Annales de la société Royale Zoologique de Belgique

Tome 96
Anné 1965-1966
Contribuition a la systematique de la famille des Ophryoscolecidae, Stein.
Par Bernard Latteur
(Contribuição para a sistemática da família Ophryoscolecidade, Stein.)

INTRODUÇÃO

Em 1843, GRUBY & DELAFOND observaram ao microscópio, o conteúdo

estomacal e intestinal de diversos animais domésticos. No rúmen de bovinos,
principalmente, eles observaram uma população densa de surpreendentes “animáculos”.
Eles descreveram de forma rudimentar algumas espécies de protozoários, infelizmente
sem nomeá-los.
Esses autores publicaram seus resultados em uma comunicação à Academia de
Ciências de Paris, com o título: “Recherches sur des animacules se développant dans
l’estomac et dans l’intestins pendant la digestion des animaux herbivores et carnivores”.
(“Pesquisas sobre os “animáculos encontrados no estômago e nos intestinos que
auxiliam na digestão de animais herbívoros e carnívoros).
Este trabalho de aparência modesta abriu um caminho que levou ao estudo dos
protistas, que talvez seja o filo mais sofisticado e misterioso.
A fauna do rúmen revela suas características marcantes. É exclusivamente
constituída de Protozoários da Classe Ciliata PERTY, que estão distribuídos entre as
ordens Holotriches STEIN e Spirotriches BÜTSCHELI.
As espécies de cilados Holotriches são pouco numerosas, a estrutura desses
ciliados é banal e a sistemática é relativamente fácil.
Ao contrário, as espécies de ciliados Spirotriches são muito numerosas, sua
diferenciação alcança o mais alto grau. Eles estão classificados dentro da subordem
Oligotriches BÜTSCHELI e em uma única família, a família Ophryoscolecidae STEIN.
Na subordem Oligotriches, a familia Ophryoscolecidae se distingue das famílias
vizinhas por meio das seguintes características:

1- A zona adoral está só ou acompanhada de uma zona acessória de membranelas.

 2- À exceção dessas zonas, eles não possuem nenhuma outra formação ciliar, de
qualquer tipo

Além dos caracteres sistemáticos, a família apresenta outras duas características

notáveis.
Seus representantes não possuem fase de vida livre e estão todos hospedados no
rúmen. Estão presentes em muitas espécies de ruminantes e demonstram pouca
seletividade pelas espécies hospedeiras.
Apresentam uma organização interna extremamente refinada, pois possuem um
endoplasma onde estão presentes as organelas citoplasmáticas e uma armadura
esquelética, que possui como função principal, realizar um depósito de algum
polissacarídeo de reserva.

PRIMEIRA PARTE

MORFOLOGIA GERAL

Antes de abordar o estudo sistemático, algumas noções de morfologia geral se

tornam necessárias. Elas podem ser abordadas por meio da descrição de uma espécie
representativa da família, a espécie Epidinium dactylodonta n. sp. (fig. 1).
O corpo é orientado de forma convencional da seguinte forma: o quadrante
dorsal direito é definido pela presença de um aparelho nuclear (MA e MI: fig. 1 A). Ele
é alongado, grosseiramente cuneiforme, arredondado nas extremidades anterior e
posterior. Seu diâmetro longitudinal está entre 68 e 122 µm.
A extremidade anterior apresenta uma zona adoral (ZA: fig. 1 A e B). Esta
estrutura é muito contrátil e se retrai pelo efeito da fixação. Ela se constitui em uma
cavidade mais ou menos cônica, o átrio cistostomal (AC: fig. 1 B), que está limitado por
um robusto parapeito, o lábio adoral (LA: fig. 1 B).
A: Vista pela face direita
B: Corte óptico no plano dorso-ventral mediano (desenho original).

