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COSTA LIMA

INSETOS DO BRASIL
7.° TOMO

COLEÓPTEROS
2.ª PARTE

ESCOLA NACIONAL DE AGRONOMIA


SÉRIE DIDÁTICA N.º 9 - 1952
INSETOS DO BRASIL
7.º TOMO
A. DA COSTA LIMA
Professor Catedrático de Entomologia Agrícola da Escola Nacional de Agronomia
Ex-Chefe de Laboratório do Instituto Oswaldo Cruz

INSETOS DO BRASIL
7.° TOMO

CAPÍTULO XXIX

COLEÓPTEROS
1.ª PARTE

ESCOLA NACIONAL DE AGRONOMIA


SÉRIE DIDÁTICA N.º 9 - 1952
CONTEUDO
Ordern COLEOPTERA ........................................................................................ 5
Chave de famílias ......................................................................................... 216
Subordem ADEPHAGA .............................................................................. 255
Família Carabidae ............................................................................................ 257
Família Cicindelidae ......................................................................................... 270
Família Haliplidae ............................................................................................... 278
Família Dytiscidae ............................................................................................... 281
Família Gyrinidae ............................................................................................... 287
Família Paussidae .............................................................................................. 293
Família Rhysodidae ........................................................................................... 294
Subórdem ARCHOSTEMATA ....................................................................... 296
Família Cupedidae ............................................................................................ 296
Subordem POLYPHAGA ................................................................................ 298
Família Hydrophilidae ....................................................................................... 298
Família Limnebiidae ........................................................................................... 304
Família Silphidae ................................................................................................ 306
Família Catopidae ............................................................................................. 309
Família Leiodidae .............................................................................................. 310
Famílias Clambidae, Colonidae e Scydmaenidae ....................................... 311
Família Staphylinidae ...................................................................................... 313
Família Micropeplidae ...................................................................................... 324
Família Pselaphidae .......................................................................................... 335
Família Gnostidae .............................................................................................. 338
Família Ptiliidae ................................................................................................ 339
Família Sphaeriidae ........................................................................................... 342
Família Scaphidiidae ......................................................................................... 343
Família Histeridae ............................................................................................. 345
Índice ............................................................................................................ 352
MINHA GRATIDÃO AOS MEMBROS DO
CONSELHO NACIONAL DE PESQUIZAS, PORQUE,
VOTANDO VALIOSO CREDITO PARA A IMPRES-
SÃO DESTE TOMO, CONTRIBUÍRAM, DE MODO
DECISIVO, PARA A RÁPIDA E ESMERADA CON-
FECÇÃO TIPOGRÁFICA DO TRABALHO PELO SER-
VIÇO GRÁFICO DO INSTITUTO BRASILEIRO DE
GEOGRAFIA E ESTATÍSTICA.
CAPÍTULO XXIX

Ordem COLEOPTERA

1. Caracteres - P e r t e n c e m a esta o r d e m os c h a m a d o s
besouros, f à c i l m e n t e distinguiveis dos d e m a i s insetos pela forte
esclerose do exosqueleto e dos elítros 1, quase s e m p r e de con-
sistência coriacea ou c o r n e a . Os elítros, e m repouso, cobrem as
asas m e m b r a n o s a s que, via de regra, f i c a m sob eles d o b r a d a s
e escondidas. No vôo, e n q u a n t o as asas vibram, os elítros se
m a n t ê m e n t r e a b e r t o s e imóveis. LINNAEUS foi feliz, p o r t a n -
to, ao d a r o n o m e COLEOPTERA a esta o r d e m de insetos (de
(koleos), b a i n h a , estojo e (pteron, asa), aliás
mais significativo que o u l t e r i o r m e n t e u s a d o por FABRICIUS
- ELEUTHERATA de (eleutheros), livre (maxilas
livres).
E m o u t r a s ordens as asas a n t e r i o r e s p o d e m ser m a i s ou
m e n o s esclerosadas, com aspecto de elitros, todavia n e n h u m
dêsses insetos p e r t e n c e a E n d o p t e r y g o t a ou Holometabola,
isto é, aos insetos de m e t a m o r f o s e s , g r u p o e m que se i n c l u e m
os Coleópteros. Por o u t r o lado, h á Coleópteros providos de elí-
tros pouco esclerosados, p o r é m a d u r e z a do exosqueleto e
outros caracteres peculiares aos besouros n ã o p e r m i t e m que
se t e n h a duvidas q u a n t o a o r d e m a que p e r t e n c e m .
Os Coleópteros, vistos de cima, a p r e s e n t a m , como os He-
mipteros, o t o r a x quasi que e x c l u s i v a m e n t e r e p r e s e n t a d o pelo
p r o n o t u m (fig. 1 - Pr), a t r a z do qual, n a m a i o r i a das espécies,
se vê u m tergito mesotoracico m a i s ou m e n o s desenvolvido, o
m e s o c u t e l l u m ou s c u t e l l u m (Scl), que s e p a r a os elitros n a
p a r t e basal e t e m a e x t r e m i d a d e posterior no e x t r e m o ante-
rior da l i n h a de c o n t a c t o dos elitros em repouso (sutura - S).

1 De (elytron), lnvolucro, estojo.


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Aparelho bucal mandibulado, mastigador.


Os Coleópteros são insetos de metamorfoses (endopteri-
gotos ou holometabólicos); excepcionalmente, hipermetabó-
licos.
Quasi todos são oviparos. Raras são as especies viviparas.

Fig. 1 - Euchroma gigantea (L., 1 758) (Buprestidae),


um pouco aumentado ( B u p r e s t i d a e ) , v i s t a d o r s a l ; El,
elitro; Pr. p r o n o t u m ; S, sutura; Scl, s c u t e l l u m (C.
Lacerda del.).

Dos ovos que põem saem larvas. Estas crescem mediante


transformações com m u d a n ç a de t e g u m e n t o (ecdises) e, ao
completarem o desenvolvimento, sofrem a primeira metamor-
fose, da qual resulta apupa. Desta, no fim de algum tempo
e apos nova metamorfose, sae o inseto adulto, alado ou imago.
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M u i t a s são as f o r m a s que a p r e s e n t a m os insetos desta or-


dem, assim como b a especies de g r a n d e e p e q u e n o porte, des-
de o Titanus giganteus (L.), da Amazonia, com cerca de 200
mm. de c o m p r i m e n t o , a t é os m e n o r e s Ptiliideos, com cerca
de u m q u a r t o de m i l i m e t r o .

Fig. 2 - Euchroma gigantea, v i s t a v e n t r a l ; Cx, q u a d r i l ;


Epipl, e p i p l e u r a ; Fm, f e m u r ; MsEpm, m e s e p i m e r o n ;
MsEps, m e s e p i s t e r n u m ; MtEpm, m e t e p i m e r o n ; MtEpm,
m e t e p i s t e r n u m ; Mss, m e s o s t e r n u m ; Mts, m e t a s t e r n u m ;
PrEpm, p r o e p i m e r o n e PrEps, p r o e p l s t e r n u m , n u m a só
peça; Ps, p r o s t e r n u m ; t, t r o c a n t i n o ; ta, t a r s o ; Tb,
tíbia;. Tr, t r o c h a n t e r ; Un, g a r r a ( L a c e r d a d e l . ) .

Q u a n t o aos regimes a l i m e n t a r e s dos Coleopteros, quer


das larvas, quer dos adultos, pode dizer-se que só a h e m a t o -
fagia a i n d a n ã o foi a s s i n a l a d a . Dai a i m p o r t a n c i a economica
considerável de Coleóptera, p r i n c i p a l m e n t e sob o p o n t o de
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vista agrario. De fato, h a nesta ordem, alem de g r a n d e nu-


mero de espécies fitofagas, mais ou menos prejudiciais a agri-
cultura, outras predadoras, que nos auxiliam no combate a
insetos e p l a n t a s p r a g a s da lavoura.

2. Anatomia externa - Cabeça. Observam-se


dois aspectos principais n a c a b e ç a dos Coleópteros: ou o nor-
mal, como nos insetos o r t o p t e r o i d e s e o u t r o s de a p a r e l h o b u c a l
m a s t i g a d o r (fig. 3), isto é, c o m as peças bucais a r t i c u l a d a s
no epicrâneo ( c a p s u l a cefálica), ou esta se p r o j e t a a l é m dos
olhos, em rostrum ou tromba mais ou menos alongada (pro-
boscirostro, de LATREILLE) no apice do qual se articulam as
peças bucais (Coleópteros da antiga série Rhynchophora)
(figs. 4, 5, e 32).

Fig 3 - C a b e ç a d e Epicauta nigropunctata ( B l a n c h a r d ,


1843) ( M e l o l d a e ) . v i s t a v e n t r a l , c o n s i d e r à v e l m e n t e a u -
m e n t a d a : A n t , a n t e n a ( s ò m e n t e os 4 p r i m e i r o s s e g m e n t o s ) ;
Fo, f o r a r n e n o c c i p i t a l ; ft , f o s s u l a t e n t o r i a l ; Gu, g u l a ; Lm,
l a b r u m ; Mal. m a n d í b u l a ; M t m e n t u m ; Mx, maxila ( s t i -
pes + p a l p i f e r ) ; Pge, p o s t - g e n a e ; Plp Lb, p a l p o l a b i a l ; Plp
Mx, palpo maxilar; Prmt, prementum (ligula); sg, sutura
gular; Smt, submentum (Lacerda del.).

E m m u i t o s Coleópteros a c a b e ç a é horizontal, c o m as
peças b u c a i s dirigidas p a r a d e a n t e m tipo p r o g n a t o ; n ã o raro,
porem, ela se a p r e s e n t a v e r t i c a l m e n t e disposta, c o m as peças
b u c a i s v o l t a d a s p a r a baixo - tipo h i p o g n a t o ( o r t o g n a t o de
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alguns a u t o r e s ) , ou i n t e i r a m e n t e dirigidas p a r a t r á s - - tipo


o p i s t o g n a t o (BRADLEY).
Via de r e g r a a a r t i c u l a ç ã o d a c a b e ç a c o m o p r o t o r a x
faz-se l i v r e m e n t e pela região occipital, g e r a l m e n t e e m calote
de esfera e p o u c o e x c e d e n d o a m a r g e m posterior dos olhos,
m e d i a n t e pescoço m a i s ou m e n o s m e m b r a n o s o e flexível preso
ao f o r a m e n occipital e ao p r o t o r a x .
E m varias especies a p a r t e
post-ocular do epicraneo apre-
senta-se m a i s ou m e n o s alon-
gada, e m o u t r a s , porem, a ca-
beça fica p r o f u n d a m e n t e en-
c a i x a d a no p r o t o r a x até os
olhos, ou m e s m o até a fronte,
de modo a quasi n ã o se poder
mover.
A superfície da cabeça, n a
m a i o r i a das espécies, das s u t u -
ras c r a n e a n a s , a p r e s e n t a ape-
nas, e m cima, a a n t e r i o r e
transversal, c h a m a d a s u t u r a
4 - C a b e ç a de Rhynchophorus pal-
f r o n t o clipeal ou epistomal e, Fig. marum (L., 1764) (Curcullonidae),
Cl,
em baixo, d u a s s u t u r a s gulares C l a v a ainferior
vista muito aumentada:
n t e n a l ; Fl, f u n i c u l u m ; For, f o -
ramen occipital; Ge, gena; PrGe, pre-
(fig. 3 - sg), ou somente gena; PrGu, pregula; Scp, escapo; Scr,
u m a ( R h y n c h o p h o r a ) , q u a n d o escrobo; Sgul, de1.). sutura gular (Lacerda

aquelas coalescem n a l i n h a
m e d i a n a , d e s a p a r e c e n d o assim a g u l a (fig. 4 - Sgul).
E m a l g u n s Coleópteros a s u t u r a fronto-clipeal d e s a p a r e c e
c o m p l e t a m e n t e , confundindo-se, assim, clipeo e f r o n t e .
As d e m a i s regiões cefalicas: vertex, g e n a e e t e m p o r a s ,
são m a l delineadas nos Coleópteros, p o d e n d o ser m a i s ou me-
nos d e m a r c a d a s s e g u n d o a posição que o c u p a m e m o u t r o s
insetos.

3. Ocelos - Geralmente presentes nas larvas, rara-


m e n t e se e n c o n t r a m nos insetos adultos. Veem-se, e n t r e t a n t o ,
dois em a l g u n s r e p r e s e n t a n t e s das f a m í l i a s S t a p h y l i n i d a e ,
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Silphidae e Limnebiidae (Hydraenida ocellata Germain, 1901,


do Chile); n a m a i o r i a dos Dermestideos exclusive os Dermes-
tini, e em a l g u m a s espécies de S t a p h y l i n i d a e e de L y m e x y l i d a e
só h a u m ocelo.

Fig. 5 - Parte apical do rostrum de um Curculionideo,


v i s t a v e n t r a l m u i t o a u m e n t a d a : Cd, c a r d o ; Lc , l a c i n i a ; Md,
m a n d i b u l a ; Mt , m e n t o ; Plf, p a l p i f e r ; PlpLb, p a l p o l a b i a l ;
P l p M x , p a l p o m a x i l a r ; P r G, p r e g e n a ; S m t , s u b m e n t u m ;
St, e s t i p e ( L a c e r d a d e l . ) .

4. Olhos compostos - Raramente ausentes ou


r u d i m e n t a r e s (em espécies cavernícolas, de h á b i t o s s u b t e r r â -
neos ou em ectoparasitos das f a m i l i a s P l a t y p s y l l i d a e e Lep-
t i n i d a e ) , f i c a m g e r a l m e n t e s i t u a d o s aos lados da cabeça e
t é m c o n t ô r n o circular ou elíptico. E m várias espécies, porém,
os olhos são reniformes, com e m a r g i n a ç ã o m a i s ou m e n o s pro-
f u n d a em t o r n o d a base da a n t e n a , ou a p a r e n t e m e n t e dividi-
dos ( a l g u n s Lucanideos, Cerambicideos e T e n e b r i o n i d e o s ) .
Pelo menos num genero de Cerambycidae (Euryprosus) a se-
p a r a ç ã o é completa, vendo-se u m olho m a i o r e m baixo e ou-
tro m e n o r em c i m a .
T a m b e m em A m p h i o p i n a e (Hidrofilideo do J a p ã o ) e em
G y r i n i d a e ha, de c a d a lado da cabeça, u m p a r de olhos b e m
a f a s t a d o s (fig. 66). Como os u l t i m o s são insetos aquaticos,
q u a n d o f l u t u a m , veem com os olhos superiores o que se passa
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a c i m a e c o m os inferiores, s ubm e r s os , o que se p a s s a d e n t r o


dágua.
Os omatídeos variam na estrutura e em número nas di-
f e r e n t e s especies. C o m f a c ê t a s ou c o r n e a s p l a n a s , h e x a g o n a i s ,
ou e m calote esferica, p o d e m ser e m p e q u e n o ou e m g r a n d e
n u m e r o . No p r i m e i r o caso o olho p o d e a p r e s e n t a r a l g u m a s
facetas apenas, como numa espécie brasileira de Lathridius,
c om 7 f a c e t a s . No s e g u n d o , o n u m e r o de o m a t i d i o s pode a t i n -
gir ao q u e se o b s e r v a e m O d o n a t o s A n i s o p t e r o s e e m m a r i p o -
sas d a s u p e r f a m i l i a S p h i n g o i d e a .
Há consignada na literatura uma espécie de Mordella
cujos olhos têm cêrca de 25.000 facetas. Neste caso, evidente-
mente, só com forte aumento é que se pode ter a idea da dis-
posição das facetas. Quando o numero de omatidios não é
muito grande, com uma lente de bolso ou mesmo a olho nú
as corneas são perfeitamente visíveis. São os olhos fortemen-
te granulados dos autores.

5. Antenas - Ora aproximadas, ora afastadas, arti-


c ulam- s e c o m o e p i c r a n e o , n a f r o n t e , e n t r e os olhos, u m p o u c o
a d i a n t e dos olhos, ou l a t e r a l m e n t e , e n t r e o olho e a base da
mandíbula.
Normalmente apresentam o segmento basilar (escapo)
mais ou m e n o s a l o n g a d o , as vêzes curvo, segui do do s e g m e n t o
intercalar (pedicelo) entre aquêle e os que formam a parte
distal da antena (funículo ou flagellum), em geral constituí-
do p o r 9 s e g m e n t o s , dos quais os 3 ou 4 ú l t i m o s f r e q ü e n t e -
mente se apresentam mais dilatados, gradual (clava) ou brus-
camente (capítulo) (antenas clavadas (fig. 6 + ant.) ou ca-
pitadas).
Na m a i o r i a das espécies da série R h y n c h o p h o r a observa-
-se a chamada antena geniculada, geniculo-clavada ou geni-
culo-capitada (fig. 4), na qual os segmentos do funículo (Fu),
além do escapo (Scp), flexionam-se sôbre êle, como a perna
sôbre a coxa; em tais insetos o escapo, que se articula com o
rostrum (antena rostral), em repouso, aloja-se parcial ou
totalmente em sulco ao longo do rostrum (escrobo - Scr).
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Se 11 é o n ú m e r o n o r m a l de s e g m e n t o n a a n t e n a de u m
Coleóptero, esta pode ter m e n o s ou m a i s segmentos, e n t r e os
limites e x t r e m o s de 2 a p e n a s ( a l g u n s r e p r e s e n t a n t e s de P a u s -
sidae e de Clavigerinae (Pselaphidae) e de p o u c o m e n o s de
40 segmentos (Amydetes, genero neotropico de Lampyridae),
ou m e s m o 60 ( a l g u n s C e r a m b i c i d e o s ) . Daí a d i s t i n ç ã o em:
antenas muito curtas, quando mais curtas que a cabeça;
curtas, quando do comprimento da cabeça; medíocres, quan-
do do comprimento do corpo; longas, quando um pouco mais
longas que o corpo e longuíssimas, quando muito mais com-
pridas que o corpo (Longicorneos).

Fig. 6 - Cabeça de Cycloneda sanguinea (L., 1763)


( C o c c i n e l l i d a e ) ; Ant, a n t e n a ; Pl, p a l p o s m a x i l a r e s
(Lacerda fot.).

A f o r m a e as d i m e n s õ e s dos s e g m e n t o s a n t e n a i s t e e m
g r a n d e i m p o r t â n c i a n a classificação dos Coleópteros. B a s t a
citarmos os nomes Clavicornia, Lamellicornia, Longicornia,
aplicados a d e t e r m i n a d a s séries ou g r u p o s de Coleopteros, fà-
c i l m e n t e reconhecíveis pelo a s p e c t o d a s a n t e n a s .
Se e m m u i t o s Coleópteros a forma, o n ú m e r o dos seg-
m e n t o s a n t e n a i s e o t a m a n h o d a a n t e n a são p r à t i c a m e n t e
iguais nos dois sexos, e m m u i t o s o u t r o s observa-se m a i s ou
menos acentuado dimorfismo sexual quanto ao aspecto das
a n t e n a s . Assim, nos c h a m a d o s Longicorneos, c u j a s a n t e n a s ,
via de regra, são m a i s l o n g a s no m a c h o , h á espécies que as
a p r e s e n t a m e x t r a o r d i n à r i a m e n t e a l o n g a d a s nesse sexo.
COLEOPTERA 13

Quanto aos tipos antenais segundo a forma dos segmen-


tos, terei o ensejo de referi-los especialmente quando tratar
dos grupos que se c a r a c t e r i z a m p r i n c i p a l m e n t e pelo a s p e c t o
a n t e n a l . Mencionarei t a m b é m tipos curiosos, como os obser-
vados nos insetos a q u á t i c o s das famílias G y r i n i d a e e
Dryopidae.

6. Peças bucais - Todos os Coleópteros, como os insetos


ortopteroides, p a r t e m e t r i t u r a m o a l i m e n t o c o m as m a n d í -
bulas e c o m as m a x i l a s . Todavia, se n a maioria, r e p r e s e n t a d a
por espécies fitofagas, o a p a r e l h o b u c a l e s s e n c i a l m e n t e pou-
co difere do que se vê n a q u e l e s insetos, n a s espécies micofa-
gas ou f u n g i v o r a s e s o b r e t u d o n a s espécies p r e d a d o r a s , as
peças bucais, pela a d a p t a ç ã o a regimes a l i m e n t a r e s especiais,
a p r e s e n t a m - s e n o t à v e l m e n t e modificadas, c o m m a i o r ou me-
n o r d e s e n v o l v i m e n t o de a l g u m a s , ora s i n g u l a r m e n t e conspí-
cuas, ora mais ou m e n o s a t r o f i a d a s .
O lábio superior (labrum), quase sempre presente, pode
ser visível, ficar escondido sob o clipeo (Lamellicornia), ou
desaparecer completamente (Rhynchophora).
As mandíbulas, raramente reduzidas, em algumas espé-
cies a p r e s e n t a m - s e e n o r m e s e m relação ao t a m a n h o do cor-
po, como se vê nos machos de alguns Prionideos (Macrodon-
tia cervicornis (L.) ) e Lucanideos (Pholidotus humboldti
G y l l e n h a l ) . E m tais insetos as m a n d í b u l a s são orgãos exclu-
s i v a m e n t e defensivos.
A f o r m a das m a n d í b u l a s varia q u a s e t a n t o como a das
a n t e n a s . N o r m a l m e n t e são a r q u e a d a s p a r a d e n t r o (falcifor-
mes), c o m d e n t e s mais ou m e n o s salientes n a c o n c a v i d a d e ou
b o r d a i n t e r n a . E m a l g u m a s espécies são c u r v a d a s p a r a baixo
(Pholidotus), para cima, ou mesmo para fora (Rhina bar-
birostris (Fabr.). Nas espécies fitofagas são relativamente
c u r t a s e espessas; n a s p r e d a d o r a s são m a i s ou m e n o s alonga-
das, q u a s e s e m p r e t e r m i n a n d o e m p o n t a a g u ç a d a e providas
de d e n t e s t a m b é m a g u d o s n a c o n c a v i d a d e (fig. 51).
Nos Curculionideos d a s s u b f a m í l i a s B r a c h y d e r i n a e e
O t i o r r h y n c h i n a e c a d a m a n d í b u l a a p r e s e n t a u m a á r e a elip-
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soide (escara mandibular), à qual, na pupa, fica presa uma


peça decidual, que, as vêzes, p e r m a n e c e no inseto a d u l t o .
As maxilas, imediatamente abaixo das mandíbulas e ge-
r a l m e n t e c u r t a s , são as verdadeiras peças m a s t i g a d o r a s , que
t r i t u r a m o a l i m e n t o a n t e s de ser d e g l u t i d o .
Cada uma apresenta a peça basal (cardo), que se arti-
cula com o epicraneo e a distal (estipe) com os dois lobos ter-
minais (coxopoditos), o interior (lacinia, peça mastigadora
ou intermaxilar) provido de dentes, espinhos ou cerdas rígi-
das na borda interna e o exterior (galea); esta peça nas es-
pécies p r e d a d o r a s da s u b o r d e m A d e p h a g a (Cicindellidae, Ca-
rabidae) alonga-se adquirindo aspecto de palpo (galea pal-
piforme), por ser s e g m e n t a d a (figs. 41 e 52).
Na p a r t e exterior do estipe, perto da galea, ve-se frequen-
temente uma saliência (palpifer, palparium), na qual se ar-
ticula o palpo maxilar (palpo, telopodito), geralmente qua-
d r i s e g m e n t a d o e m a i s c u r t o que as a n t e n a s .
E m a l g u n s Coleópteros aquáticos (Hydrophilidae) os pal-
pos são e x t r a o r d i n à r i a m e n t e alongados, t e n d o assim o aspec-
to de antenas; daí o nome Palpicornia dado a êste grupo de
besouros.
Não se deve c o n f u n d i r , porém, t a l a l o n g a m e n t o com o
observado em alguns Meloideos (Leptopalpus), com as peças
bucais a d a p t a d a s a sucção do n e c t a r , que a p r e s e n t a m os pal-
pos m a x i l a r e s t a m b é m m u i t o alongados, porém, quase cola-
dos ao corpo e f o r m a n d o v e r d a d e i r a proboscida s u g a d o r a .
Imediatamente abaixo das maxilas há o labium, resul-
t a n t e da fusão m a i s ou m e n o s c o m p l e t a das peças que cons-
t i t u e m o 2. º p a r de m a x i l a s dos Crustaceos.
Nos Coleópteros com a p a r e l h o bucal de tipo mais genera-
lizado distinguem-se no l a b i u m : a p a r t e p r o x i m a l , r e s u l t a n t e
da fusão dos cardos (submentum e postmentum), forman-
do o que SNODGRASS chama post-labium, indivisa e sem apên-
dices, e a parte distal (prelabium de SNODGRASS), com uma
parte basilar, proximal ou central, formada pelos estipes (men-
tum) e os lobos distais correspondentes às galeas e lacinias
COLEOPTERA 15

das maxilas. Q u a n d o estes lobos t e r m i n a i s se f u n d e m for-


ma-se a ligula ou prementum. Frequentemente, porém, só
há a fusão dos: lobos intermediários das maxilas (lacinias)
em lamina coriacea ou membranosa (lingueta ou glossa),
ficando livres os lobos externos (paraglossas), homologos às
galeas maxilares, aliás f r e q u e n t e m e n t e indistintos ou nulos.
No lábio a r t i c u l a m - s e os palpos labiais, m a i s c u r t o s q u e
os maxilares, c o m 1 a 3 s e g m e n t o s .
No p o n t o de a r t i c u l a ç ã o do palpo, o m e n t o pode apresen-
tar também uma saliência homóloga ao palpifero (palpiger).
E m R y n c h o p h o r a os palpos labiais, como os maxilares, são
muitos curtos e rígidos (fig. 5 - Plp, Lb e Plp Mx).
O a s p e c t o dos palpos oferece-nos, e m vários grupos, exce-
lentes c a r a c t e r e s taxionomicos, p r i n c i p a l m e n t e a f o r m a do seg-
m e n t o apical dos palpos m a x i l a r e s . Além do a s p e c t o fusifor-
me, que se observa normalmente em outros insetos, êsse seg-
m e n t o pode ser t r a n s v e r s a l ou o b l i q u a m e n t e t r u n c a d o , de per-
fil t r i a n g u l a r , l e m b r a n d o a peça c o r t a n t e de u m m a c h a d o .
Tais palpos são chamados securiformes, como se observa nas
" j o a n i n h a s " , besouros da f a m í l i a Coccinellidae, que consti-
tuíam o grupo Sécuripalpes de MULSANT (fig. 6 - Pl).
Nos Erotilideos clavipalpos, o segmento terminal dos pal-
pos m a x i l a r e s é m u i t o grande, p o d e n d o ser t a m b é m securi-
forme, c u l t r i f o r m e ou c u p u l i f o r m e .
Diz-se que os palpos são aciculados quando o segmento
apical é muito curto e agudo e turbinados quando o mesmo se
a p r e s e n t a dilatado n a base e b r u s c a m e n t e a c u m i n a d o no api-
ce, como u m p e ã o .
Nos palpos, c o m o n a s a n t e n a s , e n c o n t r a m - s e g r a n d e n ú -
m e r o de órgãos sensoriais, considerados sensílios d a gustação.
Nos besouros a q u á t i c o s a olfação parece d e p e n d e r exclusiva-
m e n t e d a i n t e g r i d a d e dos palpos m a x i l a r e s (V. RITTER, 1936).
JEANNEL, e m s u a m o n o g r a f i a dos T r e c h i n a e (1926:301), assi-
nala a p r e s e n ç a de dois órgãos oceliformes no m e n t u m desses
Carabideos, s e g u n d o êle, verdadeiros órgãos auditivos.
16 INSETOS DO BRASIL

ANATOMIA EXTERNA

ARROW, G . J .
1944 - P o l y m o r p h i s m in g i a n t b e e t l e s .
Proc. Zool. Soc. London, 113 ( A ) : 113-116, e est.
BLACKBURN, N. D.
1936 - I l l u s t r a t i o n s of e x t e r n a l a n a t o m y , S i l p h a a m e r i c a n a
Linn. ( S i l p h i d a e ) .
Ohio 3. Sci., 36:284-299, 5 ests., 48 figs.
BLACKWELDER, R . E.
1936 - M o r p h o l o g y of t h e c o l e o p t e r o u s f a m i l i y S t a p h y l i n i d a e .
S m i t h s . Misc. Coll., 94 (13):102 p., 30 fig.
BLOOD, R .
1935 - T h e a n a t o m y of P y r o t a m y l a b r i n a (Chev.)
J . N. Y. Ent. Soc., 43:1-16, 3 ests.
BOSTICK, B. O .
1945 - T h e m o r p h o l o g y of t h e C a r a b i d beetle C a l o s o m a s c r u -
t a t o r (Fabr.)
Ann. Ent. Soc. Amer., 38:14-39., 8 ests (41 f i g s . ) .
BRUNETEAU, J.
1928 - Contribution à l'étude anatomique du Doryphora
(Leptinotarsa) decemlineata Say à l'état d'insecte
parfait.
Rev. Zool. Agric.: 101-110; 125-128, 8 figs.
BUTT, F . H .
1945 - E x t e r n a l m o r p h o l o g y of A m p h i m a l u s m a j a l i s ( R a z o u -
mowski) ( C o l e o p t e r a ) . T h e E u r o p e a n c h a f e r .
Cornell. Univ., Mem. 266:18 p., 13 ests.
CAMPA, E. J .
1940 - T h e m o r p h o l o g y of C h a u l i o g n a t h u s p e n n s y l v a n i c u s
(De G e e r ) ( C o l e o p t e r a : C a n t h a r i d a e ) .
Microent., 5:57-70, figs. 21-37.
CANDURA, J. S.
1932 - C o n t r i b u t o a l l a c o n o s c e n z a m o r f o l o g i c a e biologica
delle s t r u f f i g r a n o ( T e n e b r i o i d e s m a u r i t a n i c u s L . ) .
Boll. Lab. Zooh, Portici, 27:1-56, 18 figs.
DALLAS, E. D.
1939 - M o n o g r a f i a de C a l o s o m a ( C a r a b i d a e ) argentinense
Csiki (Coleop.: C a r a b i d a e ) .
Physis, 17: 771-789, 2 figs.
COLEOPTERA 17

DUFOUR, L.
1835 - R e c h e r c h e s a n a t o m i q u e s et c o n s i d é r a t i o n s e n t o m o l o -
g i q u e s s u r les i n s e c t e s c o l é o p t è r e s des g e n r e s M a -
c r o n y c h u s et E l m i s .
A n n . Sci. Nat., Zool. (2) 3.
HADORN, C.
1933 - R e c h e r c h e s s u r la m o r p h o l o g i e , les s t a d e s é v o l u t i f s
e t l ' h i v e r n a g e d u b o s t r y c h e liséré ( X y l e u t e s l i n e a -
tus Oliv. ).
Thèse - Éc. Polyt., Zurich, n.º 761, Beih. Zeits.
S c h w . F o r s t v e r . , 120 p., 77 figs.
HAYES, W. P.
1922 - T h e e x t e r n a l m o r p h o l o g y of L a c h n o s t e r n a c r a s s i s s i -
ma Blanch. (Scarabaeidae: Coleoptera).
T r a n s . A m e r . Micr. Soc., 41:1-28, est. 1-9.
HEIN, S. ARENDSEN
1924 - S t u d i e s o n v a r i a t i o n in t h e m e a l w o r m T e n e b r i o m o -
l i t o r . I I - V a r i a t i o n in t a r s i a n d a n t e n n a e .
J . G e n e t . , 14:1-38, 19 figs.
KASTON, J .
1936 - T h e m o r p h o l o g y of t h e e l m b a r k b e e t l e , H y l u r g o p i n u s
rufipes (Eichhoff).
C o n n . Agr. Exp. Sta., B u l l . 387:631-650, 14 figs.
KLEMM, M.
1924 - Beitrag zur Morphologie und Biologie der Epilachna
chrysomelina Fabr. (Coleopt.).
Zeits. Wiss. I n s e k t e n b i o l . , 24:231-251, 4 figs., 5
ests.
KORSCHELT, E.
1924 - Bearbeitung einheimischer Tiere. Erste Monografie
- Der gelbrand Dytiscus.
Leipzig, 1:863 p., 471 figs.; 2:294 p., 405 f i g s .
MADLE, H .
1924 - Zur Kenntnis der Morphologie, Oekologie und Phy-
siologie v o n A p h o d i u s r u f i p e s L i n n . u n d e i n i g e n
verwandten Arten.
Zool. J a h r b . , A n a t . , 58:303-396, 32 figs.
MEYER, H .
1942 - Ueber den Bau der Hornschale der Kafer (Lucanus
cervus).
M ü l l e r ' s Arch. A n a t . Physiol., 12-16.
18 INSETOS DO BRASIL

NEWPORT, G.
1851 - 1853 - On t h e n a t u r a l history, a n a t o m y an d d ev e-
l o p m e n t of t h e oil beetle ( M e l o ë ) .
T r a n s . Linn. Soc. L o n d o n : 297-321, e ests.; 321-
-357, 1 est.; (1853): 167-183, 1 est.
PATAY, R.
1937 - Quelques o b s e r v a t i o n s a n a t o m i q u e s et physiologiques
sur le D o r y p h o r a .
Bull. Soc. Sci. B r e t a g n e , 14:94-102, 10 figs.
RICHMOND, E. A.
1931 - T h e e x t e r n a l m o r p h o l o g y of H y d r o p h i l u s o b t u s a t u s
S a y (Coleoptera, H y d r o p h i l i d a e ) .
J . N. Y. Ent. Soc., 39:191-233, 9 ests.
RINGS, R. W.
1924 - T h e e x t e r n a l a n a t o m y of S a n d a l u s n i g e r K n o c h (Co-
leoptera; Rhipiceridae).
Ann. Ent. Soc. Amer., 35:411-425, 3 ests.
RITTERSHAUS, K .
1927 - S t u d i e n zur Morphologie u n d Biologie v o n P h y l l o p e r -
t h a h o r t i c o l a L., u n d A n o m a l a a e n e a Geer.
(Coleopt.).
Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 8:271-408, 144 figs.
RIVNEY, 5.
1928 - E x t e r n a l m o r p h o l o g y of t h e Colorado p o t a t o beetle
(Leptinotarsa decemlineata Say).
J . N. Y. Ent. Soc., 36:125-144, 28 figs.
SCHULZE, P.
1922 - U e b e r B e z e i e h u n g e n z w i s c h e n p f l a n z l i c h e r u n d t i e r -
i s c h e r S k e l e t t - S u b s t a n z e n u n d über C h i t i n r e a k -
tionen.
Biol. Zentralbl., 42:388-394.
SNODGRASS, R. E.
1938 - Principles of insect morphology - 667 p., 319 figs.
N. York & L o n d o n : Mc G r a w - Hill Book Co.
STRAUSS-DURKHEIM, H.
1828 - C o n s i d é r a t i o n s g é n é r a l e s sur l ' a n a t o m i e c o m p a r é e des
a n i m a u x articulés, auxquels on a j o i n t r a n a t o m i e
d e s c r ip ti v e du h a n n e t o n v u l g a i r e ( M e l o l o n t h a vul-
g a r i s ) ; 434 p., 10 ests. P a r i s .
SWZETMAN, H. L.
1930 - T h e e x t e r n a l m o r p h o l o g y of t h e m e x i c a n b e a n beetle,
E p i l a c h n a c o r r u p t a Muls. (Coccinellidae, Coleo-
ptera).
J . N. Y. Ent. Soc., 38:423-452, 37 figs.
COLEOPTERA 19

TRIMBLE, C. A.
1935 - T h e e x t e r n a l m o r p h o l o g y of H y d r o u s t r i a n g u l a r i s
(Hydrophilidae, C o l e o p t e r a ) .
Ohio J . Sei., 35:440-450, 4 ests. (27 f i g s.) .
VERSON, E.
1886 - C o n t r i b u z i o n e a l l ' a n a t o m i a del Dermestes.
Boll. Mens. Bach., 17 p., 3 ests.
WEBER, H.
1933 - L e h r b u c h der E n t o m o l o g i e .
J e n a : G. Fischer, 726 p.
WIGGLESWORTH, V. B.
1948 - T h e s t r u c t u r e a n d disposition of t h e cuticle in t h e
a d u l t m e a l w o r m T e n e b r i o c u l t o r L. ( C o l e o p t e r a ) .
Q u a r t . J . Micr. Sci, 89:197-217, v. figs.
WILSON, S. J .
1934 - T h e a n a t o m y of C h r y s o c h u s a u r a t u s F a b . (Coleop-
tera, C h r y s o m e l i d a e ) w i t h a n e x t e n d e d discussion
of t h e w i n g v e n a t i o n .
J . N. Y. Ent. Soc., 42:65-84, 5 ests.

CABEÇA

COOK, E. F.
1943 - T h e h e a d of some C o l e o p t e r a .
Microent., 8:25-40, figs. 7-15.
LUDWIG, D. & W. F. ABERCROMBIE
1940 - T h e g r o w t h of t h e h e a d capsule of t h e j a p a n e s e
beetle l a r v a .
Ann. Ent. Soc. Amer., 33:385-390, 2 figs.
ROCHA, M. B. DA
1947 - Morfologia da c a b e ç a de R h y n c h o p h o r u s p a l m a r u m
L., 1764.
Tese - Esc. Sup. Agric., Univ. R u r a l de P e r n a m -
buco, 13 p., 6 figs.
SNODGRASS, R. E.
1928 - M o r p h o l o g y a n d e v o l u t i o n of t h e i n s e c t h e a d a n d its
appendages.
Smiths. Misc. Coll, 81 (3) : 1-158, 57 figs..
1947 - T h e i n s e c t c r a n i u m a n d t h e e p i c r a n i a l s u t u r e .
S m it h s . Misc. Coll., 107 (7):52 p., 15 figs.
STICKNEY, F. S.
1923 - T h e h e a d capsule of C o l e o p t e r a .
Ill. Biol. Monogr., 8 (1) :1-104, 26 ests.
20 INSETOS DO BRASIL

PEÇAS BUCAIS

BERTIN, L.
1923 - La adaptation des pièces buccales aux régimes ali-
m e n t a i r e s c h e z les C o l é o p t e r e s .
A n n . Soc. L i n n . , L y o n , n.s., 69:145-159, 8 f i g s .
BLACKWELDER, R . E .
1934 - T h e p r o s t h e c a o r m a n d i b u l a r a p p e n d a g e .
P a n P a c i f . E n t . , 10:111-113, 1 fig.
BUGNION, E.
1935 - Les o r g a n e s b u c c a u x d e s C e r a m b y c i d e s .
M é m . Soc. V a u d . Sci. Nat., 5:59-76, 9 f i g s .
DEEGENER, P .
1899...- Ueber B a u u n d S t e l l u n g d e r M u n d g l i e d m a s s e n bei
Hydrophilus.
S i t z g b e r . O e s . N a t . F r e u n d . , B e r l i n , 3:44-49, 3figs.
ANDERSON, W . H .
1936...- A c o m p a r a t i v e s t u d y o f t h e l a b i u m of c o l e o p t e r o u s
larva.
S m i t h s . Misc. Cotl., 95 ( 1 3 ) : 2 9 p., 8 e s t s .
FRANZ, H.
1943 - U e b e r d i e M u n d - W e r k z e u g e d e s L a n d - L a u f k ä f e r s
un seiner Larve.
N a t u r & Volk, 73:124-126, e f i g s .
DONISTHORPE, H .
1942 - P u p a l m a n d i b u l e s i n t h e C u r c u l i o n i d a e .
E n t . Rec., 5 4 : 2 2 - 2 3 ; 57-59.
GOLDMAN, E . H .
1933 - C o m p a r a s i o n s of t h e m o u t h of a d u l t l o n g h o r n b e e t l e s
with inference to their form (Coleoptera; Ceram-
bycidae).
T r a n s . A m e r . E n t . Soc., 59:85-102, 1 e s t .
HANDSCHIN, E.
1929 - Ein neur Rüssel typus bei einem Käfer. Biologische
und morphologische Beobachtungen an Leptopal-
pus rostratus.
Z e i t s . M o r p h . O e k o l . T i e r e , 14:513-521, 4 f i g s .
KADIC, E.
1901 - Studien über das Labium der Coleopteren.
J e n a Zeits. N a t u r w . , 36 ( 1 - 2 ) : 207-288, est. 12.
KEMPERS, K . J .
1932...- De M o n d d e e l e n d e r C o l e o p t e r a .
T y d j s . E n t . , 75 ( S u p p l . ) : 60-70, 18 f i g s .
COLEOPTERA 21

LENGERKEN, H. VON
1938 - B e z i e h u n g e n zwischer der E r n ä h r u n g s w e i s e u n d der
G e s t a l t u n g der M a n d i b e l n bei den l a r v e n der Sil-
phini (Col.).
Zool. Anz., 122:171-175, 3 figs.
LESNE, P.
1899 - Sur l'usage des a p p e n d i c e s m a n d i b u l a i r s caducs des
Brachyrrhinidae.
Bull. Soc. Ent. Fr.: 143-144.
ROBINSON, V. E.
1930 - The m o u t h p a r t s of the l a r v a l a n d a d u l t stages of
Dermestes v u l p i n i s F.
Ann. Ent. Soc. Amer., 23:399-416, 2 ests.
SMITH, J. B.
1892 - The m o u t h p a r t s of Copris c a r o l i n a with notes on
the homologies of the m a n d i b l e s .
T r a n s . Amer. Ent. Soc., 19:83-87, ests. 2 e 3.
TING, P. C.
1936 - T h e m o u t h p a r t s of the coleopterous group R h y n -
chophora.
Microent., 1:93-114, e ests.
VERHOEFF, K. W.
1922 - Ueber vergleichende Morphologie der Mundwerkzeuge
der C o l e o p t e r e n - L a r v e n u n d I m a g i n e s zugleich ein
B e i t r a g zur E n t w i c k l u n g , Biologie u n d S y s t e m a t i k
der C a r a b u s - L a r v e n .
Zool. Jahrb., Syst., 44:69-194, 4 ests.
WILCOX, J. & W. M. BAKER
1935 - The deciduous cusps of the Alophini (Coleoptera;
Curculionidae).
Bull. Brookl. Ent. Soc., 30:20-21, 1 est.
WILLIAMS, I. W.
1938 - The c o m p a r a t i v e morphology of the m o u t h p a r t s of
the order Coleoptera t r e a t e d from the s t a n d p o i n t
of p h y l o g e n y .
J. N. Y. Ent. Soc., 46:245-289, 101 figs (11 ests.

7. Thorax - Nos Coleópteros o protorax, o mais de-


senvolvido dos s e g m e n t o s toráxicos, sendo s e m p r e m ai s ou me-
nos livre do m e s o t o r a x e do m e t a t o r a x , que são f u n d i d o s , pode
a p r e s e n t a r - s e d i s t i n t a m e n t e a f a s t a d o do resto do corpo me-
d i a n t e u m a espécie de colo c o n s t i t u í d o pelo m e s o t o r a x (Cara-
22 INSETOS DO BRASIL

bideos da tribu Scaritini, Estafilinideos do gênero Leptochirus,


e L a m e l i c o r n e o s da f a m í l i a P a s s a l i d a e ) .
E x a m i n a n d o - s e u m C ol eopt er o de cima, com os elítros em
repouso, veem-se, do t o r a x , a p e n a s o p r o n o t u m e o escutelo do
m e s o n o t u m (fig. 1), êste b e m m e n o r que aquele, as vêzes invi-
sível. E n t r e t a n t o , e m m u i t o s besouros d a série L a m e l l i c o r n i a
(Antichira, etc.) é grande, chegando a atingir o tamanho
observado nos P e n t a t o m i d e o s .

Fig. 7 - A s p e c t o v e n t r a l do t h o r a x e p a r t e d o a b d ô m e n d e M e c i s t o -
mela marginata (Thunberg, 1821) ( C h r y s o m e l i d n e - H i s p i n a e ) , para
se v e r o a s p e c t o d a s c a v i d a d e s a n t e r i o r e s f e c h a d a s e os m e s e p i m e r o s
n o r m a i s , n ã o a s c e n d e n t e s . Ep, e p i p l e u r a ( e l i t r a l ) ; M e s E p m , m e s e p i -
m e r o n ; MesEps, r a e s e p i s t e r n u m ; MesStn, m e s o s t e r n u m ; MetEps, me-
tepisternunl; MctStn, metasternum; PrStn, prosternum (Lacerda del.).

No m e t a n o t u m , via de r e g r a m a i s desenvovido que o me-


s o n o t u m , d i s t i n g u e m - s e os t e r g i t o s que o c o n s t i t u e m : prescu-
t u m , s c u t u m , s c u t e l l u m e p o s t n o t u m ou p o s t s c u t e l l u m .
E m m u i t o s L a m e l i c o r n e o s da f a m í l i a S c a r a b a e i d a e e
g o r g u l h o s da s u b f a m í l i a B a r i d i n a e , o p r o t o r a x dos m a c h o s
a p r e s e n t a processos c o r n e o s m a i s ou m e n o s conspícuos; as
femeas, ou n ã o os possuem, ou os a p r e s e n t a m m u i t o m e n o s
s alien tes .
COLEOPTERA 23

Visto u m Cot eopt er o pe l a f a c e v e n t r a l , d i s t i n g u e m - s e no


t o r a x os 3 e s t e r n i t o s e os escleritos pleurais, e p i s t e r n o s e epi-
meros, meso e m e t a t o r a x i c o s .

Fig. 8 - Vista lateral de parte do torax e do abdômen do


curculionideo S t e g o t e s sanguinicollis (Germar, 1824)
(Barinae), para se v ê r p r i n c i p a l m e n t e o mesepímero
( M e s E p m ) a s c e n d e n t e ; E, e l i t r o ; Fm2, F ê m u r d a p e r n a
mesotoráxica (2.º par); Mes, mesosternum; MesEpm,
m e s e p i m e r o n ; MesEps, m e s e p i s t e r n u m ; MetStn, metaster-
n u m . Pr, p r o t h o r a x ( L a c e r d a d e l . ) .

O p r o s t e r n u m , q u a s e s e m p r e b e m desenvolvido, pode apre-


s en tar - s e p r o f u n d a m e n t e s u l c a d o nos C u r c u l i o n i d e o s p a r a a
r ecep ção do r o s t r u m e m r e p o u s o .
E m m u i t o s destes insetos vê-se, de c a d a lado da b o r d a an-
terior do p r o t o r a x , u m lobo m a i s ou m e n o s saliente, que cobre
p ar cial ou i n t e i r a m e n t e o olho, q u a n d o o r o s t r u m se encai-
xa no sulco prosternal (lobos oculares).
E m besouros a q u á t i c o s da f a m í l i a H y d r o p h i l i d a e vê-se
t a m b é m u m sulco p r o s t e r n a l onde p e n e t r a a p o n t a a n t e r i o r
de u m a c a r e n a s a l i e n t e ao longo do meio do m eso e do me-
tatorax.
Processo m e s o t e r n a l m a i s ou m e n o s conspí cuo, p o r r e t o
ou p o n t e a g u d o , pode ser e n c o n t r a d o e m E s c a r a b e i d e o s da sub-
família Rutelinae (Anomala, Antichira), ou em Crisomelideos
do gênero Doryphora.
Nos E l a t e r i d e o s e f a m í l i a s a f i ns ( g r u p o S t e r n o x i a dos
antigos a u t o r e s ) o p r o s t e r n u m é p r o l o n g a d o p o s t e r i o r m e n t e
24 INSETOS DO BRASIL

e m processo c o m p r i m i d o que p e n e t r a n u m a fosseta n a base


do m e s o s t e r n u m . T a l dispositivo, c o m o v e r e m o s ao e s t u d a r
e s p e c i a l m e n t e estes besouros, é que lhes p e r m i t e , q u a n d o fi-
c a m de costas, d a r u m salto e quas e s e m p r e cair n a posição
normal.
O a s p e c t o dos p l e u r i t o s toraxicos, com o o do p r o n o t u m
e do escutelo, t e m s e m p r e g r a n d e i m p o r t â n c i a n a classifica-
ção dos C o leo p t er os .
Assim, os m e s e p i m e r o s , que n o r m a l m e n t e , n a p a r t e ex-
terna não excedem o nível da margem elitral (fig. 7-Mes
Epm), não raro são ascendentes, quando se encaixam como
cunha entre a base do elitros e o protorax (fig. 8).
T a m b é m as cavida-
des coxais (cavidades co-
tiloides) anteriores (pro-
toracicas), que podem ser
fechadas (inteiras) (fig.
7) ou abertas, conforme
os p r o e p i m e r o s se encon-
t r a m ou n ã o c o m o pros-
Fig. 9 - Vista inferior do prothorax
Coleoptero com as cavidades coxais
de u m
estrei-
t e r n o a t r a z do quadril,
tamente separadas peto prosternum e aber- d e v e m ser e x a m i n a d a s ,
tas atrás. (Lacerda del.).
pois os a u t o r e s f r e q u e n t e -
mente a e l a s se r e f e r e m nas chaves e descrições.
As c a v i d a d e s c o x a i s a n t e r i o r e s , q u a n d o a b e r t a s , p o d e m s e r
separadas o u c o n f l u e n t e s , q u a n d o o p r o s t e r n u m n ã o a s se-
p a r a (fig. 9 ) .
R e l a t i v a m e n t e as c a v i d a d e s c o x a i s m e s o t o r á c i c a s , diz-se
que são abertas quando o mesoepimero fica em contacto com
o quadril das pernas medias e fechadas no caso contrário.

T H O R A X

CARPENTER, F.
1929 - Sur les propleures des Coléoptères.
Ann. Soc. Scient. Bruxelles, 49 (B): 355-376, 9figs.
COLEOPTERA 25

CRAMPTON, G. C.
1909 - A contribution to the comparative morphology of
the thoraxic sclerites of insectes.
Proc. Acad. Nar. Sci. Phil., 61:3-54, ests. 1-4.
CROWSON, R. A.
1938 - The metendosternite 1 Coleoptera; a comparative
study.
Trans. R. Ent. Soc., 83:397-416, 13 ests.
1944 - Further studies on the metendosternite in Coleop-
tera.
Trans. R. Ent. Soc., 94:273-300, 10 ests.
FERRIS, G. F.
1935 . - The prothoracic pleurites of Coleoptera.
Ent. News, 46:63-68; 93-95, 1 fig.
GRIFFINI, A.
1892 - Sulla variabilità della apofisi metasternali nel Dy-
tiscus marginalis L.
Bull. Mus. Zool. Anat. Comp. R. Univ. Torino,
7 (115).
SNODGRASS, R. E.
1908 - A comparative study of the thorax in Orthoptera,
Euplexoptera and Coleoptera.
Proc. Ent. Soc. Wash., 9 (1907) :95-108, ests. 2-5.
1909 - The thorax of insects and the articulation of the
wings.
Proc. U. S. Nat. Mus., 36 (1687) :511-595; ests. 40-69
1927 - Morphology and mechanism of the insect thorax.
Smiths. Misc. Coll., 80 (1):1-108, 44 figs.
STELLWAAG, F.
1914 - Sperrtriebe aro Käferthorax.
Biol. Zentralbl., 34:444-450.

8. Pernas - Como nos demais insetos, há duas per-


nas para cada segmento toracico, cada uma articulando-se
com a cavidade cotiloide respectiva e constituída pelas partes
comuns: quadril, torcanter, femur, tibia e tarso.
O quadril ou anca (coxa), em geral pouco móvel, apre-
senta aspectos que variam da forma globosa a transversal e
achatada, com vários tipos intermediários. Geralmente arti-
c u l a d o c o m a m a r g e m a n t e r i o r do q u a d r i l h á u m p l e u r i t o ,
mais ou menos desenvolvido, chamado trocantino (fig. 2, t).
26 INSETOS DO BRASIL

O f e m u r t a m b é m varia, n ã o s ò m e n t e q u a n t o às di m ensões
ou d e s e n v o l v i m e n t o , com o t a m b é m no a s p e c t o s u p e r f i c i a l (sul-
cado, i n e r m e ou p r o v i d o de d e n t e s ou saliências m a i s ou me-
nos c o n s p í c u a s ) .
Mais f r e q u e n t e m e n t e são os f e m u r e s a n t e r i o r e s (em Cur-
culionideos) ou os p o s t e r i o r e s (em Crisomelideos e B r u q u i -
deos) q u e se a p r e s e n t a m c o n s i d e r à v e l m e n t e espessados.
O t r o c a n t e r ( ba s i podi t o) , s e m p r e simples, acha-se i n t e r -
c a lad o n a m a i o r i a das espécies, e n t r e o q u a d r i l e o f e m u r . To-
davia, e m m u i t o s bes our os ( s u b o r d e m A d e p h a g a ) as p e r n a s
posteriores apresentam-no quase apendiculado (fig. 18, Tr).
A tíbia pode a p r e s e n t a r a s pect os os m a i s diversos do que
se vê n a tíbia n o r m a l das p e r n a s a m b u l a t ó r i a s ( m a r c h a d o r a s )
ou cu r s o r iais ( c o r r e d o r a s ) . U m dos m a i s f r e q u e n t e s é o pe-
c uliar aos b es o ur os de h á b i t o s fossoriais. As tíbias a n t e r i o r e s
destes insetos são a c h a t a d a s e f o r t e m e n t e d e n t e a d a s ou es-
p i n h o s a s n a m a r g e m e x t e r n a (tibias p a l m a d a s ) e os t arsos
n ã o r a r o se a t r o f i a m ou d e s a p a r e c e m .
Nos b es o u ros a q u á t i c o s as tíbias posteriores, com o os tar-
sos, se a l a r g e m , c a r a c t e r i s a n d o assim, com os longos cílios que
estes apresentam, o tipo de pernas chamado natatorio.
Na m a i o r i a das espécies h á n a e x t r e m i d a d e distal d a tí-
bia um ou dois esporões móveis (esporões tibiais).
E m C u r c u l i o n i d a e o â n g u l o i n t e r n o da e x t r e m i d a d e das
tíbias a n t e r i o r e s é p r o l o n g a d o e m p o n t a m ai os ou m e n o s in-
c u r v a d a (tíbias m u c r o n a d a s ) ; em vár ias espécies, a l é m do
m u c r o , h á o u t r a apófise i n c u r v a d a , que se p r o j e t a do â n g u l o
a pical e x t e r n o p a r a d e n t r o ; n e s t e caso a tíbia, a l é m de m u -
cronada, é unguiculada.
Nesses m e s m o s insetos as tíbias p o s t e r i o r e s são m ai s ou
m e n o s d i l a t a d a s e t r u n c a d a s n a p a r t e apical, a q u a l a p r e s e n t a
c o r o a de p e q u e n a s c e r d a s e s p i n i f o r m e s e e r e c t a s i nseri das n a
b o r d a da t r u n c a t u r a e, e m c e r t a e x t e n s ã o , ao longo da m a r -
gero d o r s al. D i s t i n g u e m - s e , assim, o p e c t e n e x t e r i o r e o pec-
t e n dorsal, este r e t o e inserido n a m a r g e m dorsal d a t í bi a e m
m a i o r ou m e n o r e x t e n s ã o . E m m u i t a s espécies h á u m o u t r o
COLEOPTERA 27

p e cten , p a r a d e n t r o e ao m e s m o nível do p e c t e n exterior, di-


vidindo a t r u n c a t u r a api cal e m d u a s p a r t e , u m a i n t e r n a , po-
lida, c o m p r e e n d e n d o o espaço e m que se a c h a a a r t i c u l a ç ä o
t a r s a l e o u t r a exterior, g e r a l m e n t e escamosa, i n d e p e n d e n t e da
superfície a r t i c u l a r . Neste caso di zem os especialistas do gru-
po que as corbelhas são cavernosas ou fechadas (fig. 10:2
e 3), enquanto que no primeiro elas são abertas (fig. 10, 1).
A f ó r m u l a t a r s a l n a m a i o r i a dos Coleópteros é 5-5-5; isto
é, tais insetos são isomeros e p e n t a m e r o s .

Fig. 10 - Parte apical da tíbia do par posterior de dois Curculionideos: 1 - Nau-


p a c t u s sp., v i s t a i n t e r n a , c o r b e l h a a b e r t a ; 2 e 3, v i s t a e x t e r n a e i n t e r n a , C y p h u s
g i b b e r P a l l a s , 1881, c o r b e l h a f e c h a d a ( t i b i a s c a v e r n o s a s ) ( L a c e r d a d e l . ) .

A i m p o r t â n c i a dos t a r s o s e m C o l e o p t e r a é bem m a i o r que


nas d emais o r d e n s .
Foi GEOFFROY quem , pela p r i m e i r a vez (1762 - Histoire
abrégée des insectes des e n v i r o n s de P a r i s ) , dividiu os Coleóp-
teros e m v ár ias secções s e g u n d o a f ó r m u l a t a r s a l , s i s t e m a
t a m b é m a d o p t a d o por LATREILLE (1820).
Assim, h a v i a o g r u p o dos Coleopteros Pentameros, com 5
artículos em todos os tarsos (fig. 11, 1, 2 e 3), o dos Tetrame-
ros, com 4 e o dos Trimeros, com 3. H a v i a t a m b é m o g r u p o
dos Heteromeros, c o m 4 a r t í c u l o s nos t a r s o s p o s t e r i o r e s e 5
28 INSETOS DO BRASIL

Fig. 11 - Parte apical da tíbia e tarso pentâmero: 1, de Phrixothrix (Phen-


g o d i d a e ) , 2, de Ora (?) c o m p l a n a t a G u e r i n , 1861 ( C y p h o n i d a e ) 3, d e P s e p h e -
nidae (Lacerda fot.)

F i g . 12 - P a r t e a p i c a l de t í b i a e t a r s o s p s e u d o - t e t r a m e r o (criptopentamero)
e pseudotrimeros (criptotetrameros): 1, d e C r y s o m e l i d a e garras apendiculadas;
2, d e C y c l o n e d a ( C o c c l n e l l i d a e ) , g a r r a s t a m b é m a p e n d i c u l a d a s ; 3, d e E p o p t e r u s
(Endomychidae), garras simples (Lacerda fot.).
COLEOPTERA 29

nos dois pares anteriores (fig. 13, 1). Verificou-se, porém,


a impossibilidade de se m a n t e r tal s i s t e m a taxionomico, ba-
seado n a f ó r m u l a tarsal, visto como esta, via de regra, ne-
n h u m a relação t e m com as a f i n i d a d e s filogenéticas. Demais,
m u i t o s dos Coleopteros considerados t e t r a m e r o s e trimeros,
são r e a l m e n t e p e n t a m e r o s e t e t r a m e r o s .
C o m efeito, e m T e -
tramera eram incluídos,
além dos besouros da an-
t i g a série P h y t o p h a g a , t o -
dos os d a s é r i e R h y n c h o -
phora, que também apre-
sentam um pequeno ar-
tículo tarsal, o verdadeiro
4. ° a r t í c u l o , m a i s o u m e -
nos desenvolvido, porém
inaparente, preso a base
do ú l t i m o , q u e r e a l m e n t e
é o 5. ° a r t í c u l o . A s s i m , é
r e a l m e n t e o 4. ° a r t í c u l o
q u e se a r t i c u l a c o m o 3. º.
Portanto, tais besouros
d e v e m ser p r ò p r i a m e n t e
chamados pseudotetrame- Fig. 13 -- Parte apical da tíbia e tarso pos-
terior, tetramero, de um Heteromero Nilio sp.
tos ou criptopentameros (1) (Nilionldae) e pseudotetramero de um
Curculionídeo (2) (Lacerda fot.).
(figs. 12, 1 e 13, 2).
Ocorrência a n á l o g a se verifica com o g r u p o dos c h a m a d o s
Coleopteros trimeros, ao qual p e r t e n c i a m as j o a n i n h a s (famí-
lia Coccinellidae), que p a r e c e m ter 3 artículos tarsais, q u a n -
do r e a l m e n t e possuem 4. Aqui o verdadeiro 3. ° artículo, que
é m u i t o pequeno, acha-se t a m b é m preso ao ú l t i m o sendo pois
êle e não êste que se a r t i c u l a com o 2. ° (fig. 12, 2 e 3)
Mais r a r a m e n t e os Coleópteros a p r e s e n t a m u m n ú m e r o
de artículos inferior a quatro, Coleópteros r e a l m e n t e trimeros,
dimeros e até m e s m o monomeros, como parece ocorrer sò-
m e n t e em C y a t h o c e r i d a e .
30 INSETOS DO BRASIL

Todos os casos até a g o r a referidos são de Coleópteros iso-


meros, com igual n ú m e r o de artículos t a r s a i s nos três pares
de pernas. Há, porém, u m g r a n d e grupo de Coleópteros, que
se m a n t e e m n a divisão dos Heteromeros, por a p r e s e n t a r e m a
f ó r m u l a t a r s a l 5-5-4, aliás distintos de outros que t a m b é m
a p r e s e n t a m h e t e r o m e r i a tarsal, p o r é m com f ó r m u l a s t a r s a i s
diferentes.

Fig. 14 - Últimos articulos tarsais, 1, de Alleculidae (garras


pectinadas); 2, de Macrodactylus (garras bífidas); 3, de Epi-
cauta (Meloldae), garras fendidas (Lacerda fot.).

Q u a n t o aos aspecto dos artículos t a r s a i s : g e r a l m e n t e são


convexos em cima e m a i s ou m e n o s a c h a t a d o s ou m e s m o es-
cavados em baixo. O a n t e p e n ú l t i m o a r t í c u l o pode ser inteiro
ou mais ou menos profundamente escavado (bilobado) (fig.
12, 1 e fig. 13, 2, e neste caso apresenta escova em baixo, pre-
sente t a m b é m nos a r t í c u l o s p r e c e d e n t e s .
Nos besouros a q u á t i c o s da f a m í l i a Dytiscidae os 3 primei-
ros artículos dos tarsos a n t e r i o r e s dos m a c h o s são considerà-
velmente dilatados, algo côncavos em baixo e aí a p r e s e n t a m
ventosas de vários d i â m e t r o s (fig. 62). Tal e s t r u t u r a per-
mite o a g a r r a m e n t o do m a c h o à f e m e a d u r a n t e a cópula.
COLEOPTERA 31

As garras (ungues ou ungulae), apensas ao último artí-


culo tarsal (pretarso) oferecem também ótimos caracteres ta-
xionômicos. Podem ser conatas, quando unidas na parte ba-
sal, o u m a i s o u m e n o s a f a s t a d a s , c o m o se v e r i f i c a n a m a i o r i a
das espécies. Neste caso podem ser divergentes, quando pouco
se afastam uma da outra, ou divaricadas, quando, presas aos
â n g u l o s l a t e r a i s do p r e t a r s o , f o r m a m â n g u l o r e t o c o m o eixo
deste artículo.
Na m a i o r i a d a s espécies as g a r r a s são s i m p l e s e i g u a i s
(fig. 13, 3 e 12, 3). Em muitas, porém, apresentam largo den-
te basal (apendiculadas) (fig. 12, 1 e 2), um ou mais dentes
agudos marginais (dentadas ou serradas), ou uma série de
dentículos dispostos como os de um pente (pectinadas) (fig.
14, 1 ) .
Em outros besouros uma das garras ou ambas são fen-
didas, fig. 14, 2 e 3) isto é, mais ou menos divididas do ápice
para a base. Quando a divisão é completa o pretarso dá-nos
a impressão de possuir 4 garras.
Diz-se que as garras são queladas quando se podem dis-
tender completamente, de modo a tocar a parte dorsal do
pretarso.
E n t r e as g a r r a s p o d e h a v e r u m e m p o d i o m a i s o u m e n o s
desenvolvido (arolium ou onychium).

PERNAS

HAYES, W . P . & C. W . KEARNS


1934 .- The pretarsus (articularis) in Coleoptera.
Ann. Ent. Soc. Amer., 27:21-33, 2 ests.
JEANNEL, R .
1925 - Sur la morphologie des articles de la parte des in-
sectes.
Arch. Zool. Exp. Gen., 64 (Notes & Rev.):37-55,
14 figs.
LISON, L.
1937 - Sur la structure de la région cryptosoleniée chez les
Coléoptères Tenebrio molitor L. et Dermestes lar-
darius L.
Bull. Acad. R. Sci. Belg., (5) 23:317-327, 5 figs.
32 INSETOS DO BRASIL

LOWNE, B. T .
1871 - O n t h e so called suckers of Dytiscus a n d the p u l -
villi of insectes.
T r a n s . R. Micr. Soc.:267-271, est. 89.
MAC LEAY, W. J.
1827 - On the s t r u c t u r e of the t a r s u s i n the t e t r a m e r o u s
a n d t r i m e r o u s Coleoptera of the F r e n c h e n t o m o -
gists.
T r a n s . L i n n . Soc. London, 15:63-73.
PAULIAN, R.
1943 - L'endosquelette f é m o r a l chez les Sagridae (Coleop-
tera).
Bull. Soc. Zool. Fr., 67:184-187, 1 fig.
PERO, P.
1886 - N o t a s u i p e l i - v e n t o s e der t a r s i de Coleotteri.
Boll. Mus. Zool. Anat. Comp., Torino, 1 (13) : 3 p.
1890 - S t u d i nelle s t r u t t u r a e posizione degli o r g a n i di ade-
r e n z a nei t a r s i dei Coleotteri.
Atti. Soc. Ital. Sci. Nat. Milano, 32:17-64, 4 ests.
ROCH, W.
1909 - S t u d i e n über k o n v e r g e n t e F o r m b i l d u n g a n d e n Ex-
t r e m i t ä t e n s c h w i m m e n d e r I n s e k t e n . I I Teil: Co-
leoptera.
I n t e r n . Rev. Ges. Hydrobiol., 2:668-714.
WICKAM, W.
1893 - Studies on t h e male t a r s u s i n some a d e p h a g o u s Co-
leoptera.
Bull. Lab. Nat. Hist., Iowa, 2:322.

9. E l í t r o s e a s a s - Os elítros (de ( e l y t r o n ) , esto-


jo, c o b e r t u r a , o u a s a s m e s o t o r a x i c a s , c o m p l e t a m e n t e d i f e r e n -
c i a d o s e m b a i n h a s de c o n s i s t ê n c i a c o r i a c e a o u c o r n e a , p r o t e -
g e m as a s a s m e m b r a n a c e a s , m e t a t o r a x i c a s . E s t a s , g e r a l m e n -
te b e m m a i s d e s e n v o l v i d a s q u e a q u e l e s , e m r e p o u s o , f i c a m do-
b r a d a s l o n g i t u d i n a l e t r a n s v e r s a l m e n t e sob os e l í t r o s .
Nos C o l e ó p t e r o s d a a n t i g a série M a l a c o d e r m a t a os elitros,
c o m o o e x o s q u e l e t o , são de c o n s i s t ê n c i a r e l a t i v a m e n t e m o l e
(Mollipennes) .
Nos besouros apteros (Carabidae, Ptinidae e Curculioni-
d a e ) os e l i t r o s a p r e s e n t a m - s e s o l d a d o s n a l i n h a s u t u r a l . F a -
COLEOPTERA 33

zero exceção à regra as espécies de Gymnopleurus (Coprinae


da Europa) com elitros soldados e asas bem desenvolvidas.
Outros, e m b o r a providos de asas, t e e m - n a s em g r a n d e p a r t e
descobertas, p o r q u e os elitros são m ai s ou m e n o s e n c u r t a d o s
(série B r a c h e l y t r a ) ou e s q u a m i f o r m e s (Lymexylonidae
(Atractocerus) e Rhip i p h o r i d a e ) .

Fig. 15 - Plano hipotético da nervação da asa de um Coleoptero, ba-


seado principalmente em Cupes (base e alula), Cebrio (região anal) e
Hydrophilus (ápice). Símbolos convencionais para as nervuras e células,
segundo Forbes, 1922, est, 29, fig. 1: arc, arculus; a, arc, arculus anal
1.º e 2.º nerv. transversas e base da 1.ª anal); cu-a, transversas cúbi-
to-anais; hum, transversa humeral; M, média; m-cu, transversas médio-
cubitais; O, célula oblonga (oblongum); R, radius; r, transversas radiais;
r-m, transversas rádio-mediais; Rs, setor radial; Sc, subcosta; st, pte-
rostigma; 1stA, 2dA, 3rdA, 4thA, 1.ª, 2.ª, 3.ª e 4.ª anais; 1sta, 2da, 3da,
1.º 2.º e 3.°, transversas interanais (Lacerda cop.).

Na m a i o r i a das espécies a l i n h a de c o n t a c t o dos elitros e m


repouso (sutura) é reta e se estende do ápice do escutelo a
m a r g e m apical dos m e s m o s . E m vá r i as espécies, p o r é m , as
bordas i n t e r n a s (posteriores) dos elitros, a n t e s d a m a r g e m
apical, se afastam (elitros deiscentes). Noutros o afastamento
se faz desde a base em linha curva (Meloe), ou os elitros
se e s t r e i t a m g r a d u a l m e n t e da base p a r a o ápice (elitros su-
bulados) (Oedemeridae, Rhipiphoridae, Cerambycidae).
A região basal e x t e r n a do elitro, o p o s t a a que fica a d j a -
cente ao escutelo, é o humerus ou ângulo humeral, que pode
a p r e s e n t a r - s e r o m b o ou m a i s ou m e n o s f a r t e m e n t e a n g u l o s o .
Na m a i o r i a das espécies a m a r g e m e x t e r n a ou a n t e r i o r
dos elitros é d o b r a d a p a r a bai xo e e m r e p o u s o fica e m con-
t a c t o com as regiões p l e u r a i s . Alguns a u t o r e s c h a m a m - n a
34 INSETOS DO BRASIL

epipleura, outros, porém, com mais propriedade, reservam


este n o m e p a r a a p a r t e m a i s ou m e n o s saliente, f o r m a n d o
â n g u l o diedro c o m a d o b r a e l i t r al e qu e se e s t r e i t a da base
p a r a o ápice do elitro (fig. 7 Ep).
E m quase todos os Coleópteros os elitros são c o n j u n t a -
m e n t e a r r e d o n d a d o s n a b o r d a apical, p o d e n d o esta ser m u-
tica ( i n e r m e ) , u n i ou bi e s p i n h o s a ou s e r r a d a .

Figs. 16 - (a de cima) asa de Carabidae, com célula oblonga ou


oblongum ( O ) e 17, a s a d e M e l o i d a e (Lacerda fot.).

Nos B r a q u e l i t r o s e o u t r o s Coleópteros os elitros sâo mais


ou m e n o s e n c u r t a d o s e g e r a l m e n t e t r u n c a d o s n a p a r t e api cal .
A s u p e r f í c i e dos elitros, com o a do r e st o do corpo, oferece-
-nos bons c a r a c t e r e s p a r a a classificação das espécies. Pode
ser lisa, impontuada, ou aspera, polida, brilhante ou mate.
Q u a n d o e s c u l t u r a d a , pode ser r e g u l a r ou rugosa, r e g u a d a ou
sulcada, r a t i c u l a d a , et c. Pode ser t a m b é m glabra, pilosa, cer-
COLEOPTERA 35

dosa ou e s c a m o s a . As e s c a m a s p o d e m a p r e s e n t a r várias co-


res. As de a l g u m a s espécies, p r i n c i p a l m e n t e pela e s t r u t u r a
que a p r e s e n t a m , dão b r i l h a n t e s cores m e t a l i c a s e os insetos
p or elas o r n a d o s , pelas cores m a g n í f i c a s que possuem , tor-
n a m- s e v e r d a d e i r a s joias n a t u r a i s . O Brasil é sem d ú v i d a u m
dos países m a i s ricos em besouros d o t a d o s de tais cores. Bas-
ta citar o Curculionideo Lamprocyphus germari (Boheman,
1833), de cor geral verde clara, brilhante, com maculas negras
m a r g i n a d a s de e s c a m a s d o u r a d a s .
As cores q ue se o b s e r v a m nos Coleópteros p o d e m ser clas-
sificadas, de a c ô r d o c om os p r i n c i p a i s t r a b a l h o s sôbre o assun-
to (V. TOWER), nos s e g u i n t e s g r u p o s p r i n c i p a i s :
1.º Cores q u í m i c a s , d e p e n d e n d o da localização de u m a
s u b s t â n c i a c r o m á t i c a ( p i g m e n t o ) : c o l o r a ç ã o c u t i c u l a r , colo-
r a ç ã o h i p o d e r m a l e c ol or ação s u b - h i p o d e r m a l .
2. º Cores físicas (óticas de HAGEN), r e s u l t a n d o exclusiva-
mente do desvio dos raios luminosos em contacto com a super-
fície do corpo ou das e s c a m a s (reflexão, r e f r a ç ã o e d i f r a ç ã o ) .
S e g u n d o TOWER, e x c e t u a n d o o b r a n c o puro, que p a r e c e devido
a u m a simples reflexão, n ã o se c o n h e c e o u t r o caso de colo-
r a ç ã o do ex o s que l e t o a t r i b u í v e l e x c l u s i v a m e n t e a u m fenô-
m e n o físico.
3.º Cores físico-químicas, resultando também da refle-
xão, da r e f r a ç ã o ou da difração, p o r é m sôbre f u n d o p i g m e n t a -
do. As cores b r i l h a n t e s e que m a i s f r e q u e n t e m e n t e se obser-
varo nos Coteopteros são deste t i po.
Se a n e r v a ç ã o é i m p e r c e p t í v e l nos elitros dos besouros,
pela f o r te esclerose que neles se e n c o n t r a , n a s asas m e m b r a -
n á c e a s ela se a p r e s e n t a quase s e m p r e p e r f e i t a m e n t e desta-
cada, sem, todavia, c o n s t i t u i r u m s i s t e m a que p e r m i t a o fácil
reconhecimento das famílias, como sói dar-se em insetos de
o u t r a s o r d en s . Daí r e l a t i v a m e n t e poucos a u t o r e s t e r e m se
utilisado da n e r v a ç ã o das asas p a r a a classificação dos dife-
r e n t e s g r u p o s de Coleópteros.
D e n t r e os que t r a t a r a m do a s s u n t o , p u b l i c a n d o cont ri -
buições r e a l m e n t e i n t e r e s s a n t e s , além de COMSTOCK, pelo que
se contém sua obra classica The wings of insects, mencionarei
36 INSETOS DO BRASIL

KUHNE e especialmente FORBES. No trabalho dêste autor,


a lém dos p r i n c i p a i s tipos de n e r v a ç ã o das f a m í l i a s m a i s im-
p o r t a n t e s , p o d e m ser t a m b é m a p r e c i a d o s os m odos de dobra-
m e n t o das asas. Aliás o m e s m o a u t o r , e m t r a b a l h o u l t e r i o r
(1926), o cu p o u - s e e s p e c i a l m e n t e do a s s u n t o .
Na f i g u r a 15 acha-se o p l a n o h i p o t é t i c o da n e r v a ç ã o da
asa de u m Coleóptero, s e g u n d o FORBES. Na f i g u r a 17 vê-se a
asa de u m Meloideo, aliás u m dos tipos de asa dos m a i s pri m i -
tivos e n a f i g u r a 16 a asa de u m C a r a b í d e o p a r a se ver o cha-
m a d o oblongum.
E m P t i l i d a e as asas n ã o t e e m n e r v u r a s , quase s e m p r e são
m u i t o e s t r e i t a s e f r a n j a d a s de l ongas cerdas, com o e m T h y -
sanoptera (fig. 83). Daí o antigo nome da família - Tricho-
pterygidae.

ELÍTROS - ASAS

BALAZUC, J.
1915 - Variation et anomalies de la structure élytrale chez
les Coléoptères.
Le Entom., 1:123-125, 1 fig.
BALTHAZAR, V.
1943 - Ueber die Nervation des Hinterflügels der Lamelli-
cornien. Ein phylogenetisch-systematische und
vergleichend-morphologische Studie.
Vest. Ceské. Solec. Mauk., (1942) 11:I-44, 9 ests.
BAUDELOT, E.
1868 - Du Mécanisme suivant lequel s'éffectue chez les Co-
léoptères la retraction des ailes inférieures sous les
élytres au moment du passage à l'état de répos.
Bull. Soc. Sci. Nat., Strasbourg, 1:137-138.
BONSDORF, A. VON
1890 - Ueber die Ableitung der Skulpturverhältisse bei den
Deckflügeln der Coleopteren.
Zool. Anz., 13: 342-346.
BREAD, R. S. & E. F. BALL
1908 - The interlocking mechanisms which are found in
connection with the elytra of Coleoptera.
Biol. Bull., 15:289-303.
COLEOPTERA 37

BURMEISTER, H .
1854 - U n t e r s u c h u g e n ü b e r die F l ü g e l t y p e n d e r C o l e o p t e r e n .
A b h a n d l . N a t u r f . - G e s . , H a l l e , 2:125-140, 1 e s t .
CRAMPTON, G . C.
1918 - A p h y l o g e n e t i c s t u d y o f t h e t e r g a a n d w i n g b a s i s i n
Embiids, Plecoptera, Dermaptera and Coleoptera.
P s y c h e , 25:4-11, 1 e s t .
DARLINGTON, Jr., P . J .
1936 - V a r i a t i o n a n d a t r o p h y of f l y i n g w i n g s of s o m e c a r a -
bid beetles (Coleoptera).
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 29:136-179, 2 figs., 3 e s t s .
DEMOLL, K .
1918 - Die Anfassung des Fliegens der Käfer. Ein zoologis-
che Irrelehre.
Z o o h Anz., 4 9 : 2 8 5 - 2 8 6 .
DEMOLL, R .
1918 - Die Bedeutung der Elytren der Käfer für den Flug.
Z o o h Anz., 4 9 : 4 7 4 - 4 7 8 .
DESCHAMPS, B .
1845 - Recherches microscopiques sur l'organisation des ely-
tres des coléoptères.
A n n . Sci. N a t . (3) 3 : 3 5 4 - 3 6 3 .
DEWITZ, H .
1883 - Ueber rudimentäre Flügel bei den Coleopteren.
Z o o h Anz., 6 : 3 1 5 - 3 1 8 .
FORBES, W . T . M .
1922 - T h e w i n g v e n a t i o n of t h e C o l e o p t e r a .
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 15:328-352, e s t s . 29-35.
1926 - The wing folding patterns of the Coleoptera.
J . N. Y . E n t . Soc., 34:42-68, 2 figs.; 91-140, 12 figs.
1947 - B e e t l e w i n g s .
Col. Bull., 1:71-73, 1 f i g .
GISSLER, C. F .
1880 - 1881 - S u b - e l y t r a l a i r - p a s s a g e s i n C o l e o p t e r a .
P r o c . A m e r . Assoc. Adv. Sci., 2 9 t h M e e t i n g :
667-669.
GOODLIFFE, F . D.
1939 - T h e t a x o n o m i c v a l u e of w i n g v e n a t i o n i n t h e l a r g e r
Dytiscidae (Coleoptera).
T r a n s . Soc. B r . E n t . , 6:23-38, 4 e s t s .
GRAHAM, S. A.
1922 - A s t u d y o f t h e w i n g v e n a t i o n of t h e C o l e o p t e r a .
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 15:191-200, 5 f i g s .
38 INSETOS DO BRASIL

HAAS, W .
1914 - Die A s y m m e t r i e d e r F l ü g e l r u d i m e n t e ber Carabus
a u r a t u s L.
Zool. Anz., 44: 292-297.
JACKSON, D . J.
1928 - T h e i n h e r i t a n c e of l o n g a n d s h o r t w i n g s i n t h e w e e v i l
S i t o n a h i s p i d u l a w i t h a d i s c u s s i o n of w i n g r e d u c -
tion among beetles.
T r a n s . R. Soc. E d i n b u r g , 55:665-735, 7 ests., 4 figs.
JEANNEL, R .
1925...- Morphologie de l'élytre des Coleoptères adéphages.
A r e h . Zool. E x p e r G é n . , 64 ( N o t e s & R e v . ) : 1 - 8 4 .
2 ests., 65 f i g s .
1925 - L ' a p t é r i s m e c h e z les i n s e t e s i n s u l a i r e s .
C. R . A c a d . Sci., P a r i s , 180:1224-1224.
KATE, M.
1923 - O n t h e e l y t r a of t h e C o l e o p t e r a .
T r a n s . N a t . Hist. Soc., F o r m o s a , 13:174-177.
KEMPERS, K . J . W . BERNET
1899-1909 - HetAdersysteem der Kevervlengels.
T i j d s . E n t . , 4 2 : 1 8 0 - 2 0 8 ; 4 3 : 1 7 2 - 1 9 0 ; 4 4 : 1 3 - 1 8 ; 45:
53-71; 5 1 : I X - X V I ; 5 2 : 2 7 2 - 2 8 3 .
1923. - Abbildungen von Flügelgeäder der Coleopteren.
E n t . M i t t . , 12:71-117, 791 f i g s .
1924 - Das Flügelgeäder der Käfer.
E n t . M i t t . , 13:45-63, 1 e s t .
KREMER, J .
1919 - Die F l ü g e l d e c k e n d e r C o l e o p t e r e n . E i n e k r i t i s c h e S t u -
die.
Zool. J a h a r b . , A n a t . 41:175-272, 1 figs., e s t s 13-19.
KRUEGER, E.
1898 - U e b e r die E n t w i c k l u n g d e r F l ü g e l d e r I n s e k t e n mit
besonderer Berüeksichtigung der Käfer.
I n a u g . Diss., G ö t t i n g e n , 60 p .
KüHNE, O.
1915 - Der Traeheenverlauf ira F l ü g e l d e r K o l e o p t e r e n
Nymphe.
Zeits. Wiss. Zool., 112:691-718, 2 e s t s .
LOMNIKI, J . R . VON
1898 - F l ü g e l r u d i m e n t e b e i d e n C a r a b e n .
Zool. Anz., 2 1 : 3 5 2 - 3 5 5 .
COLEOPTERA 39

MARCU, O.
1941 - Die S t e l l u n g ira S y s t e m u n d p h y l o g e n e t i s c h e E n t -
wicklung der Coccineliden auf grund vergleichen-
der Untersuehungen des Flügelgeäder.
A n a l . A c a d . R o m a , (13) 15:1-27, 28 f i g s .
MEINERT, F .
1880 - Sur l'homologie des élytres des Coléoptères.
E n t . T i d s k r . 1 : 188.
OERTEL, R .
1924 - I - S t u d i e n ü b e r die R u d i m e n t a t i o n ausgeführt ah
den Flügelrudimenten der Gattung Carabus. 2 --
zur Terminologie des Adephagenflügels.
Zeits. M o r p h o h Oekol. T i e r e , 1:38-120; 425-502;
793-830, 7 f i g s .
D'ORCHYMONT, A.
1921 - Aperçu d e l a n e r v a t i o n a l a i r e d e s C o l é o p t è r e s .
A n n . Soc. E n t . B e l g , 61:256-278.
PAULIAN, R .
1935 - S u r l ' a t r o p h i e d e s a i l e s e t d e s é l y t r e s c h e z les C o -
léoptères.
Misc. E n t . C a s t e n e t - T o l o s a n , 3 6 : 9 4 - 9 6 .
POWELL, P .
1904 - 1905 - T h e d e v e l o p m e n t of w i n g s of c e r t a i n b e e t l e s
a n d s o m e s t u d i e s of t h e o r i g i n of t h e w i n g s of
insects.
J . N. Y. E n t . Soc., 12:237-243; 13:5-22. 7 e s t s .
PROCHAZKA, R .
1936 - Etude sur l'importance morphomatique et systémati-
que de la nervation des ailes des Malacodermata.
A c t a E n t o m . Mus. N a t . P r a g a e , 14: 100-132. 2 ests.
REUTER, E.
1937 - Elytren und Alae während der Pupen - und Kä-
ferstadien von Calandra granaria und Calandra
oryzae.
Zool. J a h r b . , A n a t . , 62:449-506, 36 figs.
ROGER, O.
1875 - Das Flügelgeäder der Käfer.
Erlangen:90 p.
RUESCHKAMP, F .
1927 - D e r F l u g a p p a r a t d e r K ä f e r . V o r d e b i n d u n g U r s a c h e
und Verlauf seiner Rückbildung.
Zool. J a h r b . , A n a t . , 62:449-506, 36 f i g s .
1927 - I d e m . N a t u r . Mus., 57:568-573
1928 - I d e m . , ibid., 58:113; 205-212; 307-310; 414-417; 446-449.
40 INSETOS DO BRASIL

SAALAS, U .
1936 - Ueber das Flügelgeäder und die phylogenetische
Entwicklung der Cerambyciden.
Ann. Zool. Soc. Zool. - Bot. Ferro., Vanamo 4
(1) : X V + 198 p., 28 figs., 19 e s t s .
SEGAL, B .
1933 - T h e h i n d w i n g s of s o m e Dryopidae in relation to
habitat.
E n t . News, 4 4 : 8 5 - 8 8 .
SPRUNG, F .
1932 - Die Flügeldecken der Carabiden.
Z e i t s . M o r p h . O e k o l . T i e r e , 24:435-490, 58 f i g s .
STELLWAGG, F .
1913 - 1914- Der Flugapparat der Lamellicornien.
Z e i t s W i s s . Zool., 108:359-429, 4 e s t s .
1914 - Die Alulae der Käfer.
D e u s t s . E n t . Z e i t s . : 419-434.
TOWER, W . L.
1903 - T h e o r i g i n a n d d e v e l o p m e n t of t h e w i n g s of C o l e o -
ptera.
Zool. J a h r b . , A n a t . , I 7 : 5 1 7 - 5 7 2 , e s t s . 14-20.
WILSON, J. W .
1930 - T h e g e n i t a l i a a n d w i n g v e n a t i o n of t h e C u c u j i d a e a n d
related families.
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 23:305-358. 78 f i g s .
WILSON, S. J .
1934 - T h e a n a t o m y of C h r y s o c h u s a u r a t u s F a b . (Col., C h r y -
somelidae) with a extended d i s c u s s i o n of t h e
wing venations.
J . N. Y. E n t . Soc., 4 2 : 6 5 - 8 4 , 5 e s t s .

Vôo

GRIFFINI, A .
1896 - O b s e r v a t i o n s s u r le vol d e q u a l q u e s D y t i s c i d e s e t s u r
les p h é n o m é n e s q u i le p r e c è d e n t .
Miscell., 7:11 & 12; I V : l & 2. R e p r o d u z i d o e m
A r c h . I t a l . Biol., 2 6 : 3 2 6 - 3 3 1 .
PLATEAU, F .
1869 - Réflexions et expériences sur le vol des Coléoptères.
Soc. P h y s . & d ' H i s t . N a t . G e n è v e , 21 p.
COLEOPTERA 41

POUJADE, G. A.
1873 - Note sur le vol de quelques Coléoptères.
Ann. Soc. Ent. Fr., (5) 3:523-524, est. 14.
1884 - Note sur les attitude des insectes pendant le vol.
Ann. Soc. Ent. Fr., (6) 4:197-200, 1 est.
WAKELAND, C.
1934 - Flight studies of Bruchus pisorum L.
J. Econ. Ent., 27:534-542. 5 figs.

10. Abdomen - O abdomen dos Coleópteros é do


tipo a d e r e n t e . Os uromeros, encaixados u n s nos outros, apre-
s e n t a m esternitos f o r t e m e n t e esclerosados. Os tergitos, via de
regra, são i n t e i r a m e n t e m e m b r a n á c e o s , p r i n c i p a l m e n t e n a s
espécies a p t e r a s . T o d a v i a os que f i c a m sempre expostos isto
é, não cobertos pelos elitros ( S t a p h y l i n o i d e a ) , são tão esclero-
sados q u a n t o os esternitos c o r r e s p o n d e n t e s .

Fig. 18 - Aspecto vençral de parte do torax e do abdômen de


Calosoma (Col. Adephaga). Antcox , peça ante-coxal; Cx, quadril;
F, fêmur; Mts, metasternum; St, sutura transversal; Tr, tro-
chanter (Lacerda del.).

Tipicamente há 10 uromeros, porém, devido a invaginação


dos últimos e a ausência do 1.º e do 10.º esternitos e às vêzes
do 2.º, o numero de urosternitos, ou segmentos ventrais visí-
veis, é sempre inferior ao dos urotergitos, geralmente não ex-
cedendo de 7 (frequentemente 5).
42 INSETOS DO BRASIL

Os u r o s t e r n i t o s ou são n o r m a l m e n t e a r t i c u l a d o s ou os 2
ou 3 primeiros a p r e s e n t a m - s e m a i s ou m e n o s f u n d i d o s
(fig. 18).
O p r i m e i r o u r o s t e r n i t o , em certos Coleópteros (Coccinelli-
dae), apresenta as chamadas linhas coxais, de importância na
classificação (fig. 19, lc).
Ao 8. ° u r o t e r g i t o n ã o coberto pelos elitros e f o r t e m e n t e
esclerosado de muitos Coleópteros dá-se o nome de pygidium.
O mesmo também se verifica, as vêzes, com o 7.º urostergito,
que e n t ã o t o m a o n o m e de propygidium.
No a b d o m e n dos Co-
leópteros, via de regra,
n ã o h á pleuritos. E m seu
l u g a r vê-se o t e g u m e n t o
membranoso, separando
os tergitos dos esternitos
correspondentes, no qual
se localizam os espirácu-
los ou e s t i g m a s respirató-
rios. Excepcionalmente,
em a l g u n s Estafilinideos,
nesses m e s m o s lugares,
h á u m ou dois escleritos,
F i g . 19 - F a c e v e n t r a l d o a b d ô m e n d e C o c c i - m a i s ou m e n o s móveis
nellidae, vendo-se, atraz das cavidades coxais
posteriores, as linhas coxais (l. c.). (La- (paratergitos), que, em-
cerda fot.).
bora situados n a s reziões
pleurais, n ã o são p r ò p r i a m e n t e pleuritos.
A c o n t a g e m dos s e g m e n t o s abdominais, em t r a b a l h o s de
sistemática, n ã o corresponde ao verdadeiro n ú m e r o de o r d e m
que representam, contando-se como 1.º urosternito o que se
vê i m e d i a t a m e n t e a t r á s do m e t a t ó r a x .
Relativamente à segmentação abdominal, segundo
JEANNEL & PAULIAN (1944), a l é m da e s t r u t u r a a b d o m i n a l pe-
culiar aos Coleópteros d a s u b o r d e m A d e p h a g a (fig. 18), h á 3
tipos abdominais (fig. 20): hologástrico (fig. 20, 1), haplo-
gástrico (fig. 20, 2) e criptogástrico (Symphiogastra, de KOLBE
(1908) (fig. 20, 3), que servem de base para a divisão dos de-
COLEOPTERA 43

mais Coleópteros, s e g u n d o aqueles autores, em 3 subordens:


Archostemata Kolbe, com abdomen do tipo criptogástrico;
Haplogastra Forbes, com abdomen do tipo haplogástrico e
Heterogastra Jeannel & Paulian, com abdomen dos tipos bolo-
gástrico e criptogástrico.

Fig. 20 - Os t r ê s t i p o s a b d o m i n a l s p r i n c i p a i s , s e g u n d o J e a n n e l e P a u l i a n
(1944); 1 - hologastro (Lycidae); 2 - haplogastro (Scarabaeidae); 3 - crypto-
gastro (Curculionidae)

Os Coleópteros adultos, como os d e m a i s insetos metabó-


licos, n ã o t e e m apêndices locomotores no a b d o m e n . Excetua-
-se porém, o Estafilinideo termitofilo do Brasil - Spirachtha
eurymedusa Schiödte, 1854, com 3 pares de apêndices arti-
culados em relação com os 3 primeiros uromeros, que funcio-
nam como órgãos exsudatórios (fig. 153, pg. 311 do 1.º tomo).
E m várias famílias da a n t i g a série Clavicornia h á m u l t a s
espécies t e r m i t ó f i l a s e mirmecófilas, cujo a b d o m e n se desen-
volve e x t r a o r d i n à r i a m e n t e (fisogastria), a d q u i r i n d o em algu-
m a s delas t a m a n h o m o n s t r u o s o .

11. Genitalia - Tem sido apreciada em numerosas


contribuições estrangeiras, avultando dentre elas os trabalhos
de JENNEL e PAULIAN (1944), de SHARP & MUIR, relativos à
genitalia dos machos nos principais grupos e o de TANNER,
para a genitália das fêmeas.
44 INSETOS DO BRASIL

Como informa SNODGRASS (1935 - Principles of insect


morphology):

"The male g e n i t a l i a i n Coleoptera, as i n O r t h o p t e r a , are


phallic s t r u c t u r e s only, t h e r e b e i n g i n g e n e r a l n o accessory
or periphallic a r m a t u r e on t h e g e n i t a l s e g m e n t s . There are,
therefore, n o e l e m e n t s of t h e g e n i t a l complex t h a t c a n be re-
fered directly to t h e gonopods; movable claspers ( h a r p a g o -
nes) of the n i n t h s e g m e n t are always a b s e n t , and, i n the male
ar least, styli are n e v e r p r e s e n t i n a n y form. The n i n t h a n d
t e n t h s e g m e n t of the a b d o m e n are u s u a l l y m u c h reduced a n d
r e t r a c t e d i n t o the e i g h t h segment, a n d i n some forms t h e e i g h t h
is concealed w i t h i n t h e s e v e n t h . T h e phallic o r g a n s consist
essentially o f a t u b u l a r aedeagus a n d variously developed p h a l -
lobase u s u a l l y provided with p a r a m e r e s " .

ABDOMEN E GENITALIA

(V. t a m b é m bibliografia de órgãos da r e p r o d u ç ã o ) .

