Zoologia

Frederico de Siqueira Neves Magno Augusto Zaz Borges Paulo Henrique Costa Corgosinho
ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS
CINCIAS BIOLGICAS
3 PERODO
Paulo Henrique Costa Corgosinho Magno Augusto Zaz Borges Frederico de Siqueira Neves
ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS
CINCIAS BIOLGICAS 3 PERODO
Montes Claros - MG, 2010
Copyright : Universidade Estadual de Montes Claros
UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MONTES CLAROS - UNIMONTES REITOR Paulo Csar Gonalves de Almeida VICE-REITOR Joo dos Reis Canela DIRETOR DE DOCUMENTAO E INFORMAES Giulliano Vieira Mota CONSELHO EDITORIAL Maria Cleonice Souto de Freitas Rosivaldo Antnio Gonalves Slvio Fernando Guimares de Carvalho Wanderlino Arruda REVISO DE LNGUA PORTUGUESA Arlete Ribeiro Neponuceno REVISO TCNICA Cludia de Jesus Maia IMPRESSO, MONTAGEM E ACABAMENTO Grfica Yago PROJETO GRFICO E CAPA Alcino Franco de Moura Jnior Andria Santos Dias EDITORAO E PRODUO Alcino Franco de Moura Jnior - Coordenao Andria Santos Dias Brbara Cardoso Albuquerque Clsio Robert Almeida Caldeira Dbora Trres Corra Lafet de Almeida Diego Wander Pereira Nobre Gisele Lopes Soares Jssica Luiza de Albuquerque Karina Carvalho de Almeida Rogrio Santos Brant
Catalogao: Biblioteca Central Professor Antnio Jorge - Unimontes Ficha Catalogrfica:
2010 Proibida a reproduo total ou parcial. Os infratores sero processados na forma da lei. EDITORA UNIMONTES Campus Universitrio Professor Darcy Ribeiro s/n - Vila Mauricia - Montes Claros (MG) Caixa Postal: 126 - CEP: 39041-089 Correio eletrnico: editora@unimontes.br - Telefone: (38) 3229-8214
Ministro da Educao Fernando Haddad Secretrio de Educao a Distncia Carlos Eduardo Bielschowsky Coordenador Geral da Universidade Aberta do Brasil Celso Jos da Costa Governador do Estado de Minas Gerais Antnio Augusto Junho Anastasia Secretrio de Estado de Cincia, Tecnologia e Ensino Superior Alberto Duque Portugal Reitor da Universidade Estadual de Montes Claros - Unimontes Paulo Csar Gonalves de Almeida Vice-Reitor da Unimontes Joo dos Reis Canela Pr-Reitora de Ensino Maria Ivete Soares de Almeida Coordenadora da UAB/Unimontes Fbia Magali Santos Vieira Coordenadora Adjunta da UAB/Unimontes Betnia Maria Arajo Passos Diretor de Documentao e Informaes Giulliano Vieira Mota Diretor do Centro de Cincias Biolgicas e da Sade - CCBS Maria das Mercs Borm Correa Machado Chefe do Departamento de Cincias Biolgicas Marclio Fagundes Coordenador do Curso de Cincias Biolgicas a Distncia Ronaldo Reis Jnior
AUTORES Paulo Henrique Costa Corgosinho Bilogo, Bacharel em Ecologia pela UFMG, Mestre em Zoologia pela UFPR, Doutor em Biologia de gua Doce e Pesca Interior pelo Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia INPA/UFAM. Professor do curso de Cincias Biolgicas da Unimontes. Magno Augusto Zaz Borges Bilogo, Bacharel em Parasitologia pela UFMG, Mestre em Parasitologia pelo Instituto de Cincias Biolgicas da UFMG, Doutor em Cincia Animal pela Escola de Veterinria da UFMG. Professor do curso de Cincias Biolgicas da Unimontes. Frederico de Siqueira Neves Bilogo, Bacharel em Ecologia pela UFMG, Mestre em Entomologia pela UFV, Doutor em Conservao e Manejo da Vida Silvestre pelo Instituto de Cincias Biolgicas da UFMG. Professor do curso de Cincias Biolgicas da Unimontes.
SUMRIO DA DISCIPLINA
Apresentao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 07 Unidade I: Introduo Zoologia e Classificao Zoolgica . . . . . . . 09 1.1 Classificao zoolgica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 09 1.2 Referncias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 Unidade II: Reino Protista . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 2.1 Sistemtica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 2.2 Referncias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 Unidade III: Filo Porifera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 3.1 Introduo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 3.2 Filo Porifera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 3.3 Referncias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 Unidade IV: Filos Cnidaria e Ctenophora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 4.1 Introduoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 4.2 Filo Cnidaria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 4.3 Filo Ctenophora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 4.4. Referncias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 Unidade V: Platyhelminthes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 5.1 Filo Platyhelminthes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 5.2 Referncias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 Unidade VI: Filos Blastocelomados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 6.1 Filo Rotifera. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 6.2 Filo Nematoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70 6.3 Outros filos menos diversos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 6.4. Referncias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75 Unidade VII: Filo Mollusca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76 7.1 Introduo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76 7.2 Referncias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92 Resumo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93 Referncias bsica e complementar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 Atividades de aprendizagem - AA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
APRESENTAO
Ol futuros bilogos! Estamos iniciando agora o estudo da zoologia, uma das disciplinas mais queridas pelos alunos de biologia. A zoologia o estudo dos animais (metazorios) e dos protistas (tambm conhecidos como protozorios). Por questes didticas, o estudo da zoologia dividido em zoologia de vertebrados e invertebrados. Neste curso estudaremos a primeira parte do estudo dos invertebrados, englobando os protistas e os metazorios mais simples. Mas a simplicidade estrutural destes organismos no diminui a sua importncia nos ecossistemas e at mesmo no dia a dia das pessoas. Entre os metazorios estudados nesta disciplina esto organismos marinhos como os corais, que junto com esponjas e anmonas formam os recifes de corais, um verdadeiro bercarios da vida marinha. Logo depois comecamos a estudar os platelmintos ou vermes chatos, onde encontramos tanto parasitos como o Schistosoma e a Taenia, bem conhecidos de todos por causarem doencas comuns ao seres humanos, como importantes organismos aquticos de vida livre (no parasitos) como as planrias. Terminando os platelmintos, comearemos o estudo dos organismos antes conhecidos como pseudocelomados (hoje chamados de blastocelomados), que possuem uma outra cavidade corporal alm do tubo digestivo, caracterstica inexistente nos platelmintos. Entre os blastocelomados estudaremos os dois filos maiores, Nematoda e Rotifera. O filo Nematoda, dos vermes cilndricos, abriga o verme mais comum em humanos, o Ascaris lumbricoides, alm de outros parasitos e milhares de vida livre, presentes em praticamente todos os tipos de habitats terrestres. Os rotferos so organismos aquticos comuns em todos os corpos d'gua do mundo, principalmente nos de gua doce. So importantes na ciclagem de nutrientes no ecossistema e se destacam por seu sistema de propulso. O curso se encerra com o estudo de um dos filos mais numerosos da natureza, os moluscos. Os moluscos, encontrados facilmente at no jardim de sua casa, so caracterizados por seu corpo mole e viscoso. O grupo muito diverso, reunindo organismos bem diferentes, como caramujos, mariscos, polvos e lulas. Alm destes bem conhecidos de qualquer um que j foi ao litoral, estudaremos outros bem diferentes, como os qutons. Agora comear a estudar e explorar este maravilhoso e diverso mundo da zoologia.
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UNIDADE 1
1.1 CLASSIFICAO ZOOLGICA
INTRODUO ZOOLOGIA E CLASSIFICAO ZOOLGICA
Ol futuros bilogos! Agora hora de comear a aprender sobre os animais e protistas, organismos estudados pela Zoologia. Nesta unidade, voc ter as primeiras noes sobre os principais grupos de seres vivos (reinos) e noes bsicas sobre sistemtica e nomenclatura zoolgica.
Inicialmente, vamos discutir um pouco sobre como os seres vivos podem ser classificados. As primeiras tentativas bem documentadas de classificar os seres vivos foram feitas pelo filsofo grego Aristteles (384-322 ac). No entanto, o sistema de Aristteles era bastante simples e os animais eram arbitrariamente agrupados de acordo com similaridades superficiais compartilhadas. Por exemplo, inicialmente os animais eram agrupados de acordo com o meio em que viviam (terra, gua e ar), ou de acordo com a forma que reproduziam. Com isso, eram criadas classificaes, muitas vezes, artificiais, onde organismos no aparentados evolutivamente eram colocados em um mesmo grupo taxonmico devido convergncia de caracteres. As ideias de como as diferentes formas se originavam no incorporavam nenhuma ideia de mutabilidade e evoluo, j que Aristteles acreditava em um universo imutvel, que sempre existiu em toda sua complexidade. Mas j nessa poca, Aristteles aplicava o princpio de classificao dicotmica desenvolvido anteriormente por Plato (427-347 ac) e utilizado at hoje, nas chaves de identificao. Vrios foram os filsofos e naturalistas que se preocuparam com o mtodo biolgico aps Aristteles, mas a classificao era regional, os nomes variavam de pas para pas e entre regies em um mesmo pas. No existia um sistema central de referncia que pudesse ser aplicado em todo o mundo. Foi Carl Linnaeus (1707-1778) que, em 1735, em sua obra Systema Naturae, formalizou o mtodo binomial de classificao de espcies que usamos at hoje. A histria da classificao biolgica e o papel da evoluo na formao das espcies e suas variedades so repletos de simplismos e injustias. A primeira tentativa de classificao levando em conta uma teoria evolutiva foi Ernst Haeckel (1834-1919) em 1866. Ele divide os seres vivos em trs reinos: Plantae, representados pelas plantas (incluindo algas pluricelulares, fungos e brifitas), Protista (microorganismos) e Animalia (animais) (Fig.1). Esse autor baseou grande parte de seu trabalho na revolucionria teoria de Wallace e Darwin, primeiramente divulgada em 1858 com o nome Sobre a tendncia das espcies para formar variedades; e sobre a perpetuao das variedades e espcies por meio de seleo (On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties
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Cincias Biolgicas
Caderno Didtico - 3 Perodo
and Species by Natural Means of Selection). Um ano aps, em 1859, Darwin publica seu livro Sobre a origem das espcies por meio de seleo natural, ou a preservao das raas favorecidas na luta pela vida (On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life). No entanto, o pensamento evolutivo e a ideia de que os organismos se modificam, adaptando-se ao ambiente em que vivem j tinha aparecido, embora de forma distinta, nos trabalhos e anotaes de Erasmus Darwin (1731-1802), Jean-Baptiste Lamarck (17441829), tienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844), Robert Knox (1791-1862), Robert Edmond Grant (1793-1874), Robert Jameson (1774-1854), Robert Chambers (18021871), dentre outros.
Figura 1: rvore da vida de Haeckel. Fonte: domnio pblico.
1.1.1 Sistemtica e Taxonomia Atualmente, existem cerca de 1.5 milhes de espcies de animais descritas, o que representa apenas cerca de 20% das espcies existentes. Ento, como podemos entender toda essa diversidade e como agrup-la para compreender as relaes entre os organismos? Para isso foi criada a Sistemtica e um sistema de classificao. A Sistemtica definida como o estudo cientfico dos organismos em sua diversidade, sua evoluo no tempo e no espao e sua classificao, traduzindo as relaes de ancestralidade e parentesco, tambm chamada de cincia da Biodiversidade.
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Zoologia de Invertebrados
UAB/Unimontes
Em 1627 o naturalista John Ray introduziu um sistema de classificao mais abrangente que resultou posteriormente no trabalho do botnico Carolus Linnaeus (Fig. 2) que elaborou o sistema de classificao, o Systema Naturae. A ideia de Linnaeus era organizar os organismos e as regras de classificao para padronizar e evitar erros, como dar um mesmo nome para espcies distintas ou nomes diferentes para uma mesma espcie. Para isso, so necessrias regras que so organizadas pela Taxonomia, parte da Sistemtica responsvel por organizar os princpios a serem usados para comunicar os resultados da anlise sistemtica. Ou seja, a Taxonomia responsvel pelas regras de nomenclatura, tais como: dar nomes s espcies, gneros e famlias. Alm disso, a Taxonomia responsvel pelas regras para formar colees taxonmicas, rotulagem e publicaes taxonmicas.
Figura 2: Carl Linnaeus (1707-1778), ou Carolus Linnaeus (forma latinizada por ele prprio), ou ainda Carl Von Linn ou Carl Linn, propositor do sistema taxonmico binomial. Pintura de 1775 feita por Alexander Roslin, atualmente est no Museu Nacional de Estolcomo na Sucia. Fonte: Fig2.jpg
1.1.2 Sistema hierrquico de classificao: O sistema de Linnaeus na organizao de organismos em sries ascendentes de categorias menores. Ele dividiu o Reino Animal em espcies e deu a cada uma delas um nome particular. Uma espcie era considerada um agrupamento de indivduos que revelam profundas semelhanas entre si, tanto na estrutura arquitetnica quanto funcional, mostrando grandes similaridades biolgicas e capazes de se reproduzirem naturalmente, dando origem a descendentes frteis (Fig. 3).
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Entretanto, na Natureza ocorrem espcies que, embora diferentes entre si, guardam grandes aproximaes. Assim so reunidas dentro de uma categoria taxonmica comum que o gnero. Seguindo o mesmo raciocnio, diversos gneros, muito prximos, so reunidos num grupamento taxonmico comum, conhecido como famlia. A reunio de famlias semelhantes forma uma ordem. Por sua vez, a reunio de ordens forma uma classe, que reunidas do origem a um filo. A reunio de todos os filos forma a maior das categorias taxonmicas, o reino. Aps a publicao da teoria da evoluo, a classificao de Linnaeus foi drasticamente modificada, mas o princpio bsico do seu sistema ainda seguido. A hierarquia das categorias taxonmicas expandiu-se, consideravelmente, desde os dias de Linnaeus (Tab. 1). Ela inclui atualmente sete categorias principais para o reino Metazoa, em ordem decrescente: reino, filo, classe, ordem, famlia, gnero e espcie. Todos os organismos classificados devem pertencer a pelo menos sete txons, um para cada categoria principal. Os taxonomistas tm a opo de subdividir ainda mais estas sete categorias e atualmente so conhecidas mais de 30 categorias taxonmicas em grupos mais diversos e complexos como peixes e insetos. ,
Tabela 1: Exemplos de categorias taxonmicas, as quais pertencem alguns representantes dos animais.
Categoria Taxn Reino Metazoa Metazoa Metazoa Metazoa Filo Arthropoda Chordata Chordata Chordata Classe Insecta Amphibia Mammalia Mammalia Ordem Diptera Anura Primates Primates Famlia Culicidae Centrolenidae Hominidae Hominidae Gnero Culex Hyalinobatrachium Gorilla Homo Espcie Culex quinquefasciatus Hyalinobatrachium eurygnathum Gorilla gorilla Homo sapiens Nome popular mosquito perereca-de-vidro gorila homem
Figura 3: Tabela do Reino Animal (Regnum Animale) da primeira edio do Systema Naturae Linnaeus (1735). Fonte: Fig3.jpg
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1.1.3 Regras de nomenclatura: Considerando-se o imenso nmero de idiomas e dialetos espalhados pelo mundo, torna-se absurdo o nmero de nomes diferentes pelos quais so chamados os animais e as plantas. Assim, Linnaeus, props uma forma de nomenclatura mais simples, em que cada organismo seria conhecido por dois nomes apenas seguidos e inseparveis. Assim, surgiu a nomenclatura binomial que ainda hoje adotada. Dessa forma, cada espcie animal ou vegetal teria dois nomes: o primeiro, o gnero, deveria refletir as caractersticas mais genricas ou coletivas; o segundo, a espcie, que reflete as caractersticas mais especficas, aquelas mais peculiares. A Comisso Internacional de Nomenclatura Zoolgica foi criada em 1895 com o intuito de criar um sistema estvel, lgico e universal que pudesse ser aplicado nomenclatura zoolgica, alm de assegurar que cada nome seja nico e distinto. A primeira verso do Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica foi publicada em 1961, embora algumas tentativas de normatizao da taxonomia zoolgica datem da metade do sculo XIX, antes mesmo da fundao da Comisso Internacional de Nomenclatura Zoolgica. Atualmente o cdigo est em sua quarta edio, datado em 1999. Exemplos de regras retiradas do Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica (1999):
? dos animais deve ser escrito em latim ou idioma O nome
ATIVIDADES
Classifique cinco animais no citados na figura acima, segundo as sete categorias taxonmicas principais de Linnaeus.
DICAS
latinizado e deve estar em destaque no texto. Exemplo: Canis lupus (lobo);

