O2, gerando H2O e liberando
ponto de referência. RNA mensageiro (mRNA) Transcrito de uma
energia.
retrocruzamento desigual Quando uma região de uma das fitas de DNA; carrega infor-
resposta de luta ou fuga (fight-or-flight) Res- mação (como uma sequência de códons) para a
posta fisiológica rápida a uma ameça repentina sequência gênica altamente repetida é desloca-
da do alinhamento durante o retrocruzamento síntese de uma ou mais proteínas.
mediada pela adrenalina.
meiótico, de modo que um cromossomo recebe RNA ribosômico (rRNA) Várias espécies de
resposta hipersensitiva Uma resposta de defe- várias cópias da sequência, ao passo que o se- RNA que estão incorporadas dentro dos ribosso-
sa das plantas à infecção por microrganismos na gundo cromossomo recebe menos cópias. Um mos. Envolvido na formação da ligação peptídica.
qual fitoalexina e proteínas relacionadas à pato- dos mecanismos de evolução em concerto. (Ver
gênese são produzidas, e o tecido afetado sofre RNA transportador (tRNA) Uma família de mo-
também conversão gênica tendenciosa.) léculas de RNA dobradas. Cada tRNA carrega
apoptose para isolar o patógeno do restante da
planta. retrovírus Vírus de RNA que possui transcrip- um aminoácido específico e um anticódon que
tase reversa. Seu RNA serve como molde para pareará com o códon complementar no mRNA
resposta imune celular Resposta do sistema a produção de cDNA, e o cDNA é integrado no durante a tradução.
imune mediada pelas células T e direcionada cromossomo da célula hospedeira.
contra parasitas, fungos, vírus intracelulares e RNA-polimerase Enzima que catalisa a forma-
tecidos estranhos (enxertos). (Comparar com sis- retrovírus endógenos Retrovírus que foram in- ção de RNA a partir de um molde de DNA.
tema imune humoral.) corporados no genoma do hospedeiro. rocha sedimentar Rocha formada pelo acúmulo
resposta imune humoral Resposta do siste- reversões evolutivas O reaparecimento de uma de grãos de sedimento no fundo de um corpo de
ma imune mediada por células B que produzem característica ancestral em um grupo que havia água. Geralmente, contém fósseis estratificados
anticorpos circulantes ativos contra bactérias adquirido uma característica derivada. que permitem aos geólogos e biólogos datar e
extracelulares e infecções virais. (Comparar com relacionar eventos evolutivos.
revisão Durante a replicação, mecanismo que
resposta imune celular.) retira uma base incorretamente inserida de acor- rocha-mãe Horizonte de solo que consiste em
resposta imune primária Primeira resposta do do com o molde (p. ex., uma A pareando com rochas fragmentadas para formar o solo. Tam-
sistema imune a um antígeno, envolvendo o re- uma G do molde) e insere a base correta (p. ex., bém chamada de substrato ou horizonte C.
conhecimento pelos linfócitos e a produção de C pareando com a G do molde). rochas ígneas Rochas solidificadas a partir da
células efetoras e células de memória. (Comparar ribose Açúcar de cinco carbonos em nucleotí- lava ou magma.
com resposta imune secundária.) deos e RNA. rodopsina Pigmento visual de vertebrados en-
resposta imune secundária Resposta rápida e volvido na transdução de fótons de luz em altera-
ribossomo Pequena partícula na célula que é o
intensa a uma segunda ou subsequente exposi- ções no potencial de membrana de certas células
sítio da síntese proteica.
ção a um antígeno, iniciada pelas células de me- fotorreceptoras.
mória. (Comparar com resposta imune primária.) ribozima Molécula de RNA com atividade cata-
rombencéfalo A região do cérebro de verte-
lítica.
ressurgência Processo pelo qual os ventos de brados em desenvolvimento que dá origem à
longe da costa em combinação com efeito Corio- ribulose bifosfato-carboxilase/oxigenase Ver medula, à ponte e ao cerebelo. (Comparar com
lis empurram a água morna superficial para longe rubisco. prosencéfalo, mesencéfalo.)
G-34 Glossário
RT-PCR Manipulação laboratorial do RNA, na subsequentemente se degenera. (Ver também septo (1) Divisão ou parede que aparece nas
qual o RNA é primeiramente incubado com uma ovótide.) hifas de alguns fungos. (2) Estrutura óssea que
transcriptase reversa (RT) para formar cDNA, e, segundo mensageiro Composto, como cAMP, divide as passagens nasais.
então, o cDNA é amplificado para análise pela que é liberado dentro de uma célula-alvo após sequência de reconhecimento Ver sítio de
reação em cadeia pela polimerase (PCR). um hormônio (primeiro mensageiro) ter se ligado restrição.
rubisco Acrônimo para ribulose bifosfato-carbo- a um receptor de membrana na célula; o segun-
sequência reguladora Sequência de DNA na
xilase/oxigenase, enzima que combina dióxido de do mensageiro provoca reações posteriores den-
qual um produto proteico de um gene regulador
carbono ou oxigênio com ribulose bifosfato para tro da célula.
se liga.
catalisar a primeira etapa da fixação fotossintética seio venoso Primeira câmara do coração de pei-
de carbono ou fotorrespiração, respectivamente. xes que abre para o átrio. sequência sinal Sequência de uma proteína que
a direciona a uma organela específica.
rúmen Primeira das quatro câmaras do estôma- seiva do xilema Os conteúdos líquidos do xi-
go de ruminantes. Junto com o retículo, é onde a lema. sequenciamento de última geração Sequen-
comida é parcialmente digerida, com a assistên- ciamento rápido de DNA em microescala no qual
cia de bactérias ruminais. seiva elaborada Conteúdo líquido dos tubos do muitos fragmentos de DNA são sequenciados
floema. em paralelo.
ruminante Herbívoro, mamífero ruminante,
seleção clonal O mecanismo pelo qual a expo-
como vaca ou ovelha, caracterizado por um estô- sequenciamento do genoma Determinação da
sição ao antígeno resulta na ativação de clones
mago que consiste em quatro compartimentos: o sequência de bases nucleotídicas de todo o ge-
de células T ou B selecionados, resultando em
rúmen, o retículo, o omaso e o abomaso. noma daquele organismo.
uma resposta imune.
sequências moderadamente repetitivas Se-
S seleção de parentesco O componente do valor
quências de DNA repetidas de 10 a 1.000 vezes
adaptativo inclusivo que resulta da ajuda para a
saco embrionário Nas angiospermas, o game- no genoma eucariótico. Elas incluem os genes
sobrevivência de parentes que tenham os mes-
tófito feminino. Encontrado no óvulo, consiste em que codificam os rRNAs e tRNAs, bem como o
mos alelos por um descendente de um ancestral
oito ou menos células envoltas por membrana, DNA dos telômeros.
comum. (Comparar com valor adaptativo direto.)
mas sem paredes de celulose entre elas. serviços de ecossistema Benefícios que os se-
seleção dependente de frequência Seleção
saco vitelino Em répteis, aves e mamíferos, a que modifica em intensidade, conforme a propor- res humanos obtêm a partir dos ecossistemas,
membrana extraembrionária que se forma a partir ção de indivíduos que possuem a característica. como produtos naturais, serviços de proteção e
da endoderme do hipoblasto; contorna e digere regulação e enriquecimento recreacional, estético
o vitelo. seleção direcional Seleção em que fenótipos e espiritual.
em um extremo da distribuição da população são
sacos aéreos Estruturas no sistema respiratório favorecidos. (Comparar com seleção disruptiva, séssil Permanentemente preso; incapaz de se
das aves que recebem o ar inalado; mantêm o seleção estabilizadora.) mover de um lugar a outro. (Comparar com mó-
ar fresco fluindo de maneira unidirecional pelos vel.)
pulmões, mas não são superfícies de troca de seleção disruptiva Seleção na qual fenótipos
em ambos os extremos da distribuição popula- silenciador Fator de transcrição ligante em se-
gases.
cional são favorecidos. (Comparar com seleção quência gênica que reprime a transcrição. (Com-
sapróbios Organismo (geralmente uma bacté- direcional, seleção estabilizadora.) parar com promotor.)
ria ou um fungo) que obtém seu carbono e sua
seleção estabilizadora Seleção contra os fe- simbiose Vida em conjunto de duas ou mais
energia por absorção de nutrientes a partir de
nótipos extremos em uma população, de modo espécies em uma relação ecológica prolongada
matéria orgânica morta. Também chamados de
que fenótipos intermediários sejam favorecidos. e íntima.
saprotróficos.
(Comparar com seleção direcional, disruptiva.) simbiótica Relação na qual dois ou mais orga-
sarcômero Unidade contrátil de um músculo
seleção natural Contribuição diferenciada da nismos vivem em associação íntima um com o
esquelético.
descendência para a próxima geração pelos vá- outro.
sarcoplasma Citoplasma da célula muscular. rios tipos genéticos pertencentes à mesma po-
