Insetos do Brasil

Diversidade e Taxonomia

Editores
Jose Albertino Rafae l

0
Gabriel A.R. Melo
Claudio lB. de Carvalho 91010.5,
Sonia A. Casari 8CNPq FAPEAM
Reginaldo Constantino ConMiho N«ioMl eM OeNn'lOlvI",.",o
ClMltHlco. T«noIogko
Fund_sao d. Amp.ro • P••qul"
do Est.do do Am.zona.
8difora
 BREVE HISTÓRICO DA ENTOMOLOGIA BRASILEIRA

Insetos do Brasil
Diversidade e Taxonomia

Insetos do Brasil_Caps 1_6.indd i 21/12/2011 11:53:14

 Dilma Vana Rousseff
Presidente da República

Aloízio Mercadante Oliva Nascimento

Ministro da Ciência, Tecnologia e Inovação

Glaucius Oliva
Presidente do Conselho Nacional de Ciência e Tecnologia

Omar José Abdel Aziz

Governador do Estado do Amazonas

Odenildo Teixeira Sena

Secretaria de Estado de Ciência e Tecnologia

Maria Olívia de Albuquerque Ribeiro Simão

Diretora-Presidente da Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Amazonas

Esta obra foi financiada, em parte, pelo CNPq e pelo Governo do Estado do Amazonas, com
recursos da Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Amazonas – FAPEAM
ii

Insetos do Brasil_Caps 1_6.indd ii 21/12/2011 11:53:31

 Insetos do Brasil
Diversidade e Taxonomia

Editores
José Albertino Rafael
Gabriel A. R. Melo
Claudio J. B. de Carvalho
Sônia A. Casari
Reginaldo Constantino

iii

Insetos do Brasil_Caps 1_6.indd iii 21/12/2011 11:53:31

 Editores
José Albertino Rafael, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação de Biodiversidade, Manaus, AM,
jarafael@inpa.gov.br
Gabriel Augusto Rodrigues de Melo, Universidade Federal do Paraná, Departamento de Zoologia, Curitiba, PR,
garmelo@ufpr.br
Claudio José Barros de Carvalho, Universidade Federal do Paraná, Departamento de Zoologia, Curitiba, PR,
cjbcarva@ufpr.br
Sônia Aparecida Casari, Universidade de São Paulo, Museu de Zoologia, São Paulo, SP, casari@usp.br
Reginaldo Constantino, Universidade de Brasília, Departamento de Zoologia, Brasília, DF, constant@unb.br

Nicolau Baptista, Projeto Gráfico

Rosivaldo Antonio dos Santos, Diagramação

Dados Internacionais de Catalogação da Publicação (CIP)

(Câmara Brasileira do Livro, SP, Brasil)

595.7
R136i Rafael, José Albertino (ed.)
Insetos do Brasil: Diversidade e Taxonomia /
editores, Gabriel Augusto Rodrigues de Melo, Claudio
José Barros de Carvalho, Sônia Aparecida Casari,
Reginaldo Constantino.-- Ribeirão Preto : Holos, Editora,
2012.
810 p. : il. ; 28

1. 595.7 — Entomologia. 2. Zoologia. 3. Biodiversidade

Ambiente. I. Rafael, José Albertino.
II. Gabriel Augusto Rodrigues de Melo. III. Claudio
José Barros de Carvalho. IV. Sônia Aparecida Casari. V.
Reginaldo Constantino. VI. Título.

ISBN 978-85-86699-72-6 CDU

9 788586 699726

2012

Proibida a reprodução total ou parcial.

Os infratores serão processados na forma da lei.

Holos, Editora Ltda-ME

Av. Coronel Fernando Ferreira Leite 102
14.026-020 Ribeirão Preto SP
tele: 0.++16.3234.8083 / fax: 016.3234.8084
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www.holoseditora.com.br

“A educação deve abrir os olhos e permitir enxergar o uno na diversidade.” (Sathya Sai Baba)

