REVISTA BRASILEIRA DE ZOOLOGIA

Revta bras. Zool., 6 ( 4) : 6 2 7 - 6 4 8 31/XII/89

Classificao de Muscidae (Diptera): uma proposta atravs

da anlise c1adstica 1

Claudio Jos Barros de Carvalh0 2

ABSTRACT

A cladistic analysis lor 27 muscid genera is given, running the PAUP program
(SWOFFORD, 1985). The 35 characters used in this study are polarized based on
three outgroups 01 related lamilies. A cladogram showing hypothetical phylogenetic
relationships among genera and a discussion 01 the characters enable to propose a
sequencial phylogenetic classification 01 Muscidae at tribal leveI. The lollowing seven
sublamilies and eight tribes are included: Achanthipterinae; Atherigoninae; Musci-
nae, with Muscini and Stomoxiini; Azeliinae, with Azeliini and Reinwardtiini; Phao-
niinae; Mydaeinae, with Graphomyiini and Mydaeini and Coenosiinae, with Coeno-
siini and Limnophorini. Helina Robineau-Desvoidy, 1830 has not a defined position
in the obtained cladogram to the considered leveis. The neotropical species olPhao-
nia (aut.) must be separated in a new genus.
The proposed classification is compared with contemporaneous classifications.
The greatest congruence is lound with that 01 SKIDMORE (1985).

INTRODUO

Entre os principais trabalhos de classificao de Muscidae do fmal do sculo

passado e incio deste, destacaram-se os de SCHINNER (1868), Osten-Saken em
1881 (apud COLLIN, 1948), BRAUER & BERGENSTAMM (1889), SCHANBL
& DZIEDZICKI (1911). At 1920, todas as espcies de Muscoidea que possuissem
hipopleura nua, nervura M 1 + 2 reta ou quase reta para a seco apical, somados
a frgeis caracteres, como ausncia de colorao metlica, entre outros, eram inclui-
dos em Anthomydae. Deste modo, os AnthomYDae, CoenosDae, Lispinae, Lim-
nophorinae, Mydaeinae, FannDae e PhaonDae eram includos nesta "fanlia". Os
Muscidae, por outro lado, eram reunidos por caracteres como estreitamento da c-
lula r 4 + 5, nervura M 1 + 2 curvada anteriormente no tero apical e cerdas frontais
sempre presentes, somados a outros caracteres (apud COLE & SCHLINGER,
1969).
MALLOCH (1934) considerou como Muscidae todas as espcies de Calyp-
tratae sem cerdas bem desenvolvidas na hipopleura, incluindo Scatophagidae e Egi-
nDae. Este autor dividiu os Muscidae do Chile e da Patagnia em sete subfamlias:

1) Contribuio n2 653 do Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Paran

2) C.P. 19020,81504 Curitiba.PR. BoIsistado CNPq.
 Revta bras. Zool.

Anthomyiinae, Fanniinae, Coenosiinae, Lispinae, Phaoninae, Stomoxyinae e Musci-

nae, apresentando uma chave de identificao destes grupos.
SEGUY (1937) apresentou um volumoso trabalho sobre os Muscidae do
mundo. Segundo seu conceito, todas as espcies que possuissem a hipopleura (me-
ron) sem cerdas fortes, eram consideradas Muscidae; este trabalho tratou de 15
subfamlias.
Em 1948, COLLIN fz uma reviso das classificaes de Muscidae para os
gneros prximos de Musca, caracterizando os Muscinae.
ROBACK (1951) utilizou caracteres de larvas e de adultos para mostrar o
relacionamento entre os grupos de Calyptratae sua origem a partir de um ancestral
Acalyptratae. Os Muscoidea foram divididos em Anthomydae, com duas subfarnf-
lias, Anthomyiinae e Scopeumatinae; FanDdae e Muscidae, com cinco subfamlias,
Coenosiinae, Lispinae, Phaoniinae, Stomoxyiinae e Muscinae.
HENNIG (1952) apresentou um extenso trabalho sobre larvas de Diptera di-
vidindo os Muscidae em sete subfamlias: Muscinae com duas tribos: Stomoxyini e
Muscini; Phaoniinae com duas tribos: Phaoniini e Limnophorini; Coenosiinae;
Fanniinae; Anthomyiinae com duas tribos: Fucelini e Anthomyiini; Glossininae e
Prosthetosoninae. Em 1955-1964, o mesmo autor separou os Anthomydae a nvel
de famlia e apresentou uma reviso dos Muscidae palerticos baseado, em sua
maioria, nos caracteres dos adultos: A famlia foi dividida em quatro subfarnllias:
Fanniinae; Mydaeinae com quatro tribos: Azeliini, Mydaeini, Limnophorini e Coe-
nosiini; Phaoniinae, com quatro tribos: Achanthipterini, Hydrotaeini, Phaoniini e
Muscinae com duas tribos: Muscini e Stomoxyini.
Em 19653, HENNIG apresentou estudo preparatrio para um sistema fIloge-
ntico de Muscidae. Neste trabalho, o autor propos nove subfarnllias, com Fanniinae
sendo grupo-irmo de todos os Muscinae restantes. As subfamlias restantes foram:
Achanthipterinae; Muscinae s.str. divididos em duas tribos: Hydrotaeini parafIltico
e Muscini monofIltico; Phaoniinae parafIltico; Mydaeinae que poderia ser um gru-
po parafIltico, porm existindo uma uniformidade no tipo de ovipositor; Limno-
phorinae que no foi possvel fundamentar a sua monofIla e Coenosiinae. Duas
subfamlias, Cyrtoneurininae e Stomoxyinae foram identificadas, mas no posicio-
nadas neste sistema. Cyrtoneurininae possuia uma restrita propagao neotropical.
Stomoxyinae foi aproximado ao "grupo das moscas picadoras" que incluiam os
Glossinidae, Hipposbocidae, Nycteribdae e Streblidae. O relacionamento fIlogen-
tico destes grupos foi afastado pelo prprio HENNIG (1973). Stomoxyinae se-
guramente monofIltico pela presena de oito apomorfias (HENNIG, 1965a).
VOCKEROTH (1972) estudou os gneros mundiais de Mydaeinae, apresen-
tando uma reviso de espcies da Nova Guin e Oceania. Neste mesmo ano, GRIF-
FITHS apresentou uma classificao fIlogentica de Diptera Cyclorrhapha, com es-
pecial referncia s estruturas do ps-abdome do macho. Este autor discute a in-
cluso de Egindae nos Muscidae, mas concorda com os pontos de vista de
HENNIG (1965a).
Nos catlogos de Muscidae publicados por PONT (1972, 1977a, 1980,
1986a), foram seguidas as idias de HENNIG (1965a), com poucas modificaes.
Em 1973, HENNIG apresentou um esquema fIlogentico dos Dipt~ra e para
os Muscidae apresentou 10 subfamlias, seguindo o esquema do trabalho anterior,

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Vol. 6(4). 1989

com a incluso de Prosthetosominae, grupo conhecido apenas atravs de larvas.