Em estado de retração, o lábio adoral é fechado sobre ele mesmo, à semelhança

de um esfíncter. Ele é dividido em dois folhetos, um externo (FEA: fig. 1 B) e outro
interno (FIA: fig. 1 B). Na face dorsal, tais organismos desenvolvem uma espécie de
saliência, que pode ser observada em vista lateral, a “surplomb” adoral dorsal (SA: fig.
1 A e B).
O piso do átrio cistostomal é acidentado, ele forma o túmulo cistostomal (TC:
fig. 1 B), que estão inseridos no endoplasma (END: fig. 1 B), ao nível do terço anterior
do corpo. Apresentam um cistóstoma (CYT: fig. 1 B). O cistóstoma está envolvido
pelas membranelas adorais (MAD: fig. 1 B), dissociadas em seus cílios constituintes.
Ele se prolonga para o interior do endoplasma, por meio de uma longa invaginação, a
citofaringe (CPH: fig. 1 B).
Uma zona acessória de membranelas (ZD: fig. 1 A e B) está presente na face
dorsal, ao nível do terço anterior do corpo. Ela consiste em um sulco transversal que
percorre em circunferência o terço anterior do corpo, e ao fundo estão implantadas as
membranelas acessórias (MD: fig. 1 B). Ela está limitada por um alto parapeito, o lábio
acessório (LD: fig. 1 A e B), que está dividido em dois folhetos, um externo (FED: fig.
1 A e B) e outro interno (FID: fig. 1 A e B).
 Como a zona adoral, a zona acessória de membranelas é contrátil. Sobre o efeito
da fixação, as membranelas acessórias são recobertas pelo lábio acessório.
Sobre face direita, a face ventral e sobre uma parte da face esquerda se estendem
três formações muito periféricas, lamelares e finamente em alto relevo. As lâminas
esqueléticas (LS: fig. 1 A e B). Elas se originam na mesma borda do lábio adoral e
terminam no quarto posterior do corpo. Elas estão separadas por duas grandes aberturas
fusiformes, na metade anterior, e estão fusionadas ou muito perto uma das outras na
metade posterior.
O macronúcleo (MA: fig. 1 A) está situado nos dois quartos medianos do corpo,
e está adjacente ao bordo ao bordo dorsal da armadura esquelética, longitudinal e cônico
no sentido ântero-posterior. Em sua parte mediana ele apresenta uma atenuada
depressão, onde está alocado o micronúcleo (MI: fig. 1 A).
Eles apresentam dois vacúolos pulsáteis localizados na face dorsal direita, um
anterior (VP1: fig. 1B) e outro posterior (VP2: fig. 1 A).
O reto (RE: fig. 1B) é longo e obliquo, e ele se abre em um ânus (NA: fig. 1 B)
na extremidade posterior. Na região posterior podem ser observados de dois a cinco
apêndices caudais curtos, digitiformes e muito próximos uns dos outros (EC: fig. 1 A).
A cutícula é dificilmente observável. O ectoplasma é finamente granulado. O
endoplasma (END: fig. 1 B) é heterogêneo. No endoplasma, estão presentes estruturas
alimentares, que podem estar preenchidas por bactérias.

SEGUNDA PARTE

SISTEMÁTICA GERAL

Nos últimos 30 anos aproximadamente, a sistemática geral da família

Ophryoscolocidae se apresentou sobre duas formas diferentes, a primeira proposta por
DOGIEL em 1927 e a segunda por KOFOID & MACLENNAN em 1930, 1932 e 1933.
Estas duas formas gerais possuem uma como a outra, incontestáveis qualidades.
Entretanto, sofrem de várias fraquezas, o que tornam o trabalho de quem as utilizam um
tanto subjetivo.