? Todo animal deve ter umnome especfico binomial composto pelo nome genrico, escrito com primeira letra em maiscula, seguido pelo epteto especfico todo em minsculo. Exemplo: Musca domestica (mosca)Musca (gnero), Musca domestica (espcie); ? Disponibilidade e Validade- Um nome, para ser disponvel deve ser publicado em meios que permitam acesso pblico e registro permanente e deve ser impresso por meios que garantam reproduo mltipla e fidedigna. Aps 1930, um nome, para ser disponvel a um dado txon, deve satisfazer as provises citadas acima, alm de: ? acompanhado por uma descrio que defina os Deve ser carteres diagnsticos para o txon ao qual dado o nome, ou ser acompanhado de uma referncia bibliogrfica que contenha os carteres diagnsticos propostos para o novo txon; ? expressamente designado como um novo txon (tax Deve ser nov.; nom. nov; spec. nov, etc); ? Uma espcie tipo deve ser explicitamente designada. Cada
Entre no site (http://www.iczn.org/iczn/index .jsp) para encontrar o Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica. Neste site voc poder entender todos os passos para descrio e nomeao de uma nova espcie (pgina e cdigo em ingls). Para uma verso menos atualizada, porm didtica e em lngua portuguesa de algumas normas presentes no ICZN, consultem o livro Fundamentos Prticos de Taxonomia Zoolgica, de autoria de Nelson Papavero (2004, Fundao Editora UNESP).
espcie tipo deve ter um fixador do nome especfico. Normalmente, esse fixador um espcime tipo, ou holtipo designado pelo autor, no momento da descrio da espcie e que servir como padro para a espcie;
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? da prioridade - Se vrios nomes forem propostos para Princpio um mesmo txon, o mais antigo que dever vigorar. Dois ou mais nomes esto em sinonmia se so aplicados em um mesmo nvel taxonmico, para o mesmo txon. Por exemplo, o gnero Paraforficatocaris (Crustacea da rdem Copepoda) foi proposto por Jakobi em 1972 para incluir a espcie Paraforficatocaris paraensis jakobi, 1972. Antes da publicao desse gnero, tambm em 1972, o mesmo autor, em um trabalho diferente, props o gnero Brasilibathynellocaris para incluir 3 outras espcies relacionadas. E s t u d o s r e c e n t e s i n d i c a r a m q u e Pa r a f o r f i c a t o c a r i s u m Brasilibathynellocaris. Portanto, apesar de que ambos os nomes sejam vlidos, os dois so sinnimos, sendo Paraforficatocaris um sinnimo jnior. Pelo princpio da prioridade, o nome genrico Brasilibathynellocaris, proposto anteriormente, deve ser adotado. ? da homonmia- Quando dois txons totalmente Princpio
distintos recebem o mesmo nome, o txon descrito primeiramente dever permanecer com o seu nome original, enquanto o txon descrito posteriormente, com o mesmo nome, dever receber um nome diferente. Assim temos homnimos (txons diferentes com o mesmo nome), onde o mais recente considerado um homnimo jnior, devendo seu uso ser discontinuado em funo do homnimo mais velho. Exemplo: Selys, em 1817, descreveu o gnero de uma liblula como Podopteryx. Em 1971, Sharov utilizou o mesmo nome (Podopteryx) para um fssil de pterossauro. Assim, seguindo o cdigo de nomeclatura o nome Podopteryx deve ser aplicado somente para o gnero proposto por Selys. Em 1981, Cowen props um novo nome, Sharovipteryx, em substituio ao homnimo Podopteryx dado ao pterossauro (FIG. 4).
Figura 4. O pterossauro Sharovipteryx e uma liblula da subfamlia Argiolestinae, a mesma da Podopteryx. Desenho do pterossauro: Arthur Weasley. Foto da liblula: R. A. Nonenmacher. Fonte: fig4.jpg
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? Em trabalhos cientficos, depois do nome da espcie, coloca-se o nome do autor que o descreveu seguido de vrgula e data (ex: nome de uma espcie de besouro rola-bosta muito comum no norte de Minas Gerais: Deltochilum verruciferum Felsche, 1911). Se o nome entra em sinonmia, autor e ano da descrio original aparecem entre parnteses (ex: Paraforficatocaris paraensis Jakobi, 1972 sinonmia jnior de Brasilibathynellocaris paraensis (Jakobi, 1972). No caso de homonmia, o novo nome recebe o nome do autor que identificou o problema e props o novo nome (Podopteryx Sharov, 1971 sinnimo snior de Sharovipteryx Cowen, 1981).
1.1.4 Sistemtica filogentica O mtodo de sistemtica filogentica proposto pelo entomlogo alemo Willy Hennig em 1950 um marco no desenvolvimento da sistemtica biolgica, a partir do momento que ofereceu um sistema lgico, embasado em ideias evolucionistas, que permitiu o teste de hipteses das relaes de parentesco entre as espcies de diferentes grupos taxonmicos. Basicamente, o mtodo proposto por Hennig se baseia na ideia de que organismos mais aparentados compartilharo caracteres comuns somente a eles, herdados de seu ancestral comum mais prximo. Esses carteres so denominados apomorfias (ver tambm autapomorfias e sinapomorfias), e definem grupos monofilticos. So monofilticos os grupos onde esto representados todos os descendentes de um mesmo ancestral comum. Grupos onde um ou mais descendentes de um mesmo ancestral comum no esto representados so denominados parafilticos. Grupos parafilticos so caracterizados por plesiomorfias (ver tambm simplesiomorfias), sendo plesiomorfias aqueles carteres ancestrais, que surgiram em etapas anteriores, ao evento de especiao que leva a um novo grupo monofiltico. J os grupos polifilticos so constitudos por espcies que no compartilham um mesmo ancestral comum mais prximo. Esses grupos so caracterizados por homoplasias (convergncias) (FIG. 3).
ATIVIDADES
D um exemplo de uma espcie animal, que voc conhece, que possui mais de um nome popular e tente encontrar na internet o nome especfico desse organismo, juntamente com o autor e a data de publicao.
Figura 5: Hiptese das relaes filogenticas dentro dos vertebrados e delimitao de alguns grupos monofilticos, parafilticos e polifilticos. Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/User:TotoBaggins.
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Cincias Biolgicas
Um outro ponto chave no mtodo hennigiano o reconhecimento de que proximidade filogentica no quer dizer, necessariamente, similaridade morfolgica, como defende os taxonomistas tradicionais. Em outras palavras, o mtodo biolgicamente mais realista, levando em conta que estruturas homlogas (aquelas derivadas de um mesmo ancestral comum) podem divergir grandemente em forma e funo, em virtude de presses seletivas diferenciadas. 1.1.5 Os Reinos da Natureza Como tudo em biologia, ainda hoje existe uma grande controvrsia quanto ao nmero de reinos da natureza, mas a maioria dos autores concorda que existem 5 ou mais reinos: Com o objetivo de simplificar, nosso objetivo no introduzir desnecessria discusso sistemtica nesse momento, iremos adotar a diviso da natureza em cinco reinos: Monera, Fungi, Plantae, Protista e Metazoa. Esses cinco reinos permaneceram com a classificao mais aceita, at o desenvolvimento da sistemtica molecular, ao final do sculo XX, quando ficou aparente que nem os Protistas e nem os Moneras so monofilticos. Atualmente, muitos autores dividem o reino Monera em dois: Eubacteria e Archaea. Os antigos Protistas so divididos em um nmero ainda maior de grupos monofilticos mais prximos de fungos, animais, plantas e alguns Moneras. Vrus no so includos dentro dos cinco reinos, havendo uma ampla discusso a respeito da condio de seres vivos proposta para esses organismos. O reino Monera (FIG. 6) engloba os organismos procariotos, isto , organismos que no possuem clulas com ncleo ou organelas envoltas por membranas. Dentro deste reino esto as bactrias e cianofceas (algas azuis ou cianobactrias). Todos os outros reinos so de organismos eucariotos, cujas clulas que possuem membranas circulando o ncleo e as outras organelas. O estudo destes organismos se encontra inserido na microbiologia, mais especificamente na bacteriologia.
ATIVIDADES
Diferencie a Taxonomia tradicional da Sistemtica Filgentica.
DICAS
Para entender melhor a classificao moderna dos seres vivos, muito interessante consultar a pgina da internet do projeto Tree of Life http://www.tolweb.org/Life_on_ Earth/1. Voc pode ir navegando atravs dos galhos da rvore e explorar a biodiversidade. bom lembrar que todas as classificaes so hipteses e que no h verdade absoluta em cincia.
Figura 6: Exemplo de organismo do Reino Monera Helicobacter pylori em microscopia eletrnica. Fonte: Foto Yutaka Tsutsumi.
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O reino Fungi representado por organismos heterotrficos (no produzem seu prprio alimento), saprofgicos (se alimentam de matria orgnica em decomposio), que possuem parede celular quitinosa. Aqui se encontram os fungos e cogumelos (FIG.7). O estudo dos organismos deste reino chamado de micologia.
Figura 7: Exemplo de organismo do Reino Fungi O cogumelo Amanita muscaria. Fonte: Foto de Afbeelding Onderwijsgek.
As plantas (FIG.8) multicelulares formam o reino Plantae; so organismos autotrficos (produzem seu prprio alimento) e fotossintetizantes. Aqui esto as brifitas e as plantas vasculares. So foco de estudo da Botnica.
Figura 8: Exemplo de organismo do Reino Plantae . Fonte: Foto Magno Borges.
Em zoologia, por questes histricas e didticas, estudaremos os dois reinos restantes: Protista e Metazoa. Esta diviso puramente didtica, uma vez que so organismos muito diferentes. O reino Protista formado por organismos unicelulares ou multicelulares, porm sem apresentar tecidos verdadeiros ou desenvolvimento embrionrio. Abrigam os chamados protozorios e as algas.
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Cincias Biolgicas
O reino Metazoa, tambm conhecido como Animallia, formado por organismos heterotrficos, multicelulares e que, na sua maioria, apresentam tecidos verdadeiros (exceto Porifera, Rhombozoa e Orthonectida; ver pginas 227 a 230 do livro Princpios Integrados de Zoologia, escrito por Hickman, Roberts & Larson; 11a edio), alm de clulas reprodutivas, reproduo sexual e diviso celular por meiose. Estimase que estes animais teriam surgido h 600-900 m.a., nos perodos prcambrianos, provavelmente nos fundos dos oceanos e mares, so divididos comumente em Protostomia (invertebrados nos quais o blasporo origina a boca) e Deuterostmia (composto por alguns invertebrados sem notocorda e Chordata, onde o blastporo origina o nus).
REFERNCIAS
Darwin, C. & Wallace, A. R. On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection, Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology 3: 46-50. 1858. Darwin, C. On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. London, John Murray, 1859 Haeckel, E. Generelle Morphologie der Organismen. Vol. 1 e 2, Berlin, Verlag von Georg Reimer, 1866. Hennig, W. Grundzge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. Berlin, Deutscher Zentralverlag, 1950. HICKMAN, C. P LARSON, A; ROBERTS, L. S. Princpios Integrados de .; Zoologia, 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. 872p. International Commission on Zoological Nomenclature. International code of zoological nomenclature online. 4. ed. Disponvel em http://www.iczn.org/iczn/index.jsp> Acesso em: 18 Nov. 2009. ISBN 0853010064. Linnaeus, C. Systema naturae per regna tria naturae :secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Holmiae (Laurentii Salvii), 1735. RAY, J. Historia plantarum species, etc. 3 vols. Vol. I. Londini: Clark, 1686. RIBEIRO-COSTA, C. S. & ROCHA, R. M. Invertebrados: manual de aulas prticas. Ribeiro Preto: Holos Editora, 2002. 226p. RUPPERT, E. E.; FOX, R. & BARNES, R. D. Zoologia dos Invertebrados. 7. ed. So Paulo: Roca, 2005. 1168p.
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2
Introduo
UNIDADE 2
REINO PROTISTA
Os Protistas so um reino grande e diverso, que rene organismos to distintos como as amebas intestinais unicelulares e os sargaos, algas marinhas que podem chegar a vrios metros. Por essa diversidade de formas, muito alm da aparncia, os cientistas no conseguem chegar a um consenso sobre a classificao destes organismos. Vamos aprender sobre eles, para que ao final vocs possam ter sua prpria opinio sobre o assunto.
Os protistas so organismos eucariotos unicelulares ou pluricelulares, mas que no possuem um grau de especializao celular significante, mecanismos de adeso celular ou tecidos verdadeiros. Muitos livros ainda os chamam de Protozoa (do grego Proto, primeiro e Zoon, animal) ou protozorios, mas a maioria dos textos modernos utiliza Protistas. Eles realizam todas as suas funes fisiolgicas somente com as organelas celulares, variam de 1m (Micromonas), at uns poucos milmetros (alguns dinoflagelados, amebas e ciliados). Corliss (1999) estima que existam 12.000 a 19.000 protistas conhecidos. 2.1 SISTEMTICA
ATIVIDADES
A mais tradicional classificao dos Protistas era baseada nas suas organelas de locomoo:
? Flagelados; se locomovem por flagelos. ? Sarcodinos; se locomovem por pseudpodos. ? se locomovem por clios. Ciliados; ? Esporozorios; no possuem organelas de locomoo.
Pesquise a classificao dos Protistas em livros didticos de biologia. A classificao encontrada corresponde a mais moderna, adotada neste trabalho? So chamados de Protistas ou Protozorios?
Essa classificao no mostra a verdadeira diversidade de protistas, nem suas ligaes de parentesco, por isso considerada uma classificao artificial (Fig.9). Isso se deve a ela ser baseada somente em uma caracterstica, as organelas de locomoo. Ela ainda tem a sua utilidade didtica, para facilitar o trabalho do professor em sala de aula. Aqui mesmo, usaremos essa classificao algumas vezes.
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Cincias Biolgicas
Figura 9: Diversidade entre os protistas: a Exemplos de ciliados de vida livre. b Trs flagelados simbiticos no-pigmentados. c Um euglenide fotossintetizante. d dois dinoflagelados de vida livre (a figura acima de gua doce, abaixo marinho). e duas amebas tecadas, com diferentes pseudpodos. f Um foraminfero. g Um radiolrio, exibindo a complexidade de seu esqueleto. h Uma gregarina (apicomplexa). i Dois pseudofungos saprofgicos. j Duas algas marinhas. k Um 19TTP191919ia19dio (protista fungal). l Dois myxosporidios. Fonte: Corliss (2002).
A classificao dos Protistas muito controversa, no havendo nenhum tipo de consenso at hoje. Em situaes como essa a melhor alternativa escolher uma classificao e segui-la. Para o nosso estudo, utilizaremos a classificao adotada por Brusca & Brusca (2003) e falaremos dos filos mais comuns e representativos de protistas. Filos Flagelados Caractersticas Gerais Flagelos so estruturas em forma de chicote que algumas clulas apresentam e tm funo de locomoo. Os flagelos das clulas eucariotas se diferenciam dos presentes nas clulas procariotas pela sua estrutura peculiar: Nove pares fundidos de microtbulos envolvendo dois microtbulos centrais (Fig. 10 e 11), estes microtbulos so envolvidos por uma continuao da membrana plasmtica e preenchidos pelo citoplasma da clula. Os microtbulos deslizam entre si e produzem o movimento flagelar, semelhante o produzido por um motor de popa de barco.
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UAB/Unimontes
DICAS
Estudar os protistas como estudar a prpria clula eucariota. um bom momento para relembrar o que foi aprendido em biologia celular. Use seu material e anotaes como auxlio para o estudo dos protistas.
Figura 10: Desenho esquemtico do corte de um flagelo eucarioto. Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/File:Eukaryotic_ flagellum.svg. fig10.png
Figura 11: Microscopia eletrnica de transmisso do corte longitudinal do flagelo de Chlamydomonas reinhardtii. Fonte: Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College. Autores: Elizabeth Smith, Louisa Howard, Erin Dymek.
O que chamamos de protistas flagelados aqui um grupo enorme de organismos de vida livre, comensais ou parasitas. A nica caracterstica que vai reuni-los como um todo possuir flagelo na maior parte de seu ciclo de vida. Eles so frequentemente divididos em fitoflagelados (flagelados fotossintetizantes) e zooflagelados (flagelados heterotrficos). Principais filos: A. Fitoflagelados
GLOSSRIO
B GC
E
Fotossintetizante: Organismos que possuem a capacidade de realizar a fotossntese, produzindo seu prprio alimento (glicose). So os produtores na cadeia alimentar. Heterotrfico: organismos que no produzem seu prprio alimento e se alimentam de outros organismos. So os consumidores na cadeia alimentar.
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Cincias Biolgicas
Filo Euglenida Os protistas deste filo so aproximadamente 1.000 espcies, a maioria de gua doce e uns poucos marinhos, muito comuns em corpos dgua ricos em matria orgnica, podendo ser teis como bioindicadores de qualidade de gua. Seu corpo possui um formato relativamente rgido, mantido por uma pelcula formada por fitas de protenas, abaixo da membrana plasmtica. Essa pelcula facilmente visvel ao microscpio em algumas espcies (Fig. 12).
Figura 12 Euglena sp. Fonte: Proyecto Agua. Fonte: www.flickr.com/photos/microagua/
Eles portam normalmente dois flagelos de tamanho desigual e possuem uma nica mitocndria com cristas discoidais e somente um ncleo. Um tero deles possui cloroplastos e fotossintetizante, que lhes d a cor verde. Apresentam clorofila a e b e a sua substncia de reserva o paramilo, diferente das plantas verdes, por exemplo, que estocam amido. Os fotossintetizantes possuem fototropismo positivo (so atrados por fontes de luz), portanto uma organela fotoreceptora (estigma) pigmentada na base do flagelo (Fig.12). Os outros dois teros no possuem cloroplastos e so hetertrofos, se alimentando basicamente de matria orgnica dissolvida. Algumas formas fotossintetizantes podem facultativamente se tornarem hetertrofas. Existem algumas formas predadoras (Peranema) e umas poucas parasitas de invertebrados e girinos. Reproduzem-se por diviso binria simples, no havendo fase sexuada. Filo Dinoflagellata So chamados de dinoflagelados (do grego Dinos, girar), por causa de sua maneira peculiar de se movimentar: possuem dois flagelos, um longitudinal e um transversal, que faz com que eles rodem como um pio. Estes flagelos repousam em sulcos prprios: sulco longitudinal e sulco equatorial (Fig.13). Esta uma caracterstica diagnstica para este filo.
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UAB/Unimontes
Figura 13: Desenho esquemtico de um dinoflagelado, mostrando a localizao dos dois flagelos. Fonte: Desenho: Rebecca Stritch / BIODIDAC.
Existem aproximadamente 4.000 espcies de dinoflagelados, muitas delas fsseis, uma vez que estes protistas podem portar armaduras de celulose (Fig. 14) que se preservam no registro fssil. So comuns em todos os habitats aquticos, mas sua maior diversidade marinha. Pelo menos a metade deles fotossintetizante, possuindo clorofila a e c2, ficobilinas, carotenides e xantofilas, esta ltima lhes conferindo a cor dourada ou marrom. As espcies heterotrficas podem ingerir partculas por fagocitose ou so saprofgicas (se alimentam de matria orgnica em decomposio). Suas substncias de reserva so gotas lipdicas (leos) ou amilo. Reproduzem-se por diviso binria oblqua ou desigual, mas existem espcies que possuem reproduo sexuada. Eles possuem espcies bioluminescentes (Fig.15), quando em grande quantidade e noite, produzindo efeitos luminosos quando a superfcie marinha perturbada. Alguns dinoflagelados, quando em grande quantidade (blooms) podem liberar substncias txicas que podem causar a morte de outros organismos marinhos, como peixes. Este fenmeno
ATIVIDADES
Procure imagens de mar vermelha no Google imagens (http://images.google.com/). Experimente fazer a busca em ingls (red tide).
Figura 14: Ceratium sp., um dinoflagelado planctnico. Fonte: Keisotyo (http://comm ons.wikimedia.org/wiki/User: Keisotyo).
Figura 15: Noctiluca scintillans, um dinoflagelado bioluminescente. Fonte: Foto de Maria Antnia Sampayo, Instituto de Oceanografia, Faculdade Cincias da Universidade de Lisboa.
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Cincias Biolgicas
chamado de mar vermelha, porque o trecho de mar atingindo costuma apresentar uma cor avermelhada. Pode ser causado por espcies como Alexandrium spp. e Gymnodinium catenatum. Uma espcie, a Pfiesteria piscicida, possui uma toxina mil vezes mais poderosa que o cianeto. Filo Chlorophyta So a chamadas algas verdes, motivo de disputas entre botnicos e zologos por anos! Isso porque, algumas so unicelulares e possuem todas as caractersticas que se espera de um protista (Chlamydomonas) e outras j possuem um nvel de diferenciao prximo das plantas (Ulva) (Fig. 16). Seus cloroplastos so muito semelhantes aos das plantas, possuindo clorofila a e b, e estocam nutrientes na forma de amido. Algumas formam colnias, como a Volvox.
Figura 16: As clorfitas Ulva lactuca e Chlamydomonas sp. Fontes: Kristian Peters e Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.
Filo Stramenopila Formado por um grupo heterogneo de organismos: Diatomceas, Crisfitas (algas douradas) e fungos flagelados (Oomycota). Caracterizamse por possuir dois flagelos desiguais que portam pelos tripartidos.
Figura 17: Paraphysomonas butcheri exibindo o flagelo com pelos tripartidos. Fonte: http://starcentral.mbl.edu/microscope/
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UAB/Unimontes
So encontrados em todos os habitats aquticos, inclusive os glaciais. As mais conhecidas so as diatomceas, por serem extremamente comuns e numerosas e possurem belos esqueletos silicosos ou calcrios (Fig.17). Em algumas praias, as diatomceas so to abundantes que grande parte da areia composta por elas, formando a chamada areia de diatomceas, que usada na cosmtica como esfoliante. Suas caractersticas celulares so: mitocndrias com cristas curtas tubulares, ncleo nico, as formas fotossintticas possuem clorofila a, c1 e c2, xantofilas amarelas e marrons, que lhe do uma cor marrom-esverdeada, por isso so chamadas por alguns de algas douradas.
Figura 18: Alguns exemplos de Diatomceas. Fonte: Fotos: Damin H. Zanette.
ATIVIDADES
B.Zooflagelados Filo Kinetoplastida Os membros deste filo se caracterizam por possuir uma nica mitocndria modificada e alongada chamada cinetoplasto. O cinetoplasto possui um tipo de DNA prprio, chamado kDNA. Esta organela se mostra bem evidente em preparaes microscpicas, estando sempre associada ao flagelo (Fig.19). Possuem 1 ou 2 flagelos inseridos numa depresso na regio anterior do organismo. Em Leishmania e Trypanosoma da famlia Trypanosomatidae, o flagelo arrasta-se e conecta-se ao longo dos lados do corpo por meio de uma membrana ondulante.
Observao a fresco de protistas. Tragam amostras de gua de riachos e lagoas, de preferncia coletem de locais ricos em plantas aquticas. Levem para o laboratrio e observem no microscpio os organismos presentes. Vocs conseguem reconhecer alguns dos protistas estudados?
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Cincias Biolgicas
Figura 19: Trypanosoma sp., em lmina de esfregao sanguneo. Fonte: Autor: Dr Myron G. Schultz CDC. Fig19.png
Existem cerca de 600 espcies descritas de Kinetoplastida, que podem ser divididas em dois grupos: os bodondeos e os tripanossomatdeos. Os bodondeos so de vida livre e vivem em ambientes aquticos marinhos e de gua doce, ricos em matria orgnica. Os tripanossomatdeos so exclusivamente parasitos, infectando invertebrados, vertebrados e at plantas. Dentro deste grupo temos importantes parasitos humanos, como o Trypanosoma cruzi, causador da doena de Chagas (Fig.20), e as Leishmania spp. causadoras das Leishmanioses. Estas parasitoses sero estudadas a fundo na disciplina Parasitologia.
Figura 20: Ciclo da Doena de Chagas. Fonte: CDC (www.cdc.gov).
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UAB/Unimontes
Filo Choanoflagellata Conhecidos como coanoflagleados so um pequeno grupo de protistas marinhos e dulccolas de vida livre, com pouco mais de 125 espcies conhecidas. Podem ser solitrios ou coloniais, ssseis ou livrenatantes. As espcies ssseis prendem-se por meio de uma haste, parte de uma teca. Os indivduos coloniais so unidos por uma matriz gelatinosa ou por seus colares, tm como caracterstica distintiva possuir um colar cilndrico de microvilos ao redor da base do flagelo nico, formando um sistema filtrador para a captura de bactrias para alimentao (Fig. 21). Para ver uma animao sobre este sistema acesse o site: www.biology.ualberta.ca/facilities/multimedia/uploads/zoology/choanoflagellate.html.
Figura 21: Microfotografia do coanoflagelado Desmarella moniliformis Fonte: Foto de Sergey Karpov.
Os coanoflagelados sempre chamaram a ateno dos zologos por sua semelhana com clulas tpicas dos porferos (esponjas), os coancitos. Estudos de filogenia demonstraram que os coanoflagelados so um grupo irmo dos metazorios, isto , so os protistas filogeneticamente mais prximos dos metazorios. Filo Parabasilida Formado por protistas anaerbios endosimbiontes de animais, sendo conhecidas somente 4 espcies de vida livre, todas de ambientes anxicos (sem oxignio). Poucos so parasitos, mas o filo engloba parasitos de importncia mdico-veterinria, como o Trichomonas vaginalis, humano e o Tritrichomonas foetus, bovino. Suas caractersticas distintivas so a
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Cincias Biolgicas
presena do aparato parabasal (Complexo de Golgi associado com fibras parabasais), ausncia de mitocndrias, substitudas por uma organela chamada hidrogenossoma. Uma outra estrutura que facilita o reconhecimento deste filo o axstilo, uma estrutura rgida em forma de agulha que atravessa o citoplasma (Fig. 22).
Figura 22: Trichomonas vaginalis. Fonte: Foto: CDC (www.cdc.gov).
Existem aproximadamente 300 espcies conhecidas de Parabasilida, normalmente divididas em dois grupos os tricomonadidas e os hipermastigotos. Os tricomonadidas so simbiontes ou parasitos no trato digestivo, respiratrio e reprodutor de vertebrados. Os hipermastigotos possuem centenas de flagelos e vivem como mutualistas obrigatrios no trato digestivo de insetos, como cupins e baratas. Nestes insetos eles atuam produzindo enzimas que digerem a celulose. Filo Diplomonadida So protistas comensais no trato digestivo de animais, as poucas espcies de vida livre so achadas em guas poludas. Seu nome vem da organizao bilateral de sua clula (Fig.26). Caracteristicamente possuem dois ncleos, um nmero varivel de flagelos, mas o mais comum so oito. No possuem mitocndrias. So heterotrficos, se alimentando de substncias orgnicas atravs da fagocitose e da pinocitose. Reproduzem-se por diviso binria longitudinal e podem formar cistos (formas de resistncia) durante o seu ciclo de vida.
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UAB/Unimontes
Figura 23: Desenho esquemtico de Giardia. Fonte: Modificado de http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Franciscosp2 e Giardia intestinalis em montagem corada com tricrmico. Fonte: CDC.
C. Protistas Sarcodinos Os protistas conhecidos como Sarcodinos (denominao sem valor taxonmico) so por definio aqueles que se locomovem por pseudpodos (Fig.24). Esta definio falha, uma vez que muitos sarcodinos podem exibir flagelos temporariamente e alguns flagelados podem emitir pseudpodos. Por isso, em alguns livros vocs podem encontrar a denominao Sarcomastigophora se referindo a um filo que englobaria os Sarcodinos e os Flagelados. Pseudpodos so extenses citoplasmticas temporrias, que servem tanto para o movimento do protista como para englobar partculas para sua alimentao. Existem tipos diferentes de pseudpodos:
? Lobpodos: tpicos da maioria das amebas, sendo largos com
extremidade arredondada (Fig. 24);