simetria Descreve um atributo do corpo de um
secretina Hormônio peptídico secretado pela re- pulação. Mecanismo de evolução proposto por
animal no qual pelo menos um plano pode dividir
gião superior do intestino delgado quando quimo Charles Darwin.
o corpo em duas metades similares espelhadas.
ácido está presente. Estimula o ducto pancreá- seleção positiva Seleção natural que age para (Ver simetria bilateral, simetria radial.)
tico a secretar íons bicarbonato. estabelecer uma característica que aumenta a
sobrevivência em uma população. (Comparar simetria bilateral A condição na qual apenas as
segmentação Divisão do corpo do animal em metades direita e esquerda de um organismo, di-
segmentos. com seleção purificadora.)
vidido por um plano longitudinalmente, são ima-
seleção purificadora Eliminação, por seleção gens especulares uma da outra.
segregação Em genética, a separação dos ale-
natural, de características prejudiciais de uma po-
los, ou dos cromossomos homólogos, um do ou- simetria esférica Forma simples de simetria, na
pulação. (Comparar com seleção positiva.)
tro durante a meiose, de modo que cada um dos qual as partes do corpo se irradiam a partir de um
núcleos-filhos haploides produzidos contenha um seleção sexual Seleção por um sexo de carac- ponto central, de forma que um infinito número
ou outro membro do par encontrado na célula- terísticas em indivíduos do sexo oposto. Tam- de planos que corte o ponto central possa dividir
-mãe diploide, mas nunca ambos. Esse princípio bém, o favorecimento de características em um o animal em metades semelhantes.
foi articulado por Mendel como sua primeira lei. sexo como resultado da competição entre os
indivíduos daquele sexo por parceiros sexuais. simetria pentarradial Simetria em cinco ou
segregação citoplasmática A distribuição as- múltiplos de cinco; característica de equinoder-
simétrica dos determinantes citoplasmáticos em semelparidade Reprodução apenas uma vez na
mos adultos.
um embrião animal em desenvolvimento. vida. (Comparar com iteroparidade.)
simetria radial Condição em que qualquer das
segregação independente A separação randô- sêmen Líquido denso e esbranquiçado produzi-
duas metades de um corpo são imagens espe-
mica dos genes durante a meiose nos cromosso- do pelo sistema reprodutor masculino de mamí-
lhadas uma da outra, contanto que o corte passe
mos não homólogos nos gametas, de modo que feros, contendo os espermatozoides.
pelo centro; um cilindro cortado longitudinalmen-
a herança desses genes seja randômica. Princí- semente Óvulo maduro fertilizado de uma gim- te a partir do seu centro exibe essa forma de si-
pio articulado por Mendel como sua segunda lei. nosperma ou angiosperma. Consiste em em- metria.
segunda geração de filhos Ver F2. brião, tecido nutritivo e casca.
simplasto A malha contínua do interior das cé-
segunda lei da termodinâmica Princípio de sensor Célula que é responsiva a um tipo espe- lulas vivas no corpo de um vegetal, resultante da
que, quando a energia é convertida de uma for- cífico de estimulação física ou química. presença de plasmodesmos. (Comparar com
ma para outra, parte dessa energia se torna in- sépala Uma das estruturas mais externas da flor, apoplasto.)
disponível para realizar trabalho. geralmente com função de proteger e envolver o simporte Proteína de transporte na membrana
segundo corpúsculo polar Na ovogênese, restante da flor no estágio de botão. que carrega duas substâncias em uma mesma
a célula-filha da segunda divisão meiótica que septado Dividido por paredes ou partição. direção. (Comparar com antiporte, uniporte.)
Glossário G-35
sinal de alerta Mecanismo de defesa visual ou sistema circulatório Sistema fisiológico que sistema nervoso periférico (SNP) Porção do
acústico utilizado por espécies vítimas para avisar consiste em uma bomba muscular (coração), um sistema nervoso que transmite informação para
aos predadores que elas podem ser tóxicas. fluido (sangue ou hemolinfa) e uma série de duc- e a partir do sistema nervoso central, consistindo
sinal de erro Nos sistemas regulatórios, qual- tos (vasos sanguíneos) que transportam materiais de neurônios que se estendem para ou residem
quer diferença entre o ponto de referência do pelo corpo. fora do cérebro ou da medula espinal e suas cé-
sistema e o da sua condição atual. sistema circulatório aberto Sistema circulató- lulas de suporte. (Comparar com sistema nervo-
rio no qual o fluido extracelular sai dos vasos do so central.)
sinal reprodutivo Na biologia celular, sinal inter-
no ou externo que leva a célula a iniciar seu ciclo sistema circulatório, percorre entre as células e sistema nervoso simpático Divisão do sistema
de divisão mitótica ou meiótica. através dos tecidos e, então, flui de volta para o nervoso autônomo que funciona em oposição ao
sistema circulatório, para ser novamente bombe- sistema nervoso parassimpático. (Comparar com
sinapomorfia Característica originada no ances- ado para fora. (Comparar com sistema circulató- sistema nervoso parassimpático.)
tral de um grupo filogenético e que está presente rio fechado.)
(algumas vezes de forma modificada) em todos sistema radicular Sistema orgânico que ancora
os seus membros, ajudando, dessa forma, a deli- sistema circulatório fechado Sistema circu- a planta no lugar, absorve água e minerais dissol-
mitar e identificar tal grupo. Também chamada de latório no qual o fluido circulante está contido vidos, e pode armazenar produtos da fotossínte-
característica derivada compartilhada. (Comparar dentro de sistema contínuo de vasos. (Comparar se do sistema caulinar.
com característica derivada.) com sistema circulatório aberto.)
sistema regulador Sistema que utiliza informa-
sinapse Tipo de junção especializada na qual um sistema complemento Um grupo de onze ção de retroalimentação para manter uma fun-
neurônio encontra sua célula-alvo (que pode ser proteínas que tomam parte em algumas reações ção ou parâmetro fisiológico em um nível ótimo.
outro neurônio ou outro tipo celular), e a informa- do sistema imune. As proteínas do complemento (Comparar com sistema controlado.)
ção na forma de molécula neurotransmissora é não são imunoglobulinas.
sistema sensorial Conjunto de órgãos e tecidos
transferida através da fenda sináptica. sistema controlado Conjunto de componentes para detectar um estímulo; composto por células
sinapse (cromossômica) Alinhamento paralelo em um sistema fisiológico que é controlado por sensoriais, estruturas associadas e redes neurais
altamente específico (pareamento) de cromos- comandos a partir de um sistema regulatório. que processam a informação.
somos homólogos durante a primeira divisão da (Comparar com sistema regulatório.)
meiose. sistema tissular básico Aquelas partes do
sistema da raiz axial Um sistema de raízes tí-
corpo da planta que não estão incluídas nos
sinapse elétrica Tipo de sinapse na qual os po- pico de eudicotiledôneas que consiste em uma
sistemas tissulares da derme e vascular. Tecidos
tenciais de ação se espalham diretamente a partir raiz principal (axial) que se estende para baixo
basais funcionam no armazenamento, na fotos-
da célula pré-sináptica para a célula pós-sinápti- pelo crescimento da ponta e para as laterais por
síntese e no suporte.
ca. (Comparar com sinapse química.) raízes laterais. (Comparar com sistema de raízes
fibrosas.) sistema tissular da derme Sistema de células
sinapse química Junção neural na qual molé- que forma a cobertura externa de uma planta,
culas de neurotransmissores liberadas a partir de sistema de endomembranas Sistema de
membranas intracelulares que faz a troca de ma- consiste em epiderme na planta jovem e perider-
uma célula pré-sináptica induzem alterações em me na planta com um crescimento secundário
uma célula pós-sináptica. (Comparar com sinap- teriais entre elas, consistindo no aparelho de Gol-
gi, no retículo endoplasmático e nos lisossomos, extenso. (Comparar com sistema tissular básico
se elétrica.) e sistema tissular vascular.)
quando presentes.
sinapse tripartida Ideia de que uma sinapse
sistema de órgão Grupo de tecidos e órgãos sistema tissular vascular O sistema de trans-
inclui não apenas os neurônios pré e pós-sináp-
inter-relacionados e integrados que trabalham porte de uma planta vascular, que consiste princi-
ticos envolvidos, mas também engloba muitas
juntos em uma função fisiológica. palmente de xilema e floema. (Comparar com sis-
conexões com as células gliais, chamadas de
tema tissular da derme e sistema tissular basal.)