BISSELL, T. L.
1937 - Structure of the reproductive system of the pecan
weevil ( C u r c u l i o n d a e ) .
A n n . Ent. Soc. Amer., 30:242-251, 2 ests.
BREUNING, S.
1942 - B e i t r a g zur W e r t u n g d e r G e s c h l e c h t s o r g a n e für die
Systematik.
Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 39:523-526.
BRUCE, N.
1936 - Monographie der europäischen Arten der Gattung
C r y p t o p h a g u s Herbst, m i t besonder Berüksich-
t i g u n g d e r Morphologie des männlichen Kopula-
tions organs.
Arch. Zool. Fenn., 20:167p., 17 ests., 98 figs.
BUGNION, E.
1931 - L ' a p p a r e i l c o p u l a t e u r des l o n g i c o r n e s d u sexe mâle.
Bull. Biol. Fr. Belg., 65:234-265, 11 figs.
CZWALINA, G .
1888 - Die F o r c i p e s d e r S t a p h y l i n i d e n - g a t t u n g L a t h r o b i u m
(s. str. Rey.) G r a v .
Deuts. Ent. Zeits., 32:337-354, 2 ests.
COLEOPTERA 45

EICHELBAUM, F.
1916 - U n t e r s s u c h u g e n über d e n B a u des m ä n n l i c h e n u n d
w e i b l i c h e n A b d o m i n a l e n d e s der S t a p h y l i n i d a e .
F o r t s e t z u n g u n d Schluss.
Zeits. Wiss. Insektenbiol., 21:75-79; 175-180, 2
ests.
G ODARD, A.
1851 - R e m a r q u e s sur les differences specifiques des orga-
nes m â l e de la g é n é r a t i o n d a n s les espèces f r a n -
çaises d u g e n r e Cetonie, etc.
A n n . Soc. Ent. Fr., (2) 9:665-668.
GRIDELLI, E.
1922 - Gli o r g a n i g e n i t a l i degli S t a p h y l i n i d a e (Coleopt.) e
il loro valore sistematico.
Rend. Un. Zool. Ital., i n Monit. Zool. Ital., 32
(2) :26-27.
HEBERDEY, R. F.
1928 - Ein B e i t r a g zur E n t w i c k l u n g s g e s c h i c h e des m ä n n l i -
c h e n G e s c h l e c h t s a p p a r a t e s der Coleopteren.
Zeits Morph. Oekol. Tiere, 10:533-575, 2 ests.,
21 figs.
HEYMONS, R.
1930 - Ueber die G e s c h l e c h t s a p p a r a t e s der G a t t u n g S c a r a -
b a e u s L.
Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 18:536-574, 18 fig.
HILGER, C.
1894 - Zur Morphologie des K ä f e r a b d o m e n s .
Zool. Centralbl., 1:385-389.
JEANNEL, R. & R. PAULIAN
1944 - Morphologie a b d o m i n a l e des Coléoptères et systé-
m a t i q u e de l'ordre.
Rev. Fr. Ent., 11:65-110, 131 figs.
KEMNER, N. A.
1918 - Vergleichende S t u d i e n über das A n a l s e g m e n t u n d
das P y g o p o d i u m einiger K o l e o p t e r e n l a r v e n .
Akad. Abh. Lund, Upsala; 104 p., 44 figs.
KRAATZ, J.
1881 - Ueber die W i c h t i g k e i t der U n t e r s u c h u n g des m ä n n l i -
c h e n B e g a t t u n g s g l i e d e s der K ä f e r für die Syste-
Matik und Artenunterscheidung.
Deuts. Ent. Zeits., 25:113-126.
46 INSETOS DO BRASIL

LACAZE - DUTHIERS, H.
1853 - R e c h e r c h e s sur l ' a r m u r e g e n i t a l e f e m e l l e des i n s e c -
tes Coléoptères.
Ann. Sci. Nat., Zool., 19-25-88.
LENGERKEN, H. VON
1925 - Zur M o r p h o l o g ie des C o l e o p t e r e n - A b d o m e n s .
Zool. Anz., 63:41-45, 4 figs.
LHOSTE, J.
1936 - L ' o r g a n e c o p u l a t e u r m â l e d a n s la f a m i l e des S cy d -
maenides (Coleopt.).
Livre Jubil. Bouvier, Paris: 249-251, 12 figs.
LINDENMANN, C.
1875-1877 - V e r g l e i e h e n d - a n a t o m i s c h e s U n t e r s u c h u n g
des m ä n n l i e h e B e g a t t u n g s g l i e d der B o r k e n k ä f e r .
Bull. Soc. Imp. Natural., Moseou, 49:196-252, ests.
1-5, fig. 1-6.
MUIR, F.
1920 - On t h e m e c h a n i s m of t h e m a l e g e n i t a l tube in Co-
leoptera.
T r a n s . Ent. Soc. L o n d o n (1919):494-414, ests. 21.
NOLTE, H. W.
1938 - Die L e g e a p p a r a t der D o r c a t o m i n e n (Anobiidae) u n -
t e r B e r ü c k s i c h t i g u n g der s y m b i o n t i s c h e n E i n r i c h -
tungen.
Verh. Deuts. Ent. Ges., 40:147:154, 5 figs.
ORMANCEY, P.
1894 - R e c h e r c h e s sur l'étui p é n i a l considéré comine limite
de l'espèce d a n s les Coléoptères.
Ann. Sci. Nat., Zool., (3) 12:227-242, 1 est.
RÉGIMBART, M.
1877 - R e e h e r c h e s sur les o r g a n e s c o p u l a t e u r s et sur les
f u n c t i o n s g é n i t a l e s d a n s le g e n r e Dytiscus.
Ann. Soc. Ent. Fr., (5) 7:263-274, figs. 6-12.
SCHWARZ, O. & J . WEISE
1894 - B e m e r k u n g e n zu H e r n C. V e r h o e f f ' s U n t e r s u c h u n -
gen über die A b d o m i n a l s e g m e n t u n d die Co p u l a-
t i o n s o r g a n e der m ä n n l i c h e n C o l e o p t e r a .
Deust. Ent. Zeit. :153-157.
SEURAT, L. G.
1899 - O b s e r v a t i o n s sur les o r g a n e s g é n i t a u x e x t e r n e s des
Coléoptères.
Bull. Mens. Hist. Nat., Paris, 5:364-366.
COLEOPTERA 47

SEURAT, L. G.
1900 -O b s e r v a t i o n s sur les o r g a n e s g é n i t a u x mâles des Co-
léoptéres.
Bull. Mens. Hist. Nat., Paris, 5:407-409.
SHARP, D. & F . MUIR
1912 - The c o m p a r a t i v e a n a t o m y of t h e m a l e g e n i t a l tube
i n Coleoptera.
T r a n s . Ent. Soc. London, 111:477-642, ests. 43-78
(239 figs.).
SHULL, A. F.
1946 -
E x t e n t of genetic differences i n m a l e g e n i t a l i a
b e t w e e n H i p p o d a m i a q u i n q u e s i g n a t a a n d H. con-
v e r g e n s (lady b e e t l e s ) .
Genetics, 31: 230.
SNODGRASS, R. E.
1931 - Morphology of the insect abdomen. Part. 1 - Ge-
n e r a l s t r u c t u r e of the a b d o m e n a n d its appendages.
Smiths. Misc. Coll., 85 (6):1-178, 44 figs.
1933 - Idem. P a r t 2 - The g e n i t a l ducts a n d the ovipositor.
Ibid., 89 (8) :1-148, 48 figs.
STEIN, F.
1847 - Vergleichende A n a t o m i e u n d Physiologie der I n s e c -
ten. I Monographie über die Geschlechts - Organe
u n d d e n B a u des Hinterleibes, bei d e n weiblichen
Käfern.
Berlin, 139 p., 9 ests.
TANNER, V. M.
1927 - A p r e l i m i n a r y s t u d y of t h e g e n i t a l i a of female Co-
leoptera.
T r a n s . Amer. Ent. Soc., 53:5-50, 15 ests. (222 figs).
VERHOEFF, C.
1893 - Vergleichende U n t e r s u c h u g e n über die A b d o m i n a l -
- s e g m e n t e u n d die C o p u l a t i o n s o r g a n e der m ä n n l i -
chen Coleoptera, ein B e i t r a g zur K e n n t n i s der n a -
t ü r l i c h e n V e r w a n d s c h a f f t der selben.
Deuts. Ent. Zeit.: 113-170, 147 figs., 4 ests.
1893 - Vergleichende U n t e r s u c h u n g e n über die A b d o m i n a l -
s e g m e n t e i n s b e s o n d e r e die L e g e a p p a r a t e der weibli-
che Coleoptera, ein B e i t r a g zur Phylogenie der-
selben.
Deuts. Ent. Zeit.: 209-260, ests. 1 e 2.
48 INSETOS DO BRASIL

VERHOEFF, C.
1894 - V e i g l e i c h e n d e M o r p h o lo g i e des A b d o m e n s d er M a n a l i -
chen und weiblichen Lampyriden, Canthariden und
M a l a c h i d e n u n t e r s u c h t a u f G r u n d der A b d o m i n a l -
segmente, Copulations-organe, Legeapparate und
D o r s a l d r ü s e n . Ein B e i t r a g zur K e n n t n i s der P h y -
logenie d e r C o l e o p t e r e n .
Arch. Naturg., 60 (1,2):129-210, ests. 8-11.
1894 - Zur K e n n t n i s der v e r g l e i c h e n d e n Mo r p h o l o g i e d e r
A b d o m e n s der w e i b l i c h e n Coleopter.
Deuts. Ent. Zeits.: 177-188, 1 fig.
1894 - B e i t r a g zur K e n n t n i s der A b d o m e n s der M ä n n l i c h e n
Elateriden.
Zool. Anz., 17:100-106, 7 figs.
1894 - Zur v e r g l e i c h e n d e n M o r p h ol o g i e der Abdominal-
anhänge der Coleopteren.
1894 - Zur K e n n t n i s der H i n t e r l e i b e s der Cl er i d en .
Ent. Nachr., 20:155-157.
1895 - B e i t r ä g e zur v e r g l e i c h e n d e n Mo r p h o l o g i e der Abdo-
m e n s der Coccinelliden u n d über die H i n t e r l e i b s -
m u s k u l a t u r v o n Coccinella zugleich ein V e r s u c h
die Coccinelliden a n a t o m i s c h zu b e g r ü n d e n u n d n a -
t ü r l i c h zu g r u p p i e r e n .
Arch. Naturg., 61 (1):1-80, ests. 1-6.
1896 - U e b e r das A b d o m e n d e n Scolytiden, ein B e i t r a g zur
v e r g l e i c h e n d e n M o r p h o lo g i e des H i n t e r l e i b e s der
Coleopteren.
Arch. Naturg., 62 (1)2:109-144, ests. 7 e 8.
VERHOEFF, K . W.
1916 - Zur v e r g l e i c h e n d e n M o r p h o l o g i e des C o l e o p t e r e n - A b -
d o m e n s u n d über d e n C o p u l a t i o n s a p p a r a t d er Lu -
c a n u s cervus.
Zool. Anz., 47:354-363; 369-378.
1918 - Zur v e r g l e i c h e n d e n M o r p h o lo g i e des A b d o m e n s des
C o l e o p t e r e n u n d ü b e r die p h y l o g e n e t i s c h e n B e d e u -
t u n g derselben, z u s a m m e n f a s s e n d e r ein K r i t i s c h e r
Rückblick und neuer Beitrag.
Zeits. Wiss. Zool., 117:130-204, ests. 1-2.
WANDOLLEK, B.
1905 - Zur v e r g l e i c h e n d e n M o r p h o lo g i e d er A b d o m e n s d er
weiblichen Käfer.
Zool. J a h r b . , Anat., 22:477-576, 1 est.
COLEOPTERA 49

WEBER, L.
1911 - Beitrag zum Bau der Copulationsorgane der männli-
chen Staphyliniden.
F e s t s c h r . V e r e i n N a t u r k u n d e C a s s e i , 1836-1911:
284-313, 4 e s t s .
WIILIAMS, J . L.
1945 - T h e a n a t o m y of t h e i n f e r n a l g e n i t a l i a of s o m e Co-
leoptera.
P r o c . E n t . Soc. W a s h . , 47:73-92, ests. 6-9.
WILSON, J . W .
1926 - T h e g e n i t a l i a of s o m e of t h e C o c c i n e l l i d a e .
J . E l i s h a M i t c h e l l Sci. Soc., 42:63-74, 3 e s t s .
1930 - V. b i b l i o g r a f i a r e l a t i v a a a s a s .

EXOSQUELÊTO - ESCAMAS - QUITINA


COLORAÇÃO - PIGMENTOS

BOUNOURE, L.
1912 - L'influence du régime alimentaire sur la production
d e l a c h i t i n e c h e z les C o l é o p t è r e s .
C. R . C o n g r . S a v . Fr., S e c t . Sci.: 189-193.
CAMPBELL, F . L.
1929 - T h e d e t e c t i o n a n d e s t i m a t i o n o f i n s e c t c h i t i n , a n d
t h e i r r e l a t i o n of c h i t i n i z a t i o n t o h a r d n e s s a n d p i g -
m e n t a t i o n o f t h e c u t i c u l e of t h e a m e r i c a n e o c k -
r o a c h , P e r i p l a n e t a a m e r i c a n a L.
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 22:401-426, 1 fig.
CHAMPION, G . C.
1925 - T h e m e t a l l i c c o l o u r i n g of t h e u n d e r s u r f a c e of t h e
elytra in certain Coleoptera.
E n t . M o n t h , Mag., 61:115.
DIMMOCK, G .
1883 - T h e s c a l e s of C o l e o p t e r a .
P s y c h e , 5 : 3 - 1 1 ; 23-27; 43-47; 63-71, f i g s .
DUDLEY, JR., J . E. & E. M . SEARLES
1923 - C o l o r m a r k i n g o f t h e s t r i p e d c u c u m b e r b e e t l e ( D i a -
brotica vittata Fabr.) and preliminary experiments
to determine its flights.
J . E c o n . E n t . , 16:363-368.
GENTIL, K .
1944 - B e i t r a g z u r M o r p h o l o g i e u n d O p t i k d e r S c h i l l e r s c h u -
pen von Hoplia caerulea Drury und Hoplia fari-
nosa Linné (Col.).
Z e i t s . M o r p h . O e k e o l . T i e r e , 40:299-313, 32 f i g s .
50 INSETOS DO BRASIL

GORTNER, R. A.
1911 - Studies on m e l a n i n ; t h e o r i g i n of t h e p i g m e n t an d
t h e color p a t e r n in t h e e l y t r a of t h e Colorado p o t a t o
beetle ( L e p t i n o t a r s a d e c e m l i n e a t a S a y ) .
Amer. Nat., 45:743-755.
GRIFFITHS, A. B.
1895 - Sur un pigment brun dans les élytres de Curculio
cupreus.
C. R. Acad., Paris, 120:1064-1065.
HASS, W.
1916 - Ueber Metallfarbon bei Buprestiden.
S. B. Ges. N a tu r f . Fr. B e r l i n : 332-343.
JOHNSON. R. H.
1910 - Determinate evolution in the color pattern of the
lady beetles.
Carneg. Mus. Wash., 122:104 p., 92 figs., 22 ests.
KREMER, J .
1920 - Beiträge zur Histologie der Coleopteren mit beson-
derer Berücksichtigung der Flügeldeckengewebes
u n d der a u f t r e t e n d e n F a r b s t o f f e .
Zool. Jahrb., Anat., 40:105-154, ests. 2 e 3, 3 figs.
MANDL, K.
1931 - K ü n s t l i c h V e r ä n d e r u n g der F a r b e n ah Ci ci n d el a n í t i -
da L i c h t u n d ah a n d e r e n Ci ci n d el a - A r t e n .
Zeits. Morph. Oekol Tier., 22: 110-120.
MASON, G. W.
1926 - 1927 - V. T o m o 5.º:70.
METCALF, R. L.
1943 - T h e i s o l a t io n o f a r e d - f l u o r e s c e n t p i g m e n t , l a m p y -
rine, f r o m L a m p y r i d a e .
Ann. Ent. Soc. Amer., 36:37-40.
RUECKER, F.
1934 - U e b e r die u l t r a r o t R e f l e x i o n t i e r i s c h e r K ö r p e r o b e r -
flächer.
Zeits. Vergl. Physiol., 21:275-280, 2 figs.

SCHLEGTENDAL, A.
1934 - B e i t r a g z u m F a r b e n s i n n der A r t h r o p o d e n .
Zeits. Vergl. Physiol., 28:545-581, 5 figs.
SCHMALFUSS, H. & H. BARTHMEYER
1929 - Einwirkung von Licht auf Melanin und o - Dioxy
b e n z o l s t o f f im H a u t s k e l e t t von K ä f e r n .
Biochem. Zeits., 215:79-84.
COLEOPTERA 51

SCHMALFUSS, H . & G . BUSSMANN


1937 - D a s D u n k e l n d e s l e b e n d e n M e h l k ä f e r Tenebrio mo-
l i t o r L. I U m w e l t - i n f l ü s s e .
Zeits. Vergl. P h y s i o l . , 2 4 : 4 9 3 - 5 0 8 .
SCHMIDT, W . J .
1941 - U e b e r die M e t a l l f a r b e n d e s S c h i l d k ä f e r s A s p i d o m o r p h a .
Zeits. M o r p h . Oekol. T i e r e . , 3 8 : 8 5 - 9 5 .
SCHULZE, P .
1913 - Chitin und andere Cuticularstructuren bei insekten.
V e r h . D e u s t s . Zool. G e s . : 1 6 5 - 1 9 5 .
SHELFORD, V. E .
1917 - C o l o r a n d c o l o r - p a t t e r n m e c h a n i s m of t i g e r b e e t l e s .
Ill. Biol. M o n o g r . , 3:399-528, 32 e s t s .
STEGMANN, F .
1929 - I s t die I n s e k t e n k u t i k u l a w i r k l i c h e i n h e i t l i c h g e b a u t ?
Zool. J a h r b . , A n a t . , 50:571-580, 9 f i g s .
1930 - Die Flügeldecken der Cicindelidae. Ein Beitrag zur
Kenntnis der Insektencutikula.
Z e i t s . M o r p h . Oekol. T i e r e , 18:1-73, 98 f i g s .
TENENBAUM, E .
1934 - Der A u s f ä r b u n g s p r o g r e s s in den Flügeldecken von
E p i l a c h n a c h r y s o m e l i n a (Col. C o c c . ) .
A r c h . E n t w . M e c h . , 132:42-56, 12 f i g s .
TOWER, W . L.
1903 - T h e d e v e l o p m e n t of t h e c o l o r s a n d c o l o r p a t t e r n of
Coleoptera with observations upon the develop-
m e n t of c o l o r i n o t h e r o r d e r s o f i n s e c t s .
D e c e n . P u b l . U n i v . Chi., 10:31-70, 3 e s t s .
1906 - O b s e r v a t i o n s o n t h e c h a n g e s i n t h e h y p o d e r m i s anal
c u t i c u l a of C o l e o p t e r a d u r i n g e c d y s e s .
Biol. Bull., 10:176-192.
1906 - An investigation on the evolution in chrysomelid
b e e t l e s of t h e g e n u s L e p t i n o t a r s a .
P u b l . C a r n e g i e I n s t . , 48 ( 4 ) : 3 2 0 p .
ZOPF, W .
1892 - Carotinbildung und Carotinauscheidung bei gewisser
Käfern (Chrysomeliden und Coccinelliden).
Beitr. Physiol. Morph. Med. Organismen: 12-16.

12. Anatomia interna. Aparelho digesti-


vo. Digestão - Como o aparelho bucal, o intestino varia
segundo o regime alimentar do besouro, não só quanto a ex-
tensão do tubo, como quanto ao desenvolvimento das partes
52 INSETOS DO BRASIL

que o c o n s t i t u e m e dos órgãos s e c r e t o r e s e e x c r e t o r e s que lhe


são a n e x o s ( g l a n d u l a s salivares, cegos gastricos, t u b o s de
Malpighi, p ap i l a s f e t a i s e g l â n d u l a s a na i s ou pigidiais).
Assim, p o r exemplo, a moela, pouco d e s e n v o l v i d a ou au-
s e n te n a m a i o r i a dos Coleopteros, a d q u i r e n o t a v e l desenvol-
v i m e n t o n as espécies p r e d a d o r a s e em S c o l y t o i d e a . Nesta su-
p e r f a m i l i a a e s t r u t u r a da i n t i m a do p r o v e n t r i c u l o , p e l a varie-
dade de aspectos que a p r e s e n t a , t e m sido u t i l i s a d a n a carac-
t er is ação dos gener os que a c o n s t i t u e m .
As glândulas salivares, ausentes nas espécies predado-
ras, via de regra são pouco diferenciadas nestes insetos, sen-
do r e p r e s e n t a d a s por células isoladas n a e s p e s s u r a da p a r e d e
e s o f ag ian a, ou por t ubos simples ou r a m i i i c a d o s .
Os cegos gástricos, q u a n d o presentes, são c o n s t i t u í d o s
por papilas ou vilosidades visíveis n a superfí ci e e x t e r n a do
m e s e n t é r o n , n ã o r a r o de aspecto diverso em c a d a região em
q u e êste se d i f e r e n c i a .
Q u a n t o aos t ubos de Malpighi, o a spect o t a m b é m v a r i a
nas p r i n c i p a i s divisões de C o l e o p t e r a . Daí a i m p o r t â n c i a que
t êm n a classificação dêsses g r u p o s .
Na m a i o r i a dos Coleopteros h á 4 t ubos de M a l p i g h i (te-
t r a n e f r i a d o s ) . Os besouros da série P h y t o p h a g a e a m a i o r
p a r t e dos da série H e t e r o m e r a p o s s u e m o n ú m e r o pri m i t i vo,
6; são, pois, h e x a n e f r i d i a d o s .
Nos Coleopteros, e m geral, observa-se a disposição n o r m a l
dos t u b o s de Malpighi, isto é, c om a e x t r e m i d a d e distal n a ca-
vidade geral do corpo ( h o e m o c o e l o m a ) livre de q u a l q u e r ade-
r ê n c i a . E m P h y t o p h a g a , n a m a i o r p a r t e dos H e t e r o m e r o s e
e m r e p r e s e n t a n t e s de o u t r o s grupos, observa-se o c h a m a d o
c r i p t o n e f r i d i s m o de POLL, que consiste no s e g u i n t e : as p a r t e s
distais dos 6 t u b o s de Malpighi, g e r a l m e n t e em g r u p o s de 3
de c a d a lado, r e u n e m - s e e m t u b o único, que se i n s i n u a n a tú-
n i c a m e s o d é r m i c a e n v o l t ó r i a do cólon ou do r e c t u m sem to-
davia a t r a v e s s a r a t ú n i c a m u s c u l a r .
R e l a t i v a m e n t e a a l i m e n t a ç ã o dos Coleopteros, neles se
observam os mais variados regimes alimentares. Se a maio-
ria dos besouros é c o n s t i t u í d a p o r espécies fitófagas, que se
COLEOPTERA 53

n u t r e m de s u b s t â n c i a s vegetais, h á t a m b é m outras, principal-


m e n t e as da s u b o r d e m A d e p h a g a e a m a i o r p a r t e das joani-
n h a s (família Coccinellidae), que são p r e d a d o r a s (harpactó-
fagas de LEPESME), vivendo p o r t a n t o de outros insetos vivos,
c h a m a d a s carnívoras por a l g u n s a u t o r e s .
Os Coleopteros fitófagos t o m a m várias designaçôes se-
g u n d o a p a r t e dos vegetais de que se a l i m e n t a m . Assim,
são considerados filófagos, q u a n d o o a l i m e n t o é c o n s t i t u í d o
por fôlhas; antófagos, q u a n d o se n u t r e m de flores; polinífa-
gos, q u a n d o se a l i m e n t a m de pólen; carpófagos ou frugívo-
tos, q u a n d o vivem à c u s t a de frutos e rizófagos, q u a n d o ata-
c a m raízes.
Se as larvas se desenvolvem em sementes, t r a t a m - s e de
espécies espermófagas (cletrófagas, de LEPESME) e se vivem
à c u s t a da m a d e i r a viva ou m o r t a , espécies xilófagas (brocas).
Além dêsses vários tipos de a l i m e n t a ç ã o , h á a m e n c i o n a r
a saprofagia, que ocorre em m u l t a s espécies que vivem de
produtos de n a t u r e z a vegetal ou a n i m a l , em decomposição ou
já secos. No caso especial do a l i m e n t o ser o cadáver de u m
animal, diz-se que a espécie é n e c r ó f a g a . Coprófagas são as
espécies que se n u t r e m de escrementos, provenientes geral-
m e n t e de a n i m a i s herbívoros ( L a m e l i c o r n i o s ) .
Há a i n d a m u i t o s Coleopteros, de várias famílias, cujo ali-
m e n t o é e x c l u s i v a m e n t e c o n s t i t u í d o por cogumelos: espécies
fungívoras, micófagas, m i c e t ó f a g a s ou c r i p t ó f a g a s (Myceto-
phagidae, Erotylidae), inclusive f u n g o s que se desenvolvem
sôbre as p l a n t a s ( j o a n i n h a s m i c e t ó f a g a s ) .

FISIOLOGIA

CHAUVIN, R .
1949 - Physiologie de l'insecte.
D e n H a a g : W . J u n k , 619 p., 63 f i g s .
PORTIER, P .
1911 -
R e c h e r c h e s p h y s i o l o g i q u e s s u r les i n s e c t e s a q u a t i q u e s .
A r c h . Zool. E x p . G e n . , (5) 8:89-379, 69 figs., 3 e s t s .
WIGGLESWORTH, V. B .
1943 - T h e p r i n c i p l e s of i n s e c t p h y s i o l o g i e .
L o n d o n : M e t h u e n & Co.; V I I I + 434 p., 316 f i g s .
54 INSETOS DO BRASIL

APARELHO DIGESTIVO - DIGESTÃO - NUTRIÇÃO

BALFOUR-BROWNE, F .
1944 - T h e p r o v e n t r i c u l u s of t h e C o l e o p t e r a ( A d e p h a g a ) a n d
o t h e r i n s e c t s . - A s t u d y in e v o l u t i o n .
J . R . M i c r . Sic., (3) 64:68-117, 55 f i g s .
BEAL, J . A.
1927 - T h e d e v e l o p m e n t of t h e p r o v e n t r i c u l u s of P i t y o g e n e s
hopkinsi Swaine.
A n n . E n t . Soc. Amer., 20:522-539, 17 figs.
BEAUREGARD, H .
1884...- Structure de l ' a p p a r e i l d i g e s t i f des i n s e c t e s de la
t r i b u des v é s i c a n t e s .
C. R . A c a d . Sci. P a r i s , 99:1083-1086.
BECKER, G .
1942 - U n t e r s u c h u n g e n ü b e r die E r n a h r u n g s p h y s i o l o g i e der
Hausbockkäferlarven.
Z e i t s . V e r g l . Physiol., 29:315-388.
1942 - Oekologische und physiologische Untersuchungen
ü b e r die h o l z z e r s t ö r e n d e n L a r v e n v o n A n o b i u m
punctatum.
Z e i t s . M o r p h . O e k o l . T i e r e , 39:98-152.
1943 - Beobachtungen und experimentelle Untersuchungen
z u r K e n n t n i s des M u l m b o c k k ä f e r s E r g a t e s faber.
Zeits. A n g e w . Ent., 30:263-296.
1943 - Zur Oekologie und PhysioIogie hölzzerstören der
Käfer.
Ibid., 30: 104-118.
BECTON JR., E. M.
1930. - T h e a l i m e n t a r y t r a c t of P h a n a e u s vindex Macl.
(S c a r a b a e i d a e ) .
O h i o J . Sci., 30:315-324, 2 csts.
BERTIN, L.
1923 - L ' a d a p t a t i o n des p i è c e s b u c c a l e s a u x r é g i m e s a l i m e n -
t a i r e s c h e z les C o l é o p t è r e s L a m e l l i c o r n e s .
A n n . S o c . L i n n . Lyon, ( n . s . ) , 69:145-159, 8 figs.
BIEDERMANN, W.
1918 - Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Ver-
d a u u n g . I . Die V e r d a u u n g d e r L a r v e v o n T e n e b r i o
molitor.
A r c h . G e s . Physiol., 62:105-162, e s t s . 2-3.
COLEOPTERA 55

BIRCH, L. C.
1946 - T h e i n f l u e n c e of f o o d o n t h e size of t w o s t r a i n s of
Calandra oryzae L.
A u s t r . J . E x p . B i o l . M e d . Sci., 24:123-128, 1 fig.
BLEWETT, M. & G. FRAENKEL
1944 - I n t r a c e l l u l a r s y m b i o s i s a n d v i t a m i n r e q u i r e m e n t s of
two insects, Lasioderma serricorne and Sitodrepa
panicea.
P r o c . R . Soe. L o n d o n (B) 132:212-221, 4 f i g s .
BORDAS, L.
1903 - L'appareil digestif des Silphidae.
C. R . A c a d . Sci. P a r i s , 137:344-346.
1903 - A n a t o m i e e t s t r u c t u r e h i s t o l o g i q u e de l ' i n t e s t i n t e r -
m i n a l de q u e l q u e s S i l p h i d a e ( S i l p h a a t r a t a L. e t
thoracica L.).
C. R . S o c . Biol., P a r i s , 56:1007-1009.
1904 - Anatomie et structure histologique du tube digestif
d e l ' H y d r o u s p i c e u s L. e t d e l ' H y d r o u s c a r a b o i d e s L.
C. R . S o c . Biol., P a r i s , 56:1100-1102.
1905 - M o r p h o l o g i e d e l ' a p p a r e i l d i g e s t i f d e la l a r v e d ' A n -
t h o n o m u s d u p o m m i e r ( A n t h o n o m u s p o m o r u m L.).
C. R . S o c . Biol., P a r i s , 6 0 : 1 1 6 3 - - 1 1 6 4 .
1906 - L'ampoule rectale des Dytiscidés.
C. R . S o c . Biol., P a r i s , 61:503-505.
BOUNOURE, L.
1912 - L'influence du régime alimentaire sur la production
d e l a c h i t i n e c h e z les C o l é o p t è r e s .
C. R . C o n g r . S a v . F r a n c e , S e c t . Sci.: 189-193.
1919 - A l i m e n t s , c h i t i n e e t t u b e d i g e s t i f c h e z les C o l é o p t è r e s .
P a r i s . T h è s e , 294 p .
BRAUN, M .
1912 - Das Mitteldarmepithel der Insektenlarven wärrend
der Häutung.
Z e i t s . W i s s . Zool., 103:115-169, 2 e s t s .
BUGNION, E .
1911 - Les p i è c e s b u c e a l e s e t le p h a r y n x d ' u n S t a p h y l i n de
Ceylan (Creophilus villipennis Kraatz).
R e v . S u i s s . Zool., 49:135-152, 2 e s t s .
BUSNEL, R . G.
1939 - É t u d e s p h y s i o l o g i q u e s s u r le L e p t i n o t a r s a decemli-
neata Say.
T h è s e , P a r i s : Le F r a n ç o i s édit., 204 p .
56 INSETOS DO BRASIL

CAMPBELL, W . G.
1929 - T h e c h i m i c a l a s p e c t of t h e d e s t r u c t i o n of oak wood
by powder, p o s t a n d d e a t h w a t c h beetles - Lyctus
spp. and Xestobium sp.
B i o c h e m . J., 23:1290-1293.
CANDELIER, E .
1910 - B e i t r ä g e z u r K e n n t n i s d e r S p e i c h e l d r ü s e n der Co-
leopteren.
B o n n , D i s s e c t . , 51 p., I e s t .
GILARK, C. U .
1895 - On t h e f o o d h a b i t s o f c e r t a i n dung and carrion
beetles.
J . N . Y . E n t . Soe., 3:61.
DEEGENER, P .
1902 - Anmerkung zum Bau der Regenerationserypten des
Mitteldarmes von Hidrophilus.
Zool. Anz., 25:273-275.
1905 - Entwicklung des Darmkanals der Insekten während
der Metamorphosen.
Zool. J a h r b . , A n a t . , 20:499-676, e s t s . 33-43.
1910 - Beiträge zur Kenntnis der Darmsekretion - II. Ma-
erodytes (Dytiscus) (circumcinetus.
Arch. Naturg., 76(1)2:27-43.
DESCHAMPS, P .
1945 - S u r la d i g e s t i o n d u b o i s p a r les l a r v e s d e C é r a m b y -
cides (Note p r e l i m i n a i r e ) .
B u l l . S o c . E n t . F r . (1944), 49:104-110, 2 f i g s .
DUFOUR, L.
1824 - 1825- R e c h e r e h e s a n a t o m i q u e s s u r les C a r a b i q u e s
et sur plusieurs autres insectes Coléoptères. Appa-
reil d i g e s t i f .
A n n . Sci. Nat., 2:42-482, 2 e s t s ; 3:215-242, 5 e s t s ;
476-491, 3 e s t s . ; 4:103-125, 4 e s t s ; 265-283.
1828 - D e s c r i p t i o n et figures de l ' a p p a r e i l d i g e s t i f de l'Ano-
bium striatum.
A n n . Sci. Nat., Zool, 14:219-222.
1834 - Recherches anatomiques et considerations entomo-
logiques sur quelques insectes Coléoptères, compris
d a s les f a m i l l e s d e s D e r m e s t i e n s , d e s B y r r h i e n s , d e s
Acanthopodes et des Leptodactyles. Appareil di-
gestif.
A n n . Sci. Nat., Zool., (2)., 1:67-76, 2 e s t s
COLEOPTERA 57

EVERLY, R. T .
1936 - T h e a l i m e n t a r y t r a c t of t h e m a r g i n e d b e e t l e E p i -
cauta cinerea marginata Fab. (Coleoptera: Me-
loidae ).
O h i o J . Sci., 36:204-216, 5 e s t o .
FINK, D . E .
1932 - The digestive enzymes of the Colorado potato beetle
a n d t h e i n f l u e n c e of a r s e n i c a l s o n t h e i r a c t i v i t y .
J . A g r i c . Res., 4 5 : 4 7 1 - 4 8 2 .
FLERCHER, F . W.
1930 - T h e a l i m e n t a r y c a n a l of P h y l l o p h a g a gracilis Burro.
O h i o J . Sci., 30:109-119, 2 e s t s .
FORBES, S. A.
1883 - T h e f o o d r e l a t i o n of t h e C a r a b i d a e a n C i c i n d e l l i d a e .
I11. S t a t e L a b . N a t . Hist., B u l l . 1:33-64.
FRENZEL, J .
1882 - Ueber Bau und Thätigkeit des Verdauungskanal der
Larva des Tcnebrio molitor mit Berücksichtigung
anderer Arthropoda.
Berlin, Inaug.-Diss.. (Ent. Zeits., 26:267-316,
1 est.).
OEBHARDT, A. VON
1931 - B e i t r ä g c z u r A n a t o m i e d e s D a r m k a n a l s dos B u p r e s -
t i d e n (Col.) .
A c t a E n t . M u s N a t . P r a g a e , 9:99-130, 2 e s t s .
1933....- Vergleichende Data zur anatomischen Struktur des
Darmkanals d e r D i c e r c a a e n e a L. ( B u p r . C o l . ) .
B u l l . S o c . Sci. N a t . M a r o c , 12:54-65, 4 f i g s .
GOLDMANN, E. H.
1933 - C o m p a r i s o n of t h e m o u t h p a r t s of a d u l t l o n g h o r n
beetles with reference to their food (Coleoptera;
Cerambycidae).
T r a n s . A m o r . E n t . Soc., 59:85-102, 1 e s t .
GORKA, S.
1901 - Beiträge zur Morphologie und Physiologic des Ver-
dauungsapparates der Coleopteren.
Allg. Z e i t s . E n t . , 6 : 3 3 9 - 3 4 1 .
GRUPTA, R . L.
1937 - O n t h e s a l i v a r y g l a n d s i n t h e o r d e r C o l e o p t e r a - I.
The salivary glands in the family Tenebrionidae.
P r o c . N a t . A c a d . Sci. I n d i a , 7:181-192, 6 f i g s .
58 INSETOS DO BRASIL

HAYES, W. P .
1928 - T h e e p i p h a r y n x of L a m e l i c o r n l a r v a e (Coleop.) w i t h
a k e y to c o m m u n g e n e r a .
A n n . E n t . S o c . A m e r . , 21:282-306, esta. 15-17.
JORDAN, H .
1910 - Ueber extraintestinale Verdauung. Algemeinen und
bei C a r a b u s a u r a t u s B e s o n d e r e n .
B i o l . C e n t r a l b l . , 30:85-96.
JUDD, W. W.
1947 - T h e p r o v e n t r i c u l u s of M a c r o b a s i s u n i c o l o r K i r b y (Co-
leoptera; Meloidae).
A n n . E n t . Soc. A m e r . 40:518-521.
KARAWAJEW, W.
1899 - U e b e r A n a t o m i e u n d M e t a m o r p h o s e des D a r m k a n a l a
der Larve von Anobium paniceum.
Biol. C e n t r a b l . , 19:122-130; 161-171; 196-202.
KRALL, J . & D. T . JONES
1943 - Morphology of the digestive tract of Cyaneua au-
g u s t u s Le C., a T e n e b r i o n i d .
I o w a S t a t e Coll. J . Sci., 17:221-225, 7 f i g s .
KRAUSSE, A.
1918 - Zur Frage der extraintestinalen Verdauungs bei ei-
nigen Raubinsekten.
Z e i t s . Allg. Physiol., 17:164-167, fig. 5.
KRUEGER, P .
1933 - Vergleichender Fermentstaffwechsel der niederen
Tiere.
E r g e b . Physiol., 35:538-572.
LABOULBENE, A.
1857 - R é c h e r c h e s s u r les a p p a r e i l s de la d i g e s t i o n et de
la r e p r o d u c t i o n d u B u p r e s t i s m a n c a .
T h o m s o n A r c h . Ent., 1:204-236, 2 e s t s .
LAFON, M. & G . TEISSIER
1939 - Les b e s o i n s n u t r i t i f s de la l a r v e de T e n e b r i o m o l i t o r .
C. R . S o c . Biol., P a r i s , 131:75-77.
1939 - I n a n i t i o n et m é t a m o r p h o s e c h e z T e n e b r i o m o l i t o r .
Ibid., 417-420.
LANDIS, B. L.
1936 - A l i m e n t a r y c a n a l a n d m a l p i g h i a n t u b u l e s of C e r a t o -
m e g i l l a f u s c i l a b r i s (Muls., C o c c i n e l l i d a e , C o l e o -
ptera).
A n n . E n t . S o c . Amer., 29:15-27, 4 esta.
COLEOPTERA 59

LENGERKEN, H . VON
1924 - E x t r a i n t e s t i n a l e V e r d a u u n g .
B i o l . C e n t r a l b l . , 44:273-293, 8 f i g s .
LEWIS, H. C.
1926 - T h e a l i m e n t a r y c a n a l of P a s s a l u s .
O h i o J . Sci., 26:11-21,2 e s t s .
MANSOUR-BEK, J . J.
]934 - D i g e s t i o n of w o o d b y i n s e c t s a n d t h e s u p p o s e d r o l e
of microorganisms.
Biol. Rev. & Biol. Proc., 9:263-382.
MANSOUR, K . & J . J . MANSOUR-BEK
1933 - Z u r F r a g e d e r H o l z v e r d a u u n g d u r c h I n s e k t e n l a r v e n .
P r o c . A c a d . Sci. A m s t e r d a m , 3 : 7 9 5 - 7 9 9 .
1934 - O n t h e d i g e s t i o n of w o o d b y i n s e c t s .
J . E x p . Biol., 11:243-256, 1 f i g .
1937 - O n t h e c e l u l a s e a n d o t h e r e n z y m e s of t h e l a r v a of
Stromatium fulvum Villers (Family Cerambycidae).
Enzymologia, 4:1-6, 3 figs.
MARTELLI, G .
1910 - Sulla micofagia del Coccinelide Thea vigintiduopun-
ctata.
B o l l . L a b . Z o o l . P o r t i c i , 4:292-249, 1 f i g .
MILLER, W . C.
1931 - The alimentary c a n a l of M e r a c a n t h a contracta
Beauv. (Tenebrionidae).
O h i o J . Sci., 31:143-156, 2 esbs.
MINGAZZIANI, P .
1889 - R e c h e r c h e s u l c a n a l d i g e r e n t i d e l l e l a r v e d e i L a m e l -
licorni fitofagi.
M i t . Zool. S t a . N e a p e l , 9:1-112, e s t s . 1-4.
1890 - Idem. Insetti perfetti.
I b i d . : 266-304, e s t s . 9-11.
MOEBUSZ, A.
1897 - Ueber den Darmkanal der Anthrenus - Larve nebst
Bemerkungen zur Epithelregeneration.
A r c h . N a t u r g . , 63 ( 1 ) : 89-128; e s t s . 10-11.
NELSON, J . W . & L . S. PALMER
1935 - Telephorus content and requirements of the flour
b e e t l e T r i b o l i u m c o n f u s u m D u v a l a n d a s t u d y of
its need for vitamine D.
J . A g r . Res., 5 0 : 8 4 9 - 8 5 2 .
60 INSETOS DO BRASIL

PARKIN, E. A.
1936 - A study of food relations the Lyctus powderpost
beetles.
A n n . Appl. Biol., 23:360-400, I fig., 1 est.
1940 - The digestive e n z y m e s of some wood - boring
beetles.
J . E x p . Biol., 17:364-367, 1 fig.
PATAY, R.
1946 - A propos de l ' é v o lu ti o n n y m p h a l e de l ' i n t e s t i n m o y e n
des Coléoptères.
Bull. Soc. E n t . Fr., 51:22-23.
PATTERSON, M. T.
1937 - The cellular structure of the digestive tract of the
beetle Passalus c o r n u t u s F a b r i c i u s .
A n n . E n t . Soc. Amer., 30:619-640, 5 ests.
PAYNE, O . G. M.
1916 - On t h e Iife h i s t o r y a n d s t r u c t u r e of T e l e p h o r u s lite-
ratus Fallen.
J . Zool. Res., 1:1-32, 2 ests.
PLATEAU, F.
1874 - R e c h e r c h e s sur les p h é n o m è n e s de la digestion chez
les insectes.
Mém. Acad. Belg., Bruxelles. (2)41:124 p., 3
ests.
POLL, M.
1933 - L ' a n a t o m i e du tube digestif de quelques B u p r e s t i d e s
avec o b s e r v a t i o n s sur l ' o r g a n i s a t i o n des tubes
de M a l p i g h i .
Bull. A n n . Soc. E n t . BeIg., 73:189-193, 1 est.
PORTIER, P.
1909 - R e c h e r c h e s physiologiques sur les insectes aquatiques.
I. D ig e s t io n de la l a r v e D y st i q u e.
C. R. Soc. Biol. Paris, 66:343-444.
PRADHAN, S.
1939 - The alimentary canal and pro-epithetial regenera-
tion in Coccinella s e p t e m p u n c t a t a w i t h a c o m p a -
rision of c a r n i v o r o u s a n d h e r b i v o r o u s Coccinellidae.
Q u a r t . J . Micr. Sci., 81:451-478, ests. 1-4.
RAMME, W.
1913 - Die B e d e u t u n g des P r o v e n t r i c u l u s bei Co l eo p t er en
und Orthopteren.
Zoot. J a h r b . , Anat., 35:419-456,3 ests.
COLEOPTERA 61

RAPP, JR., W. F .
1947 - T h e n u m b e r of g a s t r i c c a e c a i n s o m e l a r v a l S c a r a -
baeoidea.
C a n a d . E n t . , 7:145-147, 10 f i g s .
RENGEL, C.
1898 - Ueber die periodische Abstossung und Neubildung
des gesammten Mitteldarmepithels bei Hydrophi-
lus, H y d r o u s u n d H y d r o b i u s .
Z e i t s . W i s s . Z o o l , 63:440-455, 23 e s t s .
RIPPER, W .
1930 - Zur Frage des Zelluloseabbaues bei der Holzverdauung
xylophager Insecten-larven.
Z e i t s . V e r g l . P h y s i o l . , 13:313-333.
RUNGIUS, H .
1910 - Ueber eine Besonderheit des Larvendarmes von Dy-
tiscus marginalis.
Z o o l . Anz., 3 5 : 3 4 1 - 3 4 7 .
1911 - Der Darmkanal (der Imago und Larve) von Dytiscus
m a r g i n a l i s L. E i n B e i t r a g z u r M o r p h o l o g i e d e s
Insektenkörpers.
Z e i t s . W i s s . Z o o l . , 98:179-287, 74 f i g s .
SCHLOTTKE, E.
1937 - U n t e r s u c h u n g e n ü b e r die V e r d a u u n g s f e r m e n t e d e r
Insekten. I - Die V e r t e i l u n g d e r F e r m e n t e i m
Darmkanal von fleischfressenden Carabiden und
die A e n d e r u n g e n i h r e r K o n z e n t r a t i o n w ä h r e n d d e r
Verdauung.
Z e i t s . V e r g l . P h y s i o l . , 24:210-247, 9 f i g s .
SEDLACZEK, W.
1902 - Ueber den Darmkanal der Scolytiden.
C e n t r . G e s . F o r t w e s e n , 28, 23 p .
SEILLIERE, G . M .
1905 - S u r u n e d i a s t a s e h y d r o l y s a n t e l a x y l a n e d a n s le t u b e
digestif de certaines larves des Coléoptères.
C. R . S o c . Biol., 5 8 : 9 4 0 - 9 4 1 .
SHINODA, O.
1927 - Contribution to the knowledge of intestinal secre-
tion in insects. II - A comparative histo-cytology
of t h e m i d - i n t e s t i n e i n v a r i o u s o r d e r s of i n s e c t s .
Zeits. Z e l l f o r s c h . M i k r . A n a t . , 5 ( 3 ) : 278-292.
STREET, H . R . & L. S. PALMER
1935 - R e q u i r e m e n t of t h e f l o u r b e e t l e ( T r i b o l i u m c o n f u -
sum Duval) for vitamins in the B group.
P r o c . Soc. E x p . B i o l . Med., 32:1500-1501.
62 INSETOS DO BRASIL

SWEZEY, O. H.
1941 - Food-plant r e l a t i o n s of Scolytidae a n d P l a t y p o d i d a e
in t h e H a w a i i a n Islands.
P r o c . H a w . E n t . Soc., 11:117-126.
SWINGLE, M. C. O.
1930 - A n a t o m y a n d physiology of t h e digestive t r a c t of
t h e J a p a n e s e beetle.
J . Agric. Res., 41:181-196, 4 figs.
1931 - H y d r o g e n ion c o n c e n t r a t i o n w i t h i n t h e digestive t r a c t
of c e r t a i n insects.
A n n . E n t . Soc. Amer., 24:489-495.
1931 - T h e i n f l u e n c e of soil acidity on t h e pH v al u e of t h e
c o n t e n t s in t h e digestive t r a c t of t h e J a p a n e s e
beetle.
A n n . E n t . Soc. Amer., 24:498-502.
TALBOT, M.
T h e s t r u c t u r e of t h e digestive s y s t e m in C r e o p h i l u s villosus.
Ohio J . Sci., 28:261-266, 2 ests.
THIEL, H.
1936 - V e r g l e i c h e n d e U n t e r s u c h u n g e n a n d en V o r m ä g e n von
Kafern.
Zeits. Wiss. Zool., 146:395-432, 26 figs.
TING, P. C.
1933 - F e e d i n g m e c h a n i s m s of weevils, t h e i r f u n c t i o n a n d
r e l a t i o n s h i p to c l a s s i f i c a t i o n .
Cal. Dep. Agr., M o n t h . Bull., 22:161-165, 1 est.
TISSOT, A. N.
1938 - T h e gross a n a t o m y of t h e digestive a n d r e p r o d u c t i v e
s y s te m s of N a u p a c t u s l e u c o l o m a B o h . (Curculio-
nidae, Col.) .
F lo r . Ent., 21:20-27, 1 est.
VANGEL, E.
1886 - B e i t r ä g e zur A n a t o m i e , Histologie u n d Physiologie
des V e r d a u u n g s a p p a r a t e s des W a s s e r k ä f e r s H y d r o -
philus piceus.
T e r m e s z . Füzetek, 10:190-208, est. 5.
VATERNAHN, T.
1924 - E r n ä h r u n g u n d V e r d a u u n g u n s e r e r e i n h e i m i s c h e n
Geotrupesarten.
Zeits. Wiss. Insektenbiol., 19:20-27.
VERRAL, A. F.
1943 - F u n g i associated w i t h c e r t a i n a m b r o s i a beetles.
J . Agr. Res., 66:135-144.
COLEOPTERA 63

WEISS, H. B.
1922 - A s u m m a r y of t h e f o o d - h a b i t s of N o r t h A m e r i c a n
Coleoptera.
A m e r . Natur., 56:159-165.
WERNER, E.
1926 - Die E r n ä h r u n g der la r v e von Potosia c u p r e a F b r .
(Cetonia floricola Hbst.). Ein B e i t r a g z u m P r o -
b l e m der C e l l u l o s e v e r d a u u n g bei I n s e k t e n l a r v e n .
Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 6: 150-206, 16 figs.
WERTHEIMER, L.
1887 - Sur la s t r u e t u r e du tube digestif de l'Oryctes n a s i -
cornis.
C. R. Soc. Biol., Paris, 8:531-535.
WIEEMANN, J . F .
1930 - Die Z e l l u l o s e v e r d a u u n g bei L a m e l l i c o r n i e r l a r v e n .
Zeits. M o r p h . Oekol. Tiere., 19:229-258, 9 figs.
WILSON, S. E.
1933 - C h a n g e s in t h e cell c o n t e n t s of wood (xylem p a r e n -
c h y m ) a n d t h e i r r e l a t i o n s h i p s to t h e r e s p i r a t i o n
of wood a n d its r e s i s t a n e e to Lyctus a t t a c k a n d to
fungal invasion.
A n n . Appl. Biol., 20:661-690, 1 1 figs.
WOODS, W. C.
1918 - T h e a l i m e n t a r y c a n a l of t h e l a r v a of Altica b i m a r -
g i n a t a Say ( C o l e o p t e r a ) .
A n n . E n t . Soc. Amer., 11:283-313, 4 ests.

EXCREÇÃO - TUBOS DE MALPIGHI

ALEXANDER, P. & D. H. BARTON


1943 - T h e e x c r e t i o n of e t h y l q u i n o n e by t h e beetle.
B i o c h e m . J., 37:463-465.
AUDOIN, J . V.
1836 - Analyse des calcules trouvés dans les c a n a u x biliaires
d ' u n c e r f - v o l a n t f e m e l le (Lucanus c a p r e o l u s ) .
A n n . Sci. Nat., (2) 5:129-137.
BORDAS, L.
1917 - M o r p h o lo g i e et c o n t e n u des t ub es de M a l p i g h i de
quelques C e t o n i n a e .
I n s e c t a , 7: 25-27.
BUGNION, E.
1920 - Les anses m a l p i g h i e n n e s des l a m p y r i d e s .
Bull. Soc. Zool. Fr., 45:133-144.
64 INSETOS DO BRASIL

CONET, M. A.
1934 - C o n t r i b u t i o n à l'histologie des tubes de M a l p i g h i des
Coléoptères C r y p t o n é p h r i d i é s .
A n n . Soc. Sci. Bruxelles, 54:189-200, 17 figs.
DRILHON, A. & R. G. BUSNEL
1943 - E x c r é t i o n azotée et m i n e r a l e chez u n i n sect e a q u a t i -
que, le D y t iq u e (Dytiscus m a r g i n a l i s ) .
Bull. Soc. Zool. Fr., 68:21-28.
GERARB, P.
1942 - Les tubes de M a l p i g h i de la l ar v e de Oryctes n a s i -
cornis. Étude a n a t o m i q u e et h i s t o l o g i q u e .
A n n . Soc. R. Zool. Belg., 73:122-133.
GORKA, A. VON
1914 - E x p e r i m e n t e l l e u n d m o r p h o l o g i s c h e B e i t r ä g e zur
Physiologie der M a l p i g i s c h e n Gefässe der K ä f e r .
Zool. J a h r b . , Allg. Zool., 34:233-338, 2 ests.
HEYMONS, R. & M. LÜHMANN
1933 - Die Vasa M a l p i g h i v o n G a l e r u c e l l a viburni Payk
(Coleoptera).
Zoll. Anz., 102:78-86, 1 fig.
LÉGER, L. & P. HAGENMÜLLER
1899 - Sur la s t r u c t u r e des tubes de M a l p i g h i chez quelques
Coléoptères T e n e b r i o n i d e s .
C. R. Soc. Biol., ( I I ) 1:449-551 e Bull. Soc. Ent.
Fr.: 192-194.
LISON, L.
1938 - S u r la position des m a x i m a d ' a t h r o c y t o s e d a n s les
tubes de M a l p i g h i de D e r m e s t e s p e r u v i a n u s ; c o m -
p a r i s i o n avec le n é p h r o n des v e r t e b r é s .
C. R. Soc. Biol., 128:801-803.
1938 - Sur la structure et l'histophysiologie des tubes de
M a l p i g h i chez le D o r y p h o r e .
C. R. Soc. Biol., 129:837-875.
1938 - Le système malpighien de Araeocerus fasciculatus
De G e e r (Coléoptère P h y t o p h a g e ) avec quelques
r e m a r q u e s sur la v a l e u r p h y l o g é n é t i q u e des sys-
t è m e s m a l p i g h i e n s cryptosoléniées.
A n n . Soc. R. Zool. Belg., 68 (1937): 103-120,
6 figs.
1939 - C o n t r i b u t i o n à l ' é tu d e m o r p h o l o g i q u e et h i s t o l o g i q u e
du s y s tè m e M a l p i g h i e n de M e l o l o n t h a m e l o l o n t h a .
A n n . Soc. R. Zool. Belg, 69: 195-233.
COLEOPTERA 65

MARCUS, B. A.
1930 - U n t e r s u c h u n g e n über die m a l p i g h i s c h e n G ef ässe bei
Käfern.
Zeits. M o r p h . Oekol. Tiere., 19:609-677, 49 figs.
MAYET, V.
1896 - U n e n o u v e l l e f o n e t i o n des t ub es de M a l p i g h i .
Bull. Soe. E n t . Fr.: 122-127.
PATTON, R. L. & B. CRAIG
1939 - T h e r a t e of e x c r e t i o n of c e r t a i n s u b s t a n e e s of t h e
l a r v a e of t h e m e a l w o r m T e n e b r i o m o l i t o r .
J . Exp. Zool., 8:437-457.
PATAY, R.
1936 - Physiologie du e r y p t o n é p h r i d i s m e chez la l ar v e du
coléoptère T e n e b r i o m o l i t o r L.
Bull. Soc. Zool. Fr., 61:207-215, 5 figs.
1937 - A n a t o m i e , histologie et physiologie des tubes de M a l -
p i g h i du D o r y p h o r e ( L e p t i n o t a r s a d e c e m l i n e a t a
Say) (Coléoptère, C h r y s o m é l i d e ) .
Bull. Soc. Zool. Fr., 62:174-186, 8 figs.
POLL, M.
1932 - C o n t r i b u t i o n à l' é t u d e des tubes de M a l p i g h i des
Coléoptères; leur utilité en p h y l o g é n è s e .
Rec. I n s t . Zool. T o r l e y - R o u s s e a u , Bruxelles,
4:47 - 80, 19 figs.
1932 - Notes sur la f o n c t i o n des tubes de M a l p i g h i du T e -
nebrio militor.
Ibid. 5:73-126.
1932 - Notes sur la f o n c t i o n des tubes de M a l p i g h i des Co-
léoptères.
Bui1. A n n . Soc. E n t . Belg., 73:103-108.
1933 - Les r a p p o r t s du tube digestif avec les tubes de M a l -
p ig h i chez les B u p r e s t i d e s .
T r a v . V.º C o n g r . d ' E n t . (1932): 317-327, 9 figs.
1933 - V. b i b l i o g r a f i a do a p a r e l h o digestivo.
1934 - R e c h e r c h e s h i s t o p h y s i o l o g i q u e s sur les tubes de M a l -
p i g h i du T e n e b r i o m o l i t o r L.
Ree. I n s t . Zool. Torley Rousseau, 5:73-126, 23
figs.
STAMMER, H. J .
1934 - B a u u n d B e d e u t u n g der m a l p i g i s c h e s G ef ässe der
Coleopteren.
Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 26:196-217, 47 figs.
66 INSETOS DO BRASIL

WILDER, J. & C. SMITH


1938 - The m a l p i g h i a n tubules in t h e a d u l t Melanotus com-
munis Gyll. (Elateridae, C o l e o p t e r a ) .
Ann. Ent. Soc. Amer., 31:61-66, 1 est.
WOODS, W. C.
1916 - The m a l p i g h i a n vessels of Haltica b i m a r g i n a t a Say
(Coleoptera).
Ann. Ent. Soc. Amer., 9:391-407, est. 17.

13. Simbiontes - Nos Colepteros xilofagos (Ano-


biideos, Cerambicideos, etc.), e n c o n t r a m - s e f r e q u e n t e m e n t e
celulas do t u b o digestivo c o n t e n d o m i c r o o r g a n i s m o s (micetoci-
tos), m u l t a s vêzes livres n a cavidade i n t e s t i n a l .
Observam-se t a m b é m verdadeiros m i c e t o m a s cheios de
m i c r o o r g a n i s m o s , n ã o r a r o r e s u l t a n t e s de tubos de M a p i p h i
modificados (Chrysomelidae, C u r c u l i o n i d a e ) , e m c o m u n i c a -
ção d i r e t a com o tubo digestivo, ora e m relação com o intesti-
no médio, ora com i n t e s t i n o posterior, ou isolados do i n t e s t i n o
(Bostrychidae, Lyctidae). Além dos simbiontes intracelulares
h á a considerar os extracelulares, e n c o n t r a d o s e m a b u n d â n -
cia n a c â m a r a proctodeal de vários escaravelhos e Tenebrioni-
deos, que devem d e s e m p e n h a r papel i m p o r t a n t e n a d i g e s t ã o
d a celulose.

SIMBIOSE - SIMBIONTES

BLEWETT, M. & G . FRAENKEL


1944 - I n t r a c e l l u l a r symbiosis a n d v i t a m i n r e q u i r e m e n t of
two i n s e c t s L a s i o d e r m a s e r r i c o r n e a n d S i t o d r e p a
panicea.
Proc. R. Soc. London, (B) 132:212-221, 4 figs.
BREITSPRECHER, E.
1928 - B e i t r a g e zur K e n n t n i s d e r A n o b i i d e n s y m b i o s e .
Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 11:495-538, 25 figs.
BUECHNER, P .
1928 - Ergebnisse der Symbioseforschungs Holznahrung und
Symbionten.
E r s t e r Teil, Ergebn. Biol., 4:1-129, 90 figs.
COLEOPTERA 67

BUECHNER, P.
1930 - T i e r u n d P f l a n z e ira Symbiose.
Berlin: Bornträger.
1933 - Studien an intracellulären Symbionten. VII - Die
symbiotische E i n r i e h t u n g e n der Rüsselkafer.
Zeits. Morph. Oekel. Tiere, 25:709-777, 49 figs.
ESCHERICH, K .
1900 - Ueber das regelmässige V o r k o m m e n v o n Sprospilzen
i n dera D a r m e p i t h e l eines K ä f e r .
Biol. Centralbl., 20:350-358.
GERMER, F.
1912 - U n t e r s u c h u n g e n über d e n B a u u n d die Lebensweise
der L y m e x y l o n i d e n speziell des Hylocoetus d e r m a -
toides L.
Zeits. Wiss. Zool., 101:684-735, 2 ests.
HEITZ, E.
1927 - Ueber i n t r a z e l l u l a r e Symbiose bei h o l z f r a s s u n g e n K ä -
ferlarven.
Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 7:279-205, 13 figs. 1
est.
KOCH, A.
1931 - Die Symbiose v o n Oryzaephilus s u r i n a m e n s i s L.
(Cucujidae).
Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 20:389-424, 15 figs.
1933 - Ueber das V e r h a l t e n s y m b i o n t e n f r e i e r S i t o d r e p a -
l a r v e n (Vorläufige M i t t e i l u n g ) .
Biol. Zentralbl., 53:199-203, 2 figs.
1936 - S y m b i o s e s t u d i e n I. I I .
Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 32:92-136, 22 figs.;
137-180, 5 figs.
1936 - Bau und Entwicklungsgeschichte der Mycetome von
Lyctus l i n e a r i s Goeze.
Verh. Deuts. Zool. Ges., 38:252-261, 7 figs.
KOWALCZYK, S. A.
1938 - A report on t h e i n t e s t i n a l Protozoa of t h e larvae of
the J a p a n e s e beetle (Popilia j a p o n i c a Newm.) (Col.)
T r a n s . Amer. U n i v . Soc., 57:229-244, 21 figs.
MANSOUR, K .
1934 - On the i n t r a c e l l u l a r m i e r o ö r g a n i s m s of some B o s t r y -
chid beetles.
Q u a r t . J. Micr. Sci. (n. s.), 77:243-254, 2 ests.
68 INSETOS DO BRASIL

MANSOUR, K.
1934 - On
the so-called symbiotic relationship between Co-
leopterous insects and intracellular microoganisms.
Quart. J. Micr. Sci., 77:255-271, 2 ests.
MELAMPY, R. M. & J. F. MACLEOD
1938 - B a c t e r i a isolated f r o m t h e g ut of t h e l a r v a l Agriotes
mancas.
J . Econ. Ent., 31:320.
MUELER, W.
1934 - U e b e r die Pilzsymbiose h o l z f r e s s e n d e r I n s e k t e n l a r v e n .
Arch. Mikrobiol., 5:84-147, 31 figs.
NOLTE, H. W.
1937 -
B e i t r ä g e zur K e n n t n i s der s y m b i o n t i s c h e n E i n r i c h -
t u n g e n der G a t t u n g Apion H e r b s t .
Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 33:165-200, 24 figs.
PANT, C. & G. FRAENKEL
1950 - The f u n c t i o n of t h e symbiotic yeasts of two insect
species, L a s i o d e r m a s e r r i c o r n e F. a n d S t e g o b i u m
(Sitodrepa) p a n i c e u m L.
Science, 112:498-500, 2 figs.
PIERANTONI, U.
1930 - O r ig in e e svillupo degli o r g a n i simbiotici di O r y z a e -
philus (Silvanus) s u r i n a m e n s i s L.
Atti Acc. Sci. Fis. Mar. Napoli, (2) :18: 1-16, 3 ests.
1 fig.
SCHEINERT, W.
1933 - Symbiose u n d E m b r y o n a l e n t w i c k l u n g bei R ü s s e l k ä -
fera.
Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 27:76-128, 34 figs.
SCHOMANN, H.
1937 - Die S y m b io s e d e r B o c k k ä f er .
Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 32:542-612, 31 figs.
STAMMER, H. J .
1935 - S t u d i e n ah S y m b i o s e n zwischen K ä f e r n u n d M i k r o -
o r g a n i s m e n I.
Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 29:585-608, 16 figs.
1936 - Idem, ibid., 31:682-697, 13 figs.
TARSIA IN CURIA, I.
1933 - Nuove osservazione sull'organo simbiotico di Calan-
dra oryzae L.
Arch. Zool. Ital., 18:247, 9 figs.
COLEOPTERA 69

14. Aparelho respiratório. Respiração - O plano do


sistema traqueal é mais ou menos semelhante ao dos outros
insetos, modificando-se, porém, mormente quanto à posição
dos e s p i r a c u l o s n a s e s p e c i e s a d a p t a d a s a v i d a a q u á t i c a . Os
e s p i r á c u l o s do t ó r a x a c h a m - s e n a s u t u r a q u e s e p a r a o t e r g i t o
do p l e u r i t o c o r r e s p o n d e n t e ; os d o a b d o m e n , v i a d e r e g r a ,
a b r e m - s e n a m e m b r a n a p l e u r a l , e n t r e os u r o t e r g i t o s e u r o s t e r -
nitos correspondentes.
N o r m a l m e n t e o b s e r v a - s e o t i p o h o l o p n e u s t i c o , i s t o é, 2
pares de espiráculos toracicos (um mesotoracico, aproximado
do b o r d o p o s t e r i o r d o p r o t o r a x e u m m e t a t o r a c i c o ) e n o m á x i -
mo 8 pares abdominais (em Scolytoidea há no máximo 7 pa-
res): via de regra os 3 primeiros dorsais, os 2 seguintes late-
r a i s e os d e m a i s q u a s e v e n t r a i s . T o d a v i a a p o s i ç ã o dos e s p i r á -
c u l o s v a r i a c o n s i d e r à v e l m e n t e n o s d i f e r e n t e s g r u p o s de Co-
leoptera. Também a forma e a estrutura desses órgãos não são
s e m p r e as m e s m a s , n ã o s ò m e n t e n o s v a r i o s C o l e ó p t e r o s , c o m o
num mesmo inseto.
O s i s t e m a t r a q u e a l ( i n c l u s i v e os s a c o s a é r e o s ) é m a i s de-
s e n v o l v i d o n o s b e s o u r o s q u e m e l h o r v ô a m , c o m o os L a m e l i -
córneos.
Os b e s o u r o s , m e s m o as e s p é c i e s m a i s o u m e n o s a d a p t a d a s
a vida aquática, respiram o ar livre. Tais besouros, como bem
descreve HENNEGUY,

"emportent généralement sous l'eau une provision d'air, sous


forme d'une couche étendue entre les élytres et les dos, ou re-
tenue sur la face ventrale par une revêtement de poils très
fins; c'est dans cette couche d'air que s'ouvrent les stigmates,
et l'animal respire alors comme il le ferait à l'air libre".

As larvas ou também respiram o ar livre vindo à tona


d'água e inalam-no através de um sifão respiratório (larvas
de Dytiscidae), ou absorvem o oxigenio dissolvido n'água atra-
vés de traqueo-branquias ou do tegumento.
Alguns besouros aquáticos (Crisomelideos do genero Do-
nacia e Curculionideos do genero Lissorhoptrus) respiram o
ar contido nos canais aeriferos de plantas submersas.
70 INSETOS DO BRASIL

APARELHO RESPIRATÓRIO - RESPIRAÇÃO

ABBOT, C. E .
1929 - T h e c o m p a r a t i v e m o r p h o l o g y of t h e s p i r a c l e s of t w o
species of weevils.
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 22:331-334, 4 f i g s .
ALT, W .
1909 - U e b e r d e n B a u d e r S t i g m e n v o n D y t i e u s m a r g i n a l i s L.
Zool. Anz., 3 4 : 7 9 3 - 7 9 9 .
1912 - Ueber das Respirationssystem von Dytiseus margina-
lis L. E i n B e i t r a g z u r M o r p h o l o g i e d e s I n s e k t e n -
körpers.
Z e i t s . W i s s . Zool., 99:357-443, 34 f i g s .
BABÁK, E .
1912 - U e b e r die P h y s i o l o g i e d e r A t e m z e n t r e n v o n D y t i s c u s
mit Bemerkungen über die Ventilation des Tra-
cheensystems.
A r c h . G e s . P h y s i o l . , 147:349-374.
BERGOLD, G .
1935 - Die Ausbildung der Stigmen bei Coleopteren vers-
chiedene Biotipe.
Zeits. M o r p h . Oekol. T i e r e , 2 9 : 5 1 1 - 5 2 6 .
BLUNCK, H . & W . SPEYER
1925 - D i e F ü h l e r d e s H y d r o u s p i c e u s L., a l s s e k u n d ä r e vers-
pirationsorgane.
Zool. Anz., 6 3 : 2 4 1 - 2 4 3 .
BOAS, J . E . V.
1893 - U e b e r d i e S t i g m e n d e s M e l o t o n t h a - L a r v e .
Zool. Anz., 16:389-391.
D U B O I S - REYMOND, R .
1898 - U e b e r d i e A t h m u n g v o n D y t i s c u s m a r g i n a l i s .
A r c h . A n a t . P h y s i o l . , A b t . P h y s i o l . : 378-381.
BROCHER, F .
1911 - Recherches sur la respiration des insectes aquatiques
adultes. Les Dytiscidés.
A n n . Biol. Lac., 4 : 3 8 3 - 3 9 8 .
1912 - I d e m - L e s E l m i d e s . Ibid., 5: 136-179.
1913 - I d e m . É t u d e a n a t o m i q u e e t p h y s i o l o g i q u e riu s y s t è -
m e r e s p i r a t o i r e c h e z les l a r v e s d u g e n t e D y t i s c u s .
Ibid., 6 : 1 2 0 - 1 4 7 .
1913 - Idem. L'Hydrophile. Étude physiologique et anato-
mique.
I b i d . , 5:220-258, 22 f i g s .
COLEOPTERA 71

BROCHER, F.
1914 - Nouvelles o b s e r v a t i o n s biologiques et physiologiques
Arch. Zool. Exper. Gén., 55:347-373.
1933 - Le m é c h a n i s m e de la r e s p i r a t i o n et celui de la c i r -
c u l a t i o n du s a n g chez les in sect es.
Arch. Zool. Exp. Gén., 74:25-32, 1 fig.
BUDDENBROK, W. VON & G. ROHR
1922 - U e b e r die A u s a t m u n g der K o h l e n s a ü r e bei L u f t a t -
menden Wasserinsekten.
Arch. Ges. Physiol., 194:218-223, 2 figs.
CROS, A.
1933 - F o r m e des s t i g m a t e s chez les l a r v e s p r i m a i r e s des
Meloides et leurs m o d i f i c a t i o n s .
Bull. Soc. Ent. Fr., 37 (1932) :276-279.
DEIBEL, J .
1911 - B e i t r ä g e zur K e n n t n i s v o n D o n a c i a u n d M a c r o p l e a
u n t e r b e s o n d e r e B e r ü c k s i c h t i g u n g d er A t m u n g .
Zool. J a r h b . , Anat., 31:107-160, ests. 1-2.
DEMOLL, R.
1927 - Die A t m u n g d e r l u f t a t m e n d e n I n s e k t e n .
Zool. Anz., 69:8-16.
DETMER, W.
1872 - R e s p i r a t i o n der L a r v e n v o n T e n e b r i o m o l i t o r .
L a n d w i r t s c h . V e r s u c h s s t a t i o n , 15:196-201.
DEWITZ, A.
1888 - E n t n e h m e n die L a r v e n d e r D o n a c i e n v e r m i t t e l s t
S t i g m e n oder A t e m r ö h r e n d e n L u f t r ä u m e n d er
P f l a n z e n die s a u e r s t o f f h a l t i g e L u f t ?
Berl. Ent. Zeits, 32:5-6.
1890 - E n ig e B e o b a c h t u n g e n , b e t r e f f e n d das geschlossene
T r a c h e e n s y s t e m bei i n s e k t e n - L a r v e n .
Zool. Anz., 13:500-504; 525-531.
DUFOUR, L.
1826 - R e c h e r c h e s a n a t o m i q u e s sur les c a r a b i q u e s et sur
plusieurs a u t r e s insectes Coléoptères. O r g a n e s de
la r e s p i r a t i o n .
Ann. Sci. N a t . , Zool., (3) 3:56-64, 1 est.
1844 - Nouvelles o b s e r v a t i o n s sur la s i t u a t i o n des s t i g m a t e s
t h o r a c i q u e s d a n s les larves des B u s p r e s t i d e s .
Ann. Soc. Ent. Fr., (2) 2:203-206.
EGE, R.
1918 - On t h e r e s p i r a t o r y f u n c t i o n of t h e ai r stores c a r r i e d
by some a q u a t i c i n s e c t (Coryxidae, D y t i s c i d a e a n d
Notonectidae).
Zeits. Allg. Physiol., 17:81-124.
72 INSETOS DO BRASIL

FAIVRE, E .
1875 - De l'influence du système nerveux sur la respiration
c h e z u n i n s e c t e , le D y t i s c u s m a r g i n a l i s .
C. R . A c a d . Sci. P a r i s , 8 0 : 7 3 9 - 7 4 1 .
HAASE, E.
1887 - Holopneustie bei Käfern.
Biol. C e n t r a l b l . , 7 : 5 0 - 5 4 .
HARNISCH, O.
1941 - Untersuchungen über Erholungsatmung und anae-
roben Stoffwechsel der Larve von Tenebrio molitor.
Zeits. Vergl. P h y s i o l . , 28-428-456.
HEBERDEY, R . F .
1938 - Beitrage zum Bau des Subelytralraumes und zur
Atmung der Coleopteren.
Zeits. M o r p h . Oekol. T i e r e , 33:667-734, 16 figs.
HICKMAN, J. R.
1931 - The r e s p i r a t i o n of t h e H a l i p l i d a e ( C o l e o p t e r a ) .
P a p . M i c h . A c a d . Sci., 13:277-289, 4 f i g s .
HINTON, H . E.
1947 - T h e gills of s o m e a q u a t i c b e e t l e p u p a e ( C o l e o p t e r a ,
Psephenidae).
P r o c . R. E n t . Soc. L o n d o n , 22: ( A ) : 5 2 - 6 0 , 12 figs.,
1 est.
1947 - O n t h e r e d u c t i o n of f u n c t i o n a l s p i r a c l e s i n t h e a q u a t i c
l a r v a e of t h e H o l o m e t a b o l a , w i t h n o t e s o u t h e i r
moulting process of spiraeles.
T r a n s . R. E n t . Soc. L o n d o n , 98:449-473, 5 f i g s .
HOFFMAN, C. T .
1940 - T h e r e l a t i o n o f D o n a c i a l a r v a e ( C h r y s o m e l i d a e , Co-
leoptera) to dissolved oxygen.
E c o l o g y , 21: 176-183.
HRBÀCEK, J .
1950 - O n t h e m o r p h o l o g y a n d f u n c t i o n of t h e a n t e n n a e of
the Central European Hydrophilidae (Coeloptera).
T r a n s . R. E. E n t . Soc., 101:239-256, 17 figs.
HUNK, A.
1942 -
A s t u d y of t h e r e s p i r a t o r y f a c t o r i n c e r t a i n aquatic
Coleoptera.
J . A l a b a m a A c a d . Sci., 14:44.
HYDE, C. VAN DER
1922 - The r e s p i r a t i o n of D y t i s c u s m a r g i n a l i s .
J . Exp. Zool., 35:335-352, 3 f i g s .
COLEOPTERA 73

ISELY, D. & H . H . SCHWARDT


1930 - T h e t r a c h e a l s y s t e m of t h e l a r v a of L i s s o r h o p t r u s
simplex.
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 23:149-152, 2 f i g s .
KOEPPEN, A.
1921 - Die feineren Verästehungen der Tracheen nach Un-
t e r s u c h u n g e n a n D y t i s c u s m a r g i n a l i s L.
Zool. Anz., 52:132-139, 4 f i g s .
KREUGER, E .
1914 - P h y s i o l o g i s c h - b i o l o g i s c h e S t u d i e n ü b e r die A t m u n g
bei den Arthropoden, 4 - Ueber die Bedeutung der
Luft des Elytralraumes bei Dytiscus.
L u n d s U n i v . A r s k r . (N. F . ) 10 ( 1 3 ) : 2 0 p .
KROGH, A.
1914 - O n t h e r a t e of d e v e l o p m e n t a n d CO2 p r o d u c t i o n of
c h r y s a l i d e s of T e n e b r i o m o l i t o r a r d i f f e r e n t t e m -
peratures.
Z e i t s . A l l e g e m . P h y s i o l . , 178-190.
1920 - Studien ü b e r T r a c h e e n r e s p i r a t i o n . II Ueber Gasdif-
fusion in den Tracheen.
P l ü g e r s A r c h . G e s . P h y s i o l . , 170:95-112, 5 f i g s .
1920 - I d e m , I I I - D i e K o m b i n a t i o n v o n m e c h a n i s c h e r V e n -
tilation mit Gasdiffusion nach Versuchen an Dy-
tiscus-larven.
I b i d . ; 113-120.
KUEHNE, O.
1915 - Der Tracheenverlauf im Flügel der Koleopterennym-
phe.
Z e i t s . Wiss. Zool., 112:692-718, 8 figs., ests. 19 e 20.
LANDOIS, H .
1866 - Der Tracheen Verschluss bei Tenebrio molitor (Mehl-
wurm).
R e i c h . D u b o i s R e y m o n d A r c h . A n a t . , 391-397, 1
est.
LANDOIS, H. & W. THELEN
1867 - D e r T r a c h e e n v e r s c h l u s s b e i d e n I n s e k t e n .
Z e i t s . wiss. Zool., 17:187-214., e s t . 12.
LEE. M. O .
1929 - R e s p i r a t i o n i n t h e i n s e c t s .
Q u a r t . Rev. Biol., 4 : 2 1 3 - 2 3 2 .
MARCU, O.
1929 - B e i t r a g z u r K e n n t n i s d e r T r a c h e n b e i d e n C e r a m b y -
ciden und Chrysomeliden.
Zool. Anz., 85:329-332, 1 f i g .
74 INSETOS DO BRASIL

MARCU, O.
1931 - B e i t r a g zur K e n n t n i s der T r a c h e e n d er I n s e k t e n .
Zool. Anz., 93:61-63, 2 figs.
MELLANBY, K .
1935 - T h e e v a p o r a t i o n of w a t e r f r o m i n s e c t s .
Biol. Rev., C a m b r i d g e Phil. Soc., 10:317-333, figs.
MICHAL, K .
1931 - Oszillation in S a u e r s t o f f v e r b r a u c h der Mehlwurm-
larven Tenebrio molitor.
Zool. Anz., 95:65-75.
MINOT, C. S .
1876 - R e c h e r c h e s histologiques sur les t r a c h é e s de l ' H y d r o -
philus piceus.
Arch. Physiol. Norm. Pathol.2 (3) :1-10, ests. 6 e 7.
MUKERJI, D.
1930 - On t h e r e s p i r a t o r y s y s t e m of t h e Cybister larva.
Arch. Zool. Exp. Gén., 70:433-467, 13 figs.
D'ORCHYMONT, A.
1916 - O b s e r v a t i o n s sus le m o d e de r e s p i r a t i o n de quelques
Palpicornia aquatiques.
Bull. Soc. Ent. Fr., 139-141.
1933 - La r e s p i r a t i o n des P a l p i c o r n e s a q u a t i q u e s .
Bull. (Ann.) Soc. Ent. Belg., 73:I7-32, 6 figs.
PATTON, W. H.
1880 - On t h e spiracles of C o l e o p t e r a a n d on t h e sounds p r o -
duced by P o l y p h y l l a .
Psyche, 278-279.
PLATEAU, F.
1884 - R e c h e r c h e s e x p é r i m e n t a l e s sur les m o u v e m e n t s r e s -
p i r a t o i r e s des in s e c te s .
Mém, Acad. R. Belg., 45:219 p., ests. 1-7.
PORTIER, P.
1911 - R e c h e r c h e s physiologiques sur les insectes aq u at i q u es.
Arch. Zool. Exp. Gén., (5) 8:89-379, figs.
PRZIBRAM, H.
1914 - U e b e r die F u n k t i o n der K ä f e r f u h l e r i n s b e s o n d e r e des
W a s s e r k ä f e r s H y d r o p h i l u s piceus G e o f f .
Zool. Anz., 60:251-261.
RAFFY, A.
1931 - R e s p i r a t i o n c u t a n é e des larves d ' H y d r o p h i l i d e s .
C. R. Soc. Biol., 1 6:900-901.
REMY, P.
1925 - C o n t r i b u t i o n à l' é t u d e de l ' a p p a r e i l r e s p i r a t o i r e et
de la r e s p i r a t i o n chez quelques i n v e r t e b r é s .
Thèse, Sci., Nancy, 222 p., 8 ests.
COLEOPTERA 75

ROBERTS, A. W . R .
1936 - O b s e r v a t i o n s o n t h e s p i r a c l e s of c u c u l i o n i d l a r v a e i n
the first instar.
L i v r e J u b i l . de M . E. - L. B o u v i e r : 288-286,
4 figs.
SCHMIDT-SCHWERT, E.
1887 - - U e b e r A t m u n g d e r L a r v e n u n d P u p p e n v o n D o n a c i a
crassipes.
Berl. E n t . Zeits., 31:325-334.
1890 - N o c h e i n m a l ü b e r die A t m u n g d e r L a r v e n v o n D o -
nacia crassipes.
Biol. E n t . Zeits., 33:297-308, 2 f i g s .
SHARP, D .
1877 - - O b s e r v a t i o n s o n t h e r e s p i r a t o r y a c t i o n of t h e c a r n i -
vorous water beetles.
J . L i n n . Soc. Zool., 13:161-183.
STEINKE, G .
1919 - Die S t i g m e n d e r K ä f e r l a r v e n .
A r c h . N a t u r g . , 85, A (7) :1-58, 15 figs, 3 e s t s .
SUESSKIND, M . E. C.
1935 - A m o r p h o l o g i c a l s t u d y of t h e r e s p i r a t o r y s y s t e m i n
v a r i o u s l a r v a l i n s t a r s of S t e n e l m i s s u l c a t u s B l a t c h l .
(Col. D r y o p . ) .
P a p . Mich. A c a d . Sci. A r t s L e t t e r s , 21:697-713, 3
ests.
VARLEY, G . C.
1937 -Aquatic insect larvae which obtain exygen from the
r o o t s of p l a n t s .
P r o c . R. E n t . Soc. L o n d o n , (A) 12:55-60, 2 figs.
WESENBERG - LUND, C.
1911 - U e b e r die R e s p i r a t i o n s v e r h ä l t n i s s e bei u n t e r d e r a
Eisüberwinterden, luftatmenden Wasserinsekten
besonders der Wasserkäfern und Wasserwanzen.
I n t e r n . R e v . Ges. H y d r o b i o l . H y d r o g r . , 3:467-486.
WIGGLESWORTH, V. B.
1931 - T h e r e s p i r a t i o n of i n s e c t s .
Biol. Rev., 6:181-220.

METABOLISMO - CRESCIMENTO

ABERCROMBIE, W. F.
1936 - S t u d i e s o n t h e cell n u m b e r a n d t h e p r o g r e s s i o n f a c t o r
i n t h e g r o w t h of j a p a n e s e b e e t l e P o p i l i a j a p o n i c a
Newmann.
J . Morph., 59:91-112, 2 f i g s .
76 INSETOS DO BRASIL

ANDERSON, S. M .
1948 - C h a n g e s i n t h e d i s t r i b u t i o n of n i t r o g e n i n t h e j a p a -
nese beetle (Popilia japonica) during metamor-
phosis.
P h y s i o l . Rev., 2 1 : 2 3 7 - 2 5 2 .
BECKER, M.
1934 - Zur Biologie des Mehlwurms. III Mitteilung-Wande-
lung des Fettes während der Metamorphose.
B i o c h e m . Zeits., 272: 227-234.
BRINDLEY, T . A.
1930 - T h e g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t of E p h e s t i a k u e h n i e l l a
Zeller (Lepidoptera) and Tribolium confusum Du-
v a l ( C o l e o p t e r a ) u n d e r c o n t r o l l e d c o n d i t i o n s of
temperature and relative humidity.
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 2 3 : 7 4 1 - 7 5 7 .
BUSNEL, R . O . G. A. DRILHON
1937 - Etude biologique et biochimique de Leptinotarsa de-
cemlineata Say à l'état d'un insecte parfait.
C. R . Soc. Biol., 124:916-917 e A n n . Soc. Biol.,
Nat. Zool., (I0) 2 0 : 2 2 9 - 2 4 4 .
CAMPBELL, W . G .
1941 - The relationship between nitrogen metabolism and
t h e d u r a t i o n of t h e l a r v a l s t a g e of t h e d e a t h w a t c h
beetle, Xestobium in wood decayed by fungi.
B i o c h e m , J., 35:1200-1208, 3 f i g s .
CHAPMAN, R . N.
1924 - Nutritional studies on the confused flour beetle Tri-
bolium confusum Duval.
J. Gen. Physiol., 6:565-585.
CHIU, S. F . & C. M . MC CAY
1939 - N u t r i t i o n a l s t u d i e s of t h e c o n f u s e d f l o u r b e e t l e ( T r i -
bolium confusum) and the bean weevil (Acanthos-
lides obtectus).
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 3 2 : 1 6 4 - 1 7 0 .
EVANS, A. C.
1932 - S o m e a s p e c t s of c h e m i c a l c h a n g e s during insect me-
tamorphosis.
J . Exp. Biol., 9 : 3 1 4 - 3 2 1 .
1934 - On the chemical changes associated with metamor-
phosis in a beetle (Tenebrio molitor).
J . E x p . Biol, 11:397-401.
COLEOPTERA 77

FINK, D. E.
1925 - M e t a b o l i s m d u r i n g e m b r i o n i c a n d m e t a m o r p h i c de-
v e l o p m e n t of insects.
Gen. Physiol., 7:527-545, 1 est., 18 figs.
1930 - T h e c a t a l a s e c o n t e n t of t h e Colorado p o t a t o beetle
during metamorphosis.
J . Agric. Res., 41:691-696, 1 fig.
FRAENKEL, G. & M. BLEWETT
1943 - T h e n a t u r a l f e e d i n g a n d t h e food r e q u i r e m e n t s of
s e v e r a l species of stored p r o d u c t insects.
T r a n s . R. E. Ent. Soc., 93:457-490.
1944 - T h e u t i l i s a t i o n of m e t a b o l i c w a t e r insects.
Bull. Ent. Res., 35:127-139.
FRAENKEL, G., J. A. REID & M. BLEWETT
1941 - The sterol r e q u i r e m e n t s of t h e l a r v a of t h e beetle,
Dermestes vulpinus Fabr.
Biochem. J., 35:712-720.
GAARDER, T.
1918 - U e b e r d e n Einfluss des S a u e r s t o f f d r u c k e s a u f d en
Stoffwechsel.
Biochem. Zeits., 89:48-93, 5 figs.
GILMOUR, D.
1941 - Metabolism in the larvae of Tenebrio molitor. Gaseous
m e t a b o l i s m a n d c h a n g e s in glycogen, f a t a n d lactic
acid.
J . Cell. Com. Physiol., 18:93-100.
HOLDAWAY, F. C. & H. F. SMITH
1933 - A l t e r a t i o n of sex r a ti o in t h e flour beetle T r i b o l i u m
c o n f u s u m following s t a r v a t i o n of n ew l y h a t c h e d
larvae.
Austr. J . Exp. Biol., Med., Sci., 11:35-43, 1 fig.
HICKIN, N. E.
1942 - T h e food a n d w a t e r r e q u i r e m e n t s of P t i n u s t e c t u s
Boieldieu (Coleoptera, P t i n i d a e ) .
Proc. R. Ent. Soc. London. 17:99-128.
KOLLMANN, M.
1909 - Note sur les réserves a l b u m i n o i d e s des insectes et des
annélides.
Bull. Soc. Zool. Fr., 34: 149-155.
LECLERC, J .
1948 - C o n t r i b u t i o n a l ' é tu d e du m é t a b o l i s m e de l 'eau chez
la l a r v e de T e n e b r i o m o l i t o r L.
Arch. I n t e r n a t . Physiol., 55: 412-419, 1 fig.
78 INSETOS DO BRASIL

LUDWIG, D.
1931 - S tu d i e s of t h e m e t a m o r p h i s e s of t h e j a p a n e s e b e e t l e
(Popilia j a p o n i c a N e w m a n n ) . I - W e i g h t a n d m e -
tabolism changes.
J . Exp. Zool., 60:309-323, 2 figs.
1934 - T h e p r o g r e s s i o n f a c t o r in t h e g r o w t h of t h e j a p a n e s e
beetle (Popilia j a p o n i c a N e w m a n n ) (Coleoptera,
Scarabaeidae).
Ent. News, 45:141-153.
MARTIN, H. E. & L. HARE
1942 - N u t r i t i o n a l r e q u i r e m e n t s of T e n e b r i o m o l i t o r l a r v a e .
Biol. Bull., 83:428-439.
MELLANBY, K .
1932 - T h e e f f e c t of a t h m o s p h e r i c h u m i d i t y on t h e m e t a b o -
l i s m of t h e f a s t i n g m e a l w o r m ( Ten eb r i o m o l i t o r L.,
Coleoptera).
Proc. R. Ent. Soc. B., 3:376-390, 1 fig.
MICHAL, K .
1931 - Oszillationen im Sauerstoffverbraueh der Mehl-
w u r m l a r v e n ( T e n e b r io m o l i t o r ) .
Zool. Anz., 95:65-75, 4 figs.
MOORE, W.
1943 - S o m e v i t a m i n r e q u i r e m e n t s of b l ack c a r p e t beetle
A t t a g e n u s (?) sp.
Ann. Ent. Soc. Amer., 36:483-485.
1946 - N u t r i t i o n of A t t a g e n u s (?) sp. I I (Coleoptera, D e r -
mestidae).
Ann. Ent. Soc. Amer., 39:513-521.
PARK, T .
1936 - T h e o x y g e n c o n s u m p t i o n of t h e f l o u r beetle (Tribo-
lium confusum).
J . Cell. Compar. Physiol., 7:313-323.
PASSERINI, N.
1925 - I n f l u e n z a della q u a l i t à degli a l i m e n t i s u l l ' a e c r e s c i -
m e n t o delle l a r v e e sul m e t a b o l i s m o del T e n e b r i o
m o l i t o r L.
A t t i ACad. Nac. Lineei, Rend. Clas. Sci. Fis.
Mat. Nat.: 58-59.
PILEWICZÓWNA, M.
1926 - S u r le m é t a b o l i s m e azoté des i n s e c t e s .
T r a v . Inst. Neneki (Prace Inst. Nenckíego) 3:1-
25, 2 figs.
COLEOPTERA 79

PORTIER, P.
1919 - D e v é l o p p e m e n t c o m p l e t des larves de T e n e b r i o m o l i -
tor, o b t e n u a u m o y e n d ' u n e n o u r r i t u r e stérilizée à
h a u t e t e m p é r a t u r e (130º).
C. R. Soc. Biol., Paris, 82:59 e 60.
RAFFY, A. & R. G. BUSNEL
1937 - Dérivés de la chlorophylle d a n s les e x c r é m e n t s d u
Leptinotarsa decemlineata.
C. R. Soc. Biol. P a r i s 126:682-685, 2 figs.
ROSENTHAL, H. & T. REICHSTEIN
1942 - V i t a m i n r e q u i r e m e n t of t h e a m e r i c a n flour beetle,
Tribolium comfusum Duval.
N a t u r e ; 150: 546-547.
SCHNEIDER, B. A.
1941 - The n u t r i t i o n a l r e q u i r e m e n t s of T r i b o l i u m c o n f u s u m
Duval. I. - Survival of a d u l t beetles o n p a t e n t
flour a n d complet s t a r v a t i o n diets.
Biol. B u l l , 80:208-227, 7 figs.
1943 - The effect of v i t a m i n B complex on m e t a m o r p h o s i s ,
g r o w t h a n d a d u l t v i t a l i t y of T r i b o l i u m c o n f u s u m .
Amer. J. Hyg., 37:179-192, 3 figs.
SCHULTZ, F. N.
1930 - Zur Biologie des M e h l w u r m s (Tenebrio m o l i t o r ) . I .
M i t t e i l u n g . Der W a s s e r h a u s h a l t .
Biochem. Zeits., 227:341-353.
SWEETMANN, M. D. & L. S. PALMER
1928 - I n s e c t as test a n i m a l s i n v i t a m i n r e s e a r c h . I. Vi-
t a m i n r e q u i r e m e n t of the flour beetle T r i b o l i u m
c o n f u s u m Duval.
J. Biol. Chem., 77:35-52.
UVAROV, B. B.
1928 - I n s e c t n u t r i t i o n a n d m e t a b o l i s m . A s u m m a r y of the
literature.
T r a n s . Ent. Soc. Lond., 76:25-343.

15. Aparelho circulatorio. Circulação - Na obra clas-


sica de STRAUSS DURKHEIM (1828) encontram-se os primeiros
i n f o r m e s valiosos sôbre o s i s t e m a circulatório dos Coleópteros.
Segundo êsse autor, no escaravelho por êle estudado (Me-
lolontha melolontha L.), o coração apresenta 9 ventrículos e 8
pares de ostiolos e de musculos alares (aliformes). Em Luca-
80 INSETOS DO BRASIL

nus, porém, NEWPORT observou 7 ventrículos e igual número


de p a r e s de m ú s c u l o s a l i f o r m e s .
Nos b e s o u r o s b o n s v o a d o r e s a a o r t a e m i t e u m o u dois r a -
mos dorsais em relação com ampolas pulsateis, que atiram a
circulação nas asas.
O plasma da hemolinfa ou é incolor ou geralmente corado
de v e r d e p e l a c l o r o f i l a l i b e r t a d a d u r a n t e a d i g e s t a ç ã o .
N a s e s p é c i e s v e s i c a n t e s , s e g u n d o BEAUREGARD, é n o p l a s -
m a q u e se a c h a d i s s o l v i d a a c a n t a r i d i n a .