HUCKEIT (1975) estudando os Muscidae da Califrnia, dividiu a farnflia em
oito subfanlias: Fanniinae, Lispinae, Coenosiinae, Stomoxynae, Muscinae, Phaon-
nae, Limnophorinae e Mydaeinae.
SKIDMORE (1985) apresentou um volumoso trabalho sobre a biologia de
Muscidae do mundo, estudando 440 espcies das cerca de 3800 conhecidas. Foram
utilizadas basicamente caracteres retirados das formas imaturas e a classificao
proposta apresentou 10 subfanlias: Eginiinae [includa somente por interesse de
conservadorismo (SKIDMORE, 1985:23)]; Reinwardtiinae dividida tentativamente
em duas tribos [SKIDMORE, 1985:48]: Reinwardtiini incluindo Reinwardtia, Cha-
radrella, Philornis, Muscina, Synthesiomia e Hemichlorini com Cyrtoneurina, Neo-
muscina e Polietina; Achanthipterinae com Achanthiptera; Azeliinae dividida em
duas tribos: Hydrotaeini com Potamia [=Dendrophaonia], Ophyra e Hydrotaea e
Azeliini incluindo Azelia; Muscinae dividida em duas tribos: Mesembrinini e Musci-
ni, esta com Musca e Morellia; Stomoxyinae com Stomoxys e Haematobia; Atheri-
goninae com Atherigona; Mydaeinae com Mydaea e Myospila; Coenosiinae, incluin-
do Limnophora, Graphomyia, Neodexiopsis, Schoenomyza e Coenosia e, Phaoniinae
com duas tribos: Brontaeini no nvel de tribo por razes de conservadorismo, pois
estaria aproximado aos Mydaeinae (SKIDMORE, 1985:23)] com Brontaea e Phao-
niini incluindo Phaonia, Helina, Scenetes e Dichaetomyia [SKIDMORE (1985:442)
admite que possui escassos dados das formas imaturas deste grande gnero e que
estudos posteriores poderiam indicar que muitas espcies pertenciam ao grupo
Ochromusca, este includo nos Reinwardtiinae)].
O objetivo deste trabalho determinar as relaes fIlogenticas entre alguns
gneros de Muscidae, atraves do mtodo de anlise cladstica. Propor, tambm, uma
classificao, ainda que parcial, da famlia at o nvel de tribo, que reflita a evoluo
dos grupos subordinados, comparando-a com as classificaes contemporneas de
Muscidae.

MATERIAL E MTODOS

Foi estudado material proveniente de diversas instituies nacionais e estran-

geiras: BMNH, CNC, DMHN, DZUP, 1M L, MNRJ, MPEG, MZSP, NMSA, SEM,
UIC, USNM, WSUP (ver CARVALHO, 1989a).
Para anlise cladstica recorreu-se aos mtodos numricos cladsticos, pois
entendemos que estes so os mais estveis (FARRIS, 1983) e os que melhor refle-
tem as relaes de parentesco, tendo como objetivo a construo de uma classifica-
o natural. Os mtodos numricos para a reconstruo de filogenias (vide FEL-
SENSTEIN, 1982, para reviso) so geralmente utilizados quando existe um grande
nmero de caracteres e txons (WILEY, 1981; PLATNICK, 1987). entre os mto-
dos disponveis (vide FINK, 1986), os mais utilizados so os programas para "r-
vore de Wagner" (KLUGE & FARRIS, 1969; FARRIS, 1970), que utilizam a par-
cimnia no seu modelo mais simples (FARRIS, 1983).
Estes programas so totalmente compatveis e os que mais se aproximam
(FARRIS et alii, 1970; WILEY, 1981; CHURCHILL et alii, 1984) dos princpios
de sistemtica fllogentica delineados por HENNIG (1965b. 1966).

629
 Revta bras. Zoo I.

Na anlise foi utilizado o programa PAUP (phylogenetic Analisis Using Par-

simony), verso 2.4.1., desenvolvido por D.L. Swofford, "Illinois Natural History
Survey", implantado em um microcomputador, Itautec, 1.7000 Pcxt II, do Depar-
tamento de Zoologia da Universidade Federal do Paran. O programa PAUP utiliza
os princpios da "rvore de Wagner". Este mtodo estipula que entre as rvores
possveis existentes, a escolhida a de menor comprimento, em distncias Manhat-
tan, sem, a priori, restries na mudana do caracter do estado primitivo para o de-
rivado. Desse modo, a rvore que possua o nmero de passos menor, tambm est
minimizando o nmero de passos extras, as homoplasias e reverses (SWOFFORD,
1985). O PAUP foi tambm implementado pela possibilidade de trabalhar com ma-
triz de dados em que podem faltar alguns elementos comparveis (NC), com carac-
teres de multi-estados no ordenados e a descoberta de mltiplas rvores igualmente
parcimoniosas, isto , do mesmo comprimento (SWOFFORD, 1985).
Dos diferentes mtodos existentes para polarizar caracteres (vide revises em
STEVENS, 1980; MADISON et alii, 1984), o mtodo extragrupo ("outgroup") o
mais utilizado (CARPENTER, 1987). Deste modo, para os Muscidae, foram utiliza-
dos os Fanniidae, Calliphoridae e Anthomyiidae. Estes grupos foram escolhidos en-
tre o material disponvel, principalmente tendo como base os trabalhos de HENNIG
(1965a) e GRIFFTHS (1972).
A formao da raiz da rvore ftlogentica foi feita pelo ancestral formado
partir da polarizao com os extragrupos. As opes especificadas foram: AD-
DSEQ=CLOSEST; HOLD=5; MULPARS; OUTWIDTH=80; MAX-
TREE=I00; SWAP=GLOBAL; ROOT=ANCESTOR; OPT=ACCTRAN ou
DELTRAN; APOLIST; GHGLlST; TREEOUT=2. PLATNICK (1987), aps a
comparao dos principais programas de anlise cladstica para microcomputadores,
recomendou para o PAUP a combinao das opes SWAP=GLOBAL e MUL-
PARS com a seleo dos valores para HOLD e ADDSEQ.
A anlise foi efetuada, sem utilizar o sistema de ponderao de caracteres,
com a matriz de dados de caracteres invariveis a nvel genrico dos Muscidae, sal-
vo pequenas excees discutidas no item Resultados. No foram utilizados caracte-
res autapomrficos dos gneros. Outros caracteres normalmente utilizados nas
diagnoses dos gneros, no foram aproveitados no presente estudo, pois ainda na
est estabelecida a relao de homologia destes caracteres. Obviamente os Musci-
dae, por razes histricas de como foram estudados, possuem atualmente grupos
paraftlticos ou mesmo poliftlticos, a nvel genrico ou no. Os caracteres utiliza-
dos por SKIDMORE (1985) no foram estudados pela falta quase total de informa-
es sobre as formas imaturas das espcies de Muscidae neotropicais. Os caracteres
de multi-estados foram tratados primeiramente com a opo UNORDERED, de-
pois ento recodificados (SWOFFORD, 1985).
Foram examinados 27 gneros de Muscidae, somados aos trs gneros dos
extragrupos. Das 10 subfamlias reconhecidas atualmente para os Muscidae (S-
KIDMORE, 1985), foram estudados gneros de nove, exceto Eginiinae, txon con-
siderado como no pertencente aos Muscidae (HENNIG, 1973). Deste modo, ana-
lisou-se um gnero de Reinwardtiinae [Philornis Meinert); um de Achanthipterinae
[Achanthiptera Rondani); dois de Azeliinae [Potamia Robineau-Desvoidy, Hydrotea
R.-D.); dois de Muscinae [Musca Linnaeus e Biopyrelia Towsend); dois de Stomo-
xinae [Stomoxy.r Geoffroy e HaeTTUltobia Le Peletier & Serville); um de Atherigoni-

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Vol. 6(4), 1989

nae [Atherigona Rondani]; um de Mydaeinae [Mydaea R.-D.], quatro de Coenos-

nae [GrapJwmya R.-D.; LimnopJwra R.-D.; Neodexiopsis Malloch e Bithoraco-
chaeta Stein] e quatro de Phaoniinae [Brontaea Kowarz, Dichaetomya Malloch,
Helina R.-D., Phaonia R.-D.]. Dialyta Meigen (sensu HENNIG, 1955-1964; ZI-
NOVEIV, 1981; SKIDMORE, 1985; nec HENNIG, 1965a) foi considerado com
sinnimo de Phaonia.
A estes 18 gneros, foram somados todos os gneros neotropicais reconheci-
dos de Phaoniinae sec PONT (1972): Souzalopesmyia Albuquerque; Phaonia (aut.)
neotropicais; Brachygasterina Macquart; Correntosia Malloch; Palpibracus Ronda-
ni; Psi/ochaeta Stein. Vide COURI & LOPES (1985) pela retirada de Pachyceram-
yia Albuquerque dos Phaoniinae.
Foram tambm analisados Dalcyella Carvalho (ver CARVALHO, 1989c,),
Reinwardtia Brauer & Bergenstamm e Scenete:; Malloch [vide CARVALHO,
1985], por entendermos serem importantes no relacionamento fIlogentico dos gru-
pos estudados.