astrócitos. sistema de raízes fibrosas Sistema de raízes
sincício Uma única célula com muitos núcleos típico de monocotiledôneas, composto por inú- sistema vascular de água Nos equinodermas,
produzida como resultado de clivagem super- meras raízes adventícias finas que têm todas pra- uma rede de canais cheios de água que funciona
ficial. ticamente o mesmo diâmetro. (Comparar com na troca de gases, locomoção e alimentação.
sistema de raiz axial.) sistema vestibular Estruturas dentro da orelha
sincronização O avanço ou atraso do relógio
circadiano de um organismo a cada dia, de modo sistema gastrintestinal Ver estômago. interna que percebem alterações na posição ou
que esteja em fase com o ciclo de noite e dia do no momento da cabeça, afetando as habilidades
sistema gastrovascular Cavidade ramificada
ambiente do organismo. motora e de equilíbrio.
do corpo em cnidários e platelmintos que possui
síndrome da imunodeficiência adquirida uma abertura para o meio e serve para digerir ali- sistemas de Havers Unidades de organização
(Aids) Declíneo na função do sistema imune de- mento e distribuir nutrientes para o corpo. no osso compacto que refletem a ação de osteo-
vido à depleção de células TH e macrófagos infec- sistema límbico Grupo de estruturas evolutiva- blastos que se intercomunicam.
tados com HIV. mente primitivas no telencéfalo dos vertebrados sistemas esqueléticos Sistemas orgânicos que
siRNA (do inglês small interfering RNAs – pe- envolvidas em emoções, impulsos, comporta- proporcionam suporte rígido – esqueletos –, os
quenos RNAs de interferência) Moléculas de RNA mentos instintivos, aprendizado e memória. quais podem ser puxados pelos músculos para
de dupla-fita pequenas utilizadas como RNA de sistema nervoso autônomo Porção do sistema criar movimentos. (Ver também endoesqueleto,
interferência. nervoso periférico que controla ações involuntá- exoesqueleto.)
sistema antena Na fotossíntese, é um grupo de rias, como aquelas do sistema digestório e das sistemas excretores Nos animais, órgãos que
moléculas diferentes que cooperam para absor- glândulas. Também chamado de sistema nervoso mantêm o volume, a concentração do soluto e a
ver energia luminosa e transferi-la para um centro involuntário. composição do fluido extracelular pela excreção
de reação. sistema nervoso central A parte do sistema de água, solutos e resíduos nitrogenados na for-
sistema ativador reticular Região central do nervoso onde ocorre a maior parte do proces- ma de urina.
tronco encefálico dos vertebrados que inclui tra- samento, do armazenamento e da recuperação sistemática Estudo científico da diversidade de
tos fibrosos complexos transmitindo sinais ner- da informação; nos vertebrados, o cérebro e a organismos e suas relações.
vosos entre o cérebro e a medula espinal, com medula espinal. (Comparar com sistema nervoso
fibras colaterais para uma variedade de núcleos periférico.) sístole Contração de uma câmara do coração,
que estão envolvidos nas funções autonômicas, direcionando o sangue adiante no sistema circu-
sistema nervoso entérico Redes nervosas na latório. (Comparar com diástole.)
incluindo o despertar do sono. submucosa e entre as camadas de músculo liso
sistema cardiovascular O coração, o sangue e do intestino de vertebrados. sítio ativo A região na superfície de uma enzi-
os vasos são parte do sistema circulatório. ma ou ribozima onde o substrato se liga, e onde
sistema nervoso parassimpático Divisão do
ocorre a catálise.
sistema caulinar Nas plantas, sistema de ór- sistema nervoso autônomo que trabalha em opo-
gãos que consiste nas folhas, no(s) caule(s) e nas sição ao sistema nervoso simpático. (Comparar sítio de iniciação Local em um promotor onde
flores. com sistema nervoso simpático.) a transcrição inicia.
G-36 Glossário
sítio de restrição Sequência de bases específi- subsolo Horizonte do solo disposto abaixo do suspensor Nos embriões de plantas com se-
ca de DNA que é reconhecida por uma endonu- solo superficial e acima da rocha-mãe (leito de mentes, o talo de células que empurra o embrião
clease de restrição e sobre a qual ela atua. rocha firme); zona de infiltração e acúmulo de para dentro do endosperma e é fonte de trans-
materiais lixiviados do solo superficial. Também porte de nutrientes para o embrião.
sobrevivência (Ix) Fração de indivíduos que so-
chamado de horizonte B. sustentável Relacionado com o uso e o ge-
brevivem do nascimento a um determinado está-
gio de vida ou idade. substância branca No sistema nervoso central, renciamento de ecossistemas, de forma que os
tecido rico em axônios. (Comparar com substân- seres humanos se beneficiem a longo prazo de
solos Camadas mais superiores da superfície da
cia cinzenta.) bens e serviços específicos do ecossistema sem
Terra que suportam o crescimento das plantas.
substância cinzenta No sistema nervoso, teci- comprometer os demais.
solução Líquido (solvente) e seu solutos dissol-
do rico em corpos celulares neuronais. (Compa-
vidos.
rar com substância branca.) T
solução do solo Porção aquosa do solo, da substâncias endócrinas Sinais químicos libera- tabela de vida Um resumo de como as taxas
qual as plantas captam nutrientes minerais dis- dos pelas células que entram no sangue e afetam de sobrevivência e de reprodução variam com a
solvidos. as células em qualquer parte do corpo que tenha idade, tamanho ou sexo do indivíduo dentro de
soluto Substância dissolvida em um líquido (sol- receptores apropriados. Também conhecidos uma população. É utilizada para estimar a taxa de
vente), formando uma solução. como hormônios. crescimento da população.
substituição com troca de sentido Alteração tabela de vida da coorte Tabela de vida na
solvente Líquido no qual uma substância (soluto)
em um gene, de um nucleotídeo por outro, que qual as características de um grupo de indivíduos
está dissolvida, formando uma solução.
resulta em uma mudança no aminoácido corres- nascidos durante um mesmo período de tempo
somação espacial Na produção ou inibição (coorte) são acompanhadas desde o nascimento
pondente na proteína codificada. (Comparar com
dos potenciais de ação em uma célula pós- até a morte.
substituição sinônima.)
-sináptica, a interação das despolarizões e das
substituição não sinônima Alteração em um tabela de vida estática Tabela de vida que
hiperpolarizações produzidas em diferentes sítios
gene de um nucleotídeo por outro que altera o registra a sobrevivência e a reprodução de in-
da célula pós-sináptica. (Comparar com soma-
aminoácido especificado pelo códon correspon- divíduos de diferentes idades durante um único
ção temporal.)
dente (p. ex, AGC → AGA, ou serina → arginina). período de tempo.
somação temporal Na produção ou inibição de tabela periódica Arranjo de elementos em or-
(Comparar com substituição sinônima.)
potenciais de ação em um neurônio pós-sinápti- dem de número atômico crescente, com agrupa-
co, a interação de despolarizações ou hiperpo- substituição sem sentido Mudança em um
mentos verticais de elétrons de valência similar.
larizações produzidas pela estimulação repetida gene, de um nucleotídeo por outro, que termina a
rapidamente de um único ponto na célula pós- tradução prematuramente por mudar um de seus tálamo Uma região do prosencéfalo de verte-
-sináptica. (Comparar com somação espacial.) códons para um códon de término. (Comparar brados; envolvido na integração de estímulos
com substituição sinônima.) sensoriais.
somatostatina Hormônio peptídico produzido
no hipotálamo que inibe a liberação de outros substituição silenciosa Ver substituição sinô- talo O corpo de um fungo ou planta que não é di-
hormônios da hipófise e do intestino. nima. ferenciado em caule e folhas e não possui raízes
verdadeiras e um sistema vascular.
sombra de chuva Área relativamente seca na substituição sinônima (silenciosa) Alteração
região a sotavento de uma série de montanhas. de um nucleotídeo por outro em uma sequência, tamanho efetivo da população Número de
quando essa alteração não afeta o aminoácido indivíduos de uma população que podem contri-
somito Um dos segmentos nos quais um em- especificado (p. ex., UUA → UUG, ambos es- buir com descendentes para a próxima geração
brião é dividido longitudinalmente, levando à pecificam para leucina). (Comparar com substi- da população.
segmentação final do animal, como ilustrado pela tuição não sinônima, substituição com troca de tamanho populacional Número total de indiví-
coluna vertebral, pelas costelas e pelos músculos sentido, substituição sem sentido.) duos em uma população.
associados.