APARELHO CIRCULATÓRIO - CIRCULAÇÃO

BACKMAN, E. L.
1912 -
Der o s m o t i s c h e D r u c k bei e i n i g e n W a s s e r k ä f e r n .
Arch. Ges. Physiol., 149:93-144.
BARRAT, J. O. W. & G. ARNOLD
1911 - A s t u d y of t h e blood of c e r t a i n Co l eo p t er a: Dytiscus
m a r g i n a l i s a n d H y d r o p h i l u s piceus.
Quart. J . Micr. Sci., 56:149-165. est. 11.
BROCHER, F.
1916 -
Nouvelles o b s e r v a t i o n s biologiques et physiologiques
sur les Dytiscides.
Arch. Zool. Exp. Gén., 55:347-373.
1917 - Étude e x p é r i m e n t a l e sur le f o n c t i o n e m e n t du v ai s-
seau dorsal et sur la c i r c u l a t i o n du s a n g chez les
insectes. Première partie - Le Dytiscus marginalis.
Arch. Zool. Exp. Gén., 56:347-358.
1929 - O b s e r v a t i o n s physiologiques sur la c i r c u l a t i o n du
s a n g d a n s les ailes et dans les élytres chez la Cocci-
nella.
Rev. Suisse Zool., 36:593-607, 4 figs.
CUÉNOT, L.
1890 - Le s a n g des Meloë et le rôle de la c a n t h a r i d i n e d a n s
la biologie des Coléoptères v e s i c a n t s .
Bull. Soc. Zool. Fr., 15:126-128.
1894 - Le r e j e t de s a n g comine m o y e n de d é f e n c e chez q u el -
ques Coléoptères.
C. R. Acad. Sci., 118:875-877.
1896 - Sur la saignée réflexe et les m o y e n s de défense de
quelques insectes.
Arch. Zool. Exp., (3) 6:654-680.
COLEOPTERA 81

DIMMOCK, C.
1882 - C i r c u l a t i o n of blood in t h e l a r v a of H y d r o p h i l u s .
Psyche, 3:324-326, 1 fig.
DRILHON, A. & R. G. BUSNEL
1945 - C a r a c t è r e s b i o c h i m i q u e s du s a n g de la l a r v e et de
l ' i m a g o chez H y d r o p h i l u s piceus.
C. R . Soc. Biol., 139:926-929.
DUBUISSON, M.
1930 - C o n t r i b u t i o n à l ' é t u d e de la physiologie du muscle
c a r d i a q u e des I n v e r t é b r é s . 3 - Le c e n t r e d ' a u t o -
m a t i s m e e t la p r o p a g a t i o n des e x c i t a t i o n s d a n s le
coeur l'Hydrophile.
Arch. Biol., 40: 83-97.
DUWEZ, Y.
1936 - L ' a u t o m a t i s m e c a r d i a q u e chez le D y t i q u e .
C. R. Soc. Biol., 122:84-87.
FLORKIN, M. & G. DUCHATEAU
1943 - Le g r a p h i q u e de p r é c i p i t a t i o n p a r les p h o s -
p h a t e s d u p l a s m e sangui-n l ' u n i n s e c t e ( H y d r o p h i l u s
piceus).
A c t a Biol. Belg., 1-2: I.
FLORKIN, M. & G. FRAPPEZ
1940 - C o n c e n t r a t i o n de l ' a m m o n i a q u e in vivo e t in v i t r o
d a n s le m i l i e u i n t é r i e u r des I n v e r t é b r é s . III.
Écrevisse, H y d r o p h i le , D y t i q u e .
Arch. I n t . Physiol., 50:197-202.
GEBHARDT, A. VON
1932 - H is t o l o g is c h e S t r u k t u r des C a r a b e n b l u t e s .
Zeits. Wiss. Biol., (B) 15:530-539.
GRABER, V.
1871 -Ueber die B l u t k ö r p e r c h e n der I n s e k t e n .
Sitzber. Akad. W i e n Math. - Naturw. Classe. 64:
9-44, 1 est.
HERKERTINGER, F.
1921 - U e b e r die a n g e b l i c h e G i f t w i r k u n g des C o c c i n e l l e n -
blutes.
Wien. Ent. Zeit., 38: 109-113.
HOLLANDE, A. C.
1909 - C o n t r i b u t i o n à l ' é t u d e d u s a n g des Coléoptères.
Arch. Zool. Exp. Gén., (5) 2:271-294, figs.
1911 - E t u d e h i s t o l o g i q u e c o m p a r é e du s a n g des insectes à
h é m o r r h é e et des insectes s a n s h é m o r r h é e .
Ibid., (5) 5:283-323.
82 INSETOS DO BRASIL

HOLLANDE, A. C.
1911 - L ' a u t o h é m o r r h é e o u le r e j e t d u s a n g c h e z les i n s e c t e s
(toxicologie du sang).
A r c h . A n a t . Micr., 13: 171-318, 3 e s t s .
1923 - La cellule péricardiale des insectes (cytologie, his-
tochimie, rôle physiologique).
A r c h . A n a t . Micr., 18:85-307, 4 e s t s , 30 f i g s .
1927 - La signification de l'autohémorrhée des insectes.
Ibid., 22: 374-412.
JACKSON, H . W .
1940 - T h e m o r p h o l o g y a n d h i s t o g e n e s i s of t h e b l o o d of t h e
meal-worm (Tenebrio molitor) with observations
on its embriology.
V i r g i n i a J . Sci., (1939) 5 0 : 2 2 1 - 2 2 2 .
JOLIVET, P .
1946 - Quelques remarques sur l'autohémorrhée c h e z les T i -
m a r c h a (Col., C h r y s o m e l i d a e ) .
Misc. E n t . , 43: 29-30.
KOCIAN, V. & M. SPACEK
1934. - Die B e s t i m m u n g d e r W a s s e r s t o f f i o n c n k o n z e n t r a t i o n
der Körperflüssigkeit von Coleopteren.
Zool. J a h r b . , Allg. Zool., 5 4 : 1 8 0 - 1 9 0 .
KUHL, W .
1924 - Der feinere Bau der Circulationssystems von Dytiscus:
marginalis. Rückengefäss, Pericardialseptum und
Pericardialgewebe.
Zool. J a h r b . , A n a t . , 46:755-198, 58 figs., e s t s 1 e 2.
LASH, W .
1913 - Einige Beobachtungen am Herzen der Hirschkäfer-
larve.
Zeits. Allg. P h y s i o l . , 14:312-319.
LAZARENKO, T .
1925 - Beitrãge zur vergleichenden Histologie des Blütes und
des Bindegewebes der Blute - und Bindegewebeele-
ment der Insekten.
Z e i t s . M i k r . A n a t . F o r s c h . , 3:409-499, 44 figo.
LUTZ, K . G .
1895 - Das Blut der Coccinelliden.
Zool. Anz., 18:244-255, 1 f i g .
MALOEUF, N. S. R.
1939 - T h e b l o o d of A n t h r o p o d s .
Q u a r t . R e v . Biol., 14:149-191.
COLEOPTERA 83

Mc. INDOO, N. E.
1916. - T h e r e f l e x b l e e d i n g of t h e C o c c i n e l l i d b e e t l e E p i -
lachna borealis.
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 9:201-223, e s t s . 10 e 11.
MELVIN, R .
1931 - A q u a n t i t a t i v e s t u d y of c o p p e r i n i n s e c t s .
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 2 4 : 4 8 5 - 4 8 8 .
MITTKOWSKI, R . A.
1923 - S t u d i e s o n b l o o d of i n s e c t s . I - T h c c o m p o s i t i o n of
the blood.
Bull. B r o o k l . E n t . Soc., 18: 127-136.
1924 - I d e m . T h e s t r u c t u r a l e l e m e n t s of t h e b l o o d .
Ibid., 1 9 : 4 - 1 9 .
NICOLET, H .
1847 - N o t e s u r l a c i r c u l a t i o n d u s a n g c h e z les C o l é o p t è r e s .
A n n . Sci. Nat., (3) 7 : 6 0 - 6 4 .
OBERLÉ, E .
1912 - Das Blutgcfässystem von Dytiscus marginalis.
Inaug. Dissert., Marburg.
RAPP., J . L.
1947 - Insect hemolymph, a review.
J . N. Y. E n t . Soc., 5 5 : 2 9 5 - 3 0 8 .
TAUBER, O. E. & F . YEAGER
1936 - O n t h e t o t a l h a e m o l y m p h ( b l o o d ) cell c o u n t s of i n -
sectes. II - Neuroptera, Coleoptera, Lepidoptera
and Hymenoptera.
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 2 9 : 1 1 2 - 1 1 8 .
TROUVELOT, B . & G . BUSNEL
1937 - Modification du rythme des battements cardiaques
c h e z les l a r v e s du Doryphora (Leptinotarsa decem-
lineata Say) s u i v a n t les S o l a n u m d o n t e l l e s se
nourrissent.
C. R . A c a d . Sci., Fr., 205:1171-1173.
USSING, H . H .
1945 - I s o l a t i o n of a s p a r a g i n e f r o m t h e h a e m o l y m p h of M e -
lolontha larvae.
N a t u r e , 155: 481.
1946 - Amino acids and related compounds in the haeno-
l y m p h of O r y c t e s n a s i c o r n i s a n d M e l o l o n t h a v u l -
garis.
Acta Physiol. Scand., 11:61-84.
84 INSETOS DO BRASIL

YEAGER, J. F. & H. H. KNIGHT


1933 - Microscopic o b s e r v a t i o n s on blood c o a g u l a t i o n i n se-
v e r a l species of i n s e c t s .
Ann. Ent. Soc. Amer., 26:591-602.

ENOCITOS

ALBRO, H. T.
1930.- A cytological study of the changes occuring in the
o e n o c y t e s of G a l e r u c e l l a n y m p h a e a e Linn., d u r i n g
the l a r v a l a n d p u p a l p e r i o d s of d e v e l o p m e n t .
J . Morph., 50:527-268, 8 ests.
KOCH, A.
1930 - U e b e r die v e r m e i n t l i c h B a r k t e r i e n s y m b i o s e von T r i -
b o l i u m . Ein B e i t r a g zur O e n o c y t e n f r a g e .
Zeits. M o r p h . Oekol. Tiere, 37:38-62.
KREMER, J.
1925 - D i e Oenocyten der Coleopteren.
Zeits. Mikr. A n a t . Forsch., 2:536-581, 2 ests, 17
figs.
KREUSCHER, A.
1922 - Der F e t t k ö r p e r u n d die O e n o c y t e n von D y t i s c u s .
Zeits. Wiss. Zool., 119:247-284.
ROTH, L. M.
1942 - T h e o e n o c y t e s of T e n e b r i o .
Ann. Ent. Soc. Amer., 35:81-84, 2 figs.

CORPO GORDUROSO

DUFOUR, L.
1826. - R e c h e r c h e s a n a t o m i q u e s s u r les C a r a b i q u e s et s u r
p l u s i e u r s a u t r e s insectes c o l é o p t è r e s , Du tissu a d i -
p e u x s p I a n c h n i q u e . O r g a n e s des s e c r e t i o n s e x c r é -
m e n t i t i e l l e s . O r g a n e s de l a r e s p i r a t i o n .
A n n . Soc. Nat., Zool., 8.
HOLLANDE, A. C.
1913 - C o l o r a t i o n v i t a l e d u corps a d i p e u x d ' u n insecte p h y -
t o p h a g e p a r une a n t h o c y a n e a b s o r b é e avec la
nourriture.
Arch. Zool., 51: 53-58.
1923 - La cellule péricardiale des insectes (cytologie, histo-
chimie, rôle physiologique) .
Arch. A n a t . Micr., 18:85-307, 4 ests., 30 figs.
COLEOPTERA 85

KREMER, J.
1917 - Beitrage zur Histologie der Coleopteren.
Zool. Jahrb., Anat. 40: 105-154, 3 figs e ests. 2 e 3.

V. também - 1925, em bibl. enocitos

KREUSCHER, A.
1922 - Der Fettkörper und die Oenocyten von Dytiscus.
Zeits Wiss. Zool., 119:247-284, 27 figs.
POYARKOFF, E.
1909 - Rôle phagocytaire der corps gras chez le galéruque de
l'orme p e n d a n t la métamorphose.
C. R. Soc. Biol. (n.s.) 66:670-671.
ZAKOLSKA,Z.
1929 - Recherches histochimiques sur le tissu adipeux des
larves et des nymphes de Tenebrio molitor. Kos-
mos (em polonez, com resumo em francez), 53:779-
797, 2 ests.
(Bull. Assoc. Anatom., 515-519).

16. Orgãos luminosos - Luminescência. Orgãos bem


c o n h e c i d o s de t o d o s , t a n t o os d o s v a g a l u m e s ( L a m p y r i d a e ) ,
situados na face inferior dos 2 ou 3 urosternitos que precedem
o ú l t i m o , c o m o os d o s p i r i l a m p o s ( E l a t e r i d e o s d o g ê n e r o P y -
r o p h o r u s ) , e n c o n t r a d o s de c a d a l a d o d a p a r t e b a s a l d o p r o n o -
t u m . Os ó r g ã o s l u m i n o s o s s ã o c o m u n s n o s dois sexos, t o d a v i a
emitem luz mais brilhante nas fêmeas. Estas, em Phengodi-
dae e geralmente em Lampyridae, são larviformes ou apteras.
Os ó r g ã o s l u m i n o s o s s ã o p r i n c i p a l m e n t e c o n s t i t u í d o s p o r
celulas com caracteres que as aproximam das celulas gordu-
rosas.
A disposição, a estrutura histológica dos órgãos lumino-
sos e o e s t u d o d a l u m i n e s c ê n c i a n o s C o l e o p t e r o s h á a n o s v e m
s e n d o i n v e s t i g a d o s p o r m u i t o s a u t o r e s . P a r a se t e r b o m co-
n h e c i m e n t o do a s s u n t o , r e c o m e n d o a l e i t u r a d o s l i v r o s de HAR-
VEY (1940) e 1952) e do i n t e r e s s a n t e a r t i g o de BRIQUET J r .
(1942).
A luminescência nos insetos, elucidada graças sobretudo
às i n v e s t i g a ç õ e s de RAPHAEL DUBOIS c o m E l a t e r i d e o s l u m i n o -
sos, é p r ò p r i a m e n t e u m a o x i l u m i n e s c ê n c i a , r e s u l t a n t e d a
86 INSETOS DO BRASIL

a ç ã o de u m a z i m a s e o x i d a n t e , a l u c i l e r a s e , e m p r e s e n ç a d a
água, sôbre a luciferina, uma nucleoproteína presente sob a
f o r m a g r a n u l a r n a s c é l u l a s do c o r p o l u m i n o s o . D a í o des-
p r e e n d i m e n t o de e n e r g i a sob a f o r m a de r a i o s l u m i n o s o s ,
c o m f o r m a ç ã o de o x i l u c i f e r i n a . E s t a , p e l a s u a l a b i l i d a d e , se
t r a n s f o r m a e m l u c i f e r i n a , e m c o n d i ç õ e s de n o v a m e n t e p r o d u -
zir l u z .
Os r a i o s e m i t i d o s p e l o s i n s e t o s l u m i n e s c e n t e s s ã o e x t r a -
ordinários por serem quase que exclusivamente raios lumi-
n o s o s . A s s i m , e n q u a n t o q u e a e f i c i ê n c i a l u m i n o s a do a r c o
v o l t á i c o é de c ê r c a de 10% e a d a luz s o l a r de c ê r c a d e 3 5 % ,
a de u m v a g a l u m e é, s e g u n d o COBLENTZ (1912), a p r o x i m a d a -
mente de 92%; não há radiações infra vermelhas apreciáveis
e 8% das radiações restantes são constituídas pelos raios quí-
micos.

ORGÃOS LUMINOSOS - LUMINESCÊNCIA

ALEXANDER, R. S.
1943 - Factores controling firefly luminescence.
J. Cell. Comp. Physiol., 22:51-70, 1 est.
ALLARD, H. A.
1931 - The photoperiodism of the firefly Photinus py-
rales Linn., its relation to the evening twilight
and other conditions.
Proc. Ent. Soc. Wosh., 33:49-58.
BANDOW, F.
1950 - Lumineszenz. Ergebnisse und Anwendung in Physik,
Chemie und Biologie.
Stuttgart: Wissenchaftlichen Verlagen: 255 p.
BECKER, J.
1865 - 1866 - Ueber das Leuehtorgan der Lampyris splen-
didula L.
Finsk Vetensk. Soc Vorhandl., 8:15.
BELLESME, J. 45
1880 - Recherches experimentales sur la phosphorescence du
Lampyre.
C. R. Acad. Sci. Paris, 90:318-321.
COLEOPTERA 87

BLANCHET, R .
1856 - De l a p r o d u c t i o n d e la l u m i è r e c h e z le L a m p y r e s .
Bibl. U n i v . Sci. G e n è v e , :31:213-215.
BONGARDT, J .
1903 - Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgan ein heimis-
cher Lampyriden.
Zeits. W i s s Zool., 75:1-45, 4 figs., e s t . 1-3.
BRIQUET, JR. R .
1942 - Bioluminescencia.
C e r e s , 3:272-299, 14 f i g s .
BUCK, J . B .
1937 - S p e c t r a l c o m p o s i t i o n of t h e light e m i t t e d by j a m a i c a n
fireflies.
A n a t . Rec., 70., s u p p . 1:114.
1937 - S t u d i e s o n t h e f i r e f l y . I, I I .
P h y s i o l . Zool., 10:45-58; 412-419, 10 f i g s .
1938 - S y n c h r o n o u s r h y t m i c f l a s h i n g of fireflies.
Q u a r t . Rev. Biol., 13:301-314.
BUGNION, E .
1922 - Etude relative à l'anatomie et l'embryologie des vers
l u i s a n t s ou L a m p y r i d e s .
Bull. Biol. F r . Belg., 50 (2) :1-53, 36 f i g s .
1922 - L a l a r v e d e la l u c i o l e ( L u c i o l a l u s i t a n i c a s h a r p . ) .
A n n . Sci. N a t . , Zool. (10) 5:29-59, 20 f i g s .
BURNETT, W .
1850 - On t h e l u m i n o u s s p o t s of t h e g r e a t firefly of Cuba
(Pyrophorus phosphoreus).
P r o c . B o s t o n Soc. N a t . Hist., 3:290-291.
CARRADORI, G .
1808 - E x p e r i e n z e e d o s s e r v a z i o n i s o p r a il f o s f o r o d e l l e l u c -
ciole ( L a m p y r i s ) .
G i o r n . Fis. C h i m . St. N a t . P a v i a , 1:269-282.
COBLENTZ, W . W .
1912 - A p h y s i c a l s t u d y of t h e f i r e - f l y .
C a r n e g . I n s t . W a s h . , 164:47 p., 14 figs., 1 est.
DAHLGREN, U . V.
1917 - The production of light by animals. The fire-flies.
J . F r a n k l i n I n s t . , 183:211-220; ( E l a t e r i d a e , P y r o -
phorus); The fire-flies or lampyrids: 323-348, 23
figs.; H i s t o g e n e s i s a n d p h y s i o l o g y o f t h e l i g h t -
t i s s u e s i n L a m p y r i d s ; 593-619, 13 f i g s .
88 INSETOS DO BRASIL

DUBOIS, R .
1886 - Contribution à l'étude de la production de la lumière
p a r les ê t r e s v i v a n t s . L e s E l a t e r i d e s l u m i n e u x .
B u l l . Soc. Zool. Fr., 11:1-275, 9 e s t s .
1887.- Récherches sur la fonction photogénique dans les
oeufs du Lampyris.
B u l l . Soc. Zool. Fr., 1 2 : 1 3 7 - 1 4 4 .
1920 - Luminous living creatures. The mistery of cold light.
Scient. Amer. Month., 1 (1):9-12.
EIMEB, T .
1872. - Bemerkungen ü b e r die L e u c h t o r g a n e der Lampyris
splendidula.
Arch. Mikr. Anat., 8:652-653.
ELMHIRST, R .
1912 - Some observations on the glowworm (Lampyris noc-
t i l u c a L. ) .
Z o o l o g i s t : 190-192.
EMERY, C.
1884 - U n t e r s u c h u n g e n ü b e r L u c i o l a i t a l i c a , Lin.
Z e i t s . Wiss. Zool., 40:338-355, est. 19.
1885 - L a l u c e d e l l a L u c i o l a i t a l i c a o s s e r v a t a col m i c r o s c o p i o .
B u l l . Soc. E n t . I t a l . , 17:351-355, est. 5.
FRANÇOIS, A.
1886 - Sur la larve de Lampyris noctitluca ayant vécu sans
tête.
C. R . A c a d . Sci. P a r i s , I 0 3 : 4 3 7 - 4 3 8 .
FUCHS, S.
1891. - Einige Versuche an den Leuchtorganen von Elater
n o c t i l u c u s L.
Centralbl. Phys., 5:321-325.
GEIPEL, E .
1915. - Beiträg zur Anatomie der Leuchtorgane tropischer
Käfer.
Zeits. Wiss. Zool., 112:239-290 est. 7 e 8.
GERRESTSEN, F . C.
1922. - Einige Notizen über das Leuchten des javanischen
Leuchtkafer (Luciola vittata Cast.).
Biol. C e n t r a l b l . , 4 2 : 1 - 9 .
GORHAM, H . S.
1880 - O n t h e s t r u c t u r e of t h e L a m p y r i d a e with reference
to their phosphoreseence.
T r a n s . E n t . Soc. L o n d o n : 83-67.
COLEOPTERA 89

HAASE, E.
1880 - Zur Kenntnis von Phengodes.
D e u t s . E n t . Zeit., 32:145-167, est. I - 2 .
HARVEY, E . N.
1916 - The mechanism of light production in animals.
S c i e n c e , 44: 208-209.
1924 - Recent advances in bioluminescence.
P h y s i o l . Rev., 4 : 6 3 9 - 6 7 1 .
1928 - Studies on the oxydation of luciferin without lucife-
r a s e a n d t h e m e c h a n i s m of b i o l u m i n e s c e n c e .
J . Biol. C h e m . , 2 8 : 3 6 9 - 3 7 5 .
HARVEY, E . N. & K . P . STEVENS
1928 - T h e b r i g h t n e s s o f t h e l i g h t o f t h e W e s t I n d i a n ela-
terid beetle Pyrophorus.
J . Biol. C h e m . , 2 8 : 3 6 9 - 3 7 5 .
HARVEY, E . N. & R . TOTTALL
1929.- Will the adult fire-fly luminescence if its larval
organs are entirely removed.
Sci., 69: 253-254.
HARVEY, E . N.
1931 - P h o t o c e l l a n a l y s i s of t h e l i g h t of t h e C u b a n e l a t e r i d
beetle, Pyrophorus.
J . G e n . P h y s i o l . , 15: 139-145, 1 f i g .
1940 - Living light.
Princeton. P. U n i v . P r e s s . X V + 328 pg. 79 f i g s .
1944 - T h e n a t u r e of t h e r e d a n d g r e e n l u m i n e s c e n c e o f t h e
South American railroad worm, Phrixothrix.
J . Cell. C o m p . P h y s i o l , 23:31-38, 1 f i g .
HARVEY, E. N . , R . S. ANDERSON, A. M . BUCK, A. M . CHASSE, H . EYRING
& T . H . JOHNSON
1948 - B i o l u m i n e s c e n c e .
A n n . N. Y . A c a d . Sci., 4 9 : 3 2 7 - 4 8 2 .
HARVEY, E . N.
1952 - B i o l u m i n e s c e n c e .
A c a d . P r e s s I n s . , N. Y.: X V I + 649 p., 187 figs.
HEINEMANN, C.
1872 - Untersuchungen über die Leuchtorgane der bei Vera
- Cruz vorkommenden Leuchtkäfer.
Arch. Mikr. Anat., 8:461-471.
1886 - Zur Anatomie und Physiologie über Lenchtorgane me-
xikanischer Cucuyos.
Arch. Mikr. Anat., 27:296-382.
90 INSETOS DO BRASIL

HESS, W . N.
1921 - Tracheation of t h e l i g h t - o r g a n s of s o m e c o m m o n
Lampyridae.
A n a t . Rec., 2 0 : 1 5 5 - 1 6 1 .
1922 - O r i g i n a n d d e v e l o p m e n t of t h e l i g h t o r g a n s of P h o -
t u r i s p e n n s y l v a n i c a De G e e r .
J . M o r p h . , 36:245-266, 17 figs, 5 e s t .
IHERING, H . VON
1887. - Ueber eine merkwürdige leuchtende Käferlarve.
B e r l . E n t . Zeits., 3 1 : 1 1 - 1 6 .
KANDA, S.
1920 - Physico-chemical studies on bioluminescence. III -
T h e p r o d u c t i o n of l i g h t of L u c i o l a v i t t i c o l l i s is a n
oxidation.
A m e r . J . P h y s i o l . , 53:137-149, 3 figs. 3 e s t s .
KASTLE, J . H . & F . A. MC DERMOTT
1910 - S o m e o b s e r v a t i o n s o n t h e p r o d u c t i o n of l i g h t b y t h e
fire-fly.
Amer. J. Physiol., 27:122-151.
LINDEMANN, C.
1863 -.Anatomische Untersuchungen über die Struktur der
L e u e h t o r g a n e v o n L a m p y r i s s p l e n d í d u l a L.
Soc. I m p . N a t u r . M o s c o u , 36:347.
LUND, E. J .
1911. - O n t h e s t r u c t u r e , p h y s i o l o g y of p h o t o g e n i c organs
with special reference to the Lampyridae.
J . Exp. Zool., 11:415-467, ests. 1-3.
MACAIRE, I . F .
1822 - U e b e r die P h o s p h o r e s z e n z d e r L e u c h t k ä f e r .
G i l b e r t A n n . P h y s . , 70:265.
MALOUEF, N. S. R .
1937. - T h e b i o l o g y of l i g h t p r o d u c t i o n among the Ar-
thropods.
Sci. P r o g r . : 228-245.
1938. - T h e b a s i s of t h e r h y t h m i c f l a s h i n g of t h e f i r e - f l y .
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 31:374-380, 1 f i g .
MC DERMOTT, F . A.
1911 - Some further observations on the light emission of
Ameriean Lampyridae; the photogenic function as
mating adaptation in the Pholinini.
Can. Ent. 43:399-406.
COLEOPTERA 91

M c DERMOTT, F. A.
1912 - R e c e n t a d v a n c e s i n o u r k n o w l e d g e of t h e p r o d u c t i o n
of l i g h t l i v i n g o r g a n i s m s .
R e p . S m i t h s . I n s t . , 1911:345-362.
1915 - E x p e r i m e n t s o n t h e n a t u r e of t h e p h o t o g e n i c p r o c e s s
in the Lampyridae.
J . A m e r . C h e m . Soc., 3 5 : 4 0 1 - 4 0 5 .
1917 - O b s e r v a t i o n s o n t h e l i g h t e m i s s i o n of A m e r i c a n L a m -
pyridae.
Can. Ent., 49:53-61.
MEHTA, D . R .
1932 - F a u n a of L a h o r e , 3 - P r e l i m i n a r y n o t e s o n t h e life
h i s t o r y of t h e f i r e - f l y L u c i o l a g o r h a m i R i t s . a n d
e y t o l o g y of t h e l i g h t o r g a n s .
B u l l . Dep. Zool. P u n j a b U n i v . , 1:101-118, 3 e s t s .
METCALF, R . C.
1943 - T h e i s o l a t i o n of a r e d f l u o r e s c e n t p i g m e n t l a m p y r i n e ,
from the Lampyridae.
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 3 6 : 3 7 - 4 0 .
OKADA, Y. K .
1935 -
O r i g i n a n d d e v e l o p m e n t of t h e p h o t o g e n i c o r g a n s of
L a m p y r i d s w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e t o t h o s e of L u -
c i o l a c r u c i a t a M o t s . a n d P y r o e o e l i a r u f a Oliv.
Mero. Col. Sci. K y o t o I m p . U n i v . (B) 10:209-228,
2 ests., 9 f i g s .
OWSJANNIKOW, P .
1868 - Ein Beitrag zur Kenntnis der Leuchtorgane von Lam-
pyris noctitluca.
M e m . A c a d . Sci. St. P é t e r s b o u r g , 8 (11) :11 p., 1
est.
PETERS, A. W .
1841 -
Ueber das Leuchten der Lampyris italica.
M ü l l e r s A r c h . A n a t . P h y s i o l . : 229-233.
PFEIFFER, H . & H . J . STAMMER
1930 - Pathogenes Leuchten bei Insekten.
Zeits. M o r p h . O e k e l . T i e r e , 2 0 : 1 3 6 - 1 7 1 .
PIERANTONI, N .
1914 - S u l l e l u m i n o s i t à e gli o r g a n i l u m i n o s i di L a m p y r i s
noctiluca.
Boll. Soc. N a t . N a p o l i , 27:83-88, 1 e s t .
1914 - La luce degli insetti luminosi e la simbiose ereditaria.
R e n d . Acc. Sci. N a p o l i , 2 0 : 1 5 - 2 1 .
92 INSETOS DO BRASIL

PORTEVlN, G .
1936 - Les i n s e c t e s l u m i n e u x .
T e r r e et la Vie, Paris; 336-340, 5 figs.
PRATJE, A.
1923 - Das L e u c h t e n d e r O r g a n i s m e n , I - E i n e U e b e r s i c h t
über die n e u e r e L i t t e r a t u r .
Ergeb. Physiol,: 166-286, 12 figs.
PROCHONOW, O.
1905 - L i c h t s t ä r k e v o n L a m p y r i s n o c t i l u c a .
Ent. Zeits., 19:173-174.
RAU, P.
1932 - R h y t h m i c p e r i o d i c i t y a n d s y n c h r o n o u s f l a s h i n g in
t h e f i r e f l y P h o t i n u s , p y r a l i s , w i t h n o t e s on P h o t u -
ris p e n n s y l v a n i c a .
Ecol., 13:7-11.
REICHE, L.
1844 - Note s u r les p r o p r i é t é s l u m i n e u s e s de P y r o p h o r u s
n y c t o p h a n e s et sur le b r u i t f a i t p a r les passales;
Decodoma cephalotes.
Ann. Soc. Ent. Fr. (2) 2 (Bull.): 63-67.
REY, H. S.
1880 - On t h e s t r u c t u r e of t h e L a m p y r i d a e w i t h r e f e r e n c e
to their phosphorescence.
T r a n s . Ent. Soc., 2:63-67.
RILEY, C. V.
1887 - On t h e l u m i n o u s l a r v i f o r m f e m a l e s of t h e P h e n g o d i n i .
Ent. M o n t h . Mag., 24:148-149.
RUCKMICK, C. A.
1920 - A posible i n t e r p r e t a t i o n of t h e s y n c h r o n o u s f l a s h i n g
of fireflies.
T r a n s . I I I . S t a t e Acad. Sci., 13:109-122.
SCHULTZE, M.
1865 - Zur K e n n t n i s der L e u c h t o r g a n e v o n L a m p y r i s s p l e n -
didula.
Arch. Mikr. Anat., 1:124-137, est. 5-6.
SNELL, P. A.
1931 - The neuro-muscular mechanism controlling flashing
i n t h e L a m p y r i d fireflies.
Sci., 73:372-373, 1 fig.
1932 - T h e c o n t r o l of l u m i n e s c e n c e in t h e m a l e L a m p y r i d
iirefly, P h o t u r u s p e n n s y l v a n i c a w i t h sp eci al r e f e -
r e n c e to t h e e f f e c t of e x y g e n t e n s i o n of f l a s h i n g .
J . Cell. Comp. Physiol., 1:37-51, 6 figs.
COLEOPTERA 93

SNYDER, C. D. & A. H. ST GEORGE


1920 - The flashing interval of fire-flies - its temperature
coefficient. An explanation of synchronous flashing.
Amer. J. Physiol., 51:536-542, 2 ests.
STECHE, O.
1908 - Beobachtungen über das Leuchten tropischer Lam-
pyriden.
Zool. Anz., 32:710-712.
TOWNSEND, A. B.
1904 - The histology of the light organs of Photinus margi-
nellus.
Amer. Nat., 38:127-131, I I figs.
VERWORN, M.
1892 - Ein automatische Zentrurn für die Lichtproduktion
bei Luciola italica.
Centralbl. Physiol., 6: 69.
VOGEL, R.
1913 - Zur Topographie und Entwicklungsgeschichte der
Leuchtorgane von Lampyris noctiluca.
Zool. Anz., 41:325-332.
WATASÉ, S.
1895 - Physical basis of animal phosphorescence.
Biol. Lect., Woods Hole.
WlELOWIEJSKI, H. R. VON.
1889 - Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgane der
Insekten.
Zool. Anz., 12:594-600.
WILLIAMS, F. X.
1916 - Photogenic organs and embryology of Lampyridae.
J. Morpho1., 28:145-207, I0 est.

17. Glandulas. Secreções - Uma das secreções frequen-


temente observada nos Coleópteros adultos é a chamada
eflorescencia, secreção polinosa, mais ou menos abundante,
que aparece sobre o corpo de alguns besouros, principalmente
n o s de t e g u m e n t o e e l i t r o s m a i s e s c l e r o s a d o s ( a l g u n s C u r c u l i o -
nideos e varios Buprestideos).
Q u a s i t o d o s os C o l e ó p t e r o s , q u a n d o a p a n h a d o s , e m i t e m
o d o r f o r t e , p e c u l i a r a c a d a g r u p o , p r o v e n i e n t e de f l u i d o secre-
t a d o p o r g l a n d u l a s de o r i g e m e c t o d e r m i c a , l o c a l i s a d a s n o
torax e no abdome.
94 INSETOS DO BRASIL

No g r u p o a e g l a n d u l a s a n e x a s a o t e g u m e n t o d e v e m s e r
incluidas as glandulas pigidiais ou, como tambem as chamam
impropriamente, glandulas anais. São glandulas abdominais
r a m i f i e a d a s , c u j o s c a n a i s e s c r e t o r e s se a b r e m n u m p o r o d e
c a d a l a d o do a n u s , p o r e m n o t e g u m e n t o . T r a t a m - s e de g l a n -
d u l a s d e f e n s i v a s , q u e d e s c a r r e g a m f l u i d o de r e a ç ã o a c i d a e
cheiro repulsivo, ou que, em contacto com o ar, explode ruido-
samente; dai serem chamadas glandulas detonantes. O feno-
m e n o se o b s e r v a n o s C a r a b i d e o s c h a m a d o s b o m b a r d e i r o s , d o s
generos Brachinus e Pheropsophus.
WESTWOOD m e n c i o n a u m g r a n d e B r a c h i n u s b r a s i l e i r o ,
provavelmente um Pheropsophus, que, ao ser apanhado,
" i m m e d i a t e l y b e g a n to p l a y off t h e i r a r t i l l e r y , b u r n i n g a n d
s t a i n i n g t h e f l e s h to s u c h a d e g r e e , t h a t o n l y a f e w s p e c i m e n s
could be captured with the naked hand, leaving a mark
which remained for a considerable time".

GLÂNDULAS - SECREÇÕES
AUBÉ, C.
1837 - Notes sur une sécretion fétide d'Eumolpus pretiosus.
Ann. Soc. Ent. Fr., 6(Bull.):58.
BERTKAU, P.
1882 - Ueber den S t i n k a p p a r a t von Lacon murinus L.
Arch. Naturg., 48:371-373, fig. 26-28, est. 18.
BLUNCK, H.
1919 - Die Schreckdrüsen des Dytiscus und ihr Secret (2. ª
e ultima parte).
Zeits. Wiss. Zool., 117:205-256, ests. 3-6.
BORDAS, L.
1899 - Les glandes défensives ou anales des Coléoptères.
Ann. Fac. Sci. Marseille, 9. 205-249, ests. 5 e 6.
CASPER, A.
1913 - Die Korperdeeke und Drusen von Dytiseus marginalis
L. Ein Beitrag zum feineren Bau des Insektenkör-
pers.
Zeit. Wiss. Zool., 107, 387-508.
CLAUS, C.
1862 - Ueber die Seitendrüsen der Larven von Chrysomela
populi.
Zeits. Wiss. Zool., 11:309-314, est. 25.
COLEOPTERA 95

DEEGENER, P.
1910 - Beiträge zur Kenntnis der Darmesekretion, 2 Teil -
M a c r o d y t e s (Dytiscus) c i r c u m c i n c t u s Apr.
Arch. Naturg., 76(1):27-43.
DIERCKX, F.
1899.- Étude comparée des glandules pygidiennes chez les
C a r a b i d e s et les Dytiscides, avec quelques r e m a r q u e s
sur le c l a s s e m e n t des c a r a b i d e s .
La Cellule, 16:61-176, 5 ests.
1899.- Les glandes pygidiennes des Staphylinides et des
Cicindélides.
Zool. Anz., 22:311-315, 12 figs.
1899.- Recherche sur les glandes défensives des Carabides
bombardiers.
C. R. Acad. Sci., 128:611-624 e 703.
1899...- Sur la structure des glandes anales des Dytiscides et
le p r é t e n d u rôle d e f e n s i f de ces g l a n d e s .
C. R. Acad. Sci., 128:1126-1127.
1901. - Les g la n d e s p y g i d i e n n e s des Coléoptères (seconde
m é m o i r e ) C a r a b i d e s ( b a m bar d i er s, etc.) Paussides,
Cicindélides, S t a p h y l i n i d e s .
La Cellule, 18:255-310, 3 ests.
FERNALD, H. T.
1890. - R e c t a l g l a n d s in C o le o p te r a .
Amer. Natur., 24:100-101; ests. 4-5.
FLANDERS, S. E.
1930 - W a x s e c r e t i o n in the R h i z o b i i n i .
Ann. Ent. Soc. Amer., 23:808-809, 1 est.
FRONÇOIS, P.
1899 - S u r les g l a n d e s p y g i d i e n n e s des B r a c h y n i d e s .
Bull. Soc. Ent. Fr., 12 : 232-239, 1 fig.
G AZAGNAIRE, J.
1886 - Des g l a n d e s salivaires d a n s l 'o r d r e des Coléoptères.
C. R. Acad. Sci., Paris; 102:772-774.
GEORGEWITSCH, J.
1898. - Die S e g m e n t a l d r u s e n v o n Ocypus.
Zool. Anz., 21:256-261, 4 figs.
GILSON, G.
1889.- Les glandes odorifères du Blaps mortisaga et de
quelques a u t r e s espèces.
La Cellule, 5:1-23, ests.
GISSLER, C. F.
1879 - On t h e r e p u g n a t o r i a l g l a n d s in Eleodes.
Psyche, 2: 209-210.
96 INSETOS DO BRASIL

HAYES, W. P.
1947 - An undescribed eversible gland in the larvae of
Chlaenius (Carabidae).
J. K a n s a s E n t . Soc., 20:142-145, figs.
HOLMGREN, N.
1902 - Ueber die Exkretionsorgane des Apion flavipes und
Dasytes niger.
A n a t . Anz., 22:235-239, 12 figs.
KARSTEN, H.
1848. - Harnorgane von Brachinus complanatus Fabr.
M ü l l e r A r c h . A n a t . P h y s i o l . 5:367-374, 1 est.
KLEMENSIEVIWICZ, S.
1882 - Z u r n ä h r e n K e n n t n i s d e r H a u t d r ü s e n b e i d e n R a u p e n
und bei Malachius.
V e r h . Zool. Boi. Ges. W i e n , 32:439-474, ests. 21-22.
KNAB, F.
1915 . - 1 - The secretions employed by Rhynehophorous
larvae in cocoonmaking. 2 - Dung bearing weevil
larvae.
P r o c . E n t . Soc. W a s h . , 17:154-158; 193-194.
LABOULBÈNE, A. & M. FOLLEN
1848 - N o t e s u r l a m a t i è r e p u l v é r u l e n t e q u e r e c o u v r e l a s u r -
face du corps des Lixus et de quelques autres
insectes.
A n n . Soc. E n t . Fr., ( 2 ) 6 : 3 0 1 - 3 0 5 , figs.
1858 - N o t e s u r les c a r o n c u l e s t h o r a c i q u e s o u c o c a r d s r o u g e s
du Malachius bipustulatus.
A n n . Soc. E n t . F r . ( 3 ) 6 : 5 2 2 - 5 2 8 .
LEYDIG, F.
1859. - U e b e r die E x p l o d i e r d r ü z e d e s B r a c h i n u s c r e p i t a n s .
M u l l e r A r c h . A n a t . P h y s i o l . : 33-89; 149-183.
MAGRETTI, P.
1881. - D e l p r o d o t t o di s e c r e z i o n e p a r t i c o l a r e di alcuni
Meloidi.
Boll. S c i e n t . , 3:23-27, f i g s .
MENGEL, R.
1931 - Coccinellidenlarven als Wachsproduzenten.
M i t t . S e h w e i z E n t . Ges., 15:44-46, 1 f i g .
M O U , V. C.
1938 - Morphologische und histologische Studien über
Paussidendrusen.
Zool. J a h r b . , A n a t . , 64:287-346, 4 f i g s .
COLEOPTERA 97

PALM, N. B.
1946 - Structure anal physiology of the stink glands in
Tribolium destructor.
O p u s e . E n t . , 11:119-132.
PLATEAU, F.
1876 - Note sur une sécretion propre aux coléoptères Dytis-
cides.
A n n . Soc. E n t . Belg., 1 9 : 1 - 1 0 .
PORTA, A.
1902. - Ricerche sull'apparato di secrezione e sul secreto
d e l l e C o c c i n e l l a 4 - p u n c t a t a L.
A n a t . Anz., 2 2 ( 9 - 1 0 ) :177-193, 1 est.
PORTER, C. E.
1894 - P e q u e ñ a c o n t r i b u c i ó n á l a f i s i o l o g i a d e los I n s e c t o s .
Sobre la naturaleza del liquido que como medio de
defensa emiten algunos Coleopteros.
A c t a Soc. S c i e n t . C h i l e , 4 : 2 1 7 - 2 1 9 .
REICHE, L.
1849 - Details sur la crépitation du Brachinus et sur la lueur
phosphorescente qui l'accompagne.
A n n . Soc. E n t . F r . ( 2 ) 7 : 6 0 .
ROTH, L. M. & R. B. HOWLAND
1941 - Studies on the gaseous secretion of Tribolium con-
fusum Duval. I - Abnormalities produced in
Tribolium confusum Duval by exposure given off by
the adults.
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 34:151-176, 2 ests., 3 figs.
ROTH, L. M.
1943 - S t u d i e s o n t h e g a s e o u s s e c r e t i o n of T r i b o l i u m c o n f u -
s u m D u v a l . I I - T h e o d o r i f e r o u s g l a n d s , of T r i b o -
lium confusum.
I b i d e m , 36:397-424, 13 f i g s .
1945 - The odoriferous glands in the Tenebrionidae.
I b i d . , 38:77-87, 20 f i g s .
ROUGEMONT, P. DE
1879 - Observations sur l'organe détonnant du Brachinus
c r e p i t a n s Oliv.
B u l l . Soc. Sci. N a t . N e u c h a t e l , 11:471-473, e s t .
SILVESTRI, F.
1904 - Contribuzione alla conoscenza delle metamorphose e
dei costumi della Lebia scapularis Fourcr., con
deserizione dell'apparato sericiparo delle larve.
R e d i a , 2 : 6 8 - 8 4 , est. 3-7.
98 INSETOS DO BRASIL

SMIRNOW, D. A.
1911 - Ueber d e n B a u u n d die B e d e u t u n g der S t i n k d r ü s e n
von A r o m i a m o s c h a t a L.
Trav. Soc. Imp. Nat. St. Pétersbourg, Zool.
Physiol., 40:1-15.
STROHL, J.
1925 - Die G i f t p r o d u k t i o n bei d e n T i e r e n vom zoologisch-
physiologischen S t a n d p u n k t , zugleich ein Hinweis
a u f f u n k t i o n e l l e B e z i e h u n g e n zwischen G i f t e n ,
Hormonen, Gerüchen.
Biol. Zentralbl., 45:513-536; 577-604.
TONKOFF, V.
1925 - Ueber d e n B a u der R e c t a l d r u s e n bei I n s e c t e n .
Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 4:417-429, 11 figs.
TOWER, W. L.
1902 - Observations on the s t r u c t u r e of the exuvial g l a n d s
a n d t h e f u n c t i o n of t h e exuvial fluids i n insects.
Zool. Anz., 25:466-472.
WADE, J. S.
1921 - Notes on defensive s c e n t g l a n d s of c e r t a i n Coleoptera
Psyche; 28:135; 145-149.
WIGGLESWORTH, V. B.
1932 - O n t h e f u n c t i o n of t h e so-called rectal g l a n d s of
insects.
Quart. J. Micr. Sci., 75:131-150, 2 figs.
WILLISTON, S. A.
1884 - Protective secretion of Eleodes ejected from a n a l
gland.
Psyche, 4:168.

18. Sistemas nervoso e muscular - Nos Coleopteros,


c o m o e m o u t r a s o r d e n s s u p e r i o r e s , os g a n g l i o s n e r v o s o s c o a -
l e s c e m e m m a i o r o u m e n o r e s c a l a e se n a s l a r v a s eles a p r e -
sentam distribuição metamerica, estendendo-se a cadeia gan-
glionar até o 7.° uromero, nos besouros adultos o numero
completo de ganglios (3 toraxicos e 9 abdominais) raramente
é atingido.
Nos que possuem sistema nervoso mais generalisado (Can-
tharidae) ainda se encontram 7 ou 8 ganglios abdominais.
Nos tipos mais especialisados, porem, cada vez mais se accen-
tua a coalescencia ganglionar, reduzindo-se os ganglios abdo-
COLEOPTERA 99

minam a 3 (Cassida), a 2 (Chrysomela, Curculionidae) ou


mesmo a 1 ganglio (Gyrinus).
Verifica-se t a m b e m a f u s ã o d a m a s s a g a n g l i o n a r a b d o -
m i n a l c o m os g a n g l i o s m e t a t o r a c i c o s e d e s t e s c o m os m e s o t o -
r a c i c o s . Nos c a s o s e x t r e m o s de c o a l e s c e n c i a e n c o n t r a - s e ape-
nas uma massa nervosa, resultante, evidentemente, da fusão
de t o d o s os g a n g l i o s t o r a c i c o s e a b d o m i n a i s , c o m o se v e r i f i c a
no escaravelho (Scarabaeidae) europeu - Serica brunnea
(L), ou mesmo coalescencia ainda extensa, como a observada
por BRANDT (1879) n'outro escaravelho europeu da mesma
subfamilia (Melolonthinae) Amphimallus solstitialis (L.), no
q u a l a t é os g a n g l i o s i n f r a e s o f a g i a n o s e n t r a m n a c o n s t i t u i ç ã o
da massa ganglionar unica, remanescente da cadeia nervosa
ventral.
N ã o m e d e t e r e i n o e x a m e do a p a r e l h o o u s i s t e m a m u s -
c a l a r d a v i d a de r e l a ç ã o d o s C o l e ó p t e r o s . A o b r a c l á s s i c a de
STRAUSS - DÜRCKHEIM (1828) e os d e m a i s t r a b a l h o s c i t a d o s
n a p a r t e b i b l i o g r a f i c a d e v e r ã o ser c o n s u l t a d o s s e m p r e q u e f o r
n e c e s s a r i o o c o n h e c i m e n t o d a m u s c u l a t u r a q u e d e t e r m i n a os
m o v i m e n t o s d a m a r c h a e do v ô o .

SISTEMA NERVOSO

ADRIAN, A. D.
1931 - Potential changes in the isolated nervous system of
Dytiseus marginalis.
J. Physiol., 72:132-151, 11 figs.
1937 - S y n c h r o n i z e d reactions on the optic ganglion of
Dytiscus.
Ibid., 91:66-89, 22 figs.
BALDI, E.
1922 - Studi sulle fisiologie del sistema nervoso negli insetti.
I I Ricerche sui movimenti de maneggio provocati
nel coleotteri.
J. Exp. Zool., 36:211-288; 558-594.
BEIER, M.
1927 - Vergleichende Untersuchungen über das Zentralner-
vensystems der Coleopteren-larva.
Zeits. Wiss. Zool., 130:174-250, 32 figs.
100 INSETOS DO BRASIL

BETHE, A. & E. WOITAS


1930 - S t u d i e n über die P l a s t i z i t ä t des N e r v e n s y t e m s . II -
Mitteilungen - Coleoptera, Käfer.
A r c h . G e s . P h y s i o l . , 224:821-835, 5 figs.
BINET, A.
1891 - S u r la c h a i n e n e r v e u s e s o u s - i n t e s t i n a l e d u h a n n e -
ton (Melolontha vulgaris).
C. R. Soc. Biol., P a r i s ( 9 ) 3 : 4 8 9 - 4 9 0 .
1891 - L a d i s p o s i t i o n d e s c o n n e c t i f s d a n s la c h a i n e n e r v e u s e
sous-intestinale du hanneton (Melolontha vulgaris).
I b i d . : 556-558.
1891 - Organisation d'un ganglion thoracique chez quelques
c o l é o p t è r e s de la t r i b u des M é l o l o n t h i e n s .
I b i d . : 757-759.
1892 - Le n e r f a l a i r e c h e z q u e l q u e s c o l é o p t è r e s a p t é s i q u e s .
Ibid., (9) 4:257-258.
1892 - L e s r a c i n e s d u n e r f a l a i r e c h e z les c o l é o p t è r e s .
I b i d . : 1130-1132.
BLANCHARD, E.
1846...- R e c h e r c h e s a n a t o m i q u e s e t z o o l o g i q u e s s u r le s y s t é m e
nerveux des animaux sans vertèbres - Du système
n e r v e u x d e s i n s e c t e s - M é m o i r e s s u r les c o l é o p t è r e s .
A n n . Sci. Nat., (3)5:273-379, est. 8-15.
BRANDT, E.
1879 - Vergleichende anatomische Untersuchungen über das
Nervensystem der Käfer.
H o r . Soc. E n t . Ros., 15:51-67, e s t . 11-13.
CODY, F. P. & I. E. GRAY
1938. - The changes in the central nervous system during
t h e life h i s t o r y of t h e b e e t l e P a s s a l u s c o r n u t u s F a b .
J. M o r p h . , 62:503-522, 9 e s t . ; 1 f i g .
FAIVRE, E.
1857. - É t u d e s u r les f o n c t i o n s e t les p r o p r i é t é s d e s n e r f s
c r â n i e n s c h e z les D y t i s q u e s .
C. R. A c a d . Sci., 45.
1857-1858 - Du c e r v e a u des Dytisques c o n s i d é r é d a n s ses
r a p p o r t s avec la l o c o m o t i o n .
A n n . Sci. N a t . Zool., (4)8:245-274; 9:23-51.
1858 - É t u d e s s u r l a p h y s i o l o g i e d e s n e r f s c r â n i e n s c h e z le
Dytisque.
Ibid., (4) 9.
COLEOPTERA 101

FAIVRE, E.
1860 - De l ' i n f l u e n c e du système n e r v e u x sur la r e s p i r a t i o n
des Dytisques.
Ibid. (4) 11:321.
1861 - Recherches sur les propriétés et les f o n c t i o n s des
n e r f s et des muscles de la vie o r g a n i q u e chez u n
insecte, le Dytiscus m a r g i n a l i s .
Ibid., (4) 17.
1864 - R e c h e r c h e s e s p é r i m e n t a l e s sur la d i s t i n c t i o n de la
sensibilité et de l'excitabilité d a n s les diverses
p a r t i e s du système n e r v e u x d ' u n insecte, le Dytiscus
marginalis.
Ibid., (5) 1.
GALANT, S.
1920 - Ein K r a t z r e f l e x des g e k ö p t e n C a r a b u s a u r a t u s .
Biol. Zentralbl., 40:335-336.
HASSE, E.
1912 - Zur Physiologie des N e r v e n s y s t e m s der I n s e k t e n n a c h
V e r s u c h e n a n der Larve des H i r s c h k ä f e r s ( L u c a n u s
cervus).
Zeits. Allg. Physiol., 13:69-104, est. 4, 1 fig.
HOLSTE, G.
1910 - Das N e r v e n s y s t e m von Dytiscus m a r g i n a l i s . Ein
Beitrag zur Morphologie des I n s e k t e n k ö r p e r s .
Zeitz. Wiss. Zool., 96:419-476.
1923 - Das G e h i r n von Dytiscus m a r g i n a l i s .
Ibid., 120:251-280, figs.
LANG. J.
1932 - Die S t i m u l a t i o n des Bewegungsreflexes bei d e k a p i -
t i e r t e n C a r a u s i u s morosus Redt. u n d T e n e b r i o m o -
litor L. d u r c h t e m p e r a t u r r e i z u n g der Tarsenglieder.
Biol. Zentralbl., 52:582-584.
MICKELS, H.
1880 - Nervensystem von Oryctes nasicornis im Larven -
Puppen - und Käferzustande.
Zeits. Wiss. Zool., 34:641-702, ests. 33-36.
ORLOV, J.
1924 - Die I n n e r v a t i o n des D a r m e der I n s e k t e n (Larven von
Lamellicornien).
Zeits. Wiss. Zool., 122:425-502, 15 figs., 3 ests.
PEYERIMHOFF, P. DE
1903 - Sur la s i g n i f i c a t i o n des s e g m e n t s v e n t r a u x libres et
d u n o m b r e des g a n g l i o n s n e r v e u x de l ' a b d o m e n
chez les Coléoptères.
Bull. Soc. Ent. Fr., :58-62.
102 INSETOS DO BRASIL

TIRABOSCHI, C.
1900 - C o n t r i b u t o allo studio della cellule n e r v o s a i n a l c u n i
i n v e r t e b r a t i e s p e c i a l m e n t i negli i n s e t t i .
Bol. Soc. Roto. Zool., 8:53-65; 143-150 ests. 1-2.
TIRELLI, M.
1927 - Studii sulla fisiologie del s i s t e m a nervoso degli insetti.
Boll. Ist. Zool. Univ. Roma, 5:84-114, e est. 2 figs.
WELSH, J. H. & W. SCHALLEK
1946 - A r t h r o p o d n e r v o u s systems. A review of t h e i r s t r u c -
ture a n d fonction.
Phys. Rev., 26:447-478.
ZAWARZIN, A.
1912 - Histologische S t u d i e n über I n s e k t e n , I I I . Ueber das
sensible N e r v e n s y s t e m der L a r v e n von M e l o l o n t h a
vulgaris.
Zeits. Wiss. Zool., 100:447-458, 1 est.

SYSTEMA MUSCULAR

BAUER, A.
1910 - Die M u s c u l a t u r von Dytiseus m a r g i n a l i s . Ein Beitrag
zur Morphologie des I n s e k t e n k ö r p e r s .
Zeits. Micr. Zool., 95:593-646.
COOK, E. F.
1944 - T h e m o r p h o l o g y a n d m u s c u l a t u r e of t h e l a b r u m a n d
clypeus of insects.
Microent., 9:1-35, figs. 1-I8.
DAS, G. M.
1937 - T h e m u s c u l a t u r e of t h e m o u t h p a r t s of insect larvae.
Quart. J. Micr. Sci., 80:39-80, 1 est.
DORSEY, C. K.
1943 - The m u s c u l a t u r e of the l a b r u m , l a b i u m a n d p h a r y n -
geal region of a d u l t a n d i m a t u r e Coleopters.
Smiths. Misc. Coll, 103(7) :3697:42 pg., 24 est.
FAIVRE, E.
1862 - Recherches sur les propriétés des n e r f s et des muscles
de la vie o r g a n i q u e chez u n insecte (Dytiscus).
Ann. Sci. Nat. Zool., (4)17.
FRÉDÉRICQ, L.
1876 - Note sur la c o n t r a c t i o n des muscles striées de IHydro-
phile.
Bull. Acad. R. Belg., (2)4.
COLEOPTERA 103

KRAEMER, F. K.
1932 - Reizphysiologische U n t e r s u c h u n g e n a n Coleopteren-
muskulatur.
Zool. Jahrb., Physiol., 51:321-396.
KUERTHLE, K.
1909 - Ueber die S t r u k t u r der q u e r g e s t r e i f t e n M u s k e l f a s e r n
von H y d r o p h i l u s i m r u h e n d e n u n d t ä t i g e n Z u s t a n d .
Areh. Ges. Physiol., 126:1-164, 8 ests.
LANDACRE, F. L.
1902 - M u s c u l a r a n d skeletal e l e m e n t s of Passalus cornutus.
Ohio Natur., 1:299-314, 2 figs.
MAZIARSKI, S.
1930 - Sur le tissue m u s c u l a i r e des insectes. I I I - Les
r é s e a u x m u s c u l a i r e s ( m y o s y n d e s m i u m ) des gaines
ovariques des Coléoptères.
Bull. I n t . Acad. Polon. Sci. Math. Natur., B:
657-690, 2 ests., 1 fig.
1931 - Idem, IV. Les é l é m e n t s c o n t r a c t i l e s d a n s les couches
m u s c u l a i r e s de l ' i n t e s t i n m o y e n des Coléoptères.
Ibid., 11:425-445, 2 ests.
RIJLANT, P.
1932 - Les m a n i f e s t a t i o n s éléctriques du t o n u s et des c o n -
t r a c t i o n s volontaires et reflèxes chez les A r t h r o -
podes.
C. R. Soc. Biol., 111:631-639.
STRAUSS-DUERCKHEIM
1828 - C o n s i d e r a t i o n s g é n é r a l e s sur l ' a n a t o m i e c o m p a r é e des
a n i m a u x articulés ausquelles on a j o i n t l ' a n a t o -
mie descriptive d u h a n n e t o n vulgaire.
Paris, Strasbourg, Bruxelles: 488 pg. 19 ests.

19. Orgãos dos sentidos - Relativamente aos orgãos


sensoriais dos Coleópteros, cuja estrutura e função têm sido
mais ou menos estudadas, encontram-se, nas referencias bi-
bliograficas aqui apresentadas, dados interessantes, que nos
mostram, que, em Coleoptera, o estudo da questão ainda não
atingiu o desenvolvimento verificado em outras ordens, pro-
vavelmente porque o dermasqueleto dos besouros mal permite
o exame daqueles orgãos. Alem de interessantes contribuições
104 INSETOS DO BRASIL

r elativ as aos or gãos do t a t o e da visão, p o u c a s c o n t r i b u i ç õ e s


de real valor cientifico t ê m s u r g i d o sobre os dem ai s orgãos
sensoriais e r e s p e c t i v a f u n ç ã o .
Quasi todos os Coleópteros p o s s u e m os c h a m a d o s olhos
compostos, olhos f a c e t a d o s , c o n s t i t u i d o s p o r omatidios, e m
n u m e r o variavel n a s especies, c a d a u m e x t e r i o r i s a d o p o r u m a
c o r n e a g e r a l m e n t e de c o n t o r n o c i r c u l a r . E n c o n t r a m - s e , toda-
via, especies cegas, p r i n c i p a l m e n t e d e n t r e os cavernicolas,
mirmecofilas e termitofilas.
Na fase a d u l t a , r a r o s são os Coleópteros possui dores de
ocelos. Estes se e n c o n t r a m e m especies de S t a p h y l i n i d a e , Der-
m e s t i d a e , P a u s s i d a e e H y d r o p h i l i d a e . E m S t a p h y l i n i d a e reco-
n h e c e m - s e f a c i l m e n t e os r e p r e s e n t a n t e s da s u b f a m i l i a Omali-
n a e pela p r e s e n ç a de u m p a r de ocelos n o v e r t e x . E m o u t r a s
subfamilias, p o r e m , e n c o n t r a - s e u m ocelo a p e n a s .
Os órgãos a udi t i vos dos Coleópteros, via de r e g r a , são
simples orgãos c o r d o t o n a i s e t ê m sido observados e m vari as
p a r t e s do corpo: a n t e n a s , palpos, e a s as. V e r d a d e i r o o r g ã o
de J o h n s t o n e n c o n t r a - s e no escapo a n t e n a l de G y r i n i d a e (vide
t r a b a l h o de EGGERS, 1926).
OS sensilios olfativos, c om o nos dem ai s insetos, p a r e c e m
e s t a r localisados p r i n c i p a l m e n t e nas a n t e n a s e nos palpos.
Nestes t a m b e m se l o c a l i s a m sensilios gustativos, que se encon-
t r a m p r i n c i p a l m e n t e no e p i f a r i n g e e no h i p o f a r i n g e . C o n v e m
l e m b r a r que as e x p e r i e n c i a s de ABBOT (1927) m o s t r a m que
e m Necrophorus (Silphidae) as a n t e n a s d e v e m d e s e m p e n h a r
papel s e c u n d a r i o n a olfação e com o esse a u t o r n ã o p o u d e
localisar os orgãos olfativos do inseto, foi levado a crer que
tal s e n t i d o se a c h a d i s t r i b u í d o por sensilios e s p a l h a d o s pela
superficie do c o r p o .

SENTIDOS - TACTO

ANDERSEN, K. T.
1931 - Reizphysiologische Verhalten und Biologie der Sitona
lineata Larve.
Zeits. Vergl. Physiol., 15:749-783, 15 figs.
COLEOPTERA 105

DEMOLL, R.
1917 - Die S i n n e s o r g a n e d e r A r t h r o p o d e n i h r B a u u n d i h r e
Funktion.
B r a u n s c h w e i g :243 p a g s .
GAHAN, C. J.
1893 - On t h e p r o b a b l e sensory n a t u r e of t h e " a p p e n d i x "
of t h e a n t e n n a e of c o l e o p t e r o u s l a r v a e .
Ann. Mag. Nat. Hist., 6(11):154-156.
GILLOGLY, L. R.
1947 - A sensilliura in Carpophilus and Haptoncus (Niti-
dulidae)
P a n Pac. Ent., 23:134-136, figs.
GRISON, P.
1946 - T h i g r a o t a c t i s r a e et t o c a l i s a t i o n sensorielle d u c o n t a c t
d a n s l ' e n f o u i s s e r a e n t de D o r y p h o r e a d u l t e .
C. R. Acad. Sci., 222:306-338.
HOCHREUTHER, R.
1912 - Der H a u t s i n n e s o r g a n e v o n Dytiscus r a a r g i n a l i s L. i h r
Bau und ihre Verbreitung im Körper.
Zeits. Wiss. ZooI., 103:1-114, 102 figs.
MC INDOO, N. E.
1929 - Tropisras a n d sense o r g a n s of C o l e o p t e r a .
S m i t h s . Misc. Coll., 82(18) :70 pgs., 2 ests., 19 figs.
RASPAIL
1891 - E r r e u r s des sens c h e z les i n s e c t e s de la f a m i l l e des
D y t is c id e s .
Bull. Soc. Zool. Fr., 16:202-205.
RULAND, F.
1888 - B e i t r ä g e zur K e n n t n i s der a n t e n n a l e n S i n n e s o r g a n e
der Insekten.
Zeits. Wiss. Zool., 46:602-628, est. 37.
SNODGRASS, R. E.
1926 - T h e m o r p h o l o g y of i n s e c t sense o r g a n s a n d the
sensory nervous system.
S m i t h s Misc. Coll., 77(8):80 pags., 32 figs.

OLHOS - VISÃO

BERNARD, F.
1932 - C o r a p a r a i s o n de l'oeil n o r m a l et de l'oeil régressé
chez quelques c a r a b i q u e s .
Bull. Biol. Fr. Belg., 60:111-148, 2 ests., 5 figs.
106 INSETOS DO BRASIL

BOTT, R. H.
1928 - B e i t r ä g e zur K e n n t n i s v o n G y r i n u s n a t a t o r s u b s t r i a -
tus Steph. I - Lebensweise und Entwicklung. II -
Der S e h a p p a r a t .
Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 10:207-306, 2 ests.
96 figs.
EXNER, S.
1891 - Die Physiologie d e r f a z e t t i e r t e n A u g e n von K r e b s e n
und Insekten.
Leipzig, Wien, 206 p., 7 ests.
FRIEDERICHS, H. F.
1931 - B e i t r ä g e zur M o r p h o l o g ie u n d Physiologie der S e h o r -
g a n e der C i c i n d e l i d e n (Col.)
Zeits. Morph. Oekol, Tiere, 2:172, 93 figs.
GUENTHER, K.
1912 - Die S e h o r g a n e der L a r v e u n d I m a g o von Dytiscus
marginalis.
Zeits. Wiss. Zool., 100:60-115 36 figs.
HATCH, M. H.
1926 - Notes on t h e m o r p h o l o g y of t h e eyes of co l eo p t er a.
J. N. Y. Ent. Soc., 34:343-348, est. 26.
JAHN, T. C. & V. H. WULFF
1943 - E l e c t r i c a l aspects of a d i u r n a l r h y t h m in t h e eye
of Dytiscus f u s c i v e n t r i s .
Physiol. Zool., 16:101-109.
KIRCHHOFFER, O.
1909 - U n t e r s u c h u n g e n über die A u g e n p e n t a m e r Käfer.
Arch. Biontsl., 2:233-287, 7 ests.
1910 - Die E n t w i c k l u n g des K o m p l e x a u g e s n e b s t G a n g l i o n
o p t i c u m von D e r m e s t e s v u l p i n u s F., I - Die
E n t w i c k l u n g des K o m p l e x a u g e s .
Arch. Naturg., 76; 1(2):1-26, 2 ests.
LANDOIS, H. & W. THELEN
1867 - Zur E n t w i c k l u n g s g e s c h i c h t e der f a c e t t i e r t e n Augen
v o n T e n e b r i o m o l i t o r L.
Zeits. Wiss. Zool., 17:34-43 est. 5.
LEINEMANN, K.
1904 - U e b e r die Zahl d e r F a c e t t e n in d e n z u s a m m e n g e -
setzten Augen der Coleopteren.
I n a u g . Diss. M u n s t e r i W. H i l d e s h e i m 64 p.
COLEOPTERA 107

MARSHALL, W. S.
1928 - T h e d e v e l o p m e n t of t h e c o m p o u n d eye of t h e c o n -
fused four beetle, Tribolium confusum.
T r a n s . W i s c . A c a d . Sci. A r t s . L e t t . 23:611-630.
MUELLER, J.
1829 - Ueber die Augen des Maikäfers.
A n n . Sci. N a t . , 15:108-112, f i g s .
TISCHLER, W.
1936 - Ein Beiträg zum Formensehen der Insekten.
Zool. J a h r b . , Allg. Zool. P h y s i o l . , 57: 157-202, 30 fls.
XAMBEU, J.
1906 - Organes visuels des Coléoptères cavernicoles.
B u l l . Soc. E n t . F r . : 205-206.

GOSTO - OLFATO - PRODUÇÃO DE CHEIRO

ABBOT, C. E.
1927 - Experimental d a t a o n t h e o l f a c t o r y s e n s e of C o -
leoptera, with special reference to the Neerophori.
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 20:207-216, 3 e s t s .
1927 - F u r t h e r o b s e r v a t i o n s o n t h e o l f a c t o r y p o w e r s of t h e
Necrophori.
I b i d . , 550-553.
BAUER, L.
1928 - Gesehmaeks-physiologische Untersuehungen an Was-
serkäfern.
Z e i t s . Vergl. P h y s i o l . , 2 6 : 1 0 7 - 1 2 0 .
BRANDES, G.
1899 - Ueber Duftapparate bei Käfern.
Z e i t s . N a t u r w i s s . , 72 (3) :209-216.
CHILD, C. M.
1894 - Beiträge zur Kenntnis der antennalen Sinnesorgane
der Insekten.
Zool. Anz., 1 7 : 3 5 - 3 8 .
DETHIER, V. G .
1948 - T h e r o l e of t h e a n t e n n a i n t h e o r i e n t a t i o n of carrion
beetles to odours.
J . N. Y. E n t . Soc., 55:285-293, 2 f i g s .
FRISCH, K. VON
1921 - Ueber den Sitz des Geruchsinnes bei Insekten.
Zool. J a h r b . , A l l g e m . Zool. P h y s i o l . , 38:449-516,
2 ests., 7 f i g s .
108 INSETOS DO BRASIL

GAZAGNAIRE, J.
1886 - Du siège de la g u s t a t i o n chez les insectes Coléoptères.
C. R. Acad. Sci. Paris, 102:629-632.
GRISON, P. & M. CHEVALIER
1947 - Le d e t e r m i n i s m e de l a p o n t e ehez l ' A n t h o n o m e du
poirier.
Bull. Soc. Zool. Fr., 145, 151.
HEYMONS, R.
1927 - Biologische B e o b a c h t u n g e n a n P i l l e n d r e k ä f e r S c a -
rabeus.
Bull. Centralbl., 47:164-187.
IMAMURA, S.
1935 - On t h e o l f a t o r y a n d visual senses of A n t h r e n u s v e r -
basci L.
Bull. I m p . Seric. Exp. St. Tokyo, 9:1-28.
KRAEPELIN, K.
1883 - U e b e r die G e r u c h s o r g a n e G l i e d e r t h i e r e . Eine h i s t o -
rischkritische Studie.
O s t e r - P r o g r a m d e r J o h a n n e u m R e a l s c h u l e : 48
paginas.
LEHMAN, R. G.
1932 - E x p e r i m e n t s to d e t e r m i n e t h e a t t r a c t i v e n e s s of v a -
rlous a r o m a t i c c o m p o u n d s to a d u l t w i r e w o r m s .
J. Econ. Ent., 25:949-958.
Me INDOO, N. E.
1915 - T h e o l f a c t o r y sense of C o l e o p t e r a .
Biol. Bull., 28:407-460, 2 ests.
1918 - T h e o l f a c t o r y o r g a n s of a Coleopterous l a r v a .
J. Morph., 31:113-131, 33 figs.
1926 - Senses of t h e c o t t o n - b o l l weevil. A n a t t e m p t to
e x p l a i n h o w p l a n t s a t t r a c t insects by smell.
J. Agr. Res., 33:1095-1141, 16 figs.
MINICH, D. E.
1929 - T h e c h e m i c a l senses of insects
Q u a r t . Rev. Biol., 4:100-112.
RICHMOND, E. A.
1927 - O l f a c t o r y r e s p o n s e of t h e j a p a n e s e beetle (Popilla
j a p o n i c a New.).
Proc. Ent. Soc. W a s h , 29:36-44.
RITTER, E.
1936 - U n t e r s u c h u n g e n ü b e r d e m c h e m i s c h e r S i n n beira
s c h w a r z e n K o l b e n w a s s e r k ä f e r H y d r o u s piceus.
Zeits. Vergl. Physiol., 23:543-570, 17 figs.
COLEOPTERA 109

SCHALLER, A.
1926 - Sinnesphysiologie und psychologische Untersuchun-
gen an Wasserkäfern und Fischen.
Zeits. Vergl. Physiol., 4:370-464.
VALENTINE, J. M.
1931 - T h e o l f a c t o r y senses of t h e a d u l t m e a l w o r m beetle
T e n e b r i o m o l i t o r (Lin.).
J. Exp. Zool., 58:165-220, 3 ests., 17 figs.
WARNKE, G.
1931 - E x p e r i m e n t e l l e U n t e r s c h u n g e n über d en G e r u s c h s s i n n
von G e o t r u p e s silvaticus P a n z u n d G e o t r u p e s v e r -
nalis Lin., z u g l e i c h ein B e i t r a g z u m P r o b l e m der
O r i e n t i e r u n g der Tiere in R a u m .
Zeits. Vergl. Physiol., 14:121-199, 47 figs.
1934 - Die G e r u c h s o r g a n e der L a m e i l i c o r n i e r .
Zool. Anz., 108:217-224, 7 figs.

AUDIÇÃO - ORGÃOS CORDOTONAIS

BAIER, L. J.
1930. - C o n t r i b u t i o n to t h e physiology of t h e s t r i d u l a t i o n
a n d h e a r i n g of insects.
Zool. J a h r b . , Allg. Zool., 47: 151-248, 4 ests. 11 figs.
CLAPARÈDE, E.
1858 - S u r les p r é t e n d u s o r g a n e s a u d i t i f s des a n t e n n e s chez
les Coléoptères L a m e l l i c o r n e s et a u t r e s insectes.
Ann. Sci. Nat., Zool. (4) 10:236-250, 1 est.
EGGERS, F.
1926. - Die m u t m a s s l i c h F u n k t i o n das J o h n s t o n s c h e n S i n -
n e s o r g a n s bei G y r i n u s .
Zool. Anz., 68: 184-192, 2 figs.
1927 - N ä h c r e M i t t c i l u n g e n über das J o h n s t o n s c h e S i n n e -
s o r g a n s u n d über das A u s w e i c h s e r m ö g e n d er T a u -
melkäfer.
Zooh Anz., 71:136-156, 1 fig.
1928 - Die S t i f t f ü h r e n d e n S i n n e s o r g a n e . M o r p h o l o g i e u n d
Physiologie d e r c h o r d o t o n a l e n u n d der t y m p a n a l e n
Sinnesapparat der Insekten.
Zool. B a u c h s t e m e , 2(11) :VII+354, 149 fig.
HESS, W. N.
1917 - T h e c h o r d o t o n a l o r g a n s a n d p l e u r a l discs of C e r a m -
bicid l a r v a e .
Ann. Ent. Soc. Anner., 10:63-74 ests. 5-7.
110 INSETOS DO BRASIL

LANDOIS, H.
1868 - Das Gehörorgan des Hirschkäfer (Lucanus cervus).
Arch. Mikr. Anat., 4:88-95, est. 6.
LEHR, R.
1914 - Die Sinnesorgane der beiden Flügelpaare von Dy-
tiscus marginalis.
Ibid., 110:87-150, 45 figs.
1914 - Die Sinnesorgane ira I n n e r n des Pedicellus von
Dytiscus marginalis mit besonderen Berücksichti-
gung des Johnstonschen organes.
Ibid., 111:428-444, 9 figs.
WILDE, J. DE
1941 - Contribution to the physiology of the Johnston organ
and its part on the behaviour of the Gyrinus.
Arch. Néerl. Physiol., 25:381-406.

20. Produção de ruidos - Os Coleópteros não são dos


insetos mais barulhentos.
O r u i d o q u e p r o d u z e m as especies de A n o b i u m r e s u l t a
do c h o q u e b r u s c o d a c a b e ç a do i n s e t o c o n t r a a g a l e r i a q u e
e s c a v a m n a m a d e i r a . N a s d e m a i s especies de C o l e ó p t e r o s o
r u i d o é, q u a s e s e m p r e , u m a e s t r i d u l a ç ã o , r e s u l t a n d o do esfre-
g a m e n t o de p a r t e s a s p e r a s q u e se t o c a m , p i g i d i o r a s p a n d o
a p a r t e t e r m i n a l e i n f e r i o r dos elitros, o p r o n o t o a s u p e r f i c i e
do m e s o n o t o , etc. N a s l a r v a s de P a s s a l u s vê-se u m s i n g u l a r
a p a r e l h o de e s t r i d u l a ç ã o : a p e r n a p o s t e r i o r a t r o f i a d a , t e r -
m i n a e m p o n t a s e s c l e r o s a d a s q u e d e s l i s a m s o b r e as e s t r i a s
de u m a p l a c a , t a r n b e m e s c l e r o s a d a , s o b r e a p a r t e e x t e r n a do
q u a d r i l d a p e r n a m e d i a (ver as figs. 7 do livro de WHEELER
(1923) e da estampa II do trabalho de BRUCH (1942) ou as
que apresentarei no Tomo 8.°).

ORGÃOS ESTRIDULATORIOS - ESTRIDULAÇÃO

ARROW, G. J.
1904 - Sound production in the lamellicorn beetles.
Trans. Ent. Soc. London: 709-750, est. 36.
1924 - Vocal organs in the Dytiscidae, Erotylidae and
Endornychidae.
Trans. Ent. Soc. London: 134-143, 2 figs.
COLEOPTERA 111

ARROW, G. J.
1942.- The origin of stridulation in beetles.
P r o c . R. E n t . Soc. L o n d o n (A) 17:83-86.
BABB, F. G.
1904 - O n t h e s t r i d u l a t i o n in t h e L a m e l l i c o r n b e e t l e s .
E n t . News, 12:257-262.
BRUCH, C.
1942 - Miscelaneas entomológicas. IX - 1, Apuntes sobre
e t o l o g í a , etc. de P a s s a l u s p u n c t i g e r St. F a r g e a u et
S e r v i l l e (Col. P a s s a l i d a e ) .
N o t a s Mus. L a P l a t a , 7, Zool., 54:19 p , 4 ests.
DOLE, J.
1934 - O n t h e bicking of A n o b i u m .
M a g . N a t . Hist., 7:423-424.
EDMONDS, R.
1834 - T h e d e a t h w a t c h ; t h e t i c k i n g of A n o b i u m .
M a g . N a t . Hist., 7:468-469.
GAHAN, J. C.
1900 - Stridulatory organs in Coleoptera.
T r a n s . E n t . Soc. L o n d o n 433-452, est. 7.
LANDOIS, H.
1885 - S t r i d u l a t i o n s a p p a r a t bei R ü s s e l k ä f e r n .
E n t . N a c h r . , 11:221.
MARCU, O.
1930 - B e i t r a g Zur K e n n t n i s d e r S t r i d u l a t i o n s o r g a n e d e r
Curculioniden.
Zool. Anz., 87:283-289, 4 figs.
1930 - E i n n e u e r B e i t r a g z u r K e n n t n i s d e r S t r i d u l a t i o n s o r -
gane einiger Curculioniden.
Ibid., 91:75-81, 5 figs.
1930. .- . . .B e i t r a g z u r K e n n t n i s d e r S t r i d u l a t i o n s o r g a n bei
Ipiden.
Zool. Anz., 92:238-242, 4 figs.
1931 - Die S t r i d u l a t i o n s o r g a n d e r G a t t u n g e n A p a r o p i o n u n d
Rhinastus unter den Curculioniden.
Ibid., 95:331-333, 2 figs.
1931 - B e i t r ä g e z u r K e n n t n i s d e r S t r i d u l a t i o n s o r g a n e d e r
Curculioniden Gattungen Rhinoscapha, Homalono-
tus und Dionychus.
Ibid., 97:109-111, 2 figs.
PATTON, W. H.
1884.- Sound producing organs in Anomala, Anthonomus
and other Coleoptera.
P s y c h e , 4: 146.
112 INSETOS DO BRASIL

POCOCK, R. J.
1902 - T h e s t r i d u l a t i n g o r g a n in t h e E g y p t i a n beetle G r a -
phipterus variegatus.
Ann. Mag. Nat. Hist., (7) 10:154-158.
REEKER, H.
1891 - Die T o n a p p a r a t e der D y t i s c i d a e .
Arch. Naturg., 57:105-112, est. 6.
SCHIOEDTE, J. G.
1874.- Note sur les organes de stridulation chez les larves
ales Coléoptères l a m e l l i c o r n e s .
Ann. Soc. Ent. Fr., (5)4:39-41.
SCHOLZ, R.
1905.- D e r T o n n a p p a r a t v o n Scolytus r a t z e b u r g i J a n s o n
u n d die E n t w i c k l u n g des T o n n a p p a r a t e s bei einiger
Seolytus-Arten.
I n s e k t e n b ö r s e , 22:143-145, 2 figs.
1906. - D a s S t r i d u l a t i o n s o r g a n bei e i n i g e r G e o t r u p e s - A r t e n .
Ibid., 23:86-87, 2 figs.
SCHULZE, P.
1912 - Des Lautapparate der Passaliden Proculus und
Pentalobus.
Zool. Anz., 40:209-216.
SHARP, D.
1897 - On t h e s t r i d u l a t o r y o r g a n s of t h o r a x .
Ent. M o n t h . Mag., (2)8(33):206-207.
VERHOEFF, K. W.
1902.- Ueber die zusammengesetzte Zirpvorrichtung von
Geotrupes.
Sitzber. Ges. Natur. F r e n d e , B e r l i n : 149-155.
WALKER, C. M.
1899 - T h e s o u n d p r o d u c i n g o r g a n s of L e m a t r i l i n e a t a .
Ent. News, 10:55-59.
WEIL, F.
1885 - D e r S t r i d u l a t i o n s a p p a r a t der C r y p t o r r h y n c h u s l e p a -
t h i L., ord. C o l e o p t e r a .
Ent. Nachr., 2:331-345.
WHEELER, W. M.
1923 - Social life a m o n g t h e insects.
New York: H a r c o u r t , B r a c e & Co., 375 p., 116 figs.
COLEOPTERA 113

21. Aparelho reprodutor do macho (figs. 21-26) - Co-


m o n o s d e m a i s insetos, e n c o n t r a r n - s e dois t e s t i c u l o s , c a d a u m
em relação com o respectivo canal deferente (vas deferens)
e os dois c a n a i s v e c t o r e s t e r m i n a n d o n o c a n a l e j a c u l a d o r
( d u c t u s ejaculatorius).
Os t e s t í c u l o s p o d e m a p r e s e n t a r - s e separados, e m con-
tacto, o u r e u n i d o s n ' u m a só m a s s a .

F i g . 21 - O r g ã o s r e p r o d u t o r e s d o m a c h o , I, A d e p h a g a , I I , n a s o u t r a s
s u b o r d e n s . O t e s t i e u l o d i r e i t o , n a f i g u r a I, e s t á d e s e n r o l a d o ; A ,
a e d e a g u s ; E, d u t o e j a c u l a d o r ; G , g l â n d u l a a c c e s s ó r i a ( e c t a d e n e s ) ;
Gl, g l â n d u l a accessória ( m e s a d e n e s ) ; T, t e s t í c u l o ; V d , v a s o o u
c a n a l d e f e r e n t e ; Vs, v e s í c u l a s e m i n a l (De I m m s , T e x t b o o k , f i g . 473,
s e g u n d o B o r d a s (1900).

De a c o r d o c o m as i n v e s t i g a ç õ e s de LÉON DUFOUR, BORDAS


e o u t r o s , o b s e r v a m - s e 2 t i p o s p r i n c i p a i s de t e s t i c u l o s : s i m p l e s
o u t u b u l a r e s e c o m p o s t o s o u f o l i c u l o s o s . Os p r i m e i r o s r e s u l -
t a m do e n r o l a m e n t o de u m só t u b o t e s t i c u l a r , às vezes
extraordinariamente alongado, dentro da capsula escrotal.
É o tipo o b s e r v a d o p r i n c i p a l m e n t e n o s C o l e ó p t e r o s d a s u b o r -
dera A d e p h a g a (fig. 21, I ) .
Nos t e s t í c u l o s c o m p o s t o s , o b s e r v a d o s n o s d e m a i s Coleóp-
t e r o s (fig. 21, I I e s e g u i n t e s ) , c a d a u m é c o n s t i t u í d o p o r u m
114 INSETOS DO BRASIL

Fig. 22 - G ô n a d a s d o m a c h o e ó r g ã o s a s s o c i a d o s d e
Passalus c o r n u t u s ( P a s s a l i d a e ) ; ac.gl., g l â n d u l a s
accessórias; ej.dt, duro ejaculador; pt, protuberância;
s. v., v e s í c u l a s e m i n a l ; t, t e s t í c u l o ; v. d. v a s o o u
canal deferente (De Krause, 1946, fig. 1).

Fig. 23 - Gônadas do macho e órgãos associados de


Brachylacon murinus (Elateridae); D, vaso deferente;
E, duto ejaculador; Fc, glândulas accessórias (ectade-
n e s ) ; G, G1 e G2, g l â n d u l a s a c c e s s ó r i a s ( m e s a d e n e s ) ; P,
aedeagus (penis); T. testículo (De Berlese, Gli insetti,
fig. 1112, cop. de D u f o u r , 1834).
COLEOPTERA 115

F i g . 24 - Gônadas do macho de Lixus angustatus


(Curculionidae); Vs, v e s í c u l a s e m i n a l ; a s d e m a i s l e -
t r a s c o m o n a f i g . 23 (De B e r l e s e , f i g . 1113, cop. d e
D u f o u r , 1834).

F i g . 25 - G ô n a d a s d o m a c h o de H y l o b i u s a b i e t i s ( C u r c u l i o n i d a e ) , v .
fig. 23 ( D e B e r l e s e , fig. 1114, s e g u n d o P a c k a r d , T e x t b o o k , f i g . 468
e e s t a c o p i a d a d e J u d e i c h & N i t s c h e , L e h r b . , 1885-95).
116 INSETOS DO BRASIL

n u m e r o variavel de foliculos t e s t i c u l a r e s , que se dispõem dife-


rentemente, em relação com os vasos deferentes, nas várias
famílias; o r a e m vertícilo, presos i s o l a d a m e n t e , ou g r u p a d o s

F i g . 26 - G ô n a d a s do m a c h o de Galeruca lusitanica
(Chrysomelidae, Galerucinae) e de Cassida viridis
( C h r y s . C a s s i d i n a e ) ; v. f l g . 23 (De B e r l e s e , f i g s . 1115 e
1116, s e g u n d o D u f o u r , 1834).

e m c o n e x ã o c o m ductos, que os l i g a m ao c a n a l d e f e r e n t e (Fi-


t o p h ag o s , R i n c o f o r o s e L a m e l i c o r n i o s ) , o r a f o r m a n d o capsu-
las sesseis, a r r e d o n d a d a s ou ovais, que se a b r e m d i r e t a m e n t e
no vaso d e f e r e n t e .

22. Aparelho reprodutor da femea (figs. 27-30) - Os


ovarios são c o n s t i t u í d o s por b a i n h a s ovigeras ou ovariolos
e m n u m e r o v a r i avel : de 2 (ovaria g e m i n a ) , e m varios Rin-
coforos e em T h o r i c t u s , a u m g r a n d e n ú m e r o , c e r c a de 300,
e m a l g u n s Coccinelideos (GROSS, 1903) e e m m u i t o m a i o r
n u m e r o ( cer ca de mil) e m L a m p i r i d e o s e e m Meloideos.
Os ovarios ou são livres, ou r e u n i d o s e m feixe e presos
g e r a l m e n t e ao d i a f r a g m a p e r i c a r d i c o pelo l i g a m e n t o suspen-
sor do ovario, r e s u l t a n t e da r e u n i ã o dos f i l a m e n t o s t e r m i n a i s .
É t a m b e m var i a ve l a disposição das b a i n h a s ovari cas.
Assim, e m a l g u n s E s t a f i l i n i d e o s elas se dispõem com o nos
COLEOPTERA 117

ovarios dos g a f a n h o t o s , dos O d o n a t o s e dos P a r n o p a t o s , isto


é, desembocando n u m m e s m o lado da t r o m p a , como os dentes
de u m p e n t e (ovaria p e c t i n a t a ) . Na maioria, porem, ou os
ovariolos f o r m a m feixe e m t o r n o d a p a r t e inicial dos ovidutos
(ovaria fasciculata, e m Coccinellideos), ou a p r e s e n t a m dispo-
sição racimosa, em cacho (ovaria racemosa).

Fig. 27 - A e s q u e r d a : A p r e s e n t a ç ã o e s q u e m á t i c a d a s g ô n a d a s d a f ê m e a de u m
Coleoptero; Bc, bôlsa c o p u l a d o r a ; Ga, g l â n d u l a accessória; Gsp, g l â n d u l a d a e s p e r -
m a t e c a ou e s p e r m o f i l a ; O, ovário; Ov, o v i d u c t o c o m u m ; Sp, e s p e r m a t e c a (De
Berlese, fig. 1170, X I V ) ; A d i r e i t a : G ô n a d a d a f ê m e a e ó r g ã o s a s s o c i a d o s de Passa-
lus cornutus ( P a s s a l i d a e ) ; b. cop,, bôlsa c o p u l a d o r a ; cru. ovd., o v i d u t o c o m u m ;
ov,, ovaríolo; spth, e s p e r m a t e c a ; spth. gl., g l â n d u l a d a e s p e r m a t e c a (De K r a u s e .
1946. fig. 12),

Os ovariolos nestes insetos são sempre de tipo meroistico,


isto é, providos de celulas n u t r i d o r a s ou vitelogenas, alem
dos oocitos, ora de tipo politrófico, isto é, com c a d a oocito
a c o m p a n h a d o de u m grupo de celulas n u t r i d o r a s (em Ade-
phaga), ora de tipo acrotrófico ou telotrófico (nos demais
Coleopteros), no qual as celulas n u t r i d o r a s p e r m a n e c e m na
parte apical do ovariolo ( g e r m a r i u m ) em conexão com a
serie de oocitos em desenvolvimento, m e d i a n t e canaliculos
microscopicos.
118 INSETOS DO BRASIL

Os o v a r i o l o s de c a d a l a d o d e s e m b o c a m n o a t r i o (calyx)
do d u c t o v e t o r i a l , o v i d u t o o u t r o m p a ; os dois o v i d u t o s r e u -
nem-se na linha mediana e formam o oviduto comum, que
se c o n t i n u a c o m a v a g i n a ; e s t a t e r m i n a n o p o r o g e n i t a l o u
vulva situada no 9.° urosternito. Em relação com a vagina

Fig. 28 - Ovário esquerdo e demais órgãos genitais da fêmea


de Hydrobius fuscipes (Hydrophilidae); a, ovariolos; b, occitos
m a d u r o s ; d, g l â n d u l a a c c e s s ó r i a ( p a r a a f o r m a ç ã o d a o o t e c a ) ;
f, c á l i c e ; h, o u t r a s g l á n d u l a s : l espermateca: n, gândula da
espermateca; p, b ô l s a c o p u l a d o r a ( D e B e r l e s e , f i g . 1155, cop.
d e S t e i n , 1847).

ha a espermateca, ou melhor, espermatoteca (receptaculum


seminis), acompanhada da respectiva glandula (gl. espermo-
fila de BERLESE) e a bolsa copuladora (bursa copulatrix),
que recebe o esperma fecundante por ocasião da copula, antes
de passar para a espermatoteca.
Em alguns Coleopteros encontram-se 2 ou 3 espermato-
tecas. Nos que apresentam apenas uma, alem do respectivo
COLEOPTERA 119

ducto, que t e r m i n a n a vagina, pode h a v e r u m o u t r o canal,


canal de f e c u n d a ç ã o ( B e f r u c h t u n g s k a n a l de STEIN), que esta-
belece o u t r a c o m u n i c a ç ã o e n t r e a e s p e r m a t o t e c a e o oviduto
c o m u m , pouco alem do ponto em que c o n f l u e m os dois ovi-
ductos (fig. 30, da direita).

Fig. 29 - O v á r i o d i r e i t o de B y r r h u s pilula ( B y r r h i d a e ) ;
h, bôlsa c o p u l a d o r a ; i, e s p e r m a t e c a ; k, g l â n d u l a e s p e r -
m o f i l a (De Berlese, fig. 1181, cop. de S t e i n , 1847).

Há Coleópteros que n ã o possuem receptaculo seminal;


neste caso a f e c u n d a ç ã o se e f e t u a nos ovariolos.
Q u a n t o às g l a n d u l a s acessorias, t a m b e m c h a m a d a s sebi-
ficas ou coletéricas, n a d a h á a a s s i n a l a r de e x t r a o r d i n á r i o ;
120 INSETOS DO BRASIL

como nos demais insetos acham-se geralmente em relação


com a parte terminal da vagina e secretam a substancia
insolúvel na água que reveste a superfície dos ovos por ocasião
da postura e que permite cola-los aos objetos em que são
postos, ou que os reveste com capsula protetora (ooteca).

Fig. 30 - À esquerda: porção terminal do aparelho genital da fêmea, dos ovidutos até
a vagina, de Anchomenus parumpunctatus (Carabidae); f e g, espermateca e seu
canal; i, glândula espermofila; à direita: idem de Oodes helopioides (Carabldae);
b, oviduto comum; c-d, espermateca e respectivo canal; e, canal de fecundação
(Befruchtungskanal) (Ambas de Berlese, figs. 1184 e 1188, cop. de Stein).

APARELHOS REPRODUTORES

BLATTER, P.
1897 - Étude sur la structure histologigue des glandes anne-
xes de l'appareil mâle de l'Hydrophile.
Arch. Anat. Micr., 1:384-416, est. 17.
COLEOPTERA 121

BORDAS, L.
1899 - R e c h e r c h e s sur les o r g a n e s g é n i t a u x m â l e s de quel-
ques C e r a m b y c i d a e .
Ann. Soc. Ent. Fr., 68:508-515, est. 9.
1900.- Étude anatomique des organes générateurs mâles
des Coléoptères à testicules composés et fasciculés.
C. R. Acad. Sci., 130:738-740.
1900 - R e c h e r c h e s sur les o r g a n e s r e p r o d u c t e u r s m â l e s des
Coléoptères ( A n a t o m i e c o mp ar ée, histologie, m a -
tière f e c o n d a n t e ) .
Ann. Sci. Nat., Zool., 11:283-448, ests. 17-27.
DEMANDT, C.
1912 - Der Geschlechtsapparat von Dysticus marginalis -
Ein B e i t r a g zur M o r p h o lo gi e des I n s e k t e n k ö r p e r s .
Zeits. Wiss. Zool., 103:171-299.
DUFOUR, L.
1825- R e c h e r c h e s a n a t o m i q u e s sur les C a r a b i q u e s et plu-
sieurs a u t r e s insectes Coléoptères - O r g a n e s de la
génération,
Ann. Sci. Nat., 6:150-206, 6 ests.; 427-468, 4 ests.
1834 - R e c h e r c h e s a n a t o m i q u e s et c o n s i d e r a t i o n s e n t o m o l o -
giques sur quelques insectes Coléoptères, c o m p r i s
d a n s les f a m i l e s des D e r m e s t i e n s , des B y r r h i e n s ,
des A c a n t h o p o d e s . - A p p a r e i l g é n i t a l .
Ann. Sci. Nat., Zool., (2) 1:76-82, 2 est.
ESCHERICH, K.
1894 - A n a t o m i s c h e S t u d i e n über das m ä n n l i c h e G e n i t a l s y s -
t e m der C o l e o p t e r e n .
Zeits. Wiss. Zool., 57:620-641, est. 26, 3 figs.
GEBHARDT, A. V.
1933 - Zur A n a t o m i e des G e s c h l e c h t s a p p a r a t e s der B u p r e s -
t i d e n (Col.).
Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc, 12(1932) :104-118, 2 figs.
HODSON, A. C.
1934 - T h e origin a n d d i f f e r e n t i a t i o n of t h e sex o r g a n s of
Tribolium confusum.
Ann. Ent. Soc. Amer., 27:278-291, 2 ests.
KRAUSE, J. B.
1946. - T h e s t r u c t u r e of t h e g o n a d s of t h e w o o d - e a t i n g
beetle, P a s s a l u s c o r n u t u s F a b r i c i u s .
Ann. Ent. Soc. Amer., 39:193-206, 4 ests.
1947...- T h e d e v e l o p m e n t of t h e g o n a d s of t h e w o o d - e a t i n g
beetle, P a s s a l u s c o r n u t u s F a b r i c i u s .
Ann. Ent. Soc. Amer., 40: 172-202, 7 ests. (32 figs.).
122 INSETOS DO BRASIL

MEGUSAR, F.
1902 - Vorlaiifige M i t t e i l u n g über die R e s u l t a t e der U n t e r -
suchungen am weiblichen Geschlechtsorganen des
H y d r o p h i I u s piceus.
Zool. Anz., 25:607-610.
METCALFE, U. E.
1932 - The structure and development of the reproductive
s y s t e m in t h e C o l e o p t e r a w i t h n o t es on its h o m o -
logies.
Quart. J. Micr. Sci., 75:49-130, 4 ests., 49 figs.
MUIR, F.
1915 - Notes on t h e o n t o g e n y of t h e g e n i t a l t u b es in Co-
leoptera.
Psyche, 22: 147-152, est. 12.
1918 - Notes on t h e o n t o g e n y a n d m o r p h o l o g y of t h e m a l e
g e n i t a l t u b e in C o l e o p t e r a .
T r a n s . Ent. Soc. L o n d o n : 223-229, est. 10.
MUKERJI, D. & M. A. H. BHUYA
1937 - R e p r o d u c t i v e s y s t e m of t h e B r u c h i d beetle B r u c h u s
q u a d r i m a c u l a t u s Fabr., B r u c h u s (Callosobruchus)
c h i n e n s i s L.
J. Morph., 61:175-214, 11 figs. 3 ests.
ROUSSEL, C.
1860 - R e c h e r c h e s sur les o r g a n e s g é n i t a u x des insectes
Coléoptères de la f a m i l e des S c a r a b é i d e s .
C. R. Acad. Sci. Paris; 158-161 e Ann. Mag. Nat.
Hist. (3) 5:230-231.
SCHROEDER, L.
1902 - Entwicklungsgeschichtliche und anatomische Studien
über das m ä n n l i c h e G e n i t a l o r g a n e i n i g e r Scolyti-
den.
Arch. Naturg., 68:79-112, est. 7.
STEIN, F.
1847 - V e r g l e i c h e n d e A n a t o m i e u n d Physiologie der I n s e k t e n
I - Die w e i b l i c h e n G e s c h l e c h t s o r g a n e der K ä f e r .
Berlin.
TISSOT, A. N.
1938 - T h e gross a n a t o m y of t h e digestive an d r e p r o d u c t i v e
s y s t e m s of N a u p a c t u s l e u c o l o m a Boh. (Curculioni-
dae).
Flor. Ent., 21:20-27, 1 est.
COLEOPTERA 123

WILLIMZIK, E.
1930 - Ueber den Bau der Ovarien verschiedener coprophagen
Lamellicornier und ihre Beziehung zur Brutflege.
Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 18:669-700, 23 figs.

23. Dimorfismo sexual - Se em muitos Coleópteros a


d i f e r e n c i a ç ã o d o s sexos, p e l a m o r f o l o g i a e x t e r n a , é p r a t i -
camente impossivel, frequentemente observam-se diferenças
m a i s o u m e n o s n o t a v e i s n o t a m a n h o ( d i m e g e t i s m o de B e r l e -
s e ) , n a f o r m a ( d i m o r f i s m o ) o u n a c o r de c a d a s e x o (dicro-
m i s m o ) , q u e c o n s t i t u e m os c h a m a d o s caracteres s e x u a i s se-
cundarios.
Passarei rapidamente e m r e v i s t a os m a i s c o n h e c i d o s .
E m g e r a l , os m a c h o s s ã o m e n o r e s o u m e n o s r o b u s t o s
que as f e m e a s . E n t r e t a n t o , n o s D i n a s t i d e o s , n o s L u c a n i d e o s
e em Curculionideos observa-se o inverso - machos mais
d e s e n v o l v i d o s q u e as f e m e a s . N e s t e caso, n ã o só a d i f e r e n ç a ,
as vezes, é e x t r a o r d i n a r i a ( h i p e r m e g e t i s m o de B e r l e s e ) , c o m o
tambem ocorre a poliandria ou pecilandria, isto é a existen-
cia de t i p o s d i f e r e n t e s de m a c h o s c o m u m t i p o de f e m e a
apenas.
As a n t e n a s , c o m o se v e r á q u a n d o f o r e m e s t u d a d a s e s p e -
cialmente as varias famílias, permitem em muitos casos o
faeil r e c o n h e c i m e n t o do s e x o m a s c u l i n o . As v a r i a ç õ e s a n t e -
nais n o t a m - s e no c o m p r i m e n t o da a n t e n a , e m a l g u m a s espe-
cies e x t r a o r d i n a r i a m e n t e mais alongadas que nas femeas,
c o m o se p o d e a p r e c i a r n o s L o n g i c o r n i o s ( C e r a m b y c i d a e ) e n o
a s p e c t o dos s e g m e n t o s a n t e n a i s .
As p e ç a s b u c a i s , e m c e r t o s g r u p o s , o f e r e c e m - n o s ó t i m o s
c a r a c t e r e s s e x u a i s . E m e x e m p l a r e s dos dois sexos, v i a de
r e g r a , s ã o os m a c h o s q u e a p r e s e n t a m m a n d í b u l a s m a i s c o n s -
pícuas, as vezes mesmo enormes em relação com o tamanho
do corpo, t r a n s f o r m a d a s e m p o s s a n t e s p e ç a s d e f e n s i v a s ( n o s
Lucanideos e em alguns Longicornios da subfamilia Prioni-
n a s ) . E m v a r i o s R i n c o f o r o s é o r o s t r o d o m a c h o q u e se
diferencia da femea.
124 INSETOS DO BRASIL

Fig. 31 - Macho de Acrocinus longimanus (Cerambycidae, Lamiinae).