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 CHAVE PARA AS ORDENS - ADULTOS
CHAVE PARA AS ORDENS - ADULTOS
José Albertino Rafael
O processo de identificação corresponde ao
estabelecimento de uma relação de identidade entre um
exemplo que temos em mãos e exemplares já conhecidos, de
maneira que possamos fazer uso dos nomes dos grupos de
maneira corrente.
Para isso, usa-se, em especial em grupos que não
conhecemos bem, chaves de identificação. O objetivo de uma
chave é separar e segregar caracteres de tal maneira que, por
uma série de escolhas alternativas, permita um caminho seguro
para a identificação de um determinado táxon (Papavero 1994).
As dicotomias ao longo da chave (pareamentos de
alternativas) são numeradas sequencialmente. No final de cada
alternativa, há um número ou um nome correspondente àquele
ponto da chave. Se for um número, o próximo passo é seguir
para o pareamento indicado pelo número, até que um nome
seja atingido. A partir da segunda dicotomia, muitas vezes há
um número entre parênteses após o número da dicotomia, por
exemplo “4(1)”. Esse número entre parênteses —(1) — indica
a alternativa a partir da qual aquela dicotomia, no caso a 4,
foi atingida. O referenciamento das chaves (para frente e para
trás) é importante para, caso aconteça algum erro no seu uso,
principalmente em chaves muito extensas, possibilitar a volta
na chave. Também facilita que cada táxon seja caracterizado
pelos atributos diagnósticos de cada alternativa pelo qual
passa ao longo da chave.
As alternativas de cada dicotomia geralmente são
compostas com vários caracteres, geralmente morfológicos,
pois são mais facilmente observáveis. Caso um dos caracteres
não possa ser visto ou interpretado, os outros podem ser
usados para tomar sua decisão. Em caso de dúvidas, ambas as
alternativas podem ser seguidas, conferindo posteriormente com
ilustrações e descrições, então, tomando a decisão sobre sua
identificação. Para o iniciante, sempre é importante comparar
os espécimes com figuras, fotos, descrições para assegurar-se de
sua identificação.
A mera identificação não é o objetivo final no estudo
dos insetos — é uma etapa para o uso correto de nomes. É
importante buscar informações sobre a biologia, plantas
hospedeiras, hábito, distribuição e importância. Por exemplo,
um inseto coletado em penas de aves é uma informação
192
Insetos do Brasil_Caps 7_43.indd 192
importante para a identificação segura de um espécime, e
provavelmente é Phthiraptera.
A chave abaixo é modificada de Lawrence (1991).
1. Asas bem desenvolvidas, um ou dois pares ....................... 2
― Asas ausentes, vestigiais ou rudimentares ........................ 33
2(1). Asa anterior endurecida ou coriácea (élitro), coriácea na parte
basal e membranosa na distal (hemiélitro) ou pergaminosa
(tégmina). Asa posterior membranosa, quando presente .... 3
― Asa anterior membranosa, às vezes coberta de escamas.
Asa posterior, quando presente, semelhante à textura da asa
anterior .............................................................................. 11
3(2). Asa anterior coriácea (élitro), sem veias, às vezes com estrias
paralelas que podem fundir-se posteriormente ................... 4
― Asa anterior coriácea na base (hemiélitro) ou pergaminosa
(tégmina), quase sempre com veias ramificadas ................ 6
4(3). Asa anterior claviforme, diminuta. Asa posterior membranosa,
sempre expandida, em forma de leque. Antena com quatro a
sete artículos e pelo menos um flagelômero flabelado (apêndice
lateral longo). Espécimes com menos de 5 mm de comprimento
(machos de estrepsípteros) ..................... Strepsiptera (parte)
― Asa anterior nunca claviforme. Asa posterior oculta sob o
élitro, geralmente com dobras transversais ou longitudinais .... 5
5(4). Cerco em forma de pinça. Antena longa, geralmente com mais
de 12 artículos, delgada. Asa anterior coriácea, curta, deixando a
maior parte do abdômen exposto. Asa posterior membranosa, em
repouso dobrada sob a asa anterior, quando expandida, de forma
semicircular, com dobras radiais em forma de leque (tesourinhas,
lacrainhas) ...................................................... Dermaptera (parte)
― Cerco ausente. Se estrutura em forma de pinça estiver
presente, então a asa anterior cobre a maior parte do abdômen.
Élitro variável em comprimento. Antena com 11 artículos ou
menos. Asa posterior alongada, com dobras longitudinais ou
transversais (besouros) .......................... Coleoptera (parte)
6(3). Aparelho bucal mastigador. Mandíbula com movimentos no
plano horizontal .................................................................. 7
― Aparelho bucal sugador, em forma de rostro (tubo adaptado
para sugar), geralmente alongado, surgindo da parte ventral
da cabeça e geralmente dirigido para trás. Palpo maxilar e
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 CHAVE PARA AS ORDENS - ADULTOS
labial ausentes (pulgões, cochonilhas, cigarras, cigarrinhas,
percevejos, baratas d’água) ............ Hemiptera (parte) ... A
A― Rostro originando-se na região anterior da cabeça, com
três ou quatro artículos; quando três, nunca ultrapassando o
primeiro par de coxas. Antena com quatro ou cinco artículos,
nunca cerdiforme. Asa anterior geralmente com a metade
basal coriácea e a metade distal membranosa (hemiélitro),
plana sobre o abdômen, a parte membranosa sobrepondo-se
quando em repouso (percevejos) ...........................................
.............................................. subordem Heteroptera (parte)
― Rostro originando-se na região posterior da cabeça ou
aparentemente entre as coxas anteriores, sempre com três
artículos. Antena cerdiforme ou com mais de cinco artículos.
Asa anterior de textura uniforme, pergaminácea (tégmina), às
vezes membranosa, geralmente tectiforme ............................
......................................................... Hemiptera (parte) ... B
B― Tarsos trímeros. Flagelo geralmente curto, cerdiforme.
Rostro saindo da parte posterior da cabeça. Venação
geralmente bem desenvolvida. Insetos de vida livre
(cigarras, cigarrinhas) .........................................................
................................. subordem Auchenorrhyncha (parte)
― Tarsos mono ou dímeros. Flagelo geralmente longo, filiforme,
com articulação distinta, nunca com menos de seis artículos.
Rostro, quando presente, saindo entre as coxas anteriores.
Venação reduzida. Insetos geralmente fixos ao substrato
(pulgões, cochonilhas, psilídeos) ...........................................
....................................... subordem Sternorrhyncha (parte)
7(6). Asa posterior mais larga que a anterior, com dobras
longitudinais em forma de leque ........................................ 8
― Asa posterior um tanto semelhante à anterior, sem dobras
longitudinais. Asa anterior com base esclerosada separada do
restante por uma linha de fraqueza, que permite a quebra da
asa (cupins, siriris, aleluias, térmitas) ......... Isoptera (parte)
8(7). Pronoto com lobo lateral descendente bem desenvolvido.
Perna posterior quase sempre modificada para o salto, com
fêmur engrossado. Fêmur e tíbia posteriores mais longos do
que os respectivos segmentos das pernas anterior e média.
Se pernas posterior e média semelhantes, então corpo
subcilíndrico e perna anterior fossorial. Muitos produzem
sons (gafanhotos, grilos, esperanças, paquinhas) ..................
................................................................ Orthoptera (parte)