RESUL T ADOS E DISCUSSO

Foi utilizada uma matriz de dados composta por 27 gneros e 35 caracteres

(tabela I) provenientes, em parte de CARVALHO (1989a, b, c), somados a carac-
teres retirados de informaes de bibliografia, mormente de HENNIG (1965a). A
probscide foi utilizada, pela primeira vez, como fonte de caracteres que podem ex-
pressar a relao fIlogentica, entre os gneros. ELSINGA & BRUCE (1986) estu-
daram o labelo de 35 famlias de Muscomorpha atravs de tcnicas de microscopia
eletrnica, porm sem o enfoque ftlogentico.
Foram feitas vrias anlises. Na primeira com as opes SWAP=GLOBAL,
OPT=ACCTRAN, HOLD=5, foi encontrada apenas uma rvore (fig. 1), com 85
passos de comprimento e ndice de consistncia (IC)= 0,529. Utilizando-se as mes-
mas opes, mudando apenas OPT=DELTRAN, a rvore construda manteve a
mesma topologia e IC da anlise anterior, mudando em alguns caracteres (fig. 2).
A anlise feita com a opo MULPARS, OPT=ACCTRAN, HOLD=5 pro-
duziu um mximo de 100 rvores ftlogenticas igualmente parcimoniosas, com o
mesmo comprimento e ndice de consistncia das anlises anteriores. A comparao
entre as rvores, mostrou resultados que pouco diferiram entre si, variando muito
pouco a topologia da rvore. As maiores diferenas, ocorreram na distribuio dos
caracteres nos txons das politomias. Este resultado corrobora o de SWOFFORD
(1985) por figurarem, na matriz de dados, txons que diferem por poucos caracteres
entre si, com aumento do nmero de combinaes possveis.
Aps o exame dos cladogramas construdos, como no houve mudana nas
hipteses apresentadas (fig. 1, 2), optou-se pela anlise com OPT=DELTRAN,
principalmente pela distribuio do caracter 9 (fig. 2).
Pelo cladograma escolhido (fig. 2 ) segue-se uma discusso dos caracteres
analisados. A condio primitiva encontrada no ancestral (tabela I).
Carter l. esternito VIII: (O) indiviso; (1) dividido longitudinalmente.
Neste estudo, Sinapomorfla para os Muscidae. Na condio primitiva en-
contrada em Calliphora. Na condio apom6rfica encontrada tambm nos An-
thomyiidae e Fanndae.

631
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35
2 34 ,

Fig. 2. Cladograma com 35 caracteres e 27 gneros de Muscidae. Os nmeros correspondem as

apomorfias; caracteres de multi-estados (1, 8,9, 10, 16,34); reverses R. Opes PAUP:
SWAP=GLOBAL; HOLD=5; OPT=DELTRAN. Comprimento: 85; fndice de con-
sistncia 0,529. =
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Coenosiinae
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34,
215

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M~;"". OO=po._ .. 'po_ o-
morfias, aos nveis citados, incluindo Hefina incertae Sedis; vide texto para discUSSo. ii!
!Ii

t
Vol. 6(4), 1989

Carter 2. Ovopositor, stimo par de espirculos: (O) presente; (1) ausente.

A ausncia de espirculos do ovopositor uma sinapormorfia de Muscidae
(HENNIG,1965a).
Carter 3. Clpeo, em vista lateral, na regio anterior: (O) sem ponta (fig. 5);
(1) com leve ponta (fig. 6); (2) com forte ponta reta (fig. 7); (3) com forte ponta em
forma de gancho (fig. 12).
Este carter foi polarizado pelo estado plesiom6rfico dos extragrupos. O cl-
peo nos Muscidae, geralmente, est projetado do fulcro anteriormente, formando
uma ponta. A condio intermediria apom6rfica (2) encontrada em Brontaea
e Palpibracus, gneros no relacionados fllogeneticamente entre si. Em Palpibracus
foi encontrada em todas as espcies analisadas (CARV ALHO, 1989a). Em Brachy-
gasterina (CARVALHO, 1989b) apresenta-se como carter varivel, nas duas es-
pcies conhecidas. A condio apom6rfica encontrada nos Phaonia (aut.) neotro-
picais. Neste gnero foi encontrada nas cinco espcies examinadas.

Tabela I. Distribuio de caracteres nos gneros de Muscidae. Caracteres binrios: plesiom6rfico

(O) e apom6rfico (I). Em caracteres de multi-estados, o ancestral possui a condio primitiva. O
nmero 9 indica os caracteres no comparveis.

Achanthiptera 1191000 1110900 9100090 ()()()()()()() ()()()()()99

Atherigona 1101101 0911110 11 ()()()()() 01 ()()()()() 0001010
Potamia 1111100 ()()()()()()() ()()()()()()() ()()()()()()() ()()()()() 11
Hydrotaea 1111100 0001000 ()()()()()()() ()()()()()()() ()()()()() 11
Philornis 1111110 0000100 O11 ()()()() ()()()()()()() ()()()()() 11
Dalcyella 1111110 0001100 O11 ()()()() ()()()()()()() ()()()()() 11
Correntosia 1191110 1101900 09()()()()() ()()()()()()() ()()()()()99
Psilochaeta 1111110 0001100 O1()()()()() ()()()()()()() ()()()()() 11
Palpibracus 1121110 0001100 O1()()()()() ()()()()()()() ()()()()() 11
Brachygasterina 1191110 0001100 01 ()()()()() ()()()()()()() ()()()()() 11
Reinwardtia 1111110 0001900 91 ()()()()() ()()()()()()() ()()()()()99
Musca 1111110 2220001 00 1()()()() ()()()()()()() 0110001
Biopyrelia 1101110 3920111 00 1()()()() ()()()()()()() 0110011
Stomoxys 1101110 2220910 00 1()()()() O1()()()()() 1110091
Haematobia 1101110 2220910 00 1()()()() 0100000 1110091
Phaonia (aut.) neot. 1131110 1110910 0101110 ()()()()()()() ()()()()() 11
Phaonia 1111110 1110010 0101100 ()()()()()()() ()()()()() 11
Souzalopesmyia 1111110 1110010 0101100 1100000 ()()()()() 11
Helina (aut.) neot. 1111110 1110010 0100000 1000000 ()()()()() 11
Dichaetomyia 1111110 1110010 0111100 1000000 ()()()()() 11
Brontea 1121110 1011010 1200011 1111000 ()()()()011
Mydaea 1111110 1010010 02()()()()1 1001100 ()()()()() 10
Graphomya 1101110 1010111 O1()()()() 1 1010100 ()()()()() 19
Scenetes 1191110 1010910 9900091 1011199 0000099
Limnophora (aut.) neot. 1111111 1311010 11 ()()()() 1 1111111 ()()()()121
B ithorachoeta 1111111 1210010 01()()()()1 1110110 0001131
Neodexiopsis 1111111 1110010 0101101 1110110 0001131
ANCESTRAL 00000oo 111()()()() O1()()()()() ()()()()()()() 00000oo

635
 Revta bras. Zool.

5 6
2 mm

-
10 11 12

Figs. 4-12. Probscide. vista lateral. 4. CalHphora vicina; 5. Fannia scalaris; 6. Potamia
seabra; 7. Palpibracus reynoldsi; 8. Phaonia valida; Phaonia (aut.) anoctUuC8;
10. Phaonia Oavitibia; 11. Limnophora aurifascles; 12. Neodexiopsis sp.