FÓRMULAS GENÉRICAS EXISTENTES

 Na fórmula genérica de DOGIEL, a família Ophryoscolecidae está dividida em
seis gêneros, os gêneros Entodinium STEIN, 1858, Diplodinium SCHUBERG, 1888,
Opisthotrichum BUISSON, 1923, Epidinium CRAWLEY, 1923, Ophryoscolex STEIN,
1858 e Caloscolex DOGIEL, 1926.
O gênero Entodinium está dividido em dois sub-gêneros, os sub-gêneros
Entodinium DOGIEL, 1926 e Amphacanthus DOGIEL, 1926.
O gênero Diplodinium contém um grande número de espécies, e está dividido
em quatro sub-gêneros, os sub-gêneros Anoplodinium DOGIEL, 1927, Polyplastron,
DOGIEL, 1927, Eudiplodinium DOGIEL, 1927 e Ostracodinium DOGIEL, 1927.
Esta fórmula genérica é, na verdade, muito difícil de ser manipulada, pois coloca
em jogo um grande número de características cuja hierarquia não é claramente definida.
As características utilizadas são em número de dezessete, à saber: a presença e
ausência, a posição, a extensão e o perfil da zona acessória de membranelas, a presença
ou a ausência de armadura esquelética, o número, a posição e a forma das lâminas
esqueléticas, a presença ou ausência e a forma do opérculo, a forma do macronúcleo, a
posição do micronúcleo, o número e a posição das vesículas pulsáteis, a presença ou
ausência, a posição e a forma dos apêndices caudais.
Por outro lado, a hierarquia destas características não está muito clara. Assim, a
título de exemplo, o número, a forma e a posição das lâminas esqueléticas são
características que definem tanto gênero, quanto sub-gênero. O mesmo é observado para
o número e a posição das vesículas pulsáteis.
Em 1930, 1932 e 1933, KOFOID & MACLENNAN fizeram uma reforma na
fórmula genérica de DOGIEL. Esta reforma envolve algumas intervenções
relativamente simples.
Três características continuam tendo o valor sistemático atribuído por DOGIEL,
e permanecem primordiais. São elas: a presença ou ausência, a posição e a extensão da
zona acessória de membranelas.
Três características consideradas como sub-genéricas por DOGIEL adquirem um
valor genérico. São elas: a presença ou ausência, o número e a posição das lâminas
esqueléticas. A promoção destas características constitui a inovação fundamental de
KOFOID & MACLENNAN e é cheia de conseqüências.
As espécies do sub-gênero Polyplastron estão distribuídas em dois gêneros, o
gênero Polyplastron (DOGIEL, 1927) sensu KOFOID & MACLENNAN, 1932 e outro
novo gênero, o gênero Elytroplastron KOFOID & MACLENNAN, 1932.
 O sub-gênero Eudiplodinium é substituído por quatro gêneros: o gênero
Eudiplodinium (DOGIEL, 1927) sensu KOFOID & MACLENNAN, 1932, e um novo
gênero, o gênero Diploplastron KOFOID & MACLENNAN, 1932, o gênero
Metadinium AWERINZEW & MUTAFOWA, 1914 e um outro gênero novo, o gênero
Eremoplastron KOFOID & MACLENNAN, 1932, particularmente rico de espécies.
As espécies do sub-gênero Ostracodinium seguem dois caminhos: Algumas são
colocadas no gênero Ostracodinium (DOGIEL, 1927) sensu KOFOID &
MACLENNAN, 1932, e as outras, constituem um novo gênero, o gênero
Enoploplastron KOFOID & MACLENNAN, 1932.
O sub-gênero Anoplodinium está dividido em dois gêneros, um gênero novo, o
gênero Eodinium KOFOID & MACLENNAN, 1932, e em um outro gênero, o gênero
Diplodinium (SCHUBERG, 1888) sensu KOFOID & MACLENNAN, 1932.
O gênero Epidinium não sofre modificações drásticas. Uma das espécies
constituintes deste gênero, porém, forma um gênero novo, o gênero Epiplastron
KOFOID & MACLENNAN, 1932.
Os gêneros Entodinium, Opisthotrichum, Ophryoscolex e Caloscolex não
sofreram modificações e são adotados como descritos de início.
A fórmula genérica de KOFOID & MACLENNAN é muito comum e é também,
muito utilizada, pois está baseada em características da armadura esquelética.
Entretanto, apresenta algumas falhas que podem ser consideradas.
Os gêneros Eodinium e Diplodinium, que estão desprovidos de armadura
esquelética, são distinguidos por outras características, na maior parte das vezes, por
meio da conformação do aparelho nuclear. O gênero Eodinium é caracterizado por um
macronúcleo retilíneo e o gênero Diplodinium por um macronúcleo arqueado. Dessa
forma, a distinção entre estes dois gêneros não é muito difícil. Entretanto, nem sempre a
curvatura do macronúcleo em Diplodinium deixa claro essa diferenciação.
O mesmo é observado para os gêneros Eudiplodinium e Eremoplastron que
apresentam a mesma lâmina esquelética. Dessa forma, devem ser distinguidos pela
forma do macronúcleo. De forma geral, o gênero Eudiplodinium possui um
macronúcleo em forma de gancho, o gênero Eremoplastron um macronúcleo oblíquo,
retilíneo e cilíndrico.
No gênero Eremoplastron, contudo, o macronúcleo possui a extremidade
anterior fracamente dilatada, o que o faz às vezes, semelhante ao macronúcleo do
gênero Eudiplodinium. Dessa forma, a distinção desses dois gêneros em muito dos
casos não é fácil.
Enfim, qual a diferença entre os gêneros Diploplastron e Metadinium, que
apresentam um como o outro, duas lâminas esqueléticas sobre a face direita? No gênero
Diploplastron, o macronúcleo é retilíneo e cilíndrico, ao passo que, no gênero
Metadinium, o macronúcleo apresenta uma ou duas depressões dorsais que alocam as
vesículas pulsáteis. Mas estas características são aleatórias, pois não são todos os
representantes do gênero Metadinium que apresentam esta característica.
Como pode ser observado a partir de tais considerações, as fraquezas da fórmula
genérica de KOFOID & MACLENNAN existem em decorrência da utilização das
características do aparelho nuclear, que não são características discriminantes
satisfatórias para o estudo em nível de gênero.