substrato (1) Molécula ou moléculas sobre a(s) tampão Uma substância que pode aceitar ou
sonda Segmento de ácido nucleico de fita sim- qual(is) uma enzima exerce ação catalítica. (2) liberar, de forma transiente, íons hidrogênio e re-
ples usado para identificar moléculas de DNA que Base material sobre a qual um organismo séssil sistir a alterações no pH.
contêm a sequência complementar. vive.
TATA box (ou caixa TATA) Uma sequência de
sono de ondas lentas Ver sono não REM. sucessão Série sequencial e gradual de mudan- oito pares de bases encontrada a aproximada-
sono não REM Estado de sono profundo e res- ças na composição das espécies de uma comumente 25 pares de bases antes do ponto para o
taurador caracterizado por ondas lentas de alta nidade ecológica após um distúrbio. início da transcrição em muitos promotores euca-
amplitude no EEG. (Comparar com sono REM.) sucessão primária Sucessão de comunidades rióticos, que liga um fator de transcrição e, desse
ecológicas que começa em uma área destituída modo, auxilia o início da transcrição.
sono REM (do inglês rapid eye movement [movi-
mento rápido dos olhos]) Fase do sono caracteri- de vida, como aquela recentemente exposta ao taxa de crescimento per capita (r) Em mode-
zada por sonhos vívidos, relaxamento da muscu- gelo ou à lava. (Comparar com sucessão secun- los populacionais, a contribuição média de um in-
latura esquelética e movimento rápido dos olhos. dária.) divíduo para a taxa de crescimento populacional
(Comparar com sono não REM.) sucessão secundária Restabelecimento de total. Em termos matemáticos, a diferença entre
uma comunidade quando a maioria dos orga- a taxa de natalidade per capita (b) e a taxa de
sorédios Propágulos dos líquens, que consistem mortalidade per capita (d) ou (b-d).
em uma ou poucas células fotossintetizantes liga- nismos, mas não todos, foi destruída. (Comparar
das a hifas de fungos. com sucessão primária.) taxa de crescimento populacional Taxa de
suculência Nas plantas, possuir folhas ou cau- mudança de tamanho do tamanho populacional
soro Estrutura produtora de esporos na parte de com o tempo.
baixo de um fronde de samambaia. les carnosos e cheios de água; uma adaptação a
ambientes secos. taxa de filtração glomerular (GFR, do inglês
splicing do RNA Último estágio do proces- glomerular filtration rate) A taxa na qual o sangue
sulcos Vales entre as dobraduras do córtex ce-
samento do RNA nos eucariotos, no qual os é filtrado no glomérulo do rim.
rebral.
transcritos de íntrons são retirados por meio da
ação de pequenas ribonucleoproteínas nucleares supressor tumoral Gene que codifica para um taxa de morte (d) per capita Nos modelos de
(snRNA). produto proteico que inibe a proliferação celular; crescimento da população, a chance média dos
inativa células cancerosas. (Comparar com onco- indivíduos de morrer em um intervalo de tempo.
STR Ver repetições curtas em sequência.
gene.) taxa de natalidade per capita (b) Em modelos
subdução Nas placas tectônicas, movimento de de crescimento populacional, o número médio de
surfactante Substância que diminui a tensão su-
uma placa litosférica para baixo de outra. descendentes que um indivíduo produz ao longo
perficial de um líquido. O surfactante pulmonar,
submucosa Camada de tecido exatamente secretado pelas células dos alvéolos, é principal- de um período de tempo.
abaixo do revestimento epitelial do lúmen do trato mente fosfolipídico e diminui a quantidade de tra- taxa metabólica basal (TMB) A taxa mínima de
digestório. balho necessária para inflar os pulmões. conversão de energia em uma ave ou mamífero
Glossário G-37
acordado (mas em repouso) que não está gas- tempo de geração (G) Média de idade dos pais termogenina Também chamada de Uncoupling
tando energia para termorregulação. de todos os descendentes produzidos dentro de Protein 1 (UPC1). Uma proteína nas mitocôndrias
uma coorte. da gordura marrom que desacopla a fosforilação
taxa reprodutiva líquida (R0) Número médio de
tendão Uma banda de tecido contendo coláge- oxidativa.
descendentes produzidos por um indivíduo em
uma população durante a sua vida. no que conecta um músculo a um osso. teste de adequação de ajuste qui-quadra-
tensão superficial Forças intermoleculares atra- do Teste estatístico usado para avaliar se as
táxon Um grupo biológico (normalmente uma es-
tivas na superfície de um líquido; propriedade es- frequências de observações em diferentes cate-
pécie ou clado) ao qual é dado um nome.
pecialmente importante da água. gorias são consistentes com uma distribuição de
tecido Um grupo de células similares organi- frequência hipotética.
zadas em uma unidade funcional; normalmente teoria Uma explanação de fatos observados
que é suportada por um amplo corpo de evi- teste de DNA Em genética humana, a determi-
integrado a outros tecidos para formar parte de
dências, sem nenhuma evidência contraditória nação do genótipo por análise da sequência de
um órgão.
significativa, que é cientificamente aceita como DNA.
tecido conectivo Tipo de tecido que conecta uma abordagem concreta. Exemplos são a teoria testículo A gônada masculina; o órgão que pro-
ou circunda outros tecidos; suas células estão de Newton da gravidade e a teoria de Darwin da duz os gametas masculinos.
embebidas em uma matriz que contém coláge- evolução. (Comparar com hipótese.)
no. Um dos quatro principais tipos de tecido em testosterona Um hormônio esteroide sexual
animais multicelulares, incluindo cartilagem, osso, teoria celular Afirma que as células são a uni- masculino.
sangue e gordura. dade fisiológica e estrutural básica de todos os
organismos vivos, e que todas as células se origi- tétano (1) Um estado de contração muscular
tecido epitelial Tipo de tecido animal composto nam de células preexistentes. sustentada máxima causado por estimulação
por camadas de células que delimitam ou co- rapidamente repetida. (2) Em medicina, uma
teoria da biogeografia de ilha Teoria que pro- doença geralmente fatal causada pela bactéria
brem órgãos, constituem os túbulos e cobrem a
põe que o número de espécies em uma ilha (ou Clostridium tetani.
superfície do corpo; um dos quatro tipos princi-
em outra área isolada definida geograficamente)
pais de tecidos nos animais multicelulares. tétrade Durante a prófase I da meiose, a asso-
representa o balanço, ou equilíbrio, entre a taxa
tecido muscular Tecido excitável que pode se na qual as espécies fazem a imigração para a ciação de um par de cromossomos homólogos
contrair pelas interações da actina e da miosina; ilha e a taxa na qual as espécies residentes são de quatro cromátides.
um dos quatro tipos principais de tecido nos ani- extintas. tidal Forma bidirecional de ventilação utilizada
mais multicelulares. Existem três tipos de tecido por todos os vertebrados, exceto aves; o ar entra
teoria da endossimbiose Teoria de que a célula
muscular: esquelético, liso e cardíaco. e sai dos pulmões pelo mesmo caminho.
eucariótica evoluiu pelo englobamento de uma
tecido nervoso Tecido especializado em pro- célula procariótica. tilacoide Um saco achatado dentro de um cloro-
cessar e comunicar informação; um dos quatro teoria de forrageamento ótimo Aplicação de plasto. As membranas tilacoides contêm toda a
principais tipos de tecido nos animais multicelu- uma abordagem custo-beneficio ao comporta- clorofila de uma planta, além dos carreadores de
lares. mento alimentar para identificar o valor energéti- elétrons da fotofosforilação. Tilacoides se empi-
tecnologias de reprodução assistida (ARTs, co nas escolhas alimentares. lham para formar o grana.
do inglês assisted reproductive technologies) teoria evolutiva Compreensão e aplicação dos timina (T) Uma base nitrogenada encontrada no
Qualquer um dos vários procedimentos que mecanismos de alterações evolutivas frente a DNA.
removem óvulos não fertilizados do ovário, os problemas biológicos.
combinam com espermatozoides fora do corpo e tipo para acasalamento Linhagem específica
então colocam os óvulos fertilizados, ou misturas teoria neutralista Visão da evolução molecular de uma espécie que é incapaz de se reproduzir
de óvulos e espermatozoides, no local apropria- que postula que a maioria das mutações não sexuadamente com outro membro da mesma
do do trato reprodutor da fêmea para desenvol- afeta os aminoácidos codificados, e que essas linhagem, mas é capaz de se reproduzir sexua-
vimento. mutações se acumulam em uma população a damente com membros de outras linhagens da
taxas geradas por taxas de deriva genética e de mesma espécie.
tectônica de placas Estudo científico da estru- mutação.