― Pronoto sem lobo lateral descendente bem desenvolvido.
Perna posterior não modificada para o salto. Se maior que
a perna média, então o fêmur não é engrossado. Se perna
anterior fossorial, então corpo ovalado e achatado dorso-
ventralmente. Incapazes de produzir sons ou produzindo
somente chiados .............................................................. 9
9(8). Corpo largo, achatado dorso-ventralmente. Cabeça quase ou
totalmente oculta pelo pronoto em vista dorsal. Pernas curtas
e fortes, subiguais na forma e no tamanho, com as tíbias
espinhosas (baratas) ................................... Blattaria (parte)
― Corpo geralmente estreito, alongado. Cabeça exposta.
Pernas delgadas, anteriores geralmente mais longas, às vezes
raptoriais. Tíbias sem espinhos ........................................ 10
10(9). Perna anterior raptorial. Protórax geralmente mais longo que
o mesotórax. Cerco com vários artículos (louva-a-deus, põe-
mesa) ....................................................... Mantodea (parte)
― Perna anterior não raptorial. Protórax mais curto do que o
mesotórax. Cerco com um artículo (bichos-paus, bichos-
gravetos) ............................................ Phasmatodea (parte)
193
Insetos do Brasil_Caps 7_43.indd 193
11(2). Com um par de asas, segundo par às vezes transformado em
halter (balancim) ............................................................... 12
― Com dois pares de asas ..................................................... 17
12(11). Ápice do abdômen com um a três filamentos longos. Aparelho
bucal vestigial ................................................................... 13
― Ápice do abdômen sem filamentos longos. Aparelho bucal
geralmente bem desenvolvido, com mandíbulas ou rostro ..... 14
13(12). Asa anterior com várias veias e células. Asa posterior pequena
ou ausente. Antena curta, cerdiforme, inconspícua. Abdômen
com dois ou três filamentos caudais longos. Geralmente mais
de 5 mm de comprimento (efeméridas) ..................................
........................................................ Ephemeroptera (parte)
― Asa anterior com uma ou duas veias. Asa posterior modificada,
semelhante a um halter em forma de gancho. Antena longa,
conspícua. Ápice do abdômen com um filamento mediano
longo. Geralmente menos de 5 mm de comprimento (machos
de cochonilhas) (Coccoidea) .................................................
.................................... Hemiptera: Sternorrhyncha (parte)
14(12). Halter (balancim) presente. Aparelho bucal geralmente
sugador ou vestigial; se mandíbula presente, então corpo com
menos de 1 mm de comprimento. Palpo maxilar presente.
Protórax geralmente muito reduzido e fundido ao mesotórax,
este bastante desenvolvido. Tarsos geralmente pentâmeros ... 15
― Halter ausente. Aparelho bucal com mandíbula ou sem palpo
maxilar. Protórax bem separado do mesotórax, conspícuo.
Tarsos dímeros ou trímeros .............................................. 16
15(14). Base do abdômen com pecíolo bissegmentado. Asa franjada
com cerdas longas. Aparelho bucal com mandíbula. Menos
de 1 mm de comprimento (Mymarommatidae) .....................
.............................................................Hymenoptera (parte)
― Base do abdômen normal; se peciolada, sem segmentação.
Asa sem franja de cerdas longas. Aparelho bucal sugador
ou vestigial. Geralmente mais de 1 mm de comprimento
(moscas, mosquitos) .................................... Diptera (parte)
16(14). Aparelho bucal com mandíbula. Antena longa e conspícua,
com 13 artículos ou mais. Palpo maxilar e labial presentes ...
................................................................ Psocoptera (parte)
― Aparelho bucal sugador, em forma de rostro. Antena curta,
cerdiforme, com menos de 11 artículos. Palpo maxilar e labial
ausentes (alguns Fulgoroidea) ...............................................
................................ Hemiptera: Auchenorrhyncha (parte)
17(11). Asas anterior e posterior total ou parcialmente cobertas
por escamas. Aparelho bucal geralmente espiralado
(espirotromba), raramente vestigial (borboletas, mariposas) ..
............................................................. Lepidoptera (parte)
― Asas sem escamas. Aparelho bucal não espiralado .......... 18
18(17). Asas longas, estreitas, com duas veias ou menos, franjadas,
com cerdas longas nas margens. Tarsos mono ou dímeros.
Menos de 5 mm de comprimento (tripes, lacerdinhas) .........
................................................................................................
........................................................... Thysanoptera (parte)
― Asas largas, com várias veias; se alongada, então tarsos com
mais de dois artículos ....................................................... 19
19(18). Asa anterior relativamente grande. Asa posterior pequena,
subarredondada. Asas veias transversais formando células,
quando em descanso, mantidas juntas sobre o corpo. Antena
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 CHAVE PARA AS ORDENS - ADULTOS
curta, cerdiforme. Abdômen com dois ou três filamentos
caudais longos, multiarticulados (efeméridas) ......................
......................................................... Ephemeroptera (parte)
― Com outra combinação de caracteres ............................... 20
20(19). Tarsos pentâmeros ............................................................ 21
― Tarsos com quatro artículos ou menos ............................. 26
21(20). Asa anterior distintamente revestida com cerdas. Aparelho
bucal atrofiado, exceto o palpo labial e o maxilar, geralmente
bem desenvolvidos. Antena longa, pelo menos tão longa
quanto o comprimento do corpo ....................... Trichoptera
― Asa anterior sem cerdas ou apenas com cerdas microscópicas.
Aparelho bucal com mandíbula bem desenvolvida. Antena
mais curta do que o comprimento do corpo ..................... 22
22(21). Asa anterior e posterior sem células. Abdômen peciolado.
Protórax grande, separado do mesotórax (cupins, siriris,
aleluias, térmitas) ........................................ Isoptera (parte)
― Asas com pelo menos uma célula; caso esteja ausente, então
abdômen peciolado e protórax reduzido, unido ao mesotórax
........................................................................................... 23
23(22). Asas anterior e posterior diferentes na forma e na venação; a
anterior cerca de 1,5 vezes mais comprida, com menos de 20
células. Abdômen geralmente peciolado. Protórax reduzido,
unido ao mesotórax (abelhas, vespas, cabas, marimbondos)
............................................................ Hymenoptera (parte)
― Asa anterior e posterior aproximadamente do mesmo
comprimento, semelhantes na forma e na venação. Asa
anterior com mais de 20 células. Abdômen não peciolado.
Protórax grande, separado do mesotórax ......................... 24
24(23). Aparelho bucal prolongado, em forma de rostro, com
mandíbulas no ápice. Área costal da asa anterior geralmente
com uma ou duas veias transversais, raramente mais. Pernas
longas e finas. .................................................... Mecoptera
― Aparelho bucal sem projeção em forma de rostro. Área
costal da asa anterior geralmente com mais de duas veias
transversais. ...................................................................... 25
25(24). Base da asa posterior mais larga do que a da asa anterior.
Veias terminam sem ramificação na margem da asa. Asa
anterior geralmente medindo mais de 8 mm de comprimento