FÓRMULA GENÉRICA PROPOSTA

Um estudo morfológico comparado permite construir uma fórmula genérica

interessante para a família Ophryoscolecidae. Este estudo coloca em evidência as
características que oferecem certo número de estados morfológicos distintos e definidos.
Essas características se ordenam em uma hierarquia lógica, elas podem, portanto, ser
encarregadas de um valor sistemático definido.
A zona adoral compreende certo número de características sistemáticas fortes e
importantes. Entretanto, ela é extremamente contrátil o que torna sua interpretação
difícil. Então, essa característica não é própria para servir de base em um trabalho.
Por outro lado, quando presente, o equipamento ciliar acessório pode adotar
cinco tipos diferentes de organização. Todos os tipos são de fácil determinação. Essa
característica é, portanto, classificada como característica sistemática de primeira
ordem.
A armadura esquelética, quando presente, pode se apresentar de onze formas
diferentes, facilmente observáveis em exame ao microscópio. Essa característica é
classificada como característica sistemática de segunda ordem.
As características sistemáticas de primeira ordem são em número de quatro: a
presença ou ausência, o perfil a extensão e a posição da zona acessória de membranelas.
Como representado no quadro I (fig. 2 a 7), levando-se em consideração um
conjunto de características, a família Ophryoscolecidae pode ser dividida em seis sub-
famílias, a sub-família Entodiniinae LUBINSKY, 1957, a sub-família Diplodiniinae
LUBINSKY, 1957, a sub-família Epidiniinae n. s. f., a sub-família Opisthotrichinae, a
sub-família Ophryoscolescinae (KOFOID, 1935) sensu novo e a sub-família
Caloscolescinae n. s. f.
A sub-família Entodiniinae (fig. 2) é caracterizada pela ausência de toda zona
acessória de membranelas. Ela conta com um único gênero, o gênero Entodinium
STEIN, 1858 (fig. 2). Que contém um número impressionante de espécies.
A sub-família Diplodiniinae (fig.3) é caracterizada pela presença de uma zona
acessória de membranelas, transversal, que percorre um terço de circunferência e se
localiza na face dorsal ao mesmo nível que a zona adoral. Ela comporta um grande
número de espécies, que são alocadas em diferentes gêneros.

QUADRO I – Quadro comparativo da zona adoral e da zona acessória de

membranelas

As figuras são esquemáticas. O Aparelho nuclear está representado em

pontilhado para facilitar a orientação do corpo.

A: Corte óptico das zonas adoral e acessória de membranelas no plano dorso-

ventral mediano.
B: Representação espacial do lábio da zona acessória de membranelas.
 C: Projeção da zona acessória de membranelas sobre um plano transversal.
Fig. 2 – Sub-família Entodiniinae
Fig. 3 – Sub-família Diplodiniinae
Fig. 4 – Sub-família Epidiniinae
Fig. 5 – Sub-família Opisthotrichinae
Fig. 6 – Sub-família Ophryoscolecinae
Fig. 7 – Sub-família Caloscolex

A sub-família Epidiniinae (fig. 4) é caracterizada pela presença de uma zona

acessória de membranelas, transversal, que percorre um terço de circunferência e se
localiza na face dorsal, ao nível do terço anterior do corpo. Ela comporta um número
importante de espécies, susceptíveis a uma repartição genérica.
A sub-família Opisthotrichinae (fig. 5) é caracterizada pela presença de uma
zona acessória de membranelas, transversal, que percorre um terço de circunferência e
se localiza na face dorsal, ao nível da metade do corpo. Conta com um único gênero, o
gênero Opisthotrichum BUISSON, 1923 (fig. 16), representado por uma única espécie.

QUADRO II – Quadro comparativo da armadura esquelética

As figuras são esquemáticas. A armadura esquelética está representada em negro, o

aparelho nuclear em pontilhado para facilitar a orientação do corpo.
A: Vista pela face direita
B: Vista pela face esquerda
C: Corte óptico transversal.
Fig. 8 – Gênero Entodinium
Fig. 9 – Gênero Ostracodinium
Fig. 10 – Gênero Metadinium
Fig. 11 – Gênero Enoploplastron
Fig. 12 – Gênero Elytroplastron
Fig. 13 – Gênero Polyplastron
Fig. 14 – Gênero Epidinium
Fig. 15 – Gênero Epiplastron
Fig. 16 – Gênero Opisthotrichum
Fig. 17 – Gênero Ophryoscolex
Fig. 18 – Gênero Caloscolex