(J. Pinto fot.: oferecida pelo Dr. Cezar Pinto).
COLEOPTERA 125

T a m b e m os m a c h o s de m u i t o s Coleopteros a p r e s e n t a m
cornos p r o t o r a c i c o s dorsais ( L a m e l i c o r n e o s ) , ou dirigidos p a r a
a f r e n t e ( C u r c u l i o n i d e o s ) , cefalicos, ou assestados n a s d u a s
regiões do corpo ( L a m e l i c o r n e o s ) .
As p e r n a s , os elitros e as asas p o d e m t a m b e m f o r n e c e r
c a r a c t e r e s p e c u l i a r e s a u m dos sexos.
R e l a t i v a m e n t e às p e r n a s , al ém de variações sexuais no
n ú m e r o dos a r t í c u l o s tarsais, h á a a s s i n a l a r a s p e c t o s c a r a c -
terísticos, p e c u l i a r e s a u m dos sexos. Assim, por exemplo, o
aspecto dos tars os a n t e r i o r e s do m a c h o dos Ditiscideos, com
os 3 p r i m e i r o s a r t í c u l o s e x t r a o r d i n a r i a m e n t e d i l a t a d o s e m
peças de c o n t o r n o c i r c u l a r , pr ovi da s de c e r d a s rigidas e de
dois discos adesivos ou v e n t o s a s n a face inferior, que n a cópul a
se a p l i c a m f o r t e m e n t e à p a r t e basal, e s t r i a d a - s u l c a d a , dos
elitros da f e m e a .
Como nos H e m i p t e r o s , h a especies c o m os f e m u r e s pos-
teriores c o n s i d e r a v e l m e n t e d i l a t a d o s nos m a c h o s e simples
nas f e m e a s .
É b e m c o n h e c i d o o e x e m p l o de d i m o r f i s m o sexual pelo
excepcional d e s e n v o l v i m e n t o das p e r n a s a n t e r i o r e s nos m a-
chos do chamado arlequim da mata (Acrocinus longimanus)
(L. 1758) (fig. 31).
Q u a n t o a i m p o r t a n c i a dos elitros e das asas n o r e c o n h e -
c i m e n t o do sexo, a l e m das d i f e r e n ç a s n a col oração e n a est ru-
t u r a daqueles, h a a m e n c i o n a r as r e l a t i v a s ao d e s e n v o l v i m e n -
to. Assim, f r e q u e n t e m e n t e observam-se especies cujos elitros,
nos m a c h o s , são m ai s ou m e n o s reduzidos, r u d i m e n t a r e s .
N ' o u t r a s os elitros são i g u a l m e n t e desenvolvidos nos dois se-
xos, p o r e m as asas, nas femeas, r e d u z e m - s e ou m e s m o desapa-
r ecem c o m p l e t a m e n t e .
F i n a l m e n t e h a a a s s i n a l a r os casos de n e o t e n i a das
femeas, b e m e x e m p l i f i c a d o s em a l g u n s dos nossos "vagal u-
mes", e s p e c i a l m e n t e na s especies do g e n e r o P h r i x o t h r i x (fam.
P h e n g o d i d a e ) com m a c h o s alados e f e m e a s l a r v i f o r m e s (neo-
tenicas).
126 INSETOS DO BRASIL

CARACTERES SEXUAIS SECUNDARIOS

BEEBE, W.
1944 - The formation of secundary sexual characters in two
species of Dynastidae (Coleoptera).
Zoologica, 29:53-58, 5 ests.
BERNICK, L.
1915 - Mikroskopische Studien über die Gattung Stenus
Latr. II. Die sekundären mannlichen Geschlechts-
merkmale.
Deuts. Ent. Zeits.; 409-422, 1 est.
CAMERANO, L.
1880 - Ricerche intorno alle solcature delle elitre dei Ditis-
cidi come carattere sessuale secondario.
Atti R. Accad. Torino, 15:531-539.
1880 - La scelta sessuale et i caretteri sessuale secondari nei
Coleotteri.
Torino; 128 p., 12 ests.
DYKE, E. C. VAN
1927 - The secondary sexual characters of the Coleoptera.
Proc. Pacif. Coast Ent. Soc., 2:75-84.
FRANKENBERG, G. V.
1936 - Der Haftapparat der Dytiscus und Acilius Männchen.
Mikrokosmos, 29:143-148, 14 figs.
TOERNE, O.
1910 - Die Saugnäpfe der mannlichen Dytisciden.
Zool. Jahrb., Anat., 29:415-448, ests. 34-35.

24. Reprodução. Partenogênese. Viviparidade - Nor-


malmente a reprodução nos Coleópteros é sexuada (anfigonia,
gamogênese).
Em alguns, porém, principalmente em Curculionideos da
subfamilia O t i o r h y n c h i n a e e em Crisomelideos, ocorre a par-
tenogênese telítoca.
Suspeita-se geralmente que a partenogênese acidental
o c o r r a m a i s f r e q u e n t e m e n t e do q u e se t e m a s s i n a l a d o .
E m M i c r o m a l t h u s debilis Le C o n t e , 1878, b e s o u r o N o r t e -
A m e r i c a n o d a f a m i l i a M i c r o m a l t h i d a e ( p r ó x i m a de L y m e x y -
lonidae), cuja etologia foi descoberta e bem estudada por
BARBER, o b s e r v a - s e , a l é m d a n e o t e n i a , isto é, as l a r v a s a d q u i -
COLEOPTERA 127

rirem maturidade sexual precocemente, a partenogênese lar-


val (paedogênese), com produção de ovos ou de novas larvas
(v. r e s u m o d e P E Y E R I M O F F , 1 9 1 3 ) .
Nos Crisomelideos ocorre, às vezes, a oviviparidade: nos
casos observados os ovos são enormes, saindo, imediatamente
após a postura, as larvas.
Nos Estafilinídeos termitófilos dos gêneros Corotoca e
Spirachtha (S. eurymedusa) (v. fig. 153 no tomo I), segundo
SCHIÖDTE (1854 e 1856), observa-se verdadeira viviparidade,
eclodindo os ovos dentro dos oviductos da fêmea; as larvas
aí passam os primeiros estados do desenvolvimento e se
alimentam da secreção das glândulas anexas a essas vias
genitais.

PAHTENOGÊNESE - PEDOGÊNESE

BUTT, F. H.
1936 - T h e e a r l y e m b r y o l o g i c a l d e v e l o p m e n t of t h e p a r t h e -
nogenetic alfafa snout beetle Brachyrhinus ligus-
tici L.
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 2 9 : 1 - 1 4 , figs. A-L, 2 e s t s .
FREDERIKSE, A. M.
1924 - R u d i m e n t a r y p a r t h e n o g e n e s i s i n T e n e b r i o m o l i t o r F.
J. G e n e t . , 14:93-100, 6 figs., 1 e s t .
GRANDI, G.
1912. - Un nuovo caso di parthenogenesi ciclico irregolare
fra i Coleotteri (Otiorrhynchus cribricollis).
Bol. L a b . Zool. G e n . Agr. P o r t i c i , 7: 17-18.
JOBERT, S.
1881 - Recherches pour servir à l'histoire de la génération
c h e z les i n s e c t s .
C. R. A c a d . Sci., 9 3 : 9 7 5 - 9 7 7 .
JOLICOEUR, H. & E. TOPSENT
1892 - Études sur i'ecrivain ou gribouri (Adoxus vitis Kirby)
M é m . Soc. Zool. Fr., 5:723-730, est. 10.
MILLIRON, H. E.
1939 - A parthenogenetic new species of the genus Peri-
megatma Horn (Coletoptera, Dermestidae).
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 32:569-574, 1 fig.
128 INSETOS DO BRASIL

MUELLER, J.
1904 - U e b e r d a s M ä n c h e n v o n A d o x u s o b s c u r u s L.
Zool. Anz., 27:34-41, 1 f i g .
ORFILA, R. N.
1927 - Observaciones sobre partenogenesis.
R e v . Sc. E n t . A r g e n t . , 1 ( 4 ) : 7 1 .
OSBORNE, J. A.
1881 - Further notes on parthenogenesis in Coleoptera.
Ent. Month. Mag., 18:128-129.
PEYERIMHOFF, P. DE
1913 - P a e d o g é n è s e e t n é o t é n i e c h e z les C o l é o p t è r e s .
B u l l . Soc. E n t . Fr., 392-395.
SALING, T.
1905 - Notizen über die Parthenogenese bei Tenebrio molitor.
Zool. Anz., 29:587-590, 2 figs.
SCOTT, A. C.
1938 - Paedogenesis on the Coleoptera.
Z e i t s . M o r p h . O e k o l . T i e r e , 33:633-653, 16 figs.
SSILANTJEW, A. A.
1905 - Ueber einen sicher konstatierten Fall der Partheno-
genese bei einem Käfer (Otiorrhynchus turca
Boheman).
Zool. Anz., 29:583-586, 2 f i g s .
SUOMALAINEN, E.
1940. - Beiträge zur Zytologie des parthenogenetischen In-
sekten. I - Coleoptera.
A n n . A c a d . Sci. F e n n , A, 5 4 : 1 - 1 4 3 .
1947.- Parthenogenese und Polyploidie bei Rüsselkäfern
(Curculionidae).
Hered., 33:425-456.
SZEKESSY, W.
1937. - Ueber Parthenogenese bei Koleopteren.
Biol. G e n . ( V i e n n a ) , 12:577-590, 2 f i g s .
VANDEL, A.
1932 - La spanandrie, la parthénogénèse géographique et la
p o l y p l o i d i e (?) c h e z les c u r c u l i o n i d e s .
B u l l . Soc. E n t . Fr., 3 7 : 2 5 5 .
WASILIEV, I.
1909.- Ein neuer Fall von Parthenogenese in der Familie
der Curculioniden.
Zool. Anz., 3 4 : 2 9 - 3 1 .
COLEOPTERA 129

VIVIPARIDADE

CHAMPION, G. C. & T. A. CHAPMAN


1901 - Observations on Orina a genus of viviparous and
ovoviviparous beetles.
Proc. Ent. Soc. London: 1-17; ests. 1-2.
CHAPMAN, T. A.
1903 - A contribution to the life history of Orina (Chryso-
chloa) tristis Fabr. var smaragdina Weise.
Trans. Ent. Soc. London: 245-261; ests. 10 e 11
RETHFELDT, C.
1924 - Die Viviparität bei Chrysomela varians Schaller.
Zool. Jahrb., Anat., 46:245-300; 30 figs.
WILLIAMS, C. B.
1914 - Phytodecta viminalis a viviparous British beetle.
Entom., 47: 249-250.

25. Cópula - Nos Coleópteros, um macho pode copular


várias fêmeas, como uma fêmea pode ser coberta por vários
m a c h o s , às v e z e s c o m p o u c o t e m p o de i n t e r v a l o .
A cópula, na maioria das espécies, efetua-se durante o
dia; n o s C o l e ó p t e r o s t e r r e s t r e s s o b r e a t e r r a o u s o b r e as
plantas; dentro d'agua nas espécies aquáticas. Nas espécies
x i l ó f a g a s e l a sê r e a l i z a n a a b e r t u r a d a s g a l e r i a s q u e p e r f u -
ram na madeira; nas espermófagas, como a broca do café,
as f ê m e a s , e m m u i t o s casos, a o a b a n d o n a r e m a s s e m e n t e s e
b a g a s e m q u e se c r i a r a m , j á s a e m f e r t i l i s a d a s .
O c o i t o é, v i a de r e g r a , d e m o r a d o n o s C o l e ó p t e r o s , d u r a n -
do u m , dois e a t é t r ê s d i a s .
Na cópula o macho cobre total ou parcialmente a fêmea.
Em muitas espécies, porém, iniciada a cópula pela superpo-
sição do macho, termina, como diz HENNEGUY, more canum,
i s t o é, v o l t a n d o - s e o m a c h o p a r a t r á s e f i c a n d o os dois i n f i -
víduos presos pelo abdomen e em direção diametralmente
oposta.
130 INSETOS DO BRASIL

CÓPULA - FECUNDAÇÃO

BLUNCK, H.
1912 - Das Geschlechtsleben des Dytiscus marginalis L.,
I - Die Begattung.
Zeits. Wiss. Zool., 102:169-248.
DALLAS, E. D.
1931 - Cópula entre Calosomas de diferentes espécies.
Rev. Soc. Ent. Arg., 6(15-16) 3:219-224, 3 figs.
DONISTHORPE, H.
1934 - Marriage (?) flights of some Coleoptera.
Ent. Month. Mag., 70:80.
FÉRÉ., C. J.
1898 - Expériences rélatives aux rapports homosexuels ches
les hannetons.
C. R. Soc. Biol., 5:549-551.
GADEAU DE KERVILLE, H.
1896 - Observations sur les perversions sexuelles chez les
Coléoptères mâles.
Bull. Soc. Ent. Fr., 65:85-87.
1900 - L'aecouplement des Coléoptères.
Bull. Soc. Ent. Fr. :101-i07.
HENKING, H.
1889 - Ueber die Befruchtung der Eier von Agelastica alni.
Nachr. Ges. Wiss. Göttingen. :544-546.

26. Postura. Ovos - Os Coleópteros, como os demais


insetos, via de r e g r a p r o c u r a m o m e i o e m que se d e s e n v o l v e m
as l a r v a s p a r a nêle, ou n a s p r o x i m i d a d e s , e f e t u a r e m as pos-
turas.
C o mo n a m a i o r i a dos casos são espécies f i t ó f a g a s ou que
se a l i m e n t a m de m a t é r i a o r g â n i c a de n a t u r e z a vegetal, senão
na fase adulta, pelo menos na larval, é natural que os ovos dos
besouros s e j a m m a i s f r e q u e n t e m e n t e e n c o n t r a d o s n a s p a r t e s
vivas ou m o r r a s das p l a n t a s ou e m p r o d u t o s v e g e t a i s .
Os que vivem no solo, por s e r e m rizófagos, por se al i m en-
t a r e m d a m a t é r i a o r g â n i c a que aí se e n c o n t r a , ou por t e r e m
h á b i t o s p r e d a d o r e s , nêle t a m b é m d e p o s i t a m os ovos.
COLEOPTERA 131

Nas espécies n e c r ó f a g a s e coprófagas, as p o s t u r a s são fei-


tas r e s p e c t i v a m e n t e nos cadáveres e nos e x c r e m e n t o s dos ani-
mais.
Na postura, ou os ovos são postos i s o l a d a m e n t e , soltos ou
colados à superfície suporte, ou em m a s s a s mais ou menos vo-
lutuosas, ficando, e m a l g u n s casos, presos por p e d ú n c u l o às
vêzes a l o n g a d o .
E m ambos os tipos de p o s t u r a os ovos p o d e m ficar mais
ou menos protegidos por e x c r e m e n t o s do inseto, pela secreção
das g l â n d u l a s a n a i s da fêmea, ou por m a s s a c o n s t i t u í d a pela
m i s t u r a das d u a s s u b s t â n c i a s .

F i g . 32 - F ê m e a d o f a m o s o " b o l l w e e v i l " ( m u i t o a u m e n -
tada, Anthonom us g r a n d i s B o h e m a n n , 1843) (Curcu-
lionidae, Anthonominae) perfurando um capulho de
algodão antes de efetuar a postura. (Foto gentilmente
c e d i d a p e l o U. S. B u r e a u of E n t o m o l o g y ) .

E m Hidrofilideos da E u r o p a as fêmeas p o s s u e m a l g u n s
pares de g l â n d u l a s t u b u l o s a s sericigenas, cujos c a n a i s escre-
teres se a b r e m de c a d a lado do â n u s . Na p o s t u r a , o fluido se-
cretado por essa g l â n d u l a i m e d i a t a m e n t e se solidifica f o r m a n -
do fios de seda m u i t o finos que, por f i a n d e i r a s especiais, é te-
cido em casulo, v e r d a d e i r a c á p s u l a ovífera, d e n t r o da qual são
depositados os ovos. A f o r m a ç ã o de tais cápsulas foi bem des-
crita por LYONET (1832 - Recherches sur l ' a n a t o m i e et les
m é t a m o r p h o s e s des insectes, Paris: 149).
132 INSETOS DO BRASIL

Os ovos dos Coleopteros g e r a l m e n t e são ovoides e de su-


perfície lisa; as vêzes, porém, t ê m o u t r a c o n f o r m a ç ã o (cilin-
drica, fusiforme etc.).
Nos Crisomelideos da s u b f a m í l i a C l y t h r i n a e e Cryptoce-
phalinae, bem que g e r a l m e n t e postos i s o l a d a m e n t e , apresen-
t a m invôlucro ou c o n c h a de aspecto característico p a r a cada
espécie, resultante, segundo LECAILLON que a estudou, da mis-
t u r a da m a t é r i a fecal com a secreção das g l â n d u l a s a n a i s es-
p e c i a l m e n t e a d a p t a d a s p a r a essa f u n ç ã o (scatoconque).
Nas espécies que f a z e m p o s t u r a s endofiticas as fêmeas,
com as m a n d í b u l a s (Serricornios), ou com estas n a p o n t a do
r o s t r u m (Curculionidae) (fig. 32), a b r e m f e n d a s ou furos no
caule ou n ' o u t r a p a r t e a t a c a d a , neles i n t r o d u z e m o ovo e de-
pois t a p a m a e n t r a d a da p e r f u r a ç ã o e s g a r ç a n d o o tecido ve-
getal lesado.
E m Scolytidae a fêmea, xilofaga ou espermofaga, n a pos-
t u r a , abre u m a galeria, r e s p e c t i v a m e n t e no caule ou n a se-
m e n t e , e aí deposita os ovos.
Ainda como exemplo de modos curiosos de p o s t u r a em Co-
leoptera, devem ser a s s i n a l a d a s as p o s t u r a s dos Lamelicornios
coprofagos, que confeccionam, p a r a a a l i m e n t a ç ã o das lar-
vas, bolas de escrementos n a s quais d e p o s i t a m os ovos, e as
dos Curculionideos das s u b f a m í l i a s A t t e l a b i n a e e R h y n c h i t i -
nae, que i n c i s a m folhas e, e n r o l a n d o as p a r t e s recortadas, for-
m a n c a r t u c h o s , d e n t r o dos quais d e p o s i t a m os ovos (v. t r a b a -
lho de PINHEIRO MACHADO (1924), relativo ao comportamento
da f ê m e a de Clinolabus melanocoryphus (Germar, 1824), e o
de BONDAR (1937) sôbre outros Atelabineos dos gêneros Hypo-
labus e E u s c e l u s ) .
O n ú m e r o de ovos postos por u m a f ê m e a vai de a l g u n s a
a l g u n s m i l h a r e s (Meloidae).

POSTURA-OVOS

RONDAR, G.
1937 - Observações sôbre Curculionideos enroladores de fô-
lhas (Col.).
Rev. Ent., 7:141-144, 4 figs.
COLEOPTERA 133

BURMEISTER, F .
1930. - Die Brutfürsorge und das Bauprinzip der Gattung
Ontophagus Latr. (Col.).
Z e i t s . M o r p h . O e k o l . Tier., 16:559-647.
DICK, J .
1937. -
Oviposition in certain Coleoptera.
A n n . A p p l . Biol., 24:762-796, 19 f i g s .
EASTHAM, H . & G . B . M c GULLY
1943 - T h e o v i p o s i t i o n r e s p o n s e s of C a l a n d r a g r a n a r i a .
J . Exp. Biol., 2 0 : 3 5 - 4 2 .
EMDEN, F . I .
1925 - Z u r K e n n t n i s d e r E i z ä h n e d e r A r t h r o p o d e n i n s b e s o n -
dere der Coleopteren.
Zeits. Wiss. Zool., 126:622-654, 23 f i g s .
1946 - E g g b u r s t e r s i n s o m e f a m i l i e s of p o l y p h a g o u s b e e t l e s
and some general remarks on egg bursters.
P r o c . R . E n t . Soc. L o n d o n ( A ) , 2 1 : 8 9 - 9 7 ; 11 f i g s .
GRISON, P . & M . CHEVALIER
1947 - Le d e t e r m i n i s m e d e l a p o n t e c h e z l ' A n t h o n o m e d u
poirier.
B u l l . Soc. Zool. F r . : 145-150; 2 f i g s .
LECAILLON, A.
1896 - Note relative à la coque excrémentitielle des oeufs
de certains insectes, en partieulier du Clytra qua-
dripuneta.
C. R . Soc. Biol., P a r i s ( ( 1 0 ) 3 : 5 0 6 - 5 1 0 .
MACHADO, G . PINHEIRO
1924 - A t t e l a b u s m e l a n c o r y p h u s G e r m a r ; o b s e r v a ç õ e s s ô b r e
a vida dêste Curculionidio.
Bol. Soc. E n t . B r a s i l , R i o (1923, 4-5-6) :21-25. 2
figs.
RICHARDS, O . W .
1947 - O b s e r v a t i o n s o n g r a i n w e e v i l s C a l a n d r a o r y z a e (L.)
(Col. C u r c u l i o n i d a e ) I - G e n e r a l b i o l o g y anal o v i -
position.
P r o c . Zool. Soc. L o n d o n , 117:1-43, 6 f i g s .
WIEMAN, H. L.
1910 - T h e p o l e d i s c o f C h r y s o m e l i d e g g s .
Biol. Bull., 18:180-187.
WOLFF, C.
1923 - U e b e r k o n z e n t r i s c h S t r u k t u r i m E i k e r n v o n C o l e o p -
teren.
A r c h . Zellfors., 16:443-462, 1 1 figs. e est. 20.
134 INSETOS DO BRASIL

HERANÇA - ESPERMATOGÊNESE - OVOGÊNESE


POLIMORFISMO - VARIAÇÃO

ARENDSEN HEIN, S. A.
1920 - S t u d i e s on v a r i a t i o n in t h e m e a l worm, T e n e b r i o m o -
litor.
J . Genet., 10:227.
ARNOLD, G.
1908 - T h e n u c le o l u s a n d m i c r o c h r o m o s o m e s in t h e s p e r m a -
togenesis of H y d r o p h i l u s piceus (Linn.).
Arch. Zellforsch., 2:181-190, 3 ests.
AUERBACH, L.
1893 - U e b e r m e r k w ü r d i g e V o r g ä n g e aro S p e r m e von Dytis-
cus m a r g i n a l i s .
Sitzungsber. Akad. Berlin, 16:158-203.
BALAZUC, J .
1947 - La t é r a t o l o g i e des Coléoptères et ex p ér i en ces de
t r a n s p l a n t a t i o n sur T e n e b r i o m o l i t o r L.
Mém. Mus. Hist. Nat., Paris, 25: 1-293, 223 figs.
BALLOWITZ, E.
1890 - U n t e r s u e h u n g e n über die S t r u k t u r d er S p e r m a t o z o e n
zugleich ein B e i t r a g zur L eh r e f e i n e r e n B a u der
k o n t r a k t i l e n E l e m e n t . Die S p e r m a t o z o e n der I n -
sekten. I - Coleopteren.
Zeits. Wiss. Zool., 50:317-407, ests. 12-15.
1895 - Die D o p p e l s p e r m a t o z o e n d e r D y t i s c i d e n .
Zeits. Wiss. Zool, 60:458-499., ests. 23-26.
1924 - Die S p e r m i o z e u g m e n u n d S p e r m i e n der S c h w i m m k ä -
fergattung Hyphydrus.
Zeits. Zellfors. Mikr. Anat., 1.
BEAUREGARD, H.
188 - Note sur la s p e r n l a t o g e n è s e chez la e a n t h a r i d e .
C. R. Soe. Biol. Paris, (8) 4:331-333.
BRUYNE, C. DE
1899 - La cellule follieulaire du t e s t i cu l e d ' H y d r o p h i l u s pi-
ceus.
Anat. Ges., 13:115-125, 4 figs.
BUGNION, E. & N. POPOFF
1906 - Les faisseux s p e r m a t i q u e s doubles des T é n e b r i o n s et
des Mylabres.
C. R. Soc. Biol. Paris, 62:811-813.
COLEOPTERA 135

DOBZANSKY, T .
1933 - Geographical variation in lady beetles.
A m e r . N a t . , 67:997-126, 5 f i g s .
ENDRÖDI, S. VON
1938 - Die P a l ä a r k t i s c h e n Rassenkreise des Genus Oryctes
(Ill.).
A r c h . N a t u r g . , N. F . , 7 : 5 3 - 9 6 , 2 ests., 25 f i g s .
FERWERDA, F . P .
1928 - G e n e t i s c h e S t u d i e n a m M e h l k ä f e r T e n e b r i o m o l i t o r L.
T h e H a g u e , M a r t i n s N i g h o f f : 110 p., 1 est., 24 figs.
FREDERIKSE, A. N.
1922 - Étude sur l'ovogénèse des Dytiscides.
A r c h . Biol. Liège, 32:629-650, 1 e s t .
FUCHS, G .
1912 - Generationsfragen bei Rüsselkäfern.
Naturw. Zeits. Landw., Stuttgart, 10:43-54.
GIARDINA, A.
1901 - Origine dell'oocite e delle cellule nutrice nel Dytiscus.
P r i m o c o n t r i b u t o allo s t u d i o d e l l ' o o g e n e s i .
I n t e r n . M o n a t s . A n a t . P h y s i o l . , 18:417-484, 2 figs.,
7 ests.
GOLDSMITH, W . M .
1919 - A c o m p a r a t i v e s t u d y of t h e c h r o m o s o m e s of t h e t i g e r
beetles (Cicindelidae).
J. M o r p h . , 32:433-488, 127 figs. (10 e s t s . ) .
GHIFFINI, A.
1912 - S t r a n e v a r i a z i o n i i n d i v i d u a l i i n a l c u n e s p e c i e di c o -
leotteri.
Boll. M a t e m . Sci. Fis. N a t . , 13 (8t : 1 - 1 7 .
OROSS, J .
1903 - Untersuchungen über die Histologie des Insekten-
ovariams.
Zool. J a h r b . , A n a t . 17:71-186, e s t s . 6-14.
GUENTHERT, T .
1910 - Die E i b f l d u n g d e r D y t i s c i d e n .
Zool. J a h r b . , A n a t . , 30-301-372, 7 ests.
HAYDN, M . A.
1925. - Karyosphere formation and synapsis in the beetle
Phanaeus.
J . M o r p h . , 48:261-318, 5 e s t s .
136 INSETOS DO BRASIL

HEBERDEY, R . F .
1931 - Zur Entwicklungsgeschite, vergleichenden Anatomie
und Physiologie der weiblicher Geschlechtsaus-
fürhrwege der Insekten.
Zeits. M o r p h . Oekol. T i e r e 22:416-586, 85 f i g s .

HEGNER, R . W .
1909 - T h e o r i g i n a n d e a r l y h i s t o r y of t h e g e r m c e l l s i n s o m e
Chrysomelid beetles.
J . M o r p h . , 20:231-296.
1909 - T h e e f f e c t s of c e n t r i f u g a l force on eggs of s o m e c h r y -
somelid beetles.
J . E x p . Zool., 6:507-552.
1910 - Experiments with chrysomelid beetles.
Biol. Bull., 19:18-30.
1911 - G e r m cell d e t e r m i n a n t s a n d t h e i r s i g n i f i c a n c e .
A m e r . N a t u r . , 45:385-397.
1911 - Experiments with chrysomelid beetles - 3 The effects
of killing p a r t s of t h e egg of L e p t i n o t a r s a .
1914 - S t u d i e s o n g e r m cells. I - T h e h i s t o r y o f t h e g e r m
cells i n i n s e c t s w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e t o t h e K e i m -
bahn - determinants. II - The origin and signi-
f i c a n c e of t h e K e i m b a h n - d e t e r m i n a n t in a n i ma l s .
J . M o r p h . , 25:375-509.
HEIN, S. A.
1920 - Studies on variation in the mealworm Tenebrio mo-
l i t o r L. B i o l o g i c a l a n d g e n e t i c a l n o t e s o n T e n e b r i o
molitor.
J . G e n e t . , 10:227-263.
HENDERSON, W. D.
1907 - Zur K e n n t n i s der S p e r m a t o g e n e s e von Dytiscus m a r -
ginalis L., nebst einigen Bemerkungen über den
Nucleolus.
Zeits. Wiss. Zool., 87:644-684, 2 e s t s .

HOLMGREN, N.
1901 - Ueber d e n Bau der H o d e n u n d die S p e r m a t o g e n e s e
von Staphilinus.
A n a t . Anz., 19:449-461.
1902 - Ueber d e n Bau der H o d e n u n d die S p e r m a t o g e n e s e
von Silpha carinata.
A n a t . Anz., 22:194-206, l0 f i g s .
COLEOPTERA 137

JENSEN - HAARUP, A. C.
1908 - Ueber die Ursache der Grössenverschiedenheit bei den
Coleopteren.
Zeits. Wiss. Insektenbiol., 4: 100-102.
JOLY, P.
1945 - La f o n e t i o n o v a r i e n n e et son contrôle h u m o r a l chez
les Dytiscides.
Arch. Zool. Exp. Gén., 84:49-164, 5 ests., 57 figs.
KRUMBIEGEL, I.
1932 - U n t e r s u c h u n g e n über physiologische R a s s e n b i l d u n g .
Ein B e i t r a g z u m P r o b l e m der A r t h i l d u n g u n d der
geographischen Variation.
Zool. Jahrb., Syst., 63:183-280, 27 figs.
LECLERQ, J.
1950 - S u r quelques f a c t e u r s qui c o n d i t i o n n e n t la sensibilité
de la taile chez T e n e b r i o m o l i t o r L.
Proc. 8th. I n t e r n a t . Congr. Ent.: 236-239.
MOLLISON, T.
1904 - Die e r n ä h r e n d e T ä t i g k e i t des Follikelepithels i n Ova-
r i u m v o n M e l o l o n t h a vulgaris.
Zeits. Wiss. ZooI., 77:529-545, 2 ests.
NATH, V. & D. R. MEHTA
1929 - Studies i n the origin of yolk. I I I - Oogenesis of the
firefly Luciola g o r h a m i .
Quart. J. Micr. Sci., 73 (n. s.):7-24, 16 figs.
NICHOLS, M. L.
1910 - The s p e r m a t o g e n e s i s of E u c h r o m a g i g a n t e a .
Biol. Bull., 19: 167-173, ests. 1-3.
NONIDEZ, J. F.
1920 - The meiotic p h e n o m e n a i n the s p e r m a t o g e n e s i s of
Blaps with special reference to the X complex.
J. Morph., 34:69-117, 6 ests.
NOWLIN (W) NADINE
1906 - A s t u d y of the s p e r m a t o g e n e s i s of Coptocycla a u r i -
chalcea a n d C. g u t t a t a , w i t h special reference to
the p r o b l e m of sex d e t e r m i n a t i o n .
J. Exp. Zool., 3:583-600, 2 ests.
PAULIAN, R.
1935 - Le p o l y m o r p h i s m e des males des Coléoptères. 33 p.,
I I figs.
Paris: H e r m a n n & Cia.
138 INSETOS DO BRASIL

PROWAZEK, S.
1902 - Spermatologische Studien, 2 - Spermatogenese des
Nashornkäfers (Oryctes nasicornis L.).
A r b . Zool. I n s t . W i e n . , 13:197-236, 2 e s t s .
SCHAEFFER, F .
1907 - Spermatogenese von Dytiscus. Ein Beitrag zur Frage
der Chromatinreduktion.
Zool. J a h r b . , A n a t . : 23:535-586, 1 e s t .
SCHROEDER, C.
1901.- 1902- Die Variabilität der Adalia bipunctata L..
gleichzeitig ein Beitrag zur Deszendenztheorie.
Allg. Zeits. E n t . , 6 : 3 5 5 - 3 6 0 : 7:371-377, e s t . 5.
SEELIGER, R .
1946 - Genetische Untersuchungen an den Flügelmuster des
Bohnenkäfers Zabrotes subfasciatus Boh. (Coleopt.
Bruchidae.).
Zeits. I n d u k t . A b s t a m . V e r e r b u n g s l e h r e , 81:196-
251, 23 f i g s .
SHAFFER, E . E .
1917 - Mitochondria and other cytoplasmic structures in the
s p e r m a t o g e n e s e of P a s s a l u s c o r n u t u s .
Biol. Bull., 32:407-435; P r i n c e t o n U n i v . C e n t r .
Biol. Lab., 6:407-428, 4 e s t s .
1920. - A c o m p a r a t i v e s t u d y of t h e c h r o m o s o m e s of L a c h -
nosterna (Coleoptera).
Biol. Bull., 38:83-98, ests. 1 - 3 .
SHULL, A. F .
1943. - Inheritance in lady beetles I - The spotless and
s p o t t e d e l y t r a of H i p p o d a m i a s i n u a t a .
J. Hered., 34:329-337.
1944 - Idem - II. The spotless patern and its modifiers in
Hippodamia convergens and their frequency in se-
veral populations.
Ibid., 35:329-339, 3 f i g s .
1945. - I d e m - I I I . C r o s s b e t w e e n v a r i a n t s of H i p p o d a m i a
quinquesignata a n d b e t w e e n t h i s s p e c i e s a n d H.
convergens.
Ibid., 3 6 : 1 4 9 - 1 6 0 .
1946 - T h e s t a n d a r d s b y w h i c h t h e s p o t l e s s p h a s e of H i p p o -
d a m i a c o n v e r g e n s is j u d g e d .
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 3 9 : 1 9 0 - 1 9 2 .
COLEOPTERA 139

SHULL, A. F .
1946 - Extent of genetic differences in male genitalia
between Hippodamia quinquesignata a n d H. c o n -
vergens (lady beetles).
Genetics, 31:230.
1946 - I n h e r i t a n c e i n l a d y b e e t l e s - I V . T h e f o r m of t h e
c h i t i n o u s g e n i t a l i a i n c r o s s e s of t h e s p e c i e s H i p p o -
damia quinquesignata and H. convergens.
Ibid., 31:291-303, 2 f i g s .
STEVENS, N. M .
1906 - Studies in Spermatogenesis. Part 2 - A comparative,
s t u d y of t h e h e t e r o c h r o m o s o m e s i n c e r t a i n s p e c i e s
of C o l e o p t e r a , H e m i p t e r a and Lepidoptera, with
special reference to sex determination.
C a r n e g . I n s t . W a s h . , 36:33-74, 8 e s t s .
1908 - The chromosomes in Diabrotica vittata, D. soror and
D . 12 p u n c t a t a . A contribution to the literature
on heterochromosomes and sex determination.
J . E x p . Zool., 5:453-470, 3 e s t s .
1909 - F u r t h e r s t u d i e s o n t h e c h r o m o s o m e s of t h e C o l e o p -
tera.
J . E x p . Zool., 6:101-113, 4 e s t s .
1912 - Further observations on supernumerary chromosomes
and sex ratios in Diabrotica soror.
Biol. Bull., 2 2 : 2 3 1 - 2 3 8 .
STOCKING, R . J .
1913 - A note on the spermatogenesis of Tenebrio molitor
Biol. Bull., 24:370-376, 1 e s t
TIMOFEEFF-RESSOVSKY, N. W.
1940 - Zur Analysis des Polymorphismus bei Adalia bipun-
ctata.
Biol. Z e n t r a l b l . , 6 9 : 1 3 0 - 1 3 7 .
TUR, J .
1920 - Observations sur l'oogénèse chez l'hanneton (Me-
lontha vulgaris L.).
B u l l . Biol. F r . Belg., 53:37-57, 2 ests., 1 fig. n o
texto.
VOÏNOV, D . N.
1902. - La spermatogénèse d ' é t é c h e z le C y b i s t e r roesellii.
C. R. A c a d . Sci. P a r i s , 135:201-203.
1903 - Idem.
A r c h . Zool. Exp. G é n . (4) 1: 172-260, est. 2-6.
140 INSETOS DO BRASIL

WIEMAN, H. L.
1910 - A study in the germ-cells of Leptinotarsa signati-
collis.
J. Morph., 21:135-216.
1910 - The degenerated cells in the testis of Leptinotarsa
signaticollis.
Ibid., 21: 485-494.
WILL, L.
1886 - Oegenetische Studien, 1 - Die Entstehung des Eies
von Colymbetes fuscus L.
Zeits. Wiss. Zool., 43:328-368, ests. 13-14.

27. Desenvolvimento embrionario.


As i n v e s t i g a ç õ e s r e l a t i v a s à f o r m a ç ã o do e m b r i ã o i n i c i a -
r a m - s e c o m a o b s e r v a ç ã o de KöLLIKER (1842) s ô b r e a f o r m a -
ç ã o do b l a s t o d e r m a e m D o n a c i a crassipes, s e g u i d a s d a s de
KOWALEVSKY (1871), a l i á s O p r i m e i r o a e s t u d a r os f o l h e t o s
embrionários mediante cortes transversais feitos principal-
m e n t e e m o v o s de H y d r o p h i l u s p i c e u s . V i e r a m d e p o i s os t r a -
b a l h o s de HEIDER (1888 e 1891) c o m o v o s d a q u e l e b e s o u r o
a q u á t i c o , d e NUSBAUM (1888 e 1891) c o m o v o s de M e l o e pro-
scarabaeus, de WHEELER (1889) com ovos de Doryphora decem-
lineata e de outros autores, citados na bibliografia, com ovos
de C r i s o m e l i d e o s .
Em todas essas contribuições verifica-se que o embrião
dos C o l e o p t e r o s é do t i p o e c t o b l á s t i c o , i s t o é, f o r m a - s e e p e r -
m a n e c e n a s u p e r f í c i e do v i t e l o .
A d u r a ç ã o do d e s e n v o l v i m e n t o e m b r i o n á r i o v a r i a , e v i d e n -
t e m e n t e , s e g u n d o a e s p é c i e c o n s i d e r a d a e, n u m a m e s m a e s p é -
cie, c o m a s c o n d i ç õ e s m e s o l ó g i c a s o u e d a f i c a s , p r i n c i p a l m e n t e
temperatura e umidade.

DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO

BLUNCK, H.
1914 - Die Entwicklung des Dytiscus marginalis L. von Ei
bis zur Imago. I Teil - Das Enbryonallenleben.
Zeits. Wiss. Zool., 111: 76-151, 31 figs.
COLEOPTERA 141

BRAUER, A.
1925 - S t u d i e s o n t h e e m b r i o l o g y of B r u c h u s q u a d r i m a c u -
latus Fabr.
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 18:283-312, 7 e s t s .
1946 -
Cephalogenesis in relation to the integration center
of t h e b e e t l e C a l l o s o b r u c h u s m a c u l a t u s F a b r .
J . M o r p h . , 78:155-179; 4 e s t s .
BUCH, L. C. & J . G . SNOWBALL
1945 - T h e d e v e l o p m e n t of t h e e g g s o f R h i z o p e r t h a d o m e -
nica Fabr. (Coleoptera) at constant temperature.
A u s t . J. E x p . Biol., 2 3 : 3 7 - 4 0 .
CANZANELLI, A.
1935 - Contributo alle embriologia del tarlo del tabacco (La-
sioderma serrieorne Fabr.).
Bull. Lab. Zool. Agr. Bachic., Milano, 4:81-116, 3
ests.
CZERSKI, S.
1904 - Die E n t w i c k l u n g d e s M i t t e l d a r m a n l a g e b e i M e l o e v i o -
laceus Marsh.
P o l n . A r c h . Biol. M e d . Wiss., 2:259-284, I e s t .
EWEST, A.
1937 - S t r u c t u r e u n d e r s t e D i f f e r e n z i e r u n g i m Ei d e r M e h l -
käfers Tenebrio molitor.
A r c h . E n t w . M e c h . , 135:689-752, 73 f i g s .
FRIEDERISCHS, K ,
1906 - Untersuchungen über die Entstehung der Keimblätter
und Bildung des Mitteldarms bei Käfern.
N o v a A c t a A b h a n d l . K. L e o p o l d . - C a r o l . D e u t s .
Akad. Naturf. 85:259-398.
GARDINER, P .
1951 - P r o t h e t e l y i n E r n o b i u s m o l l i s L. ( C o l e o p t e r a : Ano-
biidae).
P r o c . R. E n t . Soc. L o n d o n (A) 2 6 : 7 4 - 7 6 .
HEGNER, R . W .

Ver trabalhos d e s t e a u t o r a pg. 136.


HEIDER, K .
1885 - U e b e r die A n l a g e d e r K e i m b l ä t e r v o n H y d r o p h i l u s
p i c e u s L.
A b h a n d l . K o n i g l . P r e u s s . A k a d . Wiss., B e r l i n :
1-47, 2 e s t s .
1899 - D i e E m b r y o n a l e n t w i c k l u n g v o n H y d r o p h i l u s p i c e u s L.
I T h e i l , J e n a : 88 p., 13 e s t s .
142 INSETOS DO BRASIL

HIRSCHLER, J.
1907 - Ueber leberartige M i t t e l d a r m d r ü s e n u n d ihre e m b r y o -
n a l e E n t w i c k l u n g bei D o n a c i a ( C o l e o p t e r a ) .
Zeits. Wiss. Zool., 92:627-744, 5 ests.
INKMANN, F.
1933 - Beiträge zur E n t w i k l u n g s g e s c h i c h t e des K o r n k ä f e r s
( C a l a n d r a g r a n a r i a L . ) . Die A n f a n g e s t a d i e n der
Embryogenese.
Zool. Jahrb., Anat.; 56:521-558, 6 ests.
KÖLLIKER, O.
1842 - O b s e r v a t i o n e s de p r i m a i n s e c t o r u m genesi, etc. Zürich.
KORCHELT, E. & K. HEIDER
1891 - L e h r b u c h der v e r g l i c h e n d e E n t w l c k l u n g s g e s c h i c h t e
der wirbellosen Thier., Spec. Th.,
Heft. 2 ( m u l t a s f i g u r a s ) .
KOWALEWSKI, A.
1871 - Embryologische S t u d i e n a n W i i r m e r n u n d A r t h r o p o -
den.
Mém. Acad. Sci. St. Pétersbourg, 16.
LÉCAILLON, A.
1897 - C o n t r i b u t i o n à l'étude des p r é m i e r s p h é n o m è n e s du
d e v e l o p p e m e n t e m b r y o n a i r e chez les insectes, p a r -
t i c u l i è r e m e n t chez les Coléoptères.
Arch. Anat. Micr., 1:205-211, est. 11.
1898 - Sur les enveloppes ovulaires de quelques Chryso-
melides.
Ibid., 2:89-117, est. 5.
1898 - Recherches sur le d e v e l o p p e m e n t e m b r y o n a i r e de
quelques Chrysomelides.
Ibid., 2:118-178; 189-205.
NUSBAUM, J.
1888 - Die E n t w i c k l u n g der K e i m b l ä t t e r bei Metoe prosca-
r a b a e u s March.
Biol. Centralbl., 8:449-452, 3 figs.
NUSBAUM-HILAROWICZ, J.
1917 - Ueber das V e r h a l t e n des c h o n d r i o n s w ä h r e n d der
E i b i l d u n g bei Dytiscus m a r g i n a l i s L.
Zeits. Wiss. Zool., 117:554-589, ests. 13-16.
PATTERSON, N. F.
1931 - A c o n t r i b u t i o n to the embryological d e v e l o p m e n t of
Euryope t e r m i n a l i s ( P h y t o p h a g a , Chrysomelidae)
P a r t I - The early embryological d e v e l o p m e n t .
S. Afr. J. Sci., 28:344-371, 5 ests., 6 figs.
COLEOPTERA 143

PATTERSON, N. F.
1932 - Idem. P a r t I I - O r g a n o g e n y .
Ibid., 29:414-448, 5 ests, 12 figs.
1935 - O b s e r v a t i o n s on t h e e m b r y o l o g y of Corynodes pusis
(Coleoptera, C h r y s o m e l i d a e ) .
Quart. J. Micr. Sci. (N. S.), 78:91-132, 2 ests.
RABES, O .
1900 - Zur K e n n t n i s der E i b i l d u n g bei R h i z o t r o g u s s o l s t i t i a -
lis L.
Zeits. Wiss. Zool., 67:340-348, est. 19.
ROONWALL, M. L.
1939 - Some r e c e n t a d v a n c e s in i n s e c t e m b r y o l o g y w i t h a
c o m p l e t e b i b l i o g r a p h y of t h e s u b j e c t .
J . R . Asiatic Soc., Bengal, 4:17-105.
SALING, T.
1907 - Zur K e n n t n i s d e r E n t w i c k l u n g d er K e i m d r ü s e n von
Tenebrio molitor.
Zeits. Wiss. Zool., 86:238-303, 14 figs. 2 ests.
S E L Y S - LONGCHAMPS (E. DE)
1904 - R e c h e r c h e s sur le d é v e l o p p e m e n t e m b r y o n a i r e de
l ' a p p e n d i c e du p r é m i e r s e g m e n t a b d o m i n a l chez
T e n e b r i o m o l i t o r (Com. p r é l i m i n a i r e ) .
Bull. Acad. Sci. Belg.: 413-447, 1 est.
SMERECZYNSKI, S.
1937 - E m b r y o l o g i s c h e U n t e r s u c h u n g e n über die Z u z a m m e n -
s e t z u n g des K o p f e s v o n S i l p h a o b scu r a L. (Coleop-
tera).
Zool. J a h r b . , Anat., 55:233-314, 48 figs.
TIEGS, O. W. & F. V. MURRAY
1938 - T h e e m b r y o n i e d e v e l o p m e n t of C a l a n d r a oryzae.
Q u a r t . J. Micr. Sci. (N.S.) 80:159-284, 19 f i g s ,
ests. 21-26.
VOELTZKOW, A.
1889 - M e l o l o n t h a v u l g a r i s . E in B e i t r a g zur E n t w i c k l u n g im
Ei bei I n s e k t e n .
Arb. Zool. Zoot. I n t . Würzburg. 9:49-64.
WHEELLER, W. M.
1880 - T h e e m b r y o l o g y of B l a t t a g e r m a n i c a a n d D o r y p h o r a
decemlineata.
J . Morph., 3:291-386, ests, 15-21.
WRAY, D. L.
937 - T h e e m b r y o l o g y of C a l a n d r a callosa Olivier, t h e
S o u t h e r n corn bllbug.
Ann. Ent. Soc. A m e r , 30:361-409. 15 ests.
144 INSETOS DO BRASIL

28. Desenvolvimento post-embrionário.


Completa-se o d e s e n v o l v i m e n t o e m b r i o n á r i o c o m a eclo-
são da larva. Esta, p a r a sair do ovo, p e r f u r a - o c o m as m a n d í -
bulas, à vêzes r e c o r r e n d o t a m b é m à ação de órgão especial
(ruptor ovi), aliás sòmente presente no 1º estádio, situado na
cabeça, no t ó r a x ou aos lados do 1 º u r o m e r o .
E n t r a n d o e m atividade, a l a r v a p a s s a a a l i m e n t a r - s e e
crescer, sofrendo n e s t e estadio várias t r a n s f o r m a ç õ e s , medi-
a n t e g e r a l m e n t e três m u d a n ç a s de pele ou ecdises, às vêzes,
mais de 15.
Q u a n d o c o m p l e t a m e n t e desenvolvida, como nos demais
insetos holometabólicos, realiza-se a l ª m e t a m o r f o s e e surge
a pupa. Desta, a p ó s a s e g u n d a m e t a m o r f o s e , e m e r g e o inse-
to perfeito ou b e s o u r o a d u l t o ( i m a g o ) .
Nos Meloideos e e m a l g u n s o u t r o s Coleópteros observa-se
ciclo evolutivo mais complexo que êste, o d a q u a s e totalida-
de dos Coleópteros; refiro-me à chamada hipermetabólia ou
hipermetamorfose, descoberta por FABRE em 1857, na qual
o c o r r e m estados larvais b e m diferentes u n s dos outros, por-
t a n t o v e r d a d e i r a s m e t a m o r f o s e s a n t e s d a que n o r m a l m e n t e
se observa n a p a s s a g e m do ú l t i m o i n s t a r larval p a r a o pupal.
Êste t i p o de desenvolvimento, aliás já referido q u a n d o tra-
tei dos N e u r o p t e r o s da família M a n t i s p i d a e (4. º T o m o ) , será
d e v i d a m e n t e a p r e c i a d o q u a n d o e s t u d a r e s p e c i a l m e n t e a fa-
mília Meloidae.
Devo a i n d a dizer que VERHOEFF (1917) revelou a existên-
cia nesses insetos de estádios pre-larvais, f e n ô m e n o a que êle
aplicou o nome de foetometamorfosis.

29. Larvas. Anatomia externa.


As larvas dos Coleópteros v a r i a m c o n s i d e r à v e l m e n t e de
a s p e c t o n a s diversas famílias (mais a d i a n t e direi sôbre os prin-
cipais tipos), tôdas, porém, são eucefalas. U m a s a p r e s e n t a m
as seis p e r n a s torácicas mais ou m e n o s desenvolvidas, o u t r a s
são c o m p l e t a m e n t e a p o d e s .
COLEOPTERA 145

N o r m a l m e n t e contam-se, além da cabeça, os três segmen-


tos toráxicos e os nove a b d o m i n a i s . A c a b e ç a de q u a s e t ô d a s
as larvas é p e r f e i t a m e n t e d i s t i n t a do tórax, f o r t e m e n t e escle-
rosada, polida e, quase sempre, b e m desenvolvida. As vêzes,
e n t r e t a n t o ( B u p r e s t i d a e e C e r a m b y c i d a e ) , por ser p e q u e n a e
a p r e s e n t a r a p a r t e posterior pouco esclerosada, ela se c o n f u n -
de com p r o t o r a x - nessas larvas, e m geral, a p a r t e mais dila-
t a d a do corpo - n o t a n d o - s e p r à t i c a m e n t e u m a peça ú n i c a .
As a n t e n a s , ora são b e m desenvolvidas ( g e r a l m e n t e de
q u a t r o segmentos, às vêzes q u i n q u e - s e g m e n t a d a s , r a r a m e n t e
t r i s e g m e n t a d a s ) , ora m u i t o p e q u e n a s , b e m m e n o r e s q u e as
m a n d í b u l a s (Anobiidae, Lyctidae, Bostrichidae, Ptinidae, Ce-
rambycidae, C h r y s o m e l i d a e e B r u c h i d a e ) , o u m e s m o reduzi-
das a simples cone sensorial ( R h y n c h o p h o r a ) . Excepcional-
mente (Cyphonidae) elas se apresentam extraordinàriamen-
te alongadas, com o segmento distal subdividido em grande
n ú m e r o de s e g m e n t o s s e c u n d á r i o s .
De c a d a lado d a c a b e ç a h á de u m a seis ocelos. Via de
regra p o s s u e m m a i s ocelos as larvas de vida livre (Carabidae,
Cicindellidae). Muitos Coleópteros n ã o t ê m ocelos (Lamelli-
cornia, e t c . ) .
As peças b u c a i s das larvas, como as dos adultos, são de
tipo m a s t i g a d o r ou m a n d i b u l a d o . Todavia, n a s larvas de be-
zouros aquáticos, e s p e c i a l m e n t e da família Dytiscidae, as
m a n d í b u l a s , longas e falciformes, a p r e s e n t a m , ao longo da
borda interna, um canal (canal mandibular, fig. 64: cm) em
c o m u n i c a ç ã o c o m a f a r i n g e . Daí as m a n d í b u l a s , a l é m de se-
rem órgãos preensores, f u n c i o n a r e m t a m b é m , e p r i n c i p a l m e n -
te, como peças i n j e t o r a s de saliva, tóxica, digestiva e suga-
doras do c o n t e ú d o das v í t i m a s .
Os 3 s e g m e n t o s torácicos são n o r m a l m e n t e b e m desen-
volvidos. E m a l g u n s grupos, p o r é m (Cerambycidae, B u p r e s -
tidae) o p r o t ó r a x é m u i t o m a i s desenvolvido que os o u t r o s seg-
mentos.
Como no inseto adulto, m a s s e m p r e mais curta, as per-
nas t a m b é m p o s s u e m quadril, t r o c h a n t e r , f e m u r e tíbia.
146 INSETOS DO BRASIL

E m A d e p h a g a h á u m t a r s o m e r o d i s t i n t o e d u a s garras.
Nos d e m a i s Coleópteros, depois do f e m u r , h á o c h a m a d o tí-
bio-tarso com u m a g a r r a a p e n a s (exceto n a s larvas do 1 º es-
tádio de Meloidae e M i c r o m a l t h i d a e ) .
Vêem-se n o r m a l m e n t e nove ou oito urômeros. O décimo,
quase sempre reduzido ou r e t r a í d o no 9. º n a s larvas de Ade-
p h a g a é bem visível, t u b u l a r e g e r a l m e n t e a d a p t a d o a loco-
moção.
Presos ao 9 º urotergito, fixos ou articulados, h á geral-
m e n t e apêndices simples ou s e g m e n t a d o s c h a m a d o s urogom-
phi (cerci, pseudocerci, styli), de i m p o r t â n c i a n a classificação.
E m a l g u n s Coleópteros (Tenebrionidae, Elateridae) o
9. o u r ô m e r o f o r t e m e n t e esclerosado a p r e s e n t a aspectos vários
t a m b é m considerados n a diferenciação específica.
M u i t a s das larvas de vida endofitica a p r e s e n t a m no ab-
d o m e n saliências ou calosidades c a r n o s a s transversais, ven-
trais e dorsais (Cerambycidae e Buprestidae) ou latero-dorsais
( C u r c u l i o n i d a e ) , que f a c i l i t a m os m o v i m e n t o s de r e p t a ç ã o das
larvas n a s galerias em que vivem.
Nas larvas de Colaspis (Chrysomelidae) h á oito pares de
apêndices curtos com cerdas no ápice.

30. A n a t o m i a interna.
R e l a t i v a m e n t e ao t u b o digestivo e órgãos anexos das lar-
vas de Coleóptera, recomendo, a l é m dos t r a b a l h o s assinala-
dos a d i a n t e n a p a r t e bibliográfica, os já referidos n a biblio-
g r a f i a do t u b o digestivo dos besouros adultos.
Respeito à a l i m e n t a ç ã o , aplicam-se às larvas as m e s m a s
designações d a d a s aos insetos adultos, s e g u n d o o regime ali-
mentar que seguem: larvas fitófagas, xilófagas, micófagas, etc.
E m a l g u m a s delas as g l â n d u l a s salivares ou as g l â n d u l a s
a n a i s m o d i f i c a d a s s e c r e t a m sêda ou s u b s t â n c i a viscosa, de
consistência p a r e c i d a com a da g o m a ou da resina, que é em-
p r e g a d a n a confecção de casulos reticulados (espécies de Phe-
lypera e outros Curculionideos (Ver t r a b a l h o de BONDAR
(1943) sôbre Phelypera pachirae Marshall, 1929) ou compac-
tos (Malacobius c a p u c i n u s C. Lima, 1920).
COLEOPTERA 147

Outras larvas de Chrysomelidae vivem sob carapaça que


t a m b é m protege a p u p a d u r a n t e a ninfose. Não raro a êsse
casulo protetor a g l u t i n a m partículas de escremento (ver tra-
balho de MOREIRA (1913) sôbre Lamprosoma bicolor Kirby,
1818, confirmando observação anteriormente feita por WEST-
WOOD).
Q u a n t o ao sistema respi-
ratório, observam-se os seguin-
tes tipos: peripneustico, aliás o
mais c o m u m e n t e encontrado,
com o par de espiráculos pro-
torácico e os pares abdominais;
holopneustico, o mais primiti-
vo, no qual se vêem os pares de
espiráculos meso e metatoráci-
c o s e oitos pares abdominais
(Cantharidae, Lycidae) ; meta-
pneustico, observado nas lar-
vas de vários besouros aquá-
ticos das famílias Dytisci-
dae, Hydrophilidae; apneusti-
co, t a m b é m peculiar a larvas
de besouros aquáticos, sem es-
piráculos permeáveis.
As larvas apneusticas res-
piram o exigênio do ar dissol-
vido n ' á g u a através do tegu- F i g . 33 - L a r v a d e P e n t i l i a s ô b r e u m
m e n t o geral (respiração cutâ- cgha il oh no a s pd ies S imdian o rsp., ( Ma taasckal nl .d) o ( Hmeumi tio-
aumentada (J. P i n t o f o t . ) .
nea ou t e g u m e n t á r i a ) (Hydro-
philidae, Haliplidae), ou do que reveste as traqueo-branquias.
filamentosas apensas aos lados dos urômeros (respiração tra-
queo-branquial) (Gyrinidae e a l g u m a s espécies da família
Hydrophilidae).
Para o estudo dos espiráculos das larvas, cujo aspecto
varia consideràvelmente, é indicada p r i n c i p a l m e n t e a consul-
ta ao trabalho de STEINKE (1919). As citações desta e de
outras contribuições sôbre a respiração nas larvas devem ser
procuradas na bibliografia relativa à respiração.
148 INSETOS DO BRASIL

Como peculiaridade m a i s i n t e r e s s a n t e a a s s i n a l a r relati-


v a m e n t e ao s i s t e m a g l a n d u l a r , devo referir a ocorrência de
g l â n d u l a s ciríparas c u t â n e a s n a s larvas de a l g u n s Coccineli-
deos, que s e c r e t a m cera p u l v e r u l e n t a ou em p r o l o n g a m e n t o s
mais ou m e n o s alongados, ora escondendo c o m p l e t a m e n t e o
corpo da larva, como em Azya luteipes M u l s a n t , 1850 (fig 213
pg. 253 do 3. º tomo) e em Coeliaria e r y t h r o g a s t e r (Mulsant,
1850)) (v. Costa Lima, 1950), ora f o r m a n d o p r o l o n g a m e n t o s
dispostos em torno do corpo, como nas larvas de Pentilia dan-
do-lhes aspecto que l e m b r a o de u m Pseudococcus (fig. 33).
Nas larvas o s i s t e m a nervoso aproxima-se m a i s do tipo me-
t a m é r i c o primitivo: contam-se, g e r a l m e n t e , 3 gânglios torá-
cicos e 7 ou 8 a b d o m i n a i s .
E m m u i t a s larvas, porém, como nos adultos, nota-se a
c o n c e n t r a ç ã o g a n g l i o n a r no a b d o m e n e m e s m o no t ó r a x (Sca-
r a b a e i d a e ) , observando-se m e s m o em a l g u n s gêneros a coales-
cência dos 10 gânglios da cadeia nervosa v e n t r a l n ' u m a só
massa.
N a d a de e x t r a o r d i n á r i o a a s s i n a l a r q u a n t o aos órgãos dos
sentidos.

31. Principais tipos de larvas - As larvas dos Coleópte-


ros ou são h e x á p o d e s ou Apodes. Estas, sem p e r n a s ou com
estas e x t r e m a m e n t e atrofiadas, via de regra, são endofíticas e
podem ser de 3 tipos principais: larva curculionoide, de ca-
beça h i p o g n a t a , corpo m a i s ou m e n o s encurvado, cilíndrico
ou m a i s d i l a t a d o n a p a r t e c e n t r a l que n a s e x t r e m i d a d e s ; lar-
vas cerambicoide e buprestoide, a m b a s c a r a c t e r i z a d a s pelo
m a i o r d e s e n v o l v i m e n t o e a c h a t a m e n t o do 1.º s e g m e n t o to-
rácico, no qual se esconde g r a n d e p a r t e da cabeça, ora pouco
mais largo que os d e m a i s m e t â m e r o s ( C e r a m b y c i d a e ) , ora
orbicular, d a n d o à larva o aspecto de u m a p a l m a t ó r i a (Bu-
prestidae).
Dos vários tipos de larvas hexapodes m e n c i o n o os seguin-
tes: c a m p o d e i f o r m e ou tisanuriforme, cujo aspecto l e m b r a o
dos t i s a n u r o s do gênero Campodea; são larvas de corpo alon-
COLEOPTERA 149

gado e mais ou m e n o s a c h a t a d o , cabeça p r o g n a t a (tipo das


larvas p r i m á r i a s dos Meloideos); estafiliniforme, algo seme-
l h a n t e ao tipo anterior, a p r e s e n t a n d o p o r é m apêndices cau-
dais ( u r o g o m p h i ) via de r e g r a articulados, é o tipo da larva
dos besouros da sub-ordem Adephaga, dos Estafilinideos e de
famílias afins; elateriforme ("wire-worms" dos ingleses), lar-
va de corpo cilíndrico ou algo a c h a t a d o , p o r é m com o exoes-
queleto f o r t e m e n t e esclerosado; o ápice do a b d o m e n pode
ser cônico ou a p r e s e n t a r placa ou saliências d e n t e a d a s ou es-
pinhosas (larvas dos Elaterideos, dos Tenebrionideos e famí-
lias afins) ; escarabeiforme, escarabeoide ou melolontoide, bem
conhecido em nossa t e r r a pelos n o m e s : " p ã o de g a l i n h a " e
"joão t o r r e s m o " ; é o tipo das larvas dos escaravelhos ou be-
souros da a n t i g a série Lamellicornia; são larvas de corpo mole
(exceto a cabeça e as pernas, que são f o r t e m e n t e esclerosa-
das), e s p a r s a m e n t e piloso, encurvado, cilindrico, p o r é m um
pouco m a i s d i l a t a d o n a p a r t e posterior do a b d o m e n ; retira-
das do meio em que vivem, f i c a m d e i t a d a s de lado em arco de
círculo.
Além desses tipos principais de larvas, h á outros, como
o eruciforme, das larvas lignicolas de Oedemeridae e de alguns
Crisomelideos (Colaspis). Nestas ú l t i m a s vêem-se oito pares
de tubérculos a b d o m i n a i s v e n t r a i s com cerdas t e r m i n a i s ;
ri'aquelas, a l é m das p e r n a s toráxicas e de a l g u n s pares de tu-
bérculos dorsais, h á 3 pares de apêndices podoformes ventrais,
até certo p o n t o s e m e l h a n t e s aos das l a g a r t a s .

32. Transformações larvais. Mudas ou ecdises - Relati-


v a m e n t e aos f e n ô m e n o s que se processam d u r a n t e o desenvol-
v i m e n t o post-embrionário, n a m a i o r i a das nossas espécies, co-
nhecem-se a p e n a s a l g u n s dados relativos às t r a n s f o r m a ç õ e s
e m e t a m o r f o s e s que se o p e r a m e à d u r a ç ã o dos períodos lar-
val e p u p a l .
Sabe-se que o período larval d u r a sempre m a i s que o pu-
pal e que ambos, somados, são m u i t o m a i s longos que a vida
do inseto a d u l t o .
150 INSETOS DO BRASIL

A d u r a ç ã o da vida larval, e x c l u i n d o os casos de d i a p a u -


sas às vêzes m u i t o d e m o r a d a s , var i a de dias a p e n a s a m a i s de
um ano.
De m o d o g e r al pode dizer-se que as l arvas que h a b i t a m a
m a d e i r a (brócas) ou o solo, são as que t ê m vida l a r v a l m ai s
p r o l o n g a d a . As que e n c o n t r a m s e m p r e e m a b u n d â n c i a o ali-
m e n t o de que vivem, r à p i d a m e n t e se m e t a m o r f o s e i a m e m
pupas
D e n t r e os casos referidos n a l i t e r a t u r a de e x t r a o r d i n á r i a
l o n g e v i d a d e la r val h á o ci t ado por MARSHAM (1811, T r a n s .
Linn. Soc. L o n d o n , 10:399), que, no c omeço do a n o de 1811,
viu sair u m e x e m p l a r de B u p r e s t i s s pl e n di da (espécie n ã o en-
c o n t r a d a n a I n g l a t e r r a ) de u m móvel que se a c h a v a g u a r d a d o
n ' u m escritório desde 1778 ou 1789. Êsse B u p r e s t í d e o deve
t er vívido, p o r t a n t o , em e s t a d o l ar va l e p u p a l , cêrca de 20 anos.
Do q u e ficou dito, conclue-se que h á espécies que t ê m vá-
rias gerações n u m a n o e o u t r a s c u j a s gerações se r e n o v a m sò-
m e n t e n o f im de u m , dois ou m a i s a n o s .
No caso do b e m c o n h e c i d o e s c a r a v e l h o E u r o p e u Melolon-
t h a m e l o l o n t h a ( L . ) , a l a r v a vive 3 a n o s (às vêzes 4), e n q u a n -
to que a vida do a d u l t o n ã o vai a l é m de 5 s e m a n a s .

DESENVOLVIMENTO POST-EMBRIONÁRIO
LARVAS - DIAPAUSAS - METAMORFOSES
CRESCIMENTO - CICLO EVOLUTIVO

ABELOOS, M.
1935 - Diapause larvaire et éclosion chez le Coléoptère Ti-
marcha tenebricosa,
C. R. Acad. Sci., 203:2112-2114.
BLUNCK, H.
1917 - Die Entwicklung des Dytiscus marginalis L. von Ei
bis zur Imago. 2. Teil. Die Metamorphose (Der
Habitus der Larve).
Zeits. Wiss. Zool., 117: 129, 31 figs.
1918 - Idem. Das Larven und das Puppenleben.
Ibid., 121:171-391, 44 figs., 19 ests.
1929 - Lebendauer Fortpflanzungsvermögen und Antersers-
cheinungen bei Gelbrand (Dytiscus marginalis).
Zool. Anz., 58:163-169.
COLEOPTERA 151

BLUNCK, H. & W. SPEYER


1924 - K o p f t a u s c h u n d H e i l u n g s v e r m ö g e n bei I n s e k t e n .
Zeits. Wiss. Zool., 123:156-208, 2 figs.
BREED, R. S.
1903 - The c h a n g e s w h i c h occur in t h e m u s c l e of a beetle,
T h y m a l u s m a r g i n i c o l l i s Chevr., d u r i n g m e t a m o r -
phosis.
Bull. Mus. Com. Zool., 40:317-382, ests. 1-7.
BUSHNELL, R. J.
1936 - T h e d e v e l o p m e n t a n d m e t a m o r p h o s i s of t h e m i d i n -
t e s t i n a l e p i t h e l i u m of A c a n t h o s c e l i d e s o b t e c t u s
(Say) ( C o l e o p t e r a ) .
J . Morph., 60:221-241, 2 ests.
BUSNEL, R. G. & M. CHEVALIER
1939 - N o t e s s u r l a m i c r o p h y s i o l o g i e du L e p t i n o t a r s a d e -
cemlineata Say à l'état larvaire.
Rev. Zool. Agric. Appl., 35:180-187, 2 figs.
CHAPMAN, R . N.
1920 - The life cycle of t h e C o l e o p t e r a ( i n c l u d i n g t h e S t r e p -
s i p t e r a ) ( S y m p o s i u m on t h e life cycle in i n s e c t s ) .
Ann. Ent. Soc. Amer., 13:174-180.
1926 - I n h i b i t i n g t h e process of m e t a m o r p h o s i s in t h e con-
f u s e d flour beetle ( T r i b o l i u m c o n f u s u m D u v a l ) .
J . Exp. Zool., 45:293-299.
DEEGENER, P .
1900 - E n t w i c k l u n g d e r M u n d w e r k z e u g e u n d des D a r m a k a -
n a l s von H y d r o p h i l u s .
Zeits. Wiss. Zool., 68:113-168, ests. 8-10.
1904 - Die E n t w i c k l u n g des D a r m a k a n a l s d e r I n s e k t e n w ä h -
r e n d d e r M e t a m o r p h o s e . I C y b i s t e r roeselii Curtis.
Zool. J a h r b . , Anat., 20;499-676, 11 ests.
DUFOUR, L.
1840 - Histoire des m é t a m o r p h o s e s et de l ' a n a t o m i e des M o r -
delles.
Ann. Sci. Nat., Zool., (2) 14:225-240, figs.
1842 - H i s t o i r e c o m p a r a t i v e des m é t a m o r p h o s e s et de l ' a n a -
t o m i e des C e t o n i a a u r a t a e t D o r c u s p a r a l l e l e p i p e -
dus. Tissus a d i p e u x et s p l a n c h n i q u e , a p p a r e i l d i -
gestif.
Ann. Sci. Nat., Zool., (2) 18:162-181, figs.
152 INSETOS DO BRASIL

DUSPIVA, F.
1939 - U n t e r s u c h u n g e n ü b e r die V e r t e i l u n g d er p r o t e o l y t i s -
c h e n E n z y m e sowie d e r S e k r e t - u n d R e s o r p t i o n -
zellen im D a r m v o n Dytiscus m a r g i n a l i s .
P r o t o p l a s m a , 32:211-250.
EATON, C. B.
1924 - U e b e r das r e g e l m ä s s i g e V o r k m m e n v o n Sproszpilzen
in d e m D a r m e p i t h e l eines K ä f e r s .
Biol. Centralbl., 20:350-358.
ESCHERICH, K .
1900 - U e b e r das r e g e l m ä s s i g e V o r k o m m e n v o n Sproszpilzen
in d e m D a r m e p i t h e l eines K ä f e r s .
Biol. Zentralbl., 20:350-358.
EVANS, A. C, E. R . GOODLIFFE
1939 - T h e u t i l i z a t i o n of food by t h e l a r v a of t h e m e a l w o r m ,
Tenebrio molitor.
Proc. R. Ent. Soc., 14:57-62.
FRICKEN, W. von
1887 - U e b e r E n t w i c k l u n g , A t m u n g u n d Lebensweise der
G a t t u n g Hydrophilus.
Tagebl. 60 Vers. N a t u r f Arzte: 114-115.
HENSON, H.
1946 - T h e t h e o r e t i c a l a s p e c t of i n s e c t m e t a m o r p h o s i s .
Biol. Rev., 21:1-14, 4 figs.
HEYMONS, R .
1896 - U e b e r F l ü g e l b i l d u n g bei d e r L a r v e v o n T e n e b r i o m o -
litir.
Sitzungsber. Ges. N a t u r f . F r e u n d e , 8:142-144.
HOULBERT, C.
1914 - La loi de la taille et l ' é v o l u t i o n des Coléoptères.
I n s e c t a ( R e n n e s ) , 4:304-316; 335-336; 347-348.
HUXLEY, J . S.
1931 - R e l a t i v e g r o w t h of m a n d i b l e s in s t a g e - b e e t l e s (Luca-
nidae).
J . Linn. Soc. London, Zool., 37:675-703, 9 figs.
KOLBE, H. J.
1903 - U e b e r v o r s c h n e l l e E n t w i c k l u n g ( P r o t h e t e l i e ) von
P u p p e n u n d I m a g o - O r g a n e n bei L e p i d o p t e r e n -
und Coleopteren - Larven, nebst Beschreibung
e i n e r a b n o r m e n R a u p e des K i e f e r n s p i n n e r s , D e n -
d r o l i m u s p i n ï L.
Allg. Zeits. Ent., 8:1-9; 25-39.
COLEOPTERA 153

KREMER, J,
1925 - Die M e t a m o r p h o s e u n d ihre B e d e u t u n g für die Zell-
f o r s c h u n g I. I n s e c t a .
Zeits. Mikr. A n a t . Forsch., 4:290-345, 9 ests., 25
figs.
KRÜGER, E.
1898. - Ueber die E n t w i c k l u n g der Flügel der I n s e k t e n m i t
b e s o n d e r e r B e r ü c k s s i c h t i g u n g der Deckflügel der
Käfer.
I n a u g . Diss. Preisschr. Phil. F a k u l t ä t . G ö t t i n g e n ,
60 p.
LENGERKEN, H. VON
1924. - P r o t h e t e l i e bei C o l e o p t e r e n l a r v e n .
Zool. Anz., 58:179-185, 6 figs.; 59:323330, 3 figs.
1932. - N a c h h i n k e n d e E n t w i c k l u n g u n d ihre Folgeerschei-
n u n g e n beira M e h l k ä f e r .
J e n a Zeits. Naturw., 67:260-273, 12 figs.
1933. - Ueber b i l a t e r a l e u n d P s e u d o - f ü h l e r h e t e r o m o r p h o s e
unter natürlichen Bedtngungen.
Biol. Zentralbl., 53:1-10, 4 figs.
LIMA, A. DA COSTA
1950 - Nota sôbre a l a r v a de u m a j o a n i n h a (Coleoptera, Coc-
cinellidae).
Rev. Ent., 21:592, est. 22.
LUDWIG, D.
1934 - Studies on t h e m e t a m o r p h o s i s of t h e J a p a n e s e beetle
(Popilia j a p o n i c a N e w m a n ) . I I - C h a n g e s i n t h e
pH of t h e blood.
A n n . Ent. Soc. Amer., 27:429-434.
1934 - The progression factor i n t h e growth of the J a p a n e s e
beetle (Popllia j a p o n i c a N e w m a n ) (Coleop. S c a r a -
baeidae).
Ent. New, 45:141-153.
LUDWIG, D. & W. F. ABERCROMBIE
1936 - Histological c h a n g e s a c c o m p a n y i n g the growth of
t h e m i d i n t e s t i n e of J a p a n e s e beetle l a r v a e (Popi-
lia j a p o n i c a N e w m a n ) .
J. Morph., 59:113-122.
MANSOUR, K.
1928 - The d e v e l o p m e n t of the l a r v a l a n d a d u l t m i d - g u t of
C a l a n d r a oryzae ( L i n n . ) . T h e rice weevil.
Quart. J. Micr. Sci., 71:313-352, 1 figs., ests. 29-33.
154 INSETOS DO BRASIL

MANSOUR, K.
1934 - T h e d e v e l o p m e n t of t h e a d u l t m i d - g u t of C o l e o p t e -
rous insects and its bearing on systematics and em-
bryology.
B u l l . F a c u h Sci. E g y p t , M u s , C a i r e , 2: 1-34, 5 ests.
Mc CLENAHAN, E. M .
1904 - T h e d e v e l o p m e n t of t h e r o s t r u m in the rhynchopho-
rus Coleoptera.
P s y c h e , 11:89-101, 4 e s t s .
MEGUSAR, E.
1906 - Einfluss abnormaler Gravitationseinwirkung a u f die
Entwicklung bei Hydrophilus aterrimus Eichsholtz
Arch. Entwicklungsmech., 22:141-148.
NABERT, A.
1913 - Die Corpora allata der Insekten.
Zeits. W i s s . Zooh, 104: 181-358, 5 e s t s .
NAGEL, R . H .
1934 - M e t a t h e l y i n l a r v a e of t h e c o n f u s e d f l o u r b e e t l e í T r i -
bolium confusum Duval).
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 27:425-428, 5 f i g s .
OOSTHUIZEN, M. J. & H. H. SHEPARD
1936 - P r o t h e t e l y i n l a r v a e of t h e c o n f u s e d f l o u r - b e e t l e ( T r i -
bolium confusum Jacq.-Duv.).
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 2 9 : 2 6 8 - 2 7 2 .
PEREZ, C.
1911 - D i s q u e s i m a g i n a u x d e s p a t t e s c h e z le P h y t o n o m u s
Adspersus.
C. R . Soc. Biol., 7 5 : 4 2 9 - 5 0 1 .
POVCELL, P . B .
1904. - T h e d e v e l o p m e n t of w i n g s of c e r t a i n b e e t l e s a n d
some studies on the origin of the wings of insects.
J . N. Y . E n t . Soc. 12:237-243.
1905 - I d e m , ibid., 1 3 : 5 - 2 2 .
POYARKOFF, E.
1910 - Recherches histologiques sur la métamorphose d'un
Coléoptère. (La Galéruque de Forme).
A r c h . A n a t . Micr., 2 : 3 3 3 - 4 7 4 .
PRUTHI, H . S.
1924 - Studies on insect metamorphosis. I Prothetely in
meal worms (Tenebrio molitor) and other insects.
Effects of diferent temperatures.
P r o c . C a m b r . P h i l . Soc. (Biol. S c i . ) , 1 (3) :139-147,
1 est.
COLEOPTERA 155

RENGEL, C.
1896.-1897 - Ueber die Veränderungen des Darmepithels
bei Tenebrio molitor während der Metamorphose.
Z e i t s . W i s s . Zool., 6 2 : 1 - 6 0 .
ROBERTS, A. W . R .
1931 - A n o t e o n t h e h a t c h i n g of s o m e w e e v i l s (Curculio-
nidae) from the egg.
A n n . M a g . N a t . Hist., (10) 8 : 5 9 3 - 5 9 6 .
ROTH, W .
1909 - Studien über konvergente Formildung an den Exrte-
mitäten schwimmenden Insekten. II. Teil - Co-
leopteren.
I n t e r . Rev. Ges. H y d r o g r . , 2:660-714, 1 e s t .
SNODGRASS, R . E.
1932 - E v o l u t i o n of t h e i n s e c t h e a d a n d t h e o r g a n s of f e e d -
ing.
S m i t h s . R e p . , 1931:443-489, 25 f i g s .
THOMAS, C. A.
1932 - Prothetely in an Elaterid larva (Coleoptera).
E n t . News, 44:91-96, 3 f i g s .
TOWER, W . L.
1903 - T h e o r i g i n a n d d e v e l o p m e n t of t h e w i n g s of C o l e o p -
tera.
Zool. J a h r b . , A n a t . , 17:517-572, e s t s . 14-20.
1996 - Observations on the changes in the hypodermis and
c u t i c u l e of C o l e o p t e r a d u r i n g m e t a m o r p h o s i s .
Biol. Bull., 10: 176-192.

LARVAS - CASULOS

ANDERSON, W . H .
1936. - A c o m p a r a t i v e s t u d y of t h e l a b i u m of C o l e o p t e r o u s
larvae.
S m i t h s . Misc. Coll., 95:1-29, 8 e s t s .
1947. - A t e r m i n o l o g y of t h e a n a t o m i c a l c h a r a c t e r s u s e f u l
i n t h e t a x o n o m y of w e e v i l l a r v a e .
P r o c . E n t . Soc. W a s h . , 4 9 : 1 2 3 - 1 3 2 .
BEDARD, W . L.
1933 - The number of larval instars and the approximate
l e n g t h of t h e l a r v a l s t a d i a of D e n d r o c t o n u s p s e u -
dotsugae Hopk., with a method for their determi-
nation in relationat other back beetles.
J. E c o n . E n t . , 26:1128-1134. 2 figs.
156 INSETOS DO BRASIL

BEUTENMULLER, W .
1891 - B i b l i o g r a p h i c a l c a t a l o g u e of t h e d e s c r i b e d t r a n s f o r -
m a t i o n s of N o r t h A m e r i c a n C o l e o p t e r a .
J . N. Y . M i c r . Soc., 7 : 1 - 5 2 .
BLAIR, K . G .
1934 - Beetle larvae.
P r o c . T r a n s . S. L o n d o n . E n t . Soc. H i s t . Sci. (1933-
1934): 89-110, 3 e s t s .
BÖVlNG, A. G .
1929. -On the cIassification of beetles according to larval
characters.
B u l l . B r o o k l . E n t . Soc., 24:55-97, e s t s . 1-17.
BOVING, A. G. & F. G. GRAIGHEAD
1931 - A n i l u s t r a t e d s y n o p s i s of t h e p r i n c i p a l l a r v a l f o r m s
of t h e o r d e r C o l e o p t e r a .
E n t . A m e r . , (n. s.) 11:1-352, 125 e s t s .
BRASS, P .
1914 - D a s 10 A b d o m i n a l s e g m e n t d e r K a f e r l a r v e n als B e w e -
gunsorgan.
Zool. J a h r b . , Syst., 37:65-122, 4 e s t s .
CARPENTER, G . H . & M . C. MAC DOWELL
1912 - T h e m o u t h p a r t s o f s o m e b e e t t e l a r v a e ( D a s c i l l i d a e
and Scarabaeidae with special reference to the ma-
xillulae and hypopharynx.
Q u a r t . J . M i c r . Sci., 35, n.s. 57(228) 4:373-396, 5
figs.
CHAPUIS, F. & E. CANDÈZE
1855 - C a t a l o g u e d e s l a r v e s d e s C o l è o p t é r e s c o n n u e s j u s q u ' a
ce j o u r a v e c l a d e s c r i p t i o n d e p l u s i e u r s e s p è c e s n o u -
velles.
M e m . Soc. Sci Liège,: 341-653, e s t 9.
EMDEN, F. VAN
1942 - L a r v a e of B r i t i s h b e e t l e s . I I I . K e y t o t h e f a m i l i e s .
E n t . Mo. M a g . , 7 8 : 2 0 6 - 2 2 6 ; 253-272, 54 f i g s .
MC GILLIVRAY, A. D .
1903 - A q u a t i e C h r y s o m e l i d a e and a t a b l e of t h e f a m i l i e s of
Coleopterous larvae.
N. Y. S t a t e Mus. Bull., 68:288-327, ests. 21-31.
MUKERJ I, D .
1938 - A n a t o m y o f t h e l a r v a l s t a g e s o f t h e b r u c h i d b e e t l e ,
Bruchus quadrimaculatus F . a n d t h e m e t h o d of
e m e r g e n c e of t h e l a r v a f r o m t h e e g g - s h e l l .
Z e i t s . A n g . E n t . , 25:442-460, 22 f i g s .
COLEOPTERA 157

PERRIS, E.
1877 - Larves des Coléoptères.
P a r i s , D e y r o l l e : 590 p., 14 ests., 579 f i g s .
PEYERIMHOFF, P. DE
1933 - Les l a r v e s d e s C o l é o p t è r e s d ' a p r è s A. G . B ö v i n g e t
e t F . C. C r a i g h e a d , e t les g r a n d s c r i t é r i u m s de
l'ordre.
A n n . Soc. E n t . Fr., 102:76-106.
RILEY, C.
1892 - Coleopterous larvae with so-called dorsal prolegs.
P r o c . E n t . Soc. W a s h . , 2 : 3 1 9 - 3 2 7 .
ROBERTS, A. W . RYMER
1930 - A k e y t o t h e p r i n c i p a l f a m i l i e s of C o l e o p t e r a i n t h e
larval stage.
Bull. E n t . Res., 2:57-72, 72 f i g s .
SCHIÖDTE, J. G.
1861-1883 - De metamorphosi Eleutheratorum observa-
tiones.
Naturhist. Tidsskr., Kjoebenhavn, 1 - 1 2 : 9 0 0 p., 86
ests.
VERHOEFF, K . W .
1922 - U e b e r v e r g l e i c h e n d e M o r p h o l o g i e d e r M u n d w e r k -
zeuge der Colcopteren. Larven und Imagens, zu-
gleich ein Beitrag zur Entwicklung, Biologie und
Sytematik der Carabus - Larven.
Zool. J a h r b . , Syst., 44:69-194, 4 e s t s .
1923. - Beitrag Kenntnis der Coleopteren - Larven.
A r c h . N a t u r g . , 89, A, 1:1-109, 7 e s t s .
WADE, J . S.
1935 - A c o n t r i b u t i o n t o a b i b l i o g r a p h y of t h e d e s c r i b e d i m -
m a t u r e s t a g e s of N o r t h A m e r i c a n C o l e o p t e r a .
U . S. Dep. Agric., B u r . E n t . , B. 358:114 p .

COCKERELL, F. D. A.
1891. - Case making Coleopterous larvae.
E n t . M o n t h . M a g . (2) 2 : 1 .
LIMA A. DA COSTA
1920 - S ô b r e os c a s u l o s d e dois c u r c u l i o n i d e o s , u m d o s q u a i s
é uma espécie nova de um novo gênero da família
Orobitidae.
A r c h . Esc. S u p . A g r i c . M e d . V e t e r . , 4 : 9 - 1 4 , 1 e s t .
158 INSETOS DO BRASIL

MILLER, W . C.
1932 - The pupa case bilding activites of Passalus cornutus
Fab (Lemellicornea).
Ann. Ent. Soc. Amer., 25:709-712.
OSBORNE, J. A.
1879 - On the cocoons forrned by Hypera rumicis and its
parasites and Cionus serophulariae.
Ent. Month. Mag., 16:16-18.
ROMAN, E.
1931 - La coque de nymphose de le bruche du haricot (Col.
Lariidae ).
Bull. Soc. Ent. Fr., 162-166, 3 figs.
SCHULZE, P.
1927 - Des chitinige Gespinstfaden der Larven von Platy-
derma tricuspis Motsch (Col. Tenebr.).
Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 9:333-340, 7 figs.

33. Pupas - Realiza-se a metamorfose da larva em


pupa, depois d a q u e l a ter c o n s t r u í d o u m casulo, ou simples-
m e n t e u m a célula protetora, no
m e i o e m q u e vivia, o u a i n d a , c o m o
sol d a r - s e c o m os b e s o u r o s d a s fa-
mílias Endomychidae, Coccinellidae
e Chrysomelidae, depois da fixação
d a l a r v a ao s u b s t r a c t u m p e l a e x t r e -
m i d a d e p o s t e r i o r do c o r p o , p r o v à v e l -
m e n t e m e d i a n t e s e c r e ç ã o dos t u b o s
de M a l p i g h i , f i c a n d o a e x ú v i a l a r v a l
p a r c i a l m e n t e p r ê s a a p a r t e b a s a l do
c o r p o d a p u p a (fig. 34 e 35) ou
Fig. 34 - Pupa de Cassidineo. e scondendo-a em maior ou menor
aumentada (J. P i n t o f o t . ) .
extensão.
A n t e s de s u r g i r a p u p a , a l a r v a fica e m r e p o u s o d u r a n t e
a l g u m t e m p o , às vêzes de l o n g a d u r a ç ã o ( e s t a d o de p r a e -
pupa).
As p u p a s , q u e r f i q u e m c o m p l e t a m e n t e livres d a e x ú v i a
larval, q u e r p o r ela m a i s o u m e n o s p r o t e g i d a s , s ã o d o t i p o
e x a r a d o o u livre ( p u p a l i b e r a ) , c o m a c a b e ç a d e f l e c t i d a , as
a n t e n a s , as p e r n a s e as t é c a s a l a r e s a p l i c a d a s de e n c o n t r o ao
c o r p o , p o r é m q u a s e s e m p r e livres.
COLEOPTERA 159

Apresentam côr b r a n c a , e b ú r n e a o u p a r d a c e n t a .
Pelo exame da pupa pode fazer-
-se u m a i d é i a d a m o r f o l o g i a do i n s e -
to a d u l t o . T o d a v i a , n a p u p a , a e s t r u -
t u r a d a c a b e ç a e do t ó r a x , a p r e s e n t a -
-se m e n o s d i f e r e n c i a d a .
E m m u i t o s b e s o u r o s a s p u p a s po-
dem apresentar apêndices, protube-
r â n c i a s ou e s p i n h o s m a i s o u m e n o s
c o n s p í c u o s , q u e n ã o p e r s i s t e m n o in-
seto adulto.
Como em outros insetos holome-
tabólicos, o a b d o m e é a ú n i c a p a r t e
do c o r p o d o t a d a de m a i o r o u m e n o r
m o b i l i d a d e . T a m b é m c o m o neles, é
n e s t a f a s e do d e s e n v o l v i m e n t o p o s t -
- e m b r i o n á r i o q u e se p r o c e s s a m os fe-
nômenos físico-químicos, histológicos
e organoplásticos (histólise e histogê-
n e s e ) , que, e m c o n j u n t o , c o n s t i t u e m
a chamada ninfose, da qual resulta
o inseto adulto.
Êste, a o n a s c e r , é de côr c l a r a
c o m o a p u p a e a i n d a se a c h a a t é cer-
to p o n t o i m a t u r o . Só d e p o i s de al- Fig. 35 - Aglomerado de
pupas de Omaspides pallidig
g u m t e m p o de r e p o u s o , v a r i á v e l se- ennis (Boheman,
somelidae,
1854)
Cassidinae) (J.
(Chry
Pi-
g u n d o a espécie, a d q u i r e a c o l o r a ç ã o nto fot.).

caracteristica e abandona o ninho pupal para entrar em


atividade.

PUPAS
HINTON, H. E.
1943 - The "gin-traps" of some beetle pupae; a protective
device which appears to be unknown.
Trans. R. Ent. Soc. London, 97:473-496, 27 figs.
1946 - A new classification of insect pupae.
Proc. Zool. Soc. London, 116:282-328, 64 figs.
160 INSETOS DO BRASIL

HIPERMETAMORFOSE

CROS, A.
1912 - Hypermétamorphose.
Feuill. J e u n . Natur. 42:17-20.
FABRE, J . H.
1857 - M é m o i r e sur l ' h y p e r m é t a m o r p h o s e et les m o e u r s de
Meloides.
Ann. Sci. Nat. Zool., (4) 7:299-365, 1 est.;
9: 265-276.
GRANDI, G.
1937 - L ' i p e r m e t a b o l i a dei R i p i f o r i d i .
Mem. R. Acad. Sci. Inst. B o l o g n a Sci. Nat. (9)
4:123-133, 2 ests.
KÜNCKEL D'HERCULAIS, J.
1894 - O b s e r v a t i o n s sur l ' h y p e r m é t a m o r p h o s e ou h y p n o d i e
chez les C a n t h a r i d i e n s . La p h a s e dite de p seu d o -
- c h r y s a l i d e c o n s id e r é como p h é n o m è n e d ' e n k y s -
tement.
C. R. Acad. Sci. Paris, 118:360.
LICHTENSTEIN, J .
1879 - S u r les m é t a m o r p h o s e s de la C a n t h a r i d e (Lytta
v e s i c a t o r i a F a b r . ).
C. R. Acad. Sci. Paris; 88:1089-1092.
VERHOEFF, K. W.
1917 - Zur E n t w i c k l u n g , M o r p h o l o g ie u n d Biologie der Vor-
l a r v e n u n d L a r v e n der C a n t h a r i d e n .
Arch. Naturg., 83, A.:102-140, 1 est.

REGENERAÇÃO - TRANSPLANTAÇÃO

ABELOOS, M.
1935 - Su r la r é g é n é r a t i o n des p a t t e s chez le Coléoptère
Timarcha violacea-nigra.
C. R. Soc. Biol., 133:17-19.
BOURDON, J .
1937 - R e c h e r c h e s e x p é r i m e n t a l e s sur la r é g é n é r a t i o n chez
un Coléoptère ( T i m a r c h a n i g r a de G e e r ) .
Bull. Biol. Fr. Belg., 71:468-499.
KORSCHELT, E.
1931 - Regeneration und Transplantation.
B e r l i n : B o r n t r a e g e r , 2 (1), I n sek t . 407-450.
COLEOPTERA 161

KR IZENCKY, J .
1913 - Versuche über die R e g e n e r a t i o n des A b d o m i n a l e n d e s
von T e n e b r i o m o l i t o r w ä h r e n d seiner p o s t - e m b r y o -
nalen Entwicklung.
Arch. Entw. Mech., 36:294-341.
LENGERKEN, H. VON
1924 - K o p f - t r a n s p l a n t a t i o n an C o l e o p t e r e n .
Zool. Anz., 59:167-170.
MEGUSAR, F.
1907 - Die R e g e n e r a t i o n der C o l e o p t e r e n .
Arch. Entw. Mech., 25:148-234, ests. 5-8.
SHELFORD, V.
1915 - A b n o r m a l i t i e s a n d r e g e n e r a t i o n in Cicindela.
Ann. E n t . Soc. A m e r . , 8:291-294, est. 24.
STROUHAL, H.
1926 - M i s s b i l d u n g e n bei e in e r C o c c i n e l i d e n l a r v e .
Zool. Anz., 65: 113-116.
TORNIER, G.
1900 - Das E n t s t e h e n von K ä f e r m i s s b i l d u n g e n b e s o n d e r e r s
Hyperantenne und Hypermelie.
Arch. E n t w i e k l u n g s m e e h . , 9:501-562, fig. 32, est.
20.
1901 - B e i n - u n d F ü h l e r r e g e n e r a t i o n bei K ä f e r n u n d i h r e
Begleiterseheinungen.
Zool. Anz., 25:634-664.
WERBER, I.
1905 - R e g e n e r a t i o n dez e x t i r p i r t e n F ü h l e r s u n d Auges
beira M e h l k ä f e r (Tenebrio m o l i t o r ) .
Arch. Entw. Meeh., 19:259-260, 1 est.
1907 - R e g e n e r a t i o n d e r e x t i r p i r t e n F l ü g e l beira M e h l k ä f e r
(Tenebrio molitor).
Areh. Entw. Mech., 25:344-348.

EVOLUÇÃO - FILOGENIA

CRAMPTON, G. C.
1919 - Notes on t h e a n c e s t r y of t h e C o l e o p t e r a .
P o m o n a Col. J. Ent. Zool., 11:48-54.
DARLINGTON, JR., P. J.
1943. - C a r a b i d a e of m o u n t a i n s a n d islands. D a t a on t h e
e v o lu ti o n of isolated f a u n a s a n d on a t r o p h y of
wings.
Ecol. Mongr., 13:37-61, 6 figs.
162 INSETOS DO BRASIL

HATCH, M . H .
1926 - Palaecoleopterology.
Bull. B r o o k l . E n t . Soc., 21:137-144.
HOULBERT, C.
1894 - Rapports naturels et phylogénie des principales fa-
miles de Coléoptères.
B u l l . Sci. N a t . F a c u l . Sci. P a r i s , 8 v o : 1 1 6 p.
JEANNEL, R .
1923 - S u r l ' é v o l u t i o n d e s C o l é o p t è r e s a v e u g l e s e t le p e u p l e -
m e n t d e s g r o t t e s d a n s les m o n t s d u B i h o r , e n
Transylvanie.
C. R. A c a d . Sci., P a r i s , 176:1670-1673.
1942 - L a g é n è s e d e s f a u n e s t e r r e s t r e s . E l é m e n t s de b i o g é o -
graphie.
P a r i s : P r e s s e s U n i v . F r a n c e , V I I I + 513 p., 8 ests.,
213 p .
JORDAN, K .
1943 - A c a s e of p r o g r e s s i v e e v o l u t i o n i n C o l e o p t e r a w h i c h
if c o n t r o l l e d w o u l d l e a d t o e x t i n c t i o n .
P r o c . R . E n t . Soc. L o n d o n (A) 18:99-105, 4 figs.
LAMEERE, A.
1938 - Évolution des Coléoptères.
B u l l . A n n . Soc. E n t . Belg., 9 8 : 3 5 5 - 3 6 2 .
LISON, L .
1938 - (V. b i b l i o g r a f i a t u b o s d e M a l p i g h i ) .
PEYERIMOFF, P. DE
1900 - S u r l a v a l e u r p h y l o g é n i q u e e t le n o m b r e p r i m i t i f d e s
t u b e s d e M a l p i g h i c h e z les C o l é o p t è r e s .
B u l l . Soc. E n t . F r . : 295-298.
1934. - L e s C o l é o p t è r e s r e m o n t e n t ils a u P e r m i e n ?
B u l l . Soc. E n t . F r . : 39-44.
TILLYARD, R . J .
1931 - K a n s a s P e r m i a n i n s e c t s . P a r t . 13 - T h e n e w o r d e r
P r o t e l y t r o p t e r a w i t h a d i s c u s s i o n of i t s r e l a t i o n s -
hips.
A m e r . J . S c i . , 21:232-266, 18 f i g s .
TOWER, W. L.
1906 - An investigation of evolution in Chrysomeldi beetles
of t h e g e n u s L e p t i n o t a r s a .
C a r n e g . I n s t . W a s h . , 48:320 p .
1918 - The mechanism of evolution in Leptinotarsa.
C a r n e g . I n s t . W a s h . , 263:340 + X I X , 156 figs.
COLEOPTERA 163

ZEUNER, F.
1933 - Die Stammesgeschichte der Käfer-Ueber die Bezie-
hungen der Form der Organe und ihre Funcktion I.
Paleont. Zeits., 15:280-311, 14 figs.

