CAPÍTULO 31

COLEOPTERA LINNAEUS, 1758

Foto: Fabiano Albertoni

Foto: Renato Azevedo

Foto: Elisa von Groll

Foto: Guilherme Ide

Brentidae: Brentus vulneratus Endomychidae: Stenotarsus sp. Megalopodidae: Agathomerus signatus Lampyridae: Aspisoma sp.

Sônia A. Casari USP, Museu de Zoologia, São Paulo, SP. https://orcid.org/0000-0003-4895-6709

Gabriel Biffi USP, Museu de Zoologia, São Paulo, SP. https://orcid.org/0000-0001-7532-3822

Sergio Ide Instituto Biológico, São Paulo, SP. https://orcid.org/0000-0002-9374-138X

Etimologia. Do grego koleos = bainha, estojo + pteron = asa, em referência às asas anteriores endurecidas (élitros).
Diagnose. São holometábolos ou endopterigotos. Adultos variam de 0,3 a 200 mm de comprimento, têm grande diversidade na
forma, coloração, escultura e comportamento. Corpo muito esclerosado, raramente com membranas intersegmentais expostas.
Ocelos raramente presentes. Antena geralmente com 11 antenômeros ou menos, às vezes com 12 ou mais. Peças bucais mandi-
buladas, geralmente do tipo mastigador, mandíbulas geralmente opostas e movendo-se no plano horizontal (raramente sugadoras
ou reduzidas). Protórax bem desenvolvido e livre, articulando-se com pterotórax (meso+metatórax). Mesoscutelo (ou escutelo)
relativamente pequeno e geralmente visível entre as bases dos élitros. Asa mesotorácica (anterior) engrossada e endurecida (élitro).
Asa metatorácica (posterior) geralmente presente, membranosa, e em repouso permanece dobrada embaixo do élitro. Esternitos
abdominais visíveis (ventritos) geralmente mais esclerosados que os tergitos. Cerco ausente. Terminália geralmente invaginada no
ápice do abdômen.
Introdução. Os membros da Ordem Coleoptera são conhecidos popularmente como besouros. Diferentes famílias são conhecidas
por nomes populares particulares para cada região. Com distribuição cosmopolita, a ordem constitui o grupo maior e mais diverso
de organismos do reino Animal, com cerca de 380 mil espécies descritas (Lawrence & Britton 1994; Ślipiński et al. 2011), que
representam cerca de 35% do total de insetos. Em termos comparativos, o número de espécies de besouros excede o de plantas
vasculares ou de fungos e é cerca de 90 vezes maior que o de mamíferos. São registradas cerca de 188 famílias no Mundo. No Bra-
sil, já foram registradas pouco mais de 33 mil espécies em 115 famílias. Estima-se que o número real de espécies existentes esteja
entre 1-12 milhões de espécies no mundo (Erwin 1982), com cerca de 130 mil no Brasil. O fator mais importante no sucesso
de Coleoptera parece ser a evolução dos élitros, a forte esclerosação das partes expostas do corpo, presença de criptonefrídeos e
especializações relacionadas a fitofagia. O principal efeito dessas estruturas está relacionado à proteção e a melhora nos mecanismos
que reduzem a perda de água (Crowson 1981).
O fóssil de besouro mais antigo conhecido (Protocoleoptera) é do Permiano Inferior (ca. 280 milhões), da Eurásia (Lawrence
& Britton 1994; Beutel 2005). Uma das últimas análises para datar a idade dos besouros foi realizada por Toussaint et al. (2017),
baseada nos representantes fósseis de Coleoptera mais antigos (34 fósseis). A análise determinou a origem de Coleoptera no Car-
bonífero Médio, e das 4 subordens atuais, do Carbonífero Superior para o Permiano Inferior, e a origem de muitos dos principais
clados (séries e superfamílias) antecedem a extinção em massa do Permiano Superior. Finalmente, os autores atribuem a origem
das grandes famílias fitófagas (Curculionidae, Cerambycidae e Chrysomelidae) durante o Jurássico Superior ao Médio. Essas novas
estimativas são consistentes com a última datação das plantas com flores no Jurássico (Bell et al. 2010; Clarke et al. 2011; Beaulieu et
al. 2015), e retorna à época das hipóteses antigas de coevolução entre besouros fitófagos e angiospermas (McKenna & Farrel 2009).

Como citar: Casari, S.A.; Biffi, G.; Ide, S. 2024. Cap. 31, Coleoptera Linnaeus, 1758, pp. 575-698. In: Rafael, J.A.; Melo, G.A.R.; Carvalho, C.J.B. de; Casari, S. &
Constantino, R. (eds). Insetos do Brasil: Diversidade e Taxonomia. 2ª ed. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus. 880 pp.
https://doi.org/10.61818/56330464c31
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Esta datação do Carbonífero Médio para a origem de Co-
leoptera é mais antiga que as estimativas prévias, datadas do
Carbonífero Superior (Hunt et al. 2007; McKenna & Farrel
2009). Por outro lado, os fósseis de besouro mais antigos, com
élitros totalmente desenvolvidos, são conhecidos de depósitos
do Permiano Inferior da Alemanha, Rússia, República Tcheca
e Estados Unidos da América, datados entre 295–260 Ma
(Ponomarenko 1969; Kukalová 1969; Lubkin & Engel 2005;
Kirejshuk et al. 2014; Beckemeyer & Engel 2018). Isso indica
uma lacuna de 35- 40 Ma entre a suposta origem de Coleoptera
e o fóssil mais antigo (Coleopsis archaica Kirejtshuk, Poschmann,
Prokop, Garrouste & Nel, ~295 Ma), o qual é comparável à
lacuna entre a estimada origem e o fóssil mais antigo de outras
ordens Holometabola.
Atualmente os besouros ocupam todos os hábitats terrestres e
de água doce e são muito diversos em tamanho e estrutura. Um
dos maiores besouros conhecidos, o Cerambycidae amazônico
Titanus giganteus (L.), atinge 200 mm e o menor, uma espécie
de Nanosella Motschulsky (Ptiliidae) da América Central, atinge
0,3 mm de comprimento.
As publicações gerais sobre a fauna de Coleoptera no Bra-
sil restringem-se às obras de Costa Lima (1952, 1953, 1955,
1956a), Guérin (1953), Costa et al. (1988) e Costa & Ide
(2006). Estas duas últimas tratam das formas imaturas. O livro
“The Biology of the Coleoptera” (Crowson 1981) é a obra mais
ampla sobre morfologia, biologia, interações ecológicas, evolução
e adaptações morfo-fisiológicas dos Coleoptera. A maioria das
informações apresentadas a seguir para cada cada família está
baseada nos respectivos capítulos da série de livros “Handbook
of Zoology: Coleoptera, Beetles” (Beutel & Leschen 2005, 2016,
Leschen et al. 2010, Leschen & Beutel 2014).
Existem diversos sítios na internet sobre taxonomia, biologia,
ecologia e bibliografia em geral ou devotados a grupos específicos:
e.g. Maddison (2000), Jameson & Ratcliffe (2005), Coleoptera
Home Page (s.d.), The Coleopterist Society (s.d.), Curculionoi-
dea.org (s.d.), entre outros. A descrição da morfologia a seguir foi
primariamente baseada em Lawrence & Britton (1991, 1994).
Morfologia (adultos)(adaptado de Lawrence & Britton 1991).
Formato oval, elíptico, esférico ou com margens laterais paralelas.
O corpo varia desde achatado a muito convexo dorsalmente, e a
Figuras 31.1A–C. Coleoptera, morfologia, corpo. Adephaga, Carabidae, vv, vd, vl.
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capacidade de conglobar ocorre em algumas famílias. Superfície
dorsal glabra, subglabra ou revestida por cerdas e/ou escamas.
Revestimento denso ou composto por poucas cerdas com função
sensorial e cerdas de comprimento e espessura variável, eretas ou
recumbentes. Tegumento liso ou com esculturação representada
por pontuação de diversos tipos, carenas, cristas, costelas e fó-
veas rasas ou profundas. Superfície ventral, em muitas espécies
aquáticas, revestida por áreas hidrófugas opacas, acinzentadas,
prateadas, amareladas ou castanhas, denominadas plastrão.
Glândulas defensivas eversíveis pares podem ocorrer no pró e
metatórax e abdômen.
A cabeça (Figs 31.3A–B) é uma cápsula rígida alojada em
uma cavidade na região anterior do protórax, visível dorsalmente,
ou parcial ou totalmente coberta pelo pronoto. Pode apresentar
um estreitamento abrupto logo atrás dos olhos seguido por um
alargamento leve, formando um tipo de “pescoço”. A junção
entre cabeça e protórax é feita pela membrana cervical, que na
maioria dos Polyphaga possui um ou dois pares de escleritos
cervicais presternais. Esses escleritos estão ausentes nos Ar-
chostemata, Myxophaga, Adephaga e nas seguintes famílias de
Polyphaga: Anobiidae, Bostrichidae, Tenebrionidae, Salpingidae,
Cerambycidae (parte), Chrysomelidae e Curculionidae. Pela
posição das peças bucais, a cabeça pode ser prognata, hipognata
e raramente opistognata. A fronte, região da cabeça entre os
olhos, está limitada anteriormente pelo clípeo (ou epistoma),
geralmente separada deste pela sutura frontoclipeal (ou epis-
tomal); a área atrás dos olhos é chamada vértice e raramente é
separada por carena. Em muitos táxons, a região frontoclipeal é
prolongada, formando um tipo de “bico”, denominado rostro,
no ápice do qual se encontram as peças bucais (Fig. 31.603). A
região frontal pode ter um sulco mediano, que é acompanhado
internamente pela endocarena.
A sutura frontoclipeal (ou epistomal) é uma impressão
transversal localizada à frente das inserções antenais e atrás das
articulações mandibulares, e separa a região anterior da fronte e
o clípeo. Pode estar ausente, ser incompleta ou completa.
As inserções antenais são aberturas na região ântero-lateral
ou dorsal da cápsula cefálica nas quais se alojam os côndilos do
escapo. Em muitas espécies, formam depressão ou fossa antenal.
Geralmente são visíveis, mas em alguns táxons estão encobertas

Figuras 31.2. Coleoptera, morfologia, corpo. Polyphaga, Buprestidae,
vv.
por projeção da fronte, do clípeo ou por carenas supra-antenais.
A extremidade posterior da cabeça, após o vértice e adjacente ao
forâmen occipital, é denominada occipício.
A parte da cápsula cefálica, de cada lado, acima e atrás dos
olhos é chamada têmpora; abaixo dos olhos, é chamada gena e
estende-se para a região ventral, até as suturas gulares, que limi-
tam a gula. As suturas gulares podem ser amplamente separadas
(gula larga), aproximadas, (gula estreita), fundidas (gula ausente)
ou ausentes. Quando as suturas gulares estão ausentes, as genas
estendem-se por toda região ventral posterior da cápsula cefálica.
Na região ventral da cabeça de alguns grupos, ocorrem as carenas
subgenais que se estendem logo abaixo dos olhos.
O sulco ou cavidade antenal é uma área côncava lisa locali-
zada mesial ou mesoventralmente entre os olhos e as articulações
mandibulares ou carenas genais. Em muitos casos, é curto e serve
somente para alojar o escapo, mas em algumas espécies é longo
e se estende sob os olhos, abrigando diversos antenômeros. Em
Curculionoidea, é denominado escrobo; esse termo também é
utilizado em Carabidae para denominar um sulco ou depressão
na face externa da mandíbula.
Os olhos compostos têm tamanhos e formas muito variadas
e, por vezes, são reduzidos ou ausentes. Podem ser emarginados
(sinuosos) anteriormente ou parcialmente divididos por um
lobo, o cantus. Em Gyrinidae (Fig. 31.67) e alguns outros gru-
pos, há uma divisão completa em uma porção superior e uma
inferior; a divisão pode ser por faixa cuticular linear, de largura
variável em relação a largura das porções oculares. A margem
posterior pode ser truncada ou emarginada. Os omatídios geral-
mente são pequenos e achatados nas espécies diurnas, e grossos
e convexos nas formas ativas com pouca luminosidade. Cerdas
interomatidiais estão presentes em diversos grupos. A estrutura
dos omatídios é utilizada na caracterização de grandes grupos e
foi estudada por Caveney (1986). O tipo mais plesiomórfico de
omatídio em Coleoptera é o eucone, que possui uma lente cris-
talina. Os tipos derivados incluem acone, no qual o cristalino foi
perdido, e exocone, no qual a lente é formada a partir da córnea.
COLEOPTERA
Ocelos podem estar presentes em alguns grupos: um media-
no ocorre na fronte de vários Dermestidae; há dois em alguns
Hydraenidae (Fig. 31.106), em algumas espécies de Omaliinae
(Staphylinidae) (Fig. 31.127) e nos Derodontidae; e há três em
Jurodidae (Beutel & Lawrence 2005). Estas duas últimas famílias
não ocorrem no Brasil. Os olhos simples encontrados nas larvas
denominam-se estemas e são estruturalmente semelhantes aos
ocelos, mas com diferente enervação.
As antenas são primariamente órgãos quimiorreceptores
e possuem vários tipos de sensores. O tipo mais comum de
estrutura sensorial são cerdas, presentes em todos os antenô-
meros, com maior densidade nos antenômeros apicais. Outros
tipos de sensores podem ocorrer em todos os antenômeros
ou somente nos flagelômeros, geralmente concentrados nas
serrações, projeções alongadas finas ou achatadas ou nas clavas.
Além da função sensorial, membros de Hydrophilidae aquáticos
utilizam as antenas para quebrar a tensão superficial, permi-
tindo que o ar entre no plastrão; podem ainda ser utilizadas
na corte (Melyridae, Meloidae) ou no combate entre machos
(Laemophloeidae, Pterogeniidae). Normalmente possuem 11
antenômeros, com escapo e pedicelo distintos; às vezes estão
reduzidas a dez, nove ou oito antenômeros, raramente sete
ou menos (alguns Staphylinidae Pselaphinae, Hydrophilidae,
Scarabaeidae e Coccinellidae). Ocorrem 12 antenômeros em
alguns grupos de Elateridae, Rhagophthalmidae, Phengodidae,
Anthicidae e Vesperinae (Vesperidae); há mais de 12 em alguns
grupos de Dryopidae, Lampyridae e Cerambycidae (Prioninae e
Cerambycinae). Os machos de Rhipiceridae podem ter mais de
30 antenômeros. O comprimento é muito variável e as antenas
podem ser mais longas que o corpo em alguns Cerambycidae e
Anthribidae. Geralmente os machos têm antenas mais longas e
elaboradas que as fêmeas. Quanto à forma, podem ser filiformes
(Figs 31.5A–B, 32), encrassadas (dilatadas) (Figs 31.27, 411),
em que os antenômeros aumentam gradualmente em espessura
e largura e diminuem em comprimento, clavadas ou capitadas
(Figs 31.5D–H, 84, 91), quando alguns antenômeros apicais
são maiores na largura; quando a clava terminal possui antenô-
meros assimétricos, isto é, expandidos para um dos lados, são
ditas lameladas (Figs 31.5I–M, 162, 173); ou moniliformes
(Figs 31.5C, 40), com artículos em forma de conta ou barril.
Há uma gradação entre o tipo filiforme e o serrado (Figs
31.213, 259), no qual a porção apical de cada antenômero é
projetada assimetricamente, conferindo à antena aspecto de
serra; variações do tipo serrado são o pectinado (Fig. 31.237)
onde a maioria dos antenômeros tem um ramo curto, estreito,
cilíndrico ou achatado, e o flabelado (Figs 31.220, 320), onde
cada antenômero tem ramo longo e achatado. Nos tipos bi-
pectinados ou biflabelados, emergem um par de ramos de cada
antenômero. Nas antenas plumosas os antenômeros portam
um ou dois ramos longos e finos, frequentemente com cerdas
ou ramos acessórios; algumas espécies têm antenas similares
ao tipo pectinado ou flabelado, mas os ramos são articulados
na base. No tipo perfoliado, a maior parte dos antenômeros é
achatada e expandida a partir da região mediana. Nas antenas
geniculadas (Figs 31.5D–E, I, 604), a articulação entre o escapo
e o pedicelo é assimétrica, ao contrário das demais, em que esta
articulação é do tipo soquete-côndilo. Nas antenas geniculadas, o
pedicelo e o flagelo movem-se somente em um plano em relação
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 COLEOPTERA
ao escapo, que em geral é longo, formando um ângulo com os
antenômeros restantes.
O clípeo ou epistoma (Fig. 31.3A) é a área da cabeça entre a
sutura frontoclipeal e o labro. Na ausência da sutura frontocli-
peal, corresponde à área adjacente ao labro em frente aos olhos.
Pode ser dividido em uma região basal mais esclerosada (pós-
-clípeo) e uma apical hialina e menos esclerosada (anteclípeo),
onde o labro está aderido.
As peças bucais geralmente são mastigadoras. Peças bucais
tubulares são excepcionais e similares nos táxons em que ocor-
rem, consistindo em um labro pontudo e alongado e mandíbulas
e lobos maxilares em forma de estilete. As estruturas sugadoras
ou lambedoras têm lobos ou palpos maxilares longos e cerdo-
sos. São assinaladas para Leiodidae, Eucinetidae, Cerylonidae e
Corylophidae (Sen Gupta & Crowson 1973; Vit 1977; Costa
et al. 1995, 2003; Beutel & Lawrence 2005).
Labro (Fig. 31.3A) geralmente transverso, visível dorsalmen-
te e preso ao clípeo por uma membrana, às vezes representado
por uma faixa esclerosada estreita. Pode ser membranoso e es-
condido pelo clípeo, como em alguns Scarabaeidae (Aphodiinae
e Scarabaeinae), ou fundido ao clípeo, como em Curculionidae.
A área abaixo do labro e do clípeo forma a parede superior da
cavidade pré-oral, chamada de epifaringe. Geralmente um par de
escleritos – os tormas – estão localizados nos ângulos látero-basais
do labro e estendem-se pela superfície epifaringeal do clípeo.
As mandíbulas (Figs 31.3A, 4C–D) geralmente se movem
no plano transverso, com os ápices opostos. Em muitos táxons
são reduzidas ou ficam ocultas no interior da cavidade bucal. A
face externa do ápice pode ser reta, curva ou angulada e a face
interna, truncada ou arredondada, ou com dentes e/ou lobos.
Em muitos táxons a parte basal da margem mesial possui uma
estrutura alargada e espessada, com cristas e/ou tubérculos,
chamada mola. As molas agem juntas para moer ou processar
o alimento e podem ser pouco desenvolvidas ou ausentes na
maioria dos predadores. Na face interna, entre o ápice e a base,
pode existir um retináculo semelhante a um dente e/ou pode
haver uma prosteca. A prosteca geralmente consiste em uma
membrana acompanhada por franja de cerdas, mas algumas são
formadas somente por tufos ou franjas cerdosas. O desenvolvi-
mento máximo das mandíbulas ocorre nos machos de alguns
Lucanidae e Prostomidae, as quais são usadas apenas no combate
entre machos. Ao contrário, alguns Scarabaeidae (Aphodiinae
e Scarabaeinae) têm o ápice mandibular reduzido e mais ou
menos membranoso.
As maxilas (Figs 31.3B, 4A) consistem em cardo basal, com
côndilo que se articula com a cabeça; estipe (pode ser composto
por basestipe e medioestipe), no qual está o palpífero, articula-
do ao palpo maxilar com 3 a 5 palpômeros, e um par de lobos
apicais (gálea externa e lacínia interna). Os lobos podem estar
separados ou unidos (=mala) formando um estilete alongado
e frequentemente com espinhos finos no ápice. As gáleas pos-
suem forma variada, geralmente dímeras (basigálea e distigálea),
pubescentes (distigálea), palpiformes em Adephaga e ausentes
em Myxophaga. As lacínias são alongadas, geralmente com
fileira de espinhos ou cerdas ao longo da margem mesial e com
a parte apical em forma de gancho (por vezes com dois ou três
dentes), e podem estar reduzidas ou ausentes. A presença de
apenas um lobo é registrada em alguns táxons, casos em que a
578
Figuras 31.3A–B. Coleoptera, morfologia, cabeça. Carabidae, vd, vv.
gálea ou a lacínia podem estar ausentes. Quando gálea e lacínia
estão ausentes, a maxila não tem lobos apicais e aparentemente
é constituída apenas pelos palpos. Os palpômeros apicais podem
ser cilíndricos, mais largos na região mediana e gradualmente
estreitados para o ápice e base, alargados no ápice ou mais largos
na base e levemente mais estreitados no ápice (subcônicos). O
penúltimo palpômero maxilar de Lymexylidae porta um órgão
sensorial complexo e multilobado (Fig. 31.379).
O lábio (Figs 31.3B, 4B) está preso à extremidade anterior da
gula (ou gena, quando a gula está ausente) e geralmente consiste
em um posmento basal e um premento apical. O posmento
pode estar dividido em submento distal e mento proximal. O
premento sustenta um par de palpos articulados (com 1 a 3 pal-
pômeros); o ápice é chamado de lígula (que pode ser indistinta
ou estar ausente) e às vezes está dividido em dois ou mais lobos,
provavelmente homólogos às glossas e paraglossas dos insetos
basais. A forma do último palpômero pode variar de maneira
similar à do maxilar. A hipofaringe está fundida à região dorsal
do premento e do mento.
O tentório é a porção principal do esqueleto endocefálico.
Consiste em uma peça ou trave transversal (corpotentório) que
une um par de braços anteriores (supratentórios) e um par de
braços subparalelos posteriores largos (metatentórios). A junção
dos supratentórios à cápsula cefálica ocorre ao longo da sutura
frontoclipeal e é indicada pelas cicatrizes tentoriais anteriores; a
dos metatentórios ocorre ao longo das suturas gulares e é indi-
cada pelas cicatrizes tentoriais posteriores. Ocasionalmente pode
ocorrer um terceiro par de tentórios dorsais, que se unem ao teto
da cápsula cefálica. A estrutura do tentório é bastante variável e
fornece características taxonômicas importantes.
Tórax (Figs 31.1A–C, 2): o protórax é sempre bem desen-
volvido, geralmente móvel e conectado com a parte posterior
(pterotórax) por membrana intersegmental, mas pode estar
firmemente encaixado no mesotórax (Haliplidae, Noteridae e
certos Carabidae). Pronoto bem desenvolvido, com margem

Figuras 31.4A–D. Coleoptera, morfologia, peças bucais. A, maxila;
B lábio; C–D, mandíbula, vd: Elateridae, Cryptophagidae.
lateral inflexa (hipômero, epipleura pronotal); região anterior
articulada com a cabeça e posterior encaixada na base dos élitros,
proporcionando um mecanismo de locking; estende-se ventral-
mente, de cada lado, até a pleura (exceto em Polyphaga). A parte
inflexa do pronoto é denominada epipleura pronotal (Archos-
temata, Myxophaga e Adephaga) ou hipômero (Polyphaga). A
junção da margem anterior com a lateral é denominada ângulo
anterior, que pode ser projetado, reto, arredondado, amplamente
obtuso ou agudo. O disco, área central do pronoto, é separado
do hipômero pelas carenas pronotais laterais, também chamadas
de margens laterais, e em geral são contíguas a uma faixa dorsal
mais elevada. Outras estruturas que ocorrem na região lateral do
protórax são as calosidades ântero-marginais, que são espessa-
mentos achatados e polidos, que contêm abertura de glândula.
A borda posterior do pronoto pode ser reta, levemente lobada,
fortemente projetada na região mediana formando lobo distinto,
sinuosa ou multilobada. A região do disco, em muitas espécies,
é guarnecida por sulco mediano e por carenas laterais, que estão
localizadas sobre os ângulos posteriores. Um par de depressões
adjacentes à margem basal ocorre em diversos táxons.
Na região ventral do protórax (Figs 31.6A–E), ocorrem estru-
turas como cavidades (abertas ou fechadas, externas ou internas,
visíveis ou não quando vistas dorsalmente), sulcos longitudinais
(adjacentes às margens laterais, no hipômero ou esterno) e
depressões. A região anterior do prosterno é bem reduzida em
Scirtoidea e alguns Staphylinoidea, bem desenvolvida em muitos
táxons, enquanto em outros é projetada anteriormente e forma
uma estrutura denominada lobo prosternal, que esconde as
peças bucais de muitas espécies de Histeridae, Elateridae e outras
famílias. Quando a parte posterior se prolonga entre as coxas é
denominada projeção ou processo prosternal e pode apresen-
tar modificações. Por exemplo, nos Elateroidea é relativamente
longo e encaixa-se em uma cavidade mesoventral, integrando a
COLEOPTERA
estrutura que confere capacidade de salto à maioria das espécies
da superfamília; pode ser curto ou estar ausente, de modo que
as cavidades coxais são confluentes; ou pode ser muito longo
e estender-se sobre o mesoventrito (mesosterno), raramente
alcançando o metaventrito.
As cavidades procoxais são depressões esclerosadas onde as
coxas se alojam; são formadas pelo prosterno e pela epipleura
pronotal (Archostemata, Adephaga e Myxophaga) ou hipôme-
ro (Polyphaga). Podem ser transversas (forte ou levemente),
circulares ou mais longas que largas; contíguas, estreitas ou
amplamente separadas; abertas ou fechadas externamente; são
fechadas quando o prosterno se encontra com o hipômero atrás
da coxa ou, mais raramente, quando as projeções pós-coxais se
juntam atrás das coxas.
Nas subordens Archostemata, Myxophaga e Adephaga, a
propleura é visível, forma parte da parede torácica e é separada
do noto e do esterno, respectivamente pelas suturas notopleural
e pleurosternal (Figs 31.1A,C). Ela pode ser dividida em um
episterno, anterior, formando a maior parte da parede, e um
epímero, posterior, que pode se estender mesialmente até encon-
trar o esterno, fechando a parte posterior da cavidade coxal. Em
alguns Ommatidae (Archostemata) e Cicindelinae (Adephaga,
Carabidae) a sutura pleurosternal pode estar ausente. O trocan-
tino (Figs 31.6E, 8A–B) é um esclerito pequeno, articulado com
a coxa por um côndilo e separado da pleura por uma membrana.
A coxa também se articula diretamente com a pleura.
Nos membros da subordem Polyphaga, a pleura protorácica
tornou-se reduzida e interna e está representada apenas por uma
endopleura (ou criptopleura), fundida ao trocantino e invisível;
a sutura notopleural está ausente, a coxa articula-se com o tro-
cantino em dois pontos (Fig. 31.8B). O hipômero está preso
diretamente ao esterno e separado dele pela sutura pleurosternal
(Fig. 31.2); alguns táxons possuem uma cicatriz rasa e achatada
que, quando examinada em detalhes, aparenta ser uma depressão
profunda coberta por aleta cuticular. Em alguns Polyphaga, o
trocantino pode estar reduzido, escondido e/ou fundido à parede
notal e, em outros, a sutura pleurosternal pode estar ausente.
O meso e o metatórax estão firmemente conectados entre si
e formam uma unidade funcional, o pterotórax, que suporta
os élitros e as asas. Como os élitros exercem pouca ou nenhuma
atividade durante o voo, o mesotórax é reduzido em relação
ao metatórax, exceto nas espécies sem asas. A superfície dorsal
de cada um dos dois segmentos está dividida em um prescuto,
anterior, um escutelo, mediano e escutos laterais. Atrás desses
escleritos no metatórax, está o posnoto transverso. O mesoscutelo
ou simplesmente escutelo geralmente é triangular e visível entre
a base dos élitros. Articulação pleural alar geralmente distinta,
conectada por pequeno esclerito prealar; élitros conectados
com o tergito e parte superior da pleura, pela membrana e três
escleritos axilares.
A superfície ventral do pterotórax é formada por dois escle-
ritos medianos (meso e metaventrito), o episterno e o epímero
(Figs 31.6A–E, 7A–B). O mesoventrito pode estar modificado
e abrigar parte da procoxa e às vezes, possui uma cavidade pro-
funda para receber o espinho prosternal. As mesocoxas estão
localizadas em cavidades formadas pelo mesoventrito (anterior
e mesialmente), metaventrito (posterior) e escleritos pleurais
(lateralmente) (mesepímero e mesanepisterno) ou pelo encontro
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 COLEOPTERA

Figuras 31.5A–N. Coleoptera, morfologia, antena. A–B, filiforme: A, Carabidae; B, Tenebrionidae Lagriinae. C, moniliforme, Carabidae
Rhysodinae. D–H, clavada: D–E, geniculada: D, Histeridae; E, Curculionidae Scolytinae; F, Dermestidae; G, Ptinidae Anobiinae; H, Nitidulidae.
I–M, lamelada: I, Lucanidae; J, Scarabaeidae; K, Passalidae; L–M, Scarabaeoidea. N, antena modificada, Gyrinidae.

das porções laterais do meso e metaventrito. As cavidades coxais
são consideradas abertas lateralmente quando o mesepímero se
estende até a cavidade mesocoxal e separa o meso do metaventrito
(Figs 31.7B), e fechadas lateralmente quando o mesoventrito
encontra o metaventrito na lateral da cavidade coxal (Fig.31.7A).
Metaventrito geralmente com um sulco longitudinal (dis-
crímen) e menos frequentemente um transversal (catepisterno)
(Figs 31.7A–B), geralmente considerados como suturas, que
representam invaginações associadas ao metaendosternito (ou
metafurca). Atrás das mesocoxas, podem ocorrer linhas ou cris-

580

Figuras 31.6A–E. Coleoptera, morfologia, protórax, vv. A, cavidade procoxal fechada pelo encontro do prosterno com o hipômero atrás da
coxa; B, cavidade procoxal fechada lateralmente; C–E, cavidade procoxal aberta.
tas, chamadas de linhas femorais, que estão associadas à posição
do mesofêmur em repouso. Os metanepisternos geralmente são
estreitos e alongados, localizados de cada lado do metaventrito
e os metepímeros são reduzidos e geralmente mais ou menos
escondidos embaixo dos élitros. Metatrocantinos expostos
ocorrem somente na subordem Archostemata. Os espiráculos
torácicos são grandes, localizados em uma câmara membranosa
entre o meso e metatórax e encobertos pelos lobos mesepimerais.
O metaendosternito é uma estrutura complexa, em forma de
furca, na qual estão presos vários feixes de músculos.
As pernas (Fig. 31.8A–B) são bem desenvolvidas, geralmente
aumentando de tamanho das anteriores para as posteriores. Estão
adaptadas para andar ou correr, mas um ou mais pares podem
estar modificados para escavar o solo, fazer túneis em madeira,
nadar ou saltar. A forma e o grau de separação das coxas são
caracteres de importância taxonômica. As procoxas podem ser
de fortemente transversas a globulares ou cônicas e projetadas,
e os protrocantinos podem ser expostos ou livremente móveis
a escondidos e imóveis. As pró e mesocoxas normalmente são
capazes de movimento circular limitado, mas podem ser am-
plamente móveis em besouros de corpo mole, como Cantha-
ridae, Lycidae e Melyridae. Metacoxas geralmente transversas
e menos móveis que os dois pares anteriores, e articuladas ao
metaventrito tanto lateralmente quanto na região mediana. Na
subordem Adephaga (Fig. 31.10A), são imóveis e fundidas ao
metaventrito. O trocanter articula-se com a coxa e geralmente
é maior na perna metatorácica. Sua junção com o fêmur pode
ser reta (Fig. 31.315–316) ou ligeiramente oblíqua, mas em
alguns grupos é fortemente oblíqua e faz o contato direto entre
o fêmur e a coxa, sendo chamado de trocanter heteromeroide.
Fêmures geralmente de forma semelhante em todas as pernas;
metafêmures dilatados em algumas espécies saltadoras ou não.
Tíbias geralmente levemente expandidas em direção ao ápice,
onde possuem, pentes de espinhos ou um par de espinhos for-
COLEOPTERA
temente desenvolvidos, chamados esporões tibiais. As protíbias
são geralmente fortemente expandidas e denteadas externamente
em formas escavadoras ou subterrâneas.
Os tarsos também tem importância taxonômica. Normal-
mente são pentâmeros (Figs 31.9A–B), mas podem ser tetrâ-
meros (Figs 31.9C–D), trímeros (Fig. 31.9I), mais raramente
dímeros ou menos, e excepcionalmente podem estar ausentes.
Geralmente o número de tarsômeros é indicado pela fórmula
tarsal, apresentada como 5-5-5, 5-5-4, 4-4-4, 3-3-3 etc., que
indica o número de tarsômeros nas pernas pró, meso e me-
tatorácicas. Quando o número de tarsômeros não é o mesmo
em todos os pares de pernas é chamado heterômero, como na
maioria dos Tenebrionoidea, onde os metatarsos, diferentes
dos demais, têm quatro tarsômeros (fórmula tarsal 5-5-4). Na
maioria dos Chrysomeloidea e dos Curculionoidea e em alguns
membros de outros grupos, o quarto tarsômero é reduzido e
escondido na base do terceiro, que é lobado embaixo, sendo
denominado pseudotetrâmero (Figs 31.9E–G, 457). Em
alguns grupos, como Coccinellidae e Endomychidae, os tarsos
são pseudotrímeros (Figs 31.9I–L,352), isto é, possuem quatro
tarsômeros, mas o terceiro é muito reduzido. Os tarsômeros
II a IV geralmente são revestidos embaixo por uma massa de
cerdas densas ou cerdas adesivas especializadas; cerdas adesivas
ocorrem nos protarsos de muitos machos de Adephaga (como
Gyrinidae), os quais são utilizados na cópula. Em Cantharidae,
Cleridae, Coccinellidae, Chrysomeloidea e Curculionoidea, as
cerdas adesivas ocorrem em ambos os sexos e são usadas para
escalar. O tarsômero terminal normalmente tem um par de garras
(em alguns táxons são conatas ou reduzidas a uma), que podem
ser iguais ou desiguais, simples, denteadas, lobadas, bífidas ou
pectinadas; as garras podem estar em diferentes ângulos de in-
clinação e portar uma ou mais cerdas basais; às vezes, sob cada
garra pode haver estrutura (membranosa, esclerosada e laminar,
glabra, cerdosa) ou cerda (flexível, rígida). O empódio, lobo
581
 COLEOPTERA
Figuras 31.7A–B. Coleoptera, morfologia, meso e metatórax, vv. A. Cavidade mesocoxal fechada: mesoventrito encontra o metaventrito na
lateral da mesocoxa; B, cavidade mesocoxal aberta: mesepímero se estende até a cavidade mesocoxal e separa o meso do metaventrito.
esclerosado e articulado portando duas ou mais cerdas, pode
ocorrer entre as garras em muitos grupos.
Os élitros (Figs 31.1B, 114,117) são as asas mesotorácicas
ou asas anteriores modificadas. Estão ausentes em adultos neo-
tênicos larviformes (quase sempre fêmeas), nos quais também
faltam as asas posteriores. São estruturas rígidas, não dobráveis,
encaixadas acima do abdômen quando em repouso, com as
margens internas em contato. Não possuem venação distinta e
cobrem total ou parcialmente as asas metatorácicas e o abdô-
men. O primeiro tergito exposto é o VIII; alguns Pselaphinae
(Staphylinidae) aparentemente têm dois tergitos expostos, en-
tretanto o primeiro deles é muito longo e corresponde à fusão
de vários. Cada élitro consiste em um disco, correspondente à
superfície geral dorsal, uma margem sutural mesial, a qual en-
contra a margem correspondente do outro élitro, e geralmente
uma porção lateral encurvada, conhecida como epipleura. A
porção ântero-lateral do disco em geral é levemente elevada ou
angulada, formando o úmero, que encobre a área metatorácica.
A epipleura pode estar separada do disco por uma crista ou ca-
rena, ser completa quando alcança o ápice do élitro, incompleta
ou ausente, estreita ou larga. O encaixe das margens internas dos
élitros em repouso é formado por uma aba na margem de um
élitro e um sulco na margem oposta; em algumas espécies que
não voam, o encaixe é mais complexo, ou os élitros são soldados.
Os ápices elitrais podem ser conjunta ou separadamente agudos,
arredondados, truncados ou de outra forma; também podem
apresentar dentes, projeções etc. Um côndilo pequeno na base
de cada élitro articula-se com a parte lateral do noto por meio
de escleritos axilares.
O disco elitral geralmente possui fileiras longitudinais de
pontos que podem estar alojados em sulcos impressos, denomi-
nadas estrias; essa pontuação das estrias corresponde a colunas
esclerosadas conectando a superfície superior e inferior de cada
élitro. Geralmente cada élitro possui nove ou dez estrias, mas
pode ser um número maior (acima de 25 em alguns Carabidae)
ou, em outros, a pontuação é desordenada ou ausente. Uma
estria escutelar curta (estríola) está geralmente presente adjacente
à margem sutural. Os espaços entre as estrias, denominados
intervalos (interestrias), correspondem às posições das veias
582
da asa primitiva. As estrias e os intervalos são numerados da
margem sutural para fora.
As asas metatorácicas (posteriores) (Figs 31.1B, 11–13),
quando desenvolvidas, são membranosas, geralmente mais
longas que os élitros e, em repouso, ficam dobradas longitudinal
e transversalmente sob os élitros. Na extensão para o voo, gira
para frente sobre sua base pela ação direta dos músculos do
voo; a mesma ação causa o desdobramento, abrindo as dobras
longitudinais, que automaticamente ocasiona a abertura das
dobras transversais (ausentes em algumas espécies com as de
Atractocerus Palisot de Beauvois, em Lymexylidae). Em muitos
grupos de Coleoptera (Adephaga, Scarabaeoidea, Elaterifor-
mia, alguns Cucujiformia), o dobramento é mantido por um
forte mecanismo elástico intrínseco da estrutura da asa, até
que a tensão provida pelos músculos alares diretos promova o
desdobramento. Na maioria desses grupos, não há necessidade
de nenhum outro agente para completar o dobramento, mas,
em alguns Scarabaeidae, essa ação é assistida por movimentos
do abdômen e áreas com microtríquias nas asas e nos tergitos
abdominais. Em alguns grupos (Micromalthidae, Myxophaga,
muitos Staphylinoidea e Cucujoidea), o mecanismo elástico é
fraco ou ausente e a membrana da asa geralmente é longa; nesses
casos, o dobramento é auxiliado por movimentos do abdômen,
áreas com espículas nos tergitos abdominais e áreas de ligação
ou fricção das asas e élitros. Lawrence et al. (2021, 2022) atua-
lizaram a nomeclatura e ilustraram as asas de representantes de
todas as famílias de Coleoptera.
A venação pode estar reduzida e modificada devido à com-
plexidade do dobramento, tornando difícil o estabelecimento
de homologia das veias com as de outras ordens. As veias
convexas são indicadas pelo sinal (+) e as côncavas por (-). As
principais veias normalmente visíveis nas asas dos besouros são
(Fig. 31.13A): Costa (C+) e Subcostal Posterior (ScP–), que
são separadas na base, mas adjacentes ou fundidas na maior
parte do comprimento, fortalecendo-se na margem anterior;
Radial Anterior (RA+) está associada à ScP e C e dividida em
dois ramos a partir do meio da asa (a base do RA é reduzida em
Polyphaga); Radial Posterior (RP–) é côncava e tende a tornar-se
não esclerosada basalmente, perdendo a conexão basal; Medial
Posterior (MP–), uma veia longa e forte, que primitivamente

Figuras 31.8A–B. Coleoptera, morfologia, perna protorácica. A,
Carabidae (Adephaga); B, Scarabaeidae (Polyphaga).
é bifurcada duas vezes; Cubital (Cu+), também bifurcada para
formar a célula anal; Anal Anterior (AA3+4+) e Anal Posterior
(AP3+4–), separadas pela dobra anal. A Pré-Costal (PC) rara-
mente é visível, aparecendo como uma faixa fraca e achatada,
anterior à costa, perto da base. A Subcosta Anterior (ScA+) é
bem esclerosada, sobreposta à ScP – e fundida com a Costa
perto da base. A Medial Anterior (MA+), nos besouros como
em todos os endopterigotos, é fundida à Radial e faz parte da
RA+. A separação da RA e RP perto da base, unidas de modo
especial com a entrada da MA na base da RA, é uma apomorfia
para os besouros. A base da RP geralmente é reduzida e sua
conexão com RA pode estar parcialmente escondida pela base
da MA, a qual é transformada em uma ligação chamada Trave
Medial. O ramo anterior de AA está ausente em Coleoptera.
Várias veias transversais e células ocorrem na maioria dos
Archostemata e Adephaga, mas restam apenas algumas em
Polyphaga. Na maioria dos besouros, as veias transversais entre
os ramos de RA formam a célula radial, que geralmente aloja
o pterostigma. Algumas veias podem formar células fechadas,
como a célula oblonga e a célula anal.
Para fins descritivos, a membrana da asa pode ser dividida
em 5 regiões (Fig. 31.11): radial, entre a barra radial e RP mas
basal à veia transversal radial; central, área de dobras complexas
envolvendo as veias transversais radial e radio-medial e células
associadas; apical, área apical para as veias transversais e células;
medial, entre a barra medial e a dobra anal; e anal, posterior à
dobra anal. Outro ponto de referência, na asa de alguns besouros
é o sinus sanguíneo, pterostigma, que aparece como uma área
escurecida entre os dois ramos de RA.
As asas podem ser curtas e não dobradas (braquipteria), redu-
zidas a meros vestígios (micropteria) ou completamente ausentes
(apteria). Alguns besouros com asas totalmente desenvolvidas
não conseguem voar devido à degeneração dos músculos do voo.
Em besouros muito pequenos, como Microsporidae e Ptiliidae,
as asas geralmente são franjadas com cerdas longas e a membrana
é muito reduzida (Fig. 31.116). A micropteria, braquipteria
ou apteria são indicadas pelo desaparecimento ou redução do
úmero elitral, encurtamento do mesoventrito e algumas vezes
pela soldagem dos élitros.
O abdômen (Figs 31.1A–C, 2, 14) geralmente é composto
por dez segmentos no macho e nove na fêmea, mas o segmento
IX é modificado para formar o segmento genital, e o segmento
COLEOPTERA
X do macho geralmente é reduzido ou fundido ao IX. Excluindo
o segmento genital, podemos contar oito tergos no abdômen da
maioria dos besouros, que podem ser determinados contando-se
os espiráculos, localizados na membrana pleural. Cada tergo tem
uma placa principal, chamada tergito, e pode ou não ter um par
de laterotergitos. Na maioria dos besouros, os primeiros cinco
ou seis tergitos são ligeiramente esclerosados, mas os últimos po-
dem estar endurecidos quando estão expostos além do ápice dos
élitros; nesse caso, o segmento terminal aparente (VII ou VIII) é
chamado pigídio e o precedente, propigídio. Vários tergitos são
fortemente esclerosados tanto em besouros com élitros curtos
(como Staphylinidae) quanto em alguns com élitros completos
(como Buprestidae).
Na maioria dos besouros, os esternitos abdominais III a
VII são esclerosados e visíveis externamente (ventritos). O
esternito I está ausente ou, raramente, representado por um
esclerito pequeno, escondido pelas coxas posteriores; esternito
II geralmente visível apenas lateralmente (geralmente escondido
embaixo das margens dos élitros) e o VIII geralmente retraído
junto com o segmento genital (IX). Os esternitos visíveis são
chamados ventritos e geralmente são cinco (correspondem aos
esternitos III a VII); ocorrem seis quando o esternito II é visível
ou o VIII está exposto no ápice do abdômen; sete quando essas
duas condições estão juntas; oito apenas em machos de alguns
grupos (Pheropsophus spp. (Carabidae), Hydraenidae, Lycidae,
Cantharidae), quando o esternito IX também está exposto.
Os ventritos (esternitos abdominais visíveis) podem estar
unidos por membrana (exposta ou escondida pela sobreposi-
ção dos ventritos) e capazes de mover-se livremente, mas em
muitas famílias os ventritos basais II e III são conatos (unidos e
imóveis) e em alguns grupos, como Eucnemidae, Throscidae ou
Anthribidae, ventritos IV e V podem ser conatos. Em muitos
grupos, as extremidades laterais dos ventritos estão modificadas
para formar um esquema de encaixe com os élitros. O ventrito I
geralmente possui linhas femorais retas ou curvas, semelhantes
às do metaventrito, e nos machos de algumas espécies ocorrem
grupos de cerdas secretoras em um ou mais ventritos basais. O
último ventrito também é modificado em muitas espécies. A
extremidade livre pode ser crenulada para servir de encaixe para
o ápice dos élitros (Cerylonidae) ou modificada de várias formas
nos machos para acomodar o edeago extrovertido durante a
cópula. Nas fêmeas de Cryptocephalinae (Chrysomelidae), uma
cavidade no último ventrito é utilizada na formação do casulo
fecal para os ovos.
Os espiráculos geralmente estão localizados na membrana
pleural, mas podem estar nos tergitos em Staphylinoidea e alguns
Scarabaeoidea ou nos esternitos em alguns membros do primeiro
grupo. O número básico de espiráculos funcionais no abdômen
é oito pares, mas em vários grupos o 8º par está reduzido ou
ausente, e aqueles de um ou dois segmentos precedentes podem
estar atrofiados; em Hydrophilidae e alguns Staphylinoidea, os
espiráculos apicais podem ser funcionais, enquanto um ou mais
intermediários estão atrofiados.
Os segmentos distais do abdômen formam a terminália ou
segmento genital ou complexo ano-genital, geralmente formada
pelos segmentos IX e X, este último muito reduzido e difícil de
distinguir. Nos machos, o órgão copulador (edeago) está aderido
à terminália por membranas conectivas. O segmento genital às
583
 COLEOPTERA

Figuras 31.9A–L. Coleoptera, morfologia, tarsos. A–B, pentâmeros, vl: 5 tarsômeros simples ou bilobados; A, Psephenidae; B, Cerambycidae
Parandrinae. C–D, tetrâmeros: 4 tarsômeros simples ou lobados; C, metatarso Tenebrionidae; D, Oedemeridae, vl. E–G, pseudotetrâmeros,
vd: aparentam ter 4 tarsômeros, porém o 4º é reduzido e localizado na base do 5º; E, Cerambycidae; F, Chrysomelidae; G, Curculionidae.
H, trímero, vl: 3 tarsômeros simples ou lobados, Latridiidae. I–L, pseudotrímero: o 3º é reduzido, localizado na base do 4º; I, Endomychidae,
vl; J, Cleridae, vd; K–L, Coccinellidae, vl, vd.

vezes é chamado de cápsula genital, quando forma um tubo em
volta do edeago, mas esse termo também é aplicado à cápsula
formada pelo tergito VIII em alguns Cucujoidea (por exemplo,
Nitidulidae). Na maioria dos machos e fêmeas, o tergito IX é
dividido no meio ou separado em duas partes aparentemente
desconectadas.
O órgão copulador do macho (edeago) está situado na parte
posterior do ducto ejaculatório, que se abre atrás do esternito
IX e inclui um órgão intromitente, o pênis ou lobo médio,
estruturas associadas – falobase (peça basal), parâmeros (lobos
laterais, tégmen) e o saco interno (endofalo), este primaria-
mente membranoso – e pode ter uma variedade de espículos
e, às vezes, um flagelo esclerosado longo, em cuja extremidade
está o gonóporo primário. Alguns pesquisadores restringem o
uso do termo edeago somente ao órgão intromitente (pênis) e
o termo pênis é empregado pela estrutura formada pelo lobo
médio combinado com a falobase e parâmeros ou tégmen (ede-
ago). Mais informações sobre termos utilizados na genitália de
insetos (incluindo outros sistemas de nomenclatura) podem ser
obtidas em Tuxen (1970), Matsuda (1976), Iablokoff-Khnzorian
(1980), D’Hotman & Scholtz (1990) e na literatura específica
para cada família.
O pênis está preso à falobase e parâmeros ou ao tégmen por
meio da primeira membrana conectiva, e a falobase ou o tégmen
estão presos ao segmento IX por meio da segunda membrana
conectiva. Durante a cópula, o saco interno é extrovertido através
de uma abertura, o óstio, na extremidade do pênis ou próximo
dela, e entra na vagina da fêmea com o flagelo estendido ante-
riormente para atingir a espermateca.
O edeago trilobado (Fig. 31.15), geralmente considerado
o tipo mais basal nos besouros, consiste em uma peça basal
(falobase) esclerosada ventralmente, na qual se prende um par
de parâmeros livremente articulados, e um lobo médio (pênis)
acima deles. A partir desse tipo básico, é possível derivar os vários
tipos de edeago presentes nas várias linhagens de Coleoptera.
Uma modificação comum é a redução ou perda da falobase, e
os parâmeros aparecem articulados diretamente com o pênis
(tipo adéfago). No tipo bilobado, a falobase e os parâmeros são
bem desenvolvidos, mas o pênis é membranoso ou esclerosado
somente na base, onde um par de traves pode ocorrer.
A genitália da fêmea consiste em um ovipositor, com um par
de apêndices presos ventralmente aos paraproctos, e cada apên-
dice é composto de um gonocoxito ou coxito basal, geralmente
dividido em duas ou mais partes, e um gonóstilo ou estilo apical.

584

Figuras 31.10A–B. Coleoptera, morfologia, região basal do abdômen, vv. A, Adephaga: ventrito I interrompido pelas metacoxas; B, Polyphaga:
ventrito I inteiro.
Besouros que põem ovo profundamente no substrato possuem
ovopositor muito longo e todo o segmento IX é extrovertido,
o proctígero forma um par de longas hastes esclerosadas e os
paraproctos são estendidos e formam os báculos. Ovipositor
curto, com coxitos fortemente esclerosados e estilos reduzidos,
geralmente são usados para cavar o solo, enquanto ovipositor
mais longo e esclerosado serve para abrir cavidades para os ovos
nos tecidos de plantas. Ovipositor muito reduzido geralmente é
encontrado nas espécies que põem ovos em superfícies expostas.
Imaturos. Os besouros passam por metamorfose completa
(Holometabola). Alguns grupos têm hipermetamorfose. Os
ovos geralmente são simples, ovoides com superfície pouco
ornamentada, mas córion esculturado pode ser encontrado em
membros de Cupedidae e alguns grupos de Chrysomelidae que
põem ovos na superfície do substrato. Os ovos de Cryptocepha-
linae (Chrysomelidae) estão envolvidos por uma camada de
fezes, chamada escatoteca. Geralmente a emergência é iniciada
por dentes, espinhos ou carenas que podem estar presentes na
cabeça (Hydrophilidae, Hydraenidae, alguns Staphylinidae)
ou nos tergos torácicos ou abdominais (alguns Histeridae, Sta-
phylinidae, Scarabaeoidea e muitos Cucujiformia) do embrião
completamente desenvolvido. Estas estruturas geralmente são
retidas pela larva de primeiro ínstar (egg bursters, ovirruptor).
As larvas (Figs 31.16–23) são muito variadas e não apresen-
tam uma característica exclusiva que as distinguem das demais
ordens. Geralmente se diferenciam dos demais endopterigotos
pelo conjunto de caracteres: (i) cápsula cefálica bem desenvol-
vida e geralmente esclerosada; (ii) sutura adfrontal ausente; (iii)
antenas com quatro ou menos antenômeros; (iv) seis ou menos
estemas (olhos simples das larvas de holometábolos) de cada
lado da cabeça; (v) mandíbulas do tipo mastigador, opostas no
plano transverso; (vi) ausência de glândula de seda labial media-
na ou fiandeiras; (vii) abdômen sem falsas pernas ventrais com
colchetes; (viii) sistema respiratório geralmente peripnêustico,
nunca com o espiráculo metatorácico funcional; e (ix) espirácu-
los, se cribriformes, nunca com cicatriz ecdisial completamente
envolvida pela placa crivada.
A cabeça (Figs 31.23) é bem desenvolvida e esclerosada, tórax
com três segmentos e abdômen geralmente com dez segmentos
(às vezes reduzidos a nove ou oito). Peças bucais muito variáveis.
Os segmentos torácicos são muito semelhantes entre si, embora
às vezes o primeiro seja maior e mais esclerosado. Pernas (Figs
31.17–18, 20) geralmente presentes, com 5–6 segmentos. O
COLEOPTERA
segmento abdominal X é relativamente pequeno, circundando
o ânus e às vezes com um ou mais pigópodes ventrais. O seg-
mento IX geralmente tem par de prolongamentos pares, fixos
ou articulados, chamados urogonfos (Fig. 31.16). Apresentam
tamanho, forma e esculturação muito variadas.
As formas imaturas foram tratadas de forma mais detalhada
em Costa et al. (1988) e Costa & Ide (2006). As pupas (Fig.
31.24) são adécticas (=mandíbulas não funcionais) e quase
sempre exaratas (=apêndices livres) (obtecta em Ptiliidae,
Staphylinidae Staphylininae, Clambidae, Coccinellidae, Chry-
somelidae Cassidinae e alguns outros). O abdômen geralmente
possui nove tergos e oito esternos, e o número de espiráculos
geralmente é reduzido em comparação com a larva. O espirá-
culo VIII sempre é fechado. A cabeça e o corpo geralmente têm
várias proeminências e cerdas que evitam o contato da pupa
com as paredes da câmara pupal, e o ápice do abdômen pode
ter apêndices pares semelhantes aos urogonfos larvais. Vários
grupos possuem esclerosações em margens opostas de alguns
segmentos abdominais, chamados órgãos dioneiformes (gin
traps), possivelmente utilizados como defesa contra ácaros e
outros possíveis agressores. Bibliografia sobre a morfologia das
pupas pode ser encontrada em Newton (2020).
Geralmente empupam dentro da planta hospedeira, em
células no solo ou na última exúvia larval (Myxophaga), que
normalmente permanece aderida ao ápice da pupa; algumas
espécies constroem casulos de seda ou abrigos. A seda ou a
secreção que cimenta as partículas de fezes, madeira, ou outros
materiais utilizados para elaborar os abrigos são produzidas pelos
túbulos de Malpighi.
Biologia. Os besouros ocupam quase todos os hábitats terrestres
e de água doce e também alguns (poucos) marinhos. Podem
ser encontrados em todas as partes das plantas vivas ou mortas;
no solo, húmus, serrapilheira e escombros; embaixo de pedras;
dentro ou sobre corpos de frutificação de fungos; em estrume e
carniça; em ninhos de vertebrados e insetos sociais; em gêneros
alimentícios estocados; em água doce de ambientes lênticos e
lóticos; em lagos com água salobra ou estuários; na areia ou cas-
calho nas margens de riachos e lagos; em escombros após a maré
alta; entre rochas ou coral na zona entre marés; e em cavernas.
Membros de várias famílias de besouros apresentam adapta-
ções para a vida na água doce apenas no estágio larval ou durante
todo seu ciclo de vida. Muitos adultos aquáticos (como Hydro-
philidae e Elmidae) têm uma cobertura de cerdas hidrófugas
585
 COLEOPTERA
finas na superfície ventral, utilizada para prender uma bolha de
ar, de volume constante, chamada plastrão.
A maioria dos besouros é fitófaga, alimentando-se do tecido
de plantas vivas, mas grande número tem hábitos saprófagos e
consomem apenas matéria vegetal substancialmente alterada pela
ação de bactérias e fungos. Outros são micófagos (ou micetó-
fagos). O hábito carnívoro ocorre em vários grupos, incluindo
quase todos os membros da subordem Adephaga, a maioria dos
quais geralmente é predadora de insetos e outros invertebrados,
alguns sendo restritos na escolha da presa. Os Coccinellidae, por
exemplo, alimentam-se de Aphidoidea e Coccoidea (Hemipte-
ra), e os Lampyridae são geralmente especializados em caracois
(Mollusca, Gastropoda). O hábito parasítico evoluiu em alguns
representantes de Carabidae, Staphylinidae, Rhipiceridae, Pas-
sandridae, Bothrideridae, Ripiphoridae e Meloidae.
As antenas dos machos geralmente são mais longas e mais
elaboradas que as das fêmeas, e possuem estruturas especiali-
zadas para detectar os feromônios produzidos pela fêmea, que
estimulam o macho a voar em busca de cópula. Várias partes do
corpo, apenas do macho ou menos frequente em ambos os sexos,
possuem áreas glandulares e, pelo que se conhece, produzem
feromônio de agregação, que atrai ambos os sexos.
Em alguns grupos, como Scarabaeidae, Ciidae e Tenebrio-
nidae, os machos possuem cornos na cabeça e/ou pronoto que
apresentam variação alométrica em relação ao comprimento,
usados no combate entre machos da mesma espécie. Alguns
grupos apresentam comportamento complexo de corte prece-
dendo a cópula. Durante a cópula, geralmente o macho assume a
posição de cavalgadura sobre a fêmea e utiliza as tíbias ou tarsos
anteriores e médios, modificados para manter-se na posição. A
necessidade de curvar o abdômen para baixo e para frente para
atingir o ápice do abdômen da fêmea é frequentemente com-
pensada por uma curvatura no pênis, que é inserido na vagina,
e o saco interno é subsequentemente evertido no trato da fêmea.
O número de ovos depositados é muito variável. Enquanto
besouros minúsculos, como Ptiliidae, produzem um ou dois ovos
a cada postura, muitos ovos pequenos podem ser encontrados
no abdômen de alguns Elateridae, Lymexylidae e Meloidae.
Em alguns grupos, como Chrysomelidae (Sagrinae, Hispinae,
Cryptocephalinae, Eumolpinae) e alguns outros, os ovos estão
envolvidos em ootecas ou casulos. Comportamento subsocial,
isto é, cuidado parental dos ovos e larvas, é conhecido em pelo
menos dez famílias (Eickwort 1981). Em espécies de Epimetopus
Lacordaire (Hydrophilidae), um saco ovígero é carregado embai-
xo do abdômen da fêmea, onde é mantido pelos fêmures e tíbias
posteriores. Alguns Carabidae e Staphylinidae põem os ovos em
uma câmara especial, que é protegida; fêmeas de Bledius spp.
586
Figura 31.11. Coleoptera, morfologia, regiões da asa posterior.
(Staphylinidae) mantêm e defendem os túneis larvais e fornecem
algas como alimento, enquanto alguns Harpalinae (Carabidae)
estocam sementes para suas larvas. Os machos e fêmeas de
Geotrupidae e Scarabaeinae (Scarabaeidae) frequentemente
cooperam na escavação do ninho e fornecem matéria vegetal ou
estrume às larvas; o provisionamento progressivo durante a vida
das larvas ocorre neste último grupo e em Silphidae, no gênero
Nicrophorus Fabricius. Algum grau de subsociabilidade também
ocorre em Passalidae, em Phrenapates Kirby (Tenebrionidae) e
em alguns Scolytinae e Platypodinae (Curculionidae).
A ovoviviparidade, na qual os ovos são retidos no trato
reprodutivo da fêmea até a eclosão, é conhecido em alguns
Pseudomorphinae (Carabidae), Aleocharinae (Staphylinidae),
Tenebrionidae e Chrysomelinae (Chrysomelidae). Hetero-
morfose larval ou hipermetamorfose, geralmente envolvendo
um primeiro ínstar ativo ou triungulinídeo e últimos ínstares
vermiformes inativos, às vezes ápodes, ocorre em vários grupos
de parasitoides: Lebiinae (Carabidae), alguns Aleocharinae
(Staphylinidae), Rhipiceridae, Passandridae, Bothriderinae
(Bothrideridae), Ripiphoridae e Meloidae, e em alguns grupos
broqueadores de madeira (Micromalthidae, Bostrichidae, Lyme-
xylidae). Pedogênese ou retenção de caracteres larvais em fêmeas
adultas ocorre em Micromalthidae, Phengodidae e Lampyridae.
Em alguns grupos, como Cebrioninae (Elateridae), Lampyridae e
Rhipidiinae (Ripiphoridae), as fêmeas são ápteras, mas possuem
pernas, antenas e peças bucais de adulto.
A partenogênese não é comum em besouros, mas ocorre em
alguns Curculionidae e algumas outras famílias, como Chryso-
melidae, Ptiliidae, Ciidae e Bothrideridae.
Classificação. A classificação apresentada aqui segue princi-
palmente as propostas de Lawrence et al. (2010a) e Lawrence
(2016) com as modificações subsequentes citadas ao longo do
texto. A lista das famílias que ocorrem no Brasil, e o número
aproximado de espécies registradas entre parênteses, foi com-
pilada do Catálogo Taxonômico da Fauna do Brasil (CTFB) e
eventuais trabalhos subsequentes.

Subordem Archostemata Série Bostrichiformia
Crowsoniellidae Superfamília Bostrichoidea
Cupedidae (2)
Jurodidae
Micromalthidae (1)
Ommatidae (2)
Subordem Myxophaga
Série Cucujiformia
Hydroscaphidae (5)
Superfamília Coccinelloidea
Lepiceridae
Sphaeriusidae
Torridincolidae (34)
Subordem Adephaga
Amphizoidae
Aspidytidae
Carabidae (1.154)
Dytiscidae (298)
Gyrinidae (166)
Haliplidae (14)
Hygrobiidae
Meruidae
Noteridae (73)
Trachypachidae
Subordem Polyphaga
Série Scirtiformia SuperfamíliaTenebrionoidea
Superfamília Scirtoidea
Clambidae (4)
Decliniidae
Eucinetidae (5)
Scirtidae (46)
Série Derodontiformia
Superfamília Derodontoidea
Derodontidae
Nosodendridae (4)
Jacobsoniidae
Série Staphyliniformia
Superfamília Hydrophiloidea
Epimetopidae (13)
Georissidae (2)
Helophoridae
Histeridae (501)
Hydrochidae (16)
Hydrophilidae (268)
Synteliidae
Spercheidae (1)
Sphaeritidae
Superfamília Staphylinoidea
Agyrtidae
Hydraenidae (30)
Leiodidae (47)
Ptiliidae (13)
Silphidae (4)
Staphylinidae (2.829)
Série Scarabaeiformia
Superfamília Scarabaeoidea
Bostrichidae (46)
Dermestidae (55)
Endecatomidae
Ptinidae (148)
Akalyptoischiidae
Alexiidae
Anamorphidae
Boridae
Bothrideridae (13)
Cerylonidae (24)
Coccinellidae (747) Série Elateriformia
Corylophidae (6) Superfamília Dascilloidea
Endomychidae (150)
Eupsilobiidae
Euxestidae
Superfamília Buprestoidea
Latridiidae (6)
Murmidiidae (15)
Mycetaeidae
Teredidae Superfamília Byrrhoidea
Aderidae (45)
Anthicidae (131)
Archeocrypticidae (2)
Chalcodryidae
Ciidae (56)
Lymexylidae (11)
Melandryidae (41)
Meloidae (155)
Mordellidae (128)
Mycetophagidae (4)
Mycteridae (51)
Oedemeridae (70)
Prostomidae Superfamília Elateroidea
Pterogeniidae
Pyrochroidae
Pythidae
Ripiphoridae (44)
Salpingidae (10)
Scraptiidae (9)
Synchroidae
Stenotrachelidae
Tenebrionidae (1.312)
Tetratomidae
Trictenotomidae
Ulodidae
Zopheridae (108)
COLEOPTERA
Superfamília Cleroidea
Acanthocnemidae
Belohinidae Biphyllidae (2)
Diphyllostomatidae Byturidae
Geotrupidae (65) Chaetosomatidae
Glaphyridae Cleridae (343)
Glaresidae (1) Lophocateridae (5)
Hybosoridae (87) Mauroniscidae
Melyridae (85)
Lucanidae (86)
Peltidae
Ochodaeidae (3)
Phloiophilidae
Passalidae (115)
Phycosecidae
Pleocomidae
Prionoceridae
Scarabaeidae (2.477)
Protopeltidae
Trogidae (13)
Rentoniidae (1)
Rhadalidae
Thanerocleridae (2)
Dascillidae Thymalidae
Rhipiceridae (5) Trogossitidae (78)
Superfamília Cucujoidea
Buprestidae (1.525) Agapythidae
Schizopodidae Boganiidae
Cavognathidae (2)
Cryptophagidae (3)
Byrrhidae (1) Cucujidae (1)
Callirhipidae (11) Cybocephalidae
Chelonariidae (110) Cyclaxyridae
Cneoglossidae (5) Erotylidae (512)
Dryopidae (26) Helotidae
Elmidae (148) Hobartiidae
Eulichadidae Kateretidae (3)
Heteroceridae (19) Laemophloeidae (54)
Limnichidae (18) Lamingtoniidae
Lutrochidae (3) Monotomidae (11)
Protelmidae Myraboliidae
Psephenidae (13) Nitidulidae (220)
Ptilodactylidae (36) Passandridae (23)
Phalacridae (24)
Artematopodidae (6) Phloeostichidae
Brachypsectridae Priasilphidae
Cantharidae (449) Propalticidae
Cerophytidae (7) Protocucujidae
Elateridae (724) Silvanidae (30)
Eucnemidae (144) Smicripidae
Jurasaidae (3) Sphindidae (5)
Iberobaenidae Tasmosalpingidae
Lampyridae (362) Superfam. Chrysomeloidea
Lycidae (178)
Cerambycidae (5.000)
Omalisidae
Chrysomelidae (6.055)
Omethidae
Disteniidae (54)
Phengodidae (53)
Megalopodidae (147)
Rhagophthalmidae Orsodacnidae (1)
Rhinorhipidae Oxypeltidae
Throscidae (5) Vesperidae (15)
Superfam. Curculionoidea
Anthribidae (290)
Attelabidae (96)
Belidae (15)
Brentidae (316)
Caridae
Curculionidae (5.265)
Nemonychidae (2)
587
 COLEOPTERA

Relações filogenéticas. A relação filogenética entre as quatro

subordens de Coleoptera é controversa e diversas topologias
diferentes já foram propostas. Reconstruções filogenéticas dos
Coleoptera são grandes desafios devido à extraordinária riqueza
de espécies, caracteres morfológicos complexos e de difícil com-
paração, e dados moleculares esparsos, levando a um desequilí-
brio na quantidade de dados e de táxons amostrados suficientes
para a obtenção de resultados acurados (Zhang et al. 2018).
A subordem Archostemata foi considerada por Crowson
(1955) como grupo-irmão dos demais Coleoptera e Adephaga
como grupo-irmão do clado compreendido por Polyphaga e
Myxophaga – (Archostemata (Adephaga (Polyphaga + Myxopha-
ga))) (Fig. 31.12A). Análises utilizando comparações de estru-
turas diferentes, chegaram a diferentes conclusões por outros Figuras 31.12 A–D. Relações filogenéticas entre as subordens de
autores: (Adephaga + Archostemata) e (Polyphaga + Myxophaga) Coleoptera. A, Crowson (1955); B, Baehr (1979); C, Kukalová-Peck
(Fig. 31.12B) por Baehr (1979) (estudo comparado de estru- & Lawrence (2004); D, Toussaint et al. (2017).
turas protorácicas); (Polyphaga (Archostemata (Adephaga +
pécies são importantes no controle biológico de ervas daninhas
Myxophaga))) (Fig. 31.12C) por Kukalová-Peck & Lawrence
e de insetos pragas. Devido à grande diversidade de hábitats que
(2004) (caracteres da asa membranosa), entre outros. A hipótese
ocupam, explorando uma ampla variedade de fontes de alimento,
proposta por Crowson (l.c.) foi corroborada por Beutel (1997)
muitas espécies acabam interagindo com o homem.
e Hörnschemeyer (1998), com base em estudos da articulação
A importância econômica dos Coleoptera está relacionada
da base das asas, e por Beutel & Haas (2000), baseado em
principalmente às espécies que causam danos à agricultura, pas-
caracteres do adulto e larvas. Beutel et al. (2018), utilizando
tagens, madeira ou produtos estocados e à atividade de outras
caracteres internos e externos de imaturos e adultos, resgatou
espécies no controle de insetos ou plantas que são pragas. Têm
a posição de Crowson e demais (Fig. 31.12A). No entanto, as
muito pouca importância na transmissão de agentes patogênicos
filogenias moleculares mais recentes (e.g. McKenna et al. 2015,
a humanos ou a outros mamíferos e apenas alguns transmitem
2019; Toussaint et al. 2017; Zhang et al. 2018), com genes mi-
agentes causadores de doenças a plantas ou causam dermatites.
tocondriais e nucleares, têm recuperado Polyphaga como grupo
As larvas de alguns Scarabaeidae, Elateridae e Tenebrionidae
irmão das demais subordens (Fig. 31.12D). Zhang et al. (2018)
atacam principalmente pastagens, culturas de cereais e de
compara algumas das topologias para as subordens de Coleop-
cana-de-açúcar, Saccharum officinarum L. (Poaceae). Algumas
tera propostas nas últimas décadas e aborda a dificuldade de se
cucurbitáceas são atacadas por espécies de Epilachna Chevrolat
estabelecer as relações internas entre suas séries e superfamílias.
(Coccinellidae) e Chrysomelidae. Alguns Cerambycidae atacam
O complexo de caracteres mais importante de Coleoptera
árvores frutíferas, enquanto outros causam danos à soja (Glycine
está relacionado à esclerosação forte do corpo, sem membranas
max (L.) Merr., Fabaceae) e à alfafa (Medicago sativa L., Poaceae).
expostas e à simplificação do aparato de músculos torácicos.
Os besouros que são pragas de produtos estocados estão
Essa tendência atinge seu pico em Myxophaga e Polyphaga,
adaptados a ambientes secos e alguns deles são capazes de re-
que também compartilham apomorfias das pernas larvais. Isto
produzir-se em uma ampla variedade de materiais, enquanto
implica que várias simplificações do exoesqueleto e musculatura
outros têm fonte de alimento mais específica. Desempenham
torácica surgiram várias vezes independentemente e também que
um papel importante no controle biológico de insetos pragas e
um aparelho bucal complexo para alimentação saprofítica ou
espécies de plantas nocivas. Vários Coccinellidae são utilizados
esporofítica foi ancestral em Coleoptera, com redução secundária
para controlar pulgões e cochonilhas (Aphidoidea e Coccoidea:
em Archostemata e Adephaga.
Hemiptera), pragas de plantas.
Membros da subordem Archostemata possuem caracteres
Espécies de Paederus Fabricius (Staphylinidae) (potó) causam
considerados por alguns autores como plesiomórficos: padrão
lesões quando os adultos são esmagados ou entram em contato
cuticular com tubérculos e escamas, e élitros com fileiras de
com a pele. O composto pederina provoca irritação quando
‘window punctures’ não esclerosadas, dentre outros.
liberado sobre a pele. Reação semelhante pode ser causada por
Os membros da subordem Polyphaga possuem transforma-
outro composto, a cantaridina, produzida por membros de
ções marcantes no tórax, consideradas mais derivadas, incluindo
Meloidae e Oedemeridae. As larvas de Dermestidae possuem
a presença de escleritos presternais e propleura interna. Uma
cerdas que podem causar dermatite.
modificação importante desta subordem é a perda da zona de
Os coleópteros estão sujeitos ao ataque de vários predadores,
flexão da asa membranosa, o que resulta em um mecanismo
parasitoides e doenças. Os ovos podem ser atacados por vários
de dobramento relativamente simples, que envolve somente a
Hymenoptera e as larvas são predadas por aranhas, vespas, outros
área apical.
besouros e vertebrados, e parasitadas por Hymenoptera (Chal-
Importância. Os besouros desempenham papel importante na cidoidea, Braconidae, Ichneumonidae) e Diptera (Tachinidae).
reciclagem de nutrientes, principalmente na fase larval. Muitas As larvas e os adultos são atacados por ácaros e nematoides, além
espécies são consideradas pragas da agricultura, de produtos de sofrerem ação de vários parasitoides. Os besouros aquáticos
alimentícios armazenados, livros, peles, tapetes etc. Outras es- constituem uma parte apreciável da comida de peixes e muitos

588

Figuras 31.13 A-B. Morfologia, asa posterior. A, principais veias e áreas de dobra; B, Archostemata, Ommatidae, Tetraphalerus sp.
anfíbios. Muitos répteis e aves se alimentam de besouros e outros
insetos. Os besouros também estão sujeitos a várias doenças
causadas por fungos, bactérias e vírus.
Coleta e fixação. O método de coleta mais adequado depende
do objetivo do coletor. Pode ser ativa, quando há procura dos
espécimes, ou passiva, quando há espera das presas. O método
mais simples de coleta ativa é através da localização visual, se-
guida pela coleta manual. Esse método, para adultos e larvas,
pode ser usado na maioria dos micro-hábitats, mas não é muito
eficiente para coleta geral. Besouros grandes podem ser coletados
facilmente com a mão sem serem danificados, mas para besouros
pequenos é mais eficiente aspirá-los em um frasco utilizando um
aspirador. O aspirador bucal não deve ser usado para coletas em
substratos desagradáveis, como carniça e excrementos. Nunca
deve ser usado quando há riscos de inalação de organismos pa-
togênicos, como em ninhos de mamíferos e pássaros, guano de
morcegos etc. Nesses casos, deve ser usado um aspirador elétrico
ou um bulbo de sucção.
COLEOPTERA
Como os besouros são mais robustos que os outros insetos,
uma variedade de métodos para coleta ativa pode ser utilizada
sem danificá-los. O batedor consiste em bater nos galhos e
arbustos com uma vara de tal modo que os insetos são desloca-
dos e caem em uma superfície preparada para recepcioná-los, o
guarda-chuva entomológico. Os insetos que caem, podem ser
coletados com uma pinça ou com um aspirador.
A rede entomológica, é usada para coletas sobre a vegetação,
solo e folhagens. É mais eficiente para coletas de besouros que
estão voando. Esse tipo de coleta é usado para estudos ecológicos
onde é preciso comparar as amostras com base no número de
vezes que a rede é passada sobre determinado local. Também
pode ser utilizada na coleta de besouros aquáticos, e nesse caso,
a rede deve ser mais resistente, com moldura triangular e bolsa
de tecido resistente e poroso.
A coleta passiva com armadilha luminosa em noites quen-
tes pode atrair grande número de besouros. Para aumentar a
atração dos insetos, coloca-se um lençol branco esticado junto
à lâmpada (de vapor de mercúrio ou ultravioleta) geralmente
589
 COLEOPTERA
posicionada próxima ao bordo superior do lençol. Para evitar a
queda e perda dos insetos, dobra-se a borda inferior do lençol
para cima, formando uma calha.
O funil de Berlese e o aparelho de Winkler são usados para
coleta em amostras de serapilheira, sendo muito eficientes para
coletar besouros pequenos. Em ambos, a serapilheira fica suspen-
sa em um funil com um tubo coletor preso ao fundo, contendo
líquido fixador. Outro método de coleta em serapilheira consiste
em colocar o material em uma bandeja com água e coletar os
besouros que flutuam.
Outro método também muito usado em estudos ecológicos
que necessitam metodologia de coleta uniforme é o “pitfall” ou
armadilha de queda. É muito eficiente para coleta de besouros
noturnos que vivem no solo. Um método eficiente para coleta de
besouros pequenos é a interceptação de voo. Consiste em uma
barreira feita de plástico transparente ou tela fina que, quando
é colocada em uma trilha de voo, os insetos colidem com o an-
teparo caindo no líquido fixador colocado na borda inferior da
barreira. Geralmente se coloca uma cobertura de plástico sobre
a armadilha. Um tipo especial de armadilha de interceptação
de voo – eficiente apenas para alguns grupos de besouros – é
conhecido como armadilha Malaise.
Um método para coleta de insetos em massa consiste na
fumigação com inseticidas (termonebulização). Envolve a
fumigação da copa de árvores com inseticidas piretroides e os
insetos que caem, são coletados em uma série de funis suspensos
abaixo das copas, geralmente dispostos a cerca de um metro
de altura do solo. Iannuzzi et al. (2021) detalham as técnicas e
métodos de coleta de besouros mais apropriados de acordo com
seus hábitos de vida.
Chave para adultos das famílias que ocorrem no Brasil
(adaptada de Lawrence & Ślipiński 2013a)
1. Protórax com suturas notopleurais (Figs 31.1A, C) separando
o noto da pleura (pleura pode ou não estar separada do
esterno por par de suturas pleurosternais); ou besouros
diminutos (Figs 31.29-310), comprimento menor que
1,3 mm, abdômen com pelo menos três ventritos, corpo
hemisférico; ou besouros pequenos, comprimento a partir de
2,5 mm, corpo mole, alongado, asas enroladas em espiral .... 2
― Protórax sem suturas notopleurais (Figs 31.2, 254),
hipômero estendendo-se até o esterno, separados pelas
suturas notosternais; asas dobradas ou não, não enroladas
em espiral ......................................... Polyphaga ..... 11
2(1). Coxas posteriores fundidas ao metaventrito, dividindo
completamente o ventrito I (Figs 31.1A, 10A) Adephaga ..7
― Coxas posteriores móveis, não dividindo o ventrito I .... 3
3(2). Antenas com clava curta, com um a três antenômeros
(Figs 31.29–31); asas com oblongo, dobradas quando
em repouso; até 2 mm de comprimento; em ambientes
higropétricos ............................... Myxophaga ..... 6
― Antenas filiformes (Figs 31.5A-B, 25) ou submonifilormes,
alargando gradualmente para o ápice a partir do
antenômero IV (Fig. 31.27); asas, quando em repouso,
enroladas em espiral; comprimento entre 2,5 e 25 mm;
espécies terrestres ...............,...... Archostemata ..... 4
4(3). Suturas notopleurais ausentes; antenas submoniliformes,
gradualmente alargadas para o ápice a partir do antenômero
IV; élitros lisos, curtos; pigídio exposto; 2,5 mm de
comprimento (Figs 31.26–27)) .............. Micromalthidae
590
Figuras 31.14–15. Elateridae, morfologia. 14, abdômen, vl: há
redução de dois esternitos; o ventrito I ou primeiro esternito visível,
é na verdade o esternito III; 15, edeago trilobado.
― Suturas notopleurais presentes; antenas filiformes;
comprimento do corpo maior que 5 mm ..................... 5
5(4). Inserções antenais laterais, bem separadas; antenas mais
curtas que o comprimento da cabeça e protórax combinados;
labro indistinto; cavidades procoxais contíguas; tarsômero
IV não lobado; superfície ventral sem sulcos para recepção
das pernas; suturas pleurosternais ausentes; palpômero
maxilar apical expandido, com grupo de sensórios alojados
em cavidade profunda (Fig. 31.28) ......... Ommatidae
― Inserções antenais dorsais, aproximadas; antenas mais longas
que o comprimento da cabeça e protórax combinados; labro
livre e visível; cavidades procoxais separadas pelo processo
prosternal; tarsômero IV lobado ventralmente; superfície
ventral do tórax com sulcos para recepção das pernas; suturas
pleurosternais presentes; palpômero maxilar apical com grupo
de sensórios superficiais (Fig. 31.25) ............Cupedidae
6(3). Corpo curto e alargado, convexo, arredondado lateralmente;
élitros longos; abdômen com quatro ou cinco ventritos; antenas
com nove a 11 antenômeros, escapo e pedicelo formando
estrutura em forma de urna (Fig. 31.31) ......... Torridincolidae
― Corpo alongado, achatado dorso-ventralmente; élitros curtos;
três ou quatro tergitos expostos; abdômen com seis ou sete
ventritos; antenas com nove antenômeros, antenômero IX em
forma de clava estreita (Figs 31.29–30) .... Hydroscaphidae
7(2). Metacoxas expandidas lateralmente, alcançando os élitros,
encobrindo a junção do metatórax com o ventrito I;
antenas não pubescentes, quase inteiramente glabras; dorso
sem cerdas táteis; protíbias sem limpador de antenas... 8
― Metacoxas não expandidas lateralmente, junção do
metatórax com o ventrito I geralmente visível; antenas
pubescentes, geralmente filiformes (moniliformes em
Rhysodinae, Fig. 39.5C, achatadas e alargadas em
Paussinae); dorso geralmente com cerdas táteis bem
desenvolvidas e em posições fixas; protíbias com limpador
de antenas (Figs 31.8A, 35, 39); metaventrito quase
sempre com sutura catepisternal (Fig. 31.7B) (ausente
em Rhysodinae) (Figs 31.32–52) ........... Carabidae
8(7). Metacoxas (Fig. 31.75) com placas muito desenvolvidas
encobrindo o ventrito basal e a maior parte dos
metafêmures; metaventrito com sutura catepisternal

distinta (Fig.31.7B); sutura elitral com pontuação grande
em fileiras regulares (Fig. 31.76). ........... Haliplidae
― Placas metacoxais ausentes ou consistindo de porção
mediana estreita, ventrito basal e metafêmures não
encobertos; se sutura catepisternal presente, então élitros
sem fileiras regulares de pontos .............................. 9
9(8). Olhos (Fig. 31.67) completamente divididos em porções
dorsal e ventral; antenas (Figs31.5N, 65) curtas, espessadas,
pedicelo longo; pernas anteriores (Figs 31.65–66)
longas e raptoriais; pernas médias e posteriores (Figs
31.61–62) curtas (Figs 31.73–74)................ Gyrinidae
― Olhos não divididos ou parcialmente divididos; antenas
longas, pedicelo não alongado; pernas anteriores não
raptoriais; pernas médias e posteriores alongadas.... 10
10(9). Dorso fortemente convexo; escutelo não visível; superfície
ventral (Fig. 31.77) achatada; metacoxas expandidas em
placas longitudinais que cobrem as bases dos trocanteres;
junção entre o metaventrito e metacoxa angulada no meio;
metanepisternos (Fig. 31.7A) claramente não alcançando
a cavidade coxal (Figs 31.78–79) ........ Noteridae
― Dorso tão ou ligeiramente mais convexo que a superfície
ventral; escutelo visível ou não; metacoxas (Fig. 31.55)
sem placas; junção entre o metaventrito e metacoxa aguda;
metanepisternos (Fig. 31.7B) alcançando ou muito aproximados
da cavidade coxal (Figs 31.53–54, 62–64) ...... Dytiscidae
11(1). Élitros presentes, completos, curtos ou reduzidos a abas ... 12
― Élitros ausentes ................................................... 231
12(11). Antenas com clava fortemente assimétrica com três a cinco
antenômeros, geralmente lamelada, por vezes pectinada ou
cupuliforme(Figs 31.7J–M); procoxas grandes, fortemente
e transversas ou cônicas e projetadas abaixo do prosterno,
trocantinos escondidos ou apenas parcialmente visíveis;
cavidades procoxais fechadas externamente (Fig. 31.6B);
protíbias geralmente achatadas, com um ou mais dentes
na margem externa (Fig. 31.8B); tarsos geralmente com
cinco tarsômeros (mais raramente 0-5-5, 0-4-4, 0-3-3
ou 0-2-2), ou com tarsômeros parcial ou totalmente
soldados e pouco distinguíveis, não lobados, desprovidos
de pubescência densa ......... Scarabaeoidea ..... 13
― Antenas não como acima; ou procoxas, protíbias e tarsos
diferentes ......................................................... 20
13(12). Antenas com 11 antenômeros e clava com três; corpo
fortemente convexo e hemisférico; cabeça sempre
com algum tipo de armadura, no mínimo quilha ou
tubérculo clípeo-frontal; pronoto frequentemente com
armadura (Figs 31.157–159) ............ Geotrupidae
― Antenas com menos de 11 antenômeros ou clava com
mais de três lamelas ...................................................... 14
14(13). Esporão mesotibial mais longo com uma das bordas pectinada,
tamanho entre 4 e 12 mm (Fig. 31.172) .... Ochodaeidae
― Esporão mesotibial mais longo não pectinado, tamanho
muito variável ............................................................ 15
15(14). Cavidade mesocoxal fechada lateralmente por junção ampla
do meso e metaventritos (Fig. 31.7A) ............................. 16
― Cavidade mesocoxal fechada lateralmente pelo mesepímero
(Fig. 31.7B) ................................................ 18
16(15). Antenômeros da clava capazes de aporem-se formando
estrutura compacta; abdômen com cinco ventritos; cavidades
mesocoxais contíguas; élitros geralmente opacos e muito
convexos, estrias elitrais fracas ou formadas por pontos
não conectados, ou ausentes, tamanho 3 a 19 mm ...... 17
COLEOPTERA
― Antenômeros da clava (Fig. 31.5K) incapazes de se
aporem; abdômen com seis ventritos; cavidades mesocoxais
separadas; élitros brilhantes e muito achatados dorsalmente,
distintamente estriados, tamanho maior que 13 mm (Fig.
31.174) ........................................................... Passalidae
17(16). Olhos não divididos pelo cantus; clípeo com lados
convergindo para o ápice, coloração castanha, acinzentada
ou negra; metafêmures e metatíbias não alargadas, tamanho
quase sempre superior a 10 mm (Fig. 31.207) ..... Trogidae
― Olhos divididos por cantus proeminente; clípeo com lados
subparalelos ou divergindo anteriormente; coloração testácea
ou castanha clara ou escura; metafêmures e metatíbias
alargadas, cobrindo o abdômen, tamanho quase sempre
inferior a 5 mm (Fig. 31.160) .................. Glaresidae
18(15). Antenômeros da clava incapazes de se aporem; abdômen
com cinco ventritos; ♂♂ geralmente com mandíbulas
muito desenvolvidas, às vezes com tubérculos ou cornos na
cabeça e pronoto (Figs 31.168–171) ............. Lucanidae
― Antenômeros da clava capazes de se aporem; abdômen
com seis ventritos, exceto em Aclopinae, mas então tarsos
médios e posteriores muito longos nos machos, bem maiores
que as respectivas tíbias, e élitros curtos deixando pelos
menos dois tergos expostos nas ♀♀; ♂♂ com mandíbulas
normalmente desenvolvidas; armaduras nos ♂♂, quando
presentes, na cabeça e/ou pronoto ....................... 19
19(18). Antenas quase sempre com dez antenômeros e clava sempre
com três antenômeros, muitas vezes cupuliforme (Fig.
31.162); tamanho sempre inferior a 12 mm. Se antenas com
nove antenômeros, então clava cupuliforme, OU corpo com
menos de 10 mm e adaptado a enrolar-se ficando com a parte
anterior da cabeça totalmente voltada para trás (Figs 31.165–
166) (Figs 31.162–167) ...................... Hybosoridae
― Antenas quase sempre com menos de dez antenômeros
(oito ou nove) e clava nunca cupuliforme, com três a
cinco lamelas (Fig. 31.5J); tamanho muito variável, de
1,5 a 180 mm. Quando corpo totalmente fechado, a parte
anterior da cabeça no máximo voltada para baixo, nunca
para trás (Figs 31.175–206) ........................ Scarabaeidae
20(12). Besouros diminutos, raramente com mais de 1 mm de
comprimento; antenas(Fig.31.115) filamentosas, antenômeros
alongados com cerdas longas; asas (Fig. 31.116) com franja
de cerdas longas e finas visíveis nas bordas dos élitros; élitros
truncados (Fig. 31.114); um ou mais tergitos expostos;
metacoxas moderada a amplamente separadas; abdômen com
seis ou sete ventritos (Fig. 31.117) ............................. Ptiliidae
― Comprimento maior que 1mm; antenas raramente filamentosas;
asas, se franjadas com cerdas longas, corpo mais convexo e
abdômen com menos de seis ventritos ................................ 21
21(20). Abdômen quase sempre com três ou mais tergitos totalmente
expostos (exceto Silphidae, Silphinae, ex. Figs 31.118, 124);
se somente um ou dois expostos, então cabeça com par
de ocelos ou primeiro tergito exposto mais longo que os
élitros ......................................................................... 22
― Abdômen geralmente completamente encoberto pelos élitros
ou expondo o ápice de apenas um tergito; se um ou dois
tergitos expostos, então cabeça sem par de ocelos ou primeiro
tergito exposto muito mais curto que os élitros ........... 38
22(21). Fórmula tarsal 5-5-4 .................................... 23
― Fórmula tarsal diferente (geralmente 5-5-5, ocasionalmente
4-4-4 ou 3-3-3) .................................................. 24
23(22). Cabeça com constrição abrupta posterior formando
“pescoço” estreito ou largo; metacoxas contíguas ou separadas
estreitamente; corpo levemente achatado a moderadamente
591
 COLEOPTERA
convexo; antenas serradas, pectinadas ou flabeladas (Fig.
31.402) ............................................ Ripiphoridae
― Cabeça sem constrição abrupta; metacoxas distintamente
separadas estreitamente; corpo fortemente achatado; antenas
filiformes; cabeça e/ou pronoto mais longos que largos (Fig.
31.404) ou mais largos que longos (Fig. 31.403); inserção
antenal exposta (Fig. 31.405) ou não .......... Salpingidae
24(22). Antenas com clava distinta ......................................... 25
― Antenas sem clava distinta (por vezes, antenômeros alargam-
se gradualmente ou fortemente modificados) ................... 29
25(24). Cabeça com par de ocelos, abdômen com menos de três tergitos
expostos ................................................................... 26
― Cabeça sem par de ocelos, abdômen com pelo menos de três
tergitos expostos ....................................................... 28
26(25). Fórmula tarsal 4-4-4; corpo alongado e lados paralelos;
élitros sem fileiras de pontos; borda externa das tíbias sem
espinhos ............................................... Staphylinidae
― Fórmula tarsal 5-5-5; corpo mais curto e largo; borda
externa das tíbias com espinhos ..................................... 27
27(26). Antenas (Fig. 31.121) com clava com três antenômeros
e pouco compacta, antenômeros da clava com pilosidade
densa e uniforme, precedidos por dois antenômeros
glabros e tranversos; escutelo grande (Fig. 31.118); élitros
carenados (Fig. 31.124) ........................... Silphidae
― Outra combinação de caracteres ................................... 28
28(25 e 27). Cavidades procoxais (Fig. 31.500) fechadas externamente;
discrímen metatorácico presente (Fig. 31.501); clava (Fig.
31.502) com três antenômeros, compacta; tarsômeros I–III
lobados, face ventral pilosa; corpo com lados paralelos,
achatado, protórax e élitros com comprimentos semelhantes
(Figs 31.498–499) (Figs 31.503–508) ....... Nitidulidae
― Cavidades procoxais abertas externamente; discrímen
metatorácico ausente; Abdômen com ou sem flexibilidade
dorso-ventral; fórmula tarsal 3-3-3; tarsos com uma ou
par de garras com comprimentos desiguais; palpômero
maxilar apical alargado e geralmente com modificações
diversas. (Figs 31.125, 146) ......................... Staphylinidae
29(24). Maior parte das asas expostas; élitros curtos .................... 30
― Maior parte das asas cobertas pelos élitros ......................... 33
30(29). Antenômeros com apêndices duplos (biserrados, bipectinados
ou birramosos); luminescentes (Figs 31.320–322) ..............
.......................................................... Phengodidae (♂♂)
― Antenômeros não como acima .......................................... 31
31(30). Antenas moniliformes, serradas ou pectinadas; palpômero apical
maxilar e labial muito alongados ... Omethidae ... (Telegeusinae)
― Antenas diferentes; se serradas, então palpômero apical e
maxilar curto ................................................................... 32
32(31). Mesanepisternos amplamente unidos na região mediana
separando o mesoventrito da região anterior do mesotórax;
olhos não emarginados (Fig. 31.378); inserções antenais
não elevadas (Fig. 31.380) ...................... Lymexylidae
― Mesanepisternos distintamente separados na região mediana;
inserções antenais elevadas e geralmente localizadas em
emarginação dos olhos; asas normais com dobras transversais
e geralmente dobradas sob os élitros (Fig. 31.520); tarsos
pseudotetrâmeros (Fig. 31.9E)............ Cerambycidae
33(29). Tarsômeros simples, não lobados; discrímen metatorácico
ausente; garras simples ........................... Staphylinidae
― Todos os tarsos com pelo menos um tarsômero lobado;
discrímen metatorácico presente (Figs 31.7A-B); se indistinto,
então garras denteadas ou pectinadas ............................... 34
592
34(33). Inserções antenais escondidas; labro completamente
escondido; processo prosternal completo; garras pectinadas;
antenas gradualmente expandidas e achadas no ápice ........
............................................................................ Cleridae
― Inserções antenais expostas; labro, pelo menos, parcialmente
visível; processo prosternal incompleto; garras simples ou
com um dente; antenas filiformes, serradas ou pectinadas
.............................................................................. 35
35(34). Inserções antenais aproximadas, distância entre elas menor
ou ligeiramente maior que o diâmetro de uma delas . 36
― Inserções antenais moderada a amplamente separadas,
distância entre elas de, pelo menos, 1,5 vezes o diâmetro
de uma delas ............................................................... 37
36(35). Palpômero maxilar apical fusiforme; abdômen com órgão
luminescente (indicado por mancha branca amarelada nos
ventritos apicais) (Figs 31.307–319).......... Lampyridae
― Palpômero maxilar (Fig. 31.313) apical leve a fortemente
expandido; abdômen sem órgão luminescente (Figs 31.317–
319) ............................................................... Lycidae
37(35). Labro (Fig. 31.245) membranoso; garras (Fig. 31.243)
simples ou levemente denteadas na base; pilosidade composta
de cerdas finas e curtas; protarsômero I simples nos ♂♂
e ♀♀ (Figs 31.247–252) ......................... Cantharidae
― Labro esclerosado; garras (Fig. 31.468) distintamente
lobadas na base; pilosidade composta de cerdas finas e
curtas intercaladas com tufos de cerdas eretas e rígidas;
protarsômero I nos ♂♂ alargado e pectinado (pente
fino e escuro) (Fig. 31.469) .......................... Melyridae
38(21). Mesotarso pentâmero (Figs 31.9A–B) .......................... 39
― Mesotarso pseudotetrâmero (Figs 31. 9E–G, 456) .......... 151
― Mesotarso tetrâmero (Figs 31.9C–D) ..................... 185
― Mesotarso pseudotrímero (Figs 31. 9I–L, 352) .............. 219
― Mesotarso trímero (Fig. 31.9H) ........................... 221
39(38). Cavidade mesocoxal aberta lateralmente (não fechada pela
junção do meso e metaventritos) ...................................... 40
― Cavidade mesocoxal claramente fechada lateralmente pela
junção do meso e metaventritos .................................. 126
40(39). Protrocantinos (Figs 31.6E, 474), ao menos, parcialmente
expostos .......................................................................... 41
― Protrocantinos completamente encobertos ou aparentemente
ausentes ....................................................................... 92
41(40). Antenas sem clava distinta (às vezes antenômeros alargando
gradualmente), antenômero VIII não menor que os
antenômeros VII e IX .......................................................... 42
― Antenas com clava distinta de um a sete antenômeros; se clava
pouco desenvolvida, então antenômero VIII menor (mais curto
ou mais estreito ou ambos) que os antenômeros VII e IX .... 72
42(41). Fórmula tarsal 5-5-5 ....................................................... 43
― Fórmula tarsal 5-5-4 ..................................................... 70
43(42). Élitro com processo digitiforme látero-ventral próximo a curva
subapical que se encaixa no ventrito V (visível apenas com élitros
abertos) (Figs 31.240–241) ...................... Artematopodidae
― Élitro sem processo digitiforme ....................................... 44
44(43). Antenas com nove antenômeros, estreitas, finas, antenômeros
VIII–IX alongados; ocelo mediano presente; coloração
castanho-amarelada ................................... Dermestidae
― Antenas com dez antenômeros, antenômero basal nos ♂♂
aumentado e modificado; corpo mole; coloração brilhante,
vermelha ou amarela sobre azul ou preto .............. Melyridae
― Antenas com 11 antenômeros (raramente com mais de 11
antenômeros) ............................................................. 45