tura e do movimento das placas litosféricas da tipo selvagem Termo de geneticistas para o
Terra, que são a causa da deriva continental. terapia gênica Tratamento de uma doença ge- tipo padrão ou de referência. Desviantes desse
nética pelo fornecimento ao paciente de células padrão, mesmo que sejam encontrados na natu-
tegumento Uma estrutura de proteção de su- que contêm os alelos funcionantes dos genes reza, normalmente são ditos mutantes. (Observe
perfície. Em gimnospermas e angiospermas, uma que não funcionam no seu corpo. que essa terminologia não é normalmente empre-
camada de tecido ao redor do óvulo que se tor- gada para genes humanos.)
terapia gênica de células somáticas Altera-
nará o recobrimento da semente.
ção da sequência genômica humana nas células tireotrofina Um hormônio produzido pela ade-
telencéfalo Estrutura mais externa que envol- somáticas para benefícios medicinais. (Comparar no-hipófise que estimula a glândula tireoide a
ve parte mais frontal do cérebro embrionário de com terapia gênica germinativa.) produzir e liberar tiroxina. Também chamada de
vertebrados, que, depois, se desenvolve em cé- hormônio estimulador da tireoide (TSH).
terapia gênica de linhagem germinativa Alte-
rebro.
ração da sequência do genoma humano nos ga- tiroxina O hormônio produzido pela glândula
telomerase Uma enzima que cataliza a adição metas ou nas células, dando origem a gametas tireoide que controla vários processos metabó-
de sequências teloméricas perdidas dos cromos- para benefício médico. (Comparar com terapia licos.
somos durante a replicação do DNA. gênica de células somáticas.)
titina Proteína que mantém feixes de filamentos
telômeros Sequências repetidas de DNA nas terapia gênica ex vivo Alteração da sequência de miosina em uma posição centralizada dentro
extremidades dos cromossomos eucarióticos. do genoma humano em células removidas do dos sarcômeros das células musculares. A maior
corpo e, então, reimplantadas no corpo, para be- proteína no corpo humano.
temperatura crítica inferior Temperatura am-
nefício médico.
biental na qual um endotérmico em repouso deve TMB Ver taxa metabólica basal (TMB).
aumentar sua taxa metabólica para evitar uma terapia gênica in vivo Alteração da sequência
queda na sua temperatura corporal. genômica humana em células no corpo para be- tonoplasto Membrana do vacúolo central de
nefício médico. plantas.
temperatura crítica superior Temperatura do
meio ambiente na qual um endotérmico em re- terminação Em biologia molecular, o final da topografia Características da forma e superfície
pouso precisa aumentar ativamente sua perda de transcrição ou tradução. da Terra, na forma de montanhas, vales, ocea-
calor para evitar um aumento da sua temperatura nos, bacias, etc.
terminais axonais As extremidades de um axô-
corporal. nio, que passam potenciais de ação para outra torpor diário Redução diária na taxa metabó-
célula. Podem fazer sinapses e liberar o neuro- lica e na temperatura corporal para conservar
tempo O estado de curto prazo das condições
transmissor. energia.
atmosféricas (temperatura, precipitação, umida-
de, direção do vento e velocidade) em determina- terminais de Ruffini Receptores de estiramento totipotente Que possui toda a informação ge-
do local e momento. (Comparar com clima.) de adaptação lenta na pele. nética e outras capacidades necessárias para
G-38 Glossário
formar um indivíduo inteiro. (Comparar com multi- contra seus gradientes de concentração. (Com- tiza (p. ex., uma célula B produzindo IgM troca
potente, pluripotente, unipotente.) parar com transporte ativo secundário.) e produz IgG).
trade-off (troca) A relação entre os benefícios transporte ativo secundário Forma de trans- trocófora A forma larval simétrica radialmente,
do valor adaptativo por uma adaptação e os porte ativo que não usa ATP como fonte de típica de anelídeos e moluscos, distinguida por
custos do valor adaptativo que ele impõe. Para energia; em vez disto, o transporte está acopla- uma banda circular de cílios ao redor do meio.
que uma adaptação seja favorecida por seleção do à difusão iônica a favor de um gradiente de
trófico A relação alimentar entre duas ou mais
natural, os benefícios devem exceder os custos. concentração estabelecido pelo transporte ativo
espécies.
primário.
tradução A síntese de uma proteína (polipeptí- trofoblasto No estágio de 32 células do desen-
deo). Isso ocorre em ribossomos, usando a infor- transporte cíclico de elétrons Nas reações fo-
volvimento de mamíferos, o grupo de células ex-
mação codificada no RNA mensageiro. tossintéticas, o fluxo de elétrons que produz ATP,
terno que se tornará parte da placenta e, assim,
mas não NADPH ou O2.
transcrição A síntese de RNA, que usa uma fita alimentará o embrião em crescimento. (Comparar
de DNA como molde. transporte em massa Ver arrasto de solvente. com massa celular interna.)
transcrição reversa Produção de DNA usando transporte não cíclico de elétrons Na fo- trombina Uma enzima envolvida na coagulação
um molde de RNA. tossíntese, o fluxo de elétrons que forma ATP, sanguínea; cliva fibrinogênio para formar fibrina.
NADPH e O2.
transcriptase reversa Enzima que catalisa a trombo Um coágulo sanguíneo que se forma
produção de DNA (cDNA), usando RNA como transporte passivo Difusão através da mem- dentro de um vaso sanguíneo e permanece liga-
molde; essencial para a reprodução dos retro- brana; pode ou não necessitar de uma proteína do à parede do vaso. (Comparar com êmbolo.)
vírus. de canal ou carreadora. (Comparar com trans-
trombose coronária Um coágulo de sangue em
porte ativo.)
transdução sensorial Transformação de es- um vaso sanguíneo do coração.
tímulos do ambiente ou informação em sinais transposon composto Dois elementos transpo-
trompa de Eustáquio Conexão entre a orelha
nervosos. níveis, localizados próximos um do outro, que se
média e a faringe que permite que a pressão do
transpõem juntos e carregam as sequências de
transecto Medida linear de qualquer compri- ar se equilibre entre a orelha média e o mundo
DNA intervenientes junto com eles. (Ver elemento
mento utilizada para contar indivíduos ao longo exterior. Também chamada de tuba faringotim-
transponível.)
da extensão da linha. pânica.
transversão Mutação que altera uma purina em
transfecção Inserção de DNA recombinante em pirimidina, e vice-versa. tronco encefálico A porção do encéfalo dos
células animais. vertebrados entre a coluna espinal e o prosen-
traqueia Um tubo que conduz ar aos brônquios céfalo, composto pela medula, a ponte e o me-
transferência lateral de genes Transferência dos pulmões dos vertebrados. No plural, refere- sencéfalo.
de genes de uma espécie para outra; comum em -se às vias aéreas principais dos insetos.
bactérias e arqueias. tropomiosina Um dos três componentes pro-
traqueíde Tipo de elemento traqueal encontrado teicos de um filamento de actina; controla as in-
transformação (1) Mecanismo para transferên- no xilema de praticamente todas as plantas vas- terações de actina e miosina necessárias para a
cia de informação genética em bactérias, no qual culares, caracterizada por extremidades afiladas contração muscular.
DNA puro de bactérias de um genótipo é capta- e paredes que são marcadas, mas não perfura-
do por bactérias de um genótipo diferente, atra- das. (Comparar com elemento dos vasos.) troponina Um dos componentes de um filamen-
vés da superfície celular, e incorporado dentro do to de actina; se liga a actina, tropomiosina e Ca2+.
cromossomo da célula recipiente. (2) Inserção de trato digestório completo Trato digestório com
entrada e saída separadas. TSH Ver hormônio estimulador da tireoide (TSH).
DNA recombinante na célula hospedeira.
TRH Ver hormônio liberador de tireotrofina (TRH). tubo digestório Trato digestório de um animal.
transgênico Que contém DNA recombinante in-
corporado no seu material genético. triacilglicerol Um lipídeo simples no qual três tubo neural Estágio inicial no desenvolvimento
ácidos graxos estão combinados com uma modo sistema nervoso dos vertebrados que con-
transição Em genética, uma mutação em que siste em um tubo oco criado por duas pregas
lécula de glicerol.
uma base purínica é convertida a outra purina (p. opostas do ectoderma dorsal ao longo do eixo
ex., adenina em guanina) ou uma pirimídica em trifosfato de inositol (IP3) Um segundo men- anteroposterior do corpo.
outra pirimídica (p. ex., C para T). sageiro intracelular derivado de fosfolipídeos de
membrana. tubo polínico Estrutura que se desenvolve a