........................................................................ Megaloptera
― Base da asa posterior mais estreita que a da asa anterior ou, no
máximo, da mesma largura. Veias quase sempre bifurcadas
próximo à margem da asa (exceto em espécies diminutas
de Coniopterygidae, que possuem asa anterior com menos
de 5 mm de comprimento e cobertas de pó esbranquiçado)
(formigas-leão) ................................................. Neuroptera
26(20). Aparelho bucal mastigador; mandíbulas movendo-se em
plano transversal. Palpo maxilar e labial presentes .......... 27
― Aparelho bucal sugador, em forma de rostro. Palpo maxilar e
labial estão ausentes (afídeos, pulgões, cigarras, cigarrinhas,
percevejos) ....................................... Hemiptera (parte) ... 6
27(26). Asa anterior e posterior com numerosas células e veias
transversais ....................................................................... 28
― Asa anterior e posterior sem nenhuma ou com poucas células
e veias transversais ........................................................... 29
28(27). Antena curta, diminuta, cerdiforme, com menos de seis
artículos. Asas, quando em repouso, estendidas lateralmente
194
Insetos do Brasil_Caps 7_43.indd 194
ao tórax ou posteriormente sobre o abdômen, mas não de
forma plana. Área anal da asa posterior reduzida. Cerco com
um artículo (libélulas, jacintas, lava-bundas) ........ Odonata
― Antena longa, conspícua, com mais de seis artículos. Asas,
quando em repouso, estendidas sobre o abdômen de forma
plana. Área anal da asa posterior dobrada em leque quando em
repouso. Cerco geralmente com vários artículos ... Plecoptera
29(27). Abdômen geralmente peciolado. Pescoço estreito. Asa
anterior com uma ou duas veias e asa posterior com uma ou
nenhuma veia. Antena geniculada (dobrada em cotovelo)
entre o escapo e o pedicelo; escapo mais comprido que o
pedicelo (Chalcidoidea) ..................... Hymenoptera (parte)
― Abdômen não peciolado. Pescoço largo. Asa anterior com
duas veias ou mais, asa posterior geralmente com mais de
uma veia. Antena não geniculada ..................................... 30
30(29). Tarsômero basal anterior maior que os demais, dilatado,
transformado em glândula produtora de seda ........................
................................................................Embioptera (parte)
― Tarsômero basal da perna anterior subigual aos demais .. 31
31(30). Tarsos tetrâmeros. Asa anterior e posterior subiguais no
comprimento (cupins, siriris, aleluias, térmitas) ...................
..................................................................... Isoptera (parte)
― Tarsos dí- ou trímeros. Asa posterior mais curta que a asa
anterior .............................................................................. 32
32(31). Cerco ausente. Antena filiforme, com 13 artículos ou mais.
Asa anterior com pelo menos quatro veias longitudinais (R,
M, CuA, CuP e A) ................................. Psocoptera (parte)
― Cerco com um artículo. Antena submoniliforme, com nove
artículos. Asa anterior com três veias longitudinais (R, M e
CuA) ........................................................ Zoraptera (parte)
33(1). Sem aparência de inseto adulto. Tórax sem pernas ou com um
a três pares reduzidos ....................................................... 34
― Com aparência de inseto adulto, ou pelo menos de ninfa. Tórax
com dois ou três pares de pernas, geralmente articuladas e
com garras apicais que podem ser cônicas ou reduzidas .. 35
34(33). Corpo geralmente escamiforme, coberto com cera. Aparelho
bucal sugador, com rostro surgindo da parte posterior da
região ventral da cabeça. Insetos sésseis sob o substrato
(cochonilhas) ............ Hemiptera: Sternorrhyncha (parte)
― Corpo vermiforme, sem segmentação distinta. Endoparasita
de outros insetos, principalmente Hymenoptera e Hemipte-
ra. Cabeça fundida ao tórax (cefalotórax), achatada dorso-
ventralmente, protraída entre segmentos abdominais do hos-
pedeiro (fêmea larviforme de estrepsípteros) .......................
.............................................................. Strepsiptera (parte)
35(33). Antena ausente. Perna anterior desenvolvida, projetada
para frente, com função sensorial. Menos de 1,5 mm de
comprimento ............................................................ Protura
― Antena presente, às vezes muito reduzida. Perna anterior
geralmente cursorial, às vezes fossorial, raptorial ou
reduzida ............................................................................ 36
36(35). Abdômen com seis segmentos, com um colóforo no esternito
I e geralmente com uma pequena furca (ou fúrcula) no
esternito IV, bifurcada, para o salto. Geralmente com menos
de 6 mm de comprimento ................................. Collembola
― Abdômen com mais de seis segmentos, sem colóforo e furca
........................................................................................... 37
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 CHAVE PARA AS ORDENS - ADULTOS
37(36). Abdômen com pares de estilos ventrais em dois ou mais
segmentos. Ápice do abdômen com um par de fórceps ou
com dois ou três apêndices articulados ............................ 38
― Abdômen sem estilos ventrais. Ápice do abdômen raramente
com apêndices .................................................................. 40
38(37). Ápice do abdômen com cercos, que podem ser multiarticulados
ou em forma de pinça. Estilos abdominais ventrais presentes
nos segmentos I-VII ou II-VII. Tarsos monômeros. Olhos
compostos ausentes. Corpo sem escamas ................ Diplura
― Ápice do abdômen com três apêndices multiarticulados.
Estilos ventrais abdominais presentes nos segmentos II-
IX, VII-IX ou VIII-IX. Tarsos di-, tri- ou tetrâmeros. Olhos
compostos geralmente presentes. Corpo com escamas ......... 39
39(38). Corpo um tanto cilíndrico. Tórax distintamente arqueado.
Olhos compostos grandes, geralmente contíguos. Paracerco
(filamento caudal mediano) mais longo do que os cercos
(traças saltadoras, silvestres) ...................... Archaeognatha
― Corpo achatado dorso-ventralmente. Tórax plano. Olhos
compostos pequenos, distanciados entre si, ou ausentes.
Paracerco subigual ao comprimento dos cercos (traças-de-
livros) ................................................................. Zygentoma
40(37). Corpo achatado lateral ou dorso-ventralmente. Ectoparasitas
de aves, mamíferos ou abelhas, geralmente encontrados sobre
o hospedeiro ..................................................................... 41
― Corpo geralmente não achatado e de vida livre ............... 44
41(40). Tarsos pentâmeros. Antena curta, geralmente encaixada em
sulco .................................................................................. 42
― Tarsos mono, di ou trímeros ............................................. 43
42(41). Corpo achatado lateralmente. Pernas projetadas ventralmente,
as posteriores mais desenvolvidas, adaptadas para o salto
(pulgas) .......................................................... Siphonaptera
― Corpo achatado dorso-ventralmente. Pernas projetadas
lateralmente, as posteriores subiguais às anteriores e médias
no tamanho (moscas ectoparasitas: Braulidae, Hippoboscidae,
Streblidae e Nycteribiidae) .......................... Diptera (parte)
43(41). Tarsos trímeros. Antena mais comprida que a cabeça
(percevejos) ..................... Hemiptera: Heteroptera (parte)
― Tarsos monômeros. Antena mais curta que a cabeça (piolhos
