Histologia e embriologia- Práticas

Aula 2
Dedicada à citologia

Métodos de coloração

MGG (May Grunwald- Giemsa): utilizado para coloração de células de sangue periférico,
medula óssea ou para estudo citológico de elementos celulares. É normalmente destinada à
técnica de esfregaço, conferindo melhor detalhe na visualização do citoplasma.

Papanicolau: técnica de coloração multicromática destinada a células recolhidas por raspagem

Ex: células de cavidades como a mucosa bucal e o colo do útero

Corantes: Hematoxilina (núcleo) e Eosina (citoplasma)

Citologia Ginecológica (Papanicolau)

Podem-se considerar duas regiões – endo-colo e exo-colo –, separadas pela designada zona de
transição. É a este nível que é feito o escavado, de forma a recolher células das duas regiões.

O exo-colo apresenta um epitélio pavimentoso estratificado, pelo que se podem considerar:

 Células superficiais: têm um contorno vagamente poligonal, um citoplasma

abundante, geralmente eosinofílico e um núcleo bastante pequeno e condensado-
picnótico. São células que, em breve, vão descamar, podendo já apresentar uma
coloração rosada, indicando a presença de queratina. No papanicolau normalmente
apresentam uma cor avermelhada.
  Células intermédias: núcleo maior do que o da célula superficial (e mais alongado),
finamente granular e com cromatina fina (baixa densidade). Possui citoplasma
abundante e uma coloração por papanicolau azul.

 Células parabasais: redondas/ ovais, núcleo maior face às intermédias, embora com
cromatina igualmente fina. Pouco citoplasma e são células que têm elevada atividade.
No papanicolau têm uma coloração azul, contudo devido à elevada densidade do
citoplasma, este é bastante intenso e escuro.

Podem, ainda, encontrar-se células polimorfonucleares (células inflamatórias), nomeadamente

neutrófilos (são normais, mas em grande quantidade podem indicar a existência de uma
infeção). Os neutrófilos apresentam um núcleo dividido.

O endo-colo apresenta um epitélio colunar simples, com células glandulares (são mais
alongadas), que podem formar agregados 3D: arranjo em favo de mel (honey comb)- visto de
frente e em “picket-fence”- visto de lado. Tratam-se de células pequenas, com núcleo grande.

Em casos de atrofia do colo do útero, observam-se quase exclusivamente células parabasais.

Citologia da Mucosa Brônquica

Pode ser obtida através de um escovado brônquico (MGG) ou de secreção brônquica

(Papanicolau). Este segundo é realizado por aspiração e apresenta contaminação bucal, logo
mais células pavimentosas (provenientes da faringe). O epitélio brônquico é pseudo-
estratificado, possuindo apenas 1 camada de células, ainda que os núcleos se localizem a
vários níveis.

Incluem células brônquicas, com núcleo redondo, citoplasma abundante e ciliadas, podendo
formar agregados 3D (picket fence e favo de mel).

Além disso, podem estar presentes macrófagos (e outras células inflamatórias), que são células
arredondadas, com núcleo excêntricos e citoplasmas vacuolizados (espumosos), dado a sua
atividade fagocítica.

Secreção brônquica

 Células Brônquicas;
 Células pavimentosas (passa-se pela laringe);
 Macrófagos.

Citologia do Líquido Pleural

O líquido pleural é removido quando existe em demasiada quantidade.

Inclui eritrócitos (fundo, incolor), linfócitos (núcleos redondos e coloração roxa), células
polimorfonucleares (muito pequenas e de forma irregular), macrófagos e células mesoteliais.

As células mesoteliais são provenientes do revestimento da pleura, sendo arredondadas e

apresentando um núcleo grande e redondo (que pode estar dividido). Apresentam,
normalmente, um citoplasma baço, não vacuolizado. Apesar do núcleo poder estar dividido,
estas células são facilmente distinguidas de células polimorfonucleares como o neutrófilo,
devido ao seu tamanho. Quando em agregados formam espaços claros entra elas (janelas).

Aula 3

Citologia Aspirativa e Corte Histológico da Tiroide

A tiroide é envolvida por uma cápsula de tecido conjuntivo que deriva da fáscia cervical, sendo
formada por dois lobos conectados pelo istmo (pode existir neste um terceiro lobo, o lobo
piramidal (Lalouette), que é um vestígio embrionário do ducto tiro-glosso). Trata-se de uma
glândula assimétrica, em que o lobo direito é muitas vezes duas vezes maior do que o
esquerdo.

Histologicamente, verifica-se uma glândula em que as trabéculas da cápsula providenciam

suporte e uma via para a inervação e
vascularização de que a glândula necessita.

Encontra-se, depois, parênquima glandular que consiste em folículos esféricos de tamanhos

variados. Estes encontram-se preenchidos por material gelatinoso, designado por colóide,de
origem proteinácea. Este é formado por uma glicoproteína isolada- tireoglobulina, que
armazena temporariamente o percurso das glândulas tiroideias principais (T3 e T4). Quando se
observa uma amostra citológica, o coloide estará livre, apresentando a forma de “farrapos”
amorfos, arroxeados ou azuis; ou de “vidro partido”, quando é muito espesso.

Estes folículos são depois rodeados por células provenientes de um epitélio cubóide simples,
designadas por células foliculares, que poderão ter uma forma cúbica, achatada ou cilíndrica.
Quando se observa uma amostra citológica, estas células poderão estar dispostas em folhetos.

Além disso, pode encontrar-se uma larga rede de capilares entre os folículos, onde é possível
observar eritrócitos.

Existe, ainda, um número mais reduzido de células parafoliculares (ou células C), produtoras
de calcitonina. Estas, normalmente, não são visíveis em citologias nem em análises
histológicas. Para a sua visualização deve-se utilizar um microscópio eletrónico ou técnicas de
imunohistoquímica (que recorrem à calcitonina como marcador).

Para observação de uma amostra histológica através da técnica de imunohistoquímica,

normalmente, utiliza-se como marcadores: tireoglobulina, TTF1 e cito- queratinas CK7 e CK18.

Corte Histológico (Papanicolau)

 Folículos tiroideus (com coloide no seu interior);

 Células foliculares;
 Vasos sanguíneos (alta vascularização da tiroide);
 Septo fibroso (rosa; compacto).

Citologia Aspirativa (MGG)

 Células foliculares
 Coloide (fundo- forma amorfa, arroxeados/azuis e não tem células)
 Eritrócitos (fundo a cinzento)
  Macrófagos

Corte Histológico do Nervo Ótico

O nervo ótico, à semelhança dos restantes nervos cranianos, é um nervo do SNC, pelo que
poderá apresentar tumores. Isto implica, também, que a mielina que envolve o seu axónio será
formada por oligodendrócitos e não por células de Schwann (como acontece nos nervos
periféricos).

Quando se observa o nervo ótico em corte histológico, pode-se observar não só o nervo, mas
também feixes de axónios divididos por septos originados na pia-máter: como células da glia
(neuróglia) e as próprias meninges que fazem o isolamento do encéfalo.

As meninges são três, a pia-máter, a aracnoide e a dura-máter; de profundo para superficial.

Entre a pia-máter e a aracnoide, observa-se, ainda, o espaço subaracnoide, onde se encontra o
líquido cefalorraquidiano.

Observa-se ainda a esclera, camada mais superficial que reveste o olho, a lâmina
crivosa/cribriforme da esclera/ esclerótica e ainda a retina.

Corte Histológico da Região Cervical

Um corte histológico desta região inclui, principalmente, músculo esquelético, que se distingue
dos dois outros tipos (liso e cardíaco) por apresentar fibras com uma forma mais linear e
núcleos redondos.

Pode ainda incluir algum tecido adiposo, que apresenta células com vacúolos grandes, nos
quais a gordura foi dissolvida, deixando um espaço vazio e núcleos empurrados para a
periferia e rodeados por vasos sanguíneos. Por vezes, destacam-se também gânglios linfáticos.

Embriologicamente, o músculo esquelético origina-se na mesoderme, sendo que, na 4 a

semana, as células mesenquimais vão começar a proliferar, alongando-se e diferenciando-se
em mioblastos. Continuando a desenvolver-se e a alongar-se, acabam por originar as fibras
musculares propriamente ditas, envoltas numa membrana plasmática designada por
sarcolema.