? Filpodos: Possuem a extremidade afilada, sendo s vezes,
ramificado;
? Reticulpodos: tpicos de foraminferos so filiformes, ramifica-
dos e anastomosados, formando uma pequena rede (retculo);

? Axpodos: tpicos de heliozorios so pseudpodos finos, em forma de agulha, irradiando da superfcie, com um bastonete central axial constitudo de feixe de microtbulos, o que o torna um filamento rgido.
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Cincias Biolgicas
Figura 24: Desenho esquemtico de um membro do filo Rhizopoda. Fonte: Modificado do original de Pearson Scott Foresman.
Filo Rhizopoda Conhecidos popularmente por Amebas, os membros deste filo possuem corpo de formato irregular e emitem pseudpodos, que podem ser lobpodos ou filpodos. Alguns Rhizopoda tm sua membrana plasmtica coberta por uma teca (concha), secretada pelo prprio protista (Arcella) ou feita de material coletado no ambiente (Difflugia). Essas amebas so conhecidas como amebas tecadas (Fig.25) enquanto as que no possuem tecas so chamadas de amebas nuas (Fig. 26).
Figura 25: Nebela tubulosa, uma ameba tecada. Fonte: Foto: de Proyecto Agua (www.flickr.com/photos/microagua/).
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UAB/Unimontes
Figura 26: Amoeba proteus, uma ameba nua. Fonte: Foto de Proyecto Agua (http://www.flickr.com/photos/microagua/).
As amebas esto presentes em todos ambientes aquticos, inclusive no solo mido. Existem tambm as amebas comensais e parasitas, algumas de importncia mdica como a Entamoeba hystolitica. A maioria delas apresenta duas formas: a forma trofozotica (ou trofozoto), que a forma metabolicamente ativa, isto , a que alimenta e se reproduz; e a forma cstica (cisto), que a forma de resistncia. Filo Actinopoda So protistas de simetria esfrica ou ovide que se destacam por possurem estruturas esquelticas, que podem ser orgnicas ou inorgnicas. Estes esqueletos podem ser esteticamente muito bonitos, chamando a ateno para os membros deste grupo sempre que so observados em microscpio. Eles emitem pseudpodos finos e em forma de agulha (Axpodos). Cada axpodo contm um basto axial central, que recoberto com um citoplasma adesivo e mvel. Algumas espcies podem apresentar filpodos delicados e longos. Seu citoplasma dividido em duas regies, o endoplasma e o ectoplasma, que so separados por uma parede composta normalmente de mucoprotenas (Fig. 27).
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Cincias Biolgicas
Figura 27: Actinosphaerium, um heliozorio. Foto: Proyecto Agua (www.flickr.com/photos/microagua/).
Podem ser divididos em trs grupos principais: Os radiolrios, os acantrios e os heliozorios. Os dois primeiros so exclusivamente marinhos, enquanto os heliozorios so mais comuns em gua doce. Os radiolrios possuem esqueletos silicosos, enquanto os acantrios possuem esqueletos de sulfato de estrncio (Fig. 28). Os heliozorios podem ser nus ou possurem esqueletos silicosos ou orgnicos (Fig. 29).
Figura 28: Um acantrio esquerda. Fonte: Micro*scope (http://starcentral.mbl.edu/microscope/) Autor: Dave Caron (University of Southern California, Los Angeles). Dois esqueletos de radiolrios coloridos por computador direita. Autor: Mateus Zica. Fig28.jpg
Filo Granuloreticulosa Mais conhecidos como foraminferos. Esses protistas possuem uma concha de material orgnico, aglutinado ou calcrio, que podem ser de cmara nica ou com vrios compartimentos (Fig. 23). Estas conchas se preservam bem no registro fssil, por isso so conhecidas 40.000 espcies de foraminferos, entre atuais e extintas. So bons indicadores paleoecolgicos e bioestratigrficos (ver glossrio), sendo usados inclusive por gelogos na prospeco de petrleo.
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UAB/Unimontes
A concha inteira preenchida com citoplasma contnuo de uma cmara para outra. Os pseudpodos (reticulpodos) saem de uma abertura ou de perfuraes na parede da concha (Fig. 29). Existem foraminferos com multicmaras que se parecem com colnias. No entanto, eles so uma nica clula. Muitos so grandes o suficiente para serem visveis a olho nu e podem ser vistos facilmente entre os gros de areia marinha com uma lupa (Fig. 29). A maioria bentnica e marinha, existindo tambm formas planctnicas e ssseis.
GLOSSRIO
B GC
E
Paleoecologia: Estudo dos ecossistemas de eras geolgicas passadas, feitos atravs de fsseis. Bioestratigrafia: uma subrea da geologia sedimentar que trata do mapeamento da biota fssil no tempo e no espao, para estabelecer a idade de rochas sedimentares entre diferentes localidades.
Figura 29: O foraminfero Ammonia tpida, emitindo reticulpodos. Fonte: Foto de Scott Fay. Conchas de foraminferos e outros invertebrados bentnicos. Fonte: National Oceanic and Atmospheric Administration / USA.
D.Filo Ciliophora Ciliados O filo Ciliophora um dos poucos filos de protistas que pode ser considerado monofiltico. Sua caracterstica mais marcante a presena de clios pela membrana plasmtica, que podem ser usados na locomoo e na captura de alimento. So cerca de 12.000 espcies conhecidas, entre espcies aquticas de vida livre, comensais e parasitas. Podem ser mveis ou ssseis (Fig. 30), e habitam tanto habitats de gua doce, quanto marinhos.
Figura 30: Um ciliado sssil, Stentor sp. Notar que os clios se concentram na parte apical da clula. Fonte: Protist Image Database.
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Cincias Biolgicas
Figura 31: Um ciliado livrenatante, Paramecium sp. Fonte: Foto de Luis Fernndez Garca.
Eles possuem como os Apicomplexa e Dinoflagellata, um sistema de vesculas logo abaixo da membrana plasmtica, chamado sistema alveolar, que contribui para manuteno do formato da clula. Estes filos so conhecidos como Alveolados e provavelmente guardam uma relao filogentica prxima. Alm deste sistema, possuem um sistema infraciliar, composto de corpos basais ciliares ou cinetossomos, localizado abaixo da superfcie ciliar. Apresentam 2 tipos de ncleos:
? Macroncleo (vegetativo) relacionado com a sntese de RNA e
DNA;
? Microncleo (reprodutivo); relacionado primariamente com a
sntese de DNA. Os ciliados so os melhores nadadores entre os protistas, se locomovendo com maior rapidez e agilidade e com grande capacidade de manobra. O batimento dos clios no aleatrio, mas ocorre em ondas por toda a clula do protista, com cada clio realizando um movimento de fora e recuperao semelhante ao que ocorre no remo esportivo (Fig. 32).
Figura 32: Desenho esquemtico do movimento ciliar. Fonte: Modificado de Nonaka et al. (PloS Biol. 2005 August; 3(8): e268.
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UAB/Unimontes
O movimento ciliar pode ser invertido, com o indivduo se movendo para trs. Em alguns ciliados os clios podem se juntar formando cirros, que podem funcionar como pequenas pernas como em Stylonychia (Fig. 33).
Figura 33: Stylonychia sp., andando em uma alga. Fonte: Foto de Keisotyo (http://commons.wikimedia.org /wiki/User:Keisotyo).
Os Ciliados so hetertrofos, podendo ser filtradores, predadores, se alimentam de algas filamentosas e diatomceas. Independente do tipo de alimentao, ela ocorre em uma estrutura complexa chamada cittosma (boca celular) e a citofaringe (fig.34). Alguns poucos ciliados so parasitos, como o Balantidium coli humano. Outros podem ser simbiontes no intestino de vertebrados como os ungulados.
Figura 34: Desenho esquemtico de um ciliado generalizado. Fonte: Modificado de http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Franciscosp2.
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Cincias Biolgicas
ATIVIDADES
Pesquise o processo de conjugao em Paramecium. Compare o processo descrito em livros didticos de ensino mdio com o descrito nos livros textos desta disciplina.
Como a maioria dos ciliados de vida livre, possuem vacolos contrteis bem desenvolvidos, principalmente nas formas de gua doce. Os canais radiais esvaziam seu contedo no vacolo, que contrai e elimina o excesso de gua. Possuem dois tipos diferentes de ncleos, com funo distinta: um macroncleo, que controla o funcionamento geral da clula, geralmente poliplide (com vrios grupos de cromossomos) e normalmente grande; um ou mais microncleos diplides, responsveis pela troca de material gentico em um processo conhecido como conjugao. Filo Apicomplexa Esporozorios So um grupo de cerca de 5.000 espcies de protistas, exclusivamente parasitas, caracterizados pela presena de uma combinao de organelas exclusiva chamada de complexo apical (Fig. 35). O complexo apical est envolvido no processo de penetrao na clula hospedeira; estruturas como o anel polar e o conide atuam mecanicamente, enquanto as rptrias e micronemas liberam substncias qumicas.
Figura 35: Desenho esquemtico de um Apicomplexa generalizado. Fonte: Modificado de http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Franciscosp2.
Os apicomplexa abrigam importantes parasitos para as medicinas humana e veterinria, como os Plasmodium spp., causadores da malria e o Toxoplasma gondii, causador da toxoplasmose. Entre os parasitos de invertebrados, um gnero muito comum Gregarina, facilmente encontrado no intestino de insetos domsticos como, baratas e tenbrios (Fig.36).
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UAB/Unimontes
Figura 36: Esquizonte de Plasmodium falciparum dentro de uma hemcia humana. Fonte: Foto de Ernst Hempelmann.O parasito de invertebrados Gregarina sp. Fonte: Foto de Sonja I. Rueckert.
Os apicomplexas possuem em seu ciclo reproduo sexuada e assexuada. O ciclo geral de um apicomplexa tem trs estgios bsicos:
? Gametogonia: A fase sexuada, com formao de macrogametas
e microgametas, fecundao e formao do oocisto (fig.37);