mastigadores, piolhos sugadores, chato) ........ Phthiraptera
44(40). Olho composto ausente. Pteroteca ausente. Rostro surgindo
da parte posterior da região ventral da cabeça. Palpo maxilar
e labial ausentes. Insetos fitófagos. (cochonilhas: Coccoidea)
................................... Hemiptera: Sternorrhyncha (parte)
― Olhos compostos presentes (às vezes reduzido ou
ausente). Pteroteca geralmente presente. Tarsos com dois
a cinco artículos (monômeros em alguns Ephemeroptera,
Thysanoptera e Hemiptera) .............................................. 45
45(44). Abdômen geralmente peciolado. Se diferente, então antena
geniculada, escapo muito mais longo que o pedicelo (formigas
e vespas) ............................................ Hymenoptera (parte)
― Abdômen livre ou séssil. Antena nunca geniculada ......... 46
46(45). Mesotórax muito desenvolvido; pró- e metatórax reduzidos.
Halter geralmente presente; se ausente, então cabeça muito
móvel, com pescoço estreito. Tarsos pentâmeros. Antena mais
curta que a largura da cabeça, geralmente com três artículos,
com arista apical (dípteros ápteros) ............. Diptera (parte)
195
Insetos do Brasil_Caps 7_43.indd 195
― Pró- e metatórax geralmente distintos; se reduzidos, então
pescoço largo ou ausente. Halter ausente. Tarsos mono ou
dímeros. Antena mais longa que a largura da cabeça. .......47
47(46). Corpo coberto com escamas e cerdas. Espirotromba com
palpo maxilar reduzido ou inconspícuo. Antena longa e
multiarticulada (mariposas ápteras) ....... Lepidoptera (parte)
― Corpo sem escamas e, se cerdoso, com poucas cerdas.
Aparelho bucal variável, nunca em forma de espirotromba, às
vezes inconspícuo. Antena com forma variável ............... 48
48(47). Aparelho bucal sugador, adaptado para picar e sugar ...... 49
― Aparelho bucal mastigador, com mandíbulas opostas ..... 50
49(48). Tarso com arólio em forma de lâmina eversível, com ou sem
garras. Aparelho bucal cônico, sem articulação. Palpo maxilar
e labial presentes (tripes, lacerdinhas) ..... Thysanoptera (parte)
― Tarso sem arólio eversível, com duas garras (raramente
uma). Aparelho bucal triangular ou alongado, geralmente
articulado, raramente ausente. Palpo maxilar e labial ausentes
(afídeos) .................... Hemiptera: Sternorrhyncha (parte)
50(49). Cabeça com a área abaixo da antena (pós-clípeo) geralmente
intumescida, bem desenvolvida. Protórax inconspícuo, menor
que mesotórax ou metatórax. Tarsos di ou trímeros. Cerco
ausente ................................................... Psocoptera (parte)
― Cabeça sem área intumescida abaixo da antena. Protórax
conspícuo, aproximadamente igual ou maior que o mesotórax
(exceto em Phasmatodea). Tarsos variáveis. Cerco variável .. 51
51(50). Tarsos dímeros, tarsômero basal menor. Cerco simples.
Antena submoniliforme, com oito ou nove artículos. Menos
de 4 mm de comprimento ........................ Zoraptera (parte)
― Tarsos com três a cinco artículos (tarso posterior raramente
dímero). Cerco ausente ou com dois ou mais artículos; se
simples, então corpo com mais de 10 mm de comprimento.
Antena variável ................................................................. 52
52(51). Tarsômero basal da perna anterior intumescido, transformado
em glândula produtora de seda ............. Embioptera (parte)
― Tarsômero basal anterior subigual aos demais ................. 53
53(52). Pronoto com lobo lateral descendente bem desenvolvido.
Perna posterior quase sempre modificada para o salto,
com fêmur engrossado e fêmur e tíbia mais longos que os
respectivos segmentos das pernas anterior e média (quando
perna posterior e média semelhantes, então perna anterior
fossorial). Vários grupos produzem sons (gafanhotos, grilos,
esperanças, paquinhas) .......................... Orthoptera (parte)
― Pronoto sem lobo lateral descendente desenvolvido. Perna
posterior não modificada para o salto; se um tanto maior que
a perna média, então fêmur não engrossado. Se perna anterior
fossorial, então corpo ovalado e achatado. Incapazes de
produzir sons ou produzem somente chiados .................... 54
54(53). Perna anterior raptorial. Protórax geralmente muito mais
comprido que o mesotórax (louva-a-deus) ............................
.................................................................. Mantodea (parte)
― Perna anterior não raptorial. Protórax não alongado; se
alongado, mais curto que o mesotórax ............................. 55
55(54). Peças bucais protraídas. Cápsula cefálica fechada
ventralmente, formando uma área gular entre a base do lábio
e a margem posterior da cabeça. Antena com 11 artículos ou
menos. Palpo maxilar com quatro artículos ou menos. Clípeo
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 CHAVE PARA AS ORDENS - ADULTOS
inconspícuo (besouros sem ou com élitros muito curtos) .....
................................................................ Coleoptera (parte)
― Peças bucais retraídas. Cápsula cefálica aberta ventralmente,
assim o lábio atinge a margem posterior da cabeça. Antena
geralmente com 12 artículos ou mais; se menos, então clípeo
distinto. Palpo maxilar com cinco artículos ..................... 56
56(55). Cerco com quatro artículos ou mais ................................. 57
― Cerco com um a três artículos .......................................... 58
57(56). Cabeça hipognata ou opistognata. Antena longa, filiforme.
Pronoto em forma de escudo e um tanto arredondado,
geralmente cobrindo total ou parcialmente a cabeça em vista
dorsal. Corpo achatado dorso-ventralmente (baratas) ..............
.................................................................... Blattaria (parte)
― Cabeça prognata. Antena moniliforme. Pronoto diferente;
cabeça exposta. Corpo cilíndrico (cupins, siriris, aleluias,
térmitas) ...................................................... Isoptera (parte)
Referências bibliográficas
Lawrence, J.F. 1991. Key to hexapod orders and some other
arthropod groups, vol. 1 p.24-31. In: I.D. Naumann, P.B.
Carne, J.F. Lawrence, E.S. Nielson, J.P. Spradberry, R.W.
Taylor, M.J. Whitten & M.J. Littlejohn (eds). The Insects of
Australia. A textbook for students and research workers.
196
Insetos do Brasil_Caps 7_43.indd 196
58(56). Protórax mais curto que o mesotórax. Tarsos pentâmeros.
Corpo alongado e estreito, em forma de graveto. Geralmente
mais de 30 mm de comprimento (bichos-paus, bichos-
gravetos, mané-magro) ...................... Phasmatodea (parte)
― Protórax tão longo quanto comprimento do mesotórax ou
mais longo. Tarsos com dois a quatro tarsômeros. Corpo
sem forma de graveto. Geralmente menos de 30 mm de
comprimento; se maiores, então cerco grande, em forma de
pinça ................................................................................. 59
59(58). Coxas relativamente grandes, aproximadas entre si. Cerco
muito pequeno, com um a três artículos, divergentes. Tarsos
tetrâmeros. Corpo geralmente pálido ou branco (cupins,
térmitas) ...................................................... Isoptera (parte)
― Coxas pequenas, distanciadas entre si. Cerco grande,
convergente, em forma de pinça. Tarsos trímeros, raramente
dímeros. Corpo geralmente marrom-escuro a preto
(tesourinhas, lacrainhas) ...................... Dermaptera (parte)
CSIRO, Melbourne University Press, 2nd edition, 2 vols,
1137 p.
Papavero, N. (org.) 1994. Fundamentos práticos de taxonomia
zoológica (coleções, bibliografia, nomenclatura). Segunda
edição, Ed. UNESP, São Paulo. 285 p.
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 PROTURA