As fibras assim formadas serão cilíndricas e podem chegar aos 10 cm de comprimento,

apresentando vários núcleos provenientes dos vários mioblastos, sendo que cada célula está
rodeada por endomísio.

As fibras vão dispor-se longitudinalmente, formando, assim, o músculo propriamente dito.

Corte histológico

 Gânglios Linfáticos esféricos, muito azuis, abundantes em linfócitos e quase sem

citoplasma;
 Tecido adiposo (cor: branca);
o Núcleos muito próximos da membrana, uma vez que são empurrados pelos
lípidos do citoplasma.
 Tecido muscular esquelético/estriado;
 o
Células musculares = miócitos;
o
Em corte histológico: endomísio= camada de tecido conjuntivo a proteger as
fibras;
o Fibras de forma linear e núcleos redondos;
o Citoplasma =sarcoplasma;
 Vasos sanguíneos.

Corte Histológico da Grelha Costal do Feto e aos 11 anos

A grelha costal apresenta uma ossificação endo-condral, o que implica que, no feto, este
desenvolvimento ainda não se encontre completo. Pode-se já observar algum osso, mas
principalmente cartilagem hialina a formar um esqueleto provisório (depois substituído pelo
osso).

Em termos embriológicos, o que se verifica é que a cartilagem se originou a partir de células

mesenquimais, que, à 4a semana, formaram condroblastos, criando o modelo do esqueleto. Ao
mesmo tempo, verifica-se também o início da diferenciação em osteoblastos, sendo que estes
osteoblastos serão atraídos pelos vasos sanguíneos e irão, eventualmente, alcançar a região do
esqueleto provisório, originando centros de ossificação, a partir dos quais começará a
substituição da cartilagem por osso.

Aqui é relevante considerar que a cartilagem hialina é avascular e não inervada, sendo que os
nutrientes a alcançam por difusão através da matriz extracelular.

Além dos osteoblastos e dos condroblastos, há, ainda, a diferenciação em fibroblastos e

mioblastos, sendo que os mioblastos, a este nível, formarão os músculos intercostais.

A unir os tendões destes à cartilagem hialina existe fibrocartilagem (uma mistura das duas
estruturas), que será altamente eosinófila, apresentando, no corte histológico, uma cor mais
rosa; enquanto a cartilagem hialina, basófila, apresenta uma coloração de um roxo intenso.

No feto

 Cartilagem hialina: condrócitos (células roxas com uma “aura” à volta, “em
lacunas”, e matriz (roxa compacta, sem vasos/nervos, obtendo nutrientes através
de difusão);
 Tecido muscular;
 Pericôndrio (área mais rosa);
 Fibrocartilagem (roxa intensa, situada entre o tecido muscular e a cartilagem;
“mais externa ao pericôndrio)
 Vasos.

Aos onze anos, a cartilagem hialina já foi totalmente substituída por osso, podendo observar-
se osteoblastos osteoclastos, células que permitem a produção e destruição de osso,
respetivamente, levando a que este esteja em constante renovação.

Aos 11 anos
  Medula óssea: “ilhas roxas”, onde é possível ver tecido adiposo (bolhas brancas) e as
células percursoras sanguíneas (células hematopoiéticas, como eritrócitos, leucócitos e
megacariócitos - plaquetas);

 Trabécula óssea
Na trabécula é possível observar os canais de Havers (percorridos pelos capilares),
osteócitos (presentes em lacunas) e lamelas ósseas (que os rodeiam). Os osteócitos
comunicam entre si através dos canalículos.

Aula 4

Corte Histológico de Pele

Possui um epitélio pavimentoso estratificado queratinizado, glandular e ainda uma camada de

tecido conjuntivo

O tegumento é o maior órgão do corpo, sendo composto pela pele e pelos seus apêndices –
unha, pêlo, glândulas sudoríparas e glândulas sebáceas.

A pele varia de espessura consoante a região, atingindo a sua maior espessura na região da
palma das mãos e planta dos pés; e a sua menor espessura nas pálpebras.

Possui duas camadas, que, de superficial para profundo, são:

➢ Epiderme- constituída de superior para inferior pelas seguintes camadas:

 Córnea- constituída por queratina e por células cornificadas que perderam o núcleo
(mortas);
 Lúcida- indistinta da anterior, só existe na pele espessa, como na do dorso ou acral;
 Granulosa- células pavimentosas à superfície com grânulos querato-hialinos (agregam
os filamentos de queratina do estrato córneo e por isso ajudam a impermeabilizar a
pele);
 Espinhosa- células poligonais com prolongamentos citoplasmáticos (“espinhas”);
 Basal- muito celular, sendo a camada germinativa, que está em divisão contínua.

Células a encontrar:

 Queratinócitos- cerca de 85% das células da epiderme, responsáveis pela formação da

queratina, dispostos em várias camadas e agentes de descamação e regeneração;

 Melanócitos- cerca de 8% das células da epiderme, encontram-se no meio das células

da camada basal, sendo “ramificadas” com um núcleo central. Posssuem organitos
celulares para a síntese proteica (RER, Golgi, mitocôndrias, melanossomas) e sintetizam
melanina. Têm formato alongado e citoplasma claro;

 Células de Langherans- células dendríticas da pele com função imunitária, localizam-se

nas camadas mais superficiais do estrato espinhoso, são “ramificadas” e constituem 3 a
8% das células da epiderme;
  Células de Merkel- localizam-se na camada basal, funcionam como recetores
(mecanorrecetor) e não são visíveis em H&E.

➢ Derme:

 fornece nutrientes à epiderme (avascular);

 tem fibroblastos, responsáveis pela secreção de colagénio, elastina e substâncias
fundamentais para dar suporte e elasticidade à pele.;

Divide-se em 2 zonas:

 Papilar: fibras delgadas com a função de conectar a derme à epiderme; possui

pequenos vasos sanguíneos (nutrientes para a epiderme) e tem corpúsculos de
Meissner, mal definidos, (mecanorrrecetores) ao nível das papilas dérmicas, bem como
à volta das glândulas sudoríparas;
 Reticular: muitas fibras de colagénio onduladas, que se apresentam condensadas,
formando massas irregulares. Confere resistência à pele e aloja estruturas anexas
importantes (glândulas, folículos pilosos)

Hipoderme: não faz parte da pele, mas serve de suporte e união aos órgãos adjacentes.

 Constituída por tecido conjuntivo laxo com bastante tecido adiposo, numerosos vasos,
algumas glândulas sudoríparas e corpúsculos nervosos (Vater- Paccini).

Do ponto de vista embriológico, a epiderme e os seus apêndices têm origem na ectoderme, a

derme origina-se na mesoderme e a epiderme na endoderme.
Anexos cutâneos:

 Glândulas sudoríparas: écrinas (toda a superficíe corporal, exceto lábios e parte dos
genitais externos) e apócrinas (axilas, mamilo e aréola);

 Glândulas sebáceas: organizadas em lóbulos e constituídas por células com citoplasma

vasto e claro (contêm sebo, produto oleoso com função bactericida e de
lubrificacação). Secreção do tipo holócrina e núcleos redondos, relativamente
uniformes ou picnóticos (no caso de células em apotose). Uma unidade polissebácea
pode ter várias glândulas por folículo;

 Folículos pilosos e pêlo: existem em quase toda a superfície corporal (exceto nos lados
e superfície palmar das mãos, lados e superfície plantar dos pés, lábios e à volta dos
orifícios urogenitais). O pêlo constitui uma estrutura alongada queratinizada que cresce
através do folículo piloso. Este último regista diferentes estruturas:

Dilatação terminal: bulbo piloso contendo a papila dérmica no pêlo em

crescimento
Células localizadas sobre a papila dérmica: responsáveis pela produção do
pêlo a partir da matriz do mesmo
Camadas mais internas: medula, córtex e cutícula
Camadas mais periféricas: bainha radicular interna, com células levemente
queratinizadas, e bainha radicular externa, resultante da invaginação da epiderme que
se continua com o epitélio de superfície
 Unhas.
O que são glândulas sudoríparas écrinas?
Glândulas tubulosas simples enoveladas/espiraladas, com uma porção secretora (epitélio
cúbico) mais clara e uma porção ductal (epitélio cúbico estratificado) com células mais escuras.
Possuem um lúmen central onde lançam a secreção e são merócrinas, ou seja, saem apenas os
seus produtos de secreção. A derme encontra-se ao seu redor com diversos capilares

No caso da pele proveniente da região da bochecha, pode-se observar, em profundidade, a

presença de glândulas salivares, algumas mucosas (mais brancas, exemplo: sublingual) e outras
serosas (mais roxas, exemplo: parótida)

O pelo possui diferentes camadas, de superficial para profundo: fibrosa, externa (prolonga-se
com a epiderme) e interna

Corte Histológico de um Dedo

Possui um eixo ósteo-cartilagíneo no centro, rodeado por tecido conjuntivo e adiposo. É

revestido por pele.