45(44). Cabeça com par de cristas genais, fortemente hipognata de
modo que as cristas genais se apoiam sobre as bordas das
procoxas; pronoto muito curto e largo ................................ 46
― Cabeça sem cristas genais ............................................ 47
46(45). Carena occipital transversal presente; tarsômeros simples,
não lobados; sutura frontoclipeal distinta; corpo fusiforme,
fortemente convergente posteriormente; placas metacoxais
grandes e oblíquas; pernas médias e posteriores com franja
de espinhos escuros no ápice das tíbias e dos tarsômeros
I (Fig. 31.81) ................................... Eucinetidae
― Carena occipital transversal ausente; tarsômero IV lobado;
sutura frontoclipeal ausente ou indistinta; outra combinação
de caracteres. (Figs 31.82–83) ...................... Scirtidae
47(45). Mesanespisternos (episternos do mesotórax) unidos ou
muito aproximados na região mediana ..................... 48
― Mesanespisternos distintamente separados na região
mediana (Fig. 31.7A) .................................................. 49
48(47). Processo intercoxal do ventrito I ausente; cabeça (Fig.
31.378) com constrição posterior abrupta formando
pescoço; antenas de serradas a pectinadas; olhos com
emarginação suave ............................. Lymexylidae
― Processo intercoxal do ventrito I presente, ápice agudo; cabeça
sem constrição posterior abrupta; antenas (Fig. 31.466)
levemente incrassadas; olhos não emarginados .... Melyridae
49(47). Labro não visível, encoberto pelo clípeo ou fundido ao clípeo
........................................................................................ 50
― Labro visível, não fundido ao clípeo .............................. 52
50(49). Comprimento menor que 3 vezes a largura; formato oval;
margem posterior do pronoto crenulada; cabeça hipognata,
encaixando-se em cavidade na região anterior do prosterno;
inserções antenais encobertas; placas metacoxais bem
desenvolvidas e completas; tíbias achatadas, mais largas
na região mediana; metaventrito e ventrito I com par de
linhas curvas delimitando as impressões femorais. (Figs
31.222–223) .................................... Chelonariidae
― Comprimento maior que 3 vezes a largura; lados paralelos;
margem posterior do pronoto não crenulada; cabeça, se
hipognata, não encaixada em cavidade na região anterior
do prosterno; inserções antenais não encobertas; placas
metacoxais pouco desenvolvidas ou ausentes; tíbias achatadas,
metaventrito e ventrito I sem par de linhas curvas delimitando
as impressões femorais .......................................... 51
51(50). Cabeça quase tão longa quanto larga, sem constrição
posterior abrupta; cavidades pró e mesocoxais aproximadas;
cavidades procoxais estreitamente abertas, projeções notais
longas, agudas e quase alcançando o processo prosternal;
tíbias com ângulos apicais externos projetados em forma
de dente; tarsômero IV distintamente mais curto que o
III. (Fig. 31.522) ................................. Cerambycidae
― Cabeça (Fig. 31.480) distintamente mais curta que larga, com
constrição posterior abrupta em forma de “pescoço”; cavidades
pró e mesocoxais bem separadas; cavidades procoxais
amplamente abertas, projeções notais curtas e anguladas; tíbias
com ângulos apicais externos não projetados; tarsômero IV
de comprimento similar ao III (Fig. 31.481) ....... Cucujidae
52(49). Corpo muito curto e largo, comprimento menor que 1,5 vezes
a largura ..................................................................... 53
― Corpo com comprimento maior que 1,5 vezes a largura ... 56
53(52). Margem posterior do pronoto distintamente crenulada;
inserções antenais expostas; cavidades mesocoxais separadas
por menos de 0,4 vezes a largura de uma delas; último
palpômero maxilar com ápice leve a fortemente expandido;
COLEOPTERA
corpo achatado dorso-ventralmente, recoberto por
cerdas (Figs 31.235–236) ......................... Psephenidae
― Margem posterior do pronoto não crenulada; inserções
antenais escondidas; cavidades mesocoxais separadas por
mais de 0,4 vezes a largura de uma delas; último palpômero
maxilar cilíndrico ou fusiforme; corpo moderada a fortemente
convexo ........................................................................... 54
54(53). Metaventrito sem sutura catepisternal; sutura frontoclipeal
ausente; base do labro em plano inferior ao ápice, de modo
que um sulco profundo separa o labro do clípeo; tarsômeros
com pubescência ventral, tarsômero IV frequentemente
com lobo membranoso; prosterno na frente das coxas
mais curto que o processo intercoxal; corpo fortemente
convexo (Fig. 31.219) .............................. Byrrhidae
― Metaventrito com sutura catepisternal (Fig. 31.7B);
sutura frontoclipeal presente; sem sulco profundo na base
do labro; tarsômeros simples e alongados, geralmente
com cerdas esparsas; prosterno na frente das coxas
mais longo que o processo intercoxal .................... 55
55(54). Escapo curto (Fig. 31.232) ....................... Limnichidae
― Escapo longo (Figs 31.233–234) ................. Lutrochidae
56(52). Cavidades mesocoxais separadas por distância menor
que o menor diâmetro de uma delas ................... 57
― Cavidades mesocoxais separadas por distância maior
que o menor diâmetro de uma delas ......................... 66
57(56). Ventrito I com processo intercoxal .............................. 58
― Ventrito I sem processo intercoxal ............................... 61
58(57). Comprimento mais de 3 vezes a largura; tamanho grande
(comprimento: 10 mm ou mais); antenas flabeladas
nos ♂♂, pectinadas nas ♀♀; empódio multicerdoso.
(Figs 31.220–221) ............................... Callirhipidae
― Comprimento de menos de 3 vezes a largura; antenas de
forma variada; empódio bicerdoso ou ausente ............... 59
59(58). Margem posterior do pronoto não crenulada; comprimento
da antena menor que o comprimento combinado da
cabeça e tórax; metaventrito com sutura catepisternal;
cavidades mesocoxais moderada a amplamente separadas
(mais de 0,4 vezes o diâmetro de uma cavidade coxal
(Figs 31.226–227, 229) ............................... Elmidae
― Margem posterior do pronoto crenulada; comprimento
da antena mais longo que o comprimento combinado
da cabeça e tórax; metaventrito sem sutura catepisternal;
cavidades mesocoxais estreitamente separadas (menos
de 0,4 vezes o diâmetro de uma cavidade coxal) .........
............................................................................. 60
60(59). Pronoto fortemente inflado anteriormente (Figs 31.238,
240), carena lateral completa; sutura frontoclipeal ausente;
região frontoclipeal com carena longitudinal mediana;
palpômero maxilar IV com lados paralelos, não expandido
apicalmente ............................... Ptilodactylidae
― Pronoto não inflado anteriormente (Figs 31.237, 239),
carena lateral incompleta anteriormente; sutura frontoclipeal
presente; região frontoclipeal desprovida de carena
longitudinal; palpômero maxilar IV expandido apicalmente,
securiforme ........................................ Ptilodactylidae
61(57). Pronoto com margem posterior crenulada; empódio
alargado e multicerdoso; cavidades procoxais separadas pelo
processo prosternal; antenas flabeladas, frequentemente com
mais de 30 antenômeros (Fig. 31.208) ..... Rhipiceridae
― Pronoto com margem posterior não crenulada; empódio
bissetoso, muito reduzido ou ausente; cavidades procoxais
593
 COLEOPTERA
contíguas; antenas, se flabeladas, com 11 antenômeros ou
menos ............................................................................. 62
62(61). Inserções antenais moderada a amplamente separadas
(distância entre elas de, pelo menos, 1,5 vezes, mais
geralmente 2 vezes o diâmetro de uma delas) ................ 63
― Inserções antenais aproximadas (distância entre elas menor
ou ligeiramente maior que o diâmetro de uma delas) . 65
63(62). Sutura frontoclipeal presente; labro membranoso e, em
geral, parcialmente escondido sob o clípeo; garras simples
(Fig. 31.243) ou denteadas, sem apêndice membranoso;
tarsômero IV bilobado; pubescência, em geral, uniforme
(Fig. 31.247) .................................. Cantharidae
― Sutura frontoclipeal ausente; labro esclerosado e com-
pletamente exposto ..................................................... 64
64(63). Garras, geralmente, com apêndices membranosos; se
tarsômero IV lobado, então tarsômero III também
lobado; pubescência dorsal composta de cerdas finas e
tufos de cerdas eretas espessas e escuras; protórax e base
do abdômen geralmente com vesículas membranosas
eversíveis ................................................. Melyridae
― Garras com dente basal desenvolvido; tarsômeros não
lobados; pubescência dorsal ausente; sem vesículas
membranosas eversíveis (Fig. 31.224).... Cneoglossidae
― Garras sem dente ou apêndice basal (Fig. 31.304)
........................................................ Jurasaidae
65(62). Abdômen com órgãos luminescentes (visíveis como
estruturas branco-amareladas nos ventritos apicais);
olhos grandes e aproximados; junção metatrocanter-
metafêmur fortemente oblíqua .......... Lampyridae
― Abdômen sem órgãos luminescentes; olhos moderadamente
grandes, mas bem separados; junção metatrocanter-
m e t a f ê m u r ( Fi g s 3 1 . 3 1 5 – 3 1 6 ) t r a n s v e r s a o u
ligeiramente oblíqua (Figs 31.317–319) ......... Lycidae
66(56). Um ou mais tarsômeros distintamente lobados; ventritos
I e II ou I–V conatos ............................................ 67
― Todos os tarsômeros não lobados; ventritos livres
ou I–III conatos ................................................ 68
67(66). Ventritos I e II conatos, sutura entre eles pouco evidente
ou incompleta; lobos tarsais membranosos (Fig. 31.211);
olhos inteiros (Fig. 31.212); procoxas globulares;
espécies grandes; coloridas ou com brilho metálico (Fig.
31.218) .............................................. Buprestidae
― Ventritos I–V conatos, suturas entre eles distintas; lobos
tarsais não membranosos; olhos parcialmente divididos pelo
cantus; procoxas fortemente transversas; espécies com até 3
mm de comprimento; coloração castanha. ... Limnichidae
68(66). Corpo alongado, 3 vezes mais longo que largo,
fortemente achatado; glabro; cabeça (Fig. 31.480)
com constrição posterior abrupta formando pescoço
largo; mesoventrito sem cavidade; placas metacoxais
ausentes (Fig. 31.481) ............................... Cucujidae
― Comprimento menor que 3 vezes a largura; não fortemente
achatado; com pilosidade; cabeça sem constrição abrupta;
mesoventrito com cavidade para inserção do processo prosternal;
placas metacoxais bem desenvolvidas e completas .... 69
69(68). Antenômeros V–X transversos; base do protórax
distintamente mais estreita que a largura combinada
das bases dos élitros; pronoto constrito anteriormente
ou com par de carenas longitudinais basais; metacoxas
moderada a amplamente separadas; ventrito I sem
carenas pós-coxais (Fig. 31.229) ................... Elmidae
594
― Antenômeros V–X mais longos que largos; base do protórax
tão ou mais larga que a largura combinada das bases
dos élitros; pronoto sem constrição anterior ou carenas
longitudinais basais; metacoxas contíguas ou estreitamente
separadas; ventrito I com carenas pós-coxais ... Limnichidae
70(42). Mesanepisternos (Fig. 31.266) estreitamente separados,
contíguos ou amplamente unidos na região mediana
de modo que o mesoventrito é agudo anteriormente ou
separado da região anterior do metatórax ...................... 71
― Mesanepisternos distintamente separados (distância entre eles
de mais de 0,25 vezes o diâmetro da cavidade mesocoxal) de
modo que a margem anterior do mesoventrito é truncada.
Mesocoxas separadas por distância menor que a largura de
uma cavidade coxal; pronoto sem carena lateral; cabeça sem
constrição abrupta posterior; procoxas cônicas e projetando-
se além do prosterno; corpo convexo ou levemente achatado,
pubescente (Figs 31.399, 401) ...................... Oedemeridae
71(70). Todos os tarsômeros simples; garras pectinadas, cada
uma com apêndice cerdoso basal; abdômen com seis
ventritos; olhos não ou levemente emarginados; esporões
tibiais glabros (Figs 31.387–388) ................. Meloidae
― Penúltimo tarsômero lobado; garras simples, sem
apêndice cerdoso basal; abdômen com cinco ventritos;
olhos profundamente emarginados; esporões tibiais
pubescentes (Figs 31.406–407) ............... Scraptiidae
72(41). Antenas com 7–9 antenômeros .............................. 73
― Antenas com 10 antenômeros .................................... 76
― Antenas com 11 antenômeros .............................. 79
73(72). Escapo curto e largo, com formato irregular; antenômeros
com cerdas conspícuas; antenômero anterior a clava não
cupuliforme; palpo maxilar raramente mais longo que a
metade do comprimento das antenas; corpo oval a levemente
alongado, fortemente achatado .......... Trogossitidae
― Escapo mais longo que largo; antenômeros precedentes à
clava glabros; antenômero anterior à clava cupuliforme;
palpo maxilar mais longo que a metade do comprimento
das antenas; corpo moderado a fortemente convexo ... 74
74(73). Pronoto (Fig. 31.88) com projeção ântero-mediana que
encobre a cabeça; cabeça fortemente defletida; cúpula pouco
diferenciada; ♀♀ com casulo de seda com ovos preso ao
abdômen (Figs 31.88–89) ..................... Epimetopidae
― Pronoto não como acima ..................................... 75
75(74). Clava antenal com três antenômeros; abdômen quase
sempre com cinco ventritos (se seis ventritos presentes, o
corpo é oval e os élitros cobrem totalmente o abdômen)
..................................................... Hydrophilidae
― Clava antenal (Fig. 31.105) com cinco ou seis antenômeros;
abdômen quase sempre com seis ou sete ventritos; se o
corpo é oval, os élitros são truncados deixando o ápice
do abdômen exposto (Fig. 31.55) ............. Hydraenidae
76(72). Abdômen com seis ventritos; inserções antenais não
visíveis quando observados pelo dorso; clava com quatro
antenômeros .............................................. Leiodidae
― Abdômen com cinco ventritos; inserções antenais visíveis
quando observados pelo dorso; clava com três ou menos
antenômeros. ..................................................... 77
77(76). Mandíbulas com tubérculo dorsal e cavidade cerdosa;
sutura frontoclipeal distinta e fortemente curvada;
discrímen metaventral moderadamente a muito longo;
cavidades procoxais estreitamente abertas; élitros
glabros com estríola escutelar e dez fileiras distintas de
pontos (Fig. 31.519) .......................... Sphindidae

― Mandíbulas sem tubérculo dorsal ou cavidade cerdosa;
sutura frontoclipeal ausente ou indistinta; discrímen
metaventral ausente .................................................78
78(77). Cabeça prognata ou levemente declinada; carena
occipital transversal ausente; processo prosternal completo,
estendendo-se atrás das coxas; margem externa da mesotíbia
com espinhos ou dentes em quase toda sua extensão; corpo
oval, fortemente achatado ....................... Trogossitidae
― Cabeça hipognata; carena occipital transversal presente;
processo prosternal incompleto, às vezes terminando entre as
coxas; margem externa da mesotíbia simples; corpo globular
coberto por cerdas decumbentes enroladas.... Rentoniidae
79(72). Protarsômeros I–IV compactados, estreitos e transversos.
(Fig. 31.471) ........................... Thanerocleridae
― Protarsômeros I–IV não compactados ................... 80
80(79). Abdômen com seis ou sete ventritos ................ 81
― Abdômen com menos de seis ventritos .................. 84
81(80). Abdômen com sete ventritos; clava antenal com três
antenômeros, pubescência fina; clava precedida por
antenômero cupuliforme e glabro; corpo achatado;
coloração castanho-amarelada a preta; pronoto e élitros
explanados; élitros com tubérculos próximos ao terço
apical e geralmente formando costas .... Silphidae
― Abdômen com seis ventritos; clava antenal não precedida
por antenômero cupuliforme e glabro .................. 82
82(81). Clava antenal (Fig. 31.109) com cinco antenômeros,
segundo antenômero claval menor (mais curto ou mais
estreito ou ambos) que o primeiro antenômero claval
(Figs 31.108, 111–112) ............................. Leiodidae
― Clava antenal, se com cinco antenômeros, então segundo
antenômero claval subigual ou maior que o primeiro
antenômero claval ............................................... 83
83(82). Cavidades procoxais fechadas externamente (Fig. 31.6B);
procoxas fortemente transversas, não projetadas, bem
separadas pelo processo prosternal; membrana intersegmental
abdominal com escleritos organizados em padrão de
parede de tijolos ....................................... Nitidulidae
― Cavidades procoxais abertas externamente (Figs 31. 6C-
D); procoxas globulares ou cônicas, projetadas além do
prosterno, não separadas pelo processo prosternal que é
incompleto; membrana intersegmental abdominal sem
padrão acima ......................................... Leiodidae
84(80). Cabeça moderada a fortemente declinada (hipognata) ....... 85
― Cabeça prognata ou levemente declinada ............ 87
85(84). Inserções antenais lateralmente sob carena suave, não
visíveis quando observadas do dorso; comprimento
menor que 1,5 vezes a largura; corpo fortemente convexo;
mesoventrito com cavidade onde se aloja o processo
prosternal (Fig. 31.219) .......................... Byrrhidae
― Inserções antenais dorsalmente entre os olhos, visíveis
quando observadas do dorso; se comprimento menor que 1,5
vezes a largura, então cavidade mesoventral ausente ..... 86
86(85). Comprimento menor que 1,5 mm, corpo globoso; metacoxas
achatadas, não escavadas, sem placas coxais; ventrito I
mais longo que a largura combinada dos dois seguintes;
ocelo mediano ausente (Fig. 31.470) ...... Rentoniidae
― Comprimento maior que 1,5 mm, corpo alongado e /
ou achatado; metacoxas escavadas, com placas coxais;
ventrito I mais curto que a largura combinada dos dois
seguintes; ocelo mediano presente ou não...... Dermestidae
COLEOPTERA
87(84). Processo intercoxal do ventrito I amplamente arredondado
a amplamente angulado ou truncado ........................ 88
― Processo intercoxal do ventrito I agudo ou estreitamente
agudo ............................................................... 89
88(87). Placas metacoxais (Fig. 31.85) bem desenvolvidas e
completas; inserções antenais (Fig. 31.86) encobertas por
projeções frontais; sutura metacatepisternal completa
ou quase completa (Figs 31.84, 87).... Nosodendridae
― Placas metacoxais ausentes; inserções antenais expostas;
sutura metacatepisternal ausente ................ Nitidulidae
89(87). Cavidade procoxal fechada externamente (Fig. 31.6B) ... 90
― Cavidade procoxal aberta externamente ............... 91
90(89). Clava antenal (Figs 31.499–500) oval, tão longa quanto
larga ou levemente mais longa que larga, simétrica; corpo
oval ou oblongo; protórax não constrito posteriormente,
base tão larga quanto ou ligeiramente mais estreita
que a largura combinada dos élitros; lacínia ausente;
pilosidade variável, mas nunca com escamas achatadas
(Figs 31.503, 505–506) .................... Nitidulidae
― Clava antenal pelo menos 2 vezes mais longa que larga,
assimétrica; corpo quase sempre alongado, lados paralelos;
protórax constrito posteriormente, base distintamente mais
estreita que a largura combinada dos élitros; corpo glabro
ou com pilosidade escamiforme (Figs 31.472, 476–477) ...
....................................................................... Trogossidae
91(89). Clava antenal (Figs 31.109–110) com quatro ou cinco
antenômeros; protarsos frequentemente fortemente
expandidos e cerdosos; corpo oblongo, convexo; pilosidade
densa, decumbente; sutura frontoclipeal ausente (Figs 31.108,
112) .................................................................... Leiodidae
― Clava antenal com três antenômeros; protarsos não expandidos
e cerdosos; se sutura frontoclipeal ausente, corpo alongado e
achatado ou glabro; pronoto explanado; procoxas fortemente
transversas; protocantinos amplamente expostos; metacoxas
expandidas lateralmente, alcançando a epipleura de modo
que os escleritos metapleurais estão separados dos ângulos
ântero-laterais do ventrito I ........................... Trogossidae
92(40). Antenas com 11 antenômeros (raramente com mais de
11 antenômeros) ....................................................... 93
― Antenas com menos de 11 antenômeros .................... 119
93(92). Tarsos 5-5-5 ..................................................... 94
― Tarsos 5-5-4 ................................................... 106
94(93). Pronoto com ângulos posteriores projetados posterior-
mente, agudos ............................................................ 95
― Pronoto com ângulos posteriores não projetados ...... 97
95(94). Labro total ou quase totalmente encoberto pelo clípeo (Figs
31.297, 300); metacoxas (Fig. 31.297) amplamente separadas,
sem placas; metaventrito com dois pares de suturas coxais;
pronoto com sulcos basais (Fig. 31.301) ..... Eucnemidae
― Labro livre e quase totalmente visível; metacoxas contíguas
ou estreitamente separadas, com placas; metaventrito sem
suturas coxais (raramente com um par) ................... 96
96(95). Ventritos I–IV conatos; antenas não clavadas; metaventrito e
abdômen sem sulcos tarsais (Fig. 31.254); corpo geralmente
alongado com lados subparalelos ou com élitros afunilando-se
em direção ao ápice (Figs 31.259, 290) ............... Elateridae
― Ventritos I–V conatos; antenas quase sempre com clava
com três antenômeros; corpo quase sempre ligeiramente
achatado, convergindo anterior e posteriormente a partir
da junção do pronoto e élitros; se antena desprovida de
clava e corpo com lados paralelos, então metaventrito e
abdômen com sulcos tarsais (Fig. 31.323) .......... Throscidae
595
 COLEOPTERA
97(94). Abdômen com seis ventritos; pelo menos três tarsômeros
lobados; base do pronoto distintamente mais estreita que
a largura combinada da base dos élitros; corpo alongado;
coloração chamativa e cerdoso; OU olhos protuberantes
(Figs 31.459, 461) ............................. Cleridae
― Abdômen com cinco ventritos; outras características
diferentes ....................................................................... 98
98(97). Processo prosternal com ápice fortemente expandido .........
...................................................... Laemophloeidae (♀♀)
― Processo prosternal com ápice não expandido fortemente .........
........................................................................................ 99
99(98). Cavidades procoxais fechadas externamente (Fig. 31.6B)
............................................................................. 100
― Cavidades procoxais abertas externamente .............. 101
100(99). Área pré-gular com par de cavidades cerdosas abertas
lateralmente; metaventrito com carenas coxais; prosterno,
na frente das coxas, pelo menos, ligeiramente mais curto
que a cavidade procoxal; cavidade procoxal levemente
transversa ......................................................... Biphyllidae
― Área pré-gular sem par de cavidades; metaventrito com
carenas coxais; prosterno, na frente das coxas, distintamente
mais longo que a cavidade procoxal; cavidade procoxal
aproximadamente circular .................................... Silvanidae
101(99). Antenas sem clava distinta (pode ser incrassada) ..... 102
― Antenas com clava distinta ......................................... 104
102(101).Corpo estreito e alongado, mais de 3 vezes mais longo
que largo; cabeça abruptamente constrita posteriormente
formando pescoço largo; escapo (Fig. 31.517) mais de 3
vezes mais longo que o pedicelo (Fig. 31.518).... Silvanidae
― Comprimento do corpo menor que 3 vezes a largura; cabeça
sem constrição abrupta posterior (por vezes com estreitamento
gradual); escapo menos de 3 vezes o comprimento do
pedicelo .................................................................. 103
103(102). Cavidades mesocoxais separadas por distância menor que o
menor diâmetro de uma delas; ocelo mediano presente ou
não; metaventrito sem sutura catepisternal; placas metacoxais
desenvolvidas e completas; antenas pubescentes...Dermestidae
― Cavidades mesocoxais separadas por distância maior que
o menor diâmetro de uma delas; ocelo mediano ausente;
metaventrito com sutura catepisternal; placas metacoxais
pouco desenvolvidas ou ausentes; antenas glabras...... Elmidae
104(101). Cavidades mesocoxais (Fig. 31.92) separadas por distância
maior que o menor diâmetro de uma delas; antenas (Figs 31.
5D, 93) geniculadas; comprimento do escapo maior que 3
vezes o do pedicelo; élitros (Fig. 31.91) truncados, expondo,
pelo menos, um tergito abdominal; corpo glabro e brilhante
(Fig. 31.95) .................................................. Histeridae
― Cavidades mesocoxais separadas por distância menor
que o menor diâmetro de uma delas; antenas não
geniculadas; comprimento do escapo menor que 3
vezes o do pedicelo; élitros cobrindo todos os tergitos
abdominais ou deixando exposto o ápice de um deles;
corpo pubescente ..................................................... 105
105(104). Placas metacoxais bem desenvolvidas, completas; cabeça
hipognata; ocelo mediano presente ou não; fronte sem
cavidades ou sulcos ................................ Dermestidae
― Placas metacoxais ausentes; cabeça prognata; sem ocelo
mediano; fronte com par de cavidades pequenas geralmente
unidas por sulco fortemente arqueado (Fig. 31.478) .........
................................................................. Cavognathidae
106(93). Cavidades mesocoxais separadas por distância maior que o
menor diâmetro de uma delas ................................... 107
596
― Cavidades mesocoxais separadas por distância menor que
o menor diâmetro de uma delas ..................................111
107(106). Processo prosternal forte e geralmente abruptamente
expandido no ápice ......................................................... 108
― Processo prosternal não ou expandido leve e gradualmente
no ápice ......................................................... 109
108(107). Metacoxas contíguas ou separadas estreitamente e o processo
intercoxal do ventrito I agudo ou estreitamente arredondado;
inserções antenais não visíveis do dorso; prosterno na
frente das coxas mais curto que o processo prosternal;
cavidades procoxais fechadas internamente; corpo oval a
oblongo, moderadamente convexo (Figs 31.372–374) ...
......................................................... Archeocrypticidae
― Metacoxas moderada a amplamente separadas e o processo
intercoxal do ventrito I amplamente arredondado ou
truncado; inserções antenais expostas; prosterno na frente
das coxas mais longo que o processo prosternal; cavidades
procoxais abertas internamente; corpo alongado, lados
paralelos, achatado.............. Laemophloeidae (♂♂)
109(107).Ventritos I–III conatos; élitros cobrindo todos os
tergitos ou deixando somente o ápice deles exposto;
corpo alongado, mais de 2 vezes mais longo que largo,
fortemente achatado. ................. Tenebrionidae
― Todos os ventritos livres ou I e II conatos; élitros
deixando, pelo menos, um tergito exposto; corpo com
comprimento de menos de 2 vezes a largura ou comprimido
lateralmente, fortemente achatado, posteriormente
estreitado e cuneiforme............................. 110
110(109). Antenas (Fig. 31.391) sem clava distinta (por vezes incrassada);
ápice abdominal (Fig 31.390) projetado além do élitro,
formando espinho; metacoxas grandes, achatadas, contíguas
e fundidas ao metaventrito; cabeça com constrição abrupta
posterior formando pescoço estreito, bem adpressa ao protórax
de modo que o pescoço não é visível; corpo comprimido
lateralmente, estreitado posteriormente e cuneiforme,
pubescente (Fig. 31.392) .................. Mordellidae
― Antenas (Fig. 31.91) com clava com um a três antenômeros;
ápice abdominal não projetado em forma de espinho;
metacoxas (Fig. 31.92) pequenas, móveis e amplamente
separadas; cabeça sem constrição abrupta posterior; corpo
glabro não comprimido ou cuneiforme (Figs 31.95–98) ..
.................................................................... Histeridae
111(106). Cavidades procoxais abertas externamente..... 112
― Cavidades procoxais fechadas externamente (Fig. 31.6B)
..................................................................... 117
112(111). Antenas sem clava distinta (por vezes incrassada). ... 113
― Antenas com clava com três antenômeros (por vezes
não muito distinta) ............................ Anthicidae
113(112). Tarsômeros do mesotarso não lobados ... Ripiphoridae
― Pelo menos um tarsômero do mesotarso não lobado ... 114
114(113). Mesotarsômero III lobado e IV simples; abdômen
geralmente com quatro ventritos, se cinco presentes, então
sutura entre I e II fraca ou incompleta; comprimento
raramente excedendo 3,5 mm ................. Aderidae
― Mesotarsômero IV lobado; abdômen com cinco ventritos
.................................................................... 115
115(114). Cabeça com constrição abrupta posterior formando
pescoço estreito (às vezes escondido) ............ 116
― Cabeça gradualmente estreitada atrás dos olhos, encaixando-
se no pronoto de maneira telescopada .... Melandryidae

116(115). Olhos (Fig. 31.406) profundamente emarginados;
esporões tibiais pubescentes; ventrito I sem processo
i n t e rc ox a l ( Fi g . 3 1 . 4 0 7 ) . . . . . . . . . . . S c rapt iidae
― Olhos não ou levemente emarginados; esporões tibiais sem
pubescência; ventrito I com processo intercoxal agudo a
amplamente arredondado (Fig. 31.371) ... Anthicidae
117(111). Processo prosternal não, ou leve e gradualmente expandido
no ápice ......................................................... 118
― Processo prosternal forte e geralmente abruptamente
expandido no ápice ................................ Archeocrypticidae
118(117). Inserções antenais expostas; processo prosternal
incompleto, terminando entre as coxas; todos os ventritos
livres ....................................................... Anthicidae
― Inserções antenais não visíveis do dorso; processo prosternal
completo, estendendo-se atrás das coxas; ventritos I–
III conatos ..................................... Tenebrionidae
119(92). Cavidades procoxais fechadas externamente ........ 120
― Cavidades procoxais abertas externamente ........ 122
120(119). Antenas com oito ou nove antenômeros; cabeça com
rostro mais longo que largo; pronoto com linhas ou
carenas laterais submarginais................. Silvanidae
― Antenas com dez antenômeros; cabeça sem rostro; pronoto
sem linhas ou carenas laterais submarginais ................ 121
121(120). Abdômen com cinco ventritos; procoxas globulares e não
projetadas abaixo do prosterno; clava antenal com um ou dois
antenômeros e globular (Fig. 31.497) ....... Monotomidae
― Abdômen com seis ventritos; procoxas cônicas e projetadas
abaixo do prosterno; clava antenal com um antenômero e
muito mais longa que larga ................................ Cleridae
122(119). Cavidades mesocoxais (Fig. 31.100) separadas por
distância menor que o menor diâmetro de uma delas;
metacoxas contíguas ou estreitamente separadas; antena
com nove antenômeros, clava com três antenômeros, clava
precedida de antenômero fortemente transverso, glabro e
cupuliforme (cúpula); tíbia geralmente espinhosa; palpo
maxilar mais longo que a antena (Figs 31.101, 103) .....
............................................................ Hydrophilidae
― Cavidades mesocoxais separadas por distância maior que
o menor diâmetro de uma delas; metacoxas moderada
a amplamente separadas ....................................... 123
123(122). Élitros truncados deixando, pelo menos, um tergito
exposto; antenas (Fig. 31.93) geniculadas, escapo 3 vezes
mais longo que o pedicelo; superfície dorsal geralmente
lisa, brilhante e glabra (Fig. 31.95) .............. Histeridae
― Élitros cobrindo todos os tergitos abdominais ou deixando
exposto o ápice de um deles; antenas não geniculadas,
comprimento do escapo menor que 3 vezes o do pedicelo ... 124
124(123). Clava antenal com seis antenômeros, pectinada; prosterno na
frente das coxas muito longo, estendendo-se abaixo da cabeça
como mentoneira; tarsômero V mais longo que o comprimento
combinado dos tarsômeros I–IV (Fig. 31.225). ..... Dryopidae
― Clava antenal com um a três antenômeros; prosterno
relativamente curto, não formando mentoneira; tarsômero
V muito mais curto que o comprimento combinado dos
tarsômeros I–IV ...................................................... 125
125(124). Cabeça moderada a fortemente declinada (hipognata);
antenas com sete ou nove antenômeros, clava compacta
que pode ser indivisa ou dividida indistintamente em três
partes; superfície dorsal tuberculada; élitros costados; tergito
VII sem sulco mediano (Fig. 31.90)......... Georissidae
― Cabeça prognata ou levemente declinada; antenas com
dez antenômeros, clava claramente com três antenômeros,
COLEOPTERA
alongada, densamente pubescente; superfície dorsal
lisa, pubescente; élitros não costados; tergito VII com
sulco mediano ................................ Sphindidae
126(39). Tarsos 5-5-5 ............................................... 127
― Tarsos 5-5-4 ................................................. 156
127(126). Cavidades procoxais abertas externamente ............ 128
― Cavidades procoxais fechadas externamente (Fig. 31.6B)
............................................................................. 137
128(127). Abdômen com seis ventritos. Cavidades mesocoxais
separadas; élitros cobrindo todos os tergitos ou deixando
exposto total ou parcialmente um deles; discrímen ausente
ou presente no metaventrito; corpo pubescente, geralmente
com constrição entre o protórax e élitros, assumindo
aspecto de formiga (se não, então protórax com par de
impressões basais) (Fig. 31.151) ............... Staphylinidae
― Abdômen com cinco ventritos .................................. 129
129(128). Antenas sem clava distinta (por vezes incrassada) ...... 130
― Antenas com clava distinta, clava composta de um a sete
antenômeros ............................................................ 133
130(129). Pronoto com ângulos posteriores projetados; inserções
antenais não visíveis do dorso ..................................... 131
― Pronoto com ângulos posteriores não projetados; inserções
antenais visíveis do dorso ........................................ 132
131(130). Pronoto (Fig. 31.260) com ângulos posteriores fortemente
projetados .................................................... Elateridae
― Pronoto com ângulos posteriores levemente projetados
(Fig. 31.253) ......................................... Cerophytidae
132(130). Corpo alongado, lados paralelos, glabro; cabeça prognata;
prosterno, na frente das coxas, muito mais longo que o menor
diâmetro da cavidade coxal; comprimento quase sempre
maior que 10 mm (Figs 31.513–514) ............... Passandridae
― Corpo geralmente curto e largo, se alongado então tegumento
pubescente; cabeça (Fig. 31.340) fortemente declinada
(hipognata); prosterno, na frente das coxas, mais curto que
o menor diâmetro da cavidade coxal; comprimento menor
que 8 mm ..................................................... Ptinidae
133(129). Cabeça moderada a fortemente declinada (hipognata) ... 134
― Cabeça prognata ou levemente declinada ........................... 135
134(133). Margem externa da mesotíbia (Fig. 31.328) portando
espinhos ou dentes na maior parte de sua extensão; sutura
frontoclipeal distinta (Fig. 31.324); junção do metatrocanter
com o fêmur fortemente oblíqua (Fig. 31.155) ... Bostrichidae
― Margem externa da mesotíbia simples; sutura frontoclipeal
ausente; junção do metatrocanter com o fêmur transversa
ou levemente oblíqua ............................................ Ptinidae
135(133). Comprimento menor que 1,5 vezes a largura; corpo amplamente
oval e fortemente achatado; pronoto com endocarena
mediana (visível como sutura distinta) .... Laemophloeidae
― Comprimento maior que 1,5 vezes a largura; pronoto sem
endocarena mediana ................................................. 136
136(135). Epipleura incompleta ou ausente; região occipital sem
área estridulatória; ventrito I distintamente mais longo
que o II; ápices elitrais espaçados quando em repouso
(causada por deflexão da borda sutural); porção anterior
da carena pronotal lateral ou porção ântero-lateral do
disco pronotal com uma ou mais aberturas glandulares
geralmente alojadas em calosidades; cavidades procoxais
geralmente amplamente abertas, sem ou com projeções
coxais muito curtas; ventrito I geralmente sem carenas
pós-coxais, se presentes são curvas .... Cryptophagidae
597
 COLEOPTERA
― Epipleura completa alcançando o ápice ou quase;
ventrito I não ou ligeiramente mais longo que o II; corpo
elíptico ou alongado, com élitros distintamente curvados
lateralmente; se corpo alongado e com lados paralelos,
então base do pronoto muito mais estreita que a largura
combinada das bases dos élitros; carena lateral do pronoto
simples, levemente ondulada ou microdenticulada;
região occipital com ou sem áreas estridulatórias; tarsos
simples ou tarsômeros I–III lobados.... Erotylidae
137(127). Protrocantinos, pelo menos, parcialmente expostos;
cavidades procoxais fortemente transversas; processo
prosternal distintamente expandido no ápice; antenas com
dez ou menos antenômeros, clava com um antenômero;
metacoxas estendendo-se lateralmente até a epipleura;
empódio bem desenvolvido e bicerdoso ....... Trogossitidae
― Protrocantinos, completamente escondidos; demais
caracteres diferentes ou ausentes .......................... 138
138(137). Labro fundido ao clípeo, não aparente; carena pronotal
lateral ausente ou incompleta; escapo antenal mais de 3 vezes
o comprimento do pedicelo, clava antenal compacta ou com
um antenômero; margem externa das tíbias denteadas (às vezes
com espinhos encaixados em soquetes) ou tarsos filiformes e
distintamente mais longos que as tíbias ....................... 139
― Labro livre, visível; carena pronotal lateral completa;
escapo antenal menos de 3 vezes o comprimento do
pedicelo, clava antenal, pelo menos, com dois antenômeros,
geralmente não compacta; margem externa das tíbias
não denteadas ou espinhosas; tarsos sempre mais curtos
que as tíbias .................................................... 140
139(138). Olhos aproximadamente circulares; tarsômero basal mais
longo que o comprimento combinado dos dois seguintes;
comprimento entre 5–10 mm ............... Curculionidae
― Olhos alongados dorso-ventralmente; tarsômero basal mais
curto que o comprimento combinado dos dois seguintes;
raramente com comprimento maior que 5 mm ..............
................................................................ Curculionidae
140(138). Antenas com sete antenômeros, clava com três antenômeros
e pubescente, antenômero precedente à clava glabro e
cupuliforme; antenas mais curtas ou ligeiramente mais
longas que os palpos maxilares; sutura frontoclipeal distinta,
angulada e unida no meio à sutura mesocranial; dorso
glabro, ventre densamente coberto por pubescência curta
e fina; cabeça e pronoto granulados ou com pontuação
confluente (Fig. 31.99) ........................... Hydrochidae
― Antenas muito mais longas que os palpos maxilares, pelo
menos com 9 antenômeros, antenômero precedente a
clava não cupuliforme; sutura frontoclipeal ausente, ou,
se presente, então levemente curvada e não unida a sutura
mesocranial; dorso glabro ou pubescente, ventre não coberto
por pubescência curta e fina ............................................ 141
141(140). Antenas com nove antenômeros, clava compacta com
dois antenômeros; metacoxas estendendo-se lateralmente
até a epipleura; corpo fortemente convexo e coberto por
cerdas finas, longas e eretas; tarsômero I muito mais curto
que o II ............................................ Trogossitidae
― Antenas com 11 antenômeros, clava com dois ou três
antenômeros; metacoxas não se estendendo até a epipleura;
corpo fortemente convexo e coberto por cerdas finas, longas
e eretas; se tarsômero I muito mais curto que o II, então
corpo alongado e lados aproximadamente paralelos ..... 142
142(141). Sutura frontoclipeal presente; epipleura incompleta ou ausente;
cavidades procoxais amplamente fechadas internamente;
tíbias não expandidas apicalmente; tarsômero I distintamente
mais curto que o II (Fig. 31.155) ...... Bostrichidae
598
― Sutura frontoclipeal ausente; epipleura completa até o ápice;
cavidades procoxais abertas internamente ou fechadas por
barra estreita; tíbias expandidas apicalmente; tarsômero
I não mais curto que o II ................................. 143
143(142). Cavidades procoxais abertas externamente .............. 144
― Cavidades procoxais fechadas externamente .............. 148
144(143). Antenas sem clava distinta (por vezes incrassada) ....... 145
– Antenas com clava com dois ou três antenômeros ...... 147
145(144). Comprimento maior que 4 vezes a largura; corpo fortemente
achatado; mesanepisternos distintamente separados na
região mediana; mesoventrito amplamente arredondado
na região anterior ...................................... Mycteridae
― Comprimento menor que 4 vezes a largura; corpo não
fortemente achatado; se mesanepisternos separados na região
mediana então mesoventrito truncado na região anterior .... 146
146(145). Mesanepisternos contíguos ou estreitamente separados
na região mediana de modo que o mesoventrito é agudo
anteriormente; cavidades mesocoxais separadas; ventritos
livres......................................................... Salpingidae
― Mesanepisternos bem separados na região mediana;
mesoventrito não agudo anteriormente; ventritos I–III
ou IV conatos, ventrito II com área pubescente nos ♂♂
.............................................................. Mycteridae
147(144). Inserções antenais visíveis do dorso; metatrocanter mais de
2 vezes mais longo que largo, junção com a fêmur transversa
ou levemente oblíqua; região occipital com crista ou
carena transversa .......................... Cryptophagidae (♂♂)
― Inserções antenais não visíveis do dorso; corpo oval; base
do protórax tão larga, ou mais estreita, quanto à largura
combinada das bases dos élitros; olhos de tamanho variado;
hipômero sem cavidade antenal; superfície lisa, glabra (Fig.
31.446) ou dorso tuberculado ou costado, coberto com
cerdas escamiformes (Figs 31.447, 452) .... Zopheridae
148(143). Antenas com dez antenômeros; cabeça com rostro o qual é
mais longo que largo; pronoto com três sulcos longitudinais
..................................................... Salpingidae
― Antenas com 11 antenômeros; cabeça sem rostro; pronoto
sem sulcos longitudinais ......................................... 149
149(148). Processo prosternal não ou somente leve e gradualmente
expandido no ápice ..................................... Tenebrionidae
― Processo prosternal forte e abruptamente expandido no ápice
.................................................................................... 150
150(149). Antenas alojadas em depressões no hipômero; todas as
coxas moderada a amplamente separadas; dorso tuberculado;
comprimento maior que 20 mm .................. Zopheridae
― Antenas não alojadas em depressões no hipômero; pró e
metacoxas contíguas; dorso não tuberculado; comprimento
menor que 5 mm ............................................ Salpingidae
151(38). Metatarso com quatro tarsômeros..................................... 152
― Metatarso com cinco tarsômeros ..................................... 153
152(151). Corpo oval a subcircular (bordas laterais do pronoto e
élitros formando arco contínuo); pronoto com margens
laterais explanadas obliquamente, com carena lateral fina
e simples; procoxas não projetadas, oval ou circular (Fig.
31.515) ....................................................... Phalacridae
― Corpo alongado com lados subparalelos e não formando arco
contínuo; pronoto com margens laterais não explanadas,
sem carena lateral; procoxas projetadas .......... Aderidae
153(151). Cabeça sem rostro alongado ..................................... 154
― Cabeça com rostro alongado ..................................... 174

154(153). Antenas sem clava distinta (por vezes incrassada) ...... 155
― Antenas com clava distinta composta de um a sete
antenômeros ............................................................ 167
155(154). Metacoxas escavadas formando placa; carena pronotal
lateral bem desenvolvida posteriormente, mas obsoleta
próximo à parte anterior; parte posterior do pronoto
finamente crenulada e com quatro escavações; escutelo
profundamente fendido anteriormente; esporões tibiais
pubescentes; antenômeros IV–X, nos ♂♂ , com apêndice
articulado (Fig. 31.239) ...................... Ptilodactylidae
― Metacoxas não escavadas, não formando placa; outros
caracteres diferentes ........................................... 156
156(126, 155). Processo prosternal incompleto, terminando
entre as coxas; cabeça fortemente declinada (hipognata);
protórax estreitado anteriormente, com carena lateral
incompleta; metafêmur expandido, um ou mais dentes
na margem interna; garras denteadas (Figs 31.265,468,
541, 545–547) ...................... Chrysomelidae
― Processo prosternal completo, terminando atrás das coxas;
outros caracteres diferentes ............................... 157
157(156). Antenas defletidas e inseridas em tubérculos elevados,
escapo mais de 3 vezes o comprimento do pedicelo ..... 158
― Antenas inseridas em tubérculos elevados ou não; escapo
mais curto que 3 vezes o comprimento do pedicelo; se escapo
mais de 3 vezes o comprimento do pedicelo, antenas com
comprimento menor que 2/3 do comprimento do corpo e
não inseridas em tubérculos elevados .......................... 161
158(157). Comprimento da antena no máximo atingindo 2/3 do
comprimento do corpo (Figs 31.587, 588) .... Vesperidae
― Comprimento da antena, em geral, de maior que
2/3 do comprimento do corpo ........................... 159
159(158). Ângulo apical externo da protíbia com um ou mais
dentes ou espinhos retos ou voltados para fora (Fig.
31.581) ........................................ Disteniidae
― Ângulo apical externo da protíbia simples ou projetado
levemente, sem lobo, dentes ou espinhos ........ 160
160(159). Esporões tibiais 2-2-1 ...................... Vesperidae
― Esporões tibiais, na maioria das espécies, 2-2-2 ... Cerambycidae
161(157). Cavidades mesocoxais parcialmente fechadas
lateralmente pelo mesepímero .............................. 162
― Cavidades mesocoxais fechadas lateralmente pelo
meso e metaventrito ....................................... 166
162(161). Inserções antenais visíveis do dorso ................. 163
― Inserções antenais não visíveis do dorso ................... 165
163(162). Mesonoto com área estridulatória, ou seja, ranhuras
transversais muito finas entre o pronoto e escutelo (não
facilmente visível) ........................ Megalopodidae
― Mesonoto sem área estridulatória ............................ 164
164(163). Escleritos cervicais (escleritos na membrana entre a
cabeça e o protórax) ausentes, edeago do tipo crisomeloide
(parâmeros se articulam-se à região póstero-ventral
do tégmen) ............................. Chrysomelidae
― Escleritos cervicais presentes, edeago do tipo cucujoide
(tégmen reduzido, parâmeros fundidos, reduzidos ou
ausentes) ....................................... Orsodacnidae
165(162). Labro visível; margens laterais do pronoto geralmente
denteadas ou denticuladas; cavidades procoxais distintamente
separadas; cabeça com carena occipital e par de sulcos
longitudinais frontais (Fig. 31.518) .......... Silvanidae
COLEOPTERA
― Labro não visível; margens laterais do pronoto simples;
cavidades procoxais contíguas; cabeça sem carena occipital
ou sulcos longitudinais ........................... Belidae
166(161). Ventritos I–IV conatos; cabeça, (Fig. 31.598) quase
sempre, com rostro curto; carenas laterais do pronoto
distintas na região posterior e ausentes na anterior; maxilas
reduzidas e parcialmente encobertas pelas projeções
genais (Fig. 31.590) ......................... Anthribidae
― Ventritos basais livres ou I e II conatos, em Cryptocephalinae,
dois ou três sub-basais conatos; cabeça, sem rostro; carenas
laterais do pronoto completas ou ausentes; maxilas bem
desenvolvidas e não encobertas pelas projeções genais ..
..................................................... Chrysomelidae
167(154). Cavidades mesocoxais parcialmente fechadas
lateralmente pelo mesepímero ................................... 168
― Cavidades mesocoxais fechadas lateralmente pelo meso
e metaventrito ................................................. 170
168(167). Procoxas projetadas abaixo do prosterno .... Cleridae
― Procoxas não projetadas abaixo do prosterno .... 169
169(168). Cavidades procoxais com formato aproximadamente
circular, amplamente fechadas externamente, abertas
internamente; protrocantinos escondidos, maxila
com gálea e lacínia ................................... Silvanidae
― Cavidades procoxais distintamente transversas,
estreitamente abertas a amplamente fechadas externamente;
protrocantinos expostos (Fig. 31.249) .... Nitidulidae
170(167). Cavidades procoxais geralmente abertas externamente
............................................................. 171
― Cavidades procoxais fechadas externamente .... 191
171(170). Corpo muito curto e largo, comprimento menor que 1,5
vezes a largura; lados uniformemente curvados; cabeça
distintamente transversa; lados do pronoto obliquamente
explanados; garras denteadas ........... Phalacridae
― Corpo alongado, comprimento maior que 1,5 vezes a largura;
lados aproximadamente paralelos; cabeça tão longa quanto
larga; lados do pronoto não explanados; garras simples .... 172
172(171) Carena pronotal lateral completa ou incompleta; palpômero
maxilar apical bem desenvolvido, cupuliforme ou securiforme;
sutura frontoclipeal presente ou ausente; disco do pronoto
simples, com ou sem par de depressões sub-basais unidas
por sulco transversal (Fig. 31.488) .................... Erotylidae
― Carena pronotal lateral incompleta anteriormente
ou ausente; palpômero maxilar apical reduzido e
cilíndrico ou fusiforme ......................................... 173
173(172). Labro (Fig. 31.592) livre e visível em sua maior parte;
antenas (Fig. 31.589) não geniculadas, escapo menor
que 3 vezes o comprimento do pedicelo; ventritos I–IV
conatos .............................................. Anthribidae
― Labro solidamente fundido ao clípeo; antenas
geniculadas, escapo maior que 3 vezes o comprimento
do pedicelo; ventritos I e II conatos; margem externa
da mesotíbia simples ou espinhos ou dentes em quase
toda a extensão ................................. Curculionidae
174(153). Antenas com 11 antenômeros .......................... 175
― Antenas com menos de 11 antenômeros ................. 183
175(174). Labro livre e visível em sua maior parte ................ 176
― Labro fundido ao clípeo .............................................. 177
176(175). Cavidades mesocoxais distantes, separadas por distância
menor que 0,4 vezes o menor diâmetro de uma delas;
ventritos livres; pronoto sem carena lateral (Figs
31.631–632) ......................................... Nemonychidae
599
 COLEOPTERA
― Cavidades mesocoxais próximas, separadas por distância
maior que 0,4 vezes o menor diâmetro de uma delas;
ventritos I–IV conatos; pronoto quase sempre com carena
lateral (às vezes muito curta ou indistinta) ..... Anthribidae
177(175). Antenas sem clava distinta, por vezes incrassada;
comprimento dos élitros mais de 2 vezes a largura combinada
de ambos ........................................................... 178
― Antenas com clava distinta consistindo de um a três ou
quatro antenômeros, se clava não muito distinta, então
comprimento élitros menor que 2 vezes a largura combinada
de ambos .......................................................179
178(177). Cavidade mesocoxal parcialmente fechada lateralmente
pelo mesepímero; ventritos I e II livres e com largura similar
ou ligeiramente mais largos que o III, IV ou V; cabeça sem
constrição abrupta posterior (Fig. 31.597) ........ Belidae
― Cavidade mesocoxal fechada lateralmente por junção
ampla do meso e metaventritos; ventritos I e II
conatos ou completamente fundidos (sutura entre eles
incompleta ou ausente), muito mais longos que o III,
IV ou V; cabeça com constrição abrupta posterior (Figs
31.600–601 ............................................... Brentidae
179(177). Comprimento do corpo maior que 3 vezes a largura ... 180
― Comprimento do corpo menor que 3 vezes a largura ... 181
180(179). Antenas (Fig. 31.598) não geniculadas, escapo menos
de 3 vezes o comprimento do pedicelo .........................
..................................................................... Brentidae
― Antenas (Fig. 31.603) geniculadas, escapo maior que 3 vezes
o comprimento do pedicelo (Fig. 31.619) ..... Curculionidae
181(179). Comprimento do metatrocanter maior que 2 vezes a largura;
junção do metatrocanter com o fêmur transversa ou levemente
oblíqua; corpo com formato característico, mais largo na região
mediana dos élitros e gradualmente estreitado em direção a
região anterior (Fig. 31.600) ....................... Brentidae
― Comprimento do metatrocanter menor que 2 vezes
a largura; junção do metatrocanter com o fêmur
fortemente oblíqua ................................................... 182
182(181). Antenas (Fig. 31.604) geniculadas, escapo maior que 3
vezes o comprimento do pedicelo; ventritos I e II conatos
(Fig. 31.624) ............................................... Curculionidae
― Antenas não geniculadas, escapo menor que 3 vezes o
comprimento do pedicelo; ventritos I–III ou IV conatos
(Fig. 31.594–29.596) ............................. Attelabidae
183(174). Antenas não geniculadas, escapo menor que 3 vezes o
comprimento do pedicelo; antenas com dez antenômeros,
clava com um antenômero e 5 vezes mais longa que larga
..................................................................... Brentidae
― Antenas geniculadas, escapo maior que 3 vezes o comprimento
do pedicelo; comprimento da clava menor que de 5 vezes
a largura.................................................................. 184
184(183). Comprimento do metatrocanter maior que 2 vezes a
largura; junção do metatrocanter com o fêmur transversa
ou levemente oblíqua; antenas com nove antenômeros, clava
com três antenômeros e pouco compacta...... Brentidae
― Comprimento do metatrocanter menor que 2 vezes a
largura; junção do metatrocanter com o fêmur fortemente
oblíqua; clava compacta (Fig. 31.604).......... Curculionidae
185(38). Tarsômeros I–III expandidos e ventralmente cerdosos, III
profundamente bilobado; vértex forte e profundamente
declinado de modo que as peças bucais são direcionadas
ventral ou póstero-ventralmente, apesar da base da cabeça
não ser declinada; comprimento do corpo mais de 2
600
vezes mais longo que largo ou corpo subcircular e cabeça
muito mais estreita que a base do pronoto ............... 186
― Se tarsômeros I–III expandidos e ventralmente cerdosos,
então III não bilobado; cabeça quase tão larga quanto a
base do pronoto; vértex não declinado; se peças bucais são
direcionadas ventralmente, então cabeça hipognata ...... 187
186(185). Inserções antenais bem separadas, distintamente
elevadas e frequentemente localizadas na emarginação
dos olhos; antenas estendendo-se bem além da metade
dos élitros; protíbia com limpador de antena subapical
(sulco cerdoso) ................................ Cerambycidae
― Inserções antenais (Fig. 31.542) aproximadas e não elevadas;
antenas nunca se estendendo além da metade dos élitros; protíbia
sem limpador de antena subapical .................. Chrysomelidae
187(185). Protrocantinos, pelo menos, parcialmente expostos...... 188
― Protrocantinos completamente escondidos............. 194
188(187). Antenas com sete antenômeros, cúpula pubescente,
clava com três antenômeros; pronoto curto, largo e
expandido anteriormente; carena pronotal lateral denticulada
(Fig. 31.104) ................................... Spercheidae
― Antenas com dez antenômeros, clava com dois antenômeros;
metacoxas com placas amplas escondendo os fêmures;
corpo capaz de conglobar; cabeça fortemente declinada e
encaixando-se nas mesocoxas; tarsos simples e filamentosos
(Fig. 31.80) ....................................... Clambidae
― Antenas com nove a 11 antenômeros; corpo, se capaz de
conglobar, então metacoxas sem placa e tarsos com lobos
ventrais cerdosos .................................................. 189
189(188). Antenas muito mais curtas que a largura da cabeça,
incrassadas ou com os últimos sete antenômeros
expandidos formando clava assimétrica e pouco compacta;
comprimento do corpo maior que 2 vezes a largura,
um pouco achatado e pubescente; margem externa com
espinhos longos (Fig. 31.231) ................ Heteroceridae
― Antenas com clava distinta de um a cinco antenômeros;
se antena ligeiramente mais curta que a largura da cabeça,
então comprimento do corpo menor que 1,5 vezes a
largura, fortemente convexo e glabro .....................190
190(189). Clava antenal (Fig. 31.108) com cinco antenômeros
sendo o segundo (antenômero VIII) menor que o
primeiro ou terceiro antenômeros clavais; procoxas
globulares ou cônicas externamente e projetadas muito
além do prosterno (Figs 31.111–112) ................. Leiodidae
― Número de antenômeros da clava antenal diferente
de cinco ou o segundo antenômero claval subigual
ou maior que o primeiro; procoxas transversas e não
projetadas além do prosterno ............................. 191
191(170, 190). Cavidades mesocoxais contíguas ou subcontíguas;
mesoventrito sem cavidade ................................. 192
― Cavidades mesocoxais moderada a amplamente separadas;
mesoventrito com cavidade distinta na qual o processo
prosternal se encaixa ............................................... 193
192(191). Corpo muito curto e largo, comprimento menor que
1,5 vezes a largura, fortemente convexo, glabro, capaz de
conglobar; cabeça fortemente declinada encaixando-se nas
mesocoxas; metacoxas moderada a amplamente separadas;
tarsômeros basais lobados .......................... Nitidulidae
― Comprimento do corpo maior que 1,5 vezes a largura,
leve a fortemente achatado, densamente cerdoso;
metacoxas contíguas a estreitamente separadas; tarsômeros
não lobados; ♂♂ com protarsos com três tarsômeros
(Fig. 31.394) ........................ Mycetophagidae

193(191). Metacoxas transversas, estreitamente separadas, com placas
coxais completas e transversas; tíbias espinhosas; cabeça
com crista ou carena occipitais transversais; olhos laterais,
bem separados; clava antenal com dois antenômeros;
cerdas escamiformes (Fig. 31.219) ........... Byrrhidae
― Metacoxas subglobulares, amplamente separadas,
sem placas coxais; tíbias não espinhosas; cabeça sem
crista ou carena occipital transversais; olhos laterais,
bem separados; clava antenal com três antenômeros;
cerdas finas e decumbentes ................. Limnichidae
― Metacoxas grandes e oblíquas, aproximadas, placas coxais
bem desenvolvidas; metatíbias espinhosas; cabeça sem
crista ou carena occipital transversais; olhos dorsais,
aproximados; clava antenal com quatro antenômeros;
cerdas finas e decumbentes ..................... Limnichidae
194(187). Cabeça hipognata e escondida pelo pronoto; antenas
curtas, com 9 antenômeros, clava com três antenômeros;
procoxas grandes, encobrindo o prosterno; prosterno
curto e côncavo, formando apoio para a cabeça; dorso
tuberculado; élitros com cristas ............ Georissidae
― Cabeça não hipognata e não escondida pelo pronoto;
antenas com mais de nove antenômeros, se número de
antenômeros menor, então clava com um antenômero;
outros caracteres diferentes ...................................... 195
195(194). Cavidades procoxais abertas externamente ............. 196
― Cavidades procoxais fechadas externamente .......... 208
196(195). Inserções antenais visíveis do dorso .................... 197
― Inserções antenais não visíveis do dorso .................. 203
197(196). Abdômen com seis ventritos ............................ 198
― Abdômen com cinco ventritos .................................. 199
198(197). Antenas com quatro antenômeros, clava com um
antenômero; comprimento do corpo maior que 1,5
vezes a largura; mesocoxas separadas por distância menor
que o menor diâmetro de uma cavidade coxal; lados do
pronoto e élitros não formando curva contínua; ventrito
I sem carenas coxais .......................... Endomychidae
― Antenas (Figs 31.358–359) com 11 antenômeros, clava
com três antenômeros; comprimento do corpo menor que
1,5 vezes a largura; mesocoxas separadas por distância maior
que o menor diâmetro de uma cavidade coxal; lados do
pronoto e élitros formando curva contínua; ventrito I com
par de carenas coxais (Fig. 31.360) ............. Corylophidae
199(197). Processo intercoxal do ventrito I estreitamente arredondado
ou agudo .................................................................. 200
― Processo intercoxal do ventrito I amplamente truncado .. 201
200(199). Comprimento do corpo menor que 1,5 vezes a largura;
lados do pronoto e élitros formando curva contínua,
forte e obliquamente explanados; sutura frontoclipeal
ausente; tarsômeros I–III lobados; garras denteadas
(Fig. 31.515) .......................................... Phalacridae
― Comprimento do corpo maior que 1,5 vezes a largura;
lados do pronoto e élitros não formando curva contínua,
não explanados; sutura frontoclipeal presente; tarsômeros
não lobados; garras simples (Fig. 31.344) .... Bothrideridae
201(199). Margem posterior do ventrito V crenulada; sutura
frontoclipeal ausente; palpo maxilar apical acicular,
muito mais estreito e geralmente mais curto que o pré-
apical ......................................................... Cerylonidae
― Margem posterior do ventrito V não crenulada; sutura
frontoclipeal presente; palpo maxilar apical não acicular,
não ou somente ligeiramente mais estreito e geralmente
mais longo que o pré-apical.......................... 202
COLEOPTERA
202(201). Clava antenal com um antenômero; ventrito I com
par de carenas pós–coxais; crista ou carena occipital
transversal presente; comprimento do discrímen metaventral
maior que 0,25 vezes o comprimento do metaventrito;
protórax com par de cavidades nos ângulos anteriores
para recepção das antenas ........................... Cerylonidae
― Clava antenal (Fig. 31.362) com três antenômeros; ventrito
I sem par de carenas pós–coxais; crista ou carena occipital
transversal ausente; protórax sem cavidades nos ângulos
anteriores (Fig. 31.364) ..................... Endomychidae
203(196). Cavidades mesocoxais parcialmente fechadas lateralmente
pelo mesepímero ...................................................... 204
― Cavidades mesocoxais fechadas lateralmente pelo meso e
metaventrito; se meso e metaventrito levemente separados
então mesepímero não se estende entre eles até a cavidade
coxal ....................................................................... 206
204(203). Ventrito I com processo intercoxal amplamente truncado
e par de carenas pós-coxais; cavidades mesocoxais
separadas por distância maior que o menor diâmetro
de uma delas; metaventrito com par de carenas pós-
coxais; antenas com dez antenômeros, clava com dois
antenômeros ................................ Endomychidae
― Ventrito I com processo intercoxal agudo, sem carenas
pós-coxais; cavidades mesocoxais separadas por distância
menor que a metade do menor diâmetro de uma delas;
metaventrito sem par de carenas pós-coxais......... 205
205(204). Antenas (Fig. 31.393) com 11 antenômeros, clava com
três antenômeros; cavidades procoxais amplamente
abertas externamente e fechadas internamente; tarsos
3-4-4 nos ♂♂ .......................... Mycetophagidae
― Antenas com dez antenômeros, clava com dois ou três
antenômeros; cavidades procoxais estreitamente abertas
externamente e abertas internamente; tarsos 4-4-4 nos
♂♂ e ♀♀ (Fig. 31.375) ................................... Ciidae
206(203). Cavidades procoxais fechadas internamente por
trave estreita; ventritos livres; ventrito V sem sulco
transverso ............................................................... 207
― Cavidades procoxais abertas internamente por trave
estreita; três ou mais ventritos basais conatos (às vezes
aparentemente livres quando separados por sulcos
distintos); ventrito V frequentemente com sulco subapical
transverso e curvo ........................................................ 229
207(206). Corpo com lados não paralelos; discrímen metatorácico
presente; dorso densamente cerdoso ... Mycetophagidae
― Corpo com lados paralelos; discrímen metatorácico
ausente; dorso glabro; olhos geralmente presentes;
carena pronotal lateral simples, levemente ondulada
posteriormente ou com alguns dentes não muito distintos;
processo prosternal com lados paralelos ou fortemente
expandido no ápice (Fig. 31.403) ....... Salpingidae
208(195). Cavidades mesocoxais parcialmente fechadas lateralmente
pelo mesepímero ................................................... 209
― Cavidades mesocoxais fechadas lateralmente pelo meso
e metaventrito .................................................... 213
209(208). Ventritos livres ..................................................... 210
― Ventritos I–II ou I–III conatos ................................... 211
210(209). Antenas com oito antenômeros, clava com um antenômero;
metacoxas contíguas, mas levemente transversas e bem
separadas das epipleuras; sutura frontoclipeal ausente;
empódio bem desenvolvido; ventritos fortemente achatados
e no mesmo plano ................................ Trogossitidae
601
 COLEOPTERA
― Antenas com dez antenômeros, clava com dois ou três
antenômeros; metacoxas fortemente transversas, estendendo-
se quase até as epipleuras; sutura frontoclipeal presente; empódio
reduzido ou aparentemente ausente; ventritos fortemente
curvos e em planos diferentes ................................. Ciidae
211(209). Antenas com três ou oito antenômeros, clava com
um antenômero; lados do pronoto subparalelos e não
explanados; carena pronotal lateral simples; processo
prosternal não expandido apicalmente; pronoto e élitros
com cristas longitudinais ................... Tenebrionidae
― Antenas com 11 antenômeros, clava com dois ou
cinco antenômeros; lados do pronoto aproximadamente
arredondados, explanados ou denteados; carena pronotal
lateral simples; processo prosternal expandido apicalmente;
pronoto e élitros sem cristas ....................................... 212
212(211). Dois ventritos conatos; clava antenal com dois antenômeros;
carena lateral do pronoto explanada; processo prosternal
reto, mas oblíquo em vista lateral ....... Archeocrypticidae
― Três ventritos conatos; clava antenal com cinco antenômeros,
assimétrica; carena lateral do pronoto denteada; processo
prosternal distintamente curvado em vista lateral .......
........................................................... Tenebrionidae
213(208). Inserções antenais visíveis do dorso ..................... 214
― Inserções antenais não visíveis do dorso ................... 217
214(213). Carena pronotal lateral incompleta anteriormente ou
ausente ..................................................... Zopheridae
― Carena pronotal lateral completa e definida .... 215
215(214). Margem posterior do ventrito V crenulada; palpo maxilar
apical acicular, muito mais estreito e geralmente mais
curto que o pré-apical; sutura frontoclipeal ausente ..
.......................................................... Cerylonidae
― Margem posterior do ventrito V simples; palpo maxilar
apical não acicular, não ou somente ligeiramente mais
estreito e geralmente mais longo que o pré-apical; sutura
frontoclipeal presente .......................................... 216
216(215). Trocnter muito reduzido e escondido em fenda na base
do fêmur, não visível em vista ventral; esporões protibiais
desiguais em tamanho. Corpo cilíndrico ou achatado; carena
pronotal lateral geralmente distinta e visível quando vista
por cima, ou muito fina e não visível em toda a extensão
quando vista por cima; disco pronotal simples, com
sulcos ou impressões; cavidades procoxais subcontíguas ou
separadas (Fig. 31.344) ......................... Bothrideridae
― Trocanter não reduzido, visível em vista ventral; esporões
protibiais aproximadamente do mesmo tamanho.
Comprimento do corpo maior ou menor que 2 vezes a largura,
lados aproximadamente paralelos ou curvos; ventrito I com ou
sem carenas pós-coxais retas ou curvas; ventritos sem expansões
laterais, ou presentes nos ventritos III e IV que se encaixam
em depressões da epipleura (Fig. 31.345).... Cerylonidae
217(213). Ventritos livres ........................ Thanerocleridae
― Pelo menos ventritos I–III conatos ...................... 218
218(217). Processo prosternal achatado, não curvado dorsalmente
às vezes abruptamente expandido lateralmente no ápice;
ventritos III e IV no mesmo plano; ângulo apical externo
a protíbia projetado e agudo; metacoxas amplamente
separadas; ventrito I com processo truncado; corpo
alongado, lados paralelos, subglabro ... Zopheridae
― Processo prosternal distintamente curvado dorsalmente;
ventrito III em plano diferente do IV; antena com
6-11 antenômeros, clava presente ou ausente, com 1-6
antenômeros; se presente clava simétrica ou assimétrica,
602
pectinada ou flabelada; carena pronotal lateral presente ou
ausente; disco pronotal com ou sem carena longitudinal; sulco
subantenal presente ou ausente; tíbias podem ser ligeiramente
expandidas e achatadas (Fig. 31.441) .......... Tenebrionidae
219(38). Cavidades mesocoxais fechadas lateralmente pela junção
do meso e metaventrito; sutura frontoclipeal ausente;
comprimento da antena maior que 2 vezes a largura da cabeça,
clava com três antenômeros, pouco compacta, com vesículas
sensoriais; cabeça encoberta pela porção anterior do pronoto
ou, se não, então comprimento do prosterno na frente das
coxas maior que 2 vezes o menor diâmetro da cavidade
procoxal projetado formando mentoneira; palpômero maxilar
apical cilíndrico ou estreitado apicalmente .......... 250
― Cavidades mesocoxais parcialmente fechadas lateralmente
pelo mesepímero; se sutura frontoclipeal ausente, então
comprimento da antena menor que 2 vezes a largura da
cabeça, clava relativamente compacta, pouco distinta;
cabeça raramente encoberta pela porção anterior do
pronoto ou, se assim, então palpômero maxilar apical
expandido apicalmente e securiforme ............. 220
220(219). Sutura frontoclipeal presente; comprimento da antena
maior que 2 vezes a largura da cabeça, geralmente com
clava grande e pouco compacta; ventrito I sem carenas pós-
coxais; palpômero maxilar apical cilíndrico ou fusiforme,
não expandido apicalmente; pronoto geralmente com par
de impressões basais, carena basal ou carena submarginal
(Fig. 31.362) .............................. Endomychidae
― Sutura frontoclipeal ausente; comprimento da antena menor
que 2 vezes a largura da cabeça, clava curta, compacta e pouco
distinta; ventrito I com carenas pós-coxais curvas; palpômero
maxilar apical expandido e truncado apicalmente, em
Microweiseinae e Sticholotidini e Scymnillini (Coccinellinae)
estreitado apicalmente; pronoto sem par de impressões
basais ou carena. (Fig. 31.346) ............. Coccinellidae
221(38). Protrocantinos, pelo menos, parcialmente expostos;
cavidades mesocoxais parcialmente fechadas lateralmente
pelo mesepímero; metacoxas contíguas ou estreitamente
separadas; clava antenal com 5 antenômeros, segundo
antenômero menor (mais curto e / ou mais estreito)
que o primeiro e o terceiro.................. Leiodidae
― Protrocantinos completamente escondidos ou aparentemente
ausentes; cavidades mesocoxais fechadas lateralmente pela
junção do meso e metaventrito; metacoxas moderada a
amplamente separadas; segundo antenômero da clava
antenal sempre maior que o primeiro................222
222(221). Cavidades procoxais abertas externamente ............. 223
― Cavidades procoxais fechadas externamente .............. 228
2 2 3 ( 2 2 2 ) . C avidade s m e socoxais p arcialm e n t e f e c h a d a s
lateralmente pelo mesepímero ............................. 224
― Cavidades mesocoxais fechadas lateralmente pelo meso e
metaventrito ........................................................... 226
224(223). Placas metacoxais bem desenvolvidas e completas;
corpo muito curto e largo (comprimento menor que 1,5
vezes a largura); lados do pronoto e élitros fortemente
explanados; cavidades procoxais amplamente abertas
externamente e amplamente fechadas internamente;
antenas delgadas, com 11 antenômeros, clava com dois
antenômeros ............................................... Clambidae
― Placas mesocoxais ausentes; outros caracteres diferentes .... 225
225(224). Sutura frontoclipeal distintamente impressa; antenas com
11 antenômeros, distintamente mais longas que a largura
da cabeça, clava com três antenômeros, pouco compacta;
cabeça constrita atrás dos olhos formando pescoço largo

e têmporas; comprimento do corpo maior que 2 vezes a
largura, lados paralelos...................... Mycetophagidae
― Sutura frontoclipeal ausente; antenas com seis a nove
antenômeros, muito mais curtas que a largura da cabeça,
clava com um a quatro antenômeros; cabeça não constrita
posteriormente; corpo amplamente oval, lados distintamente
curvos .................................................... Coccinellidae
226(223). Margem posterior do ventrito V crenulada; labro alongado,
agudo e estreitado anteriormente, formando tubo sugador
contendo mandíbulas e maxilas estiliformes; antenas com
nove antenômeros, clava com dois antenômeros; palpo maxilar
apical aciculado .............................................. Cerylonidae
― Margem posterior do ventrito V não crenulada; peças bucais
não formando tubo sugador; antenas com mais de nove
antenômeros ou palpo maxilar apical não aciculado ........... 227
227(226). Inserções antenais não visíveis do dorso; comprimento
do corpo maior ou menor que 2 vezes a largura; antena
com 9-11 antenômeros, clava com 3; lados do pronoto
subparalelos, sinuosos ou distintamente curvos, ângulos
anteriores do pronoto projetados ou não anteriormente;
superfície subglabra .................... Endomychidae
― Inserções antenais visíveis do dorso; antenas com dez
antenômeros, clava com um antenômero; olhos bem
desenvolvidos; cavidades procoxais abertas internamente;
ventrito I sem carenas pós-coxais; dorso pubescente
................................................... Cerylonidae
228(222). Cabeça com rostro muito mais longo que largo;
labro fundido a cápsula cefálica; antenas geniculadas;
ventritos I e II solidamente fundidos, sutura entre eles
incompleta; garras e tarsômero apical altamente reduzidos,
de modo que o tarsômero pré-apical aparenta ser o último
e o tarso com três tarsômeros ............. Curculionidae
― Cabeça sem rostro; labro livre; antenas não geniculadas;
ventritos livres; garras presentes ......................... 229
229(228). Margem posterior do ventrito V crenulada; sutura
frontoclipeal ausente; pronoto e élitros aproximadamente
paralelos; dorso glabro e brilhante; élitros com quatro
a seis estrias ...................................... Cerylonidae
― Margem posterior do ventrito V não crenulada; sutura
frontoclipeal presente; pronoto e élitros independente ou
conjuntamente curvados; élitros não estriados ........ 230
230(229). Comprimento do corpo menor que 1,5 vezes a largura;
lados fortemente curvados; metacoxas amplamente
separadas, porção exposta (maior parte oculta) globular;
antenas com nove antenômeros, clava com um
antenômero (Figs 31.367–368) .............. Murmidiidae
― Margem posterior do ventrito V não crenulada; sutura
frontoclipeal presente; pronoto e élitros independente
ou conjuntamente curvados; élitros não estriados;
lados do pronoto constritos ou não ; carena pronotal
lateral bem definida ou indistinta, lisa ou denteada;
disco do pronoto simples, com carena longitudinal
ou duas impressões rasas; dorso glabro, por vezes
coberto com exudado ceroso .................. Latridiidae
231 (11). Pernas com uma garra; cabeça com um a seis estemas;
olho formado por um omatídio .................. 232
― Pernas com par de garras; olho composto ou com
número reduzido de omatídios ....................... 233
232(230). Gonóporo presente ........................ Phengodidae (♀♀)
― Gonóporo ausente .................... Larva de Coleoptera
233(231). Cabeça hipognata, antenas com 11 antenômeros ...........
....................................................... Ripiphoridae (♀♀)
COLEOPTERA
― Cabeça prognata, antenas com nove ou menos
antenômeros ................................................................ 234
234(233). Pronoto expandido anteriormente; corpo achatado dorso-
ventralmente; luminescente .............. Lampyridae (♀♀)
― Pronoto não expandido anteriormente; corpo arredondado;
não luminescente .............................. Jurasaidae (♀♀)
No tratamento das famílias abaixo, as informações básicas
estão baseadas principalmente nos livros editados por Beutel &
Leschen (2005, 2016), Leschen et al. (2010a) e Leschen & Beutel
(2014), que poderão servir como fonte primária para cada família
e subfamílias, e as referências mais específicas, principalmente
aquelas que apresentam chaves de identificação, estão informadas
no final de cada táxon. Vanin & Ide (2002) apresentaram uma
classificação comentada de Coleoptera. Após a finalização deste
capítulo foram publicados trabalhos atualizando a classificação
aqui utilizada (por ex. Cai et al. 2022), mas não foi possível
incluir tais mudanças.
Subordem ARCHOSTEMATA
Sutura notopleural protorácica (Fig. 31.3) geralmente visível,
ausência de escleritos cervicais, e asa posterior enrolada embaixo
do élitro e geralmente com células oblonga e anal (Fig. 31.13B).
Asa membranosa com célula Radial curta e larga, completamente
despigmentada. Com exceção de Micromalthidae, o élitro é par-
cialmente esclerosado (apenas ao longo das 9 veias longitudinais
e margens anterior e posterior) e corpo coberto por escamas.
Perna larval (Fig. 31.18) com 6 segmentos. Larva da maioria
dos táxons desconhecida.
Inclui 5 famílias, das quais três (com *) ocorrem no Brasil:
Crownsoniellidae, Cupedidae*, Jurodidae (incertae sedis), Micro-
malthidae e Ommatidae*. Referências: Beutel & Frank (2008)
e Beutel et al. (2008).
Cupedidae (Fig. 31.25). Caracterizados pela gálea com pe-
dúnculo estreito, e região distal arredondada e pubescente,
e penúltimo tarsômero alargado. Comprimento: 7–12 mm.
Corpo alongado, paralelo lateralmente, convexo dorsalmente
(Paracupes Kolbe); coloração castanho-avermelhada clara; pu-
bescência escamiforme longa, densa e castanho-clara; tegumento
corporal esculturado; cabeça mais larga que longa, constrita atrás
dos olhos, formando pescoço; clípeo e fronte fundidos; labro
pequeno; antenas filiformes com 11 antenômeros; pronoto
mais largo na metade anterior; cavidades procoxais separadas e
abertas posteriormente; élitros com pontuação grossa, cutícula
translúcida e cristas longitudinais dando aspecto reticulado,
formando 9–10 fileiras (interestrias); tarsômero IV lobado;
abdômen com cinco ventritos.
Larva alongada, subcilíndrica, paralela lateralmente; es-
branquiçada exceto cabeça, peças bucais e ápice do abdômen,
castanho-escuros; sutura epicranial ausente; labro livre; antena
geralmente com 4 antenômeros; meso e metatergo com ampolas
transversais; segmentos I–VIII com ampolas tergais e esternais;
tergo IX esclerosado e com processo póstero-mediano.
Adultos alimentam-se de pólen (Crowson 1962); adultos
e larvas podem ser encontrados embaixo de casca de troncos
mortos ou semiapodrecidos infectados por fungos. As larvas são
broqueadoras de madeira dura e infestada por fungos. Adultos
podem ser atraídos por soluções de hipoclorito de sódio ou
clorato de sódio.
603
 COLEOPTERA

Figuras 31.16–24. Carabidae, Tenebrionidae e Cerambycidae, morfologia de larvas. 16–18, Carabidae. 16, larva, vd; 17–18, pernas, vl; 19–20,
Tenebrionidae; 19, larva, vd; 20, perna, vl; 21–24, Cerambycidae, larva; 21, vd; 22, vl; 23, cabeça, vd; 24, pupa.

Inclui cerca de 31 espécies em nove gêneros, separados em
duas subfamílias: Priacminae e Cupedinae. No Brasil, ocorre
Paracupes Kolbe (Cupedinae), com duas espécies, cujas larvas
são desconhecidas. Referências: Atkins (1963, 1979), Vulcano
& Pereira (1975), Beutel & Frank (2008) e Rodríguez-Mirón
& López-Pérez (2019).
Micromalthidae (Figs 31.26–27). Caracterizados pelo tamanho
pequeno, cabeça tão ou mais larga que a margem anterior do
protórax, antena moniliforme, élitro liso e encurtado, ausência
de lobos maxilares e de sutura lateral no protórax, e presença de
6–7 ventritos. Comprimento: 1,5–2,8 mm. Corpo levemente
achatado e alongado, paralelo lateralmente; fracamente esclero-
sado; castanho claro a escuro, com pernas e antenas amareladas;
cerdas esparsas, longas e eretas; cabeça prognata; olho proemi-
nente e inserido lateralmente; labro, clípeo e fronte fundidos;
cavidade antenal ausente; antena com 11 antenômeros; suturas
notopleural e pleurosternal ausentes; metatórax mais longo que
pró e mesotórax combinados; élitro curto, truncado, deixando
5 tergitos expostos, sem áreas com cutícula translúcida; fórmula
tarsal 5-5-5.
Durante o ciclo de vida apresentam quatro tipos de larvas,
morfologicamente diferentes, não pigmentadas exceto a cabeça e
escleritos do segmento IX: cerambicoide (2,6–3,4 mm) alongada,
cilíndrica e ápoda, cabeça castanha bem esclerosada, corpo não
pigmentado exceto esterno e tergo do segmento IX, segmento IX
com processo póstero-mediano serrado; triungulinídeo (1,5–1,7
mm) alongada, levemente achatada, pernas bem desenvolvidas,
e abdômen como de cerambicoide; pedogenética, possui dois

604

Figuras 31.25–28. Cupedidae, Micromalthidae e Ommatidae,
hábito, adulto, vd. 25, Cupedidae, Cupedinae, Paracupes brasiliensis
Kolbe; 26–27, Micromalthidae, Micromalthus debilis LeConte; 28,
Ommatidae, Tetraphalerus wagneri Waterhouse.
tipos externamente idênticos, uma em que os ovários produzem
cerca de 10 ovos, que se desenvolvem em triungulinídeos dentro
do corpo da mãe, e outra, põe um ovo que eclode uma larva
curculionoide.
Ocorrem em madeira morta. O ciclo de vida é um dos mais
complexos da ordem e envolve pedogênese e partenogênese. A
larva pedogenética ocupa posição central no ciclo de vida, onde
os dois tipos de larvas semelhantes morfologicamente, são capa-
zes de formas diferentes de reprodução: um que se reproduz por
ovoviviparidade, põe apenas um ovo que se desenvolve em macho
adulto enquanto o segundo tipo é vivípara e dá origem a cerca
de 10 larvas triungulinídeos, que se locomovem e se alimentam
da madeira infectada de fungo. Depois de cerca de uma semana,
os triungulinídeos mudam para larva tipo cerambicoide que se
alimenta de madeira e provavelmente de fungo; pode viver alguns
meses durante os quais sofrem mudas. Após curto período de
quiescência sofre muda e torna-se uma larva pedogenética, ou
raramente pupa, a partir da qual eventualmente emerge uma
fêmea adulta (diploide). A larva pedogenética pode começar o
ciclo novamente em cerca de 2 semanas por viviparidade, pro-
duzindo os primeiros ínstares. A opção alternativa é produzir
apenas um ovo que fica preso ao corpo da larva. Depois de cerca
de 10 dias, emerge do ovo, uma larva curculionoide, que insere
sua cabeça na abertura genital da mãe e alimenta-se dela. Depois
de consumir alimento suficiente, muda e transforma-se em um
tipo de pré-pupa, que muda novamente para transformar-se em
pupa. Desta pupa emerge macho adulto (haploide)
A cópula e a produção de espermatozoides e de poucos ovos
(dois ou três por fêmea) já foram documentados. Entretanto, até
agora não foi comprovado que fêmeas aladas sejam capazes de
depositar ovos que deem origem a larvas. É aventada a hipótese
de que as fêmeas sejam estéreis e que a reprodução e dispersão
sejam totalmente dependentes do estágio larval.
A única espécie conhecida, Micromalthus debilis LeConte, é
nativa da América do Norte e foi introduzida em várias partes
do mundo. Referências: Costa et al. (1988) e Beutel & Hörns-
chemeyer (2002).
Ommatidae (inclui Tetraphaleridae) (Figs 31.13, 28). É ca-
racterizada por antena inserida lateralmente, labro reduzido,
extremidade cortante da mandíbula vertical, sensilas dorso-la-
terais dos palpômeros apicais localizados em cavidade profunda,
procoxa reduzida e tegumento assemelha-se a um cogumelo.
Comprimento: 10–16 mm. Corpo estreito, achatado, paralelo
COLEOPTERA
Figuras 31.29–31. Hydroscaphidae e Torridincolidae, hábito, adulto,
vd. 29–30, Hydroscaphidae, Scaphydra angra (Reichardt); 31,
Torridincolidae, Ytu zeus Reichardt.
lateralmente; coloração acinzentada, às vezes com fileiras de
pontos marrons nos élitros; superfície com microtubérculos,
cada um com uma cerda curta e robusta; cabeça prognata,
abruptamente constrita atrás dos olhos; olho arredondado, in-
serido lateralmente próximo à região mediana da cabeça; sulco
antenal abaixo do olho; labro transverso; antena filiforme com
11 antenômeros cilíndricos; protórax mais largo na região me-
diana; élitro com 9–10 fileiras com pontuação grossa e cutícula
translúcida; tarso simples, com 5 tarsômeros; abdômen com 8
tergitos, totalmente coberto pelos élitros, e 5 ventritos.
Está dividida em duas subfamílias: Tetraphalerinae e Omma-
tinae as quais diferem muito no habitus. Apenas Tetraphalerinae
está registrada para o Brasil, cujas as larvas são desconhecidas.
A América do Sul, está representada por duas espécies de
Tetraphalerus Waterhouse; no Brasil, ocorre apenas T. wagneri
Waterhouse. A biologia é pouco conhecida. As espécies de Te-
traphalerus ocorrem em áreas abertas de arbustos o que sugere
que as larvas se alimentam de raízes ou caules de arbustos. Os
adultos são aparentemente noturnos, voam em épocas com
temperaturas altas e são atraídos pela luz. Referências: Vulcano
& Pereira (1975) e Beutel et al. (2008).
Subordem MYXOPHAGA.
Apresentam tamanho pequeno (máximo 2,7 mm compri-
mento). Todos os estágios se alimentam de algas. Antena clavada,
geralmente com menos de 9 antenômeros; mala mandibular e
dente móvel na mandíbula esquerda presentes (também em Lepi-
ceridae); gálea ausente; propleura exposta, de tamanho variável, e
sutura notopleural (Fig. 31.3) presente; asa posterior com franja
de cerdas marginais, enrolada apicalmente em repouso e com
oblongo geralmente presente; ventritos muito curtos.
As larvas apresentam brânquias espiraculares, órgão respi-
ratório não conhecido em outros grupos de Coleoptera; pernas
5-segmentadas. Inclui 4 famílias, duas das quais (com *) ocor-
rem no Brasil: Hydroscaphidae*, Lepiceridae, Sphaeriusidae e
Torridincolidae*. Referências: Reichardt (1973a), Beutel (1999,
2016) e Beutel et al. (1999).
Hydroscaphidae (Figs 31.29–30). Larva e adulto semelhantes,
fusiformes, com cabeça e tórax largos, e abdômen distintamente
estreitando para o ápice; segmentos V–VIII altamente móveis,
semelhante a anel; tergitos III–IV com pubescência recumbente
característica. Assemelham-se a alguns Tachyporinae (Staphyli-
605
 COLEOPTERA

nidae), mas a sutura notopleural distinta e a biologia aquática

separam os dois grupos. Comprimento: 1–2 mm. Corpo
fusiforme; região distal do abdômen exposta pelo élitro curto;
geralmente negro; cabeça grande em relação ao tamanho do
corpo, larga e curta; olho grande, integrado ao contorno arre-
dondado da margem lateral da cabeça; labro livre; antena com
5 (Scaphydra Reichardt) ou 8 antenômeros, último antenômero
clavado; protórax curto; élitro encurtado, truncado, deixando
2–4 tergitos expostos; metafêmur parcialmente coberto pela
placa metacoxal; 6 ventritos.
Larva fusiforme; tergitos com cerdas laterais longas; cabeça
com estruturas dorsais semelhantes a escamas; pronoto com
escamas cuticulares serradas; brânquias espiraculares da forma de
balão; urogonfo ausente; segmento X com um par de ganchos.
No Brasil, ocorrem os gêneros Scaphydra Reichardt e Yara
Reichardt & Hinton. Short et al. (2015) apresentaram sinopses
e chaves de identificação para os gêneros e um catálogo para as
espécies do mundo.
Larvas e adultos aquáticos, vivem em ambientes higropétricos
e alimentam-se de algas. Parecem preferir ambientes aquáticos
bem oxigenados e de fluxo rápido. O desenvolvimento da larva
é totalmente aquático. Empupam entre as algas, geralmente
abaixo da superfície da água, dentro da última exúvia larval.
A pupa tem várias adaptações aquáticas, tais como projeções
espiraculares longas e brânquias espiraculares com plastrão, e
respira através da membrana das brânquias espiraculares. O
adulto carrega suprimento de ar sob os élitros, mantido pela
franja de cerdas das asas e pelo dorso do abdômen coberto
pelos élitros, que agem como plastrão. Referências: Reichardt
Figuras 31.32–40. Carabidae, morfologia e hábito, adulto, vd. 32,
(1973a, 1974a), Reichardt & Hinton (1976), Short et al. (2015) Cicindelinae, Megacephala brasiliensis Kirby; 33, Harpalinae, Galerita
e Sampaio & Short (2018). carbonaria Mannerheim; 34, Harpalinae, Polpochila sp.; 35–36,
Harpalinae, Morion brasiliensis Dejean; 35, tíbia e tarso anterior; 36,
Torridincolidae (Fig. 31.31). Larva e adulto em forma de hábito, vd; 37, Rhysodinae, Rhysodiastes costatus (Chevrolat); 38–40,
disco, cabeça do adulto com quilha dorso-mediana e ângulo Rhysodinae, Clinidium sp.; 38, abdômen, vv; 39, perna protorácica;
pronoto-elitral distinto. Comprimento: 1–2,5 mm. Corpo curto, 40, cabeça, vd.
largo e convexo, arredondado lateralmente; coloração escura ou
poluído. Alimentam-se de algas que crescem sobre as rochas.
negra, frequentemente com brilho metálico; cabeça fortemente
Empupam na água, dentro da última exúvia larval. A biologia
retraída, com parte anterior alongada e quilha dorso-mediana
reprodutiva é pouco conhecida. A fêmea põe poucos ovos (3 a
larga; antena curta e com 9 antenômeros; labro livre; pronoto
5) relativamente grandes e o desenvolvimento leva menos de
arredondado lateralmente; élitro quase paralelo e com estrias
quatro semanas. No Brasil, ocorrem os gêneros Iapir Py-Daniel,
distintas.
Fonseca & Barbosa (= Hintonia Reichardt), Ytu Reichardt e
Larva em forma de disco e fortemente achatada, com cerdas
Claudiella Reichardt & Vanin. Referências: Reichardt & Vanin
longas nas margens laterais dos tergitos torácicos; região dorsal
(1976, 1977), Vanin & Costa (2001), Sampaio & Ferreira-Jr
parcialmente coberta por estruturas semelhante a escamas, com
(2014, 2018)e Sampaio & Short (2018).
bordos serrados; tórax aproximadamente do mesmo compri-
mento do abdômen (exceto urogonfos); segmentos I–VIII com Subordem ADEPHAGA.
brânquias espiraculares; segmento IX com urogonfos fixos na Grupo de besouros altamente especializado, o adulto apre-
margem póstero-lateral. senta sutura notopleural (Figs 31.1, 3), coxa posterior imóvel, 6
São aquáticos em todas as fases do ciclo de vida. São os únicos ventritos (o primeiro dividido pela coxa posterior), sendo II–IV
insetos conhecidos com plastrão respiratório nos três estágios, conatos, e glândula pigidial de defesa; gálea (Fig. 31.6) palpi-
pelo menos em algumas espécies. Adulto com plastrão no abdô- forme e 2-segmentada, mento com lobos laterais arredondados
men, larva e pupa com plastrão sobre as brânquias espiraculares. e metacoxa alargada. Larva e adulto da maioria das espécies são
As larvas são as únicas conhecidas com brânquias espiraculares predadores. Larva com peças bucais adaptadas a dieta líquida,
cobertas por uma malha do plastrão. com cabeça prognata, labro fundido ao clípeo, mandíbula
Larva e adulto geralmente são encontrados em ambientes sem mola e perna (Fig. 31.9) com seis segmentos; apresentam
higropétricos, em filme fino de água sobre paredões rochosos. digestão extra-oral.
Geralmente preferem águas limpas, mas adulto e larva de Iapir Inclui 10 famílias, das quais 5 (com *) possuem representan-
britskii (Reichardt & Costa) foram coletados em córrego muito tes no Brasil, dentre as quais, apenas uma (Carabidae) é terrestre,

606

Figuras 31.41–52. Carabidae, hábito, vd. 41, Carabinae, Calosoma
granulatus Perty; 42-43, Cicindelinae; 42, Ctenostoma sp.; 43,
Odontocheila sp.; 44-46, Harpalinae, 44, Agra buqueti Gory; 45, Lebia
nigropicta (Chaudoir); 46, Pseudomorpha laevissima (Chaudoir); 47,
Panagaeinae, Brachygnathus oxygonus Perty; 48-49, Paussinae;
48, Homopterus sp.; 49, Ozaena sp.; 50, Rhysodinae, Rhysodiastes
costatus (Chevrolat); 51, Scaritinae, Scarites sulciceps (Chaudoir);
52, Trechinae, Pheropsophus aequinoctialis (Linnaeus).
e as demais aquáticas: Amphizoidae, Aspidytidae, Carabidae*,
Dytiscidae*, Gyrinidae*, Haliplidae*, Hygrobiidae, Meruidae,
Noteridae* e Trachypachidae. Referência: Beutel et al. (2019).
Carabidae (inclui Rhysodidae, Cicindelidae, Paussidae) (Figs
31.32–52). Os principais nomes populares são: besouro artilhei-
ro, besouro-bombardeiro, besouro-tigre, carocha, maria-angica,
peidorreiro, tigre-veloz. São caracterizados principalmente pelo
pronoto marginado, mandíbula e cabeça bem desenvolvidas e
COLEOPTERA
élitro estriado. Dorsalmente têm cerdas sensoriais longas e eretas
em posições fixas. Na subfamília Cicindelinae a sutura notopleu-
ral pode estar ausente. Comprimento: 1–80 mm. Forma variada,
geralmente achatada e alongada; geralmente brilhante, com
coloração negra ou castanho-escura; muitas espécies coloridas,
metálicas e/ou formando padrões; microescultura geralmente
presente como uma fina rede poligonal; algumas espécies pu-
bescentes; cabeça prognata, com olho bem desenvolvido; clípeo
e labro geralmente livres; antena quase sempre filiforme (Fig.
31.5A) e com 11 antenômeros, inserida embaixo da projeção
frontolateral; lacínia fundida com medioestipe, em forma de
gancho, gálea palpiforme e palpo com 4 palpômeros; mento
com lobo lateral distinto e palpo com 3 palpômeros; protórax
arredondado lateralmente e estreitado na base (mais estreito
que base dos élitros); pronoto dividido medianamente por linha
longitudinal, geralmente com margem lateral elevada; protíbia
geralmente com órgão de limpeza antenal; escutelo encoberto
pela base dos élitros ou deslocado anteriormente; élitro geral-
mente cobrindo completamente o abdômen, geralmente com
8 estrias e 9 interestrias; abdômen com 6 ventritos.
Larva (Fig. 31.16) campodeiforme, subparalela e modera-
damente achatada; partes esclerosadas castanhas a negra; cabeça
prognata com até 6 pares de estemas, suturas frontais quase
sempre sinuosas; labro fundido à fronte; antena com 4 ante-
nômeros; segmento IX geralmente com um par de urogonfos
longos e estreitos.
A maioria dos adultos tem asas bem desenvolvidas e voa,
alguns poucos ápteros ou braquípteros. A maioria é predadora
ativa, noturna, mais ativa à noite e no crepúsculo, geralmente
encontrada no solo; alguns são diurnos e encontrados sobre a
vegetação. Também são arbóreos ou estão associados à vegeta-
ção, em árvores vivas ou mortas ou sob casca de troncos caídos.
Algumas espécies são subterrâneas, outras cavernícolas e algumas
mirmecófilas ou termitófilas. Adulto da maioria das espécies são
onívoros, mesmo que a nutrição carnívora prevaleça; alguns
grupos são herbívoros. Adulto e larva fazem digestão extraoral
parcial. Uma forma de defesa desse grupo consiste em exalar
odores penetrantes. Membros de Brachininae são conhecidos
como “besouros-bombardeiros”, emitindo jatos de fluído pela
extremidade anal, que, em contato com o ar, detonam imedia-
tamente, produzindo fumaça, de ação cáustica para a pele. Esta
estrutura está relacionada com a capacidade de ejetar substâncias
voláteis por uma pequena abertura no tergito IX. O grande nú-
mero de segmentos expostos permite maior mobilidade e melhor
direcionamento do jato de substância e, com isso, conseguem
espantar os inimigos. Os maiores bombardeiros pertencem a
Pheropsophus Solier (Brachininae), mas esse comportamento não
é restrito à subfamília desse gênero. Algumas espécies de Colyrini
são desprovidas de asa e mimetizam formigas Ponerinae, com
as quais se associam.
Está dividida em 17 subfamílias (Arndt et al. 2016 + Rhy-
sodinae), das quais 10 (com *) ocorrem no Brasil: Brachininae*,
Carabinae*, Cicindelinae*, Elaphrinae, Gehringiinae, Harpali-
nae*, Hiletinae*, Loricerinae, Migapodinae, Omophroninae,
Panagaeinae*, Paussinae* (= Metriinae + Ozaeninae+ Protopaus-
sinae + Paussinae), Pseudomorphinae, Rhysodinae*, Scaritinae*,
Siagoninae e Trechinae*. Referências: Arrow (1942), Carvalho
(1963), Reichardt (1977), Cicchino & Roigh-Juñent (2001),
607
 COLEOPTERA
Figuras 31.53–64. Dytiscidae, morfologia e hábito. 53, Colymbetinae,
Rhantus calidus (Fabricius) vd; 54–55, Hydroporinae, Amarodytes
duponti (Aubé), vd, vv; 56-57, Dytiscinae, Colymbetinae, cabeça,
vd.; 58, perna protorácica; 59, perna protorácica do macho; 60, tíbia
e tarso mesotorácico; 61, tíbia e tarso metatorácico; 62, Agabinae,
Platynectes undecimguttatus (Aubé), vd; 63, Colymbetinae, Rhantus
signatus (Fabricius), vd; 64, Copelatinae, Copelatus bimaculatus
(Resende & Vanin), vd.
Will (2005), Ball & Shephey (2005, 2013), Martínez (2005),
Erwin & Moore (2007), Erwin (2008), Erwin & Zamorano
(2014), Orsetti & Lopes-Andrade (2016) e Erwin & Aldebron
(2018).
Brachininae. Caracterizada principalmente por um mecanismo
explosivo abdominal complexo, comparável apenas ao aparelho
presente em Paussinae. Larvas conhecidas são parasíticas de pu-
pas e ovos de outros insetos. Adulto apresenta mandíbula com
uma cerda longa na parte anterior do escrobo externo; protórax
estreito, no máximo, ligeiramente mais largo que a cabeça; éli-
608
tro largo, com ápice abruptamente truncado; abdômen com 7
ventritos na fêmea e 8 no macho.
Carabinae (Fig. 31.41). Vários grupos com espécies coloridas,
geralmente metálicas. Maioria vive no solo como predador mais
ou menos generalista e quase todos não voam. Apresentam
esporão protibial e órgão limpador de antena terminal ou um
esporão subterminal e órgão limpador de antena levemente
prolongado na direção proximal; processo prosternal com ápice
afilado e estendendo-se além da margem posterior da procoxa;
cavidade procoxal aberta.
Cicindelinae (Figs 31.32, 42–43). Considerada por vários
autores como família. Os adultos de vários gêneros possuem
hábitos diurnos, locomoção terrestre muito rápida e excelente
habilidade voadora. Representantes de Megacephalini são pre-
dominantemente noturnos. A larva vive em cavidade vertical ou
horizontal no solo, substrato arenoso ou madeira apodrecida, e
são predadoras. Os grupos basais possuem coloração negra com
pernas robustas; outros com padrões de coloração conspícuos,
áreas metálicas e pernas finas e longas. Apresentam labro bem
desenvolvido e alargado; antena inserida dorsalmente na cabe-
ça; protórax alongado; limpador de antena e esporão protibial
terminal; élitro não estriado.
Harpalinae (Figs 31.33–36, 44–46). Biologia e ecologia muito
variável. Mandíbula sem cerda escrobal; protarso do macho
nunca com protarsômero proximal dilatado unilateralmente;
cavidades procoxais uni ou biperfoliadas; élitro completo ou
truncado no ápice.
Hiletinae. Vivem no solo de floresta ou em áreas de pastagens
com árvores dispersas. Apresentam cabeça robusta em relação
ao pronoto, com sulco transverso que conecta com os sulcos
frontais; antena geniculada, com escapo tão longo quanto an-
tenômeros 2–4; escapo encaixa-se em sulco embaixo do olho;
mandíbula com ápice voltado para baixo, com 8–9 dentes
triangulares; limpador de antena pouco desenvolvido; cerdas
adesivas presentes nos protarsômeros I–III e mesotarsômeros
I–II; cavidade procoxal aberta.
Panagaeinae (Fig. 31.47). Maioria das espécies noturna e pre-
dadora, emite odor característico. Podem ser ápteros ou alados,
com tegumento geralmente pontuado e brilhante. Apresentam
o palpômero maxilar distal articulado obliquamente com o pe-
núltimo palpômero, élitros relativamente curtos, cerca de duas
vezes a largura do protórax e constritos na base.
Paussinae (Figs 31.48–49). Os paussíneos superiores (=Proto-
paussinae+Paussinae) são caracterizados pelo hábito mirmecófilo,
pelo menos no estágio larval. Este modo de vida incomum pode
ter se originado do hábito predador especializado das larvas, que
estão no plano básico da subfamília. Adulto geralmente negro
ou marrom, com corpo arredondado ou paralelo lateralmente;
cavidade procoxal sempre fechada; esporões tibiais, se presentes,
apicais, geralmente obsoletos ou ausentes; órgão limpador de
antena estendendo-se para a base da tíbia ou reduzido; mesocoxas
separadas ou contíguas; élitro cobrindo ou não todo o abdômen;
apresenta sistema de secreção de defesa abdominal especializado
e rebordo elitral subapical (exceto em Metrius Eschscholtz).