PROTURA Silvestri, 1907

José Albertino Rafael
José Camilo Bedano

Protura. Do grego protos = primeiro, primitivo; oura = cauda. Morfologia (adultos) (Figs. 12.1-3). Corpo esbranquiçado,
Refere-se à ausência de estrutura especializada na extremidade às vezes variando de amarelo a marrom. Cabeça cônica, com
distal do abdômen, como cercos ou paracercos — cuja presença um par de pseudóculos (Fig. 12.1) com função olfatória.
é considerada primitiva. Antena ausente. Olho composto ausente. Peças bucais
endognatas, que se protraem levemente da cavidade bucal.
Diagnose. Ametábolos, endognatos, ápteros, a maioria Mandíbula estiliforme e maxila delgada, com gálea e lacínia
sem pigmentação. Olhos e antenas ausentes. Perna anterior alongadas. Palpo maxilar com três artículos. Lábio simples,
modificada, sensorial. Abdômen do adulto com 12 segmentos. bilobado distalmente. Tórax distinto, pouco diferenciado
Desenvolvimento anamórfico. do abdômen. Protórax reduzido dorsalmente. Espiráculos,
quando presentes, no meso e metatórax. Perna anterior maior,
Introdução. Os proturos não possuem um nome popular
no Brasil. São relativamente comuns, mas, face ao
tamanho diminuto (0,5-2 mm de comprimento), estão
pouco representados nas coleções. Pertencem ao grupo de
hexápodes mais basais, com desenvolvimento anamórfico.
Após a maturidade sexual, cessam as mudas. São ápteros, sem
pigmentação, alongados e cilíndricos. Não possuem olhos,
nem antenas. O sistema traqueal é pouco desenvolvido ou
ausente. Uma característica importante nos proturos é que
funcionalmente são tetrápodes: as pernas anteriores estão
dirigidas para frente e não são usadas na locomoção. Essas
pernas mantêm-se elevadas, são mais desenvolvidas que os
pares posteriores e funcionam como apêndices sensoriais.
O tipo e a distribuição dos sensores são de importância
taxonômica. São cosmopolitas, com 726 espécies (Szeptycki
2005), ocorrendo também em regiões frias, como Alaska e
Patagônia. No Brasil, foram registradas 26 espécies (Tab. 12.1),
sendo 16 na Amazônia (Overal & Papavero 2002), dez das
quais na Reserva Florestal Ducke (Overal & Papavero 2009).
A estimativa é que não mais que 10% das espécies existentes
já tenham sido descritas no mundo (Szeptycki 1997). Assim,
devem existir aproximadamente sete mil espécies no mundo e,
no Brasil, cerca de 800 espécies.
Não há registro fóssil conhecido. Considerando que
são próximos de Collembola, que têm fósseis conhecidos do
período Devoniano, os proturos devem ter a mesma idade.
Figuras 12.1-3. Protura, Acerentomidae. 1, Delamarentulus sp., vd
Na internet, há informações atualizadas sobre listas de (cerdas omitidas); 2, tarso anterior de Brasilidia auleta Szeptycki
espécies dessa ordem e referências bibliográficas (Maddison & Bedano; 3, ápice do abdômen com posicionamento da genitália.
2002; Szeptycki 2005). Fonte: Fig. 2 de Szeptycki & Bedano (2005).