Ao nível dos dedos, há alterações na epiderme, ao nível do estrato córneo, formando-se uma
região formada por queratina mais dura do que a que se observa na restante pele-
modificação especializada do estrato córneo da epiderme (unha). Além disso, a epiderme será
mais espessa na região da palma da mão.

Em corte histológico, pode-se observar o osso da falange (já ósseo, ou, dado que estes cortes
são, normalmente, feitos com dedos de fetos; ainda formado pelo molde cartilaginoso).

Na unha é possível observar diferentes estruturas, entre as quais:

 Eponíquio: camada superficial de epiderme que degenera exceto na base para dar
origem à cutícula;
 Prato da unha: tem várias camadas de células pavimentosas queratinizadas (derivadas
das células germinativas da matriz da unha);
 Leito da unha/ Hiponíquio: semelhante à epiderme, mas as papilas dérmicas estão
paralelas à superfície da unha, facilitando o crescimento;
 Derme

Corte Histológico do Lábio

Trata-se de um epitélio pavimentoso estratificado não queratinizado, ao contrário do dedo.

Nos lábios, dado que são a separação entre o trato digestivo e o exterior, podem-se observar
porções diferentes:

 Parte externa/cutânea: pele fina, muitas fibras nervosas e anexos cutâneos.

 Bordo vermelho (vermelhão): epitélio pavimentoso estratificado não queatinizado
com diversos capilares, mas sem folículos ou glândulas.
 Mucosa oral interna: com glândulas

Entre a camada externa cutânea e a mucosa oral interna existe músculo.

Em corte histológico, a região do vermelhão será formada por pele praticamente igual à pele
do resto do corpo, apresentando a derme e a epiderme, com os seus folículos pilosos,
glândulas sebáceas e glândulas sudoríparas

Neste caso em particular, apresenta papilas linguais. Além disso, tratando-se de uma região
altamente vascularizada também apresenta vasos sanguíneos.

Mais internamente, na região mucosa, observa-se tecido conjuntivo e glândulas labiais, sendo
que também pode existir músculo estriado esquelético (proveniente do músculo orbicular dos
lábios).

As glândulas labiais (à semelhança das restantes glândulas salivares) serão constituídas por
células produtoras de muco e células acinares serosas (caso das glândulas mucosserosas).
Observam.se, ainda, os ductos, que permitem a comunicação destas glândulas com a cavidade
oral.

Corte Histológico do Dente

O ser humano possui dois conjuntos de dentes, um primeiro conjunto, conhecido como
primeira dentição, dentição decidual ou dentição temporária, que surge aos 7 meses e começa
a cair entre os 6 e os 12 anos, sendo formado por 20 dentes. O segundo conjunto, conhecido
como segunda dentição, dentição definitiva ou dentição permanente, apresenta 32 dentes.

O processo de desenvolvimento embrionário dos dentes é conhecido como odontogénese,

verificando-se que o esmalte (que cobre a coroa do dente), se origina a partir dos
ameloblastos; enquanto os restantes constituintes se originam a partir dos odontoblastos.

Em corte histológico, pode-se observar todo o dente, estando este ligado ao periósteo
alveolar. Consegue-se observar a coroa do dente, com a dentina envolvida superiormente pelo
esmalte, o colo do dente e a raiz do dente, com a dentina envolvida pelo cimento. Existe,
ainda, uma membrana periodontal, que envolve a raiz do dente, ligando-a ao alvéolo.

No interior do dente, envolvida pela dentina, existe, ainda, uma cavidade, designada por
cavidade pulpar.

Corte Histológico da Laringe

A laringe localiza-se entre a faringe e a traqueia, tendo entre 4 e 5 cm de comprimento. Sendo

parte do sistema respiratório é importante não só para permitir a chegada do ar aos pulmões,
mas também para a fonação.

É formada por cartilagens hialinas e elásticas unidas por músculo esquelético e tecido
conjuntivo.

Em corte histológico, é possível observar-se as pregas que formam as cordas vocais

verdadeiras e as cordas vocais falsas (ou ventriculares); encontrando-se entre estas
o ventrículo da laringe (Morgagni).

Em ambas as pregas, é possível observar-se glândulas serosas, dado a localização destas na

mucosa da laringe. Porém, nas cordas vocais verdadeiras encontram-se fibras elásticas e
músculo esquelético próximo, enquanto nas proximidades das cordas vocais falsas se observa
cartilagem hialina e um maior número de glândulas salivares.

Em relação ao epitélio, este será epitélio respiratório (estratificado colunar ciliado) ao longo de
todo o corte, com exceção da região das cordas vocais, onde este é pavimentoso estratificado
não queratinizado.

Aula 5

Formação dos gâmetas

No embrião os gâmetas são formados a partir das células germinativas primordiais (CGP). Estas
formam-se na 2ª semana de desenvolvimento e entre a 4ª e a 5ª semanas migram para as
gónadas em desenvolvimento.

Oogénese
começa antes do nascimento

CGP-Oogónias-Divisão mitótica- Oócito primário- Oócito secundário-Oócito maduro

Os oócitos primários entram na fase de diploteno da prófase e permanecem assim até à

ovulação. Na ovulação entram em metáfase da 1ª divisão meiótica.

Após o início da puberdade são recrutados 15 a 20 folículos primordiais para iniciarem a

maturação em cada ciclo ovárico. As células epiteliais (células foliculares) que os rodeiam
passam de achatadas a cubóides e formam um epitélio estratificado chamado de células da
granulosa. O folículo primordial passa a designar-se folículo primário.

O desenvolvimento continua com a acumulação de fluído por entre os espaços das células da
granulosa e a coalescência destes espaços forma um antro, passando a ser designado de
vesicular ou antral maduro. Em cada ciclo ovárico desenvolve-se um determinado número de
folículos, mas apenas um atinge a maturidade final. Um pico de LH induz a ovulação e a
finalização da 1ª divisão da meiose, com a formação do oócito secundário, haplóide. A segunda
divisão da meiose só será concretizada se ocorrer fertilização.
Espermatogénese
começa na puberdade

Formação do embrião

1ª Semana do Desenvolvimento: Fertilização- Zigoto- Clivagem (mitoses)

Estado de mórula: termina a clivagem. Dali em diante o genoma do embrião já é capaz de

garantir todas as divisões celulares.

Estado de blastocisto: entra fluído através da zona pelúcida dentro dos espaços celulares do
zigoto. Os espaços intercelulares tornam-se confluentes e forma-se uma única cavidade: o
blastocisto (blasto de blastómeros + cisto de cavidade quística no centro)

2ª Semana do Desenvolvimento: diferenciação num disco bilaminar

O blastocisto é constituído por:

 Embrioblasto: diferencia-se num disco embrionário bilaminar com 2 camadas-
epiblasto (superior) e hipoblasto (inferior)
 Blastocelo: cavidade
 Trofoblasto: diferencia-se em 2 camadas- sincíciotrofoblasto (camada externa com
células multinucleadas) e citotrofoblasto (camada interna com células mononucleadas)

Forma-se uma cavidade entre o epiblasto e o citotrofoblasto: cavidade amniótica.

As células do hipoblasto migram e formam uma membrana que recobre a face interna do
citotrofoblasto- membrana exocelómica

Células da membrana exocelómica + células do hipoblasto: parede do saco vitelino

Após a implantação do blastocisto no útero dá-se o aparecimento de células entre o
citotrofoblasto e o saco vitelino: mesoderme extraembrionária. As células do
sinciciotrofoblasto provocam erosão dos capilares maternos e anastomosam-nos a lacunas
trofoblásticas (preenchidas por sangue materno). Mais tarde a mesoderme extraembrionária
forma a cavidade coriónica.