A sub-família Ophryoscolescinae (fig. 6) é caracterizada pela presença de uma

zona acessória de membranelas, espiralada, que percorre três quartos de circunferência.
Conta com apenas um gênero, o gênero Ophryoscolex STEIN, 1858 (fig. 17) e a
representação específica é pobre.
A sub-família Caloscolescinae (fig. 7) é caracterizada pela presença de uma
zona acessória de membranelas, espiralada que percorre uma circunferência completa.
Conta com apenas um único gênero, o gênero Caloscolex DOGIEL, 1926 (fig. 18),
representado por uma única espécie.
No quadro II (fig. 8 a 18) as sub-famílias Diplodiniinae e Epidiniinae estão
divididas em gêneros.
Esta divisão é feita pela utilização das características sistemáticas de segunda
ordem, que são, portanto, características genéricas. Elas são em número de três: a
presença ou ausência, o número e a posição das lâminas esqueléticas.
Assim, a sub-família Diplodiniinae (fig. 3 e 8 a 13) é dividida em sete gêneros,
os gêneros Diplodinium (SCHUBERG, 1888) sensu novo, Eudiplodinium (DOGIEL,
1927) sensu novo, Ostracodinium (DOGIEL, 1927) sensu KOFOID & MACLENNAN,
1932, Metadinium (AWERINZEW & MUTAFOWA, 1914) sensu novo,
Enoploplastron KOFOID & MACLENNAN, 1032, Elytroplastron KOFOID &
MECLENNAN, 1932 e Polyplastron (DOGIEL, 1927) sensu KOFOID &
MACLENNAN, 1932.
O gênero Diplodinium (fig. 3) é caracterizado pela ausência de armadura
esquelética.
 Os gêneros Eudiplodinium (fig. 8) e Ostracodinium (fig. 9) são caracterizados
pela presença de uma lâmina esquelética, estreita no primeiro e larga no segundo.
O gênero Metadinium (fig. 10) é caracterizado pela presença de duas lâminas
esqueléticas, às vezes fusionadas.
Os gêneros Enoploplastron (fig. 11), Elytroplastron (fig. 12) e Polyplastron (fig.
13) são respectivamente caracterizados pela presença de três, quatro e cinco lâminas
esqueléticas.
Sobre os mesmos critérios, a sub-família Epidiniinae (fig. 4, 14 e 15) é dividida
em dois gêneros, os gêneros Epidinium CRAWLEY, 1923 (fig. 14) e Epiplastron
KOFOID & MACLENNAN, 1933 (fig. 15), respectivamente caracterizados pela
presença de três e cinco lâminas esqueléticas.

As sub-famílias Entodiniinae (fig. 2), Opisthotrichinae (fig. 5),

Ophryoscolescinae (fig. 6) e Caloscolescinae (fig. 7) são representadas por apenas um
gênero.
O gênero Entodinium (fig. 2) é caracterizado pela ausência de lâmina
esquelética.
 O gênero Opisthotrichum (fig. 16) é caracterizado pela presença de uma lâmina
esquelética, formando um cilindro na metade anterior e na metade posterior do corpo,
uma “gouttière” está localizada na face direita.
Os gêneros Ophryoscolex (fig. 17) e Caloscolex (fig. 18) são caracterizados pela
presença de três lâminas esqueléticas, localizadas na face direita no primeiro, e na face
direita, dorsal e ventral no segundo.
Esta fórmula genérica é representada sobre forma de um quadro de determinação
no quadro III. O exame deste quadro requer alguns comentários. Existem sete
características sistemáticas. É um número baixo, e esta fórmula apresenta um avanço se
comprada com a fórmula geral de DOGIEL, que apresentava um número de dezessete.
A divisão da família em sub-famílias com base exclusivamente nas
características da zona acessória de membranelas e a divisão das sub-famílias em
gêneros a partir do exame da armadura esquelética, demonstram a bem definida ordem
hierárquica.
Certos gêneros conservam a representação específica que os atribuem as
fórmulas genéricas anteriores. Os gêneros Entodinium (fig. 2), Opisthotrichum (fig. 16),
Ophryoscolex (fig. 17) e Caloscolex (fig. 18).
Outros gêneros, os gêneros Ostracodinium (fig. 9), Enoploplastron (fig. 11),
Elytroplastron (fig. 12), Polyplastron (fig. 13), Epidinium (fig. 14) e Epiplastron (fig.
15) conservam a classificação específica proposta por KOFOID & MACLENNAN.
O gênero Diplodinium (fig. 3) corresponde exatamente ao sub-gênero
Anoplodinium instaurado por DOGIEL, ele resulta da fusão dos gêneros Eodinium e
Diplodinium, sendo este último de acordo com KOFOID & MACLENNAN.
O gênero Eudiplodinium (fig. 8) difere do sub-gênero Eudiplodinium instaurado
por DOGIEL pela exclusão de cinco espécies que apresentam duas lâminas esqueléticas,
que são classificadas em um outro gênero, o gênero Metadinium (fig. 10). Ele resulta da
fusão dos gêneros Eremoplastron e Eudiplodinium, sendo estes últimos de acordo com a
classificação proposta por KOFOID & MACLENNAN.
Fig. 19 – Metadinium ypsilon. Vista pela face direita. A armadura esquelética está
representada em negro, o macronúcleo está representado em pontilhado.
(Esquematizado após DOGIEL, 1927).
Fig. 20 – Polyplastron fenestratum. Vista pela face direita. A armadura esquelética está
representada em negro, o macronúcleo empontilhado. (Esquematizado após DOGIEL,
1927).

