5

TÓPICO
FILO ANNELIDA
Sônia Godoy Bueno Carvalho Lopes
Fanly Fungyi Chow Ho

5.1 Introdução
5.2 Plano Corpóreo Básico
5.3 Classe Polychaeta
5.4 Classe Oligochaeta
5.5 Classe Hirudinea
5.6 Filogenia

Licenciatura em Ciências · USP/ Univesp

 Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 109

5.1 Introdução
O filo Annelida (L. annulatus, anelado) compreende cerca de 15.000 espécies de minhocas,
sanguessugas e uma diversidade de vermes marinhos. Anelídeos são geralmente abundantes nos
ambientes marinhos, mas há várias espécies dulciaquícolas e outras em ambientes terrestres
úmidos. Seu tamanho varia desde formas microscópicas até vermes com 3 metros de compri-
mento. Há anelídeos de vida livre, mutalistas, comensais e parasitas. Dentre os de vida livre, há
formas sésseis, livre-natantes e cavadoras.
Muitos anelídeos têm importância direta para o ser humano. Por exemplo, minhocas ter-
restres são responsáveis pela reciclagem de matéria orgânica e aumento da fertilidade dos solos;
outras minhocas são cultivadas para serem comercializadas, por exemplo, como iscas para pesca.
Algumas sanguessugas têm importância medicinal, sendo utilizadas como auxiliares no processo
regenerativo de enxertos e reimplantes.

Objetivos

Espera-se que o aluno compreenda:

• a estrutura e o funcionamento do corpo dos anelídeos;
• como ocorre a reprodução nos anelídeos;
• as características dos principais grupos de anelídeos.

5.2 Plano Corpóreo Básico

O corpo dos anelídeos está dividido em anéis ou segmentos semelhantes organizados
seriadamente. Externamente, esses segmentos estão delimitados por sulcos, ou ânulos, daí o
nome do filo. Essa segmentação do corpo, ou metameria, também está presente interna-
mente, pois há delimitação dos segmentos por septos, bem como repetição seriada de órgãos e
sistemas. Cada segmento é denominado metâmero.
A simetria é bilateral e há um celoma verdadeiro formado por esquizocelia. O peri-
tônio, uma membrana delgada e celular de origem mesodérmica, forra completamente essa

FILO ANNELIDA 5
110 Licenciatura em Ciências · USP/Univesp

cavidade e reveste todos os órgãos, que ficam suspensos no celoma por meio de mesentérios.
Os peritônios de metâmeros adjacentes fundem-se para formar os septos, dividindo a cavidade
celomática em compartimentos de celoma em cada segmento do corpo.
A parede do corpo é revestida externamente por uma cutícula colágena. Cerdas quiti-
nosas laterais estão geralmente presentes externamente e, como veremos, podem auxiliar na
locomoção. Sob a epiderme, há uma camada de musculatura circular e, abaixo desta, uma
camada de musculatura longitudinal. Na maioria dos anelídeos, o celoma preenchido
por fluido funciona como um esqueleto hidrostático. Como já foi discutido no tópico
“Filos Platyhelminthes, Nematoda e Rotifera”, o esqueleto hidrostático fornece sus-
tentação por meio da transmissão da força da contração muscular para o fluido interno, que
é incompressível. Quando o músculo de uma região do corpo se contrai, cria-se uma pressão
hidrostática no fluido contido na cavidade corporal. Essa pressão é, então, transmitida em
todas as direções pelo fluido, modificando o corpo. No caso dos anelídeos, os músculos, além
de bem desenvolvidos, estão organizados antagonicamente, isto é, músculos antagônicos
efetuam movimentos em direções opostas. Por exemplo, quando a musculatura longitudinal
da parede do corpo se contrai, ela causa o encurtamento e o aumento do diâmetro do corpo
(Figura 5.1). A contração da musculatura circular, por sua vez, causa o alongamento e a
diminuição do diâmetro do corpo (Figura 5.1).
No caso dos animais segmentados (ou metamerizados), como os anelídeos, a eficiência
desse esqueleto hidrostático é muito superior. Isso porque a força da contração muscular
em um metâmero não é transmitida para todo o corpo, pois a cavidade celomática dele está
isolada das demais pelos septos. Isso permite dilatações e alongamentos em áreas localizadas.
A segmentação confere, dessa forma, maior mobilidade ao corpo, pois blocos musculares
repetidos podem se contrair de forma independente em cada metâmero, propiciando maior
variedade de movimentos. Por exemplo, um segmento no qual a musculatura longitudinal
está contraída torna-se dilatado, permitindo ancoragem ao substrato ou às paredes de uma
galeria por meio das cerdas (Figura 5.1). Caso um segmento adjacente a este contraia sua
musculatura circular, ele irá se alongar, impelindo o animal na direção oposta ao ponto de
ancoragem (Figura 5.1). Ondas alternadas de contração dessas musculaturas ao longo do
eixo ântero-posterior do animal (contrações peristálticas) possibilitam um mecanismo muito
eficiente para escavação e locomoção (Figura 5.1).

VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Fungos e Animais Invertebrados

 Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 111

Figura 5.1: Esquema da locomoção em minhocas.