? Esporogonia: Fase de desenvolvimento do oocisto, a forma de resistncia do parasito, ocorre formao de esporozotos (formas infectantes) por fisso mltipla; ? Fase proliferativa: Corresponde fase aguda da doena no
hospedeiro, caracteriza-se pela intensa reproduo assexuada dos parasitos, podendo ser por diviso binria e/ou mltipla.
Figura 37: Oocisto de Toxoplasma gondii. Fonte: CDC.
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Cincias Biolgicas
REFERNCIAS
BRUSCA, R. C.; BRUSCA, G. J. Invertebrados. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 1098p. CORLISS, J.O. Biodiversity and Biocomplexity of the Protists and an Overview of Their Significant Roles in Maintenance of Our Biosphere. Acta Protozool., v.41, p.199-219, 2002. HICKMAN, C. P LARSON, A; ROBERTS, L. S. Princpios Integrados de .; Zoologia, 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. 872p. RIBEIRO-COSTA, C. S. & ROCHA, R. M. Invertebrados: manual de aulas prticas. Ribeiro Preto: Holos Editora, 2002. 226p. RUPPERT, E. E.; FOX, R. & BARNES, R. D. Zoologia dos Invertebrados. 7. ed. So Paulo: Roca, 2005. 1168p.
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UNIDADE 3
FILO PORIFERA
Os Porifera ou como so mais conhecidas, as esponjas, so animais to peculiares que os primeiros naturalistas nem consideravam como animais e sim como plantas. S depois que descobriram que estes organismos assimtricos e cheios de poros podiam criar correntes de gua entre o seu corpo e o meio ambiente, foram por eles considerados animais. Ser que vocs poderiam ser enganados como os antigos naturalistas? Vamos conhecer mais sobre estes organismos.
3.1 INTRODUO As esponjas (Fig.37), so representantes do filo Porfera, so os animais multicelulares mais simples dentre todos os metazorios. O filo possui cerca de 5.500 espcies descritas, destas somente 150 so encontradas em gua doce, as demais so todas encontradas em ambientes marinhos. Nesta unidade, conheceremos melhor estes animais, que, apesar de simples, possuem uma estrutura corporal bastante diferente de outros metazorios. Mas, antes de entrar nos detalhes do filo Porfera, vamos discutir um pouco sobre o surgimento dos metazorios.
Figura 37: Esponjas de diferentes formatos, representantes do filo Porfera. Fonte: Nick Hobgood.
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Cincias Biolgicas
Desvendar a origem dos animais uma das maiores questes na Zoologia. Devido inexistncia de um registro fssil do provvel ancestral metazorio foram formuladas vrias hipteses a partir do final do sculo XIX, com os trabalhos do zologo Ernst Haeckel. As diversas hipteses sobre a origem dos metazorios se diferenciam pelos atores envolvidos e pela definio das estruturas para o estabelecimento de homologia, isto , quais estruturas dos possveis ancestrais protistas (unicelulares) seriam homlogas a quais estruturas dos metazorios (multicelulares). Vamos discutir trs das principais hipteses: 1. Os metazorios surgiram de um organismo protista ancestral dos ciliados atuais, que apresentava uma forma celular sincicial. Assim, atravs do surgimento de novas membranas internamente, essa clula protista se dividiu, originando uma massa multicelular nica. Segundo essa hiptese, os primeiros metazorios seriam semelhantes aos platelmintes atuais (veja unidade 5), com hbito de vida bentnico, e habitando os fundos marinhos primitivos. O principal problema dessa hiptese que se o primeiro animal fosse realmente um organismo com caractersticas semelhantes as dos platelmintes, como teriam surgido organismos mais simples como os porferos e cnidrios? (veja unidade 4). Alm disso, essa hiptese no explica a presena de espermatozides flagelados em metazorios e a simetria radial nos cnidrios. 2. Os metazorios surgiram de uma forma flagelada colonial na qual as clulas se tornaram gradualmente mais especializadas e independentes. De acordo com essa hiptese, os animais descenderam de ancestrais caracterizados por uma colnia esfrica de clulas flageladas ocas. As clulas individuais dentro da colnia tornam-se diferenciadas para papis funcionais especficos. O ancestral seria um organismo flagelado colonial e semelhante s larvas plnulas de cnidrios. Atualmente essa a hiptese mais aceita devido a vrias evidncias que a corroboram, como a existncia de organismos que seriam bem semelhantes aos possveis ancestrais, aos Coanoflagelados e s larvas plnulas, existncia de espermatozides flagelados nos metazorios, os coancitos (Fig. 38)
Figura 38: Clula tpica de um Porfero, um Coancito. Fonte: Desenho de Ivy Livingstone / BIODIDAC.
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UAB/Unimontes
em porferos e mais recentemente evidencias filogenticas moleculares baseadas no RNA ribossmico e em similaridades de vias bioqumicas complexas. 3. Alguns zologos preferem a ideia de que os metazorios tiveram uma origem polifiltica, assim os porferos, os cnidrios e os outros animais evoluram independentemente. Os porferos teriam surgido a partir de uma colnia de zooflagelados (ver unidade 2). Os cnidrios teriam surgido a partir de uma colnia de protistas amebides, e os demais animais a partir de um protista ciliado mulinucleado. 3.2 CARACTERSTICAS GERAIS O nome Porifera significa portador de poros (Fig.39), realmente seus representantes, as esponjas, possuem um grande nmero de poros e canais que formam um sistema de filtragem/alimentao adequado para seu hbito de vida sssil. So animais que dependem de correntes de gua que entram para o interior dos canais e trazem alimento e oxignio, e levam para fora do corpo os restos metablicos a as excretas.
GLOSSRIO
B GC
E
Um organismo sincicial apresenta vrios ncleos que no esto separados por uma membrana plasmtica.
Figura 39: Grupo de esponjas mostrando vrios poros de sada (sculo) de gua e outras partculas. Fonte: Foto de Albert Kok.
As esponjas no possuem nenhum rgo ou tecido verdadeiro, e at mesmo suas clulas mostram um certo grau de independncia, no possuem um sistema nervoso ou rgos dos sentidos. Por todas essas caractersticas, so denominadas como Parazorios, ou seja, um grupo paralelo ao metazoa. As esponjas variam em tamanho desde alguns milmetros at 2 m de dimetro, podem apresentar formas, cores e diversas (Fig.40). Muitos animais (caranguejos, moluscos, caros e peixes) vivem como comensais ou parasitas dentro ou sobre as esponjas, principalmente nas esponjas maiores.
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Cincias Biolgicas
Figura 40: Exemplos de esponjas com diferentes formas e cores. Fonte: Denis Barthel.
3.2.1. Estrutura corporal e funo O corpo de um porfero pouco mais que uma massa de clulas embebidas em uma matriz gelatinosa, enrijecido por um esqueleto de espculas de carbonato de clcio, slica ou colgeno. Essa estrutura circunda um sistema peculiar de canais hdricos, no qual as nicas aberturas corpreas so seus minsculos poros de entrada conhecidos como stios, e os poros de sada, chamados de sculos (Fig. 41). Essas aberturas so conectadas por um sistema de canais que podem apresentar clulas flageladas com colarinho, denominadas coancitos (Fig.38). Essas clulas formam uma corrente de gua que entra pelos stios e sa pelo sculo. Os coancitos alm de manter a corrente de gua, capturam e fagocitam as partculas alimentares que so trazidas pela gua.
Figura 41: Estrutura da parede de uma esponja asconide. As setas indicam a direo da corrente de gua. Fonte: Modificado de Xvazquez and Lilyu.
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UAB/Unimontes
Dentro do corpo das esponjas, as clulas so organizadas de uma maneira frouxa em uma matriz gelatinosa denominada mesohilo (Fig.5). Nele so encontradas vrias clulas amebides, fibrinas e espculas esquelticas. Tipos celulares encontrados no mesohilo (ver Fig.41):
? Pinaccitos: so clulas achatadas que cobrem a superfcie externa e parte das superfcies inferiores, formando a pinacoderme. As clulas secretam um material de fixao da esponja no substrato. Alguns pinaccitos so modificados em micitos contrteis e auxiliam na regulao da entrada de gua pelos stios; ? Coancitos: so clulas ovides com uma extremidade embebi-
da no mesohilo e a outra exposta. A regio exposta tem contato com a gua e possui um flagelo circundado por um colarinho (Fig. 38). O batimento do flagelo empurra a gua atravs do colarinho em forma de peneira. As partculas que ficam retidas no colarinho so fagocitadas pela clula e posteriormente passadas para clulas amebcitas vizinhas para que ocorra a digesto intracelular. Os coancitos revestem os canais e as cmaras flageladas que se ligam com os poros de entrada de gua;
? Arquecios (amebcitos): clulas amebides que se localizam
no mesohilo. So responsveis por uma srie de funes como fagocitar partculas na pinacoderme e receber partculas dos coancitos para digesto, substituir e formar outros tipos celulares, como os esclercitos (que secretam as espculas), os espongicitos (que secretam as fibras de espongina), e os colncitos (que secretam o colgeno fibrilar). Tipos de estrutura (Fig.42): ASCON mais simples forma tubular, espongiocele flagelada; SICON dobramento da parede do corpo, canais flagelados; LEUCON alto grau de dobramento da parede do corpo formas variadas, cmaras flageladas.
? A superfcie da esponja ascon perfurada por muitas aberturas
pequenas, chamadas stios (ou poros incorrentes), de onde deriva o nome porfera (portador de poros). Esses poros abrem-se dentro da cavidade interior, a espongiocele (trio), que por sua vez abre-se para o exterior atravs do sculo. Uma grande abertura no topo do tubo. Urna corrente de gua constante passa atravs dos poros para o interior do trio e sai pelo sculo.
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Cincias Biolgicas
Figura 42: Tipos de estrutura corporal dos Porifera. Fonte: Modificado de Ewan ar Born.
FISIOLOGIA
? filtradores. Os coancitos estabelecem fluxo de gua Nutrio: fagocitando bactrias e outras partculas. As partculas alimentares so transferidas por amebcitos e coancitos s outras clulas; ? intracelular, os detritos oriundos da digesto e excreo Digesto
so levados pelo fluxo dgua;

? Trocas gasosas e excreo: difuso; ? A osmorregulao realizada pelos vacolos contrteis em
esponjas de gua doce;

? sistema nervoso. No existe
REPRODUO
? Assexuada; ? Brotamento (externo); ? Gemulao (brotos internos); ? Regenerao (fragmentos maiores que 0.4 mm); ? Sexuada; ? de gametas atravs de coancitos e arquecitos, Formao
organismos normalmente monicos;