3ª Semana do Desenvolvimento: formação de 3 camadas germinativas (gastrulação)

1 Forma-se a linha primitiva (na linha média do epiblasto) e define-se os primeiros eixos do
embrião (ântero-posterior e dto/esq);

2 A linha primitiva expande-se para formar um nó primitivo (com uma depressão central que se
continua até à porção caudal e forma o sulco caudal);

3 As células do epiblasto destacam-se e migram para a linha primitiva- invaginação. As

primeiras células a invaginar para o sulco caudal invadem e deslocam as células do hipoblasto.
Estas são totalmente substituídas e formam uma nova camada- endoderme definitiva

4 Algumas das células do epiblasto permanecem entre a ectoderme e a endoderme recém-

formada, formando a mesoderme

Neurulação (formação do SNC):

 Formação da notocorda: a partir do nó primitivo, há migração das células epiblásticas
em direção ao prato pré-cordal (porção cefálica).
 Formação do tubo neural: os limites laterais do prato neural sofrem evaginação e dão
origem às pregas neurais. Estas fundem-se e dão origem ao tubo neural (precursor do
SNC). Durante este encerramento, há células que se destacam e formam uma nova
população celular- células da crista neural (formação do SNP)

3ª a 8ª Semanas do Desenvolvimento

➢ Ectoderme: origina SN

➢ Mesoderme- divide-se em:

 Paraxial (mais espessa e medial, junto ao tubo neural): precursora de
sómitos que irão dar origem aos corpos vertebrais, costelas, derme e
múculos;
 Intermédia: rins;
 Lateral (mais fina): maior parte dos tecidos da parede do corpo, da parede
do trato GI e dos membros.

➢ Endoderme: origina epitélios (do trato GI, respiratório, bexiga e uretra) e

parênquima (tiroide, paratiroides, pâncreas e fígado).

Fígado

Encontra-se logo abaixo do coração. O primórdio hepático na 3ª semana sofre uma dilatação e
a partir da endoderme (“bud” hepático) e penetra no septo transverso (entre a cavidade
pericárdia e a haste do saco vitelino).
Por volta da 10º semana de desenvolvimento: fígado com função hematopoiética. Grandes
ninhos de células produzem eritrócitos e leucócitos, sendo que esta função vai desaparecendo
com o avançar da vida uterina.

Trato respiratório

Forma-se a partir da prega traqueoesofágica- Divertículo respiratório- Septo que divide o

intestino anterior em esófago e traqueia- Traqueia divide-se em “buds” pulmonares

Tecido adiposo castanho

Abundante no recém-nascido, vai desaparecendo com o envelhecimento. A sua função

primária é a termorregulação. Os adipócitos castanhos contêm, em relação aos brancos,
numerosas gotas de lípidos e um número maior de mitocôndrias (dando cor castanha ao
tecido)

Placenta

Durante e no final da 3ª semana desenvolvem-se vasos capilares a partir do mesênquima das

vilosidades. O sangue fetal começa a circular dentro das mesmas, sendo que as vilosidades
terciárias são a unidade funcional para a troca de gases e nutrientes.

Vilosidades coriónicas

Placenta de termo: possui vilosidades mais pequenas, cada uma delas com múltiplos capilares
fetais (ocupam a quase totalidade da vilosidade). O trofoblasto vai-se tornando cada vez mais
fino, desaparecendo as 2 camadas celulares e passando a ter apenas uma membrana.

Ao longo do desenvolvimento surgem diferentes morfologias das vilosidades:

 Mesenquimatosa: 2 camadas bem definidas (sinciciotrofoblasto por fora e

citotrofoblasto por dentro) que separam os escassos capilares fetais do sangue
materno;
 Intermédia imatura: alguns capilares fetais numa posição mais central;
 Intermédia matura: tem ainda mais capilares, ainda que abaixo dos 50% e as
membranas tornam-se cada vez mais finas (o citotrofoblasto é muito escasso);
 Terminal: o sinciciotrofoblasto começa a denominar-se membrana sincicial e mais de
50% da vilosidade são capilares fetais.

Esta evolução permite maximizar as trocas entre o sangue materno e fetal à medida que a
gestação vai evoluindo e o feto necessita cada vez mais de nutrientes.

Aula 6
Cólon

Constituído pelo cego, apêndice, segmentos ascendente, transverso e descendente, sigmoide e

reto. O seu comprimento é de 1,5 m e o diâmetro de 6,5 cm. Tem como principais funções a
formação, armazenamento e expulsão de fezes, bem como a absorção de água, eletrólitos,
ácidos biliares e vitaminas. Esta absorção está a cargo das células colunares absortivas. A
secreção de muco para a proteção e lubrificação é feita pelas células caliciformes.
Ao contrário do intestino delgado, o cólon não possui vilosidades. No entanto, as suas criptas
são 3x maiores que as encontradas no intestino delgado. O rácio entre células caliciformes e
enterócitos é muito superior ao do intestino delgado, e aumenta com a proximidade ao reto.

Divide-se em diferentes camadas, que de profundo para superficial são:

➢Mucosa: constituída por um epitélio de criptas (epitélio colunar simples) preenchido

por células absortivas (enterócitos) e células produtoras de muco (caliciformes/
Goblet). Mais superficialmente é ainda constituído por uma lâmina própria e pela
muscular da mucosa. Aqui observam-se nódulos linfoides.

 Enterócitos: células predominantes no cólon direito, colunares, com

citoplasma eosinófilo, núcleo basal, pequenos vacúolos apicais de mucina e
microvilosidades apicais;
 Células caliciformes (Goblet): células predominantes no cólon esquerdo,
grandes, com mucina introcitoplasmática (diferente da existente nos
enterócitos) e núcleo basal hipercromático;
 Lâmina própria: tecido conjuntivo laxo rico em capilares e linfáticos, tecido de
suporte para as criptas com diferentes células inflamatórias, possuindo ainda
fibroblastos.

O PAS (Periodic Acid-Schiff) permite distinguir o muco dos enterócitos do das células
caliciformes.

➢ Submucosa: constituída por tecido adiposo, vasos sanguíneos, vasos linfáticos e

nervos;

➢ Muscular Própria: divide-se em circular (interna) e longitudinal (externa). Esta

última é constituída pelas fibras musculares lisas, células intersticiais de Cajal e plexo
nervoso de Auerbach;

➢ Subserosa: tecido fibroadiposo;

➢ Serosa: revestida por células mesoteliais.

Intestino Delgado

É constituído por 3 porções distintas: duodeno, jejuno e íleo

Divide-se em diferentes camadas, que de profundo para superficial são:

➢ Mucosa: constituída pelas vilosidades, criptas de Lieberkuhn, lâmina própria e

muscular da mucosa.
 Vilosidades: são mais altas no jejuno, sendo a sua superfície revestida por
microvilosidades. O seu comprimento é 3 a 5 vezes maior do que o das criptas
e é revestido por epitélio colunar simples, com células absortivas e células
caliciformes. Há linfócitos intraepiteliais (linf. T), sendo geralmente 1 linfócito
por 5 enterócitos. Cada vilosidade contém uma arteríola com rede capilar,
veias, um vaso linfático central e numerosas fibras nervosas.
 Criptas de Lieberkun: células imaturas, de Paneth, caliciformes e endócrinas.
As células de Paneth encontram-se na base das criptas, sendo muito
 eosinofílicas (grânulos eosinofílicos no citoplasma que contêm enzimas-
lisoenzimas). Secretam iões, água e péptidos antimicrobianos para o lúmen.

➢ Submucosa: contém glândulas de Brunner submucosas, essencialmente presentes

no duodeno, que secretam bicarbonato e glicoproteínas.

Por vezes, surgem agregados linfoides com centro germinativo (função imunitária) entre a
mucosa e submucosa denominados de Placas de Peyer (muito comuns no íleo!)

Pâncreas: glândula digestiva acessória

Pâncreas exócrino:

 99% do pâncreas;
 Produz e liberta enzimas digestivas para uma rede de ductos que drenam para o
duodeno para ajudar na digestão e absorção;
 Ácinos e ductos.