A-D: Deslocamento de uma minhoca para a
esquerda. A linha pontilhada passa através de um
ponto de ancoragem no substrato. Note que esse
ponto move-se em direção posterior. Cada quarto
segmento está colorido em cinza, para referência.
E: Vários segmentos de uma minhoca. Como cada
segmento funciona como uma unidade isolada, a
contração das musculaturas circular e longitudinal
causa seu alongamento e encurtamento, respectiva-
mente, enquanto seu volume é mantido constante.
/ Fonte: modificado de Hickman, C. P.; Roberts, L. S.;
Larson, A., 2004; elaborado por USP/Univesp

A extremidade anterior do corpo é composta pelo prostômio e pelo peristômio, que porta
a boca.A extremidade posterior é o pigídio, que porta o ânus. O sistema digestório é, portanto,
completo e atravessa os septos, sendo sustentado pelos mesentérios. O tubo digestivo é regional-
mente especializado e composto por três regiões distintas: a anterior e a posterior têm origem
ectodérmica, enquanto a região mediana do tubo é endodérmica. Prostômio e pigídio não são
considerados metâmeros. Durante o desenvolvimento, cada novo segmento é formado anterior-
mente ao pigídio; portanto, os segmentos mais anteriores são mais antigos que os posteriores.
Embora o celoma seja responsável pela circulação dentro de cada metâmero, há tipicamente um sis-
tema circulatório fechado, que realiza o transporte de gases e nutrientes ao longo do corpo. Como
discutido no tópico anterior, um sistema circulatório fechado é mais
1
O sistema circulatório fechado
dos anelídeos é, entretanto, bastante eficiente que um aberto, pois o sangue circula pelos tecidos sempre
distinto daquele dos vertebrados, pois
seus vasos sanguíneos não possuem contido em vasos sanguíneos, com capilares fazendo a conexão entre
um endotélio, sendo apenas canais no
tecido conjuntivo. artérias e veias1. O sistema circulatório dos anelídeos possui dois vasos

FILO ANNELIDA 5
112 Licenciatura em Ciências · USP/Univesp

sanguíneos principais: dorsal e ventral, localizados nos mesentérios dorsal e ventral, respectivamente. No
vaso sanguíneo dorsal, o sangue flui em direção anterior; no vaso sanguíneo ventral, ele flui em
direção posterior. A conexão entre ambos os vasos é realizada por plexos (ou redes) capilares. Em cada
segmento, parte do sangue do vaso ventral flui para o vaso dorsal através de um plexo capilar localizado
na parede do corpo; já o sangue do vaso dorsal flui para o ventral por meio de um plexo capilar e vasos
sanguíneos que circundam o tubo digestivo. Os vasos sanguíneos principais, em especial o dorsal, são
geralmente contráteis e capazes de bombear o sangue. Em alguns casos, a região anterior do vaso dorsal
está modificada em um coração muscular. Pigmentos respiratórios estão geralmente presentes, como
a hemoglobina. As trocas gasosas realizam-se através da superfície corpórea, apêndices ou brânquias. O
sistema excretor é constituído por um par de nefrídios (geralmente metanefrídios) em cada metâmero.
O sistema nervoso é composto por um cérebro anterior dorsal, constituído de um par de gân-
glios dorsais (suprafaríngeos), que se conectam a um par de gânglios ventrais (subfaríngeos) por meio
de conectivos circunfaríngeos. Os gânglios ventrais originam um par ventral de cordões nervosos,
que se estendem ao longo do corpo. Em cada metâmero, os cordões nervosos apresentam um par de
gânglios conectados por uma comissura, falando-se em sistema nervoso em forma de escada.
Há geralmente axônios gigantes nos cordões nervosos; eles permitem uma rápida condução do
impulso nervoso e estão relacionados a respostas de fuga. O sistema sensorial inclui fotorreceptores
(alguns apresentando olhos com lentes), estatocistos, mecano- e quimiorreceptores.
A reprodução dos anelídeos pode ser assexuada ou sexuada. Há formas dioicas e monoicas.
O estágio larval, quando presente, é uma larva trocófora, semelhante àquela dos moluscos.
Como é típico nos protostômios lofotrocozoários celomados, anelídeos desenvolvem-se via
clivagem espiral em mosaico e formam o celoma por esquizocelia.
O filo Annelida está tradicionalmente dividido em três classes: Polychaeta, Oligochaeta e
Hirudinea (ou Hirudinoidea).