? Organismos vivparos ou ovparos.
3.2.2. Classificao dos Porifera: As esponjas so um grupo antigo, com seu registro fssil abundante se estendendo desde o Cambriano. Os porferos atuais so distribudos em trs classes: Calcarea (fig. 43), Hexactinellida (fig. 44) e Demospongiae (fig.45). Para diferenciao entre as classes so utilizadas caractersticas esquticas das espculas, morfologia externa, histologia e dados ecolgicos (ver Tab 2).
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UAB/Unimontes
Tabela 2: Caractersticas distintivas das trs classes pertencentes ao filo Porfera; Calcarea, Hexactinellida e Demospongiae.
Figura 43: Clathrina clathrus, uma esponja da classe Calcarea. Fonte: Foto de http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Esculapio. e Figura 44: Esqueleto de uma esponja Hexactinellida no identificada, sobre conchas de cauris. Fonte: Foto de http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Malte.
A classe Demospongiae a mais comum, representa 95% das esponjas e a nica classe do filo Porfera que conseguiu conquistar o ambiente dulccola. Na gua doce so encontradas fixadas em talos de plantas aquticas, madeira ou rocha em lagoas e riachos (Fig. 44). As Demospongiae marinhas so bastante variadas possuem cores vivas e formas bem interessantes.
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Cincias Biolgicas
Figura 45: Uma demospongiae, a esponja de gua doce, Spongilla lacustris, do rio Columbia no estado de Washington, USA. Fonte: Foto de Kirt L. Onthank.
? Certamente uma razo para o sucesso das esponjas como um
grupo se deve ao fato de possuir poucos inimigos naturais. O que se deve grande quantidade de compostos qumicos impalatveis secretados por esses animais, alm da armao esqueltica.
REFERNCIAS
HICKMAN, C. P LARSON, A; ROBERTS, L. S. Princpios Integrados de .; Zoologia, 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. 872p. RIBEIRO-COSTA, C. S. & ROCHA, R. M. Invertebrados: manual de aulas prticas. Ribeiro Preto: Holos Editora, 2002. 226p. RUPPERT, E. E.; FOX, R. & BARNES, R. D. Zoologia dos Invertebrados. 7. ed. So Paulo: Roca, 2005. 1168p.
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UNIDADE 4
FILOS CNIDARIA E CTENOPHORA
Os Cnidaria e Ctenophora so animais na sua maioria marinhos e que possuem simetria radial, o que os destaca dentro dos metazorios. Entre eles esto animais bem conhecidos dos banhistas das praias brasileiras, as guas-vivas, que eventualmente queimam banhistas desavisados. Alm disso, alguns so to abundantes que formam acidentes geogrficos, como os recifes de corais. Vamos entrar no mundo destes animais de uma simplicidade fascinante. 4.1 INTRODUO Os Cnidaria e Ctenophora so considerados os filos mais basais dentro dos Eumetazoa. Considera-se Eumetazoa todos os Metazorios que apresentem organizao corporal ao menos no nvel tecidual. Portanto, ao contrrio dos Porifera e outros filos menores como Orthonectida e Rombozoa, a partir de Cnidaria todos os animais apresentaro epitlios e outros tipos de tecidos. Um epitlio um tecido composto por uma ou mais camadas celulares, onde as clulas esto intimamente conectadas umas as outras por meio de zonas de aderncia, assentando-se e fixando-se sobre uma camada de substncia extracelular amorfa denominada lmina basal. Os epitlios apresentam pouca substncia intercelular e revestem as cavidades do corpo e a superfcie exterior do animal. Portanto, dois tipos de folhetos embrionrios evoluem na base dos Eumetazoa, sendo conservados como tecido nico dos Cnidaria e Ctenophora (ambos diblsticos). O ectoderma, que reveste a superfcie externa do animal e o endoderma, que reveste a cavidade interna (gastroderme). Aqui, pela primeira vez, aparece uma cavidade gstrica onde ocorre, primeiramente, digesto extracelular (autapomorfia dos eumetazoa). Evolutivamente, o aparecimento dos epitlios permitiu um maior controle e independncia do meio interno com relao ao meio externo. Com isso, o aparecimento dos tecidos promoveu um aumento da homeostase interna, possibilitando a evoluo de outros sistemas teciduais com funes cada vez mais especficas. Uma outra caracterstica marcante dos Eumetazoa o aparecimento de simetria que, na base dos Eumetazoa (Ctenophora e Cnidaria) e em alguns organismos primariamente ssseis, como os Echinoderma (fig.46), radial. Com as devidas excesses (ver exemplo na fig.46), todos os metazorios mais derivados que os Cnidaria e Ctenophora (que na evoluo apareceram posteriormente a esses grupos) so triblsticos e apresentam simetria bilateral.
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Cincias Biolgicas
Alguma discusso existe a respeito da condio presente nos Porifera. Dado que as larvas de Porifera possuem simetria, alguns pesquisadores hipotetizaram que eles pudessem ser organismos simtricos degenerados (organismos que perderam, secundariamente, a simetria). No entanto, simetria parece estar relacionada intimamente com o aparecimento dos tecidos. Considerar que os Porferos, alm da simetria, perderam a condio tecidual exige muitas explicaes (especulaes) adicionais (ad hoc). Alm do mais, dados morfolgicos e moleculares no tm dado suporte a essa hiptese.
Figura 46: Uma estrela do mar, exemplo de animal com simetria radial. Fonte: Foto de Amaury Borneo.
Em livros nem to antigos sobre zoologia, no era incomum vermos os filos Cnidaria e Ctenophora agrupados em um superfilum denominado Radiata. Isso devido ao fato de que ambos os filos possuem simetria radial no seu plano basal. No entanto, um grande volume de dados tem questionado a monofilia dos Radiata e suportado hipteses distintas dessa. Com isso, o nome Radiata vem sendo abandonado pela maioria dos livros texto de zoologia. 4.2 FILO CNIDARIA Os Cnidrios so organismos diblsticos, apresentando um ectoderma e um endoderma separados por uma mesoglia acelular ou um mesnquima celular, dependendo do grupo taxonmico em questo. quase que um consenso geral de que nem a mesoglia, nem o mesnquima sejam homlogos ao mesoderma. Ao redor de um eixo oral-aboral, os Cnidrios apresentam simetria primariamente radial, secundariamente birradial ou tetrarradial.
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Uma das caractersticas marcantes dos Cnidrios (autapomorfia para o grupo) a presena de estruturas urticantes de defesa, ou captura de alimentos denominados cnidae ou nematocistos, localizados na epiderme e, em alguns grupos, tambm na gastroderme. Da o nome dos cnidrios. Os nematocistos ou cnidae so produzidos no interior de clulas denominadas cnidoblastos. Uma vez que a cnida est completamente formada, a clula recebe o nome de cnidcito ou nematcito. interessante saber que existe a hiptese de que os nematcitos tenham evoludo por associao simbitica entre protistas e o grupo de metazorios que deu origem aos Cnidrios, dado que alguns flagelados, esporozorio e microspordeos, apresentam estruturas similares s cnidas. Um cnidcito composto por um cnidoclio sensorial e uma estrutura eversvel, contendo o flagelo, no interior de uma cpsula, o nematocisto (fig.47). O estmulo do cnidoclio promove um aumento abrupto da presso osmtica no interior do nematocisto e a everso do cnidoclio. Com a descarga do nematocisto, um novo cnidcito deve ser produzido.
Figura 47: Esquema do cnidcito carregado e descarregado. Fonte: Ivy Livingstone / Biodidac.
A musculatura de um Cnidaria formada por clulas mioepiteliais, derivadas dos epitlios ectodrmicos e gastrodrmicos. O sistema nervoso intraepitelial e difuso (no h um nico centro nervoso controlador), concentrados em anis nervosos em plipos e medusas. Embora, tenha sido observada, em alguns casos, uma sinapse unidirecional, os neurnios so apolares (o impulso ocorre nos dois sentidos da clula) e sem bainha de
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Cincias Biolgicas
mielina. Os transmissores sinpticos em Cnidaria so: IMRFamida, norepinefrina e serotonina. Acetilcolina est presente somente nos Anthozoa (tambm em Ctenophora e Bilateria) mas, aparentemente, no possui funo sinptica. A respirao, excreo e circulao ocorrem por difuso. Clulas reprodutivas de origem ecto- ou endodrmica so geralmente liberadas no meio externo. A fecundao pode ser interna ou externa. Larva plnula, ciliada, aparece no plano basal do grupo. Basicamente existem dois tipos morfolgicos. O polipide sssil e o meduzide livre-natante (fig.48).
Figura 48: As duas formas bsicas dos cnidrios, o plipo sssil e a medusa mvel. Fonte: Desenhos de Ivy Livingstone / Biodidac.
Um plipo apresenta aspecto de um saco ou tubo cujas paredes so constitudas por ectoderma e endoderma, separadas por uma delicada (nos hidrozorios polipides) ou espessa (antozorios) camada de mesoglia. Na extremidade basal, encontra-se um disco achatado, ou contendo inmeras invaginaes (nos corais verdadeiros), pelo qual o animal se conecta ao substrato. Na extremidade oposta o tubo cilndrico sofre atenuao, formando o hipstomo (onde se abre a boca). Ao redor da boca encontramse tentculos slidos ou ocos (continuao da gastroderme em Anthozoa). Em Anthozoa, um tubo estende-se para o interior da cavidade gastrodrmica, formando uma espcie de faringe. Nesses organismos, a cavidade gastrovascular dividida por inmeros septos denominados mesentrios (no homlogo ao mesentrio dos organismos celomados). Uma medusa a forma pelgica dos Cnidaria (fig.49). O corpo apresenta uma margem aboral (oposto boca) convexa e uma regio oral dilatada em um disco cncavo (umbrela) de cujo centro pende um tubo cilndrico (o manbrio), na extremidade da qual a boca se abre. Os tentculos distribuem-se na margem da umbrela. A regio delimitada pelas margens da regio oral denominada cavidade subumbrelar. Em algumas medusas
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como as da classe Hydrozoa, uma parede muscular e circular, o vu ou velum, estende-se para o interior da cavidade subumbrelar. A mesoglia pode ser delgada e acelular, como nos Hydrozoa, ou espessa e celular, com formas amebides, nos Scyphozoa.
Figura 49: Estrutura geral de uma medusa. Fonte: Modificado de Mariana Ruiz Villarreal.
4.2.1 Evoluo Muito, tem-se discutido sobre a forma ancestral dos Cnidrios (medusa ou plipo?). Alguns autores consideram os hidrozorios e scifozorios (ambos primariamente meduzides) os grupos mais primitivos. Nesses, os plipos seriam uma especializao larval/juvenil. Outros autores consideram a forma polipide como sendo o carter ancestral para os Cnidrios, enquanto a forma meduzide ocuparia a condio de carter apomrfico dentro do filo. Uma relao de grupo irmo (maior proximidade filogentica) entre a classe Anthozoa e Medusozoa (todas as demais classes de Cnidaria; todas primariamente meduzides) suportada por vrios carteres e indica que a forma polipide tenha aparecido primeiro dentro dos Cnidaria (apomorfias so seguidas pelas plesiomorfias que esto entre parntesis): Nematocistos nos Medusozoa possuem oprculo (sem oprculo nos Anthozoa), Cnidoclio no mvel nos Medusozoa, provavelmente devido fuso de vrios clios (mvel, formado por um nico clio nos Anthozoa), simetria birradial nos Anthozoa, com faringe ectodrmica (simetria radial nos Medusozoa).
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Cincias Biolgicas
4.2.1 Classificao dos Cnidaria 4.2.1.1 Classe Hydrozoa Organismos polipides e meduzides, geralmente marinhos, havendo alguns representantes de gua doce (fig.50). A maioria das 3200 espcies de hidrozorios possui tanto formas polipides quanto meduzides em seu ciclo de vida. Quando polipides, podem ser coloniais (maioria) ou no. Nas formas coloniais os plipos do origem a formas meduzides reprodutoras e livre-natantes (alternncia de geraes). Os plipos so polimrficos morfolgica e funcionalmente (gastrozides para a digesto, dactilozides para defesa e captura de presas e gonozides para a reproduo) nas formas coloniais e esto interconectados pelo celnteron (homlogo cavidade gastrovascular das formas no coloniais). As formas meduzides possuem velum, canal circular, mas no possuem roplio. As cnidas so epidrmicas nos hidrozorios e a maioria dos Hydrozoa possui sexo separado. Os gametas surgem da epiderme. A fecundao normalmente interna, no havendo cpula. Os machos liberam o esperma na gua. As formas polipides podem possuir uma cutcula quitinosa ou de carbonato de clcio (hidrocorais).
Figura 50: Hydra vulgaris, um hidrozoa de gua doce. Fonte: Foto de Stephanie Guertin.
4.2.1.2 Classe Scyphozoa Cerca de 200 espcies exclusivamente marinhas. Medusas geralmente livres e de grande porte (fig. 51). A cavidade gstrica percorrida por filamentos delicados que provavelmente possuem funo digestiva. Formas polipides so pequenas e inconspcuas. Algumas formas no possuem plipo. As medusas se formam por diviso assexuada (estrobilao do plipo). As bordas da umbrela so lobadas, apresentando tentculos e
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rgos do sentido. Elas no possuem velum e o manbrio prolonga-se em longos braos orais. Os gametas so produzidos na gastroderme. Nematcitos presentes na ectoderme e gastroderme, geralmente sem canais circulares.
Figura 51: Uma medusa Scyphozoa, do rio Guadiana, Vila Real de Santo Antnio, Portugal. Fonte: http://commons.wikimedia.org/wiki/User:BuzzWoof.
4.2.1.3 Classe Anthozoa Com cerca de 6500 espcies, so os cnidrios conhecidos como anmonas e corais verdadeiros. Exclusivamente marinhos, com formas solitrias ou coloniais, no apresentam fase meduzide. Tentculos em nmero de oito ou mltiplos de seis (fig.52). Nematcitos presentes na gastroderme e epiderme. Gastroderme dividida por mesentrios. Em suas extremidades aborais, os mesentrios possuem cordes mesentricos, faringe perfurada por um ou mais sulcos flagelados (sifonglifo). Mesoglia espessa. Os plipos podem reproduzir-se de forma sexuada ou assexuada. Gametas surgem na gastroderme.
Figura 52: O coral Tubastraea faulkneri, um antozorio. Fonte: Foto de Nick Hobgood.
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4.2.1.4 Classe Cubozoa Marinhos, quase todas as espcies so tropicais ou subtropicais. Extremamente txicas. Plipos produzem medusa por metamorfose completa, sem estrobilao. Corpo quase quadrangular em corte transversal. A margem do sino dobra-se para o interior da cavidade subumbrelar, formando uma estrutura anloga ao velum, o velarium. Tentculos interradiais ocos (um de cada ngulo do corpo) pendem de estruturas em forma de lmina denominadas pedlias (fig.53).
Figura 53: Um cubozoa, conhecido como vespa do mar. Fonte: Foto de autor desconhecido, disponvel em http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Chinorex_fleckeri.jpg.
4.3 FILO CTENOPHORA Constitui-se juntamente com os Bilateria, um grupo mais derivado dentro dos Eumetazoa reconhecido como Acrossomata por alguns autores, devido ao fato de que os membros desse grupo possuem um nico e grande acrossomo, na regio anterior do corpo do esperma. Embora exista alguma divergncia a respeito, muitos autores classificam os Ctenophora como triblsticos (organismos com ecto-, endo- e mesoderma), sendo a mesoderme uma mesoglia ou muscular. Os Ctenophora apresentam somente algumas similariades superficiais com os Cnidrios; notadamente uma simetria radial ou birradial, um corpo gelatinoso (fig.54), sistemas de canais gastrodrmicos e, como alguns Cnidrios, bioluminescncia. No entanto, divergem grandemente dos Cnidrios por locomoverem-se por meio do
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batimento sincronizado de feixes de clios compostos distibudos em faixas longitudinais ao longo do corpo. Alm do mais, os Ctenophora possuem uma estrutura, usada na defesa e captura de presas, denominada coloblasto. Os nematocistos so complexas organelas intracelulares. J os coloblastos no possuem qualquer tipo de estrutura ejetvel. O que se v na cabea das clulas do coloblasto so pequenos grnulos periferais contendo substncia mucosa pegajosa. Os coloblastos no apresentam qualquer similaridade ontogentica ou mesmo superficial com os cnidoblastos, o que inviabiliza qualquer hiptese de homologia entre essas estruturas. So formados continuamente pelas clulas ectodrmicas da regio basal dos tentculos.
ATIVIDADES
Existem milhares de belas fotos de recifes de corais na internet. Visite o Google imagens e procure por corais ou coral reefs e veja as imagens. Procure diferenciar dentro das imagens os diferentes organismos que voc j conhece: Anmonas, corais, e esponjas.
Figura 54: O ctenforo Bathocyroe fosteri Fotne: Foto de Marsh Youngbluth / U.S. N.O.A.
REFERNCIAS
BRUSCA, R. C.; BRUSCA, G. J. Invertebrados. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 1098p. HICKMAN, C. P LARSON, A; ROBERTS, L. S. Princpios Integrados de .; Zoologia, 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. 872p. RIBEIRO-COSTA, C. S. & ROCHA, R. M. Invertebrados: manual de aulas prticas. Ribeiro Preto: Holos Editora, 2002. 226p. RUPPERT, E. E.; FOX, R. & BARNES, R. D. Zoologia dos Invertebrados. 7. ed. So Paulo: Roca, 2005. 1168p.
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UNIDADE 5
PLATYHELMINTHES
Depois de estudar os animais diblsticos (com dois folhetos embrionrios), iniciaremos os estudos dos triblsticos. Um novo folheto derivado do endoderma surge sendo chamado mesoderma. A presena de um novo folheto embrionrio vai se traduzir em uma maior complexidade corporal. O grupo dos animais triblsticos, tambm chamado de Bilateria, possui simetria bilateral, diferente dos diblsticos (Cnidaria e Ctenophora) que possuem simetria radial. Alguns Bilaterias vo exibir simetria radial, como os equinodermos, mas mesmo estes se originam de antepassados bilaterais. A simetria bilateral tem um grande impacto no desenvolvimento dos animais; como os animais passam a explorar o ambiente em somente uma direo, os rgos dos sentidos e o sistema nervoso comeam a se concentrar na parte anterior do corpo (apical). Este processo se chama cefalizao. Os animais de simetria radial exploram o ambiente em todas as direes e apresentam um sistema nervoso difuso. Os Acelomados so animais pouco complexos, no possuindo nenhuma cavidade corporal interna alm do tubo digestivo (alguns nem tubo digestivo tm!). Esta diviso pela presena de cavidades corporais til e didtica para o estudo dos animais. A presena de compartimentos e cavidades corporais aumenta a possibilidade de rgos mais complexos e sistemas. Iniciaremos nosso estudo dos acelomados pelo seu grupo mais importante, os platelmintos. 5.1 CARACTERSTICAS GERAIS Os membros do filo Platyhelminthes so conhecidos popularmente como vermes chatos, porque a maioria deles possui corpo achatado dorso-ventralmente (fig.55). Entre as 20.000 espcies conhecidas deste filo esto importantes parasitos humanos e dos animais, como os Schistosoma spp., causadores das esquistossomoses, as Taenias spp. so causadoras da tenase e da cisticercose. Dividem-se em quatro classes, sendo trs parasitas (Trematoda, Monogenea e Cestoda) e uma predominantemente de vida livre (Turbellaria). Comparados com os txons estudados at o momento, os platelmintos exibem vrios dos mais importantes avanos encontrados no reino animal.
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Figura 55: Desenho esquemtico de um Turbellaria, mostrando os sistemas nervoso e digestivo. Fonte: Modificado de Andreas Neudecker.
So os primeiros animais que apresentam trs folhetos germinativos, alm do ectoderma e endoderma. Vo apresentar um novo folheto germinativo originado da diferenciao do endoderma, chamado mesoderma. Todos os animais aps os platelmintos vo possuir trs folhetos germinativos e sero chamados de animais triblsticos. Os platelmintos tambm so os primeiros a exibir simetria bilateral na fase adulta. Na simetria bilateral somente um plano divide o corpo do animal em duas partes, uma imagem no espelho da outra (fig. 56). Este plano chamado de plano sagital.
Figura 56: A mosca Eristalis alleni, mostrando o plano sagital dividindo seu corpo em duas partes. Fonte: USDA.
O surgimento da simetria bilateral acarreta uma mudana na posio dos rgos dos sentidos, que passam a se localizar na parte anterior do animal, uma vez que este, possuindo polarizao corporal anterior e posterior, passa a explorar o ambiente em um sentido somente, diferente dos animais com simetria radial, que exploram o ambiente em todos os sentidos.
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Cincias Biolgicas
A concentrao dos rgos dos sentidos e do sistema nervoso na parte anterior do corpo do animal chamada de cefalizao. Os platelmintos possuem um sistema nervoso cefalizado, possuindo um gnglio cerebral anterior, de onde partem quatro cordes nervosos longitudinais que se interconectam. Os platelmintos no possuem nenhuma cavidade corporal alm do tubo digestivo (que alguns nem possuem!), sendo chamados por isso de acelomados. No possuem tambm nenhum tipo de sistema circulatrio ou respiratrio especializado, todo transporte de nutrientes e as trocas gasosas so feitas por difuso. As substncias s podem ser transportadas por difuso em pequenas distncias, por esse motivo estes vermes so sempre achatados ou muito pequenos. O espao corporal entre a epiderme e o tubo digestivo ser preenchido por um tecido de origem mesodrmica, chamado parnquima (fig.57).
Figura 57: Corte longitudinal de uma planria. Fonte: Modificado de Ivy Livingstone/Biodidac.
Os platelmintos que possuem tubo digestivo no apresentam nus, e os seus dejetos so eliminados pela boca ou em nus temporrios, como ocorre em platelmintos de intestino muito ramificado como os Polycladidas. Sua excreo realizada por protonefrdios, estruturas que so compostas por clulas ciliadas chamadas clulas flamas, que coletam os dejetos nitrogenados, direcionando para canais que desembocam em poros no corpo do animal. 5.1.1 Classificao dos Platyhelminthes 5.1.1.1 Classe Turbellaria Os turbelrios so conhecidos popularmente como planrias e so um grupo de platelmintos primariamente de vida livre (no parasitas). A maioria das 4.500 espcies de turbelrios marinha, mas possui espcies de gua doce e terrestres, sendo que a maioria dos terrestres habita margens de corpos dgua. Sua epiderme celular e ciliada, possuindo inmeras clulas produtoras de muco. Seu deslocamento resultado de movimentos musculares e deslizamento atravs do movimento ciliar no muco (fig.58).
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Figura 58: Corte do epitlio de uma planria (Ordem Tricladida) demonstrando o epitlio celular e os clios. Fonte: Foto de Jon Houseman (Biodidac)
Este batimento ciliar provoca redemoinhos visveis na gua, causando os turbilhes que deram nome a classe. Alm do modo de movimentao por rastejamento, alguns turbelrios, especialmente os da ordem Polycladida, podem nadar ativamente na coluna dgua ondulando as bordas da sua superfcie corporal, em um movimento semelhante s ondulaes das barbatanas de peixes (fig.59).
ATIVIDADES
Figura 59: O Polycladida Pseudoceros dimidiatus, mostrando as ondulaes na borda da superfcie corporal. Fonte: Foto de Richard Ling.
A maioria dos turbelrios predador ou saprfago, se alimentando de qualquer tipo de matria orgnica animal disponvel. Uns poucos so herbvoros ou se alimentam de algas. Alguns turbelrios podem ser comensais, se aderindo superfcie de algum organismo aqutico maior, como insetos aquticos e crustceos (ex: gnero Temnocephala). O sistema digestivo dos Turbelrios formado por uma boca e uma faringe que leva a
Os Polycladidas so os platelmintos mais coloridos. Confirme isso fazendo uma busca de imagens no Google com a palavra Polycladida ou polyclads (Policldidos em ingls).
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Cincias Biolgicas
um intestino incompleto, isto , sem nus. A faringe pode possuir glndulas produtoras de muco, para facilitar a ingesto, ou at mesmo enzimas proteolticas, para iniciar a digesto. A faringe vai variar morfologicamente dentro do grupo, dependendo do modo de alimentao. Algumas so tubulares simples, outras podem se projetar para fora do corpo e at capturar pequenas presas. As planrias do gnero Dugesia apresentam uma faringe ventral que se projeta para a fora do corpo (fig. 60).
Figura 60: A planria do gnero Dugesia exibindo sua faringe ventral. Fonte: Desenho de Ivy Livingstone / Biodidac.
O formato do intestino dos turbelrios vai variar de acordo principalmente com o tamanho do corpo, os turbelrios pequenos tendem a apresentar intestinos simples, no formato de saco, enquanto as formas grandes como os Tricladida (planrias) e os Polycladida, tendem a apresentar intestino ramificado (fig.32). Os turbelrios so hermafroditas, possuindo sistemas reprodutores masculinos e femininos completos, de morfologia diversa entre as espcies. Por exemplo: podem ter testculos nicos, em pares ou mltiplos. Estas diferenas so importantes na taxonomia dos Turbelrios. Apesar de hermafroditas, a fecundao cruzada, normalmente com fecundao simultnea, isto , os dois transferem espermatozides um para o outro e os dois vo colocar ovos. Os ovos fecundados ou zigotos so armazenados no tero ou desovados imediatamente. Dentro desse Filo, a evoluo selecionou organismos que investissem em uma pequena quantidade de zigotos, cujo desenvolvimento ocorra de forma direta (sem a fase de larva). Os turbelrios possuem uma grande capacidade de regenerao tecidual, podendo se reproduzir por fragmentao, com cada parte fragmentada dando origem a um novo indivduo.
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5.1.1.2 Trematoda As classes restantes de platelmintos, os Trematoda, Monogenea e Cestoda, so predominantemente parasitas, ao contrrio de Turbellaria. Comearemos estudando os trematdeos. Os trematdeos, chamados de Flukes em ingls, so uma classe de platelmintos parasitos de grande importncia mdico-veterinria. Nesta classe, encontram-se os vermes do gnero Schistosoma, causadores da esquistossomose, uma das grandes endemias tropicais. Na rea de veterinria existem vrios parasitos como Fasciola hepatica, causadora da Fasciolose bovina, motivo de prejuzos na pecuria. Os trematdeos, assim como as outras classes parasitas dos platelmintos, vo apresentar uma epiderme modificada chamada de tegumento. O tegumento tem uma estrutura complexa e possui vrias camadas, podendo ser totalmente sincicial ou celular. Os sinccios so estruturas semelhantes a uma clula gigante multinucleada, diferente da maioria dos tecidos, formados por clulas mononucleadas (fig.38). Em um animal endoparasita (parasitas internos) como os Trematoda, uma epiderme sincicial pode fornecer uma barreira mais eficiente contra as defesas do hospedeiro, uma vez que no existem espaos intracelulares como nos tecidos convencionais.
Figura 61: Desenho esquemtico do tegumento de um trematdeo, onde se v: A. Camada superficial sincicial; B. Camadas musculares, longitudinal e circular; C. Camada de clulas mergulhadas no parnquima e ligadas a camada sincicial por prolongamentos citoplasmticos. Fonte: Modificado de Ivy Livingstone/Biodidac.
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Cincias Biolgicas
Os Trematoda se alimentam de fludos e tecidos dos hospedeiros, algumas espcies se alimentam do contedo intestinal destes. A comida levada para o intestino por bombeamento, graas faringe muscular. No intestino que pode ser em formato de saco ou ramificado, ocorre digesto, parte extracelular e parte intracelular. Seu mecanismo de excreo semelhante ao dos turbelrios, atravs de protonefrdios. A maioria dos trematdeos hermafrodita, mas como os turbelrios, geralmente se reproduzem por reproduo cruzada mtua. A localizao e o formato dos rgos reprodutivos so muito importantes na taxonomia destes vermes. Alguns como Schistosoma, possuem sexos separados e dimorfismo sexual. So vermes altamente fecundos, colocando 100.000 vezes mais ovos que um turbelrio de vida livre. Isso se deve necessidade destes vermes de se dispersarem no ambiente, aumentando a chance destes alcanarem um hospedeiro adequado. Os Trematoda possuem um ciclo heteroxeno, isto , com dois ou mais hospedeiros. O hospedeiro definitivo um vertebrado e o intermedirio um invertebrado, na maior parte das vezes um molusco. Pode haver mais hospedeiros, mas obrigatoriamente haver as duas fases acima. Neste trabalho usaremos o ciclo do Schistosoma mansoni, como exemplo (fig.62).
Figura 62: Ciclo do Schistosoma mansoni. Fonte: Modificado de figura do CDC por http://commons.wikimedia. org/wiki/User:EuTuga.
O Schistosoma mansoni habita o sistema porta-heptico humano (sistema de veias que ligam o fgado e o intestino), se alimentando de sangue. O casal de S. mansoni, logo aps a cpula migra para as veias mesentricas e fazem a oviposio na parede do intestino. Estes ovos atravessam a parede intestinal e caem na luz intestinal, sendo eliminados pelas fezes e ganhando o meio ambiente. Uma vez no ambiente, estes ovos tm de alcanar um corpo dgua para que possam eclodir. Quase todos os trematdeos esto associados habitats de gua doce, porque seus hospedeiros intermedirios so em sua maioria gastrpodos (caramujos) dulccolas, mas alguns podem
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ser transmitidos por caramujos terrestres ou outros moluscos, como alguns bivalves (mariscos). Uma vez que os ovos conseguem alcanar a gua, eclode uma larva ciliada chamada miracdio (fig.63), que obrigatoriamente tem de encontrar um caramujo na gua para completar seu ciclo. No caso de S. mansoni, so caramujos do gnero Biomphalaria. Os miracdios penetram na pele do caramujo e passam por vrias fases (esporocisto, rdia), at o momento que se transformam em cercrias (fig.63) que deixam pouco a pouco o caramujo.
Figura 63: Ovo de Schistosoma haematobium, exibindo um miracdio dentro dele por transparncia e uma cercaria de S. mansoni.
As cercrias nadam com o auxlio de sua cauda, procurando seu hospedeiro definitivo, o homem. Quando encontram um ser humano penetram na sua pele e ganham a corrente sangunea, perdendo sua cauda neste processo. Uma vez na corrente sangunea as cercrias se transformam em esquistossmulos que migram para o sistema porta-heptico e se transformam em adultos. Os ciclos dos trematdeos envolvem basicamente estas fases descritas para Schistosoma. 5.1.1.3 Monogenea Os Monogenea so, em sua maioria, parasitos externos (ectoparasitos) de peixes, parasitando principalmente a pele e as brnquias. Alguns parasitam outros vertebrados aquticos como sapos (Protopolystoma) e um parasita hipoptamo (Oculotrema hippopotami). Diferenciam-se dos Trematoda por exibirem ciclo direto (com somente um hospedeiro) e por possurem uma srie de estruturas de fixao, como ganchos, ventosas musculares e glndulas adesivas. Estas estruturas esto presentes na parte anterior do verme, formando o que chamamos haptor e na parte posterior, formando o opistaptor (fig. 64).
ATIVIDADES
Procure o ciclo dos trematdeos Fasciola hepatica e Eurytrema spp. e compare com o ciclo do Schistosoma mansoni. Existem mais semelhanas ou diferenas?
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Cincias Biolgicas
Figura 64: O Monogenea Neopolystoma fentoni parasito de tartarugas. Fonte: PLATT, Thomas R. Neopolystoma fentoni n. sp. (Monogenea: Polystomatidae) a parasite of the conjunctival sac of freshwater turtles in Costa Rica. Mem. Inst. Oswaldo Cruz [online]. 2000, vol.95, n.6 [cited 2009-09-28], pp. 833-837.
Sua alimentao, tegumento e excreo se assemelham aos dos trematdeos. A reproduo tambm se assemelha, exceto pela simplicidade do ciclo, como pode ser visto na fig.65. Os adultos liberam os ovos na gua, estes eclodem liberando uma larva ciliada chamada oncomiracdio, que livrenatante e procura ativamente um novo hospedeiro. Encontrando este hospedeiro os oncomiracdios se fixam e se desenvolvem em adultos.
Figura 65: Ciclo geral de um Monogenea. Fonte: Modificado de Publication FA28. U.S. Department of Agriculture, Cooperative Extension Service, University of Florida, IFAS, Florida.
5.1.1.4 Cestoda Esta classe altamente adaptada para o hbito parasitrio e todos so endoparasitas. No possuem tubo digestivo, absorvendo seus nutrientes diretamente de seu tegumento, que apresenta microvilosidades para aumentar a rea de absoro. Este tegumento ainda protege estes vermes de serem digeridos no intestino de seus hospedeiros, onde vivem.
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Seu corpo dividido em trs partes (fig.64):