34. Mirmecofilia. Termitefilia - Dos insetos que vivem


a s s o c i a d o s c o m f o r m i g a s e c u p i n s , s e m d ú v i d a s ã o os
C o l e ó p t e r o s os m a i s i n t e r e s s a n t e s , n ã o s ò m e n t e p e l o s t i p o s de
r e l a ç ã o q u e m a n t ê m c o m êsses i n s e t o s , c o m o t a m b é m p e l o s
extraordinários aspectos mimeticos que nos oferecem.

F i g . 36 - À e s q u e r d a : P e r i n t h u s v e s t i t u s M a n n , 1923, E s t a f i l i n i d e o s i n o e q u e t o , e m
ninho de Nasututermes octopilis, Guiana Inglesa; à direita: Trachopeplus setosus
Mann, 1923, Estafilinideo sinfilo, em ninho de Nasutiternes nigriceps, Guiana
I n g l ê s a ; ( F i g s . 255 e 256 d e A l l e e , E m e r s o n , P a r k e S e h m i d t , 1949 - P r i n c i p l e s of
ecology) (Com a permissão dos autores e de Saunders Co.).

Grupos inteiros, como a família Paussidae e Clavigerinae,


da família Pselaphidae, são constituídos por espécies mirme-
cófilas. Em outras famílias o número de espécies mirmecó-
filas e termitófilas é também relativamente grande. Daí as
numerosas contribuições relativas a Coleópteros mirmecófilos
164 INSETOS DO BRASIL

F i g . 37 - Termitonicus mahout, Estafilinideo sinoequeto, a direita, sobre a


cabeça de um operario de Veloeitermes beebei, onde colhe parte do alimento que
p a s s a d o o p e r á r i o p a r a o u t r o . ( F i g . 257 d a o b r a c i t a d a n a f i g . 36) ( C o m a
permissão dos autores e de Saunders Co.).

F i g . 38 - Larva de Histerí-
deo, apanhada em ninho de
Velocitermes beebei, Guia-
na Inglêsa; alimenta-se de
c u p i n s j o v e n s ( F i g . 258 d a
obra citada na fig. 36)
(Com a perm issão dos auto-
res e de Saunders Co.).
COLEOPTERA 165

e termitófilos, d e n t r e elas, a v u l t a n d o , r e l a t i v a m e n t e às espé-


cies Sul A m e r i c a n a s (por o r d e m c r o n o l ó g i c a ) , as de WASMANN,
de SILVESTRI, de BRUCH e de BORGMEIER.

Fig. 39 - Estafilinídeos termitófilos de ninhos de Constrictotermes cavifrons.


Gulana Inglêsa: a, Spirachtha schioedtei Mann, 1923, recém-nascido da pupa.
vista de perfil; b. S. mirabiIis Mann, 1922, forma fisogástrica, com 3 pares de
exudatória; c, o mesmo de perfil (Fig. 259 da obra citada na fig. 36) (Com a
permissão dos autores e de Saunders Co.).

O a s s u n t o c o n s t i t u i h o j e u m a das mais i n t e r e s s a n t e s es-


pecialidades e n t o m o l ó g i c a s e p a r a que o leitor dele t e n h a u m
c o n h e c i m e n t o geral, vou p a r a a qui t r a n s c r e v e r , com a devida
permissão, u m t r e c h o do livro de ALEE, EMERSON, O. PARK, T.
PARK e SCHMIDT (1949 - P r i n c i p l e s of A n i m a l Ecology:
719-729, figs. 255-259).

"The various types of organisms commonly found living


in close association with social insects, particularly with the
ants and termites, are classified by WASMANN (1920) in five
ecological categories on the basis of their relationship to their
hosts: (1) synechthrans, or persecuted predators; (2) synoeke-
tes, or tolerated scavengers (fig. 36, esquerda); (3) tropho-
bionts, living in the trophoporic field, usually out-side the
nest, but attended for their secretion; (4) symphiles, or true
guests within the nest, that return exudates to their hosts who
166 INSETOS DO BRASIL

feed a n d g u a r d t h e m (fig. 36, d i r e i t a ) ; (5) parasites, b o t h


external and internal.
The s y n e c h t h r a n s , synoeketes, a n d p a r a s i t e s m a y be i n -
cluded under various aspects of exploitation and toleration.
T h e t r o p h o b i o n t s a n d symphiles r e t u r n some c o m p e n s a t i o n to
the social i n s e t s a n d receive c o n s i d e r a b l e a t t e n t i o n from t h e i r
hosts, m u c h of w h i c h is doubtless b e n e f i c i a l to t h e symbiote,
t h u s e s t a b l i s h i n g a t r u e m u t u a l i s t i c r e l a t i o n . As m i g h t be ex-
pected, t h e r e are various g r a d a t i o n s a n d p e c u l i a r c o m b i n a t i o n s
of r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n these various insects a n d t h e i r hosts,
b u t WASMANN'S classification seems to have stood t h e test of
time, a n d t h e m a j o r i t y of n e w species discovered fall readily
into one or t h e o t h e r of these categories. I n some i n s t a n c e s
t h e r e is r e a s o n to believe t h a t the categories r e p r e s e n t evolu-
t i o n a r y sequences.
WHEELER (1928), i n a n e x p a n d e d a n d modified version of
WASMANN'S classification, gives several examples of r e l a -
t i o n s h i p s t h a t are less readily classified i n t o these categories.
For i n s t a n c e , the first i n s t a r larva of a Q u e e n s l a n d moth,
Cyclotorna morcocentra, is a n ectoparasite on a species of leaf
h o p p e r (Cicadellidae) t h a t is a t t e n d e d on a tree a n d "milked"
by t h e a n t , I r i d o m y r m e x sanguineus. T h e c a t e r p i l l a r is carried
to t h e a n t ' s nest, where it t r a n s f o r m s i n t o a second stage l a r v a
t h a t exudes a liquid u p o n w h i c h t h e a n t s feed. T h i s l a r v a sucks
the juices from a n t grubs. T h e m a t u r e caterpiIIar follows t h e
a n t s back to a tree, where it p u p a t e s . Here is c e r t a i n l y a pe-
culiar c o m b i n a t i o n of r e l a t i o n s h i p s t h a t could be p a r t i a l l y
classified u n d e r t h e categories of t r o p h o b i o n t , s y n e c t h r a n ,
symphile, a n d p a r a s i t e .
T h e s t a p h y l i n i d beetle, Termitonicus m a h o u t (fig. 37), ri-
ales on t h e h e a d s of worker termites, Velocitermes beebei, a n d
imbibes n u t r i t i v e liquids passed by m o u t h b e t w e e n the t e r m i -
tes. This u n u s u a l type of t e r m i t o p h i l e m a y be classified as a
synoekete, a l t h o u g h most synoeketes are scavengers, with little
direct c o n t a c t w i t h t h e i r hosts.
T h e a d a p t i v e evolution of m y r m e c o p h i l o u s symphiles is
i l l u s t r a t e d by t h e c o n v e r g e n t a p p e a r a n c e of t r i c h o m e g l a n d s
i n s e p a r a t e l y evolved groups of beetles, i n c l u d i n g t h e S t a p h y l i -
nidae, C l a v i g e r i n a e ( P s e l a p h i d a e ) , Paussidae, Histeridae, a n d
o t h e r insects (Wheeler, 1926). T h r o u g h some sort of s t i m u l a -
tion, p e r h a p s odor, these red or golden setae a t t h e o p e n i n g s
of clustered u n i c e l l u l a r glands are licked anal sucked by the
a n t s (O. PARK, 1932).
The s y m p h i l e s i n t e r m i t e n e s t s e x h i b i t c o n v e r g e n t evolu-
tion of g l a n d u l a r s t r u c t u r e s t h a t secrete a f a t t y e x u d a t e
COLEOPTERA 167

(MCINDOO, 1933). I n some cases, p a r t i c u l a r l y i n l a r v a l insects


(fig. 38), b u t r a r e l y i n a d u l t s (fig. 39), t h e " e x u d a t o r i a " m a y
be n u m e r o u s o u t g r o w t h s f r o m t h e body wall (SILVESTRI, 1920).
Especially i n a d u l t symphiles, t h e e x u d a t e g l a n d s are u s u a l l y
distributed over swollen body surfaces (EMERSON, 1925; SEEVERS,
1937; see fig. 36 ( d i r e i t a ) . I n s e c t s s h o w i n g swollen soft whi-
tish bodies are t e r m e d physogastric. P h y s o g a s t r y h a s a p p e a r e d
c o n v e r g e n t l y m a n y t i m e s w i t h i n t h e s t a p h y l i n i d beetles, a n d
also i n several o t h e r groups of insects, p a r t i c u l a r l y a m o n g t h e
t e r m i t o p h i l o u s flies.
T h e t r u e s y m p h i l e s are c o m m o n l y m o n o x e n o u s , each spe-
cies living only i n t h e n e s t s of one h o s t species. S p e c i a t i o n of
t h e t e r m i t o p h i l e s o f t e n parallels s p e c i a t i o n of t h e hosts
(EMERSON, 1935).
Some a n t s procure a large p a r t of t h e i r food f r o m t r o p h o -
biotic a p h i d s a n d scale insects. In a n u m b e r of i n s t a n c e s a n
a p h i d species is d e p e n d e n t u p o n t h e a n t s for its existence,
bur i n no i n s t a n c e is t h e a n t d e p e n d e n t u p o n a given species
of a p h i d or o t h e r t r o p h o b i o n t .
A n t s a n d t e r m i t e s b e n e f i t even less f r o m t h e i r symphiles.
T h e symphiles are always d e p e n d e n t u p o n t h e i r hosts, o f t e n
d u r i n g d i f f e r e n t stages i n t h e i r life cycles, b u t t h e r e is n o
reason to believe t h a t these social insects could n o t survive
i n t h e a b s e n c e of t h e i r m u t u a l i s t i c s y m p h i l e s . A degree of
m u t u a l i s m h a s evolved b e t w e e n t h e hosts a n d t h e i r m y r m e -
cophiles a n d t e r m i t o p h i l e s , b u r t h e a d p t a t i o n s a n d t h e b e n e -
fits pertain much more to the guests than to the hosts. The
social life of t h e a n t s a n d t e r m i t e s evolved i n large p a r t i n d e -
p e n d e n t l y of t h e guests, w h i c h exploit the social m e c h a n i s m s
a n d t h e socially controlled e n v i r o n m e n t w i t h only a m o d e r a t e
r e t u r n to t h e i r hosts. A g a i n we f i n d t h a t t h e o r g a n i s m a s a n d
t h e social s u p r a o r g a n i s m e x h i b i t a g r a t e r degree of cooperative
integrauon tnan is to be found in the interspecies system."

COLEOPTEROS MIRMECOFILOS E TERMITOFILOS


MIMETISMO

(Ver também a bibliografia das famílias respectivas)

ALLEE, W. C., A. E. EMERSON & ALII


1949 - P r i n c i p l e s of a n i m a l ecology.
S a u n d e r s & C °, P h i l a d e l p h i a & L o n d o n : 837 p.,
263 figs.
168 INSETOS DO BRASIL

BRUCH, C.
1917 - Insectos mirmecofilos.
Physis, (3) 14:141-149, figs.
1917 - Nuevas c a p t u r a s de insectos mirmecófilos.
Idem, 15:458-466, figs.
1918 - Nuevos hospedes de h o r m i g a s procedentes.
Physis, (4) 17:186-195, 5 figs.
1919 - U n n u e v o Coleóptero ecitofilo.
Physis, 4:579-582, 3 figs.
1922 - Dos nuevos Coleópteros mirmecofilos.
Physis, 5:296-300, 2 fotos, 12 figs.
1923 - Estudos mirmecológicos.
Rev. Mus. La Plata, 27:172-220, 17 figs., 6 ests.
1924 - Dos neuvos Coleópteros mirmecofilos.
Physis, 7:227-231, 8 figs.
1926 - Coleópteros mirmecofilos de Córdoba.
Rec. Soc. Ent. Arg., 1 (2):3-12, 1 est.
1931 - Alguns mirmecófilos y termitófflos nuevos y poco
conocidos de la A r g e n t i n a .
Rev. Ent., 1:385-395, 1 est.
1932 - Algunos Coleópteros mirmecofflos de Misiones.
1933 - Coleópteros mirmecofilos de Misiones (Staph. Pse-
laph, H i s t e r . ) .
Rev. Ent., 3:12-37, 53 figs., 1 est.
1937 - Coleópteros mirmecofilos y termitófilo (Col. Hist.,
Staph. ).
An. Mus. Arg. Ci. Nat., 39: 125-133, 10 figs., 1 est.
EIDMANN, H.
1937 - Die G ä s t e u n d G a s t e r h ä l t i s s e der B l a t t s c h n e i d e r -
ameise A t t a sexdens.
Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 32:391-462, 14 figs.
HAMILTON, J.
1888-1889 - Catalogue of t h e m y r m e c o p h i l o u s Coleoptera,
with bibliography and notes.
Can. Ent., 20:161-166 (188); 21:105-108 (188911.
JORDAN, K. H. C.
1913 - Zur Morphologie u n d Biologie der m y r m e c o p h i l e n
G a t t u n g e n L o m e c h u s a u n d Atemeles u n d einiger
verwandter Formen.
Zeits. Wiss. Zool., 107:346-386, 20 figs.
MANN, W. M.
1926 - New n e o t r o p i c a l m y r m e c o p h i l e s .
J. Wash. Acad. Sci., 16:448-455, 1 fig.
COLEOPTERA 169

REICHENSPERGER, A.
1921 - Symphilie, A m i k a l s e l e k t i o n , T r o p h a l l a x i s u n d f r e m d -
dienliche Zweckmaessigkeit.
Biol. Z e n t r a l b l . 41:279-288.
1936 - Ergebniss neuerer Forschungen an Ameisen - und
Termitengästen.
Arb. Phys. Angew. Ent., 2:117-153, 1 fig., 1 e s t .

SCHIOEDTE, J . G.
1844 - Bemerkungen über Myrmekophilien; über den Bau
des H i n t e r l e i b e s bei e i n i g e n K ä f f e r g a t t u n g e n .
G e r m a r Zeits. Ent.: 473-477.

SILVESTRI, F .
1903 - C o n t r i b u z i o n e alla c o n o s c e n z a dei T e r m i t i d i e t e r m i -
tophili dell'America.
Redia, 1: 1-234, 6 ests.
VITALE, F .
1903-1905 - Le s o m i g l i a n z e p r o t e t t i v e n e i C u r c u l i o n i d i .
Rev. Ital. Sci. Nat., 25:85-90; 24:12-16; 141-145;
25:119-123.
WASMANN, E.
1894. - K r i t i s c h e s V e r z e i c h n i s der m y r m e k o p h i l e n u n d t e r -
m i t o p h i l e n A r t h r o p o d e n m i t a n g a b e der L e b e n s -
weise u n d m i t B e s c h r e i b u n g n e u e r A r t e n .
B e r l i n : X I I I + 231 p.
1895 - Die A m e i s e n - und Termitengäste von Brasilien.
I - T h e i l , m i t e i n e m A n h a n g e von Dr. A u g u s t Forel.
Verh. Zool. Bot. Ges. W i e n ; 137-179.
1896 - Os h o s p e d e s das f o r m i g a s e dos t e r m i t a s no Br asi l .
Bol. Mus. P a r a e n s e , 1:273-324, 2 ests.
1900 - Neue D o r y l i n e n g ä s t e aus d e m n e o t r o p i s c h e n u n d
dera ä t i o p i s c h e n F a u n e n g e b i e t . 114 B e i t r a g zu r
K e n n t n i s der M y r m e k o p l e n u n d T e r m i t o p h i l e n .
Zool. J a h r b . , Syst., 14:215-289, ests. 13-14 (21
figs).
1902 - Species n o v a e i n s e c t o r u m t e r m i t o p h i l o r u m ex A m e -
rica M e r i d i o n a l i .
Tijds. Ent., 45:95-107, est. 9.
1902 - Species n o v a e i n s e c t o r u m t e r m i t o p h i l o r u m a D. F i -
lippo Silvestri in A m e r i c a M e r i d i o n a l i i n v e n t a e .
Boll. Mus. Zool. Torino, 17 (427):1-6.
170 INSETOS DO BRASIL

WASMANN, E.
1920 - Die G a s t p f l e g e d e r A m e i s e n i h r e b i o l o g i s c h e n u n d
philosophischer Problem.
Vol. 4 de J . S c h a x e l ' s A b h a n d l u n g e n zur t h e o r e -
t i s c h e n Biologie.
Berlin, B o r n t r a g e r ; X V I I + 176 p., 2 ests.
1925 - Die A m e i s e n m i m i k r y , ein e x a k t e r B e i t r a g z u m Mi-
m i k r y p r o b l e m u n d zur t h e o r i e d er A n p a s s u n g .
Berlin, B o r n t r ä g e r : X I I + 164 p., 3 ests.

ECOLOGIA. INFLUÊNCIAS MESOLÓGICAS

ANDERSEN, K . T.
1930 - D e r einfluss der T e m p e r a t u r u n d d er L u f t f e u c h t i g k e i t
a u f die D a u e r d e r E i z e it . - I - B e i t r a g zu ei n er
e x a c t e n Biologie des l i n i e r t e n G r a n r ü s s e l e r s (Sito-
na lineata L.).
Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 17:649-676, 4 figs.
1934 - E x p e r i m e n t e l l e U n t e r s u c h u n g e n ü b e r d e n Einfluss
der T e m p e r a t u r a u f E i e r z e u g u n g v o n I n s e k t e n . I
- E i n f l u s s k o n s t a n t e r T e m p e r a t u r e n a u f die Ei er -
zeugung von Sitona lineata.
Biol. Zentralbl., 54:478-486.
1935 - I d e m , I I - Einfluss i n k o n s t a n t e r T e m p e r a t u r e n au f
die E i e r z e u g u n g v o n S i t o n a l i n e a t a L. u n d C a l a n -
d r a g r a n a r i a L.
Biol. Zentralbl., 55:571-590, 7 figs.
BENTLEY, E. W . ; D. C. GUNN & D. L. EVER
1941 - T h e biology a n d b e h a v i o u r of P t i n u s t e c t u s Boie.
(Coleoptera, P t i n i d a e ) a pest of stored p r o d u c t s .
I - T h e daily r y t h m of l o c o m o t o r y a c t i v i t y espe-
cially in r e l a t i o n to l i g h t a n d t e m p e r a t u r e .
J . Exp. Biol., 18;182-195.
BENTLEY, E. W.
1944 - I d e m . V - H u m i d i t y r e a c t i o n s .
Ibid., 30:152-158.
BERGER, B.
1907 - U e b e r die W i e d e r s t a n d s f ä h i g k e i t der T e n e b r i o l a r v e n
gegen Austrocknung.
Arch. Ges. Physiol. (Pflugers A r c h . ) 118:807-612.
BIRCH, L. C.
1944 - An i m p r o v e d m e t h o d for d e t e r m i n i n g t h e i n f l u e n c e
of f e m p e r a t u r e on t h e r a t e of d e v e l o p m e n t of i n -
sect eggs (using eggs of a s m a l l s t r a i n of C a l a n d r a
oryzae L . ) ( C o l e o p t e r a ) .
Aust. J . Exp. Biol. Med. Sci., 22:277-283, 3 figs.
COLEOPTERA 171

BIRCH, L. C.
1945 - The i n f l u e n c e of t e m p e r a t u r e on t h e d e v e l o p m e n t of
t h e d i f f e r e n t stages of C a l a n d r a oryzae L. a n d
Rhyzopertha dominica Fabr. (Coleoptera).
Aust. J. Exp. Biol., 23:29-35.
1945 - The i n f l u e n c e of t e m p e r a t u r e , h u m i d i t y a n d d e n s i t y
o n t h e ovipositlon of t h e s m a l l s t r a i n of C a l a n d r a
oryza L. a n d R h y z o p e r t h a d o m i n i c a F a b r . (Co-
leoptera).
Aust. J. Exp. Biol., 23.197-203.
BODENHEIMER, F. M.
1927 - Ueber die ökologischen G r e n z e n der V e r b r e i t u n g von
C a l a n d r a Oryzae L. u n d C a l a n d r a g r a n a r i a L.
(Col. C u r c u l . ) .
Zeits. Wiss.. I n s e k t e n b i o l . , 22:65-73.
BREITENBECKER, J. K.
1918 - T h e r e l a t i o n of w a t e r to t h e b e h a v i o u r of the p o t a t o
beetle i n a desert.
C a r n . I n s t . Wash., Publ. 263. Append.: 343-384,
(sep. 366-375).
BRYSON, H. R.
1939 - T h e i d e n t i f i c a t i o n of soil insects by t h e i r b u r r o w
characteristics.
T r a n s . K a n s a s Acad. Sci., 42:245-253.
BUDDENBROCK, W. VON & E. SCHULZ
1933 - Beiträge zur K e n n t n i s der L i c h t k o m p a s s b e w e g u n g
u n d der A d a p t a t i o n des I n s e k t e n a u g e s .
Zool. Johrb., Physiol. 52:513-530, 20 figs.
1937 - Die L i c h t k o m p a s s o r i e n t i e r u n g der n i e d e r e n Tiere.
Nova Acta Leop. Carol. (N. F . ) 4:564-571, 10 figs.
1937 - Étude b i o c h i m i q u e d u L e p t i n o t a r s a d e c e m l i n e a t a
pendant l'hibernation.
C. R. Soc. Biol., 124:716-917.
BUXTON, P. A.
1924 - Heat, m o i s t u r e a n d a n i m a l life i n deserts.
Proc. R. Soc., B, 96:123-131.
1930 - E v a p o r a t i o n from t h e m e a l w o r m (Tenebrio, Coleop-
tera) a n d a t m o s p h e r i c h u m i d i t y .
Proc. R. Soc., B, 106:560-577, 8 figs.
CAMPBELL, R.
1938 - T e m p e r a t u r e a n d m o i s t u r e p r e f e r e n c e of the wire-
worm.
Ecol, 19:479-489.
172 INSETOS DO BRASIL

CARTER, W.
1925 - T h e e f f e c t of low t e m p e r a t u r e on B r u c h u s obtectus
S a y a n i n s e c t a f f e c t i n g seed.
J . Agric. Res., 31:165-182, 6 f i g s . .
CROMBIE, A . C .
1944 - T h e e f f e c t of c r o w d i n g u p o n t h e n a t a l i t y of g r a i n - i n -
festing insects.
Proc. Zool. Soc. London, 113 (A): 77-98.
CROZIER, W. J .
1924 - W a v e l e n g t h of l i g h t a n d p h o t i c i n h i b i t i o n of ste-
r e o t r o p i s m In T e n e b r i o l a r v a e .
J . G e n . P h y s i o l . , 6:647-652.
CRUMB, S. E. & F. S. CHAMBERLIN
1934 - T h e e f f e c t of cool t e m p e r a t u r e s on some s t a g e s of
t h e c i g a r e t beetls.
F l o r . E n t o m . , 18:11-14.
DAVEY, W. P.
1917 - T h e e f f e c t of X - rays on t h e l e n g t h of life of T r i -
bollum confusum.
J . Expr. Zool., 22:573-592.
GOODWIN, W. H.
1914 - S o m e f a c t o r s a f f e c t i n g r e s u l t s in t h e use of h i g h
t e m p e r a t u r e for t h e c o n t r o l of insects i n j u r i n g
cereal products.
J . E c o n . E n t . , 7:313-322.
GRIMMETT, L. G . & G . V. B. HERFORD.
1939 - An e x p e r i m e n t on t h e e f f e c t of r a d i a t i o n on t h e
g r a i n weevil.
N a t u r e , 11:939.
GRISON, P.
1943 - R h y t h m e d ' a e t i v i t é chez L e p t i n o t a r s a d e c e m l i n e a t a
S a y et leu i m p o r t a n c e p o u r l 'ét u d e du p h o t o t r o -
pisme.
B u l l. Soc. Zool. F r . , 68:100-107, 3 figs.
1950 - I n f l u e n c e de la t e m p e r a t u r e sur l ' a c t i v i t é du D o r y -
phore (Leptinotarsa decemlineata Say).
Proc. Verb., 8 t h I n t e r n a t . Congr. Ent.: 226-234.
GUNN, D. L. & D. P. PIELOU.
1940 - T h e h u m i d i t y b e h a v i o u r of t h e m e a l w o r m beetle
T e n e b r i o m o l i t o r L. I I I - T h e m e c h a n i s m of t h e
reactions.
J . E x p . Biol., 17:307-316.
COLEOPTERA 173

HADJINICOLAOU, J.
1931 - Effect of c e r t a i n radio waves o n i n s e c t a f f e e t i n g
c e r t a i n stored p r o d u c t s .
J . N . Y . E n t . Soc., 39:145-150.
HARRIES, F. H.
1939 - Some t e m p e r a t u r e coefficients for insect ovoposition.
Ann. Ent. Soc. Amer., 32:758-776.
HEADLEE, T. J.
1917 - Some facts relative to t h e i n f l u e n c e of a t m o s p h e r i c
h u m i d i t y on insect m e t a b o l i s m .
J. Econ. E n t . , 10:31-38.
HEIKERTINGER, F.
1935 - W e r d e n ü b e l r i e c h e n d e u n d giftige K ä f e r v o n I n s e k -
t e n f r e s s e r n g e m i e d e n ? Versuchsergebnisse a u f ei-
n e m G r e n z g e b i e t der Koleopterologie.
E n t . Blatt., 31:81-94.
HOLDAWAY, F. C.
1932 - An e x p e r i m e n t a l s t u d y of t h e g r o w t h of t h e flour
beetle T r i b o l i u m c o n f u s u m as effected by a t m o s -
pheric m o i s t u r e .
Ecol. Monogr., 11:261-304.
HORSFALL, W. R.
1934 - Some effects of e t h y l e n e oxyde o n t h e various stages
of t h e b e a n weevil a n d t h e confused flour beetle.
J. Econ. E n t . , 27:405-409.
KLEINMAN, L. W.
1934 - T h e effect of t e m p e r a t u r e , u p o n t h e r e s p i r a t o r y quo-
c i e n t of n y m p h s of grass-looper C h o r t o p h a g a viri-
d i f a s c i a t a De Geer a n d l a r v a e of t h e j a p a n e s e
beetle, Popilia j a p o n i c a Newm. w i t h reference to
changes during hibernation.
J . Cell. Comp. P h y s i o l . , 4:221-235, 1 fig.
KOCIAN, V. & M. SPACEK
1934 - Die B e s t i m u n g der W a s s e r s t o f f i o n e n k o n z e n t r a t i o n
der K ö r p e r f l u s s i g h e i t von Coleopteren.
Zool. J a h r b . , Allg. Zool., 54:180-190.
KRAEMER, F . K .
1932 - Der Einfluss der T e m p e r a t u r a u f d e n Z u c k u n g s v e r -
l a u f v o n Dytiscus m a r g i n a l i s u n d L u c a n u s cervus_
Zool. Jahrb., Physiol., 52:86-117, 10 figs.
KROGH, A.
1914 - O n t h e i n f l u e n c e of t e m p e r a t u r e o n t h e r a t e of e m -
bryonic development.
Zeits. Allgem. Physiol., 16:163-177.
174 INSETOS DO BRASIL

LECLERQ, J.
1946 - I n f l u e n c e de l ' h u m i d i t é sur la survie de quelques
Coléoptères a d u l t e s .
A n n . Soc. R. Zool. BeIgique, 77:84.
1948 - I n f l u e n c e des c o n d i t i o n s h y g r o m é t r i q u e s sur les oeufs
de M e l a s o m a populi L. (Col. C h r y s o m e l i d a e ) .
Bull. Ann. Soc. Ent. Belgique, 84:26-27.
1948 - I n f l u e n c e des c o n d i t l o n s h y g r o m é t r i q u e s sur les la-
vres, les n y m p h e s et les a d u l t e s de T e n e b r i o m o -
litor L.
Arch. I n t e r n a t . Physiol., 55:366-376, 3 figs.
LEES, A. D.
1943 - O n t h e b e h a v i o u r of wireworms of t h e g e n u s Agrio-
tes Esch. (Col. Elateridae) I - R e a c t i o n s to h u -
midity.
J . Exp. Biol., 29:43-60, 1 est., 7 figs.
LUDWIG, D.
1928 - T h e effects of t e m p e r a t u r e o n t h e d e v e l o p m e n t of
a n i n s e c t (Popilia j a p o n i c a N e w m a n ) .
Physlol. Zool., 1:358-389.
1928 - D e v e l o p m e n t of cold h a r d i n e s s i n t h e l a r v a of J a -
p a n e s e beetle (Popilia j a p o n i c a N e w m a n ) .
Ecology, 9:303-306, 1 fig.
1930 - T h e effect of exposure to cold on the e m b r y o n i c
d e v e l o p m e n t of the j a p a n e s e beetle (Popilia j a p o -
nica Newman).
Physiol. Zool., 3:291-299, 2 figs.
1932 - T h e effect of t e m p e r a t u r e o n t h e g r o w t h curves of
t h e j a p a n e s e beetle (Popilia j a p o n i c a N e w m a n ) .
Ibid., 5:431-437.
1936 - T h e effect of dessiccation on s u r v i v a l a n d m e t a m o r -
phosis of t h e j a p a n e s e beetle (Popilia j a p o n i c a
Newman).
Ibid., 9:27-42, 1 fig.
LUDWIG, D. & H. M. LANDSMAN
1937 - T h e effect of d i f f e r e n t relative h u m i d i t y on survival
a n d m e t a m o r p h o s i s of t h e J a p a n e s e beetle (Popi-
lia j a p o n i c a N e w m a n ) .
Ibid., 10:171-179, 4 figs.
MAC LEOD, G. F .
1933 - E f f e c t of u t t r a v i o l e t r a d i a t i o n s o n t h e b e a n weevil
B r u c h u s obtectus Say.
Ann. Ent. Soc. Amer., 26:603-615, 1 fig.
COLEOPTERA 175

MAC LEOD, G. F.
1941 - X - rays studies of s t a r v i n g m e a l w o r m Iarvae.
A n n . E n t . Soc. Amer., 34:696-701, 2 ests.
MARCOVITCH, S. & W. W. STANLEY
1930 - The climatic l i m i t a t i o n s of t h e M e x i c a n b e a n beetle.
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 23: 666-686, 4 figs.
MELLANBY, K .
1932 - T h e i n f l u e n c e of a t m o s p h e r i c h u m i d i t y on t h e t h e r -
m a l d e a t h l i m i t of a n u m b e r of insects.
J. Exp. Biol., 9:222-231, 5 figs.
MENUSAN, JR., H.
1934 - Effects of t e m p e r a t u r e a n d h u m i d i t y o n t h e life pro-
cesses of t h e b e a n weevil, B r u c h u s obtectus Say.
A n n . Ent. Soc. Amer., 27:515-526.
MENUSAN, JR., H.
1935 - Effects of c o n s t a n t light, t e m p e r a t u r e a n d h u m i d i t y
o n t h e r a t e a n d t o t a l a m o u n t of oviposition of
t h e b e a n weevil, B r u c h u s obtectus Say.
J. Econ. Ent., 28:448-453.
1936 - T h e i n f l u e n c e of c o n s t a n t t e m p e r a t u r e a n d h u m i d i t y
on t h e r a t e of t h e growth a n d relative size of t h e
b e a n weevil, B r u c h u s obtectus Say.
A n n . E n t . Soc. Amer., 29:279-288, 5 figs.
MENUSAN, JR. H. & G. F . MAC LEOD
1937 - Toxicity of h i g h t e m p e r a t u r e s to b e a n weevils eggs.
J . Econ. E n t . , 30:954-958, 1 fig.
MILLER, J . M.
1931 - High a n d low l e t h a l t e m p e r a t u r e s for t h e w e s t e r n
p i n e beetle.
J . Agric. Res., 43:303-321, 3 figs.
NAGEL, R. H. & H. H. SHEPARD
1934 - T h e l e t h a l effect of low t e m p e r a t u r e s o n t h e various
stages of t h e c o n f u s e d flour beetle.
J. Agric. Res., 48:1009-1016, 1 fig.
OOSTHUIZEN, M. J.
1935 - T h e effect of h i g h t e m p e r a t u r e s on t h e confused
flour beetle.
M i n n . Agric. Exp. Sta., Tech. Bull, 197:45 p.,
11 figs.
PAYNE, N. M.
1926 - Freezing a n d s u r v i v a l of insects a t low t e m p e r a t u r e s .
Quart. Rev. Biol., 1:270-282 e Morph., 43:521-546,
9 figs.
176 INSETOS DO BRASIL

PAYNE, M. N.
1927 - M e a s u r e s of i n s e c t cold h a r d i n e s s .
Biol. Bull., 54:449-457.
1928 - Cold h a r d i n e s s in t h e j a p a n e s e beetle, Popilia j a p o -
nica Newman.
Biol. B u l l . , 55:163-179, 4 figs.
PIELOU, D. P. & D. L. GUNN
1949 - T h e h u m i d i t y b e h a v i o u r of t h e m e a l w o r m beetle,
T e n e b r i o m o l i t o r L. I - T h e r e a c t i o n to d i f f e r e n -
ces of h u m i d i t y .
J . Exp. Biol., 17:286-294.
PYENSON, L. & H. L. SWEETMANN
1932 - T h e e f f e c t of t e m p e r a t u r e a n d m o i s t u r e on t h e eggs
of E p i l a c h n a c o r r u p t a M u l s a n t (Coccinellidae, Co-
leoptera).
Bull. Brookl. E n t . Soc., 26:221-226.
RAMNER, W.
1932 - D e r F a r b w e c h s e l des S c h i l d k ä f e r s Cassida m u r r a e a .
L.
Zool. A n z . , 100:155-160.
ROSENTHAL, H.
1938 - Azione delle t e m p e r a t u r e e l e v a t e sui v a r i st ad i svi-
luppo di D e r m e s t e s v u l p i n u s F .
Boll. Zool., 9:37-39.
ROTH, L. M.
1944 - S t u d ie s on T r i b o l i u m c o n f u s u m D u v a l . I I I - A b n o r -
m a l i t i e s p r o d u c e d in T r i b o l i u m c o n f u s u m D u v al by
e x p o s u r e to a c e t i c a n d h y d r o c h l o r i c acids.
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 37:235-254, 35 figs.
RUNNER, G. A.
1916 - E f f e c t of R ö n t g e n rays on t h e tobaco a n d c i g a r e t t e
beetle a n d t h e results of e x p e r i m e n t s w i t h a n e w
f o r m of R ö n t g e n t u b e .
J . Agric. Res., 6:383-388.
STANLEY, J .
1939 - T i m e r e q u i r e d for t h e d e v e l o p m e n t of T r i b o l i u m eggs
a t 25 º .
Ann. Ent. Soc. Amer., 32:564-569, 2 figs.
SUMNER, R.
1936 - R e l a t i o n of g r e g a r i n e s to g r o w t h a n d l o n g e v i t y in t h e
m e a l w o r n , T e n e b r i o m o l i t o r L.
Ann. Ent. Soc. Amer., 29:645-648, 1 fig.
COLEOPTERA 177

THOMAS, E. L. & H. H. SHEPARD


1940 - T h e i n f l u e n c e of t e m p e r a t u r e , m o i s t u r e a n d food
u p o n t h e d e v e l o p m e n t a n d s u r v i v a l of t h e saw
t o o t h e d g r a i n beetle.
J . Agr. Res., 60:605-615, 2 figs.
TOMASZEWSKI, W. & H. E. GRUNER
1951 - Die T e m p e r a t u r a b h ä n g i k e i t der W i r k u n g s y n t h e t i s -
cher Insektizide (DDT, Hexa) a u f d e n K o r n k ä f e r
( C a l a n d r a g r a n a r i a L.).
Beitr. Ent., 1:105-109, 2 figs.
TOWER, W. L.
1917 - I n h e r i t a b l e m o d i f i c a t i o n s of t h e w a t e r r e l a t i o n i n
h i b e r n a t i o n of L e p t i n o t a r s a d e c e m l i n e a t a .
Biol. Bull., 33:229-257.
TSAI, PONG HWA
1934 - E x p e r i m e n t e l l e U n t e r s u c h u n g e n ü b e r d e n E i n f l u s s
der T e m p e r a t u r u n d L u f t f e u c h t i g k e i t a u f die Eia-
blage der C a l a n d r a g r a n a r i a .
Agric. Sinica, 1:1-34, 9 figs.
WILLIS, E. R. & L. M. ROTH
1950 - H u m i d i t y r e a c t i o n of T r i b o l i u m c a s t a n e u m (Herbst).
J . Exp. Zool., 115:561-587, 2 figs.

TROPISMOS - TAXIAS - INSTINTO -


ORIENTAÇÃO - HIPNOSE - TANATOSE

AUDOVA, A.
1929 - T h a n a t o s e des grossen Rosskäfers G e o t r u p e s s t e r -
corarius L.
Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 13:722-744, 5 figs.
BÉNARD, G.
1913 - O b s e r v a t i o n nouvelle sur le S c a r a b a e u s sacer L., u n
acte réfléchi.
Bull. Mus. Paris: 233-235.
BENTLEY, E. W . , D. L. GUNN & D. W. EWER
1941 - T h e biology a n d b e h a v i o u r of P t i n u s tectus Boie.
(Coleoptera, P t i n i d a e ) a pest of stored products.
I - T h e daily r h y t h m of locomotory activity, espe-
cially i n r e l a t i o n to l i g h t a n d t e m p e r a t u r e .
J . Exp. Biol., 18:182-195, 8 figs.
BLEICH, D. E.
1928 - T h a n a t o s e u n d Hypnose bei Coleopteren. Experi-
mentelle Untersuchungen.
Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 10:1-6I, 21 figs.
178 INSETOS DO BRASIL

BROWN, C. R. & M. H. HATCH


1929 - O r i e n t a t i o n a n d f r i g h t r e a c t i o n s of w h i r l i n g beetles
(Gyrinidae).
J . Com. P s y c h o l . , 9:159-189.
CLARK, L. B.
1931 - S o m e f a c t o r s i n v o l v e d in t h e r e a e t i o n of insects to
c h a n g e s in l u m i n o u s i n t e n s i t y sh o ck r e a c t i o n s in
D i n e u t e s assimilis.
J . E x p . Zool., 58:31-41, 1 fig.
1933 - Modificatios of circus m o v e m e n t s in insects.
J . Exp. Zool., 66:311-333, 4 figs.
DAVEY, W. P .
1919 - P r o l o n g a t i o n of life of T r i b o l i u m c o n f u s u m a p p a r e n t -
ly due to s m a l l doses of X - r ay s.
J . E x p e r . Zool., 28:447-458.
DUSPIVA, F. & M. CZERNY
1934 - Die B e d e u t u n g der F a r b e f ü r die E r w ä r m u n g der
Kafferelytren durch sichtbares Licht und Ultrarot.
Zeits. Vergl. Physiol., 21:467-474.
EASTHAM & SEGROVE
1947 - T h e i n f l u e n c e of t e m p e r a t u r e a n d h u m i d i t y on i n s t a r
l e n g t h in C a l a n d r a g r a n a r i a L i n n .
J . Exp. Biol., 24:79-94. 5 figs.
EWER, R. F.
1945 - T h e e f f e c t of g r a i n size on t h e oriposition of C a l a n -
d r a g r a n a r i a L. (Coleoptera, C u r c u l i o n i d a e ) .
Proc. R. E n t . Soc. London, A, 20:57-63.
FINK, D. E.
1925 - P h y s i o l o g i c a l studies on h i b e r n a t i o n in t h e p o t a t o
beetle, L e p t i n o t a r s a d e c e m l i n e a t a Say.
Biol. Bull., 49:381-406, 13 figs.
FRAENKEL, G.
1949 - T h e o r i e n t a t i o n of a n i m a l s . Kineses, t a x e s a n d c o m -
pass r e a c t i o n s .
Oxford, C l a r e n d o n Press, V I I I + 352 p . , 135 figs.
GRAHAM, S. A.
1925 - The falled t r e e t r u n k as a n ecological u n i t .
Eeol., 6:397-411, 19 figs.
JANDA, V.
1931 - U e b e r die P h o t o t a x i s der L a r v e n u n d I m a g i n e s v o n
A n t h r e n u s m u s e o r u m L.
Zool. A n z . , 96:77-84.
COLEOPTERA 179

LOVELL, I. H.
1915 - The origin of a n t h o p h i l y a m o n g t h e Coleoptera.
Psyche, 22: 67-84.
MAST, A. O.
1912 - B e h a v i o u r of fire-flies ( P h o t i n u s pyrales) w i t h spe-
cial r e f e r e n c e to t h e p r o b l e m of o r i e n t a t i o n .
J . Anim. B e h a v . , 2:256-272.
MORSE, M.
1909 - F a c t o r s d e t e r m i n i n g t h e r e a c t i o n s of the l a r v a of
Tenebrio molitor.
J . Comp. Neurol., 19:721-729.
RICHARDS, O. W.
1948 - T h e i n t e r a c t i o n of e n v i r o n m e n t a l a n d genetic factors
i n d e t e r m i n i n g t h e weight of g r a i n weevils, Ca-
l a n d r a g r a n a r i a L. (Col. C u r c u l i o n i d a e ) .
Proc. Zool. Soc. London., 118:49-81, 6 figs.
TROUVELOT, B.
1931 - R e c h e r c h e s e x p é r i m e n t a l e s sur les d é p l a c e m e n t s à
la m a r c h e et a u vol des Doryphores a d u l t e s .
Rev. P a t h . Vég. E n t . Agric., 18:6-8.
TROUVELOT, B., LACOTTE, DUSSY & THÉNARD
1931 - R e m a r q u e sur les é l e m e n t s des v é g é t a u x c o n t r i b u a n t
à l i m i t e r ou à e m p ê c h e r la p u l l u l a t i o n d u L e p t i n o -
t a r s a d e c e m l i n e a t a sur les n o m b r e u s e s espèces ou
races végétales.
Rev. P a t h . Vég. Ent. Agr., 18:277-285, 2 ests.
1933 - O b s e r v a t i o n s s u r les a f f i n i t é s t r o p h i q u e s e x i s t a n t
e n t r e les larves de L e p t i n o t a r s a d e c e m l i n e a t a et
les p l a n t e s de la famille des Solanées.
C. R. Acad. Sci. Paris, 197:273-275.
1933 - Les qualités é l é m e n t a i r e s d e s p l a n t e s n o u r r i c i è r e s du
L e p t i n o t a r s a d e c e m l i n e a t a et leur i n f l u e n c e sur le
c o m p o r t e m e n t de l'insecte.
Ibid.: 355-356.
TUCOLESCO, J.
1933 - La d y n a m i q u e de la larve de T e n e b r i o molitor et
la t h é o r i e des t r o p i s m e s .
Bull. Biol. Fr. Belg., 67:480-614.
TUTT, J. W.
1901 - M i g r a t i o n a n d dispersal of insects. Coleoptera.
Ent. Rec., 13:281-284; 317-320; 353-358.
180 INSETOS DO BRASIL

WEYRAUCH, W.
1936 - U n t e r s u c h u n g e n u n d G e d a n k e n zur O r i e n t i e r u n g v o n
Arthropoden, 5 - Ueber Orientierung n a c h dun-
klen F l ä c h e n .
Zool. Anz. 113:115-125, 4 figs.
WHEELER, W. M.
1921 - A s t u d y of some social beetles in B r i t i s h G u i a n a a n d
of t h e i r r e l a t i o n s to t h e a n t - p l a n t T a c h i g a l i a .
Zoologica, 3:35-126, 5 ests., 12 figs. no texto. ( T a m -
b é m n o livro deste a u t o r - Social life a m o n g
insects (1923-3-41).
WILDMAN, J. D.
1933 - Note on t h e use of m i c r o o r g a n i s m e s for t h e p r o -
d u c t i o n of odor a t t r a c t i v e to t h e dried f r u i t
beetle.
J . E c o n . E n t . 26:516-517.
WODSEDALEK, J . E.
1913 - T h e r e a c t i o n of c e r t a i n D e r m e s t i d a e to l i g h t in d i f -
f e r e n t periods of t h e i r life h i s t o r y .
J . Anim. B e h a v . , 3:61-64.
ZEISER, T.
1934 - Die A u f h e b u n g d e r M a n e g e b e w e g u n g d u r c h P h o t o -
m e n o t a x i s u n d n e g a t i v G e o t a x i s beira G e l b r a n d -
s c h w i m m k ä f e r Dytiscus.
Zool. J a h r b . , Allg. Zool., 53:501-520, I I figs.

POPULAÇÕES

BIRCH, L. C.
1945 - T h e biotic p o t e n t i a l of t h e s m a l l s t r a i n of C a l a n d r a
oryzae a n d R h i z o p e r t h a d o m i n i c a .
J . Anim. Ecol., 14: 125-127, 2 figs.
BUSHNELL, R. J .
1938 - T h e r e l a t i o n of n u t r i t i o n a l levels to t h e g r o w t h of
populations of Tribolium confusum Duval. I -
G r o w t h of larval, pupal, a n d a d u l t p o p u l a t i o n s in
c o r n m e a l a n d in c o r n m e a l s u p p l e m e n t e d w i t h
yeast.
CHAPMAN, R. N. & L. BAIRD
1934 - T h e biotic c o n s t a n t s of T r i b o l i u m c o n f u s u m D u v a l .
J . E x p . Zool., 68:298-304, 3 figs.
COLEOPTERA 181

CROMBIE, A. C.
1946 - Further experiments on insect competition.
Proc. R. E n t . Soc. L o n d o n (B), 133:76-109, 10
figs.
FORD, J.
1937 - R e s e a r c h o n p o p u l a t i o n s of T r i b o l i u m c o n f u s u m
a n d its b e a r i n g o n ecological t h e o r y ; a s u m m a r y .
J . A n i m . Ecol., 6:1-14, 1 fig.
GAUSE, G. F .
1931 - T h e i n f l u e n c e of ecology on t h e size of p o p u l a t i o n s .
A m e r . N a t . , 65:70-76.
HOLDAWAY, F . G .
1932 - A n e x p e r i m e n t a l s t u d y of growth of p o p u l a t i o n s of
t h e flour beetle T r i b o l i u m c o n f u s u m Duval, as a f -
fected by a t m o s p h e r i c m o i s t u r e .
Ecol. Monogr., 261-304, 11 figs.
LUND, H. O. & BUSHNELL, R. J .
1939 - T h e r e l a t i o n of n u t r i t i o n a l levels to t h e growth of
populations of Tribolium confusum Duval. II -
Egg p r o d u c t i o n i n p a t e n t flour a n d i n p a t e n t flour
s u p p l e m e n t e d w i t h yeast.
J . Econ. Ent., 32:640-642.
PARK, T .
1932 - Studies i n p o p u l a t i o n physiology, I. T h e r e l a t i o n of
n u m b e r s to i n i t i a l p o p u l a t i o n g r o w t h i n t h e flour
beetle.
Eeol., 13:172-181, 2 figs.
1933 - Idem, I I . F a c t o r s r e g u l a t i n g t h e i n i t i a l growth of
Tribolium confusum populations.
J . Exp. Zool., 65:17-42.
1934 - Idem, I I I . The effect of c o n d i t i o n e d flour u p o n t h e
p r o d u c t i v i t y a n d p o p u l a t i o n decline of T r i b o l i u m
confusum.
Ibid., 68:167-182, 1 fig.
1935 - Idem, IV. Some physiological effects of c o n d i t i o n e d
flour u p o n T r i b o l i u m c o n f u s u m D u v a l a n d its po-
pulations.
Physiol. Zool., 8:91-115.
1936 - I d e m V. T h e effect of d i f f e r e n t i a l l y c o n d i t i o n e d flour
u p o n t h e f e c u n d i t y anal fertility of T r i b o l i u m c o n -
fusum.
J . Exp. Zool., 73:393-404, 2 figs.
182 INSETOS DO BRASIL

FARK, T. & N. WOLCOTT


1937 - I d e m VII. The relation of environmental conditions
to the decline of Tribolium confusum populations.
Physiol. Zool., 10:197-211 ,3 figs.
PARK, T.
1937 - Studies in nocturnal ecology. Further analysis of
the activity in the beetle Passalus cornutus and
description of audio frequency recording apparatus.
J. Anim. Ecol., 6: 239-253, 1 est. 5 figs.
1938 - Studies in population physiology. VIII The effect
of larval population density on the post-embryonic
development of Tribolium confusum Duval.
J. Exp. Zool., 79:51-70, 3 figs.
1941 - The laboratory population as a test of a comprehen-
sive ecological system.
Quart. Rev. Biol., 16:274-293 (part. I ) ; 442-461
(part I I ) , 1 fig.
PARK, T. & M. B. DAVIS
1945 - F u r t h e r analysis of fecondity in the flour beetles,
Tribolium confusum Duval anal Tribolium casta-
n e u m Herbst.
Ann. Ent. Soc. Amer., 38:237-244, 3 figs.
STANLEY, J.
1932 - A m a t h e m a t i c a l theory of the growth of populations
of the flour beetle, Tribolium confusum Duv. I I .
The distribution by ages in the eariy stages of
population growth.
Canad. J. Res., 6:632-671, 9 figs.; 7:426-433, 1 fig.
1939 - The egg producing capacity of populations of Tribo-
lium confusum as affected by intensive canibalis-
tie egg - consumption.
Ibid., 16:300-306, 5 figs.

35. Importância econômica dos Coleópteros - Meios de


combate.
E x c e t u a n d o as e s p é c i e s c u j a s l a r v a s o u a d u l t o s a t a c a m e
m a t a m i n s e t o s d a n i n h o s , os C o l e ó p t e r o s s ã o i n s e t o s d o s m a i s
p r e j u d i c i a i s , p r i n c i p a l m e n t e p e l o g r a n d e n ú m e r o de e s p é c i e s
pragas da agricultura.
B a s t a a t e n t a r m o s p a r a os e s t r a g o s c a u s a d o s p e l a b r o c a
do c a f é , p e l a b r o c a do a l g o d o e i r o e p e l o s b e s o u r o s d a c a n a
d e a c u c a r , p a r a se a j u i s a r d a c a p a c i d a d e d e s t r u i d o r a de u m
COLEOPTERA 183

C o l e ó p t e r o . E n ã o s ã o s ò m e n t e os b e s o u r o s q u e a t a c a m as
p l a n t a s c u l t i v a d a s os q u e m a i s n o s p r e j u d i c a m ; t e m í v e i s s ã o
t a m b é m os q u e d e s t r o e m p r o d u t o s a l i m e n t a r e s a r m a z e n a d o s ,
p r i n c i p a l m e n t e s e m e n t e s de c e r e a i s e o u t r o s g r ã o s , os q u e
a t a c a m livros, p e l e s e a t é m e s m o os q u e f u r a m os c a b o s de
c h u m b o , p r o t e t o r e s d a s l i n h a s t e l e f ô n i c a s , p a r a se a l i m e n t a -
rem da capa isolante.
Mesmo o homem, acidentalmente, pode sofrer a ação
m a l é f i c a desses i n s e t o s , c o m o n o c a s o d o " p o t ó " ( P a e d e r u s
sp., f a m í l i a S t a p h y l i n i d a e ) , b e m c o n h e c i d o , n a s r e g i õ e s e m
que prolifera abundantemente, pela dermatose mais ou menos
e x t e n s a c a u s a d a pela secreção c a u s t i c a que expele sôbre
a pele.
S o b r e os m e i o s de c o m b a t e r os b e s o u r o s n o c i v o s , a o t r a t a r
d a s p r i n c i p a i s espécies c o n s i d e r a d a s p r a g a s e m n o s s o pais,
r e f e r i r e i os m é t o d o s m a i s e f i c i e n t e s de os d e s t r u i r , m e n c i o -
n a n d o t a m b é m os i n i m i g o s n a t u r a i s c o n t r o l a d o r e s d a s u a
proliferação.

COLEOPTEROS FITOFAGOS

BONDAR, G.
1913 - Os insetos damninnos na Agricultura. I Pragas da
figueira cultivada.
17 p., V. figs.
1913 - Brocas das laranjeiras e outras auranciaceas.
Min. Agric., Serv. Inform. Divulg.: 15 p., 15 figs.
1913 - Os insetos damninhos na agricultura. II Pragas das
myrtaceas fructiferas do Brazil (goiabeira, jaboti-
cabeira, araça, etc.).
Serv. Agr. Ind. Comm., São Paulo: 39 p., 31 figs.
1915 - Os coqueiros do litoral brasileiro e suas pragas.
Bol. Agric. São Paulo (16) :439-441.
1915 - Bichos damninhos da fructicultura e arboricultura.
Bibl. Agric. Pop. Bras. (Chac. Quint.): 52 p.,
V. figs.
1915 - Pragas das laranjeiras e outras auranciaceas.
Publ. autor, S. Paulo: 47 p., V. figs.
1921 - Insectos nocivos a Acacia decurrens.
Bol. Agric. Ind. Comm., 10(6):16-99.
184 INSETOS DO BRASIL

BONDAR, G .
1922 - Insectos nocivos e molestias do coqueiro (Cocos nuci-
fera) no Brasil.
Secr. Agr. Viação Ind., Obras Publicas, Bahia:
111 p., 73 f i g s .
1925 - Insectos damninhos e molestias das plantas culti-
vadas.
Bol. L a b . P a t h . Veg. B a h i a , 2 : 4 1 - 5 7 .
1925 - Uma nova praga do fumo e de outras solanaceas
cultivadas.
Cor. Agric., B a h i a , 3 ( 4 ) : 1 1 5 - 1 1 8 e Bol. L a b . P a t h .
Veg., 3.
1925 - O cacáo. II Molestias e inimigos do cacaoeiro no Estado
da Bahia, Brasil.
Secre. Agric. Ind. Comm. Viação Obras Publicas,
B a h i a : 126 p. 74 f i g s .
1929 - Insectos damninhos e molestias da laranjeira no
Brasil.
Bol. L a b . P a t h . Veg., B a h i a , 7:1-79, 40 f i g s .
1930 - Insectos damninhos e molestias do feijão na Bahia.
Bol. L a b . P a t h . Veg., 9:1-83, 30 f i g s .
1936 - Algumas pragas das sapotaceas frutíferas do Brasil.
O Campo, 7(74):19-20, 2 figs.
1937 - Notas entomologicas da Bahia.
R e v . E n t . , 7:475-483, 12 f i g s .
1938 - Idem, II.
I b i d . , 8 : 1 - 2 4 , 19 f i g s .
1939 - Insectos nocivos ao cacaueiro.
I n s t . C a c a o d a B a h i a , Bol. T e c h . , 5 ( S e r i e P r a g a s
e M o l e s t i a s ) : 112 p., 57 f i g s .
1940 - Insectos nocivos e molestias do coqueiro (Cocos nuci-
fera) no Brasil.
I n s t . C e n t r . F o m . E c o n . B a h i a , Bol., 8:160 p.,
39 f i g s .
1940 - Notas entomologicas da Bahia. II - Cassidineos no-
civos ao coqueiro e outras palmeiras. III - Tres
coleopteros nocivos às flores masculinas das pal-
meiras.
R e v . E n t . , 11:199-213, 8 f i g s .
1940 - I d e m . , I V . I b i d . , 10:10-13, 5 f i g s .
1940 - I d e m . , V I . Ibid., 11:843-862.
1941 - I d e m . , V I I . Ibid., 12:268-303, 17 f i g s .
1941 - I d e m . , V I I I . Ibid., 12:427-470, 31 f i g s .
1942 - I d e m . , I X . Ibid., 13:1-35, 7 f i g s .
1942 - I d e m . , X . Ibid., 13:225-274, 23 f i g s .
COLEOPTERA 185

BOSQ, J. M.
1934 - P r i m e i r a lista de los Coleópteros de la Republica
A r g e n t i n a d a ñ i ñ o s a la a g r i c u l t u r a .
Bol. Min. Agr., B. Aires, 36(4):313-346.
1942 - S e g u n d a lista de los Coleópteros de la Republica
A r g e n t i n a d a ñ i ñ o s a la a g r i c u l t u r a .
Div. San. Veg., Div. Zool. Agr., I n g e n . Agron.,
4(18-22) :17-26; 49-63; 93-111; 153-176; 188-199.
(Ed. Min. Agr. Nac., 1 9 4 3 : 8 0 p.).
BRÉTHES, J.
1905 - Descripción de u n genero y de u n a n u e v a especie
de clavicornio de Buenos Aires (Coleoptera).
An. Soc. Ci. Arg., 59-26-79, V. figs.
BRUCH, C.
1907 - Metamórfosis y biologia dos Coleópteros a r g e n t i n o s .
I I I Cicindela a p i a t a , M e l a n o p h t h a l m u s p l a t e n s i s
Brueh, Heilipus w i e d e m a n n i B o h . , R h y s s o m a t u s
marginatus Fahrs.; Diplogrammus quadrivittatus
(Oliv.).
Rev. Mus. La P l a t a , 14:123-142, 5 ests.
1916 - Misceláneas coleopterologicas.
Physis (B. Aires) 2:456-461, figs.
1922 - Descripción de varios coleópteros de Buenos Aires.
An. Soc. Ci. Arg., 94:263-305, 9 figs.
1924 - Algunos coleópteros de la T i e r r a del Fuego.
An. Soc. Ci. Arg., 98:231-240, 2 ests.
1925 - Coleópteros n u e v o s y pocos conocidos.
Physis (B. Aires), 8:199-211, 12 figs.
1927 - Tres i n t e r e s s a n t e s coleópteros.
Rev. Soc. Ent. Arg., 4:15-22.
1930 - Coleopteros n u e v o s y poco conocidos.
Ibid., 12:31-42, figs. e 3 ests.
1937 - Notas etológicas acerca del t u c o - t u c o (Ctenomys t a -
l a r u m t a l a r u m O. T h o m a s ) y n ó m i n a de a r t h r o -
podos que vivem e m sus h a b i t a c i o n e s .
Not. Mus. La Plata, 2(Zool.):81-87.
1939 - Miscelaneas entomológicas. II.
Ibid., 4 (Zool.) : 197-209, 16 figs., 3 ests.
1940 - Idem. III.
Ibid., 5 (Zool.) : 111-122, 17 figs., 3 ests.
1940 - Dos c o m u n i c a c i o n e s coleopterológicas.
Rev. Fac. Agr. La Plata, 24 (1939):19-28, 3 figs.,
e 2 ests.
186 INSETOS DO BRASIL

BRUCH, C.
1940 - Misceláneas entomologicas - IV.
Not. M u s . L a P l a t a , 5 (Zool.):193-206, v. figs.,
3 ests.
1942 - I d e m I X . Ibid., 7(Zool.) :1-19, 2 figs., 4 e s t s .
1942 - I d e m , X . Ibid., 7(Zool.) :129-151, 6 figs., 3 e s t s .
CONCEIÇÃO, J.
1908 - Brocas.
R e v . Soc. Sci. S. P a u l o , 10-12:113-120, 6 figs.
FONSECA, J. P. & M. AUTUORI
1932 - P r i n c i p a i s p r a g a s do c a f é n o E s t a d o de S ã o P a u l o .
Soc. A g r i c . S ã o P a u l o , 87 p., 40 figs., 8 e s t s .
1932 - L i s t a dos p r i n c i p a i s i n s e t o s q u e a t a c a m p l a n t a s c i -
tricas no Brasil.
R e v . Ent., 2:202-216.
1933 - P r a g a s dos Citrus, i n N a v a r r o de A n d r a d e - M a n u a l
de C i t r i c u l t u r a . Ed. C h a c . Quint., S. P a u l o , 2:79-212,
figs. 38-183.
IGLESIAS, F.
1916 - I n s e c t o s n o c i v o s e u t e i s ao a l g o d o e i r o .
R i o de J a n e i r o , Soc. Nac. Agric.: 38 p., 25 figs.
IHERING, H. VON
1909 - As b r o c a s e a a r b o r i c u l t u r a .
E n t . Bras., 2(8):225-234, v. f i g s .
LEPAGE, H. S. & L. I. GONÇALVES
1939 - Notas phytosanitarias I. Leptinotarsa decemlineata
(Say) ; I I - O A u t h o n o m u s g r a n d t s .
Secr. Agr. I n d . C o m m . S. P a u l o , Div. P u b l . Agr.:
41 p., v figs.
LEPESME, P.
1947 - Les i n s e c t e s d e s p a l m i e r s .
P a r i s : P a u l L e c h e v a l i e r , 904 p., 638 f i g s .
LIMA, A. DA COSTA
1936 - T e r c e i r o c a t a l o g o dos i n s e c t o s q u e v i v e m n a s p l a n t a s
do B r a s i l .
M i n i s t . Agric., Dir. E s t a t i s t i c a : 460 p.
LUEDERWALDT, L. H.
1916 - Biologische Notizen über brasilianische Coleopteren.
Zeits. Wiss. I n s e k t e n b i o l . , 12:293-298.
COLEOPTERA 187

MOREIRA, C.
1913 - M é t a m o r p h o s e s de quelques Coléoptères du Brésil.
Ann. Soc. Ent. Fr., 82:743-751, 4 ests.
1921 - Entomologia Agricola Brasileira.
Inst. Biol. Def. Agric., Bol. 1(1. ª ed.).
1929 - I d e m , 2. ª edição, 274 p., 26 figs., 74 ests.
PARSEVAL, M. VON
1937 - As m o l e s t i a s e p r a g a s m a i s c o m u n s d a e r v a - m a t e no
Rio G r a n d e do Sul.
Sec. Agric. Ind. Com., Rio G r a n d e do Sul, Bol.
55:30 p., 5 ests.
PYENSON, L.
1938 - T h e p r o b l e m s of a p p li e d e n t o m o l o g y in P e r n a m b u c o .
I - T h e ecological f a c t o r s a f f e c t i n g t h e a c t i v i t i e s
a n d a b u n d a n c e of insects.
Rev. Ent., 8:237-254.
1938 - I d e m , I I - A s u r v e y of some of t h e pests of t h e
crops of P e r n a m b u c o .
Ibid., 9:16-31.
STAHL, C. F. & L. C. SCARAMUZZA
1929 - Soil i n s e c t s a t t a c k i n g s u g a r c a n e in Cuba.
Trop. P l a n t Res. Found., Bul. 10:19 p., 18 figs.
TREMOLERAS, J.
1910 - C o l e o p t e r o l o g i s c h e Skizze v o n U r u g u a y .
Ent. BI., 6:22-28; 39-41.

COLEOPTEROS QUE ATACAM GRÃOS E OUTROS


PRODUTOS ARMAZENADOS

BACK, E. A. & R. T. COTTON


1922 - S t o r e d g r a i n pests.
U. S. Dep. Agr., F a r m . Bull. 1260 ( R e e d i t a d o e m
1931).
1925 - C o m m o n pests d e s t r u c t i v e to h o u s e h o l d goods In
storage.
Proc. Amer. W a r e h o u s e m e n ' s Assoc., 34:185-188,
figs.
BACK, E.
1939 - House i n s u l a t i o n a n d i n s e c t i n f e s t a t i o n .
Proc. Ent. Soc. Wash., 41:129-136, 4 ests.
188 INSETOS DO BRASIL

BARNES, J. H. & A. J. GROVE


1916 - T h e i n s e c t s a t t a c k i n g s t o r e d w h e a t in t h e P u n j a b
a n d t h e m e t h o d s of c o m b a t i n g t h e m i n c l u d i n g a
c h a p t e r on t h e c h e m i s t r y of r e s p i r a t i o n .
Mem. Dep. Agr. I n d i a , Chem. Ser., (4)6:165-280,
4 ests.
BIRCH, L. C.
1945 - A c o n t r i b u t i o n to t h e ecology of C a l a n d r a oryzae L.
a n d R h i z o p e r t h a d o m i n i c a F a b r . (Coleoptera) i n
stored wheat.
T r a n s . R. Soc. S. Aust., 69:140-149, 2 ests., 3 figs.
BISSELL, T. L.
1936 - Insects affecting cottonseed.
J. Econ. Ent., 29:634.
BORGMEIER, T.
1938 - I n s e c t o s a t a c a n d o c h o c o l a t e no Rio de J a n e i r o .
Rev. Ent., 8:206-207.
COSTA, A. L.
1937 - A l g u n s g o r g u l h o s dos c e r e a e s e dos g r ã o s l e g u m i n o -
sos a l i m e n t i c e o s .
Soc. Agr. P o r t o Alegre, Bol., 51:11 p., 4 figs.
COTTON, R. T.
1943 - I n s e c t p e s t s of s t o r e d g r a i n a n d g r a i n p r o d u c t s .
I d e n t i f i c a t i o n , h a b i t s a n d m e t h o d s of c o n t r o l l .
M i n n e a p o l i s , Min., Burgess., Publ. Co.: 242 p.,
93 figs.
COTTON, R. T., J. C. FRANKENFELD & G. A. DEAN
1945 - C o n t r o l l i n g insects in flour m i l l s .
U. S. Dep. Agr., Circ. 720:75 p., 41 figs.
FONSECA, J. P. DA
1934 - P r i n c i p a i s insectos nocivos aos c e r e a e s e grãos l e -
guminosos.
Chac. Qint., 50:217-223, 4 figs.
HAYHURST, H.
1937 - I n s e c t i n f e s t a t i o n of s t o r e d p r o d u c t s .
A n n . Appl. Biol., 24:797-803, 2 ests.
1942 - I n s e c t p e s t s in s t o r e d p r o d u c t s .
L o n d o n (2. ª e d i ç ã o ) .
HINTON, H. E. & A. S. CORBET
1943 - C o m m o n i n s e c t p e s t s of s t o r e d food p r o d u c t s .
L o n d o n : B r i t i s h Museum, Econ. Ser., 15:144 p .
COLEOPTERA 189

HINTON, H. E. & A. S. CORBET


1945 - A m o n o g r a p h of t h e b e e tl e s a s s o c i a t e d w i t h s t o r e d
p r o d u c t s . I.
L o n d o n : B r i t i s h M u s e u m , 443 p., 505 figs.

KNAPP, A. W.
1921 - I n s e c t pests in c a c a o store.
Bull. I m p . I n s t . , 19 : 189-200, 1 est.

LEPAGE, H. S.
1939 - I n i m i g o s do m i l h o a r m a z e n a d o .
O Biol., 5:243-249, 4 figs.
1943 - D e f e s a dos g r ã o s a l i m e n t i c o s a r m a z e n a d o s contra
in s e t o s nocivos.
Dir. Publ. Agr. S. P a u l o : 47 p., v. figs.

LEPAGE, H. S. & L. I. GONÇALVES


1939 - I n s e t o s p r e j u d i c i a i s ao m i l h o a r m a z e n a d o .
Dep. Fom. Prod. Veg., Secr. Agr. Ind. Com. S.
Paulo, Bol. 2 : 3 7 p., 29 figs.

LEPESME, P.
1938 - Les insectes nuisibles a u x p l a n t e s sèches et drogues
m é d i e i n a l e s des p h a r m a c i e s , h e r b a r i s t e r i e s et m a -
g a s i n s de gros.
Bull. Ac. P h a r m . , 45:8-9.
1945 - Les Coléoptères des d e n r é e s a l i m e n t a i r e s et des p r o -
d u it s i n d u s t r i e l s e n t r e p o s é s .
P a r i s : P. L e c h e v a l i e r , 335 p., 233 figs. e 12 ests.

MUNRO, J. W. & W. S. THOMSON


1929 - R e p o r t on i n s e c t i n f e s t a t i o n on s t o r e d c a c a o .
L o n d o n : E. M. B., 2 4 : 4 0 p., 4 ests. (H. M. Stat.
Office).

RICHARDS, O. W. & G. V. B. HERFORD


1930 - I n s e c t s f o u n d a s s o c i a t e d w i t h cacao, spices a n d dried
f r u i t s in L o n d o n w a r e h o u s e s .
Ann. Appl. Biol., 17:367-394, 10 ests.

WIGGLESWORTH, V. B.
1948 - T h e site of a c t i o n on c e r t a i n beetles i n f e s t i n g stored
products.
Proc. R. Ent. Soc. London, (A)22:65-69, 2 figs.
190 INSETOS DO BRASIL

COLEÓPTEROS ENTOMÓFAGOS E NECRÓFAGOS

ABBOT, C. E.
1937 - T h e n e c r o p h a g o u s h a b i t i n Coleoptera.
Bull. Brookl. Ent. Soc., 32:202-204.
BALDUF, W. V.
1937 - The bionomics of entomophagous Coleoptera - Part 1.
St. Louis (Mo.), J o h n . S. Swift. Co., Inc., 220 p.,
168 figs.
1939 - I d e m - P a r t 2, 384 p., 228 figs.
KOLBE, H. J.
1911 - Ueber e k t o - u n d e n t o p a r a s i t i s c h e Coleopteren.
Deuts. Ent. Nat. Bibl., 2: 116-118.
MÉGNIN, P.
1894 - La f a u n e des cadavres. A p p l i c a t i o n s de l'entomologie
la m é d i e i n e légale.
C. R. Soc. Biol., Paris, 663-665.
1885 - La f a u n e des cadavres.
Paris: G a u t h i e r s Villars: 214 p.
WEISS, H. B.
1921 - A b i b l i o g r a p h y o n f u n g o u s insects a n d t h e i r pests,
Ent. News., 32:45-47.

COLEOPTEROS BIBLIOFAGOS E XILOFAGOS

CASTELLARNAU, S. DE
1942 - B i o n o m i a de los insectos zoofagos y xilofagos de
museos, h e r b a r i o s y bibliotecas.
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 40:361-390, figs.
EDWARDS, W. H.
1938 - T h e control of insects w h i c h a t t a c k wooden f u r n i t u r e .
J. J a m . Agric. Soc., 42:454-458.
FARIA, D. DE
1919 - Os inimigos dos nossos livros.
Serv. Sanit. E. São Paulo, N. S., 4 : 3 8 p., 5 ests.
HOULBERT, C.
1903 - Les insectes e n n e m i e s des livres. Leur m o e u r s . Moyen
de les d é t r u i r e .
Paris, V I I I + 9 6 p.
MAGALHÃES, P. S. DE
1926 - D o r c a t o m a b i b l i o p h a g u m (O c a r u n c h o dos nossos
livros). Rio de J a n e i r o , Tip. J. Commercio; 45 p.
COLEOPTERA 191

MONTE, O.
1936 - C o m b a t e aos b e z o u r i n h o s i n i m i g o s dos livros.
Chac. Quint., 53:69 p., 1 fig.
MUNRO, J. W.
1930 - Beetles i n j u r i o u s to t i m b e r .
Buli. Forest. Coram., 9:30 p., 6 ests., 20 figs.
(London, H. M. S. O.)
WEISS, H. B. & R. H. CARRUTHERS
1936 - T h e more i m p o r t a n t insects e n e m i e s of books.
Bull. N. Y. Publ. Labr., 40:739-752; 827-841;
985-995; 1049-1063; 4 ests.

COLEOPTEROS ROEDORES DE CHUMBO

BURKES, H. E., R. D. HARTMAN & T. E. SNYDER


1922 - T h e l e a d - e a b l e borer or s h o r t circuit beetle i n
California.
Bull. N. Y. Dep. Agr., 1107, 56 p., 10 ests., 15 figs.
CHAMBERLAIN, W. J.
1924 - A n o t h e r lead b o r i n g beetle.
J. Econ. Ent., 17:660-661, 1 fig.
HORN, W.
1933 - Ueber I n s e k t e n die B l e i m ä n t e l von L u f t k a b e l n
durchbohren.
Arch. Post. Telegr., 7:165-190, 60 figs.
1934 - E i n zweiter B e i t r a g fiber I n s e k t e n welche Blei, be-
sonders B l e i m ä n t e l von L u f t k a b e l n d u r c h b o h r e n .
Arb. Phys. Angew. Ent., Berlin, D a h l e m , 1: 291-300,
8 figs.
1937 - E i n d r i t t e r B e i t r a g über I n s e k t e n welche B l e i m ä n t e l
von L u f t k a b e l n d u r c h b o h r e n , n e b s t v e r g l e i c h e n d e r
B e m e r k u r g e n über a h n l i c h e B e s c h ä d i g u n g e n d u r c h
Vögel ( u n d E i c h h ö r n c h e n ) .
Ibid., 4:265-279, 18 figs.
LAING, F.
1919 - I n s e c t s d a m a g i n g lead.
Ent. Mo. Mag., (3)60:278.
MOREIRA, C.
1930 - Insectos que corroem o c h u m b o .
Bol. I n s t . Biol. Def. Agr., 8; 8 p., 4 ests.
192 INSETOS DO BRASIL

PICKEL, B.
1929 - Sobre u m Coleoptero p e r f u r a d o r de cabos t e l e p h o n i -
cos observado e m P e r n a m b u c o .
Bol. Mus. Nac. Rio de J a n e i r o , 5:35-38.
RENDELL, E. J. P.
1930 - D e p r e d a t i o n to lead-eovered aerial cables by beetles
i n Brazil.
Proc. Ent. Soc. Wash., 32:104-113, 1 ests., 1 fig.
SCOTT, H.
1920 - I n s e c t s d a m a g i n g lead a n d o t h e r m e t a l works.
Ent. Mo. Mag., (3) 56:10-12.

COLEOPTEROS E MEDICINA

BAILEY, W. S.
1947 - O b s e r v a t i o n s o n t h e rôle of T e n e b r i o molitor as a n
i n t e r m e d i a t e h o s t for H y m e n o l e p i s n a n a var.
fraterna.
J. Paras., 33:433-434.
BODENSTEIN, C. J.
1943 - T h e d e t e r m i n a t i o n of c a n t h a r i d i n i n beetles a n d
native medicins.
Analyst., 68:238-242.
COURBON, A.
1855 - O b s e r v a t i o n s s u r les Coléoptères visicants des e n v i r o n s
de Montevideo.
C. R. Acad. Sci., 41:1003-1006.
HALL, M. C.
1929 - A r t h r o p o d s as i n t e r m e d i a t e hosts of h e l m i n t h s .
S m i t h s . Misc. Coll., 81:1-77.
MILLS, H. P. & J. H. PEPPER
1939 - T h e effect on h u m a n s of i n g e s t i o n of t h e confused
flour beetle.
J. Econ. Ent., 32:874-875.
NETOLITZKY, F.
1919 - K ä f e r als N a h r u n g s - u n d H e i l m i t t e l .
Kol. Runds., 7:12; 8:21-26.
RODHAIN, J. & J. HOUSSIAN
1915 - D e r m a t i t e vésiculeuse s a i s o n n i è r e p r o d u i t e p a r u n
Coléoptère.
Bull. P a t h . E x o t . , 8:587-591, 1 ests. 1 fig.
COLEOPTERA 193

ROMAÑA, C.
1931 - Sobre u m a d e r m a t o s i s a m p o l l a r provocada por el
bicho moro, L y t t a a d s p e r s a o E p i c a u t a adspersa
Klug.
7.ª R e u n . Soc. Arg. Par. Reg. Norte, T u c u m a n ,
2:621-624, 2 figs.
SENIOR - WHITE, R. H.
1920 - O n t h e o c c u r r e n c e of Coleoptera i n t h e human
intestine.
I n d . J. Med. Res., 7:568-569., est 55.

Ver bibliografia relativa aos "poros" (Paederus


spp.) em Staphylinidae

COLEOPTEROS E INSECTICIDAS

ANDRE, F. & P. E. PRATT


1936 - T h e toxicity of c e r t a i n s t o m a c h poison to t h e j u n e
beetle P h y l l o p h a g a i m p l i c i t a H o r n .
Iowa St. Col. J. Sci., 10:243-248.
BACK, E. A. & R. T. COTTON
1925 - A n e w l y r e c o m m e n d e d f u m i g a n t e t h y l a c e t a t e i n
combination with carbon tetrachloride.
Econ. Ent., 18:302.
1929 - Control of i n s e c t pests i n stored g r a i n s .
U. S. Dep. Agr., Farm. Bull., 1483:30 p., 34 figs.
BLISS, C. I.
1940 - T h e r e l a t i o n b e t w e e n exposure time, c o n c e n t r a t i o n
a n d toxicity i n e x p e r i m e n t s o n insecticides.
A n n . Ent. Soc. Amer., 33:721-766.
BRIEJER, C. J.
1939 - Methallyl chloride as a f u m i g a n t a g a i n s t i n s e c t s
i n f e s t i n g stored p r o d u c t s .
A m s t e r d a m : N. V. de B a t a a f s e h e P e t r o l - M a a t s c h
Lab., XV+101 p., 6 ests.
BROMLEY, S. W.
1928 - Cyanogas c a l c i u m c y a n i d e for t h e f u m i g a t i o n of
flour mills.
Res. Der. Cyanogas C a l c i u m Cyanide, Sect., 3:
83-110, 5 figs.
194 INSETOS DO BRASIL

BUSVINE, J. R.
1938 - T h e t o x i c i t y of e t h y l e n oxide to C a l a n d r a oryzae, C.
granaria, Tribolium castaneum and Cimex lectu-
larius.
A n n . Appl. Biol., 25:605-632.
FERGUSON, J. & H. PIRIE
1948 - T h e t o x i c i t y of v a p o u r to t h e g r a i n weevil.
A n n . Appl. Biol., 35:532-550.
GARMAN, P.
1931 - A h e l e c t r i c s t e r i l i z e r for k i l l i n g i n s e c t s in m i l l e d
cereais.
Bull. C o n n e c t i c u t Agric. Exp. Sta., 327:546-547.
GENDERSON, H.
1940 - E f f e c t of e t h e r on t h e t o x i c i t y of c e r t a i n f u m i g a n t
o n t h e c o n f u s e d flour beetle T r i b o l i u m c o n f u s u m
Duval.
I o w a Si. Coll. J. Sci., 14:405-417.
GOUGH, H. C.
1939. - F a c t o r s a f f e c t i n g t h e r e s i s t a n c e of t h e flour b e e t l e
T r i b o l i u m c o n f u s u m D u v a l to h y d r o g e n e y a n i d e .
Ann. Appl. Biol., 26:533-571, 10 figs., 2 ests.
HEADLEE, T. J. & D. M. JOBBINS
1936 - F u r t h e r s t u d i e s of t h e use of r a d i o waves in i n s e c t
control.
J. Econ. Ent., 29:181-187, 1 fig.
HINDS, W. E.
1917 - C a r b o n d i s u l p h i d e as a n i n s e c t i c i d e .
U. S. Dep. Agric., F a r m . Bull., 7 9 9 : 2 1 p.
HORSFALL, W. R.
1934 - S o m e effects of e t h y l e n e oxide on t h e v a r i o u s s t a g e s
of t h e b e a n weevil ( M y l a b r i s o b t e c t u s Say) a n d t h e
c o n f u s e d flour b e e t l e .
J. Econ. Ent., 27:405-409.
JONES, R. M.
1935. - T h e t o x i c i t y of c a r b o n d i o x i d e - m e t h y l f o r m a t e
m i x t u r e to t h e c o n f u s e d flour beetle ( T r i b o l i u m
c o n f u s u m Duv.)
J. Econ. Ent., 28:475-485.
LUDWIC, D.
1946 - T h e e f f e c t of DDT on t h e m e t a b o l i s m of t h e j a p a n e s e
beetle, P o p i l i a j a p o n i c a N e w m a n n .
Ann. Ent. Soc. Amer., 39:496-509.
COLEOPTERA 195

PARKIN, E. A. & J. R. BUSVINE


1937 - T h e toxicity of h y d r o g e n c y a n i d e to c e r t a i n wood-
-boring insects.
A n n . Appl. Biol., 24:131-143.
RICHARDSON, C. H. & L. A. HAAS
1932 - T h e relative toxicity of p y r i d i n e a n d n i c o t i n e i n t h e
gaseous c o n d i t i o n s to T r i b o l i u m c o n f u s u m Duval.
Iowa St. Coll. J. Sci., 6:287-298, 6 figs.
SHEPARD, H. & A. W. BUZICKY
1939 - F u r t h e r studies of m e t h y l b r o m i d e as an insect
fumigant.
J. Econ. Ent., 32:854-859, 2 figs.

36. Caça, preparo e conservação dos Coleópteros para


estudo.
A q u i t a m b é m , c o m o fiz p a r a os L e p i d ó p t e r o s , p o d e r i a
i n d i c a r o u t r o l i v r i n h o d e COUPIN ( 1 8 9 4 ) e os d e m a i s r e f e r i -
dos, sob aquele título, no Tomo 5.° (pagina 64, n.° 23). Toda-
via parece-me particularmente recomendarei o l i v r o d e COLAS
(1948).
A montagem de Coleópteros muito pequenos deve ser feita
incluindo-os em balsamo, entre lamínula e lâmina, depois de
preparados convenientemente. Para isto uso a técnica que
recomendei em 1921 (Arch. Esc. Sup. Agr. Med. Veter., 5:123)
c o m a v a r i a n t e i n d i c a d a e m 1935 ( R e v . E n t . , 5 : 3 6 2 ) .
Depois de tratar o especime pela solução de potassa a
10%, numa cápsula de porcelana e a banho-maria, em tempo
suficiente para destruir as partes não quitinisadas, passa-se
o mesmo para uma lâmina com uma gota de fenol liquefeito
e, c o m p r i m i n d o - o s o b u m f r a g m e n t o d e l a m í n u l a , p r o c e d e - s e
à l i m p e z a do c o n t e u d o do c o r p o . Se for n e c e s s á r i o c l a r i f i c a r
mais o exemplar, passa-se para a mesma capsula porem con-
tendo agua oxigenada e um pouco da solução de potassa.
M a n t e n d o o l í q u i d o a q u e c i d o a b a n h o - m a r i a , n e l e se d e i x a
o exemplar até ficar de côr parda clara, quando é imediata-
mente transportado para o fenol liquefeito.
Segue-se então a desidratação com o fenol puro ou tra-
tando o exemplar pela série fenol-xilol, xilol-fenol, xilol, antes
de o passar par ao bálsamo.
196 INSETOS DO BRASIL

Usando este processo, não ba necessidade d e d i s s e c a r os


pequenos especimes para observar o aspecto da genitália do
macho ou da fêmea, pois tais estruturas ficam perfeitamente
visíveis através dos escleritos abdominais diafanisados.

TECNICA

ALLENSPACH, V.
1945 - U e b e r die P r ä p a r a t i o n von k l e i n K ä f e r n .
Mitt. Schweiz Ent. Ges., 19:343-347, 1 fig.
BRYSON, H. R.
1936 - T e c h n i q u e for r e a r i n g s u b t e r r a n e a n insects.
J. K a n s a s Ent. Soc., 9:73-84, 1 fig.
CENDRIER, P.
1935 - Procédé r a p i d e de r a m o l l l s s e m e n t des Coléoptères.
Bull. Mens. Ass. Nat. Loing, Moret, 11:70-71.
CHAMBERLAIN, K. F.
1947 - O n t h e use of d i e t h y l e n e glycol i n t h e p r e p a r a t i o n
of b a l s a m m o u n t s of t h e m a l e g e n i t a l i a of c e r t a i n
Coléoptèra.
Bull. Brookl. Ent. Soc., 42:126-130.
COLAS, G.
1936 - L ' e x t r a c t i o n des o r g a n e s c o p u l a t e u r s des Coléoptères.
Rev. Fr. Ent., 3:106-107.
1948 - G u i d e de l ' e n t o m o l o g i s t e . L ' e n t o m o l o g i s t e s u r le
t e r r a i n . P r é p a r a t i o n , c o n s e r v a t i o n des insectes et
des collections.
Paris: Boubeé & Cie, 309 p . , 144 figs.
COUPIN, H.
1894 - L ' a m a t e u r de Coléoptères. Guide p o u r la chasse, la
p r é p a r a t i o n et la c o n s e r v a t i o n .
Paris: J. B. Baillière & Fils, 352 p., 217 figs.
DAVIS, J. J.
1915 - Cages anal m e t h o d s of s t u d y i n g u n d e r g r o u n d insects.
J. Econ. Ent., 8:135-139, ests. 3-5.
DESCHAMPS, P.
1949 - Note s u r l'élevage des larves de Coléoptères xylo-
phages.
Bull. Soc. Ent. Fr., 54:57-61.
DIETRICH, H.
1931 - M o u n t i n g Coleoptera.
J. Econ. Ent., 24:874-877.
COLEOPTERA 197

EMDEN, F. VAN
1942 - T h e collection anal s t u d y of beetle l a r v a e .
Ent. Mo. Mag., 78:73-79, 1 est.
HEBERDAY, R. R.
1938 - Das H e r s t e l l u n g mikroskopischer P r ä p a r a t e (Aus der
P r a x i s des K ä f e r s a m m l e r - XXXV).
Koleopt. Runds., 24:178-180; 224-233, 2 figs.
HEIKERTINGER, F.
1926 - Züchtung von Coleopteren in E. Abderhalden -
H a n d b . Biol. A r b e i t s m e t h o d e n , 9(1)2.
JOLIVET, P.
1948 - La c o n s e r v a t i o n de la couleur ehez les Cassididae.
L'Entomol., 4:140-143.
KENNEDY, C. H.
1932 - M e t h o d s for t h e s t u d y of t h e i n t e r n a l a n a t o m y of
insects.
Ohio S t a t e Univ., C o l u m b u s (Ohio) : 103 p., v. figs.
Mc COLLOCH, J. W.
1917 - A m e t h o d for t h e s t u d y of u n d e r g r o u n d insects.
J. Econ. Ent., 5:183-187.
METCALFE, M. E.
1932 - O n a suggested m e t h o d for d e t e r m i n i n g t h e n u m b e r
of l a r v a l i n s t a r s i n Sitodrepa p a n i c e a .
A n n . Appl. Biol., 19:413-419, 1 fig.
MORIS, H. M.
1928 - A m e t h o d of s e p a r a t i n g insects a n d o t h e r a r t h r o p o d s
from soil.
Bull. Ent. Res., 13:197-200.
NETOLITZKY, F. & ALII
1938 - Zur T e c h n i k ales S a m m l e r s i n der Erde l e b e n d e r K ä f e r
(Aus der Praxis der K ä f e r s a m m l e r s X X X I V ) .
Koleopt. Runds., 24:95-108.
PETERSON, A.
1934 - A m a n u a l of entomological e q u i p m e n t a n d methods.
P a r t e 1 : 2 1 p., 138 ests.
1937 - I d e m . P a r t e 2 : 3 3 4 p., 159 ests.
PLAUMANN, F.
1937 - Ueber das S a m m e l n ira b r a s i l i a n i s c h e n Urwald (Aus
der P r a x i s des K ä f e r s a m m l e r s , X X X I I ) .
Koleopt. Runds., 23:236-343.
1938 - Idem, l b i d . , 24-7-13.
198 INSETOS DO BRASIL

SCHEERPELTZ, O.
1927 - E i n e i n f a c h e s H i l f s m i t t e l zur P r a p a r a t i o n des
O e d e a g a l a p p a r a t u s bei K o l e o p t e r e n .
Koleopt. Runds., 13:246-251, 1 fig.
1933 - Aus der P r a x i s des K a f e r s ä m m l e r s , XXIV. K ö d e r -
methoden.
Ibid., 19:222-236.
1936 - I d e m XXIV - Ueber T ö t t u n g , K o n s i e r v i e r u n g u n d
Präparation von Käfern.
Ibid., 22:23-33; 103-116, 7 figs.
1937 - I d e m , ibid., 23:1-10; 121-129, 3 figs.
SEARLS, E. M.
1928 - A simple m e t h o d for life h i s t o r y studies of r o o t -
feeding arthropods.
J. Agric. Res., 36:639-645, 4 figs.
SHIRCK, F. H.
1930 - Soil w a s h i n g device for use wireworms i n v e s t i g a t i o n s .
J. Econ. Ent., 23:991-994, fig. 90, est. 36.
SPECTOR, W.
1943 - Collecting beetles (Trox) w i t h f e a t h e r bait traps
(Coleoptera, S e a r a b a e i d a e ) .
Ent. News, 54:224-229.
STONE, M. W.
1935 - T e c h n i q u e for life - h i s t o r y studies of wireworms.
J. Econ. Ent., 28:817-824, 2 figs.
SWANK, J. R.
1940 - A m e t h o d of m o u n t i n g s m a l l beetle g e n i t a l i a .
C a n a d . Ent., 72:238-240, 1 Jig.
TESTOUT, H.
1935 - Note sur quelques procédés n o u v e a u x pour la p r é p a -
r a t i o n ales Coléoptères.
Buli. Soc. L i n n . Lyon (n.s.)4:64-65; 76-77.
TRAVASSOS FILHO, L.
1950 - Liquido p a r a a preservação das e s t r u t u r a s i n t e r n a s
dos Lepidopteros e d e m a i s insetos que h a b i t u a l -
m e n t e se m o n t a m e m a l f i n e t e .
Arq. Zool. S. Paulo, 7:439-444, 2 f i g s . .
VALENTINE, J. M.
1942 - O n t h e p r e p a r a t i o n a n d p r e s e r v a t i o n of insects, w i t h
p a r t i c u l a r reference to Coleoptera.
Smiths. Misc. Coll., 103(6); 16 p., 5 figs.
COLEOPTERA 199

WERNER, F. G.
1948 - T e c h n i q u e for o r i e n t i n g beetle g e n i t a l i a for i l l u s t r a -
t i o n . Coleopt. Bull., 2:11.
WILLIAMS, R. W.
1941 - M e t h o d s of collecting a n d m a r k i n g l a r g e n u m b e r s
of beetles.
Bull. Brookl. Ent. Soc., 36:139-140.
WUESTHOFF, W
1938 - U e b e r die P r ä p a r a t i o n k l e i n e r K a f e r .
Ent. B l ä t t e r , 34:62-66.
ZIKÀN, J. F.
1947 - Sobre a c o n s e r v a ç ã o dos Cassidideos (Col.).
R o d r i g u e s i a , 6: 83-85.

37. Classificação - Na classificação dos insetos que


constituem a ordem Coleoptera ainda não se chegou a acordo
definitivo quanto a distribuição das cento e tantas famílias
(pouco menos de duzentas) em que se a divide.
Dos vários sistemas propostos, até certo ponto orientados
na classificação que se encontra na monumental obra de
Lacordaire (Genera des Coléoptères, 1854-1870), merecem
citados: o proposto primeiramente por LECONTE (1861-1862
Classification of Coleoptera of North America), completado
p o r e l e e HORN e m 1883 e o a d o t a d o p o r SHARP ( 1 8 9 9 e 1909
- Cambridge Natural History), ambos exclusivamente basea-
dos na morfologia.
Com o sistema apresentado por LAMEERE (1900-1903)
realiza-se a primeira tentativa de classificação filogenetica,
orientação também seguida nos sistemas de GANGLBAUER
( 1 8 9 3 ) e d e (GAHAN ( 1 9 1 1 ) .
O sistema d e GANGLBAUER, d e g r a n d e repercussão princi-
palmente entre os autores Alemães, teve a aceitação d e HAND-
LIRSCH em seu trabalho clássico - Die fossilen Insekten und
die Phylogenie der rezenten Formen (1906-1908), porem foi
fortemente atacado por KOLBE (1908), que apresentou o
200 INSETOS DO BRASIL

seguinte sistema, alias bem diferente do que anteriormente


(1901) propusera: ADEPHAGA e HETEROPHAGA (= Poly-
phaga Emery, 1885; Ganglbauer, 1903), com HAPLOGASTRA
compreendendo os b e z o u r o s c o m o 2.° e 3. ° u r o s t e r n i t o s sepa-
rados e as pleuras também separadas por uma sutura, i s t o é,
Staphylinoidea e Lamellicornia e SYMPHYOGASTRA ( c o m p r e -
e n d e n d o os b e z o u r o s c o m a q u e l e s e s t e r n i t o s c o n a t o s e a s p l e u -
ras sem suturas), incluindo: Cupesidae, Malacodermata, Tri-
chodermata, Palpicornia, Dascilloidea, Sternoxia, Bostrichoi-
dea, Heteromera, Clavicornia, Phytophaga e Rhynchophora.

SHARP e MUIR ( 1 9 1 2 - 1 9 1 8 ) , a d o r a n d o o critério de classi-


ficação segundo o estudo comparativo da genitalia, já consi-
d e r a d o p o r VERHOEFF ( 1 8 9 3 ) p a r a a l g u m a s famílias, em com-
binação com a segmentação abdominal, propuseram a distri-
b u i ç ã o d o s C o l e ó p t e r o s e m 8 s é r i e s : BYRRHOIDEA, c o m a m a i o r
parte dos Serricornia de LECONTE; CARABOIDEA (Adephaga);
CUCUJOIDEA, c o m a s f a m í l i a s n ã o i n c l u i d a s n a s o u t r a s s é r i e s ;
STAPHYLINOIDEA ( S t a p h y l i n i f o r m i a ) ; MALACODERMOIDEA ( M a -
lacodermata); TENEBRIONOIDEA (Cistellidae, Lagriidae e Tene-
brionidae); SCARABASOIDEA (Lamellicornia); PHYTOPHAGOIDEA
(Phytophaga e Rhynchophora).
Sem dúvida um dos sistemas recentes, que logrou obter
melhor acolhida, mormente entre os coleopterologistas Norte
A m e r i c a n o s , f o i o d e LENG ( 1 9 2 0 ) , b a s e a d o , c o m o a c l a s s i f i c a -
ç ã o q u e se e n c o n t r a n o l i v r o d e BLATCHELY ( 1 9 1 0 ) , n o s i s t e m a
d e LECONTE & HORN ( 1 8 8 3 ) .