transição G1 para S No ciclo celular, ponto no partir de um grão de pólen, através da qual o es-
qual G1 termina e a fase S inicia. trimestre Os três estágios da gestação huma-
perma é liberado no interior do megagametófito.
na, com aproximadamente 3 meses de duração
translocação (1) Em genética, um evento muta- tubulina Uma proteína que polimeriza para for-
cada.
cional raro que move uma porção de um cromos- mar microtúbulos.
somo para uma nova localização, geralmente em triploblástico Que possui um corpo derivado de
um cromossomo não homólogo. (2) Em plantas três camadas celulares embrionárias (ectoderme, túbulo convoluto distal Porção do túbulo re-
vasculares, movimento de solutos no floema. mesoderme e endoderme). (Comparar com di- nal a partir da qual ele alcança o córtex renal,
ploblástico, monoblástico.) logo após da alça de Henle, na qual ele liga um
transpiração A evaporação de água das folhas ducto coletor. (Comparar com túbulo convoluto
e do caule das plantas guiada pelo calor do sol e tripsina Uma enzima que digere proteínas. Se-
proximal.)
que provê força de tração para que a água (mais cretada pelo pâncreas em sua forma inativa
nutrientes minerais) seja puxada para cima a par- (tripsinogênio), ela se torna ativa no duodeno do túbulo convoluto proximal Segmento inicial do
tir das raízes. intestino delgado. túbulo renal, mais próximo ao glomérulo. (Com-
parar com túbulo convoluto distal.)
transportadores acoplados Proteínas de trissômico Que contém três, em vez de dois,
membrana que transportam duas substâncias membros de um par de cromossomos. túbulo de Malpighi Tipo de protonefrídeo en-
através da membrana, muitas vezes com o trans- contrado em insetos.
troca catiônica Processo no solo no qual cá-
porte de uma dirigindo o transporte da outra. tions ligados a partículas do solo são liberados túbulo renal Unidade estrutural do rim que
transporte ativo O transporte dependente de dessas partículas e se tornam disponíveis às coleta o filtrado do sangue, reabsorve íons es-
energia de uma substância através de uma mem- raízes das plantas na água do solo por meio da pecíficos, nutrientes e água e os retorna para o
brana biológica contra um gradiente de concen- ligação dos íons hidrogênio às partículas do solo. sangue; concentra íons que estão em excesso e
tração – isto é, de uma região com baixa con- produtos residuais, como ureia, para a sua excre-
troca de calor contracorrente Nos peixes
centração (dessa substância) para uma região de ção do corpo.
“quentes”, uma adaptação do sistema circulató-
alta concentração. (Ver também transporte ativo rio, como a do sangue arterial que flui para os túbulos seminíferos Túbulos nos testículos,
primário, transporte ativo secundário. Comparar músculos que é aquecido pelo sangue venoso dentro dos quais ocorre a produção de esperma-
com difusão facilitada, transporte passivo.) que sai dos músculos, conservando a temperatu- tozoides.
transporte ativo primário Transporte ativo no ra do corpo pela troca contracorrente. túbulos T Sistema de túbulos que passam pelo
qual o ATP é hidrolisado, suprindo a energia ne- troca de classes Ocorre quando a célula B citoplasma de uma fibra muscular, pelo qual os
cessária para o transporte de um íon ou molécula troca a classe da imunoglobulina que ela sinte- potenciais de ação se espalham.
Glossário G-39
tumor Uma massa desorganizada de células. Tu- vacúolo central Nas células vegetais, uma gran- variáveis quantitativas Variáveis que são medi-
mores malignos se espalham para outras partes de organela que armazena os subprodutos do das por quantidade, ao contrário das que diferem
do corpo. metabolismo e mantém o turgor. apenas em qualidade. (Comparar com variáveis
turfa Matéria vegetal parcialmente decomposta, vacúolo contrátil Vacúolo especializado que categóricas.)
especialmente de musgo esfagno, que é geral- coleta o excesso de água tomado pela osmose, varredura genética Técnica para identificar
mente formada em pântanos ácidos. que, então, se contrai para expelir a água da cé- genes envolvidos em um processo biológico de
túrgido Inchado ou distendido. Em plantas, uma lula. interesse. Envolve a criação de uma grande co-
célula está túrgida quando seu potencial hídrico leção de organismos mutados aleatoriamente e
vacúolo digestório Nos protistas, organela
está abaixo do potencial do meio ao seu redor. a identificação desses indivíduos que, provavel-
especializada para digerir alimento ingerido por
mente, têm um defeito na via de interesse. O(s)
endocitose.
gene(s) mutado(s) nesses indivíduos pode(m),
U vagina Nas fêmeas, a entrada do trato repro- então, ser isolado(s) para mais estudos.
ubiquitina Uma pequena proteína que é ligada dutor.
vasopressina Hormônio que promove a rea-
covalentemente a outras proteínas celulares mar- valor adaptativo (fitness) A contribuição de um bsorção de água pelos rins. Produzida pelos
cadas para quebra pelos proteassomos. genótipo ou fenótipo para a composição genética neurônios no hipotálamo e liberada a partir dos
um gene, um polipeptídeo Ideia, agora sabida de gerações subsequentes, com relação à con- terminais nervosos na neuro-hipófise. Também
ser simplificada demais, de que cada gene do tribuição de outros genótipos ou fenótipos. (Ver chamada de hormônio antidiurético ou ADH (do
genoma codifica somente um único polipeptídeo também valor adaptativo de inclusão.) inglês antidiuretic hormone).
– que há correspondência de um para um entre valor adaptativo direto Componente da ap- vasos do xilema Tubos contínuos que condu-
os genes e os polipeptídeos. tidão resultante de um organismo que produz zem a água nas plantas.
unidade motora Neurônio motor e o conjunto sua própria descendência. (Comparar com valor
vasos sanguíneos do sistema porta Vasos
de fibras musculares que ele controla. adaptativo inclusivo.)
sanguíneos que começam e terminam nos leitos
uniformidade de espécies Abundâncias relati- valor adaptativo inclusivo A soma da contri- capilares.
vas de espécies comparadas entre si. buição genética individual para gerações subse-
vegetativo Não reprodutivo, que não floresce,
uniporte Uma proteína de transporte de mem- quentes tanto pela produção da sua própria pro-
ou assexual.
brana que conduz uma única substância em uma gênie como por sua influência na sobrevivência
de parentes que não são descendentes diretos. veia Um vaso sanguíneo que retorna sangue ao
direção. (Comparar com antiporte, simporte.)
(Ver também valor adaptativo indireto, seleção coração. (Comparar com artéria.)
unipotente Célula não diferenciada que é capaz de parentesco. Comparar com valor adaptativo veia cava inferior Veia grande que faz o retorno
de se tornar apenas um tipo de célula madura. direto.) do sangue sem oxigênio para o átrio direito a par-
(Comparar com totipotente, multipotente, pluri-
valor adaptativo indireto Componente do valor tir da parte inferior do corpo.
potente.)
adaptativo inclusivo devido ao sucesso reprodu- veia cava superior Veia grande que retorna
uracila (U) Uma base pirimidínica encontrada em tivo de indivíduos relacionados vezes a porcen- sangue desoxigenado da parte superior do corpo
nucleotídeos de RNA. tagem de genes compartilhados entre aqueles para o átrio direito.
ureia Um composto que é a principal forma de indivíduos (p. ex., 50% para gêmeos).
veia porta hepática Veia que inicia nos leitos
nitrogênio excretado por muitos animais, incluin- valor P Probabilidade calculada ao observar um capilares do estômago e termina nos leitos ca-
do os mamíferos. (Comparar com amônia, ácido determinado resultado por amostragem ao aca- pilares no fígado.
úrico.) so, caso a hipótese nula seja verdadeira.
veia renal Principal veia que carrega sangue do
ureotélicos Descreve um organismo em que o valores de ecossistema Medidas dos valores rim.
produto final da hidrólise dos compostos nitroge- econômico e físico dos serviços de ecossistemas
nados (principalmente proteínas) é a ureia. (Com- para seres humanos. veias pulmonares Veias que retornam sangue
parar com amoniotélicos, uricotélicos.) oxigenado dos pulmões para o átrio esquerdo.
valva atrioventricular Valva cardíaca entre um
ureter Um tubo longo que conduz do rim dos vento do leste Ventos prevalecentes que so-
átrio e um ventrículo.
vertebrados à bexiga urinária ou cloaca. pram do leste para oeste em altas altitudes.
valva bicúspide A valva AV esquerda. Assim de- (Comparar com vento do oeste.)
uretra Na maioria dos mamíferos, o canal através nominada por ter dois folhetos.
do qual a urina é descarregada da bexiga e que vento do oeste Ventos prevalecentes que so-