Ductos: são constituídos primariamente por pequenas células, as células centroacinares, que
se estendem desde o centro dos ácinos, até aos ductos intralobulares. Estes ductos são
revestidos por um epitélio simples cuboide, indo desembocar nos ductos interlobulares. Estes
são revestidos por um epitélio simples colunar/cuboide, e terminam no ducto pancreático
principal.

Ácinos secretores: são constituídos por uma camada de células cuboides ou piramidais, em
torno de um lúmen central. Os núcleos das células secretoras vão se encontrar na parte basal
da membrana. As células pálidas encontradas no centro dos ácinos são as células
centroacinares, parte do sistema de ductos.

Pâncreas endócrino:

 1% do pâncreas;
 Ilhéus de Langerhans: distribuídos aleatoriamente pelos lóbulos, redondo, compacto e
muito vascularizado. Pouco tecido conjuntivo, provenientes de origem endodérmica e
compostos por várias células: alfa, beta, delta e PP ;
 Produz hormonas: Glucagon, Insulina e Somatostatina

Duodeno e Pâncreas

O duodeno possui 25cm de comprimento. É composto por 5 camadas:

 Mucosa: constituída por vilosidades e criptas intestinais, sendo que as vilosidades

duodenais são mais largas do que as ileais. Na parte mais distal do duodeno, o número
de células caliciformes é muito maior quando comparado com a parte mais proximal.
 Submucosa: glândulas de Brunner (produz muco alcalino);
 Muscular: circular interna e longitudinal externa;
 Subserosa;
 Serosa.
Ao nível da comunicação com o pâncreas...

 Ducto biliar comum;

 Papila acessória (+ ducto de Santorini)
 Ampola de Vater
 Papila Major
 Ducto pancreático principal (ducto de Wirsung)

Glândulas salivares

Major

 Glândulas parótidas: só ácinos serosos;

 Glândulas submandibulares: ácinos serosos (++) e mucosos;
 Glândulas sublinguais: ácinos mucosos (++) e serosos

Minor

Localização

 Mucosa labial (lábios);

 Mucosa bucal (bochechas e pavimento bucal);
 Faríngea: associado ao istmo faríngeo);
 Palatino (mole e duro);
 Lingual.

Glândula salivar submandibular

Assim como a glândula parótida, a glândula submandibular, está revestida por uma camada
fibrosa exterior que emite fibras que vão formar septos que dividem a glândula em lobos e
lóbulos.

 Unidades secretoras: ácinos (que drenam a secreção para ductos)

o Serosas: geralmente mais coradas, com núcleos arredondados e subcentrais, e
com lúmen estreito ou virtual;
o Mucosas: geralmente menos coradas, mais volumosas, com núcleos basais
mais achatados e com lúmen ligeiramente maior;
o Seromucosas: constituídas por células mucosas (coloração mais clara) em
torno de um lúmen central, que por sua vez estão encapsuladas por células
serosas em forma de meia-lua(as células normalmente não têm esta forma, foi
adquirida durante a preparação).
 Os ductos mais pequenos conduzem a secreção para um sistema de ductos excretores
de diâmetro crescente, revestidos por epitélio cúbico ou cilíndrico simples, por vezes
estratificado nos grandes ductos.

O que observar?

 Ductos intralobulares
 o Ducto intercalado: epitélio pavimentoso ou cubóide simples;
o Ducto estriado: epitélio colunar simples com estrias basais, ou seja, dobras da
membrana plasmática, que quando corada com H&E apresenta uma coloração
carregada, indicativa de um grande número de mitocôndrias presente.

 Ducto interlobular (de Wharton);

 Ácinos: serosos (mais ria) e mucosos;
 Cápsula fibrosa: septos fibrosos.

Notas importantes

Na parede do trato gastrointestinal regista-se o sistema entérico, formado pelo:

 Plexo de Meissner´s- Submucosa

 Plexo de Auerbach´s – Muscular (entre as fibras longitudinais e circulares)

O citotrofoblasto invagina para formar as vilosidades

A porção da placenta fetal é designada de prato coriónico, enquanto aquela em contacto com o
endométrio designa-se decídua

Basofílicas- cor roxa/ azul

Eosinofílicas- cor rosa

Aula 7

Apêndice ileocecal

Constituído pela mucosa, possuindo esta uma camada denominada de lâmina própria,
submucosa, muscular e serosa. A camada mucosa, tal como noutras estruturas, é constituída
por células absortivas (enterócitos) e células caliciformes (Globlet).

Estômago

Porção mais dilatada do tubo digestivo. Está divido em diferentes porções: cárdia, fundo,
corpo, antro e piloro. O seu epitélio é colunar simples e a muscular própria, para além das
camadas longitudinal e circular, tem também uma oblíqua (mais interna).

Mucosa gástrica
A estrutura da mucosa é sempre idêntica, mas as populações celulares para produção de ácido,
muco e enzimas digestivas varia. Em toda a estrutura gástrica há dois compartimentos:

 Área gástrica foveolar (pit)/ epitélio foveolar: invaginações que funcionam como canais
para saída de secreções (revestida por células mucosas)
 Área glandular: sintetizam ácidos, enzimas e mucinas (diferentes tipos de células).
Incluem a base, pescoço e istmo.

A proporção entre área foveolar/ glandular varia dependendo do local anatómico:

Tipos de células gástricas:

 Mucosas: secretam muco rico em bicarbonato (função protetora contra autodigestão);

localizam-se na zona foveolar e na zona do colo;
 Parietais: produzem HCll (ácido clorídrico), FI; estão predominantemente na região do
corpo e do fundo e são mais eosinofílicas; grandes e redondas, núcleos redondos, mais
claros e podem estar isoladas ou em agregados.
 Principais: produzem pepsinogénio ou pepsina; células cúbicas, basofílicas a anfofílicas
(RER muito desenvolvido); estão predominantemente na porção basal das glândulas do
corpo;
 Endócrinas: pouco visíveis, redondas com citoplasma claro (menos de 20 células
endócrinas por glândula); vários tipos, sendo as mais comuns na região do colo das
glândulas do antro/piloro.

Cárdia

Corresponde à junção gastro-esofágica, sendo que o epitélio do estômago é simples colunar e

o do esófago pavimentoso estratificado não queratinizado. A razão foveola/ glândulas é de
50/50 e é essencialmente composto por glândulas mucosas (raras parietais e principais)

Corpo e fundo

Possuem mucosa oxíntica, glândulas de aspeto compacto e razão foveola/ glândulas 25:75

Antro

Corresponde a 3-4 cm da porção distal do estômago. A razão foveola/ glândulas é de 50:50

(ainda que por vezes o componente foveolar seja maior)

Vesícula biliar

Faz parte do sistema de ductos biliares. Armazena bilís, absorve água e eletrólitos,
concentrando-a. é constituída por 3 camadas: a mucosa, a muscular própria e a adventícia
(bordo hepático)/ serosa (bordo livre).

Nota: A camada adventícia é a mais externa, sendo constituída por tecido conjuntivo e fibras
de colagénio e elásticas. Não tem uma membrana limitante e, por isso, torna-se contínua com
o tecido conjuntivo adjacente

O seu epitélio é colunar simples, com microvilosidades e tem uma lâmina própria (mucosa)
com tecido conjuntivo muito celular. A camada muscular é formada por vários feixes oblíquos
de músculo liso, intercalado com tecido conjuntivo. Por vezes a mucosa cria invaginações para
a parede muscular- seios de Rokitansky Aschoff

Atenção! Não há muscular da mucosa nem submucosa. Não existem células caliciformes.

Próstata

Formada por lobos indistintos uns dos outros. Produz cerca de 15% do ejaculado e está dividida
em 3 zonas:

 Zona periférica (70%): formada pelas glândulas principais; onde se desenvolve CaP;
 Zona central (25%): formada por glândulas submucosas;
 Zona de transição: formada por glândulas mucosas, rodeando a uretra prostática; onde
se desenvolve HBP.

As glândulas estão organizadas em unidades tubuloalveolares irregulares, que culminam em

ductos interlobulares que irão drenar para a uretra. As unidades tubuloalveolares estão
divididas por um estroma de colagénio denso e feixes irregulares de músculo liso.

