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Ligação Fatorial
1) Considere dois genes (A/a e B/b) ligados, a uma distância de 20 unidades, e um gene C/c, independente. Em relação a um triplo‐heterozigoto em repulsão,
responda:
Como o indivíduo é um heterozigoto em repulsão (maior probabilidade de um gene dominante e um recessivo se juntarem no gameta), então ele é descrito
da seguinte forma Ab//aB Cc:
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Sendo,
P = (1‐d)/2
R = d/2
2P + 2R = 1
b) Qual a probabilidade de o indivíduo produzir gametas com a seguinte consĕtuição genoėpica: AbC, AB e aC?
P(Ab C) = P(Ab) P(C) = P (1/2) = [(1‐d)/2] (1/2) = [(1‐0,2)/2](1/2) = (0,4)(1/2) = 0,2
2) Em tomate, dois genes atuam da seguinte maneira: D/d plantas anãs/altas; B/b caule liso/pubescente. Da autofecundação de um F1 (duplo
heterozigoto) surgiu a descendência: anã, lisa 5100; anã, pubescente 2432; alta, lisa 2422; alta, pubescente 46. Teste, pelo quiquadrado, a
hipótese de que os genes são independentes e defina:
3)
a) valor do quiquadrado;
Para encontrar o valor do quiquadrado, teremos que relacionar uma tabela com a quantidade de indivíduos que foi observada e a que está sendo esperada de acordo
com a proporção fenotípica.
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d) admitindo que os genes D/d e B/b estão ligados, qual o genótipo da F1?
Para resolver esta questão o leitor deverá ter o conhecimento sobre a frequência esperada do homozigoto recessivo obtido da autofecundação de um duplo
heterozigoto. Assim é esperado
Genes ligados – F1 em DB // db Maior que 1/16 P(ddbb) = P(db) P(db) = P.P = [(1d)/2][(1d)/2} = (1d)2/4
aproximação
Genes ligados – F1 em repulsão Db // dB Menor que 1/16 P(ddbb) = P(db) P(db) = R.R = (d/2) (d/2) = d2/4
Como 0,0046 < 0,0625, consequentemente os genótipos da F1 estão em repulsão. Por isso o genótipo de F1 é Db//dB.
f) qual a porcentagem de quiasmas entre estes genes que seria observada em exames citológicos de indivíduos desta espécie?
Sabemos que:
% quiasmas= 2x (%Recombinantes)
% quiasmas= 2x (13,56) = 27,12%
3) Considere três genes: A/a, B/b e C/c. Os genes A/a e B/b estão ligados com distância igual a 16 unidades. O gene C/c é independente. Dado um indivíduo
X triploheterozigoto, em aproximação para os genes ligados, responda:
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Para essa questão devemos apenas multiplicar a frequência dos gametas ab no mesmo indivíduo. Como a distância é 16 unidades, temos a seguinte frequência:
Esse caso é bem interessante visto que o gene a e o gene c estão separados nos cromossomos. Portanto a frequência de cada um é 0,5. Com isso temos:
d) Quais seriam as respostas destas mesmas questões (a,b e c) se o indivíduo X fosse triploheterozigoto em repulsão para os genes ligados?
2 > P(aabb) = P(ab) x P(ab) = RxR = (d/2) x (d/2) = (0,16/2) x (0,16/2) = 0,0064= 0,64%
4) Em uma espécie vegetal, três genes atuam da seguinte maneira: A/a planta alta/anã; B/b sementes lisas/rugosas; C/c flores roxas/brancas. Quando
plantas F1 triploheterozigotas foram submetidas ao cruzamentoteste, surgiu à descendência: 302 altas, rugosas, roxas; 91 altas, lisas, roxas; 92 anãs,
rugosas, roxas; 17 anãs, lisas, roxas; 18 altas, rugosas, brancas; 94 altas, lisas, brancas; 93 anãs, rugosas, brancas; e 293 anãs, lisas, brancas.
O cruzamento foi realizado por triploheterozigotos com plantas recessivas (cruzamentoteste), ou seja: Aa Bb Cc X aa bb cc
Esse cruzamento resultou na seguinte tabela dada pelo exercício:
Total 1000
*P : classe fenotípica formada a partir do gameta paternal do triploheterozigoto. É a classe mais frequente.
Rd: classe fenotípica formada a partir do gameta que tem cromática com duplrecombinação. É a classe menos frequente.
Para se estabelecer a ordem entre os genes comparase uma classe P com outra Rd e identificase o gene que ocupa a posição intemediária.
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Paternais Duplo Recombinantes Comparação Conclusão: O gene que ocupa a
posição intermediária é:
Vendo que há uma recombinação entre os parentais, e que comparando eles com os duplo recombinantes poderemos encontrar o gene central. Assim, o
gene C\c ocupa a posição intermediária, e a ordem correta será:
Com esta informação devemos acrescentar uma coluna à tabela de dados referente ao gameta do triploheterozigoto que originou cada classe fenotípica, na ordem
correta. Ou seja:
Total 1000
O genótipo do F1 é reconstituído por meio das informações dos gametas paternais (na ordem correta), identificados pela sua maior frequência. Assim,
concluise que F1, triploheterozigoto, apresenta genótipo:
ACb\\acB.
Inicialmente precisamos definir quais seriam os gametas do triploheterozigoto que contém cromátides resultantes de permita na região 1 (R1), entre os
genes A/a e C/c e na região 2, entre os genes C/c e B/b.
Assim, temos:
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Total 1000
d(C\c B\b) = d2 = (R2 + R2 +Rd Rd)/Total = (91 + 93 + 17 + 18)\ 1000 = 0,219 ou 21,9 cM
A interferência e coincidência são estimadas a partir de informações sobre o crossingover duplo observado (CODO) e esperado sob hipótese de
interferência nula (CODE).