serve como ducto genital em machos. valva da aorta Válvula de direção única entre pram de oeste para leste por meio das latitudes
o ventrículo esquerdo do coração e a aorta que médias. (Comparar com vento do leste.)
uricotélicos Descreve um organismo no qual o previne o retorno do fluxo sanguíneo para dentro
produto final da hidrólise de compostos nitroge- ventos alísios Ventos prevalecentes que so-
do ventrículo quando este relaxa.
nados (principalmente proteínas) é o ácido úrico. pram de leste a oeste através dos trópicos.
(Comparar com amoniotélicos, ureotélicos.) valva mitral Ver valva bicúspide. Assim denomi-
ventos prevalecentes Circulação de ar (vento)
nada por ter forma semelhante a uma mitra (cha-
urina Em vertebrados, o produto de excreção que se move pela superfície da Terra em uma di-
péu cerimonial religioso).
fluido contendo os nitrogênios tóxicos produ- reção única predominante.
zidos pelo metabolismo de proteínas e ácidos valva pulmonar Valva de direção única entre o
ventral Em direção a ou que pertence ao abdo-
nucleicos. ventrículo direito do coração e a artéria pulmonar,
me ou região inferior. (Comparar com dorsal.)
que evita o retorno de sangue para o interior do
útero Porção especializada do trato reprodutor ventrículo Uma câmara muscular do coração
ventrículo quando ele relaxa.
feminino nos mamíferos que recebe o óvulo fertili- que bombeia sangue através dos pulmões ou do
zado e nutre o embrião no início de seu desenvol- valva tricúspide A valva atrioventricular direita.
corpo.
vimento. Também chamado de ventre. Assim denominada por possuir três folhas.
vênula Pequeno vaso de sangue que drena um
variação clinal Alteração gradual no fenótipo de
V leito capilar que une outros do seu tipo para for-
uma espécie durante um gradiente geográfico.
mar uma veia. (Comparar com arteríola.)
vacinação Injeção de vírus ou bactéria, ou variáveis categóricas Variáveis que assumem
suas proteínas, dentro do corpo para induzir à vernalização Eventos que ocorrem durante um
categorias qualitativas como valores, como os ti-
imunização. O material injetado é normalmen- período requerido de frio, levando, subsequente-
pos sanguíneoas humanos (A, AB, B ou O).
te atenuado (enfraquecido) antes da injeção e é mente, ao florescimento.
variáveis contínuas Varíaveis que podem tomar
chamado de vacina. vesícula biliar No sistema digestório humano,
uma amplitude contínua de valores.
vacúolo Uma organela delimitada por uma mem- um órgão no qual a bile é armazenada.
brana nas células vegetais que pode funcionar variáveis discretas Variáveis quantitativas que vesículas seminais Glândula acessória sexual
para armazenamento, concentração de água aceitam apenas valores numéricos inteiros. masculina que contribui com a maior parte do
para turgor ou hidrólise de macromoléculas ar- variáveis ordinais Variáveis categóricas com or- volume do sêmen, incluindo muco, fibrinogênio
mazenadas. denamento natural, como as notas A, B, C, D e F. e frutose.
G-40 Glossário
vestíbulo Parte central da orelha interna envolvi- vitamina Composto orgânico que um organismo zigósporo Célula diploide multinucleada que é
da no equilíbrio. não pode sintetizar, mas, ainda assim, necessita um estado de repouso no ciclo de vida dos fun-
vetor (1) Um agente, como um inseto, que car- em pequenas quantidades para o crescimento gos zigósporos.
rega um patógeno que afeta outras espécies. (2) normal e o metabolismo.
zigoto A célula criada pela união de dois game-
Um plasmídeo ou vírus que carrega um fragmen- vivípara Germinação prematura em plantas. tas, na qual os núcleos dos gametas são tam-
to inserido de DNA para dentro de uma bactéria bém fusionados. O estágio inicial da geração do
com o propósito de clonagem, na tecnologia de viviparidade Reprodução em que a fertilização
diploide.
DNA recombinante. do óvulo e o desenvolvimento do embrião ocor-
rem dentro do corpo da mãe. (Comparar com zimogênio Um precursor inativo de uma enzima
vetor de expressão Um vetor de DNA, como digestiva; secretado no lúmen do trato digestório,
oviparidade.)
um plasmídeo, que porta uma sequência de DNA onde uma protease cliva esse precursor para for-
para a expressão de um gene inserido no mRNA voltagem Medida da diferença da carga elétrica mar a enzima ativa.
e proteína em uma célula hospedeira. entre dois pontos.
zona costeira Zona de vida marinha que se es-
via de transdução de sinal Série de etapas bio- volume corrente Volume de ar inalado e expira- tende da costa até a margem da plataforma con-
químicas por meio da qual um estímulo a uma do por um indivíduo em repouso. (Comparar com tinental. Caracterizada pela água relativamente
célula (como um hormônio ou neurotransmissor volume expiratório de reserva, volume corrente, rasa e bem oxigenada com salinidade e tempe-
ligando-se a um receptor) é traduzido em uma capacidade vital.) ratura variáveis.
resposta da célula.
volume expiratório de reserva A quantidade zona de divisão celular Os meristemas apicais
vicariedade Separação evolutiva das espécies de ar que pode ser exalada forçadamente além
devido a uma barreira que resulta no isolamento e primários da raiz de uma planta; a origem de
da expiração corrente normal. (Comparar com todas as células dos tecidos primários das raízes.
geográfico de espécies que uma vez foram co- volume de reserva inspiratório, volume corrente,
nectadas entre si. capacidade vital.) zona de elongação celular A parte da raiz de
vigor híbrido Ver heterose. uma planta, geralmente acima da zona de divi-
volume inspiratório de reserva A quantidade são, onde as células estão se expandindo (cres-
vilosidades Projeções capilares de uma mem- de ar que pode ser inalada acima do nível normal cendo), principalmente na direção longitudinal.
brana; por exemplo, de muitas membranas da de inspiração. (Comparar com volume expiratório
parede intestinal. de reserva, volume corrente, capacidade vital.) zona de maturação Parte da raiz de uma plan-
vírion A partícula viral, a unidade mínima capaz ta, geralmente acima da zona de elongação,
volume residual (VR) Na ventilação corrente, o onde as células se diferenciam.
de infectar uma célula.
espaço morto que permanece nos pulmões no
vírus Qualquer uma de um grupo de partículas final da exalação. zona entremarés Região costeira dos oceanos
ultramicroscópicas construídas de ácido nucleico que é exposta periodicamente ao ar quando as
e proteína (e algumas vezes lipídeos) que neces- volume residual funcional (FRV, do inglês marés sobem e descem.
sita de células vivas para se reproduzir. Provavel- functional residual volume) Volume residual mais
o volume expiratório de reserva. zona fótica Zona de vida em lagos e oceanos
mente, os vírus tenham evoluído múltiplas vezes na qual penetra luz e, assim, suporta organismos
a partir de diferentes espécies celulares. fotossintetizantes.
vírus adenoassociado Um pequeno vírus não X
zona híbrida Região de sobreposição no âmbito
patogênico com um genoma de DNA de fita sim- xerófita Uma planta adaptada a um ambiente de duas espécies relacionadas onde as espécies
ples que pode ser usado para terapia gênica em com suprimento de água limitado. podem hibridizar.
seres humanos e não se integra nos cromosso-
mos do hospedeiro. xilema Em plantas vasculares, o tecido lenhoso zona oceânica Zona de vida marinha que se
que conduz água e minerais; o xilema consiste, estende da zona costeira até o oceano aberto.
vírus da imunodeficiência humana (HIV) Ví- em várias plantas, em traqueídes, elementos de
rus da imunodeficiência humana, retrovírus que É caracterizada por águas profundas que variam
vaso, fibras e outras células altamente especia- na sua oxigenação, temperaturas relativamente
causa a síndrome da deficiência imune adquirida lizadas.
(Aids). estáveis e salinidade.
zona pelúcida Uma substância gelatinosa que
vírus envelopado Vírus envolto por uma mem- Z circunda o óvulo de mamíferos quando ele é libe-
brana de fosfolipídeos derivados da sua célula
hospedeira. zeatina Uma citocinina originalmente purificada a rado do ovário.
partir de grãos de milho.
visão binocular Campos visuais que se sobre- zona termoneutra A faixa de temperaturas aci-
põem em um animal de dois olhos; permite que o zeaxantina Um receptor de luz azul envolvido na ma das quais um endotérmico não precisa gastar
animal enxergue em três dimensões. abertura do estômato da planta. energia extra para a termorregulação.
Créditos das ilustrações
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V648 Vida : a ciência da biologia [recurso eletrônico] / David Sadava