O estroma fibromuscular é composto por fiexes que dividem vagamente os diferentes lobos
glandulares que compõe a próstata. O parênquima glandular é composto por epitélio
pseudoestratificado, com células basais e secretoras. Estas últimas produzem uma secreção
serosa composta por fosfatase ácida, PSA, protéases e enzimas fibrolíticas que garantem a
fluidez do sémen. Estas secreções podem acmular-se no lúmen formando corpos ovóides
concêntricos e eosinófilos- corpos amiláceos.

Vesícula seminal e ducto deferente

Encontram-se na base da próstata, atrás da parede posterior da bexiga. A vesícula seminal é

responsável pela produção de 70% do fluido seminal.

Ducto deferente: estrutura tubular com 3 camadas musculares:

 Interna longitudinal (fina);

 Média circular (espessa);
 Externa longitudinal (espessa.

Possui um epitélio estratificado com estereocílios (responsáveis pela absorção e fagocitose):

 Células apicais: ciliadas;

 Células basais: cúbicas.

Vesícula Seminal: constituída por dobras internas de tecido conjuntivo que formam cistas que
se projetam no lúmen e são revestidas por epitélio secretor. A mucosa assemelha-se a um favo
e mel ramificado e anastomosado.

Lúmen: grande com cavidades separadas de tamanhos variáveis que comunicam entre si.
Contém material eosinofílico que se pensa ser secreção armazenada.

O epitélio é pseudoestratificado com células basais e colunares, sendo que aqui se regista um
pigmento lipocromático (amarelo). Contém ainda uma parede espessa de tecido muscular liso.
Aula 8
Embriologia da pele e anexos

Epiderme: origem na ectoderme superficial

2-3 semanas de gestação: camada única de células cúbicas indiferenciadas da ectoderme

4-6 semanas de semanas: as células proliferam e dão origem a um epitélio pavimentoso

simples (periderme), a uma camada basal com firas de colagénio e laminina (futura membrana
basal)

2 meses depois: as células da periderme sofrem queratinização e descamação (vernix caseoso)

e proliferam a partir da camada basal, formando a camada intermédia

3º mês de gestação: epiderme é invadida por células da crista neural que sintetizam melanina
em melanossomas

4º mês de gestação: a epiderme começa a adquirir a sua conformação definitiva

Derme: origem no mesênquima subjacente que tem 3 origens- placa mesodérmica lateral para
membros, tórax e abdómen; mesoderme paraxial no dorso; células da crista neural para face e
pescoço

O mesênquima diferencia-se em tecido conjuntivo da derme: às 11 semanas células do

mesênquima produzem fibras de colagénio e fibras elásticas. À medida que a epiderme se
forma a derme projeta-se para a epiderme. Os capilares desenvolvem-se em algumas papilas e
nutrem a epiderme, desenvolvendo-se terminações nervosas.

Pêlo: proliferações sólidas da camada germinativa da epiderme que penetra na derme

Glândulas sebáceas: formam-se a partir da parede epitelial do folículo piloso que penetra na
derme

Glândulas sudoríparas:

 Écrinas: têm origem na camada germinativa da epiderme, pelo que se abrem na pele.
São pequenas.
 Apócrinas (axilas, mama, região púbica): têm origem na mesma camada germinativa
que o folículo piloso, pelo que se abrem no folículo e não na pele (são grandes e
secretam conteúdo do próprio citoplasma).

Formação das écrinas: são tubulares e espiraladas, existindo na maior parte do corpo.
Desenvolvem-se como “buds” celulares a partir da epiderme que crescem para o mesênquima
subjacente. Formam-se ductos primitivos cujas células da porção central degeneram para
formar lumens/ canais. As células à periferia das áreas secretoras diferenciam-se em células
mioepiteliais (células musculares lisas que ajudam a libertar os produtos de secreção)

Embriologia da mama

Aquando do nascimento, os ductos lactíferos não têm alvéolos (pelo que não há secreção
mamária), os alvéolos e células secretoras formam-se na puberdade por estimulação de
estrogénios e progesterona.
4ª semana: as linhas mamárias desenvolvem-se ao longo de cada lado da superficíe ventral do
embrião (desde a região axilar até à região inguinal).

6ª semana: as linhas desaparecem, exceto no local onde vai ocorrer o desenvolvimento da

mama

 Durante a involução há formação de um bud mamário primário (glândula mamária

primitiva), que invagina a partir da epiderme para o mesênquima
 O bud mamário primário ramifica-se e dá origem a vários buds mamários secundários,
que se desenvolvem em ductos lactíferos (ou galactóforos) até se formarem 15 a 20
ductos

A epiderme no local de origem da glândula mamária fica deprimida- fossa mamária- local onde
surgirá o mamilo. Após o nascimento:

 Há proliferação de tecido conjuntivo da areola- mamilo

 RN têm ductos lactíferos, mas não têm alvéolos
 Remodelação estrutural dos ductos é controlada por hormonas (estrogénio,
progesterona e prolactina)

Histologia da mama

O desenvolvimento da glândula mamária é similar nos embriões masculino e feminino. A

variação de tamanho, forma e estrutura histológica varia com o sexo, idade e estado funcional
do sistema reprodutor.

A mama consiste numa glândula tubuloalveolar composta. Os septos de tecido conjuntivo

denso separam a glândula mamária em 15 a 20 lobos. Cada lobo consiste num sistema
ramificado de ductos que se abrem num único orifício no mamilo (galactóforo ou lactífero).
Cada lobo é dividido em vários lóbulos com tecido conjuntivo pouco denso e tem à periferia
tecido adiposo (interlobular). Cada lóbulo tem um sistema de ductos alveolares que originam
alvéolos secretores- unidades ducto-lobulares terminais.

Glândula inativa em idade reprodutiva

Sistema ramificado de ductos interlobulares grandes e intermédios que conectam as unidades

estruturais e funcionais da mama ao mamilo. Os ductos terminais terminam em unidades
lobulares/ glandulares, chamadas unidades ducto-lobulares. A formação dos lóbulos só é
evidente cerca de 1 a 2 anos após o início da menstruação . A diferenciação total da glândula
mamária só ocorre durante a gravidez.

Lóbulo: constituído por

 Parênquima: unidades ducto-lobulares terminais (ducto intralobular terminal + ácinos/

alvéolos), com arranjo lobulocêntrico
 Estroma: tecido conjuntivo com linfáticos e capilares

Epitélio do sistema ducto-lobular: 2 camadas de células que revestem os ductos, uma camada
interna com células secretoras (luminais- epitélio cúbico a colunar com citoplasma eosinofílico
claro) e uma camada externa de células mioepiteliais (células achatadas ou proeminentes, com
citoplasma vago e claro) que ajudam à saída do leite dos ductos. As células mesenquimatosas
dão origem a ambos os tipos de células (não são visíveis em HE)

Membrana basal: rodeia os ductos e lóbulos e contém colagénio tipo IV e laminina

Glândula na lactação

 Alvéolos (revestidos por epitélio cúbico simples) ficam maiores e pode haver secreção
intra-alveolar;
 Células epiteliais alveolares ficam hiperplásicas e hipertróficas;
 Há aumento do número e tamanho dos ductos;
 Quantidade de tecido adiposo diminui.

Glândula pós-menopausa

As glândulas mamárias involuem- alvéolos remanescentes atróficos. As células epiteliais

sofrem apoptose e são fagocitadas por macrófagos do estroma. Os ductos regridem, mas
alguns permanecem e podem proliferar, formando quistos. A atrofia do estroma regista-se por
diminuição de fibroblastos, de fibras de colagénio e de fibras elásticas.

O lóbulo atrófico consiste na regressão das células luminais, enquanto as células mioepiteliais e
basais ficam mais evidentes

Mamilo

Cada lobo consiste num sistema ramificado de ductos que se abrem num único orifício no
mamilo (ducto glactóforo ou lactífero). Perto da abertura do mamilo dá-se dilatação do ducto
galactóforo- seio galactóforo.

Estes seios possuem fibras musculares lisas de orientação circular e lisa à sua volta. Uma
glândula inativa pode ter rolhões de queratina na abertura do ducto, sendo que à sua volta se
localizam feixes de tecido muscular liso e estroma rico em colagénio.