636
Vol. 6(4), 1989

Carter 4. Coxa III, face posterior: (O) com clios; (1) sem cruos.
A condio plesim6rfica encontrada em poucas espcies basais de Fannilidae
e em algumas de Hydrotaeini e Cyrtoneurininae (sensu HENNIG, 1965a).
Carater 5. Ovipositor, sexto par de espirculos: (O) presente; (1) ausente.
Sinapomofia para todos os Muscidae, exceto para AcJumtiptera (HENNIG,
1965a).
Carter 6. Cerda fronto-orbital proclinada na fmea: (O) presente; (I) ausen-
te.
o estado plesim6rfico encontrado em gneros basais de Muscidae, como
Achanthiptera e Athearigona. Na anlise, reaparece nos gneros Hydrotaea e Pota-
mia.
Carter 7. Cerda orbital reclinada: (O) dois pares; (1) um par.
Sinapomorfia para os Coenosiinae sensu lato. Ocorre em homoplasia nos
Atherigona.
Carter 8. Esternito VI : (O) dividido, em regio anterior e posterior; (1) in-
teiro; (2) regio anterior dividida; (3) esternito ausente.
Sinapomorfia para Azeliinae, com a diviso do esternito em regio anterior e
posterior e homoplsico com Atherigona. Agrupa os Muscinae com uma derivao
da regio anterior do esternito dividida; nesta seqncia a condio extrema en-
contrada em Biopyrelia.
Carter 9. Esternito VII. (O) dividido, em regio anterior e posterior; (1) in-
teiro; (2) somente a regio anterior; (3) esternito ausente.
Sinapomorfia para Azeliinae com a diviso do esternito em regio anterior e
posterior; ocorre homoplasicamente nos Mydaeinae. Em Muscinae encontrada
outra apomorfia com a reduo para somente a regio anterior do esternito, homo-
plsica nos Bithoracochaeta. Em Limnophora encontrada a condio apom6rfica
extrema.
Carter 10. Tergito VI: (O) esclerotinizado em de ncora (CARVALHO,
1989a, b,c); (1) no esclerotinizado em forma de ncora; (2) reduzido a um prisma.
Carter sinapom6rfico para Azeliinae, com o formato do tergito m ncora;
HENNIG (1965a) chamou a ateno para este carter. Nos Muscinae sinapom6r-
fico tambm com a reduo para forma de prisma.
Carter 11. Arista: (O) plumosa, com os clios maiores do que a largura da
arista na base; (1) no plumosa, com os cllios menores que a largura da arista na
base.
Carter de difcil interpretao. HENNIG (1965a) colocou a arista plumosa
como carter apom6rfico para os Muscinae. Comparando com os extragrupos, a li-
nhagem evolutiva poderia ter sido outra. Entre os Fanniidae (vide CHILLCOIT,
1961) este caracter varivel. Os Anthomyiidae e os Calliphoridae possuem arista
plumosa. entre o material analisado, este carcter sinapom6rfico para Azeliinae.
Nesta anlise, no foi incluido Azelia R.-D. pela ausncia de exemplares fmeas.
Este gnero raro em colees. Nas espcies sul-americanas, a arista pubescente
em A. cilitibia (Albuquerque) e A. minuscula (Albuquerque) (ALBUQUERQUE,
1955); porm nua em A. neotropica Snyder e A. amazonia Albuquerque & Lopes
(SNYDER, 1957; ALBUQUERQUE & LOPES, 1982).
Carter 12. Haustelo, na regio anterior: (O) de outro modo; (1) com esclero-
tinizao ciliada (fig. 7).

637
 Revta bras. Zoo!.

Este carter corresponde a uma subdiviso de carcter 34, que apresenta uma
esclerotinizao gradual da prob6scide. A esclerotinizao com cruos, entretanto
sinapom6rfica para Reinwardtiini, ocorrendo em homoplasia em Atherigona, Bio-
pyrelia e Graphomya, gneros no relacionados fIlogeneticamente. Nas espcies
estudadas de Phaonia (aut.) neotropicais, o carter apresenta-se varivel.
Carter 13. Estemito VIII: (O) inteiro, desenvolvido em toda a extenso; (1)
reduzido a dois pequenos escleritos posteriores (1).
De acordo com HENNIG (1965a) este carter no estado derivado, separa
como grupo monofIltico as subfamJias Phaoniinae, Mydaeinae, Lirnnophorlnae e
Coenosiinae. No estado plesiom6rfico encontrado nos Braehygasterina, Corrento-
sia, Palpibraeus, Psiloehaeta e Dalcyelkl, anteriormente colocados nos Phaoniinae.
Neste gneros, o esternito VIII possui uma maior esclerotinizao na regio poste-
rior, mas desenvolvido em toda a sua extenso (vide CARV ALHO, 1989a, b, c).
Carter 14. Caliptra: (O) liguliforme (tipoPhaonia); (1) alargada (tipo Musca).
Sinapormorfia para Muscini. Nos Muscidae, alguns gneros possuem o alar-
gamento da caliptra, mas que no se introduz embaixo do escutelo (vide discusso
em HENNIG, 1965a).
Carter 15. Fulcro, arco posterior: (O) com a ponta pequena, menor que a
metade do comprimento total (fig. 5); (1) com a ponta desenvolvida, maior que a
metade do comprimento total (fig. 11).
O estado primitivo encontrado em dois extragrupos, Craspedoehaeta
e F annin. O estado apom6rfico ocorre em Atherigona, Limnophora e Brontaea, os
dois ltimos mais relacionados entre si.
Carter 16. Ovo: (O) tipo Musea; (1) tipo Phaonia; (2) tipo Mydaea.
O ovo do tipo Phaonin sempre foi considerado primitivo, sendo a reduo de
aletas uma apomorfia (vide HENNIG, 1965a; SKIDMORE, 1985). VOCKEROTH
(1972) e SKIDMORE (1985) apresentaram outro tipo de ovo encontrado nos My-
daeinae.
Carter 17. Ciliao do anepirnero: (O) ausente; (1) presente.
sinapom6rfico para os Muscinae, ocorrendo em homoplasia em Daleyella +
Philornis e Diehaetomyia.
Carter 18. Esternito VI, microtrlquias: (O) ausente; (1) presente.
Microtrquias nos estemitos podem ser consideradas como uma plesiomorfia
(vide ZINOVJEV, 1981), mas nesta anlise, polarizado pelo extragrupos, mostra
ser uma apomorfia. Havendo inverso de polaridade, no ocorrer mudana na to-
pologia da rvore, mas apenas uma reversa a este nvel. As espcies mais basais de
Phaonia possuem microtrlquias nos esternitos [e.g. P. flavitibia (Johannsen) [vide
ZINOVJEV, 1981]; a ausncia nos grupos mais apicais [e.g. P. valida, P. mediter-
ranea] pode ser considerado uma reverso dentro do gnero. Sinapomorfia para
Phaoniinae, ocorrendo em homoplasia em Neodexiopsis.
Carter 19. Estemito VII, microtrlquias: (O) ausente; (1) presente.
Interpretao e distribuio igual ao carter anterior.
Carter 20. Clfpeo, em vista lateral, na regio posterior: (O) sem esclerotiniza-
o; (1) com esclerotinizao saliente (fig. 9).
um carter homoplsico. Foram examinadas cinco espcies de Phaonin
(aut.) neotropicais, mostrando ser neste grupo, um carcter estvel. Foi tambm en-
contrado em Brontaea debilis (WilJiston). Neste gnero, ser necessrio um exame