Figuras 31.65–74. Gyrinidae, morfologia e hábito. 65, Gyretes sp.,
vd; 66, Enhydrus tibialis Régimbart, vv; 67, cabeça, vl; 68, protarso
da fêmea; 69-70, protarso do macho, vd, vv; 71, perna mesotorácica;
72, perna metatorácica; 73–74, Gyrininae, vd; 73, Enhydrus sulcatus
(Wiedman); 74, Gyretes melanarius Aubé.
Rhysodinae (Figs 31.37–40, 50). Adulto e larva geralmente
encontrados em troncos e raízes onde se alimentam do lodo
e fungos da madeira apodrecida. Geralmente são gregários e
espécies diferentes podem ser encontradas no mesmo tronco.
Pode ter asa completa ou vestigial. Adulto cilíndrico, estreito,
fortemente esclerosado; apresenta sulcos na cabeça, pronoto
e parte do élitro; cabeça fortemente estreitada na base; olho
achatado e arredondado nas espécies aladas, e oval, crescente
ou semelhante a ocelo, ou dividido nas formas braquípteras;
área gular triangular; antena moniliforme (Fig.31.5C) perna
média do macho com “calcars” (processo ou ângulo médio no
ápice da tíbia).
Scaritinae (Fig. 31.51). Caracterizado especialmente pelo hábito
escavador de solo ou substrato arenoso. Corpo achatado ou quase
cilíndrico; protórax fortemente estreitado posteriormente, e
corpo distintamente constrito entre pró e pterotórax; cavidade
mesocoxal disjunta.
COLEOPTERA
Trechinae (Fig. 31.52). Grupo muito diverso com biologia e
ecologia muito variável. Macho com protarso geralmente com
tarsômeros proximais dilatados unilateralmente; cavidade pro-
coxal fechada; processo prosternal truncado.
Dytiscidae (Figs 31.53–64). Nome popular: mergulhão. São
caracterizados pela forma hidrodinâmica e pernas média e pos-
terior achatadas, em forma de remo; cabeça curta, compacta e
retraída posteriormente; criptopleura expandida lateralmente;
glândulas protorácicas bem desenvolvidas; metacoxa (Fig. 31.55)
fortemente expandida anteriormente e processo metacoxal com
lobo externo bem desenvolvido. Devido à forma característica,
pode ser confundido com Hydrophilidae, mas possui ventrito
I dividido e palpo maxilar curto. A falta da plataforma esternal
distingue-o de Noteridae e olho não dividido, de Gyrinidae.
Comprimento: 1,2–50 mm. Corpo rígido, de oval a alongado-
-oval, ou em forma de gota; achatado, moderadamente arque-
ado; geralmente liso e glabro a fortemente pontuado, rugoso e
opaco; negro ou marrom, às vezes amarelado ou com manchas
irregulares amarelas ou claras; geralmente com cerdas natatórias
nas tíbias e tarsos; cabeça prognata, mais estreita que o protórax;
ângulo pronoto-elitral ausente ou indistinto; olho emarginado
ou inteiro; labro livre; antena geralmente filiforme e com 11
antenômeros, raramente clavada ou com alguns antenômeros
alargados no macho; pronoto trapezoidal, geralmente mais largo
na base, e com borda lateral; sutura notopleural distinta; par de
glândulas protorácicas presente; tarso pentâmero, tarsômeros
I–III do macho geralmente expandidos lateralmente, com cerdas
adesivas ou discos de sucção ventral; metacoxas completamente
imóveis, largas, semelhantes a placa, e fundidas mesialmente;
placa metacoxal parcialmente reduzida, modificada com processo
póstero-mesial lobado; perna posterior geralmente modificada
como perna natatorial; 6 ventritos presentes; estrias elitrais
presentes ou ausentes, sulco elitral presente em algumas fêmeas.
Larva campodeiforme, com corpo alongado e fusiforme, mais
largo no meio, geralmente totalmente esclerosada dorsalmente;
cabeça prognata de forma variável, sutura epicranial geralmente
presente; labro fundido à fronte; 6 pares de estemas; antena longa
filiforme com 4 antenômeros; mandíbula falciforme, canal de
sucção geralmente presente; protórax mais longo que largo e
mais longo que meso e metatórax; abdômen com 8 segmentos
visíveis; segmentos I–VII com espiráculos funcionais no 3º
ínstar; segmento VIII com um par de urogonfos articulados.
Adulto e larva são, com poucas exceções, aquáticos e bons na-
dadores, geralmente encontrados no mesmo ambiente. Vivem
em uma enorme variedade de hábitats aquáticos, especialmente
em coleções de água doce pouco profundas, e são carnívoros ou
alimentam-se de carniça. Os adultos podem voar. A maioria das
espécies produz substâncias em glândulas torácica e pigidial,
usada como agente defensivo e refrescante. Podem permanecer
longos períodos submersos, mas precisam vir à superfície para
renovar o suprimento de ar preso embaixo dos élitros. Movem
sincronicamente as pernas metatorácicas durante o nado. A
fêmea põe ovos em superfícies submersas, sobre ou dentro do te-
cido de planta aquática, na água, na axila de folha de bromélia ou
entre as folhas, e fendas de pedras. A larva geralmente capta o ar
da superfície através dos espiráculos terminais, situados no ápice
do último segmento abdominal, mas algumas espécies respiram
609
 COLEOPTERA

através da cutícula ou por brânquias abdominais. Empupam no

solo próximo à água, em casulo feito de uma mistura de solo
ou material vegetal, preparado pela larva em estágio pré-pupal.
O adulto precisa subir em algum substrato fora da água para
iniciar o voo. Enquanto submerso, os sacos aéreos associados ao
primeiro espiráculo torácico estão colapsados, mas tornam-se
funcionais no voo. Retornam à água com algum impacto na
superfície porque suas pernas, adaptadas para natação, não são
utilizadas para descer de substratos. O forte impacto com a su-
perfície da água os leva para baixo, mas retornam rapidamente Figuras 31.75–76. Haliplidae, hábito. 75, vv; 76, Haliplus sp., vd.
para reabastecer o suprimento de ar.
O adulto produz secreções antimicrobianas pelas glândulas
pigidiais, aplicadas ao corpo quando o limpam com as pernas.
Também possui glândulas protorácicas que produzem secreção
leitosa defensiva, que irrita os predadores.
Está dividida em 10 subfamílias (Balke & Hendrich 2016),
das quais 8 (com *) ocorrem no Brasil: Agabinae*, Colymbe-
tinae*, Copelatinae*, Coptotominae, Dytiscinae*, Hydrodyti-
nae*, Hydroporinae*, Laccophilinae*, Lancetinae* e Matinae.
Referências: Pederzani (1995), Nilsson (2001, 2003, 2004),
Miller (2001, 2016, 2017), Benetti et al. (2003, 2018b), Miller
et al. (2007), Toledo et al. (2010), Miller & Bergsten (2014) e Figuras 31.77–79. Noteridae. 77, Hydrocanthus debilis Sharp, vv; 78,
Toledo & Michat (2015). Miller & Bergsten (2014) apresenta- Laccophilus tarsalis Sharp, vd; 79, Macrovatellus ventralis Sharp, vd.
ram os seguintes caracteres dos adultos como diagnósticos das
subfamílias. Laccophilinae. Fêmea com duas aberturas genitais distintas,
macho e fêmea com cerdas natatórias ao longo da margem
Agabinae (Fig. 31.62). Ângulo ântero-ventral do metafêmur póstero-ventral dos metatarsômeros, mas metatíbias sem cerdas
com série de cerdas muito próximas. natatórias póstero-ventrais.
Colymbetinae (Figs 31.53, 57, 63). Olhos emarginados ante- Lancetinae. Ápices dos élitros sinuosos ou subtruncados, trato
riormente, prosterno e processo prosternal no mesmo plano, reprodutivo da fêmea com duas aberturas genitais, e garras
ápices dos élitros uniformemente arredondados, pleurito abdo- metatarsais desiguais em comprimento em ambos os sexos.
minal II com ruga transversa (não visível com élitros fechados)
e garras metatarsais desiguais em comprimento. Gyrinidae (Figs 31.65–74). Nome popular: mergulhão. Distin-
guem-se dos demais, principalmente por caracteres relacionados
Copelatinae (Fig. 31.64). Linhas metacoxais aproximadas me- ao hábito na superfície da água, como corpo ovalado e achatado,
dianamente (ausentes em alguns gêneros, mas região mediana sem ângulo pronoto-elitral, antenas clavadas e curtas, olhos (Fig.
correspondente da metacoxa estreita), escutelo visível externa- 31.67) completamente divididos em porção superior e inferior,
mente, com élitros fechados, e garras metatarsais subiguais em pernas médias e posteriores achatadas e modificadas para natação.
comprimento em ambos os sexos. Comprimento: 4–18 mm. Corpo elíptico, achatado ou forte-
Dytiscinae (Figs 31.56, 58–61). Olhos não emarginados ao mente convexo dorsalmente; liso, região dorsal geralmente negra,
longo da margem ântero-lateral, uma abertura genital feminina, alguns com brilho metálico azul ou bronze, ou áreas testáceas;
prosterno e processo prosternal no mesmo plano, pró e mesotarso região ventral amarelada ou negra; pubescência reduzida, exceto
distintamente pentâmeros, macho com cerdas adesivas protarsais cerdas natatórias longas nas tíbias e tarsos; cabeça retraída no
apicais com disco suctorial circular, e esporão tibial anterior protórax; cristas frontais atingem os olhos; labro livre; antena
delgado e semelhante ao posterior. modificada (Fig.31.5N), com escapo hemisférico, pedicelo seme-
lhante a orelha, com fileira regular de sensilas longas na margem
Hydrodytinae. Escutelo visível com élitros fechados, pró e meso- externa, flagelo compacto com 6–9 antenômeros; perna anterior
tarsos distintamente pentâmeros em ambos os sexos, e prosterno
longa e fina, modificada para prender a presa na superfície da
e processo prosternal no mesmo plano e sem tubérculo mediano.
água; protarso modificado no macho, com numerosas pequenas
Hydroporinae (Figs 31.54–55). porção ântero-mediana do ventosas; escutelo visível ou não; élitro levemente truncado no
prosterno em plano diferente daquele do processo prosternal ápice, expondo 1–2 tergitos.
(i.e., processo prosternal declive em relação ao prosterno), pró Larva alongada e estreita, relativamente não pigmentada
e mesotarso pseudotetrâmeros, tarsômero IV pequeno e escon- com brânquias traqueais abdominais longas; labro fundido com
dido entre os lobos do tarsômero III (em alguns gêneros, pró e a cápsula cefálica; antena com 4 antenômeros; tórax mais largo
mesotarso mais distintamente pentâmeros), e escutelo escondido que a cabeça; abdômen alongado com 10 segmentos; segmentos
com élitros fechados (em alguns gêneros parcialmente visíveis). I–VIII com brânquias espiraculares e geralmente com franja de

610

Figura 31.80. Clambidae, Clambus sp., vd, vv.
Figura 31.81. Eucinetidae, Eucinetus sp., vd, vv.
Figuras 31.82–83. Scirtidae, Scirtes sp., vd.
cerdas finas; segmento IX com um par adicional de brânquias;
segmento X com 4 ganchos
Adultos nadam na superfície da água, em círculos, com a
parte superior dos olhos acima do nível da água e a parte inferior,
abaixo dela. Estão adaptados ao meio aquático e usam a super-
fície do filme d’água como suporte; vivem em hábitats lênticos
e lóticos, e preferem áreas protegidas, com pouca ou nenhuma
correnteza. Vibrações da superfície são usadas como meio de
comunicação. São ágeis, nadam rapidamente na superfície, mas
podem mergulhar muito bem quando perturbados e aderem-se a
objetos submersos. Quando capturados, expelem líquido leitoso
de cheiro desagradável, secretado pelas glândulas pigidiais, utili-
zado para tornar os besouros impalatáveis para peixes e também
como alarme. O mergulho provavelmente também é uma reação
de alarme. Quando mergulham, prendem uma bolha de ar
embaixo dos élitros. Põem ovos sobre plantas aquáticas ou em
massas flutuantes. Adulto e larva são predadores, principalmente
de insetos que caem na água, localizados pelo órgão de Johnston,
presente no pedicelo. Membros de Gyretes Brullé permanecem
em filetes d’água durante o dia e saem à noite para forragear.
COLEOPTERA
Pelo menos as espécies de Gyrinus Geoffroy são capazes de voar,
apesar da redução da musculatura do voo. Migram de uma poça
a outra, quando o sol está baixo, e também são atraídos pela
luz. Escalam objetos que se projetam fora da água para iniciar o
voo. As larvas são bentônicas e apenas no último ínstar ocorrem
espiráculos nos segmentos abdominais I a III.
Está dividida em duas subfamílias (Beutel & Roughley
2016), Gyrininae (inclui Gyrinini, Enhydrini e Orectochilini)
e Spanglerogyrinae, das quais apenas a primeira ocorre no
Brasil. Referências: Beutel (1990), Beutel & Roughley (1993),
Benetti et al. (2003, 2018a), Colpani et al. (2014) e Miller &
Bergsten (2014).
Haliplidae (Figs 31.75–76). São facilmente reconhecidos pela
placa metacoxal extremamente larga (relacionada à respiração e
estoque de ar), cobrindo grande parte dos ventritos; élitro geral-
mente pontuado; pubescência ausente exceto tíbias e tarsos, com
cerdas natatórias. Comprimento: 1,5–4,5 mm. Corpo subelípti-
co, às vezes fusiforme ou mais ou menos paralelo lateralmente;
convexo dorsalmente; coloração amarela ou de castanho-clara
a castanho-avermelhada, com manchas negras presentes ou
ausentes; microrreticulação geralmente presente em parte das
coxas, margem dos esternitos e parte distal das pernas; maior
parte do corpo com pontuação de tamanho variado; micropon-
tuação presente no élitro da fêmea de várias espécies; olho oval
em vista lateral; labro curto; antena filiforme, glabra e com 11
antenômeros; pronoto estreitando-se anteriormente, geralmente
com bordo lateral distinto e margem posterior proeminente no
meio cobrindo o escutelo; prosterno elevado medianamente,
com apófise larga truncada posteriormente (processo prosternal)
que atinge a apófise metaventral (processo metaventral); sutura
notopleural presente; élitros cobrindo totalmente o abdômen;
geralmente com 10 ou mais fileiras de pontuação primária; algu-
mas espécies produzem som pelo atrito do aparelho estridulatório
no lado ventral do élitro e ao longo da extremidade posterior
do abdômen; pernas anterior e média com coxas inseridas em
cavidades profundas, restringindo o movimento rotatório; tíbia
alargada distalmente, com 2 esporões bem desenvolvidos e fileira
de espinhos, e geralmente com fileira de cerdas natatórias longas;
tarsos pentâmeros.
Larva estreita e alongada, esbranquiçada com cabeça e partes
dos segmentos abdominais mais escuras; cabeça prognata, labro
fundido ao clípeo; 1–6 estemas cada lado; sutura epicranial
distinta; antena com 4 antenômeros; mandíbula proeminente
e pontiaguda, com canal sugador; segmentos torácicos com
tubérculos filamentosos segmentados ou tubérculos cerdosos
representando as brânquias traqueais; coxa longa; segmentos
abdominais com tubérculos e brânquias como no tórax.
São aquáticos, vivem em água estagnada ou de correnteza
lenta; também habitam águas temporárias ou semipermanentes,
e o adulto geralmente se locomove rastejando. A maioria prefere
corpos d’água com vegetação de algas filamentosas. Tem habili-
dade natatória moderada. A natação é efetuada pela alternância
de movimentos leves das pernas médias e posteriores, assistidos
pelas cerdas natatórias dos tarsos e tíbias de todas as pernas.
Movem as pernas posteriores alternadamente, dando a impressão
de caminhar sobre a água. A força de propulsão é criada pela
perna média. Algumas espécies podem voar. Vêm à superfície
611
 COLEOPTERA

em intervalos para renovar o suprimento de ar, que funciona

como brânquia física. O ar é estocado na cavidade subelitral
e placas coxais em contato com os espiráculos abdominais. O
tamanho da brânquia física é ampliado pela utilização do espaço
embaixo da placa metacoxal, que está em contato com o espaço
subelitral através da reentrância da epipleura. São atraídos por
fontes de luz. Adulto e larva alimentam-se de algas ou outra
matéria vegetal. Ocasionalmente os adultos podem alimentar-se
de hidrozoários (Cnidaria, Hydrozoa), anelídeos (Annelida),
ovos de insetos, larvas de Chironomidae (Diptera) e de outros
insetos aquáticos, pequenos crustáceos (Arthropoda, Crustacea)
e matéria animal em decomposição. Os ovos são depositados na
superfície de plantas aquáticas, em cavidades nas algas ou em
plantas vasculares aquáticas. As larvas são aquáticas, vivem entre
a vegetação das margens de lagos e riachos e não estão aptas a
nadar. Obtêm oxigênio através de tráqueo-brânquias longas ou
micro tráqueo-brânquias; alimentam-se de algas, sugadas através
das perfurações mandibulares. Empupam no solo, em câmaras
construídas pelo último ínstar larval. A larva é desconhecida
para o Brasil. Inclui apenas o gênero Haliplus Latreille, com 4
subgêneros. No Brasil ocorrem 12 espécies. Referências: Benetti Figuras 31.84–87. Nosodendridae, Nosodendron angelum Reichardt;
et al. (2003, 2018a). 84, vd; 85, vv; 86, cabeça, vf; 87, vd.

Noteridae (Figs 31.77–79). Semelhante a Dytiscidae, dife-
rencia-se pelo escutelo invisível, protíbia encaixada em uma
escavação na margem ventral do profêmur, presença de órgão
limpador de antena pré-femural, placa metacoxal larga, e pre-
sença de plataforma esternal (Fig. 31.77) bem desenvolvida.
Comprimento: 1–5,8 mm. Corpo de subelíptico a fusiforme,
fortemente convexo dorsalmente, com superfície ventral achata-
da; tegumento geralmente liso e brilhante; coloração de negra a
castanho-avermelhada ou castanho-clara, com ou sem pontuação
elitral; pubescência ausente, exceto cerdas natatórias longas nas
tíbias e tarsos; cabeça prognata, labro transverso, antena com 11
antenômeros, escapo globoso na base, antenômeros geralmente
alargados no macho; protórax com suturas notopleural e pleu-
rosternal; fêmur, tíbia e tarso geralmente com cerdas natatórias;
pró e mesotarsômeros III geralmente alargados no macho.
Larva alongada, mais ou menos paralela lateralmente,
subcilíndrica ou globosa; coloração esbranquiçada, pálida
ou marron-avermelhada; perna geralmente curta e fossorial,
cutícula dorsal esclerosada; cabeça prognata, com 6 pares de
estemas; labro fundido com a cápsula cefálica; abdômen com 8
segmentos, segmento IX reduzido, com um par de urogonfos
curtos; segmento X ausente.
São aquáticos em todas as fases da vida. A larva é desconheci-
da para o Brasil. Larva e adulto geralmente habitam as margens
de lagos ou reservatórios de água rasa, com plantas aquáticas
vasculares. Espécies de alguns gêneros podem ser encontradas
entre as raízes de plantas flutuantes, ou na serapilheira submersa
perto de floresta; alguns estão associados a algas filamentosas.
Também podem ser vistos em água parada próxima a ervas
daninhas. É característica uma tendência para escavação do
substrato lamacento, sendo que as pernas anteriores dos adultos
geralmente são modificadas para escavar. Saem da água apenas
quando o hábitat seca, mas são bons voadores e são atraídos
por luz artificial.
O adulto é primariamente carnívoro, alimentando-se de
larvas e ovos de outros insetos, embora possa comer detritos e
insetos mortos. Os ovos geralmente são postos entre as raízes
de plantas aquáticas ou na lama. As larvas vivem no lodo nas
margens de lagos, lagoas e riachos e acredita-se que se alimen-
tam de tecidos de plantas ou detritos. Algumas larvas obtêm
ar perfurando plantas com a ajuda do sifão com espiráculo no
ápice do abdômen. Empupam em casulos cheios de ar que ficam
presos a raízes ou outras partes submersas de plantas aquáticas.
Está dividida em três subfamílias, das quais, apenas a primeira
(com *) está registrada no Brasil: Noterinae*, Notomicrinae e
Phreatodytinae. Referências: Benetti et al. (2003, 2018a), Miller
(2009, 2010), Gómes & Miller (2013), Baca et al. (2014), Gui-
marães & Ferreira-Jr. (2015, 2017) e Guimarães et al. (2018).
Subordem POLYPHAGA
Geralmente caracterizados pela presença de escleritos cer-
vicais presternal, propleura internalizada (reduzida ou perdida
em alguns grupos) (Fig. 31.254), ausência da veia transversal
rp-mp1 (essencialmente a perda do oblongo completo), fusão
da propleura e trocantino (compartilhada com Myxophaga),
ausência de músculos esterno-coxal protorácico e coxal-subalar
mesotorácico, presença de ovaríolos telotróficos, e perna larval
(Fig. 31.20) com perda de um segmento e pretarso único (pernas
5-segmentadas). Referências: Crowson (1981) e Cai et al. (2019).
Série Scirtiformia.
Superfamília Scirtoidea (= Eucinetoidea). Inclui Clambidae,
Eucinetidae, Scirtidae e Decliniidae; apenas a última não ocorre
no Brasil.
Retêm várias características primitivas de Polyphaga e com-
partilham o tipo de mecanismo compacto, em que a cabeça
em repouso é hipognata e encaixa-se contra as procoxas ou
metaventrito. Referência: Anton et al. (2016).

612

Figuras 31.88–90. Epimetopidae e Georissidae, vd. 88–89,
Epimetopus trogoides (Sharp); 90, Georissidae, Georissus humeralis
Pic.
Clambidae (Fig. 31.80). Caracteriza-se pela antena com menos
de 11 antenômeros (geralmente 8–10) e clava com 2, placas
metacoxais bem desenvolvidas, largas, cobrindo as pernas e
a base do abdômen; corpo congloboso no adulto; e gálea e
lacínia fundidas na larva. Comprimento: 0,7–2,0 mm. Corpo
arredondado e globoso, altamente convexo e congloboso, ou
ligeiramente achatado; cutícula glabra coberta por cerdas de-
cumbentes ou eretas; cabeça fortemente defletida (hipognata),
fortemente côncava ventralmente encaixando-se contra as
mesocoxas (formas conglobosas); olho inteiro ou dividido pelo
cantus (Clambinae); labro livre, parcialmente visível ou não
visível; clava antenal frouxa e não achatada; protórax mais largo
posteriormente; carena lateral completa e visível de cima; sutura
pleurosternal presente ou ausente (Clambinae); élitro estriado
ou não; metaventrito mais longo que ventrito abdominal I;
metacoxas contíguas; placas metacoxais bem desenvolvidas,
escondendo a maior parte do ventrito I; tarso simples 4-4-4 ou
3-3-3 (Acalyptomerus Crowson).
Larva fusiforme; superfície dorsal ligeiramente pigmenta-
da ou esclerosada, geralmente lisa ou com granulação fraca e
tubérculos pequenos; cabeça prognata e declive ou hipognata
(Acalyptomerus), sutura epicranial presente ou ausente; labro
livre; pernas bem desenvolvidas; segmento IX sem urogonfo e
X orientado posteriormente.
Biologia pouco conhecida, melhor conhecida para fauna da
Europa. Larvas foram coletadas em vegetação em decomposição,
folhiço e troncos apodrecidos. Os adultos são encontrados voan-
do no crepúsculo. Provavelmente alimentam-se de microfungos.
Está dividida em 3 subfamílias: Acalyptomerinae, Calypto-
merinae e Clambinae; apenas a última está registrada no Brasil.
Referências: Endrödi-Younga (1998) e Anton et al. (2016).
Eucinetidae (= Cryptomeridae) (Fig. 31.81). Adulto caracteri-
zado pelo corpo fusiforme e compacto com placas metacoxais
bem desenvolvidas, e larva com espiráculos torácicos localizados
em tubos curtos, e segmento X visível dorsalmente.
COLEOPTERA
Figuras 31.91–98. Histeridae. 91-92, Histerinae, Oxysternus
maximus (Linnaeus), vd, vv; 93, Histerinae, Hololepta quadridentatum
(Fabricius), antena; 94, Hetaeriinae, Paroecister zikani Reichensperger,
vd; 95–96, Histerinae; 95; Hololepta reichei (Marseul), vd; 96,
Phelister sp., vd; 97, Saprininae, Euspilotus azureus (Sahlberg), vd;
98, Trypanaeinae, Trypanaeus sp., vd.
Comprimento: 1,3–4 mm. Corpo levemente achatado a
convexo, uniformemente curvado lateralmente; coloração cas-
tanha ou negra, com antenas e pernas mais claras; geralmente
pubescência clara e densa; cabeça hipognata, escondida pelo
protórax, achatada principalmente em formas suctoriais; olho
presente, ausente ou reduzido; labro pelo menos parcialmente
exposto; antena com 11 antenômeros, filiforme, clavada ou
incrassada; peças bucais normais ou suctoriais; protórax mais
largo na base, carena lateral do pronoto completa; hipômero
reduzido ou bem desenvolvido e côncavo, escondido em vista
lateral; prosterno reduzido; sutura pleurosternal presente; élitro
não pontuado, irregularmente pontuado, ou estriado; metacoxas
contíguas; placas metacoxais bem desenvolvidas e muito alar-
gadas, quase atingindo a cavidade mesocoxal; pernas média e
posterior com fileira de espinhos no ápice e no bordo externo
das tíbias e tarsômeros; mesotíbia fortemente alargada ou mo-
dificada, esporões duplos; metatíbias com esporões duplos ou
simples; tarsos 5-5-5; abdômen com 5 ventritos, I–II conatos,
ventrito I quase completamente dividido pela metacoxa.
Larva relativamente reta ou curvada ventralmente; alongada,
mais ou menos paralela lateralmente e ligeiramente achatada;
superfície dorsal com cerdas simples, às vezes inseridas em tubér-
culos cerdosos; cutícula levemente pigmentada ou esclerosada,
613
 COLEOPTERA

granulada ou tuberculada; cabeça prognata ou de levemente a

fortemente declinada (hipognata); ramos frontais presentes;
5 estemas cada lado; antena com 3 antenômeros; labro livre
ou parcialmente fundido à cápsula cefálica; peças bucais não
formando tubo sugador; tergo IX sem urogonfos; segmento X
orientado posteriormente.
As larvas são semelhantes às de muitos Cucujoidea, diferindo
principalmente pela presença de gálea e lacínia distintas e espirá-
culos anulares. São desconhecidas para o Brasil. Os adultos estão
associados a madeira apodrecida e folhiço, onde ocorrem sob
casca (às vezes agregados) e são micófagos. Jentozkus plaumanni
Vit possui aparelho bucal picador-sugador.
A família possui nove gêneros; no Brasil, ocorrem Jentozkus
Vit e Eucinetus Germar. Referências: Vit (1977, 1990).
Scirtidae (= Cyphonidae, Helodidae, Elodidae) (Figs 31.82–83).
Caracterizada pela cabeça defletida, procoxas cônicas, largas,
ligeiramente achatadas e protórax curto e largo. Comprimento:
1,5–12 mm. Corpo de oblongo ou ovoide a ligeiramente alonga-
do, de levemente achatado a fortemente convexo; coloração de
amarelada a negra, às vezes com manchas; geralmente finamente
pubescente; cabeça de moderada a fortemente declive, labro
pelo menos parcialmente livre; antena com 11 antenômeros,
filiforme, serrada, pectinada ou raramente incrassada; sutura
pleurosternal completa e curta; élitro não pontuado ou irregu-
larmente pontuado; metafêmur às vezes mais desenvolvido que
os demais; bordo externo das tíbias quase sempre com carenas
longitudinais pares, mais ou menos espinhosas, esporões tibiais
duplos.
Larva alongada a elíptica e achatada; cabeça prognata, sutura
frontal presente; 1–3 estemas cada lado, labro livre; antena com
80–130 antenômeros (1º ínstar 3–4, e o número aumenta nos
últimos ínstares); abdômen com 8–9 segmentos; ápice do ab-
dômen com câmera respiratória formada a partir do tergo VIII
e IX que envolve um par de espiráculos.
Os adultos geralmente são encontrados sobre a vegetação
perto da água, enquanto as larvas geralmente ocorrem em há-
bitats lênticos, como lagos, pântanos e buracos de árvores, mas
também foram encontradas em madeira apodrecida e úmida. São
voadores ativos e espécies de alguns gêneros, como Scirtes Illiger,
possuem metafêmures alargados e podem saltar. A preferência
alimentar dos adultos é pouco conhecida, mas a variação nas
mandíbulas pode indicar que alguns são predadores, enquanto
outros não se utilizam de alimento sólido. As larvas são de um
tipo remanescente de estágios imaturos de insetos exopterigotos,
com antenas multianeladas, peças bucais filtradoras e sistema
respiratório metapnêustico. São campodeiformes, aparentando
imaturos de baratas, esclerosadas e marrons. Larvas de Scirtes
vivem na água que se acumula na bainha de bromélias e em
buracos de árvores. São detritívoras filtradoras e usam o oitavo
espiráculo abdominal para respirar na superfície, enquanto as
papilas anais também têm função na respiração.
Está dividida em três subfamílias, apenas uma delas com
registro no Brasil (com *): Nipponocyphoninae, Scirtinae* e
Stenocyphoninae. Uma das espécies mais comuns no Brasil é
Ora complanata (Guérin-Méneville). Referência: Libonatti &
Ruta (2018).
Figuras 31.99–104. Hydrochidae, Hydrophilidae e Spercheidae. 99,
Hydrochidae, Hydrochus sp., vd.; 100–103, Hydrophilidae, 100–102,
Hydrophilinae; 100, Hydrophilus sp., vv; 101, Berosus (Erosus)
masculinus Knisch, vd; 102, Tropisternus (Priosternus) ovalis Laporte
de Castelnau, vd; 103, Sphaeridinae Phaenonotum sp., vd.; 104,
Spercheidae, Spercheus fimbriicollis Bruch, vd.
Série Derodontiformia
Superfamília Derodontoidea. A superfamília Derodontoidea é
a única da série Derodontiformia e foi restabelecida na classifi-
cação de Lawrence et al. (2010a), embora com ressalvas quanto
à possível parafilia do clado. Lawrence et al. (2010b) apresenta-
ram um histórico da problemática classificação da superfamília
e de suas três famílias e das classificações alternativas baseadas
em estudos morfológicos. Para os autores, a classificação dessas
três famílias como uma superfamília separada seria necessária
para a manutenção da monofilia de Bostrichoidea (Lawrence
et al. 2010a, b).
Estudos filogenéticos subsequentes (e.g. Lawrence et al.
2011; McKenna et al. 2015; Zhang et al. 2018) demonstraram
que a superfamília é, de fato, um agrupamento artificial, com as
três famílias distribuídas por diversos clados na filogenia de Cole-
optera. Embora demonstrem a polifilia de Derodontoidea, esses
trabalhos não propõem classificações alternativas, limitando-se a
indicar as posições filogenéticas das famílias. Lawrence (2016a)
reconhece a controvérsia acerca da classificação das famílias de
Derodontoidea, mas não as classifica em nenhuma superfamília.
Derodontoidea sensu Lawrence et al. (2010a) é composta
pelas famílias Derodontidae, Jacobsoniidae e Nosodendridae*.
Apenas a última ocorre no Brasil. Referências: Lawrence et al.
(2010a, b, 2011), Zahradník & Háva (2014), McKenna et al.
(2015) e Zhang et al. (2018).
Nosodendridae (Figs 31.84–87). São reconhecidos especial-
mente pela forma oval, coloração negra, habilidade de retrair
os apêndices, pernas anteriores achatadas, mantendo a tíbia
anterior em contato com fêmur quando em repouso, e clava
antenal protegida em cavidades no hipômero. Comprimento:
2,3–9 mm. Glabros ou subglabros; cabeça prognata; inserções
antenais não visíveis dorsalmente; labro parcialmente visível;

614

Figuras 31.105–107. Hydraenidae, Hydraeninae. 105, Hydraena sp.,
antena; 106, Parhydraenida reichardti Balfour-Browne, cabeça, vd;
107, Hydraena scintillutea Perkins, vd.
Figuras 31.108–113. Leiodidae. 108, Leiodinae, Scotocryptodes
germaini Portevin, vd. 109–112, Cholevinae; 109, Dissochaetus
villosus Szymczakowski, antena; 110, Adelopsis sp., cabeça, vf; 111,
Adelopsis leo Gnaspini, vd.; 112, Dissochaetus vanini Gnaspini, vd.;
113, Leiodinae, Scotocryptus (Scotocryptopsis) parasitus Reitter, vd.
antena com 11 antenômeros e clava com 3; protórax mais largo
que longo, fortemente convexo dorsalmente; processo prosternal
largo, atingindo a margem posterior da procoxa; élitro convexo
e pontuado; tíbia protorácica geralmente mais larga, adaptada
para escavar; abdômen com 5 ventritos.
Larva alongada e fusiforme, achatada; granulada e tubercu-
lada dorsalmente; cabeça prognata, ramos frontais em forma de
U; 5 estemas cada lado; tórax e abdômen com franja lateral de
cerdas longas; segmento VIII alongado e estreitado para o ápice.
São principalmente comedores de fungos, vivendo em
associação com fluxos de seiva em fermentação ou madeira
infestada por fungos. Larvas e adultos de Nosodendron angelum
COLEOPTERA
Reichardt foram encontrados juntos em exsudatos de Casuarina
sp. (Casuarinaceae) atacada por Pantophthalmidae (Diptera).
No Brasil ocorre apenas Nosodendron Latreille.
Diversos posicionamentos filogenéticos já foram propostos
para Nosodentridae: entre os Bostrichoidea, entre os Derodon-
toidea, associados aos Scirtoidea, como grupo-irmão de Scara-
baeiformia, ou agrupado com Elateriformia. Zhang et al. (2018)
posicionaram a família Nosodendridae como um clado irmão
das séries Staphyliniformia, Bostrichiformia e Cucujiformia,
porém, não a classificou em nenhuma série ou superfamília. Re-
ferências: Reichardt (1976), Costa et al. (1986), Beutel (1996),
Ivie (2002a), Zahradník & Háva (2014) e Zhang et al. (2018).
Série Staphyliniformia. Adulto caracterizado pela redução na
venação das asas (exceto Hydrophilidae), dobra da asa sem me-
canismo elástico intrínseco e com participação do abdômen, e
com quatro ou seis túbulos de Malpighi. A larva possui urogonfos
articulados e espiráculos com aparelho de fechamento. Inclui
duas superfamílias, Hydrophiloidea e Staphylinoidea.
Superfamília Hydrophiloidea (inclui Histeroidea). Caracte-
rizada principalmente pelo clípeo bem desenvolvido, cabeça
abruptamente constrita atrás dos olhos, mandíbula quase sempre
escondida pelo clípeo; antena usada para quebrar o filme da
superfície em espécies aquáticas, superfície corporal ventral com
pubescência hidrófuga fina e densa (plastrão), e ovos postos em
grupos envolvidos por casulo de seda.
Grupo biologicamente muito diverso, com membros encon-
trados tanto em hábitats terrestres quanto aquáticos. Os adultos
podem ser predadores, comedores de carniça ou herbívoros;
larvas geralmente predadoras. Possuem antena relativamente
curta, com escapo longo e clava trímera, pubescente; antenômero
precedente à clava transverso, côncavo e, nas formas aquáticas,
usado para auxiliar no reabastecimento do suprimento de ar.
Procoxa bem desenvolvida, perna geralmente espinosa ou den-
teada. Asa membranosa quase sempre com R–M curva e sem
mecanismo de mola. Espiráculos 7 ou 7 e 8 atrofiados. Edeago
do tipo trilobado (com parâmeros fundidos na maioria dos
Histeridae) e seis túbulos de Malpighi.
A larva é predadora, com mandíbula falciforme e proemi-
nente, sem mola, labro fundido ao clípeo, maxila geralmente
sem lobos apicais, palpífero maxilar completo e geralmente com
apêndices articulados, espiráculo quase sempre bíforo, com
aparelho de fechamento, urogonfos relativamente pequenos e
articulados ou às vezes ausentes. A pupa sem espiráculo funcional
no primeiro segmento abdominal.
Inclui 9 famílias das quais 6 (com *) estão registradas para o
Brasil: Epimetopidae*, Georissidae*, Helophoridae, Histeridae*,
Hydrochidae*, Hydrophilidae*, Spercheidae*, Sphaeritidae e
Syntellidae.
Epimetopidae (Figs 31.88–89). Apresentam estrututura caracte-
rística no pronoto, olhos emarginados, ventrito III muito curto
e ausência de pubescência basal no profêmur. Comprimento:
1–4 mm. Corpo robusto, contorno interrompido entre pronoto
e élitro por fenda profunda; pronoto com projeção anterior bem
desenvolvida, escondendo a cabeça defletida; cabeça e pronoto
com escultura granulada; olho profundamente emarginado
anteriormente, com crista posterior distinta; labro livre; antena
615
 COLEOPTERA

com 9 antenômeros; cúpula antenal apenas levemente diferen-

ciada, clava compacta; élitro pontuado-estriado; fêmur sem
pubescência hidrófuga; tíbias média e posterior com espinhos
finos e finamente serradas na face externa; tarso simples, com 5
tarsômeros; ventrito III curto e parcialmente escondido embaixo
da metacoxa.
Larva em aspecto geral, geralmente semelhante a Hydrophi-
lidae, mas sem átrio estigmático; cabeça prognata; sutura epicra-
nial presente; labro fundido à fronte formando nasal; mandíbula
em forma de foice, com margem interna distal serrada; estemas
indistintos ou agregados formando uma ou duas manchas de
cada lado; segmento X reduzido; segmento IX com um par de
urogonfos curtos e um par de projeções digitiformes longas.
Apenas o gênero Epimetopus Lacordaire, ocorre no Brasil,
cujas espécies parecem ser ripárias, vivendo entre vegetação na
margem de córregos e algumas espécies são encontradas embai-
xo de pedras de cascalho molhado; as fêmeas carregam casulos Figuras 31.114–117. Ptiliidae, vd. 114, vd; 115, cabeça, vd; 116,
de seda com ovos embaixo do abdômen que são mantidos na asa; 117, Ptiliinae, vd.
posição com a ajuda do metafêmur. Os adultos geralmente são
cobertos por crosta de partículas de solo. As larvas possuem
espiráculos funcionais, o que sugere que podem permanecer
acima do nível de água. Membros de Epimetopus estão associados
à água corrente, mas não está claro se são aquáticos ou vivem na
zona ripária. Rocha (1967) coletou fêmeas com sacos ovígeros
atraídas pela luz, a cerca de 10 m de um riacho. Referências:
Rocha (1967, 1969), Perkins (2012) e Fikáček et al. (2021).
Georissidae (Fig. 31.90). Caracterizada principalmente pelo
prosterno reduzido, procoxas alargadas, mesocoxas separadas,
ausência de pubescência ventral hidrófuga, modificações elitrais
específicas, e esternito III alargado. Comprimento: 1–2 mm.
Corpo curto e largo, fortemente convexo; pronoto e élitros se-
paradamente redondos; pronoto mais largo na metade posterior,
com projeção anterior bem desenvolvida, escondendo a cabeça
defletida; cabeça e pronoto com granulação pronunciada; labro
livre; antena geralmente com 9 antenômeros, escapo abrupta-
mente engrossado apicalmente, cúpula antenal pequena e não
distintamente diferenciada, clava compacta; prosterno reduzido
a uma ponte estreita e levemente esclerosada, sem processo pros-
ternal; procoxas alargadas, fundidas ao protrocanter; hipômero
com sulco antenal anterior; escutelo indistinto; élitro bem en-
caixado no pterotórax e abdômen, pontuado estriado; metacoxas
amplamente separadas, fortemente estreitadas lateralmente;
Figuras 31.118–124. Silphidae, Silphinae, Oxelytrum discicollis
tíbia anterior achatada e sem esporões; tíbias média e posterior (Brullé); 118, vd; 119–120, cabeça, vd, vv; 121, antena; 122-123,
cilíndricas com esporões delgados; tarsos 4-4-4. protarsos da fêmea e do macho; 124, Oxelytrum sp. vd.
Larva semelhante à de Hydrophilidae, mas com pernas curtas
e sem átrio estigmático. Cabeça prognata, nasal subtriangular, de espécies ripárias são geralmente cobertos por crosta feita de
mandíbula em forma de foice, antena dorsal, com 3 antenôme- areia fina ou lama cuja camuflagem torna difícil a observação.
ros; perna com segmentação reduzida; segmento IX com uma As larvas predam pequenos invertebrados ou podem ser
placa dorsal e um par de urogonfos curtos; segmento X com canibais em condições de laboratório. Os casulos de ovos são
pequena placa dorsal e um par de tergitos laterais. construídos de seda e enterrados no solo úmido.
Geralmente ripários, encontrados nas margens de córregos Inclui apenas o gênero Georissus Latreille. No Brasil ocorre
ou rios, entre lama e algas. Algumas espécies podem ser encon- apenas G. humeralis Pic. Referência: Reichardt (1973b).
tradas em água estagnada temporária e poucas habitam o folhiço
em florestas tropicais. Os adultos necessitam de corpos de água Histeridae (inclui Niponiidae) (Figs 31.91–98). Formam um
produzindo bancos de areia sobre os quais lodo e detritos são grupo distinto de besouros negros, principalmente predadores. A
permanentemente depositados. Após o voo de dispersão, os maioria com forma compacta, e cabeça e apêndices retráteis. São
adultos recém-emergidos vivem no solo ou areia úmida. Adultos arredondados ou ovais, às vezes achatados ou cilíndricos; antena

616
 COLEOPTERA

Figuras 31.125–140. Staphylinidae. 125, Aleochara lateralis Erichson (Aleocharinae), vd; 126, Stenaesthetus sp. (Euaesthetinae), vd; 127,
Phloeonomus sp. (Omaliinae), pronoto e cabeça, vd; 128, Oxytelus sp. (Oxytelinae), vd; Ophites fauveli Lynch (Paederinae); 129, cabeça,
vv; 130, metacoxa; 131, Piestus sp. (Piestinae), vd; 132, Hamotus sp. (Pselaphinae), vd; 133, Hamotocellus sp. (Pselaphinae), cabeça, vd;
134, Scaphidium sp. (Scaphidiinae), cabeça, vd; 135, Philonthus aeruginosus Nordmann (Staphylininae), vd; 136–139, Scydmaeninae; 136,
cabeça, vd; 137, profêmur; 138, mesofêmur; 139, perna metatorácica; 140, Stenus sp. (Steninae), vd.

(Figs 31.5D, 93) geniculada, com clava compacta trímera, élitro
curto e truncado, expondo pelo menos os dois últimos tergitos
e pigídio operculado. Comprimento: 1–23 mm. Geralmente
bem esclerosado dorsal e ventralmente, às vezes com mandíbulas
proeminentes; maioria negra e brilhante, mas alguns verdes ou
azuis metálicos, ou com listras. Cabeça geralmente hipognata,
ocasionalmente prognata; clípeo e fronte fundidos para formar
o epistoma; labro livre; protórax geralmente marginado late-
ralmente, escavado ventralmente para a recepção das pernas
protorácicas; prosterno consiste em quilha mediana elevada,
geralmente marginada por estrias; élitro geralmente retangular
e estriado; meso e metatíbia espinosas lateralmente geralmente
com esporões apicais.
Larva alongada, cilíndrica, paralela lateralmente; escleritos
torácicos e abdominais de tamanho variável; cabeça prognata,
cutícula bem esclerosada, sutura epicranial presente; estemas
presentes ou ausentes; labro fundido à cápsula cefálica; antena
com 3 antenômeros; mandíbula falcada; pronoto cobrindo toda
a superfície dorsal do protórax e geralmente com 21–22 poros
cada lado; segmentos I–VIII geralmente com cerdas, poros, e
asperites, ocasionalmente esterno com falsas pernas; segmento IX
geralmente com um par de urogonfos 2-segmentados; segmento
X ou pigópodo presente.
Larva e adulto geralmente são predadores de insetos de
corpo mole, larvas e ovos, principalmente de Cyclorrhapha
(Diptera). São encontrados embaixo de casca de troncos apo-
drecidos, galerias de Scolytinae (Curculionidae) e de outros
besouros broqueadores, excrementos, bromélias, carniça, fungos
apodrecidos e outras matérias orgânicas em decomposição ou
fermentação, ninhos de aves ou mamíferos, ninhos ou colônias
de insetos sociais e cavernas. Algumas espécies ocorrem em pro-
dutos estocados, serapilheira, solo de floresta ou areia de dunas;
outras são atraídas pela seiva exsudada por árvores. Os túneis e
galerias de besouros broqueadores de madeira são habitados por
histerídeos com corpo tipicamente cilíndrico. Algumas espécies
são agentes potenciais de controle biológico contra insetos
broqueadores pragas.
Quase todos são capazes de voar e são muito suscetíveis à
captura via interceptação de voo. A maioria parece ser diurna e,
quando perturbada, retrai a cabeça e dobra as pernas contra o
corpo, fingindo-se de morta. Alguns estão aptos a endireitar-se
quando invertidos, abrindo e fechando rapidamente os élitros.
As larvas têm dois ínstares, alimentam-se de líquidos e a digestão
é extraoral.
Está dividida em onze subfamílias (Kovarik & Caterino
2016), sete delas (com *) ocorrem no Brasil: Abraeinae*,
Chlamydopsinae, Dendrophilinae*, Haeteriinae* (Fig. 31.94),
617
 COLEOPTERA

Figuras 31.141–156. Staphylinidae, vd. 141, Aleocharinae, Ecitogaster schmalzi Wassmann; 142, Euaesthetinae, Stenaestethus sp.; 143,
Osoriinae, Leptochirus scoriaceus Germar; 144, Oxytelinae, Bledius hermani Caron & Ribeiro-Costa; 145, Paederinae, Paederus mandibularis
Erichson; 146, Paederinae, Taenodema sp.; 147, Piestinae, Piestus bicornis (Olivier); 148, Pselaphinae, Fugister sp.; 149, Pselaphinae,
Hamotocellus hirsutus Raffary; 150, Scaphidiinae, Scaphidium sp.; 151, Scydmaeninae, Plaumanniola sanctaecatharinae Costa Lima; 152,
Staphylininae, Glenus chrysis (Gravenhorst); 153, Staphylininae, Plochionocerus sp.; 154, Steninae, Stenus cyaneosplendidens Bernhauer;
155, Tachyporinae, Coproporus hepaticus (Erichson); 156, Tachyporinae, Vatesus goianus Borgmeier.

Histerinae* (Figs 31.91–93, 95–96), Niponiinae, Onthophi-
linae, Saprininae* (Fig. 31.97), Tribalinae*, Trypanaeinae*
(Fig. 31.98) e Trypeticinae. Referências: Mazur (1984, 1997),
Ślipiński & Mazur (1999), Leivas et al. (2013, 2015), Caterino
& Tishechkin (2014, 2016), Celli et al. (2015), Gonçalves &
Leivas (2017) e Correa et al. (2020).
Hydrochidae (Fig. 31.99). Grupo homogêneo, com cavidades
procoxais fechadas externamente, ventritos com pontuação
grossa e placa semitransparente no esternito abdominal VII.
Comprimento: 1,5–6 mm. Corpo alongado, geralmente estreito;
pronoto mais largo na região mediana anterior, distintamente
estreitado atrás, mais estreito que a base dos élitros; cabeça e
pronoto com superfície irregularmente granulada; grânulos
geralmente metálicos, cada um com um ponto cerdoso central.
Cabeça fortemente estreitada na frente dos olhos; labro livre;
antena com 7 antenômeros, escapo tão longo quanto a largura
da cabeça, cúpula antenal bem diferenciada, projetada inter-
namente, clava compacta; pronoto com fileira transversa de 4
impressões arredondadas na base, e uma fileira transversa com
três impressões em frente as anteriores; élitro pontuado-estriado;
tíbia com esporões muito pequenos; tarsos 5-5-5, tarsômeros
I–IV curtos.
Larva: hábito semelhante a Hydrophilidae, mas difere prin-
cipalmente nas características ventrais da cabeça; nasal presente
ou indistinto; suturas frontais curtas; mandíbulas em forma de
foice; estemas pequenos, fundidos ou agregados; antena robusta,
com 3 antenômeros; perna bem desenvolvida; segmento IX com
vários lobos esclerosados e um par de urogonfos 2-segmentado.
Adulto e larva são aquáticos e vivem associados a plantas
aquáticas (raízes ou ramos), nas margens de lagos ou águas com
movimento lento. Os adultos movem-se muito lentamente no
substrato, alimentam-se de algas ou matéria vegetal em decom-
posição; fingem-se de mortos quando perturbados. As fêmeas
constroem casulos de seda e o 1º ínstar emerge 7–10 dias após
a construção do casulo. As larvas rastejam no substrato e sua
dieta permanece desconhecida.
Está representada apenas pelo gênero Hydrochus Leach.
Referência: Oliva (1996).
Hydrophilidae (Figs 31.100–103). Nomes populares: besouro-
-d’água, mãe-d’água, mergulhão. Caracterizados principalmente
pela margem lateral do pronoto formando uma linha convexa
contínua com os élitros; tíbias anteriores com as duas séries
de espinhos mais externas intimamente agregadas; epipleura
vertical; e fêmures com cristas definindo os sulcos tibiais. Com-
primento: 0,5–50 mm. A maioria oval, convexo dorsalmente e

618

Figuras 31.157–159. Geotrupidae, Bolboceratinae, vd. 157; Athyreus
sp.; 158, Bolbapium striatopunctatum (Laporte de Castelnau); 159,
Parathyreus sp.
Figura 31.160. Glaresidae. Glaresis pardoalcaidei Martinez, Pereira
& Vulcano. Fonte: Maria E. Maldaner.
achatado ou côncavo ventralmente; geralmente lisos, brilhantes,
com coloração negra, às vezes com manchas marrons, raramente
amarelados ou metálicos. Pubescência dorsal escassa, moderada
nas pernas e densa no esterno, na clava antenal e nas peças bucais;
pronoto mais largo na base; cabeça livre, ligeiramente inclinada
(fortemente em Berosini), e ligeiramente estreitada atrás dos
olhos; antena com 7-9 antenômeros (variável ao nível especí-
fico), com comprimento variável mas geralmente mais curta
que a cabeça; clava frouxa, assimétrica ou não; pronoto quase
sempre convexo e pontuado; élitro frequentemente com estrias
distintas ou fileiras de pontos seriais, mas às vezes apenas com
estria sutural; metaventrito com porção mediana elevada, a qual
pode projetar-se anteriormente; metacoxa geralmente levemente
estreitada lateralmente; tarso geralmente com 5 tarsômeros (4
tarsômeros em machos de Berosus Leach).
Larva com cabeça prognata fortemente esclerosada, corpo
não esclerosado; geralmente com pernas bem desenvolvidas e
atrio estigmático formado pelos segmentos VIII-IX (reduzido
em Berosus); ramos frontais completos ou incompletos; labro
fundido à fronte formando nasal; mandíbulas em forma de
foice; 6 ou menos estemas cada lado; antena com 3 antenôme-
ros; perna bem desenvolvida, reduzida ou ausente; segmentos
VIII-IX modificados para formar o átrio espiracular; segmento
IX geralmente trilobado, formando a valva ventral do átrio, com
um par de urogonfos 1-segmentado.
Os hidrofilídeos formam dois agrupamentos principais,
um de besouros aquáticos e outro de terrestres necrófagos. Os
aquáticos geralmente podem ser reconhecidos pelo palpo ma-
xilar longo, às vezes confundidos com antena, e antena curta,
com 6 a 9 antenômeros, geralmente formando clava com três
antenômeros. São encontrados em águas paradas de lagos e
lagoas ou riachos com águas calmas, contendo vegetação em
abundância. Os adultos geralmente são vegetarianos, onívoros
COLEOPTERA
e ocasionalmente, predadores ou necrófagos; algumas espécies
são predadores de moluscos e outros invertebrados. Os terrestres
pertencem à subfamília Sphaeridiinae, com alguns membros
semiaquáticos e geralmente têm palpo maxilar igual ou mais
curto que a antena.
Os adultos nadam alternando movimentos das pernas meta-
torácicas. Muitas espécies colocam as antenas embaixo da cabeça
enquanto estão na água, mas geralmente ficam estendidas no
ar. Quando submersos, usam as antenas para quebrar a tensão
superficial da água, trazendo ar puro para a bolha do plastrão.
Respiram o ar atmosférico e retém uma bolha ventral com a
densa pubescência hidrófuga (plastrão). O plastrão estende-se
da parte posterior da cabeça até a superfície ventral do abdômen
e, desse modo, leva ar aos espiráculos abdominais. Quando
necessitam renovar a bolha de oxigênio, nadam para a super-
fície e quebram a tensão superficial com a ajuda das antenas,
que possuem a clava coberta de pubescência hidrófuga. Muitas
espécies, especialmente de Hydrophilini, podem produzir sons
usando o mecanismo elitral-abdominal. Adultos voam bem e
são geralmente atraídos pela luz. Nas espécies aquáticas, a cópula
dá-se na água, seguindo breve corte.
As fêmeas das espécies semiaquáticas e aquáticas mais
basais põem ovos individuais ou em massas cobertas por seda.
Os grupos aquáticos mais distais põem ovos em casulos de
seda flutuante, submerso ou semissubmerso, geralmente com
prolongamento apical longo semelhante a fita. Os casulos são
produzidos com a ajuda dos gonocoxitos e são variáveis na forma,
tamanho e número de ovos que contém. A seda é produzida
pelas glândulas anais e liberada pelas fiandeiras.
As larvas ocorrem em hábitats semelhantes aos adultos, são
predadoras ativas ou ficam à espreita da presa e podem ser cani-
bais. Alimentam-se de todos os tipos de invertebrados aquáticos
e pequenos vertebrados. As larvas aquáticas podem respirar na
superfície da água através dos espiráculos ou possuem brânquias
traqueais laterais. Empupam fora da água em um casulo, no solo
ou na serapilheira.
Várias subfamílias foram elevadas ao nível de família, como
Epimetopinae, Georissinae, Hydrochinae e Spercheinae.
Está dividida em seis subfamílias (Archangelsky et al. 2016b),
das quais apenas Cylominae não ocorre no Brasil: Acidocerinae,
Chaetarthriinae, Cylominae, Enochrinae, Hydrophylinae e
Sphaeridinae. Referências: Smetana (1975), Hansen (1991),
Gustafson & Short (2010), Clarkson et al. (2014, 2018),
Kohleberg & Short (2017), Short et al. (2017), Girón & Short
(2017, 2018) e Short & Girón (2018).
Hydrophilinae (Figs 31.100–102). Apresentam um braço me-
sofurcal longo e cerdas natatórias longas nas tíbias; inclui Am-
phiopini, Berosini, Hydrobiusini, Hydrophylini e Laccobiini.
Sphaeridinae (Fig. 31.103). Possuem labro retraído embaixo
do clípeo; tufo subapical de cerdas no palpômero labial 2; me-
tatarsômero I distintamente mais longo que II; presença de uma
placa mediana elevada no mesoventrito; e ventrito I carenado;
inclui Coelotomatini, Megasternini, Omicrini, Protosternini e
Sphaeridini.
Spercheidae (Fig. 31.104). Táxon homogêneo, apresenta antena
com pedicelo e cúpula densamente pubescentes; gálea longa,
619
 COLEOPTERA

delgada, em forma de foice, com uma fileira longitudinal bem das quais apenas a primeira não corre no Brasil: Agyrtidae,
definida de cerdas da base ao ápice; empódio multicerdoso em Hydraenidae, Leiodidae, Ptiliidae, Silphidae e Staphylinidae.
todos os tarsos, e hábito filtrador incomum. Comprimento: 3–5
Hydraenidae (= Limnebiidae) (Figs 31.105–107). São reco-
mm. Corpo oval, moderadamente convexo, às vezes levemente
nhecidos pela presença de seis ou sete ventritos e uma pequena
atenuado posteriormente; contorno mais ou menos interrompi-
projeção entre as metacoxas, e suturas gulares confluentes ante-
do entre pronoto e élitros; cabeça e pronoto mais ou menos pon-
riormente. São superficialmente semelhantes aos hidrofilídeos
tuado-ruguloso, nunca granulado; cabeça fortemente estreitada
de pequeno tamanho e geralmente têm a região ventral coberta
atrás dos olhos; clípeo com margens elevadas; labro escondido
de pubescência hidrófuga e às vezes palpos maxilares mais
pelo clípeo; antena com 7 antenômeros, pedicelo mais robusto
longos que as antenas. Comprimento: 0,5–3 mm. Forma de
que escapo, com pubescência hidrófuga longa; antenômero 3
alongada a oval, moderadamente convexa; coloração de negra
(intermediário) muito pequeno, curto e glabro; cúpula antenal
a castanho-avermelhada, às vezes com reflexo metálico; pernas
bem desenvolvida, coberta por pubescência hidrófuga densa
e palpos geralmente mais claros; dorso geralmente esculturado
semelhante aos antenômeros da clava; clava frouxa; pronoto
com impressões ou sulcos no pronoto, e cerdas esparsas; ventre
mais ou menos distintamente explanado lateralmente; élitro
coberto de pubescência hidrófuga, formando o plastrão; cabeça
sem (ou apenas muito fina) fileiras de pontos cerdosos; fêmures
prognata, geralmente abruptamente constrita atrás dos olhos;
médio e posterior com cerdas hidrófugas basais; tíbias robustas,
região dorsal da cabeça convexa, pontuada ou microesculturada,
cilíndricas, finamente serradas externamente; esporões pouco
com fóveas ou sulcos, microtuberculados ou granulados; labro
desenvolvidos; tarsos com 5 (tarsômeros I–IV muito curtos)
livre; antenas curtas, com 7–11 antenômeros, inseridas em frente
ou 4 tarsômeros.
aos olhos; clava com 1–6 antenômeros; élitro bem esclerosado,
Casulo de ovos feitos de seda são carregados pela fêmea
cobrindo totalmente o abdômen ou deixando 2 tergitos expostos;
embaixo do abdômen, mantidos com o fêmur posterior.
tarsos com 5 tarsômeros.
Larva com cabeça, pronoto, pernas e tergos abdominais
Larva campodeiforme; tórax e abdômen com tergitos escle-
VII–IX bem esclerosados; cabeça pentagonal; labro proeminente
rosados; cabeça subprognata, com 5 estemas cada lado; sutura
e fundido à cápsula cefálica; 5 estemas cada lado; antena com 3
epicranial presente, labro livre; antena com 3 antenômeros;
antenômeros; mandíbula em forma de foice; pernas sem cerdas
urogonfos 2-segmentados; segmento X com um par de ganchos.
natatórias; segmentos VIII–IX formam átrio estigmático de
As larvas são desconhecidas para o Brasil. A maioria é aquá-
tamanho moderado.
tica, mas numerosas espécies são estritamente ripárias e vários
Pouco se conhece da biologia da família. O que se conhece
gêneros têm representantes terrestres (humícolas). Habitam
está baseado em Spercheus halophilus Archangelsky e S. emar-
quedas d’água, cascatas e porções higropétricas de riachos.
ginatus (Schaller). Adulto e larva são aquáticos. Adulto de S.
Também são encontrados em estacas de madeira, escombros e
halophilus vive em lagos temporários de água salgada entre a
troncos acumulados pela corrente. Podem viver em depósitos
vegetação emergente. Eles movem-se muito devagar pelo subs-
arenosos úmidos ao longo de rios, lagoas e lagos.
trato e podem andar sob a superfície da água. Adulto respira o
Os adultos, quando submergem, estocam ar em um re-
ar atmosférico e retém uma bolha de ar ventral em um plastrão.
servatório na superfície ventral e embaixo dos élitros. Muitas
Renova a bolha de oxigênio quebrando o filme de água da su-
espécies, especialmente as que vivem em águas estagnadas ou
perfície com a clava pubescente. Adultos geralmente são bons
de fluxo lento, usam as antenas modificadas para reabastecer o
voadores.
reservatório de ar; as espécies que vivem em águas bem oxige-
Adultos alimentam-se de material vegetal e matéria orgânica
nadas podem ficar submersas por longo tempo, pois respiram
em decomposição. Larvas não são muito ativas, rastejam vaga-
através de um microplastrão (camada de ar muito fina, man-
rosamente no substrato e também são capazes de andar sob a
tida ventralmente por densa camada de cerdas hidrófugas). As
superfície da água. Consomem algas e detritos, e também podem espécies aquáticas geralmente não são capazes de nadar; muitas
se alimentar de organismos mortos, mas não são predadoras. espécies, especialmente aquelas que vivem em águas estagnadas
Inclui apenas o gênero Spercheus Kugelann; no Brasil ocorre ou nas margens de água corrente, são capazes de locomover-se
apenas Spercheus fimbriicollis Bruch. Referência: Reichardt et debaixo d’água, suspensas na película de tensão superficial.
al. (1975). Quando vistos de cima, são facilmente reconhecidos pela bolha
Superfamília Staphylinoidea. Os adultos são morfologica- de ar ventral prateada. Registros de voo são raros. Alguns autores
mente variáveis, mas com pronoto sem crista acessória abaixo acreditam que são fitófagos, alimentando-se principalmente de
da margem posterior, face ventral dos élitros sem mancha lateral algas, esporos, detritos etc., enquanto outros acreditam que as
mediana, asas posteriores sem mecanismo de mola distal à célula larvas são predadoras. A oviposição ocorre adjacente ao hábitat
da larva. Os ovos são presos e cobertos com seda produzida pelas
radial e sem loop mediano, peça basal do edeago reduzida ou
fiandeiras caudais.
ausente (membranosa) e quatro túbulos de Malpighi. Procoxas
Os adultos possuem plastrão, mas a maioria das larvas não
geralmente fortemente projetadas, metaventrito quase sempre apresenta adaptações aquáticas especiais, exceto aquelas que
sem sutura ou linha mediana, pernas geralmente espinhosas com vivem em quedas d’água que respiram através de um par de
tarsos simples (pelo menos nas pernas metatorácicas), ventrito tubos espiraculares atrás do protórax. Os Hydraenidae são muito
II geralmente visível apenas lateralmente e élitros geralmente sensíveis à poluição e podem ser utilizados como indicadores da
truncados, expondo de um a vários tergitos. Inclui 6 famílias, qualidade de rios e riachos.

620

Figuras 31.161–167. Hybosoridae. 161, Germarostes macleayi (Perty)
(Ceratocanthinae), vl; 162, Chaetodus sp. (Hybosorinae), vd; 163,
Anaidinae, Cryptogenius fryi Westood; 164–166, Ceratocanthinae;
164, Germarostes sp., vd; 165, Germarostes sp., vl; 166,
Astaenomoechus sp., vv; 167, Hybosorinae Coilodes sp, vd.
Está dividida em quatro subfamílias: Hydraeninae*, Och-
thebiinae*, Orchymontinae e Prosthetopinae, sendo que as duas
primeiras ocorrem no Brasil.
No Brasil, ocorrem quatro gêneros, Adelphydraena Perkins,
Gymnochthebius d´Orchymont, Hydraena Kugelann e Parhy-
draenida Balfour-Browne. Referência: Delgado et al. (2018).
Leiodidae (Figs 31.108–113). Geralmente são reconhecidos
pelo antenômero VIII menor que o VII e IX; possuem apenas um
tipo de vesícula sensorial interna, geralmente aberta na superfície
distal dos segmentos abdominais VII, IX e X.
Comprimento: 1–8 mm. Forma do corpo geralmente ova-
lada, mas muito variada, mais ou menos alongada, convexa a
achatada; alguns com capacidade para dobrar-se; coloração de
castanha a negra, raramente com áreas coloridas. Cabeça de
prognata a levemente hipognata, coberta em parte pelo pronoto;
élitro geralmente cobrindo todo o abdômen e não truncado, ou
levemente truncado e expondo um tergito abdominal; antena
com 11 ou raramente 10 antenômeros, geralmente com clava
com 5; labro livre; todos os tarsos com 5 tarsômeros ou redu-
zidos (3-3-3) às vezes heterômeros ou dimórficos sexualmente.
Larva alongada, paralela lateralmente ou ovalada, fortemente
achatada; superfície forte ou ligeiramente pigmentada; cabeça
prognata, ramos frontais geralmente presentes; geralmente 5
COLEOPTERA
estemas cada lado, podendo variar de 0–5; antena longa, com
3–4 antenômeros; labro livre; tergo IX com um par de urogon-
fos, que pode ser 1- ou 2-segmentados, com segmento 2 longo
e multianelado; segmento X visível dorsalmente.
Geralmente são saprófagos de vários tipos de matéria orgâ-
nica em decomposição, incluindo material vegetal e animal, ou
são micófagos. Adulto e larva têm peças bucais “micrófagas”,
adaptadas à alimentação de partículas finas. Vivem em grande
variedade de hábitats, principalmente áreas florestadas, incluindo
serapilheira, excrementos, carniça, fungos apodrecidos e maté-
ria orgânica em decomposição. Alguns ocorrem em cavernas
e ninhos de mamíferos, pássaros, formigas, cupins e abelhas
sem ferrão. A maioria pode ser capturada com iscas de fezes ou
carne apodrecida. Vários Leiodinae se alimentam de esporos e
outros tecidos de fungos. A redução ou perda das asas é comum
na família.
Está dividida em seis subfamílias, das quais três (com *)
ocorrem no Brasil: Camiarinae*, Catopocerinae, Cholevinae*
(Figs 31.109–112), Coloninae, Leiodinae* (Figs 31.108, 113)
e Platypsyllinae. Referências: Gnaspini (1996), Newton (1998),
Peck & Cook (2003) e Peck et al. (2020).
Ptiliidae (= Trichopterygidae; inclui Cephaloplectidae, Limu-
lodidae) (Figs 31.114–117). Distinguem-se principalmente
pela presença de espirais de cerdas nos antenômeros e franja
de cerdas nas margens das asas membranosas. Estão entre os
menores besouros conhecidos. Comprimento: 0,25–1,2 mm.
Corpo geralmente alongado, oval ou limuloide, e convexo em
grau variável; coloração variada, amarelada, castanha, castanho-a-
vermelhada, negra ou cinza, geralmente densamente pubescente,
com cerdas douradas. Cabeça prognata, geralmente redonda ou
sub-quadrada, constrita atrás dos olhos; antena inserida na frente
dos olhos, na margem anterior da cabeça, com 11 antenômeros;
antenômero 3 inserido no 2, os últimos 3 formando clava fraca;
élitro cobrindo quase todo o abdômen ou encurtado, expondo
3–5 tergitos abdominais; asa membranosa, quando presente,
estreita e marginada por cerdas longas; fórmula tarsal 3-3-3,
tarsômero basal reduzido, II vestigial e III longo e estreito;
abdômen com 6 ventritos.
Larva alongada, linear, de branca a castanha com cerdas
esparsas e simples; cabeça subprognata, sutura epicranial e
estemas ausentes; antena com 3 antenômeros; labro livre; abdô-
men 10-segmentado; tergito IX com urogonfo 1-segmentado;
segmento X cilíndrico.
Vivem em matéria orgânica em decomposição e geralmente
se alimentam de esporos e hifas de fungos e outras partículas
orgânicas (micrófagos). Podem ser encontrados em troncos apo-
drecidos, dossel da floresta, excrementos de mamíferos, fungos
que cobrem troncos, buracos de árvores, ninhos de formigas,
serapilheira e detritos orgânicos em decomposição. Alguns gru-
pos são mirmecófilos ou termitófilos. Adulto e larva geralmente
habitam o mesmo nicho, a maioria se alimentando das mesmas
fontes de alimentos. Em condições favoráveis, reproduzem-se
continuamente.
Alguns gêneros, como Ptinella Motschulsky (que não ocorre
no Brasil), têm dimorfismo sexual no desenvolvimento das
asas e dos olhos: os olhos estão ausentes nos machos e as asas,
ausentes nas fêmeas.
621
 COLEOPTERA

Está dividida em quatro subfamílias, das quais duas (com

*) ocorrem no Brasil: Acrotrichinae*, Cephaloplectinae, Nano-
selllinae e Ptilinae*. Referências: Sörensson & Delgado (2019)
e Darby (2020).
Silphidae (Figs 31.118–124). Nome popular: coveiros (Ni-
crophorus sp.). Os adultos são facilmente reconhecidos pela
antena clavada ou capitada, procoxa proeminente e élitro não
estriado, às vezes formando costas (elevações). Comprimento:
12–30 mm. Corpo de ovalado a moderadamente alongado;
geralmente glabro dorsalmente; pronoto geralmente total ou
parcialmente amarelado ou avermelhado; élitros geralmente
com cores escuras, negra, castanha com áreas avermelhadas,
alaranjadas ou amareladas.
Larva campodeiforme ou eruciforme; sutura epicranial
presente, 6 estemas cada lado ou ausentes; tergito IX com um
par de urogonfos.
Geralmente são encontrados associados a matéria orgânica
em decomposição, principalmente carcaças de vertebrados.
São necrófagos e geralmente vivem em carne apodrecida ou
escavando o solo, enterrando-se sob as carcaças. Algumas espé-
cies se alimentam de fungos (micófagas), de matéria orgânica
vegetal em decomposição (saprófagas) ou são predadoras. Os
ovos são postos próximos às carcaças e, quando a larva emerge,
é alimentada pelo adulto e também alimenta-se diretamente das
carcaças. O desenvolvimento dura poucos dias e a empupação
ocorre perto da carcaça.
Está dividida em duas subfamílias, Nicrophorinae e Silphi-
nae, a segunda com registros para o Brasil, representada pelo
gênero Oxelytrum Gistel. Referências: Peck & Anderson (1985)
e Sikes et al. (2002).
Staphylinidae (inclui Scydmaenidae, Pselaphidae, Scaphidii-
dae) (Figs 31.125–156). Os principais nomes populares são:
bicho-de-fogo, caga-fogo, caga-pimenta, fogo-selvagem, mijão,
podó, potó, potó-pimenta, trepa-moleque, tucura. É a segunda
maior família de Coleoptera. É muito variável na forma, mas
a maioria possui élitros curtos e truncados, expondo mais da
metade do abdômen (seis ou sete tergitos) e procoxas geralmente
contíguas. Membros de Pselaphinae têm o abdômen mais rígido
e geralmente apenas cinco ventritos, mas são facilmente reco-
nhecidos pelo corpo compacto e antenas geralmente clavadas.
Outros estafilinídeos atípicos também podem ser reconhecidos
pela forma particular do corpo. Alguns possuem élitros longos,
que cobrem quase todo o abdômen, mas podem ser identificados
pela presença de seis ventritos e ausência do quarto tarsômero
lobado. Comprimento: 1–40 mm. Corpo geralmente alongado,
com margens laterais paralelas; às vezes achatado ou abaulado;
sempre muito esclerosado; maioria negra ou castanha, mas alguns
amarelados, castanho-avermelhados, metálicos ou formando
padrões coloridos; glabros ou pubescentes. Cabeça prognata
a hipognata, com ou sem pescoço distinto; inserções antenais
geralmente expostas; antenas muito variáveis, às vezes filiformes
ou incrassada-clavadas, mas geralmente moniliformes, com 11
antenômeros, numerosas vezes reduzidas; labro pelo menos
parcialmente livre; tarsos geralmente 5-5-5, menos frequente-
mente 5-5-4 (alguns Euaesthetinae), 4-5-5 ou 4-4-5 (muitos
Aleocharinae), 4-4-4, 3-4-4, 3-3-3, 2-2-2 ou 5-4-4.
Figuras 31.168–171. Lucanidae, vd. 168–170, Lucaninae; 168,
Casignetus spixi (Perty); 169, Casignetus humboldti (Gyllenhal);
170, Leptinopterus tibialis (Eschscholtz); 171, Syndesinae, Psilodon
schuberti (Perty).
Larva geralmente campodeiforme e com urogonfos 1–3-seg-
mentados; cabeça prognata, sutura epicranial presente; labro
geralmente livre; 0–6 estemas; antena com 3 antenômeros;
abdômen 10-segmentado.
Os adultos possuem glândulas defensivas abdominais asso-
ciadas a reservatórios e estruturas para dispersão, com posição e
estrutura diferentes nas várias subfamílias.
Adulto e larva, com algumas exceções, consomem o mesmo
tipo de alimento. Geralmente são predadores (generalistas ou
especialistas), micófagos ou saprófagos. São abundantes em há-
bitats de floresta ou de bosque, mas muitas espécies ocorrem no
gramado, arbusto ou na copa das árvores. Vivem em ambientes
úmidos; em geral, são raros em hábitats secos. Geralmente ocu-
pam superfície de escombros de plantas, solo, grama, embaixo
de casca ou dentro de troncos, serapilheira, excrementos, carniça
e fungos. Adultos de algumas espécies ficam na vegetação espe-
rando sua presa ou nas flores alimentando-se de pólen; algumas
são fungívoras, fitófagas ou inquilinas de ninhos de vertebrados
e insetos sociais ou não sociais. Os mirmecófilos ou termitófilos
vivem em comensalismo, mutualismo ou simbiose com formigas
e cupins. Em troca do alimento que recebem, oferecem a secreção
das glândulas anexas aos tricomas nas laterais do abdômen. As
larvas geralmente são predadoras e ocorrem nos mesmos hábitats
dos adultos. Larvas e adultos podem ser importantes predadores
de invertebrados pragas da agricultura. Espécies de Scaphidiinae
são encontradas em cogumelos, tronco de árvores, sobre casca ou
madeira em decomposição; muitas espécies de Pselaphinae vivem
sob pedras e casca alimentando-se principalmente de ácaros.
A maioria é solitária, mas um comportamento subsocial
envolvendo cuidado parental dos ovos e/ou larvas foi observado
em Aleocharinae, Oxyporinae e Oxytelinae. Hipermetamorfose
foi observada em espécies de Aleochara Gravenhorst.
As maiores espécies brasileiras pertencem a Eulissus Man-
nerheim, Sterculia Laporte de Castelnau e Trigonopselaphus

622

Figura 31.172. Ochodaeidae, Ochrodainae, 172, Parachodaeus
sp., vd.
Gemminger & Harold. A mobilidade dos tergitos e ventritos
permite andar com o abdômen voltado para cima, principalmen-
te quando atacados. Espécies de Paederus Fabricius (Paederinae),
conhecidas como potós, causam lesões produzidas pela secreção
das glândulas pigidiais. A secreção do potó possui propriedades
cáusticas e vesicantes à pele, determinando eritema, prurido,
vesiculação e ulceração. Várias espécies termitófilas têm o ab-
dômen desenvolvido (fisogastria) ou projeções membranosas
salientes. Membros de Gyrophaenina, associados a cogumelos
frescos, evoluíram para uma condição subsocial, onde a fêmea
cuida dos ovos em uma câmara. Espécies de Amblyopinus Solsky
(Habrocerinae) são ectoparasitas de ratos e gambás.
Está dividida em 32 subfamílias (Lawrence 2016a), sendo
que 15 (com *) ocorrem no Brasil: Aleocharinae*, Apateticinae,
Dasycerinae, Empelinae, Euaesthetinae*, Glypholomatinae,
Habrocerinae*, Leptotyphlinae, Megalopsidiinae*, Micropepli-
nae, Microsilphinae, Neophoninae, Olisthaerinae, Omalinae*,
Osorinae*, Oxyporinae, Oxytelinae*, Paederinae*, Phloeocha-
rinae, Piestinae*, Proteininae, Protopselaphinae, Pselaphinae*,
Pseudopsinae, Scaphidiinae*, Scydmaeninae*, Solieriinae,
Staphylininae*, Steninae*, Tachyporinae*, Trichophyinae e Tri-
gonurinae. Referências: Herman (1970, 1981, 2001a-g), Ashe
(1984), Chandler (1988), Newton et al. (2001), O´Keefe (2002),
Hlavac & Chandler (2005), Newton & Chandler (2006/2007),
Asenjo et al. (2013, 2019) e Castro et al. (2016).
Chave para subfamílias com registros para o Brasil (adaptada
de Newton et al. 2001)
1. Antena inserida na superfície da cabeça, posterior à linha
que limita a margem anterior dos olhos .............. 2
― Antena inserida na fronte ou margem lateral da cabeça,
anterior à linha que limita a margem anterior dos olhos ... 4
2(1). Élitros longos, expondo um ou dois tergitos abdominais; corpo
curto, convexo, oval ou oval alongado com contorno curvo;
tegumento geralmente brilhante e pouco ou muito glabro;
cabeça hipognata. (Figs 31.134, 150) ......... Scaphidiinae
― Élitros curtos, expondo 5–6 tergitos abdominais; corpo
alongado, raramente oval, raramente com contorno
curvo; tegumento geralmente cerdoso e não brilhante;
geralmente prognato, raramente hipognato ........................ 3
3(2). Procoxas fechadas na base; trocantinos não visíveis;
metacoxas pequenas, separadas; cabeça mais larga
COLEOPTERA
que o protórax, com olhos enormes, bulbosos; tarsos
diferentes do abaixo. (Figs 31.140, 154) ........... Steninae
― Procoxa não fechada; trocantino pequeno, mas visível;
metacoxas contíguas; olhos variáveis, mas não enormes e
bulbosos; tarsos 4-4-5 ou outra combinação heterômera.
(Figs 31.125, 141) .................. Aleocharinae (parte)
4(1). Corpo robusto, relativamente inflexível, geralmente
castanho-avermelhado, com fóvea cônica profunda no
vértice e geralmente outras partes do corpo; palpo maxilar
com 1 a 4 palpômeros; tarsos 3-3-3, raramente aparentando
2-2-2; ventritos abdominais III e IV geralmente com densa
franja de cerdas cobrindo a impressão basal no ventrito
IV. (Figs 31.132–133, 148–149) ............. Pselaphinae
― Corpo menos robusto, mais flexível; geralmente castanho-
escuro ou preto; sem fóvea profunda no vértice, este às
vezes com fosseta tentorial; palpo maxilar aparentando
não ter mais que quatro palpômeros; tarsos geralmente
5-5-5, às vezes 2-2-2, 3-3-3 ou 4-4-4; ventritos III
e IV sem densa franja de cerdas ........................... 5
5(4). Cabeça com um par de ocelos (Fig. 31.127) entre as margens
posteriores dos olhos; se ocelos indistintos, então élitros
escondendo todos ou todos exceto dois últimos tergitos e
antena com clava distinta, trímera........... Omaliinae (parte)
― Cabeça sem ocelos; sem a outra combinação de
caracteres .................................................................... 6
6(5). Abdômen com sete ventritos; ventrito II completo.
(Figs 31.128, 144) ................................. Oxytelinae
― Abdômen com seis ventritos; ventrito II ausente ou
rudimentar ........................................................... 7
7(6). Margem anterior do labro com processos longos,
cerdosos medianamente; olhos enormes e bulbosos .....
.................................. (Megalopinus) Megalopsidiinae
― Labro sem tais processos; olhos menores ................... 8
8(7). Antena com 10 antenômeros; menores que 2 mm de
comprimento; forma amplamente oval ...................
................................ Aleocharinae: Hypocyphtini
― Antena com 11 antenômeros; tamanho e forma variada .... 9
9(8). Metacoxa com parte exposta estreita, mais ou menos
cônica, com impressão transversa e ápice projetado
posteriormente; extremidade anterior fortemente
convexa; face posterior da coxa vertical (escondida pelo
metaventrito em vista ventral) ............................... 10
― Metacoxa variável, geralmente transversa, com parte
lateral visível em vista ventral, ápice não proeminente,
margem anterior reta ou ligeiramente curvada.....11
10(9). Inserções antenais escondidas embaixo da elevação
frontal; hipômero pronotal com processo coxal bem
desenvolvido; último palpômero maxilar alargado,
levemente arqueado, com ápice obliquamente truncado,
margem apical levemente côncava, com textura. (Figs
31.129–130, 145–146 .......................... Paederinae
― Inserções antenais visíveis de cima ou parcialmente
escondidas; hipômero pronotal geralmente estreito
e sem processo pós-coxal esclerosado, no máximo
com processo translúcido estreito; último palpômero
diferente. (Fig. 31.135) ........................ Staphylininae
11(9). Abdômen sem suturas laterais separando a maioria dos
tergos e esternos; cada segmento abdominal formando
um anel contínuo; abdômen cilíndrico ............. 12
― Abdômen com suturas laterais separando tergos e esternos,
geralmente com paratergitos formando margem proeminente
623
 COLEOPTERA
perto do tergito; se paratergitos ausentes e suturas inconspícuas,
então abdômen estreitado da base para o ápice ........... 13
12(11). Labro largo com margem anterior geralmente denteada;
mandíbula longa, falciforme ....... Euaesthetinae (parte)
― Labro com margem anterior não denteada; mandíbula
curta, não falciforme ................... Osoriinae (parte)
13(11). Procoxa com uma pequena parte exposta no ápice;
protrocantino bem desenvolvido, maior que a parte apical
da coxa e, às vezes, maior que o hipômero pronotal; corpo
extremamente achatado; pronoto estreitado na base;
abdômen sem laterotergitos; cabeça geralmente maior
que o pronoto. (Fig. 31.143) ..... Osoriinae: Eleusinini
― Protrocantino não tão desenvolvido, menor que a
parte exposta da procoxa ou completamente escondido
pelo prosterno e hipômero pronotal; outros caracteres
não como acima ................................................... 14
14(13). Procoxa pequena e globular em vista ântero-lateral ....... 15
― Procoxa maior, mais alongada em vista ântero-lateral ........ 16
15(14). Protrocantino escondido. (Figs 31.126, 142) ...........
.............................................. Euaesthetinae (parte)
― Protrocantino exposto. Protíbia espinhosa externamente.
(Figs 31.131, 147) .............................. Piestinae
16(14). Cabeça constrita atrás dos olhos para formar um pescoço
distinto, claramente visível de cima .................. 17
― Cabeça paralela lateralmente ou convergindo ininterrup-
tamente para a base, não constrito para formar pescoço
claramente visível de cima. ................................................ 18
17(16). Antenômeros 3–11 extremamente delgados, filamentosos;
élitros não estriados ........ (Habrocerus) Habrocerinae
― Antenômeros não delgados; élitros com, no máximo, uma estria
sutural impressa (pode ter fileiras de pontos (Tachinus), mas não
em estrias impressas). (Figs 31.155–156) .... Tachyporinae
18(16). Corpo acinturado, com constrição distinta na junção
do protórax e élitros; élitros longos e levemente
arredondados, cobrindo todo o abdômen. (Figs 31.136–
139, 151) ....................................... Scydmaeninae
― Corpo não acinturado; élitros geralmente curtos; se élitros
longos, nunca cobrindo totalmente o abdômen ..... 19
19(18). Protrocantino achatado, na forma de lâmina, geralmente
projetando-se anteriormente; parte exposta da metacoxa
estreita, mais ou menos cônica, com impressão transversa,
ápice fortemente projetado posteriormente, extremidade
anterior fortemente convexa, face posterior da coxa
(escondida pelo metaventrito em vista ventral) vertical.... 20
― Protrocantino com extremidade externa mais ou menos
reta, cortante, não projetada ou raramente escondida
pelo prosterno e hipômero pronotal; metacoxa posterior
variável, geralmente transversa, com parte lateral visível em
vista ventral, ápice não muito proeminente, extremidade
anterior reta ou levemente curva; abdômen sem aberturas
glandulares no tergito IX, mas com glândulas defensivas
associadas a projeção interna anterior na base do ventrito
VIII. (Fig. 31.127) .................... Omaliinae (parte)
20(19). Protórax com área pós-coxal grande; membranas
intersegmentais do abdômen com padrão quadriculado
................................................ Paederinae: Paederini
― Protórax sem área pós-coxal ou com área translúcida
pequena; membranas intersegmentais do abdômen
geralmente com escleritos pequenos com padrão triangular
ou arredondado .................................... Staphylininae
624
Série Scarabaeiformia (= Lamellicornia)
Superfamília Scarabaeoidea. Os adultos distinguem-se prin-
cipalmente por apresentar: (1) protórax escavador, com coxas
bem desenvolvidas (quase sempre com trocantinos escondidos
e cavidades fechadas) e tíbias geralmente denteadas lateralmente
com um esporão; (2) asas membranosas com venação reduzida e
forte mecanismo elástico intrínseco para dobramento; (3) clava
antenal lamelada; (4) sem placas metacoxais; (5) ventrito II re-
presentado apenas pela porção lateral; (6) tergito VIII formando
um pigídio verdadeiro e não escondido pelo VII; e (7) quatro
túbulos de Malpighi. Larvas em forma de C; estemas geralmente
ausentes. Há uma tendência para a redução do oitavo espiráculo,
movimento dorsal ou ventral do espiráculo terminal, perda do
aparelho de fechamento do espiráculo larval, redução do número
de antenômeros do adulto e aumento dos ínstares larvais de 3
para 4. O grupo parece ser primariamente adaptado a escavar o
solo, secundariamente tendendo a outras direções. A perda do
aparelho de fechamento espiracular pode estar correlacionada
com o desenvolvimento do espiráculo cribriforme, embora em
Trogidae as duas estruturas ocorram juntas.
Inclui 12 famílias, 8 das quais (com *) ocorrem no Brasil:
Belohinidae, Dyphyllostomatidae, Geotrupidae*, Glaphyridae,
Glaresidae*, Hybosoridae*, Lucanidae*, Ochodaeidae*, Pas-
salidae*, Pleocomidae, Scarabaeidae* e Trogidae*. Referência:
Jameson & Ratcliffe (2005).
Geotrupidae (inclui Bolboceratidae) (Figs 31.157–159). Tem
ampla distribuição geográfica, com adultos arredondados e for-
temente convexos, coloração geralmente negra, castanho-escura
ou amarelada, ocasionalmente metálica ou bicolorida. Compri-
mento: 5–40 mm. Olho total ou parcialmente dividido pelo
cantus; antena com 11 antenômeros e clava com três; empódio
presente; espiráculos abdominais nos segmentos I–VII ou I–VIII.
Larva com segmentos torácicos e abdominais I–VI com duas
dobras dorsais; labro trilobado; pernas metatorácicas reduzidas
em comprimento em alguns grupos, aparelho produtor de som
nas pernas médias e posteriores presentes ou ausentes.
Pouco se sabe sobre a biologia da maioria das espécies, mas
alguns adultos já foram observados provisionando cavidades com
húmus para servirem de alimento para as larvas. Nas espécies
americanas de Odonteus Samouelle, ovos, larvas, pupas e adultos
já foram encontrados juntos em um mesmo orifício. Os túneis
podem se estender a uma profundidade de até 3 metros. Os
adultos são geralmente noturnos e podem ser coletados com
armadilhas de luz e de interceptação de voo.
Está dividida em três subfamílias, das quais uma (*) com
registros para o Brasil: Bolboceratinae*, Geotrupinae e Tau-
rocerastinae. Referências: Howden & Martínez (1963, 1978),
Martínez (1976), Howden (1985a, b, 2002), Ide & Martínez
(1994) e Jameson (2002c, 2005a).
Glaresidae (Fig. 31.160). Comprimento: 2,5–6 mm. Oblongo-
-ovais, convexos. Coloração variando de castanho-avermelhada
a castanho-escura; dorso com cerdas curtas e moderadamente
densas. Cabeça defletida; antena com 10 e clava com 3 antenô-
meros; 5 ventritos. Larvas desconhecidas.
Habitam áreas arenosas áridas. Pouco se sabe sobre seus
hábitos. Os adultos são atraídos por luz. Estridulam quando