STICKNEY (1923), fundamentando-se no estudo da cápsula


cefálica, propos algumas modificações no sistema d e LENG.
Outras alterações a este sistema foram tambem apresentadas
p o r HAWCH ( 1 9 2 8 ) , a o d i s c u t i r a c l a s s i f i c a ç ã o g e r a l dos Co-
leopteros.
Dividindo a ordem em 9 séries (ADEPHAGA, SERRICORNIA,
HETEROMERA, CLAVICORNIA, PALPICORNIA, PHYTOPHAGA, RHYN-
CHOPHORA, LAMELLICORNIA e STAPHYLINIFORMIA), apresenta
uma chave para o reconhecimento de cada uma.
COLEOPTERA 201

TILLYARD (1926), em seu livro, classificando os Coleópte-


ros principalmente de acordo com a filogenia e recentes des-
cobertas de espécies fósseis, apresentou as seguintes divisões:

Subordem ADEPHAGA

I. CARABOIDEA III. PAUSSOIDEA


1. Carabidae 7. Paussidae
2. Cicindelidae
3. Hygrobiidae IV. CUPOIDEA
4. Haliplidae 8. Cupidae
5. Dytiscidae
II. GYRINOIDEA V. RHYSODOIDEA
6. Gyrinidae 9. Rhysodidae

Subordem POLYPHAGA

VI. HYDROPHILOIDEA 26. Coccinellidae


10. Hydrophilidae 27. Corylophidae
VII. CUCUJOIDEA IX. BYRBHOIDEA
11. Cucujidae 28. Dermestidae
29. Byrrhidae
VIII. COLYDIOIDEA
X. HISTEROIDEA
12. Colydiidae 30. Histeridae
13. Trogositidae
14. Cryptophagidae XI. STAPHYLINOIDEA
15. Nitidulidae 31. Silphidae
16. Ciidae 32. Scaphidiidae
17. Mycetophagidae 33. Scydmaenidae
18. Erotylidae 34. Staphylinidae
19. Phalacridae 35. Pselaphidae
20. Georyssidae 36. Trichopterygidae
21. Lyctidae XII. LAMPYROIDEA
22. Bostrychidae 37. Lampyridae
23. Heteroceridae 38. Melyridae
24. Lathridiidae 39. Cleridae
25. E n d o m y c h i d a e 40. Lymexylidae
202 INSETOS DO BRASIL

XIII. DASCYLLOIDEA 59. Mordellidae


41. Dascyllidae 60. Oedemeridae
42. Rhipidoceridae 61. Cantharidae
43. Ptinidae XVI. SCARABAEOIDEA
XIV. ELATEROIDEA 62. Passalidae
44. Dryopidae 63. Lucanidae
45. Buprestidae 64. Trogidae
46. Throscidae 65. Scarabaeidae
47. Eucnemidae
XVII. CERAMBYCOIDEA
48. Elateridae
66. Cerambycidae
49. Cebrionidae
67. Chrysomelidae
XV. TENEBRIONOIDEA
68. Bruchidae
50. Tenebrionidae
51. Cistelidae XVIII. CURCULIONOIDEA
52. Lagriidae 69. Scolytidae
53. Melandryidae 70. Platypodidae
54. Pythidae 71. Anthribidae
55. Anthicidae 72. Brenthidae
56. Pedilidae 73. Curculionidae
57. Monommatidae XIX. AGLYCYDEROIDEA
58. Rhipidophoridae 74. Aglycyderidae

Recentemente LENG e MUTCHLER (1933), considerando a


importância dos caracteres larvais na classificação (sem toda-
via excluir a dos outros caracteres morfológicos) e baseando-se
na contribuição de BÖVING e CRAIGHEAD (1931) apresentaram
o seguinte sistema:

ARCHOSTEMATA Haliplidae
Cupesidae Hygrobiidae
Micromalthidae Noteridae
Dytiscidae
ADEPHAGA
Amphizoidae
CARABOIDEA Pseudomorphidae
Cicindellidae Rhysodidae
Carabidae GYRINOIDEA
Omophronidae Gyrinidae
COLEOPTERA 203

POLYPHAGA Smicripidae
STAPHYLINOIDEA Corylophidae
Limnebiidae Nitidulidae
Hydroscaphidae Cybocephalidae
Leptinidae Sphindidae
Ptilidae Lathridiidae
Anisotomidae Murmidiidae
Platypsyllidae Endomychidae
Scaphididae Coccinellidae
Silphidae Erotylidae
Staphylinidae Dacnidae
Pselaphidae Melandryidae
Scydmaenidae Scraptiidae
Clambidae Anthicidae
Brathinidae Byturidae
Sphaeritidae Bothrideridae
Sphaeriidae Colydiidae
Micropeplidae Mycetophagidae
Oedemeridae
HYDROPHILOIDEA
Cephaloidae
Histeridae
Zopheridae
Helophoridae
Synchroidae
Spercheidae
Eurystethidae
Hydrochidae
Salpingidae
Hydrophilidae
Pyrochroidae
CUCUJOIDEA
Boridae
Eucinetidae
Pythidae
Derodontidae
Othnidae
Monotomidae
Alleculidae
Rhizophagidae
Tenebrionidae
Languriidae
Nilionidae
Cryptophagidae
Lagriidae
Silvanidae
Monommatidae
Cucujidae
Lymexylidae
Prostomidae
Catogenidae Mordellidae
Loemophloeidae BYRRHOIDEA
Phalacridae Byrrhidae
204 INSETOS DO BRASIL

DASCILLOIDEA Ostomatidae
Dascilidae Cleridae
Heteroceridae Catogenidae
Helodidae Bothrideridae
Nosodendridae MELOIDEA
DRYOPOIDEA Meloidae
Ptilodactylidae Rhipiphoridae
Eurypogonidae (Provavelmente Strepsip-
Psephenidae tera será aqui incluida)
Chelonariidae MORDELLOIDEA
Dryopidae Mordellidae
Heteroceridae
Georyssidae CERAMBYCOIDEA
Cerambycidae
CANTHAROIDEA
Cantharidae BOSTRICHOIDEA
Lycidae Ptinidae
Lampyridae Anobiidae
Phengodidae Bostrichidae
Brachypsectridae Psoidae
Lyctidae
ELATEROIDEA
Cerophytidae CHRYSOMELOIDEA
Cebrionidae Bruchidae
Rhipiceridae Sagridae
Elateridae Orsodacnidae
Melasidae Donaciidae
Throscidae ou Trixagidae Camptosomatidae
Buprestidae Eumolpidae
SCARABAEOIDEA Crioceridae
Chrysomelidae
Scarabaeidae
Galerucidae
Trogidae
Hispidae
Lucanidae
Cassididae
Passalidae
PLATYSTOMOIDEA
CLEROIDEA
Dermestidae Platystomidae
Melyridae CURCULIONOIDEA
Ciidae Brenthidae
COLEOPTERA 205

Proterhinidae Calendridae
Attelabidae Belidae
Apionidae Platypodidae
Curculionidae Scolytidae

Em 1933 aparece o trabalho de PEYERIMHOFF relativo às


larvas dos Coleópteros, no qual, analisando a obra de BÖVING,
apresenta u m ensaio de a g r u p a m e n t o n a t u r a l destes insectos,
considerando, t a n t o quanto possivel, os grandes critérios de
classificação usados até hoje.
Devo ainda lembrar que LAMEERE, no novo sistema que
apresentou em seu "Precis de Zoologie" (1938), f u n d a m e n t o u
a classificação dos Coleópteros Polifagos principalmente n a
disposição dos tubos de Malpighi, critério aliás anteriormente
explorado por POLL 1932.
Relativamente à importância dos Coleópteros fosseis
LAMEERE assim se exprime:

"De nombreux Coléoptères fossiles ont été rencontrés


dans les terrains secondaires et surtout tertiaires, notam-
ment dans l'ambre oligocène de la Baltique, vu les condi-
tions de la fossilisation, les types aquatiques dominent;
d'autre part, comine pour les autres Insectes, bien ales
formes jadis européenes ne se rencontrent plus aujourd'hui
que sous les tropiques. Ces fossiles ne nous renseignent
malheureusement en aucune façon sur l'evolution généa-
logique de l'ordre, et la classification de celui-ci est tou-
jours en partie hypothétique, de multiples données ana-
tomiques nous manquent encore pour l'établir d'une ma-
nière définitive".

Retomando o estudo da questão, já examinada na contri-


buição de PEYERIMHOFF, e considerando tambem a morfologia
abdominal e a evolução do orgão copulador do macho, JEANNEL
e PAULIAN (1944 e 1949) apresentaram o sistema seguinte:

1.ª Subord. HETEROGASTRA Lymexylonidae


Telegeusidae
1.ª Div. Malacodermoidea 2.ª Seção- Lampyridaria
1.ª Seção - Lymexylaria Drilidae
Micromalthidae Homalisidae
206 INSETOS DO BRASIL

Karumiidae 4.ª Seção - Oedemeraria


Rhadalidae Scraptiidae
Prionoceridae Oedemeridae
Phloephilidae
Lampyridae 3. ª Div. Cleroidea
Brachypsectridae 1.ª Seção - Cleraria
Lycidae Cleridae
Cantharidae
Phengodidae 2.ª Seção - Melyridaria
Rhagophthalmidae Melyridae

2. ª Div. Heteromeroidea 4. ª Div. Dascilloidea


1ª Seção - Lyttaria 1.ª Seção - Dascillaria
Meloidae Dascillidae
Cyphonidae
2. ª Seção-Tenebrionaria
Eucinetidae
Trictenotomidae Eubriidae
Tenebrionidae Ptilodactylidae
Alleculidae Psephenidae
Lagriidae Eurypogonidae
Petriidae
Melandryidae 2.ª Seção - Sternoxia
Aegialitidae Cebrionidae
Pedilidae Cerophytidae
Othniidae Phylloceridae
Pythidae Eucnemidae
Pyrochroidae Throscidae
Cephaloidae Perothopoidae
Discolomidae Dicronychidae
Nilionidae Elateridae
Cossyphodidae Rhipiceridae
Anthicidae Sandalidae
ttylophilidae Buprestidae
3.ª Seção - Mordellaria 3. ª Seção - Anobiaria
Mordellidae Anobiidae
Anaspididae Ptinidae
Rhipiphoridae Ectrephidae
COLEOPTERA 207

5.ª Div. Cucujoidea Phaenocephalidae


1.ª Seção - Dermestaria Hemiplepidae
Dermestidae Catogenidae
Lyctidae Cucujidae
Silvanidae
2.ª Seção - Byrrharia Erotylidae
Byrrhidae Helotidae
Nosodendridae Cryptophagidae
Dryopidae Biphyllidae
Georyssidae Sphindidae
3.ª Seção - Thorictaria Aspidiphoridae
Thorictidae Lathridiidae
Heteroceridae
4. ª Seção - Mycetopha-
garia 8. ª Seção-Aglycyderaria
Mycetophagidae Aglycyderidae
Derodontidae Proterrhinidae
Monoedidae 9. ª Seção - Coccinellaria
5. ª Seção - Colydiaria Coccinellidae
Colydiidae Endomychidae
Byturidae
Boridae 6.ª Div. Phytophagoidea
Monommidae Chrysomelidae
Cisidae Bruchidae
Ostomatidae Anthribidae
Psoidae Cerambycidae
Cyathoceridae Brenthidae
Rhyzopaussidae Curculionidae
6.ª Seção - Bostrycharia Ipidae
Platypodidae
Bostrychidae
7.ª Seção - Cucujaria 2.ª Subord. HAPLOGASTRA
Monotomidae
Phalacridae 1.ª Div. Staphylinoidea
Nitidulidae 1.ª Seção - Catopiaria
Rhizophagidae Catopidae
Cybocephalidae Liodidae
Corylophidae Leptinidae
208 INSETOS DO BRASIL

Clambidae 4. a Subord. ADEPHAGA


Camiaridae 1.ª Div. Caraboidea
Colonidae
l.ª Seção - Isochaeta
Hydraenidae
Tachypachyidae
Ptiliidae
Gehringiidae
Hydroscaphidae
Ozaenidae
Sphaeriidae
Metriidae
2. ª Seção - Brachelytra Paussidae
Staphylinidae
2.ª Seção - Simplicia
Silphidae
Carabidae
Scaphidiidae
Nebriidae
Pselaphidae
Migadopidae
Scydmaenidae
Elaphridae
Gnostidae
Omophronidae
3. ª Seção - Histeraria Laroceridae
Histeridae Cicindelidae
Syntelidae Siagonidae
Sphaeritidae Cymbionotidae
4. ª Seção Palpicornia
3. ª Seção - Scrobifera
Hydrophilidae Hiletidae
Scaritidae
2. ª Div. Scarabaeoidea
Passalidae 4. ª Seção - Stylifera
Lucanidae Apotomidae
Trogidae Broscidae
Acanthoceridae Psydridae
Geotropidae Trechidae
Hybosoridae Patrobidae
Scarabaeidae 5. ª Seção - Conchifera
Insertae sedis Superfamilia Har-
Catopochrotidae palomorphi
Aculognathidae Perigonidae
Tretothoracidae Cnemacanthidae
Jacobsoniidae Peleciidae
Melanodidae
3.ª Subord. ARCHOSTEMATA Ctenodactylidae
Cupedidae Harpalidae
COLEOPTERA 209

Pterostichidae Thyreopteridae
Superfamilia Cal- Anthiidae
listomorphi Zuphiidae
Callistidae Dryptidae
Clyptidae 6. ª Seção - Balteifera
Panageidae Brachinidae
Licinidae Pseudomorphidae
Superfamilia Oda-
canthomorphi 2.ª Div. Haliploidea
Odacanthidae Haliplidae
Superfamilia Maso- 3. ª Div. Hygrobioidea
reomorphi Hygrobiidae
Masoreidae Amphizoidae
Superfamilia Lebio- 4.ª Div. Rhysodoidea
morphi
Rhysodidae
Lebiidae
Orthognoniidae 5.ª Div. Dytiscoidea
Agridae Dytiscidae
Calophaenidae Noteridae
Pentaconicidae 6.ª Div. Gyrinoidea
Pericalidae Gyrinidae

Pelo sistema que acabo de apresentar e comparando-o


com o de LENG e MUTCHTLER, pode-se apreciar o estado atual
da questão, aguardando-se naturalmente novas contribuições
que venham demonstrar qual desses sistemas deva ser o
preferido.
Como não tenho conhecimentos suficientes para me pro-
nunciar sobre esta ou aquela classificação, considero a ordem
dividida nas 3 sub-ordens geralmente reconhecidas (ADEPHA-
GA, ARCHOSTEMATA e POLYPHAGA) e estudarei as respectivas
famílias de acordo com a posição que ocupam nos modernos
sistemas de classificação.
Dou, a seguir a lista dos grupos que foram elevados pelos
autores à categoria de família. Em tipo "negrito" as famílias
geralmente aceitas pelos autores modernos com representan-
tes na região Neotrópica; em versais as de outras regiões e
210 INSETOS DO BRASIL

em itálico (grifo) os sinônimos dos nomes que se acham à


direita entre parêntesis e em letras simples (redondo). As
famílias, em redondo, que apresentam à direita um nome de
família, também em redondo, são hoje consideradas como
subfamílias ou tribus dessa família. Finalmente em versaletes
são apresentadas as famílias de Adephaga, div. Caraboidea,
de JEANNEL e PAULIAN.

Acanthoceridae (Scarabaei- APOTOMIDAE


dae) Aspidiphoridae (Sphindidae)
ACULOGNATHIDAE A t r a c t o c e r i d a e (Lymexyloni-
Aderidae (Euglenidae, Hylo- dae)
philidae, Xylophidae ) Attelabidae (Curculionidae)
Adimeridae ( = Monoedidae) Batoceridae (Cerambycidae)
Aegialiidae (Scarabaeidae) Belidae (Curculionidae)
AEGIALITIDAE (Eurystethi- Biphyllidae (Diphyllidae)
dae) Blapidae (Tenebrionidae)
Agathidiidae ( = Leiodidae) BORIDAE
Aglycyderidae Bostrychidae ( Apatidae)
AGRIDAE B o t h r i d e r i d a e (Colydiidae)
Alleculidae (Cistellidae, Xys- BRACHINIDAE
tropiàae) Brachypsectridae (Daseilli-
Alticidae dae)
AMPHIZOIDAE B r a e h y p t e r i d a e ( = Nitiduli-
Anaspidae ( = Anaspididae) dae)
Anaspididae ( = Mordelidae) Brachyrhinidae (= Otiorhyn-
Anisotomidae ( = Leiodidae) chidae)
Anobiidae BRATHINIDAE
Anthicidae (Notoxidae) Brenthidae
ANTHIIDAE BROSCIDAE
Anthribidae (Bruchelidae; Bruchelidae ( = Anthribidae)
Choragidae; Platyrrhini- Bruchidae (Lariidae; Myla-
àae; Platystomidae) bridae; Spermophagidae )
Apatidae ( = Bostrychidae) Buprestidae
Aphaenocephalidae (= Disco- Byrrhidae
lomidae) Byrsopidae (Curculionidae)
Aphodiidae (Scarabaeidae) Byturidae
Apionidae (Curculionidae) Calandridae ( = Calendridae)
COLEOPTERA 211

Calendridae (Curculionidae) Cleridae


CALLISTIDAE Clytridae (Chrysomelidae)
CALOPHAENIDAE CNEMACANTHIDAE
CAMIARIDAE Coccinellidae
Cantharidae ( = Cantharidi- COLLIURIDAE
dae) Colonidae
Cantharidae ( = Meloidae) Colydiidae
Cantharididae (Telephori- Coniporidae ( = Sphindidae)
dae) Copridae ( = Scarabaeinae)
Carabidae Coptonotidae ( Chapuisidae)
Cassididae (Chrysomelidae) Corylophidae ( Orthoperidae )
CATOGENIDAE Corynetidae (Cleridae)
Catopidae Cossonidae (Curculionidae)
CATOPROCHROTIDAE COSSYPHODIDAE
Cavicoxumidae (Elateridae) Crioceridae (Chrysomelidae)
Cebrionidae Cryptocephalidae (Chrysome-
CEPHALOIDAE lidae)
Cerambycidae Cryptophagidae
Cerasommatidiidae (Cocci- CTENODACTYLIDAE
nellidae) Cucujidae
Cerophytidae Cupedidae
Cetoniidae (Scarabaeidae) Cupesidae ( = Cupedidae)
Chapuisidae ( = Coptonoti- Cupidae ( = Cupedidae)
dae) Curculionidae
Chelonariidae Cyathoceridae
Chlamydidae ( = Fulcidaci- Cybocephalidae (Nitidulidae)
dae) Cyladidae (Curculionidae)
Cholevidae (Catopidae) CYMBIONOTIDAE
Choragidae ( = Anthribidae) Cyphonidae (Helodidae)
Chrysomelidae Dacnidae (Erotylidae)
Cicindelidae Dascillidae
Ciidae ( = Cisidae) Dasytidae (Melyridae)
Cioidae ( = Cisidae) Dermestidae
Cisidae ( Ciidae ; Cioidae) DERODONTIDAE (Laricobi-
Cistellidae ( = Alleculidae) idae)
Clambidae Diaperidae (Tenebrionidae)
Clavigeridae (Pselaphidae) DICRONYCHIDAE
212 INSETOS DO BRASIL

Diphyllidae ( = Biphyllidae) Gnostidae


Discolomidae (Aphaenoce- Gyrinidae
phalidae; Notiophygidae; Haliplidae
Pseudocorylophidae ) Hallomenidae ( = Serropalpi-
Donaciidae (Chrysomelidae) dae)
Doydirhynchidae ( = Rhino- Halticidae ( = Alticidae)
maceridae) HARPALIDAE
Drilidae Helmidae ( = Elmidae)
Dryopidae ( P arnidae ) Helodidae ( = Cyphonidae)
DRYPTIDAE Helophoridae (Hydrophili-
Dynastidae (Scarabaeidae) dae)
Dytiscidae Helopidae (Tenebrionidae)
ECTREPHIDAE HELOTIDAE
Elacatidae ( Ot h niidae ) HEMIPEPLIDAE
ELAPHRIDAE Heteroceridae
Elateridae HILETIDAE
Elmidae (Helmidae) Hispidae (Chrysomelidae)
Endomychidae Histeridae
Erotylidae HOMALISIDAE
EUBRIIDAE Hopliidae (Scarabaeidae)
Euchiridae (Scarabaeidae) Hybosoridae (Scarabaeidae)
Eucinetidae Hydraenidae (= Limnebii-
Eucnemidae ( = Melasidae) dae)
Euglenidae ( = Aderidae) Hydrochidae (Hydrophilidae)
E u m o l p i d a e (Chrysomelidae) Hydrophilidae
Eurypogonidae ( = Ptilodac- Hydroscaphidae (Hydrophili-
tylidae) dae)
Eurystethidae ( = Aegialiti- HYGROBIIDAE
dae) Hylesinidae (Scolytidae)
Fulcidacidae (Chrysomeli- Hylophilidae ( = Aderidae)
dae) Hypocephalidae (Cerambyci-
Galerucidae (Chrysomelidae) dae)
GEHRINGIIDAE Ipidae (Scolytidae)
Georyssidae JACOBSONIIDAE
Geotrupidae (Scarabaeidae) Karumiidae
Glaphyridae (Scarabaeidae) Korynetidae (Cleridae)
GLYPTIDAE Laemophloeidae (Cucujidae)
COLEOPTERA 213

Lagriidae Megascelidae (Chrysomeli-


Lamiidae (Cerambycidae) dae)
Lamprosomatidae (Chryso- Melandryidae ( = Serropalpi-
melidae) dae)
Lamprosomidae ( = Lampro- MELANODIDAE
somatidae) Melasidae ( E ucnemidae )
Lampyridae Meloidae (Cantharidae; Lyt-
Languridae tidae ; T etraonychidae )
Laricobiidae ( = Derodonti- Melolonthidae (Scarabaeidae)
dae) Melyridae ( = Dasytidae)
Lariidae ( = Bruchidae) METRIIDAE
Lathridiidae MICROMALTHIDAE
LEBIIDAE Micropeplidae
Leiodidae ( Agathidiidae; Ani- MIGADOPIDAE
sotomidae; Liodidae) Monoedidae ( Adimeridae )
LEPTINIDAE Monommatidae
Leptoderidae Monommidae ( = Monomma-
Leptodiridae (Catopidae) tidae)
LICINIDAE Monotomidae (Cucujidae)
Limnebiidae ( Hydraenidae) Mordellidae
Limnichidae Murmidiidae (Colydiidae)
Limulodidae (Ptiliidae) Mycetaeidae (Endomychidae)
Liodesidae ( = Leiodidae) Mycetophagidae ( Tritomi-
Liodidae ( = Leiodidae) dae)
LOROCERIDAE Mylabridae ( = Bruchidae)
Lucanidae NEBRIIDAE
Lycidae Nemonychidae ( = Rhinoma-
Lyctidae ceridae)
Lymexylidae ( Lymexyloni- Nilionidae
dae) Niponiidae (Histeridae)
Lymexylonidae ( = Lymexyli- Nitidulidae
dae) Nosodendridae
Lyttidae ( = Meloidae) Noteridae (Dytiscidae)
Malachiidae Notiophygidae (= Discolomi-
MASOREIDAE dae)
Megalopodidae (Chrysomeli- Notoxidae ( = Anthicidae)
dae) Ochodaeidae (Scarabaeidae)
214 INSETOS DO BRASIL

ODACANTHIDAE Phalacridae
Oedemeridae Phengodidae
OMOPHRONIDAE PHLOEPHILIDAE
Onychiidae (Scolytidae) Phylloceridae ( = Plastoceri-
Opatridae (Tenebrionidae) dae)
Orphnidae (Scarabaeidae) Pimeliidae (Tenebrionidae)
ORTHOGONIIDAE Plastoceridae (Cebrionidae)
Platypodidae
Orthoperidae ( = Corylophi-
dae) PLATYPSYLLIDAE
Platyrrhinidae ( = Anthribi-
Ostomatidae ( = Temnochili-
dae) dae)
Ostomidae ( = Temnochili- Platystomidae ( = Anthribi-
dae) dae)
Othniidae ( = Elacatidae) Pleocomidae (Scarabaeidae)
Prionidae (Cerambycidae)
Otiorhynchidae (Curculioni-
PRIONOCERIDAE
dae)
Prostomidae (Cucujidae)
OZAENIDAE
PROTERRHINIDAE
Pachypodidae (Scarabaeidae)
Psalidiidae ( = Otiorhynchi-
PANAGAEIDAE
dae)
Parandridae (Cerambycidae) Pselaphidae
Parniclae ( = Dryopidae) Psephenidae
Passalidae Pseudocorylophidae ( = Dis-
Passandridae (Cucujidae) colomidae)
PATROBIDAE PSEUDOMORPHIDAE
Paussidae PSOIDAE
Pedilidae PSYDRIDAE
PELECIIDAE Pterocolidae ( = Rhynchiti-
Pelobiidae ( = Hygrobiidae) dae)
PENTAGONICIDAE PTEROSTICHIDAE
PERICALIDAE Ptiliidae ( Trichopterygidae )
PERIGONIDAE Ptilodactylidae (Eurypogoni-
PEROTHOPIDAE dae )
PETRIIDAE Ptinidae
PHAENOCEPHALIDAE Pyrochroidae
Phaenomeridae (Scarabaei- Pythidae (Salpingidae)
dae) RHADALIDAE
COLEOPTERA 215

Rhagophthalmidae (Lampy- Silphidae


ridae) Silvanidae (Cucujidae)
Rhinomaceridac (Curculioni- SINODENDRIDAE
dae) Smicripidae (Nitidulidae)
Rhipiceratidae (Sandalidae) Spercheidae (Hydrophilidae)
Rhipiceridae ( = Rhipicerati- Spermophagidae ( = Bruchi-
dae) dae)
Rhipidoceridae ( = Rhipice- Sphaeridiidae (Hydrophilidae)
ratidae) Sphaeriidae
Rhipiphoridae SPHAERITIDAE
Rhizophagidae (Cucujidae) Sphindidae ( Coniporidae )
Rhynceridae ( = Rhipicerati- Spondylidae (Cerambycidae)
dae) Staphylinidae
Rhynchitidae (Curculioni- Synchroidae (Melandryidae)
dae)
Syntelidae
Tachygonidae (Curculioni-
Rhynchophoridae ( = Calen-
dae)
dridae)
TELEGEUSIDAE
Rhysodidae
Telephoridae ( = Cantharidi-
Rhyssodidae ( = Rhysodidae)
dae)
RHYSOPAUSSIDAE
Temnachilidae ( Ostomatidae;
Rutelidae (Scarabaeidae)
Ostomidae; Trogositidae)
Sagridae (Chrysomelidae)
Tenebrionidae
Salpingidae ( = Pythidae)
Tetraonychidae (Meloidae)
Sandalidae ( = Rhipicerati-
dae) Thorictidae
Sarrothripidae (Colydiidae) Throscidae ( = Trixagidae)
Scalidiidae ( = Passandridae) THYREOPTERIDAE
Scaphidiidae TRACHYPACHYIDAE
Scarabaeidae TRECHIDAE
SCARITIDAE Tretothoracidae (Scarabaei-
Scolytidae dae)
SCOLYTOPLATYPODIDAE Trichiidae (Scarabaeidae)
Scraptiidae Trichopterygidae ( = Ptilii-
Scydmaenidae dae
Serropalpidae ( = Hallomeni- TRICTENOTOMIDAE
dae; Melandryidae) Tritomidae ( = Mycetophagi-
SIAGONIDAE dae)
216 INSETOS DO BRASIL

Trixagidae (Throscidae) Xylophilidae ( = Aderidae)


Trogidae (Scarabaeidae) Xystropidae ( = Alleculidae)
Trogositidae (= Temnochili- Zoperidae (Tenebrionidae)
dae) ZUPHIIDAE

Segue-se a chave para a determinação das famílias com


representantes na Região Neotrópica.

1 - Espécies de tamanho médio (cêrca de 1 cm. de com-


primento), apresentando sòmente 4 urosternitos
visíveis, o primeiro não dividido pelos quadris
posteriores; asas com oblongum (célula mediana
fechada); antenas com 11 segmentos, filiformes
ou moniliformes; tarsos pentâmeros; larvas co-
como em Adephaga (sub-ordem Archoste-
mata) ................................................................................... Cupedidae
1' - Outro conjunto de caracteres ........................................................... 2
2 (1') - Primeiro urosternito dividido pelos quadris poste-
riores; geralmente 6 ou 5 urosternitos visíveis,
sendo, porém, os 3 basais (II, III, IV), ou pelo
menos o 2° e o 3º, conatos (soldados) na linha
mediana; daí contarem-se menos segmentos ao
longo desta linha, que nas partes laterais; pro-
torax com suturas notopleurais visíveis (exceto
Rhysodidae); asas com oblongum; tarsos pentâ-
meros; larvas com tíbia e tarsos distintos e
2 garras (exceto em Haliplidae) (sub-ordem
Adephaga) ............................................................................................ 3
2' - Outro conjunto de caracteres; asas sem oblongum,
larvas com tíbia e tarso em peça única (tibio-
tarsus, geralmente só uma garra (Po1yphaga) 9
3(2)..- Espécies pequenas ou muito pequenas, raramente
excedendo de 1 cm., com menos de 6 urosterni-
tos visíveis (geralmente quatro); antenas de as-
pecto singular, ora com 11 segmentos, formando
os 10 do flagelo, coadaptados, clava alongada e
achatada, ora aparentemente com 2 segmentos
apenas, sendo o distal extraordinàriamente de-
senvolvido .......................................................................................... Paussidae
3' - Outro conjunto de caracteres ................................................................................. 4
4 (3') - Metasternum com peça antecoxal, isto é, com su-
tura transversal adiante dos quadris posteriores;
gálea palpiforme, bisegmentada ...................................... 5
COLEOPTERA 217

4' ..- Metasternum sem tal sutura ..................................................... 7


5 ( 4) - Quadris posteriores muito grandes, laminados, isto
é, expandidos em largas placas que cobrem os
fêmures e os primeiros urosternitos; antenas de
10 segmentos, os últimos um pouco dilatados;
espécies de alguns mm. de comprimento, aquá-
ticas ........................................................................................ Haliplidae
5' - Quadris posteriores normais, aproximados; ante-
n a s d e 11 s e g m e n t o s , s e m p r e f i l i f o r m e s ; e s p é c i e s
terrestres ......................................................................... 6
6( 5')..- Antenas inseridas na fronte, acima da base das
mandíbulas; olhos proeminentes; garra apical
da lacínia com ela articulada; protorax, parcial,
fracamente ou não marginado lateralmente, às
vêzes tubular ......................................................................... Cicindelidae
6' - Antenas inseridas aos lados da cabeça, entre o olho
e a base da mandíbula; lacínia quasi sempre
não com a garra articulada; pro torax, em ge-
ral, lateralmente marginado; às vêzes arredon-
dado, quasi tubular, porém mais estreito na par-
te apical que na basal (Agra, Colliuris, Cas-
nonia) .................................................................................................. Carabidae
7 ( 4') - Corpo alongado; cabeça, pronotum e élitros longi-
tudinalmente querenados; antenas monilifor-
mes; metasterno extraordinàriamente largo;
quadris posteriores pequenos, largamente afas-
tados um do outro; pernas ambulatórias (inse-
tos terrestres) ........................................................................ Rhysodidae
7' - Antenas não moniliformes; quadris posteriores con-
t í g u o s ; p e r n a s n a t a t o r i a s ( i n s e t o s a q u á t i c o s ) .. 8
8( 7') - Antenas normais, filiformes, às vêzes gradual e
fracamente dilatando-se para o ápice; olhos não
divididos; gálea bisegmentada; pernas médias e
posteriores mais ou menos alongadas, natató-
rias, não mais curtas que as anteriores .................................. Dytiscidae
8' - Antenas muito curtas e relativamente robustas, es-
condidas n'uma fosseta lateral profunda, um
pouco adiante dos olhos; êstes divididos; de ca-
da lado, um acima e outro abaixo da margem
da cabeça; gálea simples; pernas anteriores lon-
gas e preênsis, mais longas que as médias e pos-
teriores, que são relativamente curtas e forte-
mente achatadas ........................................................................................ Gyrinidae
218 INSETOS DO BRASIL

9( 2') - Palpos maxilares geralmente longos e delgados,


frequentemente mais longos que as antenas; es-
tas curtas, com 6 a 9 segmentos no máximo, ex-
cepcionalmente com 11 segmentos (Hydraenida
ocellata Germar., 1901), neste caso, porém, o in-
seto tem 2 ocelos, últimos segmentos formando
clava pubescente, frouxa ou compacta, não raro
assimétrica, escapo mais ou menos alongado e
encurvado; corpo mais ou menos convexo, liso e
brilhante, ovalar ou arredondado, com o protorax
tão largo quanto os élitros na base, às vêzes, po-
rém, mais estreito; de qualquer modo o proto-
rax é lateralmente marginado; espécies geral-
mente aquáticas ............................................................................... 10
9' - Palpos maxilares curtos; quando alongados, ou
mais curtos que as antenas ou estas são de tipo
diferente ....................................................................................................... 11
10 ( 9) - Sutura fronto-clipeal ausente; 5 urosternitos bem
visíveis .............................................................................................. Hydrephilidae
10' - Sutura fronto-clipeal presente; 6 ou 7 urosternitos
visíveis; várias espécies terrestres ..................................................... Limnebiidae
11 ( 9') - Antenas com 3 ou mais segmentos distais mais ou
menos prolongados para dentro do eixo antenal
(antena lamelada) e, em repouso, coadaptando-se
mais ou menos perfeitamente, quase sempre for-
mando clava, voltada para dentro; tíbias, pelo
menos as anteriores ,espinhosas ou denteadas na
margem externa; tarsos pentâmeros (escarave-
lhos (Lamellicornia ou Scarabaeoidea) ........................ 12
11' - Outro conjunto de caracteres; segmentos termi-
nais das antenas, quando mais desenvolvidos
no lado interno, não formando clava dirigida
dentro e as tíbias são normais ................. 14
12 ( 11) - Segmentos terminais das antenas não podendo
coadaptar-se; escapo consideràvelmente alonga-
do (antenas geniculo-lameladas) ........................................................ Lucanidae
12' - Segmentos terminais das antenas podendo apro-
ximar-se ou coadaptar-se e, neste caso, forman-
do clava mais ou menos alongada, oblíqua ou
perpendicular ao eixo antenal ................................................................. 13
13 ( 12') - Antenas com a parte distal curvando-se para den-
tro; clava pectinada; escapo curto; protorax
distintamente separado do resto do corpo por
uma espécie de cintura ................................................................ Passalidae
COLEOPTERA 219

13' - Antenas nao incurvadas, com escapo curto ou um


t a n t o a l o n g a d o e os s e g m e n t o s t e r m i n a i s l a m e -
lados, mais ou menos prolongados e podendo
coadaptar-se de modo a formar clava oblíqua ou
perpendicular ao eixo antenal ....................... Scarabaeidae
14 (11') - Tarsos pseudotetrâmeros (criptopentâmeros) isto
é, com o 4° artículo mais ou menos reduzido, ao-
nato com o 5° e escondido na base do 3º, que é
geralmente bilobado, chato em baixo, como os
dois primeiros tarsômeros, e revestido de densa
pilosidade curta, lembrando os pelos de uma es-
cova; às vêzes os tarsos são distintamente pen-
tâmeros ou com o 4º tarsômero, embora pequeno,
perfeitamente visível; nestes casos, porém, ou o
inseto (Hypocephalus) apresenta aspecto carac-
terístico, que lembra o de um Grilotalpideo (v.
fig. da capa), com o 4° tarsômero pouco menor
que o 3° e todos longitudinalmente sulcados em
baixo e sem pubescência, ou (Parandra) o 3°
tarsômero é simplesmente escavado (não bilo-
bado) e o 4° artículo 6 um pequeno nódulo,
como os que o precedem, sem pubescencia em
baixo; neste grupo de insetos os segmentos an-
tenais apresentam impressões sensoriais, às vê-
zes divididas longitudinalmente por linha ou
crista saliente ................................................................................. 15
14' - Tarsos de outro tipo; quando pseudotetrâmeros,
ou as antenas são distintamente clavadas e o
segmento apical dos palpos maxilares é conside-
ràvelmente alargado, securiforme ou cultriforme,
ou os segmentos antenais são mais ou menos
prolongados para dentro e os primeiros 3 tarsô-
meros não teem o aspecto de escova .......................... 23
15 (14) - Femures das pernas posteriores consideràvelmente
espessados; pygidium descoberto e quase sempre
vertical; antenas, gradualmente dilatando-se pa-
ra o ápice, serradas ou pectinadas; besouros es-
permofagos .................................................................................... Bruchidae
15' ..- Femures das pernas posteriores normais; quando
consideràvelmente dilatados, não se observam os
demais caracteres referidos em (15) ............................ 16
16 (15') - Antenas quase sempre longas ou muito longas, fili-
formes, denteadas ou, excepcionalmente, flabela-
das, geralmente inseridas em proeminencias fron-
220 INSETOS DO BRASIL

tais e presas a margem anterior dos olhos, que


são mais ou menos profundamente emarginados;
às vêzes as antenas são curtas, porém, neste caso,
ou os segmentos antenais apresentam depressões
sensoriais às vêzes divididas longitudinalmente
por linha saliente, ou o inseto apresenta aspecto
característico, que lembra o de um Grilotalpideo
(v. figura da capa) ; esporões tíbias bem desenvol-
vidos ..............................................................................Cerambycidae
16' - Outro aspecto ................................................................................................... 17
17 (16') - Cabeça não prolongada em rostrum além dos olhos;
antenas geralmente filiformes, não inseridas em
proeminências frontais, nem geniculadas; duas
suturas gulares .................................................................... Chrysomelidae
17' - Cabeça prolongada em rostrum mais ou menos
a l o n g a d o , n o á p i c e d o q u a l se a c h a m a s p e ç a s
bucais; apenas uma sutura gular, às vêzes obso-
leta; antenas geniculo-clavadas ou geniculo-ca-
pitadas; quando não geniculadas, isto é retas, o
rostrum é sempre mais ou menos alongado e mu-
nido de escrobos (sulcos antenais) ; a cabeça po-
de ser hipognata e não prolongada em rostrum
distinto, neste caso, porém, tratam-se de espécies
pequenas, com antenas geniculo-capitadas, só
uma sutura gular e tíbias alargadas para o ápi-
ce e quase sempre denticuladas na margem ex-
terna .................................................................................................... ...18
18 (17') - Cabeça prolongada em rostrum mais ou menos
alongado adiante dos olhos; insetos de vários ta-
manhos; antenas geniculo-clavadas ou tetas ... 19
18' - Cabeça geralmente hipognata, não ou pouco pro-
longada em rostrum; insetos pequenos ou muito
pequenos, de corpo cilíndrico e élitros frequente-
mente truncados ou fortemente declives atrás;
antenas geniculo-capitadas ............................................................... 21
19(18) - Antenas geniculo-clavadas ou retas, neste caso
p o r é m , s e m os c a r a c t e r e s d a s f a m í l i a s d a d i -
visão (19'); escrobos (sulcos antenais) distin-
tos ............................................................................................. Curculionidae
19' - Antenas sempre retas ............................................................................... 20
20 (19') - Corpo de aspecto característico, alongado, estreito
e cilíndrico; rostrum na continuação do eixo lon-
gitudinal da cabeça, cilindrico e fino ou alargado
e provido de mandíbulas robustas no ápice; an-
COLEOPTERA 221

tenas, via de regra, moniliformes, raramente com


os segmentos distais mais dilatados; protorax ar-
redondado e algo dilatado no meio, constricto na
base ................................................................................... Brenthidae
20' - Outro aspecto; rostrum, quando mais ou menos
alongado, distintamente achatado e mais ou me-
nos dilatado no ápice; pygidium às vêzes desco-
berto .................................................................................. Anthribidae
21 (18') - Primeiro tarsômero muito mais curto que o 3° o
4º e o 5º reunidos ....................................................................... Scolytidae
21' - Primeiro tarsômero tão ou mais longo que o 3º, o
4º e o 5º reunidos ............................................................................. 22
22 (21') - 3º tarsômero bilobado ................................................................ Coptonotidae
22' ..- 3º tarsômero inteiro ..................................................... Platypodidae
23 (14') - Tarsos posteriores com menos um artículo que os
tarsos médios e anteriores (fórmulas tarsaís:
5-5-4 ou, aparentemente, 4-4-3) ............................................................... 24
23' - Tarsos com qualquer das seguintes fórmulas: 1-1-1,
2-2-2, 3-3-3, 4-4-4, 4-3-3, 4-4-5, 4-5-5, 5-4-4, 5-5-5 46
24(23) .- Espécies pequenas, com a fórmula tarsal 4-4-3,
por ser muito pequeno o penúltimo tarsômero e
ficar escondido no antepenúltímo, que é bíloba-
do; o 1º, em geral, muito mais longo que os de-
mais reunidos; antenas simples, com os segmen-
tos dilatando-se para o ápice, denteadas ou
mesmo flabeladas nos machos; palpos labiais
securiformes; protorax, na base, bem mais es-
treito que os élitros; quadris posteriores bem se-
parados; lº e 2º urosternitos conatos; garras
simples ................................................................................... Aderidae
24' - Fórmula tarsal 5-5-4; outro conjunto de caracteres 25
25 (24') - Espécies pequenas, de corpo fortemente esclerosa-
do, com antenas geniculo-clavadas; élitros cola-
dos ao corpo e transversalmente truncados na
parte apical, deixando expostos e propygidium e
o pygidium; tíbias alargando-se para o ápice e
denteadas na margem; alguns gêneros de .......................... Histeridae
25' - Outro aspecto ........................................................................................................ 26
26(25'). .- Corpo hemispherico, cujo aspecto lembra o das
joaninhas (Coccinellidae); élitros mais ou me-
nos revestidos de densa pilosidade ...................................................... Nilionidae
26' - Outro aspecto .................................................................................................. 27
27 (26'). .- Cavidades coxais anteriores abertas atrás ........................................ 28
222 INSETOS DO BRASIL

27' - Cavidades coxais anteriores estreita ou distinta


mente fechadas atrás; prothorax na base tão
l a r g o q u a n t o os é l i t r o s o u d i s t i n t a m e n t e m a i s e s -
treito ........................................................................................... 40
28 ( 27 ) - Protorax, na base, distintamente mais estreito que
os é l i t r o s ; à s vêzes, q u a s i t ã o l a r g o q u a n t o ê l e s ;
neste caso, porém, as antenas são relativamente
longas e o protorax fica um pouco separado do
resto do corpo, ou a cabeça apresenta prolonga-
mento rostriforme e as unhas um dente basal
(Mycterinae) ....................................................................................... 29
28' - Protorax, na base, tão ou quasi tão largo quanto
os élitros ............................................................................................... 35
29 (28) - Espécies pequenas, de corpo oblongo, estreito e
mais ou menos achatado; antenas geralmente
alongadas, mais longas que a cabeça e o tórax
r e u n i d o s , f i l i f o r m e s o u m o n i l i f o r m e s , c o m os s e g -
mentos distais pouco ou não dilatados; protorax
lateralmente marginado, às vêzes denteado; es-
treitando-se para trás e apresentando, em cima
e de cada lado, linha ou sutura juxta-marginal;
quadris anteriores pequenos, arredondados ou
ovalares .................................................................................... Cucujidae
29' - Protorax não marginado lateralmente; outra com-
binação de caracteres ........................................................................... 30
30 ( 2 9 ' ) - Garras tarsais divididas em duas lâminas desiguais,
a mais forte às vêzes denteada; cabeça hipogna-
ta, bruscamente estrangulada em pescoço; an-
tenas variáveis; quadris anteriores cônicos, proe-
minentes; élitros inteiros ou encurtados .................. Meloidae
30' - Garras tarsais simples, denteadas ou sub-dentea-
das na base ............................................................................. 31
31 ( 3 0 ' ) - Corpo geralmente achatado; cabeça prognata e
fortemente estrangulada atrás; antenas dentea-
das, pectinadas, flabeladas ou ramosas; quadrís
anteriores cônicos, contíguos; posteriores proe-
minentes; garras com pequeno dente ba-
sal ............................................................................................. Pyrochroidae
31' - Outra combinação de caracteres; antenas filifor-
formes, moniliformes, fracamente claviformes, ou
sòmente com os segmentos distais dilatados um
pouco para dentro ......................................................... 32
COLEOPTERA 223

32 (31') - Cabeça não estrangulada atrás dos olhos, não raro


rostriforme (com afronte m a i s ou m e n o s a l o n -
gada) ; garras simples .................................................................... 33
32' - Cabeça fortemente estrangulada atrás dos olhos
e m pescoço, e s t r e i t o ou largo; i n s e t o s p e q u e n o s
ou muito pequenos ........................................................................ 34
33 (32) - Quadris intermédios mui salientes; antenas geral-
mente alongadas, filiformes (facies lembrando o
dos Cerambicideos) ......................................................... Oedemeridae
33' - Quadris intermédios não salientes; antenas sub-
m o n i l i f o r m e s , c o m os t r ê s ú l t i m o s s e g m e n t o s
gradual ou bruscamente se dilatando .................................... Pythidae
34 ( 3 2 ' ) - Olhos inteiros, elípticos, não finamente facetados;
protorax fortemente estrangulado na base ou
perto do meio; quadris posteriores, em geral, bem
s e p a r a d o s ; a n t e n a s f i l i f o r m e s o u c o m os s e g m e n -
t o s d i s t a i s g r a d u a l e f r a c a m e n t e se d i l a t a n d o p a -
ra o ápice, m a i s r a r a m e n t e s u b s e r r a d a s ou m e s -
mo flabelaladas; garras simples ..................................... Anthicidae
34' - Olhos m a i s ou m e n o s e m a r g i n a d o s e f i n a m e n t e f a -
cetados; protorax, na base, pouco mais estreito
que na parte mais larga; quadris posteriores con-
tíguos ou s u b c o n t i g u o s ; a n t e n a s filiformes; g a r -
ras f e n d i d a s a t é a base ou c o m l a r g o d e n t e n a
base .......................................................................................... Pedilidae
35 ( 2 8 ' ) - Espécies p e q u e n a s , de corpo elíptico ou ovalar; c a -
b e ç a e n c a i x a d a a t é os o l h o s sob o p r o n o t u m ; a n -
t e n a s c o m os t r ê s o u d o i s ú l t i m o s s e g m e n t o s d i s -
tintamente mais dilatados que o precedente, po-
d e n d o a l o j a r - s e e m sulcos ao longo d a face i n f e -
rior do protorax; êste tão largo na base quanto
os é l i t r o s e l a t e r a l m e n t e m a r g i n a d o ; g a r r a s s i m -
ples ................................................................................. Monommatidae
35' - Outra combinação de caracteres ............................................. 36
36 ( 3 5 ' ) - Cabeça vertical, estrangulada atrás dos olhos, não
raro com o vertex saliente em crista mais ou me-
nos elevada; quando inflectida, escondendo o
prosternum; antenas pectinadas, flabeladas ou
biflabeladas nos machos, subserradas nas fê-
meas; estas, às vézes, larviformes; protorax sem
margem lateral ou com esta mal delineada (ar-
redondada) na parte basal; élitros frequente-
mente encurtados, estreitando-se para trás e
ponteagudos ou esquamiformes e, nestes casos,
224 INSETOS DO BRASIL

d e i x a n d o as asas d e s c o b e r t a s e m m a i o r ou m e n o r
e x t e n s ã o ; g a r r a s p e c t i n a d a s ou c o m d e n t e p o n -
teagudo perto do ápice .......................................... Rhipiphoridae
36' - Outra combinação de caracteres; protorax com
margem lateral cortante, pelo menos da base até
o meio ................................................................................... 37
37 ( 3 6 ' ) - Cabeça estrangulada em pescoço atrás dos olhos;
palpos distintamente securiformes ou pelo menos
com o último segmento mais dilatado que o pre-
cedente; peças laterais do pronotum dele sepa-
radas por sutura .................................................... 38
37' - Cabeça náo estrangulada atrás, geralmente encai-
xada no protorax até os olhos ........................ 39
38 (37) - Corpo, visto de perfil, fortemente arqueado e con-
vexo em cima; visto de cima, mais largo na par-
te basal do pronotum e daí para traz, estreitan-
do-se gradualmente; parte apical do abdomen
em quase tôdas as espécies prolongada em ponta
além dos élitros; quadris posteriores chatos, la-
reinados; tarsos posteriores geralmente compri-
midos e mais longos que as tíbias; garras simples
ou f e n d i d a s e c o m a l â m i n a m a i s l a r g a p e c t i n a -
da; a n t e n a s filiformes, s u b s e r r a d a s , s e r r a d a s ou
c o m os ú l t i m o s a r t í c u l o s d i s t i n t a m e n t e m a i s d i -
lataclos que os precedentes .................................. Mordellidae
38' - P a r t e apical do a b d o m e n n ã o p r o l o n g a d a e m p r o -
cesso espiniforme; quadris posteriores transver-
sos, p o r é m n ã o l a m i n a d o s ; t a r s o s p o s t e r i o r e s n ã o
d i s t i n t a m e n t e m a i s longos que as tíbias; g a r r a s
simples; antenas filiformes; espécies pequenas
com menos de 10 milímetros ....................................... Scraptiidae
39 (37').- Cabeça prognata, palpos normais; mesepimeras
n ã o a t i n g i n d o os q u a d r i s i n t e r m é d i o s , d e m o d o
que as cavidades coxais são completamente en-
volvidas por esternitos; antenas distintamente
clavadas; garras tarsais simples; ...... machos
de alguns gêneros de ................................................ Cryptophagidae
39' - Cabeça vertical (hipognata), palpos geralmente
s e c u r i f o r m e s ; m e s e p i m e r a s a t i n g i n d o os q u a d r i s
intermédios; antenas geralmente filiformes, sub-
s e r r a d a s o u s e r r a d a s , à s v ê z e s c o m os s e g m e n t o s
d i s t a i s m a i s d i l a t a d o s q u e os p r o x i m a i s ; g a r r a s
tarsais geralmente fendidas ou apendicula-
das ............................................................................ Serropalpidae
COLEOPTERA 225

40 (27') - Garras tarsais pectinadas; antenas filiformes, sub-


serradas ou serradas, às vezes comprimidas e
dilatando-se consideràvelmente para o ápi-
ce .............................................................................................. Alleculidae
40' .. - Garras tarsais simples .............................................................. 41
41 (40') - Penúltimo artículo tarsal dilatado, lobado ou bilo-
bado e com escova de pelos em baixo; cabeça
mais ou menos estrangulada atrás dos olhos; pro-
torax mais estreito que os élitros ................................... 42
41' - P e n ú l t i m o a r t í c u l o t a r s a l s i m p l e s , c o m o os p r e c e -
dentes .......................................................................................... 43
42 (41) - Protorax não marginado lateralmente, subcilíndri-
co, raramente (Stilpnonotus) tão largo quanto os
élitros na base; antenas geralmente filiformes,
bem mais longas que a cabeça e o torax reuni-
dos, com o segmento apical consideràvelmente
alongado e, às vêzes, com os segmentos que o
precedem transversais; quadris anteriores proe-
minentes, cônicos e globosos; élitros cobrindo
inteiramente o abdomen ............................................................... Lagriidae
42' - Protorax quadrangular, marginado lateralmente;
insetos de corpo muito alongado, linear e acha-
tado; antenas pouco mais longas que a cabeça
e o tórax; élitros não atingindo o ápice do
abdomen, arredondados ou truncados no ápi-
ce ........................................................................ Cucujidae (Hemipeplinae)
43 (41') - Insetos mui pequenos, convexos; antenas de 10 seg-
mentos com os três últimos formando clava tão
longa quanto os seis precedentes ou com onze e
clava biarticulada; os cinco urosternitos livres;
5° tarsômero quasi tão longo quanto os preceden-
tes reunidos (o lº quasi invisível; a perna pos-
terior pode ter cinco artículos, porém o 4° é ex-
tremamente pequeno) ........................................................... Sphindidae
43' - Insetos pequenos ou grandes; antenas de onze
segmentos; quando com dez, os primeiros uros-
ternitos são mais ou menos conatos; quadris an-
teriores transversos, pequenos .................................................................. 44
44 (43') - Insetos pequenos, de corpo oval, mais ou menos
fortemente abaulado; antenas distintamente
clavadas; protorax na base tão largo quanto os
élitros; quadris anteriores cônicos, proeminentes,
contíguos; tíbias mais ou menos espinhosas na
borda externa ................................................................................. Leiodidae
226 INSETOS DO BRASIL

44' - Outro conjunto de caracteres ....................................................... 45


45 ( 4 4 ' ) - I n s e t o s p e q u e n o s ou de p o r t e m é d i o ; q u a d r i s a n t e -
riores curtos, subglobosos, raramente ovais, sepa-
rados pelo prosternum; os três primeiros uros-
ternitos, conquanto não perfeitamente conatos,
mais intimamente unidos que os posteriores; ca-
beça, ao nível dos olhos, quase sempre bem mais
estreita que o protorax; antenas moniliformes ou
com três ou mais segmentos distais mais dilata-
dos; último segmento do palpo frequentemente
securiforme ............................................................................... Tenebrionidae
45' - Espécies pequenas, com os quadris anteriores pe-
q u e n o s , c ô n i c o s e c o n t i g u o s ; os c i n c o u r o s t e r n i -
tos livres; cabeça, ao nível dos olhos, quasi da
l a r g u r a d o t o r a x ; a n t e n a s c o m os t r ê s s e g m e n t o s
terminais formando clava frouxa ou subserrada;
último segmento do palpo não dilatado e trans-
versalmente truncado ............................................................ Elacatidae
46 (23') - Tarsos uniarticulados e com uma só garra; ante-
nas de quatro segmentos, o último fortemente
truncado no ápice; insetos muito peque-
nos ............................................................................... Cyathoceridae
46' . - Tarsos com mais de um artículo ............................. 47
47 (46') - Tarsos, conquanto realmente tetrâmeros, aparen-
temente dímeros, pois o segundo e o terceiro são
extremamente curtos e ficam escondidos no fun-
do de uma escavação do primeiro, que é alarga-
do; o quarto, relativamente, muito longo Monoedidae
47' - Tarsos pelo menos com 3 artículos bem visíveis,
às vêzes (Ptiliidae) aparentemente dímeros por
serem os dois primeiros muito pequenos ......................................................... 48
48 (47') - Élitros curtos ou muito curtos e com a margem
distal truncada, perpendicular à margem interna
(sutura) ; em repouso encobrindo as asas dobra-
das, porém, deixando visíveis, via de regra, 6 a 7
urotergitos corneos e, quando ficam expostos me-
nos, tanto o pronotum, como os élitros e os uro-
tergitos apresentam linhas salientes (costas);
antenas geralmente filiformes ou moniliformes,
não raro com os segmentos distais gradualmente
dilatando-se até o apical ou distintamente cla-
vado; tarsos geralmente pentâmeros, às vêzes,
porém, heteromeros, tetrameros ou trimeros; ab-
domen flexível, sete ou oito urosternitos ............................ 49
COLEOPTERA 227

48' - Elitros cobrindo todo o abdomen ou deixando ex-


postos menos de cinco urotergitos; quando ficam
expostos mais de cinco, as asas, em repouso, não
ficam escondidas sob os élitros ......................................... 50
49 ( 48 ) - Insetos muito pequenos, com pouco mais de 1 mi-
límetro, de corpo oblongo-oval; antenas de 9
s e g m e n t o s , os t e r m i n a i s f o r m a n d o c l a v a c o m -
pacta, notàvelmente dilatada; protorax, em
baixo, com profundo sulco antenal; formula
tarsal 3-3-3 ................................................................... Micrepeplidae
49' ..- Insetos de vários tamanhos; fórmulas tarsais
5-5-5; 4-5-5; 4-4-5; 4-4-3; quando com a fór-
mula 3-3-3, as antenas tem 11 s e g m e n -
tos .............................................................................................. Staphylinidae
50 48') - Espécies de corpo compacto e fortemente esclero-
sado (córneo), ora mais ou menos convexo, ora
deprimido; contorno do protorax, dos élitros e do
que aparece do abdomen formando linha contí-
nua e curva, lembrando o contorno de uma pi-
pa, ou os lados do protorax e dos élitros forman-
do linha reta contínua e a parte visível do ab-
domen mais ou menos acuminada; em ambos
os casos os élitros apresentam-se perfeitamen-
te ajustados ao corpo e truncados, deixando ex-
postos o pygidium e o propygidium; antenas
curtas, geniculo-clavadas ou geniculo-capitatas,
com o escapo mais ou menos recurvado; tíbias
geralmente dilatadas e mais ou menos fortemen-
te espinhosa na borda externa; tarsos geralmen-
te pentameros ................................................................................... Histeridae
50' - Outro conjunto de caracteres ....................................................... 51
51 (50')..- Com os caracteres de Histeridae, principalmente
quanto à forma das antenas, ao desenvolvimen-
to das mandíbulas e ao aspecto das tíbias e do
abdomen, porém diferindo notàvelmente quanto
a forma do protorax, que é trapezoidal, com a
base mais estreita voltada para a base dos éli-
tros e mais estreita que êstes e pela falta de
coadaptação entre o pro e o metatorax; tarsos
com o l° artículo muito curto, mal separado
do 2 ° ........................................................................................... Syntelidae
51' - Outro aspecto ..................................................................................... 52
52 51') - Espécies de vários tamanhos, de corpo alongado e
tegumento pouco esclerosado, mole e flexível;
228 INSETOS DO BRASIL

quasi tôdas apresentando 8 ou 7 urosternitos vi-


s í v e i s (o b a s a l , a s vêzes, p a r c i a l m e n t e e s c o n d i -
d o s o b os q u a d r i s p o s t e r i o r e s ) ; r a r a m e n t e c o m
6 ou mesmo 5 urosternitos (alguns gêneros de
Lymexylonidae), porém, nestes casos, com ante-
nas subserradas ......................................................................... 53
52' - Quasi tôdas as espécies dêste grupo apresentam 5
(as vêzes menos) ou 6 urosternitos; excepcional-
mente podem ter 7 ou mesmo 8 (machos de Pse-
phenidae, reconhecidos pelo extraordinário alon-
g a m e n t o do 5º t a r s ô m e r o e d a s g a r r a s ) , a l g u n s
S c a p h i d i i d a e , d e c o r p o n a v i c u l a r c o n v e x o e m ci-
ma e era baixo e élitros truncados, representan-
tes de Ptiliidae, reconhecíveis por serem extre-
mente pequenos e por terem asas franjadas de
longas cerdas e alguns representantes das famí-
lias Silphidae, Clambidae e Scydmaenidae, que
são também espécies pequenas e providas de an-
tenas claviformes ................................................................. 57
53 ( 52 ) - Corpo alongado, cilindroide; élitros ou encobrindo
o abdomen, ou mais ou menos deiscentes atrás,
ou muito curtos e esquamiformes (Atractocerus);
neste caso, porém, as asas, em repouso, nunca
ficam dobradas sob êles e sim longitudinalmente
sôbre o abdomen e os palpos labiais são flabela-
dos; antenas curtas, denteadas ou fusiformes;
tarsos finos e alongados, as vêzes mais longos do
que as tíbias ......................................................................... Lymexylidae
53' - O u t r a c o m b i n a ç ã o d e c a r a c t e r e s ; f é m e a s , a s vêzes,
larviformes .............................................................................. 54
54 ( 5 3 ' ) - Cabeça, visto o inseto de cima, mais ou menos sa-
liente adeante da borda anterior do pronotum;
antenas simples, denteadas ou biflabeladas (plu-
mosas), afastadas na base; élitros de estrutura
simples, não raro encurtados e deiscentes, as vê-
zes mal atingido ou pouco excedendo o meio do
abdomen ................................................................................. 55
54' - C a b e ç a , e m g e r a l , c o m o a d a s b a r a t a s , i s t o é, o c u l -
ta sôbre o pronotum; antenas mais ou menos
aproximadas na base; estrutura dos élitros mais
ou menos complexa .......................................... 56
55 ( 5 4 ) - Machos com as antenas biflabeladas (plumosas),
as vêzes serradas; élitros subulados ou inteiros;
COLEOPTERA 229

fêmeas larviformes; abdomen com órgão lumi-


nescentes .......................................................................... Phengodidae
55' - Machos e fêmeas semelhantes, com antenas fili-
f o r m e s ou s e r r a d a s , as vêzes, e m a l g u n s m a c h o s ,
c o m os s e g m e n t o s 3-10 e m i t i n d o u m r a m o f l a b e -
lado; epipleuras estreitas na base dos elitros;
lado i n t e r n o do m e t e p i s t e r n o r e t o ou i n d i s t i n t a -
mente sinuado; abdomen sem órgãos lumines-
centes ................................................................................. Cantharidae
56 (54') - Quadris das pernas médias afastados; trocanter
n o eixo do f e m u r ; élitros n ã o r a r o a l a r g a n d o - s e
p a r a f ó r a e p a r a trás, estriados, c o s t a d o s ou c o m
estrutura clatrada (aspecto de grade); epipleu-
r a s a u s e n t e s ou r e d u z i d a s a l i n h a e s p e s s a d a m a r -
ginal; lado interno do metepisterno em curva
convexa para dentro; antenas subfiliforme, den-
teadas ou pectinadas ou frequentemente alarga-
das e comprimidas para a parte apical .................. Lycidae
56' - Quadris das pernas médias contíguos; torchanter
p r ê s o a o l a d o i n t e r n o d o f e m u r ; é l i t r o s c o m os
lados subparalelos; eplipleuras geralmente largas
n a base dos élitros; lado i n t e r n o do m e t e p i s t e r -
num sinuado na metade posterior; antenas ser-
r a d a s , p e c t i n a d a s ou f l a b e l a d a s ; a l g u n s u r o s t e r -
n i t o s m a i s claros, e m r e l a ç ã o c o m os órgãos lu-
minescentes ............................................................................ Lampyridae
(Aqui Drillidae, com u m a espécie do Chile e
Karumiidae, com algumas espécies da Argenti-
na, de corpo muito alongado e cabeça provida
de conspícuas mandíbulas)
57 (52') - Pelo menos os tarsos médios e posteriores (exa-
minados em preparação microscópica), segura-
m e n t e t r i m e r o s o u t e t r a m e r o s ; v i a d e r e g r a os
filtimos segmentos antenais formando clava com-
p a c t a o u f r o u x a ou, p e l o m e n o s , m a i s d i l a t a d o s
q u e os a n t e c e d e n t e s ( c o n v é m e n t r a r t a m b é m n a
divisão seguinte) ......................................................................... 58
57' - T a r s o s s e g u r a m e n t e p e n t a m e r o s ( p o d e n d o ser, e n -
t r e t a n t o , p s e u d o t e t r a m e r o s ou m e s m o , p s e u d o t r i -
m e r o s ) ou a p r e s e n t a n d o a f ó r m u l a 4-5-5 ( a l g u n s
insetos incluídos nesta divisão (Monotomidae)
a p r e s e n t a m o a r t í c u l o b a s a l t ã o c u r t o q u e se f i -
ca na dúvida do mesmo ser realmente um artí-
230 INSETOS DO BRASIL

culo ou apenas a parte articular do que seria


então o 1º tarsômero) ......................................................................... 77
58 (57) - Tarsos seguramente trimeros ou com a fórmula
4-3-3, n u m d o s s e x o s ; e s p é c i e s p e q u e n a s o u m u i -
to pequenas (ver os pseudotrímeros na divisão
58') ............................................................................................................................ 59
58' - Tarsos seguramente tetrâmeros ou pseudotrimeros
(cryptotetrameros), ou com a fórmula 5-4-4; an-
t e n a s c o m os 3 ú l t i m o s s e g m e n t o s d i l a t a d o s . . . . 65
59 ( 58 ) - Élitros truncados atrás e mais largos que o prono-
tum no meio, deixando descoberta a metade pos-
terior (ou menos) do abdomen, porém não mais
de 5 urotergitos; antenas e palpos maxilares
longos; espécies com menos de 5 mm. de com-
primento; antenas geralmente clavadas Pselaphidae
59' - Outro conjunto de caracteres ..................... 60
60 (59') - Espécies extremamente pequenas, com menos de
2 mm. de comprimento; élitros, quando encur-
tados, deixando exposta a parte apical do abdo-
men ou descobertos alguns urotergitos; asas re-
duzidas a lâmina estreita, franjada de longas
cerdas; protorax aproximadamente tão largo
quanto os élitros ............................................................................... Ptiliidae
60' - Outro aspecto ................................................................................................... 61
61 60') - Espécies muito pequenas, geralmente com cêrca de
3 mm. ou menos; corpo mais ou menos alonga-
do; prothorax quase sempre mais estreito que os
élitros, êstes não encurtados; 5 urosternitos li-
vres ................................................................................................ Lathridiidae
61' - Outro aspecto ...................................................................................................... 62
62 61') - Espécies muito pequenas (cêrca de 1 mm. de com-
primento ou menos), de corpo arredondado, for-
temente convexo, hemisférico ou globoso; ape-
nas 3 urosternitos visíveis, o 1º e o último longos,
o intercalar muito curto; os 3 últimos segmen-
tos antenais formando clava oval ou orbicular;
élitros inteiros; asas franjadas de longas cêrdas,
porém com a membrana não reduzida a lâmina
estreita ....................................................................................... Sphaeriidae
62' - Outro aspecto; pelo menos 5 urosternitos perfeita-
mente visíveis; asas não franjadas ............................................................. 63
63 62') - Espécies pequenas, de corpo alongado e estreito
(cilindroide), ou alongado e algo achatado; não
COLEOPTERA 231

raro os ângulos anteriores do pronotum são sa-


lientes e as margens laterais, como os lados dos
élitros, são paralelos; dos 5 urosternitos presen-
t e s os 3 o u 4 a n t e r i o r e s m a i s o u m e n o s e o n a t o s ;
os 2 o u 3 s e g m e n t o s a p i c a i s d a a n t e n a g e r a l -
mente formando clava compacta; inserção das
antenas invisível de cima ............................................... Colydiidae
63' - Espécies de corpo ovalar ou subcircular, mais ou
menos convexo; pronotum, visto de cima, geral-
m e n t e f o r m a n d o l i n h a c o n t í n u a c o m os é l i t r o s ;
urosternitos livres .............................................................................. 64
64 (63') - Cabeça, examinado o inseto de. cima, mais ou me-
nos visível; inserção das antenas visível; clava
constituída por 4 ou 5 segmentos mais ou menos
aproximados, as vêzes o 4º, a contar do apical,
d i s t i n t a m e n t e m e n o r q u e o 3 ° e o 5°; q u a d r i s
aproximados ou contíguos ............................................... Leiodidae
64' - Cabeça encaixada entre os ângulos anteriores do
pronotum; inserção das antenas visível; clava
compacta, aparentemente unisegmentada; qua-
dris muito afastados .................................................................. Discolomidae
65 (58') - Tarsos pseudotrimeros ou criptotetrameros (sub-
tetrameros); ora com o 3 ° tarsômero muito pe-
q u e n o , n a b a s e d o 4 ° o u ú l t i m o , o r a c o m os 3
p r i m e i r o s p e q u e n o s , s u b i g u a i s e, r e u n i d o s , a p r o -
ximadamente d o c o m p r i m e n t o d o 4 º, o u c o m o
2 ° e o 3° m u i t o p e q u e n o s , c o m p a r a d a m e n t e com o
lº e o 4º, que são longos; insetos pequenos ou
muito pequenos ................................................................................ 66
65' - Tarsos distintamente tetrâmeros, ou com as fór-
mulas 5-4-4 ou 3-4-4; insetos pequenos ....................... 68
66 (65) - Insetos pequenos (com menos de 3 mm.) de cor-
po oval ou suborbicular; cabeça quasi sempre
invisível de cima; ora com os 3 primeiros tarsô-
meros pequenos e, reunidos, aproximadamente
do comprimento do 4º, ora com o 2º e 3° muito
pequenos, comparadamente com o 1º e o 4º, que
são longos, ou então com o 3° muito curto; clava
antenal de 3 segmentos; élitros, aliás não raro,
encurtados; asas franjadas de cerdas um tanto
alongadas, porém a membrana não reduzida a la-
mina estreita, como em Ptiliidae ...................................... Corylophidae
66' - Insetos nem sempre muito pequenos; tarsos pseu-
d o t r i m e r o s , os 2 p r i m e i r o s t a r s ô m e r o s d i l a t a d o s
232 INSETOS DO BRASIL

e m baixo, o 3° p e q u e n o , c o n a t o c o m o 4 ° e a r -
t i c u l a d o n a b a s e d o 2°; é l i t r o s n ã o e n c u r t a d o s ;
asas simples; corpo frequentemente hemisférico
o u s u b h e m i s f é r i c o , à s vêzes, p o r é m , d e c o n t ô r -
no oval alongado, não fortemente convexo ...... 67
67 (66') - Corpo hemisférico ou subhemisférico; quasi sem-
pre o primeiro urosternito e, às vêzes, o metas-
ternura com linhas curvas post-coxais mais ou
menos profundas; garras tarsais com dente ou
largamente dilatadas na base (apendiculadas),
às vêzes fendidas ou bífidas, mais raramente sim-
ples; palpos securiformes na maioria das espé-
cies; em alguns, porém, com o último segmento
de contorno oval e obliquamente truncado no
ápice ................................................................................................. Coccinellidae
(Inct. CERASOMMATIDIIDAE Brèthes, 1925).
67' - C o r p o g e r a l m e n t e o v a l a r ; a u s ê n c i a c o m p l e t a d e li-
nhas coxais; garras tarsais simples ou fracamente
dilatadas na base, prêsas a um pseudoarticulo no
á p i c e d o 5°; p a l p o s n ã o s e c u r i f o r m e s , c o m o ú l t i -
mo segmento oblongo ou ovoide ..... Endomyehidae
68 ( 6 5 ' ) - Os 3 o u 4 p r i m e i r o s u r o s t e r n i t o s m a i s o u m e n o s
c o n a t o s ; e s p é c i e s p e q u e n a s ; é l i t r o s e, a s vêzes, o
pronotum, de lados paralelos; nunca com o cor-
p o f o r t e m e n t e c o n v e x o e liso e m a i s o u m e n o s
fortemente retractil ............................................................ 69
68' - Todos os urosternitos livres .......................................................... 70
69 ( 68 ) - Corpo oblongo (elitros de lados paralelos) ou sub-
-ovalar, pouco convexo; cabeça prognata e per-
feitamente visível até a margem posterior dos
o l h o s ; a n t e n a s c u r t a s d e 8 a 11 s e g m e n t o s , c o m
e s c a p o r e l a t i v a m e n t e l o n g o e os s e g m e n t o s d o
f u n í c u l o m u i t o c u r t o s e a p r o x i m a d o s ; os 7 s e g -
mentos distais geralmente algo dilatados para
dentro (serrados), formando clava relativamente
longa; tíbias, especialmente as anteriores, dila-
tadas e provida de grandes espinhos; quadris
anteriores ovais, transversos, com trocantinos
distintos; 1º urosternito, de cada lado, com li-
nhas coxais ............................................................................ Heteroceridae
69' - Corpo de aspecto variável: alongado e estreito ou
alongado e algo achatado; não raro os ângulos
anteriores do pronotum são salientes e as mar-
gens laterais, como os lados dos élitros, parale-
COLEOPTERA 233

las; sòmente os 2 ou 3 segmentos apicais das an-


tenas formando a clava; tíbias não dilatadas,
nem espinhosas; quadris anteriores e médios pe-
quenos e globulares; 1º urosternito sem as linhas
coxais referida em (69) ................................................. Colydiidae
70 ( 6 8 ' ) - Insetos pequenos ou muito pequenos, de corpo ova-
l a r , m a i s o u m e n o s f o r t e m e n t e c o n v e x o e, n ã o
raro, podendo contrair-se em bola; cabeça, via
de regra, invisível de cima ...................................................... 71
70' - Insetos de corpo ovalar ou oblongo, de lados para-
lelos, c i l i n d r o i d e , p o u c o c o n v e x o o u m e s m o d e -
primido e não podendo contrair-se em bola, as
vêzes revestidos de pilosidade .................................................................. 75
71 (70) - Quadris posteriores alargados em placa ou lâmi-
n a , s o b a q u a l se e s c o n d e t o t a l m e n t e ou em
grande parte, o femur; quadris anteriores côni-
cos, a l g o s a l i e n t e s , c o n t í g u o s ; c a v i d a d e s c o x a i s
anteriores parcialmente fechadas atrás (epime-
ros soldados ao proternum); cabeça muito gran-
de, t r a n s v e r s a l ( i n v i s í v e l d e c i m a ) ; a n t e n a s , e m
g e r a l , d e 8 a 10 s e g m e n t o s , os 2 s e g m e n t o s a p i -
cais (geralmente 8 ° e 9 °) f o r m a n d o a c l a v a ;
asas franjadas de longas cerdas .................................................. Clambidae
71' - Quadris posteriores não laminados; cabeça nem
s e m p r e g r a n d e ; a n t e n a s d e 11 s e g m e n t o s , os 3
ou 5 apicais, mais ou menos aproximados, for-
mando a clava; asas não franjadas de longas
cerdas ......................................................................................... 72
72 (70') - Quadris anteriores salientes, cônicos ou ovais .................. 73
72' - Quadris anteriores transversais, separados pelo
prosternum ............................................................................................ 74
73 (72) - Cavidades coxais anteriores estreitamente fecha-
das atrás; quadris anteriores cônicos, salientes;
a n t e n a s d e 10 a 11 s e g m e n t o s , os 3-5 a p i c a i s
formando a clava, compacta ou frouxa; cabeça
e protorax sem sulcos antenais .......................................... Leiodidae
73' - Cavidades coxais anteriores abertas; quadris ante-
riores ovais, salientes, quasi em contacto; ante-
n a s m u i t o c u r t a s , d e 9 s e g m e n t o s , os 3 a p i c a i s
formando clava compacta, podendo alojar-se em
sulco lateral sob a cabeça e sob o prono-
rum ............................................................................................. Georyssidae
74 (72') - Superfície do corpo revestida de cerdas longas,
erectas e clavadas .............................. Byrrhidae (genero Syncalypta)
234 INSETOS DO BRASIL

74' - Superfície do corpo sem tal revestimento de


cerdas ....................................................... Nitidulidae (Cybocephalinae)
75 (70') - Insetos muito pequenos, subcilíndricos, inteira-
mente negros ou com o pronotum amarelado,
de corpo glabro e brilhante ou com pilosidade
esparsa; cabeça mais ou menos encoberta pelo
pronotum; na maioria das espécies há, na ca-
b e ç a ou n a p a r t e a n t e r i o r do p r o n o t u m dos m a -
chos, u m ou dois processos c o r n i f o r m e s (as fê-
meas são inermes ou apresentam elevações den-
t i f o r m e s ) ; os 3 ú l t i m o s s e g m e n t o s a n t e n a i s f o r -
mam clava frouxa (excepto em Rhipidendron,
e m q u e o s s e g m e n t o s 5-11 f o r m a m d i s t i n t a c l a -
va pectinada) .............................................................................. Cisidae
75' - Outro aspecto; cabeça visível de cima ......................... 76
76 ( 7 5 ' ) - Insetos pequenos, de corpo quasi ovalar, raramen-
te alongado, em geral distintamente pontuado e
não raro revestido de pilosidade prostada; qua-
d r i s a n t e r i o r e s ovais, m o d e r a d a o u f o r t e m e n t e
transversais, cavidade coxais anteriores abertas
a t r á s ; os 3 ú l t i m o s s e g m e n t o s a n t e n a i s g r a d u a l
ou buscamente em clava; pronotum sem peças
laterais .......................................................................... Mycetophagidae
76' - Insetos de corpo mais ou menos alongado, cilin-
d r o i d e , d e p r i m i d o o u s u b d e p r i m i d o , liso e g l a b r o ;
quadris anteriores globulares; cavidades coxais
anteriores abertas atrás, raramente fechadas;
a n t e n a s filiformes, l o n g a s ou c u r t a s , n e s t e caso
c o m os d o i s ú l t i m o s s e g m e n t o s d i l a t a d o s ; q u a n -
do longas, sòmente com o último dilatado Cucujidae
77 (57') - Tarsos pseudotetrameros ou mesmo pseudotrime-
ros, i s t o é, c o m 1 o u 2 a r t í c u l o s m u i t o r e d u z i d o s
(Os besouros com o 4º artículo pequeno porém
livre d e v e m ser p r o c u r a d o s n e s t a divisão) . . . . . 78
77' - Tarsos distintamente pentâmeros; as vêzes nos
machos com a fórmula 4-5-5 ................................................... 91
78 (77) - Tarsos aparentemente trimeros, por terem o 4º e
o 1º tarsômeros curtos, êste, as vêzes, extrema-
mente curto; último tarsômero mais longo que
os p r e c e d e n t e s r e u n i d o s ; o ú l t i m o o u os d o i s
ou três últimos segmentos antenais forman-
do a clava; pygidium não coberto pelos eli-
tros ............................................................... Cucujidae (Monotominae)
COLEOPTERA 235

78' - Tarsos aparentemente tetrâmeros por terem o l°


ou o 4° tarsômero muito curto ................................................. 79
79 ( 7 8 ' ) - Corpo, em geral, subcilíndrico, revestido de pilosi-
dade erecta, mais ou menos alongada e esparsa;
p r o t o r a x m a i s e s t r e i t o q u e os e l i t r o s e, q u a s i s e m -
pre, fortemente estrangulado na base e não mar-
g i n a d o ( a s vêzes, n a b a s e , t ã o l a r g o q u a n t o os
é l i t r o s e, n ã o r a r o , l a t e r a l m e n t e m a r g i n a d o ) ;
a n t e n a s , q u a s i s e m p r e , c o m os 3 o u 4 ú l t i m o s
segmentos mais ou menos fortemente dilatados
para dentro, mais raramente curtos e clavifor-
mes; palpos maxilares, freqüentemente, securi-
f o r m e s ; t a r s ô m e r o 1-4, e m b a i x o , c o m l a m e l a
m e m b r a n o s a , a do 4° q u a s i b i l o b a d a ; v i a de r e g r a
é pequeno e indistinto o 4º tarsômero (Phyllo-
baeninae, Enopliinae e Korynetinae); a s vêzes,
porém, é o 1º (Clerinae e Hydrocerinae) ............................... Cleridae
79' - Outro aspecto ......................................................................................... 80
80 (79') - Primeiro tarsômero muito pequeno ou pouco dis-
tinto, se não em todos os tarsos, pelo menos nos
médios e posteriores; protorax, na base, mais
e s t r e i t o q u e os é l i t r o s e d é s t e s m a i s o u m e n o s
afastado ............................................................................................. 81
80' - Quarto tarsômero muito pequeno ou pouco distinto,
m e n o r q u e o 1º; g e r a l m e n t e p r ê s o a o 5 ° e n a b a s e
d o 3 º, q u e é d i l a t a d o o u l o b a d o ; a s vêzes, p o r é m ,
livre; protorax, na base, da largura dos élitros ............... 83
81 ( 80 ) - Corpo cilíndrico; cabeça geralmente defletida, hi-
pognata, mais ou menos escondida sob o globoso
p r o n o t u m ; a n t e n a s c o m os 3 o u 4 ú l t i m o s s e g -
mentos fortemente dilatados para dentro ou fla-
belados; élitros com a parte posterior em decli-
ve, c o n v e x a , p l a n a o u e s c a v a d a , c o m o e m S c o l y -
tidae ................................................................................................................. Bostrychidae
81' - Corpo alongado, de lados paralelos, porém, geral-
mente deprimido, as vêzes (alguns Temnochilli-
dae) largo e mui achatado; cabeça prognata mais
ou menos proeminente; protorax lateralmente
marginado; élitros de aspecto normal .................................... 82
82 ( 8 0 ' ) - Os d o i s o u t r ê s ú l t i m o s s e g m e n t o s a n t e n a i s f o r -
mando clava simétrica; primeiro urosternito, no
meio, aproximadamente t ã o l o n g o q u a n t o o 2° e
o 3° reunidos .............................................................................. Lyctidae
236 INSETOS DO BRASIL

82' (v. 82") - Os três últimos segmentos antenais geralmente


mais ou menos dilatados para dentro, formando
assim clava assimétrica; primeiro urosternito
g e r a l m e n t e m a i s c u r t o q u e os d o i s s e g u i n t e s r e u -
nidos ...................................................................................... Temnochilidae
82" - Sòmente o último segmento antenal mais dilatado
q u e os o u t r o s e o b l i q u a m e n t e t r u n c a d o n o á p i -
ce ............................................................... Cucujidae (genero Passandra)
83 (80') - Insetos pequenos; cabeça, vista de cima, inteira
ou parcialmente escondida sob o pronotum; an-
tenas não terminadas em clava; cavidades co-
xais anteriores abertas atrás; quadris anteriores
t r a n s v e r s a i s ; 3° t a r s ô m e r o p r o l o n g a d o e m b a i x o
em lobo; garras dilatadas ou com longo dente re-
tangular na base ............................................................................. 84
83' - Insetos de vários tamanhos; cabeça, vista de cima,
mais ou menos visível adeante do bordo anterior
d o p r o n o t u m ; a n t e n a s c o m 2, 3 o u 4 s e g m e n t o s
apicais formando clava; garras geralmente sim-
ples, as vêzes porém, com grande dente basal .................. 85
84 ( 83 ) - Corpo oblongo-oval; cabeça parcialmente visível
de cima; antenas da femea simples, serradas;
d o m a c h o c o m os s e g m e n t o s 4-10 p r o v i d o s d e
um ramo articulado, que parte da base do seg-
mento, aproximadamente tão ou mais longo
q u a n t o êle; p e r n a s n ã o r e t r a c t e i s ; g a r r a s c o m
largo dente retangular na base ........................... Ptilodactylidae
84' - Corpo oval, fortemente convexo; cabeça invisível
de cima (retraída); antenas filiformes; pernas
retractéis; tíbias laminadas, um tanto dilata-
das e geralmente sulcadas para o alojamen-
to do tarso; garras dilatadas na base Chelonariidae
85 ( 8 3 ' ) - Garras tarsais com dente basal; espécies pequenas
ou muito pequenas ....................................................................... 86
85' - Garras tarsais simples .............................................................................. 87
86 ( 85 ) - Corpo oblongo ou oblong-oval, revestido de pubes-
cência deitada; 2º e 3º tarsômeros inferiormente
prolongados; cavidades coxais anteriores estrei-
tamente fechadas atrás; quadris anteriores
transversos ........................................................................... Byturidae
86' - Corpo oval, convexo e mui compacto, nú e brilhan-
t e ; os 3 p r i m e i r o s t a r s ô m e r o s m a i s o u m e n o s
a l a r g a d o s , o 3° b i l o b a d o ; c a v i d a d e s coxais a n t e -
COLEOPTERA 237

riores abertas; quadris anteriores pequenos, ar-


redondados ou ovalares ................................................ Phalacridae
87 (85') - Insetos pequenos, de corpo oblongo-oval, pouco
convexo, mais ou menos fortemente pontuado e
p u b e s c e n t e ; 3° t a r s ô m e r o p r o l o n g a d o p a r a b a i x o
e m d e l i c a d o a p ê n d i c e ou lobo m e m b r a n o s o , p o r é m
n ã o f a z e n d o p a r t e do corpo do artículo; 4° t a r -
s ô m e r o p e q u e n o , p o r é m livre; c a v i d a d e s coxais
anteriores fechadas atrás; quadris anteriores
transversos; linhas post-coxais distintas, no me-
tasternum e no 1° uromero ........................................... Biphyllidae
87' - Outro aspecto; os 3 primeiros tarsômeros geral-
mente dilatados e pilosos em baixo; as vêzes
(Cryptophagidae-Telmatophilinae) c o m o 3 ° (se
n ã o t a m b é m o 2 ° e o 1°) p r o l o n g a d o n o á p i c e , d e
modo a encobrir parcialmente o 4°................. 88
88 ( 8 7 ' ) - Quadris anteriores transversos; élitros, não raro,
truncados e deixando descobertos alguns tergi-
tos ou a parte apical do abdomen ...................... Nitidulidae
88' - Quadris anteriores globulares, pouco salientes; éli-
tros cobrindo inteiramente o abdomen ......................... 89
89 (88') - Cavidades coxais anteriores fechadas atrás; os 3
ou 4 últimos segmentos antenais formando clava
distinta; último segmento dos palpos grande,
c u p u l i f o r m e , s e c u r i f o r m e ou c u l t r i f o r m e , a l a r g a n -
do-se para o ápice; insetos de tamanho médio
ou p e q u e n o , de corpo o b l o n g o - o v a l m a i s ou m e -
n o s c o n v e x o , a s v ê z e s , c o m os é l i t r o s f o r t e m e n t e
gibosos .................................................................................. Erotylidae
89' - Cavidades coxais anteriores abertas ou incomple-
tamente fechadas; último segmento dos palpos
estreltando-se da base para o ápice ........................................... 90
90 (89') - Os 3 últimos segmentos antenais formando clava
m a i s ou m e n o s frouxa;, espécies quasi s e m p r e
pequenas, de corpo ovalar mais ou menos alon-
gado ................................................................................... Cryptophagidae
90' - Insetos de tamanho médio (mais de 1 centímerto)
ou p e q u e n o s , de c o r p o a l o n g a d o e r e l a t i v a m e n t e
estreito, subcilíndrico, posteriormente atenuado;
os 5-6 ú l t i m o s s e g m e n t o s a n t e n a i s g r a d u a l m e n t e
dilatando-se até o ápice da antena .............................. Languridae
91 ( 7 7 ' ) - Proternum, geralmente, bem desenvolvido adeante
dos quadris, apresentando a p ó f i s e ou p r o c e s s o
p o s t e r i o r q u e s e p r o l o n g a a l é m d o s q u a d r i s e se
238 INSETOS DO BRASIL

encaixa numa escavação do mesosternum (arti-


culação móvel ou fixa); cavidades coxais ante-
riores via de regra abertas atrás; antenas geral-
m e n t e s e r r a d a s d o 4 º a o 10º s e g m e n t o ( a s v ê z e s
sòmente com os últimos segmentos mais ou me-
nos dilatados em dente para dentro e formando
clava assimétrica), pectinadas ou flabeladas, ra-
r a m e n t e f i l i f o r m e s ; n a m a i o r i a d a s f a m i l i a s os
ângulos postero-laterais do protorax são mais ou
menos prolongados em ponta sôbre a base dos
élltros .......................................................................................... 92
91' - Prosternum não prolongado no processo posterior
r e f e r i d o e m (91') ; a n t e n a s d e v á r i o s a s p e c t o s : f i -
liformes, serradas, pectinadas ,flabeladas ou com
clava assimétrica; ângulos posteriores do proto-
rax não prolongados em ponta sôbre a base dos
élitros ......................................................................................................... 100
92 (91) - Os 2 ou 3 primeiros urosternitos mais ou menos
conatos; protorax firmemente coadunado com o
resto do corpo e com o processo prosternal encai-
xado na cavidade mesosternal de modo a não
permitir qualquer movimento nutatório; cavida-
des coxais anteriores largamente abertas atrâs ................ 93
92' - Os primeiros esternitos livres; protorax não per-
feitamente coadunado com o resto do corpo e
q u a n d o o é ( T r i x a g i d a e ) , os e s t e r n i t o s , c o n q u a n t o
inteiramente ligados, não são conatos e as ante-
n a s a p r e s e n t a m s ò m e n t e d i l a t a d o s os 3 ú l t i m o s
segmentos, formando clava algo alongada e as-
simétrica ....................................................................................... 96
93 ( 92 ) - Abdomen com mais de 5 urosternitos, 6 nas fêmeas
e 7 nos machos; quadris anteriores grandes, glo-
bulares, com grande trocantino; corpo subdepri-
mido, pubescente; cabeça livre ,não retractil; an-
tenas serradas nas fêmeas e longamente fiabela-
da nos machos; último tarsômero notàvelmente
alongado; garras muito grandes; besouros aquá-
ticos ................................................................................... Psephenidae
93' - Abdomen com 5 urostergitos visíveis ........................... 94
94 ( 9 3 ' ) - Último tarsômero e garras normais; antenas igual-
m e n t e s e r r a d a s , o u s ò m e n t e c o m os ú l t i m o s s e g -
mentos mais dilatados para dentro e formando
clava assimétrica, pectinadas nos machos de al-
COLEOPTERA 239

guinas especies; ângulos posteriores do protorax


não ou pouco prolongados em ponta sôbre a base
d o s é l i t r o s ; I n s e t o s , à s vêzes, p e q u e n o s e, n e s t e
caso, não raro com as tíbias dilatadas; geralmen-
te de côres metálicas brilhantes e tegumento gla-
bro .................................................................................................... Ruprestidae
94' - Último tarsômero notàvelmente alongado; garras
muito grandes; antenas de vários aspectos; inse-
tos pequenos, de côr escura .................................... 95
95 94') - Quadris anteriores transversos, com trocantino dis-
tinto, porém não como em Psephenidae; corpo
em geral revestido de densa pubescência; cabeça
retratil e protegida em baixo pelo prosternum;
êste, portanto, saliente adeante; antenas de vá-
rios aspectos: filiformes, serradas ou de aspecto
anormal; quadris posteriores dilatados em pla-
ca .............................................................................................. Dryopidae
95' - Quadris anteriores arredondados, sem trocantino;
corpo fracamente pubescente; antenas simples,
f i l i f o r m e s o u a p e n a s c o m os d o i s ú l t i m o s s e g m e n -
tos fracamente dilatados; quadris posteriores não
dilatados em placa ............................................................ Elmidae
96 (92') - Quadris posteriores não laminados; trocânteres das
pernas médias e posteriores quase tão longos
q u a n t o os f ê m u r e s ; c a b e ç a h i p o g n a t a , s e m s u l -
co a n t e n a l a d i a n t e d o s o l h o s ; f r o n t e g i b o s a ; l a -
brum curto, transversal, conato com o clipeo; an-
tenas aproximadas na base, serradas nas fêmeas
e pectinadas nos machos; cinco urosternitos;
garras pectinadas na metade basal ................... Cerophytidae
96' - Quadris posteriores providos de lâmina mais ou
m e n o s d e s e n v o l v i d a c o b r i n d o os f ê m u r e s e m r e -
pouso; trocânteres das pernas médias e posterio-
r e s n o r m a i s , i s t o é, p e q u e n o s o u m u i t o p e q u e n o s 97
97 (96') - Geralmente 6 urosternitos bem visíveis; cabeça
prognata com mandíbulas salientes (em tenaz);
labrum conato com o clypeus; antenas aproxi-
toadas na base, filiformes, subserradas, serradas
ou pectinadas; nas fêmeas relativamente curtas
e clavadas; pernas com as tíbias anteriores geral-
m e n t e s u b f o s s o r i a i s , i s t o é, d i l a t a d a s p a r a o á p i -
ce e bispinosas; garras simples; processo pros-
ternal curto ............................................................................... Cebrionidae
240 INSETOS DO BRASIL

97' - C i n c o u r o s t e r n i t o s , às vêzes o 6° m a i s o u m e n o s v i -
sível (Plastocerini), neste caso, porém, outro
conjunto de caracteres ........................................................ 8
98 ( 9 7 ' ) - Cabeça prognata; labrum visível, livre (exceto em
Plastocerini, em que é mais ou menos conato com
a fronte); antenas serradas, pectinadas, flabela-
das ou mesmo filiformes, porém lnseridas per-
to dos olhos, sob a margem frontal .......................................... Elateridae
98' - Cabeça hipognata; boca aplicada sôbre o proster-
num; antenas inseridas na fronte, aproximadas,
ou moderadamente distantes ................................................... 99
99 ( 9 8 ' ) - Labrum proeminente; antenas inseridas na fronte
e r e c e b i d a s e m s u l c o q u e se e x t e n d e a o l o n g o d a
margem lateral do protorax, ora serradas ou sub-
- p e c t i n a d a s , o r a c o m os 3 ú l t i m o s s e g m e n t o s
formando clava frouxa algo alongada e assimé-
trica; protorax firmemente coadunado com o
mesotorax; processo prosternal chato e encaixa-
do no mesosterno; metasterno, de cada lado,
quase sempre com linha ou sulco post-coxal;
garras simples sem onychium .................................................. Trixagidae
99' - Labrum nulo ou indistinto ;antenas mais ou me-
nos aproximadas, Inseridas longe dos olhos sob
um rebordo da fronte, ora subfiliformes, ora ser-
radas, ora pectinadas; protorax livremente arti-
culado com o mesotorax; processo prosternal mais
ou menos forte, podendo deslocar-se na escava-
ção mesosternal; garras simples ou com grande
dente basal ...................................................................... Melasidae
100 ( 9 1 ' ) - Antenas longamente flabeladas em leque nos ma-
chos, peetinadas nas fêmeas; quadris anteriores
c ô n i c o s , p r o e m i n e n t e s ; os p r i m e i r o s c o m g r a n d e
trocantino; cavidades coxais anteriores abertas
a t r á s ; 5° t a r s ô m e r o p r o v i d o d e l o n g o e m p ó d i o
(onychium) entre as garras, que são simples;
insetos de tamanho médio ........................................ Rhipiceratidae
100' - Outro aspecto ............................................................................................ 101
101 (100') - Insetos muito pequenos; antenas de 3 segmentos
a p e n a s , s e n d o o 3° u m a g r a n d e c l a v a c o n s t i t u í d a
p e l a f u s ã o d e t o d o s os q u e f i c a m a l é m d o 2°;
a p e n a s 3 u r o s t e r n i t o s v i s í v e i s , o 1°, m u i t o l o n g o ,
r e s u l t a n t e d a f u s ã o d o s t r ê s p r i m e i r o s , o 2 º, m u i -
to curto; élitros cobrindo inteiramente o abdo-
men .................................................................................................. Gnestidae
COLEOPTERA 241

101' .- Outro aspecto ................................................................................... 102