Enfim, o gênero Metadinium (fig. 10) compreende principalmente as cinco

espécies excluídas do sub-gênero Eudiplodinium instaurado por DOGIEL, ele resulta da
fusão dos gêneros Diploplastron e Metadinium, sendo estes últimos de acordo com a
classificação proposta por KOFOID & MACLENNAN.
Em certos casos excepcionais, esta fórmula geral encontra certa dificuldade, por
conta da leitura do número de lâminas esqueléticas. Em algumas espécies dos gêneros
Metadinium, Enoploplastron e Polyplastron, as lâminas esqueléticas que se encontram
na face direita apresentam uma fusão parcial, que lhes dão uma configuração um tanto
equivocada.
Na espécie Metadinium ypsilon (DOGIEL, 1925) KOFOID & MACLENNAN,
1932 (fig. 19), por exemplo, as lâminas esqueléticas são fusionadas na metade posterior
e afastadas na região anterior, na forma de dois ramos vizinhos e paralelos. Esta
configuração pode ser também observada nas lâminas de Polyplastron fenestratum
(DOGIEL, 1925) KOFOID & MACLENNAN, 1932 (fig. 20).
Nessas espécies, as lâminas esqueléticas adquirem uma configuração
semelhante, porém tais gêneros são distantes. Tais problemas podem colocar em dúvida
o valor sistemático do número de lâminas esqueléticas.

TERCEIRA PARTE
SISTEMÁTICA ESPECÍFICA

A sistemática específica da família Ophryoscolecidae oferece sérias

dificuldades, que foram solucionadas pelos autores com certo sucesso. Existem duas
fórmulas específicas fundamentais, a primeira proposta por DOGIEL, em 1927 e a
segunda por KOFOID & MACLENNAN em 1930, 1932 e 1933. Elas serão objeto de
uma breve crítica.

FÓRMULAS ESPECÍFICAS EXISTENTES

Desde a criação da família, os autores fizeram longo uso da sistemática

específica, principalmente das características da extremidade posterior. Esta escolha é
quase inevitável, em razão, por exemplo, do aspecto espetacular dos apêndices caudais.
No entanto apresenta alguns inconvenientes.
Em efeito, as numerosas espécies apresentam uma surpreendente variabilidade
intra-específica, que afeta precisamente a extremidade posterior. A título de exemplo,
temos a espécie Diplodinium crista-galli DOGIEL, 1927 (fig. 21) e Eudiplodinium
bovis (DOGIEL, 1927) n. comb. (fig. 22).
Assim, dentro de uma mesma espécie, a extremidade posterior pode ter várias
configurações nos apêndices caudais. Eles podem ser longos, curtos, triangulares,
lobados, triplos ou bruscos. O número não se mostra constante, mas está sempre entre
um e seis, e a posição é digna de mudança, embora dentro de limites estreitos.
Ao exame microscópico, tal variação não infere que exista uma única forma de
uma determinada espécie, mas várias formas desta mesma espécie muito vizinhas que
são diferenciadas apenas pela conformação da extremidade posterior do corpo.
Esta variabilidade intra-específica é há muito tempo ignorada. E quando ela é
claramente colocada em evidência, ela é interpretada de forma errada ou simplesmente
rejeitada pela grande parte dos autores. Dessa forma, existe um grande problema
sistemático.
DOGIEL em 1927 e KOFOID & MACLENNAN em 1930, 1932 e 1933
procuraram resolver este problema sistemático de formas diametralmente opostas.
DOGIEL utilizou uma técnica clássica: ele dividiu em certo número de formas,
as espécies que ele considerou como sendo variáveis. Estas variáveis foram definidas
pelas mudanças nas configurações da extremidade posterior do corpo.
Fig. 21 – Diplodinium crista-galli. Variabilidade intra-específica da extremidade
posterior do corpo. Vista pela face direita.
Fig. 22 – Eudiplodinium bovis. Variabilidade intra-específica da extremidade posterior.
Vista pela face direita.
(Esquematizado após DOGIEL, 1927 e KOFOID & MACLENNAN, 1932).
 No sentido dado por DOGIEL, a forma não é reduzida a alguma variação
ecológica ou geográfica. Ela é uma unidade sistemática, ela se classifica ao nível
diretamente superior ao de variações individuais.
Ao contrário, KOFOID & MACLENNAN, consideraram a variação intra-
específica mínima. As características da extremidade posterior do corpo possuem
estabilidade satisfatória, elas podem, portanto, ter de um valor sistemático.
Partindo deste princípio, esses autores adotam uma técnica forte e simples: todas
as formas intra-específicas propostas por DOGIEL são classificadas em espécies, sendo
que, cada uma dessas espécies é caracterizada por uma conformação definida da
extremidade posterior do corpo.
Esta técnica possui duas vantagens. De uma parte, ela dá à espécie limites
precisos e, de outra parte, reconhece erroneamente espécies, consideradas por DOGIEL
apenas como formas ou variações de uma mesma espécie.
A fórmula específica de KOFOID & MACLENNAN tem, contudo, um defeito
essencial: ela ignora e compartimenta de forma mais artificial a variabilidade intra-
específica das espécies.
Como demonstra este exame crítico, a solução da sistemática específica da
família Ophryoscolecidae necessita de uma abordagem diferenciada.