? que se localiza na parte anterior do organismo e atua Esclex,
fixando o verme adulto em seu hospedeiro, para isso pode portar ventosas ou ganchos;
? Colo, regio logo aps o esclex, responsvel pelo crescimento
do corpo do verme;
? ou corpo do verme, formado por unidades chamadas Estrbilo proglotes, que possuem individualidade alimentar e reprodutiva, isto , podem se alimentar e reproduzir independentes umas das outras.
Os cestdeos podem atingir grandes comprimentos, como a Taenia saginata, que pode chegar a 8 metros de comprimento. Para atingir um tamanho como esse, seu estrbilo formado de centenas de proglotes, mas alguns Cestoda podem ser pequenos e apresentar somente trs, como Echinococcus granulosus, que possui uma proglote jovem, uma madura e uma grvida. Estes trs estados das proglotes se referem a sua maturidade sexual. A proglote jovem ainda imatura sexualmente, suas gnadas (testculos e ovrios) ainda no se desenvolveram. A proglote madura j est desenvolvida sexualmente, mas ainda no foi fecundada. A proglote grvida j foi fecundada e est repleta de ovos (fig.64).
Figura 64: A. Esclex de Taenia solium, exibindo suas ventosas e ganchos; B. Esclex e colo de T. solium; C. Proglote grvida de T. saginata, mostrando o tero ramificado cheio de ovos; D. Ovo de Taenia sp. Fonte: Montagem feita com fotos do CDC.
Seu ciclo normalmente envolve uma relao predador-presa: o hospedeiro intermedirio predado pelo hospedeiro definitivo. O hospedeiro definitivo sempre um vertebrado, e abrigar os vermes adultos em seu tubo digestivo. Estes vermes se desenvolvem se alimentando do alimento pr-digerido de seus hospedeiros. As proglotes amadurecem sexualmente e ocorre a fecundao, que pode ser entre proglotes de diferentes indivduos,
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Cincias Biolgicas
entre proglotes diferentes do mesmo indivduo e por autofecundao. A fecundao cruzada ocorre com o cirro (rgo copulador) de cada proglote penetrando no poro genital da outra, liberando os espermatozides. As proglotes fecundadas se tornam grvidas, com o tero cheio de ovos e se destacam do corpo do verme, saindo para o ambiente externo com as fezes. Uma vez no ambiente externo, estes ovos tm de ser ingeridos por um hospedeiro intermedirio. Uma vez dentro deste hospedeiro, o ovo eclode liberando um embrio que se transforma em uma larva nos tecidos ou cavidades corporais do hospedeiro intermedirio. Este hospedeiro pode ser um vertebrado, como o bovino para a Taenia saginata humana, ou um artrpode como a pulga no ciclo do Dypilidium caninum dos ces. As larvas recebem nomes diferentes de acordo com a sua morfologia, por exemplo, as larvas de Taenia spp. so chamadas de cisticercos, as larvas do D. caninum e do Hymenolepis spp. so chamadas de larvas cisticercides. O hospedeiro definitivo se infecta ingerindo estas larvas nos tecidos do hospedeiro intermedirio ou ingerindo todo o hospedeiro intermedirio com larvas em suas cavidades (como os ces e as pulgas). A figura 67 mostra o ciclo das tnias humanas, que usaremos de exemplo.
Figura 67: Ciclo das tnias humanas. 1. As proglotes grvidas saem nas fezes e liberam os ovos no ambiente; 2. Os ovos so ingeridos pelos hospedeiros intermedirios: porco (Taenia solium) e bovinos (T. saginata); 3. No intestino destes animais o ovo eclode e libera o embrio ou oncosfera, que penetra na parede intestinal e cai em um vaso sanguneo, ganhando a circulao. Estes embries chegam aos tecidos (muscular, nervoso) dos hospedeiros e se transformam em larvas (cisticercos); 4. Os humanos se infectam ingerindo carne (na verdade, tecido muscular) crua ou mal cozida destes animais contendo as larvas da Taenia; 5. As larvas chegam ao intestino delgado humano, se fixam na mucosa intestinal pelo esclex e se desenvolvem em vermes adultos (6). Fonte: CDC.
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REFERNCIAS
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UNIDADE 6
FILOS BLASTOCELOMADOS
? Os animais blastocelomados eram chamados antigamente e
ainda em alguns livros de pseudocelomados ou reunidos em um grupo heterogneo chamado asquelmintos. Neste trabalho, usaremos a definio de Brusca e Brusca (2003), onde blastocelomados so os animais cuja cavidade corporal uma blastocele (cavidade da blstula) que persiste at a idade adulta. O importante entender a importncia das cavidades corporais, que proporcionam vantagens como o transporte facilitado de substncias, fornecem espao para o desenvolvimento de rgos, podem servir como esqueleto hidrosttico, entre outras vantagens inerentes de cada filo. Neste trabalho, detalharemos dois filos blastocelomados como exemplo, os filos Rotifera e Nematoda. Os outros filos sero somente citados, mas vocs podem conhecer mais atravs dos livros texto indicados. 6.1 FILO ROTIFERA So pequenos animais aquticos, sendo que a sua maioria no excede 1mm., mas so extremamente diversos e complexos. A maioria das mais de 2.000 espcies de rotferos de gua doce, existindo uns poucos marinhos. Sua caracterstica de maior destaque ao observador a coroa ciliada que estes animais exibem em sua extremidade anterior (fig.68). Essa coroa geralmente forma redemoinhos na gua, o que d o nome ao filo Rotifera ou Rotatoria. Os rotferos possuem uma cavidade corporal preenchida por lquido, como todos os blastocelomados; intestino completo; epiderme sincicial, mas com um nmero pr-determinado de ncleos (eutelia).
Figura 68: A. O rotfero rastejante Habrotrocha rosa. Fonte: Foto de http://en.wikipedia.org/wiki/User:Rkitko. B. O rotfero planctnico Brachionus calyciflorus. Fonte: Foto de Takehito Yoshida e Randy O. Wayne. http://biology.plosjo urnals.org/perlserv/?request=slideshow&type=figure&doi=10.1371/journ al.pbio.0050255&id=85051.
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O corpo dos rotferos divido em trs partes: cabea, tronco e p. Na cabea ficam os rgos ciliados (coroa ou corona), que variam muito em morfologia dentro do filo, podendo ser mais desenvolvidos em algumas espcies e mais simples em outras (fig.69). Logo aps a coroa fica a boca, que em rotferos filtradores recebe o fluxo de gua produzido pelos rgos ciliados. Abaixo da boca est uma faringe modificada e caracterstica do filo chamada mstax. O mstax formado por duas partes chamadas trofos, que tem morfologia distinta nas Figura 69: Morfologia geral de um rotfero. diferentes espcies, sendo Fonte: Modificado de Ivy Livingstone Biodidac. importantes na taxonomia do grupo. Essa morfologia reflete o tipo de alimentao do rotfero, pode ser usada para triturar, pinar plantas, ou mesmo para capturar presas. Seguindo o mstax esto as glndulas salivares, que podem funcionar como lubrificantes para o movimento do mstax ou secretar enzimas digestivas. A digesto comea no mstax e completada extracelularmente no estmago, com auxlio das enzimas produzidas nas glndulas gstricas. No possuem rgos especiais para o transporte de substncias ou trocas gasosas. O lquido que preenche o blastoceloma serve como meio para circulao dentro do corpo, ajudado por contraes musculares corporais. A excreo feita atravs de protonefrdios, normalmente um par, que se conectam a uma bexiga que desemboca na cloaca. Este sistema protonefridial tem uma funo primariamente osmoreguladora, principalmente nas espcies de gua doce. Uma caracterstica adaptativa importante para os rotferos que utilizam corpos dgua temporrios a capacidade de dormncia. Os rotferos conseguem, depois de dessecados, resistir por anos em um estado de dormncia, reativando seu metabolismo aps a reidratao. O gnglio cerebral dos rotferos localiza-se dorsalmente ao mstax e dele partem dois grandes cordes nervosos longitudinais ventrais e dorsais. A rea da coroa abriga cerdas sensitivas e algumas vezes pequenos poros quimioreceptores.
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Cincias Biolgicas
A reproduo dos rotferos intriga os pesquisadores, uma vez que a maioria das espcies partenogentica (veja glossrio), inclusive no foram descritos machos em algumas espcies.
GLOSSRIO
B GC
E
Partenognese: Do grego parthenos virgem e gnesis criao. um tipo de reproduo assexuada onde um ovo no fecundado d origem a um organismo.
Em algumas espcies os machos s so gerados em situaes de stress, como o dessecamento do corpo dgua na seca (fig.70). Quando as fmeas partenogenticas recebem estmulos do ambiente indicando condies adversas, comeam a produzir ovos haplides (n) alm dos ovos diplides (2n) que normalmente do origem a outras fmeas. Estes ovos haplides daro origem a machos, que copularo com as fmeas que esto produzindo ovos haplides e os fecundaro, dando origem a um ovo diplide com a casca dura, chamado ovo dormente. Este ovo resiste dessecao e eclodir quando for reidratado, dando origem s fmeas, que enquanto as condies forem favorveis s colocaro ovos 2n, voltando a produzir ovos haplides quando as condies forem adversas.
Figura 70: Ciclo do rotfero Brachionus plicatilis demonstrando a reproduo assexuada e sexuada e a formao dos ovos dormentes (ver texto). Fonte: Modificado de Denekamp et al. BMC Genomics 2009 10: 108 doi:10.1186/1471-2164-10-108
6.2 FILO NEMATODA Os Nematoda so chamados de vermes cilndricos, principalmente por causa da comparao com os platelmintos. Esta comparao com os platelmintos vem do fato que estes dois filos abrigam a maioria dos vermes de importncia mdico-veterinria. Entre os Nematoda encontramos Ascaris lumbricoides, considerado a mais frequente
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verminose humana, Ancylostoma duodenale, Necator americanus, Enterobius vermicularis, Trichiuris trichiura, Wuchereria bancrofti, s para citar os parasitos humanos. Esto descritos entre 16.000 a 17.000 espcies de nematdeos, mas estima-se que existam pelo menos 40.000 espcies. Cerca de 33% das espcies descritas so parasitos de vertebrados, o que demonstra a falta de estudos taxonmicos sobre os Nematoda de vida livre, que so abundantes e diversos tanto no solo, quanto em habitats marinhos e dulccolas. Os Nematoda possuem corpo cilndrico, delgado e alongado, normalmente afilando em suas extremidades. Sua epiderme pode ser celular ou sincicial e recoberta por uma camada acelular chamada cutcula. Secretada pela prpria epiderme, a cutcula tem como funo primordial proteo contra ambientes hostis (como o interior do corpo dos hospedeiros, por exemplo) e contra a dessecao. A cutcula flexvel, mas medida que o nematdeo vai crescendo, ele secreta uma nova cutcula e se livra da antiga, em um processo conhecido como muda ou ecdise.
ATIVIDADES
Um nematdeo de vida livre to bem estudado que at o seu genoma j foi totalmente mapeado. o Caenorhabditis elegans. Pesquise na internet e descubra porque este pequeno verme de vida livre to importante.
Figura 71: Corte longitudinal de um nematdeo de vida livre e corte transversal de Ascaris lumbricoides fmea. Fonte: Modificado de Ivy Livingstone Biodidac.
O sistema muscular dos Nematoda bastante peculiar, no apresentando musculatura circular, somente musculatura longitudinal. Essa conformao produz seu movimento chicoteante caracterstico. Os msculos se inserem em cordes epidrmicos dorsais e ventrais (fig.71), um arranjo nico entre os Metazoa. O blastoceloma dos Nematoda preenchido por lquido, formando um esqueleto hidrosttico que funciona como uma fora antagonista para os msculos na produo do movimento. Os nematdeos so extremamente diversos em relao alimentao, podendo ser detritvoros, alimentadores de depsito, parasitos de plantas e animais, herbvoros e predadores. O tipo de alimentao ir refletir na morfologia da cpsula bucal destes organismos, que poder portar
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Cincias Biolgicas
dentes, espinhos, lbios, mandbulas, estiletes, etc. A faringe tambm refletir o tipo de alimentao, podendo ser delgada (filariide) ou bulbosa (rabditide). Estas caractersticas so as mais importantes na taxonomia dos Nematoda (fig.72).
Figura 72: Diversidade de cpsulas bucais e esfagos de Nematoda. A. Thoracostoma sp (Enoplina). B. Acromoldavicus mojavicus (Tylenchina: Cephalobomorpha). C. Enoploides sp. (Enoplina). D. Pontonema cf. parpapilliferum (Oncholaimina). E. Ceramonema sp. (Plectida).F. Latronema sp. (Chromadorida). G. Actinca irmae orylaimida). Fonte: Fotos de De Ley, P A quick tour of nematode diversity and the backbone of . nematode phylogeny(January 25, 2006), WormBook, ed. The C. elegans Research Community, WormBook,doi/10.1895/wormbook.1.41.1, http://www.wormbook.org.
Os Nematoda no apresentam nenhum sistema complexo para trocas gasosas e circulao. Como os outros blastocelomados, estas funes so realizadas por difuso e pelo fluido da cavidade corporal. Seu sistema excretor formado por uma ou duas clulas renete que se conectam diretamente a um poro excretor ventral. Este arranjo tambm nico entre os metazorios. O sistema nervoso dos Nematoda formado por um anel nervoso circunfaringial e vrios gnglios associados, que iro conectar nervos longitudinais que passaro por dentro dos cordes epidrmicos. Seus rgos dos sentidos constituem-se de papilas e cerdas tcteis, e dois rgos quimioreceptores, os anfdios e os fasmdeos. Os fasmdeos so estruturas glandulares simples, os anfdeos so rgos pareados localizados lateralmente a rea ceflica. Consistem de um poo ligado ao meio anterior por um poro, que contm em seu interior uma glndula unicelular. A presena e a localizao destes rgos tambm tm importncia taxonmica. Os Nematoda so diicos e exibem dimorfismo sexual, os machos normalmente so menores e possuem sua extremidade anterior encurvada. Em alguns, como os Ancylostomidae, o macho exibe uma bolsa copuladora
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na extremidade posterior. A cpula ocorre com o macho abrindo a vulva da fmea com uma espcula e transfere os espermatozides por contraes do ducto ejaculatrio. Uma curiosidade sobre os Nematoda que seus espermatozides no so flagelados, se locomovem por movimentos amebides. Uma vez fecundada a fmea produzir ovos que sero liberados no ambiente. Dentro do ovo ocorre o desenvolvimento de uma larva, que passar por quatro mudas antes de atingir o estgio adulto. Algumas destas mudas podem acontecer dentro do ovo, como o caso de Ascaris. Na maioria dos nematdeos parasitos a larva de 3 estdio a forma infectante. Os ciclos dos principais parasitos humanos sero estudados na disciplina parasitologia. 6.3 OUTROS FILOS MENOS DIVERSOS 6.3.1 Filo Nematomorpha Este filo compreende 320 espcies de vermes cujos adultos possuem um corpo muito fino, semelhante a um cabelo como o da crina de um cavalo, de onde vem seu nome vulgar em ingls horsehair worms. Em mdia possui de 1 a 3mm de dimetro e pode chegar em at um metro de comprimento. Os adultos so de vida livre, enquanto as larvas so parasitas de artrpodes, comumente ortpteros (Fig. 73).
Figura 73: O Nematomorpha Spinochordodes tellinii adulto emergindo de um Meconema thalassinum. Fonte: Foto de D. Andreas Schmidt-Rhaesa
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6.3.2 Filo Priapula Os priapuldeos so organismos vermiformes e cilndricos com o corpo dividido em probscide, tronco e em algumas espcies apndice caudal. Esta probscide reversvel e pode ser armada com espinhos (fig.74). So animais que vivem enterrados no substrato marinho, usando a probscide para realizar esta escavao. 6.3.3 Filos Loricifera e Kinorhyncha Estes trs filos englobam organismos chamados interticiais. Organismo interticiais so aqueles que vivem nos espaos entre os gros de areia no substrato dos ambientes aquticos. A maioria deles se encontra dentro da classe de tamanho que abrange os organismos conhecidos como meiofauna. So da meiofauna todos os organismos maiores que 40 micrmetros e menores que 1mm (1000 micrmetros).
ATIVIDADES
Existem ainda outros filos acelomados e blastocelomados menos diversos, porm no menos importantes do ponto vista evolutivo. Procure na internet e liste as principais caractersticas destes filos.
Figura 74: O priapuldeo Ottoia enterrado em sua posio tpica. Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/User:Smokeybjb.
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REFERNCIAS
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UNIDADE 7
FILO MOLLUSCA
Os Moluscos so um dos mais diversos grupos de metazorios, e um dos mais importantes para os seres humanos. So largamente utilizados na alimentao humana, como escargot, lulas, polvos, mariscos e mexilhes. Alguns so bem conhecidos por serem vetores de doenas de importncia mdico-veterinria, como a esquistossomose e a fasciolose. 7.1 INTRODUO 7.1.1 O mesoderma e a origem do celoma Dentro dos protostmios (organismos em cujo blastporo d origem a boca), os Mollusca compartilham com os Anellida, Onycophora, Tardigrada e Arthropoda uma cavidade celomtica (fig. 75). Em outras palavras, os moluscos compartilham um ancestral comum com os outros txons citados acima. Todo esse grupo compartilha como sinapomorfia uma cavidade (celoma) revestida por epitlio de origem mesodrmica, formada por cavitao de uma massa compacta de clulas, derivadas da proliferao postero-anterior de clulas mesentoblsticas 4D. O padro de formao do celoma nos deuterostmios (organismos onde o blastporo origina o nus) distinto e no envolve cavitao de clulas mesentoblsticas.
Figura 75: Desenho esquemtico de um organismo celomado. Fonte: http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Philcha.
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A evoluo do celoma foi um avano significativo na estrutura corporal dos Metazoa. Dado que a difuso entre a superfcie corporal e o interior do organismo torna-se menos eficiente quanto menor for relao rea/volume (a rea aumenta ao quadrado e o volume aumenta ao cubo), quanto maior for um organismo, proporcionalmente ainda maior ser o seu volume e, consequentemente, menor ser a eficincia de difuso entre o meio externo e o interno. O celoma, sendo um espao preenchido por lquido, inicialmente resolve as limitaes de tamanho impostas aos organismos acelomados. Com isso, dentro de certos limites, o celoma permite um aumento do tamanho corporal, sem a necessidade de que sistemas acessrios sejam necessrios no processo de transporte de substncias. Adicionalmente, uma cavidade celomtica, agora revestida por um endotlio, permite o surgimento e especializao de complexos tecidos e rgos, alm de tambm permitir uma grande variedade de arquiteturas corporais. 7.1.2 Diversidade e biologia geral O filo Mollusca originalmente surgiu em ambiente marinho. Atualmente, um grupo extremamente diverso, sendo representados mais comumente pelos caramujos, lesmas, ostras, mexilhes, polvos e lulas (Fig.76). A grande diversidade dos moluscos deve-se ao sucesso evolutivo desse grupo como colonizador de diferentes tipos de ambientes, tanto de marinhos e de gua doce, quanto terrestres.
Figura 76: Exemplos de classes de moluscos: Uma lula (foto: Jan Derk), um gastrpodo (foto: U.S. N.O.A.), mariscos (foto: Marlith), um quton (foto: Jrme Holvoet-Vermaut), um monoplacophora (desenho: Georg Liljevall) e um polvo (foto: Albert Kok).
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Contando com cerca de 110000 espcies descritas (cerca de 35000 em ambiente terrestre), menos diverso somente que os Arthropoda. Isso no necessariamente quer dizer que Mollusca e Arthropoda sejam os filos mais diversos dentro de Metazoa. Dados recentes indicam que os Nematoda possam ser o grupo de metazorios com a maior diversidade global, ocorrendo em quase todos os tipos de ambientes. Como grupo, os moluscos so uma importante fonte de alimento para os seres humanos, sendo muito importantes para a economia de alguns pases. Eles so fonte de prolas e ainda fornecem matria prima para a confeco de diversos outros produtos de menor valor econmico (ex: botes e pentes de madreprola). O grupo no necessariamente completamente benfico ao homem. Alguns bivalves marinhos, por exemplo, so brocadores de madeira, danificando barcos e outras estruturas de madeira submersa. O bivalve Dreissena polymorpha (Fig.77), comumente conhecido como mexilho zebra uma espcie invasora, introduzida em todo o mundo por meio da gua de lastro dos navios provenientes da Europa. Essa espcie, quando introduzida, extremamente prolfica e se encrusta em grandes densidades sobre o substrato, com srios problemas para a diversidade (por deslocamento de espcies nativas) e economia, por causar danos indstria de alimentos, indstria de energia (por entupimento das turbinas das hidroeltricas), indstria naval, de abastecimento de gua, etc. Outros moluscos, como os gastrpodes do gnero Biomphalaria (Fig. 3), so hospedeiros intermedirios de diversas parasitos que podem ter o homem como hospedeiro final.
Figura 77: Exemplos de moluscos prejudiciais ao homem e meio ambiente. Mexilho zebra Dreissena polymorpha (foto U.S. N.O.A.) e Biomphalaria glabrata (foto: Fred A. Lewis, Yung-san Liang, Nithya Raghavan & Matty Knight).
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Moluscos so, na sua maioria, organismos de pequeno (microscpicos) a mdio porte (escala de cm), sendo raros os casos de gigantismo, como nas lulas gigantes (ex: gnero Architeuthis) que podem atingir cerca de 21 metros e 250 Kg e a ostra gigante (Tridacna gigas), que pode atingir at 1,5 metros e 250 Kg 7.1.3 Morfologia e fisiologia bsica de um molusco Em geral um Mollusca um organismo bilateralmente simtrico e celomado, embora o celoma seja reduzido a pequenas cavidades em torno do corao, nefrdios e gnadas. A maior parte de seus sistemas de rgos (digestivo, excretrio e reprodutivo) esto concentrados em uma massa visceral (Fig.78). Dobras dorsais encerram uma cavidade do manto (ou pleo) entre elas e a massa visceral. Uma cabea anterior pode estar presente em alguns grupos como os Gastropoda.
Figura 78: Morfologia geral de um molusco generalizado. Em verde sistema digestivo, em vermelho sistema circulatrio, em azul sistema nervoso e em amarelo sistema reprodutivo. Legenda: 1. Rdula; 2. Boca; 3. Concha; 4. Estmago; 5. Gnadas; 6. Corao; 7. Celoma; 8. Nefrdio; 9. Manto; 10. Cavidade do manto; 11. nus; 12. Brnquias; 13. P; 14. Hemocele; 15. Cordo nervoso podal; 16. Intestino; 17. Cordo nervoso visceral; 18. Anel nervoso. Fonte: Desenho adaptado de Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks / Cole. pp. 284-291. ISBN 0030259827, por http://en.wikipedia.org/wiki/User:Philcha.
Um p muscular ventral o principal, seno o nico, mecanismo de locomoo da maioria das espcies (grande parte dos bivalves, gastrpodes, poliplacforos e monoplacforos) embora outros meios de locomoo incluindo jatos de gua expelidos pela cavidade do manto (cefalpodes), ou o fechamento abrupto das valvas de um bivalve (ex: vieiras), tambm sejam comuns. Alm da locomoo, o p dos moluscos pode promover a fixao do animal ao substrato, a captura de alimento (cefalpodes), ou ainda, pode ser uma combinao entre locomoo e qualquer uma das funes enume-
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radas acima. Em algumas formas pelgicas, como em alguns nudibrnquios, a natao d-se por meio do batimento do p muscular e ondulao do corpo. Moluscos tambm podem deslocar-se na coluna d'gua por meio de regulao da concentrao gasosa em cavidades especiais como a cavidade do manto nos gastrpodes, ou as cmaras da concha dos cefalpodes do gnero Nautilus (Fig.79).
Figura 79: Morfologia da concha de um Nautilus. Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/User:Philcha.
A poro exterior do manto pode secretar uma concha com funo protetora na maioria dos membros do filo Mollusca. A concha secretada em 3 camadas. A camada externa, denominada peristraco, uma regio crnea, delgada, rica em protena, com funo protetora, reduzindo ou evitando a eroso das camadas inferiores ricas em carbonato de clcio. Clulas do manto, na poro externa desse secretam as protenas do peristraco. A camada intermediria, denominada camada prismtica, a mais espessa e formada por carbonato de clcio e material de origem orgnica. Clulas da camada externa do manto secretam essa camada. A camada interna da concha, ou camada nacarada (responsvel pelo crescimento da concha em espessura) formada por uma fina camada de carbonato de clcio e material orgnico e secretada por clulas localizadas ao longo de toda a borda do epitlio do manto. Em alguns moluscos, como cefalpodes, a concha pode ser interna.
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A cavidade do manto, em algumas espcies, pode funcionar como pulmes ou pode possuir brnquias. No caso dos moluscos terrestres, essa cavidade umedecida e irrigada por numerosos capilares. Desta forma, a cavidade do manto funciona como um pulmo, proporcionando as trocas gasosas entre o ar e o sangue, diretamente atravs de uma mucosa irrigada e mida. As brnquias so estruturas lamelares, ricamente irrigadas, onde um sistema composto por um vaso aferente, um vaso eferente e capilares lamelares funcionam em contra-corrente (clios lamelares movimentam a gua contra o fluxo sanguneo). O resultado disso uma otimizao das trocas gasosas, visto que ao longo do gradiente de troca gasosa haver sempre uma diferena do potencial de CO2 e O2 em diferentes pores da lamela branquial. Em outras palavras, o sangue pobre em O2 e rico em CO2, que entra nas brnquias, pelo vaso aferente, encontrar uma corrente de gua, rica em O2 e pobre em CO2 sendo movimentada em sentido oposto. J o vaso eferente rico em O2 e pobre em CO2, encontra uma camada de gua com as mesmas propriedades. A epiderme dos moluscos tem importante funo respiratria. Em moluscos aquticos, a contnua corrente de gua que entra e sai da cavidade do manto, por meio do batimento contnuo de clios presentes nessa regio, alm de trazer oxignio e remover CO2, tambm remove dejeto e escretas, responsvel pela eliminao de gametas ou ovo com zigoto e, em bivalves, tambm proporciona alimento. Os moluscos possuem um tubo digestivo completo, com boca e nus (condio plesiomrfica ao menos para os protostmios). Esse tubo digestivo consiste, basicamente, de trs regies: intestino anterior, de origem ectodrmica, intestino mdio, de origem endodrmica e intestino posterio, de origem ectodrmicar. O intestino anterior se divide em trs regies: boca, faringe e esfago. A boca apenas o vestbulo da faringe. A faringe, ento, alarga-se e possui a rdula e o saco da rdula. A rdula uma caracterstica sinapomrfica para os Mollusca (no aparece somente em bivalves, provavelmente como adaptao a um hbito de vida bntico e filtrador). Esse um rgo glossiforme, adaptado a diferentes tipos de alimentao, composto por dezenas de milhares de dentculos quitinosos arranjados em fileiras (secretados dentro da cavidade bucal, na base do saco da rdula), assentados sobre um odontforo cartilaginoso. Msculos associados ao odontforo movimentam-no para dentro e para fora da cavidade bucal. Msculos associados rdula fazem com que essa corra sobre o odontforo em um movimento de vaivm. Aps a faringe, o intestino anterior estreita-se em um tubo mais ou menos longo que leva ao estmago. O intestino mdio, contendo o estmago, constitui a maior parte do tubo digestivo.
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Figura 80: Estrutura geral da rdula de um molusco, exemplificado por um gastrpode. e = esfago; m = boca; mx = maxila; o = odontforo; op = msculo protactor do odontforo;r = rdula; rp = msculo protactor da rdula; rr = msculo retrator da rdula. Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/User:Debivort)
O sistema circulatrio dos moluscos, com exceo dos cefalpodes, consiste de um corao dorsal ao tubo digestivo e um sistema aberto, por onde o sangue flui livremente. Os vasos sanguneos nos moluscos, ao contrrio dos vertebrados, no so revestidos por endotlio. Nesses organismos, o endotlio reveste a margem externa dos vasos sanguneos, enquanto a cavidade por onde o sangue flui revestida pelo tecido conjuntivo subjacente ao endotlio. O sistema excretor representado por um ou dois tubos nefridiais que se abrem na cavidade pericrdica e no manto. Nos gastrpodes e cefalpodes podem apresentar uma regio esponjosa, sendo denominado de rim (mas no apresenta qualquer homologia com o rim dos vertebrados). Um tubo nefridial tpico um funil aberto dividido em uma regio anterior, ciliada, denominada nefrstoma, uma regio tubular enrolada que leva at uma bexiga e um nefrporo que se abre na cavidade do manto. Nos cefalpodes e em outros organismos celomados com sistema circulatrio fechado (ex: aneldeos e cordados), o sangue passa por ultrafiltrao diretamente atravs da parede dos capilares para o interior dos tubos nefridiais.