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 PROTURA

Tabela 12.1. Lista das famílias e espécies de Protura com registros Imaturos. Ovos são conhecidos para poucas espécies. A
para o Brasil e distribuição geográfica conhecida. embriologia é desconhecida. O desenvolvimento é anamórfico
em que os jovens são menores, semelhantes aos adultos e, após
Famílias / espécies Registros geográficos cada muda, aparece um novo segmento abdominal antes do
ACERENTOMIDAE último segmento. Os jovens recém-emergidos possuem peças
Amazonentulus amazonicus (Nosek, 1972) Brasil: AM, PA, RO bucais pouco desenvolvidas e abdômen com nove segmentos.
As ninfas passam por cinco ou seis fases: a pré-larva,
A. brasilianus (Nosek, 1973) Brasil: AM, PA, RO
recém-emergida, provavelmente imóvel, com peças bucais pou-
A. hagmannarum (Tuxen, 1976) Brasil: AM, PA
co desenvolvidas e com nove segmentos abdominais; protoninfa
A. ovei (Tuxen, 1976) Brasil: PA (larva I), com nove segmentos abdominais e peças bucais escle-
Baculentulus becki Tuxen, 1976 Brasil: AM rosadas; deuteroninfa (larva II), com dez segmentos abdominais;
B. tuxeni (Nosek & Hüther, 1974) Brasil: AM tritoninfa (adulto jovem), com 12 segmentos abdominais, menor
Berberentulus huetheri Nosek, 1973 Brasil: PA número de cerdas quando comparado com o adulto, sem genitália
externa. O adulto diferencia- se do imaturo pela genitália esclero-
B. nelsoni Tuxen, 1976 Brasil: SP, RS
sada. Membros de Acerentomidae passam por uma fase adicional
B. travassosi (Silvestri, 1938) Brasil: SP antes da fase adulta, com genitália parcialmente desenvolvida.
Brasilentulus huetheri Nosek, 1973 Brasil: AP
Brasilidia tropica Nosek, 1973 Brasil: PR Biologia. A biologia dos proturos é pouco conhecida. São co-
Delamarentulus tristani (Silvestri, 1938) Brasil: AM, PE; Costa do muns, mas difíceis de serem vistos. São crípticos e ocorrem
Marfim, Camarões preferencialmente na mesofauna do solo e na serapilheira, em
Kenyentulus kenyanus (Condé, 1948) Brasil: RJ; Quênia, Ilhas
locais úmidos, mas não encharcados. Algumas espécies são
(= K. neotropicus (Nosek, 1973)) Mauritius, Índia encontradas sob rochas, em madeira em decomposição, sob
cascas de árvores, em ocos de animais e ninhos de formigas,
Silvestridia artiochaeta Bonet, 1942) Brasil: MG, SP; México
ninhos subterrâneos de pequenos mamíferos, troncos em de-
EOSENTOMIDAE composição. São mais comuns em áreas de florestas. O hábito
Eosentomon caatingae Tuxen, 1976 Brasil: AM alimentar é muito pouco conhecido.
E. curupira Tuxen, 1976 Brasil: AM, PA As peças bucais são alongadas, sugerindo que se ali-
E. hoogstraali Nosek, 1973 Brasil: AM, PA, RO
mentam de fluídos. São saprófagos não especializados (panfi-
tófagos) e há evidências de que algumas espécies se alimentam
E. huetheri Nosek, 1973 Brasil: AM
de hifas de fungos, de matéria orgânica em decomposição e
E. proximum Tuxen, 1976 Brasil: AM de outros pequenos insetos que capturam com as mandíbulas,
E. wygodzinskyi Bonet, 1950 Brasil: RJ sugando-lhes o líquido (Machida & Takahashi 2004). O télson
Isoentomon atlanticum (Condé, 1947) Brasil: MG; França pode ser usado na locomoção e na defesa. Durante o acasala-
I. hauseri (Nosek, 1972) Brasil: PR mento, o macho deposita um espermatóforo, que é coletado
pela fêmea. A ecologia e zoogeografia das espécies brasileiras
I. myrmecobium Tuxen, 1975 Brasil: SP
foram discutidos por Tuxen (1977).
I. paulista Tuxen, 1975 Brasil: SP Habitam solo orgânico úmido não muito ácido, preferen-
Isoentomon pluviale Tuxen, 1975 Brasil: PA cialmente até 10 cm de profundidade. Os Protura estão divididos
Isoentomon sylvicola Tuxen, 1975 Brasil: PA em dois subgrupos, de acordo com a profundidade que habitam
no solo. Os que vivem mais próximo da superfície têm pernas
direcionada à frente e levantada, utilizada como antena, com mais longas e os que vivem mais na profundidade têm pernas
cerdas sensoriais (sensores), terminando numa garra (Fig. mais curtas. Os dados ecológicos são escassos ao nível de espé-
12.2). Perna média e posterior utilizadas para locomoção. cie. Possuem densidade variável de acordo com os ambientes e
Tarsos monômeros, com garras simples. Abdômen com 12 mostram certo padrão de agregação. Em condições adversas, mi-
segmentos nos adultos. Abertura glandular do segmento VIII, gram para a profundidade do solo. Na Amazônia, a abundância é
às vezes, pectinada e utilizada para separação de famílias. relativamente alta. Em extrações até 14 cm de profundidade, fo-
Esternos I-III com pequenos apêndices (estilos) com um ou ram capturados mais de mil indivíduos/m2 em floresta secundária
dois artículos; quando dois, com a anelação na extremidade de terra firme e em campinarana (Adis et al. 1989).
distal. Uma vesícula eversível no ápice de cada apêndice
abdominal. Último segmento abdominal denominado télson. Classificação. A classificação mais seguida é a proposta por
Cerco ausente. Genitália (Fig. 12.3) esclerosada, denominada Nosek (1973a-b) e confirmada filogeneticamente por François
escama genital (squama genitalis), abre-se entre os esternos (2003), com a divisão em três superfamílias.
XI e XII e é importante para identificação das espécies; possui
Eosentomoidea Acerentomoidea
dois braços basais (apódemas) e dois distais estilos, às vezes
1. Eosentomidae (12) Protentomidae
dividido em basistilo e dististilo. O macho possui dois poros
Antelientomidae 2. Acerentomidae (14)
genitais, um em cada estilo, e a fêmea um poro genital, entre
os estilos. Ovário em forma de saco. Ânus terminal. Sistema Sinentomoidea
respiratório traqueal ou tegumentar. Sinentomidae