Editado também como livro impresso em 2020.

1. Biologia. 2. Citologia. 3. Hereditariedade. 4. Ecologia.

Catalogação na publicação: Karin Lorien Menoncin – CRB 10/2147

DAVID M. HILLIS SALLY D. HACKER

Copyright © 2017 by Sinauer Associates, Inc.

Gerente editorial: Letícia Bispo de Lima

Colaboraram nesta edição:

Editora: Simone de Fraga

Preparação de originais: Carine Garcia Prates

Leitura final: Caroline Castilhos Melo e Marquieli de Oliveira

Arte sobre a capa original: Márcio Monticelli

Editoração: Clic Editoração Eletrônica Ltda.

Reservados todos os direitos de publicação ao GRUPO A EDUCAÇÃO S.A.

SAC 0800 703-3444 – www.grupoa.com.br

É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, sob quaisquer

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David Sadava David Hillis Craig Heller Sally Hacker

Investigando a vida: cada capítulo inicia com uma história insti-

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No Glossário estão disponíveis os

APÊNDICE C Algumas medidas tas àsaleloperguntas, além de créditos das

utilizadas em biologia acidente vascular cerebral Embolia em uma

Temperatura graus Celsius (°C) unidade básica °C = (°F ‒ 32)/1,8

PARTE I A ciência 2.2 As ligações entre os átomos

6.3 As substâncias podem cruzar

7.4 As células modificam‑se de experimento 165

experimento 404 19.3 A expressão gênica determina 19.5 Mudanças no

VOLUME II Evolução, diversidade e ecologia

PARTE VI Processos e 20.5 Fatores múltiplos são 22.2 A especiação é uma

23.4 A evolução molecular PARTE VII A evolução

branqueamento? 569 investigando a VIDA Trazida de volta

investigando a VIDA Estudo de investigando a VIDA Usando fungos

PARTE VIII Ecologia tamanho de populações ao das condições ambientais

38 Uma 38.2 A maior parte da perda de

VOLUME III Forma e função de plantas e animais

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39 O corpo da planta 843 41.5 As plantas carnívoras e as

investigando a VIDA O pão dos

41 Nutrição vegetal 878

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46 Hormônios animais 972

49.2 A mitose divide o embrião 50.3 Neurônios se comunicam com

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