5.3 Classe Polychaeta

Polychaeta (Gr. polys, muitos + chaitē, cerda) é a maior e mais diversa classe de Annelida,
com cerca de 10.000 espécies. A maioria é marinha, existindo desde a zona entremarés até
grandes profundidades. Há poucas espécies de água doce. Variam em tamanho, desde formas
microscópicas até vermes com mais de 3 metros de comprimento, embora a maioria meça
entre 5 e 10 centímetros. A diversidade de formas e modos de vida é impressionante. Há

VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Fungos e Animais Invertebrados

 Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 113

poliquetos sedentários e poliquetos vágeis (ou errantes). Os sedentários podem ser tubícolas,
vivendo em tubos ou galerias secretados por eles próprios ou formados por outros animais.
Dentre os poliquetos vágeis, há formas livre-natantes, planctônicas, cavadoras, rastejadoras e
tubícolas. Há ainda poliquetos intersticiais, que são microscópicos e vivem entre grãos de
areia ou lodo, bem como poliquetos parasitas.
Diferentemente dos outros anelídeos, nos poliquetos a região cefálica (prostômio) é bas-
tante diferenciada, contendo órgãos sensoriais especializados, como palpos, tentáculos e olhos
(Figura 5.2A). O primeiro segmento, o peristômio, contém a boca e pode portar palpos,
cerdas, tentáculos ciliados ou mandíbulas quitinosas (Figura 5.2A).

Figura 5.2: Anatomia de Nereis, um

poliqueto errante. A) Região anterior;
a faringe encontra-se evertida. B)
Morfologia externa. C) Extremidade
posterior. D) Seção transversal. /
Fonte: modificado de Hickman, C.
P.; Roberts, L. S.; Larson, An, 2004;
elaborado por USP/Univesp

A maioria dos segmentos dos poliquetos possui um par de apêndices denominados parapó-
dios, ausentes nos demais anelídeos (Figura 5.2C e 5.2D). O nome da classe advém da grande
quantidade de cerdas presentes nos parapódios, os quais podem conter também cirros (Figura
5.2). Parapódios são birremes, sendo constituídos por um notopódio dorsal e um neuropódio
ventral (Figura 5.2D). Notopódio e parapódio são sustentados internamente por uma acícula

FILO ANNELIDA 5
114 Licenciatura em Ciências · USP/Univesp

quitinosa (Figura 5.2D). Dependendo do modo de vida do poliqueto, os parapódios são uti-
lizados para natação, rastejamento ou ancoragem dentro de tubos e galerias. Essas estruturas são
responsáveis também por grande parte das trocas gasosas, embora algumas espécies apresentem
órgãos respiratórios especializados, como brânquias.
Dentre os poliquetos errantes ou vágeis, temos os nereídeos (Figura 5.2B). O prostômio dos
nereídeos porta um par de palpos senso-
riais, um par de tentáculos sensoriais e
dois pares de ocelos (Figura 5.2A). O
peristômio contém um par de mandí-
bulas quitinosas e quatro pares de tentá-
culos sensoriais (Figura 5.2A). Sua
faringe é eversível, sendo protraída para a
captura da presa com auxílio das mandí-
bulas. Seus parapódios são empregados
durante o rastejamento e natação. Há
uma musculatura oblíqua associada ao
par de parapódios em cada metâmero
(Figura 5.2A). Os nereídeos rastejam e
Figura 5.3: Rastejamento em Nereis, um poliqueto errante, em vista dorsal. A
nadam por meio de ondulações laterais musculatura longitudinal está pontilhada; note os estados de contração e relaxa-
mento. Note também a extensão e retração dos parapódios. / Fonte: modificado
do corpo. Durante a locomoção, os mús- de Brusca & Brusca, 2007; elaborado por USP/Univesp
culos longitudinais de um lado do corpo
contraem-se e relaxam-se alternadamente com a musculatura longitudinal do lado oposto
(Figura 5.3). Essas ondulações do corpo são combinadas com movimentos sincronizados dos
parapódios, cujas cerdas servem como pontos de apoio durante o rastejamento (Figura 5.3).
Durante a natação, que na verdade é bastante ineficiente e é mais utilizada como meio de fuga, os
parapódios funcionam como remos. Quando não estão capturando presas, os nereídeos frequen-
temente protegem-se no interior de galerias.
Poliquetos errantes geralmente possuem corpo homônomo, ou seja, não há regiões
distintas e especializadas para determinadas funções. Já os poliquetos sedentários, discutidos
a seguir, são geralmente heterônomos, havendo distintas regiões corpóreas especializadas
em funções específicas. Por exemplo, os parapódios podem estar modificados em brânquias
em uma determinada região, mas em outras porções do corpo podem ser responsáveis pela
captura do alimento ou locomoção.

VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Fungos e Animais Invertebrados

 Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 115

Poliquetos tubícolas podem produzir tubos orgânicos (coriáceo, pergamináceo ou membrano-