FÓRMULA SISTEMÁTICA PROPOSTA

Uma afirmação fundamental deve ser primeiro considerada: a variabilidade

intra-específica é inegável, ela afeta somente a conformação da extremidade posterior.
Esta afirmação é uma conclusão geral de um estudo morfológico comparado de
todas as espécies, baseado na bibliografia e no estudo ao microscópio.
Esta afirmação foi provada em 1934 e 1938 por experiências de cultura em clone
de POLJANSKY e STRELKOW, com a espécie Eudiplodinium bovis (fig. 22). Então,
por meio de tais experiências, a descendência de um indivíduo se diferencia em um
certo número de tipos, diferenciam-se pela conformação da extremidade posterior, mas
não diferem em mais nenhum ponto.
Outras evidências são encontradas em relação a esta afirmação, por meio de
estudos de morfologia e citologia detalhados e, por exemplo, para citar um, podemos
considerar o estudo de SHARP em 1914 com a espécie Epidinium ecaudatum
(FIORENTINI, 1889) CRAWLEY, 1923. Este autor caracterizou os apêndices caudais e
conseguiram distribuir em formas distintas. Ele foi o primeiro a dar o nome de “forma”
a este tipo de variabilidade.
Uma segunda afirmação que se impõe: esta variabilidade intra-específica não é
observada em todas as espécies. Algumas mostram algumas poucas variações, mas que
não são constantes. As outras espécies ao contrário, mostram uma situação constante
satisfatória na conformação da extremidade posterior.
Assim, se distinguem na família Ophryoscolecidae, dois tipos de espécies: as
espécies estáveis e as espécies variáveis.
Nas espécies estáveis, as características da extremidade posterior do corpo
podem ser incluídas no diagnóstico, elas apresentam um valor específico. Este tipo de
espécie é fortemente ilustrada pela espécie Diplodinium archon n. sp. (fig. 23).

Fig. 23 – Diplodinium archon. Vista pela face direita. (desenho original).

Em outra parte, em espécies variáveis, a variabilidade intra-específica não é

“anarquista”. Na espécie Epidinium dactylodonta, por exemplo (fig. 24), os apêndices
caudais se organizam em configurações suficientemente características e podem ser
classificados por ordem de complexidade crescente, eles se distribuem, dessa forma, em
uma série progressiva (fig. 24 a O).
Tal série liderada por níveis reduzidos, de um estado morfológico simples,
caracterizado pela presença de dois apêndices caudais (fig. 24 A), a um estado
morfológico complexo, caracterizado pela presença de cinco apêndices caudais (fig. 24
O).
Assim, a variabilidade intra-específica da extremidade posterior se resolve em
uma autêntica diferenciação de espécie.

Fig. 24 – Epidinium dactylodonta. Vista aérea da extremidade posterior. O aparelho

nuclear está representado em negro por facilitar a orientação do corpo.
Os apêndices caudais são representados em pontilhado.
A: Epidinium dactylodonta forma diodonda.
B, C, D, E: formas intermediárias mostram o aparecimento e o desenvolvimento do
terceiro apêndice caudal.
F: Epidinium dactylodonta forma triodonta.
G, H, I: formas intermediárias mostram o aparecimento e o desenvolvimento do quarto
apêndice caudal.
J: Epidinium dactylodonta forma tetrodonta.
K, L, M, N: formas intermediárias mostram o aparecimento e o desenvolvimento do
quinto apêndice caudal.
O: Epidinium dactylodonta forma pentodonta.
(Desenhos originais).