638
Vol. 6(4), 1989

de um nmero maior de espcies. PlUlonl valida (Harris), tipo de PlUlonl R.-D.,

apresenta este carcter no estado primitivo (fig. 8); vide tambm P. jlavitibia (fig.
10).
Carter 21. C~rcos na fmea: (O) longos, ultrapassando bastante o hipoprocto;
(1) curtos, que pouco ou no ultrapassam o hipoprocto.
HENNIG (1965a) chamou a ateno para este carter por reunir na condio
derivada, os Mydaeinae, Limnophorinae e Coenosiinae em uma unidade monofIlti-
ca. Aparece tambm em alguns gneros dos antigos Cyrtoneurininae (HENNIG
1965a).
Carter 22. Tbia III, na face PD, com o calcar: (O) presente; (1) ausente.
Nesta anlise mostrou-se sinapom6rfico para um grande grupo, com uma re-
versa para os PlUlonia + PlUlonia (aut.) . Este um carter que teve diferentes in-
terpretaes dos autores. Muitos, reuniam grupos no relacionados, pela presena
do estado plesiom6rfico. SNYDER (1954) no considerava o calcar dos Cyrtoneu-
rininae como homlogo ao calcar dos Phaoniinae. HENNIG (1965a), considerou o
calcar hom610go cerda dorsal dos Fanndae. ReZina no possui o calcar, mas pelo
ovipositor est mais relacionada a PlUlonia do que aos Mydaeinae (HENNIG,
1965a). Relina e PlUlonia so gneros que necessitam, com urgncia, um estudo
mais abrangente. Relina sempre foi tratado como um depositrio de espcies mal
compreendidas. SKIDMORE (1985) subdividiu Relina nos subgneros Quadrularia
Huckett e Relina s.str., somente este com ocorrncia neotropical (A.C. Pont, co-
municao pessoal apud SKIDMORE, 1985). Este autor tambm sugeriu a diviso
de PlUlonia em cinco grupos: grupo A: P. exoleta, grupo B: Rohrella R.-D., grupo
C: P. cincta, grupo D: P. nepenthicola e grupo E: PlUlonia s.str. Apenas este ltimo
grupo foi subdividido em sete subgrupos.
Carter 23. Pr-alar no macho: (O) presente; (1) ausente.
A condio apom6rfica no rara entre os Muscidae. HENNIG (1965a) su-
gere que este carter apareceu por convergncia em diversos grupos. Este autor
considera-o sinapom6rfico somente para Lirnnophorinae + Coenosiinae. Nos g-
neros estudados esta condio encontrada no estado derivado para Atherigona,
Souzalopesmyl, Brontea e nos Stomoxini e Coenosiinae.

Carter 24. Nmero de listras no mesonoto: (O) pares; (1) mpares.

HENNIG (1965a) chamou a ateno para este carter, como uma possvel si-
napomorfia para os Limnophorinae + Coenosinae. Na presente anlise, uma si-
napomorfia quase no mesmo sentido, porm com uma reverso em Mydaea.
Carter 25. Segmento VIII, regio da membrana: (O) sem espculos; (1) com
espculos.
HENNIG (1965a) chamou a ateno para este carter. Vide figuras, para a
condio apom6rfica, em VOCKEROTH (1972), PONT (1977b) e CARVALHO
(1985) para Mydaea, Brontaea e Scenetes, respectivamente. Ocorre em sinapomor-
fia em um grupo subordinado dos Mydaeinae e em homoplasia com Limnophora.
Carter 26. Cercos na fmea: (O) com cerdas em toda as faces; (1) com cerdas
apenas na face externa
HENNIG (1965a) utilizou este carter. condio sinapom6rfica para My-
daeinae + Coenosiinae, com uma reverso em Brontaea.
Carter 27. Dentes prestomatais: (O) no desenvolvidos; (1) desenvolvidos.

639
 Revta bras. Zoo/.

Os grupos onde ocorrem espcies predadoras possuem um maior desenvolvi-

mento dos dentes prestomatais. Hennig (1965a) chamou a ateno para este carter.
Nos grupos analisados sinapomrfico para Limnophorini + Coenosiini.
Carter 28. Hipoprocto: (O) sem modificao; (I) modificado, com um alon-
gamento para cima, guarnecido com cerdas fortes.
Esta estrutura autapom6rfica para Limnophora. HENNIG (1965a) utilizou
este carter com o mesmo sentido deste trabalho, considerando os Limnophorini se-
guramente monofIlticos.
Carter 29. Clios inferiores da arista: (O) presente; (I) ausente.
A perda secundria dos clios inferiores da arista uma apomorfia para Sto-
moxini (vide HENNIG, 1965a).
Carter 30. Tergito VII: (O) no reduzido; (1) reduzido a um prisma.
AutapomorfJa para Muscinae.
Carter 31. Tergito VIII. (O) no reduzido; (1) reduzido a um prisma.
Na mesma distribuio do carter anterior.
Carter 32. Ctps: (O) no dispostas em tringulo equiltero; (1) dispostas em
tringulo equiltero.
A condio derivada sempre reuniu os Coenosiinae em um grupo (HENNIG,
1965a). nesta anlise sinapom6rfica apenas para os Coenosiini, aparecendo em
homoplasia em Atherigoninae (vide PONT, 1986b).
Carter 33. Labelo: (O) na reduzido (figs. 9-13); (1) reduzido (figs. 14-15).
Nas formas predadoras ocorre uma reduo do labelo. Sinapomorfia para
Coenosiinae.
Carter 34. Haustelo: (O) sem esclerotinizao (fig. 4); (1) com esclerotiniza-
o (fig. 6, 11, 12, 13); (2) totalmente esclerotinizado (fig. 11); (3) parcialmente es-
clerotinizado (fig. 12).
Nos Muscidae, o haustelo comea a esclerotinizar-se nos ramos basais. Nos
grupos predadores ocorre um aumento da esclerotinizao do premento, tornando a
estrutura modificada para um 6rgo de ataque. Nesta anlise, a seqncia da modifi-
cao do carter [0>1>2>3] sugere que depois de uma total esclerotinizao [es-
tado 2], este ficasse parcialmente esclerotinizado [estado 3]. Para a comprovao
desta hiptese, ser necessrio o exame de mais gneros, principalmente de outras
regies biogeogrficas.
Carter 35. Fulcro, em vista lateral: (O) com leve curvatura inferior (fig. 4, 8);
(1) com acentuada curvatura (fig. 6-12).
Todos os extragrupos estudados e os gneros dos ramos basais, como Atheri-
gOTUl, possuem a condio printiva do carter. Reaparece em Mydaeinae.