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O sistema nervoso dos moluscos derivado do padro protostmico bsico de um arranjo de gnglios circumentricos e cordes nervosos ganglionares conectados por comissuras. Nos moluscos mais basais como os Aplacophora e os Polyplacophora (que divergiram inicialmente na evoluo dos moluscos) h um par de gnglios dorsais faringe (gnglios cerebrais), um par ganglionar ventral a esse (gnglios podais) conectado ao par dorsal por cordes nervosos circumentricos e de onde partem cordes nervosos pedais. Adicionalmente, dos gnglios cerebrais partem, lateralmente aos nervos pedais, um par de nervos viscerais que inervam o manto e as vsceras. Em outros grupos mais derivados dentro dos Mollusca, os cordes nervosos podais e os viscerais podem apresentar gnglios intercalados. Moluscos apresentam diferentes rgos dos sentidos como os estatocistos, osfrdios e olhos. Alm desses rgos, existem clulas tteis distribudas por todo o corpo, principalmente nos tentculos. Os estatocistos so rgos relacionados ao equilbrio, situados prximos aos gnglios podais. Os osfrdios so rgos olfativos, localizados prximos s brnquias. Os olhos so mais desenvolvidos nos cefalpodes e gastrpodes (Fig.81).
Figura 81: Olho de um cefalpode. Fonte: Foto de Nick Hobgood.
Em geral, os sexos so separados e as gnadas so pares nos moluscos, embora existam alguns bivalves e um grande nmero de gastrpodes sejam hermafroditas (hermafroditismo pode ocorrer tambm em outros grupos dentro desse filo). A fecundao interna em muitos gastrpodes e cefalpodes, embora, a maioria das formas aquticas pratique fecundao externa. A maioria dos moluscos possui larvas livre natantes denominadas trocfora (Fig.82). Essas larvas ciliadas so similares s larvas de Polychaeta e do suporte hiptese de que Annelida e Mollusca sejam prximos filogeneticamente. Um segundo estgio, vliger, livre natante sucede o estgio de trocfora. Nesse estgio j possvel observar um p, concha e cavidade do manto.
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Figura 82: Microscopia eletrnica de varredura da larva trocfora de Haliotis asinina nove horas aps a fertilizao. Fonte: Daniel J Jackson, Gert Wrheide and Bernard M Degnan: Dynamic expression of ancient and novel molluscan shell genes during ecological transitions. BMC Evolutionary Biology 2007, 7:160. doi:10.1186/ 1471-2148-7-160.
7.1.4 Evoluo e as principais classes do filo Mollusca O estudo das formas viventes de moluscos, bem como o estudo do registro fssil permitiu que alguns cientistas hipotetizassem o ancestral do grupo como sendo um organismo achatado dorso-ventralmente, no segmentados, vermiformes e rastejantes. Esse animal pode ter tido cutcula quitinosa e escamas calcreas sobrepostas. Outros cientistas hipotetizam o ancestral Mollusca como sendo uma espcie de verme segmentado que ao longo da evoluo, tornou-se no segmentado secundariamente, dando origem aos moluscos. Atualmente os membros do filo Mollusca so agrupados em sete classes: Aplacophora, Monoplacophora, Polyplacophora, Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia e Scaphopoda. Aplacophora, Monoplacophora e Polyplacophora so considerados os grupos mais basais dentro desse filo, exibindo um grande nmero de caracteres que esto no plano basal desse grupo. Os Bivalvia e Scaphopoda so considerados os grupos mais derivados dentro dos Mollusca. Isso no quer dizer que sejam mais evoludos ou mais complexos do que outros grupos como os Gastropoda e os Cephalopoda, enquanto os Aplacophora, Monoplacophora e Polyplacophora seriam menos evoludos e primitivos. Na verdade, uma relao desse tipo, entre complexidade (morfologicamente mais complexos) e evoluo (no sentido de serem mais ou menos evoludos) ou adaptabilidade (no sentido de serem mais adaptados) no pode ser estabelecida. Um grupo mais derivado pode ter vrios sistemas de rgos simplificados ao longo da evoluo pela qual seus descendentes passaram
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at atingirem a condio morfolgica atual. Tambm no podem ser classificados como menos evoludos, visto que a evoluo um processo natural que acomete a todos os seres vivos sem distino, forando-os adaptao aos seus respectivos ambientes. Ao menos para as formas viventes no podemos dizer que um grupo mais adaptado que outro, a no ser que a comparao seja relativa, levando-se em conta os nichos ecolgicos ocupados por diferentes espcies. Acima do nvel de espcie, dizer que um dado grupo taxonmico mais adaptado incorreto, dado que adaptao e evoluo ocorrem ao nvel individual e populacional, respectivamente. Portanto, dizer que um txon mais derivado significa que esse, ao longo da histria evolutiva de um grupo maior como os Mollusca, surgiu posteriormente. Os mais basais surgiram no incio da diversificao do grupo. 7.1.4.1 Aplacophora Moluscos bnticos, marinhos, vermiformes, sem concha. P rudimentar, representado por um longo sulco ventral. Epiderme coberta por espculas de aragonita. Cavidade do manto reduzida; sem olhos, tentculos e nefrdios. Ex: Chaetoderma. 7.1.4.2 Monoplacophora Contando com algumas dezenas de espcies descritas, os monoplacforos possuem uma nica concha cobrindo todo o corpo e que d nome ao grupo. O p forma um disco muscular ventral fraco, com oito pares de msculos retratores. Uma pequena cavidade do manto em torno do p contm de 3 a 6 pares de ctendeos (brnquias) (Fig.83). Possuem rdula e cabea reduzida sem olhos. Tentculos presentes somente ao redor da boca. Dois pares de gnadas, 3 a 7 pares de metanefrdeos, 4 atria no corao. Ex: Neopilina.
Figura 83: O monoplacofora Laevipilina antarctica. Fotne: Foto de Gonzalo Giribet et al. Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures.
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7.1.4.3 Polyplacophora Marinhos, corpo elptico, face ventral achatada, p achatado e desenvolvido, circulado por um sulco (cavidade do manto) onde as brnquias esto inseridas (Figura 84). Corpo protegido por uma concha dividida em oito peas transversais (Fig.84). Fixa-se s rochas por meio do p que funciona como ventosa. Ex: Chiton
Figura 84: Um quton, Chiton glaucus, da pennsula de Whangaparaoa Nova Zelndia. Fonte: Foto de Graham Bould.
7.1.4.4 Gastropoda So as lesmas, nudibrnquios e caracis (cerca de 50000 espcies) (Fig.85). Principalmente marinhos, com algumas espcies de gua doce e terrestres (pulmonados). Apresentam uma grande diversidade de hbitos alimentares, podendo ser herbvoros, predadores ou carniceiros. A rdula adaptada para cada tipo de hbito alimentar, sendo extremamente modificada em alguns predadores, como os do gnero Conus, onde a rdula modificada em um arpo venenoso. Corpo dividido em uma regio cfalo-pedal e massa visceral. P muscular bem desenvolvido. A maioria dos gastrpodes possui concha, embora alguns grupos como as lesmas e os nudibrnquios a tenham perdido, ou reduzida a uma pequena estrutura calcria envolta por tecido. Concha univalve, espiral e unilocular.
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Figura 85: Dois gastrpodos terrestres copulando. Fonte: Foto de http://commons.wikimedia.org/wiki/User: Jangle1969.
Durante o desenvolvimento embriolgico (normalmente durante o ltimo estgio de vliger) os gastrpodes passam por toro (autapomorfia dos gastrpoda) (Fig.86). Toro o processo pelo qual o nus e a cavidade do manto so deslocados de uma posio posterior para a regio anterior do corpo, como consequncia do crescimento desigual dos msculos laterais. Com isso, a massa visceral e suas estruturas internas sofrem uma toro no sentido anti-horrio de cerca de 180. Como resultado da toro, o intestino dobado em U, enquanto os nervos viscerais trocam de lado (o sistema nervoso assume a forma de um 8).
Figura 86: Ilustrao do processo de toro em um gastrpode. Fonte: Ivy Livingstone / Biodidac.
Em muitos gastrpodes podem-se verificar diferentes graus de reverso secundria da toro. Ainda no h consenso sobre o significado evolutivo da toro. Alguns pesquisadores hipotetizam que a toro permite a acomodao e proteo da cabea dentro da cavidade do manto, enquanto outros acreditam que o posicionamento anterior da cavidade do manto
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permita aos gastrpodes com toro, um contato direto dos rgos do sentido presentes na cavidade do manto e das brnquias, com a gua no sentido do deslocamento do animal. O processo de espiralizao da concha independente da toro. Na verdade, as evidncias fsseis indicam que o desenvolvimento de uma concha planoespiral (cada volta da concha exatamente em cima da anterior) tenha desenvolvido anteriormente toro. Uma concha planoespiral tem a desvantagem de no ser muito compacta. Com isso, cada volta concntrica aumenta demasiadamente o dimetro da concha do animal. Alm disso, em animais com esse tipo de morfologia, a abertura da cavidade do manto est diretamente localizada sobre a cabea. Nesses animais, uma fenda na concha e na cavidade do manto impede que os dejetos sejam descarregados sobre a cabea.
Figura 87: Exemplo de concha de arqueogastrpodos. Observe o buraco em cima da concha. Fonte: Foto de Sharon Mooney.
Uma soluo diferente para o problema da autopoluio aparece com a evoluo da concha assimtrica, onde cada volta localiza-se ao redor de um eixo central denominado columela. Com o aparecimento da concha assimtrica, o centro de gravidade deve ser deslocado. Com isso, a concha posiciona-se obliquamente ao corpo e a abertura do manto tambm dirigese lateralmente. O posicionamento oblquo da concha, no entanto, posiciona a cavidade do manto do lado esquerdo do corpo, tendo efeitos profundos na morfologia do animal, com a reduo ou perda do nefrdio, brnquia e aurcula do lado direito. Ex: Biomphalaria glabrata (hospedeiro intermedirio da equistosomose).
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7.1.4.5 Pelecypoda ou Bivalvia Com cerca de 20000 espcies, so organismos principalmente marinhos, embora um bom nmero tenha se diversificado e se adaptado ao ambiente de gua doce. So comumente conhecidos como ostras, vieiras e mexilhes. Possuem uma concha bivalve, presa uma a outra por ligamentos elsticos (interno e externo; abrem a concha) e por um a dois msculos adutores (fecham a concha). Tanto a concha, quanto o ligamento so secretados pelo manto. Adaptaes especiais, a charneira (dentes maiores e menores, calhas, depresses e sulcos que se engrenam) aparecem ao nvel do umbo (poro superior da concha), ajudando a manter a concha em posio, e prevenindo o movimento lateral desta (fig. 88).
Figura 87: Morfologia da concha de um bivalve generalizado. Fonte: Modificado de Muriel Gottrop.
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Corpo desprovido de cabea diferenciada; rudimentar, sem olhos, embora olhos e estatocistos possam aparecer em alguma regio qualquer do corpo. Massa visceral bem desenvolvida. P retrtil, claviforme ou lameliforme. Simetria bilateral perfeita. Dois rins, duas brnquias. Filtradores, desprovidos de rdula. Presena de uma glndula secretora do bisso, que prende os bivalves ao substrato. Uma das caractersticas marcantes da classe o grande desenvolvimento do manto, criando uma extensa cavidade (cavidade do manto ou cavidade paleal) onde localizam-se grandes brnquias (pectinadas e complexamente dobradas) em cada lado da massa visceral. Essas brnquias possuem funo tanto respiratria quanto de captura de alimento por filtrao. O manto desenvolve-se frequentemente em dois sifes, um inalante (entrada de gua) e um exalante (saa de gua) (fig. 88).
Figura 88: Um grupo de mariscos exibindo seus sifes. Fonte: Foto de Stefan Didam.
Bivalves se dispersam por meio de larvas planctnicas. So, no entanto, organismos basicamente bnticos, muitos fixos ao sedimento ou a qualquer outro tipo de substrato. Podem ser de grande importncia econmica, fazendo parte da dieta de um grande nmero de seres humanos. Secrees do manto, como as prolas, atingem alto valor comercial. As conchas tambm podem ser usadas para a fabricao de diversos outros produtos de menor importncia econmica. So pragas para a indstria naval e do entretenimento, fixando-se firmemente ao casco de navios e reduzindo a sua vida til e aumentando os gastos com manuteno. Algumas espcies, como a Dreissena polymorpha verdadeira praga nos ambientes onde introduzida, causando danos s turbinas de hidroheltricas, barcos, deslocando ou extinguindo a fauna de moluscos nativos e promovendo rpida eutrofizao (poluio por deposio de material de origem orgnica) do ambiente devido grande quantidade de dejetos e carcaas eliminadas na gua.
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7.1.4.6 Cephalopoda Com cerca de 900 espcies vivas, so os polvos, lulas, spias e amonitas (Nautilus). So exclusivamente marinhos, na maioria pelgicos, carnvoros. Cabea grandemente desenvolvida (Fig.89), nitidamente separada da massa visceral por um estrangulamento. Os gnglios nervosos desenvolvem-se grandemente, concentrando-se em torno do esfago. Acham-se protegidos por uma cpsula cartilaginosa. Dois olhos complexos, um de cada lado da cabea.
Figura 89. Um octpodo, Octopodus vulgaris. Fonte: Foto de http://de.wikipedia.org/wiki/Benutzer:Beckmannjan.
Nmero varivel de tentculos localizados ao redor da cavidade bucal, providos ou no de ventosas adesivas. Nos polvos so oito, nas lulas so dez e nos Nautilus so cerca de quarenta, sem ventosas. Desprovidos de concha (exceto Nautilus) ou com concha rudimentar e interna. Nos Nautilus (fig.90) a concha bem desenvolvida, enrolada em espiral e dividida por um septo em vrias cmaras, das quais o animal ocupa apenas a ltima. As demais cmaras so denominadas cmaras de ar. Cada septo entre as cmaras perfurado no meio e atravessado por um tubo calcrio fino, no interior do qual encontra-se um cordo de tecido delgado denominado sifnculo que um prolongamento da massa visceral. O sifnculo secreta gs no interior das cmaras vazias, permitindo que o animal controle a sua flutuabilidade.
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Figura 90: Nautilus sp. do zoolgico de Berlin. Fonte: Foto de J. Baecker.
Uma grande cavidade paleal ventral contm um ou dois pares de ctendeos e um a dois pares de nefridiporos. O manto prolonga-se em um sifo muscular que auxilia na locomoo do animal. O sistema circulatrio fechado. O aparelho digestivo possui a morfologia bsica da de um molusco, inclusive com rdula. No entanto, na regio bucal h um bico crneo, na forma de um bico de papagaio, associado a glndulas digestivas. Um rgo excretor especial, a bolsa de tinta, abre-se ao lado do nus e secreta uma substncia negra de defesa. Um grande nmero de cromatforos na pele permite que o animal assuma a cor do meio (proteo e predao).
REFERNCIAS
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RESUMO
A disciplina Zoologia dos Invertebrados I engloba a Introduo Zoologia e o estudo morfofisiolgico, biologia, ecologia, relaes evolutivas e taxonomia dos reinos Protozoa e Metazoa e dos filos: Porifera, Cnidria, Platyhelmintes, Blastocelomados e do filo Mollusca. A Introduo Zoologia trata principalmente de um histrico da taxonomia animal, com noes de sistemtica filogentica e uma introduo ao cdigo internacional de zoologia. Zoologia o ramo da biologia que estuda os organismos dos reinos Protista e Metazoa. O reino Protista formado por organismos unicelulares ou multicelulares, porm sem apresentar tecidos verdadeiros ou desenvolvimento embrionrio. Abrigam os chamados protozorios e as algas. O reino Metazoa, tambm conhecido como Animallia, formado por organismos heterotrficos, multicelulares e que, na sua maioria, apresentam tecidos verdadeiros. Os protistas so organismos eucariotos unicelulares ou pluricelulares, mas que no possuem um grau de especializao celular significante, mecanismos de adeso celular ou tecidos verdadeiros. Muitos livros ainda os chamam de Protozoa (do grego Proto, primeiro e Zoon, animal) ou protozorios, mas a maioria dos textos modernos utiliza Protistas. Realizam todas as suas funes fisiolgicas somente com as organelas celulares. Variam de 1m (Micromonas), at uns poucos milmetros (alguns dinoflagelados, amebas e ciliados). Corliss (1999) estima que existam 12.000 a 19.000 protistas conhecidos. Neste trabalho, estudamos mais detalhadamente os filos Euglenida (Euglenas), Dinoflagellata (Dinoflagelados), Chlorophyta (Algas verdes), Stramenopila (diatomceas), Kinetoplastida (alguns parasitos importantes como Trypanosoma e Leishmania), Choanoflagellata (semelhantes aos coancitos das esponjas), Parabasilida (entre ele o Trichomonas vaginalis humano), Diplomonadida (Giardia), Rhizopoda (amebas), Actinopoda (Acantrios e heliozorios), Granuloreticulosa (foraminferos), Ciliophora (Ciliados) e Apicomplexa (antigos esporozorios). Iniciamos, o estudo do reino Metazoa com o filo Porifera, ou como so mais conhecidas, as esponjas. Os porferos so os animais multicelulares mais simples dentre todos os metazorios. O filo possui cerca de 5.500 espcies descritas, destas somente 150 so encontradas em gua doce, as demais so todas encontradas em ambientes marinhos. O nome Porifera
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significa portador de poros, realmente seus representantes, possuem um grande nmero de poros e canais que formam um sistema de filtragem/alimentao adequado para seu hbito de vida sssil. So animais que dependem de correntes de gua que entram para o interior dos canais e trazem alimento e oxignio, e levam para fora do corpo os restos metablicos a as excretas. Os Porifera ainda no possuem folhetos germinativos, o que surge com o prximo grupo estudado, os Cnidaria e Ctenophora. Os Cnidaria e Ctenophora so animais na sua maioria marinhos e que possuem simetria radial, o que os destaca dentro dos metazorios. Os Cnidaria e Ctenophora so considerados os filos mais basais dentro dos Eumetazoa. Considera-se Eumetazoa todos os Metazorios que apresentem organizao corporal ao menos no nvel tecidual. Portanto, ao contrrio dos Porifera e outros filos menores como Orthonectida e Rombozoa, a partir de Cnidaria todos os animais apresentaro epitlios e outros tipos de tecidos. Possuem dois folhetos germinativos (ectoderme e endoderme) e simetria radial, o que os torna nicos dentro dos animais. Os Cnidaria so organismos diblsticos, apresentando um ectoderma e um endoderma separados por uma mesoglia acelular ou um mesnquima celular, dependendo do grupo taxonmico em questo. Uma das caractersticas marcantes dos Cnidaria (autapomorfia para o grupo) a presena de estruturas urticantes de defesa, ou captura de alimento denominado cnidae ou nematocistos localizados na epiderme e, em alguns grupos, tambm na gastroderme. Os Ctenophora apresentam somente algumas similariades superficiais com os Cnidaria; notadamente uma simetria radial ou birradial, um corpo gelatinoso, sistemas de canais gastrodrmicos e, como alguns Cnidaria, bioluminescncia. No entanto, divergem grandemente dos Cnidaria por locomoverem-se por meio do batimento sincronizado de feixes de clios compostos distibudos em faixas longitudinais ao longo do corpo. Alm do mais, os Ctenophora possuem uma estrutura usada na defesa e captura de presas denominadas coloblasto. Depois de estudar os animais diblsticos (com dois folhetos embrionrios), iniciaremos os estudos dos triblsticos. Um novo folheto derivado do endoderma surge, sendo chamado mesoderma. A presena de um novo folheto embrionrio vai se traduzir em uma maior complexidade corporal. O grupo dos animais triblsticos tambm chamado de Bilateria, possui simetria bilateral, diferente dos diblsticos (Cnidaria e Ctenophora) que possuem simetria radial. Alguns Bilateria vo exibir simetria radial, como os equinodermos, mas mesmo estes se originam de antepassados bilaterais. A simetria bilateral tem um grande impacto no desenvolvimento dos animais; como os animais passam a explorar o ambiente em somente uma direo, os rgos dos sentidos e o sistema nervoso comeam a se concentrar na parte anterior do corpo (apical). Este processo se chama cefalizao. Os animais de simetria radial exploram o ambiente em todas as direes e apresentam um sistema nervoso difuso.
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Os Bilateria mais simples so chamados de acelomados, por no possurem nenhuma cavidade corporal interna alm do tubo digestivo (alguns nem tubo digestivo tm!). Esta diviso pela presena de cavidades corporais til e didtica para o estudo dos animais. A presena de compartimentos e cavidades corporais aumenta a possibilidade de rgos mais complexos e sistemas. Iniciamos nosso estudo dos acelomados pelo seu grupo mais importante, os platelmintos. Os membros do filo Platyhelminthes so conhecidos popularmente como vermes chatos, porque a maioria dele possui corpo achatado dorso-ventralmente. Entre as 20.000 espcies conhecidas deste filo esto importantes parasitos humanos e dos animais, como os Schistosoma spp. causadores das esquistossomoses, as Taenia spp. causadoras da tenase e da cisticercose. Dividem-se em quatro classes, sendo trs parasitas (Trematoda, Monogenea e Cestoda) e uma predominantemente de vida livre (Turbellaria). No possuem tambm nenhum tipo de sistema circulatrio ou respiratrio especializado, todo transporte de nutrientes e as trocas gasosas so feitas por difuso. As substncias s podem ser transportadas por difuso em pequenas distncias, por esse motivo estes vermes so sempre achatados ou muito pequenos. O espao corporal entre a epiderme e o tubo digestivo ser preenchido por um tecido de origem mesodrmica chamado parnquima. Sua excreo realizada por protonefrdios, estruturas que so compostas por clulas ciliadas chamada clulas flama, que coletam os dejetos nitrogenados, direcionando para canais que desembocam em poros no corpo do animal. Os animais, blastocelomados, eram chamados antigamente e ainda em alguns livros de pseudocelomados ou reunidos em um grupo heterogneo chamado asquelmintos. Blastocelomados so os animais cuja cavidade corporal uma blastocele (cavidade da blstula) que persiste at a idade adulta. As cavidades corporais proporcionam vantagens como o transporte facilitado de substncias, fornecem espao para o desenvolvimento de rgos, podem servir como esqueleto hidrosttico, entre outras vantagens inerentes de cada filo. Neste trabalho, detalhamos dois filos blastocelomados como exemplo, os filos Rotifera e Nematoda. Os Rotifera so pequenos animais aquticos, sendo que a sua maioria no excede 1mm, mas so extremamente diversos e complexos. A maioria das mais de 2.000 espcies de rotferos de gua doce, existindo uns poucos marinhos. Sua caracterstica de maior destaque ao observador a coroa ciliada que estes animais exibem em sua extremidade anterior. Essa coroa geralmente forma redemoinhos na gua, o que d o nome ao filo Rotifera ou Rotatoria. Os Rotifera possuem uma cavidade corporal preenchida por lquido, como todos os blastocelomados; intestino completo; epiderme sincicial, mas com um nmero pr-determinado de ncleos (eutelia). Os Nematoda so chamados de vermes cilndricos, principalmente por causa da
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comparao com os platelmintos. Esta comparao com os platelmintos vem do fato que estes dois filos abrigam a maioria dos vermes de importncia mdico-veterinria. Entre os Nematoda encontramos Ascaris lumbricoides, considerado a mais frequente verminose humana, Ancylostoma duodenale, Necator americanus, Enterobius vermicularis, Trichiuris trichiura, Wuchereria bancrofti, s para citar os parasitos humanos. Esto descritos entre 16.000 a 17.000 espcies de nematdeos, mas estimase que existam pelo menos 40.000 espcies. Cerca de 33% das espcies descritas so parasitos de vertebrados, o que demonstra a falta de estudos taxonmicos sobre os Nematoda de vida livre, que so abundantes e diversos tanto no solo, quanto em habitats marinhos e dulccolas. Os Nematoda possuem corpo cilndrico, delgado e alongado, normalmente afilando em suas extremidades. Sua epiderme pode ser celular ou sincicial e recoberta por uma camada acelular chamada cutcula. Secretada pela prpria epiderme, a cutcula tem como funo primordial a proteo contra ambientes hostis (como o interior do corpo dos hospedeiros, por exemplo) e contra a dessecao. A cutcula flexvel, mas medida que o nematdeo vai crescendo, ele secreta uma nova cutcula e se livra da antiga, em um processo conhecido como muda ou ecdise. Seguindo, estudamos o filo Mollusca, o nico filo celomado estudado na Zoologia I, os outros sero estudados na Zoologia II. Os Moluscos so um dos mais diversos grupos de metazorios, e um dos mais importantes para os seres humanos. So largamente utilizados na alimentao humana, como escargot, lulas, polvos, mariscos e mexilhes. Alguns so bem conhecidos por serem vetores de doenas de importncia mdico-veterinria, como a esquistossomose e a fasciolose. Em geral um Mollusca um organismo bilateralmente simtrico e celomado, embora o celoma seja reduzido a pequenas cavidades em torno do corao, nefrdios e gnadas. A maior parte de seus sistemas de rgos (digestivo, excretrio e reprodutivo) est concentrada em uma massa visceral. Dobras dorsais encerram uma cavidade do manto (ou pleo) entre elas e a massa visceral. Uma cabea anterior pode estar presente em alguns grupos como os Gastropoda. Um p muscular ventral o principal seno o nico mecanismo de locomoo da maioria das espcies. Alm da locomoo, o p dos moluscos pode promover a fixao do animal ao substrato, a captura de alimento (cefalpodes), ou ainda, pode ser uma combinao entre locomoo e qualquer uma das funes enumeradas acima. A poro exterior do manto pode secretar uma concha com funo protetora na maioria dos membros do filo Mollusca. A cavidade do manto, em algumas espcies, pode funcionar como pulmes ou pode possuir brnquias. No caso dos moluscos terrestres, essa cavidade umedecida e irrigada por numerosos capilares. Desta forma, a cavidade do manto funciona como um pulmo, proporcionando as trocas gasosas entre o ar e o sangue, diretamente atravs de uma mucosa irrigada e mida. As brnquias so
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estruturas lamelares, ricamente irrigadas, responsveis pela troca gasosa no ambiente aqutico. Os moluscos possuem um tubo digestivo completo, com boca e nus, seu sistema circulatrio, com exceo dos cefalpodes, consiste de um corao dorsal ao tubo digestivo e um sistema aberto, por onde o sangue flui livremente, o sistema excretor representado por um ou dois tubos nefridiais que se abrem na cavidade pericrdica e no manto. O sistema nervoso dos moluscos derivado do padro protostmico bsico de um arranjo de gnglios circumentricos e cordes nervosos ganglionares conectados por comissuras. Atualmente os membros do filo Mollusca so agrupados em sete classes: Aplacophora, Monoplacophora, Polyplacophora (qutons), Gastropoda (caramujos e lesmas), Cephalopoda (polvos, lulas e nautilus), Bivalvia (Ostras, mariscos e mexilhes) e Scaphopoda.
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REFERNCIAS
BSICAS
COMPLEMENTARES
BRUSCA, R. C.; BRUSCA, G. J. Invertebrados. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 1098p. CORLISS, J.O. Biodiversity and Biocomplexity of the Protists and an Overview of Their Significant Roles in Maintenance of Our Biosphere. Acta Protozool., v.41, p.199-219, 2002. International Commission on Zoological Nomenclature. International code of zoological nomenclature online. 4. ed. Disponvel em <http://www.iczn.org/iczn/index.jsp> Acesso em: 18 Nov. 2009. ISBN 0853010064. PAPAVERO, N. Fundamentos prticos de taxonomia zoolgica: Colees, bibliografia e nomenclatura. 2. ed. So Paulo: Editora da Universidade Estadual Paulista, 1994.
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ATIVIDADES DE APRENDIZAGEM - AA
1) Em que se baseia o sistema binomial de nomenclatura? Exemplifique. ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ 2) Defina as seguintes terminologias: filogenia, grupo monofiltico, grupo polifiltico, grupo parafiltico, apomorfia e plesiomorfia. ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ 3) filo Protista considerado um grupo parafiltico. Explique essa afirmao. ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ 4) Quais tipos celulares aparecem nos Porifera? Em que se assemelham um coanoflagelado e um coancito? ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________
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Cincias Biolgicas
5) Resumidamente, descreva as formas ascon, sicon e leucon. ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ 6) O que caracteriza um organismo com nvel de organizao tecidual? Quais so as vantagens conferidas pelo aparecimento dos tecidos? ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ 7) Em que se assemelham e se diferenciam uma Cnidaria meduside de uma Ctenophora? ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ 8) Faa um quadro comparativo sobre os Platyhelminthes dos Blastocelomados. ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ 9) Explique o processo de toro nos Gastropoda. ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________
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10) Caracterize um Cephalopoda. ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________ ______________________________________________________________
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Frederico de Siqueira Neves Magno Augusto Zaz Borges Paulo Henrique Costa Corgosinho