102 (101') - Insetos pequenos, de corpo ovalar, algo convexo em
cima, glabro, polido ou fracamente pubescente;
a n t e n a s d e 11 s e g m e n t o s c o m os 5 o u 6 ú l t i m o s
fraca ou fortemente dilatados e neste caso for-
mando clava oblonga; protorax lateralmente
marginado e fortemente ajustado ao resto do
corpo; cavidades coxais anteriores abertas atrás;
élitros truncados, deixando descoberta a parte
a p i c a l d o a b d o m e n q u e é c ô n i c a ; 1º u r o s t e r n i -
to grande, tão ou mais longo no meio que os 3
seguintes reunidos; pernas alongadas, finas, nâo
retracteis; quadris posteriores separados Scaphidiidae
102' - Outro aspecto ................................................................................... 103
103 (102') - Insetos de corpo alongado, frequentemente com o
torax e os élitros revestidos de pilosidade espar-
sa e erecta, mais ou menos conspícua; tegumen-
to, via de regra, pouco esclerosado; cabeça relati-
vamente grande e, embora hipognata, perfeita-
mente visível além da margem anterior do pro-
notum; antenas inseridas adiante dos olhos, fi-
liformes, serradas, pectinadas, flabeladas, com
os três últimos segmentos mais ou menos conspi-
cuamente prolongados para dentro, ou forman-
do clava; torax geralmente mais estreito que os
élitros na base; quadris anteriores grandes, cô-
nicos e contíguos; cavidades coxais anteriores,
via de regra, abertas atrás; insetos em geral, não
muito pequenos .......................................................................... 104
103' - Outro aspecto .......................................................................................... 106
104 ( 1 0 3 ) - Antenas com um dos aspectos acima referidos; pro-
torax de lados paralelos e arredondados, quase
sempre, porém, estrangulado em colo na base e
a í d i s t i n t a m e n t e m a i s e s t r e i t o q u e os é l i t r o s , n e m
sempre marginado lateralmente; tegumento não
muito esclerosado; geralmente 5 urosternitos vi-
síveis; quadris posteriores não proeminentes; um
ou mais tarsômeros com lamela membranosa
em baixo e, pelo menos, um bilobado ..................... Cleridae
104' - Antenas filiformes, serradas, ou pectinadas, não
clavadas; protorax, conquanto mais estreito que
os élitros na base, via de regra não estrangulado
em colo e sempre distintamente marginado late-
ralmente; tegumento menos esclerosado; geral-
242 INSETOS DO BRASIL

mente 6 urosternitos visíveis; tarsômeros filifor-


formes, garras geralmente com dente ou apêndi-
ce laminado e pontudo na parte inferior, mais
curto que a garra ou com grande apêndice mem-
branoso sob a garra ....................................................................... 105
105 (104') - Torax e abdomen com visículas eversíveis laterais;
garras com dente basal e grande apêndice mem-
branoso sob ela ................................................................... Malachidae
105' - Corpo sem tais vesículas; garra com apêndice la-
reinado e pontudo, como parte do corpo da gare
ra ..................................................................................................... Dasytidae
106 (103') - Cabeça, visto o inseto de cima, não raro escondida
sob o pronotum ;antenas filiformes; subserradas,
serradas, pectinadas, flabeladas, ou com os 3 úl-
timos segmentos dilatados para dentro ou for-
mando clava, porém assimétrica; às vêzes geni-
culadas; cavidades coxais anteriores abertas
atrás; espécies, em geral pequenas ............................................. 107
106' - Cabeça, visto o inseto de cima, quase sempre ex-
posta, pelo menos em parte; antenas terminan-
d o e m c l a v a d i s t i n t a , o u c o m os ú l t i m o s s e g m e n -
tos dilatando-se gradual e simètricamente para
o ápice, raramente filiformes ou moniliformes e
então relativamente longas (Cucujidae) ..................................... 111
107 ( 1 0 6 ) - Corpo oval, convexo; cabeça geralmente retractil,
fortemente defletida sôbre a região external, ou
não, pequena e fixa ao torax; antenas filiformes
p o u c o se d i l a t a n d o p a r a o á p i c e ; q u a d r i s p o s t e -
riores dilatados em enormes placas oblíquas, que
atingem a margem lateral do corpo e encobrem
a maior parte dos urosternitos, sulcados e po-
d e n d o e s c o n d e r os f ê m u r e s e m r e p o u s o ; t a r s o s
m a i s l o n g o s q u e a s t í b i a s ; seis u r o s t e r n i t o s v i s í -
veis ............................................................................................. Eucinetidae
107' - Outro aspecto; quadris posteriores não tão dilata-
dos; antenas filiformes, subserradas, serradas,
pectinadas ou flabeladas ....................................................... 108
108 (107') - Fêmures prêsos ao ápice ou perto do ápice do tro-
canter; tarsos simples ......................................... 109
108' - Fêmures prêsos ao lado do trocanter; tarsômeros
2° - 4° com lamelas em baixo ou sòmente o 4°
bilobado; às vêzes, porém, todos simples ...................... 110
COLEOPTERA 243

109 (108) - A n t e n a s i n s e r i d a s n a f r o n t e , u m a ao lado d a o u t r a ,


f i l i f o r m e s ou s u b s e r r a d a s ; p r o t o r a x , g e r a l m e n t e ,
mais estreito que os élitros ............................................... Ptinidae
109' - Antenas inseridas na margem anterior dos olhos,
s u b s e r r a d a s , s e r r a d a s , p e c t i n a d a s , f l a b e l a d a s ou
c o m os t r ê s ú l t i m o s s e g m e n t o s a l o n g a d o s e m a i s
ou menos conspicuamente dilatados para dentro;
p r o t o r a x g e r a l m e n t e t ã o l a r g o q u a n t o os é l i -
tros ................................................................................................ Anobiidae
110 (108') - Corpo oblongo-oval; fronte estreitada pela inserção
d a s a n t e n a s ; e s t a s s u b s e r r a d a s ou p e c t i n a d a s , às
vêzes m u i t o a l o n g a d a s , i n s e r i d a s a d i a n t e dos
olhos; q u a d r i s a n t e r i o r e s c o m g r a n d e ou p e q u e -
no trocantino; fêmures posteriores não espessa-
dos; t a r s ô m e r o s 2 - 4 g e r a l m e n t e c o m lobos
m e m b r a n o s o s e m baixo, às vêzes, p o r é m , simples;
tegumento esclerosado; garras tarsais simples
ou (em Ectopria) com largo dente basal em am-
bos os sexos; as do macho bífidas ........................ Dascillidae
110' - Corpo de c o n t o r n o elítico, m a i s ou m e n o s c o n v e -
xo em cima, às vêzes hemisférico; fronte mode-
radamente larga; antenas dos machos, às vêzes
(Prionocyphon), com os segmentos 4-10 providos,
de c a d a lado, de a p ê n d i c e cilíndrico m a i s longo
que o segmento; o escapo quase sempre normal
(em Prionocyphon expandido); quadris anterio-
r e s s e m t r o c a n t i n o s ; f ê m u r e s p o s t e r i o r e s , à s vêzes,
c o n s i d e r à v e l m e n t e a l o n g a d o s ; 4° t a r s ô m e r o m a i s
longo que o 3º, bilobado; garras simples; tegu-
mento relativamente pouco esclerosado ........... Cyphenidae
111 (106') - Espécies pequenas ou muito pequenas, geralmente
de corpo algo semelhante ao dos Pselafideos, is-
t o é, c o m a p a r t e m a i s l a r g a n o m e i o d o a b d o -
m e n , p o r é m c o m os é l i t r o s c o b r i n d o - o i n t e i r a -
mente; antenas e palpos maxilares alongados,
éstes, entretanto, muito mais curtos que aque-
las .................................................................................... Scydmaenidae
111' - O u t r o a s p e c t o ................................................................................................... 112
112 (111') - Quadris anteriores globulares, ovais ou arredonda-
dos; corpo em geral pouco convexo; espécies pe-
quenas ......................................................................................... 113
112' .. - Quadris anteriores transversais ou cônicos; ante-
nas distintamente clavadas; espécies pequenas
ou de porte médio ............................................................................... 114
244 INSETOS DO BRASIL

113 (112) - Corpo oblongo, estreito, de lados paralelos e mais


ou menos achatado; antenas filiformes, ou com
os segmentos distais não formando clava distin-
ta; via de regra mais longas que a cabeça e o
torax reunidos; protorax ora mais largo que lon-
go, o r a m a i s l o n g o q u e l a r g o , n a b a s e , p o r é m ,
frequentemente mais estreito que os élitros; às
vêzes com sutura para dentro das margens late-
rais; cavidades coxais anteriores abertas ou fe-
chadas atrás; mesepimeros atingindo as cavi-
dades coxais; os 5 urosternitos iguais ou subi-
guais em comprimento ...................................................... Cucujidae
113' - C o r p o o b l o n g o - o v a l ; a n t e n a s c o m os 3 s e g m e n t o s
distais quase sempre simètricamente mais dilata-
d o s q u e os p r e c e d e n t e s ; p r o t o r a x m a i s l a r g o q u e
longo, na base tão ou quase tão largo quanto
os élitros, nunca com as suturas laterais referi-
d a s e m 113; c a v i d a d e s c o x a i s a n t e r i o r e s a b e r t a s
atrás; mesepímeros não atingindo as cavidades
c o x a i s ; 1º u r o s t e r n i t o m a i s l o n g o q u e os o u t r o s ,
t ã o l o n g o ou m a i s c u r t o que o 2° e o 3 ° r e u n i -
dos .......................................................................... Cryptophagidae
114 (112') - Quadris anteriores transversais, não proeminentes;
espécies pequenas ................................................................. 115
114' - Quadris anteriores cônicos ou cilindro-cônicos,
mais ou menos salientes .......................................................... 118
115 ( 1 1 4 ) - Corpo geralmente de contorno oval ou oblongo-oval
e mais ou menos convexo em cima; cabeça per-
feitamente visível, visto o inseto de cima; tíbias
frequentemente dilatando-se para o ápice; espé-
cies pequenas, em geral com menos de 1 cm .... 116
115' - Cabeça fortemente retraída sob o pronotum, por-
tanto invisível, visto o inseto de cima, cavidades
coxais anteriores abertas atrás ................................................. 117
116 ( 1 1 5 ) - Corpo de contorno oval; mentum alongado semie-
liptico, escondendo inteiramente as peças bucais;
cavidades coxais anteriores largamente abertas
atrás; pernas médias e posteriores podendo alo-
jar-se em sulcos na fase inferior do corpo; qua-
dris posteriores estreitamente afastados; tíbias
alargadas com espinhos na margem externa;
tarsos não lobados; garras simples; élitros intei-
ros .................................................................... Nosodendridae
COLEOPTERA 245

118' - C o r p o n e m s e m p r e d e c o n t o r n o oval, à s v ê z e s c o m
o torax e os élitros (mais ou menos encurtados)
relativamente estreitos e de lados paralelos; men-
rum transverso, não escondendo as peças bucais,
mandíbulas mais ou menos conspícuas; cavida-
des coxais anteriores fechadas (abertas em Ca-
teretinae); quadris posteriores largamente afas-
tados; tíbias nem sempre alargadas e espinhosas;
t a r s o s c u r t o s e c o m os 3 p r i m e i r o s t a r s ô m e r o s
dilatados e pilosos em baixo; garras simples ou
providas de dente rombo na base (Brachypterus)
élitros frequentemente truncados, deixando visí-
v e i s o ú l t i m o o u os d o i s o u t r ê s ú l t i m o s t e r g i -
tos ............................................................................................. Nitidulidae
117 (115') - C l i p e o i n d i s t i n t o d a f r o n t e ; a n t e n a s d e 11 s e g m e n -
tos; quadris posteriores geralmente contíguos;
espécies com alguns milímetros ou com mais de
1 cm ............................................................................. Byrrhidae
117' - Clípeo córneo, separado da fronte por uma fina su-
t u r a t r a n s v e r s a l ; a n t e n a s d e 10 s e g m e n t o s ; p r o s -
ternum geralmente sem sulcos anteriores; qua-
dris p o s t e r i o r e s m a i s ou m e n o s l a r g a m e n t e s e p a -
rados; espécies com alguns milímetros ape-
nas ........................................................................... Limnichidae

118 (114') - Espécies muito pequenas, de corpo compacto, te-


gumento brilhante e pubescente; olhos reduzidos
ou ausentes; pronotum de contorno semicircular,
n a b a s e t ã o l a r g o q u a n t o os é l i t r o s ; ê s t e s s o l d a -
dos; cavidades coxais anteriores abertas atrás;
metasternum muito curto; tíbias alargadas pa-
r a o ápice, os 4 p r i m e i r o s t a r s ô m e r o s subiguais, o
5° m a i s l o n g o p o r é m e s t r e i t a n d o - s e p a r a o á p i -
ce ............................................................................... Thorictidae
118' - Outro aspecto ........................................................................ 119
119 (118') - Cavidades coxais anteriores abertas atrás, proepí-
meros livres; espécies pequenas ou com mais de
u m c e n t í m e t r o d e c o m p r i m e n t o ; 8° s e g m e n t o a n -
t e n a l n ã o m e n o r q u e o 7°; e s p é c i e s d e p o r t e m é -
dio ou pequenas ................................................................. 129
119' - Cavidades coxais anteriores fechadas atrás; proe-
pímeros soldados ao prosternum; espécies peque-
nas, com menos de um centímetro de compri-
246 INSETOS DO BRASIL

m e n t o ; 8° s e g m e n t o a n t e n a l , à s v ê z e s , m e n o r q u e
o 7° e o 9°; espécies pequenas .................................... 121
120 (119) - Cabeça hipognata; visto o inseto de cima, total
ou parcialmente invisível além da margem ante-
rior do pronotum; corpo oblongo-oval, mais ou
menos convexo em cima, densamente pubescen-
te ou escamoso, raramente nú; quando há pe-
los d e c ô r m a i s c l a r a f o r m a m m á c u l a s m a r -
moradas; élitros cobrindo completamente o ab-
domen ......................................................................... Dermestidae
120' - Cabeça prognata; visto o inseto de cima, bem visí-
vel a l é m da m a r g e m a n t e r i o r do p r o n o t u m ; c o r -
p o n ã o c o m o e m 120, i s t o é, r a r a m e n t e o b l o n g o -
-oval e convexo em cima e provido de pilosidade;
élitros estriados ou estriado-ponteados, não ra-
ro c a r i n a d o s ou c o m l i n h a s l o n g i t u d i n a i s m a i s
ou m e n o s s a l i e n t e s ; às vêzes t r u n c a d o s e d e i x a n -
do u m ou a l g u n s dos u r o t e r g i t o s d e s c o b e r t o s Silphidae
121 (119') - C o r p o c o m p a c t o , e m q u a s i t ô d a s a s e s p é c i e s oval,
c o n v e x o e, à s v ê z e s , h e m i s f é r i c o , c o m os é l i t r o s
formando linha contínua com o pronotum; tro-
e a n t e r e s d a s p e r n a s p o s t e r i o r e s p e q u e n o s ; 6 ou
5 urosternitos visíveis ........................................................... Leiodidae
121' - Outro aspecto .................................................................................... 122
122 (121') - A b d o m e n c o m 6 u r o s t e r n i t o s ; 8° s e g m e n t o a n t e -
nal menor que o 7° e o 9° ................................................ Catopidae
122' - A b d o m e n c o m 5 u r o s t e r n i t o s (às vêzes 4 n a s fê-
meas); 8° s e g m e n t o a n t e n a l n ã o m e n o r q u e
o 7° ................................................................................... Colonidae

SISTEMATICA

BLACKWELDER, R. E.
1947 - T h e g e n o t y p e s fixed by F a b r i c i u s .
Bull. Brookl. Ent. Soc., 42:51-57.
STAIG, R. A.
1940 - T h e F a b r i c i a n types of i n s e c t s in t h e H u n t e r i a n col-
l e c t i o n a t Glosgow U n i v e r s i t y . Coleoptera, P a r t II.
C a m b r i d g e U n i v . P r e s s . , X + 164 p., 13 ests.
COLEOPTERA 247

CATALOGOS
BLAOKWELDER, R. E.
1944-1947 - C h e e k l i s t o f t h e C o l e o p t e r o u s i n s e c t s o f M e x i c o ,
C e n t r a l America, t h e West I n d i e s a n d S o u t h A m e -
rica.
1 (1944) (Adephaga, S t a p h y l i n o i d e a , H y d r o p h i -
loidea, Histeroidea) : 1-188.
2 (1944) (Scarabaeoidea, Dascilloidea, B y r r h o i -
dea, Dryopoidea, Elateroidea) : 189-341.
3 (1945) ( C a n t h a r o i d e a , Bostrichoidea, L y m e x y -
lonoidea, Nitiduloidea, Cucujoidea, Coccinelloi-
dea, Colydioidea, Mordelloidea, Melooidea, T e -
n e b r i o n o i d e a ) : 343-550.
4 (1946) ( P h y t o p h a g o i d e a ) : 551-763.
5 (1947) ( P h y t o p h a g o i d e a ) : 565-925.
BRUCH, C.
1911 - Catalogo sistemático de los Coleópteros de la Re-
p u b l i c a A r g e n t i n a . Part. I - Faro. C a r a b i d a e (Ci-
cindelinae, Carabinae).
Rev. Mus. La P l a t a , 17:143-180.
1911 - I d e m , P a r s I V . F a m í l i a s L u c a n i d a e , S e a r a b a e i d a e
(Coprini-Cetonini), Passalidae.
Ibid., 17:181-225.
1911 - Idem, P a r s V - F a m í l i a s : Buprestidae, Trixagidae,
Monommidae, Eucnemidae, Elateridae.
Ibid., 17:226-260.
1912 - Idem, P a r s V I I I - F a m i l i a C e r a m b y c i d a e (Prionini,
Cerambycini, Lamiini).
Ibid., 18:179-226.
1914 - Idem, Pars VI - F a m í l i a s : Rhipidoceridae, Dascilli-
dae, Lycidae, L a m p y r i d a e , R h i p i p h o r i d a e , Drilidae,
Telephoridae, Malachidae, Melyridae, Cleridae, P t i -
nidae, Anobiidae, S p h i n d i d a e , Bostrychidae, Cicoi-
dae, T e n e b r i o n i d a e , Alleculidae, Nilionidae, Lagrii-
dae y A n t h i c i d a e .
Ibid., 19:235-302.
1914 - Idem, P a r s I I I - F a m í l i a s Pselaphidae, Silphidae,
Histeridae, P h a l a c r i d a e , B y t u r i d a e , Nitidulidae, Or-
thoperidae, Discolomidae, T e m n o c h i l i d a e , Colydi-
dae, Cucujidae, C r y p t o p h a g i d a e , Monotomidae, L a -
t h r i d i i d a e , Hylophilidae, Mycetophagidae, T r i t o n i -
dae, B y r r h i d a e , Dermestidae, Dryopidae y Hetero-
ceridae.
Ibid., 19:303-339.
248 INSETOS DO BRASIL

BRUCH, C.
1914 - Idem, P a r s I X - F a m i l i a s Chrysomelidae, Cassidae,
Hispidae, L a n g u r i d a e , Erotylidae, Coccinellidae y
Endomychidae.
Ibid., 19: 346-400.
1914 - Idem, Pars VII - Famílias: Mordellidae, Meloidae,
Pedilidae, Oedemeridae, P y t h i d a e , M e l a n d r y i d a e ,
Curculiontdae, Ipidae, P l a t y p o d i d a e , B r e n t h i d a e ,
Anthribidae y Bruchidae.
Ibid., 19:401-441.
1915 - Idem, P a r s I I - F a m í l i a s Haliplidae, Dytiscidae, G y -
rinidae, Hydrophilidae y Staphylinidae.
Ibid., 19:471-528.
1915 - S u p l e m e n t o al Catálogo sistematico de los Coleópte-
ros de la R e p u b l i c a A r g e n t i n a (Addenda, c o r r i g e n -
da y r e s u m e n ) .
Ibid., 19:538-573.
1927 - Idem, I I .
Physis, 8: 536-553.
1928 - Idem, I I I .
Bol. Acad. Nac. Ci. Cordoba, 29:419-452.
1928 - I d e m , IV (Addenda, c o r r i j e n d a y lista de especias).
Physis (B. A.) 9:186-204.
1935 - Idem, V.
Ibid., 11:384-392.
DEJEAN, A.
1837 - Catalogue des Coléoptères de sa collection (4.ª edi-
ção).
Paris, 517 p.
GEMMINGER & HAROLD
1868-1876 - C a t a l o g u s Coleopterorum h u cu s q u e d es cr ip to -
r u m s y n o n y m i c u s et s y s t e m a t i c u s .
M o n a c h , 17 vols., 3986 p.
JUNK, W. & SCHENKLING, S.
1910-1940 - Coleopterorum Catalogus.
C o m p r e e n d e n d o 170 partes, d i s t r i b u í d a s e m 31
volumes. No estudo das f a m í l i a s i n d i c a r e i as
respectivas p a r t e s deste catálogo.
LENG, C. W.
1920 - Catalogue of t h e Coleoptera of America, N o r t h of
Mexico.
M o u n t V e r n o n ( N . Y . ) : J o h n D. S h e r m a n , J r . ,
470 p. e m a i s as s e g u i n t e s p a r t e s :
COLEOPTERA 249

LENG, C. W. & A. I . MUTCHLER


1927 - I d e m .
1.° S u p l e m e n t o : 78 p.
1933 - I d e m .
2. ° e 3. ° S u p l e m e n t o s : 112 p.
LENG, C. W. & R. E. BLACKWELDER
1939 - T h e L e n g C a t a l o g u e .
4. ° S u p l e m e n t o : 146 p.
LUCAS, R.
1918 - C a t a l o g u s a l p h a b e t i c u s g e n e r u m et s u b g e n e r u m Co-
l e o p t e r u m orbis t e r r a r u m t o t i u s .
Arch. Naturg., 84 A (1).
(1920 - B e r l i n : N ic o l a i sch e Verlags, R. S t r i c -
ker: 696 p.
PRUDHOMME, M.
1 9 0 6 - C a t a l o g u e des Coléoptères de la G u y a n e F r a n ç a i s e
recueillis de 1870 à 1906 p a r M. P r u d h o m m e .
C a y e n n e : I m p r . du G o v e r n m e n t , 46 p.
VOET, J. E.
1806 - Catalogus systematicus Coleopterorum.
2 vols. (6 p a r t e s ) : 105 ests. col.

OBRAS GERAIS

BIOLOGIA CENTRALI AMERICANA (V. SHARP & ALLII)

BLATCHLEY W. S.
1910 - T h e C o l e o p t e r a or b e e tl e s of I n d i a n a .
I n d i a n o p o l i s : N a t u r e P u b l i s h i n g Co., 1386, p.,
596 figs.
BLANCHARD, E. & A. BRULLÉ
1835-1849 - P a r t e d e I n s e c t o s e m D ' O R B I G N Y , A . D . , V o y a g e
e n A m é r i q u e Méridionale, 6:222 p., 32 ests.
BÖVING, A. G.
1931 - V. B i b l i o g r a f i a de l a r v a s ( c l a s s i f i c a ç ã o ) .
BRADLEY, J . C.
1930 - A m a n u a l of t h e g e n e r a of b e et l es of A m e r i c a N o r t h
of Mexico. Keys f o r t h e d e t e r m i n a t i o n of t h e f a -
milies, subfamilies, tribes a n d g e n e r a of C o l e o p t e r a
w i t h a s y s t e m a t i c list of t h e g e n e r a anal h i g h e r
groups.
I t h a c a : Daw, I l l s t o n & Co. ( m i m e o g r a f a d o ) X
+ 300 p.
250 INSETOS DO BRASIL

BRADLEY, J. C.
1939 - T h e C o l e o p t e r a or beetles, t h e d o m i n a n t o r d e r of
i n s e c t s . A t e x t f o r t h e use of s t u d e n t s of t a x o n o m y
of i n s e c t s in C o r n e l l U n i v e r s i t y .
I t h a c a ( N . Y . ) : 99 p. ( m i m e o g r a f a d o ) .
1947 - T h e c l a s s i f i c a t i o n of C o l e o p t e r a .
Col. Bull. N . Y . , 1:75-85, 1 est.
BRUES, C. T . & A. L. MELANDER.
1932 - C l a s s i f i c a t l o n of i n s e c t s . A key f o r t h e k n o w n f a m i -
lles of i n s e c t s a n d o t h e r t e r r e s t r i a l A r t h r o p o d s .
Bull. Mus. Comp. Zool., H a r v a r d College, 73.
Publ. e m vol. s e p a r a d o : 672 p., 1120 figs.
CALWER, C. G .
1916 - K ä f e r b u c h . E i n f ü h r u n g in die K e n n t n i s d er K ä f e r
E u r o p a s (6. ª e d i ç ã o ) , 2 vols.: 1390 p., 48 ests. e 254
figs. no t e x t o .
CASEY, T. L.
1910-1924 - M e m o i r s o n t h e Coleoptera, 1-11. Lancaster,
P a : New Era, P r i n t i n g Co. Os v o l u m e s que nos i n -
teressam serão referidos n a bibliografia relativa
às f a m í l i a s .
CASTELNAU, F. L. DE LAPORTE, COMTE DE
1857 - V. LAPORTE.
COMSTOCK, v er i n d i c a ç ã o dêste m a n u a l de insetos N o r t e - A m e r i c a n o s
no 1.º T o m o .
DRURY, D.
1770-1782 - Illustrations of natural history wherein are ex-
h i b i t e d u p w a r d s of two h u n d r e d a n d f o r t y f i g u r e s
of exotic i n s e c t s .
3 vols., 150 ests. col.
ERICHSON, W. F.
1847 - C o n s p e c t u s i n s e c t o r u m c o l e o p t e r o r u m q u a e in R e -
p u b li c a P e r u a n a o b s e r v a t a s u n t .
Arch. Naturg., 13: 67-185.
ESSIG, E. O.
1942 - College E n t o m o l o g y (Coleoptera: 518-600, figs. 174-
-210).
New Y o r k : T h e M a c m i l l a n Co.
FABRICIUS, J. C.
1801 - S y s t e m a E l e u t h e r a t o r u m .
K i l i a e : 2 vols.: 1247 p.
FLEUTIAUX, E., C. LEGROS, P. LEPESME & R. PAULIAN
1947 - Coléoptères des Antilles 1.
P a r i s . Fn. Emp. F r a n ç . : 239 p., 259 figs.
COLEOPTERA 251

GAHAN, C. J.
1911 - On some recent attempts to classify the Coleoptera
in a c c o r d a n c e w i t h t h e i r p h y l o g e n y .
Entomol., 4 4 : 1 2 1 - 1 2 5 ; 165-169; 214-219; 245-248;
259-282; 312-314; 348-351.
GAHAN, C. J . & ALLII
1906-1917 - Coleoptera of India - In Fauna of British In-
dia, 4 vols.
GANGLBAUER, L.
1892-1904 - Die Käfer von Mitteleuropa.
V l e n n a : 4 vols.
1903 - Systematisch - Koleopterologische - Studien. I -
Die n e u e r e n C l a s s i f i c a t i o n e n n a c h S h a r p , L a m e e r e
und Kolbe; II - Grundzüge eines neuen Systems
der Koleopteren.
M ü n c h e n . Kol. Zeits., 1:271-319.

GENERA I N S E C T O R U M (V. WYTSMAN)

GERMAR, E. F .
1824 - Insectorum species novae (Coleopt.).
648 p . , 2 ests.
GIRARD, M.
1873 -
Traité élémentaire d'entomologie (Coléoptères).
P a r i s : Baillière & Fils: 1-840; atlas, ests. 7-60.
GUÉRIN-MÉNEVILLE, F. E.
1829-1844 - Iconographie du Règne Animal de G. Cuvier.
3 (texto) ( I n s e c t e s ) : 576 p.; 2 ( A t l a s ) : 104 ests.
HANDLIRSCH, A.
1925 - Handbuch der Entomologigue (de Schröder - 3
vols.); Coleopteros: 521-708, figs. 454-588, J e n a :
Gustav Fischer.
HATCH, M. H.
1928 - Notes on the classification of Neartic Coleoptera.
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 21:571-580.
HEYNE, A. & TASCHENBERG, O.
1908 - Die exotischen Käfer in Wort und Bild.
E s s l i n g e n & M ü n c h e n : J . F . S c h r e i b e r , 310 p.,
39 ests. col.
HOULBERT, C.
1921 - Les Coléoptères d'Europe, France et régions voisines.
A n a t o m i e g é n é r a l e . C l a s s i f i c a t i o n e t t a b l e a u x gé-
n é r i q u e s fllustrés.
P a r i s : G. Doin, 1:332 p., 104 figs., 16 ests.
252 INSETOS DO BRASIL

IMMS, ver indicação dêste manual de insetos no 1.º tomo.


JACQUELIN DU VAL & FAIRMAIRE
1857-1868 - Genera des Coléoptères d'Europe.
4 vols.; 303 ests. col.
JEANNEL, R. & R. PAULIAN
1944 - V. bibliografia do abdome.
1949 - Ordre ales Coléoptères (Coleoptera Linn., 1758), In
Grassé, P . P . - T r a i t é de Zoologie, A n a t o m i e , Sys-
t é m a t i q u e , Biologie.
P a r i s : Masson & Cie., 9:771-1077, figs. 407-752.
KESSEL, F .
1932-1937 - Fauna brasillensis coleopterologica.
B e r l i n : F r i e d l ä n d e r & S o h n : 1-72.
1938 - Das Determinieren in alie Coleopterologie und damit
zuzammengehende Fragen.
Deuts. E n t . Zeits.; 346-396.
KIRSCH, T .
1883 - Neue Südamerikanische Käfer.
Berl. Ent. Zeits.: 187-213.
KLUG, J . C. F .
1829 - Preis Verzeichniss Insectendoubletten.
Konigl. - Zool. Mus. Univ. Berlin, 18 p. (318 spp.)
1821 - Entomologiae Brasilianae Specimen.
Nov. Arch. Acad. Leopol. Carol., 10 (2):277-334,
3 ests. col.
1825 - Idem. Specimen alterum, sistema insectorum Coleop-
terorum nondum descriptorum centuriam.
Ibid., 12 (2):419-470, 5 ests. col.
KOLBE, H. J .
1901 - Vergleichend - morphologischen Utersuchungen ah
K o l e o p t e r e n , n e b s t G r u n d l a g e n zu e i n e m S y s t e m
u n d zur S y s t e m a t i k d e r s e l b e n .
Arch. Naturg., F e s t s c h r i f t f ü r E d u a r d v. M a r t e n s :
89-150, ests. 2 e 3.
1903 - Zur Systematik der Coleopteren.
Allg. Zeits. Ent., 8:137-147.
1908 - Mein System der Coleopteren.
Zeits. Wiss. I n s e k t e n b i o l . , 4:116-123; 153-162;
219-226; 246-251; 286-294; 389-400.
KUHNT, P .
1912 - Illustrierte Bestimmungs Tabellen der Käfer Deut-
schlands.
S t u t t g a r t : 1140 p., p e r t o de 10.000 fies.
COLEOPTERA 253

LACODAIRE, J . T .
1830 - Mémoire sur les habitudes des Coléoptères de l'Ame-
tique Méridionale.
A n n . Sci. N a t . , 20:185-191; 21:149-194.
1833 - Essai sur les Coléoptères de la Guyanne Française.
Nouv. A n n . Mus. Hist. N a t . , Paris, 2:35-94.
LACORDAIRE, T. & F. CHAPUIS.
1854-1876 - Histoire naturelle des insectes. Genera des Co-
léoptères ou exposé m é t h o d i q u e et critique de tous
les genres, proposés jusqu'ici d a n s cet ordre d ' i n -
sectes.
P a r i s : 19. vols. e u m de a t l a s com 134 ests. cols.
(Os 3 ú l t i m o s volumes são de C h a p u i s ) .
LAMEERE, A.
1900 - Notes pour la classification ales Coléoptères.
A n n . Soc. E n t . Belg., 44:355-377.
1903 - Nouvelles notes pour la classification des Coléoptères.
A n n . Soc. E n t . Belg., 47:155-165.
1938 - Précis de Zoologie.
vol. 5 (Coléoptères): 273-395, flgs. 307-450.
LAPORTE, F. - L. DE, COMTE DE CASTELNAU & GORY
1837-1841 - Histoire naturelle et iconographie des insectes
coléoptères, publiée par monographies separés 1
(1837) - M o n o g r a p h i e des Psilocera, E u r y d e r a ,
Nycteis, Eurostus, B u p r e s t i d e s (Chrysochroites et
A g r i l i t e s ) ; 2 (1841) - S u i t e aux Buprestides; 3
(1841) - I d e m ; 4 (1841) - S u p p l e m e n t a u x B u -
prestides. (Os 3 ú l t i m o s vols. só de G o r y ) .
Paris: D u m é n i l , g r a n d e n u m e r o de ests. col.
LATREILLE, P. A.
1811-1832 - Insectes de l'Amerique Equinotiale recueillis
d ' o b s e r v a t i o n s de zoologie et d ' a n a t o m i e comparée
p e n d a n t la voyage de MM. H u m b o l d t & B o n p l a n d .
Paris: 2 vols.: 127-296, ests. 15-21.
LECONTE, J. L. & G . H. HORN
1883 - Classification of the Coleoptera of North America
S m i t h s . Misc. Coll., 5 0 7 : 5 6 7 p.
LENGERKEN, H. VON
1924-1927 - Coleoptera, in P. Schulze, Biologie der Tiere
Deutschland.
4 0 : 1 0 4 p . , 51 figs.
LUCAS, H.
1857 - Animaux nouveaux ou rares recueillis pendant l'ex-
p é d i t i o n d a n s les p a r t i e s c e n t r a l e s de l'Amérique
254 INSETOS DO BRASIL

du Sud, de Rio de J a n e i r o a L i m a et de L i m a a u
P a r a , e x e c u t é e et,c., 1843-1847, p a r F . de C a s t e l n a u .
P a r i s : B e r t r a n d : 204 p., ( i n sect o s) , 16 est. col.
MANSOUR, K.
1934 - On the phylogenetic classification of the Coleoptera.
Bull. Soc. R . E n t . E g y p t e : 17 (1933): 190-203,
8 figs.
1940 - The classification of the Coleoptera and post-em-
b r y o lo g i c a l r e s e a r c h .
VI Congr. I n t e r n c . E n t o m . (1935) 2: 405-411,
est. 13.
MEIXNER, J .
1934-1935 - Coleopteroidea, in Kükenthal - Handb. Zool., 4
(2) 1: 1037-1348, figs. 1152-1392, B e r l i n : W. de
G r u y t e r & C.
OLIVIER, A. G.
1789-1808 - Entomologie ou histoire naturelle des insectes,
avec l e u r c a r a c t è r e s g é n é r i q u e s et spécifiques, leur
description, l e u r s y n o n y m i e e t l e u r f i g u r e e n l u m i -
n é . Coléoptères.
P a r i s : B a u d o n i n , 6 vols. de t e x t o e 2 de a t l a s
c o m 363 ests. cols.
PALISOT DE BEAUVOIS, A. M. F. J.
1805-1821 - Insectes reeueillis en Afrique et sur l'Amerique
d a n s les R o y a u m e s d ' O w a r e et de Benin, à S a i n t
D o m i n i q u e et d a n s les É t a t s U n i s.
P a r i s : L e v r a u l t , ArA X I I I : 276 p., 90 ests. cols.
PAULIAN, R.
1943 - Les Coléoptères. Formes, moeurs, rôle.
P a r i s : P a y o t ; 396 p., 14 ests., 164 figs.
PERTY, M.
1830-1834 - Delectus animalium articulatorum, quae in iti-
n e r e p e r B r a s i l i a a n n i s MD CCCX V I I c o l l e g e r u n t
Dr. J. B. de Spix et Dr. C. F. Ph. de Martius.
M o n a c h i i : 244 p., 40 ests. cols.
PIC, M.
1911-1939 - Mélanges exotico-entomologiques.
Moulins: Les I m p r i m e r i e s Reunies, Fasc. 1-71.
POLL, M.
1932 - V. Bibliografia de tubos de Malpighi.
1933 - Note sur la classification des Coléoptères.
Bull. Ann. Soc. Ent. Belg., 7:57-67.
COLEOPTERA 255

REDTENBACHER, L.
1868 - Coleoptera, in Reise der österreichischen Fregatte
N a v a r a u m die Erde.
Zool., 2 : 2 5 4 p., 5 ests.
REITTER, E.
1908-1916 - Fauna Germanica - Die Käfer des Deutschen
Reiches. S t u t t g a r t : 5 vols., 80 ests. cols.
SCHEERPELTZ, O. & A. WINKLER
1930 - Käfer, Coleoptera, in Tierwelt Mitteleuropas.
I n s e k t e n (2) 20:1-272, 51 ests., 53 figs.
SHARP, D.
1909 - Coleoptera, in the Cambridge Natural History.
4 (2):184-298, figs. 83-152.
SHARP, D., G. C. CHAMPION & ALLII
1887-1909 - Coleoptera, in BIOLOGIA CENTRALI-AMERI-
CANA. Obra de c o n s u l t a i n d i s p e n s á v e l n o estudo
das espécies da região neotropical.
SHARP, D. & F . M. MUIR
1912 - V. bibliografia de abdome e genitalia.
STICKNEY, V. bibl. c a b e ç a .
TILLYARD, R. J.
1926 - The insects of Australia and New Zealand.
S y d n e y : A n g u s & Robertson, 560 p.
WESTWOOD, J. O.
1874 - Thesaurus entomologigus oxoniensis.
XXIV - 205 p., 40 ests. (31 c o l s . ) .
WYTSMAN, P. G E N E R A INSECTORUM.
OS d i f e r e n t e s fasciculos desta g r a n d e obra serão
citados n o t r a t a m e n t o de cada f a m i l i a .
C o n s u l t a r o t r a b a l h o de TOWNSEND, L. H. (1937
- A list of t h e fascicles of " G e n e r a I n s e c t o r u m "
w i t h a u t h o r s a n d f a m i l y índex. Rev. Ent. 7:
217-230

Subordem ADEPHAGA 1
(Adephagi Schellenberg & Clairville, 1806; Adephaga Leconte &
Horn, 1883; E m e r y 1885; Caraboidea H a n d l i r s c h , 1907)
38. Caracteres - Coleópteros pentameros que apresentam
os 3 p r i m e i r o s u r o s t e r n i t o s c o n a t o s n a p a r t e m e d i a n a , s e n d o
o 1º dividido pelas cavidades coxais, restando do mesmo ape-
n a s u m a p e q u e n a p a r t e c e n t r a l , d a í se c o n t a , p e l o m e n o s , u m
1De (adephagos), vorraz, glotão.
256 INSETOS DO BRASIL

segmento a mais nas partes laterais que ao longo da linha


m e d i a n a (fig. 1 8 ) ; n e r v u r a m e d i a n a e c u b i t a l a n t e r i o r l i g a -
clas p o r n e r v u r a s t r a n s v e r s a s , l i m i t a n d o u m a c é l u l a m e d i a n a
ou oblongum.
L a r v a s t i s a n u r i f o r m e s , p r o v i d a s de p e r n a s c o m os seis
segmentos (quadril, trocantèr, femur, tíbia, tarso e uma ou
duas garras); mandíbulas sem parte molar; hipofaringe
nunca fundido com o premento em peça única robusta.
Coleópteros geralmente predadores, tanto na fase larval,
como na adulta.
JEANNEL, a u t o r i d a d e m á x i m a n e s t e g r u p o d e C o l e ó p t e r o s ,
estabelece na subordem Adephaga 6 divisões:

CARABOIDEA Ganglbauer, 1892; com as famílias:


Trachypachydae Peleciidae
Gehringidae Melanodidae
Ozaenidae Ctenodactylidae
Metriidae ttarpalidae
Paussidae Pterostichidae
Carabidae Callistidae
Nebriidae Glyptidae
Migadopidae Panagaeidae
Elaphridae Licinidae
Omophronidae Odacanthidae
Loroceridae Masoreidae
Cicindelidae Lebiidae
Siagonidae Orthogonidae
Cymbiontidae Agridae
Hiletidae Calophaenidae
Scaritidae Pentagonicidae
Apotomidae Pericalidae
Broscidae Thyreopteridae
Psydridae Anthiidae
Trechidae Zuphiidae
Patrobidae Bryptidae
Perigonidae Brachynidae
Cnemacanthidae Pseudomorphidae
COLEOPTERA 257

HALIPLOIDEA J e a n n e l , 1941; c o m a f a m i l i a H a l i p l i d a e .
HYGROBIOIDEA J e a n n e l , 1941; c o m as familias Hygrobiidae e
Amphizoidae.
RHYSODOIDEA J e a n n e l , 1941; c o m a f a m i l i a R h y s o d i d a e .
DYTISCOIDEA J e a n n e l , 1941; com as famílias Noteridae e
Dytiscidae.
GYRINOIDEA, J e a n n e l , 1941; c o m a f a m i l i a Gyrinidae.

Das famílias de Adephaga interessam-nos: Carabidae


(sensu latu), Cicindelidae, Rhysodidae, Paussidae, Haliplidae,
Dytiscidae e Gyrinidae.
As quatro primeiras são de Adéfagos terrestres, as três úl-
timas de Adéfagos aquáticos, incluídos pelos antigos autores
no grupo Hydrocanthari Latreille, 1802 (Nectopoda Dumeril,
1806; Hydradephaga Mac Leay, 1825; Natatoria Thomson,
1860; Euthydradephaga Kolbe, 1880).

1
Familia CARABIDAE

(Carabidae Leach, 1815; 1817)

39. Caracteres, etc. - Cabeça geralmente mais estreita


q u e os e l i t r o s n a b a s e , as vêzes m u i t o pequena (Tichonia d e-
pressicollis (Dejean, 1828); clipeo não excedendo lateralmente a
base das antenas; estas inseridas aos lados da cabeça, entre
a base da mandíbula e o olho, quasi sempre filiformes, as
vêzes moniliformes, de 11 s e g m e n t o s , como na maioria dos
Coleopteros; olhos bem desenvolvidos, exceto nas espécies
cavernícolas que não raro são inteiramente cegas; mandíbu-
las, às vêzes, muito salientes e de ponta aguçada (Forcipator
sancti-hilarii ( L a t r . 1829) (Scaritini)); galea palpiforme, ge-
ralmente bisegmentada; lacinia sem garra articulada
(f i g . 4 1 ) .
Protorax, via de regra, distintamente marginado, ora
muito o u p o u c o m a i s e s t r e i t o q u e os é l i t r o s n a b a s e , o r a t ã o
largo quanto êstes; não raro transversal, cordiforme e distin-

1De (carabos), cárabos, cascudo.


258 INSETOS DO BRASIL

tamente separado do resto do corpo por estrangulamento pe-


dunculado (Scaritini, Enceladini); em alguns gêneros muito
e s t r e i t o , c i l i n d r o i d e o u t u b u l i f o r m e ( A g r a (fig. 4 5 ) , C o l l i u r i s ) .

Pernas de tipo cursorial, longas e gracis; as vêzes as ante-


riores aparentemente f o s s o r i a s , c o m a s t i b i a s d i g i t a d a s . Éli-
tros inteiros ou truncados e fre-
quentemente estriados ou sulca-
dos, s o l d a d o s a o l o n g o d a s u t u r a
nas espécies apteras ou de azas
vestigiais.

A maioria dos Carabideos


é constituida por espécies de
porte médio. Alguns, porém, da
Austrália, muito pequenos, com
c e r c a de 1 r u m . de c o m p r i m e n t o ,
o u t r o s , c o m o os r e p r e s e n t a n t e s
de M o r m o l y c e da região Indo-
M a l a i a , t ê m d e 5 a 11 c e n t í m e -
tros. Da região neotrópica uma
das maiores espécies que conhe-
ço é Enceladus gigas Bonelli,
F i g . 40 - E n c e l a d u s gigas Bonelli, 1813 (Enceladini) (fig. 4 0 ) , d a
1813 (Enceladini) (Lacerda fot.).
Colombia, Guianas e Amazonia,
c o m p o u c o m e n o s d e 50 m m . d e comprimento.
Hábitos e espécies mais interessantes - Esta família é
uma d a s m a i o r e s d a o r d e m C o l e ó p t e r a ( c e r c a d e 2 1 . 0 0 0 es-
pécies descritas), com grande número de representantes, tan-
to das regiões temperadas, como das tropicais. Na região
Neotrópica contam-se cêrca de 4.000 espécies descritas.
Bem que muitos Carabideos possam voar fàcilmente,
g e r a l m e n t e s ã o e n c o n t r a d o s n o s o l o e se m o s t r a m m a i s a t i v o s
durante a noite ou ao crepúsculo. Alguns, entretanto, pre-
f e r e m o d i a p a r a c a ç a r a s v í t i m a s d e q u e se a l i m e n t a m , p r o -
curando-as também sôbre as plantas de vegetação rasteira
ou sôbre as árvores.
COLEOPTERA 259

Há Carabideos que vivem entre a casca e o lenho de ve-


lhos troncos. Como exemplo destes, citam-se os do gênero
Mormolyce (phyllodes Hagenbach e outros), de Sumatra,
Java e Borneo, bem conhecidos pelo tamanho verdadeiramen-
te gigantesco (até 11 centímetros de comprimento) e sobre-
tudo pelo aspecto estravagante dos élitros, com enormes es-
pansões foliaceas laterais, que se prolongam para trás, to-
cando-se na linha mediana.

F i g . 41 - M a x i l a d e C a r a b í d e o c o m g a l e a p a l p i f o r m e ,
b i s e g m e n t a d a (2) e l a c í n i a s e m g a r r a a r t i c u l a d a ( 3 ) ;
1, 2.º s e g m e n t o do palpo maxilar (Lacerda fot.).

BATES (1892, T h e n a t u r a l i s t o n t h e R i v e r A m a z o n s : 107),


à propósito de alguns Carabideos da Amazonia, diz:

"The carnivorous beetles at Caripi were, like those of Pará,


chiefly arboreal. Some were found under the bark of trees
(Coptodera, Goniotropis, Morio, etc.), others running over
the slender twigs, branches and leaves (Ctenostoma, Lebia
Calophaena, Lia, etc.), and many were concealed in the folds
of leaves (Calleida, Agra, etc.). Most of them exhibited a
beautiful contrivance for enabling them to cling and run
over smooth or flexible surfaces, such as leaves. Their tarsi
or feet are broad, and furnished beneath with a brush of short,
260 INSETOS DO BRASIL

stiff hairs; whilst their claws are toothed in the form of a


comb, adapting them for clinging to the smooth edges of
leaves, the joint of the foot which precedes the claw being
cleft so as to allow free play to the claw in grasping."

Algumas espécies têm há-


bitos subterrâneos; outras são
cavernicolas e algumas termi-
tófilas ou mirmecófilas, como
P h y s e a s e t o s a C h a u d o i r , 1868
( O z a e n i n i ) (fig. 42) c i t a d a co-
m o s i n f i l o p o r WASMANN (1925)
e p o r EIDMANN ( 1 9 3 7 ) , q u e a
c o l h e u e m s a u v e i r o de A t t a
s e x d e n s (L.) (fig. 42 - P h y s e a
testudinea Klug, 1834).
Não ha propriamente espe-
cies a q u a t i c a s . V e e m - s e a l g u n s
Carabideos

F i g . 42 - Physea testudinea Klug,


"sob as pedras b o r r i f a d a s con-
1834 ( O z a e n i n i (Lacerda fot.). t i n u a m e n t e pelas c a s c a t i n h a s
e corredeiras, ou esparsos ao
longo do leito sombrio dos riachos, que correm d e n t r o da m a t a
virgem, p a r e c e n d o que e n c o n t r a m ai o seu o p t i m u m " .

Assim escreve SCHUBART (1946. Bo1. Ind, Anim., S. Paulo


n s . 8 : 3 1 ) , a p r o p o s i t o d o s h a b i t o s d e v a r i o s i n s e t o s , d e n t r e os
quais Colliuris (Paracolliuris) sipolisi Oberthur, 1884 ( s u b -
família Colliurinae), prestando-nos mais os seguintes in-
formes :

"Esta espécie de cor preta, com a parte basal das pernas mé-
dias e posteriores amareladas, foi encontrada durante o dia
no paredão umidecido da Cachoeira Santa Isabel, como tam-
bém em baixo de pedras na beira do córrego dos "Blefaroce-
rideos". É interessante mencionar a sua raridade, sendo assi-
nalado no Estado de São Paulo, parecendo-nos limitado a esta
região."
COLEOPTERA 261

Seja qual for o habitat predileto destes insetos, natural-


mente alimentam-se de outros animais: Anelideos, Moluscos,
Artropodes, larvas e adultos de Insetos, principalmente lagar-
tas de Lepidopteros. Estas, alias são as vitimas preferidas,
tanto dos Carabideos adultos, como das respectivas larvas.

F i g . 43 - Larva de C a l o s o m a ( " t e s o u r e i r o " ) v i s t a de lado e de baixo


(aumentada) (Lacerda fot.).

A voracidade das larvas, principalmente as de Calosoma


é extraordinária. E quando preferem uma determinada la-
garta, como no caso de Calosoma sycophanta, um dos mais
importantes inimigos naturais da famosa mariposa cigana
("gipsy moth") dos Estados Unidos (vide 6º tomo, pg. 165),
então as autoridades fitossanitárias, como fizeram as Norte
Americanas, adotam medidas especiais para a importação,
criação e distribuição do inseto auxiliar no combate à praga.
262 INSETOS DO BRASIL

Sôbre a eficiência dos Carabideos no combate à certas la-


gartas pragas devo para aqui transcrever uma observação
que me foi comunicada em Novembro de 1919 pelo Eng. Agrô-
nomo UMBERTO CAMARA, então residente em Altinho (Per-

Fig. 44 - P a c h y t e l e s sp. O z a e n i n i ) Fig. 45 - Agra prasina Liebke,


(Lacerda fot.). 1940 ( A g r i n i ) ( L a c e r d a f o t . ) .

nambuco), na qual assinala os estragos causados, em plan-


tações de milho, algodão e feijão, por lagartas, provàvelmente
da família Noctuidae, chamando atenção para as larvas de
um Carabideo conhecido nessa região pelo nome "tesoureiro".
Eis o que diz a propósito deste inseto:

"Tesoureiro (fig. 43) - É um cascudinho que encontrei sò-


mente nos lugares onde havia lagartas ns. 1 e 2. Não tenho
lembrança de o ter visto em outra ocasião. Corre muito pelo
chão à caça da lagarta n.º 2, que é muito vagarosa, mole e
não sabe se defender, e quando a encontra, entra em luta até
apanhá-la pelo ventre; por ahi suga completamente o conteú-
COLEOPTERA 263

do da lagarta e fica com 2 ou 3 vêzes mais do que o seu volu-


me natural. Êle não apanha a n.º 1, (de Mocis repanda) por-
que esta é muito ativa e resistente, mas matei algumas e apre-
sentei a elle e deste modo comeu como as outras.
Estes "tesoureiros" existiam em grande numero, mas de
repente desapareceram e, alguns dias depois, enquanto exis-
tiam ainda as largartas, apareceram em porção igual uns be-
zouros grandes e muito ligeiros, com o mesmo instinto que os
cascudinhos, corriam à caça das lagartas e logo que as encon-
travam destruíam do mesmo modo que aquelas. Apanhei di-
versos "tesoureiros" e coloquei em uma caixa com terra, ali-
mentei-os com lagartas e no fim de algum tempo metiam-se
na terra. Nenhum destes se transformou no tal bezouro e por
isto não afirmo que os bezouros resultam da transformação
do "tesoureiro". No próximo ano proseguirei minhas observa-
ções para tirar uma conclusão exata. A julgar pelo grande
numero de "tesoureiro" existente durante o tempo que durou
a praga de lagarta, pode-se concluir que prestaram algum au-
xilio a lavoura".

Infelizmente o material prometido de insetos adultos


nunca me chegou as mãos. Todavia o tal "tesoureiro" era
uma larva de Carabidae do gênero Calosoma, segundo verifi-
quei agora, examinando uma delas e utilisando-me da exce-
l e n t e c h a v e d e VAN EMDEN ( 1 9 4 2 ) .
Das várias espécies de Calosoma da região Neotrópica, as
duas mais importantes no Brasil são C. gra nulatum (Perty,
1830) (laterale Dejean) (fig. 46) e C. ret usum Fabricius, 1801
(laterale Kirby).

N e m t o d o s os C a r a b i d e o s s ã o p r e d a d o r e s . Algumas espé-
cies causam danos mais ou menos vultuosos às sementeiras
ou mesmo atacam os f r u t o s d e p l a n t a s herbaceas ou arbus-
tivas.
Tais hábitos fitofagos, ora peculiares aos adultos, ora às
l a r v a s , s ã o a s v ê z e s o b s e r v a d o s e m a m b o s os e s t á d i o s .
Bem que assinaladas em diversos grupos, parece que é
entre os H a r p a l i n i q u e se e n c o n t r a o maior número d e es-
pécies fitofagas e uma das nossas mais conhecidas, como pre-
264 INSETOS DO BRASIL

judicial a agricultura, é Arthrostictus speciosus (Drury, 1829)


(tricolor (Guér., 1829) (fig. 47) cujas larvas teem hábitos
subterrâneos, segundo me informou o Prof. MARIO B. CAVAL-
CANTI.

Fig. 46 - Calosoma granulatum Fig. 47 - Arthrostictus speciosus


( P e r t y , 1830) ( C a r a b i n i ) ( D r u r y , 1829) ( H a r p a l i n i )
(Lacerda fot.). (Lacerda fot.).

Bem que habitem em outras regiões Carabideos maio-


r e s e m a i s v i s t o s o s q u e os n o s s o s , p o s s u i m o s alguns que po-
dem ser considerados belos representantes da família, como
Brachygnathus oxygonus Perty, 1830 (fig. 4 8 ) , d e c ô r g e r a l
azul e élitros de um vermelho dourado.

Sem dúvida, um dos grupos mais interessantes de Cara-


bidae é o dos chamados "bombardeiros" (Brachinini), q u e se
defendem daqueles que os p e r s e g u e m emitindo pela extre-
midade anal jatos de fluido que, em contato com o ar, ime-
diatamente detonam com produção de fumaça, de ação cáus-
tica para a nossa pele.
Os n o s s o s m a i o r e s " b o m b a r d e i r o s " pertencem ao gênero
P h e r o p s o p h u s (fig. 4 9 ) .
COLEOPTERA 265

Os c a r a b i d e o s p õ e m os ovos n a s u p e r f í c i e ou e m cavida-
des do solo. Depois de a l g u n s dias de i n c u b a ç ã o , s a e m as lar-
vas, que i m e d i a t a m e n t e e n t r a m e m a t i v i d a d e .

Fig. 48 - Brachygnathus oxygonus Fig. 49 - Pheropsophus o e q u i n o c t i a -


P e r t y , 1830 ( P a n a g a e n i n i ) lis (L., 1863) (Brachynini) (La-
(Lacerda fot.). cerda fot.).

Nas espécies e s t r a n g e i r a s , c u j a etologia se a c h a m a i s ou


m e n o s e s t u d a d a , obs e r vam - s e 3 i n s t a r e s larvais, v a r i a n d o de
dias a meses a d u r a ç ã o do d e s e n v o l v i m e n t o larval. Comple-
t a d o êste, a l a r v a se m e t a m o r f o s e a e m p u p a no solo, sob pe-
d ras ou d e t r i t o s aí a c u m u l a d o s , ou se e n t e r r a n d o em células
mais ou m e n o s a f a s t a d a s d a s u p e r f í c i e .

Os períodos p r é - p u p a l e p u p a l v a r i a m t a m b é m s e g u n d o
as espécies.
O ciclo evolutivo pode d e m o r a r meses, at é u m a n o .
266 INSETOS DO BRASIL

Quanto aos Carabideos que vivem em nosso país - aliás


quanto à maioria dos Coleópteros da região Neótropica
faltam-nos dados preciosos, não sòmente relativos aos vários
estádios larvais, como a outros do ciclo evolutivo.

Bibliografia.

BAENNINGER, M.
1938-1939 - Monographie der Subtribus Scartina (Col. Ca-
r a b . ) . I, I I e I I I .
Deuts. Ent. Zeits., (1937): 81-168, 5 ests. (1938):
81-160; (1939) : 126-161.
BALFOUR-BROWN, F . - V. T u b o digestivo.
BATES, H. W.
1865 - On the species of Agra of the Amazons Region.
T r a n s . Ent. Soc. London, (3) 2:359-383, est. 20.
BEHEIM, D.
1942 - Ueber den taxonomischer und isolierenden Wert der
F o r c e p s v a r i a t i o n e i n i g e r C a r a b o i d e a . Eine m o r p h o -
logische S t u d i e .
Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 39:21-46, 62 figs.
BOSTICK, B. O. V. ANATOMIA
BREUNING, S.
1927 - Monographie der Gattung Calosoma Web. (Carab.).
I.
Kol. Runds., 13:129-232.
1927 - Ueber Fragen der modernen Systematik mit Beispie-
len aus d e r C a r a b i n i .
Ent. Anz., 7: 234-236.
BRUCH, C.
1941 - Misceláneas entomologicas. VIII.
Notas Mus. La P l a t a , 6 (Zool.) : 501-517, 4 ests.
BURGESS, A. F .
1912 - Calosoma sycophanta, its life history, behaviour and
successfull c o l o n i s a t i o n in New E n g l a n d .
U . S . Dept. Agr., Bur. Ent., Bull. 101, 94 p., 9 ests.
BURGESS, A. F . & C. W. COLLINS
1917 - The genus Calosoma, including studies on seasonal
histories, h a b i t s , a n d economic i m p o r t a n c e of
A m e r i c a n species, N o r t h of Mexico a n d s e v e r a l
i n t r o d u c e d species.
U . S . Dep. Agric., Bull. 417, 124 p., 19 ets., 5 figs.
COLEOPTERA 267

CHAUDOIR, E. de
1876 - Monographie des Brachynides.
Ann. Soc. Ent. Belg., 19:11-104.
1879 - Monographie des Scaritides (Scaritini).
A n n . Soc. Ent. Belg., 22:124-181.
CSIKI, E.
1927-1933 - Carabidae; Carabinae, Junk, Col. Catal., 91, 92
e 127 (vol. 1, C a r a b i d a e I, 648 p . ) .
1928-1933 - Carabidae: Mormolycinae e Harpalinae.
Col. Catal., 97, 98, 104, 112, 115, 121, 124, 126 (vol.
2, C a r a b i d a e II e vol. 3, C a r a b i d a e I I I ) , 1933 p.
DALLAS, E. D.
1939 - Monographia de Calosoma (Castrida) argentinense
Csiki (Coleop., C a r a b i d a e ) .
Physis, 17: 771-789, 2 figs.
DARLINGTON, JR. P. J.
1936 - V. bibliografia de asas.
DEJEAN & AUBÉ
1825-1838 - Sp4cies général des Coléoptères de la collection
de M. le Comte D e j e a n (Carabiques et H y d r o c a n -
thares).
Paris: 7 vols.
DIMMOCK, G. & F . KNAB
1904 - Early stages of Carabidae.
Springfield Mus. Nat. Hist., Bull. 1: 55p., 4 ests.
DUPUIS, P.
1911 - Cerabidae Notiophilinae.
Gen. Ins., 134; 7 p.
1913 - Carabidae, Peleciinae.
Gen. Ins., 146; 5 p., I est.
EMDEN, F. VAN
1935 - Die Carabiden der Deutschen Chaco-Expedition
(Col.).
Rev. Ent., 5:301-315.
1936 - Eine interessante zwischen Carabidae und Paussidae
vermittelnde Käferlarve.
Arb. Physiol. Angew. Ent., 3:250-256, 5 figs.
1936 - Bemerkungen zur Klassifikation der Carabidae; Ca-
r a b i n i u n d H a r p a l i n a e piliferae.
Ent. Blatt., 32:12-17; 41-52, 11 figs.
1942 - A key to the genera of larvae Carabidae (Col.).
T r a n s . R. E n t . Soc., London, 92:1-99, 100 figs.
1949 - New and little known Neotropical Carabidae.
Ann. Mag. Nat. Hist., (12) 11:861-893, 10 figs.
268 INSETOS DO BRASIL

HAAS, W.
1914 - V. Bibl. asas.
HOFFMAN, A.
1925 - Vertikale Verbreitung der Caraben und Erörterung
über geflügelte C a r a b e n .
Ent. Anz., 5:57-60.
JEANNEL, R.
1925 - V. bibl. asas.
1926 - Monographie des Trechinae - 1 livr. Morphologie
comparée et d i s t r i b u t i o n géographique d ' u n group
de Coléoptèteres.
L'Abeille, 32:221-550, 336 figs.
1927 - Idem, 2º livr., Ibid., 33:1-592, 952 figs.
1928 - Idem, 3º livr., ibid., 35:1-808, 981 figs.
1930 - Idem, 4º livr., Supplement, 34:59-122, 41 figs.
1938 - Les Hilétides (Coleoptera, Adephaga) une lignée
a fricano-brésilienne.
Rev. Fr. Ent., 4 (1937) : 202-219, 47 figs.
1939 - Les origines des faunes de Carabiques.
Verh. VII I n t . Kongr. Ent., Berlin, 1:225-235, 3
figs.
1940 - Les Calosomes (Coleoptera, Carabidae).
Mém. Mus. Nat. Hist. Nat., (n.-s.) 13:1-240, ests.
1-8, 208 figs.
KERN, P.
1912 - Ueber die Fortpflanzung und Eiabildung bei einigen
Caraben.
Zool. Anz., 40:345-351, 8 figs.
KLUG, F.
1824 - Ctenostoma & Agra.
E n t o m . Monogr.; 3-42, ests. 1-3.
1834 - II - Uebersicht der Carabici der Sammlung.
J a h r b . I n s e k t e n k . , 1:48-82, est. 1, figs. 5-8.
LAPOUGE, G. VACHER DE
1929-1932 - Carabidae, subfam. Carabinae.
Geri. Ins., 192: 1re partie: Distribution géographi-
que et morphologie; 1-154, 1 est. col.; 2e p a r t i e :
Phylogénie: 155-291; 3° p a r t i e : Classification:
293-580; 4 e p a r t i e : Suite et f i n de la classifica-
t i o n : 581-747.
COLEOPTERA 269

LEITNER, E.
1943 - Morphologische und entwicklungsbiologische Unter-
s u c h u n g e n a n L a u f k ä f e r d e r G a t t u n g Trechus.
Ein B e i t r a g zur F r a g e d e r A r t b i l d u n g .
Zool. J a h r b . , Anat., 68:227-272, 30 figs.
LIEBKE, M.
1908 -
Beschreibung neuer Arten des Gattung Agra F.
(Col. C a r a b i d a e ) .
Proc. R. Ent. Soc. London, (B) 7:53-72.
1929 - Neue Carabiden aus Argentinien und Bolivia.
Physis, 10:346-354, 3 figs.
1930 - Revision der amerikanischen Arten der Unterfami-
lien C a l l i u r i n a e (Col. C a r a b i d a e ) .
Mitt. Zool. Mus. Berlin, 15:649-726, 62 figs.
1937 - Drei neue Agra-Arten aus dem Deutschen Entomolo-
gisches I n s t i t u t , B e r l i n - D a h l e m .
Arb. M o r p h . - T a x . Ent., B e r l i n - D a h l e m , 4: 157-160,
5 figs.
1938 - Miscellanea carabidologica americana. Partes I-III.
Rev. Ent., 8:281-288, 8 figs., 9:206-215, 11 figs.;
396-403, 11 figs.
1940 - Bausteine zu einer Monographie der Gattung Agra
F a b r . (Col.) I - I I Teil.
F o l i a Zool. Hydrobiol., 10:85-106; 226-258, 275
figs.
NOTMAN, H.
1925 - Review of the bettle family Pseudomorphidae anda
a s u g g e s t i o n for a r e a r r a n g e m e n t of A d e p h a g a ,
w i t h d e s c r i p t i o n s of a n e w g e n u s a n d n e w species.
Proc. U . S . N a t . M u s . , 67 (15), 2 5 8 6 : 3 4 p.
OERTEL, R.
1924 - V. Bibl. asas.
SLOANE, F . G .
1923 - The classification of the family Carabidae.
T r a n s . E n t . Soc. L o n d o n ; 234-250.
SPRUNG, F .
1932 - V. Bibl. asas.
TREMOLERAS, J.
1930 - Li fecha de publicación de los Carabidos descriptos
p o r Brullé en la "Voyage de d ' O r b i g n y ".
Rev. Soc. Ent. Arg., 5 (13) 3:147-148.
1934 - Algo mas sobre la fecha de publicación de los Cara-
bidos del "Voyage de d ' O r b i g n y " .
Rev. Soc. Ent. Arg., 6:37-38.
270 INSETOS DO BRASIL

Familia CICINDELIDAE¹

(Cicindelidae S t e p h e n , 1827)

40. Caracteres - Insetos esbeltos, de pernas longas e tão


ou mais velozes que os Carabideos.

Fig. 50 - Odontochila nodicornis (Dejean, 1825)


(Cicindelinae, Megacephalini) (Lacerda fot.).

Cabeça grande, via de regra mais larga que o protorax


ao nível dos olhos; êstes quasi sempre mui salientes (fig.
50); mandíbulas falciformes, ponteagudas e armadas de for-
tes dentes na borda interna (fig. 51); maxilas com galea pal-
piforme, geralmente biarticulada; lacinia provida de garra
articulada e móvel (fig. 52). Antenas filiformes, relativa-

¹ D e cicindela, v a g a l u m e .
COLEOPTERA 271

mente longas, de 11 segmentos, inseridas na fronte acima


da base das mandíbulas. Protorax cordado ou cilindroi-
de, não raro bossulado, porém quasi sempre não emargi-
nado lateralmente. Élitros sem estrias; asas geralmente
bem desenvolvidas, em alguns gêneros, porém, atrofiadas ou
ausentes. N e s t e c a s o os é l i t r o s se a p r e s e n t a m soldados ao
longo da sutura.

Fig. 51 - Mandíbula de Cicindelidae Fig. 52 - Maxila de Cicindelidae; 1, palpo


(Lacerda fot.). maxilar; 2, galea palpiforme; 3, lacínia
com uncus articulado (Lacerda fot.).

Hábitos e especies mais interessantes - Relativamente


aos Cicindelideos da região neotrópica e seus hábitos trans-
crevo para aqui os seguintes trechos do trabalho de BARATINI
sôbre as espécies uruguaias de Cicindelidae (1920):

"Entre los coleópteros de nuestro pais, los cicindélidos son


los que están adornados con más vistosos colores. Los tonos
vivos y metalicos, sólo comparables al de algunas especies
272 INSETOS DO BRASIL

exóticas, los encontramos en las tetrachas, de las cuales se


cuentan entre las de nuestra fauna dos especies, talvez las
más brillantes del genero. Entre las que corresponden al género
cicindela, hay algunas en los países tropicales, de variados
colores; en cambio, las que corresponden al Uruguay, si bien
presentan curiosos dibujos, no pueden rivalizar con aquéllas
en intensidad y variedad de colorido. Entre las megacephalas
y oxychiles no abundan las especies de colores vivos, y las
pocas que tenemos en nuestro país son de colores apagados,
en las que predominan los tonos oscuros y testáceos.

Las cicindelas aventajan en la velocidad de su carrera y


en la agilidad de movimientos a todos los otros coleópteros.
Se las encuentra en pleno día, en los lugares áridos y en par-
ticular en las llanuras arenosas. Se las encuentra en las horas
de sol corriendo com vivacidad. Cuando se ven perseguidas
vuelan, y, en tal caso, lo hacen con un vuelo, si bien rápido,
no muy sostenido. Cuando el cielo está nublado buscan lugares
dónde ocultarse, ya sea entre las matas o bajo las piedras.

Si alimentan de otros insectos, a quienes persiguen obsti-


nadamente; con sus poderosas mandíbulas reducen bien pronto
a la impotencia a sua víctima, a quienes devoran los intestinos.
Al tomarlas entre los dedos se agitan con energía para poderse
librar, y se defienden valientemente mordiendo con sus pode-
rosas mandíbulas.

Otro de sus medios de defensa consiste en exhalar un odor


penetrante, pero no tan desagradable como el de algunos ca-
rábidos.

Las larvas alcanzan un tamaño de dos centímetros, que


puede variar según la especie. Los tegumentos son blandos,
salvo la cabeza y el primer segmento, que son consistentes y
en ciertas especies son de color oscuro o metálico.

La cabeza es más o menos trapezoidal; viven en cuevas


que cavan verticalmente, alcanzando hasta cincuenta centí-
metos.
La larva, como el adulto, se alimenta de pequeños insectos,
a quienes acecha en la boca de estas cuevas. En el tiempo de
la metamorfosis cierra la entrada de su cueva y se retira al
rondo para transformarse. La ninfa es amarillenta, y en al-
gunas especies es de forma curiosa y provista de espinas. En
la primavera sale el imago. Tanto las larvas como los adultos,
lejos de ser perjudiciales a la agricultura, sonsus eficases
auxiliares, destruyendo infinidad de insetos fitófagos."
COLEOPTERA 273

Q u a n t o ao cheiro dos Ci-


cindelideos, o de Cicindela ni-
vea, Kirby, 1818 (fig. 53), se
não me f a l h a a m e m ó r i a olfa-
tiva, l e m b r a o da b a r a t a , que
n a d a t e m de a g r a d á v e l .
As larvas, a d a p t a d a s à vida
s u b t e r r â n e a e sujeitas à forte
tração das vítimas, que, ao
serem presas, t e n t a m delas s e
desvencilhar, a p r e s e n t a m ca-
racteres que lhes são peculiares.
O p r o n o t u m e a p a r t e dor-
sal da cabeça, f o r t e m e n t e escle-
rosados, f o r m a m u m a espécie
de disco, que f u n c i o n a como
alçapão, t a p a n d o a boca da ga- F i g . 53 - Cicindela n i v e a K i r b y , 1818
(Cicindelinae, Cicindelini) (Lacerda
leria e m que a larva se e n t e r r a fot.).

no solo (fig. 54). A larva ancora-se à parede da galeria me-


d i a n t e u m p a r de g a n c h o s curvados p a r a d e a n t e , m a i s ou
m e n o s robustos, presos a
p a r t e tergal do 5° urome-
ro (fig. 55, 5 A . S . )
Como t r a b a l h o s mais
i n t e r e s s a n t e s relativo à
biologia dos Cicindelideos
brasileiros cito os de ZI-
KÀN (1910 e 1929).
BRUCH (1907) estu-
dou o desenvolvimento de
Cicindela apiata Dejean,
1825, a p r e s e n t a n d o belos
desenhos dos vários está-
dios evolutivos do inseto.
Fig. 54 - Larva de Cicindela campestris L.
(espécie da E u r o p a ) e m seu c a n a l de a r e i a à Há cêrca de 1.500
espera de u m a v í t i m a ; as s e t a s i n d i c a m a
direção do eixo ótico dos principais ocelos Cicindelideos de tôdas as
(De Weber, 1933, Lehrb. Entom., segundo
F r i e d e r i c h s , 1931). regiões, dos quais, perto
274 INSETOS DO BRASIL

de 500 são da região Neotrópica. Nas figuras que apresento


v e e m - s e os m a i s c o m u n s , i n c l u s i v e O x y c h i l a t r i s t i s ( F a b r . ,
1875), um dos mais frequentemente e n c o n t r a d o s do Rio de
J a n e i r o (fig. 5 6 ) . LACORDAIRE, a s s i n a l a n d o a e x t r e m a a g i l i -
d a d e do i n s e t o , q u e vive s ô b r e p e d r a s e a b e i r a dos rios, diz
que o mesmo não voa e produz forte ruído esfregando as
pernas nos bordos dos élitros.

F i g . 55 - Ctenostoma ichneumon D e j e a n , 1826 ( C o l l y r i n a e ,


Ctenostomini); 58, larva, vlsta lateral, cêrca de 7 X; 59 e 60,
p u p a , v i s t a v e n t r a l e l a t e r a l , c ê r c a d e 6,5 X ( D e Z i k a n , 1929).

Um grupo de Cicindelideos com muitas espécies na re-


gião neotrópica, geralmente de cor m e t á l i c a brilhante, é o
gênero MegacephaIa Latr. (Tetracha Hope) (M. brasiliensis
Kirby, 1818 (fig. 57); M. fulgida (Klug, 1834), etc.). Mega-
COLEOPTERA 275

cephala klugi Chaudoir, 1850, e n c o n t r a d a na Amazônia e re-


giões circunvisinhas, é de cor geral castanha escura, com
mácula negra na metade posterior de cada élitro. É uma das
maiores espécies da região neotrópica, porém, ainda é peque-
n a q u a n d o c o m p a r a d a c o m M a n t i c h o r a h e r c u l e a n a K l u g , de
Moçambique, que quasi atinge a 5 centímetros de compri-
mento, excluindo as mandíbulas.

F l g . 56 - Oxychila tristis (Fabricius, F i g . 57 - Megacephala brasiliensis


1775) ( C l c i n d e l i n a e - M e g a c e p h a l i n i ) (La- ( K i r b y , 1818) ( C i c i n d e l i n a e - M e g a -
cerda fot.). cephalini) (Lacerda fot.).

Sobressae cm belesa, Euprosopus quadrinotatus L. &


D e j e a n , 1822, p e q u e n o b e s o u r o c o m p o u c o m a i s d e 2 c m s . d e
comprimento, de cor verde metálica brilhante, com duas má-
culas de cor amarela eburnea em cada élitro, a anterior maior.
A m a i o r p a r t e d o s C i c i n d e l i d e o s p e r t e n c e a s u b f a m í l i a Ci-
c i n d e t i n a e . D a o u t r a s u b f a m í l i a ( C o l l y r i n a e ) só h á o g ê n e r o
276 INSETOS DO BRASIL

Ctenostoma Klug (fig. 5 8 ) , c o m m u i t a s espécies brasileiras,


desprovidas de asas, que mimetisam formigas da subfamília
p o n e r i n a e , c o m a s q u a i s se a s s o c i a m .

Fig. 58 - C t e n o s o m a o r n a t u m K l u g , 1834 (Col-


l y r i n a e , C t e n o s t o m i n i ) (De K l u g , 1834)

Bibliografia.

BARATINI, L. P.
1929 - Las especies uruguayas de la subfam. Cicindelinae.
Montevideo: 19 p., 2 ests.
BATES, H. W.
1869 - Notes on Cicindellidae from Tropical America, with
descriptions of four new species (Gen. O d o n t o c h e i -
la a n d P s e u d o x y c h e i l a ) .
Ent. Mo. Mag.; 286-291.
COLEOPTERA 277

BRUCH, C.
1907 - Metamórfosis y biologia de Coelópteros Argentinos.
Rev. Mus. La P l a t a , 14:123-127, 1 est.
HAMILTON, C. C.
1925 - Studies on the morphology, taxonomy and ecology of
t h e l a r v a e of h o l o a r c t i c t i g e r beetles ( f a m i l y Cicin-
delidae).
Proc. U . S . N a t . Mus. (65) 17:87 p., 12 ests.
HORN, W.
1907 - Brullés Odontochila aus dem baltischen Bernstein
u n d die P h y l o g e n i e d e r C i c i n d e l i d e n .
Deuts. Ent. Zeits.; 461-466.
1908 - Subfam. Cicindelinae.
Geri. Ins., 82:486 p., 22 ests. (9 c o l . ) .
1911 - Ueber zweigbewohnende Cicindelenlarven und ihre
E n t d e c k u n g in B r a s i l i e n d u r c h H e r r n J . Z i k à n .
I Congr. E n t . Mem.: 172-176.
1926 - Cicindelidae, in Junk Col. Catal., 86:345 p.
1932 - Ueber die Bewertung der äusseren Geschlechts-Merk-
m a l e für die S y s t e m a t i k u n d Neues über n e o t r o -
p i s c h e n O d o n t o c h i l a e (Cicind.).
Rev. Ent., 2:401-410, 20 figs.
1938 - 2000 Zeichnungen von Cicindelinen.
Ent. Beih., B e r l i n - D a h l e m , 5: 1-71, 90 ests.
IHERING, H. von
1926 - Zur Verbreitungsgeschichte der Cicindeliden.
Ent. Mitt., 15:156-161.
JASCHKE, P.
1944 - Beiträge zur Kenntnis der Cicindelidenelytren ins-
b e s e o n d e r s d e r Z u s a m m e n h ä n g e zwischer u n d i n -
neren Aulbau.
Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 40:418-450, 33 figs.
KLUC, F .
1834 - I-Uebersicht der Cicindeletae der Sammlung.
J a h r b . I n s e k t e n k . , 1:1-17, est. 1, figs. 1-4.
LANE, F .
1943 - Una nova especie de Tetracha (Col. Cicindelidae).
Pap. Avuls. Dep. Zool., 3:199-204, 1 est.
LUEDERWALDT, H.
1915 - Zur Lebensweise brasilianischer Cicindeliden.
Zeits. Wiss. Insektenbiol., 11:25-27.
278 INSETOS DO BRASIL

MANDL, K .
1931 - Künstliche Veränderung der Farben ah Cicindela ni-
t i d a Licht, u n d a n a n d e r e n C i c i n d e l a - A r t e n .
Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 22:110-120.
MONTE, O.
1950 - A família dos Cicindelideos.
Chac. Quint., 82:731-732, 1 fig.
SCHADE, F .
1933 - Beitrag zur Kunde der Cicindeliden den Zentral Pa-
raguays.
Ent. Runds., 50:248-251.
SHELFORD, V. E.
1908 - Life histories and larval habits of the tiger beetles
(Cicindelidae).
J . Linn. Soc., Zool., 30:157-184, 3 ests.
1915 - V. Regeneração.
STEGMANN, F .
1930 - V. Bibl. exosquelêto.
THOMSON, J .
1857 - Monographie des Cicindélides ou exposé méthodique
et critique des tribus, g e n r e s et espèces de c e t t e
famile.
Paris, Baillière: 85 p., 10 ests. col.
ZIKAN, J. F.
1910 - Vida dos besouros "tigres velozes" no Brasil (Cicin-
delidae).
Chac. Q u a n t , 2 (2): 38-41, 3 figs.
1929 - Zur Biologie der Cicindeliden Brasiliens.
Zool. Anz., 82:269-414, 133 figs.

Família HALIPLIDAE¹

(Haliplides Aubé, 1836; Haliplidae Kirby, 1837; Haliploideo


J e a n n e l , 1941).

41. Caracteres - Besouros de alguns milímetros de com-


primento, corpo ovalar, convexo, brilhante, cor parda amare-
lada, as vêzes com pintas negras, elitros marcados de fortes
pontuações alinhadas; escutelo invisível (fig. 59).

¹ De (haliploos), que navega sôbre o mar; coberto de água.


COLEOPTERA 279

O p r i n c i p a l c a r á t e r q u e os d i s t i n g u e d o s d e m a i s A d é f a g o s
é o a s p e c t o dos q u a d r i s p o s t e r i o r e s : c o n t í g u o s n o m e i o e ex-
p a n d i d o s e m g r a n d e l â m i n a , q u e c o b r e a m e t a d e b a s a l d o fê-
m u r e a s p r i m e i r a s u r o s t e r n i t o s (fig. 6 0 ) .

C o n q u a n t o os H a l i p l i d e o s s e j a m i n s e t o s a q u á t i c o s e p o s -
suam franjas de longas cerdas nos tarsos das pernas meso e
metatorácicas, deslocam-se na água executando movimentos
ambulatórios.

F i g . 60 - H a l i p l u s sp. P a r t e da f a c e v e n -
t r a l d o c o r p o , p a r a se v e r a s g r a n d e s
p l a c a s c o x a i s q u e e n c o b r e m os p r i m e i r o s
F i g . 59 - Haliplus sp. (Lacerda fot.). urosternitos (Lacerda del.).

H a b i t a m g e r a l m e n t e as coleções d á g u a t r a n q u i l a s e de
pouca profundidade, a beira dos riachos e lagos, ou vagueam
sôbre as plantas aquáticas que aí se encontram. Podem tam-
bém voar, atingindo as lâmpadas nas proximidades dêsses cria-
douros.
HICKMAN ( 1 9 3 1 ) , a u t o r d e u m a d a s m a i s i n t e r e s s a n t e s
contribuições à biologia destes insetos, confirmando observa-
ç õ e s a n t e r i o r e s , v e r i f i c o u q u e t a n t o os a d u l t o s c o m o a s l a r v a s
n ã o t e m h á b i t o s p r e d a d o r e s e se a l i m e n t a m d e a l g a s f i l a m e n -
tosas.
280 INSETOS DO BRASIL

As l a r v a s , e m geral, apresentam evaginações tergais e


pleurais mais ou menos desenvolvidas, que funcionam como
traqueo-branquias, permitindo a respiração do oxigêneo do ar
dissolvido nagua. Como nas da família Dytiscidae as mandí-
bulas são falciformes e providas de canal mandibular.
A família Haliplidae c o m p r e e n d e c ê r c a d e 100 e s p é c i e s ,
das quais algumas apenas do gênero Halipus Latr., se encon-
tram no Brasil.

Bibliografia.

BERTRAND, H.
1928 - Les larves et nymphes des Dytiscides, Hygrobiides et
Haliplides.
Encycl. Ent., 10:VI + 366, 33 ests., 207 figs.
BROCHER, F.
1922 - Observations biologiques sur les Haliplides (Coleop-
tera).
Ann. Biol. Lacustre, 11:7-18, 2 figs.
HICKMAN, J. R.
1931 - Contribution to the biology of the Haliplidae (Co-
leoptera).
A n n . Ent. Soc. Amer., 24:129-142.
MATHESON, R.
1912 - The Haliplidae of North America, North of Mexico.
J. N. Y. Ent. Soc., 20:156-193, 5 ests., 3 figs.
PEARCE, E. J.
1921 - Halipus as vegetarians.
Ent. Month. Mag., 57:184.
SLOANE, F. G.
1922 - On the number of joints in the antennae of Hali-
plidae a n d P a u s s i d a e .
T r a n s . Ent. Soc. L o n d o n (1921):590-591.
ZIMMERMANN, A.
1920 - Arnphizoidae, Dytiscidae, Haliplidae, Hygrobiidae.
Col. Cab., Junk., 71:326 p., (rol. 4 ) .
1924 - Die Halipliden der Welt. Bestimmungstabellen der
H a l i p l i d e n m i t glichzeitig b e i g e f ü g t e n Detailbes-
r e i b u n g des e i n z e l n e n A r t e n .
Ent. Blätt., 20:1-16; 65-80; 129-144; 193-213.
COLEOPTERA 281

Família DYTISCIDAE¹

(Dytiscides L e a c h 1815, p a r t . ; Dytiscidae M. Leay, 1825, p a r t . ;


Dytiscidae L a c o r d a i r e , 1854; Dytiscoiclea J e a n n e l , 1942).

42. Caracteres - Pelo aspecto característico que apresem


tam (fig. 61), indicador de perfeita adaptação a vida aquáti-
ca, estes besouros podem ser confundidos com os da família

F l g . 61 - M e g a d y t e s g i g a n t e u s ( L a -
p o r t e , 1834) ( D y t i s c i n a e ) ( L a c e r d a
fot.).

Hydrophilidae. Nestes, porém,


não se vê a segmentação abdo-
minal característica dos Ade-
lagos, as antenas são curtas
e palpos maxilares alongados.
Nos Dyticideos as antenas são F i g . 62 - P e r n a a n t e r i o r de u m Di-
t i s c í d e o m a c h o , p a r a se v e r o a s p e c t o
relativamente longas e filifor- característico dos 3 primeiros tarsô-
meros (Lacerda fot.).
mes e os palpos de tamanho
normal. Nos Ditiscideos observa-se frequentemente o seguinte
dimorfismo sexual: os machos têm os 3 primeiros segmentos

¹ De (Dyticos), que mergulha ou q u e g o s t a de m e r g u l h a r .


282 INSETOS DO BRASIL

do tarso das pernas anteriores consideràvelmente dilatados,


e s c a v a d o s e m b a i x o e a í p r o v i d o s d e v e n t o s a s (fig. 6 2 ) ; a s
f ê m e a s a p r e s e n t a m os e l i t r o s p r o f u n d a m e n t e sulcados, total
ou s ò m e n t e n a m e t a d e a n t e r i o r . As vêzes, n u m a m e s m a e s p é :
cie, h á f ê m e a s d e e l i t r o s s u l c a d o s e o u t r a s d e e l i t r o s lisos.
T a i s e s t r u t u r a s p e r m i t e m os m a c h o s p o d e r e m , e m c ó p u l a ,
agarrar-se por algum tempo ao dorso das fêmeas.

Hábitos - Os Ditiscideos, adultos e larvas, vivem nas


varias coleções de água doce. Alimentam-se de animáculos
da fauna aquícola, até mesmo pe-
quenos peixes, como demonstrou
GOIDANICH ( 1 9 4 3 ) .
Para respirarem, veem a tona
d ' á g u a r e n o v a r a p r o v i s ã o de a r
que guardam na extremidade
p o s t e r i o r do c o r p o . Os e s p i r á c u l o s
dos dois últimos pares são consi-
d e r à v e l m e n t e m a i o r e s q u e os o u -
tros e ficam em relação com um
e s p a ç o o u á t r i u m s u b e l i t r a l , si-
tuado naquela parte do corpo, on-
d e se a c u m u l a o a r e x p i r a d o . Ao
atingir o inseto a superfície
d'água, para ela volta a parte
posterior do corpo, expele o gas
carbônico expirado e deixa pene-
trar no sistema traqueal o oxigê-
nio do ar livre.

As posturas, em ovos isola-


dos ou reunidos, são feitas na su-
F i g . 63 - Larva de Dytiscidae
(Lacerda fot.).
p e r f í c i e de p l a n t a s a q u á t i c a s ou
de o u t r o s s u p o r t e s , o u n o i n t e r i o r
dos tecidos daquelas plantas (posturas endofiticas).
A s l a r v a s , (fig. 63) t a m b é m aquáticas, via de regra se
deslocam executando movimentos serpentiformes. Quando
jovens, absorvem principalmente o oxigênio do ar dissolvido
COLEOPTERA 283

nagua. Quanto mais se desenvolvem mais necessitam de ar


livre; daí virem frequentemente a tona dagua para respirar,
penetrando o ar no sistema traqueal pelo sifão respiratório
caudal, mais ou menos alongado, no ápice do qual se abrem
os espiráculos em relação com os dois grossos troncos tra-
queais, que percorrem o corpo da larva.

As larvas de Dytiscidae são carnívoras e atacam as ví-


timas com as mandíbulas. Estas (fig. 64 cm) são percorridas

F i g . 64 - C a b e ç a d a l a r v a d o D i t i s c í d e o d a f i g u r a 63
(Lacerda fot.).

pelo chamado canal mandibular, em relação com a faringe,


através do qual passa o fluido intestinal, que contém uma neu-
rotoxina, de ação paralisante sôbre a vítima, e uma protease,
que atua sôbre os tecidos da mesma, digerindo-os e transfor-
mando-os em líquido que é aspirado através do mesmo canal.

Observa-se, pois, nestes insetos, a chamada digestão


extra-intestinal, que, em parte, também ocorre em Carabidae
e Cicindelidae (V. trabalho de PORTIER).
284 INSETOS DO BRASIL

A voracidade das larvas de Dytiscidae é extraordinária;


as pequenas alimentam-se de larvas de pequenos insetos ou
de outros animáculos aquáticos; as mais desenvolvidas podem
atacar girinos e pequenos peixes.
Quando a larva completa o desenvolvimento, desloca-se
até a beira umida da coleção de água em que viveu e aí, en-
terrando-se, prepara uma célula subterrânea dentro da qual se
metamorfosea em pupa.
Infelizmente nada se sabe respeito à biologia dos nossos
Ditiscideos, verdadeiro contraste com o acêrvo enorme de con-
tribuições relativas a algumas espécies estrangeiras, especial-
mente o famoso Dytiscus marginalis L., sôbre o qual há pu-
blicados numerosos trabalhos, inclusive a grande monografia
d e KORSCHELT ( 1 9 2 3 ) .
F a m í l i a c o m m a i s d e 2.000 e s p é c i e s d e s c r i t a s , d a s q u a i s
c ê r c a d e 550 s ã o d a r e g i ã o N e o t r ó p i c a , d i s t r i b u í d a s p e l a s s u b -
famílias Noterinae, Laccophilinae, Hydroporinae, Colymbeti-
nae e Dytiscinae.
De todos os nossos Dytiscineos um dos mais conhecidos,
p e l o s e u g r a n d e p o r t e , é M e g a d y t e s g i g a n t e u s ( L a p o r t e , 1834)
( = l h e r m i n i e r i L a p o r t e , 1834) ( f i g . 6 1 ) , d e c ô r v e r d e e s c u r a
olivacea no dorso e negra em baixo, com faixa amarela aver-
melhada sôbre o clipeo e partes laterais do pronoto e dos eli-
tros.

Bibliografia.

BALFOUR-BROWNE, F .
1934 - T h e p r o v e n t r i c u l u s in t h e D y t i s c i d a e (Bol.) as a t a -
xonomic character.
Stylops, 3:241-244, ests 1-5.
1935 - I d e m - (2a. n o t a ) .
1947 - A revision of t h e genus B i d e s s o n o t u s R é g i m b a r t (Co-
leoptera: Dytiscidae).
T r a n s . R. Ent. Soc., London, 98:425-448, 12 figs.
BERTRAND, H.
1928 - Les l a r v e s et n y m p h e s des Dytiscides, H y g r o b i i d e s et
Haliphides.
Encycl. Ent., 10:366 p., 33 ests., 207 figs.
COLEOPTERA 285

BLUNCK, H.
1919 - Ver b i b l i o g r a f i a de s e c r e ç ã o .
1922 - Zur Biologie d e r T a u c h k ä f e r s C y b i s t e r l a t e r a l i m a r g i -
n a l i s De G . n e b s t B e m e r k u n g e n ü b e r C. j a p o n i c u s
S h a r p , C., t r i p u n c t a t u s Oliv., u n d C. brevis Aubé.
Zool. Anz., 55:45-66; 93-124. 23 figs. e 4 ests.
BORDAS, L.
1906 - Ver b i b l i o g r a f i a de a p a r e l h o digestivo.
BÖVING, A. G .
1912 - 1913 - S t u d i e s r e l a t i n g to t h e a n a t o m y , t h e biolo-
gical a d a p t a t i o n a n d t h e m e c h a n i s m of oviposi-
t i o n in t h e v a r i o u s g e n e r a of D y t i s c i d a e .
I n t e r n . Rev. Ges. Hydrogr., Biol. Suppl., (5) 2:
1-28, 6 ests.
BUROESS, E.
1882 - T h e s t r u c t u r e of t h e m o u t h in t h e l a r v a of Dytiscus.
Proc. Boston Soc. Nat. Hist., 21:223-228, 4 figs.
CHATANEY, J .
1910 - S u r le t a r s e des D y t i s c i d e s - Essai de m o r p h o l o g i e
comparée.
Ann. Soc. Ent. Fr., 79:395-466, ests. 8-15.
DEEGENER
1910 - Ver bibliografia de aparelho digestivo.
GOIDANICH, A.
1943 - Sulla ittiofagia imaginale del Cybister lateralimar-
g i n a l i s De G e e r (Coleoptera, D y t i s c i d a e ) .
Boll. Ist. Ent. R. Univ. Bologna, 15: 1-12, figs. 1-7,
1 est. col.
1943 - Un nuovo n e m i c o della p i s c i c o l t u r a a s s e n t e in risaio.
R i s i c o l t u r a (33) 21 (5): 65-72, 6 figs.
GRIFFINI, A.
1896 - O b s e r v a t i o n s s u r le vol de quelques D y t i s c i d e s et sur
les p h é n o m è n e s qui le p r é c è d e n t .
Misc. Ent., 7 (11 e 12): 4 (1-2). Repr. in. Arch.
Ital. Biol., 25:326-331.
GUIGNOT, F .
1945 - Génotypes des Dytiscoidea et des Gyrinoidea.
Rev. Fr. Ent., 13:112-118.
JOLY, P.
1945 - La fonetion ovarienne et son contrôle humoral chez
les D y t i s c i d e s .
Arch. Zool. Exp. Gén., 84:164 p., 6 ests.
286 INSETOS DO BRASIL

KORSCHELT, E.
1923 - 1924 - B e a r b e i t u n g e i n h e i m i s c h e r Tiere. Erste Mo-
n o g r a p h i e : Der G e l b r a n d , D y t i s c u s m a r g i n a l i s L.
Leipzig: 1 (1923): 863 p., 471 figs; 2 (1924): 964
p., 405 figs.
LENG, C. W. & A. J. MUTCHLER
1918 - Water beetles (Dytiscide, Hydrophilidae and Parni-
dae) of F l o r i d a .
Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 35:73-116.
LOWNE, B. T.
1871 - Ver b i b l i o g r a f i a de p e r n a s .
PORTIER, P .
1911 - Ver b i b l i o g r a f i a de fisiologia.
RÉGIMBART, M.
1877 - R é c h e r c h e s s u r les o r g a n e s c o p u l a t e u r s et les f o n c -
t i o n s g é n i t a l e s d a n s le g e n r e D y t i s c u s .
Ann. Soc. Ent. Fr. (5) 7:263-274, est. 6, figs. 6-12.
1878 - É t u d e s u r la c l a s s i f i c a t i o n des D y t i s c i d a e .
Ibid., (5) 8:447-466, est. 10.
1903 - Liste des D y t i s c i d a e et G y r i n i d a e recueillis p a r le Dr.
P h i l i p p e Silvestri d a n s l ' A m e r i q u e M é r i d i o n a l e de
1898 a 1900.
Bull. Soc. Ent. Ital., 35:46-74.
1904 - Dytiscides et G y r i n i d e s recueillis a u Venezuela et à
la G u y a n e p a r Mr. G e a y et f a i s a n t p a r t i e des Col-
]ections du M u s e u m d ' H i s t o i r e N a t u r e l l e .
Bull. Mus. d'Hist. Nar.: 224-226.
1905 - Note s u r les Dytiscus à femelles d i m o r p h e s .
Bull. Soe. Ent. Fr.: 254-255.
SAHLBERG, J. R.
1880 - Sur le d i m o r p h i s m e de la s c u l p t u r e chez les femelles
des D y t i s c i d e s .
Ent. Tidskr., 1:166.
WILSON, C. B.
1923 - 1924 - W a t e r b e t t l e s in r e l a t i o n to p o n d - f i s h culture,
w i t h life h i s t o r y of t h o s e f o u n d in f r e s h p o n d s a t
Fairpont, Iowa.
Bull. U. S. Bur. Fish., 39 (953).
ZIMMERMANN, A.
1920 - Dytiscidae, Haliplidae, Hygrobiidae, Amphizoidea in
J u n k . Col. Cat., 71:326 p.
COLEOPTERA 287

ZIMMERMANN, A.
1920 - Bemerkerswerke Neuerwerkbungen der Zoologischer
Museums in Hambourg; Haliplidae, Dytiscidae &
Gyrinidae,
Ent. Blatt.; 16:224-234.
(Consultar outros trabalhos deste autor)

Familia GYRINIDAE ¹
(Gyrinites Latr. 1810; Gyrinides Leach. 1815; Gyrinidae Leach.,
1817; Gyrinoidea Leng, 1920; Böving & Craighead, 1930; Jeannel,
1941)
43. Caracteres - Os autores modernos, adotando a orien-
tação de LENG em seu catálogo (1920: 26, 81; 1933: 4), isolam
esta família em superfamília Gyrinoidea.
P ela f o r m a do corpo os Gy-
rinideos t ê m a l g u m a s e m e l h a n ç a
c o m os Ditiscideos, p o r é m deles
se d i s t i n g u e m i m e d i a t a m e n t e pe-
lo a s p e c t o das p e r n a s , as a n t e r i o -
res (figs. 65 e 68) consideràvel-
m e n t e m a i s a l o n g a d a s , dirigidas
p a r a d i a n t e e, em repouso, aloja-
das e m sulcos o b l i q u a m e n t e dis-
p o s t o s n a face i n f e r i o r do t ó r a x ,
as médias e posteriores curtas,
f o r t e m e n t e a c h a t a d a s e conside-
r à v e l m e n t e a l a r g a d a s (fig. 69),
pelos olhos, de c a d a lado, u m
acima e outro imediatamente
a b a i x o d a m a r g e m l a t e r a l da ca-
beça e pelas a n t e n a s , m u i t o cur - F l g . 65 - - E n h y d r u s sulcatus
(Wiedman, 1821) (Gyrinidae-
t a s e es co n d id a s e m fossetas late- Enhydrinae-Dineutini) (Lacerda
fot.).
rais (figs. 66 e 67).
Os últimos segmentos abdominais, principalmente nas
espécies q u e h a b i t a m as á g u a s c o r r e n t e s , p r o l o n g a m - s e a l é m
dos elitros e m p o n t a m ai s ou m e n o s s a l i e n t e .
¹ De (gyros), v o l t a , c í r c u l o , m o v i m e n t o c i r c u l a r .
288 INSETOS DO BRASIL

O m e t a s t e r n u m n ã o a p r e s e n t a s u t u r a t r a n s v e r s a l preme-
tacoxal.
Nos m a c h o s os tarsos an-
teriores são m a i s d i l a t a d o s que
n a s f ê m e a s e algo escavados
em v e n t o s a e m baixo (fig. 68).
As espécies p e q u e n a s (al-
g u m a s c o m poucos milímetros
de c o m p r i m e n t o ) , ou de p o r t e
médio, são de côr negra, azul
ou verde m e t á l i c a e s c u r a .