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Portanto,
Ocoeficiente de interferência é:
I= 1 – Co= 10,723=0,2768
5) Em Drosophila, três genes atuam da seguinte maneira: B/b: corpo de coloração selvagem/preto; V/v: asas selvagens/vesĕgiais; e M/m: olhos de coloração
selvagem/marrom. Quando moscas F1 triplo‐heterozigotas foram submeĕdas ao cruzamento‐teste, surgiu a descendência:
Corpo
Selvagem Preto
Asas
Vestigial
Selvagem
Olhos
Selvagem Marrom
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Total 1000
*P : classe fenotípica formada a partir do gameta paternal do triploheterozigoto. É a classe mais frequente.
Rd: classe fenotípica formada a partir do gameta que tem cromática com duplrecombinação. É a classe menos frequente.
Para se estabelecer a ordem entre os genes comparase uma classe P com outra Rd e identificase o gene que ocupa a posição intermediária.
Vendo que há uma recombinação entre os parentais, e que comparando eles com os duplo recombinantes poderemos encontrar o gene central. Assim, o
gene M\m ocupa a posição intermediária, e a ordem correta será:
Com esta informação devemos acrescentar uma coluna à tabela de dados referente ao gameta do triploheterozigoto que originou cada classe fenotípica, na ordem
correta. Ou seja:
Total 1000
O genótipo do F1 é reconstituído por meio das informações dos gametas paternais (na ordem correta), identificados pela sua maior frequência. Assim,
concluise que F1, triploheterozigoto, apresenta genótipo:
B M V \\ b m v.
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Inicialmente precisamos definir quais seriam os gametas do triploheterozigoto que contém cromátides resultantes de permita na região 1 (R1), entre os
genes B/b e M/m e na região 2, entre os genes M/m eV/v.
Assim, temos:
Total 1000
d(B/b – M/m) = d1 = (R1 + R1 +Rd Rd)/Total = (70+ 61+ 8+5)\ 1000 = 0,144 ou 14,4cM
d(M/m – V/v) = d2 = (R2 + R2 +Rd Rd)/Total = (72+ 68+ 8+5)\ 1000 = 0,153 ou 15,3cM
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A interferência e coincidência são estimadas a partir de informações sobre o crossingover duplo observado (CODO) e esperado sob hipótese de
interferência nula (CODE).
Portanto,
O coeficiente de interferência é:
6) Considere três genes (A/a, B/b e C/c) ligados (distância entre A/a e B/b igual a 10 unidades, distância entre B/b e C/c de 20 unidades e interferência
igual a 0,6). Os genes D/d e E/e também estão ligados com distância igual a 16 unidades.
Dado um indivíduo cuja constituição genotípica é ilustrada na célula a seguir, responda:
Em relação aos três genes ligados, podemos admiĕr que são produzidos, por um triplo‐heterozigoto, oito gametas com frequência P,P, R1,R1,R2,R2,Rd e Rd.
Devemos encontrar estes valores a parĕr das informações sobre as distâncias e sobre a interferência, da seguinte maneira:
‐ Esmava de RD – é esmado a parr dos valores esperados de CODO
Sabemos que CODE = (d1/100)x(d2/100)x100 = (10/100)(20/100)100= 2%
Logo
CODO = 2Rd
Rd = CODO/2
Rd = 0,8/2 = 0,4%
‐ Esmava de R1 – é esmada a parr dos valores de d1
Sabemos que d1 =[ (R1 + R1 + Rd + Rd)x100]/Total
R1 = (d1 – CODO)/2
R1 = (10‐ 0,8)/2 = 4,6%
‐ Esmava de R2 – é esmada a parr dos valores de d2
logo
R2 = (d2 – CODO)/2
R2 = (20‐ 0,8)/2 = 9,6%
2P + 2 Rd + 2R1 + 2R2=100%
2P+ 29,2=100%
P=35,4%
O leitor deverá saberá origem, em termos de ocorrência de permuta, de gametas contendo cromáĕdes aB. Os gametas de um indivíduo abC//aBc será:
Frequencia P P R1 R1 R2 R2 Rd Rd
Conclui‐se que:
P(aB)=P+ Rd +R1 + R2
F(aB)=35,4+ 0,4+9,6+4,6
F(aB)=50%
Como o gameta D tem 0,5 de probabilidade de ser formado, temos a seguinte mulĕplicação de probabilidade:
(*) Este problema poderia ser resolvido ignorando o gene C/c (não mencionado na questão) e admiĕndo que apenas dois ĕpos de gametas são
formados: aB e ab com frequência de 50% cada um dele, dispensando todos os cálculos mencionados anteriormente. Entretanto, como veremos no
exemplo a seguir esta forma apresentada é de de aplicação geral.
P(BCD)=P(BC)x P(D)
Frequencia P P R1 R1 R2 R2 Rd Rd
Logo,
P(BCD)=P(BC)x P(D) = (10%)(1/2) = 5%
c) abcde?
P(abcde) = P(abc)P(de)
Frequencia P P R1 R1 R2 R2 Rd Rd
7) A distância entre dois genes (A/a e B/b) é de 30 unidades. Considerando o cruzamento entre duplo‐heterozigotos, envolvendo um indivíduo X em aproximação
e um indivíduo Y em repulsão, responda:
X: Y:
O indivíduo X está em aproximação, ou seja, o arranjo nos cromossomos está na seguinte forma AB//ab. Portanto, o gametas aB, cuja distância dos genes sendo de
30 unidades, é recombinante:
P(aB) = R = d/2=0,3/2=0,15
O indivíduo Y possuí o arranjo em repulsão, ou seja ele é Ab//aB. O gameta Ab é do teipo paternal, ou seja::
c) Qual a probabilidade de surgirem descendentes homozigotos recessivos (ab//ab) a parĕr deste cruzamento?
8) Em tomate, o fruto é redondo (O) ou alongado (oo), e a inflorescência, simples (S) ou composta (ss). Uma planta F1, duploheterozigota, foi submetida
ao cruzamentoteste, proporcionando os seguintes descendentes: 38 alongados simples, 170 redondos simples, 166 alongados compostos e 46 redondos
compostos.