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 PROTURA
Relações filogenéticas. As relações entre as subordens apresentadas
por François (2003) sustentam as classificações de Nosek (1973b),
tendo sido utilizada por autores subsequentes. Eosentomoidea
aparece como clado basal, seguido de Sinentomoidea e
Acerentomoidea, esta aparentemente mais apical. A proposta de
François (2003) ainda não esclarece as afinidades entre famílias e
considera a ordem dividida em cinco famílias.
Coleta e preservação. Os proturos são coletados em amostras
do solo e da serapilheira. Os melhores locais são aqueles com
pequenas raízes, base de troncos onde as raízes estão sob
acúmulo de serapilheira. Também podem ser coletados em ocos
de animais e sob pedras. As amostras devem ser colocadas em
funil Berlese ou aparelho Berlese-Tullgren. Os proturos movem-
se lentamente e as amostras devem ser desidratadas lentamente.
Os que habitam solo mais profundo podem ser coletados por
flotação utilizando solução saturada de açúcar. O material
deve ser acondicionado inicialmente em álcool 95% e depois
transferido para álcool 70% - 80% até a preparação em lâminas
permanentes. Não devem permanecer no álcool por mais de
dois anos, pois se tornam impróprios para estudos taxonômicos.
As lâminas/lamínulas devem ser mais finas possíveis para
possibilitar boas observações em grandes aumentos. Além da
montagem com bálsamo do Canadá, os proturos podem ser
montados utilizando-se líquido de Swan (20 g de água destilada,
60 g de hidrato de cloral, 15 g de goma arábica, 3 g de glicose e
5 g de ácido acético glacial) ou líquido de Marc André (50 ml de
água destilada, 20 g de goma arábica, 200 g de hidrato de cloral
e 40 ml de glicerina). Ambos têm a mesma qualidade óptica. O
líquido de Swan seca mais rapidamente, mas é mais sensível
a pequenas sujeiras, podendo cristalizar-se. A secagem das
lâminas deve ser feita abaixo de 60 0C. As lâminas permanentes
devem ter as localizações dos espécimes marcadas com um
círculo no lado de baixo. É comum os espécimes ficarem muito
claros e transparentes, de modo que sinalização facilita seu
encontro em observações futuras.
Referências bibliográficas
Adis, J.; E.F. Ribeiro; J.W. Morais & E.T.S. Cavalcante 1989. Vertical
distribution and abundance of arthropods from white soil of a
neotropical campinarana forest during the dry season. Studies
on Neotropical Fauna and Environment 24(4): 201-211.
François, J. 2003. Analyse cladistique de l’ordre dês Protures
(Hexapoda, Protura). Bulletin de la Société entomologique
de France 108(2): 109-125.
Machida, R. & I. Takahashi 2004. Rearing technique for proturans
(Hexapoda: Protura). Pedobiologia 48: 227-229.
Maddison, D.R. 2002. Protura. Version 01 January 2002 (temporary).
<http://tolweb.org/protura/8203>. Acesso: 26/jun/2006.
Nosek, J. 1973a. Five new species of Protura from Brazil. Vĕstník
Československe Spollečnosti Zoologické 37: 27-36.
Nosek, J. 1973b. The Europen Protura. Their taxonomy, ecology
and distribution with keys for determination. Gèneve,
Muséum d’Histoire naturelle de Genève, 345 p.
Nosek, J. 1978. Key and diagnoses of Proturan genera of the world.
Annotationes. Zoologicae et Botanicae 122: 1-59
Overal, W.L. & N. Papavero 2002. Insecta – Protura. Fauna da
Amazônia brasileira, Belém 21: 1-5.
Overal, W.L. & N. Papavero 2009. Protura, p. 59-61. In: C.R.V. da
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Importância. Os proturos alimentam-se de matéria orgânica
em decomposição e são importantes na reciclagem de
nutrientes. São bons indicadores da qualidade do solo em áreas
preservadas e em campos agrícolas.
Chave para as famílias
1. Meso e metatórax com espiráculos e traqueias rudimentares.
Segmento abdominal VIII sem estrias na base .......................
................................................................... 1. Eosentomidae
― Meso e metatórax sem espiráculos e traqueias. Segmento
abdominal VIII com banda de estrias na base (Fig. 12.1) .....
................................................................. 2. Acerentomidae
1. Eosentomidae. Cosmopolita. Corpo alongado e peças bucais
largas e robustas. Lacínia em forma de gancho. Apêndices
abdominais (estilos) com dois artículos. No Brasil, foram
registradas 12 espécies de Eosentomon Berlese e Isoentomon
Tuxen (Tab. I).
2. Acerentomidae. Cosmopolita. Corpo delgado e peças bu-
cais delgadas e alongadas (estiliformes). Lacínia e maxila
longas e acuminadas. Segmento abdominal VIII com banda
estriada na base; abertura da glândula abdominal no segmen-
to VIII com ornamentação pectinada póstero-lateralmente.
Apêndices abdominais (estilos) com um artículo. Para o Bra-
sil, foram registradas 14 espécies (Tab. 12.1).
Alguns trabalhos taxonômicos que tratam da fauna bra-
sileira em ambas as famílias são Nosek (1973a), Tuxen (1976,
1977, 1978) e, mais recentemente, o catálogo das espécies
amazônicas por Overal & Papavero (2002). Há chaves para
separação de gêneros e espécies em Nosek (1978) e Tuxen
(1964).
Agradecimentos. Ao Dr. David Maddison, por autorizar o uso
da foto que ilustra a página de rosto deste capítulo.
Fonseca; C. Magalhães; J.A. Rafael & E. Franklin (orgs.). A
fauna de artrópodes da Reserva Florestal Ducke. Estado
atual do conhecimento taxonômico e biológico. Manaus,
Editora INPA, 307 p.
Szeptycki, A. 1997. The present knowledge of Protura. Fragmenta
Faunistica, Warszawa 40(28): 307-311.
Szeptycki, A. 2005. Check list of world Protura. Last update: 1
February 2006. <http://www.isez.pan.krakow.pl>. <research
unit/invertebrate zoology/Andrzej Szeptycki>. Acesso: 26/
jun/2006.
Tuxen, S.L. 1964. The Protura. A revision of the species of the
world with keys for determination. Actualités Sci. Industr.
No. 1311 Problèmes d’écologie. Paris : Hermann 360 p.
Tuxen, S.L. 1976. The Protura (Insecta) of Brazil, especially
Amazonas. Amazoniana 5(4): 417-463.
Tuxen, S.L. 1977. Ecology and zoogeography of the Brazilian Protura
(Insecta). Studies on Neotropical Fauna and Environment
12: 225-247.
Tuxen, S.L. 1978. Protura (Insecta) and Brazil during 400 million
years of continental drift. Studies on Neotropical Fauna and
Environment 13: 23-50.
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