Classificao de Muscidae:

A classificao aqui proposta parcial por ser este um estudo inicial para um
trabalho mais amplo, abrangendo mais gneros de outras regies biogeogrficas.
Neste estudo, quase a metade dos gneros so exclusivamente neotropicais sendo
utilizados relativamente poucos caracteres. Como resultado, algumas relaes de
parentesco no ficaram totalmente esclarecidas, havendo com isto um aumento de
politomias.

640
Vol. 6(4), 1989

Nossa hip6tese de classificao de Muscidae para subfamOias e tribos dos

grupos analisados (figs. 2, 3). Para o posicionamento de Correntosia vide discusso
abaixo. A classificao apresentada foi construida por seqenciao (NELSON,
1972), com a frnalidade de criar um nmero mfnimo de nomes novos. Foram utiliza-
das as idias de WILEY (1979; 1981) para nomear as politomias.
Muscidae
Achanthipterinae
A therigoninae
Muscinae
Stomoxini
Muscini
Azeliinae
Azeliini
Rein ward tiini
Phaoniinae incertae sedis, Helina incertae sedis
Mydaeinae
Graphomyini
Mydaeini

Coenosiinae
Limnophorini
Coenosiini

Consideraes sobre a classificao:

A monofilia dos Muscidae foi bem caracterizada por HENNIG (1965a, 1973)
baseada em caracteres como a ausncia do stimo par de espirculos no ovipositor,
usualmente tambm do sexto, somados a caracteres do esqueleto cefalofaringeal da
larva.
A classificao proposta apresenta alguns agrupamentos novos mas, no cm-
puto geral, se assemelha, em vrios aspectos, classificao apresentada por
SKIDMORE (1985). Vrios txons monoftlticos foram identificados igualmente
nos dois estudos, por mtodos de anlises totalmente diferentes.
A seguir discute-se a situao dos txons propostos em comparao, princi-
palmente, com a classificao apresentada por SKIDMORE (1985).
Achanthipterinae - subfamOia reconhecida por SKIDMORE (1985). Possui
apenas uma espcie, Achanthiptera rohrelliformis de distribuio palertica. Este g-
nero, geralmente era colocado como uma das tribos de Phaoniinae (vide HENNIG,
1965a para discusso). PONT (1986a) no catlogo de Diptera palerticos reconhe-
ceu esta subfanlia.
Atherigoninae - txon reconhecido neste nvel por SKIDMORE (1985).
Autores predecessores, colocava, Atherigona como tribo subordinada aos Coenos-
nae (e.g. ROBACK, 1951), ou mais freqentemente aos Phaoniinae (e.g. PONT,
1972, 1977a, 1980, 1986a). PONT (1986b) apresentou 13 caracteres autapom6rfi-
cos para o gnero; alguns destes, so apom6rficos a outros nveis dentro da famlia.
Muscinae - neste trabalho engloba em um agrupamento monoftltico os

641
 Revta bras. Zoo I.

Muscini e os Stomoxini. Ambos os txons so reconhecidos por SKIDMORE

(1985), porm no nvel de subfarnflias independentes.
Azeliinae - SKIDMORE (1985) reconheceu os Azeliinae com duas tribos,
Hydrotaeini e Azeliini. Na atual classificao, o txon foi reconhecido, formando
junto com Reinwardtiini uma unidade monoftltica, ficando o nome Azeliinae vli-
do, no nvel de subfarnflia, pela lei de prioridade. Os agrupamentos internos de
Reinwardtiini no foram reconhecidos; este txon foi dividido tentativamente por
SKIDMORE (1985:48). Correntosia foi apresentado como um txon isolado, basal
todos os Azeliinae, principalmente pela presena do carcter oito, no estado pri-
mitivo (CARVALHO, 1989b), diferentemente de todos os Azeliini + Reinwardtiini
analisados. Este gnero monoupico (CARVALHO, 1989b) com apenas dois
exemplares conhecidos. Por razes de conservadorismo, este gnero no foi elevado
condio de tribo, e foi inserido tentativamente nos Reinwardtiini.
Phaoniinae - HENNIG (1965a) salientou que Phaoniinae poderia ser um gru-
po paraftltico. Nesta anlise PlU10nia R.-D. no apresentou caracteres derivados, e
segundo SKIDMORE (1985), este gnero junto com Helina constituem agrupa-
mentos poliftlticos.PlU1onia, Helina e outros gneros de distribuio mundial, ne-
cessitam de um estudo mais abrangente pois, possivelmente, seriam um agregado de
vrios gneros (HUCKETT & VOCKEROTH, 1987). Bigotomyia, nesta anlise foi
considerado como subordinado a PlU10nia s.str.(vide tambm SKIDMORE (1985) e
HUCKETT & VOCKEROTH (1987)). Na regio neotropical os verdadeiros PlU1o-
nia R.-D. incluem somente os Bigotomyia, possivelmente uma unidade monoftltica.
Nesta anlise, PlU10nia (aut.) neotropicais apresentou caracteres apom6rficos a este
nvel, no encontrados em PlU10nia R.-D. No Velho Mundo somente com uma an-
lise filogentica dos diversos grupos de espcies de PlU10nia R.-D. (vide ZINO-
VIEV, 1981; SKIDMORE, 1985), poder-se- ter uma defmio da identidade deste
gnero. Autores precedentes identificaram DiclU1etomyia e gneros afms em uma
tribo subordinada aos Phaoniinae (vide HENNIG, 1965a; PONT, 1977a, 1980,
1986a). SKIDMORE (1985) coloca este gnero nos Phaoniini como um dos grupos
mais primitivos da tribo.
Mydaeinae - este txon sempre foi tratado historicamente a nvel de subfam-
lia, por caracteres bem defmidos, basicamente retirados de imagos (vide HENNIG,
1965a, 1973; PONT, 1972, 1977a, 1980, 1986a; VOCKEROTT, 1972). SKID-
MORE (1985) aceita esta classificao mas no encontra caracteres nas formas
imaturas de Mydaeinae distintas das de Coenosiinae. No presente estudo todos os
txons analisados poderiam ser colocados em nvel de tribo em uma classificao
por seqenciao. Graphomya aparece como o gnero mais basal da subfarnflia for-
mando uma tribo. SKIDMORE (1985), por caracteres de formas imaturas, coloca
este gnero nos Coenosiinae. SKIDMORE (1985) apresenta Brontea e gneros
afms como tribo subordinada aos Phaoniinae, porm basicamente por razes hist6ri-
cas, pois considera o txon mais pr6ximo aos Mydaeinae.
Coenosiinae - SKIDMORE (1985) considera esta subfarnflia como uma das
mais complexas dentro de Muscidae. Nesta anlise, as tribos Limnophorini e Coe-
nosiini poderiam ser consideradas ambas a nvel de subfarnflia (vide HENNIG,
1965a, 1973; PONT, 1972, 1977a, 1980, 1986a), por estarem no fmal do cladogra-
ma. Entretanto, pelas ponderaes de HENNIG (1965a), foi seguido um conceito
mais abrangente.