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Progênie:
Conclusão:
Como < 0,001 é pequeno decidimos pela rejeição de Ho. Ou seja há evidencias que os genes O/o e S/s estão ligados.
Alongado,simples oS 38 R
Redondo,simples OS 170 P
Alongado,composta os 166 P
Redondo,composta Os 46 R
Total 420
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(*) P: gameta paternal de maior frequência
Como as classes paternais, de maior frequência, se referem aos gametas OS e os, concluise que o duploheterozigoto envolvido apresenta os genes
ligados em fase de aproximação, de forma que o genótipo é representado por OS\\os.
O cruzamento teste é bastante úĕl em estudos de ligação fatorial pois as frequências dos descendentes refletem a frequência dos gametas produzidos pelo F1.
Assim, podemos usar a definição de que a distância entre os genes é igual a frequência de gametas recombinantes entre os genes analisados, ou seja;
d genes ligados não têm distribuição independente (F ) – Podem ter distribuição independente quando a distância eles for igual ou superior a 50cM.
e se dois genes têm distribuição independente, eles são independentes (F) – Dois genes cuja distância é igual ou superior a 50cM terá segregação
independente apesar de serem ligados.
h para que dois genes ligados tenham distribuição independente, basta ocorrer crossingover entre eles (F) – É necessário que a porcentagem de crossing
over atinja 50%.
i dois genes que têm distribuição independente estão localizados em cromossomos distintos da espécie (F) – Não necessariamente, eles podem ter mais de 50
cM com isso consideram independentes também.
10) Os seis genes a seguir são do milho, sendo quatro do cromossomo 2 e dois do cromossomo 8. Responda:
São genes ligados e, portanto, pertencentes aos mesmo cromossomo: Resposta: V16 e ms8
Genes B e R2 estão fisicamente muito próximos. Lembrar que as medidas apresentadas no gráfico não medem a distância física mas a probabilidade de
permuta entre os genes.
B b Ms8 ms8
B R2 / b r2
Ws3 Ch / ws3 ch
Resposta:
Gametas:
B Ms8 ¼ B R2 ½ Ws3 Ch ¼ V16 Ms8 P = (1d)/2 = (1 – 0,14)/2 = 0,43
11) Em Drosophila melanogaster, os locos "yellow" (Y/y) e "scute" (S/s) são completamente ligados. A distância entre os locos "net" (N/n) e
"plexus" (P/p) é de 100,5 unidades de mapa. Considere uma fêmea de genótipo YySs e outra de genótipo NnPp. Indique a frequência de
gametas recombinantes que cada fêmea deve produzir.
Para a fêmea YySs em que os genes estão completamente ligados, logo só haverá gametas paternais, com isto a porcentagem de gametas recombinantes
é de 0%.
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Para a fêmea NnPp os seus genes estão em uma distância de 100,5cM, logo a segregação ocorrerá de forma independente. Assim, independente da fase
de ligação (aproximação e repulsão) teremos:
NP – ¼
Np – ¼
nP – ¼
np – ¼
12) Em Drosophila melanogaster, a distância entre os locos "stripe" (S/s) e "ebony" (E/e) é de 8,7 unidades de mapa. Os genes recessivos s e e determinam corpo
com listras e corpo de cor ébano, respecĕvamente. Os genes dominantes S e E condicionam corpo sem listras e corpo de cor cinza, respecĕvamente. Quais as
proporções genoėpicas e fenoėpicas esperadas na descendência do cruzamento entre fêmeas duplo‐heterozigotas em configuração "cys" (aproximação) com
machos duplo‐heterozigotos em configuração "trans" (repulsão) ? (admita que não haja crossing‐over nos machos).
Ação gênica:
Corpo Cor
Cruzamento:
S E // s e S e // s E
Descendência
SE(P) SS Ee ( ½ P) Ss EE ( ½ P)
Se(R) SS ee ( ½ R) Ss Ee ( ½ R)
sE(R) Ss Ee ( ½ R) ss EE ( ½ R))
se(P) Ss ee ( ½ P) ss Ee ( ½ P)
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Proporções fenotípicas:
ssee= 0
13) O daltonismo "deutan" é um caráter determinado por gene recessivo ligado ao sexo. A doença "retinitis pigmentosum" (cegueira completa ou parcial)
é determinada por gene dominante parcialmente ligado ao sexo. Uma mulher não daltônica e com retinite, cuja mãe é daltônica e sem retinite e o pai não
daltônico e com retinite, homozigoto, casase com um homem daltônico e sem retinite. Considerando que a distância entre os dois locos, no X, é de 10
unidades de mapa, responda:
Retinite http://www.visaolaser.com.br/saudeocular/doencasoculares/retinitepigmentosa/
http://www.infoescola.com/doencas/retinosepigmentar/
http://www.brasilescola.com/biologia/daltonismo.htm
Daltonismos
Mulheres Homens
XD XD Normal XD Y Normal
XD Xd Normal Xd Y Daltônico
Xd Xd Daltônica
Reĕnite
Mulheres Homens
XR XR Reĕnite XR YR Reĕnite
XR Xr Reĕnite XR Yr Reĕnite
Xr Xr Normal Xr YR Reĕnite
Xr Yr Normal
Cruzamento:
Essa imagem irá ajudar a encontrar as proporções das futuras gerações em relação ao daltonismo.
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Mulher/Homem
Xdr (1/2) Yr (1/2)
Mulheres Homens
(c) Se o casal deseja ter dois filhos, qual a probabilidade de ocorrer um menino normal e uma menina normal, para as duas características?
Evento ni pi
Outros 0 0,95
Total 2 1
14) Considere cinco genes em nossa espécie, sendo dois autossomais (A/a e B/b), um ligado ao sexo (C/c), um parcialmente ligado ao sexo (D/d) e um
holândrico (E/e). Responda:
(a) Represente seu genótipo, considerando que você é heterozigoto(a) ou hemizigoto(a), dependendo do gene.