O tecido fibroso denso e feixes de músculo liso cobertos por pele hiperpigmentada. A secreção
de leite ocorre nos ductos que drenam para a superfície do mamilo.

Epitélio- pavimentoso estratificado queratinizado

Aula 9

Ginecomastia fisiológica

Ginecomastia neonatal: exposição às hormonas maternas e geralmente regride em poucas

semanas.

Ginecomastia na puberdade: ocorre em 30% a 60% dos casos durante a adolescência. Graus
ligeiros de ginecomastia geralmente aparecem aos 13 ou 14 anos de idade, duram de 6 a 12
meses e regridem espontaneamente em 95% dos casos.

Ginecomastia no envelhecimento: mais prevalente e ocorre em cerca de 65% dos homens com
mais de 65 anos. (obesidade, diminuição da testosterona).

Fase ativa: ductos irregulares, ramificados; hiperplasia epitelial; estroma edemaciado, celular.

Fase intermédia

Fase fibrosa: estroma hialinizado; hipocelular

Ao longo destas fases existe proliferação de estroma e de ductos (ectasia), sendo que estes 3
padrões morfológicos não têm qualquer relação com a idade nem com a duração da lesão.

Epitélio tipicamente com 3 camadas celulares:

 Camadas interna e externa com expressão de CK 5/6

 Camada intermédia de células com expressão de recetores hormonais (RE, RP e RA)

Articulação sinovial

Os ossos não estão diretamente unidos, compartilham a cavidade sinovial que é fechada pela
cápsula articular, a qual faz a ligação dos ossos. As articulações sinoviais permitem a
mobilidade entre as superfícies articulares dos ossos devido ao facto de serem constituídas por
cartilagem.

Cada articulação é formada pela:

 Cavidade sinovial: revestida pela membrana sinovial (ou sinovium) que produz líquido
sinovial (lubrifica a articulação, reduzindo o atrito entre as extremidades ósseas).
 Cartilagem articular: a maioria das articulações sinoviais tem cartilagem hialina, sendo
que nalgumas esta surge “em cunha” sob a forma de mensicos (para absorção de
choque e distribuição do peso)
 Cápsula articular: de tecido conjuntivo denso para proteção.

A membrana sinovial é um tecido conjuntivo especializado, reveste a superfície interna das

cápsulas articulares, mas não reveste a cartilagem articular nem os meniscos. É constituída por
uma camada muito celular em contacto com a cavidade articular (camada íntima) e por uma
camada subjacente de tecido fibroso e adiposo (camada subíntima). A superficíe do sinovium é
lisa e lubrificada e pode ter pequenas franjas ou vilosidades.

A membrana tem origem no mesênquima e relativamente às duas camadas:

 íntima é fina (1 a 3 células de espessura) e possui dois tipos de sinoviócitos:

 Tipo A (20-30%): macrófagos modificados;
  Tipo B: fibroblastos especializados produtores de ácido hialurónico,
lubricina e glicoproteínas.
 Não há junções intercelulares nem membrana basal (não é um tecido
epitelial)- permite movimento livre de moléculas e células entre o
sinovium e o fluido articular.

 subíntima é mais profunda: e consiste em tecido fibroso laxo vascularizado com tecido
adiposo

A rede rica de capilares fenestrados cria um ultrafiltrado, com composição idêntica ao sangue,
mas com menos proteínas- líquido sinovial.

Osso

 Compacto: sistema de Havers; espessura variável; epífises- camada de osso compacto

mais fina; diáfises- camada de osso compacto mais espessa.
 Esponjoso/ trabecular: sem verdadeiro sistema de Havers, tecido hematopoiético,
extremidades dos ossos longos.

Embriologia dos membros

Formação da notocorda, diferenciação da mesoderme intraembrionária, somitogénese,

diferenciação da placa lateral da mesoderme

Formação da notocorda

Durante a 3ª semana de gestação, o desenvolvimento do SNC inicia-se com a formação da

notocorda. No nó primitivo as células proliferam e migram no sentido cranial ao longo da linha
média para formar o processo notocórdico (deriva da ectoderme). O processo notocórdico dá
origem ao canal notocórdico que comunica com a cavidade amniótica e com o nó primitivo.

O pavimento do tubo funde-se com a endoderme subjacente, formando o prato notocórdico,

que se torna contínuo com a endoderme. Há uma comunicação temporária da cavidade
amniótica e do saco vitelino- canal neuroentérico.

Prato notocórdico dobra-se para formar o notocorda, que depois se separa da endoderme. O
crescimento rápido em comprimento- inicialmente é um tubo oco e por volta do 20º dia está
totalmente transformado num tubo sólido (o canal neuroentérico encerra).

Funciona com a mesoderme axial para induzir a formação da placa neural (a partir da qual
ocorre neurulação). Depois, define-se os eixos primordiais do embrião e confere-se suporte
estrutural ao embrião. Serve como base para o desenvolvimento do esqueleto axial, ajuda a
regular a diferenciação de estruturas adjacentes (ectoderme e mesoderme). Indica ainda o
futuro local onde vão surgir os corpos vertebrais. A notocorda degenera e desaparece à medida
que se formam os corpos vertebrais. A parte que fica entre os corpos vertebrais persiste como
o núcleo pulposo do disco intervertebral e remanescentes de tecido de notocorda podem dar
origem a tumores de Cordomas.

Diferenciação da mesoderme intraembrionária

Induzida pela notocorda já formada e tem origem nas células do epiblasto (ao nível do sulco
primitivo). As células recém formadas migram ventralmente, lateralmente e cranialmente,
entre o epiblasto e o hipoblasto. Nas margens do disco embrionário- a mesoderme
intraembrionária funde-se com a mesoderme extraembrionária.

Diferencia-se em: mesoderme para-axial, prato lateral da mesoderme/mesoderme lateral e

mesoderme intermédia.

Somitogénese

No final da 3ª semana a mesoderme para-axial começa a dividir-se em massas cuboides,

bilateralmente, dando a origem somitómeros e depois em sómitos.

Os 7 primeiros somitómeros craniais não se transformam em sómitos, mas dão origem à

mesoderme da cabeça e dos tecidos esqueléticos da cabeça. Os sómitos organizam-se em:

 Dermomiótomo- dermátomo (derme do dorso) e miótomo (musculatura do dorso,

costelas e membros);
 Esclerótomo (costelas, cartilagens costais, vértebras e ossos).

O miótomo origina músculo em duas regiões:

 ventrolateral (células migram para a mesoderme lateral): origina os músculos infra-

hioideus, da parede abdominal e dos membros;
 dorsomedial: origina músculos do dorso, cintura escapular e intercostais.

Placa lateral da mesoderme/ mesoderme lateral

Não se segmenta, ao contrário do que acontece com a mesoderme para-axial. Forma-se uma
cavidade- cavidade celómica intraembrionária- que divide a mesoderme lateral em 2 camadas:

 Mesoderme somática (parietal): encontra-se próxima da ectoderme e dá origem aos

membros;
 Esplâncnica (visceral): próxima da endoderme.

A partir desta fase de divisão da mesoderme lateral o embrião começa a dobrar-se sobre si
próprio para ter a configuração que conhecemos.

Embriologia dos membros

Os membros surgem no final da 4ª semana, sendo primeiro o mais distal e só depois o proximal
(1-2 dias depois). O bud dos membros surge a partir de core de mesênquima da placa lateral da
mesoderme, revestida por uma camada de ectoderme.

A ectoderme da porção distal é mais espessa e forma a rede ectodérmica apical. A rígida
ectoderme apical (REA) surge como um espessamento da ectoderme na orla distal do bud do
membro. Esta estrutura induz a manutenção de uma população indiferenciada e proliferativa
na extremidade distal do membro. A REA está ao longo do eixo anterior-posterior do bud do
membro e separa o lado dorsal e ventral do membro.

Na 6ª semana surgem 2 constrições que definem os segmentos dos membros e zonas de morte
celular nos espaços interdigitais definem 5 dígitos. À medida que o membro cresce o
mesênquima mais afastado da rede ectodérmica apical diferencia-se em músculo e cartilagem.
As células musculares, ao migrarem pelo bud do membro dividem-se em grupos flexores/
extensores. Os nervos espinhais da ectoderme penetram e acompanham o bud (broto).