Figuras 31.173–174. Passalidae, Passalinae, vd. 173, Passalus
plicatus Percheron; 174, Passalus punctiger Le Peletier & Audinet-
Serville.
manipulados e, baseado na forma da lacínia, supõe-se que sejam
micófagos.
Família monogenérica para Glaresis Erichson. Ocorre em
todos os continentes, exceto Austrália. Referências: Scholtz et
al. (1994), Jameson (2002a, 2005b), Gordon & Hanley (2014)
e Paulsen (2016).
Hybosoridae (inclui Ceratocanthidae) (Figs 31.161–167).
Comprimento: 2–15 mm. Coloração de castanho-clara a negra,
verde e geralmente brilhante; antena com 8–10 antenômeros e
clava com 3; em Hybosorinae, 1º antenômero da clava cupulifor-
me para receber os antenômeros apicais; cabeça defletida ou não;
empódio ausente; superfície elitral variavelmente esculturada ou
polida. Membros de Ceratocanthinae são capazes de enrolar o
corpo encaixando perfeitamente as partes, formando uma bola.
Larva com segmentos torácicos e abdominais subdivididos
em 3 dobras; sutura frontoclipeal presente; antena com 4 an-
tenômeros; órgãos produtores de som nas pernas anteriores e
médias de Hybosorinae.
Pouco se sabe sobre a biologia, a não ser que os adultos são
atraídos pela luz e que possuem hábitos alimentares variados,
mas geralmente associados a matéria em decomposição, como
carcaças de vertebrados e invertebrados nos estágios iniciais de
decomposição (Anaidinae, Hybosorinae), fungos (Ceratocan-
thinae, Hybosorinae), fezes (Anaidinae, Hybosorinae), madeira
(Anaidinae, Cerathocanthinae) e associados a cupins (Cerato-
canthinae, Hybosorinae). As larvas são encontradas em matéria
animal ou vegetal em decomposição ou no solo.
Inclui 5 subfamílias, três das quais (com *) ocorrem no Brasil:
Anaidinae*, Cerathocanthinae*, Hybosorinae*, Liparochrinae e
Pachyplectrinae. Referências: Paulian (1982), Ide et al. (1990),
Howden & Gill (2000), Jameson (2002d), Ocampo & Jameson
(2005), Ocampo (2005, 2006, 2010) e Basílio et al. (2023)
Lucanidae (Figs 31.168–171). Nomes populares: cabra-loira
(Lucanus sp.), cervo-voador (Lucanus cervus L.).
Comprimento: 8–90 mm. Corpo alongado, levemente
convexo, ligeiramente achatado ou cilíndrico; coloração de
castanho-clara a avermelhada ou negra. Cabeça prognata; ante-
na (Fig. 31.5I) com 10 antenômeros, geniculada ou reta; clava
lamelada e espessa com 3–7 antenômeros, incapazes de se dobrar
em aposição; empódio bem desenvolvido.
Larva com segmentos torácicos e abdominais sem dobras;
sutura frontoclipeal presente; órgão produtor de som nas pernas
meso e metatorácicas.
COLEOPTERA
Os machos da maioria das espécies têm as mandíbulas ex-
tremamente desenvolvidas, que, em geral, são utilizadas para o
combate com machos oponentes para estabelecer dominância.
As mandíbulas da fêmea são normais. Na maioria dos machos,
o desenvolvimento das mandíbulas é alométrico, isto é, o
tamanho delas é proporcional ao tamanho do corpo. Aqueles
com mandíbulas bem desenvolvidas são chamados de machos
maiores, mas existem espécimes com mandíbulas normais que
são denominados machos menores.
Os lucanídeos geralmente estão associados a madeira em
decomposição. Os adultos de algumas espécies são atraídos pela
luz e podem se alimentar de exsudatos de árvores. Espécies de
tamanho pequeno foram observadas alimentando-se em flores.
Os ovos são postos em fendas de troncos mortos e madeira caída
e a larva alimenta-se de madeira em decomposição.
Está dividida em seis subfamílias, duas das quais (*) com
registros para o Brasil: Aesalinae, Ceratognathinae, Lamprimi-
nae, Lucaninae* (Figs 31.168–170), Nicaginae e Syndesinae*
(Fig. 31.171). Referências: Mizunuma & Nagai (1994), Ratcli-
ffe (2002), Grossi & Racca-Filho (2004), Paulsen & Ratcliffe
(2005), Grossi & Vaz-de-Mello (2007) e Grossi & Koike (2011).
Ochodaeidae (Fig. 31.172). Comprimento: 3–10 mm. Forma
alongada e convexa; coloração amarelada, castanha, castanho-a-
vermelhada ou negra, raramente bicolorida. Labro proeminente;
antena com 9–10 antenômeros e clava com 3; esporão mesoti-
bial pectinado/crenulado; empódio ausente; élitro com ou sem
estrias, geralmente pontuado ou granulado e cerdoso.
A única larva descrita é de Pseudochodaeus estriatus (Shaeffer)
da América do Norte.
Pouco se sabe sobre a biologia. Existem poucos registros de
observações, exceto de que os adultos da maioria das espécies
são noturnos e atraídos pela luz, às vezes em grande número;
algumas espécies são diurnas e coletadas com redes de varredura
e armadilha Malaise. Adultos já foram encontrados associados a
detritos de formigas ceifadeiras, com esporos de basidiomicetos
nos intestinos médio e posterior. Muitos são encontrados em áre-
as arenosas e estridulam; acredita-se que se alimentam de fungos.
Constituem um pequeno grupo com distribuição mundial
(exceto Austrália). Está dividida em duas subfamílias, Chaeto-
canthinae e Ochodaeinae*, a última com registro para o Brasil.
Referências: Carlson (2002) e Carlson & Paulsen (2012).
Passalidae (Figs 31.173–174). Nome popular: carapicu. A forma
do corpo (alongada e achatada dorso-ventralmente) e a forma do
mento, profundamente emarginado na região apical, ajudam a
distinguir esta família das outras de Scarabaeoidea.
Comprimento: 18–80 mm. Forma cilíndrico-alongada e
achatada; coloração negra (espécimes jovens alaranjados a cas-
tanhos); região ventral com ou sem cerdas eretas, amareladas e
moderadamente densas. Cabeça prognata, mais estreita que o
protórax; olhos divididos pelo cantus; labro proeminente; antena
inserida embaixo de uma proeminência da fronte, com 10 ante-
nômeros (Fig. 30.5K); clava com 3–6 antenômeros, incapazes
de se fechar em aposição, mas capazes de enrolar-se; mandíbulas
projetadas além do labro; empódio presente; élitros estriados,
paralelos lateralmente, com ápice arredondado.
Larva com cabeça prognata; segmentos torácicos e abdomi-
nais sem dobra; antena com dois antenômeros; órgão produtor
625
 COLEOPTERA

Figuras 31.175–195. Scarabaeidae, vd. 175, Saprosites sp. (Aphodiinae); 176, Hoplopyga brasiliensis (Gory & Percheron) (Cetoniinae); 177,
Trioplus cylindricus (Mannerhein) (Dynastinae); 178, Isonychus sp. (Melolonthinae); 179, Macraspis cincta (Drury) (Rutelinae); 180, Ateuchus
mutilatus (Harold) (Scarabaeinae); 181, Aclopinae, Aclopus wuenschei Ohaus; 182, Aphodinae, Neodiapterna erichsoni (Harold); 183, Aphodinae,
Ataenius sp.; 184–188, Cetoniinae; 184, Cyclidius nero MacLeay; 185, Euphoria lurida (Fabricius); 186, Gymnetis holosericea (Voet); 187, Inca
clathratus (Olivier); 188, Trigonopeltastes triangulum (Kirby); 189–191, Dynastinae; 189, Bothynus entellus (Lepeletier & Audinet-Serville); 190,
Coelosis sp.; 191, Phileurus didymus (Linnaeus); 192–194, Melolonthinae; 192, Ceraspis signata Blanchard; 193, Plectris caliginosa Blanchard;
194, Rhinaspis aenea (Billberg); 195, Orphiinae, Paraegidium costalimai Vulcano, Pereira & Martinez.

de som na perna mesotorácica; perna metatorácica reduzida a
um segmento.
Os adultos vivem em madeira em adiantado estado de de-
composição e, junto com as larvas, formam grupos familiares
subsociais. Todos os estágios são encontrados em galerias na
madeira que são escavadas pelos adultos. Os ovos geralmente são
postos em um “ninho” de serragem. Os ovos recém-postos de
muitas espécies são vermelhos e, conforme amadurecem, mudam
para castanho e, depois, verde. Adultos e larvas comunicam-se
por estridulação e podem produzir 14 diferentes chamados. Os
adultos cuidam e alimentam as larvas e preparam o alimento
mascando-o e misturando com saliva. As larvas parecem depen-
der da polpa de madeira preparada pelos adultos e são incapazes
de se desenvolver sem a presença dos adultos. Adultos e larvas
precisam ingerir fezes de adultos que estão pré-fermentadas
pela microflora intestinal (essencialmente um rúmen externo).
Constituem um grupo com distribuição predominantemente
tropical. Está dividida em duas subfamílias, Aulacocyclinae e
Passalinae*, a última com registros para o Brasil. Referências:
Luederwaldt (1931), Reyes-Castillo (1970), Schuster & Schus-
ter (1985), Schuster (2002, 2005), Fonseca & Reyes-Castillo
(2004), Boucher (2006, 2015), Mattos & Mermudes (2013,
2016, 2018), Jiménez-Ferbans et al. (2016) e Beza-Beza et al.
(2020).
Scarabaeidae (inclui Aclopidae, Cetoniidae, Melolonthidae
etc.) (Figs 31.175–206). Os principais nomes populares são:

626

Figuras 31.196–206. Scarabaeidae, vd. 196–200, Rutelinae; 196,
Cnemida retusa (Fabricius); 197, Leucothyreus sp.; 198, Pelidnota
burmeisteri Burmeister; 199, Rutela lineola (Linnaeus); 200,
Trizogeniates bicolor Ohaus; 201–206, Scarabaeinae; 201, Ateuchus
mutilatus (Harold); 202, Canthon (Canthon) virens (Mannerheim); 203,
Eurysternus hamaticolis Balthasar; 204, Phanaeus kirbyi Vigors; 205,
Uroxys terminalis Waterhouse; 206, Zonocopris gibbicollis (Harold).
besouro-da-cana, besouro-de-chifre, besouro-mamona, be-
souro-rinoceronte, bicho-bolo, bicho-gordo, bosteiro, capitão,
caracachá, cascudo, coró, embola bosta, escaravelho, forreca,
pão-de-galinha, rola-bosta, torresmo, touro-voador, vira-bosta.
Comprimento: 1,4–180 mm. Forma variável, oval, suboval,
quadrada, cilíndrica; coloração variável, com aspecto metálico,
com ou sem reflexos metálicos, tegumento cerdoso ou não.
Cabeça levemente defletida ou não; antena geralmente com
10 antenômeros, raramente 9, com clava “oponente” com 3–7
antenômeros; antenômero distal da clava glabro (Melolonthinae,
Dynastinae, Rutelinae, Cetoniinae) ou tomentoso (Aphodiinae,
Scarabaeinae); olhos parcialmente divididos; clípeo com ou sem
chifres; élitro achatado ou convexo, com ou sem estrias; pigídio
COLEOPTERA
escondido pelo élitro (Aphodiinae) ou exposto (maioria das
outras subfamílias); protíbia bi, tri, quadridentada ou serrada
na margem externa, e ápice com um esporão.
Larva com sutura frontoclipeal; área estridulatória maxilar
geralmente presente; perna 3-segmentada (Scarabaeinae) ou
5-segmentada, sem aparelho de produção de som; abertura anal
transversa ou em forma de Y.
Formam um grupo extremamente diversificado de inse-
tos. Constituem-se em componentes conspícuos da fauna de
Coleoptera da maioria das regiões zoogeográficas. Adultos de
muitas espécies são notáveis pelo tamanho, coloração brilhante,
ornamentação frequentemente elaborada e ciclos de vida interes-
santes. Inclui o besouro-elefante, Megasoma elephas (Fabricius)
e o besouro-hércules, Dynastes hercules (L.), ambos da América
tropical, conhecidos por seu grande tamanho (mais de 160
mm de comprimento para o besouro-hércules) e cornos bem
desenvolvidos nos machos.
A biologia é extremamente diversificada e inclui adultos
que se alimentam de excrementos, cadáveres, fungos, vegetação,
pólen, frutos ou raízes. Algumas espécies são mirmecófilas,
termitófilas ou vivem em ninhos de roedores e aves. Algumas
espécies de Canthon Hoffmannsegg e Copris Geoffroy (Scara-
baeinae) cuidam das larvas ou das bolas de excrementos nas
quais as larvas se desenvolvem. Alguns são diurnos e podem ser
observados em flores ou sobre vegetação, enquanto muitos ou-
tros são noturnos e atraídos pela luz. Adultos e larvas de poucas
espécies são considerados de importância econômica e podem
causar danos devido à desfolha ou ataque às raízes. Muitas espé-
cies são consideradas benéficas, pois são polinizadoras, reciclam
material vegetal e excrementos.
Muitas espécies têm requisitos ecológicos específicos. Algu-
mas são especializadas em excrementos de uma espécie de ver-
tebrado, outras produzem bolas de excrementos e as rolam para
longe da massa para evitar competição com outros coprófagos,
podem estar associadas a ninhos de vertebrados, alimentar-se
de fungos ou ocorrem em ninhos de formigas. A maioria dos
Melolonthinae, Dynastinae, Rutelinae e Cetoniinae alimenta-se
de material vegetal. Larvas de muitos dinastíneos e rutelíneos
utilizam madeira em decomposição com o alimento, enquanto
de melolontíneos (por exemplo, Phyllophaga spp.), rutelíneos
(Anomala spp.) e dinastíneos (Cyclocephala spp.) alimentam-se
de raízes de gramíneas.
As larvas da maioria das espécies se desenvolvem de maneira
similar. Os ovos são depositados em solo apropriado, excremento
ou outro tipo de material orgânico. Após a emergência, as larvas
sofrem duas mudas e empupam em casulo construído pela larva
de último ínstar. A emergência dos adultos ocorre em resposta a
estímulos ambientais como chuva e temperatura.
Está dividida em 10 subfamílias, das quais oito (com *)
estão registradas para o Brasil: Aclopinae*, Allidiostomatinae,
Aphodiinae*, Cetoniinae*, Dynastinae*, Melolonthinae*, Orph-
ninae*, Phaenomeridinae, Rutelinae* e Scarabaeinae*. Referên-
cias: Ratcliffe & Jameson (2005) e Cherman & Morón (2014).
Chave para as subfamílias com registros para o Brasil
1. Abdômen com cinco ventritos; antena com nove
antenômeros; pronoto e élitros com cerdas longas e
esparsas. Macho com meso e metatarsos mais longos que
o protarso; corpo muito alongado, alados. Fêmea áptera,
627
 COLEOPTERA
com élitros soldados, curtos, deixando os dois últimos
tergitos expostos; pernas mais curtas que as do macho.
Comprimento entre 4 e 12 mm. (Fig. 31.181) .... Aclopinae
― Abdômen com seis ventritos ................................... 2
2(1). Cabeça com bordo anterior formado por bordos anteriores
do clípeo e das genas contínuos, cobrindo totalmente as peças
bucais (Figs 31.175, 180), labro e mandíbulas membranosas ... 3
― Cabeça com clípeo e genas sem formar um bordo anterior
contínuo, não cobrindo totalmente as peças bucais, mandíbulas
sempre esclerosadas e visíveis pelo menos em vista frontal, labro
quase sempre também esclerosado e geralmente visível ... 4
3(2). Tíbias posteriores com dois esporões apicais, pigídio coberto
pelo menos parcialmente pelos ápices dos élitros; comprimento
entre 1,4 e 10 mm (Figs 31.175, 182–183) ..... Aphodiinae
― Tíbias posteriores com um esporão apical, pigídio
sempre totalmente exposto; comprimento a partir de
1,9 mm, geralmente maior que 3 mm. (Figs 31.180,
201–206) ............................................. Scarabaeinae
4(2). Inserção antenal visível dorsalmente; clípeo com
lados constritos medianamente pouco antes dos olhos
(Figs 31.176, 184–188) ........................ Cetoniinae
― Inserção antenal não visível dorsalmente; clípeo com
lados não constritos ............................................. 5
5(4). Garras meso e metatarsais com comprimentos diferentes
(Figs 31.179, 196–200) ....................... Rutelinae
― Garras meso e metatarsais com comprimentos iguais ... 6
6(5). Garras meso e metatarsais bífidas ou denteadas ou
base do pronoto muito mais estreita que a base dos
élitros (Figs 31.178, 192–194) .............. Melolonthinae
― Garras meso e metatarsais simples, largura da base do
pronoto similar a largura da base dos élitros ................... 7
7(6). Bases dos esporões metatibiais adjacentes; comprimento
superior a 10 mm (Figs 31.177, 189–191) ...... Dynastinae
― Bases dos esporões metatibiais separadas pelo tarsômero
basal; comprimento inferior a 10 mm, se maior, coloração
cinzento-acastanhada e corpo coberto por pontuação grossa
e densa (Fig. 31.195) ................................. Orphninae
Aclopinae (Fig. 31.181). Biologia pouco conhecida. Adultos
machos coletados na luz, mas as fêmeas não voam. Os caracteres
morfológicos, como asa e tarso posterior reduzidos e abdômen
inflado, sugerem que os adultos passam a maior parte da vida
enterrados. Corpo oval alongado, com pernas longas; coloração
de marrom a negra; tíbia e tarso posterior juntos tão ou mais
longo que o corpo; antena com 8–9 e clava com 3 antenômeros;
labro e mandíbulas proeminentes; coxas largas, transversas; pro-
noto com ou sem projeções anteriores; escutelo exposto; cinco
ventritos expostos; garras tarsais iguais com pequeno dente basal,
e não móveis independentemente em todas as pernas; pigídio
exposto. Referência: Ocampo & Mondaca (2012).
Aphodiinae (Figs 31.175, 182–183). Apresentam hábitat e
preferência alimentar altamente diversos. A preferência alimentar
varia de detritos a excrementos, carniça, fungos, e de plantas
vivas a associações altamente especializadas com cupins e for-
migas. Mas a maioria das espécies se alimenta de húmus ou são
coprófagas. Apresentam forma do corpo geralmente alongada,
coloração marrom ou negra, às vezes formando padrões elitrais;
cabeça prognata; olho dividido pelo cantus; clípeo geralmente
dilatado para cobrir as peças bucais; antena com 9 e clava com
628
3 antenômeros; metatíbia com 2 esporões apicais; tarsos com
garras distintas; élitro cobrindo o pigídio total ou parcialmente;
6 ventritos. Referências: Dellacasa et al. (2001) e Skelley (2008).
Cetoniinae (Figs 31.176, 184–188). Os adultos alimentam-se
quase que exclusivamente de fluídos dependendo do fluxo de
seiva de feridas nas árvores, frutos e néctar, embora membros de
Cremastochelini deram um passo adiante e atacam estoques de
alimento de insetos sociais. Vários adultos foram encontrados
em excrementos, e ninhos de cupins. A maioria das espécies é
diurna. Corpo achatado, coloração opaca marrom a negra, a
brilhante e geralmente metálico; labro geralmente membranoso
e escondido; olho dividido pelo cantus longo; inserções antenais
visíveis de cima, ao lado do clípeo; antena com 10 e clava com 3
antenômeros; mandíbulas pouco desenvolvidas, escondidas pelo
clípeo; élitro com emarginação pós-umeral distinta e geralmente
com vértices umeral e subapical distintos; empódio presente; me-
sotíbia com 2 esporões apicais; garras tarsais simples e subiguais
em tamanho; pigídio exposto. Referência: Ratcliffe (2005a).
Dynastinae (Figs 31.177, 189–191). Conhecidos como besou-
ros rinocerontes, devido aos chifres presentes na cabeça e/ou
pronoto do macho de algumas espécies. Os adultos alimentam-se
de tubérculos, grãos ou flores, enquanto as larvas se alimentam
principalmente de raízes e húmus. Coloração geralmente testá-
cea, marrom ou negra; antena com 9–10 e clava com 3 antenô-
meros; cabeça e pronoto do macho com ou sem chifres; olho
dividido; clípeo com margem anterior bidenteada, arredondada,
acuminada ou truncada; labro escondido pelo clípeo; procoxa
transversa; mesotíbia com 2 esporões apicais; na maioria, todas
as garras tarsais subiguais em tamanho. Referências: Endrödi
(1985) e Ratcliffe (2005b).
Melolonthinae (Figs 31.178, 192–194). Maior subfamília de
Scarabaeidae. Adultos e larvas principalmente fitófagos embo-
ra os adultos de muitas espécies não se alimentem. As larvas
alimentam-se principalmente de raízes de plantas. Apresentam
coloração geralmente de marrom-avermelhada a negra, às vezes
com brilho metálico azul ou verde, ou com áreas com escamas;
olho dividido; labro embaixo do clípeo ou preso à margem
clipeal anterior; inserções antenais não visíveis de cima; antena
com 7–10, ou raramente 11 antenômeros, clava oval ou alon-
gada com 3–7 antenômeros; escutelo exposto; garras tarsais
geralmente simples, as quais podem ser bífidas ou denteadas,
serradas ou pectinadas; garras metatarsais geralmente pares e
iguais; margens elitrais retas, sem cavidade posterior no úmero;
5–6 ventritos fundidos, com suturas visíveis apenas lateralmente;
pigídio exposto. Referências: Evans (2003, 2005).
Orphninae (Fig. 31.195). Adultos e larvas dos grupos do Novo
Mundo são encontrados alimentando-se de bananeiras caídas.
Corpo oval alongado, coloração marrom; labro e mandíbulas
proeminentes; antena com 10 antenômeros; clava com 3 ante-
nômeros tomentosos; procoxa transversa; pronoto com ou sem
projeções anteriores ou laterais; escutelo exposto; metatíbia com
espinhos apicais separados pelo metatarsômero basal; garras tar-
sais iguais, em todas as pernas e não móveis independentemente;
pigídio levemente exposto. Referências: Frolov (2012) e Frolov
et al. (2017a, b, 2019).

Figura 31.207. Trogidae, Omorgus persuberosus (Varie), vd.
Rutelinae (Figs 31.179, 196–200). Adultos são fitófagos e
alimentam-se de folhas e flores; larvas alimentam-se de raízes
e matéria vegetal em decomposição. Corpo oval alongado, co-
loração marrom e amarela opaca (espécies noturnas) a padrões
coloridos e brilhantes metálicos; antena com 9–10 e clava com
3 antenômeros; olho dividido pelo cantus; labro levemente
proeminente à frente do clípeo; escutelo exposto; procoxa
transversa; mesotíbia com 2 esporões apicais; garras tarsais de
todas as pernas móveis independentemente; garras de tamanhos
diferentes e geralmente fracamente divididas no ápice; uma
garra de cada par reduzida; empódio presente; pigídio exposto.
Referência: Jameson (2005d).
Scarabaeinae (Figs 31.180, 201–206). Considerados os verda-
deiros “rola-bosta”, e adultos e larvas alimentam-se de excremen-
tos ou são derivados de um ancestral comedor de excremento. As
larvas geralmente se alimentam de uma massa de esterco apro-
visionada pelo adulto. O cuidado com a prole é comum e pode
ser altamente especializado. Podem ser funcionalmente divididos
em dois grupos principais baseados no comportamento de rolar
ou fazer túneis: o primeiro coleta e rola o excremento para longe
para ser enterrado a uma distância da fonte, enquanto o segundo
enterra pedaços de excremento diretamente embaixo ou ao lado
da massa. Em uma terceira categoria de comportamento, adul-
tos e larvas vivem dentro do excremento (também ocorrem em
Aphodiinae). O comportamento no ninho é complexo. Corpo
geralmente amplamente oval, coloração principalmente negra,
mas algumas espécies com colorido brilhante, metálico; cabeça
prognata; olho dividido pelo cantus; antena com 8–9 e clava com
3 antenômeros; peças bucais cobertas pela frontoclípeo; mandí-
bula membranosa. Referências: Halffter & Matthews (1966),
Hanski & Cambefort (1991) e Vaz-de-Mello et al. (2011, 2020).
Trogidae (Fig. 31.207). Constitui um pequeno grupo que ocorre
na maioria dos continentes. Os adultos são reconhecidos pela
aparência enrugada, incrustada com sujeira, coloração castanha,
cinza ou negra e abdômen achatado. Comprimento: 2,5–20
mm. Corpo oblongo-oval, convexo; frequentemente com cerdas
curtas, moderadamente densas, castanhas ou cinzas; superfície
dorsal geralmente com aspecto gorduroso ou com sujeira in-
crustada. Cabeça defletida; olhos sem cantus; antena com 10
antenômeros, clava com três; empódio ausente.
Larva com cabeça quase negra; segmentos torácicos e seis
abdominais basais, cada um com 3 dobras; um estema de cada
lado; espiráculos bíforos ou cribriformes.
COLEOPTERA
Figura 31. 208. Rhipiceridae, Polytomus marginatus (Kirby), vd.
Adultos e larvas são encontrados em restos secos de carcaças,
em ninhos de aves e mamíferos alimentando-se de fezes, pelos,
penas e pele.
São mais diversificados nas regiões temperadas e subtropicais
e mais comuns em hábitats áridos. Adultos e larvas estão entre
os últimos necrófagos que visitam animais mortos, onde se
alimentam de penas, pelos e pele. São os únicos Scarabaeoidea
em que as larvas e adultos de todas as espécies se alimentam
primariamente de queratina. Adultos de muitas espécies são
atraídos por luz à noite. A biologia de muitas espécies permanece
pouco conhecida devido à associação especializada com ninhos
de aves e mamíferos. Quando ameaçados, os adultos fingem-se de
mortos e permanecem imóveis. Esse comportamento, associado
à aparência de sujeira incrustada, os capacitam a evadir-se de
predadores potenciais que podem estar ocupando as carcaças.
Adultos estridulam raspando o plectro, localizado no penúltimo
segmento abdominal, na margem interna dos élitros. As larvas
que se alimentam de carcaças vivem em orifícios curtos e verticais
e sob elas, mas não estridulam.
Está dividida em duas subfamílias, Troginae e Omorgi-
nae*, a última com registros para o Brasil. Referências: Scholtz
(1990), Jameson (2002b, 2005c), Zídek (2013) e Costa-Silva
et al. (2021).
Série Elateriformia (= Dasciliformia; inclui Eucinetiformia).
Uma característica geral compartilhada pela maioria dos mem-
bros dessa série é o ciclo de vida heterogêneo, com larvas de vida
longa e adultos de vida curta, geralmente ocupando diferentes
hábitats. Os adultos geralmente têm corpo aerodinâmico e meca-
nismo de articulação pró-mesotorácico complexo ou, se ausente,
com um sistema de defesa químico e coloração aposemática.
Inclui as superfamílias Buprestoidea, Byrroidea, Dascilloidea
e Elateroidea.
Superfamília Buprestoidea. Caracterizada principalmente pela
cabeça hipognata, antenas serradas, presença de sutura transversa
no metaventrito e dois ventritos basais conatos. Inclui Bupres-
tidae e Schizopodidae, mas apenas a primeira ocorre no Brasil.
Referências: Bellamy (2003, 2008, 2009), Kolibáč (2001), Evans
et al. (2015) e Kundrata et al. (2016).
Buprestidae (Figs 31.209–218). Nomes populares: broca-de-
-cabeça-chata, broca-da-figueira (Colobogaster cyanitarsis Laporte
de Castelnau & Gory), mãe-de-sol (Euchroma gigantea (L.)),
629
 COLEOPTERA

olho-de-sol, vaca-loura. Comprimento: 1,5–80 mm. Corpo

compacto geralmente alongado, de cilíndrico a achatado, escle-
rosado e rígido, aparentando bloco único devido à forte junção
do protórax com o resto do corpo; com colorido brilhante
e iridescente, geralmente metálico ou escuro com manchas
coloridas; pubescência ausente ou variada, às vezes com cerdas
escamiformes. Cabeça defletida, geralmente tão larga quanto a
região anterior do pronoto; antena serrada, em alguns machos
flabelada ou pectinada; labro pequeno geralmente bilobado;
hipômero geralmente largo; tarsos 5-5-5, às vezes tarsômero
pré-apical bilobado.
Larva estreita, alongada, cilíndrica, geralmente com seg-
mentos torácicos alargados; ápoda; coloração próxima de
branca; cabeça quase totalmente retraída no protórax; labro
livre; abdômen geralmente com dois lobos carnudos apicais;
espiráculos cribriformes.
Adultos são facilmente reconhecidos pela cabeça hipognata,
antenas geralmente serradas, sutura catepisternal e dois primeiros
ventritos conatos. A maior espécie brasileira, Euchroma gigantea
L., pode atingir 80 mm de comprimento; as menores, com cor-
po cilíndrico ou curto e ovalado (Agrilus Curtis, Pachyschellus
Solier), com cerca de 2–4 mm. São coletados em flores, onde se
alimentam de pólen ou néctar; algumas espécies se alimentam de
raízes, galhos, folhagens ou fungos. Podem ser pragas de árvores
florestais e frutíferas e plantas ornamentais; algumas espécies
atacam material de construção.
As larvas são xilófagas, geralmente brocas de caule, muitas
de importância econômica. Abrem galerias em galhos e troncos,
vivos ou mortos; muitas são minadoras de folhas ou produzem
galhas.
Está dividida em seis subfamílias, das quais quatro (com*)
ocorrem no Brasil: Agrilinae* (Figs 31.214–215), Buprestinae*
(Figs 31.210–213, 216–217), Chrysochroinae* (Figs 31.209,
218), Galbellinae, Julodinae e Polycestinae*. Referências: Costa
et al. (1988), Hespenheide (1991), Hołyński (1993), Bellamy
(2003, 2008, 2009, 2013), Bílý (2013), Evans (2018) e Migliore
et al. (2020a, b).
Superfamília Byrrhoidea (inclui Dryopoidea, Psephenoidea). Figuras 31.209–218. Buprestidae. 209, Euchroma gigantea
Grupo muito variável e difícil de caracterizar. Os adultos pos- (Linnaeus) (Chrysochroinae), vd; 210, Psiloptera bicarinata (Thunberg)
suem um tipo de dobramento da asa especializado (tipo drio- (Buprestinae), vv; 211, protarso; 212, cabeça, vf; 213, Agrilaxia sp.
poide de Forbes 1926), que foi modificado subsequentemente (Buprestinae), vd; 214–215, Agrilinae, vd; 214, Agrilus postulator
Kerremans; 215, Eurynodes gemmatus Migliore, Biffi & Curletti; 216–
nas formas com tamanho maiores, alongadas (Callirhipidae, 217, Buprestinae, vd; 216, Chrysobotris biimpressa (Chevrolat); 217,
Eulichadidae), para assemelhar-se àquela encontrada na maioria Hyperantha sp.; 218, Chrysochroinae, Euchroma gigantea (Linnaeus).
dos elateroides. As larvas de Byrrhoidea geralmente têm pretarsos
com uma cerda, mas os de Byrrhidae têm duas, de Eulichadidae antenômeros; cavidades procoxais abertas atrás, separadas pelo
têm várias e os de Callirhipidae não têm cerdas. prosterno; pernas curtas e robustas, retráteis; tíbias dilatadas,
Inclui 13 famílias: Byrrhidae, Callirhipidae, Chelonariidae, geralmente sulcadas para alojamento dos tarsos; tarsos pentâ-
Cneoglossidae, Dryopidae, Elmidae, Eulichadidae, Heteroce- meros, excepcionalmente tetrâmeros em espécies de Syncalypta
ridae, Limnichidae, Lutrochidae, Protelmidae, Psephenidae
Stephens; três primeiros ventritos mais longos que os demais.
e Ptilodactylidae, apenas Eulichadidae não ocorre no Brasil.
S. striata Pic possui cerdas eretas e eriçadas ou escamiformes.
Referências: Forbes (1926), Costa et al. (1999b) e Kundrata
et al. (2016). Larva alongada, cilíndrica ou oblonga, levemente curvada
ventralmente; ligeiramente pigmentada exceto cabeça e tergo
Byrrhidae (inclui Syncalyptidae) (Fig. 31.219). Reconhecidos
X; cabeça protraída e levemente hipognata; sutura epicranial
pelo corpo compacto e muito convexo dorsalmente, cabeça
defletida, procoxa transversa, apêndices retráteis; estão associa- em forma de Y; geralmente 6 estemas cada lado; labro livre;
dos a musgos. Comprimento: 1–3 mm. Corpo oval alongado, protórax mais longo que meso e metatórax combinados; pernas
convexo. Cabeça hipognata, retrátil; antena com clava com 2–3 bem desenvolvidas. As larvas são desconhecidas para o Brasil.

630

Figura 31. 219. Byrrhidae, Syncalypta striata Pic (Syncalyptinae), vd.
Figuras 31.220-221. Callirhipidae, Celadonia scapularis (Laporte de
Castelnau), vd. 220, Callirhipis goryi Castelnau, vd; 221, Callirhipis
goryi Castelnau, vd.
Adultos e larvas são saprófagos, geralmente encontrados em
musgos, líquens e raízes. Os adultos são ativos sob luz fraca ou
à noite e ficam escondidos sob fragmentos de madeira, folhas,
embaixo de pedras etc. durante as horas mais claras do dia.
Quando em perigo, retraem-se bruscamente, ficando como
mortos e com aspecto pilular.
Está dividida em três subfamílias, Amphicyrtinae, Byrrhinae
e Syncalyptinae, a última com registro no Brasil, representada
apenas por Syncalypta striata Pic. Referência: Reichardt (1974b).
Callirhipidae (Figs 31.220–221). É reconhecida principalmente
pela antena sexualmente dimórfica, pectinada e flabelada, inse-
rida em uma proeminência frontal; olhos bem desenvolvidos,
pronoto com mecanismo de encaixe basal bem desenvolvido e
ausência de projeção prosternal articulada. Comprimento: 9–23
mm. Corpo alongado, tegumento geralmente castanho-escuro
ou negro com faixas claras; pubescência fina e densa. Cabeça
declinada, subquadrada ou transversa; inserções antenais estrei-
tamente separadas, elevadas, originando-se no pedicelo frontal
central; labro livre; antena com 11 antenômeros; protórax trans-
verso, mais largo posteriormente; disco geralmente com um par
de impressões basais largas; processo prosternal completo; élitro
irregularmente pontuado ou estriado; união trocantero-femoral
fortemente oblíqua; todas as tíbias com dois esporões curtos;
tarsos 5-5-5; tarsômeros não lobados; empódio bem desenvol-
vido e multicerdoso; três primeiros ventritos conatos.
Larva alongada, cilíndrica, fortemente esclerosada e pigmen-
tada; cabeça protraída; sutura epicranial em forma de Y; labro
livre; suturas gulares separadas; tórax às vezes com asperites ou
rugas.
No Brasil, ocorrem apenas os gêneros Callirhipis Latreille
e Celadonia Laporte de Castelnau. Os adultos geralmente são
noturnos e podem ser atraídos pela luz. Podem ser encontrados
COLEOPTERA
embaixo de casca ou associados a madeira em decomposição. As
larvas são xilófagas e escavam madeira dura; vivem cerca de dois
anos, enquanto os adultos têm vida curta. Referências: Costa &
Vanin (1985), Costa et al. (1988) e Hájek (2011).
Chelonariidae (Figs 31.222–223). São reconhecidos prin-
cipalmente pela forma oval e compacta, cabeça fortemente
defletida, pronoto carenado lateral e anteriormente, pronoto e
escutelo crenulados na base, com escavação mediana no pró e
mesoventrito para recepção dos antenômeros basais, tarsômero
IV reduzido, parcialmente escondido pelo tarsômero III, lobado.
Podem retrair a cabeça e os apêndices em cavidades localizadas
na superfície ventral, formando um corpo compacto, com a
cabeça não visível de cima. Comprimento: 5,5–10 mm. Co-
loração negra, castanha ou pálida. Labro muito reduzido, não
visível; tarsos 5-5-5: tarsômeros I–II cerdosos ventralmente, III
com lobo membranoso, IV reduzido, V alongado, com garra
denteada e empódio bicerdoso.
Larva alongada e subcilíndrica, estreitada posteriormente;
grupos de cerdas longas na margem lateral dos segmentos to-
rácicos e abdominais anteriores; superfície dorsal com cutícula
rígida e tufos de cerdas; cabeça prognata com um estema grande
de cada lado; labro livre; meso, metatórax e segmentos abdomi-
nais I–VIII com protuberâncias e tufos de cerdas.
No Brasil, ocorre apenas Chelonarium Fabricius. Os adultos
são atraídos pela luz e podem ser coletados na vegetação com
redes, guarda-chuva entomológico ou com armadilha Malaise,
especialmente à noite. As larvas alimentam-se de detritos na
serapilheira sobre o solo, nas bases de árvores, em bromélias e
outras plantas, em galerias de cupins em galhos e troncos, em
ninhos de formigas ou sob casca. Os adultos de algumas espécies
têm, nos élitros, estruturas semelhantes a tricomas, que podem
indicar relação com formigas. A forma compacta do corpo
pode ser uma adaptação que facilite a ovipostura em colônias
de cupins e formigas.
Lenko (1967) observou Chelonarium semivestitum inquilino
da formiga Camponotus rufipes (L). Referências: Lenko (1967)
e Ivie (2001).
Cneoglossidae (Fig. 31.224). Besouros com tegumento pouco
esclerosado, élitros escuros e pronoto com mancha amarelada,
e cabeça parcialmente escondida pelo pronoto. Assemelham-se
a Lampyridae. Comprimento: 3–5 mm. Corpo alongado e
ovalado, levemente esclerosado; coloração escura com pronoto
geralmente amarelado, com mancha mediana escura e élitros
totalmente escuros ou com margens laterais amareladas. Antena
serrada a pectinada com 11 antenômeros; pronoto arqueado
lateralmente; tarsos 5-5-5, garras robustas com dente basal.
Larva alongada, cilíndrica; cabeça prognata; sutura frontal
em forma de V; um par de estemas; labro livre; antena longa
com 3 antenômeros; região gular membranosa; segmento IX com
margem posterior arredondada; urogonfos ausentes.
O único gênero conhecido é Cneoglossa Guérin-Méneville.
As larvas de Cneoglossa edsoni Costa, Vanin & Ide foram encon-
tradas dentro de gravetos submersos em riacho pequeno e raso,
com correnteza moderada a rápida e fundo lodoso ou arenoso.
Referências: Crowson (1972) e Costa et al. (1999b).
631
 COLEOPTERA

Dryopidae (Parnidae, Pelonomidae, Chiloeidae) (Fig. 31.225).

São reconhecidos pelas antenas curtas, com a maioria dos ante-
nômeros mais largos que longos e estão associados a ambientes
aquáticos. É um dos poucos grupos de insetos com espécies cujos
adultos são aquáticos e as larvas terrestres. Comprimento: 1–8
mm. Corpo fortemente esclerosado, curto, largo e compacto;
oval e compacto ou alongado e paralelo lateralmente, convexo
ou ligeiramente achatado; coloração geralmente negra, cinza-
-opaca ou castanha; apêndices geralmente mais claros que o
corpo. Cabeça geralmente larga e arqueada, hipognata; inserções Figuras 31.222-223. Chelonariidae, vd. 222, Chelonarium ornatum
antenais visíveis de cima; antena curta, geralmente pectinada Klug; 223, Chelonarium sp.
(total ou parcialmente) ou capitada, com 6–13 antenômeros;
1º e 2º antenômeros mais longos, 3º mais curto que o 2º, geral-
mente subcilíndrico, 2º às vezes mais largo que os demais, 4–13
formando uma clava frouxa; labro curto e largo, parcialmente
escondido pelo clípeo; tarsos 5-5-5 ou 4-4-4.
Larva alongada, cilíndrica, fortemente esclerosada; coloração
de amarelada a marrom com terço posterior dos segmentos to-
rácicos e abdominais mais escuros; superfície pontuada; cabeça
prognata; sutura epicranial em forma de Y; 6 estemas cada lado,
ou ausente; labro curto e transverso; complexo maxilolabial
presente; pernas curtas, estreitamente separadas; segmento IX
com opérculo ventral achatado.
Os adultos de modo geral estão intimamente associados
à água; vivem em troncos, galhos ou pedras dentro d’água; Figura 31.224. Cneoglossidae, Cneoglossa edsoni Costa, Vanin &
Ide, vd.
alguns vivem entre a vegetação na margem de lagos, enquanto
outros são ripários. A maioria das larvas são terrestres e vivem emarginado apicalmente com opérculo ventral com ganchos
em solo úmido perto de rios, enquanto algumas são aparente- operculares; com tufo de traqueobrânquias anais.
mente aquáticas e vivem entre musgos que crescem em rochas Habitam quase que exclusivamente águas correntes e muito
submersas. Alimentam-se primariamente de matéria vegetal em oxigenadas, mas geralmente não ocorrem em cascatas ou corren-
decomposição. A pupa é terrestre. Referências: Brown (1981b), tes rápidas. Os adultos de Larainae são ripários e os de Elminae
Vanin et al. (1997), Passos et al. (2018) e Polizei et al. (2022). são aquáticos e raramente deixam a água e respiram através
Elmidae (Helmidae, Elminthidae, Helminthidae, Elmididae, do plastrão. Os adultos das duas subfamílias, principalmente
Limniidae) (Figs 31.226–229). Os adultos distinguem-se recém-emergidos, são atraídos por luz ultravioleta, mas, após o
principalmente pelo hábito aquático ou semiaquático, corpo voo inicial, voltam para a água. Nos Elminae, os músculos do
compacto, antena fina ou levemente dilatada, olhos glabros e voo atrofiam.
pernas não natatórias, com garras bem desenvolvidas. Compri- As larvas geralmente são aquáticas; algumas vivem entre raí-
mento: 2,3–11 mm. Corpo de ovalado a alongado, achatado zes ou musgos aquáticos. O alimento consiste principalmente de
ou moderadamente convexo; coloração de negra a castanho- matéria vegetal em decomposição, detritos e micro-organismos,
-escura, algumas espécies com manchas ou bandas vermelhas como diatomáceas e algas verdes. Seus movimentos são vagarosos
ou amarelas; cerdas geralmente finas, plastrão cobrindo grande e geralmente se aderem firmemente ao substrato. As larvas de
parte do ventre e pernas. Cabeça quase tão longa quanto larga; ambas as subfamílias respiram pelas brânquias caudais; larvas de
inserções antenais expostas, amplamente separadas; gula dis- último ínstar adquirem espiráculos funcionais. Empupam em
tinta; antena com 11 antenômeros, capitada (curta), clavada células no substrato fora d’água. Após a emergência, os adultos
ou serrada (moderadamente longa), ou filiforme (longa); labro podem voar. Muitas espécies são coletadas à luz. As duas sub-
e clípeo distintos; procoxa transversa; cavidade procoxal aberta famílias, Elminae (Figs 31.226–228) e Larainae (Fig. 31.229),
atrás; metacoxa transversa, oblíqua, encontrando o élitro; asa ocorrem no Brasil. Referências: Brown (1981a), Spangler &
membranosa presente ou ausente; 5–6 ventritos; élitro estriado. Santiago (1987), Spangler (1990), Manzo (2005), Passos et
Larva alongada, paralela lateralmente, achatada ventral- al. (2007, 2018), Segura et al. (2012, 2013), Barbosa et al.
mente e convexa dorsalmente; bem esclerosada; coloração de (2013), Jäch et al. (2016), Polizei & Barclay (2018) e Polizei &
castanha a castanho-escura; superfície com áreas glabras (signa);
Fernandes (2020).
geralmente com asperites, cerdas de várias formas, tubérculos e
sulcos, formando padrões distintos; plastrão de cerdas presente; Heteroceridae (Figs 31.230–231). São reconhecidos principal-
cabeça com 1-6 estemas agrupados de cada lado; labro trans- mente pela pubescência densa, mandíbulas longas e projetadas
verso; protórax com 6–7 escleritos ventrais; meso e metatórax para frente, tíbias achatadas e espinhosas, adaptadas para escavar
com 5–6 escleritos; perna curta; segmento IX arredondado ou e ventrito I com limas estridulatórias pareadas.

632

Figura 31.225. Dryopidae, Parigrus sp., vd.
Figuras 31.226-229. Elmidae, vd. 226, Macrelmis sp. (Elminae);
227-228, Elminae; 227, Cylloepus quinquecarinatus Sampaio,
Passos & Ferreira-Jr; 228, Hintonelmis opis Hinton; 229, Larainae,
Potamophilus sp.
Comprimento: 2,2–5,3 mm. Corpo alongado, achatado,
paralelo lateralmente; coloração de castanha a enegrecida, éli-
tros geralmente com máculas. Cabeça prognata; labro e clípeo
distintos; antena com 9–11 antenômeros; 6–7 antenômeros
distais formando clava serrada frouxa; pronoto transverso, arre-
dondado lateralmente; protíbia com fileira de espinhos espessos
na margem externa; élitro coberto de cerdas recumbentes; crista
estridulatória ventro-lateral na base do abdômen.
Larva campodeiforme; superfície dorsal marrom-escura
com cerdas curtas e longas; cabeça prognata; ramos frontais em
forma de V ou U; 5 estemas cada lado; clípeo e labro distintos;
complexo maxilolabial presente; perna protorácica fossorial; seg-
mento IX com ápice arredondado; segmento X tubular e ventral.
São besouros semiaquáticos, sem adaptações para a vida
aquática. Alimentam-se de algas, diatomáceas e detritos finos.
Larvas e adultos estão associados a hábitos ripários ou areia
úmida e lama. Os adultos são bons voadores e podem ser encon-
trados a alguma distância da água; são atraídos por luz. Cavam a
areia para por os ovos e as larvas podem ser encontradas em túneis
superficiais na areia, onde ingerem quantidade de substrato do
qual extraem algas, diatomáceas e outra matéria orgânica. São
ativos e podem voar ou rastejar para longe quando o hábitat fica
COLEOPTERA
inundado. Durante a inundação, também podem respirar por
um curto espaço de tempo com o ar preso no túnel. Podem ser
coletados lavando a camada superficial de areia e, desse modo,
forçando os besouros a abandonar o túnel. Empupam dentro do
túnel ou em uma câmara construída na lama. A câmara pupal
geralmente tem uma “chaminé” na extremidade. Larvas, pupas e
adultos de Efflagitatus freudei Pacheco foram coletados em areia
de praias litorâneas. No Brasil, ocorrem os gêneros Efflagitatus
Pacheco, Heterocerus Fabricius e Tropicus Pacheco.
Está dividida em duas subfamílias, Elythomerinae e Hetero-
cerinae*, das quais apenas a última está registrada para o Brasil.
Referências: Pacheco (1964), Vanin et al. (1995) e Skalicky
(2017).
Limnichidae (Fig. 31.232). É caracterizada principalmente pelo
tamanho pequeno, pubescência densa, protrocantinos expostos
e hábitat ripário. Assemelham-se aos Byrrhidae pelas cavidades
ventrais onde as pernas podem ser alojadas, mas diferem por
serem mais convexos e, geralmente, pelas antenas mais delgadas,
prosterno mais longo, estendendo-se além das procoxas e suturas
catepisternal e frontoclipeal distintas. Comprimento: 0,5–4,5
mm. Corpo alongado ou oval, convexo dorsalmente; tegumento
de castanho a castanho-escuro, coberto por cerdas hidrófugas
decumbentes, eretas ou ocasionalmente microcerdas. Cabeça
fortemente defletida ou opistognata; clípeo e labro distintos;
antena com 11 antenômeros, filiforme ou com antenômeros
apicais engrossados, não formando lamela; pronoto com margens
laterais afiladas e base crenulada em algumas espécies; processo
prosternal largo; pernas encaixadas no tórax e abdômen quan-
do em repouso; tarsos 5-5-5 ou 4-4-4; metacoxas geralmente
aproximadas; élitros geralmente não estriados.
Larva morfologicamente semelhante às de Dryopidae e
Elmidae. Corpo alongado, subcilíndrico, paralelo lateralmente;
castanha dorsalmente e menos pigmentada ventralmente; cabeça
prognata; ramos frontais em forma de V ou U; 4–5 estemas cada
lado, às vezes com mancha pigmentada adicional; labro e clípeo
livres; segmentos VIII–X curvados; sem urogonfo. As larvas são
desconhecidas para o Brasil.
Os adultos geralmente são semiaquáticos ou ripários, vivem
sobre plantas ao lado do leito de rios ou vegetação e madeira
que emerge na água; podem ser atraídos pela luz. Geralmente
são encontrados com outras famílias de Dryopoidea ripárias,
como Heteroceridae ou Dryopidae. As larvas geralmente vivem
na areia, lama ou serapilheira e aparentemente alimentam-se de
matéria orgânica em decomposição.
Está dividida em quatro subfamílias: Cephalobyrrhinae,
Hyphalinae, Limnichinae e Thaumastodinae. Apenas Limnichi-
nae ocorre no Brasil, representada pelos gêneros Byrrhinus Mots-
chulsky, Corrinea Wooldridge, Eulimnichus Casey, Limnichoderus
Casey, Phalacrichus Sharp e Physemus LeConte. Referências:
Wooldridge (1975) e Spangler et al. (2002).
Lutrochidae (Figs 31.233–234). É reconhecida pelos adultos
com forma oval característica, pubescência densa e antenas
curtas, com os dois primeiros antenômeros longos e largos. Com-
primento: 4,5–6 mm. Corpo convexo dorsal e plano ventral;
tegumento brilhante, castanho-escuro, densamente pontuado;
pubescência densa. Cabeça hipognata; epicrânio com carena
em forma de Y invertido; inserções antenais visíveis de cima;
633
 COLEOPTERA

labro livre; antena curta, não atingindo a margem posterior da

cabeça, com 11 antenômeros; escapo quase tão longo quanto
flagelo, globoso na base e com cerdas longas na margem externa;
pedicelo quase tão largo quanto escapo e tão longo quanto ante-
nômeros 3–5 juntos; flagelo mais estreito que o escapo; pronoto
transverso, trapezoidal; lobo prosternal bem desenvolvido; élitro
densamente pontuado e cerdoso.
Larva semelhante ao verme-arame; região dorsal bem escle-
rosada; castanho-escura, fortemente pontuada e cerdosa (cerdas
curtas e plumosas entre cerdas longas); cabeça prognata; ramos
Figuras 31.230-231. Heteroceridae, vd. 230, Efflagitatus freudei
frontais em forma de V; 5 estemas cada lado; clípeo e labro li-
Pacheco; 231, Efflagitatus freudei Pacheco (Heterocerinae).
vres; segmento IX alongado e achatado, semielíptico; segmento
X formando um opérculo ventral articulado; traqueobrânquias
anais retráteis.
Esses besouros não são aquáticos verdadeiros, mas são quase
sempre encontrados em situações ripárias. Adultos e larvas de
Lutrochus germari Grouvelle foram encontrados em troncos caí-
dos e submersos. Os adultos ficam permanentemente submersos,
com uma bolha de ar presa pelas cerdas hidrófugas, que cobrem
a maior parte do corpo.
No Brasil, ocorre apenas Lutrochus Erichson. Referência:
Spangler et al. (2002).
Protelmidae (Fig. 31.235). Esta família era tradicionalmente
considerada como Protelmini, uma tribo de Elmidae (Elminae)
com seis espécies em quatro gêneros da região Afrotropical. No Figura 31.232. Limnichidae, vd.
entanto, estudos morfológicos revelaram que os Protelmini
diferem consideravelmente dos demais Elmidae, e devem ser às rochas, a salvo de predadores e de serem levadas pela corren-
considerados como uma família distinta (Jäch et al. 2016). A teza. Empupam no solo, em lugar protegido, perto da água e
principal característica que os diferencia dos Elmidae é a antena permanecem dentro da última exúvia larval.
com 9 antenômeros. As pupas de Psephenidae, Hydroscaphidae e Torridincoli-
Membros de Protelmidae foram registrados na América do dae são as únicas com brânquias espiraculares conhecidas em
Sul e o material coletado no Brasil encontra-se em estudo e será Coleoptera.
publicado em breve. Referência: Jäch et al. (2016) Está dividida cinco subfamílias, das quais uma (com *) ocorre
Psephenidae (Figs 31.236–237). Comprimento: 2,8–8,5 no Brasil, representada pelos gêneros Psephenus Haldeman e
mm. Corpo oblongo ou oval; alguns lampiriformes, levemente Pheneps Darlington: Afroeubriinae, Eubrianacinae, Eubriinae,
esclerosados; coloração negra ou castanha, às vezes amarelada Psepheninae* e Psephenoidinae. Além disso, imaturos de Eu-
ou com manchas amareladas. Cabeça hipognata; labro exposto briinae foram coletados, mas ainda não descritos. Referências:
parcialmente ou escondido pelo clípeo; antena com 6–11 an- Fernandez et al. (2001), Shepard & Barr (2014) e Passos et al.
tenômeros, sexualmente dimórficas ou não; serrada, pectinada (2018).
ou flabelada; margens lateral e posterior do pronoto lisas ou
Ptilodactylidae (inclui Podabrocephalidae) (Figs 31.238–240).
crenuladas; processo prosternal estreito ou largo; tarsos 5-5-5
(Fig. 31. 9A); tarsômeros I–II do macho às vezes dilatado (pernas São reconhecidos principalmente pelo pronoto estreitado e
anterior e média ou todas); garras simples ou com dente basal; arredondado anteriormente, com margens laterais incompletas
abdômen com 5 ventritos em ambos os sexos ou com 7 ventritos ou obsoletas e margem basal crenulada, antenas às vezes apen-
no macho e 6 na fêmea; élitros estriados ou não. diculadas, élitros macios e escutelo cordiforme. Comprimento:
Larva geralmente onisciforme ou alongada e cilíndrica; cas- 2,5–8,5 mm. Alongado-oval, convexo, pubescente. Cabeça de-
tanha, com padrão de pigmento característico; cabeça prognata, clive, inserções antenais expostas; antena com 11 antenômeros,
visível ou totalmente coberta pelo protórax; estemas presentes; filiforme, serrada, pectinada ou flabelada, com ramos começando
labro livre; abdômen com 9 ou 10 segmentos visíveis de cima. no 3º ou apêndices articulados começando no 4º antenômero;
As larvas de Psepheninae são estritamente aquáticas, enquan- tarsos 5-5-5 ou pseudotetrâmeros; garras simples, apendiculadas,
to os adultos são estritamente terrestres. Os adultos geralmente serradas ou pectinadas.
são ripários, exceto as fêmeas, que podem por ovos sobre rochas Larva alongada, cilíndrica, paralela lateralmente; superfície
submersas. São terrestres de vida curta e voam rapidamente, pigmentada em grau variável; cabeça prognata; ramos frontais em
geralmente em dias ensolarados. As larvas são encontradas em- forma de V; estemas em número variável; labro livre; abdômen
baixo de rochas ou outros substratos lisos em riachos de águas com 10 segmentos visíveis de cima.
torrenciais ou calmas, de onde raspam as algas para alimentação. Geralmente vivem em hábitat ripário, semiaquático e aquáti-
Seu corpo achatado permite que fiquem agarradas firmemente co. Os adultos são atraídos pela luz e podem ser coletados sobre

634

Figuras 31.233-234. Lutrochidae, Lutrochus germairi Grouvelle, vd.
Figura 31.235. Protelmidae, vd.
a vegetação ripária ou com armadilhas de interceptação de voo.
Os hábitos alimentares dos adultos não foram registrados. As
larvas geralmente ocorrem em hábitats úmidos e podem ser
ripárias ou aquáticas. Geralmente são saprófagas, encontradas
na serapilheira, madeira apodrecida, matéria vegetal úmida em
decomposição e detritos acumulados nas margens de riachos. As
larvas de Anchytarsinae, parecem ser verdadeiramente aquáticas,
alimentando-se de madeira submersa. Todas empupam no solo.
Está dividida em cinco subfamílias, das quais quatro (com
*) registradas para o Brasil: Anchytarsinae*, Aploglossinae*,
Araeopidiinae, Cladotominae* (Fig. 31.238) e Ptilodactylinae*
(Figs 31.237, 239). Referências: Ivie (2002c), Kundrata et al.
(2019b) e Stribling (1986).
Superfamília Dascilloidea. Os adultos compartilham os tipos
de interligação protorácica, de metaendosternito, venação e
dobra da asa, e de edeago. Inclui Dascillidae e Rhipiceridae;
apenas a última ocorre no Brasil.
Rhipiceridae (= Sandalidae) (Fig. 31.208). São sexualmente
dimórficos, antenas pectinadas nas fêmeas e flabeladas nos
machos, inseridas em tubérculos na base das mandíbulas, olho
bem desenvolvido e tarsômeros I–IV com lobos membranosos.
Comprimento: 17–27 mm. Corpo de castanho-escuro a negro,
às vezes com antenas alaranjadas ou cor de cedro; tórax mais
escuro que os élitros; pubescência fina, curta e densa. Cabeça
mais longa que larga, levemente declinada; sutura frontoclipeal
ausente; labro visível; antena com 11 antenômeros em todas
as fêmeas, 11–40 antenômeros nos machos; escapo três vezes
o comprimento do pedicelo; sutura pleurosternal completa;
cavidades procoxais separadas pelo processo prosternal; élitro
pontuado irregularmente, geralmente com cristas longitudinais;
COLEOPTERA
junção trocantero-femoral oblíqua; margem externa da mesotíbia
geralmente crenulada, denticulada ou espinosa; esporão tibial
em todas as pernas; tarsos pentâmeros, geralmente com lobos
ventrais nos tarsômeros I–IV ou II–IV.
Larva hipermetamórfica; larva de último ínstar vermiforme,
alongada, fusiforme com abdômen alongado; ligeiramente
pigmentada; cabeça prognata; sutura epicranial em forma de V;
antena com um antenômero; labro fundido à cápsula cefálica;
protórax mais estreito que o abdômen; pernas reduzidas, 3- ou
4-segmentadas; segmento IX com um urogonfo fixo. Larva de
1º ínstar semelhante a um triungulinídeo: alongada, achatada,
ligeiramente esclerosada; ovorruptores nos tergos abdominais
III–VII; tergo IX sem urogonfo.
As larvas são desconhecidas para o Brasil. Geralmente são
parasitoides externos de ninfas de cigarras.
Os adultos não são coletados com frequência, e podem ser
encontrados agregados durante o dia, ou atraídos por luz; apa-
rentemente não se alimentam. Os machos voam em volta das
árvores onde encontram as fêmeas. Depois da cópula, a fêmea
insere o ovipositor tubular em buracos ou fendas embaixo de
casca, provavelmente no mesmo lugar de ovipostura das cigarras.
A eclosão dos ovos produz larvas semelhantes a triungulinideos,
que caem no chão ou são lançados pela chuva e entram no solo
juntamente com as ninfas de cigarras.
No Brasil, ocorrem os gêneros Polytomus Dalman e Sandalus
Knoch. Referência: Jin et al. (2013).
Superfamília Elateroidea. Os elateroides adultos desenvolveram
um tipo de comportamento defensivo conhecido como ‘clic’ em
adultos de Cerophytidae, Eucnemidae, Throcidae e Elateridae;
redução na esclerosação da cutícula, geralmente acompanhada
por mecanismos de defesa química e coloração aposemática
(“Cantharoidea”); e retenção de características larvais (neotenia)
em adultos. Nas larvas, ocorre ecdise do tipo elateroide associada
a espiráculos bíforos e perda do aparelho de fechamento espi-
racular, mola mandibular ausente, e consolidação das maxilas
e lábio larval para formar o complexo maxilolabial, adaptado
para alimentação líquida. A família Artematopodidae possui um
tipo de dobramento da asa muito primitivo, o que sugere uma
posição mais basal dentro do grupo.
Inclui 15 famílias, sendo que 11 (com *) ocorrem no Brasil:
Artematopodidae*, Brachypsectridae, Cantharidae*, Cerophy-
tidae*, Elateridae*, Eucnemidae*, Jurasaidae*; Lampyridae*,
Lycidae*, Omalisidae, Omethidae*, Phengodidae*, Rhagoph-
thalmidae, Rhinorhipidae e Throscidae*. Referências: Beutel
(1995), Kundrata et al. (2014) e Bocak et al. (2018).
Artematopodidae (= Artematopidae; inclui Eurypogonidae)
(Figs 31.241–242). Assemelham-se aos Elateridae, mas os
adultos não possuem processo prosternal tão bem desenvolvido
e a carena frontal está ausente, enquanto as larvas apresentam
labro distinto. Comprimento: 3–10 mm. Forma ovalada; con-
vexidade de moderada a forte; coloração de castanha a negra;
pubescência moderadamente longa; cabeça fortemente declive;
antena longa e filiforme, tarsos pentâmeros; tarsômeros II–IV
ou III–IV bífidos ou lamelados.
Larva semelhante à de Elateridae, mas com labro livre;
alongada, levemente achatada e fortemente esclerosada; sutura
frontal presente; um estema cada lado; segmento IX côncavo
635
 COLEOPTERA

dorsalmente e marginado por tubérculos com cerdas; segmento

X ventral.
A biologia é pouco conhecida. Adultos são coletados var-
rendo ou batendo a vegetação. Larvas de Artematopus Perty
foram encontradas no solo de floresta, embaixo de serapilheira.
São consideradas carnívoras, apesar de não atacarem as presas.
Está dividida em três subfamílias, das quais apenas uma
(com *) ocorre no Brasil, representada por Artematopus Perty:
Allopogoninae, Artematopodinae* e Electribiinae. Referências:
Costa et al. (1985, 1988), Cooper (1991) e Lawrence (2005).
Cantharidae (= Telephoridae; inclui Chauliognathidae) (Figs
31.243–252). São caracterizados principalmente pelo labro
membranoso e geralmente encoberto pelo clípeo, mesocoxas
geralmente contíguas, abdômen com 7 a 8 ventritos e larvas e
adultos com poros glandulares tergais. Comprimento: 2–30 mm.
Alongados, paralelos lateralmente e moderadamente achatados;
corpo mole, com cutícula levemente esclerosada e flexível; colo-
ração muito variada, de totalmente negra a predominantemente
vermelha, amarela ou alaranjada; coloração aposemática no
corpo e élitros, ou restrita ao pronoto; geralmente com pu-
bescência curta, moderadamente densa e decumbente. Cabeça
parcialmente visível dorsalmente; cavidades procoxais contíguas;
mesocoxas contíguas, cavidades mesocoxais abertas lateralmente;
tarsos pentâmeros; tarsômero IV expandido e bilobado ventral-
mente; élitros curtos ou cobrindo todo o abdômen; pubescência
e escultura dos élitros variadas; abdômen com 7 (fêmeas e alguns
machos) ou 8 (maioria dos machos) ventritos.
Larva alongada, mais ou menos paralela lateralmente;
cutícula com protuberâncias diminutas densas, dando aspecto
aveludado, geralmente com cerdas curtas e eretas; parcialmente
ou totalmente escuras, pelo menos com máculas dorsais; cabeça
prognata; suturas epicraniais ausentes; geralmente um estema
cada lado da cabeça; labro fundido à cápsula cefálica; antena com
3 antenômeros; mandíbula falciforme com canal longitudinal;
palpo maxilar com 3 ou 4 palpômeros; tergitos torácicos e ab-
dominais I–VIII, cada um com um par de aberturas glandulares
lateral (às vezes também no IX).
São besouros diurnos, abundantes em folhagens e flores,
onde se alimentam de insetos, néctar e pólen. Muitos adultos
que permanecem longo tempo expostos aos predadores, sobre a
vegetação, estão envolvidos em um eficiente sistema químico de
defesa. Adultos e larvas possuem glândulas tergais que secretam
substâncias repugnantes que reduzem a palatabilidade para o
predador. Produzem vários compostos defensivos que acredita-se
sejam, em parte, sintetizados a partir do material da dieta. Adul-
tos de muitas espécies possuem coloração aposemática, e algumas
espécies estão envolvidas em complexos miméticos com outros
cantarídeos e membros de muitas outras famílias de Coleoptera.
As larvas são noturnas, vivem sobre vegetação, no solo, em-
baixo de pedras ou troncos, serapilheira ou madeira apodrecida,
onde geralmente predam outros invertebrados, mas algumas
podem alimentar-se de plantas. Alimentam-se predominan-
temente de líquidos dos hospedeiros. Algumas larvas, quando
perturbadas, expelem pela cavidade bucal, líquido escuro e de
gosto desagradável.
Está dividida em cinco subfamílias, apenas a primeira não
está registrada no Brasil: Cantharinae, Chauliognathinae, Dys-
Figuras 31.236-237. Psephenidae, vd. 236, Psephenus sp.; 237,
Pheneps sp.
Figuras 31.238-240. Ptilodactylidae, vd. 238, Ptilodactylinae,
Ptilodactyla sp.; 239, Cladotominae, Cladotoma ovalis Westwood;
240, Ptilodactylinae, Ptilodactyla sp.
morphocerinae, Malthininae e Silinae. Referências: Delkeskamp
(1977), Brancucci (1980, 1981), Constantin (2008, 2010,
2020), Biffi (2015, 2016, 2017, 2019, 2020), Biffi & Casari
(2017), Biffi & Constantin (2018a, b) e Biffi & Geiser (2020).
Chave para subfamílias com registros para o Brasil (modifi-
cada de Constantin 2008)
1. Sutura frontoclipeal completa; palpômeros maxilares
I–III de comprimento subigual; esporões tibiais
ausentes; machos com ventrito VIII e genitália
assimétricos. (Figs 31.242–248) ..... Chauliognathinae
— Sutura frontoclipeal ausente; palpômeros maxilares de
comprimentos diferentes; esporões tibiais robustos e bem
visíveis; machos com abdômen e genitália simétricos ... 2
2(1). Quarto tarsômero com um vinco transversal na base;
abdômen com 7 ventritos (esternitos visíveis), os demais
invaginados; último ventrito dos machos dividido
longitudinalmente. (Figs 31.251–252) ......... Silinae
— Quarto tarsômero sem vinco transversal na base; abdômen
com 8 ventritos (esternitos visíveis); último ventrito
dos machos não dividido longitudinalmente .......3
3(2). Último palpômero maxilar globoso com ápice acuminado;
élitros geralmente curtos, expondo 2 ou mais tergitos
abdominais ......................................... Malthininae
— Último palpômero maxilar em forma de machadinha;
élitros cobrindo completamente o abdômen (Figs
31.249–250) .................................... Dysmorphocerinae
Cerophytidae (Fig. 31.253). São reconhecidos principalmente
pelas antenas serradas ou pectinadas, com ramos surgindo da
base, cabeça defletida com fronte proeminente entre os olhos,
peças bucais ventrais, olhos proeminentes e globulares, protórax
transverso, sem carenas laterais, placas coxais ausentes e metatro-
canteres longos; último tarsômero lobado, garra tarsal pectinada.
Comprimento: 4,3–9,2 mm. Corpo alongado, levemente conve-
xo; coloração de amarelo-avermelhada a castanho-avermelhada

636

ou negra; pubescência escura, moderadamente densa; cabeça
levemente defletida; fronte proeminente em frente aos olhos;
antena com 11 antenômeros, pectinada; élitro com 9 fileiras de
pontos grossos e profundos.
Larva alongada, mais ou menos paralela lateralmente, bran-
ca, exceto pernas e cápsula cefálica, amarelas; cabeça prognata,
sutura epicranial ausente; um estema cada lado; maxilas e lábio
formando o complexo maxilobial; processo prosternal modera-
damente amplo e curvado dorsalmente.
Os adultos, como em Elateridae, possuem habilidade para
saltar e capacidade de emitir o “clic”, mas a natureza do meca-
nismo de salto ainda não está bem entendido.
No Brasil, ocorre apenas Phytocerum Costa, Vanin, Lawrence
& Ide.
As larvas são desconhecidas para o Brasil; em outras regiões,
estão associadas a várias angiospermas, alimentando-se de madei-
ra em decomposição. Adultos geralmente são capturados, voando
no final da tarde e podem ser capturados com armadilhas, redes
ou varredura. Também são encontrados na serapilheira e embaixo
de escombros no chão. Referências: Costa et al. (2003, 2014).
Elateridae (inclui Cebrionidae, Dicronychidae, Drilidae, Lis-
somidae, Plastoceridae) (Figs 31.254–295). Nomes populares:
alfinete, larva-arame (Conoderus scalaris (Germar)), pirilampo,
salta-Martim, toque-toque, tuco, verme-arame. Geralmente são
reconhecidos pelo protórax relativamente grande, articulado
livremente e com ângulos posteriores pontiagudos, processo
prosternal bem desenvolvido, encaixando-se na fosseta mesos-
ternal, pernas delgadas e antenas serradas. Comprimento: 2–70
mm. Corpo geralmente achatado; geralmente com cores pouco
vistosas, de castanha a negra; muitos com manchas amareladas
ou avermelhadas. A maioria com pubescência simples, modera-
damente longa e decumbente; alguns com cerdas escamiformes;
labro livre; pronoto com carena lateral geralmente completa, ân-
gulos posteriores agudos e geralmente carenados; placa metacoxal
presente; tarsos pentâmeros e tarsômeros geralmente simples.
Larva alongada, cilíndrica (verme-arame) ou achatada, forte-
mente esclerosada; sutura frontal presente; labro fundido à fronte
formando nasal mediano e lobos paranasais; com ou sem este-
mas; maxilas e lábio unidos formando o complexo maxilolabial;
segmento IX com ou sem urogonfos fixos; segmento X ventral.
Os adultos são primariamente noturnos e voam muito bem.
Podem ser encontrados sobre ou sob plantas, sob pedras, na
serapilheira, embaixo de casca ou de troncos caídos. As espécies
noturnas são atraídas pela luz. As espécies diurnas são encontra-
das sobre flores, folhagens, grama e troncos e, quando ameaçadas,
se deixam cair no solo para evitar captura. Os adultos possuem
articulação perfeita do protórax com o resto do corpo, mas em
repouso as partes ficam firmemente encaixadas. A flexibilidade
da conexão entre o protórax (através do processo prosternal) e
mesotórax (pela fosseta mesosternal) permite o salto quando
colocados de costas. Durante esse processo, o corpo é mantido
arqueado com as antenas e pernas fortemente aderidas ao corpo
e, em um movimento brusco, endireitam o corpo, saltando no
ar e caindo no solo na posição correta. Durante o movimento,
emitem um “clic” característico, resultante do forte encaixe do
processo prosternal na fosseta mesosternal.
COLEOPTERA
Figuras 31.241-242. Artematopodidae, vd. 241, Artematopus
discoidalis Pic; 242, Artematopus sp. (Artematopodinae).
Há várias espécies bioluminescentes, com duas vesículas pró-
ximas aos ângulos posteriores do pronoto e às vezes uma ventral
entre o tórax e o abdômen, visível apenas durante o voo. São as
espécies conhecidas como vaga-lumes e emitem luz verde-azulada
pelos órgãos luminescentes do protórax e do abdômen.
Algumas espécies de Agrypnini (Agrypninae) possuem
suturas pleurosternais sulcadas formando bolsas para alojar as
antenas embaixo do hipômero; também podem ter sulcos para
receber os tarsos no hipômero ou metaventrito.
Nas formas luminescente, larvas e pupas também emitem
luz. As larvas podem ser confundidas com as de Tenebrionidae,
mas não possuem labro distinto. Larvas de Cardiophorinae
têm segmentação secundária nos segmentos I a VIII dando a
impressão de três segmentos para cada segmento verdadeiro.
As larvas vivem no solo, folhiço, sob casca de tronco, em
raízes de plantas e dentro de cupinzeiros. Geralmente são pre-
dadoras ou se alimentam de madeira em decomposição, raízes
e tubérculos e a digestão é extraoral. Algumas espécies ocorrem
em grande número e são importantes pragas da agricultura,
principalmente nas regiões temperadas. O desenvolvimento
larval geralmente leva até três anos, embora algumas espécies
possam completar seu ciclo em menos tempo.
Está dividida em 19 subfamílias (Kundrata et al. 2018;
Bi et al. 2019), oito delas (com *) com registros para o Brasil:
Agrypninae*, Campyloxeninae, Cardiophorinae*, Dendrometri-
nae*, Elaterinae*, Eudicronychinae, Hemiopinae, Lissominae*,
Morostominae, Negastriinae, Oestodinae, Parablacinae, Physo-
dactylinae*, Plastocerinae*, Pityobiinae, Subprotelaterinae, Sy-
nopyrophorinae, Tetralobinae e Thylacosterninae*. Referências:
Hayek (1973), Costa (1975), Stibick (1979), Golbach (1994),
Wells (2003), Casari (2008, 2013, 2017), Kundrata & Bocak
(2011, 2019), Rosa (2014), Barbosa (2016), Douglas (2017),
Kundrata et al. (2018, 2019c) e Bi et al. (2019).
Chave para subfamílias com registros para o Brasil
1. Abdômen com 5 ventritos ................................... 2
— Abdômen com 6 ventritos ................. Plastocerinae
2(1). Processo prosternal curto; antena inserida internamente
na fronte; sutura pleurosternal geralmente com sulco
profundo para recebimento da antena; tegumento
relativamente mole ........................................... 3
— Processo prosternal geralmente longo; antena não
inserida na fronte; sutura pleurosternal sem sulco
profundo para recebimento da antena; tegumento
fortemente esclerosado ...................................... 4
637
 COLEOPTERA
Figuras 31.243-252. Cantharidae. 243-246, Chauliognathus
opacipennis Pic (Chauliognathinae); 243, vd; 244, tarso, vd;
245, cabeça, vd; 246, coxa e trocanter metatorácico; 247-248,
Chauliognathinae, vd; 247, Chauliognathus binotaticeps Pic; 248,
Lobetus lemoulti Pic; 249-250, Dysmorphocerinae, vd; 249, Oontelus
sp.; 250, Plectonotum laterale Pic; 251-252, Silinae, vd; 251, Discodon
cinctum (Laporte de Castelnau); 252, Silis laeta Blanchard.
Figura 31.253. Cerophytidae, Phytocerum ingens Costa, Vanin,
Lawrence & Ide, vd.
638
3(2). Corpo achatado; antena levemente serrada; tegumento
liso e brilhante; cabeça prognata; sutura pleurosternal
com sulco profundo para recebimento da antena.
(Figs 31.276–277, 292) ................ Lissominae
— Corpo cilíndrico; antena flabelada; tegumento geralmente
tuberculado; cabeça hipognata (Figs 31.282–284, 294–
295) .............................................. Thylacosterninae
4(2). Garras tarsais (Fig. 31.255) com uma ou várias cerdas
basais. (Figs 31.254, 256–261, 285–288) ...... Agrypninae
― Garras tarsais sem cerdas basais .......................... 5
5(4). Pernas fossoriais; processo prosternal fortemente curvado
para dentro; mandíbulas longas e proeminentes. (Figs
31.278–280, 293) .................... Physodactylinae
― Pernas não fossoriais; processo prosternal de forma
diferente; mandíbula de tamanho moderado, não
proeminente ............................................................… 6
6(5). Escutelo geralmente cordiforme; carena lateral do
protórax incompleta; processo prosternal estreito e
encurtado. (Figs 31.262–268, 289) ..... Cardiophorinae
― Escutelo não cordiforme; carena lateral do protórax
completa; processo prosternal diferente do acima. ............ 7
7(6). Bordos da fosseta mesosternal declives; mesoventrito separado
do metaventrito; mesocoxas distantes; tarsômeros geralmente
dilatados ou lamelados (Figs 31.273–275, 291) .... Elaterinae
— Bordos da fosseta mesosternal horizontal ou declives;
meso e metaventrito fundidos ou não atrás da fosseta
mesoventral; tarsômeros simples ou lobados (Figs 31.269–
272, 290) ......................................... Dendrometrinae
Subfamílias que ocorrem no Brasil.
Agrypninae (Figs 31.254–261, 285–288). O adulto apresenta
uma ou mais cerdas inseridas no lado externo de cada garra
tarsal e asa membranosa sem célula anal. A larva é achatada
dorso-ventralmente. Inclui Agrypnini, Anaissini, Euplinthini
(Cleidecostina (=Heligmini; Compsoplinthina e Euplinthina)),
Drilini, Hemirhipini (Hemirhipina e Tetrigusina), Oophorini
(=Monocrepidiini), Platycrepidiini, Pseudomelanactini e Pyro-
phorini (Hapsodrilina Nyctophyxina e Pyrophorina), entre
as quais alguns grupos apresentam formas bioluminescentes e
neotênicas.
Cardiophorinae (Figs 31.262–268, 289). Os adultos são
reconhecidos pela presença de cavidade mesocoxal fechada
lateralmente, processo prosternal curto e com ápice truncado,
escutelo cordiforme e carena lateral do pronoto incompleta ou
ausente. A larva é única dentro da família, com corpo cilíndrico,
vermiforme, com segmentos abdominais I–VII formados, cada
um por 3 anéis subiguais.
Dendrometrinae (Figs 31.269–272, 290). Caracterizada
especialmente pela fusão do meso e metaventritos. As larvas
são achatadas. Inclui 10 tribos, Dendrometrini (Denticollina
e Hemicrepidiina), Hypnoidini e Semiotini ocorrem no Brasil.
Elaterinae (Figs 31.273–275, 291). Adultos geralmente apresen-
tam cabeça globular e defletida e tarsômeros com ou sem lamelas
embaixo. Larva geralmente cilíndrica. Inclui 12 tribos das quais
7 ocorrem no Brasil: Agriotini (Agriotina e Cardiorhinina),
Ampedini, Dicrepidiini, Elaterini, Megapenthini, Physorhinini
e Pomachiliini.
 COLEOPTERA

Figuras 31.254-269. Elateridae. 254-262, Agrypninae. 254, vv; 255, garras; 256-257, processo do salto; 258, Heteroderes sp. (Oophorini),
vd; 259, Chalcolepidius zonatus Eschscholtz (Hemirhipini), vd; 260, Pyrophorus divergens Eschscholtz (Pyrophorini), vd; 261, Dilobitarsus
abbreviatus Candèze (Agrypnini), vd; 262, Aptopus sp. (Cardiophorinae), garras; 263-268, Cardiophorinae, Horistonotus sp.; 263, vd; 264,
escutelo; 265, garras; 266, tórax, vl; 267, processo prosternal e fosseta mesosternal, vv; 268, tarso; 269, Dendrometrinae, Cylindroderus
indutus Candèze, processo prosternal e fosseta mesosternal, vv.

Lissominae (Figs 31.276–277, 292). Apresentam corpo bri-
lhante e geralmente antenas, quando em repouso, recebidas em
sulcos prosternais. No Brasil ocorre Drapetes Dejean, Hypochaetes
Bonvouloir, Lissomus Dalman e Paradrapetes Schwarz. Drapetes
e Lissomus já fizeram parte de Throscidae.
Physodactylinae (Figs 31.278–280, 293). Adultos apresentam
mandíbulas falciformes (pelo menos em um sexo) e pernas
posteriores escavadoras. A larva é desconhecida.
Plastocerinae. Já foi considerada família de Elateroidea, possui
abdômen com 6 ventritos.
Thylacosterninae (Figs 31.282–284, 294–295). Esta subfamília
já pertenceu às famílias Eucnemidae e Throscidae. Inclui Balgus
schnusei (Heller), a única espécie conhecida dessa subfamília
que emite luz.
Eucnemidae (= Melasidae; inclui Perothopidae, Phylloceridae)
(Figs 31.301–303). Assemelham-se aos elaterídeos na forma do
protórax e na posse de mecanismo de salto, mas diferem especial-
mente pelo labro escondido embaixo do clípeo, todos os ventritos
conatos e antenas geralmente recebidas em sulcos. Não têm a
mesma facilidade de movimentação do protórax dos elaterídeos,
o que os impede de saltar com a mesma eficiência. Comprimen-
to: 2–40 mm. Corpo compacto; alongado, em geral levemente
convexo, com pubescência fina, curta e esparsa; coloração de
castanha a castanho-escura; inserções antenais expostas; antena
geralmente com 11 antenômeros (12 em machos de Phyllocerus
Lepeletier & Serville), de moniliforme a flabelada, às vezes in-
crassada ou clavada; escapo inflado e pedicelo minúsculo; labro
parcialmente visível ou encoberto pelo clípeo; tarso pentâmeros;
tarsômeros simples ou I–IV densamente pubescentes embaixo
ou lobados; garra simples ou denteada na base; ventritos I–IV
geralmente com comprimento semelhante, e V mais longo.
Larva alongada, cilíndrica ou subcilíndrica, paralela late-
ralmente; superfície macia ou bem esclerosada; coloração de
esbranquiçada a amarelada com cabeça e ápice do abdômen
mais escuros; ápodas; cabeça achatada formando uma placa
esclerosada e serrada; mandíbula geralmente totalmente fundida
à cápsula cefálica, móveis ou opostas.
A biologia dos adultos é pouco conhecida. São excelentes
voadores e ativos ao entardecer na primavera e verão, quando
podem ser coletados com batedor ou rede entomológica. Todas
as espécies têm mecanismo de salto, mas muitas não podem
saltar. A maioria dos adultos têm antenas longas, usadas para
auxiliar o inseto a endireitar-se, quando cai de costas, mas parece
que muitos deles perderam essa habilidade. As larvas da maioria
das espécies são encontradas em madeira dura de troncos caídos,
alimentando-se de fungos. A digestão é extraoral. Larvas em
639
 COLEOPTERA

Figuras 31.270-284. Elateridae. 270-272, Dendrometrinae, Semiotus intermedius (Herbst); 270, vd; 271, tórax, vl; 272, processo prosternal
e fosseta mesosternal, vv; 273, Elaterinae, Anoplischius boraceiensis Casari-Chen & Costa, vd; 274-275, Elaterinae, Cardiorhinus sp.; 274,
cabeça, vf; 275, tórax, vl; 276-277, Lissominae, Lissomus sp.; 276, vv; 277, cabeça, vf; 278-281, Physodactylinae, Physodactylus sp.; 278-
279, pernas protorácica e metatorácica; 280, ápice do processo prosternal; 281, cabeça, vf; 282-284, Thylacosterninae, Balgus sp.; 282,
cabeça, vf; 283, protórax, vv; 284, perna protorácica.

estágio pré-pupal encontram-se dobradas em forma de V em
câmaras na madeira.
Está dividida em dez subfamílias, das quais cinco (com *)
ocorrem no Brasil: Anischinae*, Eucneminae*, Macraulacinae*
(Figs 31.296–301), Melasinae* (Fig. 31.303), Palaeoxeninae,
Perothopinae, Phlegoninae*, Phyllocerinae, Pseudomeninae e
Schizophilinae. Referências: Muona (1993, 1995), Lawrence
et al. (2007) e Muona & Teräväinen (2020).
Jurasaidae (Fig. 31.304). Comprimento: 2,5–4,0 mm. Ma-
cho com corpo mole; sutura frontoclipeal ausente; labro livre;
inserções antenais visíveis de cima; antena filiforme com 11
antenômeros; mandíbula falcada, com um dente; cardo, estipe,
gálea e lacínia indistintos; suturas gulares separadas; pronoto
mais largo que longo, mais estreito que élitros na base; processo
prosternal curto, não se estende além das coxas; cavidades pro-
coxais abertas interna e externamente, separadas pelo processo
prosternal; esporões tibiais longos; tarsos 5-5-5; élitros macios,
irregularmente pontuado; asa mais longa que élitro, dobrada
longitudinalmente e escondendo o abdômen na posição de
repouso; abdômen com 5 ventritos; esternito IX com ápice bi-
lobado, densamente piloso; edeago trilobado e não inteiramente
retráctil no abdômen.
Fêmea com corpo alongado, sem asas, com variado grau
de neotenia mas sempre com pelo menos meso/metatórax e
abdômen semelhante a larva (com oóporo na margem posterior
do esternito VIII); perna curta com garras pares; oóporo com
valvas semelhante a lobo membranoso, cada uma com uma
placa esclerosada.
Larva. Corpo creme ou branco-leitoso, cilíndrico com
poucas cerdas; cabeça esclerosada, em forma de cigarra; sutura
epicranial e endocarena ausentes; clípeo-labro triangular; gula,
maxilas e lábio fundidos um ao outro e à cápsula cefálica ventral-
mente; parte anterior do lábio projetada com um par de canais
dorsalmente, encaixando-se na metade apical das mandíbulas
pontiagudas, formando como que um bico; perna com 5 seg-
mentos; pretarso glabro.
Está representada por seis espécies e dois gêneros, Jurasai
Rosa et al. e Tujamita Rosa et al., todas do Brasil. Referên-
cias: Rosa et al. (2020a, b), Roza (2021) e Biffi et al. (2021).
Lampyridae (Figs 31.305–312). Nomes populares: caga-fogo,
caga-lume, cudelume, esmeraldina, lumeeiro, luze-luze, luzecu,
mosca-de-fogo, tec-tec, tem-tem, vaga-lume. São facilmente re-
conhecidos pelo tegumento mole, pronoto geralmente cobrindo
os olhos e pela emissão de lampejos luminosos à noite. Adultos da
subfamília Chespiritoinae (do México) não emitem luz. As larvas
emitem luz intermitente, especialmente ao anoitecer. Compri-
mento: 3–43 mm. Corpo alongado ou oval-alongado, levemente
achatado; cabeça total ou parcialmente coberta pelo pronoto;

640
 COLEOPTERA

Figuras 31.285-295. Elateridae, vd. 285-288, Agrypninae; 285, Dilobitarsus quadrituberculatus Candèze; 286, Monocrepidius geminatus
(Germar); 287, Pherhimius fascicularis (Fabricius); 288, Pyrearinus janus (Herbst); 289, Cardiophorinae, Triplonychus plagiatus Erichson; 290,
Dendrometrinae, Semiotus sanguinicollis Blanchard; 291, Elaterinae, Cardiorhinus pullatus Candèze; 292, Lissominae, Lissomus sp.; 293,
Physodactilinae, Physodactylus niger Feutiaux; 294-295, Thylacosterninae, 294, Balgus tuberculosus (Dalman); 295, Pterotarsus bimaculatus
Laporte de Castelnau.

coloração variada, negra, castanha, castanho-avermelhada,
castanho-clara ou amarelada; pronoto primariamente amarelo
e élitros castanho-escuros; geralmente com manchas amarelas,
avermelhadas ou negras; antena filiforme a serrada, pectinada,
flabelada, biflabelada ou raramente capitada; margem anterior do
pronoto arredondada; abdômen hologastro em muitos machos,
geralmente com 7–8 ventritos; órgãos bioluminescentes em um
ou ambos os sexos, geralmente nos ventritos V, VI e VII.
Larva onisciforme, fusiforme ou subparalela, achatada com
cabeça estreita, geralmente encoberta pelo protórax; tegumento
esclerosado e pigmentado; cabeça prognata; sutura epicranial
geralmente presente; labro fundido à cápsula cefálica; mandíbula
falcada com canal interno (da base ao ápice da mandíbula);
segmento X reduzido e ventral.
A maioria dos adultos é alada, de corpo mole; fêmeas de
algumas espécies possuem asas reduzidas ou são larviformes.
Larvas e adultos possuem órgãos luminescentes que produzem
lampejos de luz, utilizados na atração sexual e, às vezes, para atrair
presas. Muitas espécies são ativas à noite e usam a luminescência
como sinal sexual; as diurnas usam feromônios. O padrão de
emissão de luz dos adultos é muito variável e pode ser usado para
identificar as espécies durante o voo. Geralmente se alimentam
de outros insetos ou de néctar. As larvas geralmente vivem em
lugares encharcados, como solo, raízes, sob casca e pedras, e são
ativas à noite. São predadoras de caramujos, lesmas, diplópodes,
lagartas e outros invertebrados. Com suas mandíbulas falcifor-
mes, injetam substância paralisante e enzimas digestivas na presa,
que é digerida extraoralmente; as larvas ingerem apenas líquido.
As larvas emitem luz, geralmente ao anoitecer, a partir de órgãos
no oitavo segmento abdominal. Chave para gêneros do mundo:
Martin et al. (2020). A classificação dos gêneros em subfamílias
é controversa devido à má definição dos limites morfológicos
das subfamílias. Alguns gêneros permanecem classificados como
incertae sedis.
Está dividida em doze subfamílias, cinco (com *) das quais
com registros para o Brasil: Amydetinae* (Fig. 31.307), Che-
guevariinae, Chespiritoinae, Cladodinae*, Cyphonocerinae,
Lamprohizinae, Lampyrinae* (Figs 31.305–306, 308–310),
Luciolinae, Ototretinae, Photurinae* (Fig. 31.311), Psilocladi-
nae* (Fig. 31.312) e Pterotinae. Referências: McDermott (1964,
1966), Silveira & Mermudes (2014a, b), Silveira et al. (2016,
2020), Martin et al. (2019, 2020), Ferreira et al. (2020) e Vaz
et al. (2020a, b).
Lycidae (Figs 31.313–319). Caracterizados especialmente pelo
corpo relativamente mole, cabeça parcialmente coberta pelo
pronoto, abdômen com sete (fêmeas) ou oito (machos) ventritos,
mesocoxas separadas e pró e mesotrocanteres intersticiais (Figs
31.315–318).
Comprimento: 3–25 mm (algumas fêmeas larviformes,
acima de 80 mm). Corpo estreito, pronoto mais estreito que
élitros, com extremidade anterior proeminente; coxas separadas,
trocanter obliquamente preso ao fêmur, tarsômeros II–IV geral-
mente com lamelas membranosas; élitros paralelos ou expan-
didos além das margens laterais do abdômen, geralmente com
cristas longitudinais ou reticulados; aparência macia, coriácea;
coberto por cerdas finas. Geralmente com coloração aposemá-
tica, envolvendo várias combinações de amarelo, avermelhado e

641
 COLEOPTERA

Figura 31.304. Jurasaidae, Jurasai digitusdei Rosa et al., 2020,

macho, vd, vv.