(b) Para cada uma das situações a seguir, apresente os tipos e as probabilidades dos óvulos ou espermatozoides que você produz. Em todos os casos,
considere que não há crossingover na região entre os genes C/c e D/d nem na região de homologia entre os cromossomos X e Y.
(1/4)(1/4) P (1/4)(1/4) P’
AB XCD AB XCD
(1/4)(1/4) P AB YdE (1/4)(1/4) P’
AB Xcd
(1/4)(1/4) R (1/4)(1/4) R’
AB XCd AB XCd
(1/4)(1/4) R AB YDE (1/4)(1/4) R’
AB XcD
(1/4)(1/4) P (1/4)(1/4) P’
Ab XCD Ab XCD
(1/4)(1/4) P YdE (1/4)(1/4) P’
Ab Xcd Ab
(1/4)(1/4) R (1/4)(1/4) R’
Ab XCd Ab XCd
(1/4)(1/4) R YDE (1/4)(1/4) R’
Ab XcD Ab
(1/4)(1/4) P (1/4)(1/4) P’
aB XCD aB XCD
(1/4)(1/4) P YdE (1/4)(1/4) P’
aB Xcd aB
(1/4)(1/4) R (1/4)(1/4) R’
aB XCd aB XCd
(1/4)(1/4) R YDE (1/4)(1/4) R’
aB XcD aB
(1/4)(1/4) P (1/4)(1/4) P’
ab XCD ab XCD
(1/4)(1/4) P ab YdE (1/4)(1/4) P’
ab Xcd
(1/4)(1/4) R (1/4)(1/4) R’
ab XCd ab XCd
(1/4)(1/4) R ab YDE (1/4)(1/4) R’
ab XcD
Sendo
P = (1d)/2 R = d/2 d= distância entre os genes C/c e D/d
P’ = (1d’)/2 R’ = d’/2 d’= distância que representa a taxa de recombinação entre os cromossomos X e Y que envolve o
gene D/d
os dois genes autossomais são completamente ligados – considere que eles estão em aproximação.
(1/2)(1/2) P (1/2)(1/2) P’
ab XCD ab XCD
(1/2)(1/2) P ab YdE (1/2)(1/2) P’
ab Xcd
(1/2)(1/2) R (1/2)(1/2) R’
ab XCd ab XCd
(1/2)(1/2) R ab YDE (1/2)(1/2) R’
ab XcD
Sendo
P = (1d)/2 R = d/2 d= distância entre os genes C/c e D/d
P’ = (1d’)/2 R’ = d’/2 d’= distância que representa a taxa de recombinação entre os cromossomos X e Y que envolve o
gene D/d
os dois genes autossomais são ligados e a distância entre eles é 2 – considere que eles estão em aproximação.
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P” P P” P’
AB XCD AB XCD
P” P AB YdE P” P’
AB Xcd
P” R P” R’
AB XCd AB XCd
P” R AB YDE P” R’
AB XcD
R” P R” P’
Ab XCD Ab XCD
R” P YdE R” P’
Ab Xcd Ab
R” R R” R’
Ab XCd Ab XCd
R” R YDE R” R’
Ab XcD Ab
R” P R” P’
aB XCD aB XCD
R” P YdE R” P’
aB Xcd aB
R” R R” R’
aB XCd aB XCd
R” R YDE R” R’
aB XcD aB
P” P P” P’
ab XCD ab XCD
P” P ab YdE P” P’
ab Xcd
P” R P” R’
ab XCd ab XCd
P” R ab YDE P” R’
ab XcD
Sendo
P = (1d)/2 R = d/2 d= distância entre os genes C/c e D/d
P’ = (1d’)/2 R’ = d’/2 d’= distância que representa a taxa de recombinação entre os cromossomos X e Y que envolve o
gene D/d
P” = (1d”)/2 R = d”/2 d” = distância entre os genes C/c e D/d (no exemplo d” = 2cM = 0,02)
15) A doença de Hunĕngton é causada por um alelo letal dominante em homozigose (HH), localizado no autossomo 4. Nesse mesmo cromossomo localiza‐se o
gene que determina o grupo sanguíneo MN. Um homem portador desse gene letal e com grupo sanguíneo MN (H LM/h LN) casa‐se com uma mulher de genóĕpo
idênĕco ao seu. Sabendo que os indivíduos com grupo M e com grupo N são homozigotos (LMLM e LNLN, respecĕvamente), responda:
Sugestão de leitura:
http://www.abh.org.br/
http://www.minhavida.com.br/saude/temas/doencadehuntington
http://www.abh.org.br/index.php?option=com_content&view=article&id=60&Itemid=58
(a) Quais as proporções genoėpica e fenoėpica esperadas na descendência, admiĕndo que os genes sejam completamente ligados?
Homem: Mulher:
X
Faremos o cruzamento agora para encontras a descendência:
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Homem/Mulher HLM hLN
HLM
HH LMLM ‐ Inviável (*) Hh LMLN
Proporção genotípica:
2\3 Hh LMLN
1\3 hh LNLN
Proporção fenotípica:
(b) Quais as proporções genoėpica e fenoėpica esperadas na descendência, admiĕndo que os genes tenham distribuição independente?
Homem/Mulher H LM h LN H LN h LM
HLM
HH LMLM ‐ Inviável (*) Hh LMLN
“Norm,MN” HH LMLN ‐ Inviável (*) Hh LMLN “Norm,MN”
H LN
HH LMLN ‐ Inviável (*) Hh LNLN “Norm,N”
HH LNLN ‐ Inviável (*) Hh LMLN “Norm,MN”
Gametas LM LN Gametas H h
LM
H HH Hh
LM LM LM LN
h Hh hh
LN LM LN LN LN
Conclusão:
Fenótipo Genótipo Frequencia Genotípica Frequencia fenotípica
© Admita que os dois genes estejam separados por seis unidades de mapa e apresente as proporções genoėpicas e fenoėpicas esperadas na descendência
(na espécie humana ocorre crossing‐over nos dois sexos).