642
Vol. 6(4), 1989

CONCLUSES

Alguns caracteres, como os da probscide, expressam a relao de parentesco

filogentico entre os gneros. Deste modo, a partir dos resultados da anlise cladfs-
tica, atravs de 35 caracteres, estabelece-se uma classificao fIlogentica por se-
qenciao para Muscidae, at o nvel de tribo, nos txons analisados: Achanthipte-
rinae; Atherigoninae; Muscinae, com Muscini e Stomoxini; Azeliinae, com Azeliini
e Reinwardtni; Phaoniinae; Mydaeinae, com Graphomyini e Mydaeini e Coenosii-
nae, com Coenosiini e Limnophorini. Helirw, atravs dos caracteres analisados, fica
em politomia junto aos Phaoniinae. necessrio criar um gnero para abrigar as es-
pcies de Plwonia (aut.) neotropicais, pois estas diferem de Plwonin R.-D. por ca-
racteres derivados.
A classificao aqui proposta parcial, pois analisou-se poucos gneros de
outras regies biogeogrficas. Algumas das relaes aqui propostas, com o estudo
de novos caracteres e novos txons, podem sofrer modificaes. Estruturas at en-
to no analisadas pelos sistematas de Muscidae, precisam ser estudadas, e outras
necessitam ser visualisadas, principalmente atravs da metodologia cladfstica, para
entender-se as homologias. Caracteres encontrados nas formas imaturas ou aqueles
analisados atravs de tcnicas mais refmadas (e.g. microscopia eletrnica) apresen-
tam-se sobremaneira interessantes.

AGRADECIMENTOS

s Professoras Dilma Solange Napp (UFPR) e Mrcia Souto Couri (MNRJ)

pela leitura crtica do manuscrito. Ao Dr. Daniel R. Brooks, Departament of Zoo-
logy, University of Toronto, pelas sugestes.

REFERNCIAS

ALBUQUERQUE, 0.0. 1955. Fauna do Distrito Federal: XXV - Trs novas espcies de Phao-
niinae (Oiptera-Muscidae). An. Acad. Bras. Ciene. 27 (3): 373-380.
ALBUQUERQUE, 0 .0 . & S.M .R. LOPES 1982. Sobre duas espcies novas de Muscidae da
Amaznia pertencentes as subfamfiias Muscinae e Cytoneurininae. BoI. Mus . Para.Emi
Iio Goeldi (n .s .) 117: 1-8.

BRAUER, F. & 1.V. BERGENSTAMM 1889. Oie Zweiflugler des Kaiserlichen Museums zu
Wien. IV . Vorarbeiten zu einer Monographie der Muscara Schizometopa (exclusive An
thomiydae). Denksehr. Kais . Akad. Wiss. Wien (Math -Nat. CI.) 56: 69-180.

CARPENTER, 1.M. 1987. Phylogenetic relationships and classification of the Vespinae

(Hymnoptera: Vespidae). Syst. Entorno!. 12: 413-431.

CARVALHO, C.J .B. 1985. A new systematic position for Scenetes MaIloch, 1936 with a des-
cription of the genitalia of S, cardini MaIloch (Oiptera, Muscidae, Mydaeinae). Revta
bras. Ent. 29 (3/4): 575-577.

CARVALHO, C.J.B. 1989a. Reviso das espcies e posio sistemtica dePa/pibrachusRondani

(Oiptera, Muscidae). Revta bras. Zool. 6 (2): 325-376.

CARVALHO C.J.B. 1989b. Reviso dos gneros sul-americanos Brachygasterina Macquart

e Co"entosia Malloch (Oiptera, Muscidae). Rvta bras . Zool. 6 (3): 473-484

643
 Revta bras. Zoo!.

CARV ALHO,C.l.B. 1989c. Reviso de PsilochaetaStein e descrio de Dalcye/la gen.n. do Chile

(Diptera, Muscidae). Revta bras. Zoo!. 6 (3): 485-506

CHILLCOTT, J.G. 1961. A Revision of the Neartic Species of Fanniidae (Diptera: Muscidae).
Cano En tomo I. Suppl. 14 [1960]: 295 p.

CHURCHILL, S.P.; E.O. WILEY & L.A. HAUSER 1984. A critique of Wagner ground-
plan-<livergence studies and a comparison with other methods of phylogenetics analysis.
Taxon 33 (2): 212-232.

COLE, F.M. & E.I. SCHLINGER 1969. The files of western North America University Ca-
lifomia Press, xi + 693 p.
COLLIN, J.E. 1948. On the classification of the genera aliied to Musca L.(Diptera). Prac. R .
Entomol. Soe. Lond. (B) 17: 125-127.

COURI, M.S . & S.M . LOPES 1985. Neotropical Genera ofCoenosiinae - NomenclatureNotes
and key to identification (Diptera-Muscidae). Revta bras. Biol. 45 (4): 585-595 .
ELZINGA, R.J. & A.B . BROCE 1986. Labellar modifications of Muscomorpha flies (Diptera).
An. Entomol. Soe. Amer. 79(1): 149-209.
FARRIS, J.S. 1970. Methods for computing Wagner trees. Syst. Zool. 19 (I): 83-92.

FARRIS, J.S. 1983. The logical basis ofphylogenetic analysis, p. 7-39. ln: Platnick, N.I. & V.A.
Funk (eds). Advances in Cladistics Volume 2 New York, Columbia University Press, x
+ 218 p.
FARRIS, J.S.; A.G. KLUGE & ECKARDT . 1970. A Numerical approach to phylogenethic sys-
tematics. Syst. Zool., 19: 172-191.

FELSENSTEIN, J. 1982. Numerical methods for inferring evolutionary trees. Q. Rev. Bio!' 57
(4): 379-404.

FINK, W.L. 1986. Microcomputers and Phylogenetc Analysis. Seience 234: 1135-1139.

GRIFFITS, G.C.D. 1972. The Phylogenetic c1assification of Diptera Cyclorrhpha; with spe-
eial reference to the structure of the male postabdomen . Stuttgart, The Hague, unk,
340p.

HENNIG. W. 1952. Die Larvenformen der Dipteren Berlin, Akademie-Verlag, vii + 628 p.
HENNIG, W. 1955-1964. Muscidae. ln: Lindnaer, E., Fliegen palearkt. Reg . 63b. Stuttgart,
1100 p.

HENNIG, W. 1965a. Vorarbeiten zu einem phylogenetischen System der Muscidae (Diptera:

Cyclorrahapha). Stuttg. Beitr. Naturk 141: 100 p.

HENNIG, W. 1965b. Phylogenetic Systematics. An. Rev. Entomol. 10: 97-116.

HENNIG. W. 1966. Phylognetic Systematics Urbana, University Illinois Press, viii + 263 p.
HENNIG, W. 1973. Ordnung Diptera (Zweifluger). ln: Helmcke, J.G. et alii (ed). Handbuck
der Zoologie, 4 (2): 1-337.

HUCKETT, H.C. 1975. The Muscidae of Califomia; exclusive of subfamilies Muscinae and
Stomoxyinae. Buli. Calif. Insect Surv. 18: 1-148.
HUCKETT, H.C. & J.R . VOCKEROTH. 1987 . Muscidae, p. 1115-1131. ln: ManualofNearc-
tic Diptera, vol. II. Otawa, Agriculture Canada, Reseach Branch, Monograph 28, vi +
675-1332 p.

KLUGE, A.G. & J.F. FARRIS. 1969. Quantitative phyletics and the evolution os anurans. Syst .
Zoo" 18: 1-32.

644
Vol. 6(4). 1989

MADDISON. W.P.; M.J. DONOGHUE & D.R. MADDISON 1984. Outgroup analysis and par-
simony. Syst. Zool. 33 (I): 83-103.

MALLOCH, l.R. 1934. Muscidae. ln: Diptera or Patagonia and South Chile London, Part 7
(2), p. 171-346.

NELSON, G.J. 1972. Phylogenetic relationship and classification. Syst. Zool. 21 (2): 227-231.