Figuras 31.296-303. Eucnemidae, 296-302, Macraulacinae; 296-297,

Fornax sp., vd, vv; 298-300, Plesiofornax gravis (Bonvouloir); 298,
tarso; 299, cabeça, vf; 300, cabeça e tórax, vv; 301, Ceratogonys
spinicorne (Fabricius), vd; 302, Fornax foersteri Cobos, vd; 303,
Melasinae, Arrhipis sp., vd.

negro. Algumas espécies que não ocorrem no Brasil apresentam

fêmeas larviformes, semelhantes a trilobita.
Larva campodeiforme, achatada; cabeça prognata, parcial-
mente retraída no protórax; labro fundido à fronte; mandí-
bulas falciformes, não opostas e divididas longitudinalmente,
dando a aparência de dois pares; segmento IX com um par de
urogonfos fixos ou ausente; segmento X reduzido e ventral;
digestão extraoral. Geralmente são encontradas sob ou sobre
casca ou troncos caídos; a maioria se alimenta de material mole
ou líquidos associados à madeira apodrecida, apesar de alguns
autores as considerarem predadoras. Alguns grupos possuem
fêmeas larviformes.
Os adultos geralmente são ativos durante o dia e abundantes
sobre folhas e flores, onde muitas espécies se alimentam de pólen
e néctar. Algumas espécies têm colorido aposemático, imitando
o tipo cromático de outros insetos. A biologia é pouco conhecida
e vários autores discordam sobre suas preferências alimentares.
Os adultos aparentam ter vida curta. Várias espécies são gregárias
em um dos estágios e os adultos podem servir como modelo
de complexos miméticos. Tanto larvas quanto adultos não são
palatáveis e possuem colorido aposemático. Algumas espécies de
Calopteron Guérin-Méneville têm um tipo cromático que imita
insetos de outras ordens, como algumas mariposas Arctiinae.
Figuras 31.305-312. Lampyridae. 305-306, Lampyrinae, Lucio
castelnaui Kirsch; 305, vd; 306, cabeça e protórax, vf; 307,
Amydetinae, Amydetes sp., vd; 308-310, Lampyrinae, vd; 308,
Aspisoma sticticum (Gemminger); 309, Cratomorphus besckei Olivier;
310, Macrolampis omissa (Olivier); 311, Photurinae, Pyrogaster sp.;
312, Psilocladinae, Psilocladus sp.
Mimetismo com outros coleópteros inclui alguns clerídeos e
vários cerambicídeos.
Está dividida em seis subfamílias: Ateliinae, Dexorinae, Dic-
tyopterinae, Libnetinae, Lycinae e Lyropaeinae. Apenas Lycinae
ocorre no Brasil. Referências: Bocák & Bocáková (1989, 2008),
Nascimento & Bocáková (2010a, b, 2012, 2017), Bocáková et
al. (2012a), Nascimento (2013) e Ferreira (2016a, b).
Omethidae (inclui Telegeusinae e Penicillophorinae). Compri-
mento: 2,5–8 mm. Corpo alongado, mais ou menos paralelo

642

Figuras 31.313-319. Lycidae, Lycinae. 305-312. Calopteron
brasiliense Laporte de Castelnau; 313, cabeça e protórax, vf;
314, protarso, vv; 315, protrocanter (intersticial); 316, perna
protorácica; 317, Calopteron sp.; vd; 318, Calopteron sp., vd; 319,
Macrolygistopterus sp., vd.
lateralmente e achatado. Coberto por cerdas eretas ou suberetas.
Cabeça mais longa que larga, mais longa que o pronoto; região
frontal abruptamente declive anteriormente; olhos proemi-
nentes, amplamente separados; inserções antenais levemente
elevadas, separadas e expostas dorsalmente; sutura frontoclipeal
ausente; labro livre, trilobado anteriormente; antena com 11
antenômeros, geralmente moniliforme (fortemente serrada
ou pectinada em Pseudotelegeusis Wittmer); mandíbula longa,
delgada, curvada e aguda, com canal aberto mesialmente; palpo
maxilar com 4 palpômeros, palpômero apical mais longo que os
basais combinados, levemente achatados e densamente cobertos
por cerdas bifurcadas especializadas; élitros mais largos que o
protórax, irregularmente pontuados; ápices independentemente
arredondados, expondo vários tergitos abdominais; pernas delga-
das; esporões tibiais bem desenvolvidos; tarsos pentâmeros; tar-
sômeros simples; garra tarsal mais ou menos serrada e pectinada.
Machos são frequentemente coletados à luz ou armadilha
de interceptação de voo, mas nada se conhece da biologia das
fêmeas e as larvas são desconhecidas.
Está dividida em duas subfamílias, Omethinae e Telegeusi-
nae. Apenas a última está registrada no Brasil, cujos táxons en-
contram-se em estudo. Referências: Crowson (1972), Kundrata
et al. (2014) e Roza et al. (2019).
Phengodidae (Figs 31.320–322). Nomes populares: bonde-elé-
trico, caga-fogo, caga-lume, cudelume, esmeraldina, fere-lume,
lumeeiro, luze-luze, luzeco, mosca-de-fogo, tec-tec, tem-tem,
vaga-lume. Os machos são facilmente identificados pelo corpo
mole e élitros geralmente curtos, antenas com 10–12 antenô-
meros pectinados ou biflabelados, olhos grandes e convexos; as
fêmeas são larviformes. São luminescentes em todas as fases do
ciclo de vida (ovo maduro, larvas, pupa e adulto). Comprimento
do macho: 6–30 mm. Tegumento macio, pouco esclerosado;
COLEOPTERA
Figuras 31.320-322. Phengodidae, macho, vd. 320-321,
Mastinocerinae 320, Phrixothrix hirtus Olivier; 321, Phrixothrix
tiemanni Wittmer; 322, Phengodinae, Phengodes bipennifera Gorham.
alongado, achatado dorso-ventralmente; corpo ligeiramente cas-
tanho-amarelado; cabeça geralmente castanho-escura ou negra,
pronoto amarelado, élitros enegrecidos ou de castanho-claros a
escuros; pubescência curta, densa e ereta; labro livre ou fundido à
fronte; antena geralmente com 12 antenômeros, ocasionalmente
10 ou 11, de serrada a bipectinada ou plumosa; élitro encurtado
em grau variável, com porção distal lobada ou acuminada; tarsos
pentâmeros, simples ou tarsômeros III–IV com lamela ventral;
garra simples ou denteada; 8 ventritos livres.
Fêmea larviforme, semelhante à larva exceto principalmente
por apresentar espiráculos anulares, esternito IX com ooporo
transverso e abertura anal com duas lamelas transversas, escuras
e esclerosadas.
Larva ortosomática, tegumento moderadamente esclerosa-
do; coloração de creme, laranja, amarelo ou vermelho a negra;
cabeça prognata; sutura epicranial ausente; um estema cada
lado; labro fundido à fronte; mandíbula falciforme, sulcada
dorsalmente; segmento X reduzido e ventral, provavelmente
agindo como proleg.
As larvas são encontradas na serapilheira ou no solo. São pre-
dadoras e, juntamente com as fêmeas larviformes, alimentam-se
principalmente de diplópodes. Injetam substância paralisante e
enzimas em suas presas.
A pupa fêmea também é larviforme e, assim como a fêmea
(larviforme), são capazes de locomover-se e emitir luz. Nas
fêmeas larviformes e nas larvas, os órgãos luminescentes estão
distribuídos na cabeça e ao longo do corpo como órgãos late-
rais verde-amarelados ou vermelhos. Os machos são atraídos
à distância por feromônios e nas proximidades pelos órgãos
luminescentes da fêmea (Tiemman 1967; Lloyd 1971, 1979).
Em Phengodes Illiger e Zarhipis LeConte, os machos são fraca-
mente luminescentes, mas, em Phrixotrix Olivier, são muito
luminescentes e possivelmente usam a luz para se comunicar
com a fêmea.
Está dividida em três subfamílias, sendo que duas (com *)
ocorrem no Brasil: Cydistinae, Mastinocerinae* (Figs 31.320–
321) e Phengodinae* (Fig. 31.322). Referências: Tiemman
(1967), Lloyd (1971, 1979), Costa et al. (1999a), Zaragoza-Ca-
ballero & Pérez-Hernández (2014), Kundrata et al. (2019a) e
Roza & Mermudes (2020).
Throscidae (= Trixagidae) (Fig. 31.323). São caracterizados
especialmente pela forma oblonga, cabeça defletida, pronoto
encaixado na base dos élitros e antena capitada. Possuem meca-
nismo de salto envolvendo a projeção prosternal e a cavidade me-
643
 COLEOPTERA

Figura 31.323. Throscidae, Aulonothroscus sp., vd.

sosternal. Comprimento: 1–5 mm. Corpo oblongo, compacto;

ligeiramente achatado ou raramente subcilíndrico; coloração de
castanho-avermelhada a negra; pubescência fina, subereta. Ante-
na geralmente com 11 antenômeros e clava assimétrica com 2–5
antenômeros; pronoto não mais estreito que a base dos élitros,
geralmente mais largo posteriormente; carena lateral do pronoto
geralmente incompleta; margem posterior encaixando-se firme-
mente contra os élitros; sutura pleurosternal completa, aberta
anteriormente formando sulco antenal; hipômero escavado atrás
dos sulcos antenais para receber o profêmur; placas metacoxais
contíguas; abdômen com 5 ventritos conatos, geralmente com
impressões pares transversas para alojar as pernas.
Larva alongada, mais larga no meio, levemente pigmentada
e macia, de branca a amarelada exceto a cabeça, escura; cabeça
prognata e protraída; sutura epicranial ausente; mandíbulas não
opostas; complexo maxilolabial presente; perna anterior mais
desenvolvida; tergito IX com urogonfo pequeno, semelhante a
dente, ou ausente; segmento X reduzido e apical.
No Brasil, ocorrem Aulonothroscus Horn e Cryptophthalma
Cobos. A biologia é pouco conhecida e as larvas são desconheci-
das para o Brasil; em outras regiões, vivem em madeira apodre-
cida ou solo úmido embaixo de folhiço; a digestão é extraoral e
provavelmente se alimentam de sucos extraídos de micorrizas.
Os adultos alimentam-se de pólen e bolor e geralmente são
capturados com armadilhas luminosas ou redes. Voam ao en-
tardecer e são encontrados sobre flores, na serapilheira perto de
madeira apodrecida e várias folhagens. Compartilham com os
Elateridae e Eucnemidae a habilidade de saltar, pela articulação
rápida do protórax e mesotórax contra o substrato. Referências:
Cobos (1963) e Muona (2019).
Série Bostrichiformia. Uma potencial autapomorfia para Bos-
trichiformia é a cabeça larval globular e hipognata (Beutel 1996),
convertida em uma cabeça mais alongada e retraída na maioria
dos Bostrichidae e alguns Ptinidae. Excluindo Dermestidae, o
corpo larval é vermiforme em forma de C, ápice do abdômen
formado por segmento IX alargado e arredondado e ausência do
segmento X. Inclui Bostrichoidea. Referências: Beutel (1996) e
Zahradník & Háva (2014).
Superfamília Bostrichoidea. Inclui quatro famílias, Bostrichi-
dae, Dermestidae, Ptiniidae e Endecatomidae, das quais apenas
a última não ocorre no Brasil. Referência: Zahradník & Háva
(2014).
Figuras 31.324-332. Bostrichidae. 324-326; Bostrychopsis uncinata
Germar (Bostrichinae); 324, cabeça e pronoto, vl; 325, antena; 326,
ápice dos élitros, vdl; 327, Lyctinae, Lyctus brunneus (Stephens),
vd; 328, Dinoderinae, Dinoderus minutus (Fabricius), vd; 329-330,
Bostrichinae; 329, Dominikia laminifer (Lesne), vd; 330, Lichenophanes
plicatus (Guérin), vd, vl; 331, Lyctinae, Lyctus brunneus (Stephens),
vd; 332, Polycaoninae, Melalgus gracilipes (Blanchard), vd.
Bostrichidae (inclui Lyctidae) (Figs 31.324–332). Nomes
populares: besourinho-do-trigo, broca-do-bambu (Dinoderus
minutus (Fabricius)), carcoma, caruncho, broca-do-grão. É difícil
de ser caracterizada pela morfologia externa. A maioria pode ser
reconhecida pelo pronoto em forma de capuz, mas as espécies pe-
quenas podem ser confundidas com Scolytinae (Curculionidae),
das quais podem ser separados especialmente pelas antenas retas,
com antenômeros da clava livres. Em Psoinae, Polycaoninae e
Lyctinae (Fig. 31.161), o pronoto não tem forma de capuz. Os
Lyctinae geralmente são confundidos com Colydiinae (Zopheri-
dae), dos quais diferem pela fórmula tarsal 5-5-5. Comprimento:
1–50 mm. Corpo geralmente alongado, paralelo lateralmente,
cilíndrico ou achatado; geralmente tegumento bem esclerosado
com tubérculos ou granulações; coloração negra, castanha ou
castanho-avermelhada; olhos protuberantes; antenas com 8–11
antenômeros (geralmente 10), sempre capitadas, clava com 2–4
antenômeros; carena lateral do protórax incompleta ou ausente.
Larva alongada, paralela lateralmente com tórax mais largo,
levemente em forma de C; esbranquiçada e macia, exceto a ca-
beça; cabeça prognata, fortemente retraída no protórax; sutura
epicranial ausente; labro livre; segmentos abdominais com 2–4
dobras transversas; segmento X reduzido e apical.

644

Figuras 31.333-339. Dermestidae. 333-336, Dermestinae, Dermestes
maculatus Degeer; 333, antena; 334, cabeça, vld; 335, coxa, trocanter
e fêmur metatorácico; 336, vd; 337, Megatominae, Thaumaglossa
sp., vd; 338, Attageninae, Attagenus fasciatus (Thunberg), vd; 339,
Dermestinae, Dermestes ater Degeer, vd.
Normalmente são xilófagos, encontrados em madeira seca.
Eventualmente broqueiam galhos e troncos de plantas vivas
como bambuzeiros (Poaceae), abacateiros (Persea americana
Mill. – Lauraceae), cajueiros (Anacardium occidentale L. –
Anacardiaceae) e outras plantas. Muitas espécies são polífagas.
Algumas são as principais pragas de grãos armazenados e têm
importância econômica.
Os adultos são capazes de broquear verticalmente a madeira
dura e escavar galerias horizontais, nas quais põem seus ovos.
Após a postura, os adultos geralmente morrem na entrada do
túnel, bloqueando a entrada de predadores ou parasitoides. As
larvas escavam galerias paralelas à superfície da madeira; cada
geração broqueia um pouco mais fundo na madeira e depois
prossegue em direção à superfície para empupar.
Está dividida em sete subfamílias das quais cinco (com*)
estão registradas para o Brasil: Bostrichinae*, Dinoderinae*,
Dysidinae*, Euderiinae, Lyctinae*, Polycaoninae* e Psoinae.
Referências: Teixeira (1992), Ivie (2002b) e Zahradník & Háva
(2014).
Chave para subfamílias com registros para o Brasil (adaptada
de Ivie 2002b)
1. Cabeça total ou parcialmente visível de cima; suturas gu-
lares convergentes ...................................................... 2
― Cabeça totalmente visível de cima; suturas gulares separa-
das, às vezes estreitamente separadas ................................. 4
COLEOPTERA
Figuras 31.340-343. Ptinidae. 340, Mesocoelopodinae, Tricorynus
sp., vl; 341, Dorcatominae, Petalium sp., vd; 342-343. Ptininae,
vd; 342, Mezium americanum (Laporte de Castelnau); 343, Ptinus
brasiliensis Pic.
2(1). Cabeça totalmente visível de cima; projeção prosternal
longa, atingindo o mesoventrito e ligeiramente ex-
pandida no ápice; antena geralmente com 11 ante-
nômeros, podendo variar entre 9 e 11. (Fig. 31.332)
........................................................ Polycaoninae
― Cabeça parcialmente coberta pelo pronoto; projeção prosternal
curta, aguda, não se estendendo entre as procoxas; antena
geralmente com 10 antenômeros, podendo variar entre 8 e 10 ... 3
3(2). Protíbia com um esporão apical; pronoto arredondado
na frente; tarsômero basal longo, subigual ao segundo.
(Fig. 31.328) ................................ Dinoderinae
― Protíbia com dois esporões apicais; pronoto achatado ou
escavado na frente; tarsômero basal muito mais curto que
o segundo. (Figs 31.324–326, 329–330) ... Bostrichinae
4(1). Pronoto com margem lateral completa; antena com 11
antenômeros; clava geralmente dímera, raramente trímera;
procoxas amplamente separadas; cavidades procoxais
abertas ou fechadas externamente (Figs 31.327, 331)
................................................................. Lyctinae
― Pronoto sem margem lateral ou apenas com a parte
basal marginada; antena com 11 ou menos antenômeros
e clava trimera ou tetrâmera; cavidades procoxais
abertas externamente; primeiro ventrito com projeção
intercoxal larga ............................................. Dysidinae
Dermestidae (inclui Thorictidae, Thylodriidae) (Figs 31.333–
339). Nomes populares: polia, polilha, punilha. Os adultos são
reconhecidos principalmente pela forma ovalada e compacta,
antenas clavadas recebidas em fossetas antenais e metacoxas
escavadas para recepção dos fêmures; algumas espécies possuem
cerdas moderadamente densas, simples ou escamiformes e/ou
ocelo mediano. Comprimento: 2–13 mm. Corpo compacto,
de subparalelo a ovalado ou levemente arredondado, maioria
fortemente convexa; coloração escura, alguns com cerdas esca-
miformes ou simples formando padrões com manchas brancas,
645
 COLEOPTERA
amarelas, marrons ou avermelhadas; antena (Fig. 31.5F) geral-
mente com 11 antenômeros, clavada ou capitada; clava com
1–6 antenômeros, raramente filiforme ou pectinada; tarsos
simples, pentâmeros.
Larva alongada a oblonga ou ovalada; pubescência densa
e longa, com um ou mais tipos de cerdas modificadas; cabeça
hipognata; sutura epicranial completa; estemas presentes; labro
livre; pernas bem desenvolvidas, garras pretarsais com 2 cerdas;
segmento IX geralmente simples, às vezes com urogonfos un-
ciformes.
A maioria se alimenta de matéria animal ou vegetal desi-
dratada, rica em proteínas, embora alguns sejam encontrados
sobre flores e alimentam-se de néctar ou pólen. Muitas espécies
pequenas ocorrem em ninhos de vespas e abelhas, alimentando-se
nos depósitos de pólen ou de restos de insetos secos. Outras são
encontradas em ninhos de pássaros, alimentando-se de penas e
outros restos orgânicos, ou em ninhos de mamíferos, alimen-
tando-se de pelos. Espécies de Thaumaglossa Redtenbacher são
encontradas em casulos de mantódeos. Dermestes L. são comuns
em carcaças de animal; Dermestes maculatus DeGeer é utilizado
para a limpeza de esqueletos de pequenos animais em taxidermia.
Espécies de Anthrenus Schaeffer também são pragas de material
seco em coleções zoológicas. Todavia, podem causar estragos
roendo couros, tapetes, peles, artigos de lã etc., tornando-se
pragas em armazéns e residências. As cerdas longas das larvas
podem causar dermatites em seres humanos.
Está dividida em seis subfamílias, sendo três (com *) registra-
das para o Brasil: Attageninae* (Fig. 31.338), Dermestinae* (Figs
31.333–336, 339), Megatominae* (Fig. 31.337), Orphilinae,
Trogoparvinae e Trinodinae. Referências: Mroczkowiski (1968),
Háva et al. (2006), Háva (2015), Zahradník & Háva (2014) e
Zhou et al. (2022).
Ptinidae (inclui Anobiidae) (Figs 31.340–343). Nomes popu-
lares: besouro/broca/caruncho-do-fumo, do-cigarro, dos-livros,
do-charuto, traça-dos-livros. A maioria é reconhecida princi-
palmente pela cabeça bastante defletida dentro do protórax,
protórax em forma de capuz e apêndices retráteis. Comprimento:
0,9–10,5 mm. Corpo alongado, e cilíndrico a oval, geralmente
fortemente convexo; geralmente coloração castanha a castanho-
-escura; cerdas simples ou escamiformes, às vezes aparentando
glabros; alguns com manchas de cerdas ou escamas mais claras
formando vários padrões. Cabeça geralmente defletida, mode-
rada a fortemente inserida no protórax; antena geralmente com
11 antenômeros, ocasionalmente com 8, 9 ou 10; filiforme,
serrada, pectinada ou raramente flabelada; às vezes clava com
1–3 antenômeros; tarsos pentâmeros.
Larva esbranquiçada, leve a fortemente curvada, em forma
de C; cabeça hipognata e protraída; sutura coronal longa; ramos
frontais presentes ou ausentes; labro livre; pernas geralmente
5-segmentadas, reduzidas ou ausentes; meso e metatórax e pri-
meiros segmentos abdominais com 2–3 pregas dorsais; segmento
X reduzido e terminal.
Geralmente são xilófagos e desenvolvem-se em madeira
morta, mas alguns atacam árvores vivas, outros se alimentam de
produtos estocados, charutos, goma de capa de livros ou corpos
de frutificação de fungos. Algumas espécies são as maiores pra-
gas econômicas de madeira tratada ou produtos dessecados de
646
Figura 31.344-345. Bothrideridae e Cerylonidae. 344, Bothrideridae,
Sosylus sp., vd.; 345, Cerylonidae, vd.
natureza vegetal ou animal. Larvas e adultos alimentam-se de
matéria orgânica seca, de origem animal ou vegetal. Adultos de
Ptininae causam danos em produtos de lã e encadernação de livros;
as larvas podem ocorrer em excrementos e ninhos de pássaros,
mamíferos e insetos sociais. Lasioderma serricorne (Fabricius)
e Stegobium paniceum (L.) são cosmopolitas e praga séria de
produtos estocados.
É comum provocarem ruídos nas galerias em que vivem,
resultante de uma série de pancadas bruscas da cabeça, contra
a madeira. Em alguns Ptininae, as asas são atrofiadas em graus
variáveis ou completamente ausentes; em outros, as fêmeas não
têm capacidade de voar.
Está dividida em dez subfamílias, das quais sete (com *)
estão registradas para o Brasil: Alvarenganiellinae*, Anobiinae*,
Dorcatominae*, Dryophilinae, Ernobiinae, Eucraninae, Meso-
coelopodinae*, Ptininae*, Ptilininae*, Xyletininae*. Referências:
Hinton (1941), White (1974) e Zahradník & Háva (2014).
Chave para as subfamílias com registros para o Brasil (adap-
tada de White 1974)
1. Élitros geralmente muito convexos; pernas relativamente
longas; antenas inseridas muito próximas entre si na
fronte; três antenômeros distais não alongados. (Figs
31.342–343) ................................................ Ptininae
― Élitros moderadamente convexos; pernas de comprimento
normal; antenas inseridas moderadamente distantes entre si
na fronte; três antenômeros distais geralmente alongados ... 2
2(1). Corpo, quando retraído, com cabeça não muito defletida;
mandíbulas distantes do metaventrito ...................... 3
― Corpo, quando retraído, com cabeça muito defletida;
mandíbulas próximas ou atingindo o metaventrito ..... 5
3(2). Pronoto geralmente granuloso anteriormente; antena
do macho pectinada e da fêmea serrada ...... Ptilininae
― Pronoto nunca granuloso anteriormente; antena raramente
como acima ...................................................... 4
4(3). Protórax, visto dorsalmente, cerca de duas vezes mais largo que
longo, com margem distintamente marcada; antena serrada,
últimos três antenômeros não alargados ... Alvarenganiellinae
― Protórax, visto dorsalmente, nunca tão largo como acima,
margem nunca distintamente marcada; antena raramente
serrada, quase sempre com últimos três antenômeros
alargados (Fig.31.5G) ................................ Anobiinae
5(2). Primeiro ventrito não modificado, sem depressão ou sulco
para as pernas posteriores .......................... Xyletininae
― Primeiro ventrito modificado, com depressão ou sulcado
para as pernas posteriores ........................................ 6
 COLEOPTERA

6(5). Margem anterior do metaventrito proeminente entre as

mesocoxas, formando um lobo distinto que interrompe a
carena transversal. (Fig. 31.341) ..................... Dorcatominae
― Margem anterior do metaventrito não proeminente,
formando lobo, carena transversal não interrompida. (Fig.
31.340) .............................................. Mesocoelopodinae
Série Cucujiformia. A série Cucujiformia constitui um clado
com monofilia bem fundamentada: a presença de túbulos de
Malpighi criptonéfricos (Lawrence & Newton 1982) otimizou
o mecanismo de reabsorção da água, capacitando seus represen-
tantes a viver em ambientes mais áridos (por exemplo, Tene-
brionidae) ou em partes expostas de plantas. Essa modificação
é considerada essencial para a forte diversificação que ocorreu
nos grupos fitófagos.
Os adultos possuem olhos acones com rabdomas abertos,
ausência de placas nas metacoxas, ausência de espiráculos fun-
cionais no segmento abdominal VIII, redução dos segmentos
pré-genitais (IX e X) e edeago do tipo cucujoide. As larvas retêm
a maioria dos caracteres primitivos de Polyphaga, mas geralmente
com gálea e lacínia fundidas, formando uma mala.
É a maior série de Polyphaga e inclui as seis superfamílias
restantes de Polyphaga: Coccinelloidea, Tenebrionoidea, Cleroi-
dea, Cucujoidea, Chrysomeloidea e Curculionoidea.
Superfamília Coccinelloidea. Inclui 15 famílias, das quais 7
(com *) estão registradas para o Brasil: Akalyptoischiidae, Ale-
xiidae, Anamorphidae, Boridae, Bothrideridae*, Cerylonidae*,
Coccinellidae*, Corylophidae*, Endomychidae*, Eupsilobiidae,
Euxestidae, Latridiidae*, Murmidiidae*, Mycetaeidae e Teredi-
dae. Referência: Robertson et al. (2015).
Bothrideridae (Fig. 31.344). A maioria é reconhecida pela
forma oblonga ou estreita, corpo subcilíndrico ou ligeiramente
achatado, clavas antenais com 1 a 2 antenômeros, trocanteres
com articulação muito oblíqua (heteromeroide) ou muito
reduzidos, inserções antenais expostas e fórmula tarsal 4-4-4.
Assemelham-se superficialmente aos Zopheridae (Colydii-
nae), dos quais podem ser separados pelas inserções antenais
expostas. Podem ser confundidos com Cerylonidae, mas estes Figuras 31.346-356. Coccinellidae, Coccinellinae. 346-348.
Coccinella ocelligera (Crotch); 346, vd; 347, cabeça, vd; 348, palpo
nunca possuem trocanteres heteromeroides, são mais ovoides,
maxilar; 349-350, Epilachna clandestina Mulsant; 349, vd; 350,
o ventrito I é mais longo que os demais e geralmente o bordo cabeça, vd; 351-353, Epilachna sp.; 351, palpo maxilar; 352, tarso;
posterior do último ventrito crenulado. Comprimento: 1,5–13 353, garras; 354, Poria sp., cabeça, vd; 355, Coleomegilla maculata
mm. Coloração de amarela a negra; geralmente subglabros, às (Degeer), vd; 356, Mononeda marginata (Linnaeus), vd.
vezes com cerdas eretas e decumbentes, raramente com cerdas
tais ausentes ou retos e separados; labro geralmente livre; tórax
escamiformes. Cabeça declinada; labro livre; antenas com 9–11
antenômeros; sutura pleurosternal completa. relativamente curto e estreito; pernas geralmente reduzidas; tergo
Larva de vida livre: alongada, mais ou menos paralela late- IX simples ou com urogonfos curtos.
ralmente, ligeiramente pigmentada; superfície dorsal granulada, Essa família inclui membros ectoparasitas e comedores de
com asperites ou tuberculada; cabeça prognata, sutura coronal fungos. Aparecem associados a galerias de besouros broqueadores
curta ou ausente; ramos frontais geralmente liriformes ou au- de madeira, onde são ectoparasitas de larvas e pupas ou de vida
sentes; estemas presentes ou ausentes; labro livre; pretarso com livre. Nos grupos não ectoparasitas, as larvas são de vida livre,
uma cerda; cada tergo abdominal com fileira transversal de cerdas sem modificações associadas ao ectoparasitismo e provavelmente
escamiformes ou asperites; tergo IX com elevação mediana, um
se alimentam de fungos, incluindo aqueles cultivados nas galerias
par de processos com urogonfos voltados para cima e dois ou três
pares de processos adicionais na base dos urogonfos. de madeira. Também podem ser encontrados no solo e serapi-
Larva ectoparasita: primeiro estágio triungulinídeos. Larva lheira. As espécies ectoparasitas são hipermetamórficas, com
madura: corpo alongado, cilíndrico com abdômen variavelmente um triungulinídeo ativo e os ínstares mais tardios modificados
alargado (fisogástrico); cabeça protraída, prognata; ramos fron- como ectoparasitoides. As larvas são desconhecidas para o Brasil.
647
 COLEOPTERA

Está dividida em quatro subfamílias, das quais apenas uma

(com *) está registrada para o Brasil, representada pelos gêne-
ros Bothrideres Erichson, Lithophorus Sharp e Sosylus Erichson:
Anommatinae, Bothriderinae*, Teredinae e Xylariophilinae.
Referências: Ślipiński et al. (1989) e Klausnitzer (2005).
Cerylonidae (Fig. 31.345). Besouros de tamanho pequeno a
minúsculo, lisos e brilhantes. Praticamente os únicos em que
larvas e adultos possuem peças bucais sugadoras. Comprimento:
1–5 mm. Corpo oval, oblongo a alongado e quase cilíndrico;
geralmente castanho ou negro, raramente bicolorido; geralmente
com superfície lisa e brilhante; cabeça globular, moderadamente
declinada; inserções antenais expostas dorsalmente, amplamente
separadas; labro livre; antena com 6–11 antenômeros; clava
antenal com 1–3 antenômeros; mandíbula em Ceryloninae e
Loebliorylinae formando lâmina perfurante; margens laterais
do pronoto curvadas; cavidades antenais na região anterior do
prosterno, ao longo da sutura pleurosternal ou no hipômero;
tarsos com III–IV tarsômeros; tarsômero I lobado em vários
táxons; élitro cobrindo completamente o abdômen; pontuação
geralmente em fileiras (estrias).
Larva alongada, quase paralela lateralmente; ligeiramente
achatada e pigmentada; superfície dorsal densamente granulada
e com asperites ou tubérculos cerdosos; cerdas de várias formas;
cabeça prognata e protraída, sutura epicranial ausente; estema
presente ou ausente; labro livre; pernas robustas, amplamente
separadas, pretarsos com uma cerda; tergo IX com um par de
urogonfos ou ausentes; segmento X reduzido e ventral.
Adultos e larvas são encontrados embaixo de casca e na sera-
pilheira, onde aparentemente se alimentam de fungos. Hábitos
pobremente documentados.
Está dividida em três subfamílias, das quais apenas uma
(com*) está registrada para o Brasil: Ceryloninae*, Loebliorylo-
ninae e Ostomopsinae. Referências: Ślipiński (1984, 1990),
Sen Gupta & Crowson (1973) e Besuchet & Ślipiński (1987).
Coccinellidae (Figs 31.346–356). Nomes populares: cabe-
ça-amarga, joaninha, maria guenza, michola, tartaruguinha,
tatuzinho. Família difícil de caracterizar. A maioria pode ser
identificada pelo corpo compacto e arredondado, convexo dor-
salmente e achatado ventralmente, antenas clavadas, geralmente
com linha pós-coxal no ventrito I, e fórmula tarsal geralmente
4-4-4 e tarsômero III diminuto e encaixado no II, largo e
triangular (criptotetrâmeros ou pseudotrímeros). Comprimen-
to: 0,8–28 mm. Muitas espécies com colorido aposemático,
vermelho, alaranjado ou amarelo, frequentemente com man-
chas ou listras negras ou brancas; algumas com colorido negro,
castanho, marfim ou cinza, poucas metálicas. Cabeça pequena,
parcialmente encaixada no protórax, geralmente prognata e
achatada, às vezes hipognata; labro geralmente livre; antena com
7–11 antenômeros, geralmente com clava fraca, às vezes serrada
ou pectinada; inserções antenais geralmente expostas; protórax
transverso, geralmente mais largo na base; disco pronotal con-
vexo; tarso 4-4-4, às vezes 3-3-3, com tarsômeros I–II largos e
lobados embaixo e III muito pequeno (Figs 31.9K–L); garras
geralmente apendiculadas, raramente simples ou bífidas élitro
geralmente irregularmente pontuado.
Larva geralmente oblonga a alongada, ou fusiforme; super-
fície dorsal geralmente coberta por exudação cerosa, combinada
Figuras 31.357-360. Corylophidae. 357, cabeça, vf; 358, Sacium sp.,
vd; 359, Orthoperus sp., vd; 360, Sacium sp., vd.
com tegumento levemente pigmentado; tegumento granuloso
ou espinuloso, geralmente com placas esclerosadas; esclerosações
dorsais geralmente associadas a armadura cuticular complexa
e processos ramificados; cabeça prognata e protraída; ramos
frontais variados, raramente ausentes; labro geralmente livre;
pernas bem desenvolvidas; pretarso com dente basal com uma
cerda; segmentos I–VII geralmente com um par de aberturas
glandulares dorsais.
Adultos e larvas geralmente são predadores ativos, alimen-
tando-se principalmente de afídeos (pulgões) (Hemiptera, Aphi-
didae) e coccídeos (cochonilhas) (Hemiptera, Coccoidea), mas
às vezes são especializados na predação de pequenos artrópodes,
como ácaros, formigas e larvas de outros besouros pequenos.
Alguns Psylloborini são micetófagos, enquanto membros de
Epilachnini são fitófagos e alimentam-se principalmente de
folhas de Solanaceae e Curcubitaceae, às vezes causando danos
a plantas cultivadas. São de grande importância econômica
devido a sua atividade benéfica no controle biológico de insetos
pragas ou por sua própria posição de praga, atacando plantas
da agricultura. Larvas e adultos geralmente estão associados ao
mesmo hospedeiro ou na mesma planta, e as pupas ficam presas
ao pedúnculo ou no lado inferior das folhas, dentro da última
exúvia larval. Geralmente são encontrados em lugares infestados
por formigas e os adultos defendem-se encolhendo as pernas e
antenas sob o corpo e prendendo-se firmemente ao substrato.
Também exsudam fluído pelas junções das pernas, para deter
os predadores. As larvas geralmente são coloridas e acredita-se
que são impalatáveis aos predadores ou são camufladas com
uma exsudação serosa.
Está dividida em duas subfamílias, ambas registradas no
Brasil: Coccinellinae (Figs 31.346–356) e Microweiseinae.
Referências: Gordon (1977, 1994), Gordon & Vandenberg
(1987), Duverger (2003), Escalona & Ślipiński (2012), Gon-
zález (2013), Gordon et al. (2013, 2014), Canepari et al. (2013,
2016), Almeida & Santos (2014), Krüger et al. (2016) e Gordon
& Hanley (2017).

648

Figuras 31.361-364. Endomychidae. 361, Amphix sp. (Lycoperdininae),
vd; 362, Rhymbus pallidus Gerstaecker (Epipocinae), vd; 363,
Epipocinae, Bystus pallidulus (Gerstaecker), vd; 364, Lycoperdininae,
Corynomalus vexillarius (Gorham), vd.
Figuras 31.365-366. Latridiidae. 365, Eufallia seminiveus
(Motschulsky), vd; 366, vd.
Corylophidae (Figs 31.357–360). Forma do corpo semelhante
à dos Coccinellidae, cabeça geralmente coberta pelo pronoto,
sutura frontoclipeal ausente, apenas um lobo maxilar, antenas
moderadamente alongadas com clava trímera, cavidades pro-
coxais fechadas externamente, fórmula tarsal 4-4-4 e pigídio
exposto na maioria dos táxons. Comprimento: 0,5–2,5 mm.
Corpo globoso, geralmente oval ou arredondado, às vezes he-
misférico; coloração variável, geralmente castanho-avermelhada
ou negra, às vezes mais clara próximo à borda do pronoto ou
em manchas discais; geralmente com pernas e antenas pálidas,
com clavas enegrecidas. Cabeça pequena; inserções antenais
expostas e separadas; labro livre e parcialmente visível; antena
relativamente longa, geralmente com 11 antenômeros (às vezes,
8–10), com escapo longo e clava com 3 antenômeros, ou aparen-
temente com 5; antena com capacidade de dobrar-se no ápice
do pedicelo e no meio dando a impressão de geniculada dupla;
pronoto transverso; tíbia geralmente sexualmente dimórfica;
tarsômero II ou I–II mais ou menos lobado embaixo; élitro
irregularmente pontuado, cobrindo ou não completamente o
abdômen; geralmente com 6 ventritos.
Larva oblonga ou alongada, mais ou menos paralela late-
ralmente, ou amplamente ovalada e achatada, semelhante a
disco; superfície dorsal geralmente mais ou menos fortemente
COLEOPTERA
esclerosada e granulada; cabeça prognata e protraída; geralmen-
te dois estemas cada lado; labro geralmente livre; pernas bem
desenvolvidas; pretarso com uma cerda.
Larvas e adultos alimentam-se de esporos e hifas de fungos.
Vivem em troncos caídos, sob casca de árvores e em acúmulos
de matéria orgânica vegetal em decomposição; muitas espécies
estão presentes sobre folhas e flores.
Está dividida em duas subfamílias: Corylophinae* e Pterip-
tyctinae; apenas a primeira está registrada para o Brasil, represen-
tada pelos gêneros Corylophodes Mattheus, Hoplicnema Mattheus
e Sacium LeConte. Referência: Bowestead & Leschen (2002).
Endomychidae (Figs 31.361–364). Apresentam dois sulcos
longitudinais ou linhas sublaterais no pronoto, sutura fronto-
clipeal, fórmula tarsal 4-4-4 e ausência de linhas subcoxais no
ventrito I. Comprimento: 1–20 mm. Corpo de amplamente
oval a alongado; de fortemente convexo a levemente achatado;
coloração de negra, marrom, vermelha a amarela, geralmente
com manchas contrastantes. Cabeça prognata; inserções ante-
nais geralmente visíveis dorsalmente; labro livre, parcialmente
exposto; antena geralmente com 11 antenômeros e clava trímera;
protórax geralmente subquadrado; pronoto geralmente margi-
nado lateralmente; em Lycoperninae com área estridulatória
(=membrana estridulatória) no bordo ântero-mediano; sulcos
pronotais basal e lateral bem definidos e geralmente presentes;
élitro cobrindo completamente o abdômen, geralmente com
pontuação irregular; linhas femorais ocorrem em “Eupsilobiinae”
e alguns Lycoperdininae; tarsos geralmente 4-4-4; em Merophy-
siinae, 3-3-3; às vezes pseudotrímeros (Fig.31.9I).
Larva de curta e ovalada a alongada; de achatada dorsalmente
a convexa ou subcilíndrica; região dorsal geralmente castanho-
-clara e moderadamente esclerosada; cabeça parcialmente visível
dorsalmente, geralmente hipognata; ramos frontais geralmente
longo, em forma de V ou U; labro livre; pernas bem desenvol-
vidas; tergito IX geralmente curto, raramente com urogonfo.
São encontrados em condições úmidas, geralmente associa-
das a troncos apodrecidos, sob ou sobre casca ou na serapilheira.
A maioria é micófaga, geralmente se alimentando de grande
variedade de fungos, mas alguns estão associados a formigas
ou cupins, ou são predadores ou pragas de produtos estocados.
Está dividida em nove subfamílias, das quais três (com *)
estão registradas para o Brasil: Danascelinae, Endomychinae,
Epipocinae*, Holoparamecinae, Leiestinae, Lycoperdininae*,
Merophysiinae*, Pleganoploinae e Xenomycetinae. Referên-
cias: Pakaluk & Ślipiński (1990), Tomaszewska (2000, 2005) e
Arriaga-Varela et al. (2018).
Chave para as subfamílias com registros para o Brasil (adap-
tada de Tomaszewska 2000)
1. Segundo palpômero labial oval, inflado; cavidade
mesocoxal estreitamente fechada externamente; tarsos
simples, trímeros ....................................... Merophysiinae
― Segundo palpômero labial subcilíndrico ou transverso; cavidade
mesocoxal aberta externamente; tarsos pseudotrímeros .... 2
2(1). Cabeça com lima estridulatória occipital; margem anterior
do pronoto geralmente com membrana estridulatória;
margem lateral do pronoto não marginada; ovipositor
com coxitos pelo menos parcialmente fundidos; esternito
IX do macho e lobo médio diferentes do abaixo. (Figs
31.361, 364) ..................................... Lycoperdininae
649
 COLEOPTERA

― Cabeça sem lima; membrana estridulatória do pronoto

ausente; margem lateral do pronoto marginada; ovipositor com
coxitos separados; esternito IX do macho com bordos laterais
assimétricos; lobo médio fortemente esclerosado, geralmente
ramificado apicalmente. (Figs 31.362–363) ..... Epipocinae
Latridiidae (Figs 31.365–366). Reconhecida pela forma oval-
-alongada e tarsos trímeros. Comprimento: 1–3 mm. Alongado
ou oval-alongado, de achatado a levemente convexo; coloração
geralmente de castanha a castanho-escura; pubescência mode-
radamente longa, semiereta, recumbente ou ausente; superfície
do corpo de membros de Latridiinae geralmente glabra, rugosa,
geralmente com carena dorsal pelo menos no pronoto. Cabe-
ça prognata, alargada na base; olhos geralmente com facetas
grossas; labro livre; antena com 10–11 antenômeros; escapo
globular, pedicelo alargado e alongado; 2–3 antenômeros apicais
formam clava; protórax mais largo anteriormente ou no meio;
margens laterais geralmente arqueadas, sinuosas ou emargina-
das; membros de Latridiinae com carenas longitudinais dorsais;
élitro geralmente mais largo que a base do pronoto e cobrindo
totalmente o abdômen; sutura elitral fundida nas espécies que
não voam; irregularmente pontuada ou formando estrias; tarsos
geralmente 3-3-3; 5–6 ventritos.
Larva de alongada a oval-alongada; superfície dorsal geral-
mente levemente pigmentada; sutura epicranial em forma de Y
ou V; 6 estemas ou menos cada lado; labro livre; tórax ligeira-
mente mais curto que o abdômen; pernas bem desenvolvidas;
pretarso com uma cerda.
Adultos e larvas alimentam-se de esporos e hifas de uma
variedade de fungos, principalmente ascomicetos. Alguns se
especializaram em Mixomicetos e outros se alimentam de
produtos estocados atacados por fungos. Podem ser encon-
trados na serapilheira, sob musgo, casca de árvores, madeira
apodrecida, ninhos de animais, habitações humanas e também
sobre vegetação. Espécies encontradas em produtos estocados
podem ser frequentemente vistas como pragas, mas sua presença
geralmente indica condições úmidas de estocagem e não causam
prejuízos porque se alimentam dos fungos. Outras espécies são
encontradas em habitações humanas, onde a umidade permite
crescimento de bolor.
Está dividida em duas subfamílias: Corticariinae e Latridii-
nae*, a última registrada para o Brasil. Referência: Dajoz (1974).
Murmidiidae (inclui Discolomatidae) (Figs 31.367–368). São
facilmente reconhecidos pela forma do corpo arredondada e
achatada, com expansões laterais no pronoto e élitros e último
antenômero clavado. Comprimento: 1,3–2 mm. Corpo achata-
do a ligeiramente convexo; geralmente castanho, subglabro ou
pubescente; cerdas de formato variável. Cabeça de pró a hipog-
nata, na maioria parcialmente escondida pelo pronoto; inserções
antenais visíveis dorsalmente; antena com 9–10 antenômeros,
com clava robusta com um antenômero; pronoto transverso;
élitro forte e irregularmente pontuado; sutura elitral fundida
nas espécies que não voam; tarsos trímeros.
Larva semelhante a disco, onisciforme; cerdas de formato
variável; cabeça prognata, totalmente escondida pelo protórax;
ramos frontais liriformes; labro distinto; abdômen com 9 seg-
mentos visíveis dorsalmente.
Figuras 31.367-368. Murmidiidae, Discolomatinae. 367, Discoloma
modestum John, vd; 368, Discolomatinae, vd, vl.
Figuras 31.369-370. Aderidae, vd.
Larvas e adultos podem ser coletados na serapilheira ou em-
baixo de casca de troncos caídos, onde se alimentam de corpos
de frutificação de vários fungos políporos.
Está dividida em duas subfamílias, Discolomatinae e Murmi-
diinae, das quais apenas a primeira está registrada para o Brasil,
representada pelos gêneros Discoloma Erichson, Aphanocephalus
Wollaston e Solitarius John. Referências: Costa Lima (1956) e
Sen Gupta & Crowson (1973).
Superfamília Tenebrionoidea (= Heteromera). Tarsos 5-5-4,
embora alguns táxons reduzidos, 4-4-4 ou 3-4-4; procoxa pro-
jetada ou, se não, trocanter geralmente do tipo heteromeroide
(oblíquo); ventritos I–III conatos; edeago do tipo heteromeroide
(com falobase dorsal ou ventral, mas não formando anel em volta
do pênis); abdômen com 7 pares de espiráculos; maxila com gálea
e lacínia distintas; cabeça larval geralmente com sutura epicranial
mediana. Inclui 21 famílias, das quais 16 (com *) ocorrem no
Brasil: Aderidae*, Anthicidae*, Archeocrypticidae*, Chalco-
dryidae, Ciidae*, Lymexylidae*, Melandryidae*, Meloidae*,
Mordellidae*, Mycetophagidae*, Mycteridae*, Oedemeridae*,
Ripiphoridae*, Salpingidae*, Scraptiidae*, Synchroidae, Steno-
trachelidae, Tenebrionidae*, Tetratomidae, Trictenotomidae,
Ulodidae e Zopheridae*.
Aderidae (Euglenidae, Euglenesidae) (Figs 31.369–370).
São reconhecidos principalmente pelos olhos emarginados,
com granulação grossa e cerdas, cabeça transversa e defletida,
abruptamente constrita na base e dois ventritos basais fundidos.
São semelhantes aos Anthicidae, diferindo principalmente por
apresentar pescoço curto e largo, último palpômero maxilar
bem desenvolvido e securiforme, penúltimo tarsômero muito
pequeno e primeiro metatarsômero longo. Comprimento: 1,5–3
mm. Corpo de oval a alongado; pubescência densa, variando de
fortemente decumbente a subereta, geralmente com não mais

650

Figura 31.371. Anthicidae, Anthicinae, Ischyropalpus goyasensis
(Pic), vd.
Figuras 31.372-374. Archeocrypticidae, vd. 373, Enneboeus sp.;
374, Pseudenneboeus ruficolor (Pic).
que dois tipos de cerdas; labro livre, antena geralmente filiforme,
moniliforme, serrada ou clavada, raramente flabelada; tarso 5-5-
4, com antepenúltimo tarsômero lobado embaixo.
Larva alongada, ligeiramente achatada; superfície dorsal e
ventral ligeiramente pigmentada exceto mandíbulas e urogonfos,
quando presentes, fortemente pigmentados; cabeça prognata,
sutura epicranial presente; labro livre; coxas amplamente se-
paradas; segmento IX geralmente com um par de urogonfos
simples no ápice.
Os adultos geralmente são encontrados sobre a vegetação,
principalmente de angiospermas de folhas largas; alguns são
termitófilos. As larvas são desconhecidas para o Brasil; em
outras regiões, são encontradas em madeira apodrecida, ninhos
de abelhas e cupins, serapilheira e embaixo de casca. No Brasil,
ocorre apenas Aderus Westwood. Referência: Lawrence & Śli-
piński (2010).
Anthicidae (Fig. 31.371). São reconhecidos principalmente
pela cabeça abruptamente constrita formando pescoço, pronoto
mais largo na metade anterior ou mediana e estreitando-se para
a base, base do pronoto mais estreita que a base dos élitros e
dois primeiros ventritos articulados livremente. Comprimento:
1,5–15 mm. Forma geralmente alongada e característica, leve-
mente convexa, cabeça totalmente exposta; superfície dorsal
geralmente com pubescência curta, decumbente ou esparsa,
ereta, ou aparentemente glabra; cabeça defletida, olhos geral-
mente presentes, proeminentes e finamente facetados; antena
quase sempre com 11 antenômeros, geralmente filiforme com
antenômeros descrescendo em comprimento e alargando ligei-
ramente do 4º ao penúltimo; tíbia ligeiramente alargada para o
ápice, esporões tibiais pares; tarsos 5-5-4, penúltimo tarsômero
geralmente bilobado e cerdoso ventralmente.
COLEOPTERA
Larva alongada, subcilíndrica ou ligeiramente achatada;
abdômen ligeiramente alargado em direção ao ápice; corpo
esbranquiçado exceto peças bucais e ápice do abdômen; cabeça
prognata, ramos frontais presentes; labro livre; coxas separadas;
par de urogonfos fixos geralmente presente no ápice do tergito
IX.
Os adultos são encontrados associados a matéria vegetal em
decomposição, na serapilheira, solo, entre vegetação, sob pedras
e escombros, ou sobre vegetação e flores. Algumas espécies estão
associadas a ambientes mais específicos, como areias de dunas e
de margens de rios. A maioria é onívora, alguns são predadores
oportunistas de pequenos artrópodes, mas também podem se
alimentar de pólen, exsudatos de plantas ou hifas e esporos de
fungos. As larvas geralmente estão associadas a matéria vegetal
em decomposição; são onívoras ou micetófagas, algumas pre-
dadoras oportunistas, alimentando-se de pequenos artrópodes e
seus ovos. Algumas espécies estão sendo investigadas para serem
utilizadas como agentes de controle biológico, primariamente
através da predação de ovos ou larvas pequenas de espécies pragas.
Larvas, pupas e adultos de Lagrioida nortoni Costa, Vanin & Ide
foram coletados junto às raízes de vegetação das dunas no Rio
Grande, RS. Esta espécie foi considerada por Lawrence et al.
(2010c) como pertencente à subfamília Lagrioidinae Abdullah
& Abdullah, no grupo de Tenebrionoidea incertae sedis.
Está dividida em oito subfamílias, das quais quatro (com
*) estão registradas para o Brasil: Anthicinae* (Fig. 31.371),
Copobaeninae*, Eurygeniinae*, Lemodinae, Macratriinae,
Notoxinae, Steropinae e Tomoderinae*. Referências: Abdullah
(1963), Werner (1983) e Costa et al. (1995b).
Archeocrypticidae (Figs 31.372–374). Possuem cavidades
procoxais fechadas, tarsos simples e heterômeros. Diferem de
Tenebrionidae especialmente pela extensão lateral posterior
da projeção intercoxal protorácica envolvendo as procoxas e
fechando parcialmente as cavidades coxais, e os dois ventritos
basais conatos. Comprimento: 1,5–2 mm. Corpo oval alongado
e fortemente convexo; de castanho-escuro a negro, finamente
pubescente; antena com 11 antenômeros geralmente clavada;
labro livre; carena lateral do pronoto com margens elevadas; ca-
vidades procoxais levemente transversas a circulares, e separadas;
ventritos III–V livres mas sem membrana visível separando-os;
tarsos quase sempre 5-5-4; tarsômeros I–II ou I–III densamente
cerdosos embaixo, penúltimo às vezes bem reduzido.
Larva alongada, paralela, levemente pigmentada dorsal e
ventral, com cerdas esparsas e eretas; cabeça prognata e total-
mente protraída; labro livre; ramos frontais liriformes; 5 estemas
cada lado; pernas separadas, bem desenvolvidas; tergito IX com
um par de urogonfos não articulados. A larva é desconhecida
para o Brasil.
Larvas e adultos parecem ser saprófagos e geralmente são
encontrados na serapilheira ou matéria vegetal em decomposição.
No Brasil estão registradas Enneboeus brasilianus Merkl e
E. ruficolor Pic, e Pseudenneboeus Kaszab é endêmico do Brasil.
Referência: Gimmel et al. (2018).
Ciidae (Cisidae) (Figs 31.375–377). Pequenos ou minúsculos,
convexos, geralmente oval ou alongados, com fórmula tarsal
4-4-4, antenas com 8 a 10 antenômeros, últimos dois ou três
antenômeros formando clava, olhos ovais, projeção prosternal
651
 COLEOPTERA

estreitada apicalmente ou paralela lateralmente, mesocoxas não

fechadas lateralmente pelo esterno, élitros geralmente não estria-
dos e abdômen com cinco ventritos articulados. Comprimento:
0,5–6 mm. Coloração geralmente de castanha a castanho-escura,
parcialmente ferrugínea ou amarelada; glabro ou subglabro,
alguns com cerdas curtas e eretas; cabeça globular; região fron-
toclipeal elevada no macho formando uma ou duas placas ou
chifres ou 2–4 tubérculos ou dentes; labro livre.
Larva alongada, subcilíndrica e paralela lateralmente, ligeira-
mente pigmentada, exceto cabeça e ápice do urogonfo; segmento
IX com disco côncavo esclerosado ou um par de urogonfos fixos.
Adultos e larvas alimentam-se de fungos, geralmente no
interior de corpos de frutificação ou de hifas vegetativas de
basidiomicetos. Geralmente empupam dentro do fungo. Oca-
sionalmente são encontrados embaixo de casca de troncos,
madeira apodrecida ou galerias de broqueadores (Curculionidae,
Scolytinae), mas provavelmente associados a fungos. A maioria
se alimenta e reproduz em um pequeno número de espécies de
fungos. Algumas espécies são atraídas por fungos secos e podem
se transformar em pragas de fungo seco comercial. Os machos de Figuras 31.375-377. Ciidae. 375, Xylographus sp., vd; 376, Porculus
vianai (Pic), vd; 377, Xylographus brasiliensis Pic, vd, vl.
algumas espécies usam os cornos da cabeça e às vezes do pronoto
para lutar com outros dentro do túnel que habitam.
Está dividida em duas subfamílias, Ciinae e Sphindociinae,
a primeira com registros para o Brasil. Referências: Lawrence
(1987), Lopes-Andrade (2005, 2007, 2008), Antunes-Carvalho
et al. (2012) e Araujo & Lopes-Andrade (2016).
Lymexylidae (Figs 31.378–381). Família com poucas espécies,
reconhecida principalmente pelos olhos salientes, antena curta,
de filiforme a serrada ou clavada, raramente flabelada, palpo
maxilar muito modificado no macho, procoxa cilíndrica e
projetada, e corpo alongado e cilíndrico. Comprimento: 6–45
mm. Alongado, estreito, paralelo lateralmente, subcilíndrico ou
ligeiramente achatado; finamente pubescente; corpo aparente-
mente macio; cabeça prognata; inserções antenais quase sempre
escondidas; labro pequeno, antena com 11 antenômeros; élitro
irregularmente pontuado, geralmente expondo de um a 5–7
tergitos; tarsos 5-5-5; empódio multicerdoso em Atractocerinae.
Larva alongada e mais ou menos cilíndrica com protórax
alargado; cabeça hipognata, globular; superfícies dorsal e ventral
ligeiramente pigmentada ou fortemente pigmentada no tergo Figuras 31.378-381. Lymexylidae. 378-379, Atractocerus sp.
IX; sutura coronal longa, ramos frontais em forma de V; 5 es- (Atractocerinae), cabeça (macho), vd, vl; 380, Atractocerinae,
temas cada lado ou ausentes; labro livre; coxas separadas; tergo Atractocerus sp., vd, vl; 381, Melitomatinae Melitoma sp., vd, vv.
IX proeminente póstero-dorsalmente formando um processo
achatado coberto por microespinhos ou côncavo e circular e Está dividida em quatro subfamílias, duas das quais
marginado por dentes, ou com par de urogonfos. (com*) estão registradas para o Brasil: Atractocerinae* (Figs
Os adultos são encontrados em madeira apodrecida, andando 31.378–380), Hylecoetinae, Lymexylinae e Melittomatinae*
sobre troncos de árvores ou embaixo da casca e, provavelmente, (Fig. 31.381), representadas pelos gêneros Atractocerus Palisot
apresentam vida curta. As larvas são broqueadoras de madeira, de Beauvois e Melittomma Murray. As espécies de Atractocerus
atacando principalmente madeira morta, mas às vezes também lembram neurópteros ou dípteros e possuem élitros muito curtos.
árvores vivas, retém gálea e lacínia separadas. Acredita-se que A espécie brasileira mais conhecida é A. brasiliensis (Lepeletier
formam uma associação com o fungo ambrosia (Ascoides spp., & Serville). Referências: Wheeler (1986) e Fonseca & Vieira
Ascomycetes) que cresce na parede das cavidades. Fêmeas adultas (2001).
carregam esporos de fungos na micângia (área para transporte de Melandryidae (= Serropalpidae) (Figs 31.382–385). Diver-
fungos) perto da extremidade do ovipositor, postos juntamente sidade estrutural moderada e difícil caracterização, a maioria
com os ovos. Quando os ovos eclodem, as larvas de primeiro com metatarsômero basal alongado, esporões tibiais distintos
ínstar carregam os esporos no corpo para dentro da madeira. nas metatíbias e palpômero maxilar distal bem desenvolvido,
Empupam na madeira. securiforme ou cultriforme. Comprimento: 2–20 mm. Corpo

652

Figuras 31.382-385. Melandryidae, Melandryinae. 382-384,
Phloeotrya sp.; 382, vd; 383, palpo maxilar; 384, metatarso; 385,
Eudircaea sp., vd.
alongado, paralelo lateralmente ou eventualmente curvo; de
achatado a convexo; coloração geralmente uniforme, de castanha
a negra; às vezes com padrão de colorido contrastante; pubescên-
cia dorsal geralmente combinando cerdas eretas e decumbentes;
labro livre; antena com 11 antenômeros, raramente com 10;
filiforme, moniliforme, serrada, pectinada ou clavada.
Larva alongada, esbranquiçada com cápsula cefálica escura;
suturas frontais distintas; labro livre; coxas geralmente separadas;
segmento IX com urogonfo desenvolvido ou ausente.
Adultos e larvas geralmente alimentam-se de madeira
apodrecida e corpos de frutificação de fungos. Geralmente são
encontrados sob casca, raízes de árvores ou fungos que crescem
em madeira morta. Ocasionalmente podem ser encontrados
parados sobre flores. Os adultos são primariamente noturnos e
podem ser divididos em duas categorias: fungívoros e xilófagos.
Está dividida em duas subfamílias, ambas com registros
para o Brasil: Melandryinae (Figs 31.382–385) e Osphyinae.
Referências: Costa et al. (1988) e Lawrence et al. (1999).
Meloidae (inclui Tetraonychidae) (Figs 31.386–389). Nomes
populares: burrinho-da-batata, burrinho-cinzento, burrinho-
-da-pimenteira, burrinho-zebra, caga-fogo, papa-pimenta,
vaquinha-da-batatinha, vaquinha. Pode ser reconhecida princi-
palmente pelo corpo mole, alongado, pernas longas, cabeça defle-
tida, com pescoço estreito, pronoto não carenado lateralmente,
tarsos heterômeros, pernas longas e garras com apêndice ventral
ou inferior. Comprimento: 5–35 mm. Forma heterogênea; co-
loração variável, de opaca a metálica ou colorida de vermelho
ou amarelo e preto (típica coloração de alerta); pubescência
variável; cabeça defletida, mais larga que a região anterior do
protórax; olhos alargados e estendendo-se ventralmente nas
espécies noturnas, alguns (Meloetyphlus Waterhouse) sem olhos;
antena com 11 antenômeros ou menos, geralmente subfiliforme
ou submoniliforme, às vezes clavada, raramente serrada; labro
variável, às vezes estendendo-se até o ápice da mandíbula;
pronoto sem margem lateral distinta, mais estreito que élitros;
élitros inteiros ou encurtados; perna longa, trocanter geralmente
com um apêndice no macho; tíbia modificada no macho de
várias espécies; tarsômeros bilobados apenas em Tetraonycinae
e alguns Eleticinae; geralmente tarsômeros com lobos embaixo,
particularmente nos machos, os quais em algumas espécies de
Meloinae tem modificado também nas pernas anterior e média;
abdômen macio com 6 ventritos, exceto em Eleticinae com 5, e
ventrito I apresenta depressão para acomodar a metacoxa.
COLEOPTERA
Apresentam desenvolvimento larval hipermetamórfico, com
vários ínstares larvais, diferindo tanto na morfologia quanto
no comportamento, embora Eleticinae, com biologia pouco
conhecida, pode ser exceção.
Os ovos são postos no solo, sobre a vegetação e menos
comumente no ninho do hospedeiro. As larvas de primeiro
ínstar são muito ativas triungulinídeos, fortemente esclerosadas,
campodeiformes, com cabeça prognata. Seguem-se mais quatro
ínstares sedentários, do tipo escarabeiforme, ligeiramente escle-
rosado e com cabeça hipognata. A larva de sexto ínstar, possui
peças bucais e pernas reduzidas, e permanece em diapausa. O
sétimo e último ínstar é escarabeiforme, semelhante ao quinto,
mas não se alimenta. Pupa exarata.
As larvas geralmente são parasitoides e predadoras, geral-
mente atacando ninhos de abelhas, onde consomem tanto os
imaturos do hospedeiro quanto as provisões de uma ou mais cé-
lulas. Também são encontradas em ootecas de gafanhotos, onde
predam os ovos. Os parasitoides de abelhas atingem o ninho do
hospedeiro por forésia, preso a abelhas adultas visitando flores.
Esses triungulinídeos podem ser carregados por seus hospedeiros
a distâncias consideráveis.
Os adultos de meloídeos são fitófagos e alimentam-se de
folhas e flores de várias famílias de plantas; os de algumas espécies
não se alimentam. Os machos produzem cantaridina, substância
defensiva e vesicante, que é eliminada quando perturbados. Essa
substância é transferida para a fêmea durante a cópula e está
presente também nas larvas. É utilizada na medicina, mas pode
ser perigosa, causando bolhas externas ou hemorragias internas
e morte se ingerida pelo homem ou por animal. Devido ao ta-
manho moderado e comportamento de enxamear, podem causar
danos consideráveis a colheitas, alimentando-se da folhagem ou
brotos. Mas algumas espécies podem ser benéficas à agricultura
enquanto larvas, ajudando a controlar populações de gafanhotos,
apesar de ser praga enquanto adulto.
Está dividida em quatro subfamílias, todas com registros para
o Brasil: Eleticinae, Meloinae (Figs 31.387–388), Nemognathi-
nae (Fig. 31.386) e Tetraonychinae (Fig. 31.389). Referências:
Selander (1966), Selander & Selander (1992/1993), Pinto &
Bologna (1999), Campos-Soldini & Roig-Juñent (2015) e
Campos-Soldini et al. (2018).
Mordellidae (Figs 31.390–392). Besouros em forma de cigarra,
com antenas curtas, parte anterior do corpo retrátil, élitros in-
teiros, pigídio geralmente longo e em forma de ponta e pernas
posteriores longas. Comprimento: 1,5–15 mm. Aerodinâmicos,
caracteristicamente curvados quando vistos de perfil, compri-
midos lateralmente e afilados em direção ao ápice (forma de
cigarra); região ventral convexa; coloração variada, frequente-
mente negra, geralmente bicoloridos, com cabeça e pronoto
diferindo dos élitros; pubescência de esparsa a densa, cerdas
grossas e decumbentes ou cerdas escamiformes de várias cores,
geralmente branca ou acinzentada, frequentemente formando
vários padrões; cabeça fortemente inclinada com peças bucais
voltadas para trás; labro livre; antena geralmente filiforme, serra-
da ou levemente clavada; protíbia do macho levemente dilatada
com franja de cerdas internamente; esporões metatibiais bem
desenvolvidos e geralmente assimétricos; tarsos 5-5-4, às vezes
653
 COLEOPTERA
Figuras 31.386-389. Meloidae, vd. 386, Nemognathinae, Meloetyphlus
attacephalus Borgmeier; 387, Meloinae, Epicauta excavata (Klug);
388, Meloinae, Pyrota vittigera Blanchard; 389, Tetraonychinae,
Tetraonyx sp.
penúltimo protarsômero lobado embaixo; garras geralmente
levemente serradas.
Larva alongada, paralela lateralmente, cilíndrica, ligeira-
mente pigmentada; cabeça hipognata; sutura epicranial ausente,
endocarena longa; labro livre; perna curta, 3- ou 4-segmentada;
segmento IX com um par de urogonfos curtos e agudos ou um
processo mediano esclerosado.
Os adultos podem ser encontrados sobre a vegetação, es-
pecialmente sobre flores, onde aparentemente se alimentam de
néctar e pólen. Em certas condições, podem se formar grandes
enxames de adultos. A maioria se desenvolve em madeira morta
e apodrecida, mas algumas espécies se desenvolvem em corpos
de frutificação de fungos e outras, em caule de arbustos e plantas
herbáceas, causando danos a algumas espécies cultivadas.
Está dividida em duas subfamílias, Ctenidiinae e Mordellli-
nae; a última com registros para o Brasil. Referência: Ray (1939).
Mycetophagidae (Figs 31.393–394). Distingue-se dos demais
Tenebrionoidea principalmente pela forma do corpo de oblonga
a ovalada, levemente achatada e pubescente, olhos grosseiramen-
te facetados e antenas clavadas. Comprimento: 1,5–5 mm. Co-
loração de castanha a castanho-escura, geralmente com mancha
amarelada; pubescência densa e longa; labro livre; antena com
11 antenômeros, clavada ou capitada; clava geralmente com 2–5
antenômeros; esporões tibiais bem desenvolvidos, às vezes serra-
dos ou pectinados; tarsos quase sempre 4-4-4 na fêmea e 3-4-4
no macho; tarsômero I muito mais longo que II, e geralmente
tão longo quanto II e III juntos.
Larva alongada, mais ou menos paralela; superfície dorsal
mais pigmentada que ventral; cabeça prognata e protraída; ramos
frontais liriformes; labro livre; 4–5 estemas cada lado; pernas
bem desenvolvidas, coxas bem separadas; segmento IX com um
par de urogonfos unciformes e não articulados.
A maioria dos membros dessa família se alimenta de fungos,
e geralmente é encontrada nos próprios fungos, sob casca de
654
Figuras 31.390-392. Mordellidae. 390-391, Mordella sp., vd, vl; 392,
Mordella clavicornis Kirby, vd, vl.
troncos, madeira apodrecida ou matéria vegetal em decompo-
sição. Alguns podem ser encontrados em produtos estocados,
onde sua presença é indicativa de condições com umidade e
bolor. As larvas são desconhecidas para o Brasil.
Está dividida em três subfamílias, apenas a última ocorre no
Brasil: Bergininae, Esarcinae e Mycetophaginae, representada
pelos gêneros Caserus Dajoz, Pseudochrodes Reitter e Typhaea
Stephens. Referência: Lawrence et al. (2014).
Mycteridae (= Pythidae, Salpingidae; inclui Hemipeplidae) (Figs
31.395–398). Antenômeros relativamente curtos, prosterno
encoberto pelas procoxas na região anterior, élitros com man-
cha sutural apical na superfície ventral, frequentemente visível
dorsalmente como área elíptica de cor contrastante e machos
geralmente com área elevada e/ou área cerdosa nos ventritos.
Comprimento: 2,5–9 mm. Corpo alongado, paralelo lateralmen-
te e achatado ou robusto e convexo dorsalmente; pubescência
dorsal geralmente densa e curta; labro livre, a maioria com
faixa de cutícula na base do labro; antena com 11 antenômeros,
moniliforme, filiforme, serrada, pectinada ou flabelada; às vezes
sexualmente dimórficas, com artículos mais pronunciados nos
machos; tarsos 5-5-4, penúltimo tarsômero expandido lateral-
mente formando lobo ventral, garra tarsal dilatada na base ou
com dente basal; élitros paralelos a subovais, às vezes mais largos
próximos ao ápice.
Larva alargada, paralela lateralmente, fortemente achatada
a ligeiramente cilíndrica (Stilpnonotus Gray); tegumento leve-
mente esclerosado exceto cabeça e placa urogonfal, fortemente
esclerosada; cabeça e tórax mais estreitos que abdômen; cabeça
prognata, ramos frontais presentes; labro livre; coxas amplamente
separadas; segmento IX formando placa urogonfal, com margem
posterior lisa, denteada, com 2–4 pequenos tubérculos no meio,
ou com processo mediano simples. Pupa adéctica e exarata.
A biologia é pouco conhecida. Alguns adultos estão associa-
dos a palmeiras. Uma espécie de Hemipeplus Berthold é apontada
como praga de palmeiras. As larvas de Mycteridae são fitófagas e
ocorrem embaixo de casca ou na axila de folhas vivas ou mortas
de plantas monocotiledôneas. Durante o desenvolvimento, após
o último ínstar larval, Eurypus muelleri Seidlitz, passa por estágio
morfologicamente distinto e quiescente (pré-pupa) que antecede
o estágio pupal (Costa & Vanin 1977).
Está dividida em três subfamílias, das quais as duas primeiras
(com *) ocorrem no Brasil: Eurypinae* (Figs 31.395–39), He-
mipeplinae* e Mycterinae. Referências: Costa & Vanin (1977),
Pollock (1999, 2006, 2016) e Pollock et al. (2000).

Figuras 31.393-394. Mycetophagidae, vd.
Figuras 31.395-398. Mycteridae, Eurypinae, vd. 395, Eurypus muelleri
Seidlitz; 396, Stilpnonotus postsignatus (Fairmaire); 397, Eurypus
muelleri Seidlitz; 398, Stilpnonotus sp.
Oedemeridae (Figs 31.399–401). Assemelham-se a Meloidae,
mas são reconhecidos pelo corpo alongado com élitro cobrindo
o abdômen, tegumento macio e colorido variado, pronoto alon-
gado e alargado anteriormente, sem carenas laterais e base mais
estreita que os élitros, cavidades procoxais abertas e tarsos 5-5-4.
Comprimento: 5–20 mm. Coloração variável, de pálida a casta-
nho-escura, às vezes metálica, geralmente com manchas amarelas;
pubescência muito variada, recumbente ou ereta; labro livre;
antena geralmente filiforme (serrada Polypriinae, Calopodinae
e alguns Oedemerinae); perna longa, união trocantero-femoral
fortemente oblíqua; esporões tibiais sempre pareados; penúltimo
tarsômero lobado embaixo (Fig. 31.9D); cerdas adesivas especiais
geralmente presentes no penúltimo tarsômero.
Larva alongada, cilíndrica, geralmente ligeiramente escle-
rosada, exceto a cabeça e urogonfos; sutura epicranial presente,
endocarena longa; labro livre; tergos do tórax e segmentos ab-
dominais I–III ou I–IV geralmente com áreas transversais com
microespinhos; geralmente esternitos abdominais III–IV ou
II–IV com ampolas e microespinhos (funcionando como falsas
pernas); tergito IX com ou sem urogonfos fixos.
Geralmente desenvolvem-se em lugares úmidos e raízes de
plantas. Os adultos normalmente são encontrados sobre flores,
onde se alimentam de néctar. Também são encontrados em
folhagens, madeira flutuante ou troncos apodrecidos úmidos. A
COLEOPTERA
Figuras 31.399-401. Oedemeridae. Oedemerinae, vd. 399, Diplectrus
vicinus Pic; 400, Diplectrus sp.; 401, Vodomaris sp.
Figura 31.402. Ripiphoridae, Pelecotominae, Trigonodera sp., vd, vl.
maioria das larvas se alimenta de madeira apodrecida, algumas
ocorrem em caules ou raízes de arbustos ou plantas herbáceas.
Nenhuma espécie tem importância econômica na silvicultura
ou agricultura. Entretanto, uma espécie cosmopolita pode
causar danos à madeira estrutural. Secretam cantaridina e são
conhecidos por causar dermatites vesiculares agudas na pele
humana (Mizota 2001).
Está dividida em três subfamílias, das quais apenas uma (com
*) ocorre no Brasil: Calopodinae, Oedemerinae* e Polypriinae.
Referências: Arnett (1951) e Mizota (2001).
Ripiphoridae (=Rhipiphoridae) (Fig. 31.402). Com pequeno
número de espécies e difícil de caracterizar, apresenta larvas
parasitoides de outros insetos. Comprimento: 3,5–38 mm.
Forma variada, geralmente curvada, comprimida lateralmente
e afilada em direção ao ápice; levemente em forma de cigarra,
mas ápice do abdômen não apresenta forma de espinho; geral-
mente subglabros ou cobertos com cerdas decumbentes; cabeça
fortemente declinada, geralmente abruptamente estreitada na
base; olho inteiro a fortemente emarginado; labro livre; antena
geralmente com 11 antenômeros (com 10 antenômeros nas
fêmeas de alguns grupos), serrada, unipectinada ou uniflabelada
a partir do antenômero 3–6; pronoto mais largo na base; carena
lateral do pronoto incompleta ou ausente; élitro cobrindo total
ou parcialmente o abdômen. Fêmeas de alguns grupos são
larviformes.
Ciclo de vida pouco estudado, mas são endoparasitas de
outros insetos pelo menos em algum ponto do seu desenvol-
vimento. Nada se sabe sobre Ptilophorinae (grupo mais basal,
não ocorre no Brasil). A maioria dos grupos tem pelo menos
uma fase ectoparasítica antes de entrar no corpo do hospedei-
ro; em Ripidiinae, o triungulinídeo consome hemolinfa antes
de entrar no hospedeiro. Os hospedeiros de Pelecotominae e
Hemirhipidiinae são larvas de brocadores de madeira. Larvas
de 1º ínstar de Pelecotominae não são do tipo triungulinídeo
655
 COLEOPTERA

enquanto aquelas de Ripidiinae e Ripiphorinae são deste tipo,

mas nenhuma delas apresenta urogonfo.
Os ínstares seguintes são variados nos diversos grupos.
Ulysséa & Albertoni (2020) descreveram a larva triungulinídeo
e apresentaram dados biológicos de Macrosiagon octomaculata
(Gerstäcker), a única informação de imaturos para o Brasil.
Os Ripiphoridae são parasitoides hipermetamórficos de ima-
turos de Hymenoptera, Blattaria (baratas) e alguns Coleoptera
(Curculionidae, Scolytinae). Os ovos são postos em massas de
poucos a várias centenas, em botões de flores, folhas, no solo
ou em madeira. O desenvolvimento envolve estágios com ali- Figuras 31.403-405. Salpingidae, vd. 403, Othniinae, Elacatis
ruficornis (Pic); 404, Inopeplinae, Inopeplus sp.; 405, Othniinae,
mentação interna e externa. São entomófagos e possuem uma Elacatis ruficornis (Pic).
larva de primeiro ínstar ativa (triungulinídeo ou não) que se
prende nos adultos dos hospedeiros. Nos ínstares posteriores,
podem se transformar em larva com pernas reduzidas, indistin-
tamente segmentadas, que se alimenta externamente de larvas
de vespas, abelhas ou besouros, ou em uma larva degenerada,
ápoda, semelhante a um saco, que se alimenta internamente
de ninfas de barata. O último tipo adquire, posteriormente,
apêndices distintos. Ambos os tipos abandonam o hospedeiro
para empupar e transformam-se em adultos de vida livre. Pupa
exarata ou obtecta.
Está dividida em cinco subfamílias, das quais, quatro (com Figuras 31.406-407. Scraptiidae, vd. 406, Scraptia sp.; 407, Scraptia
*) ocorrem no Brasil: Hemirhipidiinae*, Pelecotominae*, Pti- triangularis Champion.
lophorinae, Ripidiinae* e Ripiphorinae*. Referências: Barclay
(2015) e Ulysséa & Albertoni (2020). antenais expostas; antena com 11 antenômeros geralmente
filiforme a serrada ou clavada (clava com 3–5 antenômeros em
Salpingidae (inclui, Elacatidae, Inopeplidae, Othniidae) (Figs Anaspidinae, que não ocorre no Brasil); labro livre; palpômero
31.403–405). Comprimento: 1,5–8 mm. Corpo alongado, mais maxilar apical de fusiforme a subtriangular, securiforme ou
ou menos paralelo lateralmente (pedunculado em Inopeplinae), cultriforme; palpômero labial apical de fusiforme a fortemente
convexo a fortemente achatado; cabeça declinada, fortemente expandido apicalmente; suturas pleurosternais incompletas
constrita na base; olhos geralmente protuberantes; região fron- ou ausentes; cavidades procoxais transversas, contíguas; élitro
toclipeal proeminente; labro livre; antenas com 11 antenômeros,
irregularmente pontuado; tarsos 5-5-4, penúltimo tarsômero
clava com 3–5 antenômeros; filiforme in Inopeplinae; pronoto
lobado embaixo em Scraptiinae.
mais largo anteriormente ou no meio; élitro cobrindo os tergitos
Larva alongada, levemente pigmentada exceto região anterior
abdominais exceto em Inopeplinae onde vários tergitos estão
da cabeça mais escura; corpo ligeiramente estreitado em direção
expostos; irregularmente pontuado ou estriado; tarso geralmente
ao ápice; cabeça prognata, ramos frontais presentes, labro livre;
5-5-4 (4-4-4 em alguns Inopeplinae); penúltimo tarsômero às
coxas amplamente separadas; segmento IX mais curto que VIII,
vezes mais curto que antepenúltimo.
completamente dorsal e com processo deiscente bem desen-
Larva alongada, paralela lateralmente, moderada a forte-
mente achatada; tegumento dorsal e ventral geralmente pouco volvido em Scraptiinae. Adultos são encontrados sobre flores e
esclerosado exceto cabeça e segmento IX; cabeça prognata, ramos folhagens. As larvas sob casca de troncos apodrecidos.
frontais presentes; labro livre; coxas moderada a amplamente Está dividida em duas subfamílias, das quais a última está
separadas; segmento IX com par de urogonfos fixos geralmente registrada para Brasil: Anaspidinae e Scraptiinae*, representada
bifurcado ou com espinhos ou tubérculos acessórios. apenas pelo gênero Scraptia Latreille. Referência: Vanin et al.
Os adultos são encontrados sobre flores, folhagens ou asso- (1996).
ciados a galhos e troncos apodrecidos. As larvas são encontradas Tenebrionidae (inclui Alleculidae, Lagriidae, Nilionidae)
embaixo da casca de tronco apodrecido ou na axila de folhas. (Figs 31.408–445). Nomes populares: besouro-preto, besouro-
Está dividida em sete subfamílias, das quais 4 (com *) estão -cornudo-das-farinhas, bicho-do-amor, bicho-do-amendoim,
registradas para o Brasil: Aegialitinae, Agleninae, Dacoderinae, bicho-do-pão, bicho-capixaba, bicho-da-farinha, dragão-da-lua,
Inoplepinae* (Fig. 31.404), Othniinae* (Figs 31.403, 405), gorgulho-da-farinha, idiamin (Lagriinae), ligeirinho (às vezes,
Prostominiinae* e Salpinginae*. na forma diminutiva, como besourinho-preto ou bichinho-
Scraptiidae (inclui Anaspididae) (Figs 31.407–407). Com- -do-amor). Família muito diversa e difícil de caracterizar pelas
primento: 3,5–13 mm. Corpo alongado, alargado na junção muitas exceções nos caracteres diagnósticos: corpo tipicamente
pronoto-elitral, levemente estreitado para a frente e fortemente rígido, antenas tipicamente com 11 antenômeros, inseridas
estreitado para o ápice; coloração geralmente castanho-averme- embaixo de expansões laterais da fronte, cavidades procoxais
lhada a negra, às vezes formando padrões de cores contrastantes; fechadas; abdômen com ventritos I a III conatos e IV a V móveis,
cabeça declinada, abruptamente constrita na base; inserções e fórmula tarsal geralmente 5-5-4. Comprimento: 1–80 mm.

656
 COLEOPTERA

Figuras 31.408-429. Tenebrionidae. 408, Lobopoda sp. (Alleculinae), cabeça, vd; 409-410, Lobopoda velutina Laporte de Castelnau; 409,
tarso; 410, garras tarsais; 411, Mylaris maxima (Germar) (Stenochiinae), vd; 412-414, Mylaris gigas (Linnaeus) (Stenochiinae); 412, protórax, vv;
413, cabeça vd; 414, tarso, vd; 415, Talaus sp. (Stenochiinae), tarso; 416, Strongylium bicolor (Laporte de Castelnau) (Stenochiinae), cabeça,
vd; 417, Platydema sp. (Diaperinae), cabeça, vd; 418-419, Goniadera sp. (Lagriinae); 418, antena; 419, tarso. 420-421, Statira gemmifera
Mäkllin (Lagriinae); 420, tarso; 421, antena; 422, Nilio testaceum Thomson (Nilioninae), antena; 423-424, Delognatha sp. (Phrenaptinae); 423,
vd; 424, cabeça, vd; 425-427, Pimeliinae; 425, Epitragus aurulentus (Kisch), cabeça, vd; 426, Scotinus platynotos (Perty), cabeça, vd; 427,
Scotinus sp., vd; 428-429, Tenebrioninae; 428, Pyanisia nebulosa (Fabricius), cabeça, vd; 429, Tauroceras aries Dalman, vd.

Tamanho e forma do corpo muito variada; bem esclerosado e
muito rígido; geralmente negros ou marrons e subglabros; alados
ou ápteros; cabeça de prognata a fortemente declive, inserções
antenais geralmente escondidas pela fronte; labro livre; antena
geralmente filiforme, moniliforme ou clavada; união trocante-
ro-femoral fortemente oblíqua; tarsômeros geralmente simples,
ocasionalmente penúltimo tarsômero lobado embaixo; garra
tarsal simples (pectinada na maioria dos Alleculinae).
Larva alongada, levemente achatada ou cilíndrica, forte-
mente esclerosada; sutura epicranial geralmente presente, labro
livre; urogonfos presentes ou ausentes; se presente, simples ou
bifurcado. Algumas larvas se assemelham a Elateridae das quais
podem ser facilmente separadas por apresentar labro livre (nasal
em Elateridae). Pupa adéctica e exarata, geralmente com órgãos
dioneiformes laterais no abdômen.
A maioria é crepuscular ou ativos à noite. Devido à rigidez
do corpo, são geralmente bem adaptados a ambientes xéricos.
A maioria também é caracterizada por possuírem reservatórios
glandulares pares, associados ao sistema de defesa química, ge-
ralmente localizados na base do ventrito V. Vivem em madeira
apodrecida, geralmente amolecida e alterada quimicamente pela
ação de vários fungos, sob casca de árvores, troncos caídos, em
galerias de outros besouros broqueadores, associados a corpos
de frutificação de fungos, em líquens, algas e musgos que cres-
cem em troncos, sobre folhas e flores, no solo, serapilheira, sob
pedras ou troncos. Algumas espécies estão associadas a ninhos

657
 COLEOPTERA
de insetos ou outros invertebrados e produtos estocados. Em
alguns grupos, os adultos estão adaptados a escavar o substrato e
ocupam o mesmo hábitat das larvas; em outros, possuem corpo
relativamente mole e vida curta, e geralmente são diurnos e
coloridos. Algumas espécies podem ser braquípteras ou ápteras.
São primariamente saprófagos e alimentam-se de matéria vegetal
e animal, incluindo húmus, serapilheira, troncos apodrecidos,
carniça, excrementos e corpos de frutificação de fungos; alguns
são predadores. Devido a seu tamanho grande e associação com
plantas, podem ser encontrados na agricultura, mas possuem
pouca ou nenhuma importância econômica. Entretanto, algu-
mas espécies podem ser pragas de produtos estocados e outras,
cujas larvas se alimentam de raiz, podem se tornar pragas da
agricultura, especialmente de plantas jovens, durante condições
secas. Também podem danificar sementes plantadas ou mudas
jovens. Espécies que se alimentam de fungos podem se tornar
pragas de cogumelos cultivados.
Está dividida em nove subfamílias, das quais apenas a úl-
tima não está registrada para o Brasil: Alleculinae, Diaperinae,
Lagriinae, Nilioninae, Phrenapatinae, Pimeliinae, Stenochiinae,
Tenebrioninae (inclui Trachelostenidae) e Zolodininae. Referên-
cias: Freude (1967, 1968) e Flores & Triplehorn (2002).
Chave para subfamílias com registros para o Brasil
1. Corpo curto e largo, quase arredondado, de moderado a
fortemente convexo dorsalmente e achatado ventralmente;
antena mais ou menos moniliforme, com anel de
sensores composto no ápice dos antenômeros IV–X.
(Figs 31.422, 433) ................................. Nilioninae
― Corpo alongado, convexidade variável; antena de outra
forma ................................................................... 2
2(1). Abdômen geralmente sem membrana visível na margem
posterior dos ventritos III e IV; antena geralmente
filiforme, com 2 a 3 antenômeros distais formando clava
fraca, às vezes moniliforme ou clavada, com sensores
setiformes simples geralmente agrupados em anéis
apicais nos últimos três antenômeros. (Figs 31.425–
427, 434–435) ..................................... Pimeliinae
― Abdômen geralmente com membrana visível na margem
posterior dos ventritos III e IV; antena de forma variada .... 3
3(2). Garras tarsais pectinadas. (Figs 31.408–410, 430) ..
............................................................ Alleculinae
― Garras tarsais não pectinadas ................................ 4
4(3). Tarsômeros simples, não dilatados; membrana clípeo-labral
exposta ..............................................................................
5 estriada, com 10 estrias e estríola escutelar; penúltimo tarsô-
― Pelo menos um tarsômero dilatado ou lamelado; membrana
clípeo-labral exposta ou não .................................... 7
5(4). Antena geralmente clavada, com sensores setiformes nos
antenômeros apicais; escapo às vezes muito alongado (geniculado
em Phrenaptini); mandíbula de moderada a fortemente
projetada, tridenteada. (Figs 31.423–424) .... Phrenaptinae
― Antena gradualmente alargada para o ápice ou formando
clava com 5 a 7 antenômeros, com sensores nos
antenômeros apicais; outros caracteres diferentes .......... 6
6(5). Labro em forma de faixa estreita. (Figs 31.417, 431)
...................................................... Diaperinae
― Labro de comprimento moderado; membrana clípeo-
labral exposta ou escondida. (Figs 31.428–429, 443–
445) ..............................................Tenebrioninae
658
7(4). Antena de filiforme a gradualmente expandida (Fig.
31.5B); antenômero apical geralmente longo (Lagriini);
sensores setiformes apenas no antenômero apical; pelo
menos penúltimo tarsômero lobado ventralmente e mais
largo que os demais; tarsômero apical originando-se antes
do ápice. (Figs 31.418–421, 432) ................ Lagriinae
― Antena de modo geral gradualmente dilatada para o
ápice ou levemente clavada; tarsômeros dilatados e/ou
o tarsômero IV menor que os demais. (Figs 31.411–
416, 436–442) ..................................... Stenochiinae
Subfamílias que ocorrem no Brasil
Alleculinae (Figs 31.408–410, 430). Adultos geralmente ligei-
ramente esclerosados e levemente pigmentados, ocorrem sobre
plantas, incluindo flores, ou atraídas pela luz; algumas espécies
não voam. As larvas vivem no solo ou em madeira apodrecida.
Cabeça às vezes estreitada posteriormente ou proeminente
anteriormente formando focinho curto; olho vertical, oval e
emarginado anteriormente; antena geralmente filiforme, serrada
ou levemente clavada; pronoto com margens laterais mais ou
menos arredondadas ou curvadas anteriormente; garra tarsal
quase sempre pectinada; abertura dos reservatórios de glândulas
defensivas simples, entre os esternitos VII–VIII; 5–6 ventritos.
Diaperinae (Figs 31.417, 431). Vivem principalmente na
floresta, mas alguns grupos ocorrem em regiões mais áridas,
frequentemente em áreas arenosas ou praias e são principal-
mente saprófagos. Outros vivem embaixo de casca ou em
madeira morta. Forma do corpo muito variável, com superfície
geralmente glabra e colorida; olho geralmente oval, vertical e
emarginado; antena com 11 antenômeros ou menos, filiforme,
serrada, perfoliada, clavada (1 ou 3–5 antenômeros) ou capitada;
sutura pleurosternal geralmente incompleta ou ausente; processo
prosternal elevado atrás das procoxas; membranas intersegmen-
tais visíveis entre ventritos III–V; abertura dos reservatórios de
glândulas defensivas entre os esternitos VII–VIII.
Lagriinae (Figs 31.418–421, 432). As larvas ocorrem na serapi-
lheira ou acúmulo de matéria vegetal, internamente em madeira
morta ou em axila de folhas de samambaia. Adultos com corpo
geralmente alongado e convexo; cabeça prognata, abruptamente
constrita na base; antena quase sempre com 11 antenômeros e
filiforme, moniliforme ou levemente incrassada; pronoto mais
estreito que base dos élitros; carena lateral do pronoto completa
ou incompleta; élitro com pontuação geralmente seriada ou
mero geralmente pelo menos fracamente lobado embaixo, com
tarsômero terminal surgindo acima e antes do ápice do anterior;
abertura dos reservatórios de glândulas defensivas variável; 5–6
ventritos; membrana intersegmentar quase sempre exposta entre
ventritos III–V; margem externa do ventrito V sulcada para re-
ceber a margem elitral. Larva cilíndrica ou fortemente achatada.
Nilioninae (Figs 31.422, 433). Larvas e adultos de Nilio varius
Ihering são gregários sobre galhos cobertos por fungos e líquens,
raspando a superfície para alimentação. Antes de empupar, a
larva fixa-se no substrato, pelas pernas e ápice do abdômen, e
empupa dentro da última exúvia larval. O ápice de cada pro-
cesso halteriforme excreta um líquido que se acumula como
pequena gota (Jorge 1974). Adultos com corpo arredondado
ou elíptico e convexo, e com pilosidade moderadamente longa,
 COLEOPTERA

Figuras 31.430-445. Tenebrionidae, vd. 430, Alleculinae, Lystronichus coeruleus Solier; 431, Diaperinae, Cosmonota rubripennis Chevrolat;
432, Lagriinae, Phymatestes spathifer Gebien; 433, Nilioninae, Nilio brunneus Thomson; 434-435, Pimeliinae, 434, Epitragus sp.; 435,
Scotinus sp.; 436-442, Stenochiinae; 436, Acropteron sp.; 437, Blapida okeni Perty; 438, Cuphotes formosus (Thomsom); 439, Cyrtosoma
unicolor Perty; 440, Poecilesthus fasciatus Fabricius; 441, Strongylium aurichalceum Germar; 442, Tentyriopsis striipuncta Perty; 443-445,
Tenebrioninae; 443, Antimachus nigerrimus (Perty); 444, Watius cucullatus (Pascoe); 445, Zophobas quadrimaculatus (Olivier).

fina e subereta; cabeça não constrita na base; antena com 11
antenômeros, levemente moniliforme com anel de sensórios no
ápice dos antenômeros 4–10; pronoto mais estreito que bases
elitrais, arredondado e explanado lateralmente; élitro pontuado
irregularmente ou com 9 fileiras de pontos, sem estríola escu-
telar; epipleura elitral larga e explanada na base; ventrito I com
processo intercoxal estreitamente arredondado; abertura dos
reservatórios de glândulas defensivas entre os segmentos VII–
VIII, marcadas por impressões na margem externa do esternito
VIII. Referência: Jorge (1974).
Phrenapatinae (Figs 31.423–424). Adultos e larvas vivem
e alimentam-se em madeira apodrecida. Phrenapates ohausi
Gebien exibe cuidado parental, com a larva alimentando-se de
aparas finas de madeira providas pelo adulto (Ohaus 1909).
Adultos geralmente com corpo alongado, paralelo lateralmente
e convexo; inserções antenais não visíveis dorsalmente; sulco
subantenal geralmente bem desenvolvido; antena geralmente
com 11 antenômeros, capitada com clava com 2–4 antenômeros;
antena geniculada em Phrenapatini; pronoto não explanado,
com carena lateral completa, simples, raramente crenulada; élitro
com 9 fileiras regulares de pontos, sem estríola escutelar; mem-
brana intersegmentar entre esternitos V–VII visíveis; glândulas
defensivas abdominais ausentes.
Pimeliinae (Figs 31.425–427, 434–435). Maioria dos membros
é saprófaga, geralmente em regiões abertas áridas ou semiáridas,
com larvas quase sempre vivendo no solo e caracterizadas por
possuir primeiro par de pernas alargado, para escavar. A mir-
mecofilia evoluiu em vários grupos. Apresentam forma variável
e cor escura; cabeça de prognata a fortemente inclinada; antena
estreita, geralmente com 11 antenômeros e 2–3 últimos for-
mando clava fraca; às vezes moniliforme, clavada ou geniculada;
processo prosternal sempre mais ou menos elevado atrás das
procoxas; aberturas de glândulas defensivas ausentes.
Stenochiinae (Figs 31.411–416, 436–442). São primariamente
habitantes de florestas. Adultos geralmente são encontrados na
superfície à noite ou no dossel de florestas, enquanto a larva
geralmente se alimenta de madeira apodrecida. Forma do corpo
muito variável, com coloração negra, e às vezes brilhante ou
metálica. Antena geralmente filiforme, moniliforme ou clavada,
raramente pectinada; tarsômeros basais geralmente com área ven-
tral com pilosidade amarela; membrana intersegmentar visível
659
 COLEOPTERA
Figuras 31.446-452. Zopheridae. 446, Aulonium sp. (Colydiinae),
vd; 447, Noserinus dormeanus (Fairmaire) (Zopherinae), vd; 448-449,
Noserinus sp.; 448, cabeça, vd; 449, metacoxa e ventritos; 450,
Hyporhagus rufocinctus Pic (Zopherinae), antena; 451, Colydiinae,
Ethelema luctuosa Pascoe, vd; 452, Zopherinae, Noserinus
dormeanus Fairmaire, vd.
entre ventritos III–V; aberturas dos reservatórios das glândulas
defensivas presente entre esternitos VII–VIII.
Tenebrioninae (Figs 31.428–429, 443–445). Grande parte com
larvas que se alimentam de madeira apodrecida enquanto outros
ocorrem no solo, onde são saprófagos ou se alimentam de raízes,
e poucos se tornaram pragas de grãos estocados. Adultos com
forma muito variável; sulcos subantenais ausentes na maioria dos
grupos; antena quase sempre com 11 antenômeros, geralmente
de filiforme ou clavada; antenômeros apicais com sensórios
compostos (aglomerados de sensilas dispostos em círculo sobre
base elevada) ou simples; tarsômeros raramente com lobos
ventrais; aberturas dos reservatórios das glândula defensivas
quase sempre presentes entre esternitos VII–VIII; membranas
intersegmentares entre os ventritos III–V quase sempre exposta.
Zopheridae (inclui Colydiidae, Monommatidae) (Figs 31.446–
452). É reconhecida pela presença de quatro ventritos conatos,
antenas inseridas abaixo da margem frontal, tarsos variáveis
e metacoxas separadas por distância maior que sua largura.
Comprimento: 1,8–34 mm. Alongado, cilíndrico ou achatado,
de paralelo lateralmente a oval convexo; glabro ou coberto de
cerdas simples ou escamiformes; liso ou tuberculado, carenado
ou pustulado, geralmente com camada de secreções. Cabeça
prognata, fortemente encaixada no protórax ou constrita na
base; labro geralmente parcialmente escondido embaixo do
clípeo; antena com 8–11 antenômeros, filiforme, moniliforme,
clavada (principalmente em Colydiinae) ou capitada; élitro
irregularmente pontuado ou estriado; tarsos 5-5-4 na maioria
dos Zopherinae (4-4-4 em alguns gêneros), 4-4-4 na maioria
dos Colydiinae (aparentemente 3-3-3 em alguns gêneros);
tarsômeros geralmente simples e similares; tarsômeros I ou I–II
alargados e lobados embaixo em alguns Colydiinae.
660
Figuras 31.453-454. Biphyllidae, vd. 453, Diplocoelus sp.; 454,
Diplocoelus sp.
Larva alongada, paralela lateralmente, achatada ou cilíndrica;
superfície dorsal levemente pigmentada, cabeça e segmento IX
esclerosados; cabeça prognata, ramos frontais presentes, labro
livre; tergito IX geralmente com um par de urogonfos fixos de
comprimento variado.
Adultos e larvas geralmente encontrados em madeira apo-
drecida ou em corpos de frutificação de fungos. Larvas, pupas
e adultos foram coletados em galerias escavadas no cerne de
troncos caídos.
Está dividida em duas subfamílias, ambas registradas para
o Brasil: Colydiinae (Figs 31.446, 451) e Zopherinae (Figs
31.447–450, 452). Referências: Doyen & Lawrence (1979),
Ferreira & Santos (2015), Ivie & Ślipiński (1990) e Węgrzy-
nowicz (1999).
Superfamília Cleroidea. Inclui 18 famílias, das quais sete (com
*) estão registradas para o Brasil: Acanthocnemidae, Biphylli-
dae*, Byturidae, Chaetosomatidae, Cleridae*, Lophocateridae*,
Mauroniscidae, Melyridae*, Peltidae, Phloiophilidae, Phycose-
cidae, Prionoceridae, Protopeltidae, Rentoniidae*, Rhadalidae,
Thanerocleridae*, Thymalidae e Trogossitidae*. Referências:
Crowson (1964), Bocáková et al. (2012) e Gimmel et al. (2019).
Biphyllidae (= Diphyllidae) (Figs 31.453–454). Comprimento:
2,3–6,5 mm. Corpo oval, levemente convexo; coloração casta-
nho-avermelhada a castanho-escura; pubescência moderada,
mais longa e ereta dorsalmente, decumbente ventralmente;
cabeça prognata, inserida no protórax; olho globoso, grosseira-
mente facetado; inserções antenais não visíveis de cima; labro
livre; antena geralmente com 11 e clava com 3 antenômeros;
pronoto transverso, margens laterais às vezes finamente crenulada
ou serrulada, geralmente com 1 ou 2 pares de carenas sublate-
rais longitudinais; escutelo transverso; élitro estriado; protíbias
geralmente com espinhos ou esporões apicais; tarsos 5-5-5;
tarsômeros II–IV com lobos delgados pubescentes, penúltimo
reduzido, último tão longo quanto os demais juntos; garras
simples; ventrito I com linhas pós-coxais que se estendem até
ou perto da borda do esclerito.
Larva alongada, paralela lateralmente, gradualmente estrei-
tada no ápice; levemente achatada; superfície dorsal esclerosada
e ligeira a moderadamente pigmentada; protergo com uma ou
mais placas esclerosadas; cabeça prognata, ramos frontais liri-
formes; labro parcialmente fundido à cápsula cefálica; pernas
bem desenvolvidas; mesotergo, metatergo e segmentos I–VIII
com carena transversa perto do bordo anterior; tergo IX com
ou sem urogonfos.