Homem/Mulher H LM h LN H LN h LM
P P R R
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HLM P
HH LMLM ‐ Inviável (*) Hh LMLN
“Norm,MN” HH LMLN ‐ Inviável (*) Hh LMLN “Norm,MN”
H LN R
HH LMLN ‐ Inviável (*) Hh LNLN “Norm,N”
HH LNLN ‐ Inviável (*) Hh LMLN
“Norm,MN”
hh LM LM R2
hh LN LN PR
hh LM LN 2PR
Sendo
16) Na matriz a seguir estão as porcentagens de gametas recombinantes em relação a seis genes de uma dada espécie. Analise e represente o mapa de ligação,
com a ordem correta dos genes em cada grupo.
De B: C com 31cM
De E: F com 36cM
17) Em Drosophila melanogaster, os fenótipos mutantes 'yellow' (corpo amarelo), 'scute' (cerdas em escudo) e 'white' (olhos brancos) são determinados por
genes recessivos ligados ao sexo (ao X). Fêmeas triploheterozigotas, selvagens, foram cruzadas com machos com corpo amarelo, cerdas em escudo e olhos
vermelhos (hemizigotos), produzindo os resultados a seguir. Responda:
F1: 425 fêmeas e machos com corpo amarelo, cerdas em escudo e olhos brancos
7 fêmeas e machos com corpo amarelo, cerdas em escudo e olhos vermelhos
429 fêmeas e machos com corpo cinza, cerdas normais e olhos vermelhos
6 fêmeas e machos com corpo cinza, cerdas normais e olhos brancos
(a) Qual a distância entre os locos 'yellow' e 'scute'? Qual a frequência observada de crossingover entre esses dois locos?
Faremos a análise das fêmeas pois em macho de drosophila não corre permuta. Assim, temos o cruzamento:
Yy Ss Ww x yy ss ww
Sempre quando for ‘yellow’ é ‘scute’, desta maneira estão completamente ligados, ou seja, estão na mesma posição. Portanto não há crossingover e a
distância é zero.
(b) Qual a distância entre os locos 'yellow' e 'white'? A frequência de crossingover entre esses dois locos é menor, igual ou superior à frequência de
crossingover entre os locos 'yellow' e 'scute'?
http://arquivo.ufv.br/dbg/genetica/cap8.htm 23/38
201751 arquivo.ufv.br/dbg/genetica/cap8.htm
Cinza Vermelho 429 (1/4)867=216,75 P
Cinza Brancos 6 (1/4)867=216,75 R
Como o desvio entre observado e esperado, para a hipótese de que os genes são independentes, rejeitamos Ho: Y/y e W/w independentes.
(c) Apresente as proporções genotípicas e fenotípicas esperadas nas gerações F1 e F2 do cruzamento entre fêmeas com corpo amarelo e cerdas em escudo
e machos com corpo cinza e cerdas normais.
Para iniciar faremos o genótipo dos indivíduos do cruzamento:
Fêmea/Macho XYS Y
Xys XYS Xys XYSY
corpo cinza e cerdas normais. corpo cinza e cerdas normais.
Geração F2:
Fêmea/Macho XYS Y
XYS XYS XYS XYSY
Xys XYS Xys XysY
(*) Não formam gametas recombinantes pois os genes estão completamente ligados
F2: 1\4 XYS XYS : 1\4 XYSY : 1\4 XYSXys : 1\4 XysY
18) Considere que os resultados a seguir (hipotéticos) foram obtidos em um estudo visando à identificação de marcadores RAPD para o gene de
resistência do cultivar de feijoeiro comum Perry Marrow à raça alfa de Colletotrichum lindemuthianum, agente causal da antracnose.
P: Perry Marrow (P1), resistente, com os marcadores 1 e 2 x Michelite (P2), suscetível, sem os marcadores 1 e 2
F1: 100% de plantas resistentes, com os marcadores 1 e 2
Cruzamaneto: F1 x P2
F1: 63 plantas resistentes, com os marcadores 1 e 2
10 plantas resistentes, com o marcador 1 e sem o marcador 2
14 plantas suscetíveis, sem o marcador 1 e com o marcador 2
61 plantas suscetíveis, sem os marcadores 1 e 2
Responda:
(a) Os dois marcadores são ligados ao gene de resistência? Justifique sua resposta.
+ + R 63
+ + S
+ ‐ R 10
+ ‐ S
‐ + R
http://arquivo.ufv.br/dbg/genetica/cap8.htm 24/38
201751 arquivo.ufv.br/dbg/genetica/cap8.htm
‐ + R
‐ + S 14
‐ ‐ R
‐ ‐ S 61
+ S 0 (1/4)148 =37 R
‐ R 0 (1/4)148 =37 R
Total 148
Conclusão: Os desvios entre observado e esperado são grandes indicando a rejeição da hipótese de independência. Há evidência de exista ligação fatorial, porém
como não ocorrem classes recombinantes a ligação deve ser completa.
+ R 63 (1/4)148 =37 P
+ S 14 (1/4)148 =37 R
‐ R 10 (1/4)148 =37 R
‐ S 61 (1/4)148 =37 P
Total 148
Conclusão: Os desvios entre observado e esperado são grandes indicando a rejeição da hipótese de independência. Há evidência de exista ligação fatorial e a
distância é dada por:
D = [(R + R) 100]/Total [14 + 10)100]/148 = 16,2cM
Distância= 0% de recombinação
Isto significa que o marcador 1 está completamente ligado ao gene de resistência, desta maneira podemos observar que todos os indivíduos que
manifestam a resistência apresentam também presença do marcador 1.
Como já demonstrado:
d= 16,2 cM
(d) Se ambos marcam o gene de resistência, qual o melhor? Explique sua resposta.
Marcador 1, pois ele se encontra exatamente na mesma posição em que o gene de resistência se encontra.