so), tubos calcários ou tubos formados pela agregação de grãos de areia e fragmentos de conchas,
que são aglutinados em uma secreção mucosa. Alguns poliquetos sedentários são cavadores; nesses
casos, a galeria habitada pelo animal é geral-
mente revestida com uma secreção mucosa. A
maioria dos poliquetos tubícolas e cavadores é
suspensívora ou comedora de depósito, utili-
zando o mecanismo básico ciliar e mucoso para
obtenção de alimento. Por exemplo, em alguns
poliquetos tubícolas, como Amphitrite, há
longos tentáculos (apêndices modificados do
protostômio) que são estendidos sobre o subs-
trato (lodo ou areia); cílios e muco dos tentácu-
los capturam as partículas do sedimento e
conduzem-nas à boca (Figura 5.4). Esses ani-
mais são, portanto, comedores de depósito.
Outros poliquetos sedentários empregam me-
canismos distintos durante a alimentação. Por
Figura 5.4: Amphitrite, um poliqueto tubícola cujos longos tentácu-
exemplo, espécies do gênero Arenicola escavam los são estendidos sobre o substrato para captura de alimento. Os
cílios e muco dos tentáculos capturam as partículas do sedimento
uma galeria em forma de “L” na areia ou lodo e as conduzem à boca. / Fonte: modificado de Hickman et al., 2004;
elaborado por USP/Univesp
e promovem circulação de água no interior
dela a partir de movimentos peristálticos (Figura 5.5). A água entra pela abertura da galeria e é
forçada para seu fundo cego, sendo filtrada na areia dessa região (Figura 5.5). Essa areia, contendo
grande quantidade de material filtrado e de sedimento, é, então, ingerida pelo poliqueto.
Periodicamente, o animal defeca pelotas de areia a partir da abertura da galeria. Apesar de serem
considerados comedores de depósito, esse mecanismo de filtração na areia permite aos poliquetos
Arenicola aproveitarem também o alimento em suspensão na água.

FILO ANNELIDA 5
 116 Licenciatura em Ciências · USP/Univesp

Figura 5.5: Arenicola escava uma

galeria em forma de “L” na areia
ou lodo e promove circulação de
água no interior dela a partir de
movimentos peristálticos. A água
entra pela abertura da galeria e é
forçada para seu fundo cego, sendo
filtrada na areia dessa região. Essa
areia, contendo grande quantidade
de material filtrado e de sedimento,
é, então, ingerida pelo poliqueto. /
Fonte: modificado de Hickman et al.,
2004; elaborado por USP/Univesp

Os suspensívoros (sabelídeos e serpulídeos) geralmente possuem uma coroa de tentáculos

plumosos ramificados, denominados radíolos (Figura 5.6). Cílios dos radíolos e de suas rami-
ficações (chamadas pínulas) promo-
vem a circulação de água por entre eles;
as partículas de alimento são aglutina-
das em muco e conduzidas em fendas
ciliadas até a boca (Figura 5.6). Nos
radíolos, há um mecanismo de seleção
de partículas por tamanho.
Outros suspensívoros, como
Chaetopterus, empregam mecanismos di-
ferentes para se alimentarem. Eles vivem
em tubos em forma de “U” abertos em
ambas as extremidades (Figura 5.7).
Figura 5.6: A) Um sabelídeo, poliqueto suspensívoro, expande sua coroa
de radíolos para se alimentar. Cílios dos radíolos e das pínulas promovem
Cada região de seu corpo está especia-
circulação de água por entre eles; as partículas de alimento são aglutinadas lizada para desempenhar um papel dis-
em muco e conduzidas em fendas ciliadas até a boca. As partículas de areia
descartadas pelos radíolos são armazenadas em um saco ventral e utilizadas tinto durante a alimentação. Em alguns
na construção do tubo. B) Detalhe de um radíolo, mostrando os tratos ciliares
e o mecanismo de seleção de partículas por tamanho / Fonte: modificado de segmentos, os neuropódios estão mo-
Hickman et al., 2004; elaborado por USP/Univesp
dificados como ventosas para ancorar o
animal em seu tubo. Em determinados segmentos, os notopódios estão modificados como leques
que criam a corrente de água que flui através da galeria (Figura 5.7). O 12° segmento possui
parapódios que secretam uma bolsa de muco; a água que flui através dessa bolsa mucosa é filtrada
(Figura 5.7). Periodicamente, a bolsa repleta de partículas filtradas é ingerida pelo poliqueto.

VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Fungos e Animais Invertebrados

 Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 117

Nos poliquetos, o alimento ingerido é geralmente digerido pelas enzimas secretadas pelas regiões
anterior e mediana do sistema digestório; a região posterior comumente encarrega-se da absorção.
As trocas gasosas podem ser realizadas através da
superfície do corpo, nos parapódios ou, em alguns
casos, em brânquias, como em Amphitrite (Figura 5.4)
e Arenicola (Figura 5.5). Há bastante variação no
sistema circulatório dos poliquetos, mas o plano
básico é composto por um vaso sanguíneo dorsal, que
transporta o sangue anteriormente, e um vaso ventral,
onde ele flui posteriormente, havendo comunicação
entre ambos por plexos sanguíneos presentes nos pa-
rapódios e ao redor do tubo digestivo (Figura 5.2D).
A circulação do sangue depende de contrações da
Figura 5.7: Chaetopterus vive em um tubo em forma de
“U” aberto em ambas as extremidades. Em determinados musculatura da parede do corpo e dos músculos dos
segmentos, os notopódios estão modificados como leques
que criam a corrente de água que flui através da galeria. próprios vasos sanguíneos, particularmente o dorsal.
O 12° segmento possui parapódios que secretam uma
bolsa de muco; a água que flui através dessa bolsa mucosa Pigmentos respiratórios incluem hemoglobina, cloro-
é filtrada. Periodicamente, a bolsa repleta de partículas
filtradas é ingerida pelo poliqueta. / Fonte: modificado de cluorina e hemoeritrina. Há casos em que o sistema
Hickman et al., 2004; elaborado por USP/Univesp
circulatório está reduzido ou, até mesmo, ausente.
Os órgãos excretores da maioria dos poliquetos são os metanefrídios (discutidos no tópico
“Mollusca”). Geralmente, há um par de metanefrídios por metâmero (Figura 5.2D). Os
respectivos nefróstomas abrem-se no celoma; o fluido celomático é conduzido ao nefróstoma
e, em seguida, ao duto nefridial, onde há a absorção seletiva. Os excretas são eliminados pelos
nefridióporos. Há casos em que protonefrídios estão presentes.
O sistema nervoso dos poliquetos é organizado segundo o esquema geral descrito para os
anelídeos no início deste tópico. Há um par de gânglios suprafaríngeos dorsais fundidos (cére-
bro ou gânglio cerebral) que se conectam a um par ventral de gânglios subfaríngeos ventrais,
os quais originam o par ventral de cordões nervosos. Em cada segmento, os cordões nervosos
possuem um par de gânglios conectados por uma comissura. Há fusão dos cordões nervosos
ventrais em diversos poliquetos. O sistema sensorial dos poliquetos é bastante desenvolvido e
inclui estatocistos, órgãos nucais quimiorreceptores e olhos. Estes podem variar desde simples
ocelos até olhos bastante complexos e capazes de formar uma imagem.
A reprodução pode ser assexuada ou sexuada. Diferentemente dos demais anelídeos, os
poliquetos não possuem gônadas permanentes ou órgãos reprodutivos complexos. Além disso,

FILO ANNELIDA 5
118 Licenciatura em Ciências · USP/Univesp

são geralmente dioicos. Os gametas são formados no peritônio e liberados no celoma (Figura
5.2B), sendo eliminados para o exterior através de gonodutos ou nefrídios, dependendo da
espécie. Em alguns casos, gametas são liberados pela ruptura da parede do corpo. A fecundação
é geralmente externa e há estágio larval pós-eclosão: uma larva trocófora livre-natante seme-
lhante àquela descrita para os moluscos ( ver tópico ”Molluca”).
Alguns poliquetos apresentam um mecanismo que eleva as taxas de fertilização dos gametas
na coluna d’água; trata-se da epitoquia. Esses poliquetos vivem durante grande parte do ano
em uma condição de imaturidade sexual, sendo nessa fase denominados átocos (Figura 5.8).
Durante o período reprodutivo, entretanto, uma porção do corpo do átoco desenvolve-se em
um verme sexualmente maduro, denominado epítoco (Figura 5.8). Em determinado mo-
mento, os epítocos de uma mesma população destacam-se, nadam para a superfície da água e
rompem-se, liberando os óvulos e espermatozoides. Esse fenômeno é denominado enxamea-
mento e eleva as taxas de fertilização dos gametas na coluna d’água.

Figura 5.8: Neste poliqueto errante

ocorre a chamada epitoquia. Durante
o período reprodutivo, uma porção
do corpo do átoco desenvolve-se
em um verme sexualmente maduro,
denominado epítoco. Durante o
enxameamento, os epítocos de uma
mesma população destacam-se, nadam
para a superfície da água e rompem-se,
liberando os óvulos e espermatozoides.
/ Fonte: modificado de Hickman et al.,
2004; elaborado por USP/Univesp

VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Fungos e Animais Invertebrados

 Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 119

5.4 Classe Oligochaeta

Oligochaeta (Gr. oligo, poucos + chaitē, cerda) reúne mais de 6.000 espécies de minhocas
terrestres, anelídeos dulciaquícolas e umas poucas espécies marinhas. O nome da classe advém
de suas cerdas, menos numerosas que as dos poliquetos. As minhocas comuns medem entre
10 a 30 centímetros de comprimento, mas algumas minhocas tropicais, como os minhocuçus,
podem alcançar mais de 3 metros.
Minhocas escavam solos úmidos. Durante a escavação no solo, elas podem movimentar terra
em quantidade até sessenta vezes o seu próprio peso. Isso acarreta na mistura do subsolo com
o solo da superfície e no aumento da porosidade do solo, tornando-o mais arejado. Além disso,
para se alimentarem, as minhocas ingerem a terra em que vivem, aproveitando seus detritos.
Suas fezes são depositadas na superfície do substrato e contribuem para a formação do húmus,
composto que contém muitos nutrientes e micro-organismos benéficos. Toda essa atividade
aumenta a fertilidade dos solos.
A maioria das minhocas apresenta quatro pares de cerdas quitinosas por segmento
(Figura 5.9B). Durante a locomoção e escavação, as cerdas têm a função de criar pontos
de ancoragem no substrato (Figura 5.1). O deslocamento das minhocas dá-se pelo meca-
nismo básico de movimentos peristálticos explicado no início deste tópico (Figura 5.1).

FILO ANNELIDA 5
120 Licenciatura em Ciências · USP/Univesp

Figura 5.9: Anatomia de uma minhoca. A) Anatomia da região anterior. B) Vista externa lateral. C) Seção transversal. D) Detalhe da
epiderme com células sensoriais e glandulares. / Fonte: modificado de Hickman et al., 2004; elaborado por USP/Univesp

A maioria dos oligoquetos é comedora de depósito ou detritívora, alguns sendo predadores.