Esta diferenciação intra-específica está relacionada ao número dos apêndices

caudais. Os apêndices caudais também sofrem outras alterações que afetam outros
fatores, como tamanho (fig. 24 D e E), a posição (fig. 24 I e J) e, muito freqüentemente,
a forma (fig. 24 K e L). Estas variações são, contudo, secundárias.
 Certas configurações dos apêndices caudais são particularmente explícitas, de
uma leitura fácil e adotada por uma porcentagem importante dos representantes da
espécie. Elas são uma espécie de referência no fenômeno da diferenciação específica.
Deste ponto de referência, o sistemático é naturalmente obrigado a definir os
limites e as etapas mais marcantes da variabilidade intra-específica. É necessário dividir
as espécies em um número grande de formas.
Desta forma, a espécie Epidinium dactylodonta pode, por exemplo, ser dividida
em quatro formas, denominadas forma diodonta (fig. 24 A), forma triodonta (fig. 24 F),
forma tetrodonta (fig. 24 J) e forma pentodonta (fig. 24 0), respectivamente
caracterizadas pela presença de dois, três, quatro e cinco apêndices caudais.
O significado dado à forma deve ser rigorosamente definido.
Após a seção 45 do Código Internacional de Nomenclatura, um novo nome,
publicado depois de 1960, como uma <<variedade>> ou uma <<forma>> é classificado
dentre da categoria infrasubespecífica. A forma representa, contudo, um estado
morfológico definido e característico que a espécie é suscetível de adotar para a
variabilidade intra-específica de sua extremidade posterior, ela não tem valor
sistemático.
A divisão de uma espécie variável em formas exige algumas observações.
As diferentes formas são relacionadas entre elas pelas formas intermediárias (fig.
24 B a E, G a I e K a N). Elas são numerosas e explícitas. Às vezes, ao contrário, elas
parecem não existir, são difíceis de distinguir.
Neste último caso, elas apresentam sem dúvida uma existência própria, mas,
provavelmente pouco numerosas, passam sem serem percebidas pelos olhos dos autores.
As formas de uma espécie variável possuem representantes com diferentes
características, o que mantém a diferenciação intra-específica. Entretanto, nem sempre
estas características são da própria espécie. Às vezes, pode ser em decorrência de algum
outro fator. Como por exemplo, o hospedeiro ou competições e algumas relações
existentes entre estas diferentes formas da mesma espécie. Esta observação já foi feita
anteriormente em trabalhos de POLJANSKY & STRELKOW em 1934 e 1938.
Enfim, a variabilidade intra-específica da extremidade posterior pode fazer
evidência de um tipo de paralelismo intra-específico. Em espécies diferentes, ela
obedece às mesmas leis e conduz ao mesmo exame da região posterior e dos apêndices
caudais.
 Este paralelismo interespecífico se manifesta no gênero Entodinium, ele atinge
uma rara perfeição nas espécies Entodinium retangulatum KOFOID & MACLENNAN,
1930, n. comb. (fig. 25), Entodinium simulans LUBINSKY, 1957 (fig. 26) e Entodinium
caudatum STEIN, 1858 (fig. 27). Algumas dessas três espécies são suscetíveis de serem
divididas em três formas e algumas dessas formas são, com exceção à extremidade
posterior, idênticas à forma correspondente das duas outras espécies.
Elucidado em 1957 pelos trabalhos de LUBINSKY, este paralelismo
interespecífico provoca inevitáveis confusões nas fórmulas específicas que usam as
características dos apêndices caudais. Dessa forma, muitos dos erros encontrados
atualmente são em razão de insuficiências nas descrições e nas ilustrações originais.
O gênero Entodinium é, portanto, notável pela extrema ocorrência de sinonímia.
Ele necessita, mais do que qualquer outro, uma revisão sistemática exaustiva.
A revisão sistemática do gênero Entodinium é, infelizmente, muito complicada,
por conta da falta de muitos caracteres morfológicos que poderiam ser colocados em
jogo. Como foi sugerido por KOFOID & MACLENNAN em 1930, a posição da
vesícula pulsátil pode notadamente fornecer esclarecimentos. Este critério é, contudo,
difícil de ser controlado em exame ao microscópio.
A família Ophryoscolecidae conta com cento e dezessete espécies. Sobre estas
cento e dezessete espécies, noventa e três são estáveis, vinte e quatro são variáveis,
totalizando o número de oitenta e quatro formas.
Alguns gêneros na comportam nenhuma espécie variável, são os gêneros
Metadinium, Enoploplastron, Elytroplastron, Polyplastron, Epiplastron e
Opisthotrichum.
Um gênero, o gênero Caloscolex, compreende apenas uma espécie, mas ela pode
se apresentar, pelo jogo da variabilidade intra-específica, de seis formas diferentes.
Os outros gêneros contêm uma mistura de espécies estáveis e variáveis.
O gênero Epidinium contém a maior porcentagem de espécies variáveis, 57,2%.
Uma porcentagem de mesma ordem, 50% é observada para o gênero Ophryoscolex.
Os gêneros Entodinium, Diplodinium e Ostracodinium oferecem um número
pequeno de espécies variáveis, e são representados por 19,1%, 15,8% e 28,6%.
Enfim, o gênero Eudiplodinium é caracterizado pela menor porcentagem de
espécies variáveis, 9,1%.
Fig. 25, 26 e 27 – Variabilidade intra-específica e paralelismo interespecífico no gênero
Entodinium. Vista pela face esquerda.
Fig. 25 – A: Entodinium rectangulatum forma rectangulatum
B: Entodinium rectangulatum forma loboso-spinosum
C: Entodinium rectangulatum forma dubardi
Fig. 26 – A: Entodinium simulans forma caudatum
B: Entodinium simulans forma loboso-spinosum
C: Entodinium simulans forma dubardi
Fig. 27 – A: Entodinium caudatum forma caudatum
B: Entodinium caudatum forma loboso-spinosum
C: Entodinium caudatum forma dubardi.
(Esquematizado depois de LUBINSKY, 1957).