19) Em Drosophila melanogaster, os fenótipos mutantes com veias nítidas, antenas sem aresta e corpo manchado são determinados por genes recessivos
autossomais (n, a e m, respectivamente). Os alelos dominantes desses genes determinam, respectivamente, veias normais, antenas com aresta e corpo sem
manchas. Considere os resultados do seguinte cruzamentoteste e responda:
http://arquivo.ufv.br/dbg/genetica/cap8.htm 25/38
201751 arquivo.ufv.br/dbg/genetica/cap8.htm
P: fêmea c/asas c/veias normais c/antenas com aresta e de corpo sem manchas x macho c/asas c/veias nítidas, c/antenas sem aresta e de corpo manchado
(a) Qual sua conclusão a respeito da localização dos genes N/n e A/a? Explique sua resposta. Se forem ligados, calcule a distância entre eles.
Veias (N/n) Antenas (A/a) Observado Esperado. Genes Esperado. Genes ligados
independentes
Total 356
Conclusão: Os desvios entre observado e esperado são grandes indicando a rejeição da hipótese de independência. Há evidência de exista ligação fatorial, porém
como não ocorrem classes recombinantes a ligação deve ser completa.
(b) Qual sua conclusão a respeito da localização dos genes N/n e M/m? Explique sua resposta. Se forem ligados, calcule a distância entre eles.
Total 356
Conclusão: Os desvios entre observado e esperado são pequenos indicando a não rejeição da hipótese de independência. Assim, considera‐se que os genes N/n e
M/m pertencem a cromossomos diferentes (não ligados)
(c) Apresente as proporções genotípica e fenotípica esperadas na descendência do cruzamento entre indivíduos com veias normais e antenas com aresta,
com genótipos idênticos aos da fêmea usada no cruzamentoteste.
http://arquivo.ufv.br/dbg/genetica/cap8.htm 26/38
201751 arquivo.ufv.br/dbg/genetica/cap8.htm
Como os genes estão completamente ligados, logo não temos recombinantes.
P: NnAa = ½ (Veias normais e com aresta)
P: nnaa = ½ (Veias nítidas e sem aresta)
20) Em Drosophila melanogaster, os fenótipos mutantes brown (olhos marrom), ebony (corpo preto), curved (asas curvadas) e narrow (asas estreitas) são
determinados por genes recessivos autossomais (b, e, c, n, respectivamente). Seus respectivos alelos determinam olhos vermelhos, corpo cinza, asas não
curvadas e asas não estreitas. Analise os resultados dos seguintes cruzamentos e responda:
Cruzamento 1:
P: fêmea com asas normais x macho com asas curvadas e estreitas
F1: 35 moscas com asas normais
187 moscas com asas curvadas
190 moscas com asas estreitas
31 moscas com asas curvadas e estreitas
Cruzamento 2:
P: fêmea com olhos vermelhos e corpo cinza x macho com olhos marrons e corpo preto
F1: 127 moscas com olhos vermelhos e corpo cinza
125 moscas com olhos vermelhos e corpo preto
126 moscas com olhos marrons e corpo cinza
123 moscas com olhos marrons e corpo preto
(a) É possível afirmar que os genes c e n são ligados? Justifique sua resposta. Em caso positivo, calcule a distância entre eles. Resp.: 14,89 cM.
Cruzamento 1 Cruzamento 2
Asa Normal/Curvada Asa Normal/Estreita Observado Olho Corpo Observado
C/c N/n Vermelho/marrom B/b Cinza/Preto E/e
Normal Normal 35 Vermelho Cinza 127
Normal Estreita 190 Vermelho Preto 125
Inicialmente consideraremos a hipótese dos genes serem independentes. Ho: C/c e N/n não ligados
Cruzamento 1
Asa Normal/Curvada Asa Normal/Estreita Observado Esperado. Ho: genes independentes (O – E)2/E Tipo de gametas
C/c N/n (Considerando
genes ligados)
Normal Normal 35 (1/4)443 =110,75 51,81 R
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Logo
X2 = 218,42
GL = 4 1 = 3.
Conclusão: O valor de < 0,001 indicado baixo erro ao rejeitar Ho. Portanto, há evidências de que os genes estão ligados.
A distância entre os genes é dada por:
d(C/cN/n)=[100(R + R)]/Total = [100(35+31]/443= 14,85 cM
(b) É possível que os genes b e e sejam ligados? Justifique sua resposta. Em caso positivo, calcule a distância entre eles.
Para esse caso teremos que fazer uma análise de quiquadrado, com o cruzamento:
Cruzamento 2
Olho Corpo Observado Esperado. Ho: genes independentes (O – E)2/E
Vermelho/marrom B/b Cinza/Preto E/e
Vermelho Cinza 127 (1/4)501 = 125.25 0,017
Logo
X2 = 0,025
GL = 4 1 = 3.
Conclusão: O valor de > 0,995 indicado alto erro ao rejeitar Ho. Portanto, concluímos que os genes são independentes e a hipótese
Ho: a segregação ocorre 1:1:1:1 é aceitável.
http://arquivo.ufv.br/dbg/genetica/cap8.htm 28/38
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.
21) Em Drosophila melanogaster, os genes recessivos autossomais b e p determinam corpo preto e olhos púrpura, respectivamente. Seus alelos
dominantes B e P condicionam corpo cinza e olhos vermelhos, respectivamente. A distância entre os locos B/b e P/p é de 6 unidades de mapa.
Com base nessas informações, responda:
Corpo Olhos
Cinza Vermelho
Preto Púrpura
(a) Quais as proporções genotípicas e fenotípicas esperadas na descendência do cruzamento entre fêmea tipo selvagem duploheterozigota em
fase de aproximação (BP/bp) e macho de corpo preto e olhos púrpura?
Sendo:
P = (1d)/2= (10,06)/2 = 0,47
R = d/2 = 0,06/2 = 0,03
(b) Quais as proporções genotípicas e fenotípicas esperadas na descendência do cruzamento de uma fêmea tipo selvagem duploheterozigota em
fase de repulsão (Bp/bP) com um macho de corpo preto e olhos púrpura?