O alimento é ingerido por meio da ação de sucção da faringe musculosa (Figura 5.9A). O
solo ingerido como alimento contém cálcio e pode elevar a concentração desse elemento no

VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Fungos e Animais Invertebrados

 Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 121

sangue das minhocas. Glândulas calcíferas situadas na parede do esôfago são capazes de
remover o cálcio do alimento ingerido e precipitá-lo como calcita, que não é absorvida pelo
intestino, sendo eliminada diretamente pelo ânus. Glândulas calcíferas podem também atuar na
manutenção do pH do sangue e dos fluidos celomáticos.
Após ser sugado pela faringe e passar pelo esôfago, o alimento pode ficar armazenado em
um papo para ser, em seguida, conduzido a uma moela, onde é realizada a digestão mecânica.
O alimento reduzido a diminutas partículas é então digerido e absorvido no intestino, que
possui células secretoras de diversas enzimas. O intestino possui uma prega dorsal denominada
tiflossole, que aumenta as superfícies para digestão e absorção. A digestão é principalmente
extracelular. O alimento é transportado ao longo do trato digestório por meio de peristaltismo
do tubo digestivo, bem como pelos movimentos associados à locomoção do animal. Células
cloragógenas estão associadas à região mediana do sistema digestório (Figura 5.9C). Essas
células pigmentadas derivadas do peritônio têm coloração esverdeada ou amarelada e atuam na
síntese e armazenamento de glicogênio e lipídios, bem como desempenham papel importante
na excreção, que será descrita adiante.
O sangue flui em um sistema circulatório fechado de vasos e redes capilares. O número
de vasos longitudinais principais pode variar e até cinco podem estar presentes: dorsal,
ventral, subneural e dois lateroneurais (Figura 5.9C). O vaso dorsal é bombeador e fun-
ciona como um coração, impulsionando o sangue anteriormente para dois a cinco pares de
vasos circum-esofágicos, ou “corações laterais”, que ajudam a manter a pressão sanguínea
e conduzem o sangue para o vaso ventral (Figura 5.9C). Todos os vasos longitudinais estão
interconectados em cada segmento por vasos sanguíneos adicionais. A maioria dos oligoque-
tos possui uma extensa rede capilar intraepidérmica. Pigmentos respiratórios, como a
hemoglobina, estão geralmente presentes. As trocas gasosas realizam-se através da parede do
corpo, não havendo órgãos respiratórios especializados. A rede capilar intraepidérmica provê
ampla área de superfície para essas trocas gasosas.
Com exceção dos metâmeros das extremidades anterior e posterior, todos os segmentos
possuem um par de metanefrídios (Figura 5.10). Cada metanefrídio ocupa parte de dois
metâmeros adjacentes: o nefróstoma abre-se na cavidade celomática de um segmento e é
conectado ao restante do nefrídio localizado no metâmero seguinte (Figura 5.10). O res-
tante do nefrídio é constituído por um duto nefridial, que geralmente apresenta uma região
com alças e uma porção dilatada, ou bexiga (Figura 5.10). Os nefridióporos situam-se

FILO ANNELIDA 5
122 Licenciatura em Ciências · USP/Univesp

geralmente nas regiões ventrolaterais de cada segmento (Figura 5.10). Oligoquetos aquáti-
cos excretam amônia e os terrestres, principalmente ureia. Amônia e ureia são produzidas
pelas células cloragógenas. A osmorre-
gulação é desempenhada pelos nefrí-
dios, parede do corpo e intestino.
O sistema nervoso dos oligoquetos
é organizado segundo o esquema geral
descrito para os anelídeos, com algumas
modificações: há um par de gânglios
suprafaríngeos dorsais fundidos (cérebro
ou gânglio cerebral) que ocupam uma
posição mais posterior (Figura 5.11) e
que se conectam a um par ventral de
Figura 5.10: Estrutura do metanefrídio de uma minhoca. / Fonte: modificado
de Hickman et al., 2004; elaborado por USP/Univesp gânglios subfaríngeos fundidos. Estes
originam um par ventral de cordões
nervosos geralmente fundidos (Figura 5.11). Axônios gigantes estão presentes no cordão ner-
voso ventral da maioria dos oligoquetos. Seu grande diâmetro permite maior velocidade na
condução do impulso nervoso e, consequentemente, a contração simultânea de músculos de
vários segmentos. Estão, dessa forma, relacionados à resposta de fuga dos oligoquetos.
Órgãos sensoriais simples estão distribuídos uniformemente por todo o corpo. Olhos estão
ausentes, mas há fotorreceptores simples localizados na epiderme.