Figuras 31.455-462. Cleridae. 455-457, Lasiodera rufipes (Klug)
(Korynetinae); 455, cabeça, vf; 456, antena; 457, tarso; 458,
Pelonium scoparium Klug (Korynetinae), cabeça, vf; 459, Clerinae,
Enoclerus jucundus (Klug), vd; 455-462, Korynetinae, vd; 460, Cregya
sexnotata (Klug); 461, Lasiodera rufipes (Klug); 462, Necrobia ruficollis
(Fabricius).
Geralmente vivem sob casca de árvores mortas ou galhos caí-
dos, onde aparentemente se alimentam de fungos e seus esporos.
Larvas de Diplocoelus aff. amplicollis Reitter foram coletadas em
cones masculinos de pinheiro-do-paraná (Araucaria angustifolia
(Bertol.) Kuntze – Araucariaceae). No Brasil, ocorre apenas o
gênero Diplocoelus Guérin. Referências: Costa et al. (1988) e
Węgrzynowicz (2015).
Cleridae (inclui Corynetidae [= Korynetidae]) (Figs 31.455–
462). Os adultos são geralmente reconhecidos pelas cores vivas
e contrastantes, pubescência densa e ereta, palpômero distal
geralmente bem desenvolvido, pronoto mais estreito que élitros
e tarsômeros geralmente lobados. Comprimento: 2–50 mm.
Geralmente alongado, subcilíndrico ou levemente achatado;
ângulos umerais dos élitros quadrangulares; geralmente com
colorido formando padrões com faixas de cores vivas, averme-
lhadas ou amareladas; pubescência geralmente densa, formada
por cerdas eretas longas ou moderadamente longas; olhos emar-
ginados anteriormente; labro livre; antena com 4–11 antenôme-
ros, serrada, pectinada, filiforme, geralmente com clava com 3
antenômeros; tarsos 5-5-5, 1–4 com lobos membranosos; garras
com ou sem dentículos; abdômen geralmente com 6 ventritos,
sendo I–III fundidos.
COLEOPTERA
Figura 31.463. Lophocateridae, Leptonyxa sp., vd.
Figuras 31.464-469. Melyridae. 464, Lemphus sp. (Malachinae), vd;
465, Astylus gayi (Solier) (Melyrinae), cabeça, vd; 466-468, Astylus
(Astylus) cyanerythrus (Perty) (Melyrinae); 466, antena; 467, tarso;
468, garras; 469, Melyrinae, Astylus (Macroastylus) antis (Perty), vd.
Larva alongada, paralela lateralmente; cilíndrica a ligeira-
mente achatada; pubescência longa e esparsa; coloração rosa
a esbranquiçada; cápsula cefálica, escleritos notais, pernas e
urogonfos (não articulados) fortemente esclerosados; cabeça
prognata e protraída; ramos frontais em forma de U, V ou Y;
5 estemas cada lado ou menos; labro livre; pernas curtas; coxas
distantes; tergito IX geralmente com urogonfos de tamanho
variado.
Adultos e larvas da maioria das espécies são predadores,
especialmente de larvas de besouros broqueadores de madeira e
de outras pragas de produtos estocados. Podem ser encontrados
sobre ou sob casca de tronco caído, em galerias de insetos bro-
queadores de madeira, fungos, serapilheira, carniça, ninhos de
abelhas, vespas e cupins, e em vários produtos estocados. Alguns
adultos podem ser encontrados sobre flores, onde se alimentam
de pólen. Algumas larvas são provavelmente ectoparasitas.
Adultos de algumas espécies de Necrobia Olivier podem ser
encontrados em estoques de carne, onde geralmente não apenas
predam, mas também se alimentam da própria carne. Algumas
espécies mimetizam formicídeos ou mutilídeos (Hymenoptera).
661
 COLEOPTERA
Figuras 31.470-471. Rentoniidae. Globorentonium plaumanni
Lawrence & Ślipiński; 470, vd; 471, antena, perna protorácica e
ventritos. Fonte: fig. 470, Adam Ślipiński (CSIRO, Austrália); 471,
adaptada de Lawrence & Ślipiński (2013).
Segundo Gimmel et al. (2019), está dividida em cinco
subfamílias, das quais quatro (com *) estão registradas para o
Brasil: Clerinae*, Epiclininae, Hydnocerinae*, Korynetinae* e
Tillinae*. Referências: Opitz (1997, 2004, 2005, 2006, 2010,
2011, 2013, 2015a, b, 2016).
Chave para as subfamílias com registros para o Brasil
1. Terceiro e quarto tarsômeros aproximadamente do mesmo
comprimento; pronoto sem rebordo lateral; garras com
ou sem dente ........................................................ 2
― Quarto tarsômero muito curto, normalmente envolvido
pelos lóbulos do terceiro; pronoto com rebordo lateral;
garras geralmente bífidas ou com dente basal. (Figs 31.455–
458, 460–462) ..................................... Korynetinae
2(1). Olhos geralmente achatados; cavidade procoxal fechada;
tarsos pentâmeros ..................................... Tillinae
― Cavidade procoxal aberta ou fechada; tarsômero I
geralmente reduzido ......................................................... 3
3(2). Olhos de largura normal; antena de forma variada;
garras geralmente simples; pronoto com ou sem
tubérculos. (Fig. 31.459) .................................. Clerinae
― Olhos largos, elevados; três antenômeros distais geralmente
formando clava; ápice do último tarsômero com
membrana conectando o empódio; garras com um dente;
pronoto com dois tubérculos .............. Hydnocerinae
Lophocateridae (Fig. 31.463). Corpo achatado, densa e
grosseiramente pontuado; pronoto e élitros explanados. Olhos
protuberantes; sutura frontoclipeal ausente ou fraca; mandí-
bula com dois dentes apicais, extremamente desenvolvida no
macho; mola ausente. Antena com 10 antenômeros; clava com
3 antenômeros, levemente assimétrica. Cavidades procoxais
abertas externa e internamente. Pronoto transverso com ângulos
posteriores amplamente arredondados. Élitro com pontuação
grossa e irregular, e costas longitudinais. Protíbias com espinhos
moderados. Esporões tibiais presentes; tarsos pentâmeros e garras
simples. Provavelmente larvas e adultos predadores.
Larvas desconhecidas para o Brasil.
No Brasil estão registradas cinco espécies do gênero Lep-
tonyxa Reitter.
Grupo taxonomicamente problemático, às vezes considera-
do subfamília de Trogossitidae, não está incluído na chave de
identificação aqui apresentada. Referência: Crowson (1964),
Kolibáč (2013) e Gimmel et al. (2019).
Melyridae (inclui Malachidae e Dasytidae) (Figs 31.464–469).
Diferenciam-se de outros Cleroidea especialmente pelo clípeo
662
Figura 31.472. Thanerocleridae, Isoclerus spp.: pronoto (I.
triimpressus (Pic) e palpo labial (I. tantillus (Leconte)). Fonte: adaptado
de Kolibáč (1992).
distinto, e élitros com pontuação irregular, não estriados. Com-
primento: 1–20 mm. Corpo mole e piloso; forma variada, de ro-
busta a delicada, de ligeiramente achatada a fortemente convexa;
geralmente com cores vistosas, de azul ou verde metálico (alguns
Melyrinae) a uma combinação de vermelho e azul ou laranja e
preto (alguns Melyrinae e muitos Malachinae), ou uniforme-
mente preto, marrom ou amarelo (maioria dos Dasytinae); pu-
bescência geralmente formada por cerdas decumbentes e cerdas
eretas esparsas. Cabeça prognata, inserções antenais visíveis de
cima; labro livre; antena geralmente com 11 antenômeros (9–10
em alguns grupos), filiforme, serrada, pectinada ou levemente
incrassada; pronoto geralmente mais largo no meio ou perto
da base, carena lateral geralmente completa e visível de cima;
élitros mais largos que o pronoto, irregularmente pontuado, à
vezes truncado, expondo vários tergitos abdominais; tarsos geral-
mente 5-5-5, (4-4-4 ou 4-5-5 em algumas espécies); tarsômeros
geralmente simples; garras tarsais geralmente denteadas ou com
apêndice membranoso; abdômen com 6 ventritos.
Larva alongada levemente achatada, paralela lateralmente,
geralmente com cabeça e segmento IX mais estreitos e mais
pigmentados; superfície dorsal levemente esclerosada exceto a
cabeça e tergo IX, às vezes com pigmentação avermelhada simi-
lar a Cleridae; cabeça prognata; sutura epicranial em forma de
Y; labro livre; pernas bem desenvolvidas com coxas separadas;
segmento IX geralmente mais estreito e esclerosado com um
par de urogonfos fixos.
Adultos são ativos e geralmente diurnos, encontrados em
flores e sobre folhagem. Malachiinae contém espécies aposemáti-
cas, muito coloridas, que possuem glândulas de defesa eversíveis
(carúnculas) na parte anterior do protórax e base do ventrito I;
essa mesma subfamília é caracterizada por uma variedade de
estruturas glandulares na cabeça, antenas ou élitros do macho,
que são usados na corte. Os adultos geralmente são polífagos e
podem se alimentar de pólen, néctar e outros insetos. As larvas
ocorrem embaixo de casca de troncos caídos, solo, serapilheira,
em galerias de besouros broqueadores e cupinzeiros, e são ne-
crófagas ou predadoras.
Está dividida em três subfamílias, todas com registros para
o Brasil: Dasytinae (Fig. 31.469), Malachiinae (Fig. 31.464)
e Melyrinae (Figs 31.465–468). Referências: Marshal (1954),
Peacock (1987), Majer (1999, 2002) e Bocáková et al. (2012b), .
Rentoniidae (=Trogossitidae (parte), Rentoniinae) (Fig.
31.470). Besouros pequenos, micófagos da serapilheira ou sa-
proxílicos. Caracterizados pelo tamanho entre 1–2 mm, corpo
fortemente globular e convexo, com capacidade de conglobu-
lação; margens laterais do pronoto mais ou menos explanada

Figuras 31.473-477. Trogossitidae. 473-475, Temnoscheila colossus
(Audinet-Serville); 473, antena; 474, procoxa e protrocantino; 475,
tarso; 476, Temnoscheila aenea Olivier, vd; 477, Temnoscheila
colossus (Audinet-Serville), vd.
verticalmente; antena clavada e com 10–11 antenômeros, clava
com 1 ou 3 antenômeros; edeago com tégmen não dividido.
Larva com processo lacinial agudo e único, e urogonfo com
um par de processos adjacentes medianamente ou consistindo
de um gancho único, não pareado.
No Brasil ocorre apenas uma espécie, Globorentonium plau-
manni Lawrence & Ślipiński, caracterizada pela antena com
10 antenômeros e clava com um antenômero, antenômero IX
levemente mais largo que VII ou VIII, corpo globular, forte-
mente convexo, élitros mais curtos que a largura combinada,
asas membranosas ausentes, escutelo pequeno e geralmente
escondido, e protíbia fortemente expandida apicalmente, mais
larga no terço apical. Referências: Lawrence & Ślipiński (2013a),
Gimmel & Leschen (2014) e Gimmel et al. (2019).
Thanerocleridae (=Cleridae, Thaneroclerinae) (Fig. 31.471).
Comprimento: 1,8–8 mm. Corpo alongado e cilíndrico ou
ligeiramente achatado; pubescência esparsa e curta, às vezes
formando tufos no úmero; superfície dorsal com microescultura
fina: cabeça pontuada ou com rugas longitudinais, pronoto e
élitros com pontuação regular ou irregular. Cabeça prognata,
levemente inclinada; margem anterior da fronte emarginada;
antena com 11 antenômeros (10–11 podem estar fundidos,
mas sempre com suturas distintas), clava com 3 antenômeros
geralmente presente; labro livre; pronoto geralmente com 1 ou
3 depressões, constrito ou não na base; sutura pleurosternal
completa; tarsos 5-5-5 ou 5-4-4; tarsômero I mais longo ou tão
longo quanto o II, protarsômeros I–IV alargados; garras simples.
Larva alongada, achatada a cilíndrica, paralela lateralmente;
superfície do corpo lisa, esbranquiçada exceto cabeça, escleritos
notais, pernas e superfície dorsal do segmento IX; cabeça progna-
ta, mais estreita que o protórax; sutura epicranial presente; labro
livre; protórax com um esclerito dorsal (maior) e um ventral;
mesonoto com 1 ou 2 e metanoto com 2–3 escleritos; pernas
COLEOPTERA
Figura 31.478-479. Cavognathidae e Cryptophagidae. 478,
Cavognathidae, Taphropiestes plaumanni Ślipiński & Tomaszewska,
vd.; 479. Cryptophagidae, vd.
bem desenvolvidas; segmento IX com placa dorsal esclerosada e
um par de urogonfos pequenos, reduzidos a ausentes.
Todas as espécies conhecidas aparentam ser predadoras.
Larvas e adultos predam larvas de besouros broqueadores e
micófagos como Ptinidae, Tenebrionidae e Curculionidae. Mem-
bros de Isoclerus Lewis são encontrados em ramos e em fungos
arborizados e foram registrados em fardos de tabaco estocado
Originalmente classificada como subfamília de Cleridae, está
formada por cerca de 30 espécies incluídas em 7 gêneros e com
distribuição mundial. Membros de Thanerocleridae diferem
daqueles de Cleridae principalmente pelos protarsos compactos,
com tarsômeros I–IV distintamente alargados.
No Brasil foram registradas duas espécies, Parathaneroclerus
triimpressus Pic e Ababa tantilla (LeConte), a última prova-
velmente introduzida. Ambas são diminutas (1,8 mm em A.
tantilla e 4,0 mm em P. triimpressus), com corpo achatado e
coloração marrom uniforme. Referências: Kolibáč (1992) e
Peris et al. (2022).
Trogossitidae (inclui Ostomidae, Ostomatidae, Peltidae, Tem-
nochilidae) (Figs 31.472–477). Grupo heterogêneo caracterizado
especialmente pelo corpo relativamente rígido, protrocantino
exposto e carena lateral do protórax geralmente bem desenvol-
vida. Comprimento: 1–50 mm. Corpo alongado, paralelo late-
ralmente, ou ovalado; achatado ou convexo, às vezes cilíndrico;
coloração variada, negra, castanho-avermelhada, verde ou azul;
suturas gulares separadas; antena com 8–11 antenômeros, e
clava com 1–3 antenômeros ou antenômeros distais alargados e
assimétricos; pronoto com carena lateral quase sempre presente,
geralmente denticulada; procoxa transversa; tarsos pentâmeros e
não lamelados; tarsômeros I–II às vezes parcialmente fundidos
dando aparência de 4-4-4 ou 4-4-5; abdômen com 5–6 ventri-
tos, I–III fundidos.
Larva alongada, levemente achatada; esbranquiçada com
cabeça e protórax pigmentados e áreas específicas no tórax e
abdômen; cabeça prognata e protraída; ramos frontais presentes,
labro livre; tergito IX geralmente com um par de urogonfos não
articulados.
A maioria é predadora, alguns são micófagos ou pragas
de produtos estocados. Geralmente vivem embaixo de casca
de troncos, em galerias de insetos broqueadores de madeira e
corpos de frutificação de fungos. Alguns ocorrem em produtos
estocados, especialmente cereais, ou estão associados a flores e
alimentam-se de pólen. As larvas geralmente são predadoras de
663
 COLEOPTERA

Figuras 31.480-481. Cucujidae, Palaestes freyreissi (Heyden); 480,

cabeça, vd; 481, macho, fêmea, vd.

outros insetos ou alimentam-se de fungos. Algumas são onívoras

e alimentam-se de cereais estocados e outras sementes, e também
predam outras pragas dos produtos estocados.
Está dividida em quatro subfamílias, das quais apenas uma
(com *) está registrada para o Brasil: Calityinae, Egoliinae,
Larinotinae e Trogossitinae*. Alguns autores consideram ainda
Lophocateridae (5 espécies no Brasil) como subfamília de Tro-
gossitidae. Kolibáč (2013) revisou a família e propôs chaves
de identificação para gêneros, tribos e subfamílias, além de um
catálogo das espécies do mundo. Referências: Ślipiński (1992),
Kolibáč (2013) e Lawrence & Ślipiński (2013a, b).
Superfamília Cucujoidea (= Clavicornia). Superfamília mais
problemática da Série Cucujiformia; nenhuma sinapomorfia para
suportar o grupo (Leschen & Ślipiński 2010). Distinguem-se
dos Tenebrionoidea pelo edeago do tipo cucujoide ou tipo anel
e segmento X da larva mais ou menos cilíndrico, semelhante ao
pigopódio. Adultos com a união trocantero-femoral raramente
muito oblíqua, fêmeas nunca com fórmula tarsal 5-5-4 e podem
ter mais que quatro veias atrás da MP. Nas larvas, as mandíbulas
geralmente têm prosteca, mala geralmente falciforme e podem
ter seis pares de estemas. Inclui 26 famílias, das quais 12 (com
*) ocorrem no Brasil: Agapythidae, Boganiidae, Cavognathidae*,
Cryptophagidae*, Cucujidae*, Cybocephalidae, Cyclaxyridae,
Erotylidae*, Helotidae, Hobartiidae, Kateretidae*, Laemo-
phloeidae*, Lamingtoniidae, Monotomidae*, Myraboliidae,
Nitidulidae*, Passandridae*, Phalacridae*, Phloeostichidae, Figuras 31.482-489. Erotylidae, vd. 482, Erotylus histrio Fabricius
Priasilphidae, Propalticidae, Protocucujidae, Silvanidae*, Smi- (Erotylinae); 483, Mycotretus sp. (Erotylinae); 484-488, Erotylinae;
cripidae, Sphindidae* e Tasmosalpingidae. 484, Aegithus cyanipennis Guérin; 485, Brachysphoenus flavovittatus
(Duponchel); 486, Gibbifer tigrinus Voet, vd, vl; 487, Megalodacne
Cavognathidae (Fig. 31.478). Comprimento: 2,4–4,6 mm. indica (Linnaeus); 488, Scaphidomorphus bosci Guérin; 489,
Corpo mais longo que largo, coberto por cerdas finas e decum- Languriinae, Goniolanguria latipes (Saunders).
bentes. Cabeça transversa, declive, constrita abruptamente na volvidas, coxas amplamente separadas; tergito IX com um par
base; olhos redondos, proeminentes e grosseiramente facetados; de urogonfos fixos, dirigidos para cima.
inserção antenal coberta parcialmente pela carena frontal; clípeo São vistos como parasitas de pássaros. Adultos e larvas foram
projetado à frente das inserções antenais; antena com 11 ante-
encontrados no ninho de pássaro ou em restos de ninho penei-
nômeros e clava com três; antenômeros 5 e 7 (principalmente
rado, mas essa associação ainda não foi entendida.
nos machos) mais largos que os demais; labro livre; pronoto
A família contém apenas um gênero, Taphropiestes Reitter,
mais estreito que élitros na base; sutura pleurosternal incompleta
com três espécies na América do Sul, duas com registros para o
anteriormente; escutelo transverso; élitro com pontuação densa
Brasil. Referências: Ślipiński & Tomaszewska (2010) e Di Iorio
e irregular; metacoxa fortemente transversa; tarsos 5-5-5; nos
& Turienzio (2016).
machos, tarsos anterior e médio com tarsômeros I–III expandi-
dos e esponjosos embaixo. Cryptophagidae (Fig. 31.479). São caracterizados principal-
Larva alongada, paralela lateralmente, levemente achatada; mente pelo tamanho pequeno, inserções antenais expostas em
levemente pigmentada, exceto cabeça, tergos torácicos e abdo- vista dorsal, mandíbulas sem micângia, protórax com ou sem
minais e urogonfos; cabeça prognata, ramos frontais presentes, carena lateral bem desenvolvida, cavidades mesocoxais fechadas
antena moderadamente longa; labro livre; pernas bem desen- lateralmente pelo metaventrito, ventrito I mais longo que os

664

demais, epipleuras distintas na metade basal e pontuação elitral
irregular. Comprimento: 0,8–5,2 mm. Corpo em geral oblon-
go ou oval, convexo ou achatado; coloração variada, a maioria
escura ou castanho-avermelhada; pubescência variada; ductos
glandulares presentes em várias partes do corpo; cabeça geral-
mente mais larga que longa, com carena occipital transversa pelo
menos em Cryptophaginae; clípeo estendendo-se em frente às
inserções antenais; labro transverso; antena com clava com 2–3
antenômeros ou incrassada; tarsos 5-5-5 ou 4-4-4 em ambos
os sexos, ou 5-4-4 no macho; tarsômeros geralmente simples a
ligeiramente lobados.
Larva alongada, paralela lateralmente; levemente achatada a
cilíndrica; pigmentação leve a moderada; cutícula dorsal lisa ou
com asperites finas, finamente granulada a tuberculada; cabeça
prognata e protraída, ramos frontais presentes; labro livre; perna
bem desenvolvida, coxas separadas por 1–2 vezes seu diâmetro;
tergo IX simples ou com um par de urogonfos fixos curtos.
São tipicamente micófagos e ocorrem em hábitats com ma-
terial em decomposição, que permite o crescimento de fungos,
como troncos, serapilheira e embaixo de casca. Também são
encontrados em ninhos de animais ou produtos estocados. São
em geral fungívoros, mas muitos são florícolas ou vivem em
depósitos de produtos armazenados, roendo principalmente
sementes. As larvas são desconhecidas para o Brasil. As espécies
conhecidas vivem em ninhos de abelhas e vespas sociais, aves
e mamíferos.
Está dividida em duas subfamílias, ambas com registro para
o Brasil: Atomariinae e Cryptophaginae. Referências: Leschen
(1996) e Lyubarsky (1998).
Cucujidae (Figs 31.480–481). São reconhecidos principalmente
pelo corpo achatado e geralmente colorido. A maioria com as
têmporas bem desenvolvidas e fórmula tarsal heterômera nos
machos. Comprimento: 14–21 mm. Alongado, paralelo late-
ralmente, fortemente achatado dorso-ventralmente; brilhante
e castanho-escuro; superfície dorsal lisa ou pontuada; cabeça
prognata, abruptamente constrita na base; em Palaestes Perty,
têmpora reduzida a processo agudo; linha ou crista do vértice
presente; clípeo estendendo-se à frente das inserções antenais;
inserções antenais não visíveis; antena com 11 antenômeros,
filiforme; 3º antenômero mais longo que os demais; mandíbula
modificada no macho de Palaestes; pronoto com margens laterais
fortemente curvadas; élitro com pontuação irregular; união
trocantero-femoral fortemente oblíqua; protarso do macho
levemente expandido lateralmente quando comparado com o
da fêmea; tarsos 5-5-5 na fêmea e 5-5-4 no macho.
Larva ortosomática; de esbranquiçada a marrom-averme-
lhada, exceto cabeça e ápice do abdômen mais escuros; cabeça
prognata; sutura epicranial em forma de Y; 6 estemas cada lado;
labro livre; pernas bem desenvolvidas; pretarso com 2 cerdas.
Larva desconhecida para o Brasil.
Larvas e adultos vivem juntos sob casca de árvores e pro-
vavelmente são predadores. Está dividida em três subfamílias,
das quais uma (com *) ocorre no Brasil: Cucujinae, Platisinae*
e Pediacinae; no Brasil ocorre apenas Palaestes freyreissi Heyden.
Referências: Pereira & Almeida (2001), Jin et al. (2020) e Jaskuła
et al. (2021).
COLEOPTERA
Erotylidae (inclui Languriidae) (Figs 31.482–489). Asseme-
lham-se a alguns Tenebrionidae associados a fungos, principal-
mente pelo tamanho, coloração e forma do corpo, mas podem
ser diferenciados deles principalmente pela fórmula tarsal 5-5-5
(muitos pseudotetrâmeros) e antenas geralmente clavadas. Com-
primento: 2,5–25 mm. Forma de oval a alongada, convexa, às
vezes semi-hemisférica ou gibosa; geralmente glabro, de colorido
brilhante, amarelo, vermelho ou negro com manchas coloridas;
cabeça alongada com região anterior curvada ventralmente;
clava antenal com 3–6 antenômeros; clípeo estendendo-se bem
à frente da inserção antenal; labro livre; carena lateral do pronoto
com margem elevada ou gota, frequentemente finamente serra-
da, crenulada ou grosseiramente denteada; sutura pleurosternal
incompleta; élitro irregularmente pontuado ou estriado; lobo
tarsal ausente ou presente apenas no antepenútimo tarsômero,
ou em mais de um tarsômero.
Larva alongada, paralela lateralmente a fusiforme, cilín-
drica ou achatada; pigmentada ou não; superfície dorsal lisa,
com placas esclerosadas ou com asperites, tubérculos cerdosos,
grânulos, espinhos ou escolus complexos; cabeça prognata ou
hipognata, geralmente protraída; ramos frontais presentes; la-
bro livre; antena longa; mesocoxas separadas por dois ou mais
diâmetros; tergo IX geralmente com um par de urogonfos fixos
ou processo mediano simples.
Larvas e adultos alimentam-se quase que exclusivamente
de fungos superiores, especialmente aqueles que crescem em
ambientes úmidos ou troncos caídos. Os adultos podem ser
encontrados associados ou sob casca com crescimento de fungos;
depositam os ovos nos fungos em que as larvas se alimentam. É
comum encontrar larvas bem desenvolvidas junto aos adultos
no mesmo fungo.
Está dividida em seis subfamílias, três das quais (com *) regis-
tradas para o Brasil: Cryptophilinae, Erotylinae*, Languriinae*,
Loberinae*, Pharaxonothinae e Xenoscelinae. Referências: Alva-
renga (1994), Martins & Pereira (1965), Sen Gupta & Crowson
(1971), Węgrzynowicz (2002), Leschen (2003) e Lopes (2006).
Chave para subfamílias com registros para o Brasil (adaptada
de Leschen 2003)
1. Articulação entre meso e metaventrito (metaventral)
dicondílica ou achatada; cavidade procoxal completamente
fechada atrás pela borda da projeção prosternal. (Figs
31.482–488) .............................................. Erotylinae
― Articulação entre meso e metaventrito (metaventral)
monocondílica; cavidade procoxal aberta ou ligeiramente
aberta ............................................................... 2
2(1). Linhas submesocoxais ausentes; gonóstilo apical; célula
anal da asa posterior ausente; inserção antenal apenas
parcialmente visível dorsalmente ................. Loberinae
― Linhas submesocoxais presentes (ausentes em grupos com
gonocoxito agudo); gonóstilo, se presente, subapical ou
apical; célula anal da asa posterior presente (ausente em
Penolanguria Kolbe); inserção antenal visível dorsalmente
na maioria dos táxons. (Fig. 31.489) ....... Languriinae
Kateretidae (=Brachypteridae) (Fig. 31.490). São reconhecidos
principalmente pela fórmula tarsal 5-5-5, maxilas com gálea
e lacínia separadas, clava antenal fraca, cavidades procoxais
abertas e élitros geralmente curtos. Comprimento: 1,5–6 mm.
Geralmente oval alongado, convexo ou levemente achatado;
665
 COLEOPTERA
coloração de castanha a castanho-escura; cabeça prognata,
olhos moderadamente convexos, finamente facetados; inserções
antenais expostas; clípeo projetado à frente da inserção antenal;
labro livre; antena com 11 e clava fraca com 3 antenômeros;
antenômero 9, às vezes prolongado, aparentando uma clava com
2 antenômeros; pronoto transverso, mais largo próximo ao meio
ou posteriormente, arqueado lateralmente; élitro encurtado,
deixando o pigídio e parte dos tergos precedentes expostos,
irregularmente pontuado; linhas pós coxais bem desenvolvidas;
tíbia alargada posteriormente, com 2 esporões; tarsômeros I–III
bilobados, geralmente com lamela cerdosa embaixo; garras
simples ou denteadas.
Larva alongada a oblonga oval, moderadamente convexa;
cutícula lisa ou com tubérculos pigmentados. Cabeça prognata
a hipognata, mais estreita que o protórax; ramos frontais presen-
tes; labro livre antena curta; pernas robustas; urogonfos sempre
ausentes, mas às vezes, processo terminal presente.
As larvas são desconhecidas para o Brasil.
Larvas e adultos são antófagos, desenvolvendo-se em flores
de angiospermas. Os adultos são voadores ativos e encontram-se
sobre flores. O desenvolvimento larval dura de 1–3 semanas. São
consumidores de pólen tanto no estágio larval quanto no adulto.
A família inclui 14 gêneros, dos quais Cercometes Leng e Neobra-
chypterus Jelínek ocorrem no Brasil. Referência: Jelínek (1979).
Laemophloeidae (inclui Propalticidae) (Figs 31.491–493). São
reconhecidos principalmente pelo corpo achatado, pronoto com
um par de carenas submarginais longitudinais, élitro geralmente
com células elitrais e antena longa. Comprimento: 1–5 mm.
Forma ovalada ou alongada, geralmente fortemente achatada;
coloração castanha ou castanho-escura; pubescência geralmente
inconspícua; cabeça com carenas ou linhas sublaterais sulcadas,
olhos grosseiramente facetados; antena alongada, filiforme,
raramente moniliforme, com 11 antenômeros (raramente 10),
com clava mal definida com 3 (maioria) a 6 antenômeros; clípeo
projetado à frente da inserção antenal, com 3–5 emarginações;
labro livre; pronoto mais estreito na base; sutura pleurosternal
ausente; élitro não pontuado, irregularmente pontuado ou for-
mando estrias; tarsos 5-5-5 nas fêmeas e raramente em ambos
os sexos, geralmente 5-5-4 nos machos, tarsômeros simples;
tarsômero basal, geralmente mais curto que os demais.
Larva alongada, achatada dorso-ventralmente, maior parte
do corpo esbranquiçada e ligeiramente pigmentada; mandíbulas
e segmentos VIII–IX pigmentados; tegumento dorsal e ven-
tral com ou sem asperites arranjadas em elipses longitudinais
incompletas; cabeça prognata; ramos frontais presentes; labro
livre; perna bem desenvolvida; coxas amplamente separadas; seg-
mentos I–VII mais largos que o tórax; segmento VIII mais longo
que anteriores; tergito IX formando uma placa esclerosada com
um par de urogonfos fixos e curtos, orientados posteriormente.
A maioria parece se alimentar de fungos, especialmente
ascomicetos, mas alguns gêneros com adultos cilíndricos,
associados a túneis de escolitíneos (Curculionidae), podem
ser predadores. Várias espécies são pragas de grãos estocados.
Aqueles sem importância econômica geralmente são subcorti-
cais e considerados predadores, apesar do pouco conhecimento
sobre a sua biologia. Larvas de algumas espécies de Cryptolestes
Ganglbauer (que não ocorre no Brasil) são as únicas entre os
666
Figura 31.490. Kateretidae, Neobrachypterus sp., vd.
Figuras 31.491-493. Laemophloeidae, vd. 491, Laemophloeus sp.;
492, cabeça e protórax; 493, Laemophloeus mathani Grouvelle.
insetos que possuem glândulas de seda prosternal, com as quais
constroem casulo para empupar. Referências: Halstead (1993)
e Thomas (2002/2003, 2009, 2014).
Monotomidae (inclui Rhizophagidae) (Figs 31.494–497). Be-
souros pequenos, semelhantes aos Nitidulidae. Diferenciam-se
especialmente pela antena curta, com dez antenômeros e clava
formada por um ou dois antenômeros. Comprimento: 1–6 mm.
Alongado, subcilíndrico ou achatado; coloração fosca; pubes-
cência curta e esparsa, ou ausente; cabeça prognata; inserções
antenais amplamente separadas; clípeo projetado à frente da
inserção antenal; labro geralmente escondido pelo clípeo; mar-
gens laterais do pronoto geralmente retas, levemente curvas ou
levemente divergentes anteriormente, lisas ou crenuladas; ângulo
posterior do pronoto geralmente arredondado; élitro geralmen-
te paralelo, e estriado e grosseiramente pontuado, com ápice
truncado, expondo um (fêmea) ou dois (macho) tergitos; tarsos
geralmente 5-5-5 na fêmea, 5-5-4 no macho, ocasionalmente
5-5-5 ou 4-4-4 nos dois sexos; tarsômeros simples.
Larva alongada, subcilíndrica a levemente achatada; super-
fície dorsal geralmente granulada ou tuberculada, e levemente
pigmentada; cabeça prognata, mais estreita que protórax; ramos
frontais presentes; labro livre; tergos abdominais I-IX geralmente
com asperites, às vezes com 2 ou 3 tubérculos palmados; tergo
IX com um par de urogonfos fixos e complexos. As larvas são
desconhecidas para o Brasil.
A maioria das espécies vive sob casca de árvores, algumas
ocorrem em matéria vegetal em decomposição, outras em ninhos
de formigas ou abelhas. Larvas e adultos de Rhizophagus Herbst
(que não ocorre no Brasil) são listados como predadores de
insetos xilófagos, como larvas de escolitíneos (Curculionidae),
embora haja algumas indicações de que se alimentam também
de fungos. Informações sobre outros grupos de Monotomidae
sugerem que se alimentam de fungos. Membros de Crowsonius

Figuras 31.494-497. Monotomidae. Monotominae, vd. 494,
Hyporhagus sp.; 495, Hesperobaenus sp.; 496, Hyporhagus sp.;
497, Monotoma sp.
Pakaluk & Ślipiński, foram encontrados em ninhos de abelhas
sem ferrão Trigona Jurine (Hymenoptera, Apidae).
Está dividida em duas subfamílias, Monotominae e Rhi-
zophaginae, das quais a primeira ocorre no Brasil. Referências:
Pakaluk & Ślipiński (1993), Sen Gupta (1988), McElrath et al.
(2016), e Wagner et al. (2020).
Nitidulidae (inclui Cybocephalidae) (Figs 31.498–508). Distin-
guem-se de outras famílias de tarsos pentâmeros especialmente
pelas cavidades procoxais transversas, metacoxas sulcadas, tar-
sômeros dilatados, quarto tarsômero pequeno e clava com três
antenômeros. Comprimento: 1–40 mm. Forma oblonga ou
oval, achatada ou convexa; coloração de castanha a castanho-
-escura, geralmente com manchas avermelhadas ou amareladas;
maioria com pubescência esparsa, fina e curta; cabeça prognata,
fortemente declive, olho protuberante, oval, arredondado ou
reniforme; vértice da cabeça com área estridulatória em alguns
Cryptarchinae; labro livre, geralmente bilobado; antena (Fig.
31.5H) geralmente com 11 e clava com 3 antenômeros, mas
alguns com antena com 10 e clava com 2 antenômeros; tar-
sos pentâmeros, três tarsômeros basais subiguais, variando de
simples a dilatado ou lobado; tarsômero IV sempre menor que
qualquer outro; élitro quadrado, sub-rectangular a subtriangular,
atingindo o comprimento máximo perto da sutura, na maioria
cobrindo todo o abdômen (às vezes excluindo o pigídio), mas
expondo múltiplos segmentos abdominais em outros; dimor-
fismo sexual manifestado pelo ápice dos élitros acuminados nas
fêmeas; superfície dorsal dos élitros com pontuação difusa ou
com fileiras indistintas.
Larva alongada, paralela lateralmente a fusiforme, cilíndrica
ou achatada; região dorsal fraca a moderadamente esclerosada
(às vezes com placas); região ventral membranosa ou esclerosada;
tegumento com cerdas simples, grossas e eriçadas, espinhos,
escamas, escolos ou a combinação desses; tegumento liso ou
granulado, seco ou viscoso (visco produzido por glândulas cuti-
culares em alguns Nitidulinae de corpo mole); corpo curvado
COLEOPTERA
ventralmente; cabeça prognata, ramos frontais presentes ou
incompletos; antena inserida em elevação membranosa; labro
livre; pernas bem desenvolvidas, coxas moderadamente separa-
das; tergo IX com urogonfo fixo, simples bífido ou ramificado,
ou urogonfos ausentes.
São primariamente saprófagos e micetófagos, ocasionalmente
necrófagos; muitas espécies se alimentam em corpos de frutifica-
ção de fungos ou esporos, e algumas são predadoras ou atacam
folhas, flores e frutos saudáveis. O hábito mais característico da
família é a associação com levedura e outros fungos que causam
a fermentação em feridas de árvores, embaixo de casca ou entre
folhas, frutos e flores apodrecidos. Algumas espécies vivem em
flores, mas a maioria é encontrada em frutos caídos, sucos de
plantas fermentadas e em fungos. Relativamente poucos têm
importância econômica, mas várias espécies de Carpophilus
Stephens (gênero cosmopolita) são pragas de produtos estoca-
dos. Várias espécies estão implicadas na transmissão de fungos
patogênicos.
Larvas geralmente se encontram junto com os adultos,
pelo menos no mesmo substrato; alimentam-se tanto como
herbívoras (maioria), quanto imersas no fluído da fermentação
(alguns Nitidulinae e Cryptarchinae), constroem túneis através
de fungos frescos (muitos Nitidulinae) ou raramente minando
folhas de plantas. A vasta maioria se alimenta em fungos macro
ou microscópicos que ocorrem em matéria orgânica em decom-
posição ou tecido de plantas.
Está dividida em dez subfamílias, cinco das quais (com *)
com registros para o Brasil: Amphicrossinae, Calonecrinae, Car-
pophilinae* (Fig. 31.499), Cillaeinae* (Figs 31.498, 503–504),
Cryptarchinae* (Fig. 31.505), Epuraeinae, Maynipeplinae, Me-
ligethinae*, Nitidulinae* (Figs 31.500–502, 506–508) e Prome-
topinae. Referências: Gillogly (1965), Audisio (1993), Leschen
(1999), Cline & Carlton (2004) e Hisamatu et al. (2016).
Passandridae (= Catogenidae) (Figs 31.509–514). Alongado,
paralelo lateralmente, geralmente com antenas moniliformes, su-
turas gulares confluentes e genas expandidas; muito esculturado,
com sulcos e carenas longitudinais. Comprimento: 3–30 mm.
Achatado ou cilíndrico; coloração castanha, castanho-averme-
lhada ou negra; superfície dorsal geralmente glabra; cabeça larga,
não protraída no protórax, levemente declive, frequentemente
com carena occipital transversa; fronte geralmente com carena
ou sulco mediano; labro pequeno; antena robusta, com 11
antenômeros (10 em Passandrella Grouvelle), às vezes assimétri-
cos, antenômeros com áreas ou pontos sensoriais; antenômero
terminal geralmente com quilha na extremidade externa; fêmur
dilatado, tíbia com ápice alargado e acuminado lateralmente;
tarsos pentâmeros, tarsômeros simples; tarsômero I geralmente
mais curto que II.
As larvas são desconhecidas para o Brasil. Em outras regiões,
são ectoparasitas de besouros broqueadores de madeira, prin-
cipalmente pupas de Cerambycidae. O primeiro ínstar é ativo,
triungulinídeo, bem esclerosado, com pernas bem desenvolvidas;
os últimos ínstares têm corpo mole e pernas reduzidas.
Os hábitos alimentares dos adultos são desconhecidos. Re-
ferências: Ślipiński (1987, 1989), Buckhardt & Ślipiński (1991,
2003) e Zubarán & Di Iorio (2018).
667
 COLEOPTERA
Figuras 31.498-508. Nitidulidae. 498, Urophorus sp. (Carpophilinae),
vd; 499, Amphicrossus sp. (Carpophilinae), vd; 500-502, Lobiopa
insularis (Laporte de Castelnau) (Nitidulinae); 500, cabeça e protórax,
vv; 501, coxa e trocanter metatorácico; 502, cabeça, vd; 503-504,
Cillaeinae, vd; 503, Colopterus alvarengai Marek; 504, Conotelus
sp.; 505, Cryptarchinae, Paromedia ebenina (Blanchard); 506-508,
Nitidulinae, vd; 506, Aethina tumida Murray; 507, Camptodes vittatus
Erichson; 508, Platychora lebasi Erichson.
Phalacridae (inclui Phaenocephalidae) (Fig. 31.515). São reco-
nhecidos principalmente pela forma oval e fortemente convexa,
superfície dorsal brilhante, cabeça visível, antena clavada e quarto
tarsômero curto. Comprimento: 1–4,5 mm. Contorno do corpo
de largamente oval a ligeiramente circular; compacto, fortemente
convexo dorsalmente, achatado ventralmente; geralmente glabro
e brilhante; coloração de negra a castanha ou bicolorida; cabeça
declive, transversa; olhos não protuberantes; labro livre; antena
com 11 antenômeros, clava (4–5 antenômeros) simétrica ou as-
simétrica; pronoto transverso, fortemente curvado lateralmente;
pontuação do élitro formando ou não estrias; fêmur geralmente
largo e escavado para receber a tíbia; tíbia pode ser fortemente
alargada no ápice e armada com franja de espinhos; tarso em
Phalacrinae 5-5-5 em ambos os sexos ou 5-5-4 nos machos com
668
penúltimo tarsômero reduzido e pelo menos antepenúltimo
lobado embaixo; 4-4-4 em Phaenocephalinae (não ocorre no
Brasil); garras denteadas ou bífidas.
Larva alongada, mais ou menos paralela lateralmente; super-
fície dorsal ligeiramente a mais ou menos fortemente pigmen-
tada; cabeça prognata, ligeiramente protraída; ramos frontais
presentes; labro geralmente livre; tergos torácicos e abdominais
às vezes com placas esclerosadas; pernas bem desenvolvidas, me-
socoxas amplamente separadas; tergo IX com par de urogonfos
curtos e não articulados.
Alimentam-se principalmente de fungos. Geralmente asso-
ciados a vários fungos, incluindo aqueles que causam doenças em
plantas vasculares. As larvas são desconhecidas para o Brasil; em
outras regiões, vivem em botões florais ou são saprófagas. Está
dividida em duas subfamílias, Phaenocephalinae e Phalacrinae,
a última com registros para o Brasil. Referências: Champion
(1925), Steiner (1984), Lawrence et al. (2010d) e Gimmel
(2013).
Silvanidae (Figs 31.516–518). Família muito diversa e difícil
de caracterizar. Alguns caracteres são diagnósticos para toda a
família, como a presença de micângia mandibular, tarsos pen-
tâmeros e cabeça geralmente constrita atrás dos olhos. Compri-
mento: 1,7–15 mm. Corpo alongado, paralelo lateralmente ou
ovalado; coloração geralmente de castanha a negra, alguns com
manchas formando padrões de colorido; pubescência geralmente
conspícua; tegumento geralmente densamente pontuado; ca-
beça prognata, geralmente mais longa que larga, com margem
anterior reta ou emarginada; labro muito curto; antena com 11
antenômeros e de dois tipos: alongada e filiforme, com escapo
alongado e clava inconspícua ou menos alongada, com escapo
curto e clava com 3 antenômeros.
Larva alongada, paralela lateralmente, cilíndrica a levemente
achatada; ligeiramente pigmentada exceto cabeça e urogonfos;
cabeça prognata, antena longa; ramos frontais presentes; labro
livre ou parcialmente fundido à cápsula cefálica; pernas bem
desenvolvidas e coxas separadas; tergito IX com ou sem par de
urogonfos em forma de chicote.
Geralmente são encontrados sob casca, sobre plantas, na
serapilheira e no solo, onde adultos e larvas provavelmente se
alimentam de fungos. Algumas espécies podem estar associadas
a ninhos de formigas ou às secreções açucaradas dos coccídeos;
outras são predadoras facultativas. Algumas espécies são regu-
larmente encontradas em produtos estocados e sua presença é
indicativa de condições úmidas, permitindo o crescimento de
bolor. Espécies de Oryzaephilus Ganglbauer são pragas de pro-
dutos estocados, economicamente importantes. As larvas são
desconhecidas para o Brasil. Em outras regiões, são semelhantes
às de Cucujidae, exceto pelos ramos frontais contíguos na base.
Está dividida em duas subfamílias, Brontinae e Silvaninae,
a última registrada para o Brasil. Referências: Halstead (1973,
1980, 1993), Ślipiński (1983) e Pereira & Almeida (2001).
Sphindidae (inclui Aspidiphoridae) (Fig. 31.519). Distin-
guem-se dos táxons semelhantes especialmente pelas antenas
com 10 a 11 antenômeros, com clava abrupta, pilosa, com 2 a
3 antenômeros; escapo e pedicelo dilatados assimetricamente;
fórmula tarsal 5-5-5 nas fêmeas e 5-5-4 nos machos e élitros
pontuado-estriados. Comprimento: 1,5–3,5 mm. Forma de

Figuras 31.509-514. Passandridae. 509-511, Catogenus castaneus
Perty; 509, cabeça, vd; 510, cabeça, vv; 511, antena; 512, Passandra
rubrolineata Blanchard, antena; 513, Catogenus castaneus (Perty),
vd; 514, Passandra fasciata (Gray), vd.
Figura 31.515. Phalacridae, Phalacrinae, vd.
oval alongada a fortemente oval, convexa, com cabeça defletida,
parcialmente visível de cima; coloração de castanha a negro-a-
vermelhada, às vezes élitros bicoloridos; pubescência geralmente
esparsa, curta e suberecta; cabeça com margem dorsal posterior
fortemente sinuosa, geralmente com faixa de pontuação grossa;
antena inserida perto da margem frontal dos olhos e base da
mandíbula; antenômeros 1–3 geralmente se encaixam em sulcos
na superfície dorsal ou ventral da cabeça; labro quase totalmente
coberto pelo clípeo; mandíbula larga com tubérculo proeminente
e cavidade dorsal; estrias elitrais simples ou geminadas; fêmur
mais largo medianamente, geralmente sulcado ventralmente para
receber a tíbia; tíbia sulcada distalmente para receber o tarso;
tarsômeros simples; ventritos geralmente com pontuação grossa
ou concavidades irregulares.
Larva de alongada a fusiforme, levemente achatada; corpo
uniformemente esbranquiçado ou com cabeça mais escura e
tergos abdominais pigmentados; tegumento liso ou com asperi-
tes, principalmente no tergo; cerdas longas dispostas em fileiras
transversais; cabeça prognata, sutura coronal curta ou ausente;
ramos frontais em forma de U; antena longa, labro livre; tergo
IX simples ou com par de urogonfos fixos curtos.
Pouco se conhece da biologia. As larvas são desconhecidas
para o Brasil. Ocasionalmente os adultos são coletados em ar-
COLEOPTERA
madilhas de interceptação de voo, armadilhas de luz ultravioleta
ou extraídos de matéria vegetal em decomposição por funil de
Berlese ou Winkler.
Larvas e adultos alimentam-se de esporos de mixomicetos.
Supõe-se que as cavidades das mandíbulas dos adultos servem
como micângia (cavidades associadas a glândulas para transporte
de fungos); a maioria é encontrada pelo menos parcialmente
coberta por esporos.
Está dividida em quatro subfamílias, Odontosphindinae,
Protosphindinae, Sphindinae* e Sphindiphorinae, sendo apenas
uma (com *) registrada no Brasil, representada pelos gêneros
Euyrysphindus LeConte, Genisphindus McHugh e Sphindus
Chevrolat. Referências: Sen Gupta & Crowson (1979) e
McHugh (1993).
Superfamília Chrysomeloidea (Phytophaga). Adultos com
tarsos pseudotetrâmeros, edeago do tipo cucujoide reduzido e
órgãos reprodutivos internos do macho semelhantes; nas larvas,
falta a mola mandibular e uma área gular distinta. Diferem de
Curculionoidea pelos adultos com peças bucais bem desenvol-
vidas, mas sem rostro ou clava antenal distinta, e falta de trave
hipofaríngea nas larvas. Reid (2000) apresentou uma chave para
famílias e subfamílias de Chrysomeloidea.
Inclui as famílias Cerambycidae, Chrysomelidae, Distenii-
dae, Megalopodidae, Orsodacnidae, Oxypeltidae e Vesperidae,
várias das quais megadiversas. Geralmente apresentam espécies
de colorido brilhante e estão bem representadas nas coleções.
Apenas Oxypeltidae não ocorre no Brasil. Referências: Reid
(1995).
Cerambycidae (inclui Parandridae, Spondylidae) (Figs
31.520–540). Os principais nomes populares são arlequim,
arlequim-pequeno, besouro-maguari, besouro-serrador, besou-
ro-das-hastes, carocha, corintiano, serrador-da-acácia, serra-
dor-da-bracatinga, serrador-do-cacau, serrador-do-jenipapeiro,
serra-pau, tange-viola, testa-de-lã, tigre-do-mate, toca-viola.
São reconhecidos pelas antenas longas, geralmente inseridas
em emarginação dos olhos, e tarsos característicos. Inclui os
maiores besouros conhecidos, Macrodontia cervicornis (L.) e
Titanus giganteus (L.) da Amazônia, que podem atingir mais de
150 mm de comprimento. Comprimento: 3–200 mm. Forma
extremamente variável, geralmente alongada, de cilíndrica a
fortemente achatada; coloração geralmente castanha ou com
cores brilhantes, às vezes metálica; pubescência variável, simples,
aveludada ou escamiforme; cabeça de prognata a fortemente
declive, às vezes abruptamente constrita na base, proeminente na
frente para formar um focinho curto a moderado; labro livre ou
fundido ao anteclípeo; antena geralmente com 11 antenômeros,
raramente com menos; 12 antenômeros em vários grupos não
relacionados, pela divisão do antenômero terminal; mais que 12
(até mais de 30) em vários outros grupos; escapo pode ser muito
longo (ultrapassando a base do pronoto), mas nunca geniculado;
geralmente filiforme ou serrada e muito longa, ocasionalmente
moniliforme, pectinada, bipectinada ou flabelada; tarsos 5-5-5
em ambos os sexos (4-4-4 em alguns Lamiinae pela fusão dos
tarsômeros IV e V), geralmente pseudotetrâmeros (Fig.31.9E).
Larva cerambicoide, ápoda ou com pernas reduzidas; tórax
e abdômen com ampolas dorsal e ventral; ampolas com ou sem
asperites; tegumento geralmente com áreas com microespinhos
669
 COLEOPTERA
Figuras 31.516-518. Silvanidae. 516, Eunausibius lophius Parsons,
antena; 517-518, Telephanus sp.; 517, antena; 518, vd.
principalmente no pronoto.
Adultos são bons voadores e podem ser diurnos ou noturnos;
há muitas dúvidas sobre sua alimentação, e acredita-se que a
maioria não se alimenta, uma vez que geralmente têm vida curta,
morrendo após completar as etapas de reprodução e postura de
ovos. São conhecidas muitas adaptações comportamentais das
fêmeas envolvendo a preparação dos lugares para ovipostura. Por
exemplo, fazendo sulco circundando o galho de plantas vivas,
interrompe o fluxo normal da seiva da planta através dos tecidos
do floema, o que proporciona o desenvolvimento da larva com
um aumento da quantidade de nutrientes.
As larvas são fitófagas e geralmente se alimentam interna-
mente da casca, floema, seiva ou cerne de árvores. Algumas
se desenvolvem em mudas ou no caule de plantas herbáceas.
Atacam principalmente árvores mortas ou danificadas, mas
algumas podem atacar árvores vivas e saudáveis; devido ao seu
tamanho moderado a grande, podem causar danos considerá-
veis. Muitas espécies são pragas especialmente de árvores que
produzem madeira comercial. Por outro lado, a perfuração da
madeira morta pelos cerambicídeos e suas larvas é uma parte
essencial do processo de decomposição e reciclagem de nutrientes
dentro do ecossistema de floresta, e a maioria das espécies é de
importância econômica. Algumas larvas carregam simbiontes no
tubo digestivo, que secretam celulase, permitindo assim utilizar
os componentes da celulose da madeira. O desenvolvimento leva
de poucos meses a vários anos, dependendo da qualidade dos
nutrientes e componentes do tecido do hospedeiro. Geralmente
empupam dentro do hospedeiro em uma câmara pupal perto
ou fora da superfície. Muitas larvas que se alimentam de raízes
empupam no solo. Duffy (1960) apresentou uma monografia
dos imaturos de Cerambycidae da região Neotropical.
Está dividida em oito subfamílias, cinco das quais (com *)
com registros para o Brasil: Cerambycinae*, Dorcasominae,
Lamiinae*, Lepturinae*, Necydalinae, Parandrinae*, Prioninae*
e Spondylidinae.
A família possui dois catálogos voltados para o Novo Mundo
ou região Neotropical, ambos publicados em vários volumes;
aqui citam-se a primeira e a última publicação de cada catálogo,
através das quais o interessado poderá obter informações sobre as
demais: Monné (1993, 1995), com o catálogo dos cerambicídeos
do hemisfério ocidental; e Monné (2001, 2004), com o catálo-
go dos cerambicídeos neotropicais e suas plantas hospedeiras.
Os catálogos desse autor complementam-se com os de Monné
(2005a, b, 2006), em catálogo dos cerambicídeos neotropicais.
Outra série sobre a família tratando da taxonomia das diferentes
tribos também publicada em vários volumes é de Martins (1997,
670
Figura 31.519. Sphindidae, Genisphindus sp., vd.
2014) (a primeira e a última publicação dessa série). Há também
uma base de dados “titan” (Tavakilian & Chevillotte s.d.).
Chave para as subfamílias com registros para o Brasil (adap-
tada de Triplehorn & Johnson 2005, Monné et al. 2017).
1. Tarsos distintamente pentâmeros (Fig. 31.9B), sem
lobos pubescentes ventrais; tarsômero III não dilatado,
tarsômero IV pequeno; antena curta, geralmente se
estendendo além da base do pronoto; pronoto com margem
lateral elevada. (Figs 31.522, 535) ...... Parandrinae
― Tarsos pseudotetrâmeros, com lobos pubescentes ventrais;
tarsômero III dilatado, ocultando o IV; antena longa
a muito longa, estendendo-se muito além da base do
pronoto; carena lateral do pronoto ausente ................ 2
2(1). Cabeça vertical ou retraída; margem genal sempre dirigida
posteriormente; protíbia com sulco oblíquo interno ou posterior
na metade ou terço distal; mesotíbia geralmente entalhada ou
sulcada externamente; último palpômero fusiforme, quase
pontiagudo. (Figs 31.521, 529–533) .............. Lamiinae
― Cabeça geralmente prognata ou obliquamente inclinada
anteriormente; margem genal nunca dirigida posteriormente;
protíbia sem sulcos; mesotíbia nunca entalhada ou
sulcada externamente; último palpômero maxilar obtuso
ou com ápice truncado ....................................... 3
3(2). Pronoto com margem lateral elevada, geralmente
carena lateral denteada ou espinosa; labro fundido ao
epistoma; lobo interno da maxila (gálea) obsoleto; procoxa
fortemente transversa; mesoscuto sem área estridulatória
estriada. (Figs 31.536–540) .................... Prioninae
― Pronoto sem carena lateral distinta; labro livre; lobo interno
da maxila (gálea) bem desenvolvido; procoxa geralmente
globular; mesoscuto com área estridulatória estriada .......... 4
4(3). Placa estridulatória do mesonoto bem desenvolvida
(ausente em alguns), não dividida; cabeça não estrangulada
atrás dos olhos; sutura pleurosternal raramente completa,
geralmente indistinta ou incompleta anteriormente, ou
ausente; empódio geralmente pequeno ou indistinto
(Figs 31.520, 523–528) ............Cerambycinae
― Placa estridulatória do mesonoto dividida por faixa
longitudinal mediana; cabeça proeminente atrás dos olhos
formando têmporas, seguida por constrição formando pescoço;
procoxas cônicas, proeminentes e projetando-se fortemente
abaixo do processo prosternal. (Fig. 31.534) .... Lepturinae
Cerambycinae (Figs 31.520, 523–528). Segunda maior sub-
família, com distribuição mundial. As peças bucais larvais
demonstram especialidade em material compacto resistente, e
 COLEOPTERA

Figuras 31.520-540. Cerambycidae, vd. 520, Acyphoderes aurulenta (Kirby) (Cerambycinae); 521, Cosmotoma sertifer (Audinet-Serville)
(Lamiinae); 522. Parandra sp. (Parandrinae); 523-528, Cerambycinae; 523, Charisia melanaria Gounelle; 524, Dorcacerus barbatus (Olivier);
525, Eburodacrys sexmaculata (Olivier); 526, Poeciloxestia suturalis (Perty); 527, Psygmatocerus wagleri Perty; 528, Trachyderes succinctus
(Linnaeus); 529-533, Lamiinae; 529, Acrocinus longimanus (Linnaeus); 530, Oncideres saga (Dalman); 531, Onychocerus albitarsis Pascoe;
532, Phoebella phoebe (Lepeletier & Audinet-Serville); 533, Steirastoma stellio Pascoe; 534, Lepturinae, Strangalia fulvicornis (Bates); 535,
Parandrinae, Parandra (Parandra) brasilica Zikán; 536-540, Prioninae; 536, Enoplorecus armillatus (Linnaeus); 537, Macrodontia cervicornis
(Linnaeus); 538, Mallodon spinibarbis (Linnaeus); 539, Myzomorphus quadripunctatus (Gray); 540, Titanus giganteus (Linnaeus).

671
 COLEOPTERA
larvas não ocorrem em madeira macia ou solo. As mandíbulas
larvais arredondadas são especializadas em remover pequenos
pedaços do material do hospedeiro, geralmente deixando
galerias com padrão característico, mas não produzem fibras
longas principalmente na construção da câmara pupal. Como
Lamiinae, as larvas desenvolvem-se em ramos ou galhos finos, e
tipicamente são longas e delgadas, geralmente com áreas inter-
segmentais expandidas ou pseudosegmentadas. Os adultos são
extremamente diversos, de formas noturnas escuras a espécies
diurnas, miméticas, coloridas e brilhantes. São comuns espécies
florícolas. Referências: Monné & Martins (1992), Clarke (2015)
e Botero & Monné (2019).
Lamiinae (Figs 31.521, 529–533). É a maior subfamília, com
distribuição mundial, particularmente diversa nos trópicos. São
biologicamente especializados e desenvolvem-se em hospedeiros
lenhosos e herbáceos, vivos ou recém-caídos. As fêmeas nunca
ovopositam em madeira sem casca e quase sempre preparam ou
modificam o lugar de oviposição com as mandíbulas. O desen-
volvimento pode ser rápido, às vezes com pequeno número de
ínstares (3). Adultos alimentam-se de tecidos fresco de plantas,
cascas ou fungos. Formas não voadoras são comuns e o dimor-
fismo sexual moderado. Hábitos crepusculares ou noturno são
amplamente distribuídos; espécies miméticas são geralmente
crípticas; muitos Hemilophini e alguns Colobotheini, mimeti-
zam Lycidae. Referências: Galileo & Martins (1995), Martins
& Galileo (1998), Nearns et al. (2019) e Souza et al. (2020).
Lepturinae (Fig. 31.534). É mais abundante na região Holártica,
penetrando nas regiões Neotropical e Oriental, e uma espécie
Afrotropical. Larvas geralmente se alimentam de madeira morta
e alguns táxons se desenvolvem em madeira morta e apodreci-
da em árvores vivas. Os adultos são geralmente florícolas e a
morfologia da cabeça e peças bucais de muitos estão adaptadas
a alimentação do pólen e néctar: cabeça com rostro, mandíbula
longa e extensivamente franjada com cerdas e com placa molar
esculturada; gálea e lacínia com armadura coletora de pólen
especializada.
Parandrinae (Figs 31.522, 535). Está amplamente distribuída,
principalmente pelas regiões mais quentes. As larvas desenvol-
vem-se em troncos apodrecidos de diâmetro moderado a grande,
ou madeira morta em árvores vivas. Muitas espécies são polífa-
gas, mas geralmente as angiospermas são preferidas, e algumas
associadas a gimnospermas do gênero Araucaria. Os adultos são
encontrados em cavidades de árvores, rachaduras na madeira e
casca solta, e geralmente são noturnos. A oviposição ocorre na
madeira com várias gerações geralmente se desenvolvendo dentro
do mesmo material. Referência: Santos-Silva & Martins (2010).
Prioninae (Figs 31.536–540) de distribuição mundial, predo-
minantemente nas regiões mais quentes. Larva geralmente se
desenvolve na madeira morta, mas também nas partes mortas
em árvores vivas, e algumas espécies com habilidade de penetrar
no tecido vivo ou morto recentemente. Adultos com vida curta,
parecem não se alimentar, são crepusculares ou noturnos, com
colorido brilhante (alguns miméticos) ou metálicos. Formas
que não voam ou braquipteria é comum, particularmente nas
regiões secas, mas é restrita a fêmeas que podem ser também
braquielitras e fisogástricas; algumas fêmeas aladas não podem
672
voar até a oviposição de uma porção de ovos. Referência: San-
tos-Silva et al. (2016).
Chrysomelidae (inclui Bruchidae, Sagridae) (Figs 31.541–579).
Os principais nomes populares são apaga-luz (Bruchinae),
barata-do-coqueiro, barata-da-palmeira, bicho-do-coco, bi-
cho-do-feijão, brasileirinho, carcoma (Bruchinae), caruncho
(Bruchinae), caruncho-do-feijão, cascudinho, gorgulho-do-fei-
jão, gorgulho-da-ervilha, vaquinha-da-aboboreira, vaquinha-
-do-algodoeiro, vaquinha-da-batatinha, vaquinha-do-cacau,
vaquinha-do-feijão, vaquinha-do-fumo, vaquinha-da-goiabeira,
vaquinha-da-melancia, voador, etc.
Dentre os fitófagos, ocupa o segundo lugar em número de
espécies, atrás de Curculionidae. Distingue-se das demais famí-
lias de Chrysomeloidea pela presença de apódemas anteriores
da genitália masculina fundidos, formando uma peça basal
semelhante a um capuz, estrutura única entre as famílias de
Phytophaga. Falta também a área estridulatória do mesonoto e
algumas espécies possuem lígula exposta e membranosa. Outros
caracteres, mais facilmente observáveis, incluem antenas geral-
mente de curtas a médias, não inseridas em proeminências e não
parcialmente circundadas pelos olhos, esporões tibiais reduzidos,
forma do corpo muito variada, mas geralmente oval-alongada.
Comprimento: 0,5–35 mm. Forma extremamente variada,
de cilíndrica a hemisférica, às vezes achatada; coloração variável,
com frequência brilhante ou metálica, geralmente bicolorida
dorsalmente ou formando padrões distintos, muitas vezes com
pronoto pálido e élitros mais escuros; geralmente glabro, às vezes
superfície dorsal com pubescência esparsa ou densa, formada por
cerdas simples ou escamiformes, eretas ou inclinadas; superfície
mais ou menos esculturada por pontuação superficial com vários
níveis de pontuações secundárias e microrreticulações.
Larvas com formas muito variadas, geralmente alongadas, de
fraca a fortemente curvadas, achatadas ou convexas dorsalmente;
às vezes com pequenos tubérculos cerdosos; cabeça geralmente
defletida com 5-6 estemas cada lado; sutura epicranial geral-
mente presente, labro livre; tergitos abdominais simples ou
com 2-4 dobras transversais; tergito IX sem urogonfos, mas
ocasionalmente formando uma placa mais esclerosada.
Todos são fitófagos. Os adultos alimentam-se externamente
e as larvas externa e internamente de uma grande variedade de
tecidos de plantas, incluindo raízes, folhagens, caules herbáceos,
folhas, flores, pólen, frutos e sementes. A maioria dos adultos se
alimenta de folhas, embora alguns de pólen e anteras; o hábito
alimentar das larvas é mais diverso, podendo se alimentar sobre
ou dentro das folhas, como minadores, dentro do caule ou
raízes, ou externamente sobre raízes no solo. Algumas espécies
são mirmecófilas, enquanto outras se alimentam no interior de
certos frutos. Adultos e larvas podem ter hábitos alimentares
diferentes: algumas larvas se alimentam de raízes de gramíneas
(Monocotyledoneae), enquanto seus adultos, de folhas de di-
cotiledôneas. Muitas espécies são pragas de plantas cultivadas,
causando dano direto pela redução da área foliar, danificando
as raízes, minando o caule e causando atrofia por afetar o trans-
porte de nutrientes ou injúrias indiretas pela transmissão de
viroses. Entretanto, várias espécies são utilizadas com sucesso,
no controle biológico de ervas daninhas.
 COLEOPTERA

Figuras 31.541-558. Chrysomelidae, vd. 541, Pachymerus lacerdae Chevrolat (Bruchinae); 542, Sceloenopla sp. (Cassidinae); 543, Botanochara
impressa (Panzer) (Cassidinae); 544, Coelomera lanio (Dalman) (Galerucinae); 545-547, Bruchinae; 545, Caryedes brasiliensis (Thunberg), vd,
vl; 546, Speciomerus giganteus (Chevrolat); 547, Zabrotes subfasciatus (Boheman); 548-558, Cassidinae; 548, Acromis spinifex (Linnaeus);
549, Cephaloleia caeruleata Baly; 550, Charidotis consentanea (Boheman); 551, Cistudinella notata (Boheman); 552, Coraliomela aeneoplagiata
(Lucas); 553, Cyclosoma (Cyclosoma) palliata (Fabricius); 554, Dorynota (Dorynora) monoceros (Germar), vd, vl; 555, Omocerus (Platytauroma)
truncatus (Boheman); 556, Oxychalepus opacicollis Ramos; 557, Sceloenopla maculata (Olivier); 558, Stolas imperialis (Spaeth).
673
 COLEOPTERA
Chrysomelidae está dividida em 12 subfamílias, das quais 9
(com *) estão registradas no Brasil: Bruchinae*, Cassidinae* (in-
clui Hispinae), Chrysomelinae*, Criocerinae*, Cryptocephali-
nae* (inclui Chlamisinae, Clytrinae), Donaciinae, Eumolpinae*,
Galerucinae* (inclui Alticinae), Lamprosomatinae*, Sagrinae*,
Spilopyrinae e Synetinae. Referências: Crowson (1946), Costa
Lima (1955) e Reid (1995, 2000).
Chave para as subfamílias com registros para o Brasil (adap-
tada de Costa Lima 1955)
1. Margens laterais do pronoto e dos élitros foliáceas, explanadas,
encobrindo respectivamente a cabeça e o abdômen; contorno
do corpo na maioria das espécies subcircular. (Figs 31.543,
548, 550–551, 553–555, 558) ....... Cassidinae (parte)
― Outro aspecto ....................................................... 2
2(1). Cabeça sempre visível adiante do protórax; peças bucais
hipognata; élitros relativamente bem esclerosados, quase
sempre fortemente carenados, sulcados, ou profundamente
pontuados; margem apical largamente arredondada ou
truncada e, neste caso, denteada ou espinosa; antenas
aproximadas na base, rígidas e estendidas horizontalmente. (Figs
31.542, 549, 552, 556–557) ................... Cassidinae (parte)
― Outro aspecto; cavidade e peças bucais na parte anterior
da cabeça .......................................................... 3
3(2). Cabeça completamente visível de cima, com base mais ou
menos alongada; olhos afastados da margem anterior do
protórax; protórax distintamente mais estreito que a base
dos élitros, quase sempre arredondado lateralmente ou
tuberculado e não marginado; se marginado, as antenas são
curtas, não mais longas que a cabeça e o pronoto reunidos e
com 7 antenômeros distais dilatando-se até o ápice ............ 4
― Cabeça invisível ou parcialmente escondida sob o pronoto,
quando vista de cima; olhos tocando a margem anterior
do pronoto ou escondidos sob ela; pronoto na base
tão largo ou, se não tão largo quanto os élitros, quase
sempre distintamente marginado ............................. 6
4(3). Fêmures posteriores extraordinariamente dilatados e
denteados ventralmente; metatíbias geralmente recurvadas
na base; prosterno geralmente distinto entre as procoxas;
olhos inteiros, arredondados; cabeça geralmente constrita
posteriormente, formando pescoço distinto ................ 5
― Fêmures posteriores normais ou dilatados; tíbias retas; prosterno
raramente distinto entre as procoxas, neste caso os olhos são
distintamente chanfrados; cabeça não constrita posteriormente
em pescoço distinto. (Figs 31.563–564) ....... Criocerinae
5(4). Cabeça prognata, geralmente com sulcos, em forma de X
ou H, entre as inserções antenais; olhos inteiros; raramente
com carena pronotal lateral; metaendosternito com placa
lamelar na base dos ramos. (Fig. 31.579) ....... Sagrinae
― Cabeça geralmente hipognata, sem sulcos em forma de X
ou H; olhos emarginados ou reniformes; pronoto carenado
lateralmente, pelo menos na base; metaendosternito reduzido,
em forma de Y. (Figs 31.541, 545–547) ..... Bruchinae
6(3). Pigídio exposto, vertical ou quase vertical; ventritos
intermediários mais ou menos estreitados no meio; cabeça
escondida no protórax até a fronte que é vertical; antenas
longas e filiformes, ou mais curtas que a cabeça e o protórax
reunidos, com 7–8 antenômeros distais serrados; em repouso,
livres, ou escondidas em sulco sob as bordas do pronoto,
que são pouco desenvolvidas; olhos fracamente chanfrados
ou inteiros; garras simples, apendiculadas ou bífidas e
soldadas. (Figs 31.565–568) ............. Cryptocephalinae
674
― Pigídio encoberto pelos élitros, não vertical; ventritos
intermediários não estreitados no meio; cabeça mais saliente ... 7
7(6). Tarsômero 3 geralmente inteiro, não bilobado; garras
geralmente simples, em alguns gêneros com dente na base
(apendiculadas); cavidades procoxais transversalmente ovais
(procoxas transversas). (Figs 31.559–562) ... Chrysomelinae
― Tarsômero 3 bilobado; cavidades procoxais circulares
(procoxas arredondadas) ....................................... 8
8(7). Margens laterais do pronoto continuando com a dos élitros
na base e providas, embaixo, de sulco para o alojamento das
antenas em repouso; antenas geralmente mais longas que o
protórax; corpo curto, arredondado globular; quase sempre
de cor metálica brilhante; olhos fracamente chanfrados;
garras tarsais geralmente apendiculadas, às vezes simples,
soldadas na base, ou bífidas; epipleuras elitrais com depressões
femurais. (Figs 31.577–578) .......... Lamprosomatinae
― Margens laterais do pronoto não em continuação com
a dos élitros, sem sulcos antenais embaixo ou com
sulcos antenais curtos; epipleuras elitrais simples ou
ausentes; garras tarsais variáveis ................................ 9
9(8). Antenas afastadas na base (distância maior que o
comprimento do escapo); procoxas arredondadas. (Figs
31.569–571) .......................................... Eumolpinae
― Antenas aproximadas na base, geralmente inseridas na
fronte entre os olhos; procoxas cônicas e proeminentes;
fêmures posteriores dilatados ou não (Figs 31.544,
572–576) .................................... Galerucinae
Subfamílias que ocorrem no Brasil.
Bruchinae (Figs 31.541, 545–547). Ocorre em todos os con-
tinentes, exceto Antártica. É o único grupo dentro de Chryso-
melidae que se alimenta quase exclusivamente de sementes. O
crescimento larval ocorre inteiramente dentro da semente, e o 1º
ínstar larval possui uma placa esclerosada denteada no pronoto,
que ajuda na penetração do tecido da semente. Normalmente as
larvas cortam um buraco de saída na semente antes de retornar
ao interior para empupar. As peças bucais do adulto parecem
ser especializadas em finalizar o buraco de saída que foi iniciado
pela larva. Espécies economicamente importantes incluem pragas
de leguminosas estocadas como espécies de Callosobruchus Pic,
Zabrotes subfasciatus (Boheman) e Acanthocelides obtectus (Say);
pragas de campos de leguminosas, como múltiplas espécies
dos gêneros Bruchus L., Acanthoscelides Schilsky, Bruchidius
Schilsky, Borowiecius Anton e Conicobruchus Decelle, e as pra-
gas tropicais de tamarindo e amendoim do gênero Caryedon
Schoenher. Espécies do gênero Pachymerus Thunberg são pragas
de palmeiras, e larvas do gênero Megacerus atacam batata doce
(Ipomoea batatas (L.)). É provável que os adultos da maioria das
espécies geralmente se alimentam de pólen e muitas espécies têm
especializações morfológicas na maxila.
Cryptocephalinae (Figs 31.565–568). Distribuição mundial.
Larvas saprófagas, alimentam-se de folhas em decomposição da
serapilheira e da vegetação que cresce sobre rochas, mas também
remove a camada externa de galhos e frutos; algumas se alimen-
tam de folhas frescas e mudas. Adultos geralmente encontrados
sobre flores, onde se alimentam de pólen e pétalas, mas também
de folhas frescas. Semelhante a Lamprosomatinae, exibe cons-
trução de casulo e comportamento de oviposição complexos. A
biologia única envolve invólucros fecais providos pela fêmea, na

forma de escatoteca. Cada ovo é revestido individualmente com
uma mistura de suas próprias fezes e secreções retais. Durante
a oviposição e durante o processo de revestimento de cada ovo,
a fêmea mantém seu corpo dirigido para frente sobre as pernas
anteriores e médias, enquanto seu tarso posterior segura e gira
o ovo dentro de uma pequena fóvea ou depressão, no ventrito
V. O processo de colocação e arranjo das camadas, ou das placas
fecais, envolta dos ovos para formar a escatoteca, pode levar
aproximadamente 20–30 minutos. Os ovos assemelham-se a
pequenas vagens. Referência: Moldenke (1981).
Eumolpinae (Figs 31.569–571). Distribuição cosmopolita.
Os adultos alimentam-se externamente em folhas de plantas,
enquanto as larvas são comedoras de raízes subterrâneas. Adul-
tos que se alimentam de plantas tóxicas, também são tóxicos e
muitos têm cores aposemáticas. Maioria se alimenta de plantas
dicotiledôneas, mas há exceções. Adultos de muitas espécies
são polífagos, mas espécies de muitos gêneros possuem uma
tendência rigidamente especializada. As larvas parecem ser todas
habitantes de solo que se alimentam de raízes, mas poucos deta-
lhes são conhecidos sobre o ciclo de vida da maioria das espécies.
Galerucinae (Figs 31.544, 572–576). Distribuição mundial com
maior diversidade nas regiões tropicais. Adultos alimentam-se
externamente de folhas de grande variedade de angiospermas,
preferencialmente dicotiledôneas; algumas espécies consomem
pólen, sugam néctar de flores femininas ou pecíolos de folhas.
Espécies que se alimentam externamente e minadoras, põem
ovos na superfície inferior da folha, enquanto as habitantes de
solo, ovipositam na superfície, dentro do solo superficialmente
ou na base de haste de plantas. Ovos são postos individualmente
ou em grupos 6-100; podem conter uma cola onde cerca de
70 ovos são mantidos em um tipo de ooteca. Algumas espécies
mascaram o grupo de ovos com excremento ou substância
espumosa. O desenvolvimento do ovo dura 5-8 dias e há 3-4
ínstares larvais. As larvas de Galerucini são geralmente gregá-
rias sobre folhas, e empupam no solo ou penduradas na folha.
Adultos geralmente são bons voadores, quando a asa posterior
está totalmente desenvolvida. São muito vulneráveis a predação
e ataque de parasitas, e apresentam vários mecanismos de defesa,
como por ex., a fêmea envolver os ovos com fezes e várias espécies
são tóxicas. Em espécies de Coelomera Chevrolat, as larvas são
gregárias e formam um anel de defesa, enquanto em Macrohal-
tica Bechyně, os adultos alimentam-se gregariamente formando
grandes agregados. Também pode ocorrer sangramento reflexo
na membrana intersegmentar entre os dois últimos ventritos
(Diabrotica Chevrolat), na junção tibiofemural (Galerucella,
Altica Geoffroy) ou na região pré-bucal (Coelomera).
Lamprosomatinae (Figs 31.577–578). Distribuição mundial.
As larvas constroem casulos fecais portáteis, e alimentam-se
ativamente e às vezes destrutivamente, da casca de árvores vivas,
incluindo suas hastes. Algumas espécies (ex. Lamprosoma azu-
reum Germar) têm sido consideradas como agentes potenciais
de controle biológico de plantas invasivas.
Sagrinae (Fig. 31.579). Biologia pouco conhecida. Adultos
geralmente se alimentam em flores, provavelmente incluindo
pólen, mas não das flores que são hospedeiras das larvas. Os
COLEOPTERA
ovos são postos na haste e as larvas desenvolvem-se dentro da
haste, causando dilatações ou galhas. Referência: Monrós (1956).
Disteniidae (Figs 31.580–581). Grupo que foi tradicionalmente
incluído em Cerambycidae. Formado por insetos elegantes e com
aspecto homogêneo. Possuem mandíbulas em forma de cinzel
e clípeo oblíquo à fronte. Comprimento: 5–40 mm. Corpo
alongado e estreito; base dos élitros mais larga que o pronoto;
coloração negra, amarela ou azul, verde ou violeta metálico,
geralmente a parte anterior do corpo mais sóbria que os élitros,
algumas espécies com base dos élitros castanho-avermelhada ou
avermelhada; tegumento geralmente com pontuação densa, mui-
to fina ou grossa, com cerdas curtas ou longas, às vezes formando
padrões característicos; região frontal com sulco ou linha média,
que pode continuar atrás dos olhos; inserções antenais expostas,
próximas à articulação mandibular; carena curta geralmente
presente atrás do soquete antenal; clípeo anterior membranoso,
esclerosação pós clipeal atingindo a articulação mandibular;
labro livre; antenas filiformes com 11 antenômeros, geralmente
ultrapassando o ápice dos élitros; escapo longo, ocasionalmente
atingindo a margem posterior do protórax; pedicelo curto (no
máximo levemente mais longo que largo) mas com côndilo
encaixando-se na ampla abertura distal do escapo; protórax
geralmente com espinhos ou tubérculos laterais; suturas pleuros-
ternais incompletas ou indistintas; élitros cobrindo totalmente
o abdômen, irregularmente pontuado ou com fileiras de pontos
obliteradas posteriormente; esporões tibiais 2-2-2; geralmente
protíbia internamente e mesotíbia externamente com sulcos
cerdosos oblíquos (semelhante a limpadores de antenas); tarsos
pseudotetrâmeros, tarsômeros 1–3 com lamela pilosa ventral.
Larva cerambicoide com pernas reduzidas e ampolas dorsal
e ventral.
Pouco se sabe sobre seus hábitos. Alguns adultos são diurnos,
mas muitos são predominantemente crepusculares ou noturnos e
são atraídos pela luz. Pouco é conhecido sobre a alimentação dos
adultos, e alguns possivelmente não se alimentam. As larvas são
desconhecidas para o Brasil. As larvas conhecidas alimentam-se
de ou embaixo da casca e às vezes da seiva de árvores e arbustos
mortos ou morrendo, e geralmente assumem uma posição do-
brada característica como larvas de Buprestidae. Fazem galerias
sinuosas embaixo da casca onde empupam.
Está dividida em quatro tribos, das quais, duas (com *)
ocorrem no Brasil: Cyrtonopini, Distenini*, Dynamostini e
Heteropalpini*. Referências: Monné & Giesbert (1995), San-
tos-Silva & Martins (2004) e Botero & Almeida (2019).
Megalopodidae (Figs 31.582–585). Compartilham com a maio-
ria dos cerambicídeos caracteres plesiomórficos, como esporões
tibiais apicais pareados em todas as pernas e apódemas anteriores
da genitália do macho alongados e separados. O principal caráter
distintivo é a presença de antena localizada acima da base da
mandíbula, não inserida em tubérculo e não defletida para trás.
Todos possuem área estridulatória mesonotal e a maioria possui
lígula bilobada, membranosa e bem desenvolvida. Comprimen-
to: 3,3–15 mm. Forma alongada na maioria das espécies, com
margens laterais paralelas ou subparalelas; coloração geralmente
escura, de negra a castanha, às vezes levemente metálica; unico-
loridos ou bicoloridos, com padrões de manchas dorsalmente;
cabeça abruptamente constrita na base; olhos protuberantes e
675
 COLEOPTERA

Figuras 31.559-579. Chrysomelidae, vd. 559-562, Chrysomelinae; 559, Cosmograma fulvocincta Stål; 560, Platyphora albovirens (Stål); 561,
Platyphora vigintiunopunctata (Chevrolat); 562, Stilodes decorata (Perty); 563-564, Criocerinae; 563, Lema (Neolema) fasciata (Germar); 564,
Lema (Quasilema) reticulosa Clark; 565-568, Cryptocephalinae; 565, Chlamisus mimicus Monrós; 566, Fulcidax bacca (Kirby), vd, vl; 567,
Megalostomis obesa Lacordaire, 1848; 568, Stereoma angularis Lacordaire; 569-571, Eumolpinae; 569, Colaspis calcarifera (Bechyně); 570,
Colaspoides itaituba Bechyně & Špringlová; 571, Eumolpus opacus Špringlová; 572-576, Galerucinae; 572, Coelomera raquia Bechyně; 573,
Diabrotica sp.; 574, Omophoita superba Weise; 575, Paranaita generosa (Harold); 576, Syphraea speciosa (Olivier); 577-578, Lamprosomatinae;
577, Lamprosoma bicolor Kirby; 578, Lamprosoma chamaelon Lacordaire; 579, Sagrinae, Megamerus alvarengai Monrós.

emarginados; inserções antenais geralmente expostas dorsalmen-
te; labro livre; antena com 11 antenômeros, serrada a incrassada
ou clavada; sutura pleurosternal geralmente completa; procoxas
projetando-se bem abaixo do prosterno; cavidade procoxal
transversa, fechada externamente; mesoscuto com aparato
estridulatório; élitro com pontuação irregular, não formando
fileiras; sutura metacapisternal longa, discrímen moderado a
longo; metacoxas contíguas ou levemente separadas, placas au-
sentes; união trocantofemural oblíqua; metafêmur inflado com
dente mesial perto do ápice em alguns Megalopodinae; tarsos
pseudotetrâmeros; garra tarsal simples.
Larva cerambicoide, levemente mais achatada e cabeça menos
introvertida que Cerambycidae; pernas reduzidas ou ausentes;
segmentos abdominais com ou sem ampolas ambulatórias
dorsais e ventrais.
Adultos estão associados a grande variedade de famílias de
plantas. Possuem mandíbulas bem desenvolvidas, usadas para
cortar as folhas e o caule terminal em crescimento e preparar os
lugares para ovipostura; alimentam-se de fluídos de exsudatos
dos caules cortados. Foram observados alguns adultos expelindo
jatos curtos de fluído pelo ápice do abdômen, sugerindo que a
quantidade ingerida é grande. Também se alimentam de sólidos,
incluindo a casca interna do caule e brotos das folhas. Voam bem
à luz do sol e produzem barulho estridente, causado pelo atrito
do pronoto com a parte estriada do mesonoto. As fêmeas põem
ovos no haste e as larvas alimentam-se internamente dos tecidos.

676

Figuras 31.580-581. Disteniidae, Disteniinae, vd. 580, Cometes
hirticornis Lepeletier & Audinet-Serville; 581, Distenia viridicyanea
(Thomson).
As larvas conhecidas são broqueadoras de madeira, mina-
doras de folhas jovens de plantas adultas ou consomem pólen
dentro de cones masculinos de Araucariaceae. Podem danificar
solanáceas em geral. Fazem galerias nos caules de seus hospedei-
ros, mas saem para empupar no solo.
Apresenta distribuição Pantropical. Está dividida em três
subfamílias, das quais apenas a primeira ocorre no Brasil:
Megalopodinae*, Palophaginae e Zeugophorinae. Referências:
Monrós (1947), Reid (1995), Carvalho & Monné (2006),
Rodríguez-Mirón (2018) e Biffi et al. 2021.
Orsodacnidae (Fig. 31.586). Comprimento: 3.5–16 mm. Cor-
po mais ou menos paralelo lateralmente, levemente achatado;
coloração amarela a vermelha ou negra, élitros às vezes mais
escuros que cabeça e protórax, ou élitros e protórax bicoloridos;
olhos fortemente protuberantes e finamente facetados; inser-
ções antenais expostas dorsalmente; sutura clipeal fracamente
impressa no meio; labro livre; antena com 11 antenômeros,
fracamente serrada a partir do antenômero 4; escapo globular a
levemente alongado e ligeiramente mais longo que o pedicelo;
pronoto levemente arredondado ou sinuoso lateralmente; base
do pronoto, mais estreita que bases dos élitros; suturas pleuros-
ternais completas; cavidades procoxais transversas estreitamente
separadas; élitros irregularmente pontuados, disco simples ou
com uma ou duas costas longitudinais fracas; metaventrito
com discrímen longo, sutura metacatepisternal mais ou menos
completa; junção trocantero-femural oblíqua; tíbia geralmente
com 4 carenas longitudinais, as duas mais externas alinhadas
com uma franja de cerdas cada uma; mesotíbia curvada para
fora pelo menos em algumas espécies de Janbechynea Monrós;
ápice das tíbias levemente alargados; tarsos 5-5-5 nos dois sexos;
protarsômero e metatarsômero I alargados no macho de pelo
menos alguns espécies de Janbechynea; tarsômero 4 altamente
reduzido e parcialmente escondido na base do tarsômero 3
bilobado; tarsômeros 1–3 ventralmente cobertos com cerdas
adesivas densas; garras tarsais simples.
Larva alongada, cilíndrica, mais ou menos paralela lateral-
mente; esbranquiçada com superfície ligeiramente esclerosada,
exceto cabeça, placa pronotal, segmento IX e par de placas tergais
no meso e metatórax mais escuras; cabeça prognata, mais estreita
que o protórax, suturas epicranial e frontoclipeal presentes; labro
livre; pernas bem desenvolvidas, mesocoxas bem separadas.
Adultos de Aulacoscelidinae geralmente se alimentam de
folhas de várias espécies de Cycadales: Zamiacea. Os hábitos
larvais são pobremente conhecidos.
COLEOPTERA
Está dividida em duas subfamílias: Aulacoscelidinae e Or-
sodacninae. Apenas a primeira está registrada no Brasil, repre-
sentada pelo gênero Janbechynea. Referências: Monrós (1953),
Crowson (1955), Reid (1995, 2000) e Santiago-Blay (2004).
Vesperidae (Figs 31.587–588). Nomes populares: iaiá-de-cintu-
ra, vaqueiro (Hypocephalus armatus Desmarest), lalá-de-cintura
(Migdolus fryanus Westwood). É formada por um agrupamento
de três subfamílias, consideradas por vários autores como perten-
centes a Cerambycidae. Comprimento: 8,6–50,0 mm. Corpo
achatado ou globoso, paralelo lateralmente, geralmente com
cerdas curtas, mais concentradas no pronoto e região ventral;
coloração de negra a castanho-escura; cabeça quase prognata, mas
extensivamente móvel verticalmente, abruptamente constrita na
base; olhos moderadamente ou não emarginados; inserções ante-
nais geralmente parcialmente expostas; clípeo variável, anteclípeo
e labro parcialmente cobertos por projeção pós-clipeal esclero-
sada em alguns Anoplodermatinae; antenas geralmente com 11
antenômeros, 8–10 na fêmeas de alguns Anoplodermatinae e 12
em ambos os sexos de Veperoctenus Bates; mais longa que o corpo
em alguns machos, curta a muito curta em fêmeas de Anoplo-
dermatinae e alguns Vesperus; antenas filiformes, moniliformes,
serradas ou pectinadas; escapo de curto a moderado, de anelado
a ligeiramente mais longo que largo e flagelo sem cerdas longas;
base do pronoto distintamente mais estreito que base dos élitros;
élitro totalmente desenvolvido ou encurtado em algumas fêmeas,
irregularmente pontuado ou rugoso; metacoxas geralmente con-
tíguas ou estreitamente separadas; pernas geralmente moderada-
mente longas e delgadas, mais curtas e mais robustas a fossoriais
em vários Anoplodermatinae, e extremamente modificadas em
Hypocephalus Desmarest; união trocantero-femural oblíqua, mas
base do fêmur permanece separada da coxa; extremidade distal
do metatrocanter em machos de Paramigdolus Dias projetados
em um espinho geralmente ultrapassando metade do fêmur;
metafêmur extremamente alargado em Hypocephalus; esporões
tibiais 1-2-2, 2-2-2 ou 2-2-1; tarsos 5-5-5 em ambos os sexos,
mais ou menos pseudotetrâmeros em alguns grupos.
Larva cerambicoide, esbranquiçada com corpo macio e
cilíndrico ou subcilíndrico; tórax e parte do abdômen com
microtríquia e/ou ampolas dorsal e ventral; cabeça embutida
no protórax, labro livre, pernas reduzidas.
Os adultos geralmente não se alimentam e têm vida curta;
as larvas conhecidas são terrícolas e alimentam-se de raízes; os
dados disponíveis consideram-nas fitófagas. Migdolus fryanus
Westwood é praga de cana-de-açúcar, os adultos são escavadores
e as larvas são subterrâneas, alimentando-se de raízes.
Está dividida em três subfamílias, das quais apenas a pri-
meira está registrada para o Brasil: Anoplodermatinae, Philinae
e Vesperinae.
É a família mais problemática do agrupamento cerambicoi-
de, e dessa forma será apresentada a biologia da subfamília que
ocorre no Brasil (Švácha & Lawrence 2014c).
Anoplodermatinae apresenta adultos noturnos, que são
atraídos pela luz. Hypocephalus armatus Desmarest, áptero em
ambos os sexos, possui hábito fossorial. Adultos são encontrados
rastejando ou escondidos embaixo de vários objetos em áreas
abertas com alguns arbustos, mas sem árvores ou cobertura
contínua de vegetação, em solo com barro ou arenoso com
677
 COLEOPTERA

fragmentos de quartzo. Como em todos os anoplodermatíneos,

as fêmeas raramente são encontradas e provavelmente perma-
necem no solo a maior parte de sua vida. As larvas são pouco
conhecidas, mas muito provavelmente subterrâneas. Migdolus
fryanus, único anoplodermatíneo com desenvolvimento larval
conhecido, causa danos à cana de açúcar e algumas outras plantas
cultivadas no Brasil. Referências: Dias (1984, 1986, 1988) e
Švácha et al. (1997).
Superfamília Curculionoidea (= Rhynchophora). São caracte-
rizados pelo alongamento da parte anterior da cabeça, formando
rostro que acompanha modificações das peças bucais, como
fusão do labro, redução das mandíbulas, fusão da gálea e lacínia,
presença de palpos curtos e rígidos etc. Compartilham com
membros de Chrysomeloidea a posse de tarsos pseudotetrâme-
ros, às vezes perdido secundariamente, e a redução do edeago
cucujiforme nos adultos, ausência de gula e redução ou perda da
mola mandibular na larva. Os curculionoideos são separados dos
crisomeloideos pelas modificações nas peças bucais dos adultos e
presença de trave hipofaringeal nas larvas. Membros de Curcu-
lionoidea geralmente apresentam corpo mais ou menos rígido, Figuras 31.582-585. Megalopodidae, vd. 582, Agathomerus
com cavidades pró e mesocoxais fechadas, procoxas globulares, testaceus (Klug); 583, Homalopterus tristis Perty; 584, Mastosthethus
com trocantinos escondidos e dois ou mais ventritos conatos em frontalis (Klug); 585, Mastosthethus variegatus (Klug).
muitas formas. Além disso, as antenas geralmente são clavadas,
com escapo longo muitas vezes encaixado em um sulco (escrobo)
de cada lado do rostro. As larvas geralmente são ápodes, mas
pernas muito curtas ou moderadamente desenvolvidas ocorrem
em alguns Nemonychidae, muitos Anthribidae e Brentidae. O
hábito fitófago é quase universal para a superfamília; Nemony-
chidae alimenta-se de pólen.
Vivem em ambientes tanto terrestres quanto de água doce;
sementes de todos os táxons e quase todas as partes das plantas
são utilizadas como alimento pelos gorgulhos. As larvas geral-
mente se alimentam de partes doentes ou estressadas da planta,
aparentando explorar o estágio em que os tecidos já não se
defendem contra substâncias químicas ou toxinas, mas ainda
contêm nutrientes suficientes para o rápido crescimento da
larva. O desenvolvimento em madeira morta ou apodrecida é
Figura 31.586. Orsodacnidae, Janbechynea paradoxa Monrós, vd.
menos comum, a não ser que esta esteja associada com fungos.
Inclui 7 famílias, das quais seis (com *) estão registradas
para o Brasil: Anthribidae*, Attelabidae*, Belidae*, Brentidae*,
Caridae, Curculionidae* e Nemonychidae*. Referências: Kuschel
(1995a), Morrone (1996), Thompson (1992), Marvaldi (2003),
Marvaldi & Lanteri (2005), Oberprieler et al. (2007), McKenna
et al. (2009) e Shin et al. (2018).
Anthribidae (= Platystomidae, Platostomatidae, Platyrhinidae;
inclui Bruchelidae, Urodontidae) (Figs 31.589–593). Nomes
populares: besouro (ou caruncho)-do-café-armazenado, besouro-
-do-nariz-largo, besouro-das-tulhas. Caracterizam-se pelo rostro Figuras 31.587-588. Vesperidae, vd. 587, Migdolus fryanus
largo, antena não geniculada, pigídio geralmente exposto, apenas (Westwood); 588, Hypocephalus armatus Desmarest.
o tarsômero III bilobado e tomentoso embaixo, pubescência da
cabeça e pronoto dirigida para frente e dos élitros dirigida para formando padrões; sutura frontoclipeal ausente, labro livre, par-
trás; élitros geralmente com estria escutelar curta. Comprimento: cialmente visível; antena filiforme, incrassada ou clavada, com
0,5– 40 mm. Corpo compacto, forma variada, de moderadamen- 11 antenômeros; clava frouxa ou compacta, geralmente com 3
te alongada a ovalada, de leve a fortemente convexa. Coloração antenômeros; carena pronotal lateral completa, incompleta ou
geralmente negra, castanha, marrom-avermelhada a cinza, ge- ausente; élitro deixando pigídio visível, não pontuado, irregu-
ralmente com faixas ou máculas; geralmente coberto por cerdas larmente pontuado ou com 10 estrias, ápice com cristas internas
ou escamas decumbentes, negras, marrons e/ou brancas, às vezes que se encaixam em sulcos do pigídio; tarso pseudotetrâmero.