Sendo:
P = (1d)/2= (10,06)/2 = 0,47
R = d/2 = 0,06/2 = 0,03
(c) Quais as proporções genotípicas e fenotípicas esperadas na descendência do cruzamento de uma fêmea de corpo preto e olhos púrpuras com
um macho duploheterozigoto em fase de aproximação? (admita que nos machos não ocorre crossingover).
‐Gametas:
http://arquivo.ufv.br/dbg/genetica/cap8.htm 29/38
201751 arquivo.ufv.br/dbg/genetica/cap8.htm
Fêmea/Macho Bp ( ½ ) Bp ( ½ )
bp Bp bp bp bp
‐Proporção fenoėpica:
Corpo cinza e olhos vermelhos (BbPp): 0,5
Corpo preto e olhos púrpura (bbpp): 0,5
22) Em Drosophila melanogaster, os fenótipos mutantes taxi (asas abertas) e ebony (corpo preto) são determinados por genes recessivos. Analise os
resultados apresentados a seguir, obtidos pelos alunos de BIO241 Laboratório de Genética Bási e responda:
Cruzamento 1:
P: fêmea selvagem, duploheterozigota x macho taxi, ebony
F1: 226 moscas selvagens
41 moscas ebony
34 moscas taxi
232 moscas taxi, ebony
Cruzamento 2:
P: fêmea taxi, ebony x macho selvagem, duploheterozigoto
F1: 60 moscas selvagens
0 mosca ebony
0 mosca taxi
40 moscas taxi, ebony
Corpo Asas
Selvagem Selvagem
Ebony Taxi
http://arquivo.ufv.br/dbg/genetica/cap8.htm 30/38
201751 arquivo.ufv.br/dbg/genetica/cap8.htm
Ho: A segregação dos genes ocorre 1:1:1:1
Gametas Fêmea \Macho te Fenótipo Observado Esperado (Ho.: (O – E)2/E Tipo de gameta
genes da fêmea (Ho:
independentes) genes ligados)
TE TtEe Selvagem 226 (1/4)533 = 133.25 74,03 P
Logo
X2 = 284,67
GL = 4 1 = 3.
Consultando uma tabela apropriada constatamos que < 0,01%. Logo é pequeno o erro ao rejeitar a hipótese e independência e
concluímos que há evidências de ligação fatorial.
Total 100
Constamos a falta de algumas classes que seriam esperadas para os genes independentes. Tal fato é indicativo de que os genes estão ligados e, pelos
resultados observados, é fácil concluir que o macho é um duploheterozigoto em aproximação (TE // te). Como não há permuta os machos produzirão
apenas dois tipos de gametas com frequência igual a 50%, ou seja:
Total 100
(b) Se os genes são ligados, ocorre crossingover nas fêmeas e nos machos? Justifique sua resposta.
http://arquivo.ufv.br/dbg/genetica/cap8.htm 31/38
201751 arquivo.ufv.br/dbg/genetica/cap8.htm
O cruzamento 1 permitiu concluir que a hipótese de que os genes são ligados era falsa. Assim, foi evidenciada a ligação fatorial e por meio da
frequência dos gametas recombinantes foi estimada a distância em 14,07 cM. A ocorrência de classes gaméticas recombinantes é evidência de que a
permuta ocorre nas fêmeas.
O cruzamento 2 também permite evidenciar que a hipótese de independência entre os genes é falsa. Este cruzamento não permite estimar a
distância entre o genes, mas ratifica o fato da ligação fatorial associado ao fenômeno de ausência de permuta nos machos de drosophila,
23) No caupi, o alelo A, dominante, é responsável pela resistência ao vírus da mancha anelar, e o alelo B, também dominante, confere resistência ao vírus
do mosaico. O cruzamento de uma planta resistente às duas doenças com uma susceėvel produziu a seguinte descendência: 145 plantas resistentes aos
dois vírus, 151 plantas susceėveis aos dois vírus, 450 plantas resistentes apenas ao vírus da mancha anelar e 440 plantas resistentes apenas ao vírus do
mosaico.
Gametas ab Mancha anelar Mosaico Observado Esperado (Ho: genes A/a (O – E)2/E
e B/b independentes)
AB Aa Bb Resistente Resistente 145 (1/4) 1186 = 296,5 77,41
Logo
X2 = 297,73
GL = 4 1 = 3.
Consultando uma tabela apropriada constatamos que < 0,01%. Logo é pequeno o erro ao rejeitar a hipótese e independência e
concluímos que há evidências de ligação fatorial.
Para isto deve‐se idenĕficar as classes gaméĕcas paternais (mais frequentes) e recombinantes (menos frequentes)
Total 1186
c) Atribuir genóĕpos
Descendência
AB A B // a b Resistente Resistente
Ab A b // a b Resistente Susceėvel
aB a B // a b Susceėvel Resistente
a b a b // a b Susceėvel Susceėvel
http://arquivo.ufv.br/dbg/genetica/cap8.htm 32/38
201751 arquivo.ufv.br/dbg/genetica/cap8.htm
É reconsĕtuído por meio das informações de seus gametas partenais. Assim, a fase é de repulsão (A b // a B)
24) No caupi, os genes A/a e B/b conferem resistência a dois vírus, conforme explicado no exercício anterior, e estão localizados num mesmo cromossomo, a 25
cM de distância. Uma variedade (homozigota) resistente aos dois vírus foi cruzada com uma variedade susceėvel. A geração F1 resultante foi submeĕda a um
cruzamento‐teste, produzindo 2.000 descendentes. Qual é o número esperado de cada fenóĕpo?
Resultado:
25) Pericarpo vermelho no milho é devido ao alelo dominante I, enquanto pericarpo incolor é condicionado pelo alelo recessivo i. Sementes no pendão são
devidas ao alelo recessivo s, enquanto pendão normal depende do alelo S. O cruzamento‐teste de duas plantas produziu a seguinte descendência:
Análise da planta 1 – P1
Análise do pericarpo
Análise do pendão
http://arquivo.ufv.br/dbg/genetica/cap8.htm 33/38
201751 arquivo.ufv.br/dbg/genetica/cap8.htm
Logo X2 = 2309,06 GL = 4 1 = 3.