Formação óssea endocondral

Ossificação endocondral surge primeiro na diáfise e só depois progride para as epífises. No

nascimento a diáfise está ossificada.

As células mesenquimatosas começam a condensar-se e a diferenciar-se em condrócitos. Estes

formam um modelo cartilaginoso prospetivo do osso. Formam-se vasos no centro do modelo
cartilaginoso que atraem os osteoblastos. Mais tarde, à medida que os vasos invadem as
epífises, formam-se centros de ossificação secundários. O crescimento dos ossos é mantido
pela proliferação de condrócitos na placa de crescimento.

Na 6ª semana os moldes de cartilagem hialina formam-se e há condensação dos condrócitos,

sendo induzida uma interzona- proliferação seguida de morte celular. As células periféricas
diferenciam-se em tecido fibrosos, que formará a cápsula articular, ligamentos, discos e
meniscos. A invasão do COP pelos vasos e células osteoprogenitoras provenientes do periósteo
leva à deposição de osteoide pelos osteócitos recém- formados e contribui para a calcificação.
Aula 11

Os olhos são orgãos fotoreceptores pares. Comunicam com o cérebro através do nervo ótico (II).
Desenvolvem-se a partir de neuroectoderme, enquanto que a ectoderme superficial e mesoderme
dão origem aos anexos oculares (conjuntiva, músculos extrínsecos do olho, pálpebras, aparelho
lacrimal). Localiza-se dentro das cavidades oculares (órbitas) que contêm tecido adiposo, vasos
sanguíneos e três pares de músculos extraoculares esqueléticos.

A parede ocular possui 3 camadas concêntricas:

• Camada externa fibrosa protectora:

• Esclera – posteriormente (é opaca)

• Córnea – anteriormente (transparente)

• Camada vascular média – úvea

• Coróide (posterior);

• Corpo ciliar (ântero-lateral);

• Íris (anterior).

• Camada interna – retina

• Região anterior – retina ciliar (não neuronal);

• Depois da ora serrata, posteriormente  retina neural .

As fibras do nervo ótico que se originam na retina saem posteriormente através do disco ótico
(ponto cego).

Existem 3 câmaras oculares internas:

• Câmara anterior

• Câmara posterior

Contêm humor aquoso, produzido nos processos ciliares (nutre a córnea e o cristalino) e
mantêm a pressão intraocular.

• Corpo vítreo – Câmara principal

• Localizado atrás do cristalino

• Contém gel transparente e semisólido, rico em ácido hialurónico que protege a

retina dos choques e vibrações

4ª semana de desenvolvimento:

• Encerramento dos neuroporos;

• Dilatações do tubo neural;
• No prosencéfalo vão formar-se sulcos óticos;
• Os sulcos óticos geram projeções bilaterais da neuroectoderme-vesículas óticas
• Haste ótica anexa cada vesícula à parede do cérebro primitivo
 • As vesículas ópticas induzem a ectoderme superficial a espessar e a formar placa da
lente
• As vesículas ópticas invaginam dentro delas próprias e ficam em forma de chávena
composta por 2 camadas
• Camada interna – retina neural  prolifera e estratifica
• Camada externa – epitélio pigmentado da retina – permanece como epitélio
simples
• O mesênquima dá origem ao corpo vítreo

Condensação da parte anterior do mesênquima dá origem à camada vascular intermédia –

úvea – e a camada externa de suporte – esclera. A esclera é continua com dura-máter, que
envolve o cérebro em desenvolvimento. A placa da lente irá formar a lente biconvexa. O corpo
ciliar e a íris também se desenvolvem a partir do mesênquima. Músculos extraoculares
originam-se a partir da mesoderme dos sómitos pré-óticos.

Córnea:

• Córnea anterior – epitélio pavimentoso estratificado não quertinizado sobre a

membrana de Bowman

• Estroma da córnea – fibras de colagéneo tipo I e fibroblastos derivados da ectoderme

da crista neural – queratinócitos

• Córnea posterior – epitélio cuboide simples sobre a membrana de Descemet

Íris:

• Separa as câmaras em anterior e posterior

• Está suspensa entre a córnea e a lente

• A sua raíz é continua com corpo ciliar

• Superfície anterior não possui revestimento epithelial

• Músculo liso circunferencial – constrictor da pupila

• Estroma – tecido conjuntivo laxo, abundantes vasos, fibroblastos e melanócitos

• Superfície posterior

• Revestida por camada dupla de epitélio cuboidal intensamente pigmentado

(contínuo com corpo ciliar)

• Assenta sobre muculo dilatador da pupila

Lente:

Estrutura biconvexa, elástica e avascular

Mantida em posição pelas fibras zonulares (que se originam do corpo ciliado) e pelo corpo
vítreo

• Cápsula externa fina e eosinofílica cobre a lente

• Epitélio cuboide simples por baixo da cápsula (só na parte anterior)

 • Maioria da lente é constituída por fibras da lente – células epiteliais colunares refráteis
transparentes e concêntricas, maioria anucleadas

Corpo ciliar:

Parte anterior especializada da úvea

Funções: acomodação e produção de humor aquoso

• Parte interna tem 70-80 dobras radiárias  processos ciliados

• Revestidos por epitélio ciliar cuboidal duplo

• Parte externa contém melanina  que se continua com epitélio

retiniano pigmentado

• Parte interna – cuboidal não pigmentada – continua-se com retina

neural

• Estroma: tecido conjuntivo laxo e músculo ciliar consiste em 3 grupos de

células de musculo liso (radial, circular e meridional/longitudinal)

Pavilhão auricular externo

Consiste em cartilagem elástica revestida por pele. Observam-se foliculos pilosos, glândulas
sebáceas e glândulas seruminosas.

Glândulas seruminosas:

◦ Glândulas sudoríparas apócrinas modificadas

◦ Glândulas tubulares

◦ Produzem cera (função protetora)

◦ Ductos das glândulas drenam para a superficíe ou para a unidade polissebácea

Amígdalas

São agregados de tecido linfoide, que fazem parte do anel de Waldeyer (juntamente com os
adenoides).

Amígdalas palatinas são revestidas por epitélio pavimentoso estratificado não queratinizado
que é intensamente infiltrado por linfócitos. A superfície epitelial contém inúmeras
invaginações  criptas. A lâmina própria contém nódulos linfóides, alguns dos quais com
centros germinativos. Observam-se glândulas mucosas com ductos que drenam para a
superfície ou para as criptas.

Traqueia

A árvore traqueobronquica compreende a traqueia e os brônquios esquerdo e direito (com as

duas subdivisões).

• 16-20 semiluas de cartilagem hialina

• Músculo traqueal (encerra a semilua em círculo) – membrana fibrosa com células

musculares lisas
Possui 4 túnicas concêntricas:

• Mucosa

• epitélio colunar pseudoestratificado ciliado com células caliciformes (=epitélio

respiratório) sobre uma membrana basal espessa

• lâmina propria

• Submucosa

• Glândulas seromucosas

• Camada fibromuscular

• Cartilagem hialina

• Tecido conjuntivo fibroelástico

• Adventícia

Esófago:

Tubo com aproximadamente 25cm de comprimento responsável pelo peristaltismo e secreção

de mucina para lubrificação e proteção. Conecta a faringe ao estômago e tem 4 camadas:

• Mucosa:

• epitélio pavimentoso estratificado não queratinizado- melanócitos, células de

Langerhans, células de Merkel e linfócitos T. Camada basal com células mais
pequenas (3 a 4 células de espessura).

• Lâmina propria- tecido conjuntivo laxo, tem áreas papiliformes que se

projetam para o epitélio; pode conter glândulas mucosas tipo cárdico (mais no
esófago distal)

• Muscularis da mucosa- feixes de músculo liso dispostos longitudinalmente;

maior espessura na porção distal (pode ser parecido com a camada muscular
própria)

• Submucosa

• Vasos sanguineos e linfáticos;

• Tecido conjuntivo laxo.

• Glândulas submucosas que drenam para os ductos.

• Muscular propria: 1/3 superior  Músculo estriado esquelético; 1/3 médio  Mistura
(músculo liso é interno em relação ao esquelético); 1/3 inferior  Músculo liso.

• Camada interna - circular

• Camada externa – longitudinal

• Adventícia