678

Figuras 31.589-593. Anthribidae, Anthribinae, vd. 589, Ptychoderes
elongatus (Germar) (Anthribinae); 590, Euparius equestris Fåhraeus;
591, Gymnognathus aulicus Jordan, vd, vl; 592, Hypselotropis vittata
(Kirsch); 593, Phaenithon albipennis Jordan.
Larva esbranquiçada, cilíndrica, em forma de C; pernas
geralmente reduzidas ou ausentes; cabeça hipognata; sutura
epicranial presente; labro livre; antena com um antenômero;
tergitos I–VII geralmente com duas dobras.
Os adultos geralmente são encontrados nas plantas que são
alimentos das larvas. Nas espécies cujas larvas se alimentam do
caule ou receptáculo de ervas daninhas, parece que os adultos
se alimentam do pólen dessas plantas. Espécies com larvas
fungívoras são encontradas alimentando-se na superfície do
mesmo fungo; aquelas com larvas broqueadoras de madeira
ocorrem sobre troncos mortos ou galhos caídos e, em alguns
casos, pelo menos se alimentam sobre a casca. Ainda existem
espécies que se alimentam de sementes. Espécies de Anthribus
Geoffroy (Anthribinae) são predadores de Coccidae (Hemiptera,
Sternorrhyncha). A praga do café, Araecerus fasciculatus (DeGeer)
(Choraginae), cosmopolita, alimenta-se de sementes e, às vezes,
ataca produtos estocados.
Está dividida em três subfamílias, duas das quais (com *)
estão registradas para o Brasil: Anthribinae* (Figs 31.589–593),
Chyoraginae* e Urodontinae. Referências: Kuschel (1995a),
Mermudes (2003, 2004, 2005), Marvaldi & Lanteri (2005),
Mermudes & Mourão (2010), Queiroz et al. (2014, 2017),
Legalov (2018a) e Lopes & Mermudes (2018).
Attelabidae (inclui Apoderidae, Pterocolidae, Rhynchitidae)
(Figs 31.594–596). Possuem antenas retas inseridas dorso-late-
ralmente. Comprimento: 2–24 mm. Corpo de oblongo a ligeira-
mente alongado, estreitado anteriormente; geralmente metálicos,
mas algumas espécies são amarelas, marrons, ou avermelhadas
com negro; subglabras ou cobertas com cerdas decumbentes e
eretas; olhos projetados; rostro geralmente mais longo que a
cabeça, reto ou curvado ventralmente (Rhynchitinae) ou mais
curto que a cabeça, e robusto (Atellabinae); labro fundido ao
clípeo; inserção antenal dorsolateral entre o terço basal e o meio
do rostro, mas excepcionalmente basal (muitos Aulectini) ou
COLEOPTERA
apical (macho de Pilolabus girafa Hamilton); escrobo antenal
indistinto, como um sulco longitudinal (Rhynchitinae) ou uma
fóvea sub-rotunda (Atellabinae); clava antenal geralmente bem
definida, com 3 antenômeros e artículo terminal aparentando
subdividido (pseudotetrâmero), compacta (Attelabinae), frouxa
(alguns Rhynchitinae) ou delgada e confluente com o funículo
(alguns Deporaini); sutura pleurosternal distinta; fêmur clavado,
com ou sem dente ventral; tíbia com (Rhynchitinae) ou sem
(Atellabinae) esporões.
Larva ápoda, alongada, cilíndrica, geralmente fortemente
curvada (ortossomática e achatada nos minadores de folhas);
esbranquiçada com corpo macio, com asperites distintos (Rhyn-
chitinae) ou indistintos (Atellabinae); sutura epicranial presente;
labro livre; segmentos abdominais com 2 dobras.
Maioria das espécies associada a dicotiledôneas. Geralmente
são oligófagos, alimentando-se de várias espécies relacionadas
de plantas.
Os Attelabinae incluem os gorgulhos enroladores de folhas,
têm rostro curto e dilatado no ápice, mandíbulas robustas e
denteadas apenas na margem interna, pernas anteriores alargadas
e garras tarsais conatas. Os Rhynchitinae têm rostro estreito e
alongado, mandíbulas achatadas e denteadas nas margens interna
e externa, pernas subiguais e garras tarsais apendiculadas.
Muitas espécies são de importância econômica, prejudiciais
a plantas herbáceas e produtoras de madeira, especialmente
árvores frutíferas. Os adultos alimentam-se de folhas e ovipo-
sitam em brotos, veias das folhas (causando seu enrolamento),
pecíolos, talo das flores e pedúnculos e polpa de frutos. As fêmeas
ovipositam no parênquima ou veia foliar, e o enrolamento da
folha é precedido ou acompanhado por uma incisão no pecíolo
ou na base da veia principal, causando secamento da folha. As
larvas alimentam-se da folha no interior do cartucho, onde se
desenvolvem, constroem um casulo e empupam. As larvas de
Rhynchitinae, até o momento desconhecidas para o Brasil,
geralmente se desenvolvem em frutos, caules, flores e folhas.
A única larva de Attelabinae descrita para o Brasil é Hybolabus
amazonicus Voss (Vanin & Bená 2020).
Hybolabus amazonicus Voss e H. columbinus (Erichson) foram
registrados causando danos em castanheiras na região amazônica.
Está dividida em duas subfamílias, Attelabinae (Figs 31.594–
595) e Rhynchitinae (Fig. 31.596), ambas com registros para o
Brasil. Referências: Kuschel (1995a), Hamilton (2005), Marvaldi
& Lanteri (2005), Legalov (2007) e Vanin & Bená (2020).
Belidae (Fig. 31.597). São reconhecidos principalmente pelas
antenas retas e pernas moderadamente robustas, com fêmures
alargados, principalmente nos machos. Comprimento: 5–23
mm. Alongado, achatado a moderadamente convexo. Coloração
de pálida a castanho-escura ou marrom-avermelhada, subglabro
ou coberto por cerdas decumbentes; cabeça de forma variada,
nunca semiesférica; cabeça convexa dorsal e achatada ventral-
mente, rostro inserido ventralmente (Belinae) ou não, ou apenas
levemente convexo e região ventral convexa, e rostro inserido
medialmente ou dorsalmente (Oxycorinae); rostro estendido a
suavemente arqueado, geralmente alongado, dimórfico sexu-
almente (mais longo na fêmea, mais curto e mais espesso no
macho); inserções antenais escondidas em vista dorsal; escrobos
(sulcos subantenais) geralmente foveiformes ou fracamente
679
 COLEOPTERA

definidos, às vezes sulciformes; labro indistinto; antena com

antenômeros alargando gradualmente em direção ao ápice (Beli-
nae) ou formando clava de 3 antenômeros (Oxycoryninae); élitro
cobrindo todos os tergitos abdominais, maioria irregularmente
pontuado, ou em alguns Oxycoryninae, com pontuação alinhada
regularmente, geralmente em 10 estrias e estríola escutelar; meso
e metatíbias às vezes com crenulação dorsal; tarsômero I mais
curto que II em Oxycoryninae.
Larva ápoda, alongada, tegumento macio, de ligeiramente
achatada e paralela lateralmente a robusta e fortemente curvada;
ampolas ambulatoriais dorsais geralmente presentes; labro livre.
Possuem hábito fitófago, aparentemente relacionado a
Pteridophyta (Filicineae) e Gymnospermae (principalmente
Coniferae). Os adultos voam ativamente durante o dia. As larvas
são desconhecidas para o Brasil; em outras regiões, geralmente
broqueiam madeira.
As fêmeas usam o rostro para preparar o lugar para oviposi-
ção; os ovos são depositados dentro do tecido da planta e a larva
desenvolve-se endofiticamente. Oxycoryninae desenvolve-se
principalmente em órgãos reprodutivos da planta, de gimnos-
permas (araucárias e cicas), assim como angiospermas, mas
também em hastes ou embaixo de cascas. Referências: Vanin
(1976, 2014), Kuschel (1995a, b, 2003), Alonso-Zarazaga &
Lyal (1999), Kuschel & Leschen (2003), Marvaldi & Lanteri
(2005), Marvaldi et al. (2006), Mermudes (2006), Aquino dos
Santos et al. (2007), e Legalov (2018a).
Belinae (Fig. 31.597). Apresenta base dos élitros com rebordo
arredondado projetando-se sobre o pronoto; metaventrito
conspicuamente inchado; epipleura elitral indistinta; procoxa na
linha média, mais ou menos equidistante das margens anterior
e posterior. Larva com região posterior do pronoto alargada e
inclinada para a margem posterior.
Oxycorinae. Rostro inserido na região dorsal da cabeça em vista
lateral; região ventral da cabeça fortemente convexa; funículo
antenal com segundo antenômero igual ou subigual ao primei-
ro; mesoventrito plano ou apenas levemente convexo; ápice do
protrocanter saliente além da coxa; tarsômero I muito curto,
mais curto que o II e quase escondido; rostro aproximadamente
uniforme em largura, da base para o ápice. Larva: antena com
um antenômero, palpômero maxilar distal sem cerda, e todos os
espiráculos unicamerais, com tubos de ar simples, não anelados.
Brentidae (= Brenthidae; inclui Apionidae, Cyladidae, Eurhyn-
chidae, Ithyceridae) (Figs 31.598–601). Composta pelas formas
basais de Curculionoidea, que não são facilmente reconhecidas
por um ou poucos caracteres. Possuem antena reta, não genicu-
lada, com élitros ovais e expandidos (em forma de pera); élitros
às vezes tão largos quanto o pronoto, raramente mais largos.
Comprimento: 3–80 mm. Corpo longo e estreito, ligeiramente
achatado ou fortemente convexo; geralmente cores escuras, de
marrom avermelhado a negro; geralmente subglabro, às vezes
com cerdas eretas ou escamiformes; cabeça constrita ou não na
base; rostro pode ser sexualmente dimórfico, e pode ser divi-
dido em 3 regiões: metarostro (corresponde a área da margem
anterior dos olhos à extremidade posterior do escrobo ou placa
mesorostral), mesorostro (área da inserção antenal, às vezes com
a placa mesorostral), prorostro (área da margem anterior da placa
Figuras 31.594-596. Attelabidae. 594-595, Attelabinae, vd; 594,
Euscelus (Pheleuscelus) spiniger Voss; 595, Hybolabus ater (Olivier);
596, Rhynchitinae, Pseudauletes luceus (Gyllenhal), vd, vl.
mesosrostral ou inserções antenais até a articulação mandibular);
rostro variado em forma e comprimento; labro escondido ou
aparentemente ausente; inserções antenais estreitas ou ampla-
mente separadas, visíveis de cima; antena com 11 antenômeros
(9–10 em vários gêneros), filiforme ou capitada, às vezes moni-
liforme, incrassada ou clavada; escutelo pouco desenvolvido ou
ausente; élitros não pontuados, pontuados irregularmente ou
formando estrias; tarsos pseudotetrâmeros ou 4-4-4, tarsômero
I geralmente alongado, III simples ou bilobado, garras simples.
As fêmeas usam o rostro delgado e longo para perfurar a madeira
para ovipositar.
Larva ápoda, esbranquiçada, cilíndrica e curvada; tórax e
abdômen com dobras dorsais; sutura epicranial presente.
Larvas e adultos geralmente são encontrados sob a casca de
madeira. As larvas cavam galerias na madeira e provavelmente se
alimentam de fungo que cresce nas paredes das galerias. Algumas
espécies fazem posturas em galerias de coleobrocas. Lima et al.
(2020) descreveram a primeira larva de Apioninae para o Brasil,
coletada em vagens de sementes de Copaifera L. (Fabaceae).
Está dividida em 6 subfamílias, das quais, duas (com *)
registradas para Brasil: Apioninae* (Fig. 31.599), Brentinae*
(Figs 31.598, 600–601), Eurhynchinae, Ithycerinae, Microce-
rinae e Nanophyinae. Referências: Kissinger (1968), Scivittaro
(1975), Thompson (1992), Kuschel (1995a), Sforzi & Barto-
lozzi (2004), Marvaldi & Lanteri (2005), Mantilleri & Sforzi
(2006), De Sousa & Ribeiro-Costa (2018), Legalov (2018a) e
Lima et al. (2020).
Subfamílias registradas para o Brasil.
Apioninae. Corpo em forma de pera, trocanter longo e cilíndrico
com fêmur preso ao ápice. Coloração uniforme, variegada ou
com padrões contrastantes, bandas ou manchas mais escuras
nos élitros; fronte geralmente sulcada, às vezes escavada; rostro
variável em forma e comprimento; inserções antenais de pré a
pós-mediana; quando sub-basal, margem posterior do escrobo

680

Figura 31.597. Belidae, Belinae, Homalocerus lyciformis (Germar), vd.
geralmente expandido e semelhante a dente; escrobo antenal
geralmente moderadamente profundo com borda ventral
afilada; antena com 11 antenômeros, curta e reta, (em alguns
aparentando geniculada devido ao longo comprimento do es-
capo), capitada; clava distinta com 3 antenômeros; nos gêneros
basais, pseudotetrâmeros; pronoto em vista dorsal trapezoidal ou
sub-retangular, raramente subcircular; escutelo exposto (exceto
nas forma ápteras); élitros em forma de pera ou oval, geralmente
fortemente convexo e estriado; tíbia com ápice truncado e com
franja de cerdas curtas e espessas, sem esporões; garras denteadas
na base ou raramente simples. Especialmente fitófagos, com
larvas e adultos alimentando-se de tecidos de plantas vivas, ge-
ralmente oligófagos. Os adultos são encontrados sobre a planta
hospedeira. Larvas de Apioninae minam pericarpo de frutos ou
vagens de leguminosas.
Brentinae. Corpo alongado, paralelo lateralmente, geralmente
com rostro reto, com dimorfismo sexual. Rostro alargado apical-
mente e na base; olhos inteiros, às vezes sexualmente dimórficos;
sutura frontoclipeal ausente; labro escondido ou aparentemente
ausente; inserções antenais visíveis de cima ou não; antena não
geniculada, filiforme ou capitada, com 11 antenômeros. A
maioria das espécies tropicais e subtropicais é xilófaga, enquanto
que a mirmecofilia ocorre predominantemente nas espécies de
áreas xéricas. Habitam predominantemente florestas secundárias
e degradadas. Os adultos são encontrados principalmente sob
casca de árvores mortas ou parcialmente decompostas, mas às
vezes também sobre flores e folhas. A maioria das espécies é
noturna e geralmente atraída pela luz artificial, enquanto outras
são encontradas de dia andando sobre troncos caídos, procuran-
do túneis de Platypodinae e Scolytinae, nos quais põem ovos.
Curculionidae (inclui Calendridae, Cossonidae, Rhyncho-
phoridae, Platypodidae, Scolytidae etc.) (Figs 31.602–630).
Os principais nomes populares são: aramandaia, besouro-(ou
besourinho-)-da-orquídea, besouro-negro, besouro-ambrosia,
besouro-australiano, besouro-da-tromba-de-elefante, bicho-do-
-arroz, bicho-carpinteiro, bicho-da-goiaba, bicho-da-jabuticaba,
bicudo-do-algodão, bicudo-do-coqueiro, bicudo-da-soja, broca
(ou caruncho- ou gorgulho-)-do-abacateiro, broca-do-abacaxi,
broca-do-algodoeiro, broca-do-bambu, broca-da-bananeira, bro-
ca-do-café, broca-do-coqueiro, broca-do-fumo, broca-da-laran-
jeira, broca-da-mangueira, broca-da-mandioca, broca-do-milho
(e outras brocas), caracho, elefantinho, furão-das-maçãs-do-al-
godoeiro, manhoso, maromba, rapa-cuia, rola, tamanduá-soja.
COLEOPTERA
A forma do corpo dos membros da família é muito variável,
mas são reconhecidos por rostro alongado, com peças bucais
situadas no ápice, antena geniculada e clava antenal compacta.
Alguns Entiminae, Cossoninae e Scolytinae têm o rostro redu-
zido. Comprimento: 0,5–90 mm. Besouros geralmente com-
pactos, bem esclerosados; geralmente de moderada a fortemente
convexos e cobertos por cerdas ou escamas; alguns com brilho
metálico ou formando padrões contrastantes, outros subglabros
ou apenas com cerdas eretas ou suberetas. Coloração de modo
geral tipicamente negra ou castanho-escura, alguns com cores
vivas. Cabeça com rostro longo e estreito, em vista lateral mais ou
menos curvado e estreitado da base para o ápice; a maioria sexu-
almente dimórfico, mais longo nas fêmeas; escrobo terminando
antes da margem anterior dos olhos; antena geralmente inserida
perto do meio do rostro, mas geralmente mais basal na fêmea
que no macho; funículo com 5–7 antenômeros, geralmente com
os dois primeiros mais longos que os demais; mandíbulas às
vezes movendo-se verticalmente (alguns Curculionini); escutelo
distinto ou não; fêmur fraca a distintamente clavado, geralmente
com dente; tíbia com ápice oblíquo, geralmente sem esporões;
protíbia às vezes sexualmente dimórfica; tarso (Fig. 31.9G) com
tarsômero III geralmente bilobado e mais largo que II, oníquio
(onychium) (tarsômero 5) geralmente longo, às vezes curto,
reduzido ou totalmente perdido; garra simples a apendiculada,
denteada ou bífida, divergente a divaricada.
Larva alongada, leve a fortemente curvada; tegumento
geralmente branco, de ruguloso a liso; tuberculado a espinoso,
asperites geralmente distribuídas por todo o corpo; cabeça livre,
amarelada, marrom ou negra; sutura epicranial presente; clípeo
e labro distintos; segmentos abdominais I–VII, cada um com
3 dobras dorsais.
A maioria dos adultos é estritamente fitófaga e as larvas
geralmente têm uma estreita variedade de plantas hospedeiras.
A maioria está associada a angiospermas, mas algumas podem
estar associadas a gimnospermas, principalmente várias coníferas.
Os hábitos alimentares de adultos e larvas variam muito, mas
podem ser separados em dois grupos: um grupo em que adultos e
larvas são polífagos (Entiminae) e outro no qual adultos e larvas
têm plantas hospedeiras mais restritas (outras subfamílias). Entre
as espécies polífagas, as larvas alimentam-se externamente de
raízes, no solo, enquanto os adultos geralmente se alimentam de
folhagens. Espécies com hospedeiros mais restritos geralmente
se alimentam pouco como adultos; geralmente visitam flores,
alimentam-se de folhagem ou estruturas reprodutivas e suas
larvas alimentam-se internamente no caule, raízes, folhas ou
estruturas reprodutivas de algumas plantas de um mesmo gênero
ou mesma família. A maioria das fêmeas põe ovos no tecido
da planta em fendas ou orifícios feitos com o rostro, embora
alguns possam pôr os ovos no solo adjacente ao tronco do hos-
pedeiro, enquanto outros põem grupos de ovos sobre as folhas.
Geralmente empupam dentro da planta hospedeira ou no solo.
Curculionidae é, provavelmente, a família de Coleoptera
com maior importância econômica. Grande número de espécies
causa danos a plantas cultivadas pelo homem. Algumas espécies
estão relacionadas com a transmissão de viroses. Muitas espécies
são benéficas, sendo utilizadas no controle de ervas daninhas ou
como polinizadores.
681
 COLEOPTERA
Está dividida em 12 subfamílias, todas registradas para o
Brasil: Brachycerinae, Conoderinae, Cossoninae, Curculioninae,
Cyclominae, Dryophthorinae, Entiminae, Lixinae, Mesopti-
liinae, Molytinae, Platypodinae e Scolytinae. Gonipterinae e
Hyperinae foram consideradas por Oberprieler et al. (2014a,
b) como tribos e não incluídas em qualquer subfamília. Re-
ferências: O’Brien & Wibmer (1981), Wibmer & O´Brien
(1986), Kuschel (1995a), Vanin (1999), Alonso-Zarazaga &
Lyal (1999), Marvaldi (2003), Marvaldi & Lanteri (2005) e
Oberprieler (2014b).
Devido à grande variação e complexidade, apresenta-se um
breve resumo de cada subfamília.
Brachycerinae (inclui Erirhininae) (Fig. 31.607). Frequente-
mente ocorre em regiões áridas a xéricas, embora muitos estão
associados a grama que cresce em volta de corpos de água per-
manentes ou sazonais. Estão associados predominantemente a
angiospermas monocotiledôneas. Adultos geralmente noturnos;
durante o dia escondem-se entre plantas, embaixo de escombros
ou pedras ou sob água. A maioria pode voar, mas a apteria ocorre
em vários gêneros não relacionados. As larvas geralmente são
endofíticas, escavando folhas, caules, raízes ou bulbos jovens, mas
poucas vivem ectofiticamente sobre raízes na água. Várias espécies
de Tanysphyrini (não ocorre no Brasil) são empregadas como
agente de controle biológico contra várias espécies aquáticas de
monocotiledôneas que se tornaram umas das principais ervas
daninhas do mundo. Algumas formas desta tribo e também de
Erirhinini são consideradas pragas de cultura de arroz em várias
partes do mundo. Lissorhoptrus oryzophylus Kuschel reproduz-se
partenogeneticamente.
Conoderinae (inclui Baridinae e Zygopinae) (Figs 31.602,
604, 608–611). Representada em todas as regiões biogeográ-
ficas, exceto ecossistemas polares. Maioria das espécies com
adultos diurnos e larvas endofíticas associadas a espermatófitas.
São oligófagos ou mesmo monófagos, mas pouco é conhecido
sobre a especificidade do hospedeiro das espécies associadas à
madeira. Referências: Davis (2009, 2010) e (Baridinae sensu
Alonso-Zarazaga & Lyal 2009).
Cossoninae. Espécies encontradas em todos os continentes,
exceto Antártica. A alimentação e o desenvolvimento larval
ocorrem tanto em matéria vegetal viva ou morta, de plantas
herbáceas a arborizadas, de madeira fresca a apodrecida, de
tecidos extremamente secos a muito úmidos, às vezes também
usando folhas, sementes, frutos, folhas de palmeiras, ou folhas
de samambaia como hábitats para reprodução. Geralmente co-
pulam no exterior da planta hospedeira, e a fêmea põe os ovos
nas frestas ou buracos da epiderme da planta.
Curculioninae (Figs 31.612–614). Adultos geralmente en-
contrados sobre flores, frutos, ramos e folhas de várias plantas
herbáceas e árvores, em quase todos os tipos de hábitats, desde
planícies baixas a altas montanhas, e de desertos a florestas tro-
pical pluvial. As larvas são predominantemente endofíticas das
partes reprodutivas das plantas, como flores, sementes e frutos,
mas algumas induzem a formação de galhas ou minam folhas. A
biologia da subfamília varia consideravelmente entre as tribos e,
às vezes, entre os gêneros. Referências: Vanin (1986), Pelsue &
O’Brien (2011) e Cardona-Duque & Franz (2012).
682
Figuras 31.598-601. Brentidae, vd. 598, Brentinae, Estenorrhinus
angulicollis (Gyllenhal); 599, Apioninae, Apionion sp.; 600-601,
Brentinae; 600, Brentus armiger Herbst; 601, Stereodermus similis
Mantilleri & Sforzi.
Cyclominae (inclui Eugnominae, Listroderinae, Rhythirrini-
nae). Ocorre principalmente no hemisfério sul. Algumas poucas
espécies, principalmente de Listroderini, foram introduzidas
por humanos em regiões fora do seu alcance natural, onde
geralmente se tornaram pragas agrícolas. A maioria ocorre em
regiões abertas, esparsamente vegetadas. Muitas espécies são
terrícolas e não voam, os adultos emergindo apenas ao entarde-
cer ou à noite para alimentar-se. Geralmente apresentam rostro
curto ou muito curto e alimentam-se de folhas ou caules. Os
ovos geralmente são postos no solo, próximo ao caule da planta
hospedeira da larva, geralmente com um ovipositor altamente
modificado. As larvas geralmente se alimentam ectofiticamente
ou semiendofiticamente nas raízes subterrâneas, bulbos, cormos
e hastes, mas alguns se desenvolvem endofiticamente em raízes,
troncos e ramos de árvores. Poucas se alimentam nas partes
aéreas da planta, escalando seu hospedeiro à noite. Algumas
espécies se reproduzem partenogeneticamente em áreas em que
foi introduzida.
Dryophthorinae (Fig. 31.615). Ocorre em todas as maiores
regiões do mundo, mas é muito mais abundante e diversa nos
climas tropical e subtropical. Várias espécies da subfamília são
sérias pragas da agricultura de banana, cana de açúcar e palmas
(coco), e horticultura de bromélias. Maioria das espécies asso-
ciada a angiospermas monocotiledôneas. Maioria das larvas se
desenvolve em plantas vivas e geralmente se alimenta em haste
e raízes. Litosomina inclui algumas espécies que se alimentam
de sementes, entre as quais estão várias espécies de Sitophilus
Schönherr, conhecidas por atacar grãos de cereais estocados.
Fêmeas desta subfamília usam o rostro para preparar os pontos
de oviposição dentro dos tecidos da planta, sendo os ovos postos
individualmente em cada orifício.
Entiminae (Figs 31.616 –20). Distribuição mundial, ocorre em
todas as regiões biogeográficas. A larva da maioria das espécies
vive livremente no solo, alimentando-se externamente da raiz
das plantas hospedeiras. Empupam no solo, em uma célula de
barro forrada com secreção larval. Os adultos alimentam-se nas
partes aéreas verdes das plantas, especialmente folhas e flores
frescas, cortando suas arestas em “entalhe” com um padrão ca-
racterístico. O ciclo geralmente dura cerca de um ano, mas em
alguns casos, completa em 2 ou 3 anos. As fêmeas não usam o
rostro para preparar o lugar de oviposição. Os ovos são depo-
sitados aleatoriamente sobre plantas, serapilheira ou solo (ovos
 COLEOPTERA

Figuras 31.602-620. Curculionidae, vd. 602, Cratosomus flavofasciatus Guérin (Conoderinae); 603, Naupactus sp. (Entiminae); 604,
Linomadarus sp. (Conoderinae); 605, Tesserocerus insignis (Saunders) (Platypodinae); 606, Pityophthorus sp. (Scolytinae); 607, Brachycerinae,
Haplopodus westermanni (Boheman); 608-611, Conoderinae; 608, Diorymerus auritus Boheman; 609, Eurhinus splendidus Blanchard; 610,
Orissus flavipennis (Blanchard); 611, Zygops sanctus (Fabricius), vd, vl; 612-614, Curculioninae; 612, Camarotus attelaboides Karsch; 613,
Celetes binotatus Gyllenhaal; 614, Hammatostylus longirostris (Pascoe); 615, Dryophthorinae, Mesocordylus memnonius Cisiki; 616-620,
Entiminae; 616, Briarius augustus (Illiger); 617, Entyus auricinctus (Germar); 618, Hyphantus titan Vaurie; 619, Pantomorus glaucus (Perty);
620, Platyomus besckei (Germar).

escurecem durante o desenvolvimento), ou ovos depositados
em grupos e cobertos com substância viscosa adesiva, secretada
durante a oviposição, escondidos entre a superfície adjacente
(ovos permanecem pálidos). A maioria das larvas desta subfamília
habita o solo e é polífaga, alimentando-se de uma variedade de
plantas nos estágios larval e adulto. Algumas espécies, pragas
cosmopolitas, são extremamente polífagas, com centenas de
plantas hospedeiras registradas, a maioria cultivada. Geralmente
os adultos não causam danos sérios às plantas, mas as larvas
são prejudiciais às raízes. Algumas espécies se reproduzem por
partenogênese telítoca: ovos não fertilizados produzem apenas
fêmeas. Referências: Vanin (1983), Morrone (1999/2000), Vanin
& Gaiger (2005), Lanteri & del Río (2005, 2006, 2017a, b),
Girón (2020) e del Río & Lanteri (2013).
Lixinae (Fig. 31.621). Cosmopolita, com maior número de
táxons presente nas regiões Paleártica e Afrotropical. Larvas
geralmente brocam caule ou raíz, mas também podem se ali-
mentar de sementes ou formar galhas. Os adultos alimentam-se
das mesmas espécies que as larvas, ou são polífagos, e alguns
podem ser pragas de cultivos.
683
 COLEOPTERA
Figuras 31.621-630. Curculionidae, vd. 621, Lixinae, Lixus sp.; 622, Mesoptiliinae, Laemosaccus canaliculatus Hustache; 623-627, Molytinae;
623, Ameris dufresnii (Kirby); 624, Desmosomus longipes (Perty); 625, Heilipus discoidalis (Fabricius); 626, Homalinotus hystrix (Olivier); 627,
Tylomus guttatus Germar; 628, Platypodinae, Megaplatypus subsulcatus (Chapuis), vd, vl; 629-630, Scolytinae; 629, Camptocerus noel Smith
& Cognato, vd, vl; 630, Xyleborus retusus Eichholf, vd, vl.
Mesoptiliinae (Fig. 31.622) Distribuição mundial, encontrados
particularmente nas regiões Neotropical e Australiana. Adultos
alimentam-se de folhas, geralmente das árvores em que a larva
se desenvolve, produzindo o dano típico de ‘buraco da bala’.
Aparentemente, todas as larvas se alimentam de madeira viva
ou morta de galhos e ramos, dentro ou sob a casca; se viva, a
madeira está geralmente estressada ou morta. Às vezes, causam
prejuízos econômicos.
Molytinae (inclui Cryptorynchinae) (Figs 31.623–627). Encon-
trada em todas as regiões zoogeográficas, com maior diversidade
nas regiões tropicais. Adultos e larvas podem se alimentar em
diferentes plantas e de diferentes modos. A associação dos
adultos às plantas pode ser devido à alimentação, mas também
porque macho e fêmea tendem a estar associados no momento
da oviposição, portanto agrupamento de adultos sobre as plantas
pode indicar apenas o hospedeiro da dieta larval em vez de pre-
ferência do adulto. Adultos geralmente se alimentam de folhas
vivas. Acredita-se que as larvas são endofíticas e que muitas se
alimentam inicialmente dos tecidos vivos, que se degrada e
apodrece com o progresso da alimentação. Referências: Vanin &
Reichardt (1976) , Lanteri & Marvaldi (2005) e Kuschel (1955).
Platypodinae (Figs 31.605, 628). Encontrados em regiões
tropical ou subtropical. Praticamente todas as espécies cultivam
fungos para alimentação em túneis escavados profundamente no
alburno ou cerne de uma árvore morta. Apenas duas linhagens
mais basais alimentam-se no câmbio de madeira morta. Todas
as demais espécies são inteiramente dependentes do fungo que
cresce nos túneis, e o desenvolvimento larval é possivelmente
dependente dos componentes esteroides da sua dieta fungal. A
transmissão do esporo ou hifa fungal entre plantas é facilitada por
estruturas altamente especializadas no tegumento do besouro,
formando micângia, que é comumente encontrada apenas nas
fêmeas. São tipicamente monogâmicos, e o macho permanece
684
com a fêmea durante todos os estágios do desenvolvimento lar-
val. A entrada do túnel em um novo sistema de galeria é sempre
feita pelo macho, que admite apenas uma fêmea no novo túnel.
A cópula ocorre na ou próximo à entrada do túnel; a fêmea então
escava um sistema de túneis mais longo e põem ovos em grupos,
no fundo do túnel. O macho ajuda a fêmea a remover as fezes
do túnel. Referência: Schedl (1972).
Scolytinae (Figs 31.606, 629–630). Encontrados em todos
os continentes florestados, com uma grande proporção nos
trópicos. A alimentação e desenvolvimento larval ocorre em
muitos tipos de substratos arborizados, mas principalmente em
troncos e ramos de árvores a arbustos mortos. As preferências
pela planta-hospedeira ou tecido-hospedeiro pode ser restrita
ou extremamente ampla. A maioria possui associação faculta-
tiva ou obrigatória a fungos que proporcionam, exclusiva ou
parcialmente, nutrientes de outra forma não disponíveis para
esses besouros. Os adultos fazem túneis na planta hospedeira
com todo o corpo, e escava nichos de cópula e túneis para ovos,
dentro do tecido do hospedeiro. Os túneis proporcionam abrigo
contra predadores e parasitoides e também valioso recurso para
colonização secundária do inseto. O ciclo completo dentro
do tecido hospedeiro está associado à evolução de diferentes
sistemas de cópula e comportamento subsocial. A monogamia
é o mais comum, e geralmente a fêmea inicia a construção do
túnel. O macho permanece com a fêmea durante a postura dos
ovos e desenvolvimento larval, ou deixa o túnel em algum desses
estágios. Quando permanece com a fêmea, ajuda na remoção
das fezes do sistema de túneis e o bloqueio da entrada. Também
pode ocorrer “harem polygyny” que consiste em pareamento
regular de um macho e duas fêmeas; nesse caso o túnel dos ovos
é construído longe do nicho de cópula. Referências: Wood &
Bright (1987, 1992a, b), Bright & Skidmore (1997, 2002),

Figuras 31.631-632. Nemonychidae, vd. 631, Rhynchitoplesius
eximius (Voss); 632, Rhynchitoplesius eximius (Voss).
Wood (2007), Smith & Cognato (2010, 2016), Smith (2017)
e Atkison et al. (2018).
Nemonychidae (= Rhinomaceridae) (Figs 31.631–632).
É caracterizada principalmente pelas antenas retas e rostro
alongado ou ausente, combinado com labro distinto.
Comprimento: 3,5–5,5 mm. Corpo moderadamente alongado,
ligeiramente achatado, coberto com cerdas decumbentes e com
cerdas eretas esparsas; coloração de castanha a negra; escapo
curto, ligeiramente mais longo que o primeiro artículo do
funículo, funículo com 7 artículos, subiguais em comprimento,
clava com 3 artículos; tarsos pseudotetrâmeros.
Larva esbranquiçada, cilíndrica com pernas reduzidas ou
ausentes; cabeça hipognata, suturas frontais completas, labro
livre, antena com um antenômero; abdômen com segmentos
I–VIII com duas dobras dorsais.
Estão associados a coníferas da família Araucariaceae. No
Brasil, ocorre Brarus mystes Kuschel & May e Rhynchitoplesius
eximius Voss (Rhinorhynchinae) além de duas espécies fósseis
de Cratomacer Zherikhin. Larvas de R. eximius e B. mystes são
encontradas em estróbilos masculinos de Araucaria angustifolia
(Bertol.) Kuntze (Araucariaceae) (pinheiro-do-paraná) onde se
alimentam de pólen. Quando o cone masculino libera o pólen,
as larvas deixam o cone e permanecem no solo, onde empupam.
Está dividida em três subfamílias, Cimberidinae, Nemony-
chinae e Rhinorhynchinae, apenas a última com registros para
o Brasil. Referências: Kuschel (1995a, 2003), Kuschel & May
(1997), Marvaldi & Lanteri (2005) e Legalov (2018a).
Agradecimentos. Aos muitos colegas que fizeram comentários,
sugestões e correções no texto e na identificação das figuras e pro-
videnciaram bibliografia. Ao Carlos Campaner, Thiago Polizei,
Bruno Zilberman e Juan Pablo Botero (MZUSP) pela ajuda na
escolha e separação do material para ser fotografado. Ao Fernan-
do Vaz de Mello (UFMT) pelos comentários, sugestões e corre-
ções na sessão de Scarabaeoidea. Ao Thiago Polizei (MZUSP)
pela figura de Protelmidae, Vinícius Costa-Silva (UFMT) pela
foto de Orsodacnidae, Adam Ślipiński (CSIRO, Austrália) pela
foto de Rentoniidae, Maria Eduarda Maldaner (UFMT) pela
foto de Glaresidae e Elisa von Groll, Fabiano Albertoni, Renato
Azevedo e Guilherme Ide pelas fotos de hábito dos besouros
na página inicial. SAC: À Fundação de Amparo à Pesquisa do
Estado de São Paulo (FAPESP) pelo auxílio concedido (proc.
03/05306-9) para a primeira edição; GB: à Fundação de Apoio
à Universidade de São Paulo (FUSP 3587- ITV/MZ).
COLEOPTERA
Referências bibliográficas
Abdullah, M. 1963. A key to the genera of Eurygeniini, with redescription of the
genus Bactrocerus and description of a new genus (Coleoptera, Anthicidae,
Pedilinae). Annals and Magazine of Natural History (1962) 13: 595–600.
Almeida, L.M. & P.B. Santos 2014. Synopsis of Oryssomini Gordon
(Coleoptera: Coccinellidae) from the Neotropical region with new species of
Oryssomus Mulsant, Pseudoryssomus Gordon and Gordonoryssomus Almeida
& Lima. Zootaxa 3846 (1): 042–068.
Alonso-Zarazaga, M.A. & C.H.C. Lyal 1999. A world catalogue of families and
genera of Curculionoidea (Insecta: Coleoptera) (excepting Scolytidae
and Platypodidae). Barcelona, Entomopraxis, 315 pp.
Alvarenga, M. 1994. Catálogo dos Erotylidae (Coleoptera) Neotropicais. Revista
Brasileira de Zoologia 11(1): 1–175.
Anton, E.; M.I. Yavorskaya & R.G. Beutel 2016. The head morphology of
Clambidae and its implications for the phylogeny of Scirtoidea (Coleoptera:
Polyphaga). Journal of Morphology 277: 615–633.
Antunes-Carvalho, C.; V.E. Sandoval-Gómez & C. Lopes-Andrade 2012.
Grossicis, a new genus of Neotropical minute tree-fungus beetles
(Coleoptera: Ciidae), with a detailed discussion on its systematic position
in the family. Comptus Rendus Biologies 335: 107–119.
Aquino Santos, M.F.; J.R.M. Mermudes & V.M. Medina da Fonseca 2007.
Descrição de um novo gênero e espécie de Belinae (Belidae, Curculionoidea,
Coleoptera) da Formação Santana (membro do Crato, Cretáceo inferior) da
base do Araripe, nordeste do Brasil. pp.449–455, In: de Souza Carvalho et
al. (eds). Paleontologia: Cenários de vida. vol. 1. Rio de Janeiro, Editora
Interciencia Ltda., 834 pp.
Araujo, L.S. & C. Lopes-Andrade 2016. A new species of Falsocis (Coleoptera:
Ciidae) from the Atlantic Forest biome with new geographic records and
an updated identification key for the species of the genus. Zoologia 33(1):
e20150173 | doi: 10.1590/S1984-4689zool-20150173.
Arnett, R.H. 1951. A preliminary key to the Neotropical genera of Oedemeridae.
Coleopterists Bulletin 5: 57–59.
Arriaga-Varela, E.; W. Tomaszewska; L. Huo & M. Seidel 2018. On Neotropical
Merophysiinae with descriptions of a new genus and new species
(Coleoptera, Endomychidae). ZooKeys 736: 1–41 (2018).
Arrow, G.J. 1942. The beetle family Rhysodidae with some new species and a
key to those presently known. Proceedings of the Royal Entomological
Society of London 11(B): 171–183.
Asenjo, A.; I. Ulrich; J. Kewski; L.H. Herman & D.S. Chandler 2013. A
complete checklist with new records and geographical distribution of the
rove beetles (Coleoptera, Staphylinidae) of Brazil. Insecta Mundi 277:
1–419.
Asenjo, A.; U. Irmler; J. K. Szewski; D.S. Chandler; H.E. Fierro-Lópes & J.S.
Vieira 2019. Staphylinidae (Insecta: Coleoptera) in Latin America: synopsis,
annotated catalog, diversity and distribution. Zootaxa 4621(1): 1–406.
Ashe, J.S. 1984. Generic revision of the subtribe Gyrophaenina (Coleoptera:
Staphylinidae: Aleocharinae) with a review of the described subgenera and
major features of evolution. Quaestiones entomologicae 20: 129–349.
Atkins, M.D. 1963. The Cupedidae of the World. Canadian Entomologist
95: 140–162.
Atkins, M.D. 1979. A catalog of the Coleoptera of America north of Mexico.
Family Cupedidae. U. S. Department of Agriculture Agriculture supl
529-1: i-x, 1–5.
Atkison, T.H.; A.V. Petrov & C. Flechtmann 2018. New records and
combinations in Neotropical Premnobius Eichhoff (Coleoptera:
Curculionidae: Scolytinae: Ipini) with an illustrated key to New World
species. Insecta Mundi 658: 1–11.
Audisio P. 1993. Coleoptera, Nitidulidae-Kateretidae. Fauna d´Italia 32: 1–971.
Baca, S.M.; G.T. Gustafson; M. Toledo & K.B. Miller 2014. Revision of
the Neotropical burrowing water beetle genus Liocanthydus Guignot
(Coleoptera: Noteridae: Noterinae: Noterini) with the description of two
new species. Zootaxa 3793(2): 231–246.
Baehr, M. 1979. Vergleichende Untersuchungen am Skelett und an der
Coxalmuskulatur des Prothorax der Coleoptera. Ein Beitrag zur Klärung
der phylogenetischen Beziehungen der Adephaga (Coleoptera, Insecta).
Zoologica 44(130): 1–76.
Ball, G.E. & D. Shephey 2005. Taxonomic review of the Tribe Melaenini
(Coleoptera: Carabidae), with observations on morphological, ecological
and chorological evolution. Zootaxa 1099: 1–120.
Ball, G.E. & D. Shephey 2013. Western Hemisphere Zuphiini: descriptions
of Coarazuphium whiteheadi, new species, and Zuphioides, new genus, and
classification of the genera (Coleoptera, Carabidae). ZooKeys 315: 17–54.
Barbosa, F.F.; A.S. Fernandes & L.G. Oliveira 2013. Taxonomic key for the
genera of Elmidae (Coleoptera, Byrrhoidea) occurring in Goiás State,
Brazil, including new records and distributional notes. Revista Brasileira
de Entomologia 57(2): 149–156.
685
 COLEOPTERA
Barbosa, F.F. 2016. Revision and phylogeny of the genus Balgus Fleutiaux, 1920
(Coleoptera, Elateridae, Thylacosterninae). Zootaxa 4083(4): 451–482.
Basílio, D.S.; M.A. Cherman; F.Z. Vaz-De-Mello & L.M. Almeida 2023.
Phylogenetic relationships in Hybosoridae (Coleoptera: Scarabaeoidea),
Zoological Journal of the Linnean Society, 2023: zlac095
Barclay, M.V.L. 2015. Ivierhipidius, an enigmatic new Neotropical genus of
Ripiphoridae (Coleoptera: Tenebrionoidea) with four new species. Acta
Entomologica Musei Nationalis Pragae 55(2): 691–701.
Beaulieu, J.M.; B.C. O’Meara; P. Crane & M.J. Donoghue 2015. Heterogeneous
rates of molecular evolution and diversification could explain the Triassic
age estimate for angiosperms. Systematic Biology 64: 869–878.
Beckemeyer, R.J. & M.S. Engel 2018. A second specimen of Permocoleus
(Coleoptera) from the lower Permian Wellington formation of noble
County, Oklahoma. Journal of the Kansas Entomological Society 81:
4–7.
Bell, C.D.; D.E. Soltis & P.S. Soltis 2010. The age and diversification of the
angiosperms re-revisited. Journal of Botany 97: 1296–1303.
Bellamy, C.L. 2003. An illustrated summary of the higher classification of the
superfamily Buprestoidea. Folia Heyrovskiana Supplement 10: 1–197.
Bellamy, C.L. 2008. A World Catalogue and Bibliography of the Jewel
Beetles (Coleoptera: Buprestoidea). Pensoft Publishers, Sofia, Moscow,
vols. 1-4, pp. 1–2684.
Bellamy, C.L. 2009. A World Catalogue and Bibliography of the Jewel Beetles
(Coleoptera: Buprestoidea). Appendices, Bibliography, Indices. Pensoft
Publishers, Sofia, Moscow, vol. 5, pp. 2685–3264.
Bellamy, C.L. 2013. The world of Jewel beetles, Insecta: Coleoptera:
Buprestidae. Version: 25 August 2014. <http://cerambycids.com/
buprestidae/index.html>.
Benetti, C.J.; J.A. Regil-Cueto & G.L. Fiorentin 2003. Gêneros de Hydradephaga
(Coleoptera: Dystiscidae, Gyrinidae, Haliplidae, Noteridae) citados para o
Brasil, com chaves de identificação. Biota Neotropica 3(1): 1–20.
Benetti, C.J.; M. Toledo; D. Colpani & B.A.C. Guimarães 2018a. Chapter
15.2 - Families Gyrinidae, Haliplidae and Noteridae, pp. 527–537. In: N.
Hamada; J.H. Thorp & D.C. Rogers (eds). Thorp and Covich’s Freshwater
Invertebrates (4th ed.). Vol. 3: Keys to Neotropical Hexapoda. San
Diego, Academic Press, 836 pp.
Benetti, C.J.; M.C Michat; N. Ferreira-Jr.; R.B. Braga; Y.S. Megna & M.
Toledo 2018b. Chapter 15.3 - Family Dytiscidae, pp. 539–560. In: N.
Hamada; J.H. Thorp & D.C. Rogers (eds). Thorp and Covich’s Freshwater
Invertebrates (4th ed.). Vol. 3: Keys to Neotropical Hexapoda. San
Diego, Academic Press, 836 pp.
Besuchet, C. & A.S. Ślipiński 1987. A review of Glyptolopus Erichson
(Coleoptera, Cerylonidae) with descriptions of new species. Mitteilungen
der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft 60(1–2): 73–81.
Beutel, R.G. 1990. Phylogenetic analysis of the family Gyrinidae (Coleoptera)
based on meso- and metathoracic characters. Quaestiones entomologicae
26(2): 163–191.
Beutel, R.G. 1995. Phylogenetic analysis of Elateriformia (Coleoptera:
Polyphaga) based on larval characters. Journal of Zoological Systematics
and Evolutionary Research 33: 145–171.
Beutel, R.G. 1996. Study of the larva of Nosodendron fasciculare (Olivier,
1790) (Coleoptera: Nosodendridae) with implications for the phylogeny
of Bostrichiformia. Journal of Zoological Systematics and Evolution
Research 34: 121–134.
Beutel, R.G. 1997. Über Phylogenese und Evolution der Coleoptera (Insecta),
insbesondere der Adephaga. Abhandlungen des Naturwissenschaftlichen
Vereins in Hamburg (NF) 31: 1–164.
Beutel, R.G. 1999. Phylogenetic analysis of Myxophaga (Coleoptera) with
a redescription of Lepicerus horni (Lepiceridae). Zoologischer Anzeiger
237: 291–308.
Beutel, R.G. 2005. Systematic position, basal branching pattern and early
evolution, pp. 1–9. In: R.G. Beutel & R.A.B. Leschen (eds). Handbook
of Zoology. Coleoptera, Beetles Vol. 1: Morphology and Systematics
(Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). 1ª ed. Walter
de Gruyter, Berlin, XI + 567 pp.
Beutel, R.G. & F. Frank 2008. The phylogeny of Archostemata (Coleoptera)
and new approaches in insect morphology. Entomologia Generalis 31
(2): 141–154.
Beutel, R.G.; S. Ge & T. Hornschemeyer 2008. On the head morphology of
Tetraphalerus, the phylogeny of Archostemata and the basal branching
events in Coleoptera. Cladistics 24(3): 270–298.
Beutel, R.G. & F. Haas 2000. Phylogenetic relationships of suborders of
Coleoptera (Insecta). Cladistics 16: 103-141.
Beutel, R.G. & T. Hörnschemeyer 2002. Larval morphology and phylogenetic
position of Micromalthus debilis LeConte (Coleoptera: Micromalthidae).
Systematic Entomology 27: 169–190.
686
Beutel, R.G. & J.F. Lawrence 2005. Coleoptera, morphology, pp. 23–27. In:
R.G. Beutel & R.A.B. Leschen (eds). Handbook of Zoology. Coleoptera,
Beetles Vol. 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga,
Myxophaga, Polyphaga partim). 1ª ed. Walter de Gruyter, Berlin, XI +
567 pp.
Beutel, R.G. & R.A.B. Leschen 2005. Handbook of Zoology. Coleoptera,
Beetles Vol. 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga,
Myxophaga, Polyphaga partim). 1ª ed. Walter de Gruyter, Berlin, XI +
567 pp.
Beutel, R.G. & R.A.B. Leschen 2016. Handbook of Zoology. Coleoptera,
Beetles. Vol. 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga,
Myxophaga, Polyphaga partim). 2ª ed. Walter de Gruyter, Berlin, XI +
684 pp.
Beutel, R.G.; D.R. Maddison & F. Haas 1999. Phylogenetic analysis of
Myxophaga (Coleoptera) using larval characters. Systematic Entomology
24 (2): 171–192.
Beutel, R.G.; H. Pohl; E.V. Yan; et al. 2018. The phylogeny of Coleopterida
(Hexapoda) – morphological characters and molecular phylogenies.
Systematic Entomology 43(1): 1–28.
Beutel, R.G.; I. Ribera; M. Fikáček; A. Vasilikopoulos; B. Misof & M. Balke
2019. The morphological evolution of the Adephaga (Coleoptera).
Systematic Entomology 45(2): 378–395.
Beutel, R.G. & R.E. Roughley 1993. Phylogenetic analysis of Gyrinidae based
on characters of the larval head (Coleoptera: Adephaga). Entomologica
scandinavica 24(4): 459–468.
Beza-Beza, C. F.; L. Jiménez-Ferbans & D.D. McKenna 2020. Phylogeny and
Systematics of Wood-Degrading Neotropical Bess Beetles (Coleoptera:
Passalidae: Passalinae). Arthropod Systematics & Phylogeny 78(2):
287–308.
Bi, W-X.; J-W. He; C-C. Chen; R. Kundrata & X-Y. Li 2019. Sinopyrophorinae,
a new subfamily of Elateridae (Coleoptera, Elateroidea) with the first record
of a luminous click beetle in Asia and evidence for multiple origins of
bioluminescence in Elateridae. ZooKeys 864: 79–97.
Biffi, G. 2015. Three new species and distributional records for Paramaronius
Wittmer (Coleoptera, Cantharidae, Chauliognathinae). ZooKeys 516:
49–69.
Biffi, G. 2016. On the identity of Chauliognathus flavipes (Coleoptera:
Cantharidae): revision of type specimens, new synonyms and new status.
Zoologia 33(6): e20160088.
Biffi, G. 2017. Taxonomic revision of Psilorrhynchus Gemminger & Harold,
1869, the neglected replacement name for Psilorhynchus Blanchard, 1844
(Coleoptera: Cantharidae). Annales de la Société entomologique de
France (N.S.) 53(2): 131–142.
Biffi, G. 2019. Taxonomic revision of Microdaiphron Pic, 1926 (Coleoptera:
Cantharidae: Chauliognathinae). Insect Systematics & Evolution 51(2020):
408–443.
Biffi, G. 2020. A review and morphological study of Lobetus Kiesenwetter,
1852 (Coleoptera: Cantharidae). Annales Zoologici (rozarzawa) 70(2):
143–179.
Biffi, G. & S.A. Casari 2017. Comparative morphology of immatures of
neotropical Chauliognathinae (Coleoptera, Cantharidae). Zoologischer
Anzeiger 267: 111–138.
Biffi, G. & R. Constantin 2018a. A revision of Macromalthinus Pic, 1919 with
description of six new species (Coleoptera: Cantharidae: Chauliognathinae).
Papéis Avulsos de Zoologia 58: e20185858.
Biffi, G. & R. Constantin 2018b. Taxonomic revision of Pygodiscodon
(Coleoptera: Cantharidae). Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae
58(1): 77–90.
Biffi, G.; M.M. Defraia & C. Campaner 2021. Illustrated catalogue of type
specimens of Megalopodidae (Coleoptera) deposited at the Museu de
Zoologia da Universidade de São Paulo. Papéis Avulsos de Zoologia
61: e20216117.
Biffi, G. & M. Geiser 2020. A revision of Peltariosilis Wittmer (Coleoptera:
Cantharidae), a surprisingly diverse Amazonian radiation. Papéis Avulsos
de Zoologia 60(Special Issue): 1–26, e202060(s.i.).16.
Biffi, G.; S.P. Rosa & R. Kundrata 2021. Hide-and-seek with tiny neotenic
beetles in one of the hottest biodiversity hotspots: towards the understanding
of real diversity of Jurasaidae (Coleoptera: Elateroidea) in the Brazilian
Atlantic Forest. Biology 10(5): 420.
Bílý, S. 2013. A study on the Neotropical Anthaxiini (Coleoptera, Buprestidae,
Buprestinae). ZooKeys 304: 17–47.
Bocák, L. & M. Bocáková 1989. Revision of the supergeneric classification of
the family Lycidae (Coleoptera). Polskie Pismo Entomologiczne 59(4):
623–676.
Bocák, L. & M. Bocáková 2008. Phylogeny and classification of the family
Lycidae (Insecta, Coleoptera). Annales Zoologici (Warszawa) 58(4):
695–720.

Bocák, L.; M. Motyka; M. Bocek & M. Bocáková 2018. Incomplete
sclerotization and phylogeny: The phylogenetic classification of Plastocerus
(Coleoptera: Elateroidea). PLoS ONE 13(3): e0194926.
Bocáková, M.; B. Baciakova & E.A. do Nascimento 2012a. Revision of the genus
Falsocaenia (Coleoptera, Lycidae). Zootaxa 3478: 282–296.
Bocáková, M.; R. Constantin & L. Bocak 2012b. Molecular phylogenetics
of the melyrid lineage (Coleoptera: Cleroidea). Cladistics 28: 117–129.
Borowiec, L. 1995. Tribal classification of the cassidoid Hispinae (Coleoptera:
Chrysomelidae), pp. 541–558, vol. 1. In: J. Pakaluk & S.A. Ślipiński (eds).
Biology, phylogeny and classification of Coleoptera: papers celebrating
the 80th birthday of Roy A. Crowson. Muzeum i Instytut Zoologii PAN.
Warsaw, pp. I-xii + 1-558.
Botero, J.P. & L.M. Almeida 2019. New species and new geographical records
in Disteniidae (Coleoptera, Chrysomeloidea) with revised keys to species
of Novantinoe and American species of Distenia (Distenia). Zootaxa (1):
40–58.
Botero, J.P. & M.L. Monné 2019. Cladistic analysis of the tribe Eburiini
Blanchard, 1945 and revalidation of the tribe Dychophyiini Gistel, 1848
(Coleoptera: Cerambycidae). Zoological Journal of the Linnean Society
185(4): 1095–1122.
Boucher, S. 2006. Evolution and phylogeny of Passalidae (Scarabaeoidea).
Annales de la Société entomologique de France (N.S.) 41(3/4): 239–604.
Boucher, S. 2015. Splitting of the polyphyletic genus Passalus Fabricius, s. auct.
(Coleoptera, Passalidae). Bulletin de la Société entomologique de France
120(1): 113–120.
Bowestead, S. & R.A.B. Leschen 2002. Corylophidae Le Conte, 1852, pp. 390–
394, v. 2. In: R.H. Arnett; M.C. Thomas; P.E. Skelley & J.H. Frank (eds).
American beetles, Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea.
CRC Press, Boca Raton, 861 pp.
Brancucci, M. 1980. Morphologie comparée, évolution et systématique des
Cantharidae (Insecta: Coleoptera). Entomologica Basiliensia 5: 215–388.
Brancucci, M. 1981. Révision du genre Maronius Gorham et notes sur les genres
voisins (Coleoptera: Cantharidae). Entomologica Basiliensia 6: 328–367.
Bright, D.E. & R.E.A. Skidmore 1997. A catalog of Scolytidae and
Platypodidae (Coleoptera). Supplement 1 (1990–1994), pp. i-vii, 1–368,
Ottawa, NRC Research Press..
Bright, D.E. & R.E.A. Skidmore 2002. A catalog of Scolytidae and
Platypodidae (Coleoptera). Supplement 2 (1995–1999), pp. i-x, 1–50,
Ottawa, NRC Research Press.
Brown, H.P. 1981a. Key to the world genera of Larinae (Coleoptera, Dryopoidea,
Elmidae), with descriptions of new genera from Hispaniola, Colombia,
Australia, and New Guinea. Pan-Pacific Entomologist 57(1): 76–104.
Brown, H.P. 1981b. A distributional survey of the world genera of aquatic
dryopoid beetles (Coleoptera: Dryopidae, Elmidae and Psephenidae sens.
lat.). Pan-Pacific Entomologist 57(1): 133-148.
Buckhardt, D. & S.A. Ślipiński 1991. A review of the Passandridae of the world
(Coleoptera: Cucujoidea). III. Genera Anisocerus, Aulonosoma, Passandrella,
Passandrina, Scalidiopsis and Taphroscelidia. Revue suisse de Zoologie
98: 453–497.
Buckhardt, D. & S.A. Ślipiński 2003. Phylogeny and taxonomy of the world
Passandridae (Coleoptera). Memoir on Entomology International 17:
753–883.
Cai, C.; J.F. Lawrence; S. Yamamoto; R.A.B. Leschen; A.F. Newton; A. Ślipiński;
Z. Yin; D. Huang & M.S. Engel 2019. Basal polyphagan beetles in mid-
Cretaceous amber from Myanmar: biogeographic implications and long-
term morphological stasis. Proceedings of the Royal Society B (Biological
Sciences): 28620182175.
Cai, C.; E. Tihelka; M. Giacomelli; J.F. Lawrence; A. Ślipiński; R. Kundrata;
S. Yamamoto; M.K. Thayer; A.F. Newton; R.A.B. Leschen; M.L. Gimmel;
L. Lü; M.S. Engel; P. Bouchard; D. Huang; D. Pisani & P.C.J. Donoghue
2022. Integrated phylogenomics and fossil data illuminate the evolution
of beetles. Royal Society Open Science 9: 211771.
Campos-Soldini, M.P. & S.A. Roig-Juñent 2015. Phylogenetic analysis and
redefinition of the maculata species group of Epicauta (Meloidae: Meloinae:
Epicautini). Insect Systematics & Evolution 46: 431–470.
Campos-Soldini, M.P.; M.E. Safenraiter; L.S. Wagner; E.N. Fernández & C.J.
Sequin 2018. Checklist of Epicauta Dejean from America (Meloidae,
Meloinae, Epicautini). ZooKeys 807: 47–125.
Canepari, C.; R.D. Gordon & G.A. Hanley 2013. South American Coccinellidae
(Coleoptera), Part XV: systematic revision of Dilatitibialis Duverger
(Coccidulinae; Hyperaspidini). Insecta Mundi 0312: 1–91.
Canepari, C.; R.D. Gordon & G.A. Hanley 2016. American Coccinellidae
(Coleoptera), Part XVII: Systematic revision of the genera Cyrea Gordon
and Canepari and Tiphysa Mulsant (Hyperaspidinae: Brachiacanthini).
Insecta Mundi 0486: 1–180.
Cardona-Duque, J. & N.M. Franz 2012. Description and phylogeny of
a new Neotropical genus of Acalyptini (Coleoptera: Curculionidae:
COLEOPTERA
Curculioninae) associated with the staminodes of Cyclanthaceae. Zoological
Journal of the Linnean Society 166: 559–623.
Carlson, D.C. 2002. Ochodaeidae Mulsant and Rey 1870, pp. 28–31, vol. 2. In:
R.H. Arnett Jr.; M.C. Thomas; P.E. Skelley & J.H. Frank (eds). American
beetles. Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea. CRC Press
LLC, Boca Raton, 861 pp.
Carlson, D.C. & M.J. Paulsen 2012. Ochodaeidae Mulsant & Rey,
1871, Ochodaeid scarab beetles. <http://unsm-ento.unl.edu/Guide/
Scarabaeoidea/Ochodaeidae/Ochodaeidae-Overview/OchodaeidaeO.html>
Carvalho, E.B. & M.L. Monné 2006. Agathomerus (Agathomeroides)
flavomaculatus (Coleoptera, Megalopodidae, Megalopodinae): morfologia
da larva e do adulto. Iheringia, série zoologia 96(3): 329–334.
Carvalho, E.L. 1963. Paussídeos americanos (Col. Carab. Pauss.) (8ª
contribuição para o estudo monográfico dos Paussídeos). Memórias e
Estudos do Museu Zoológico da Universidade de Coimbra 283: 1–22,
1 map, 37 Figs
Casari, S.A. 2008. Cladistic analysis of Hemirhipini with establishment of
Propalaus gen. nov. (Coleoptera, Elateridae, Agrypninae). Papéis Avulsos
de Zoologia 48(16): 139–180.
Casari, S.A. 2013. New species of Dilobitarsus Latreille with tetra-tuberculated
pronotum (Coleoptera, Elateridae, Agrypninae). Revista Brasileira de
Entomologia 57(4): 377–391.
Casari, S.A. 2017. A New Genus and two new Species of Dicrepidiina
(Coleoptera: Elateridae: Elaterinae: Ampedini) from Brazil, with a revised
key to the genera of the subtribe. Coleopterists Bulletin 71(4): 753–763.
Castro, J.C.; E. Caron & L.C. Rosa 2016. Update on the Brazilian coastal
species of Bledius Leach (Coleoptera: Staphylinidae: Oxytelinae) with the
description of two new species. Zootaxa 4111(2): 145–157.
Caterino, M.S. & A.K. Tishechkin 2014. New genera and species of Neotropical
Exosternini (Coleoptera, Histeridae). ZooKeys 381: 11–78.
Caterino, M.S. & A.K. Tishechkin 2016. A revision of Megalocraerus Lewis,
1902 (Coleoptera, Histeridae: Exosternini). ZooKeys 557: 59–78.
Caveney, S. 1986. The phylogenetic significance of ommatidium structure in
the compound eyes of polyphagan beetles. Canadian Journal of Zoology
64: 787–819.
Celli, N.G.R.; F.W.T. Leivas; M.F.C. Caneparo & L.M. Almeida 2015. Chave
de identificação e diagnose dos Histeridae (Insecta: Coleoptera) de interesse
forense do Brasil. Iheringia, série zoologia 105(4):461–473.
Champion, G.C. 1925. Studies in Phalacridae (II). Asiatic and tropical American
forms (Coleoptera). Annals and Magazine of Natural History (Series 9)
16: 601–621.
Chandler, D.S. 1988. A cladistic analysis of the world genera Tychini
(Coleoptera: Pselaphidae). Transactions of the American Entomological
Society 114: 147–165.
Cherman, M.A. & M.A. Morón 2014. Validación de la familia Melolonthidae
Leach, 1819 (Coleoptera: Scarabaeoidea). Acta Zoológica Mexicana,
Nueva Série 30(1): 201–220.
Cicchino, A.C. & S. Roig-Juñent 2001. Description and relationships of
Paranillopsis new genus, two new species from Argentina, and a key to
the Neotropical genera of the Subtribe Anillina (Coleoptera: Carabidae:
Bembidiini). The Coleopterists Bulletin 55(2): 185–193.
Clarke, J.T.; R. Warnock & P.C. Donoghue 2011. Establishing a time-scale for
plant evolution. New Phytologist 192: 266–301.
Clarke, R.O.S. 2015. Revision of the genus Acyphoderes Audinett-Serville, 1833,
with a brief synopsis of the genus Bromiades Thomson, 1864 (Coleoptera,
Cerambycidae). Insecta Mundi 401: 1–92.
Clarkson, B.; F.F. Albertoni & M. Fikáček 2014. Taxonomy and biology of the
bromeliad-inhabiting genus Lachnodacnum (Coleoptera: Hydrophilidae:
Sphaeridiinae). Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae 54(1):
157–194.
Clarkson, B.; M. Archangelsky; P.L.M. Torres & A.E.Z. Short 2018. Chapter
15.4 - Family Hydrophilidae, pp. 561–576. In: N. Hamada; J.H. Thorp
& D.C. Rogers (eds). Thorp and Covich’s Freshwater Invertebrates
(4th ed.). Vol. 3: Keys to Neotropical Hexapoda. San Diego, Academic
Press, 836 pp.
Cline, A.R. & C.E. Carlton 2004. Review of Lasiodactylus Perty, with
descriptions of three new species (Coleoptera: Nitidulidae: Nitidulinae).
Coleopterists Bulletin 58(3): 355–368.
Cobos, A. 1963. Estudios sobre Throscidae I (Col. Sternoxia). EOS, Revista
Española de Entomología 39: 135–176.
Coleoptera Home Page (s.d.). <http://www.coleoptera.org.uk>. Versão: 12/
nov/2019. Acesso: 27/abr/2021.
Colpani D.; C.J. Benetti & N. Hamada 2014. A Checklist of the Gyrinidae
(Coleoptera: Adephaga) of Brazil. Zootaxa 3889(2): 185–213.
Constantin, R. 2008. A contribution to the genus Plectonotum Gorham, 1891,
in Ecuador (Coleoptera, Cantharidae). Entomologica Basiliensia et
Collectionis Frey 30: 49–74.
687
 COLEOPTERA
Constantin, R. 2010. Les genres de Cantharidae, Lampyridae, Lycidae
et Telegeusidae de Guyane française (Coleoptera, Elateroidea). Le
Coléoptériste (Suppl. 2): 32–45.
Constantin, R. 2020. A contribution to the genera Plectonotum Gorham and
Hyponotum Wittmer with the description of sixteen new species from Peru
(Coleoptera, Cantharidae). Papéis Avulsos de Zoologia 60(Special Issue):
1–27, e202060(s.i.).34.
Cooper, K.W. 1991. Artematopodidae (Elateroidea) (=Eurypogonidae), pp.
407–409, vol. 2. In: F.W. Stehr (ed.). Immature Insects. Kendall/Hunt
Publishing Co., Iowa, 974 pp.
Correa, R.C.; F.W.T. Leivas; D.P. Moura & L.M. Almeida 2020. Necrophilous
Histeridae (Insecta: Coleoptera): What do We Know after 200 Years?
Coleopterists Bulletin 74(2): 375–383.
Costa, C. 1975. Systematics and evolution of the tribes Pyrophorini and
Heligmini, with description of Campyloxeninae, new subfamily
(Coleoptera, Elateridae). Arquivos de Zoologia 26 (2): 49–190.
Costa, C.; S.A. Casari-Chen & S.A. Vanin 1985. Larvae of Neotropical
Coleoptera, XII. Artematopoidea, Artematopiodae. Revista Brasileira de
Entomologia 29(2): 309–314.
Costa, C. & S. Ide 2006. Coleoptera, cap 13, pp. 107–145. In: C. Costa, S. Ide
& C.E. Simonka (eds). Insetos Imaturos. Metamorfose e Identificação.
Ribeirão Preto, Holos Editora, 249 pp.
Costa, C.; S. Ide & É.P. Teixeira 1995. Larvae of Neotropical Coleoptera. XX.
Glyptolopus quadricostatus Heinze (Cerylonidae, Ceryloninae). Revista
Brasileira de Entomologia 39(4): 771–777.
Costa, C. & S.A. Vanin 1977. Larvae of Neotropical Coleoptera I. Mycteridae,
Lacconotinae. Papéis Avulsos de Zoologia 31(9): 163–168.
Costa, C. & S.A. Vanin 1985. Larvae of Neotropical Coleoptera XI:
Callirhipidae, Artematopoidea. Revista Brasileira de Zoologia 2(6):
351–355.
Costa, C.; S.A. Casari-Chen & E.P. Teixeira 1986. Larvae of Neotropical
Coleoptera. XVI. Nosodendridae. Revista Brasileira de Entomologia
30(2): 291‑297.
Costa, C.; S.A. Vanin; S.A. Casari & V.R. Viviani 1999a. Larvae of Neotropical
Coleoptera. 27. Phrixothrix hirtus: immatures, neotenic female, adult male
and bionomic data (Phengodinae, Phengodidae, Coleoptera). Iheringia,
série zoologia 86: 9–28.
Costa, C.; S.A. Vanin & S.A. Casari-Chen 1988. Larvas de Coleoptera do
Brasil. São Paulo, Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, v +
282 pp., 165 est.
Costa, C.; S.A. Vanin & S. Ide 1995b. Larvae of Neotropical Coleoptera XXII.
Description of adults and immatures of Lagrioida nortoni sp. nov. and
bionomics (Coleoptera, Tenebrionoidea, Anthicidae). Iheringia, série
zoologia 78:113–126.
Costa, C.; S.A. Vanin & S. Ide 1999b. Systematics and bionomics of
Cneoglossidae with a cladistic analysis of Byrroidea sensu Lawrence &
Newton (1995) (Coleoptera, Elateriformia). Arquivos de Zoologia 35(3):
231–300.
Costa, C.; S.A. Vanin; J.F. Lawrence & S. Ide 2003. Systematics and
cladistic analysis of Cerophytidae (Elateroidea: Coleoptera). Systematic
Entomology 28(3): 375–407.
Costa, C.; S.A. Vanin & S.P. Rosa 2014. Description of a new genus and species
of Cerophytidae (Coleoptera Elateroidea) from Africa with cladistic analysis
of the family. Zootaxa 3878(3): 248–260.
Costa Lima, A.M. da 1952. Insetos do Brasil. 7.o tomo, capítulo XXIX:
coleópteros, 1a parte. Escola Nacional de Agricultura, série didática no 9.
Rio de Janeiro. 372 pp.
Costa Lima, A.M. da 1953. Insetos do Brasil. 8.o tomo, capítulo XXIX:
coleópteros, 2a parte. Escola Nacional de Agricultura, série didática no 10.
Rio de Janeiro. 323 pp.
Costa Lima, A.M. da 1955. Insetos do Brasil. 9.o tomo, capítulo XXIX:
coleópteros, 3a parte. Escola Nacional de Agricultura, série didática no 11.
Rio de Janeiro. 289 pp.
Costa Lima, A.M. da 1956a. Insetos do Brasil. 10.o tomo, capítulo XXIX:
coleópteros, 4a e última parte. Escola Nacional de Agricultura, série didática
no 12, Rio de Janeiro. 373 pp.
Costa Lima, A.M. da 1956b. Nova espécie de Lapethus (Col. Colydiidae,
Murmidiidae, Lapethini). Memórias do Instituto Oswaldo Cruz 54(2):
429–432.
Costa-Silva, V.; W.P. Strümpher & F.Z. Vaz-de-Mello 2020. Review of the
Brazilian species of Omorgus Erichson, 1847 (Coleoptera: Trogidae:
Omorginae). Journal of Natural History 54: 31–32.
Crowson, R.A. 1946. A revision of the genera of the chrysomelid group Sagrinae
(Coleoptera). Transactions of the Royal Entomological Society of
London 97(4): 75–115.
Crowson, R.A. 1955. The natural classification of the families of Coleoptera.
London, Nathaniel Lloyd, 187 pp.
688
Crowson, R.A. 1962. Observations on the beetle family Cupedidae, with
descriptions of two new fossil forms and a key to the recent genera. Annals
& Magazine of Natural History 5(13): 147–157.
Crowson, R.A. 1964. A review of the classification of Cleroidea (Coleoptera),
with descriptions of two new genera of Peltidae and several new larval
types. Transactions of the Royal Entomological Society of London
116: 275–327, plate I.
Crowson, R.A. 1972. A review of the classification of Cantharoidea (Coleoptera)
with the definition of two new families, Cneoglossidae and Omethidae.
Revista de la Universidad de Madrid 21(82): 35–77.
Crowson, R.A. 1981. The biology of the Coleoptera. London, Academic
Press, 802 pp.
D’Hotman, D. & C.H. Scholtz 1990. The comparative morphology of the male
genitalia of derived groups of Scarabaeoidea (Coleoptera). Elytron 4: 3–39.
Dajoz, R. 1974. Révision des Adistemia et Aridius (Col. Latridiidae) d’Amérique
du Sud. Annales de la Societé entomologique de France (N.S.) 10(3):
675–678.
Darby, M. 2020. A revision of Cissidium Motschulsky (Coleoptera: Ptiliidae)
with seventy seven new species. European Journal of Taxonomy 622:
1–188.
Davis, S.R. 2009. Morphology of Baridinae and related groups (Coleoptera,
Curculionidae). Zookeys 10: 1–136.
Davis, S.R. 2010. Delimiting baridine weevil evolution (Coleoptera:
Curculionidae: Baridinae). Zoological Journal of the Linnean Society
2010: 1–69.
De Albuquerque, F.P.; D. Manfio & C.S. Ribeiro-Costa 2014. A contribution
to the knowledge of New World Bruchinae (Coleoptera, Chrysomelidae):
taxonomic revision of Ctenocolum Kingsolver & Whitehead, with
description of five new species. Zootaxa 3838(1): 1–45.
De Sousa, W.O. & C.S. Ribeiro-Costa 2018. Two new Brazilian species of
Neapion Alonso-Zarazaga, 1990 subgenus Neotropion Alonso-Zarazaga,
1990 with a key to South American species (Brentidae: Apioninae). Zootaxa
4402 (3): 551–562.
del Río, M.G. & A.A. Lanteri 2013. Taxonomic revision of the genus Stenocyphus
Marshall (Coleoptera, Curculionidae) from Brazil. ZooKeys 357: 29–43.
Delgado, A.; J. Garrido; A. Deler-Hernández & L.F. Valladares 2018. Chapter
15.5 - Family Hydraenidae, pp. 577–582. In: N. Hamada; J.H. Thorp
& D.C. Rogers (eds). Thorp and Covich’s Freshwater Invertebrates
(4ª ed.). Vol. 3: Keys to Neotropical Hexapoda. San Diego, Academic
Press, 836 pp.
Delkeskamp, K. 1977. Col. Cantharidae. In. J.A. Wilcox (ed.): Coleopterorum
Catalogus Supplementa. Pars 165, fasc 1. Dr. W. Junk, The Hague,
485 pp.
Dellacasa, G.; P. Bordat & M. Dellacasa 2001. A revisional essay of world
genus-group taxa of Aphodiinae (Coleoptera Aphodiidae). Memorie della
Società Entomologica Italiana 79:1–482.
Di Iorio, O. & P. Turienzios 2016. The family Cavognathidae (Coleoptera:
Cucujoidea) in Argentina and adjacent countries. Zootaxa 4092(1):
090–106.
Dias, M.M. 1984. Revisão da subfamília Anoplodermatinae. Parte I. Tribo
Anoplodermatini. Gênero Migdolus Westwood, 1863 (Coleoptera,
Cerambycidae). Revista Brasileira de Entomologia 28(4): 507–535.
Dias, M.M. 1986. Revisão da subfamília Anoplodermatinae. Parte II. Tribo
Anoplodermatini. Gêneros: Acanthomigdolus Bruch, 1941, Paramigdolus
gen.n., Anoploderma Guérin-Méneville, 1840, Sypilus Guérin-Méneville,
1840 (Coleoptera, Cerambycidae). Revista Brasileira de Entomologia
30(1): 115–139.
Dias, M.M. 1988. Revisão da subfamília Anoplodermatinae. Parte IV. Tribo
Mysteriini. Gêneros: Mysteria Thomson, 1860, Pathocerus Waterhouse,
1901, Pseudopathocerus, gen. n. (Coleoptera, Cerambycidae). Revista
Brasileira de Entomologia 32(2): 139–160.
Douglas, H.B. 2017. World reclassification of the Cardiophorinae (Coleoptera,
Elateridae), based on phylogenetic analyses of morphological characters.
ZooKeys 655: 1–130.
Doyen, J.T. & J.F. Lawrence 1979. Relationships and higher classification of
some Tenebrionidae and Zopheridae (Coleoptera). Systematic Entomology
4(4): 333–377.
Duffy, E.A.J. 1960. A monograph of the immature stages of Neotropical
timber beetles (Cerambycidae). London, British Museum (Natural
History), 327 pp.
Duverger, C. 2003. Phylogénie des Coccinellidae. Bulletin de la Société
linnéenne de Bordeaux 31(2): 57–76.
Eickwort, G.C. 1981. Presocial insects, pp.199–280, vol 2. In: H.R. Hermann
(ed.). Social Insects. New York, Academic Press, 491 pp.
Endrödi, S. 1985. The Dynastinae of the world. Dordrecht, Dr. W. Junk
Publishers, 800 pp., XLVI pls.

Endrödi-Younga, S. 1998. The genus Clambus in Central and South America
(Coleoptera: Eucinetoidea: Clambidae). Annals of the Transvaal Museum
36(27): 373–403.
Erwin, T.L. 1982. Tropical forests: their richness in Coleoptera and other
arthropod species. Coleopterists Bulletin 36(1): 74–75.
Erwin, T.L. 2008. A review of Gallerucidia Chaudoir (Carabidae: Lebiini:
Gallerucidiina): their occurrences, ways of life, and another genus record
for Costa Rica. Annals of Carnegie Museum 77(1): 135–146.
Erwin, T.L. & C. Aldebron 2018. Neotropical Thoasia Liebke, 1939 and
Straneotia Mateu, 1961 of the Cryptobatida group, subtribe Agrina:
Taxonomic revisions with notes on their ways of life (Insecta, Coleoptera,
Carabidae, Lebiini). ZooKeys 742: 57–90.
Erwin, T.L. & W. Moore 2007. Taxonomic review of the Neotropical genus
Moriosomus Motschulsky (Insecta: Coleoptera, Carabidae, Morionini) with
notes on the way of life of the species. Zootaxa 1438: 49–63.
Erwin, T.L. & L.S. Zamorano 2014. A synopsis of the tribe Lachnophorini, with
a new genus of Neotropical distribution and a revision of the Neotropical
genus Asklepia Liebke, 1938 (Insecta, Coleoptera, Carabidae). ZooKeys
430: 1–108.
Escalona, H.E. & A. Ślipiński 2012. Revision of the Neotropical ladybird genus
Parinesa Gordon (Coleoptera, Coccinellidae). Zootaxa 3198: 29–53.
Evans, A.M. 2018. Molecular phylogeny of the wood-boring beetle family
Buprestidae and insights into de evolution of host use. <https://dash.
harvard.edu/handle/1/40050058>.
Evans, A.M.; D.D. McKenna; C.L. Bellamy & B.D. Farell 2015. Large-
scale molecular phylogeny of metallic wood-boring beetles (Coleoptera:
Buprestoidea) provides new insights into relationships and reveals
multiple evolutionary origins of the larval leaf-mining habit. Systematic
Entomology 40: 385–400.
Evans, A.V. 2003. A checklist of the New World chafers (Coleoptera:
Scarabaeidae: Melolonthinae). Zootaxa 211: 1–458.
Evans, A.V. 2005. Melolonthinae MacLeay, 1819. May Beetles, June Beetles, and
Chafers. <http://unsm-ento.unl.edu/Guide/Scarabaeoidea/Scarabaeidae/
Melolonthinae/Melolonthinae-Overview/MelolonthinaeO.html>
Fernandez, M.F.S.; C.R.V. Fonseca & P.J. Spangler 2001. Estudo taxonômico
dos Psephenidae (Coleoptera: Byrrhoidea) da Amazônia Brasileira. Acta
Amazonica 31(3): 469–500.
Ferreira, V.S. & G.I.M. Santos 2015. Colydodes flavisetis sp. nov. (Coleoptera,
Zopheridae, Colydiinae), new species from southeastern Brazil with an
updated key to the species of the genus. Zootaxa 3981(3): 437–443.
Ferreira, V.S. 2016a. A revision of the genus Macrolygistopterus Pic, 1929
(Coleoptera, Lycidae, Calochromini). Zootaxa 4105(4): 321–338.
Ferreira, V.S. 2016b. A new species of Falsocaenia Pic, 1922 from Amazonian
Rainforest (Coleoptera, Lycidae) with an updated key to species. Zootaxa
4105(5): 497–499.
Ferreira, V.S.; O. Keller & A. Branham 2020. Multilocus Phylogeny Support
the Nonbioluminescent Firefly Chespirito as a New Subfamily in the
Lampyridae (Coleoptera: Elateroidea). Insect Systematics and Diversity
4(6): 1–13.
Fikáček, M.; K. Matsumoto; P. Perkins; A. Alexander; A. Sazhnev; S.S. Litovkin
& M.A. Jäch 2021. The family Epimetopidae (Coleoptera: Hydrophiloidea):
review of current knowledge, genus level phylogeny, and taxonomic revision
of Eupotemus. Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae 61(1): 1-34.
Flores, G. & C.A. Triplehorn 2002. Entomobalia, new genus, the first member
of Nycteliini (Coleoptera, Tenebrionidae) from Brazil. Proceedings of the
Entomological Society of Washington 104(3): 602–613.
Fonseca, C.R.V. & M.F. Vieira 2001. Descrição de três novas espécies do
gênero Melittomma (Coleoptera: Lymexylidae) da região Neotropical
e considerações sobre Melittomma brasiliense (Castelnau, 1832). Acta
Amazonica 31(1): 91–107.
Fonseca, C.R.V. & P. Reyes-Castillo 2004. Synopsis on Passalidae family
(Coleoptera: Scarabaeoidea) of Brazil with description of a new species of
Veturius Kaup, 1871. Zootaxa 789: 1–26.
Forbes, W.T.M. 1926. The wing folding patterns of the Coleoptera. Jounal of
the New York Entomological Society 34:42-68, 91–138.
Freude, H. 1967. Revision der Epitragini (Coleoptera: Tenebrionidae).
Entomologische Arbeiten aus dem Museum Georg Frey 18: 137–307.
Freude, H. 1968. Revision der Epitragini (Coleoptera: Tenebrionidae).
Entomologische Arbeiten aus dem Museum Georg Frey 19: 32–143.
Frolov, A.V. 2012. Diagnosis, classification, and phylogenetic relationships
of the orphnine scarab beetles (Coleoptera, Scarabaeidae: Orphninae).
Entomological Review 92:782–797.
Frolov, A.V.; L.A. Akhmetova & F.Z. Vaz-de-Mello 2017a. Revision of the
mainland species of the Neotropical genus Aegidium Westwood (Coleoptera:
Scarabaeidae: Orphninae). Journal of Natural History 51:1035–1090.
COLEOPTERA
Frolov, A.V.; L.A. Akhmetova & F.Z. Vaz-de-Mello 2017b. Revision of the
South American genus Paraegidium (Coleoptera: Scarabaeidae: Orphninae).
Journal of Natural History 51: 995–1014.
Frolov, A.V.; L.A. Akhmetova & F.Z. Vaz-de-Mello 2019. Contribution to the
knowledge of Aegidinus Arrow (Coleoptera: Scarabaeidae: Orphninae): new
species and comments on the classification and nomenclature. Journal of
Natural History 53(11–12): 725–747.
Galileo, M.H.M. & U.R. Martins 1995. Revisão da tribo Eupromerini, trib.
n. (Coleoptera, Cerambycidae, Lamiinae) da região Neotropical. Revista
Brasileira de Entomologia 39(1): 131–150.
Gillogly, L.R. 1965. A key to genera of the subfamily Nitidulinae (Nitidulidae,
Coleoptera) and description of a new genus and a new species. Occasional
Papers 8: 1–24.
Gimmel, M.L.; M. Bocakova; N.L. Gunter & R.A.B. Leschen 2019.
Comprehensive phylogeny of the Cleroidea (Coleoptera, Cucujiformia).
Systematics Entomology 44(3): 527–558.
Gimmel, M.L.; M.A. Johnston & O. Merkl 2018. Enneboeus marmoratus
Champion new to the USA, with a world catalog of the family
Archeocrypticidae (Coleoptera: Tenebrionoidea). Coleopterists Bulletin
72(2): 269–278.
Gimmel, M.L. 2013. Genus-level revision of the family Phalacridae (Coleoptera:
Cucujoidea). Zootaxa 3605: 1–147.
Gimmel, M.L. & R.A.B. Leschen 2014. A new species of mycophagous
Rentonium (Coleoptera: Cleroidea: Trogossitidae) based on larvae and
adults, and a catalogue of Rentoniinae. Journal of Natural History
48(15-16): 863–880.
Girón, J.C. 2000. Status of knowledge of the broad-nosed weevils of Colombia
(Coleoptera, Curculionidae, Entiminae). Neotropical Biology and
Conservation 15(4): 583–674.
Girón, J.C. & A.E.Z. Short 2017. Revision of the Neotropical water scavenger
beetle genus Quadriops Hansen, 1999 (Coleoptera, Hydrophilidae,
Acidocerinae). ZooKeys 705: 115–141.
Girón, J.C., & A.E.Z. Short 2018. Three new genera of acidocerine water
scavenger beetles from tropical South America (Coleoptera, Hydrophilidae,
Acidocerinae). ZooKeys 768: 113–158.
Gnaspini, P. 1996. Phylogenetic analysis of the Tribe Ptomaphagini, with
description of new neotropical genera and species (Coleoptera, Leiodidae,
Cholevinae, Ptomaphagini). Papéis Avulsos de Zoologia 39: 509–556.
Golbach, R. 1994. Elateridae (Col.) de la Argentina. Historia, catálogo
actualizado hasta 1991 inclusive y clave de subfamilias y de géneros de
centro y sudamerica. Opera Lilloana 41: 1–48.
Gómez, R.A. & K.B. Miller 2013. Prionohydrus, a new genus of Noterini
Thomson (Coleoptera: Noteridae) from South America with three new
species and its phylogenetic considerations. Annals of the Entomological
Society of America 106(1): 1–12.
Gonçalves, G.M. & F.W.T. Leivas 2017. Checklist de Histeridae do sul do Brasil
(Insecta: Coleoptera: Staphyliniformia). EntomoBrasilis 10(3): 194–213.
González, G. 2013. Gordonita new genus and other contributions to the
knowledge of South American Chnoodini (Coleoptera: Coccinellidae).
Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa 53: 63–79.
Gordon, R.D. 1977. Classification and phylogeny of the world Sticholotidinae
(Coccinellidae). Coleopterists Bulletin 31(3): 185–228.
Gordon, R.D. 1994. South American Coccinellidae (Coleoptera). Part 3:
definition of Exoplectrinae Crotch, Azynae Mulsant and Coccidulinae
Crotch; a taxonomic revision of Coccidulini. Revista Brasileira de
Entomologia 38(3-4): 681–775.
Gordon, R.D.; C. Canepari & G.A. Hanley 2013. South American
Coccinellidae (Coleoptera), Part XII: New name for Cyra Mulsant, review
of Brachiacanthini genera, and systematic revision of Cleothera Mulsant,
Hinda Mulsant and Serratitibia Gordon and Canepari, new genus. Insecta
Mundi 0278: 1–150.
Gordon, R.D.; C. Canepari & G.A. Hanley 2014. South American Coccinellidae
(Coleoptera), Part XVI: systematic revision of Brachiacantha Dejean
(Coccinellinae: Hyperaspidini). Insecta Mundi 0390: 1–76.
Gordon, R.D. & G.A. Hanley 2014. Systematic revision of American Glaresidae
(Coleoptera: Scarabaeoidea). Insecta Mundi 0333:1–91.
Gordon, R.D. & G.A. Hanley 2017. South American Coccinellidae
(Coleoptera), Part XVII: systematic revision of Western Hemisphere
Cephaloscymnini (Coccinellinae) with description of a cryptic new genus
and species of Coccidulini (Coccinellinae). Insecta Mundi 601: 1–158.
Gordon, R.D. & N. Vandenberg 1987. Eremochilini, a new tribe of Neotropical
Epilachninae (Coleoptera: Coccinellidae). Journal of the New York
Entomological Society 95(1): 5–9.
Grossi, P.C. & R.M. Koike 2011. Description of a new species of the stag beetle
genus Altitatiayus Weinreich (Coleoptera, Lucanidae, Lucaninae). Insecta
Mundi 0189:1–4.
689
 COLEOPTERA
Grossi, P.C. & F. Racca-Filho 2004. A new Brazilian stag beetle of the genus
Sclerostomus Burmeister, 1847 (Insecta: Coleoptera: Lucanidae). Zootaxa
575:1–4.
Grossi, P.C. & F.Z. Vaz-de-Mello 2007. A new species of Metadorcinus Kriesche
from Brazil with notes on the genus (Coleoptera: Scarabaeoidea: Lucanidae).
Zootaxa 1478: 49–59.
Guérin, J. 1953. Coleópteros do Brasil. São Paulo: Faculdade de Filosofia
Ciências e Letras da Universidade de São Paulo, 356 pp.
Guimarães, B.A.C. & N. Fereira Jr. 2015. Two new species and new records
of Liocanthydrus Guignot (Coleoptera, Noteridae) from Brazil. Zootaxa
3914 (5): 591–596.
Guimarães, B.A.C. & N. Ferreira-Jr. 2017. Four new species and new records
of Canthysellus from Brazil (Coleoptera: Noteridae). Acta Entomologica
Musei Nationalis Pragae 57(2): 521–534.
Guimarães B.A.C.; N. Ferreira Jr. & K. Miller 2018. On Hydrocanthus Say, 1823
(Coleoptera: Noteridae): description of a new species, two new synonyms
and key to Brazilian species. Zootaxa 4508(2): 288–300.
Gustafson, G.T. & A.E.Z. Short 2010. Revision of the Neotropical water
scavenger beetle genus Guyanobius Spangler, 1986 (Coleoptera:
Hydrophilidae: Chaetarthriini). Aquatic Insects 32(4): 245–258.
Hájek, J. 2011. World catalogue of the Family Callirhipidae (Coleoptera:
Elateriformia) with nomenclatural notes. Zootaxa 2914: 1–66.
Halffter, G. & E.G. Matthews 1966. The natural history of dung beetles of the
subfamilly Scarabaeinae (Coleoptera, Scarabaeidae). Folia entomologica
mexicana 12–14: 1–312.
Halstead, D.G.H. 1973. A revision of the genus Silvanus Latreille (s.l.)
(Coleoptera: Silvanidae). Bulletin of the British Museum (Natural
History): Entomology 29(2): 37–112.
Halstead, D.G.H. 1980. A revison of the genus Oryzaephylus Ganglbauer,
including descriptions of related genera (Coleoptera: Silvanidae).
Zoological Journal of the Linnean Society of London 69: 271–374.
Halstead, D.G.H. 1993. Keys for the identification of beetles associated with
stored products-II. Laemophloeidae, Passandridae e Silvanidae. Journal of
Stored Products Research 29: 99–197.
Hamilton, R.W. 2005. Omolabus Jekel in North and Central America
(Coleoptera, Attelabidae). Zootaxa 986: 1–58.
Hansen, M. 1991. The hydrophiloid beetles: phylogeny, classification and a
revision of the genera (Coleoptera, Hydrophiloidea). Biologiske Skrifer,
Kongelige Danske Videnskabernes Selskab 40: 1–367.
Hanski, I. & Y. Cambefort 1991. Dung Beetle Ecology. Princeton, NJ,
Princeton University Press, 481 pp.
Háva, J. 2015. Dermestidae (Coleoptera). Brill, Leiden, XXVI + 419 pp.
Háva, J.; M. Kadej & S.A. Casari 2006. Revision of the genera Thaumaglossa
Redtenbacher, 1867 and Pseudothaumaglossa Pic, 1918 (Coleoptera:
Dermestidae: Megatomini) from Neotropical region. Polskie Pismo
Entomologiczne 75(3): 391–399.
Hayek, C.M.F. von 1973. A reclassification of the subfamily Agrypninae
(Coleoptera: Elateridae). Bulletin of the British Museum (Natural
History) Entomology (Supplement) 20: 1–309.
Herman, L.H. Jr. 1970. Phylogeny and classification of the genera of the rove-
beetle subfamily Oxytelinae of the world (Coleoptera, Staphylinidae).
Bulletin of the American Museum of Natural History 142: 343–454.
Herman, L.H. Jr. 1981. Revision of the subtribe Dolicaonina of the New World,
with discussions of phylogeny and the Old World genera (Staphylinidae,
Paederinae). Bulletin of the American Museum of Natural History
167: 327–520.
Herman, L.H. Jr. 2001a. Catalog of the Staphylinidae (Insecta: Coleoptera).
1758 to the end of the second millennium I. Introduction, history,
biogeographical sketches, and omaliine group. Bulletin of the American
Museum of Natural History 265(1): i-v, 1–649.
Herman, L.H. Jr. 2001b. Catalog of the Staphylinidae (Insecta: Coleoptera).
1758 to the end of the second millennium. II Tachyporine group. Bulletin
of the American Museum of Natural History 265(2): i-v, 651–1066.
Herman, L.H. Jr. 2001c. Catalog of the Staphylinidae (Insecta: Coleoptera).
1758 to the end of the second millennium III. Oxyteline group. Bulletin
of the American Museum of Natural History 265(3): i-v, 1–1806.
Herman, L.H. Jr. 2001d. Catalog of the Staphylinidae (Insecta: Coleoptera).
1758 to the end of the second millennium IV. Staphylynine group
(part 1). Euaesthetinae, Leptotyphlinae, Megalopsidiinae, Oxyporinae,
Pseudopsinae, Solieriinae, Stetinae. Bulletin of the American Museum
of Natural History 265(4): i-v,1807–2439.
Herman, L.H. Jr. 2001e. Catalog of the Staphylinidae (Insecta: Coleoptera).
1758 to the end of the second millennium V. Staphylynine group (part 2).
Staphylininae: Diochini, Maorothini, Othiini, Platyprosopini, Staphylinini
(Amblyopinina, Anisolinina, Hyptiomina, Philonthina). Bulletin of the
American Museum of Natural History 265(5): i-v, 2441–3020.
690
Herman, L.H. Jr. 2001f. Catalog of the Staphylinidae (Insecta: Coleoptera).
1758 to the end of the second millennium. VI. Staphylynine group (part
3). Staphylininae: Staphylinini (Quediina, Staphylinina, Tanygnathinina,
Xanthopygina), Xantholini. Staphylinidae incertae sedis. Fossil, Protactinae.
Bulletin of the American Museum of Natural History 265(6): i-v,
3021–3829.
Herman, L.H. Jr. 2001g. Catalog of the Staphylinidae (Insecta: Coleoptera).
1758 to the end of the second millennium. VII. Bibliography and index.
Bulletin of the American Museum of Natural History 265(7): i-v,
3841–4218.
Hespenheide, H.A. 1991. Bionomics of leaf-mining insects. Annual Review
of Entomology 36: 535–560.
Hincks, W.D. 1952. The genera of the Cassidinae (Coleoptera: Chrysomelidae).
Transactions of the Royal Entomological Society of London 103(10):
327–355.
Hinton, H.E. 1941. The Ptinidae of economic importance. Bulletin of
Entomological Research 31: 331–381.
Hisamatsu, S.; V.M. Bayless & C.E. Carlton 2016. Revision of Cyclocaccus
Sharp (Coleoptera: Nitidulidae: Nitidulinae). Coleopterists Bulletin
70(4): 825–870.
Hlavac, P. & D.S. Chandler 2005. World catalog of the species of Tyrini
with key to the genera (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae). Folia
Heyrovskyana 13(3): 81–143.
Hołyński, R. 1993. A reassessment of the internal classification of the Buprestidae
Leach (Coleoptera). Crystal (Ser. Zool.) 1: 1–42.
Hörnschemeyer, T. 1998. Morphologie und Evolution des Flügelgelenks der
Coleoptera und Neuropteridae. Bonner Zoologische Monographien
43: 1-127.
Howden, H.F. 1985a. A revision of the South American genus Parathyreus
Howden and Martínez (Coleoptera: Scarabaeidae: Geotrupinae).
Coleopterists Bulletin 39(2): 161–173.
Howden, H.F. 1985b. A revision of the South American species in the
genus Neoathyreus Howden and Martínez (Coleoptera, Scarabaeidae,
Geotrupinae). Contributions of the American Entomological Institute
21(4): 1–95.
Howden, H.F. 2002. The Athyreus tribuliformis Felsche complex with
descriptions of three new species (Coleoptera: Scarabaeoidea: Geotrupidae:
Athyreini). Entomotropica 17(1): 25–35.
Howden, H.F. & B.D. Gill 2000. Tribes of New World Ceratocanthinae, with
keys to genera and description of new species (Coleoptera: Scarabaeidae).
Sociobiology 35 (2B): 281–329.
Howden, H.F. & A. Martínez 1963. The new tribe Athyreini and its included
genera (Coleoptera: Scarabaeidae, Geotrupinae). Canadian Entomologist
95(4): 345–352.
How d e n , H . F. & A . Ma r t i n e z 1 9 7 8 . A re v i e w o f t h e Ne w
World genus Athyreus Macleay (Scarabaeidae, Geotrupinae,
Athyreini). Contributions of the American Entomological Institute
15(4): 1–70.
Hunt, T.; J. Bergsten; Z. Levkanicova; A. Papadopoulou; O.S. John; R. Wild;
P.M. Hammond; D. Ahrens; M. Balke; M.S. Caterino; J. Gómez-Zurita;
I. Ribera; T.G. Barraclough; M. Bocakova; L. Bocak & A.P. Vogler 2007.
A comprehensive phylogeny of beetles reveals the evolutionary origins of
a superradiation. Science 318: 1913–1916.
Iablokoff-Khnzorian, S.M. 1980. Le segment genital male des Coléoptères et
son importance phylogenique (Coleoptera). Deutsche Entomologische
Zeitschrift (N.F.) 27: 251–295.
Iannuzzi, L.; C.N. Liberal; T.B. Souza; T.G. Pellegrini; J.C.S. Cunha; R. Koroiva;
L.S.C. Albuquerque; F.C. Costa; R.P. Salomão; A.C.D. Maia & F.W.T.
Leivas 2021. Sampling Methods for Beetles (Coleoptera), pp. 125–186. In:
J.C. Santos & G.W. Fernandes (eds.). Measuring Arthropod Biodiversity.
Cham, Springer, xvii+600 pp.
Ide, S.; C. Costa & S.A. Vanin 1990. Redescription of Cryptogenius fryi Arrow,
1909 with notes on sexual dimorphism and biological data (Coleoptera,
Hybosoridae). Revista Brasileira de Entomologia 34(4): 757–765.
Ide, S. & A. Martínez 1994. Description of Parabolbapium aequatoriensis, new
genus and new species from Ecuador (Coleoptera, Geotrupidae). Revista
Brasileira de Entomologia 38(2): 435–446.
Ivie, M.A. 2001. Chelonariidae Blanchard 1845, pp. 139–143, vol. 2. In: R.H.
Arnett Jr.; M.C. Thomas; P.E. Skelley & J.H. Frank (eds). American beetles.
Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea. Boca Raton, CRC
Press LLC, 861 pp.
Ivie, M.A. 2002a. Nosodendridae Erichson, 1846, pp. 224–226, vol. 2. In:
R.H. Arnett Jr.; M.C. Thomas; P.E. Skelley & J.H. Frank (eds). American
beetles. Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea. Boca Raton,
CRC Press LLC, 861 pp.
Ivie, M.A. 2002b. Bostrichidae Latreille, 1802, pp. 233–244, vol. 2. In: R.H.
Arnett Jr.; M.C. Thomas; P.E. Skelley & J.H. Frank (eds). American beetles.

Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea. Boca Raton, CRC
Press LLC, 861 pp.
Ivie, M.A. 2002c. Family 49. Ptilodactylidae, pp. 135–138, vol. 2. In: R.H.
Arnett Jr.; M.C. Thomas; P.E. Skelley & J.H. Frank (eds). American beetles.
Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea. Boca Raton, CRC
Press LLC, 861 pp.
Ivie, M.A. & S.A. Ślipiński 1990. Catalog of the genera of the world Colydiidae
(Coleoptera). Annales Zoologici 43(supl.1): 1–32.
Jäch, M.A.; J. Kodada; M. Brojer; W.D. Shepard & F. Čiampor, Jr. 2016.
Coleoptera: Elmidae and Protelmidae, xxii + 318 pp. In: M.A. Jäch;
J. Kodada; M. Brojer; W.D. Shepard & F. Čiampor, Jr. (eds). World
Catalogue of Insects, vol. 14. Leiden, Brill Academic Publishers.
Jameson, M.L. 2002a. Glaresidae Semenov-Tian-Shanskii & Medvedev 1932,
pp. 15–16, vol. 2. In: R.H. Arnett Jr.; M.C. Thomas; P.E. Skelley & J.H.
Frank (eds). American beetles. Polyphaga: Scarabaeoidea through
Curculionoidea. Boca Raton, CRC Press LLC, 861 pp.
Jameson, M.L. 2002b. Trogidae MacLeay 1819, pp. 17–19, vol. 2. In: R.H.
Arnett Jr.; M.C. Thomas; P.E. Skelley & J.H. Frank (eds). American beetles.
Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea. Boca Raton, CRC
Press LLC, 861 pp.
Jameson, M.L. 2002c. Geotrupidae Latreille 1802, pp. 23–27, vol. 2. In: R.H.
Arnett Jr.; M.C. Thomas; P.E. Skelley & J.H. Frank (eds). American beetles.
Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea. Boca Raton, CRC
Press LLC, 861 pp.
Jameson, M.L. 2002d. Hybosoridae Erichson 1847 pp. 32–33, vol. 2. In: R.H.
Arnett Jr.; M.C. Thomas; P.E. Skelley & J.H. Frank (eds). American beetles.
Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea. Boca Raton, CRC
Press LLC, 861 pp.
Jameson, M.L. 2005a. Geotrupidae Latreille 1802. Earth-boring dung
beetles. <http://unsm-ento.unl.edu/Guide/Scarabaeoidea/Geotrupidae/
Geotrupidae-Overview/GeotrupidaeO.html>
Jameson, M.L. 2005b. Glaresidae Semenov-Tian-Shanskii and Medvedev
1932. Glaresid beetles. <http://unsm-ento.unl.edu/Guide/Scarabaeoidea/
Glaresidae/Glaresidae-Overview/GlaresidaeO.html>
Jameson, M.L. 2005c. Trogidae MacLeay, 1819. Skin or hide beetles. <http://
unsm-ento.unl.edu/Guide/Scarabaeoidea/Trogidae/Trogidae-Overview/
TrogidaeO.html>
Jameson, M.L. 2005d. Rutelinae MacLeay, 1819. Shining leaf chafers.
<http://unsm-ento.unl.edu/Guide/Scarabaeoidea/Scarabaeidae/Rutelinae/
Rutelinae-Overview/RutelinaeO.html>
Jameson, M.L. & B.C. Ratcliffe 2005. Scarabaeoidea Scarabaeoid beetles
(=Lamellicornia). <http://unsm-ento.unl.edu/Guide/Scarabaeoidea/
Scarabaeoidea-pages/Scarabaeoidea-Overview/ScarabaeoideaO.html>
Jaskuła R.; M. Michalski & J.W.M. Marris 2021. First records of the Palaestes
abruptus Sharp, 1899 and P. nicaraguae Sharp, 1899 (Coleoptera: Cucujidae)
from South America, with a checklist of flat bark beetles from the continent.
Biodiversity Data Journal 9: e62576.
Jelínek, J. 1979. A new genus of Neotropical Cateretinae (Coleoptera,
Nitidulidae). Acta Entomologica Bohemoslovaca 76: 188–202.
Jiménez-Ferbans, L.; P. Reys-Castillo & C.R.V. da Fonseca 2016. Passipassalus
brevicornis n. sp.: a New Passalidae (Coleoptera) from Brazilian Amazonian,
with a Key to the species of Passipassalus Reyes-Castillo & Fonseca.
Neotropical Entomology 45(3): 288–290.
Jin, Z.; H.E. Escalona; A. Ślipiński & H. Pang 2013. Phylogeny and classification
of Rhipicerinae (Coleoptera: Rhipiceridae) with a review of the Australian
taxa. Annales Zoologici (Warszawa) 63(2): 275–317.
Jin, M.; A. Zwick; A. Ślipiński; J.W. Marris; M.C. Thomas & H. Pang 2020.
A comprehensive phylogeny of flat bark beetles (Coleoptera: Cucujidae)
with a revised classification and a new South American genus. Systematic
Entomology 45: 248–268.
Jorge, M.E. 1974. Immature stages of Nilionidae: a contribution toward the
taxonomic position of the family (Coleoptera). Revista Brasileira de
Entomologia 18: 123–128.
Kirejshuk, A.G.; M. Poschmann; J. Prokop; R. Garrouste & A. Nel 2014.
Evolution of the elytral venation and structural adaptations in the oldest
Palaeozoic beetles (Insecta: Coleoptera: Tshekardocoleidae). Journal of
Systematic Palaeontology 12: 575–600.
Kissinger, D.G. 1968. Curculionidae subfamily Apioninae of North and
Central America with reviews of the world genera of Apioninae and
world subgenera of Apion Herbst (Coleoptera). Taxonomic Publications.
South Lancaster, Massachusetts, i-vii, 559 pp., 41 pl., 148 Fig 29.32 map.
Klausnitzer, B. 2005. On the biology of Bothrideres bipunctatus (Gmelin, 1790)
(Coleoptera, Bothrideridae). Entomologische Nachrichten und Berichte
49(1): 71–72.
Kohlenberg, A.T. & A.E.Z. Short 2017. Revision of the Neotropical water
scavenger beetle genus Tobochares Short & García, 2007 (Coleoptera,
Hydrophilidae, Acidocerinae). ZooKeys 669: 113–146.
COLEOPTERA
Kolibáč, J. 1992. Revision of Thanerocleridae n. stat. (Coleoptera, Cleroidea).
Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft 65
(3–4): 303–340.
Kolibáč, J. 2001. Classification and phylogeny of the Buprestoidea (Insecta:
Coleoptera). Acta Musei Moraviae Scientiae Biologicae (Brno) 85(2000):
113–184.
Kolibáč, J. 2013. Trogossitidae: A review of the beetle family, with a catalogue
and keys. ZooKeys 366: 1–194.
Krüger, T.C.; C.F. Castro-Guedes & L.M. Almeida 2016. Two new species
of Chnoodes Chevrolat (Coleoptera: Coccinellidae) from Brazil. Zootaxa
4078 (1): 269–283.
Kukalová, J. 1969. On the systematic position of the supposed Permian beetles,
Tshecardocoleidae, with a description of a new collection from Moravia.
Sborník Geologických Věd Řada Paleontologie 11: 139–162.
Kukalová-Peck, J. & J.F. Lawrence 2004. The hind wing of Coleoptera:
subordinal differentiation and relationships between the endoneopteran
taxa. European Journal of Entomology 101: 95–144.
Kundrata, R.; S.M. Blank; A.S. Prosvirov et al. 2019a. One less mystery in
Coleoptera systematics: the position of Cydistinae (Elateriformia incertae
sedis) resolved by multigene phylogenetic analysis. Zoological Journal of
the Linnean Society 187(4): 1259–1277.
Kundrata, R. & L. Bocák 2011. The phylogeny and limits of Elateridae (Insecta,
Coleoptera): is there a common tendency of click beetles to soft-bodiedness
and neoteny? Zoologica Scripta 40: 364–378.
Kundrata R. & L. Bocák 2019. Molecular phylogeny reveals the gradual
evolutionary transition to soft-bodiedness in click-beetles and identifies sub-
Saharan Africa as a cradle of diversity of Driliini (Coleoptera, Elateridae).
Zoological Journal of the Linnean Society 187(2): 413–452.
Kundrata, R.; M. Bocáková & L. Bocák 2014. The comprehensive phylogeny
of the subfamily Elateroidea (Coleoptera: Elateriformia). Molecular
Phylogenetics and Evolution 76: 162–171.
Kundrata, R.; N.L. Gunter; D. Janosikova & L. Bocák 2018. Molecular evidence
for the subfamilial status of Tetralobinae (Coleoptera: Elateridae), with
comments on parallel evolution of some phenotypic characters. Arthropod
Systematics & Phylogeny 76 (1): 137–145.
Kundrata, R.; M.A. Ivie & L. Bocak 2019b. Podabrocephalus Pic is the
morphologically modified lineage of Ptilodactylinae (Coleoptera:
Elateriformia: Ptilodactylidae). Insect Systematics & Evolution 50:
147–161.
Kundrata, R.; M.A. Jäch & L. Bocák 2016. Molecular phylogeny of the
Byrrhoidea–Buprestoidea complex (Coleoptera, Elateriformia). Zoologica
Scripta 46: 150–164.
Kundrata R.; M. Kubaczkova; A.S. Prosvirov et al. 2019c. World catalogue of the
genus-group names in Elateridae (Insecta, Coleoptera). Part I: Agrypninae,
Campyloxeninae, Hemiopinae, Lissominae, Oestodinae, Parablacinae,
Physodactylinae, Pityobiinae, Subprotelaterinae, Tetralobinae. ZooKeys
839: 83–154.
Kuschel, G.A. 1955. Nuevas sinonimias y anotaciones sobre Curculionoidea.
Revista Chilena de Entomologia 4: 261–312.
Kuschel, G. 1995a. A phylogenetic classification of Curculionoidea to families
and subfamilies. Memoirs of the Entomological Society of Washington
14: 5-33.
Kuschel, G. 1995b. Oxycorynus missiones spec. nov. from NE Argentina, with
key to the South American species of Oxycoryninae (Coleoptera, Belidae).
Acta Zoologica Lilloana 43(1): 45–48.
Kuschel, G. 2003. Nemonychidae, Belidae, Brentidae (Insecta: Coleoptera:
Curculionoidea). Fauna of New Zealand 45: 1–97.
Kuschel, G. & R.A.B. Leschen 2003. Phylogenetic relationships of the genera
of Belinae. Fauna of New Zealand 45: 48–55.
Kuschel, G. & B.M. May 1997. A new genus and species of Nemonychidae
(Coleoptera) associated with Araucaria angustifolia in Brazil. New Zealand
Entomologist 20: 15–22.
Lanteri, A.A & M.G. del Río 2006. Taxonomic revision of the genus Cyphopsis
Roelofs (Coleoptera, Curculionidae). Deutsche entomologische
Zeitschrift 53(2): 275–281.
Lanteri, A.A. & M.G. del Río 2005. Taxonomic revision of Thoracocyphus
Emden (Coleoptera: Curculionidae). Insect Systematics & Evolution
35(4): 449–456.
Lanteri, A.A. & M.G. del Río. 2017a. Naupactus xanthographus (Germar) species
group (Curculionidae: Entiminae: Naupactini): a comprehensive taxonomic
treatment. ZooKeys 357: 29–43.
Lanteri, A.A. & M.G. del Río 2017b. Phylogeny of the tribe Naupactini
(Coleoptera: Curculionidae) based on morphological characters. Systematic
Entomology 42(2): 429–447.
Lawrence, J.F. 1987. A genus of Ciidae (Coleoptera: Tenebrionoidea) from
neotropical region. Revista Brasileira de Entomologia 31(1): 41–47.
691
 COLEOPTERA
Lawrence, J.F. 2005. Brevipogon, a new genus of North American Artematopodidae
(Coleoptera), with a key to world genera. Coleopterists Bulletin 59(2):
223–236.
Lawrence, J.F. 2016. 2. Classification (families & subfamilies), p.13–22. In:
R.G. Beutel & R.A.B. Leschen (eds.). Handbook of Zoology. Coleoptera,
Beetles. Volume 1: Morphology and Systematics (Archostemata,
Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). 2.ed. Walter de Gruyter,
Berlin, XI + 684 p.
Lawrence, J.F. & E.B. Britton 1991. Coleoptera (beetles), pp 543–683. In:
CSIRO (ed.). The Insects of Australia. Vol. 2. Carlton, Melbourne
University Press, XIII + 1137 pp.
Lawrence, J.F.; R.G. Beutel; R.A.B. Leschen & A. Ślipiński 2010a. 1. Changes
in classification and list of families and subfamilies, pp. 1–7. In: R.A.B.
Leschen; R.G. Beutel & J.F. Lawrence (eds). Handbook of Zoology.
Coleoptera, Beetles. Vol. 2: Morphology and systematics (Elateroidea,
Bostrichiformia, Cucujiformia partim). Berlim, Walter de Gruyter, XI
+ 786 pp.
Lawrence, J.F.; R.G. Beutel & R.A.B. Leschen 2010b. 5. Derodontiformia,
pp. 179–180. In: R.A.B. Leschen; R.G. Beutel & J.F. Lawrence (eds).
Handbook of Zoology. Coleoptera, Beetles. Vol. 2: Morphology and
systematics (Elateroidea, Bostrichiformia, Cucujiformia partim).
Berlim, Walter de Gruyter, XI + 786 pp.
Lawrence, J.F. & E.B. Britton 1994. Australian beetles. Carlton, Melbourne
University Press, x + 192 pp., 16 pls.
Lawrence, J.F.; H. Escalona & R.A.B. Leschen 2010c. 11.29. Tenebrionoidea
Incertae sedis, pp. 750–760. In: R.A.B. Leschen; R.G. Beutel & J.F.
Lawrence (eds). Handbook of Zoology. Coleoptera, Beetles. Vol.
2: Morphology and systematics (Elateroidea, Bostrichiformia,
Cucujiformia partim). Berlin, Walter de Gruyter, XI + 786 pp.
Lawrence, J.F.; H.E. Escalona; R.A.B. Leschen & A. Ślipiński 2014. Review
of the genera of Mycetophagidae (Coleoptera: Tenebrionoidea) with
descriptions of new genera and a world generic key. Zootaxa 3826 (1):
195–229.
Lawrence, J.F.; M.L. Gimmel & W.E. Steiner Jr 2010d. 10.20 Phalacridae Leach,
1815, pp. 368–374. In: R.A.B. Leschen, R.G. Beutel & J.F. Lawrence
(eds). Handbook of Zoology. Coleoptera, Beetles. Vol. 2: Morphology
and systematics (Elateroidea, Bostrichiformia, Cucujiformia partim).
Berlin, Walter de Gruyter, XI + 786 pp.
Lawrence, J.F.; A.M. Hastings; M.J. Dallwitz; T.A. Paine & E.J. Zurcher 1999.
Beetles of the world: a key and information system for families and
subfamilies. Version 1.0 for MS-Windows. CSIRO Publishing, Melbourne,
CD-Rom & user manual.
Lawrence, J.F.; J. Muona; M. Teräväinen; G. Ståhls & V. Vahtera 2007. Anischia,
Perothops and the phylogeny of Elateroidea (Coleoptera: Elateriformia).
Insect Systematics & Evolution 38: 205–239.
Lawrence, J.F. & A.F. Newton Jr. 1982. Evolution and classification of beetles.
Annual Review of Systematic and Ecology 13: 261–290.
Lawrence, J.F. & A. Ślipiński 2010. 11.27 Aderidae Winkler, 1927, pp. 741–746.
In: R.A.B. Leschen; R.G. Beutel & J.F. Lawrence (eds). Handbook of
Zoology. Coleoptera, Beetles. Vol. 2: Morphology and systematics
(Elateroidea, Bostrichiformia, Cucujiformia partim). Berlin, Walter de
Gruyter, XI + 786 pp.
Lawrence, J. F. & A. Ślipiński 2013a. Australian beetles, v. 1: morphology,
classification and keys. Collingwood, CSIRO Publishing, viii + 561 pp.
Lawrence, J.F. & A. Ślipiński 2013b. Globorentonium, a new genus of rentoniine
Trogossitidae (Coleoptera: Cleroidea) from Australia and Brazil. Zootaxa
3710 (3): 257–270.
Lawrence, J.F.; A. Ślipiński; A.E. Seago; M.K. Thayer; A.F. Newton & A.E.
Marvaldi 2011. Phylogeny of the Coleoptera based on morphological
characters of adults and larvae. Annales Zoologici (Warszawa) 61(1):
1–217.
Lawrence, J.F.; Y.-L. Zhou; C. Lemann; B. Sinclair & A. Ślipiński 2021. The hind
wing of Coleoptera (Insecta): morphology, nomenclature and phylogenetic
significance. Part 1. General discussion and Archostemata–Elateroidea.
Annales Zoologici (Warszawa) 71(3): 421–606.
Lawrence, J.F.; Y.-L. Zhou; C. Lemann; B. Sinclair & A. Ślipiński 2022.
The Hind Wing of Coleoptera (Insecta): Morphology, Nomenclature
and Phylogenetic Significance: Part 2. Further Discussion, Histeroidea,
Bostrichoidea to Curculionoidea. Annales Zoologici (Warszawa), 72(3):
433–755
Legalov, A.A. 2007. Leaf-rolling weevils (Coleoptera, Rhynchitidae,
Attelabidae) of the world fauna. Agro-Siberia, Novosibirk, 523 pp.
Legalov, A.A. 2018a. Annotated key to weevils of the world. Part 1. Families
Nemonychidae, Anthribidae, Belidae, Ithyceridae, Rhynchitidae,
Brachyceridae and Brentidae. Ukrainian Journal of Ecology 8(1): 780–
831.
692
Legalov, A.A. 2018b. Annotated key to weevils of the world. Part 2. Subfamily
Molytinae (Coleoptera, Curculionidae). Ukrainian Journal of Ecology
8(4): 340–350.
Leivas, F.W.T.; P.G. Grossi & L.M. Almeida 2013. Histerídeos (Staphyliniformia:
Coleoptera: Histeridae) dos Campos Gerais, Paraná, Brasil. Biota
Neotrópica 13(2): 196–204.
Leivas, F.W.T.; D.P. Moura & M.S. Caterino 2015. Brazilian Histerini
(Coleoptera, Histeridae, Histerinae): a new species, key to the genera, and
checklist of species. Zootaxa 3941: 437–444.
Lenko, K. 1967. Chelonarium semivestitum inquilino da formiga Camponotus
rufipes (Coleoptera: Chelonariidae). Studia Entomologica 10: 433–438.
Leocádio, M.; M.V.P. Simões; L. Sekerka et al. 2020. Molecular systematics
reveals the origins of subsociality in tortoise beetles (Coleoptera,
Chrysomelidae, Cassidinae). Systematic Entomology 2020 [1–17].
Leschen, R.A.B. 1996. Phylogeny and revision of the genera of the
Cryptophagidae (Coleoptera: Cucujoidea). University of Kansas Science
Bulletin 55: 549–634.
Leschen, R.A.B. 1999. Systematics of Nitidulinae (Coleoptera: Nitidulidae):
phylogenetic relationships, convexity and the origin of phallalophagy.
Invertebrate Taxonomy 13(5): 845–882.
Leschen, R.A.B. 2003. Erotylidae (Insecta: Coleoptera: Cucujoidea): phylogeny
and review. Fauna of New Zealand 47: 1–105.
Leschen R.A.B. & R.G. Beutel 2014. Handbook of Zoology. Coleoptera,
Beetles. Vol. 3: Morphology and systematics (Phytophaga). Berlin,
Walter de Gruyter, XI + 675 pp.
Leschen, R.A.B.; R.G. Beutel & J.F. Lawrence 2010. Handbook of Zoology.
Coleoptera, Beetles. Vol. 2: Morphology and systematics (Elateroidea,
Bostrichiformia, Cucujiformia partim). Berlin, Walter de Gruyter, XI
+ 786 pp.
Leschen, R.A.B. & A. Ślipiński 2010. 10. Cucujoidea Latreille, 1802, pp. 281–
282. In: R.A.B. Leschen; R.G. Beutel & J.F. Lawrence (eds). Handbook
of Zoology. Coleoptera, Beetles. Vol. 2: Morphology and systematics
(Elateroidea, Bostrichiformia, Cucujiformia partim). Berlin, Walter de
Gruyter, XI + 786 pp.
Libonatti, M.L. & R. Ruta 2018. Chapter 15.7 - Family Scirtidae, pp.
599–603. In: N. Hamada; J.H. Thorp & D.C. Rogers (eds). Thorp and
Covich’s Freshwater Invertebrates (4th ed.). Vol. 3: Keys to Neotropical
Hexapoda. San Diego, Academic Press, 836 pp.
Lima, R.M.; S.B.O. Santos; S. Vaz & W.O. de Sousa 2020. First description
of the larva and pupa of Apion brevicorne Gerstaecker, 1854 (Coleoptera:
Brentidae: Apioninae) with biological information. Papéis Avulsos de
Zoologia 60(Special Issue): 1–13, e202060(s.i.).08.
Lloyd, J.E. 1971. Bioluminescent communication in insects. Annual Review
of Entomology 16: 97–122.
Lloyd, J.E. 1979. Sexual selection in luminescent beetles, pp. 93–342. In: M.S.
Blum & N.A. Blum (eds). Sexual selection and reproductive competition
in Insects. New York, NY, Academic Press, i-xi, 463 pp.
Lopes, P.L. 2006. Taxonomic revision of Mycolybas Crotch, 1876 (Coleoptera,
Erotylidae). Zootaxa 1373: 1–35.
Lopes, M.P.A.M. & L.R. Mermudes 2018. Four new species and new synonymy
in Stenocerus Schoenherr, 1826 (Coleoptera, Anthribidae, Anthribinae,
Stenocerini). Zootaxa 4472(3): 471–488.
Lopes-Andrade, C. 2005. Phellinocis, a new genus of Neotropical Ciidae
(Coleoptera: Tenebrionoidea). Zootaxa 1034: 46–60.
Lopes-Andrade, C. 2007. Notes on Falsocis Pic (Coleoptera: Tenebrionoidea:
Ciidae) with the description of an endangered Brazilian species. Zootaxa
1544: 41–58.
Lopes-Andrade, C. 2008. An essay on the tribe Xylographellini (Coleoptera:
Tenebrionoidea: Ciidae). Zootaxa 1832: 1–110.
Lubkin, S.H. & M.S. Engel 2005. Permocoleus, new genus, the first Permian
beetle (Coleoptera) from North America. Annals of the Entomological
Society of America 98: 73–76.
Luederwaldt, H. 1931. Monografia dos passalídeos do Brasil (Col.). Revista
do Museu Paulista 17: 1–262.
Lyubarsky, G.Y. 1998. Phylogenetics of the beetles of the family Cryptophagidae:
a gradistic analysis. Zoologicheskie Issledovania 1: 1–92.
Maddison, D.R. 2000. Coleoptera. Beetles. Version 11 September 2000. <http://
tolweb.org/Coleoptera/8221/2000.09.11>, in The Tree of Life Web Project,
<http://tolweb.org/>. Acesso 27/abr/2021.
Majer, K. 1999. Generic synopsis of Neotropical Danaceinae and revision of
the genus Hylodanaceae Pic, 1926 (Coleoptera: Dasytidae). Boletin del
Museo Nacional de Historia Natural 48: 77–137.
Majer, K. 2002. Subfamilial classification of the family Malachidae (Coleoptera,
Cleroidea). Entomologica Basiliensia 24: 179–244.
Manfio, D.; C.S. Ribeiro-Costa & E. Caron 2013. Phylogeny and revision of
the New World seed-feeding bruchine genus Gibbobruchus Pic (Coleoptera:
Chrysomelidae). Invertebrate Systematics 27(1): 1–37.

Manfio, D.; I.R. Jorge; G.E. Morse & C.S. Ribeiro-Costa 2016. The New World
Gibbobruchus Pic (Coleoptera, Chrysomelidae, Bruchinae): description of a
new species and phylogenetic insights into the evolution of host associations
and biogeography. Zootaxa 4103(6): 513–525.
Manfio, D. & C.S. Ribeiro-Costa 2016. A key to American genus Merobruchus
Bridwell (Coleoptera: Chrysomelidae: Bruchinae) with descriptions of
species and two new host plant records for the subfamily. Zootaxa 4078(1):
284–319.
Mantilleri, A. & A. Sforzi 2006. Review of the Neotropical species of the genus
Stereodermus Lacordaire, 1866 (Coleoptera: Brentidae, Stereodermini).
Zootaxa 1207: 1–64.
Manzo, V. 2005. Key to the South America genera of Elmidae (Insecta:
Coleoptera) with distributional data. Studies on Neotropical Fauna and
Enviroment 40(3): 201–208.
Marshall, M.Y. 1954. A key of the world genera of Malachiidae. The
Coleopterists Bulletin 8: 69–82.
Martin, G.J.; M.A. Branham; L.F.L. Silveira & S.M. Bybee 2020. Lampyrid-ID:
Key to the world genera of fireflies (Coleoptera: Lampyridae). <https://
keys.lucidcentral.org/keys/v3/lampyridae/>
Martin, G.J.; K.F. Stanger-Hall; M.A. Branham; L.F.L. Silveira; S.E. Lower;
D.H. Hall; X.Y. Li; A.R. Lemmon; E. Moriarty Lemmon & S.M. Bybee
2019. Higher-Level Phylogeny and Reclassification of Lampyridae
(Coleoptera: Elateroidea). Insect Systematics and Diversity 3(6): ixz024.
Martínez, A. 1976. Contribucion al conocimiento de los Bolboceratini
sudamericanos (Coleoptera, Scarabaeidae, Geotrupinae, Bolboceratini).
Studia Entomologica 19(1/4): 531–551.
Martínez, C. 2005. Introducción a los escarabajos Carabidae (Coleoptera)
de Colombia. Bogotá, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos
Alexander von Humboldt, 546 pp.
Martins, U.R. & F.S. Pereira 1965. Revisão dos Languriinae Neotropicais
(Coleoptera, Languriidae). Arquivos de Zoologia 13: 139–300.
Martins, U.R. & M.H.M. Galileo 1998. Revisão da tribo Aerenicini Lacordaire,
1972 (Coleoptera, Cerambycidae, Lamiinae). Arquivos de Zoologia
35(1): 1–133.
Martins, U.R. [org.] 1997. Cerambycidae Sul-Americanos (Coleoptera).
Taxonomia. Subfamília Cerambycinae: Oemini Lacordaire, 1869,
Methiini Thomson, 1860, Dodecosini Aurivillius, 1912, Paraholopterini
trib. nov. vol. 1, São Paulo, SP, Sociedade Brasileira de Entomologia, 217 pp.
Martins, U.R. [org.] 2014. Cerambycidae Sul-Americanos. Taxonomia.
Subfamília Lamiinae: Tribo Hemilophini Thomson, 1868, parte II. vol.
14. Sociedade Brasileira de Entomologia, São Paulo, SP, 296 pp.
Marvaldi, A.E. 2003. Key to larvae of the South American subfamilies of weevils
(Coleoptera, Curculionoidea). Revista Chilena de Historia Natural
76(4): 603–612.
Marvaldi, A.E. & A.A. Lanteri 2005. Key to higher taxa of South American
weevil base on adult characters (Coleoptera, Curculionoidea). Revista
Chilena de Historia Natural 78(1): 65–87.
Marvaldi, A.E.; R.G. Oberprieler; C.H.C. Lyal; T. Bradbury & R.S. Anderson
2006. Phylogeny of the Oxycoryninae sensu lato (Coleoptera: Belidae)
and evolution of host-plant associations. Invertebrate Systematics 20(4):
447–476.
Matsuda, R. 1976. Morphology and evolution of the insect abdomen. Oxford,
Pergamon Press, 532 pp.
Mattos, I. & J.R.M. Mermudes 2013. Synopsis of Paxillus MacLeay, 1819
(Coleoptera: Passalidae): distributional records and descriptions of four
new species from Brazil. Zootaxa 3652 (3): 327–342.
Mattos, I. & J.R.M. Mermudes 2016. First survey of the Passalidae (Coleoptera,
Scarabaeoidea) species from Reserva Ecologica de Guapiacu (REGUA),
Cachoeiras de Macacu, RJ, Brazil. Check List 12(3): 1893.
Mattos, I. & J.R.M. Mermudes 2018. A new species of Passalus (Passalus) from
Atlantic Rainforest, with a key and checklist for the Brazilian Petrejus
group (Coleoptera, Passalidae). Journal of Natural History 52(37-38):
2351–2367.
Mazur, S. 1984. A world catalogue of Histeridae. Polskie Pismo Entomologiczne
54(3-4): 1–379.
Mazur, S. 1997. A world catalogue of Histeridae. Genus (suppl.): 1–373.
McDermott, F.A. 1964. The Taxonomy of the Lampyridae. Transactions of
the American Entomological Society 90: 1–72.
McDermott, F.A. 1966. Lampyridae. Coleopterorum Catalogus Supplementa
9, 1–149.
McElrath, T.C; O.F. Boyd & J.V. McHugh 2016. MonotomidGen – A
matrix-based interactive key to the New World genera of Monotomidae
(Coleoptera, Cucujoidea). ZooKeys 634: 47–55.
McHugh, J.V. 1993. A revision of the Eurysphindus LeConte and a review of
sphindid classification and phylogeny. Systematics Entomology 18(1):
57– 92.
COLEOPTERA
McKenna D.D., A.S. Sequeira, A.E. Marvaldi & B.D. Farrell 2009. Temporal
lags and overlap in the diversification of weevils and flowering plants.
Proceedings of the National Academy of Sciences 10617: 7083–7088.
McKenna, D.D. & B.D. Farrell 2009. Beetles (Coleoptera) pp. 278-289. In:
S.B. Hedges & S. Kumar (eds). The Timetree of Life. University Press,
Oxford, 576 pp.
McKenna, D.D.; A.L. Wild; K. Kanda et al. 2015. The beetle of life reveals that
Coleoptera survived end Permian mass extinction to diversity during the
Cretaceous terrestrial revolution. Systematic Entomology 40(4): 835–880.
McKenna, D.D.; S. Shin; D. Ahrens et al. 2019. The evolution and genomic
basis of beetle diversity. Proceeding of the National Academy of Sciences
of the United States of America 116(49): 24729–24737.
Mermudes, J.R.M. 2003. Unanthribus, um novo gênero Neotropical de
Ptychoderini Jekel, 1855 (Coleoptera, Anthribidae, Anthribinae). Revista
Brasileira de Entomologia 47(2): 239–244.
Mermudes, J.R.M. 2004. Sinopse do gênero Parexillis Jordan 513. Revista
Brasileira de Entomologia 48(4): 513–518.
Mermudes, J.R.M. 2005. Análise cladística e biogeografia dos gêneros Tribotropis
e Hypselotropis. Revista Brasileira de Entomologia 49(4): 465–511.
Mermudes, J.R.M. 2006. A new species of Dicordylus Lacordaire, 1863 from
Brazil (Coleoptera, Belidae, Pachyurinae, Agnesiotidini), with a new record
of D. serranus Vanin 1976 for Brazil. Papéis Avulsos Zoologia 46(8):73–75.
Mermudes, J.R.M. & J.S.R. Mourão 2010. Description of two new species
of Hypselotropis Jekel with a revised key and phylogenetic reanalysis of
the genus (Coleoptera, Anthribidae, Anthribinae). Zootaxa 2575:49–62.
Migliore, L.J.; G. Biffi & G. Curletti 2020a. A revision of Cylindromorphoidina:
comparative morphology, genera reassessment and description of new
species (Coleoptera, Buprestidae, Agrilinae). Insect Systematics &
Evolution 2020: [1–41].
Migliore, L.J.; S.A. Casari & G. Paiola 2020b. Morphology of the adult and
immatures of a striking new species of leaf-mining Brachys Dejean from
Brazil (Buprestidae, Agrilinae). Papéis Avulsos de Zoologia 60(Special
Issue): 1–11, e202060(s.i.).32.
Miller, K.B. 2001. Revision of the Genus Agaporomorphus Zimmermann
(Coleoptera: Dytiscidae). Entomological Society of America 94(4):
520-529.
Miller, K.B.; J. Bergsten & M.F. Whitting 2007. Phylogeny and classification of
diving beetles in the tribe Cybistrini (Coleoptera, Dytiscidae, Dytiscinae).
Zoologica Scripta 36(1): 41–59.
Miller, K.B. 2009. On the systematics of Noteridae (Coleoptera: Adephaga:
Hydradephaga): Phylogeny, description of a new tribe, genus and species,
and survey of female genital morphology. Systematics and Biodiversity
7(2): 191–214.
Miller, K.B. 2010. On the systematics of Noteridae (Coleoptera: Adephaga:
Hydradephaga): Phylogeny, description of a new tribe, genus and species,
and survey of female genital morphology. Systematics and Biodiversity
7(2): 191–214.
Miller, K.B. 2016. Revision of the Neotropical diving beetle genus Hydrodessus J.
Balfour-Browne, 1953 (Coleoptera, Dytiscidae, Hydroporinae, Bidessini).
ZooKeys 580: 45–124.
Miller, K.B. 2017. A review of the Neotropical genus Bidessodes Régimbart,
1895 including description of four new species (Coleoptera, Adephaga,
Dytiscidae, Hydroporinae, Bidessini). ZooKeys 658: 9–38.
Miller, K.B. & J. Bergsten 2014. The phylogeny and classification of predaceous
diving beetles, pp. 49–172. In: Yee (ed.). Ecology, systematics, and the
natural history of predaceous diving beetles (Coleoptera, Dytiscidae).
Springer, 488 pp.
Mizota, K. 2001. Additional records on dermatitis caused by three oedemerid
species (Coleoptera, Oedemeridae). Medical Entomology and Zoology
52(1): 63-66.
Mizunuma, T. & S. Nagai 1994. The lucanid beetles of the world. Mushi-Sha
(Iconographic Series of Insecta 1). Nakano, 337 pp., 156 pls.
Moldenke, A.R. 1981. A generic reclassification of the New World Clytrinae
(Coleoptera, Chrysomelidae) with a description of new species.
Entomologische Arbeiten aus dem Museum Georg Frey 29-30: 75–116.
Monné, M.A. 1993. Catalogue of the Cerambycidae (Coleoptera) of
the Western Hemisphere. Part I. Subfamily Cerambycinae: Tribes
Erlandiini, Smodicini, Oemini, Methiini, Xystrocerini, Dodecosini,
Opsimini, Achrysonini and Pleiarthocerini. São Paulo, Sociedade
Brasileira de Entomologia, II + 76 pp.
Monné, M.A. 1995. Catalogue of the Cerambycidae (Coleoptera) of the
Western Hemisphere. Part XXII. Subfamily Prioninae. São Paulo,
Sociedade Brasileira de Entomologia, 115 pp.
Monné, M.A. 2001. Catalogue of the Neotropical Cerambycidae (Coleoptera)
with known host plant - part I: subfamily Cerambycinae, tribes Achrysonini
to Elaphidiini. Publicações Avulsas do Museu Nacional 88: 3–108.
693
 COLEOPTERA
Monné, M.A. 2004. Catalogue of the Neotropical Cerambycidae (Coleoptera)
with known host plant - part VI: host plant index. Publicações Avulsas
do Museu Nacional 100: 3–9.
Monné, M.A. 2005a. Catalogue of the Cerambycidae (Coleoptera) of the
Neotropical region. Part I. Subfamily Cerambycinae. Zootaxa 946: 3–765.
Monné, M.A. 2005b. Catalogue of the Cerambycidae (Coleoptera) of the
Neotropical region. Part II. Subfamily Lamiinae. Zootaxa 1023: 3–759.
Monné, M.A. 2006. Catalogue of the Cerambycidae (Coleoptera) of the
Neotropical region. Part III. Subfamilies Parandrinae, Prioninae,
Anoplodermatinae, Aseminae, Spondylidinae, Lepturinae, Oxypeltinae,
and addenda to the Cerambycinae and Lamiinae. Zootaxa 1212: 3–244.
Monné, M.A. & U.R. Martins 1992. Eburiini (Coleoptera, Cerambycidae):
chave para os gêneros, chave para as espécies de Cupanoscelis Gounelle,
1909, novas sinonímias e descrição de novos táxons. Revista Brasileira
de Entomologia 36(2): 263–275.
Monné, M.L.; M.A. Monné & Q. Wang 2017. General morphology,
classification and biology of Cerambycidae, pp. 1-70. In: Q. Wang (ed.).
Cerambycidae of the World. Biology and Management. Boca Raton,
London, New York, CRC Press, Taylor & Francis Group, 628 pp.
Monrós, F. 1947. Revisión de los Megalopodidae Argentinos (Col.
Chrysomeloidea). Revista de la Sociedad Entomológica Argentina 13:
150–217.
Monrós, F. 1953. Aulacoscelinae, eine neue Chrysomeliden-Unterfamilie, mit
Beschreibung einer neuen bolivianischen Gattung (Col.). Entomologische
Arbeiten aus dem Museum G. Frey 4: 19–25.
Monrós, F. 1956. Sur le genre Megamerus Macleay (Col., Chrysomelidae). Revue
française d’entomologie 23: 104–115.
Morrone, J.J. 1996. Clave ilustrada para la identificacion de las famílias
sudamericanas de gorgojos (Coleoptera, Curculionoidea). Revista Chilena
de Entomologia 23: 59–63.
Morrone, J.J. 1999/2000. The species of Entiminae (Coleoptera, Curculionidae)
ranged in America south of United States. Anales del Instituto de Biología,
Universidad Nacional Autónoma de México (ser.Zool.) 70(2): 99–168.
Mroczkowiski, M. 1968. Distribution of Dermestidae (Coleoptera) of the world
with a catalogue of all known species. Annales Zoologici 26: 15–191.
Muona, J. 1993. Review of the phylogeny, classification and biology of the family
Eucnemidae (Coleoptera). Entomologica Scandinavica (Supplement)
44: 1–133.
Muona, J. 1995. The phylogeny of Elateroidea (Coleoptera), or which tree is
best today? Cladistics 11: 317–341.
Muona, J. 2019. Throscidae (Coleoptera) relationships, with descriptions of
new fossil genera and species. Zootaxa 4576(3): 521–543.
Muona, J. & M. Teräväinen 2020. A Re-evaluation of the Eucnemidae larval
characters (Coleoptera). Papéis Avulsos de Zoologia 60 (Special Issue):
1–13, e202060(s.i.).28.
Nascimento, E.A. 2013. The current status of knowledge on Lycidae Laporte,
1836 from Brazil (Insecta: Coleoptera). Check List 9(2): 323–328.
Nascimento, E.A. & M. Bocáková 2010a. A new genus of net-winged beetles
from Neotropical region (Coleoptera, Lycidae). Annales de la Societé
entomologique de France 46(3-4): 449–452.
Nascimento, E.A. & M. Bocáková 2010b. Review of Neotropical genus
Cartagonum (Coleoptera, Lycidae). Canadian Entomologist 142(2):
120–127.
Nascimento, E.A. & M. Bocáková 2012. A new species of Picomicrolycus
(Coleoptera, Lycidae), first record from south America and key to species.
Annales Zoologici (Warszawa) 62(2): 267–271.
Nascimento, E.A. & M. Bocáková 2017. A revision of the Neotropical genus
Eurrhacus (Coleoptera, Lycidae). Annales Zoologici (Warszawa) 67(4):
689–697.
Nears, E.H.; F.E.L. Nascimento & S.A. Casari 2019. Onciderini Thomson, 1860
(Coleoptera: Cerambycidae: Lamiinae) types of the Museu de Zoologia,
Universidade de São Paulo (MZSP), with a brief history of the Coleoptera
collection. Insecta Mundi 0715: 1–27.
Newton, A.F. Jr. 1998. Phylogeny and evolution of subterranean and endogean
Cholevidae (=Leiodidae Cholevinae), pp. 41–178. In: S.B., Peck (ed,).
Proceedings of a symposium (30 August, 1996)
Newton, A.F. 2020. Potential phylogenetic significance of the number
of functional abdominal spiracles in beetle pupae, with focus on
Staphylinoidea (Coleoptera). Papéis Avulsos De Zoologia, 60(Special
Issue), e202060(s.i.).36.
Newton, A.F. Jr. & D.S. Chandler 2006/2007. World catalog of the species
of Tyrini (Hlavac & Chandler, 2005): additions, corrections and a new
name (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae). Folia Heyrovskyana
14(3): 113–116.
Newton, A.F.; M.K. Thayer; J.S. Ashe & D.S. Schandler 2001. 22. Staphylinidae
Latreille, 1802, pp. 272–418. In: Arnett & Thomas (ed.). American Beetles.
694
Archostemata, Adephaga, Polyphaga: Staphylinifornia. vol. 1. CRC Press
LLC, 443 pp.
Nilsson, A.N. 2001. Dytiscidae (Coleoptera). World Catalogue of Insects
3: 1–395.
Nilsson, A.N. 2003. World catalogue of Dytiscidae (Coleoptera)-corrections
and additions, I (Coleoptera: Dytiscidae). Koleopterologische Rundschau
73: 65–74.
Nilsson, A.N. 2004. World catalogue of Dytiscidae (Coleoptera)-corrections
and additions, 2 (Coleoptera: Dytiscidae). Koleopterologische Rundschau
74: 157–174.
Oberprieler RG, A.E. Marvaldi & R.S. Anderson 2007. Weevils, weevils, weevils
everywhere. Zootaxa 1668:491–520.
Oberprieler, R.G., R.S. Anderson & A.E. Marvaldi. 2014a. 3 Curculionoidae
Latreille, 1802: Introduction, Phylogeny. p. 285–300. In: R.A.B. Leschen
& R.G. Beutel (eds.). Handbook of Zoology. Coleoptera, Beetles. Volume
3: Morphology and systematics (Phytophaga). Walter de Gruyter, Berlin,
XI + 675 p.
Oberprieler, R.G., R. Caldara & J. Skuhrovec. 2014b. 3.7.2. Bagoini
Thomson, 1859; Gonipterini Lacordaire, 1863; Hyperini Marseul, 1863,
p. 452–476. In: R.A.B. Leschen & R.G. Beutel (eds.). Handbook of
Zoology. Coleoptera, Beetles. Volume 3: Morphology and systematics
(Phytophaga). Walter de Gruyter, Berlin, XI + 675 p.
O’Brien, C.W. & G.J. Wibmer 1981. An annotated bibliography of keys to Latin
America weevils, Curculionidae sensu lato (Coleoptera: Curculionoidea).
Southwestern Entomologist (suppl.) 2: 1–58.
Ocampo, F.C. 2005. A new species of the neotropical genus Daimothoracodes
Petrovitz (Coleoptera: Scarabaeoidea: Hybosoridae). Zootaxa 1048: 45–51.
Ocampo, F.C. 2006. Phylogenetic analysis of the Anaidini based on
morphological data and revision of the New World tribe Anaidini. Bulletin
of the University of Nebraska State Museum 19:13–177.
Ocampo, F.C. 2010. A new species of the South American genus Metachaetodus
(Coleoptera: Scarabaeoidea: Hybosoridae: Hybosorinae). Revista de la
Sociedad Entomológica Argentina 69(3–4): 201–207.
Ocampo, F.C. & M.L. Jameson 2005. Hybosoridae Erichson 1847. Hybosorid
scarab beetles. <http://unsm-ento.unl.edu/Guide/Scarabaeoidea/
Hybosoridae/Hybosoridae-Overview/HybosoridaeO.html>
Ocampo, F.C. & J. Mondaca 2012. Revision of the scarab subfamily Aclopinae
Blanchard (Coleoptera: Scarabaeidae) in Argentina and Chile. Zootaxa
3409: 1–29.
Ohaus, F. 1909. Bericht über eine entomologische Studienreise in Südamerika.
Stettiner Entomologische Zeitung 70: 3–139.
O´Keefe, S.T. 2002. Revision of the Neotropical genus Leptochromus
Motschulsky (Coleoptera: Scydmaenidae). Systematic Entomology
27(2): 211–234.
Oliva, A. 1996. The genus Hydrochus Leach (Coleoptera; Hydrophiloidea;
Hydrochidae) in South America, with special reference to Argentina.
Bulletin et annales de la Société royale belge d’entomologie 132(3):
301–341.
Opitz, W. 1997. Classification, natural history and evolution of Epiphloeinae
(Coleoptera, Cleridae). Part I. The genera of Epiphloeinae. Insecta Mundi
11(1): 51–96.
Opitz, W. 2004. Classification, natural history and evolution of the Epiphloeinae
(Coleoptera, Cleridae). Part II. The genera Chaetophloeus Opitz and
Plocamocera Spinola. Bulletin of the American Museum of Natural
History 280: 1–82.
Opitz, W. 2005. Classification, natural history and evolution of the genus
Aphelocerus Kirsch (Coleoptera: Cleridae: Clerinae). Bulletin of the
American Museum of Natural History 293: 6–128.
Opitz, W. 2006. Classification, natural history and evolution of the Epiphloeinae
(Coleoptera, Cleridae). Part III. The genera Parvochaetus n. gen., Amboakis
n. gen. and Ellipotoma Spinola. Insecta Mundi 20(3-4): 97–163.
Opitz, W. 2010. Classification, evolution, and subfamily composition of the
Cleridae, and generic content and key of the subfamilies (Coleoptera:
Cleroidea). Entomologica Basiliensia et Collectionis Frey 32: 31–128.
Opitz, W. 2011. Classification, natural history, and evolution of Epiphloeinae
(Coleoptera, Cleridae) Part IX. The genus Megaphloeus Opitz, 2010.
Entomologica Basiliensia et Collectionis Frey 33: 63–132.
Opitz, W. 2013. Revision of the New World genus Neorthopleura Barr
(Coleoptera: Cleridae). Annales de la Société entomologique de France
49(1): 1–35.
Opitz, W. 2015a. Classification, Natural History, and Evolution of the
Enopliinae Gistel (Coleoptera: Cleridae). Part IV. The New World genus
Pyticara Spinola. Linzer Biologische Beitraege 47(1): 711–730.
Opitz, W. 2015b. Systematics of the checkered beetle subfamily Platynopterinae
Spinola (Coleoptera: Cleridae). Linzer Biologische Beitraege 47(2):1513–
1572.

Opitz, W. 2016. Classification, Natural History, and Evolution of Tarsosteninae
(Coleoptera: Cleroidea: Cleridae). Part III. Taxonomy of the New World
Genera Ardearsus Opitz, new genus, Abiliella Peracchi, Ochracea Opitz,
new genus, and Somaovalis Opitz, new genus. Coleopterists Bulletin
70(1): 153–167.
Orsetti, A. & C. Lopes-Andrade 2016. A new species of Pelecium Kirby
(Coleoptera: Carabidae: Peleciini) from the Atlantic Forest biome, Brazil.
Zootaxa 4179(1): 123–127.
Pacheco, F.M. 1964. Sistemática, filogenia y distribución de los Heterocéridos
de América (Coleoptera: Heteroceridae). Monografias del Colégio de
Post-Graduados, Escuela Nacional de Agricultura, Chapingo 1: 1–155.
Pakaluk, J. & S.A. Ślipiński 1990. Review of Eupsilobiinae (Coleoptera:
Endomychidae) with descriptions of new genera and species from South
America. Revue suisse de Zoologie 97(3): 705–728.
Pakaluk, J. & S.A. Ślipiński 1993. A new genus and two new species of
Neotropical Rhizophagidae (Coleoptera) from Trigona (Hymenoptera:
Apidae) nests, with a review of rhizophagid biology. Coleopterists Bulletin
47(4): 349–358.
Passos, M.I.S.; V. Manzo & C.A. Maier 2018. Chapter 15.6 - Families
Dryopidae, Elmidae, and Psephenidae, pp. 583–598. In: N. Hamada; J.H.
Thorp & D.C. Rogers (eds). Thorp and Covich’s Freshwater Invertebrates
(4th ed.). Vol. 3: Keys to Neotropical Hexapoda. San Diego, Academic
Press, 836 pp.
Passos, M.I.S.; J.L. Nessimian & N. Ferreira-Jr. 2007. Chaves para identificação
dos gêneros de Elmidae (Coleoptera) ocorrentes no Estado do Rio de
Janeiro, Brasil. Revista Brasileira de Entomologia 51(1): 42–53.
Paulian, R. 1982. Révision des cératocanthides (Coleoptera Scarabaeoidea)
d’Amérique du Sud. Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle
(Série A Zool.) 124: 1–110.
Paulsen, M.P. 2016. Two new species of South American Glaresidae (Coleoptera:
Scarabaeoidea). Zootaxa 4154 (5): 595–600.
Paulsen, M.P. & B.C. Ratcliffe 2005. Lucanidae (Leach 1815). Stag beetles.
<http://unsm-ento.unl.edu/Guide/Scarabaeoidea/Lucanidae/Lucanidae-
Overview/LucanidaeO.html>
Peacock, E.R. 1987. A review of Rhadalinae (=Aplocneminae) (Coleoptera:
Melyridae). Bulletin of the British Museum (Natural History) (Ent.
Ser.) 56: 129–170.
Peck, S.B. & R.S. Anderson 1985. Taxonomy, phylogeny and biogeography of
the carrion beetles of Latin America (Coleoptera: Silphidae). Quaestiones
entomologicae 21: 247–317.
Peck, S.B. & J. Cook 2003. Neotropical species of Dietta (Coleoptera: Leiodidae:
Leiodinae: Estadiini). Canadian Entomologist 135(6): 775–810.
Peck, S.B.; P. Gnaspini & A.F. Newton 2020. Updated catalog and generic keys
of the Leiodidae (Insecta: Coleoptera) of the Neotropical region (“Latin
America”: Mexico, the West Indies, and Central and South America).
Zootaxa 4741(1): 1–114.
Pederzani, F. 1995. Keys to the identification of the genera and subgenera of
adult Dytiscidae (sensu lato) of the world. (Coleoptera Dytiscidae). Atti
della Accademia Roveretana degli Agiati Serie 7 B Classe di Scienze
Matematiche Fisiche e Naturali 4B: 5–83.
Pelsue, F.W.Jr. & C.W. O’Brien 2011. A redefinition of the Curculionini
of the world, with a key to subtribes and genera, and two new genera:
Pseudoculio and Megaoculis (Coleoptera: Curculionidae: Curculioninae).
Zootaxa 3102: 27–49.
Pereira, P.R.V.S. & L.M. Almeida 2001. Chaves para a identificação dos
principais Coleoptera (Insecta) associados com produtos armazenados.
Revista Brasileira de Zoologia 18(1): 271–283.
Perkins, P.D. 2012. A revision of Epimetopus Lacordaire, the New World hooded
shore beetles (Coleoptera: Epimetopidae). Zootaxa 3531: 1–95.
Peris, D.; B. Mähler & J. Kolibáč 2022. Review of the Family Thanerocleridae
(Coleoptera: Cleroidea) and the Description of Thanerosus gen. nov. from
Cretaceous Amber Using Micro-CT Scanning. Insects 13(2): 438.
Pinto, J.D. & M.A. Bologna 1999. The New World genera of Meloidae
(Coleoptera): a key and synopsis. Journal of Natural History 33: 569–620.
Polizei, T.T.S. & M.V.L. Barclay 2018. The genus Hintonelmis (Coleoptera:
Elmidae: Elminae), new species and records. Journal of Natural History
52(45–46): 2949–2959.
Polizei, T.T.S. & A.S. Fernandes 2020. The Neotropical genus Portelmis
Sanderson, 1953 (Coleoptera: Elmidae): three new species, new records
and updated key. Zootaxa 4810 (3): 452–467.
Polizei, T.T.S.; A.S. Fernandes & N. Hamada 2022. “Out of the Shield”: the
Discovery of Platyparnus Shepard and Barr, 2018 (Coleoptera: Dryopidae)
in Brazil with New Species. Neotropical Entomology 51: 256–269.
Pollock, D.A. 1999. Review of the New World Hemipeplinae (Coleoptera:
Mycteridae) with descriptions of new species. Entomologica Scandinavica
30: 47–73.
COLEOPTERA
Pollock, D.A. 2006. Brasilaccoderus, a new genus of Eurypinae (Coleoptera:
Mycteridae) form Brazil. Zootaxa 1368: 41–48.
Pollock, D.A. 2016. Revision of Thisiomorphus Pic (Coleoptera: Mycteridae:
Eurypinae) with descriptions of eleven new species from Central and
South America and a key to genera of Neotropical Eurypinae. Zootaxa
4093 (3): 301–322.
Pollock, D.A.; S. Ide & C. Costa 2000. Review of the Neotropical genus
Physiomorphus Pic (Coleoptera: Mycteridae: Lacconotinae), with description
of the larva of three species. Journal of Natural History 34: 2209–2239.
Ponomarenko, A.G. 1969. The historical development of Archostematan beetles.
Trudy Paleontologicheskogo Instituta Akademiya Nauk SSSR125:
1–238 [em russo].
Queiroz, F.L.C.A.V.; M. Elgueta & J.R.M. Mermudes 2017. Taxonomy of
Hylotribus Jekel (Coleoptera: Anthribidae, Anthribinae): new synonymies,
combinations and type designations. Zootaxa 4227 (2): 173–195.
Queiroz, F.L.C.A.V. & J.R.M. Mermudes 2014. Six new species of Hylotribus
Jekel, 1860 from Brazil (Coleoptera, Anthribidae, Anthribinae,
Discotenini). Zootaxa 3814 (2): 242–258.
Ratcliffe, B.C. 2002. Lucanidae, pp. 6–9, vol. 2. In: R.H. Arnett Jr.; M.C.
Thomas; P.E. Skelley & J.H. Frank (eds). American beetles. Polyphaga:
Scarabaeoidea through Curculionoidea. Boca Raton, CRC Press LLC,
861 pp.
Ratcliffe, B.C. 2005a. Cetoniinae Leach, 1815. Flower chafers. <http://unsm-
ento.unl.edu/Guide/Scarabaeoidea/Scarabaeidae/Cetoniinae/Cetoniinae-
Overview/CetoniinaeO.html>
Ratcliffe, B.C. 2005b. Dynastinae MacLeay, 1819. Rhinoceros beetles. <http://
unsm-ento.unl.edu/Guide/Scarabaeoidea/Scarabaeidae/Dynastinae/
Dynastinae-Overview/DynastinaeO.html>
Ratcliffe, B.C. & M.L. Jameson 2005. Scarabaeidae (Latreille, 1802). Scarab
beetles. <http://unsm-ento.unl.edu/Guide/Scarabaeoidea/Scarabaeidae/
Scarabaeidae-pages/Scarabaeidae-Overview/ScarabaeidaeO.html>
Ray, E. 1939. A taxonomic study of neotropical beetles of the family Mordellidae,
with descriptions of new species. Proceedings of the United States
National Museum Washington 87(3075): 271–314.
Reichardt, H. 1973a. A critical study of the suborder Myxophaga, with a
taxonomic revision of Brazilian Torridincolidae and Hydroscaphidae
(Coleoptera). Arquivos de Zoologia 24: 73–162, 8 pls.
Reichardt, H. 1973b. New and little known neotropical Coleoptera. 2. The
rediscovery of Georyssus numeralis Pic. 1923 (Georyssidae). Papéis Avulsos
de Zoologia 26(20): 247–251.
Reichardt, H. 1974a. Relationships between Hydroscaphidae and Torridincolidae,
based on larvae and pupae, with the description of the immature stages
of Scaphydra angra (Coleoptera, Myxophaga). Revista Brasileira de
Entomologia 18: 117–122.
Reichardt, H. 1974b. New and little known Neotropical Coleoptera III.
Syncalypta striata Pic, 1922, with discussion on Syncalypta Stephens, 1830
(Byrrhidae). Papéis Avulsos de Zoologia 27 (18): 227–234.
Reichardt, H. 1976. Monograph of the New World Nosodendridae and notes
on the Old World forms (Coleoptera). Papéis Avulsos de Zoologia 29:
185–219.
Reichardt, H. 1977. A synopsis of the genera of Neotropical Carabidae (Insecta:
Coleoptera). Quaestiones entomologicae 13: 346–493.
Reichardt, H. & H.E. Hinton 1976. On the new beetles of the family
Hydroscaphidae. Papéis Avulsos de Zoologia 30: 1–24.
Reichardt, H. & S.A. Vanin 1976. Two new Torridincolidae from Serra do Cipó,
Minas Gerais, Brazil (Coleoptera, Myxophaga). Studia Entomologica
19: 211–218.
Reichardt, H. & S.A. Vanin 1977. The Torridincolidae genus Ytu (Coleoptera,
Myxophaga). Papéis Avulsos de Zoologia 31: 119–140.
Reichardt, H.; S.A. Vanin & P.J. Spangler 1975. New and little known
Neotropical Coleoptera 4. Notes on Spercheidae especially Spercheus
fimbriicollis Bruch. Papéis Avulsos Zoologia 29(11): 71–78.
Reid, C.A.M. 1995. A cladistic analysis of subfamilial relationships in the
Chrysomelidae sensu lato (Chrysomeloidea), pp. 559–631, vol. 1. In: J.
Pakaluk & S.A. Ślipiński (eds). Biology, phylogeny and classification of
Coleoptera: papers celebrating the 80th birthday of Roy A. Crowson.
Muzeum i Instytut Zoologii PAN. Warsaw, pp. i-xii + 1–558.
Reid, C.A.M. 2000. Spilopyrinae Chapuis: a new subfamily in the
Chrysomelidae and its systematic placement (Coleoptera). Invertebrate
Taxonomy 14: 837–862.
Reyes-Castillo, P. 1970. Coleoptera, Passalidae: morfología y división en grandes
grupos; géneros americanos. Folia Entomológica Mexicana 20-22: 1–217.
Robertson, J.A.; M. Moulton; F.W. Shockley et al. 2015. Phylogeny and
classification of Cucujoidea and the recognition of a new superfamily
Coccinelloidea (Coleoptera: Cucujiformia). Systematic Entomology 40:
745–778.
695
 COLEOPTERA
Rocha, A.A. 1967. Biology and first instar larva of Epimetopus trogoides (Col.,
Hydrophilidae). Papéis Avulsos Zoologia 20: 223–228.
Rocha, A.A. 1969. Sobre o gênero Epimetopus (Col., Hydrophilidae). Papéis
Avulsos de Zoologia 22: 175–189.
Rodríguez-Mirón, G.M. 2018. Checklist of the family Megalopodidae Latreille
(Coleoptera: Chrysomeloidea); a synthesis of its diversity and distribution.
Zootaxa 4434(2): 265–302.
Rodríguez-Mirón, G.M. & S. López-Pérez 2019. A new reticulated beetle
(Coleoptera: Cupedidae) from Mexico with a catalogue of Cupedidae
species of the world. Zootaxa 4567(1): 147–160.
Rosa, S.P. 2014. Phylogenetic analysis and taxonomic revision of Physodactylinae
(Coleoptera, Elateridae). Papéis Avulsos de Zoologia 54(18): 217–292.
Rosa, S.P.; C. Costa; K. Kramp & R. Kundrata 2020a. Hidden diversity in
the Brazilian Atlantic rainforest: the discovery of Jurasaidae, a new beetle
family (Coleoptera, Elateroidea) with neotenic females. Scientific Reports
10: 1544; 10.1038/s41598-020-58416-6
Rosa, S.P.; C. Costa; K. Kramp & R. Kundrata 2020b. Author Correction:
Hidden diversity in the Brazilian Atlantic rainforest: the discovery of
Jurasaidae, a new beetle family (Coleoptera, Elateroidea) with neotenic
females. Scientific Reports 10: 3769.
Roza, A.S. 2021. Jurasai ypauoca sp. nov., the sixth species of Jurasaidae, with a key
to species of the genus (Coleoptera: Elateroidea). Studies on Neotropical
Fauna and Environment; 10.1080/01650521.2021.1968755
Roza, A.S.; R. Constantin & J.R.M. Mermudes 2019. Pseudotelegeusis meloi
sp. nov., the first Telegeusinae from Peru (Coleoptera: Omethidae,
Telegeusinae). European Journal of Taxonomy 553: 1–13.
Roza, A. & J.R.M. Mermudes 2020. A new genus of railroad-worm beetles
from the Atlantic Rainforest from Brazil (Coleoptera: Phengodidae,
Mastinocerinae). Papéis Avulsos de Zoologia 60(Special Issue): 1–12,
e202060(s.i.).10.
Sampaio, B.H.L. & N. Ferreira Jr. 2014. A new species of Iapir Py-Daniel,
Fonseca & Barbosa (Coleoptera: Myxophaga: Torridincolidae) from Brazil
with key to species of the genus. Zootaxa 3753(2): 196–200.
Sampaio, B.H.L. & N. Ferreira-Jr. 2018. Five new species of Ytu Reichardt
(Coleoptera: Myxophaga: Torridincolidae) and new records from Brazil.
Zootaxa 4402(3): 508–524.
Sampaio, B.H.L. & A.E.Z. Short 2018. Chapter 15.1 - Families Hydroscaphidae
and Torridincolidae, pp. 519–525. In: N. Hamada; J.H. Thorp & D.C.
Rogers (eds). Thorp and Covich’s Freshwater Invertebrates (4th ed.). Vol.
3: Keys to Neotropical Hexapoda. Academic Press, San Diego, 836 pp.
Santiago-Blay, J.A. 2004. Description of seven new species of Janbechynea
(Orsodacnidae or Chrysomelidae, sensu lato) from Mexico: Availability
of new names and corrections. Entomologica News 115 (2):108–112.
Santos-Silva, A. & U.R. Martins 2004. Notas e descrições em Disteniinae
(Coleoptera, Cerambycidae). Revista Brasileira de Zoologia 21(1):
145–152.
Santos-Silva, A. & U.R. Martins 2010. Subfamília Parandrinae - Tribo
Parandrini, pp. 5-79. In: U.R. Martins (org.). Cerambycidae sul-
americanos (Coleoptera). vol. 11. Curitiba, Sociedade Brasileira de
Entomologia.
Santos-Silva, A.; E.H. Nearns & I.P. Swift 2016. Revision of the American
species of the genus Prionus Geoffroy, 1762 (Coleoptera, Cerambycidae,
Prioninae, Prionini). Zootaxa 4134(1): 1–103.
Schedl, K.E. 1972. Monographie der Familie Platypodidae, Coleopt. Verlag
Dr. W. Jung, N. V. Den Haag, pp. i-vi, 1–322.
Scholtz, C.H. 1990. Revision of the Trogidae of South America (Coleoptera:
Scarabaeoidea). Journal of Natural History 24: 1391–1456.
Scholtz, C.H.; D.J. Browne & J. Kukalová-Peck 1994. Glaresidae, archaeopteryx
of the Scarabaeoidea (Coleoptera). Systematic Entomology 19: 259–277.
Schuster, J.C. 2002. Passalidae Leach 1815, pp. 12–14, vol. 2. In: R.H. Arnett
Jr.; M.C. Thomas; P.E. Skelley & J.H. Frank (eds). American beetles.
Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea. Boca Raton, CRC
Press LLC, 861 pp.
Schuster, J.C. 2005. Passalidae Leach, 1815. Bess beetles. <http://unsm-ento.
unl.edu/Guide/Scarabaeoidea/Passalidae/Passalidae-Overview/PassalidaeO.
html>.
Schuster, J.C. & L.B. Schuster 1985. Social behavior in passalid beetles
(Coleoptera: Passalidae): cooperative brood care. Florida Entomologist
68(2): 266–273.
Scivittaro, A. 1975. Revisão dos Taphroderinae Neotropicais (Coleoptera,
Brenthidae). Studia Entomologica 18: 433–554.
Segura, M.O.; M.I.S Passos; A.A. Fonseca-Gessner & C.G. Froehlich 2013.
Elmidae Curtis, 1830 (Coleoptera, Polyphaga, Byrrhoidea) of the
Neotropical region. Zootaxa 3731 (1): 1–057.
Segura, M.O.; F. Valente-Neto & A.A. Fonseca-Gessner 2012. Checklist of the
Elmidae (Coleoptera: Byrrhoidea) of Brazil. Zootaxa 3260: 1–18.
696
Sekerka, L. 2016. Taxonomic and nomenclatural changes in Cassidinae
(Coleoptera: Chrysomelidae). Acta Entomologica Musei Nationalis
Pragae 56(1): 275–344.
Selander, R.B. & T.M. Selander 1992/1993. A new species and new records of
Tetraonyx from Argentina (Coleoptera, Meloidae). Journal of the Kansas
Entomological Society 65(4): 357–368.
Selander, R.B. 1966. A classification of the genera and higher taxa of Meloid
subfamily Eleticinae (Coleoptera). Canadian Entomology 98: 449–481.
Sen Gupta, T. & R.A. Crowson 1971. A review of classification of the family
Languriidae (Coleoptera: Clavicornia) and the place of Languriidae in
the natural system of Clavicornia. Memoirs of the Zoological Survey of
India 15: 1–42.
Sen Gupta, T. & R.A. Crowson 1973. A review of the classification of
Cerylonidae (Coleoptera, Clavicornia). Transaction of the Royal
Entomological Society of London 124: 365–446.
Sen Gupta, T. & R.A. Crowson 1979. The coleopteran family Sphindidae.
Entomologist’s Monthly Magazine 113: 177–191.
Sen Gupta, T. 1988. Review of the genera of the family Rhizophagidae
(Clavicornia: Coleoptera) of the world. Memoirs of the Zoological Survey
of India 17(1): 1–58, plates I–XXIV.
Sforzi, A. & L. Bartolozzi 2004. Brentidae of the World (Coleoptera,
Curculionidae). Museo Regionale di Scienze Naturali Monografie 39:
1–974.
Sforzi, A.; L. Bartolozzi; F. Ciaferoni & F. Zinetti. (s.d.). Brentidae of the World.
A database of all the species described in Brentidae family (Insecta:
Coleoptera). <https://www.catalogueoflife.org/data/dataset/1161>.
Shepard, W.D. & C.B. Barr 2014. Neoeubria inbionis Shepard & Barr, a new
genus and new species of Neotropical water penny beetle (Coleoptera:
Psephenidae: Eubriinae) with a key to the adult Eubriinae of the Neotropic
Zone. Zootaxa 3811(4): 553–568.
Shin S., D.J. Clarke, A.R. Lemmon, E.M. Lemmon, A.L. Aitken, S. Haddad,
B.D. Farrell, A.E. Marvaldi, R.G. Oberprieler & D.D. McKenna 2018.
Phylogenomic Data Yield New and Robust Insights into the Phylogeny and
Evolution of Weevils. Molecular Biology and Evolution 35(4): 823–836.
Short, A.E.Z.; M. García & J.C. Girón 2017. Revision of the Neotropical water
scavenger beetle genus Globulosis Garcia, 2001 (Coleoptera: Hydrophilidae:
Acidocerinae). Zootaxa 4232 (2): 271–281.
Short, A.E.Z. & J.C. Girón 2018. Review of the Helochares (Hydrobaticus)
MacLeay of the New World (Coleoptera: Hydrophilidae: Acidocerinae).
Zootaxa 4407 (1): 029-050.
Short, A.E.Z.; L.J. Joly; M. García; A.L. Wild; D.D. Bloom & D.R. Maddison
2015. Molecular phylogeny of the Hydroscaphidae (Coleoptera:
Myxophaga) with description of a remarkable new lineage from the Guiana
Shield. Systematic Entomology 40: 214–229.
Sikes, D.S.; R.B. Madge & A.F. Newton 2002. A catalog of the Nocrophorinae
(Coleoptera Silphidae) of the world. Zootaxa 65: 1–304.
Silveira, L.F.L.; G. Khattar; S. Vaz; V.A. Wilson et al. 2020. Natural History
of the fireflies of the Serra dos Órgãos mountain range (Brazil: Rio de
Janeiro) – one of the ‘hottest’ firefly spots on Earth, with a key to genera
(Coleoptera: Lampyridae). Journal of Natural History 54(5-6): 275–308.
Silveira, L.F.L. & J.R.M. Mermudes 2014a. Systematics review of the firefly
genus Amydetes Illiger, 1807 (Coleoptera, Lampyridae) with description of
13 new species. Zootaxa 3765 (3): 201–248.
Silveira, L.F.L. & J.R.M. Mermudes 2014b. Ybytyramoan, a new genus of
fireflies (Coleoptera, Lampyridae, Lampyrinae, Photinini) endemic to the
Brazilian Atlantic Rainforest, with description of the three new species.
Zootaxa 3835 (3): 325–337.
Silveira, L.F.L.; J.R.M. Mermudes & M. Bocakova 2016. Systematics review of
the firefly genus Scissicauda (Coleoptera, Lampyridae, Amyfetinae) from
Brazil. ZooKeys 558: 55–75.
Simões, M.V.P. 2014. Taxonomic revision of the genus Paranota Monrós
and Viana, 1949 (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae: Dorynotini).
Coleopterists Bulletin 68(4): 631–655.
Simões, M.V.P. & L. Sekerka 2015. Review of the Neotropical leaf beetle
subgenus Dorynota s-str. Chevrolat (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae:
Dorynotini). Coleopterists Bulletin 69(2): 231–254.
Skalicky, S. 2017. New faunistic records of Heteroceridae, mainly from Brazil,
with description of a new species of Heterocerus Fabricius, 1792 (Coleoptera:
Heteroceridae). Koleopterologische Rundschau 87: 275–281.
Skelley, P.E. 2008. Aphodiinae Leach, 1815. “Small dung beetles”. <http://
unsm-ento.unl.edu/Guide/Scarabaeoidea/Scarabaeidae/Aphodiinae/
Aphodiinae-Overview/AphodiinaeO.html>.
Ślipiński, S.A. 1983. Silvanidae. Klucze do Oznaczania Owadow Polski
19(57) (supl. 130): 1–15.
Ślipiński, S.A. 1984. Notes on the Lapethini with a revision of the world Lapethus
Casey (Coleoptera, Cerylonidae), including descriptions of related genera.
Polskie Pismo Entomologiczne 54(1): 3–104.

Ślipiński, S.A. 1987. A review of the Passandridae of the world (Coleoptera,
Cucujoidea). I. Genus Passandra Dalman. Annali del Museo Civico do
Storia Naturale “Giacomo Doria” 86: 553–603.
Ślipiński, S.A. 1989. A review of the Passandridae (Coleoptera, Cucujoidea) of
the world. II. Genus Catogenus Westwood. Polskie Pismo Entomologiczne
59: 85–129.
Ślipiński, S.A. 1990. A monograph of the world Cerylonidae (Coleoptera:
Cucujoidea) Part I – Introduction and higher classification. Annali del
Museo Civico di Storia Naturale “Giacomo Doria” 33: 1–273.
Ślipiński, S.A. 1992. Larinotinae – a new subfamily of Trogossitidae (Coleoptera)
with notes on the constitution of Trogossitidae and related families of
Cleroidea. Revue suisse de Zoologie 99(2): 439–463.
Ślipiński, S.A.; R.A.B. Leschen & J.F. Lawrence 2011. Order Coleoptera
Linnaeus, 1758. Animal Biodiversity: An Outline of Higher-Level
Classification and Survey of Taxonomic Richness. Zootaxa 3148: 203–208.
Ślipiński, S.A. & S. Mazur 1999. Epuraeosoma, a new genus of Histerinae and
phylogeny of the family Histeridae (Coleoptera, Histeroidea). Annales
Zoologici (Warszawa) 49(3): 209–230.
Ślipiński, S.A.; R.D. Pope & R.J. Aldridge 1989. A review of the world
Bothriderini (Coleoptera: Bothrideridae). Polskie Pismo Entomologiczne
59: 131–202.
Ślipiński, A. & W. Tomaszewska 2010. Revision of the family Cavognathidae
(Coleoptera: Cucujoidea). Australian Journal of Entomology 49:
256–267.
Smetana, A. 1975. Revision of the New World genera of the tribe Omicrini trib.
nov. of the Hydrophilid subfamily Sphaeridiini (Coleoptera). Studies on
the Neotropical Fauna and Environment 10: 153–182.
Smith, S.M. 2017. Dinoxyleborus Smith, a new genus of Neotropical xyleborine
ambrosia beetle (Coleoptera, Curculionidae: Scolytinae). Zootaxa 4303
(1): 131–139.
Smith, S.M. & A.I. Cognato 2010. A taxonomic revision of Camptocerus Dejean
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae). Insecta Mundi 0148: 1–88.
Smith, S.M. & A.I. Cognato 2016. A Revision of Coptonotus Chapuis, 1869
(Coleoptera: Curculionidae: Coptonotinae) with Notes on Its Biology.
Coleopterists Bulletin 70(3): 409–428.
Sörensson, M. & J.A. Delgado 2019. Unveiling the smallest – systematics,
classification and a new subfamily of featherwing beetles based on larval
morphology (Coleoptera: Ptiliidae). Invertebrate Systematics 33:
757–806.
Souza, D.S.; L. Marinoni; M.L. Monné & J. Gómes-Zurita 2020. Molecular
phylogenetic assessment of the tribal classification of Lamiinae (Coleoptera:
Cerambycidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 145: 106736.
Spangler, P.J. & S. Santiago 1987. A revision of the Neotropical aquatic beetle
genera Disersus, Pseudisersus, and Potamophilops (Coleoptera: Elmidae).
Smithsonian Contributions to Zoology 446: 1–39.
Spangler, P.J. 1990. A revision of the Neotropical aquatic beetle genus Stegoelmis
(Coleoptera: Elmidae). Smithsonian Contributions to Zoology 502:
1–52.
Spangler, P.J.; C.L. Staines; P.M. Spangler & S.L. Staines 2002. A checklist of
the Limnichidae and the Lutrochidae (Coleoptera) of the world. Insecta
Mundi 15(3): 151–165.
Steiner, W.E.Jr. 1984. A review of the biology of phalacrid beetles (Coleoptera),
pp. 424–445. In: Q. Wheeler & M. Blackwell (eds). Fungus-Insect
relationships: perspectives in ecology and evolution. New York,
Columbia University Press.
Staines, C.L. 2002. The New World tribes and genera of hispines (Coleoptera:
Chrysomelidae: Cassidinae). Proceedings of the Entomological Society
of Washington 104(3): 721–784.
Staines, C.L. 2014. A revision of the genus Acentroptera Guérin-Méneville,
1844 (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae). Insecta Mundi 332: 1–19.
Staines, C. & C. Garcia-Robledo 2014. The genus Cephaloleia Chevrolat, 1836
(Coleoptera, Chrysomelidae, Cassidinae). ZooKeys 436: 1–355.
Staines, C.L. 2015. Catalog of the Hispines of the World (Coleoptera,
Chrysomelidae, Cassidinae). <https://naturalhistory.si.edu/research/
entomology/collections-overview/coleoptera/catalog-hispines-world>
Stibick, L.N.L. 1979. Classification of the Elateridae (Coleoptera). Relationships
and classification of the subfamilies and tribes. Pacific Insects 20(2-3):
145–186.
Stribling, J.B. 1986. Revision of Anchytarsus (Coleoptera: Dryopoidea) and a key
to the New World genera of Ptilodactylidae. Annals of the Entomological
Society of America 79: 219–234.
Švácha, P. & J.F. Lawrence. 2014. Vesperidae Mulsant, 1839, p. 16–49. In:
R.A.B. Leschen & R.G. Beutel (eds.). Handbook of Zoology. Coleoptera,
Beetles. Volume 3: Morphology and systematics (Phytophaga). Walter
de Gruyter, Berlin, XI + 675 p.
Švácha, P.; J.J. Wang & S.C. Chen 1997. Larval morphology and biology of
Philus antennatus and Heterophilus punctulatus, and systematic position of
COLEOPTERA
the Philinae (Coleoptera: Cerambycidae and Vesperidae). Annales de la
Société Entomologique de France (N.S.) 33 (3): 323–369.
Tavakilian, G. & H. Chevillotte s.d. Titan: base de données internationals sur
les Cerambycidae ou Longicornes. Versão 3.0 28/dez/2015. <http://titan.
gbif.fr/accueil_uk.html>. Acesso: 27/jan/2023.
Teixeira, É.P. 1992. Revisão das espécies Neotropicais do gênero Bostrichopsis
Lesne, 1898 (Coleoptera, Bostrichidae). Revista Brasileira de Entomologia
36: 607–646.
Thomas, M.C. 2002/2003. Descriptions of four new species of Cryptolestes
Ganglbauer, with a revised key to the New World species and notes on other
species (Coleoptera: Laemophloeidae). Insecta Mundi 16(1-3): 147–155.
Thomas, M.C. 2009. A review of the genus Dysmerus Casey (Coleoptera:
Laemophloeidae). Insecta Mundi 74:1–30.
Thomas, M.C. 2014. A review of New World Laemophloeus Dejean (Coleoptera:
Laemophloeidae): 2. Neotropical species with antennal club of three
antennomeres. Insecta Mundi 363:1–38.
Thompson, R.T. 1992. Observations on the morphology and classification of
weevils (Coleoptera, Curculionoidea) with key to major group. Journal of
Natural History 26(4): 835–891.
Tiemman, D. 1967. Observation on the natural history of the western banded
glow worm Zarhipis integripennis. Proceedings of the California Academy
of Sciences 35: 235–264.
Toledo, M.; P.J. Spangler & B. Michael 2010. Taxonomic revision of the
Neotropical diving beetles genus Laccodytes Regimbart, 1895 (Coleoptera:
Dytiscidae). Zootaxa 2347: 37–58.
Toledo, M. & M.C. Michat 2015. Description of Laccomimus gen.n. and
eleven new species from the Neotropical region. (Coleoptera, Dytiscidae,
Laccophilinae). Zootaxa 3990(3): 301–354.
Tomaszewska, K.W. 2000. Morphology, phylogeny and classification of adult
Endomychidae (Coleoptera: Cucujoidea). Annales Zoologici (Warszawa)
50(4): 449–558.
Tomaszewska, K.W. 2005. Phylogeny and generic classification of the subfamily
Lycoperdininae with a re-analysis of the family Endomychidae (Coleoptera,
Cucujoidea). Annales Zoologici (Warszawa) 55(supl. 1): 1–172.
Toussaint, E.F.A.; M. Seidel; E. Arriaga-Varela; J. Hájek; D. Král; L. Sekerka;
A.E.Z. Short & M. Fikáček 2017. The peril of dating beetles. Systematic
Entomology 42: 1–10.
Triplehorn, C.A. & N.F. Johnson 2005. Borror and Delong´s Introduction to
the study of Insects. Books, cole, Thomson Learning, 864 pp.
Tuxen, S.L. 1970. Taxonomist’s glossary of genitalia in insects. Munksgaard
Copenhagen 359 pp.
Ulysséa, M.A. & F.F. Albertoni 2020. Morphology and biological notes of
Macrosiagon octomaculata (Gerstaecker) triungulinid and a summary of the
knowledge on immature stages of the genus (Ripiphoridae). Papéis Avulsos
de Zoologia 60(Special Issue): 1–26, e202060(s.i.).25.
Vanin, S.A. 1976. Taxonomic revision of the South American Belidae. Arquivos
de Zoologia 28(1): 1–75.
Vanin, S.A. 1983. Revision of Phaedropus Schoenherr with notes on the
male genitalia of Entimini (Coleoptera, Curculionidae, Leptopiinae).
Coleopterists Bulletin 37(3): 283–298.
Vanin, S.A. 1986. Systematics, cladistic analysis and geographical distribution of
the tribe Erodiscini (Coleoptera, Curculionidae, Otidocephalinae). Revista
Brasileira de Entomologia 30(3-4): 427–-670.
Vanin, S.A. 1999. Curculionidae, p. 133–140. In: C.R.F. Brandão & E.
Cancello (eds). Invertebrados terrestres. Vol. V. Biodiversidade no
Estado de São Paulo: Síntese do conhecimento no final do século XX.
São Paulo, FAPESP.
Vanin, S.A. 2014. A new species of Homalocerus Schoenherr from the Atlantic
coast of the State of São Paulo, Brazil (Coleoptera, Belidae, Belinae), with
notes on color pattern and on the sclerites of the internal sac. Revista
Brasileira de Entomologia 58(1): 47–51.
Vanin, S.A. & H. Reichardt 1976. Revision of the genera of Pacholenini, a
Neotropical tribe of Hylobiinae (Coleoptera, Curculionidae). Papéis
Avulsos de Zoologia 29(19): 155–176.
Vanin, S.A. & C. Costa 2001. Description of immature stages of Claudiella ingens
Reichardt & Vanin, 1976 and comparative notes on other Torridincolidae
(Coleoptera, Torridincolidae). Aquatic Insects 23 (1): 1–10.
Vanin, S.A. & D.C. Bená 2020. Description of larva and pupa of the weevil
Hybolabus amazonicus Voss (Attelabidae: Attelabinae), a leaf roller on leaves
of the Brazil nut (Bertholletia excelsa). Papéis Avulsos de Zoologia 60
(Special Issue): 1–8, e202060(s.i.).03.
Vanin, S.A. & F. Gaiger 2005. A cladistic analysis of the genera of the tribe
Entimini (Coleoptera, Curculionidae), with description of the new genus
and species from the Amazonian Region. Zootaxa 1053: 1–21.
Vanin, S.A. & S. Ide 2002. Classificação comentada de Coleoptera, p 193–205.
In: C. Costa; S.A. Vanin; J.M. Lobo & A. Melic (eds). Proyecto de Red
697
 COLEOPTERA
Iberoamericana de Biogeografía y Entomología Sistemática. Sociedad
Entomológica Aragonesa, v. 2, Zaragoza, España. 327 pp.
Vanin, S.A.; C. Costa & N.M. Gianuca 1995. Larvae of Neotropical Coleoptera
21: description of immatures and ecology of Efflagitatus freudei Pacheco,
1973 (Dryopoidea, Heteroceridae). Iheringia, série zoologia 78: 99–112.
Vanin, S.A.; S. Ide & C. Costa 1997. Larvae of Neotropical Coleoptera. XXVI:
Description of immatures and adults of new species of Onopelmus Spangler,
1980, with notes on hábitats and rearing (Dryopoidea, Dryopidae). Papéis
Avulsos de Zoologia 40 (4): 87–103.
Vanin, S.A.; S. Ide; S.A. Casari & C. Costa 1996. Larvae of Neotropical
Coleoptera XXIV: Scraptia triangularis Champion, description of immatures
and redescription of adult (Tenebrionoidea, Scraptiidae). Revista Brasileira
de Entomologia 40(1): 89–96.
Vaz, S.; L.F.L. Silveira & S.P. Rosa 2020a. Morphology and life cycle of a
new species of Psilocladus Blanchard, 1846 (Coleoptera, Lampyridae,
Psilocladinae), the first known bromeliad-inhabiting firefly. Papéis Avulsos
de Zoologia 60(Special Issue): 1–15, e202060(s.i.).24.
Vaz, S.; J.R.M. Mermudes; P.C. Paiva & L.F.L. Silveira 2020b. Systematic review
and phylogeny of the firefly genus Dilychnia (Lampyridae: Lampyrinae),
with notes on geographical range. Zoological Journal of the Linnean
Society 2020: 1–4.
Vaz-de-Mello, F.Z.; W.D. Edmonds; F. Ocampo& P. Schoolmeesters 2011. A
multilingual key to the genera and subgenera of the subfamily Scarabaeinae
of the New World (Coleoptera: Scarabaeidae). Zootaxa 2854: 1–73.
Vaz-de-Mello, F.Z.; L.G. de O.A. Nunes & V. Costa-Silva 2020. A new species of
the genus Canthon Hoffmannsegg (Coleoptera, Scarabaeidae, Scarabaeinae,
Deltochilini) from central Brazil. Papéis Avulsos de Zoologia, 60(special),
e202060(s.i.).04.
Vit, S. 1977. Contribution à la connaissance des Eucinetidae (Coleoptera).
Revue suisse de Zoologie 84(4): 917–935.
Vit, S. 1990. Révision des espèces néotropicales du genre Eucinetus Germar
(Coleoptera: Eucinetidae). Naturaliste Canadian (Révue Écologie
Systematique) 117: 103–122.
Vulcano, M.A. & F.S. Pereira 1975. Cupesidae (Coleoptera). Arquivos do
Instituto Biológico 42: 31–68.
Wagner, G.K.; B. Staniec; M. Zagaja & E. Pietrykowska-Tudruj 2020. First
insight into detailed morphology of monotomids, with comments
on chaetotaxy and life history based on myrmecophilous Monotoma
angusticollis. Bulletin of Insectology 73 (1): 11–27.
Węgrzynowicz, P. 1999. A revision of the genus Colydium Fabricius, 1792
(Coleoptera: Zopheridae: Colydiinae). Annales Zoologici (Warszawa)
49(3): 265–328.
Węgrzynowicz, P. 2002. Morphology, phylogeny and classification of the family
Erotylidae based on adult characters (Coleoptera: Cucujoidea). Genus
13(4): 435–504.
Węgrzynowicz, P. 2015. Catalogue of Biphyllidae (Coleoptera) of the world.
Annales Zoologici (Warszawa) 65(3): 409–471.
Wells, S. 2003. Revision of the Neotropical click beetle genus Semiotinus
Pjatakowa (Elateridae, Semiotinae). Proceedings of Entomological Society
of Washington 105 (3): 647–663.
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exige que o crédito seja atribuído ao autor, mas não permite nenhum tipo de modificação nem utilização da obra ou partes dela para fins comerciais.
698
Werner, F.G. 1983. Neotropical Sapintus, with a general key to species
(Coleoptera: Anthicidae). Proceedings of the Entomological Society of
Washington 85(3): 405–425.
Wheeler, Q.D. 1986. Revision of the genera of Lymexylidae (Coleoptera:
Cucujiformia). Bulletin of the American Museum of Natural History
183: 113–210.
White, R.E. 1974. The Dorcatominae and Tricorynae of Chile (Coleoptera:
Anobiidae). Transactions of the American Entomological Society 100:
191–253.
Wibmer, G.J. & C.W. O’Brien 1986. Annotated checklist of the weevils
(Curculionidae sensu lato) of South America (Coleoptera, Curculionoidea).
Memoirs of the American Entomological Institut 39: 1–563 + xvi.
Will, K.W. 2005. The Neotropical genera Oxycrepis Reiche and Stolonis
Motschulsky: a taxonomic review, key to the described species and
description of new Stolonis species from Ecuador (Coleoptera: Carabidae:
Loxandrini). Zootaxa 1049: 1–17.
Wood, S.L. & D.E. Bright Jr. 1987. A catalog of Scolytidae and Platypodidae
(Coleoptera), part 1: bibliography. Great Basin Naturalist Memoirs
(supl.) 11: 1–685.
Wood, S.L. & D.E. Bright Jr. 1992a. A catalog of Scolytidae and Platypodidae
(Coleoptera), part 2: taxonomic index. Great Basin Naturalist Memoirs
13(A): 1–833.
Wood, S.L. & D.E. Bright Jr. 1992b. A catalog of Scolytidae and Platypodidae
(Coleoptera), part 2: taxonomic index. Great Basin Naturalist Memoirs
13(B): 835–1553.
Wood, S.L. 2007. Bark and ambrosia beetles of South America (Coleoptera,
Scolytidae). Brigham Young University, 900 pp.
Wooldridge, D.P. 1975. A key to the New World genera of the beetle family
Limnichidae. Entomological News 86: 1-4.
Zahradník, P. & J. Háva 2014. Catalogue of the world genera and subgenera
of the superfamilies Derodontoidea and Bostrichoidea (Coleoptera:
Derodontiformia, Bostrichiformia). Zootaxa 3754(4): 301–352.
Zaragoza-Caballero, S. & C.X. Pérez-Hernández 2014. Sinopsis de la familia
Phengodidae (Coleoptera): trenecitos, bigotudos, glow-worms,
railroad-worms o besouros trem de ferro. México, D.F., Universidad
Nacional Autónoma de México. 128 pp.
Zhang, S.Q.; L.H. Che; Y. Li; D. Liang; H. Pang; A. Ślipiński & P. Zhang 2018.
Evolutionary history of Coleoptera revealed by extensive sampling of genes
and species. Nature Communications 9: 205.
Zhou, Y-L.; J.A. Nicholls; Z.H. Liu; D. Hartley; A. Szito; A. Ślipiński & A.
Zwick 2022. Molecular Phylogeny of Dermestidae (Coleoptera) Reveals the
Polyphyletic Nature of Trogoderma Latreille and the Taxonomic Placement
of the Khapra Beetle Trogoderma granarium Everts. Insect Systematics and
Diversity 6(6): 1–24
Zídek, J. 2013. Checklist and bibliography of the Trogidae (Coleoptera:
Scarabaeoidea). Insecta Mundi 0314: 1–38.
Zubarán, G.E. & O.R. Di Iorio 2018. The family Passandridae (Coleoptera:
Cucujoidea) in Argentina with comments on species from Brazil and
Paraguay. Zootaxa 4425(3): 471–497.