Consultando uma tabela apropriada constatamos que < 0,01%. Logo é pequeno o erro ao rejeitar a hipótese e independência e concluímos que há
evidências de ligação fatorial. O genótipo de P1 pode ser estabelecido a partir dos gametas paternais (mais frequentes). Assim, concluímos que: P1 = I S
// i s
Análise da planta 2 – P2
Análise do pericarpo
Análise do pendão
Logo X2 = 1141,45 GL = 4 1 = 3.
Consultando uma tabela apropriada constatamos que < 0,01%. Logo é pequeno o erro ao rejeitar a hipótese e independência e concluímos que há
evidências de ligação fatorial. O genótipo de P2 pode ser estabelecido a partir dos gametas paternais (mais frequentes). Assim, concluímos que: P2 = I s
// i S
Análise da planta 1 – P1
Análise da planta 2 – P2
http://arquivo.ufv.br/dbg/genetica/cap8.htm 34/38
201751 arquivo.ufv.br/dbg/genetica/cap8.htm
Pericarpo Pendão Observado Tipo de gameta da P2
Vermelho Normal 9 I S (R)
Vermelho Com sementes 580 Is (P)
Incolor Normal 610 iS (P)
Incolor Com sementes 8 is (R)
Total 1207
c) Qual é a frequência esperada de plantas com pericarpo incolor e semente no pendão, na descendência resultante:
Como temos duas estimativas de distância entre os genes I/i e S/s, vamos admitir que o valor mais provável da distância seja representado pela média
destas estimativas. Ou seja:
Cruzamento:
P1 = I S // i s x P2 = I s // i S
P(ii ss) = ?
Resposta:
Sendo
P = (1d)/2 = (1 – 0,013) /2 = 0,4935
R = d/2 = 0,013/2 = 0,0065
Assim
Autofecundação:
P1 = I S // i s
Resposta:
Sendo
P = (1d)/2 = (1 – 0,013) /2 = 0,4935
R = d/2 = 0,013/2 = 0,0065
Assim
P2 = I s // i S
http://arquivo.ufv.br/dbg/genetica/cap8.htm 35/38
201751 arquivo.ufv.br/dbg/genetica/cap8.htm
Resposta:
Sendo
P = (1d)/2 = (1 – 0,013) /2 = 0,4935
R = d/2 = 0,013/2 = 0,0065
Assim
Quando há ligação fatorial esperamos que sejam formados alguns tipos de gametas em maior frequência (gametas paternais) e outros em menor frequência
(gametas recombinantes)
Pela baixa frequência (5%) devemos admiĕr que o gameta AB é recombinante e, também, o gameta ab. Por outro lado, os gametas mais frequentes (paternais)
deverão ser Ab e aB.
Desta forma, é coerente afirmar que o genóĕpo do indivíduo possa ser reconsĕtuído pelos seus gametas paternais e, portanto, dado por: Ab//aB.
Sendo Ab um gameta do tipo paternal sua frequência será igual a P. Devemos lembrar que:
2P + 2R = 100%
Como R =5%
Então
P = (10010)/2 = 45%
d = [100(5 + 5)]/100 = 10 % = 10 cM
e) Durante a gametogênese, em que porcentagem de células ocorre permuta entre os genes A/a e B/b?
A quantidade de células com permuta poderá ser medida pela frequência de quiasmas. Quiasmas são pontos de intercâmbios genéticos, considerados
evidências citológicas da permuta. Assim,
http://arquivo.ufv.br/dbg/genetica/cap8.htm 36/38
201751 arquivo.ufv.br/dbg/genetica/cap8.htm
27) Numa determinada espécie, os genes A/a e B/b são ligados (10 cM de distância). O cruzamento de um duplo‐heterozigoto em fase de aproximação com um
duplo‐recessivo produz descendentes AaBb em que proporção?
Faremos primeiro o cruzamento de um duplo‐heterozigoto em aproximação com um duplo recessivo, e realizar o cálculo das distâncias:
AB P AB // ab (1d)/2 = (10,1)/2=0,45
ab P ab // ab (1d)/2 = (10,1)/2=0,45
Ab R Ab // ab d/2 = 0,1/2 = 0,05
aB R aB // ab d/2 = 0,1/2 = 0,05
P(AaBb)=0,45x1=0,45
28) Os dois genes A/a e D/d estão tão fortemente ligados que nunca se observou um recombinante. Se AAdd for cruzado com aaDD, qual é a proporção
genoėpica esperada na F2?
F1: Ad // aD (repulsão)
Ad ( ½ ) aD ( ½ )
Ad ( ½ ) Ad // Ad Ad // aD
aD ( ½ ) aD // Ad aD // aD
Por estar completamente ligados, não temos recombinantes. Assim a proporção genotípica na F2 será:
1 Ad //Ad : 2Ad //aD : 1aD//aD
29) Uma fêmea animal com o genóĕpo AaBb é cruzada com um macho duplo‐recessivo. Sua prole inclui 442 AaBb, 458 aabb, 46 Aabb e 54 aaBb. Qual é a
distância entre os dois genes e qual é a sua fase de ligação na fêmea?
Total 1000
Logo
http://arquivo.ufv.br/dbg/genetica/cap8.htm 37/38
201751 arquivo.ufv.br/dbg/genetica/cap8.htm
X2 = 640,64
GL = 4 1 = 3.
Conclusão: O valor de < 0,001 indicado baixo erro ao rejeitar Ho. Portanto, há evidências de que os genes estão ligados.
A distância entre os genes é dada por:
d =[100(R + R)]/Total = [100(46+54)]/1000 =10cM
Portanto a fase de ligação na fêmea é de aproximação.
http://arquivo.ufv.br/dbg/genetica/cap8.htm 38/38