PLA TNICK, N.I. 1987. An empirical comparison of microcomputer parsimony programs. Cla-
distics, 3(2): 121-144.

PONT, A.C. 1972. Family Muscidae. ln: A Catalogue or the Diptera or the Americas South
or the United States 97, III p., Museu de Zoologia, Universidade de So Paulo.

PONT, A.C. 1977a. Family Muscidae, p. 451-523. ln: A Catalogue or the Diptera or the
Oriental Region. Vol. III. Suborder Cyclorrhapha (excluding Oivision Aschiza). Hono-
lulu, The University Press, 834 p.

PONT, A.C. 1977b. The Australian and some other species of Gymnodia Robineau-Desvoidy
(Diptera: Muscidae). Aust. J. Zool. 25: 347-369.

PONT, A.C. Family Muscidae. ln: Catalogue of the Diptera of the Afrotropical Region. Publi-
cations Br. Mus. Nat. Hist. 821: 721-761.

PONT, A.C. 1986a. Family Muscidae. ln: Sos, A. & L. Papp (ed). Catalogue or the Palearetie
Diptera Budapest, Hugarian Natural History Museum, vol. II: 57-215.

PONT, A.C. 1986b. Studies on the Australian Muscidae (Diptera). VII. The genus Atherigona
Rondani . Aust.J. Zool., Suppl. Ser., 120: 1-90.

ROBACK, S.S. 1951. A c1assification of the muscoid calyptratae Diptera. Proe. Entornol. Soe.
Wash. 2 (I): 89-100.

SCHINNER, l .R. 1868. Diptera. ln: Reise der osterreiehisehen Fregatte Novara, Zoologis-
eher Theil, Bd. II . vi + 338 p. Wien.

SCHNABL, l. & H. DZIEDZICKI 1911 . Die Anthomyiden. Nova Acta Leopold. 95: 55-358 .

SEGUY, E. 1937. Diptera, Family Muscidae. lo: Wytsman, P., Genera Insctorum, Bruxeles,
205: 604 p.

SKIDMORE, P. 1985. The biology or the Muscidae or the world Dordrechtlunk Publishers,
xiv + 550.

SNYDER, F. 1954. A revisioo of Cyrtoneurina Giglio-Tos, with notes 00 related genera (Dipte-
ra, Muscidae. Buli. Am. nat oHist.103 (6): 417-464.

SNYDER, F. 1957. Notes and descriptions of some neotropical Muscidae (Diptera). Buli. Arn.
Mus. Nat. Hist. 113 (6): 437-490.

STEVENS, P.F. 1980. Evolutionary polarity of character states. Annu. Rev. Ecol. Syst. 11:
333-358.

SWOFFORD, D.L. 1985. Paup, Phylogenetie Analysis Using Parsimony; Users Manual.
Champaing,lIIinois Natural History Survey.

VOCKEROTH, l.R. 1972. A review of the World Genera of Mydaeinae, with a Revision of the
Species of New Guinea and Oceania (Diptera: Muscidae). Pac. Insects Monogr. 29:
1-134.

WILLEY, E.O. 1979. An annotated Linnean hierarchy, with comments on natural taxa and com-
peting systems. Syst. Zoo!. 28 (3): 308-337.

645
 Revta bras. Zoo!.

WILEY, E .O. 1981. Phylogenetics; the theory and practice of Phylogenetic Systematics
New York, Wiley Sons, xv + 439 p.

ZINOVJEV, A.O. 1981. "On the classification os Paleasctic flies of the genus Phaonia R.-D.
(Diptera, Muscidae)" . Entornol. Obozr. 60 (3): 686-698.

APNDICE

A lista dos gneros estudados, incluindo as espcies analisadas, nas mesma se-
qncia da matriz de dados (tabela I):
1. AcJumthiptera Rondani, 1856.
A . rohrelliformis (Robineau-Desvoidy, 1830).
2. Atherigona Rondani, 1856
A . orientalis Schiner, 1868.
3. Potamia Robineau-Desvoidy, 1830 .
P. seabra (Giglio-Tos, 1893).
4. Hidrotaea Robineau-Desvoidy, 1830.
H . nilcholsoni Cucran, 1939.
5. Philornis Meinert, 1890.
P . vulgaris Couri, 1984.
6. Dalcyella, Carvalho, 1989.
Dalcyella veniseta (Dodge, 1967).
7. Correntosia Malloch, 1934
C. bicolor Malloch, 1934.
8. Psilochaeta Stein, 1911.
P. chalybea (Wiedemann, 1830).
P. chlorogaster (Wiedemann, 1830).
P. patmpeana (Shannon & DeI Ponte, 1926).
P. violesd,ns (Dodge, 1967).
9. Palpibracus Rondani, 1864
P. albuquerquei Carvalho, 1989.
P. apicalis (Malloch, 1934).
P. chilensis (Bigot, 1885).
P. confusus (Malloch, 1928).
P.fasciculatus (Malloch, 1934).
P. lancifer (Malloch, 1934).
P. nigriventris (Malloch, 1928).
P. peruvianus (Malloch, 1929).
P. reynoldsi (Malloch, 1934).
P. separatus (Malloch, 1934).
P. similis (Malloch, 1934).
P. spicatus (Malloch, 1934).
P. trivittatus (Malloch, 1934).
P . univittatus (Bigot, 1857).
P. veneris (Bigot, 1888).

646
 Vol. 6(4), 1989

lO. Brachygasterina Macquart, 1851.

B. major Malloch, 1934.
B. violaceiventris Macquart, 1851.
11. Reinwardtia Brauer & Bergstenstein, 1889.
R. tachinina Brauer & Bergstenstein, 1889.
12. Musca Linnaeus, 1758.
M. domestica Linnaeus, 1758.
13. Bioprellia Towsend, 1932.
B. bipuncta (Wiedemann, 1830).
14. Stomoxys Geoffroy, 1762
S. calcitrcms (Linnaeus, 1758).
15. Haematobia Le Pe1etier & Serville, 1828.
H. irritans (Linnaeus, 1758).
16. Phaonia (aut.) neotropicais
P. anoctiluca Carvalho, 1983.
P. cacheuta Snyder, 1957.
P. catharinensis Carvalho, 1983.
P. femarata S tein, 1911.
P. splendida Carvalho, 1983.
17. Phaonia Robineau-Desvoidy, 1830
P.flavitibia (Johannsen, 1916).
P. mediterranea Hennig, 1963.
P. valida (Harris, [1780]).
18. Souzalopesmyia Albuquerque, 1951
S. carioca Albuquerque, 1951.
19. Helina (aut.) neotropicais
H. crocea Snyder, 1940.
H. praecipua (Walker, 1852).
20. Dichaetomyia Malloch, 1921.
D. bibax (Wiedemann, 1830).
21. Brontaea Kowarz, 1873.
Brontaea debilis (Williston, 1896).
22. Mydaea Robineau-Desvoidy, 1830.
M. plaumanni Snyder, 1941. BRASIL.
23. Craphomya Robineau-Desvoidy, 1830.
Craphomya sp.
24. Scenetes Malloch, 1936.
S. cardini Malloch, 1936.
25. Limnophora (aut.) neotropicais
L. aurifascies Stein, 1911.
26. Bithorachoeta Stein, 1911.
B. atricornis Malloch, 1934.
27. Neodexiopsis Malloch, 1920
Neodexiopsis sp. BRASIL.

647
)
 Revta bras. Zool.

Extra-grupos:
CallipJwra vicina R.-D., 1830.
Fannia scalaris (Fabricius, 1794).
Craspedochaeta punctipennis (Wiedemann, 1830).

648