Hábitos e espécies mais in-


Fig. 66 - Cabeça de Girinideo, vista teressantes - Os Girinideos
de lado; Ant., antena; em cima o
ôlho superior, em baixo o inferior,
que fica submerso (Lacerda del.).
e n c o n t r a m - s e em á g u a s pouco
a g i t a d a s ou correntes. E m rios
ou riachos c o m corredeiras, quase s e m p r e se a c u m u l a m nos
r e m a n s o s s o m b r e a d o s e aí, n a superfície, z i g u e z a g u e a m ràpi-
d a m e n t e . Se p e r t u r b a d o s nesse m o v i m e n t o h a b i t u a l , m e r g u -
l h a m i m e d i a t a m e n t e e se e s c o n d e m no fundo, sob p e d r a s ou
plantas submersas.
Q u a n d o a p a n h a d o s , como os Dytiscideos, expelem líquido
leitoso de cheiro desagradável, s e c r e t a d o por g l â n d u l a s proto-
ráxicas.
Na fase a d u l t a são p r e d a d o r e s e r e s p i r a m o ar livre, e m
p a r t e pelas a n t e n a s , que se m o d i f i c a m em órgãos respirató-
rios.
P o d e m voar a noite a t r a í d o s pela luz.
P o e m os ovos sôbre as p l a n t a s a q u á t i c a s .
As larvas t ê m o corpo e as p e r n a s tinas, a cabeça u m tan-
to alongada, 4 u r o g o m p h i e c a d a u r ô m e r o provido de u m p a r
de t r a q u e o - b r a n q u i a s filiformes e p l u m o s a s (o ú l t i m o urô-
m e r o t e m dois p a r e s de tais apêndices). São p r e d a d o r a s e pos-
s u e m m a n d í b u l a s falciformes t a m b é m providas de c a n a l
m a n d i b u l a r , como em Dytiscidae e Haliplidae. Q u a n d o com-
COLEOPTERA 289

F i g . 67 - Antena de Gyrinidae (Lacerda fot.).

F i g . 68 - P e r n a s a n t e r i o r e s d a f ê m e a ( à e s q u e r d a e e m
cima) e do macho, de Gyrinidae (Lacerda fot.)
290 INSETOS DO BRASIL

p l e t a m e n t e desenvolvidas, via de regra, p r e p a r a m u m a célula


no solo à beira d'água e aí se metamorfoseam em pupa.
I n f o r m a ç õ e s mais d e t a l h a d a s relativas à biologia dêstes
besouros podem ser lidas no trabalho de BALDUF (1935 -
The bionomics of e n t o m o p h a g o u s Coleoptera.)

F i g . 69 - Perna m é d i a (à, e s q u e r d a ) e p o s t e r i o r d o m e s m o Girinideo


d a f i g . 68 ( L a c e r d a f o t . ) .

Há cêrca de 500 espécies descritas, das quais 120 h a b i t a m


a região Neotrópica, distribuídas pelas subfamílias G y r i n i n a e .
Orectochilinae e Enhydrinae. A esta subfamília pertence a
espécie m a i o r e m a i s e c o n t r a d i ç a em nossa t e r r a - E n h y d r u s
sulcatus ( W i e d m a n n , 1821) (fig. 65).
O u t r a espécie t a m b é m r e l a t i v a m e n t e c o m u m é Gyretes
dorsalis Brullé 1837, de corpo f o r t e m e n t e convexo e élitros
t r u n c a d o s e espinhosos no ápice.
COLEOPTERA 291

Bibliografia.

ABBOT, D. F.
1941 - W h y does G y r i n u s circle? (Col. G y r i n i d a e ) .
Ent. New, 52: 287-290.

AHLWARTH. K.
1910 - G y r i n i d a e , in J u n k , Col. Catal., 21:42 p.

AUBÉ, C.
1938 - Spécies général des Coléoptères de la collection de
M. le C o m t e D e j e a n (in D e j e a n t o m e 6) ( H y d r o -
c a n t h a r e s et G y r i n i t e s ) .

BALFOUR-BROWNE, J.
1945 - The genera of the Gyrinidae and their genotypes.
Ann. Mag. Nat. Hist., (11) 21:103-111.
1946 - Two new species of Gyretes (Col. Gyrinidae) from
Brazil.
Entomol., 77:172-173, figs.

BOTT. H
1928 - B e i t r ä g e zur K e n n t n i s von G y r i n u s n a t a t o r s u b s t r i a -
tus Steph. I. Lebensweise und E n t w i c k l u n g . I I .
Der Sehapparate.
Zeits. Morph. Oekol I. Tiere, 10:207-306, 2 ests.,
96 figs.

BROWN, C. R. & M. H. HATCH


1929 - O r i e n t a t i o n a n d f r i g h t r e a t i o n s of w h i r l i n g beetles.
J . Comp. Psych., 9:159-189.

BUTCHER, F. C.
1930 - Notes on t h e the c o c o o n in g h a b i t G y r i n u s .
J . Kans. Ent. Soc., 3:64-66.

HATCH, M. H.
1925 - An outline of the ecology of Gyrinidae.
Bull. Brookl. Ent. Soc., 20:101-I14.
292 INSETOS DO BRASIL

HATCH, M. H.
1925 - P h y l o g e n y a n d p h y l o g e n e t i c t e n d e n c i e s of G y r i n i d a e .
Pap. Mich. Acad. Sci. Art. & Letters, 5 (1925):
429-467.
1926 - Notes on t h e m o r p h o l o g y of t h e eyes of C o l e o p t e r a .
J . N. Y. Ent, Soc., 34:343-348, est. 26.
1927 - M o r p h o l o g y of G y r i n i d a e .
Pap. Mich. Acad. Sci. Arts & Letters, 7 (1926):
311-350, ests. 20-24.

LESNE, P.
1902- C o n t r i b u t i o n à l' é t u d e des p r e m i e r s é t a t s des G y -
rinides.
Bull. Soc. Ent. Fr.: 85-88, 1 fig.

OCHS, G .
1935 - Die b r a s i l i a n i s c h e A r t e n g r u p p e der G a t t u n g G y r i -
nus, U n t e r g a t t u n g N e o g y r i n u s H a t c h (Col. G y r i -
nidae).
Rev. Ent., 5:124-132.
1948 - Cheeklist of n e o t r o p i c a l G y r i n i d a e .
Ibid., 19:365-367.
1951 - Zur Kenntnis der ostbrasilianischen Gyretes Arten
u m G y r e t t e s g l a b r a t u s R é g i m b a r t (Ins. Col.)
Senckenb., 32:67-78, 2 ests.

RÉGIMBART, M.
1882-1886 - Essai monographique de la famille des Gyri-
nidae.
Ann. Soc. Ent. Fr., 1 ª p a r t e : 6 (2) : 379-466, ests.
10-12; 2ª p a r t . (6) 3:121-190, est 6.
1902 - Fam. Gyrinidae.
Gen. Ins., 1:12 p., 1 est.

SMITH, H. B.
1926 - Notes on the behaviour of Dineutes americanus.
Psyche, 33:156-161, 1 fig.
COLEOPTERA 293

Familia PAUSSIDAE1

(Paussidi Latreille, 1807; Paussidae Leach, 1815; Paussidae West-


wood, 1833; Paussoidea Tillyard, 1926; Böving Craighead, 1930).

44. Caracteres, etc. - Outro pequeno grupo de Adefagos


elevado a categoria de superfamí-
lia P a u s s o i d e a - por TILLYARD
(1926 Ins. of A u s t r a l i a a n d New
Zealand). JEANNEL e PAULIAN
(1944-1949) i n c l u e m a f a m í l i a n a
1 ª seção de C a r a b o i d e a .

São p e q u e n o s besouros fàcil-


m e n t e r e c o n h e c í v e i s pelo a s p e c t o
s i n g u l a r das a n t e n a s (fig. 70).
Neles o p y g i d i u m e, às vêzes, o
p r o p y g i d i u m f i c a m e x p o s t o s . Os
tarsos são p e n t a m e r o s , p o r é m , e m
a l g u m a s espécies o 12 ou o 4 º
a r t í c u l o é p o u c o visível.

Adultos e l ar va s t ê m h á b i t o s
mirmecófilos.
Fig. 70 - A r t h r o p t e r o p s i s p r a e -
Há p e r t o de 400 espécies des- m o n e n s K o l b e , 1820 ( P a u s s i -
dae). Exemplar determinado e
critas, das quais p o u c o mais de gentilmente emprestado por
Borgmeier (Lacerda fot.).
u m a d e z e n a d a região n e o t r ó p i c a . (Muito aumentado)

Bibliografia.
DESNEUX, J.
1905 - Paussidae.
Gen. Ins., 35:34 p., 2 ests. col
GESTRO, R.
1910 - Cupedidae, Paussidae.
Junk, Col. Catal., 5:31 p.
KOLBE, H.
1920 - Die Paussiden Südamerikas.
Ent. Mitt., 9:131-141; 145-156.
1 De (Pausos), nome da mitologia grega.
294 INSETOS DO BRASIL

MOU. Y. C.
1938 - Morphologische und histologische Studien über Paus-
sidendrüsen.
Zool. Jahrb., Anat. 64:287-346, 40 figs.
REICHENSPERGER, A.
1938 - Südamerikanische Paussiden (Co1.) und einige Vor-
bemerkungen.
Rev. Ent., 8:68-79, 18 figs., 1 est.
1949 - Beitrag zur Kenntnis der amerikanischen Paussiden.
Rev. Ent., 20:89-92, 4 figs.
WESTWOOD, J. O.
1841 - Synopsis of the Coleopterous family Paussidae with
a new genus and some new species.
Proc. Linn. Soc. London, 1: 110-113; 115.
1842 - Idem, ibid.: 133-134.

Família RHYSODIDAE1

(Rhysodides Erichson, 1845; Rhysodidae Schaum, 1859;Rhysso-


dides Jacquelin, 1859;Rhyssodidae Thomson, 1859; Le Conte & Horn,
1883: Rhysodoidea Leng, 1920; Jeannel, 1941).

45. Caracteres, etc. - Besouros pequenos ou de tamanho


médio, de corpo alongado (fig. 71), com a cabeça, o pronoto
e, às vêzes, os élitros longitudinal e profundamente sulcados;
antenas moniIiformes; metasterno extraordinàriamente de-
s e n v o l v i d o ; as a s a s , q u a n d o d e s e n v o l v i d a s , e m g e r a l , n ã o a p r e -
sentam oblongum.
P e l o a s p e c t o dos u r o s t e r n i t o s (fig. 72) n ã o se t e m a i m -
p r e s ã o de se t r a t a r de b e s o u r o s d a s u b o r d e m A d e p h a g a . T o -
d a v i a a f a m í l i a foi t r a n s f e r i d a p o r B ö v i n g de P o l y p h a g a p o r
c a u s a dos c a r a c t e r e s d a l a r v a de C l i n i d i u m , n ã o o b s t a n t e e s t a
apresentar uma garra apenas em cada tarso, caráter peculiar
aos besouros da subordem Polyphaga.
H á p o u c o m a i s de 100 e s p é c i e s d e s c r i t a s . A e s p é c i e b r a s i -
l e i r a m a i s c o n h e c i d a é C l i n i d i u m c o s t a t u m ( C h e v r o l a t , 1829)
(fig. 7 1 ) .
1
De (rhyssodes), rugoso.
COLEOPTERA 295

F i g . 71 - C l i n i d i u m cos-
tatum (Chevrolat, 1829)
(Rhysodidae) (Lacerda
fot.).

F i g . 72 - P r e p a r a ç ã o do a b d o m e n
de C l i n i d i u m ; face v e n t r a I do a b d ô -
m e n e, a d i a n t e e à d i r e i t a , p a r t e d o
metasterno (Lacerda fot.).
296 INSETOS DO BRASIL

Bibliografia.

ARROW, G. J.
1942 - The beetle family Rhysodidae with some new species
a n d a key to those presently know.
Proc. R. Ent. Soc. London (B): 171-183.
GESTRO, R.
1910 - Rhysodidae, in Junk, Col. Catal., 1:11 p.
GROUVELLE, A.
1903 - Synopsis des Rhysodides et description d'espèces nou-
velles.
Rev. Ent., 22:85-148.
VIANA, M. J.
1951 - Una familia de Coleópteros nueva para la Republica
Argentina: Rhysodidae.
Rev. Soc. Ent. Arg., 15:141-148, 4 figs.

Subordem ARCHOSTEMATA

(Archostemata Kolbe, 1901; Leng, 1920; Böving & Craighead,


partim).

Família CUPEDIDAE 1

(Cupésides Lacordaire, 1857; Cupesidae Gemminger & Harold,


1825; Cupedidae Alluaud, 1900; Cupediformia Lameere, 1903; Cupidae
Brues & Melander, 1932; Cupesoidea Leng, 1920; Böving & Craighead,
]930; Cupediformes Lameere, 1938).

46. Caracteres, etc. - Família muito interessante porque a


ela p e r t e n c e m C o l e o p t e r o s dos m a i s p r i m i t i v o s , c o m c a r a c t e -
r e s q u e os a p r o x i m a m d o s A d e f a g o s , p r i n c i p a l m e n t e p e l a p r e -
s e n ç a do o b l o n g u m n a s a s a s e p e l o a s p e c t o d a s l a r v a s , c u j a s
pernas apresentam também 6 segmentos, distinto artículo
tarsal e uma ou duas garras; na mandíbula, porém, há forte
parte molar e as estruturas hipofaringêa e paragnatal apre-
sentam-se fundidas com o prémento n'uma peça robusta.
D a í KOLBE, (1901) e os a u t o r e s m o d e r n o s s e p a r a r e m a fa-
mília em subordem à parte - Archostemata - na

1 De cupes, cupedis, que gosta de coisas delicadas ao paladar.


COLEOPTERA 297

qual PEYERIMHOFF (1933) também inclue a família Micromal-


thidae. O abdome, porém, é do tipo criptogástrico de JEANNEL
e PAULIAN (2.º esternito totalmente involuido e desaparecido
na articulação coxal). Daí êstes autores, de acôrdo com a opi-
nião de LENG (1920), incluirem-na em Lymexyloidea.

Fig. 73 - T e t r a p h a l e r u s b r u c h i Heller, 1913 (De B r u c h ,


1935), c ê r c a d e 5 X ( C u p e d i d a e ) ( L a c e r d a f o t . ) .

Constituem a família Cupedidae cêrca de 20 espécies, das


quais duas, ou talvez três, h a b i t a m o Brasil, dos gêneros
Paracupes Kolbe e Tetraphalerus Waterhouse (fig. 73). A
mais conhecida é P. brasilianna Kolbe, 1898, de biologia des-
conhecida. No Rio de Janeiro encontra-se Tetraphalerus wag-
neri Waterhouse, 1901. Êste e T. bruchi acham-se figurados
no trabalho de BRUCH (1925).

Bibliografia.

BRUCH, C.
1925 - Coléopteros nuevos y poco conocidos.
Physis, 8:199-211, 11 figs.
298 INSETOS DO BRASIL

BARBER, G. W. & W. O. ELLIS


1920 - The beetles of the family Cupedidae of North Ame-
rica.
J. N. Y. Ent. Soc., 28:197-208, est. 10.
PEYERIMHOFF, P. DE
1902 - Note sur la position systematique des Cupedidae.
Bull. Soc. Ent. Fr.,: 206-208.
SNYDER, T.
1913 - Rearing of Cupes.
Proc. Ent. Soc. Wash., 15:30, est. 1.

Subordem POLYPHAGA

(Polyphaga Emery, 1885; Ganglbauer, 1903; Handlirsch, 1906; Bö-


ving & Craighead, 1930; Leng & Mutchler, 1933 et auct.; Heterophaga
Kolbe, 1908; Haplogastra Kolbe, 1908; Forbes, 1926 + Symphyogastra
Kolbe, 1908, Heterogastra Jeannel & Paulian, 1944).

Familia HYDROPHILIDAE1

(Hydrophilides + Sphaeridides Leac h, 1815; Palpicornes Latreille,


1817; Palpicornia Burmeister, 1829; Hydrophilidae Samouelle, 1819;
Fairmaire & Leboulbene, 1854; Leconte, 1862; Palpicornia ou Hydro-
philoidea Leng, 1920).

47. Caracteres - As espécies desta família constituem


uma série de besouros, quase todos aquáticos ou semi-aquáti-
cos, bem caracterizados por LATREILLE, que os designou-Palpi-
cornes, por possuírem geralmente palpos maxilares alongados,
via de regra mais longos que as antenas (v. fig. 74). As vêzes,
como em Hydrous (Dibolocelus) palpalis (Brullé, 1838) o pe-
núltimo segmento apresenta-se considerààvelmente dilatado.
Em várias espécies os palpos maxilares, bem que mais de-
senvolvidos que os labiais, são mais curtos que as antenas
Neste caso, porém, os seguintes caracteres permitem reconhe-
cer-se o inseto como um Hidrofilideo: antenas relativamente
curtas, no máximo com 9 segmentos, com os 3 ou 5 últimos
formando clava pubescente, simétrica ou assimétrica; pro-

1 De (hydor), água e (philos), amigo


COLEOPTERA 299

tórax, ora tão largo q u a n t o os elitros n a base, ora mais es-


treito, porém sempre d i s t i n t a m e n t e m a r g i n a d o lateralmente;
cavidades coxais anteriores g e r a l m e n t e abertas atrás, presen-
ça de carena ventral no meso e metasterno, extraordinària-

Fig. 74 - H y d r o p h i l u s ater Fig. 75 - L a r v a de H y d r o -


Olivier, 1792 ( H y d r o p h i l i d a e ) philidae (Lacerda fot.).
(Lacerda fot.).

m e n t e desenvolvida na maioria dos Hidrofilideos ou, pelo me-


nos, vestigial; pernas médias e posteriores, n a maioria das es-
pécies, a d a p t a d a s a natação; todavia, h á espécies semi aquáti-
cas e terrestres que possuem tais pernas do tipo-normal (am-
bulatórias).
300 INSETOS DO BRASIL

O co r p o de u m Hidrofilideo é g e r a l m e n t e convexo, liso,


b r i l h a n t e e de côr n e g r a ou p a r d a c e n t a , n ã o r a r o c o m tonali-
d ad e e s v e r d e a d a ou azul m e t á l i c a .

Fig. 76 - Cabeça da larva do Hidrofilideo da


f i g u r a 75 ( L a c e r d a f o t . ) .

H á espécies que o a p r e s e n t a m f o r t e m e n t e convexo, como


e m Hydrous (Dibolocerus) gibbosus R é g i m b a r t , 1892 ou
m e s m o subemisférico, c om o e m Pelosoma meridionale B r u c h ,
1915, (fig. 77, da d i r e i t a e 78).
H á t a m b é m espécies de c or po f o r t e m e n t e p o n t u a d o e éli-
tros d i s t i n t a m e n t e q u e r e n a d o s ou costulados, com o Spercheus
fimbricollis, Bruch, 1915 e Ooosternum sculptum Bruch, 1915
(fig. 77, r e s p e c t i v a m e n t e , do meio e da d i r e i t a ) .
COLEOPTERA 301

Q u a n t o às d i m e n s õ e s , as m e n o r e s espécies p o d e m t e r a t é
m e i o m i l í m e t r o de c o m p r i m e n t o e a s m a i o r e s c ê r c a de c i n c o
centímetros.

Fig. 77 - Da e s q u e r d a p a r a a d i r e i t a ( a u m e n t a d o s ) : Pelosoma meridionale ( t a -


m a n h o 2,5 m m ) , Spercheus fimbriicollis (3,5-3,7 m m ) e O o s t e r n u m s c u l p t u m
(1,7 m m ) ( H y d r o p h i l i d a e ) ( t o d o s d e s c r i t o s e f i g u r a d o s p o r B r u c h , 1915).

H á b i t o s - Os H i d r o f i l i d e o s h a b i t a m g e r a l m e n t e a á g u a
dos r i a c h o s , l a g o s e p â n t a n o s . U n s s ã o c a r n í v o r o s , o u t r o s fitó-
l a g o s . N a d a m r e l a t i v a m e n t e m a l . D e s l o c a m - s e dos p o n t o s e m
que r e p o u s a m até a superfície, e x e c u t a n d o m o v i m e n t o s que
n o s d ã o a i m p r e s s ã o de u m a espécie de c o r r i d a n o m e i o lí-
q u i d o , pois as p e r n a s do m e s m o p a r se a l t e r n a m n a m o v i m e n -
t a ç ã o . Ao a t i n g i r e m a s u p e r f í c i e , p a r a r e s p i r a r , a p r e e n d e m
u m a c e r t a q u a n t i d a d e de a r e i m e d i a t a m e n t e m e r g u l h a m .

LAMEERE r e s u m e n o s s e g u i n t e s t r e c h o s o m o d o de r e s p i -
ração nos Hidrofilideos:

"L'Hydrophilide a q u a t i q u e respire t o u t a u t r e m e n t que le


Dytiscide; Il se r a p p r o c h e de la surface et se place o b l i q u e m e n t ,
m a i s e n f a i s a n t a f f l e u r e r la t è t e . Il h a p p e alors e n quelque
sorte l'air a u m o y e n des deux a n t e n n e s ou d ' u n e seule, et le
fluide, grace à u n r e v ê t e m e n t de poils hydrofuges, passe de la
m a s s u e de l ' a n t e n n e sous la tête et sous le p r o t h o r a x pour pé-
n é t r e r p a r les s t i g m a t e s mésothoraciques, qui s o n t très devel-
302 INSETOS DO BRASIL

loppés, d a n s le système t r a c h é e n qui est p o u r v u de vastes sacs


a é r i e n s . L'air est expulsé p a r les s t i g m a t e s m é t a t h o r a c i q u e s et
a b d o m i n a u x et v i e n t former sous les élytres u n e couche allé-
g e n t le corps; cet a i r deborde e n s u i t e les élytres s u r les côtes et
passe e n dessous de l'insecte, où, grace à les poils hydrofuges,
il forme u n r e v ê t e m e n t a r g e n t é plus m o i n s é t e n d u ; il r e t o u r -
ne à l ' a t m o s p h è r e , q u a n d l ' a n i m a l r e v i e n t à la surface, en che-
m i n a n t de n o u v e a u , m a i s e n sens inverse, le long du p r o s t e r -
n u m , des tempes de l ' a n t e n n e " .

V á r i a s são as espécies de h á b i t o s s e m i - a q u á t i c o s e n ã o
p o u c a s as q u e v i v e m e m m a t é r i a o r g â n i c a de n a t u r e z a vege-
tal ou animal, ou mesmo em escrementos. Tais Hidrofilideos
pertencem geralmente a subfamília Sphaeridiinae.
Mais de u m a vez r e c e b i e x e m p l a r e s de P el osom a meridio-
nale B r u c h , 1915 ( t r i b u C e r c y i o n i n i ) (fig. 77, d a d i r e i t a ) en-
contrados em bananas em decomposição nos cachos.
As espécies a q u á t i c a s o u s e m i - a q u á t i c a s p o e m os ovos n a
á g u a , isolados o u a g l o m e r a d a m e n t e . Os g r a n d e s H i d r o f i l i d e o s
d e o u t r o s países, f a z e m - n o d i s p o n d o os ovos d e n t r o de u m a
c á p s u l a de s e d a s e c r e t a d a p e l a s g l â n d u l a s a n e x a s a o a p a r e l h o
g e n i t a l d a f ê m e a ; v e r d a d e i r a s o o t e c a s , f i c a m f l u t u a n d o o u pre-
sas a p á g i n a i n f e r i o r d a s f ô l h a s d e p l a n t a s a q u á t i c a s .
E m espécies do g ê n e r o Helochares e S p e r c h e u s d a E u r o p a
o u dos E s t a d o s U n i d o s , os ovos f i c a m p r e s o s à f a c e v e n t r a l do
abdome.
As l a r v a s (figs. 75 e 76), via de r e g r a , t e m h á b i t o s ali-
m e n t a r e s i d ê n t i c o s aos dos i n s e t o s a d u l t o s , isto é, o u são car-
nívoras, ou fitofagas, ou saprofagas.
N a f i g u r a 75 vê-se a l a r v a de u m H i d r o f i l i d e o q u e colhe-
m o s s ô b r e p l a n t a s a q u á t i c a s de u m p e q u e n o lago, t a l v e z d e
u m T r o p i s t e r n u s ( H y d r o p h i l i n a e ) , q u e aí se e n c o n t r a v a e m
maior abundância.
Q u a n d o c o m p l e t a m e n t e d e s e n v o l v i d a s , as l a r v a s p r e p a -
r a m n o solo e f o r a d ' á g u a u m a c é l u l a o n d e se r e a l i z a m as m e -
tamorfoses.
COLEOPTERA 303

A família c o m p r e e n d e cêrca de 1.500 espécies, sendo pou-


co mais de 360 da região neotrópica, distribuidas n a s subfa-
mílias: Spercheinae, Helopherinae, Epimetepinae, Hydrephi-
linae e Sphaeridiinae.

F l g . 78 - P r e p a r a ç ã o d e p a r t e d o t o r a x e d o a b d o m e ;
vista ventral de um macho de Pelosoma meridionale
Bruch (Hydrophilidae); genitalia parcialmente em pro-
lapso (Lacerda fot.).

As espécies mais conspícuas pertencem ao gênero Hydro-


philus e a mais frequentemente encontrada é Hydrophilus
(Dibolocelus) ater (Olivier, 1892) (fig. 74). Também são en-
c o n t r a d i ç a s a l g u m a s espécies de Tropisternus e de Berosus,
principalmente T. collaris (Fabricius, 1875) e B. truncati-
pennis Laporte, 1840, a m b a s da s u b f a m í l i a H y d r o p h i l i n a e
esta da tribu Berosini e aquela da tribu Hydrophilini.
304 INSETOS DO BRASIL

Família L I M N E B I I D A E

(Hydraenaires Mulsant, 1844; Limnebiaires Mulsant, 1844; Lim-


nebiidae Thomson, 1860; Hydraeninae Ganglbauer, 1904).

48. Caracteres, etc. - Família constituida pelos pequeni-


nos besouros a q u á t i c o s das s u b f a m í l i a s H y d r a e n i n a e e Limne-
biinae, da a n t i g a f a m í l i a Hydrophilidae.
Se a l g u n s a u t o r e s moder-
nos, e m b o r a r e c o n h e c e n d o as
a f i n i d a d e s estreitas destes in-
setos com os Hidrofilideos, in-
cluem-nos e m f a m í l i a a parte,
Limnebiidae, d a s u p e r f a m í l i a
S t a p h y l i n o i d e a , outros há, co-
mo PEYERIMHOFF, que n ã o acei-
t a m tal classificação.
Providos de palpos t a m -
bém longos (as vêzes e x t r e m a -
m e n t e longos (Hydraena), os
Limnebiideos se d i s t i n g u e m
dos verdadeiros Hidrofilideos,
p r i n c i p a l m e n t e , pelos seguin-
tes c a r a c t e r e s : s u t u r a clipeo-
- f r o n t a l presente; cavidades co-
xais a n t e r i o r e s f e c h a d a s atrás;
tarsos p s e u d o - t e t r a m e r o s ou
Fig. 79 - Ochthebius francki Bruch,
1915 ( t a m a n h o 2 mm.) (De B r u c h , pseudo-trimeros, porque o 12
1915) ( L i m n e b i i d a e ) (Lacerda fot.).
e o 2. ° ou o 1º, o 2. ° e o 32
são mais ou m e n o s conatos; 6 ou 7 u r o s t e r n i t o s livres.
Ora a p r e s e n t a m o p r o t o r a x estreitado a t r á s (Hydraeni-
nae), ora f o r m a n d o l i n h a c o n t í n u a com os elitros (Limnebii-
n a e ) , em a m b o s os casos, porém, l a t e r a l m e n t e m a r g i n a d o .
L a r v a s e a d u l t o s a q u á t i c o s e fitofagos.
C o m p r e e n d e cêrca de 200 espécies. Na região neotrópica
h á pouco m a i s de 20 espécies descritas. As do Brasil são do
gênero H y d r a e n a K u g e l a n n e p r o v à v e l m e n t e do gênero Och-
thebius L e a c h .
COLEOPTERA 305

N a f i g u r a 79 v ê - s e O c h t h e b i u s francki Bruch, 1915, b e l a


espécie Argentina, de 2 mm de comprimento, com a cabeça e
o p r o n o t o m d e c ô r v e r d e m e t á l i c a b r i l h a n t e , os e l i t r o s f l a v o -
-pardacentos e as antenas e pernas flavescentes.

Bibliografia.

BORDAS, L.
1904 - Ver bibliografia do aparelho digestivo.
BöVING, A. G. & K. L. HENRIKSEN
1938 - The developmental stages of the Danish Hydrophi-
lidae (Ins. C o l e o p t e r a ) .
Vidensk. Medd. Dansk. N a t u r h . Foren., 102:162
p., 55 figs.
BRUCH, C.
1915 - Nuevas espcies de Coleópteros hidrofílidos.
Rev. Mus. La Plata, 19:447-470, 21 figs.
DEEGENER, P.
1902 - Ver bibliografia de aparelho digestivo.
KNISCH, A.
1923 - Die exotischen Hydrophiliden des Deutsehen Ento-
mologisehen M u s e u m s .
Arch. Naturg., 85A (8):55-88.
1924 - Hydrophilidae, in Junk Col. Catal., 79:306 p.
LEACH, H. B.
1943 - Tropisternus paredesi nuevo Colóptero acuatico pal-
picornio de Nayarit, Mexico (Coleoptera, H y d r o p h i -
lidae).
Rev. Soc. Mex. Hist. Nat., 4: 17-20, 6 figs.
D'ORCHYMONT, A.
1916 - Notes pour la classification et la phylogénie des Pal-
picornia.
A n n . Soc. Ent. Fr., 85 (Bull.): 91-106; 235-240.
1919 - Idem. Ibid., 88: 105-163.
1919 - Notes complémentaires sur la classification et la phy-
logenie des P a l p i c o r n i a .
Rev. Zool. Afric., 6:163-168.
1921 - Palpicornia de l'Amerique du Sud.
A n n . Soc. Ent. Belg., 61:244-255.
306 INSETOS DO BRASIL

D'ORCHYMONT, A.
1933 - Quelques mots au sujet de la distribution géographi-
que des Palpicornia (Col. P o l y p h a g a ) .
V. Congr. Int. Ent., 1923:377-385.
1937 - Sphaeridini broméliadicoles nouveaux (Coleoptera,
Hydrophilidae, Sphaeridinae).
Ann. Mag. Nat. Hist., (10) 20:127-140, 2 figs.
1940 - Contribution à l'étude des Palpicornia - XIV.
Bull. Ann. Soc. Ent. Belg., 80:157-197, 12 figs.
1942 - Contribution à l'étude de la tribu Hydrobiini Bedel,
spécialement de sa sous-tribu Hydrobiae (Palpi-
cornia - Hydrophilidae).
Mém. Mus Hist. Nat. Belg., (2) 24:68 p., 4 figs.
1943 - Faune du Nord-Est Brésilien (récoltes du Dr. D. Schu-
bart), Palpicornia.
Ibid., (2) 28:85 p., 12 figs.
RICHMOND, E. A.
1920 - Studies on the biology of the aquatic Hydrophilidae.
Bol. Amer. Mus. Nat. Hist., 42 (1) :1-94, ests. 1-16.
1931 - Ver bibliografia de anatomia externa.
TRIMBLE
1935 - Ver bibliografia de anatomia externa.

Familia SILPHIDAE1

(Silphidae Schiödte, 1849; Ganglbauer, 1899).

49. Caracteres - Besouros de tamanho variável (cêrca de


1 a 30 mm. de comprimento) e de cores escuras, negra, picea,
c o m p a r t e s a v e r m e l h a d a s , a l a r a n j a d a s o u a m a r e l a d a s n o s eli-
tros e com o pronotum total ou parcialmente corado de ama-
r e l o o u a v e r m e l h a d o ; a n t e n a s de 10 o u 11 s e g m e n t o s , g e r a l -
m e n t e t e r m i n a n d o e m c l a v a t r i s e g m e n t a d a . E m a l g u n s gê-
n e r o s de o u t r a s r e g i õ e s v ê e m - s e 2 ocelos f r o n t a i s . P e r n a s n o r -
mais, as vêzes as posteriores com os fêmures consideràvelmen-
t e d i l a t a d o s e d e n t e a d o s e a s t í b i a s i n c u r v a d a s ( N e c r o d e s suri-
namensis Fabr., 1875). Quadris anteriores cônicos e contí-
guos, respectivas cavidades coxais abertas; tarsos pentameros;
elitros as vêzes (Silpha) costulados, n ã o r a r o d e i x a n d o expos-
1 De ( silphe), barata.
COLEOPTERA 307

tos a l g u n s dos últimos urotergitos; g e r a l m e n t e cinco uroster-


gitos visíveis, as vêzes, porém, q u a t r o ou mais de cinco.
Larvas f o r t e m e n t e esclerosadas, de c o n t o r n o oval, acha-
tadas, p o r é m de dorso mais ou m e n o s convexo, tergitos late-
r a l m e n t e espandidos.

Hábitos e espécies mais interessantes - R e l a t i v a m e n t e


aos hábitos destes insetos os livros r e p e t e m a i n f o r m a ç ã o de
que as várias espécies vivem p r i n c i p a l m e n t e da c a r n e putre-
f a c t a de cadáveres, p o r t a n t o necrofagas, escavando o solo sob
as carcassas e e n t e r r a n d o -
-as mais ou m e n o s completa-
m e n t e . Há, porém, espécies
que se a l i m e n t a m de fungos,
p o r t a n t o micófagas ou de ma-
téria o r g â n i c a vegetal em de-
composição ( s a p r o f a g a s ) . Ci-
tam-se t a m b é m espécies que
vivem em formigueiros e em
cavernas.
Entretanto BALDUF (1935),
em seu livro (The biono-
mics of e n t o m o p h a g u s Coleo-
p t e r a ) , t r a t a n d o dos Silfideos,
declara ser até certo p o n t o
duvidosa a impressão corren-
te de que estes insetos são
p r i n c i p a l m e n t e saprozoides, e
isto porque, à luz das inves-
tigações de vários autores, se
F i g . 80 - S i l p h a e m a r g i n a t a P o r t e v i n .
h á r e a l m e n t e espécies com 1920 ( S i l p h i d a e ) . ( D a r i o M e n d e s d e t . ;
tais hábitos ou necrofágas. Lacerda fot.).

o u t r a s são predadores ( h a r p a c t o f a g a s ou m e s m o fitofagas.


Nada se conhece respeito aos hábitos das espécies que vi-
vem em nossa t e r r a .
A f a m í l i a t e m cêrca de 200 espécies d i s t r i b u í d a s pela terra,
porém mais a b u n d a n t e s n a região Holoartica.
308 INSETOS DO BRASIL

N a r e g i ã o N e o t r ó p i c a h á c ê r c a d e 50 e s p é c i e s , s e n d o a s d o
Brasil quase tôdas do gênero Silpha L., (subfam. Silphinae),
como S. cayennensis Sturm, 1826, S. discicollis Brullé, 1840 e
S. e r y t h r i n a B l a n c h a r d , 1840.
Na figura 80 acha-se representada Silpha (Oxelytrus)
emargiuata Portevin, 1920, encontrada em Teresópolis (E.
d o Rio.
Também há em nosso território algumas espécies da tribu
Nicrophorini, do gênero Nierophorus Fabricius (= Necropho-
rus Fabr.).

Bibliografia.

BERG, C.
1901 - Sílfidos a r g e n t i n o s (Coleoptera).
Comm. Mus. Nac. Buenos Aires, 1 (9): 325 -330.
GOE, M. T.
1919 - Life h i s t o r y a n d h a b i t s of Silpha i n a e q u a l i s F a b .
Ent. News. 30:253-255.
HATCH, M. H.
1927 - Studies of the S i l p h i n a .
J. N. Y. Ent. Soc., 35:331-370, 1 est.
HEYMONS, R. & H. VON LENGERKEN
1926 - 1934 - S t u d i e n ü b e r L e b e n s e r s c h e i n u n g der S i l p h i n i
(Coleoptera) - Vários t r a b a l h o s sôbre a biologia
dos Silfinios europeus, todos publicados em:
Zeits. Morph. Oekol. Tiere vols. 6, 9, 10, 14, 17, 18,
20, 24, 25 e 28.
HORN, G. H.
1880 - Classification of Silphidae.
T r a n s . Amer. Ent. Soc. London, 8:219-321.
JEANNEL, R. & M. H. HATCH
1914 - 1928 - Silphidae. Col. Catal., vol. 7 (partes 60 e
95):246 p.
PORTEVIN, G.
1926 - Les g r a n d s n é c r o p h a g e s d u g l o b e
Lechevalier: Encycl. Ent. (A) 6:270 p., 201 figs.
PUKOWSKI, E.
1933 - Oekologische U n t e r s c h u n g e n a n Necrophorus.
Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 27:518-586, 25 figs.
COLEOPTERA 309

Família CATOPIDAE1

(Leptoderidae Schaum, 1859; Catopina Thomson, 1862; Catopidae


Hatsch, 1927; Leptodiridae Hatsch. 1933).

50. Caracteres, etc. - Família próxima de Silphidae, com-


preendendo, como as três famílias seguintes (Leiodidae, Clam-
bidae e Colonidae), espécies anteriormente inclusas na família
S i l p h i d a e . T a i s e s p é c i e s , p o r é m dis-
tinguem-se dos Silfideos verdadeiros,
principalmente por terem as cavida-
des c o x a i s f e c h a d a s a t r á s e m a i s o u
menos contíguas.
H á c ê r c a d e 800 e s p é c i e s d e s c r i -
tas, quase tôdas de hábitos saprofagos,
vivendo a custa da matéria orgânica
de o r i g e m a n i m a l o u v e g e t a l .
Das várias espécies encontradas
n a A m é r i c a do Sul, u m a d a s m a i s i m -
portantes é Eucatops formicetorum
( B r u c h , 1918) e n c o n t r a d a p o r BRUCH Fig. 81 - Eucatops formi-
n a A r g e n t i n a , e m n i n h o s de C a m p o - c e t o r u m ( B r u c h , 1918) ( C a -
topidae) (De Bruch, 1918).
n o t u s (fig. 8 1 ) .

Bibliografia.

BRUCH, C.
1918 - N u e v o s huéspedes de formigas procedentes de Coc-
doba.
Physis, 4 (17) :186-195, figs.
HATCH, M. H.
1933 - Studies on the Leptodiridae (Catopidae) with des-
criptions of new species.
J. N. Y., Ent. Soc., 41:187-238, 1 est.
JEANNEL, R.
1922 - Silphidae Catopinae (Coléoptères, 2.ª série) avec une
étude phylogénique et paléogeographique de la sous-
-famile.
Arch. Zool. Exper., 61:1-98.
1 De (leptos), delgado, fino e (dire), pescoço
310 INSETOS DO BRASIL

JEANNEL, R.
1935 - Sur la distribution géographique des Catopidae (Co-
leoptera).
6.a Congr. Int. Ent., 1940:483-499, 3 figs.
1936 - Monographie des Catopidae.
Mem. Mus. Hist. Nat. (n. s.) 1 (1): 433 p., 1 027
figs.
JEANNEL, R. & M. H. HATCH
1914 -1928 - Silphidae.
Coleopt. Catal. 7 (60 e 95); 246 p.

Familia LEIODIDAE1

(Liodesiclae Leach, 1817; Anisotomidae Stephens, 1829; Agathiididae


Westwood, 1839, part.; Lioclidae Reitter, 1906)

51. Caracteres, etc. - Outra família de Clavicórnios, ainda


considerada por alguns autores como subfamilia de Silphidae.
D e s t e s b e s o u r o s , p o r e m , os L e i o d i d e o s
se d i s t i n g u e m p o r t e r e m a s c a v i d a d e s
coxaias anteriores fechadas, por serem
de p e q u e n a s d i m e n s õ e s e a p r e s e n t a r e m
o c o r p o , às vêzes, q u a s i h e m i s f e r i c o ,
c a p a z de se e m b o l a r ; m e t e p i s t e r n o s e n -
c o b e r t o s a t é a m a r g e m i n t e r n a d a epi-
pleura elitral, quasi invisíveis portan-
to ( e m S i l p h i d a e os m e t e p i s t e r n o s fi-
cam expostos em sua maior extensão).
Alguns destes insetos são penta-
m e r o s ; o u t r o s a p r e s e n t a m as f o r m u l a s
Flg. 82 - Scotocryptus
w a g n e r i P o r t e v i n , 1937 t a r s a i s : 5-5-4, 5-4-4, 4-4-4, 4-4-3 o u
(Leiodidae) (De Por-
tevin, 1937).
3-3-3. Tambem a clava antenal pode
a p r e s e n t a r 3, 4 o u 5 s e g m e n t o s .
H á c e r c a de 40 e s p e c i e s de L e i o d i d e o s n a r e g i ã o N e o t r ó -
p i c a . As m a i s i n t e r e s s a n t e s do B r a s i l p e r t e n c e m a o g e n e r o
Scotocryptus Girard (subfamilia Scotocryptinae) (S. melipo-
nae Girard, 1874; S. melitophilus Reitter, 1881, S. digueti
Portevin, 1937, S. wagneri Port., 1937 (fig. 82) e vivem em
ninhos de abelhas do genero Melipona.
1 De (leios), liso, polido.
COLEOPTERA 311

Bibliografia.

HATCH, M. H.
1929 - The genera and subgenera of Leiodidae and
Clambidae.
J. N. Y. Ent. Soc., 37: 1-6.
PORTEVIN, G.
1937 - Liodides nouveaux des collections du Muséum.
Rev. Fr. Ent., 4:31-36, 12 figs.
1929 - Leiodidae, Clambidae.
Coleopt. Catal., 8(103):32 p.

Familia CLAMBIDAE1

(Clambites Jacquelin Du Val, 1857; Clambidae Thomson, 1859)

52. Caracteres, etc. - Pequenos besouros, tetrameros, de


corpo fortemente convexo, podendo enrolar-se em esfera.
Com um representante da America Central.
(Ver i n d i c a ç õ e s b i b l i o g r a f i c a s n a f a m i l i a a n t e r i o r ) .

Família COLONIDAE2

(Colonidae Horn, 1880)

53. Caracteres, etc. - Família de pequenos clavicornios;


a n t e n a s t e r m i n a n d o e m r o b u s t a c l a v a de 4 s e g m e n t o s , c u j o
aspecto lembra o das especies da família anterior delas
p o r e m se d i s t i n g u i n d o f a c i l m e n t e p o r t e r e m m e n o s u m u r o s -
t e r n i t o visivel (5 n o m a c h o e 4 n a f e m e a ) .
Representada pelo genero Colon Herbst, com uma especie
da Guatemala.
3
Família SCYDMAENIDAE

(Palpatores Latreille, 1802; Scydmaenidae Leach, 1815, 1819)

54. C a r a c t e r e s , etc. - P e q u e n o s b e s o u r o s de 1 a 9 m m . de
c o m p r i m e n t o , n e g r o s o u de c o r p a r d a , c l a r a o u e s c u r a , b r i -
l h a n t e s , p u b e s c e n t e s . N a m a i o r i a d a s e s p e c i e s o a s p e c t o do

1. . D e (clambos), mutilado, cortado, truncado.


2.. De (colon), colo.
3 De (scydmainos), que tem aspecto triste.
312 INSETOS DO BRASIL

i n s e t o l e m b r a o de u m a f o r m i g a , c o m a p a r t e m é d i a dos e l i t r o s
mais dilatada que a anterior. Em Pseudocephennium, porem,
o p r o t o r a x é t ã o l a r g o q u a n t o os e l i t r o s . A n t e n a s l o n g a s ,
filiformes, l i g e i r a o u d i s t i n t a m e n t e c l a v i f o r m e s , de 11 seg-
mentos; palpos maxilares muito longos. Elitros oblongos,
o v a l a r e s , c o n v e x o s , e n c o b r i n d o o abalo-
m e , r a r a m e n t e d e i x a n d o o p i g i d i o desco-
berto; asas raramente ausentes. Qua-
dris a n t e r i o r e s c o n t i g u o s , p o s t e r i o r e s se-
p a r a d o s . T a r s o s p e n t a m e r o s , g a r r a s sim-
ples. P o s s u e m 6 u r o s t e r n i t o s livres, n o s
m a c h o s à vezes 7.

E n c o n t r a m - s e sob p e d r a s e e m ni-
n h o s de f o r m i g a s .

H a c e r c a de 1300 espécies, d a s q u a i s
p o u c o m e n o s de 200 v i v e m n a r e g i ã o Neo-
tropica, p e r t e n c e n t e s aos gêneros Scyd-
Fig. 83 - Scydmaenidae,
m a e n u s L a t r e i l l e (pg. 83), E u c o n n u s
não determinado ( La- Thomson e Homoconnus Sharp.
cerda fot.). Muito au-
mentado.

Bibliografia.

CASEY, T. L.
1897 - Revision of the Scydmaenidae of the United States.
Ann. N. Y. Acad. Sci., 9:351-548.
CSIKI, E.
1919 - Scydmaenidae.
Junk-Coleopt. Catal. 7(70):106 p.
LHOSTE, J.
1936 - L'organe copulateur mâle dans la famille des
Scydmaenidae.
Livre Jubil. E.-L. Bouvier: 249-251, 12 figs.
SCHAUFUSS, L. W.
1866 - Monografia der Scydmaeniden Central - und Süda-
merikas.
Dresd, Acad. Leop., 103 p., 4 ests.
COLEOPTERA 313

Familia STAPHYLINIDAE

Staphyliniae Latreille, 1802; Microptera Gravenhorst, 1802; Staphy-


linii Latreille, 1804; Brachelytra Dumeril, 1806; Staphylinides Leach,
1815; Staphylinidae Leach, 1816; Brachyptera Burmeister, 1829;
Brevipennes Mulsant, 1871)

55. Caracteres - Grande família de Coleópteros, cuj as di-


mensões variam de 3 centimetros a menos de 1 mm. de com-
primento. As nossas maiores especies pertencem aos generos

F i g . 84 - Ecitotropis carinata Borgmeier, 1936.


Encontrado em Goiaz com Eciton praedator F.
Sm. (De Borgmeier, 1936).

Eulissus M a n n e r h e i m , S t e r c u l i a L a p o r t e e T r i g o n o p s e l a p h u s
G e m m i n g e r & H a r o l d ( s u b f a m i l i a S t a p h y l i n i n a e ) , alias cons-
t i tu id o s p o r especies de cores m e t a l i c a s b r i l h a n t e s .
Os Estafilinideos (fig. 84), e m geral, são f a c i l m e n t e reco-
nheciveis pelo c or po a l o n g a d o , r e l a t i v a m e n t e est rei t o e de
314 INSETOS DO BRASIL

lados paralelos, n ã o raro deprimido, as vezes abaulado, provi-


dos de elitros mais ou menos encurtados, t r a n s v e r s a l m e n t e
t r u n c a d o s atraz, geralmente cobrindo os 2 ou 3 primeiros
urotergitos, ficando, portanto, mais de 5 urotergitos desco-
bertos; estes são f o r t e m e n t e esclerosados, como os respectivos
esternitos; todavia, t a n t o estes como aqueles, são de tal modo
articulados, que o a b d o m e n apresenta f r a n c a mobilidade. Daí
h a b i t u a l m e n t e a n d a r e m c o m o abdome voltado p a r a cima,
p r i n c i p a l m e n t e q u a n d o atacados.
Cabeça prognata, b e m visivel de cima; as vezes, porem,
deflectida e mais ou menos escondida. Antenas geralmente
de 11 segmentos filiformes, moniliformes ou f r a c a m e n t e se
dilatando p a r a o apice. Olhos, via de regra, presentes e
grandes; em algumas especies, p r i n c i p a l m e n t e n a s cavernico-
las, ausentes. Ocelos g e r a l m e n t e ausentes; e m alguns (Oma-
liinae) h a u m par, noutros vê-se somente u m ocelo no meio
do vertex (alguns Proteininae).
Tarsos p e n t a m e r o s n a maioria das subfamilias. Observa-
-se porem, extraordinaria variedade de formulas tarsais, como
sejam: 4-5-5: Larinota, Xenodusa (Myrmedoniini), Cremato-
xenini, Philaeamatini, Atethini, Hoplandriini, P r o n o m a e i n i
(todas da subfamilia Aleocharinae); 5-4-4: Tanygnathus
(Staphylininae); 4-4-5: Liparocephalus e Myllaenini (Aleo-
charinae) ; 4-4-4: Leptanillophilini, Mimecitonini, Ecitogastri-
ni, Oligotini, Hygronomini (Aleocharinae), Hypocyptini-Ta-
chyporinae); 3-3-3: Oxytelini (Oxytelinae); 2-2-2: Leptoty-
phlinae.
Asas, em geral bem desenvolvidas, dobrando-se perfeita-
m e n t e sob os elitros encurtados.
N o r m a l m e n t e eneontram-se 6 urosternitos b e m visiveis,
às vezes 7.
E m varias especies termitofilas o abdome adquire g r a n d e
desenvolvimento (fisogastria) e, em algumas, apresenta pro-
l o n g a m e n t o s m e m b r a n o s o s mais ou menos salientes (fig. 85).
Larvas campoaderformes, algo parecidas com os adultos,
atiras, bem características, pois a p r e s e n t a m , no 9 ° uromero,
COLEOPTERA 315

u r o g o m p h i moveis, de 1, 2 ou 3 segmentos (exceto nos primei-


ros estadios de alguns Aleocharinae, que não os a p r e s e n t a m ) .

Hábitos e importância econômica - Há cêrca de 20.000


especies descritas, das quais pouco mais de 5. 000 são da região
Neotrópica.

Fig. 85 - T y r e o x e n u s a u t u o r i i Silvestri, 1946 ( S t a p h y l i n i d a e ) (De


Silvestri, 1946 a, fig. V I I I ) .

T a n t o os Estafilinideos adultos como as larvas vivem,


como saprofagos, em m a t e r i a organica vegetal ou animal,
inclusive escrementos e cadaveres. H a b i t u a l m e n t e são pre-
dadores, a t a c a n d o quaisquer presas ou d e t e r m i n a d a s especies.
T a m b e m são encontrados f r e q u e n t e m e n t e dentro da corola
das flores, alimentando-se de polem. Algumas especies são
fungivoras e outras de habitos fitofagos.
Todavia o grupo de Estafilinideos mais interessante sob
o ponto de vista biologico é representado pelos que vivem em
comensalismo, m u t u a l i s m o ou simbiose com formigas e
termitas.
316 INSETOS DO BRASIL

R e a l m e n t e , no g r u p o dos m i r m e c o f i l o s e t erm i t ofi l os, os


Estafilinideos, p r i n c i p a l m e n t e os r e p r e s e n t a n t e s da s u b f a m i -
lia A l e o c h a r i n a e , são os m a i s i m p o r t a n t e s pel a q u a n t i d a d e
das especies, s u p e r i o r a de q u a i s q u e r o u t r o s insetos com tais
habitos.

Fig. 86 - Ecitocryptus sulcatus BorgmeIer. Encontrado em


Golaz com Eeiton schlechtendali Mayr. (De Borgmeier, 1936).

Un s v iv em s i m p l e s m e n t e com o sinecetos 1 ou c o m e n s a i s
p r o p r i a m e n t e ditos, o u t r o s c om o s i néct r o s 2, o u t r o s com o sin-
filos (de com; a m i g o ) . Neste u l t i m o caso, em t r o c a
do a l i m e n t o que lhes é fornecido, dão a secreção i n e b r i a n t e
das glandulas anexas aos tricômas 3 que possuem, em maior
ou m e n o r q u a n t i d a d e , aos lados do a b d o m e .
Os sinectros, p r e d a d o r e s , d e v o r a m as l a r v a s dos seus
h o s p e d a d o r e s e deles se d e f e n d e m pel a c o n f o r m a ç ã o e escle-
rose do co r p o ou, com o se obs e r va f r e q u e n t e m e n t e em especies

1 De (syn), com; (oikos), casa.


2 De (syn), com; (ectra), ódio, inimizade.
De (trix, trichos), pêlo, mais o sufixo (ôma), aglomerado de
pelos.
COLEOPTERA 317

ecitofilas (hospedes de formigas do genero Eciton), mimeti-


sando formiga de m a n e i r a verdadeiramente impressionante
(fig. 86).

Fig. 87 - Amblyopinus gahani Fauvel (Staphylinidae)


(C. Bruch det. e fot.).

Outro grupo interessante de Estafilinideos é o das espe-


cies de Amblyopinus Solsky (subfamilia Amblyopininae), (fig.
87) ectoparasitos de ratos e gambás (v. trabalhos de BRUCH
(1936), COSTA LIMA (1927, 1936), FONSECA (1938) e ZIKÀN
(1939) e, n a America do Norte, de NOTMAN (1923) e SEEVERS
(1944).
318 INSETOS DO BRASIL

No Brasil, como em outras partes do mundo, observam-se,


em certas regiões, casos de dermatite p u r u l e n t a causada por
Estafilinideos, estudados por PIRAJÁ DA SILVA (1912), DALLAS
(1930, 1933, 1934), GOELDI (1913), NEIVA e PENNA (1916),
CAMPOS (1927), FRÓES (1934) e PICKEL (1940).
Tratam-se de lesões produzidas
pela secreção das glândulas pigidiais
dos chamados "potós", espécies do gê-
nero Paederus (subfamília Paederi-
nae) (fig. 88).
Das oitenta e t a n t a s especies des-
te genero encontradas na região Neo-
tropica, citam-se, como vesicantes,
em nosso território: P. amazonicus
Sharp, 1876; P. brasiliensis Erichson,
1840; P. columbianus Laporte, 1834;
P. fuscipes Curtis, 1826 e P. goeldi
Wasmann.
A secreção do potó, segundo PI-
F i g . 88 - Paederus sp.
RAJÁ DA SILVA, possue propriedades
(Staphylinidae)
fot.).
(Lacerda causticas e vesicantes a pele, deter-
m i n a n d o eritêma, orurido, vesícula-
ção e ulceração ,às vêzes e x t e n s a s e n u m e r o s a s , rebeldes
ao t r a t a m e n t o e de cicatrisação lenta, localisando-se nos bra-
ços, n a s p e r n a s e no pescoço e podendo a l c a n ç a r até u m a
polegada de d i a m e t r o .
D e n t r e as especies de Estafilinideos predadores deve ser
citado Belonuchus rufipennis (Fabricius, 1801) ( = formosus
Grevenhorst, 1806) (subfamilia S t a p h y l i n i n a e ) , provavelmen-
te a especie h a m u i t o s anos observada no Brasil a t a c a n d o
larvas de moscas de f r u t a s e r e c e n t e m e n t e e s t u d a d a por
SILVESTRI (1945), que em 1937 levou p a r a a I t a l i a exemplares
vivos, a p a n h a d o s em São Paulo, d e p r e d a n d o tais larvas
frugivoras.
Agora que se cogita em a l g u n s paizes da i n t r o d u ç ã o deste
Estafilinideo p a r a c o m b a t e r tal praga, parece-me i n t e r e s s a n t e
t r a n s c r e v e r os seguintes informes, relativos ao inseto, de
COLEOPTERA 319

FROGGATT ( 1 9 1 9 ) , d e R. VON IHERING e d e C. BOLIVAR PIELTAIN


(1946):

" T h e o t h e r g r e a t f r u i t pest, or r a t h e r "group of


f r u i t pests, are t h e f r u i t flies, of w h i c h t h e c o s m o p o l i t a n
species Ceratitis capitata is known in Australia as the
M e d i t e r r a n e a n F r u i t Fly. We h a v e a n o t h e r e x a m p l e of
an evidently worthles and m u c h praised parasite for this
fly in t h e n o t o r i o u s S t a p h y l i n i d beetle, said to be a
c o m p l e t e p a r a s i t e of t h i s p a r t i c u l a r f r u i t - f l y . I t was
collected in B a h i a , Brazil, a n d i n t r o d u c e d i n t o W e s t e r n
A u s t r a l i a by t h e i r e n t o m o l o g i s t , w h o t a k e sev er al t r i p s
to t h a t p a r t of S o u t h A m e r i c a u n d e r t h e i m p r e s s i o n t h a t
this was t h e n a t i v e h o m e of t h i s p a r t i c u l a r f r u i t - f l y .
W o n d e r f u l stories w e r e told of its v o r a c i t y an d its
deadly e n n e m y to f r u i t - f l y m a g g o t s a n d p u p a e ; h o w it
h a d b e e n securely e s t a b l i s h e d at g r e a t cost to t h a t S t a t e
in t h e i r c i t r u s o r c h a r d s ; a n d it was u r g e d by our f r u i t -
- g r o w e r s t h a t we should o b t a i n t h i s p a r a s i t e at a n y cost;
yet ir h a d n o t been p r o v e d t h a t it h a d killed a single
f r u i t - f l y m a g g o t in a West A u s t r a l i a n o r c h a r d . So m u c h ,
however, was called to t h i s r e p u t e d p a r a s i t e in t h e f r u i t -
- g r o w i n g world, t h a t t h e e n t o m o l o g i s t s of Cape Colony
a n d N a t a l u r g e d t h e i r respective G o v e r n m e n t s to i n v e s t i -
gate t h e m a t t e r . Cape Colony voted £500; Natal, £375;
T r a n s v a a l , £300; a n d O r a n g e R i v e r Colony, £125; or a
t o t a l of £1,300 to p r o v i d e f u n d s . T h u s provided, Messrs.
L o u n s b u r y a n d F u l l e r set out for B a h i a to segure supplies
of this S t a p h y l i n i d beetles, to i n t r o d u c e t h e m i n t o t h e
South Africa orchards.
How t h e y succeeded, a n d w h a t t h e y t h o u g h t of t h e
value of this p a r a s i t e , is told in Mr. L o u n s b u r y ' s Report,
" N a t u r a l E n e m i e s of t h e F r u i r Fly", p u b l i s h e d in t h e
Agricultural Journal of Cape Colony, S e p t e m b e r a n d
October, 1905.
B o t h t h e s e g e n t l e m e n are s t r o n g a d v o c a t e s of t h e
i n t r o d u c e d p a r a s i t e th e o r y , so t h a t t h e i r r e p o r t s m u s t
be t a k e n as a n i m p a r t i a l review of t h e whole q u est i o n ;
a n d t h o u g h Mr. F u l l e r did n o t r e m a i n very long in S o u t h
America, Mr. L o u n s b u r y took an e x t e n d e d t r i p down t h e
S o u t h A m e r i c a coast, b u t f o u n d even worse c o n d i t i o n s in
f r u i t - f l y i n f e s t a t i o n t h a n he h a d in S o u t h A f r i ca. I n
t h e d i s t r i c t r o u n d B a h i a , described by t h e West A u s t r a l i a n
e n t o m o l o g i s t s as being " t h e f r u ir d i s t r i c t of Br azi l " a n d
320 INSETOS DO BRASIL

yet a l m o s t free f r o m f r u i t - f l i e s on a c c o u n t of parasites,


L o u n s b u r y said he f o u n d no c o m m e r c i a l o r c h a r d s ; an d
s p e a k i n g of t h e B r a z i l i a n c h e r r y b e says: "My i m p r e s s i o n
is t h a t n e a r l y e v e r y f r u i t gets p u n c t u r e d ir allowed to
fully r i p e n u p o n t h e p l a n t " . Mr. F u l l e r c o u n t e d 280
p u p a r i a f o r m one lot of p i t a n g a s he g a t h e r e d , a n d f r o m
t h e m e m e r g e d 124 a d u l t f r u i t - f l i e s an d 77 p a r a s i t e s ; f r o m
a n o t h e r lot h e collected on l l t h M a r c h in t h e s a m e loca-
lity b e o b t a i n e d 141 p u p a r i a , a n d f r o m t h e s e e m e r g e d 47
f r u i t - f l i e s a n d 28 p a r a s i t e s . T h e l a t t e r consisted of 221
f r u i t s - l a r g e a n d small, ripe a n d u n r i p e s h a k e n f r o m t h e
bushes. T h e e x t e n t of p a r a s i t i s m in b o t h cases works
out a t a b o u t 38 p e r c e n t .
T h e p a r a s i t e is a m i n u t e wasp (Opiellus t r i m a c u l a t u s ) .
F u l l e r says: " T h e e f f e c t i v e p a r a s i t i s m of this species
r e a c h e s its m a x i m u m in s m a l l f r u i t s w i t h t h i n pulp, a n d
t h e e f f e c t i v e n e s s falls a p r e c i a b l y in p r o p o r t i o n to t h e
d e p t h or t h i c k n e s s of t h e pulp of t h e f r u i t a t t a c k e d by
t h e fly."
None of th e s e h y m e n o p t e r o u s parasites, t h o u g h so
a b u n d a n t , were c o n s i d e r e d s u f f i c e n t l y effective, an d no
e f f o r t s were m a d e to i n t r o d u c e t h e m i n t o A f r i c a . I t was
t h e S t a p h y l i n i d beetle t h a t t h e s e i n v e s t i g a t o r s h a d gone
to procure, bur w i t h c a r e f u l s e a r c h t h e y could n o t find
a n y . I t m a y h a v e been t h e w r o n g season, bur it does n o t
say m u c h for t h e p a r a s i t e if t h e f r u i t - f l i e s were busy all
t h e y e a r a n d t h e beetles only a few m o n t h s . I n fact,
t h e case was t h a t t h e f r u ir h a d b e c o m e r o t t e n w i t h f r u i t -
-fly m a g g o t s , a n d fall to t h e g r o u n d before t h e p r e d a c e o u s
s c a v e n g e r beetles could t a k e a h a n d in t h e d e s t r u c t i o n
of t h e m a g g o t s .
Messrs. L o u n s b u r y a n d F u l l e r r e t u r n e d to S o u t h
A f r i c a w i t h o u t g e t t i n g a single e f f e c t i v e p a r a s i t e , or even
seeing a S t a p h y l i n i d beetle ar w o r k in t h e o r c h a r d s , anal
Mr. F u l l e r ' s r e m a r k s in t h e j o u r n a l of t h e N a t a l D e p a r t -
m e n t of A g r i c u l t u r e are e v e n m o r e e m p h a t i c t h a n Mr.
L o u n s b u r y in t h e i r c o n d e m n a t i o n of t h e S t a p h y l i n i d
beetle.
Yet, in h i s report, " I n t r o d u c t i o n of t h e F r u i t - f l y
P a r a s i t e " (Journal of t h e D e p a r t m e n t of Agriculture,
1904), Mr. C o m p e r e c o n c l u d e d w i t h t h e following s t a t e -
m e n t : " T h e S t a p h y l i n i d a e beetles beyond q u e s t i o n des-
t r o y a g r e a t n u m b e r of p a r a s i t e s as well, e a t i n g ev er y
COLEOPTERA 321

m a g g o t w i t h w h i c h t h e y c o m e in c o n t a c t , n o t d i s c r i m i n a t -
i n g b e t w e e n t h o s e p a r a s i t e d a n d t h o s e t h a t ar e n o t . "
He says, too: " i n Brazil, t h e s a m e as in I n d i a , n a t u r e ' s
forces c o n t r o l l i n g t h e s e d e s c t r u c t i v e f r u i t - f l i e s is c o m -
plete." Only a few m o n t h s l a t e r L o u n s b u r y a n d F u l l e r
f o u n d t h a t all d o w n t h e B r a z i l i a n c o a s t ir w as d i f f i c u l t
to o b t a i n a f r u i r t h a t h a d n o t b e e n p u n c t u r e d by a fly.
T h e o f f i c e r s of t h e West A u s t r a l i a n D e p a r t m e n t of A g r i -
c u l t u r e h a v e k n o w n q u i te well f or some y e a r s t h a t t h i s
beetle is n o t only n o c h e c k u p o n f r u i t - f l y in t h e West
A u s t r a l i a n o r c h a r d s , b u t t h a t it h a d n e v e r e v e n e s t a b l i s h -
ed outside t h e i r i n s e c t a r i u m , a n d t h e r e t h e y died out;
yet t h e y still p u b l i s h glowing a c c o u n t s of its value, as
c a n be seen in t h e i r official bulletin, " T h e S e l e c t o r s G u i d e
to t h e C r o w n L a n d s of W e s t e r n A u s t r a l i a . " O n p a g e 20,
t h e successful i n t r o d u c t i o n is s t a t e d as a f a c t " F r u i t
Pests: S u c c e s s f u l W o r k of t h e S t a t e E n t o m o l o g i s t . "
(FROGGATT).

" D e i x a r e m o s de lado o b e s o u r i n h o d a f a m i l i a dos


S t a p h y l i n i d a e que C o m p è r e descobrio n a B a h i a (e c u j o
n o m e s c i e n t i f i c o n u n c a se soube) p o r q u e e s t a f ó r m a só
se a l i m e n t a de l a r v a s de m o s c a s que e n c o n t r a n a s f r u c t a s
c a h i d a s . Ora, c o m o m o s t r a r e m o s n a c o n c l u s ã o deste t r a -
balho, é a b s o l u t a m e n t e necessario, i n d i s p e n s a v e l , que e m
u m p o m a r b e m t r a t a d o as f r u c t a s c a h i d a s s e j a m r e c o l h i -
das o m a i s cedo possível. P o r t a n t o o b e s o u r i n h o só v i r i a
f a z e r t r a b a l h o de que nós m e s m o s nos d e v e m o s e n c a r r e g a r .
E, a l e m disto, elle o f a r á de m o d o m e n o s seguro e, ainda,
c o m p r e j u i z o p a r a nós. Menos seguro, p o r q u e n ã o é c e r t o
que o b e s o u r i n h o a c o r r a logo ao c a h i r d a f r u c t a , e p o r -
t a n t o p o d e r á d a r t e m p o a que t od as as l a r v a s de m o s c a
se e n t e r r e m e lh e e s c a p e m ; e, c o m e n d o a l a r v a , o p e q u e n o
polícia nos c a u z a prejuízo, p o r q u e elle c o m e r á t a m b é m
as l a r v a s p a r a s i t a d a s , que, si as d e i x a s s e m o s t o m a r o seu
d e s e n v o l v i m e n t o , v i r i a m f o r n e c e r - n o s b o m n u m e r o de i n i -
migos naturaes das moscas. Nós, se nos dermos o traba-
lho, p o d e m o s f a c i l m e n t e s a l v a r esses nossos aliados e, si
o n ã o fizermos, e a p e n a s i n u t i l i z a r m o s as f r u c t a s , a i n d a
as s i m o b t e r e m o s o m e s m o r e s u l t a d o que o besouro, isto
é, a d e s t r u i ç ã o das larvas, c o m a v a n t a g e m de f a z e r m o s
t r a b a l h o completo, e n q u a n t o que o besouro pode f a l t a r . "
(R. VON IHERING, 1912).
322 INSETOS DO BRASIL

HALLAZGO DE COLEOPTEROS ESTAFILINIDOS PREDADORES DE LAS


MOSCAS DE LAS FRUTAS Y SU POSIBLE EMPLEO EN LA LUCHA
BIOLOGICA CONTRA ESTAS

D u r a n t e su e s t a n c i a e n Brasil e n 1937, el d i s t i n g u i d o
entomólogo i t a l i a n o Prof. Filippo Silvestri, tuvo ocasión
de observar e n el Estado de São P a u l o u n Coleóptero
Estafilínido, el Belonuchus formosus Grav., que t a n t o e n
el estado de l a r v a como de adulto vive a expensas de las
larvas de Dipteros T r i p a n e i d o s .
P e n s a n d o e n la posibilidad de utilización de dicho
insecto en la l u c h a biológica c o n t r a las moscas de las
f r u t a s de E u r o p a (Ceratitis capitata, Dacus oleae y Rha-
goletis cerasi), lIevó, al volver a su país e n n o v i e m b r e de
dicho año, u n cierto n ú m e r o de e j e m p l a r e s p a r a i n t e n t a r
a c l i m a t a r l o s e n su laboratorio de Portici (Nápoles) y
liberarlos m á s t a r d e e n los lugares en que existe la plaga,
cosa que hizo desde 1938 a 1941.
La cría del estafilínido se efectuó e n c a j a s de zinc
de v a r i a d a s dimensiones, u t i l i z a n d o p a r a la a l i m e n t a c i o n
las l a r v a s c o n t e n i d a s e n a c e i t u n a s a t a c a d a s por Dacus
oleae; más tarde con cerezas infestadas por Rhagoletis
cerasi; después con frutos p a r a s i t a d o s por Ceratitis
capitata, y, f i n a l m e n t e , a f a l t a de esta ú l t i m a mosca, que
d u r a n t e tres afios n o fué observada e n la C a l a b r i a (del
1940 al 1942), multiplicó e n g r a n c a n t i d a d u n a especie
de Drosophila, valiéndose de diversas frutas, s e g ú n los
meses, p u e s t a s e n las c a i a s de cría. A e x p e n s a s de las
larvas de estas mosquitas, pudo ser c o n t i n u a d a n o r m a l -
mente la multiplicación del Belonuchus durante todo el
año de 1942.
De 1939 al 1941 f u e r o n liberados por el Prof. Silvestri
cerca de 9000 ejemplares, e n la s i g u i n t e s f o r m a : 799 e n
la C a m p a n i a ; 6871 e n CaIabria y 1.165 e n Sicilia.
Si bien h a s t a a h o r a n o se puede decir si la a c l i m a -
t a c i ó n se h a verificado o no, p a r a saber lo cual se h a r á n
m u y p r o n t o las i n v e s t i g a c i o n e s necesarias, es de g r a n
i n t e r é s r e s a l t a r el valor del ensayo del Prof. Silvestri,
que pone e n m a n o s de los entomólogos u n n u e v o e l e m e n t o
de l u c h a c o n t r a las t e m i d a s moscas de las f r u t a s .
Es i n t e r e s a n t e c o n s i g n a r t a m b i é n , que los Dres. A. C.
Baker, W. E. Stone, C. C. P l u m m e r y M. McPhail, e n su
valioso t r a b a j o sobre la m o s c a m e x i c a n a de las f r u t a s
Anastrepha ludens (Loew), publicado en Washington
COLEOPTERA 323

pocos meses a n t e s del de Silvestri, s e ñ a l a n c o i n c i d e n t e -


m e n t e la e x i s t e n c i a de u n E s t a f i l i n i d o p r e d a d o r de las
larvas, que m e n c i o n a n como X e n o p y g u s analis (Er.), y
que fué o b s e r v a d o por el Dr. S t o n e en C u e r n a v a c a .
E1 Dr. B a k e r y sus colaboradores, si bien no i n d i c a n
la posibilidad de e m p l e o del e s t a f i l í n i d o por ellos h a l l a d o
en la l u c h a biológica, sí d a n m u y valiosos d at o s de su
c o m p o r t a m i e n t o con las larvas, s e ñ a l a n d o que los estudios
realizados en el i n s e c t a r i o h i c i e r o n ver que u n sólo e s t a -
f i l í n i d o ' p u e d e d e s t r u i r quizás h a s t a 242 l a r v a s (en el
g r u p o de c o n t r o l sólo m u r i e r o n 28). E1 t é r m i n o m e d i o de
l a r v a s a t a c a d a s d i a r i a m e n t e se h a l l a e n t r e 1, 17 y 2. La
longevidad para X. analis dió cifras mayores 178 días)
en los e j e m p l a r e s m a n t e n i d o s a e x p e n s a s de f r u t a s y
agua, que e n los sostenidos con l a r v a s y a g u a (137) dias.
A l g u n a de las l a r v a s m a n t e n i d a s ú n i c a m e n t e co m a g u a
llegó a v i v i r 83 días.
Los a u t o r e s n o r t e a m e r i c a n o s o b s e r v a r o n que el e s t a -
filínido p r a c t i c a a g u j e r o s c i r c u l a r e s en el fruto, por los
que p e n e t r a e n busca de las l a r v a s de mosca, h a b i é n d o s e
visto que a veces l i m p i a por c o m p l e t o al g u n o s frutos,
como m a n g o s , si bien no se i n t r o d u c e n t a n r á p i d a m e n t e
en éstos c o m o lo h a c e n e n las g u a y a b a s . U n e s t a f i l í n i d o
p e n e t r ó c o n s e c u t i v a m e n t e en diez g u a y a b a s . A veces, en
u n m i s m o f r u t o p u e d e n a p r e c i a r s e dos o tres a g u j e r o s
de entrada. Los predadores logran localizar y'destruir
la m a y o r p a r t e las l a r v a s c o n t e n i d a s e n d i c h o s frutos.
Los d a to s que e n t e c e d e n h a c e n ver que quizás t a m -
bién el X e n o p y g u s analis p u e d a ser u t i l i zad o e n la l u c h a
biológica c o n t r a la m o s c a m e x i c a n a de las f r u t a s .
C o n v i e n e h a c e r n o t a r , f i n a l m e n t e , que los dos e s t a f i -
línidos p r e d a d o r e s s e ñ a l a d o s por el Prof. Si l v est r i y el
Dr. B a k e r y sus c o l a b o r a d o r e s son g é n e r o s de la m i s m a
s u b f a m i l i a y tribu, p r ó x i m o s e n t r e sí, e i n m e d i a t o s am b o s
a Philonthus.
Si nos a t e n e m o s al C a t á l o g o de Coleópteros de R i c h a r d
E. B l a c k w e l d e r , la especie u t i l i z a d a por S i l v est r i d e b e r á
ser c i t a d a c o m o B e l o n u c h u s r u f i p e n n i s Fabr., del cual
f o r m o s u s G r a v . es u n s i n ó n i m o . Y la s e ñ a l a d a por B a k e r
y c o l a b o r a d o r e s no p e r t e n e c e r e a l m e n t e al g é n e r o X e n o -
pygus, sino al Holisus, y d e b e r á l l a m a r s e Holisus analis."
(C. BOLIVAR PIELTAIN).
324 INSETOS DO BRASIL

Família M I C R O P E P L I D A E

(Micropeplida Leach, 1815; Micropeplidae Thomson, 1859)

56. Caracteres, etc. - Família representada na região Neo-


trópica por alguns besouros pequeninos do genero Micrope-
plus Latreille, de corpo subvalar, tarsos trimeros, elitros

Fig. 89 - Belonuchus rufipennis Fig. 90 - Leptochirus sp. ( S t a p h y -


(Fabr.) (consideravelmente au- linidae) (Lacerda fot.).
mentado) (Staphylinidae) (De
S i l v e s t r i , 1945 a, fig. 1).

f o r t e m e n t e sulcados e a n t e n a s de 9 s e g m e n t o s com o u l t i m o
consideravelmente dilatado.
Vários autores incluem as espécies de Micropeplus em
Staphylinidae (subfam. Micropeplinae).

Bibliografia.

ARRIBALZAGA, F. LYNCH
1884 - Estafilìnidos de Buenos-Aires 3 p.
COLEOPTERA 325

ARROW, G. J.
1907 - On two n e w p a r a s i t i c C o l e o p t e r a ( F a m . S t a p h y l i n i -
dae) f r o m S o u t h A m e r i c a .
Ann. Mag. Nat. Hist. (7)19: 125-127.
BALIÑA, P. L.
1939 - Sobre l a d e r m a t i t i s vesiculosa p r o v o c a d a p o r coleóp-
t e r o s del g é n e r o P a e d e r u s .
Rev. Arg. Dermatosifil., 23(4):1-32, 18 figs.
BEIER, M.
1928 - Die L a r v e n d e r G a t t u n g Q u a e d i u s (Col. S t a p h . )
Zool. J a h r b . , 55:329-350, 9 figs.
BENICK, L.
1938- Die S t e n i n e n M i t t e l a m e r i k a s (Col. S t a p h . ) .
Mitt. M u n c h . Ent. Ges., 28:247-281.
BEQUAERT, J.
1932 - P a e d e r u s s i g n a t i c o r n i s S h a r p , t h e cause of vesiculous
d e r m a t i t i s in G u a t e m a l a (Coleoptera, S t a p h y l i n i a e l
Bull. Brookl. Ent. Soc., 27:107-112.
BERNHAUER, MAX
(Ver e m Zool. R e c o r d v á r i o s a r t i g o s deste a u t o r r e l a t i v o s a região
n e o t r o p i c a desde 1904 a t é r e c e n t e m e n t e ) .
1998 - B e i t r a g z u r S t a p h i l i n i d e n f a u n von S u d a m e r i k a .
Arch. Natur., 74:283-372.
1915 - Zur S t a p h y l i n i d e n f a u n a von S ü d - A m e r i k a (7 B e i t r a g ,
Ent. Zeits.: 403-423.
1921 - Neue A l e o c h a r i n e n a u s S ü d a m e r i k a .
Arch. Naturg., 86, A, 8:141-183.
BERNHAUER, M., O. SHERPELTZ & K. SCHUBERT
1910-1934 - S t a p h y l i n i d a e
Coleopt. Catal. vols. 5(19, 29, 40, 57, 67, 82) : 988 p.
e 6 ( p a r t e s 129 e 130): 573 p.
BIERIG, A,
(Ver o u t r o s a r t i g o s d e s t e a u t o r e m Zool. Rec., r e l a t i v o s a especies
de r e g i ã o N e o t r ó p i c a ) .
1936 - Paederinae (Col. Staph.) nuevos neotropicales con
n o t a s sobre f o r m a s y a conocidas.
Mem. Soc. Cub. Hist. Nat., 10:139-144, 1 est.
1939 - Neue neotropische Staphylinidae der Subfamilie
A l e o c h a r i n a e (Col.).
Arb. M o r p h . Tax. Ent., 6:16-31, 2 est.
326 INSETOS DO BRASIL

BLACKWELDER, R. E.
1936 - M o r p h o l o g y of t h e Coleopterous f a m i l y S t a p h y l i n i d a e .
S m i t h s . Misc. Coll., 94(13):102 p., 30 figs.
1939 - A g e n e r i c revision of t h e S t a p h y l i n i d beetles of t h e
t r ib e P a e d e r i n i .
Proc. U. S. Nat. Mus., 87(3069) : 93-125.
1942 - N o t e s on t h e c l a s s i f i c a t i o n of t h e S t a p h y l i n i d beetles
of t h e groups L e s p i n a e a n d O s o r i i n a e .
Proc. U. S. Nat. Mus., 92(3140):75-90.
1943 - M o n o g r a p h of t h e W e s t - I n d i a n beetles of t h e f a m i l y
Staphylinidae.
U. S. Nat. Mus. Bull., 182:VIII+658 pgs., 3 figs.,
19 m a p .

BORGMEIER, T.
1930 - Zwei n e u e G a t t u n g e n e c i t o p h i l e r A l e o c h a r i n e n (Col.
Staph.).
Zool. Anz., 92: 165-178, 27 figs.
1931 - Sobre a l g u n s coleópteros ecitophilos do Brasil ( St a-
phylinidae).
Rev. Ent., 1:355-367, 22 figs.
1931 - C o r r i g e n d a : Ecitoplectus, L a b i d o s a u r u s .
Ibid., I: 482-483.
1932- Dois novos coleopteros ecitophilos do B r a s i l (Sta-
phylinidae).
Ibid., 2:396-401, 1 est.
1933 - Ecitophile Leptanillophilinen, nebst Bemerkungen
ueber Fuehlerbildung.
V ° Congr. I n t e r . Ent. Paris, 1932:369-375, 5 figs.,
2 ests.
1933 - U m novo h o s p e d e de E c i t o n (Holopone) s c h l e c h t e n -
dali M a y r (Col. S t a p h y l i n i d a e ) .
Rev. Ent., 3:472-475, 4 figs.
1934 - Uma nova tribu da subfamilia Aleocharinae (Col.
Staph.).
Ibid., 4:451-454, 7 figs.
1936 - Ecitotropis, u m n o v o g ê n e r o m y r m e c ó p h i l o d a f a m í -
lia S t a p h y l i n i d a e (Col.) de Goyaz.
Ibid., 6:296-299, 2 figs.
1939 - Um novo coleóptero mirmecóphilo da Costa Rica
(Staphylinidae).
Ibid., 10:457-460, 19 figs.
COLEOPTERA 327

BORGMEIER, T.
1949 - Neue A r t e n u n d G a t t u n g e n ecitophiler S t a p h y l i n i d e n ,
n e b s t e i n e m K a t a l o g aller b i s h e r b e s c h r i e b e n e n
A r t e n (Col. S t a p h . ) .
Ibid., 20:93-158, 119 figs., est. 2-9.
1950 - Neue G a t t u n g e n u n d A r t e n t e r m i t o p h i l e r S t a p h y l i n i -
d e n aus Brasilien, n e b s t e i n e m K a t a l o g aller bisher
aus der n e o t r o p i s c h e n Region b e s c h r r i e b e n e n A r t e n
(Col. S t a p h . ) .
Ibid., 21:625-676, 67 figs.
BRÈTHES, J.
1902 - Les piniphillnes argentins (Coleoptera, Staphylinidae)
An. Mus. Buenos-Aires, 8:305-318, 1 est.
1926 - U n n o u v e a u S t a p h y l i n (Col.) muricole de la R e p u -
blique A r g e n t i n e .
An. Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires, 34:17-20,
1 fig.

BRUCH, C.
1917 - Descripción de un nuevo género y de dos nuevas
especies de Estafilínidos mirmecófilos.
An. Soc. Cient. Arg., 82:257-264, v. figs.
1924 - Un nuevo estafilinido ecitófilo.
Physis, Rev. Soc. Arg. Ci. Nat., 7:256-260, 2 figs.
1930 - Un género y especie nuevos de estafilínido ecitófilo.
Physis, Rev. Soc. Arg. Ci. Nat., 10:17-20, 3 figs.
1931 - Un género nuevo de estafilínido ecitófilo.
Rev. Ent., 1:15-19, 8 figs.
1932 - Algunos estafilínidos de Missiones (Coleoptera).
Physis, 11:1-8, 4 figs.
1933 -
Nuevos estafilinidos ecitófilos de Tucumán.
Rev. Ent., 3:205-213, 15 figs., 1 est.
1936 - Breves notas sobre ectoparasitos de roedores (Coleop-
tera, S t a p h y l i n i d a e ) .
Rev. Chil. Hist. Nat., 40:92-95, 1 est., 6 figs.
1938 - Misceláneas entomológicas. I, Redescripción comple-
m e n t a r de T e r m i t o p s e n i u s l i m u l u s W a s m a n n
Notas Mus. La Plata, 1, Zool., 12:155.
1938 - Miscelaneas entomologicas, X-I, Descripción de in-
t e r e s a n t e s estafilínos mirmecofilos.
Notas Mus. La Plata, 7, Zool., 57: 129-140, figs. 1-5.
328 INSETOS DO BRASIL

CAMPOS, F.
1927 - El género Paederus, su importancia en materia me-
dica. Especie e n c o n t r a d a e n el E c u a d o r .
Rev. Col. Nac. Vicente Rocafuerte, 9:227-239.
1931 - Nuevas c a p t u r a s de P a e d e r u s o r n a t i c o r n i s S h a r p en
Guayaquil.
Ibid., 44:23-25.
CZWALINA, G.
1888 - Die Forcipes der Staphylinidengattung Lathrobium
(s. str. R. G r a v . ) .
Deuts. Ent. Zeits., 32:337-354, 2 ests.
DALLAS, E. D.
1930 - Sobre dermitis producida por Paederus.
5.ª R e u n . Soc. Arg. P a t h . Reg. Norte, J u j u y : 1163-
1167, 2 figs.
1933- P r i m e r a s observaciónes de d e r m i t i s o c a s i o n a d a por
P a e d e r u s (Col.) e n la R e p u b l i c a A r g e n t i n a .
R e u n . Soc. Arg. P a t h . Reg. Norte; 475-478.
1934 - Breve n o t a sobre d e r m a t i t i s o c a s i o n a d a por Coleop-
teros del genero P a e d e r u s ( S t a p h y l l n i d a e ) .
Rev. Chil. Hist. Nat., 38:168-169.
EICHELBAUM, F.
1909 - K a t a l o g der S t a p h y l i n i d e n - G a t t u n g e n , n e b s t Angabe
ihrer Literatur, geographischen Verbreitung und
ihrer b e k a n n t e n Larvenzustande.
Mém. Soc. Ent. Belg., 17:71-280.
1915 - U n t e r s u c h u n g e n u b e r d e n B a u des m ä n n l i c h e n u n d
w e i b l i c h e n A b d o m i n a l e n d e s der S t a p h y l i n i d a e
(Fortsetzung).
Zeits. Wiss. Insektenblol., 20 (n. s. 11) : 91-98; 245-
248 e 313-319, 6 ests.
1916 - I d e m - F o r t s e t z u n g u n d Schluss.
Ibid., 21:75-79; 175-180, 2 ests.
ERICHSON, W. F.
1840 - Genera et species Staphylinorum Coleopterorum
familiae.
B e r l i m : 954 p., 5 ests.
FAUVEL, A.
1900 - Amblyopinus, Myotyplus et Edrabius.
Rev. d'Ent., 19:61-66.
1901 - A m b l y o p i n u s n o u v e a u .
Ibid., 20:5-6.
COLEOPTERA 329

FAUVEL, A.
1904 - Staphylinides myrmecophiles du Brésil.
Rev. Ent., 23:216-283.
FENYES, A.
1918-1921 - Faro. Staphilinidae, subfam. Aleocharinae.
Gen. Ins., 173 A. B. C.: 453 p., 7 ests. col.
FICHER, C. R.
1943 - Redescrição de Ecitobium zikani Wasmann e Ecito-
s a u r u s nov. nora. (Col. S t a p h y l i n i d a e ) .
Rev. Ent., 14:255-259, 5 figs.
FONSECA, F. DA
1938 - Especies de Amblyopinus parasitas de murideos e di-
d e l f i d e o s e m São P a u l o (Coleoptera. S t a p h y l i n i d a e ) .
Bol. Biol. ( n . s . ) 3:168-171.
1939 - I d e m
Mem. I n s t . B u t a n t a n , 12:191-194.
FRANZ, E
1927 - Bemerkungen zur Gattung Amblyopinus Solsky.
A b h a n d l . S e n c k e n b . N a t u r f . Ges. Gisel, 40(3):
405-408, 4 figs.
1930 - Zwei neue Vertreter der Gattung Amblyopinus Solsky
(Ins. Col.).
S e n c k e n b e r g . 12:71-75, 7 figs.
FROES, H. P.
1934 - Contribuição ao estudo da ação vesicante dos potós
(Coleopteros v e s i c a n t e s ) .
1934 - Dermatite à Coléoptères vésicants. Nouvelles expé-
riences et observations sur les coléoptères du genre
Paederus.
Arch. I t a l . Sci. Med. Col., 15:481-488, 2 figs.
1934 - Dermatite vesicante experimental. Novas experien-
cias c o m P a e d e r u s b a h i a n o s .
Rev. Med. B a h i a , 2(9):290-292.
FROGGATT, W. W.
1909 - Report on parasitic and injurious insects.
N. S. W a l e s Dep. Agr., 1907-1908:66-67.
IHERING, R. VON
1912 - As moscas das fructas e sua destruição.
Secr. Agric. Com. O b r a s Publ., São Paulo, 2. ª
edição) (1. ª ed., 1905) :21.
330 INSETOS DO BRASIL

KEMNER, N. A.
1926 - Zur K e n n t n i s der S t a p h y l i n i d e n - L a r v e n I I . Die
Lebensweise u n d die p a r a s i t i s c h e E n t w i c k l u n g d er
echten Aleochariden.
Ent. Tidskr., 27:133-170, 4 figs., 5 ests.
KOLBE H. J., 1911 - V. b i b l i o g r a f i a de p a r a s i t i s m o .
KRAATZ, J.
1857 - Genera Aleocharinorum illustrata.
LESNE, P. & L. MERCIER
1922 - Un S t a p h y l i n i d e p a r a s i t e des m u s c i d e s fucicoles Aleo-
c h a r a (Polystonia) a l g a r u m F a u v e l ; c a r a c t è r e s
a d a p t a t i f s de la la r v e à la vie p a r a s i t a i r e .
Ann. Soc. Ent. Fr., 91:351-358, 1 est., 5 figs.
LIMA, A. DA COSTA
1 9 2 7 - C o n t r i b u i ç ã o ao estudo dos co l eo p t er o s S t a p h y l i n i -
deos, e n c o n t r a d o s n o pello dos m u r i d e o s .
Sci. Med., 5:380-383 e C. R. Soc. Biol.: 79-342.
1932 - Sobre u m a l e o c h a r i n e o ecitofilo (Coleoptera, S t a p h y -
linidae).
Bol. Biol., 21:58-59.
1936 - Sobre os g e n e r o s A m b l y o p i n u s e E d r a b i u s (Col. S t a -
phylinidae).
Mem. Inst. Osw. Cruz., 31:55-68, 4 figs., 1 est.
LUEDERWALDT, H.
1917 - Biologisches über brasilianische Staphylinidae.
Zeits. Wiss. Insektenbiol., 13:9-14; 44-47.
MANK, H. J.
1923 - T h e biology of t h e S t a p h y l i n i d a e .
Ann. Ent. Soc. Amer., 16:220-237, 6 figs.
MANN, W. M.
1923 - New g e n e r a a n d species of t e r m i t o p h i l o u s C o l e p t e r a
from Northern South America.
Zoologica, 3:323-366, 13 figs.
M C I N D , N. E.
1923 - G l a n d u l a r s t r u c t u r e of t h e a b d o m i n a l a p p e n d a g e s of
a termite guest (Spirachtha).
Zoologica, 3:367-381, 1 fig., 2 ests.
NEIVA, A. & B. PENNA
1916 - V i a g e m c i e n t í f i c a pelo Norte da B a h i a , Sudoeste de
P e r n a m b u c o , Sul do P i a u h i e de N o r t e a Sul de
Goyaz.
Mem. Inst. Osw. Cruz, 8:74-224, 28 ests., 1 m a p a .
COLEOPTERA 331

NORDMANN, A.
1837 - Symbolae ad morphologiam Staphylinorum.
C o m m e n t . Acad. Sci. Petropol. 4:1-167.
NOTMAN, H.
1923 - A new genus and species of Staphylinid parasitic on
a S o u t h A m e r i c a n opossum.
Amer. Mus. Nov., 68:1-3.
PAULIAN, R.
1937 - Les larves des Staphylinides cavernicoles.
Arch. Zool. Exper. Gén., 79:381-407, 66 figs.
1942 - Les p r é m i e r s é t a t s des S t a p h y l i n i d e s .
Mém. Mus. Nat. Hist. Nat. ( n . s . ) 15:1-361,360 figs.
PICKEL, B.
1940 - U m a d e r m a t i t e p u r u l e n t a c a u s a d a por potós e m São
Paulo.
Arq. Biol., 24(229):153-156, 3 figs.
1940 - Dermatite purulenta produzida por duas especies de
P a e d e r u s (Col. S t a p h y l i n i d a e ) .
Rev. Ent., 11:775-793.
SANDERSON, M. W.
1943 - A new subfamily of Staphilinidae - the Pulicomor-
p h i n a e (Coleoptera).
J. K a n s a s Ent. Soc., 16:134-143, 1 est.
SCHEERPELTZ, O.
1936 - Die von Prof. H. Eidmann gelegentlich seiner im
J a h r e 1933 n a c h B r a s i l i e n u n t e r n o m m e n e n S t u -
dienreise aufgesammelten Staphyliniden. I. Die
i n d e n N e s t e r n v o n A t t a sexdens L. a u f g e f u n d e n
S t a p h y l i n i d e n , n e b s t e i n i g e n B e m e r k u n g e n über
alie G a t t u n g S c a r i p h a e u s Er.
Arch. Naturg. ( N . F . ) , 5:483-549, 13 figs.
1937 - Die G a t t u n g W e i s e r i a n u m B e r n h . m i t e i n e r Beschrei-
b u n g e i n e r n e u e n Art. der G a t t u n g u n d e i n e r Bes-
t i m m u n g s t a b e U e der bis h e u t e b e k a n n t G e w o r d e n e n
A r t e n der G a t t u n g (Col. S t a p h y l i n i d a e ) .
Mitt. Zool. Mus. Berlin, 22:338-352, 4 figs.
SCHIODTE, J. G.
1856 - O b s e r v a t i o n s sur les S t a p h y l i n s vivipares qui h a b i t e n t
chez les t e r m i t e s a la m a n i è r e des a n i m a u x domes-
tiques.
A n n . Sci. Nat., Zool. (4)5:169-183, 1 est.
332 INSETOS DO BRASIL

SCOTT, H.
1920 - Notes on (I) the parasitic Staphylinid Aleochara
a l g a r u m Fauvel, a n d its hosts, t h e P h y c o d r o m i d
flies; (II) a case of supposed parasitism in the
genus Homalota.
Ent. Mo. Mag., 56:148-157, 2 figs.
SEEVERS, C. H.
1937 - New species of Termitophilous Staphylinidae from
Tropical America and Salomon Islands.
A n n . Ent. Soc. Amer., 30:1-20, 3 ests.
1939 -
New genera and species of neotropical physogastric
termitophiles (Staphylinidae, Aleocharinae).
Amer. Mus. Nov. 1018, 9 p., 36 figs.
1941 - Taxonomic investigations of some termitophilous
S t a p h y l i n t d a e of t h e s u b f a m i l i e s A l e o c h a r i n a e a n d
T r i c h o p s e n i n a e (new s u b f a m i l i e s ) .
A n n . Ent. Soc. Amer., 34:318-349, 3 ests.
1944 - A new subfamily of beetles parasitic on mammals,
Staphylinidae, Amblyopininae.
Field Mus. Nat. Hist., Zool. Ser., 28(3) (Publ.
555) :155-172, ests. 10-12.
1945 - New genera and species of Trichopseninae from
American and Australian termite nests.
P a n - P a c i f . Ent., 21:63-72, 5 figs.
1946 - New Aleocharine beetles from Central and South
American termite nests (Staphylinidae).
Rev. Ent., 17:247-265.
SHARP, D.
1876 - Contributions to an lnsect fauna of the Amazon
Valley: S t a p h y l i n i d a e .
T r a n s . Ent. Soc. L o n d o n : 77-424.
SILVA, M. PIRAJÁ DA
1912 - Le Paederus columbianus est vésicant?
Arch. Parasit., 15:431, 1 est., 5 figs. (p. 497).
SILVESTRI, F.
1903 - Contribuzione alla conoscenza de