Figura 5.11: Anatomia do

sistema nervoso da minho-
ca na região anterior do
corpo. / Fonte: modificado
de Hickman et al., 2004;
elaborado por USP/Univesp

VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Fungos e Animais Invertebrados

 Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 123

A reprodução pode ser assexuada ou sexuada. Diferentemente dos poliquetos, oligoquetos

são hermafroditas e possuem gônadas permanentes bem desenvolvidas, geralmente restri-
tas a alguns segmentos anteriores do corpo. O sistema reprodutor masculino é composto por
um ou dois pares de testículos; espermatozoides são liberados no celoma e coletados por ve-
sículas seminais pareadas, de número variável. Quando maduros, os espermatozoides passam
das vesículas seminais para os dutos espermáticos, que os conduzem até o gonóporo mas-
culino. O sistema reprodutor feminino inclui um único par de ovários; óvulos são liberados
no celoma, podendo ser armazenados em ovissacos. Óvulos maduros são transportados pelo
oviduto até o gonóporo feminino. Geralmente, o sistema reprodutor inclui ainda dois pares
de espermatecas (ou receptáculos seminais), que recebem e armazenam os espermatozoides
do parceiro durante a cópula.
Há uma região glandular espessada denominada clitelo, que ocupa alguns segmentos ante-
riores do corpo (Figura 5.9B e Figura 5.12A). O clitelo secreta o muco necessário para a
cópula, o material que irá formar o casulo dos ovos, e a albumina, que é depositada com os
ovos dentro dos casulos. Durante a cópula, os parceiros alinham a região anterior de seus corpos
em direções opostas (Figura 5.12A). O muco secretado pelo clitelo e cerdas especiais mantêm
ambos unidos nessa posição. Em muitos casos, os gonóporos masculinos de um indivíduo ficam
alinhados com as aberturas das espermatecas do outro. Após a troca mútua de espermatozoides
(fecundação cruzada mútua), os animais se separam.
Horas ou dias após a cópula, o clitelo começa a produzir o casulo, que é geralmente
duro e resistente (Figura 5.12B). A albumina é, então, secretada sob o casulo, o qual é
subsequentemente movido em direção anterior por ondas musculares (Figura 5.12C). Ao
passar pela região dos gonóporos femininos, o casulo recebe os óvulos; em seguida, recebe
os espermatozoides armazenados ao passar sobre as espermatecas. A fecundação realiza-se
dentro do casulo, que é então liberado e depositado pelo oligoqueto no substrato. O desen-
volvimento é direto, sem fase larval.

FILO ANNELIDA 5
124 Licenciatura em Ciências · USP/Univesp

Figura 5.12: Cópula e formação do casulo em minhocas. A) Troca mútua de espermatozoides. B) O casulo é
produzido pelo clitelo e desloca-se anteriormente. Quando passa sobre os gonóporos femininos, recebe os óvulos.
C) Em seguida, recebe os espermatozoides armazenados nas espermatecas. D) Quando o casulo é liberado, suas
extremidades se fecham. E) Casulo liberado. F) O desenvolvimento é direto; jovens semelhantes aos adultos
eclodem dos ovos / Fonte: modificado de Hickman et al., 2004; elaborado por USP/Univesp

Agora é a sua vez...

Realize a atividade on-line 1

VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Fungos e Animais Invertebrados

 Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 125

5.5 Classe Hirudinea

A classe Hirudinea (ou Hirudinoidea) reúne
as sanguessugas. Hirudíneos existem princi-
palmente em água doce, embora haja espécies
marinhas e outras em ambientes terrestres
úmidos. A maioria das sanguessugas mede
poucos centímetros de comprimento, mas há
uma espécie amazônica que pode medir até
30 centímetros.
Sanguessugas são frequentemente achatadas
dorsoventralmente e possuem geralmente duas
ventosas: uma posterior, com a qual se fixam Figura 5.13: Anatomia de uma sanguessuga. A) Morfologia externa em
vista dorsal. B) Estrutura interna em vista ventral. / Fonte: modificado de
no substrato, e outra anterior, ao redor da boca Hickman et al., 2004; elaborado por USP/Univesp
(Figura 5.13B). O número de metâmeros é
sempre constante em uma espécie, sendo geralmente 33. Externamente, entretanto, hirudíneos
aparentam ter um número muito maior de segmentos, porque cada um deles é marcado por
sulcos transversais que formam anéis ou ânulos superficiais (Figura 5.13B).
Outra característica marcante dos hirudíneos é seu celoma: na maioria das espécies, os
septos foram perdidos, havendo fusão dos compartimentos celomáticos, além de pre-
enchimento de grande parte do celoma por tecido conjuntivo (Figura 5.14). Os espaços
celomáticos restantes estão representados por um sistema de canais (ou lacunas) que pode
substituir por completo o sistema circulatório, como discutiremos adiante.