Montes Claros - MG, 2010

Copyright : Universidade Estadual de Montes Claros

Catalogao: Biblioteca Central Professor Antnio Jorge - Unimontes Ficha Catalogrfica:

INTRODUO ZOOLOGIA E CLASSIFICAO ZOOLGICA

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Figura 1: rvore da vida de Haeckel. Fonte: domnio pblico.

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latinizado e deve estar em destaque no texto. Exemplo: Canis lupus (lobo);

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Figura 8: Exemplo de organismo do Reino Plantae . Fonte: Foto Magno Borges.

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Figura 12 Euglena sp. Fonte: Proyecto Agua. Fonte: www.flickr.com/photos/microagua/

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Figura 18: Alguns exemplos de Diatomceas. Fonte: Fotos: Damin H. Zanette.

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Figura 20: Ciclo da Doena de Chagas. Fonte: CDC (www.cdc.gov).

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Figura 22: Trichomonas vaginalis. Fonte: Foto: CDC (www.cdc.gov).

extremidade arredondada (Fig. 24);

dos e anastomosados, formando uma pequena rede (retculo);

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Figura 27: Actinosphaerium, um heliozorio. Foto: Proyecto Agua (www.flickr.com/photos/microagua/).

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Figura 34: Desenho esquemtico de um ciliado generalizado. Fonte: Modificado de http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Franciscosp2.

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Figura 35: Desenho esquemtico de um Apicomplexa generalizado. Fonte: Modificado de http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Franciscosp2.

e microgametas, fecundao e formao do oocisto (fig.37);

Figura 37: Oocisto de Toxoplasma gondii. Fonte: CDC.

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so levados pelo fluxo dgua;

esponjas de gua doce;

organismos normalmente monicos;

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? Certamente uma razo para o sucesso das esponjas como um

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Seu corpo dividido em trs partes (fig.64):

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Figura 75: Desenho esquemtico de um organismo celomado. Fonte: http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Philcha.

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Figura 79: Morfologia da concha de um Nautilus. Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/User:Philcha.

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Figura 81: Olho de um cefalpode. Fonte: Foto de Nick Hobgood.

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