Figura 5.14: Seção trans-

versal do corpo de uma
sanguessuga. / Fonte:
modificado de Brusca &
Brusca, 2007; elaborado
por USP/Univesp

FILO ANNELIDA 5
126 Licenciatura em Ciências · USP/Univesp

Hirudíneos não possuem parapódios e as cerdas estão ausentes. A locomoção dá-se ge-
ralmente por movimentos de “mede-palmos” (Figura 5.15). Nesse tipo de locomoção, as
ventosas agem como pontos de ancoragem no substrato. Com a ventosa posterior aderida, a
musculatura circular contrai, alongando o corpo da sanguessuga (Figura 5.15). Em seguida,
a ventosa anterior adere-se ao substrato e a posterior solta-se (Figura 5.15). A musculatura
longitudinal é então contraída, encurtando o corpo do animal (Figura 5.15). Algumas san-
guessugas podem nadar através de ondulações dorsoventrais.
Apesar de serem conhecidas como sanguessugas pelo fato de várias espécies compreenderem orga-
nismos ectoparasitas de vertebrados (de cujo sangue se alimentam), há muitos hirudíneos predadores,
bem como detritívoros. A probóscide dos predadores distende-se para ingerir pequenos invertebrados.
No caso dos hirudíneos ectoparasitas hematófagos, a região
anterior do trato digestório pode portar estruturas cortan-
tes, ou mandíbulas, que cortam os tecidos do hospedeiro.
A secreção de uma substância anestésica pelas sanguessugas
faz com que o hospedeiro não sinta a incisão. A faringe
muscular atua como uma potente bomba sugadora de
sangue. Suas glândulas salivares produzem uma substância
anticoagulante (hirudina), permitindo que elas ingiram
grandes quantidades de sangue, que é armazenado nos
cecos do trato digestório (Figura 5.13).
As trocas gasosas realizam-se geralmente através do
tegumento; poucas espécies possuem brânquias. O sistema
Figura 5.15: Locomoção por movimentos de “mede- circulatório típico dos anelídeos pode estar reduzido ou até
-palmos” em uma sanguessuga. / Fonte: modificado de
Brusca & Brusca, 2007; elaborado por USP/Univesp mesmo ausente, sendo substituído pelo sistema de canais
celomáticos interconectados (Figura 5.14). A excreção
ocorre em metanefrídios modificados, que estão restritos a alguns segmentos do corpo, estando geral-
mente ausentes em muitos segmentos anteriores e posteriores.
O sistema nervoso dos hirudíneos é semelhante aos dos outros anelídeos, mas há fusão de
gânglios anteriores e de gânglios posteriores, o que está relacionado à modificação de alguns
segmentos em ventosas anterior e posterior. Os órgãos dos sentidos incluem fotorreceptores
dispersos pela epiderme, manchas ocelares e papilas sensoriais, as quais se situam no ânulo
central de cada segmento. Apesar da ausência de órgãos sensoriais especializados, as sanguessugas
são extremamente sensíveis aos estímulos relacionados à presença de uma presa ou hospedeiro.

VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Fungos e Animais Invertebrados

 Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 127

Não há reprodução assexuada, somente sexuada. Como os oligoquetos, as sanguessugas são

hermafroditas, possuem sistema reprodutor complexo (Figura 5.13B) e um clitelo, que
se torna conspícuo apenas no período reprodutivo. A fertilização é cruzada mútua, sendo os es-
permatozoides transferidos por um pênis ou por impregnação hipodérmica de espermatóforos;
a fecundação é interna. Como nos oligoquetos, após a cópula, o clitelo secreta o casulo, que é
preenchido com albumina diferentemente dos oligoquetos, onde o casulo recebe os ovos já
fertilizados. O desenvolvimento é direto, sem fase larval.
No passado, as sanguessugas eram utilizadas em sangrias, pois acreditava-se, equivocadamen-
te, que muitos males eram causados pelo excesso de sangue no corpo. Atualmente, as sangues-
sugas voltaram a ser empregadas na medicina, sendo utilizadas com sucesso como auxiliares no
processo regenerativo de enxertos e reimplantes.

5.6 Filogenia
A hipótese filogenética mais am-
plamente aceita para Annelida está
representada na (Figura 5.16). Nessa
filogenia, Annelida é definido por
uma série de sinapomorfias, como
metameria, presença da “cabeça ane-
lidiana” (prostômio e peristômio) e
presença de cerdas epidérmicas pares.
Dentro de Annelida, há dois clados
principais: Polychaeta e Clitellata, o
qual reúne Oligochaeta e Hirudinea (ou
Figura 5.16: Hipótese filogenética dos Annelida. / Fonte: modificado de Brusca &
Brusca, 2007; elaborado por USP/Univesp Hirudinoidea). Polychaeta é definido pela
presença de parapódios e de uma região
cefálica complexa, entre outras sinapomorfias. Dentre as sinapomorfias de Clitellata, temos:
hermafroditismo, desenvolvimento direto (perda do estágio larval), presença de um clitelo e de
um sistema reprodutor complexo e permanente. Oligochaeta é considerada como representan-
te da condição primitiva de Clitellata, não havendo características exclusivas (sinapomorfias)

FILO ANNELIDA 5
128 Licenciatura em Ciências · USP/Univesp

para esse grupo. Hirudinea, por sua vez, é definido pela presença de ventosas, pela tendência à
redução dos septos e fusão dos compartimentos celômicos, e pela subdivisão dos segmentos
por ânulos superficiais, entre outras sinapomorfias.

Agora é a sua vez...

Realize a atividade on-line 2

Fechamento Do Tópico
O filo Annelida inclui os poliquetos, oligoquetos (como as minhocas) e os hirudíneos (como
as sanguessugas). A metameria é, sem sombra de dúvida, a característica mais marcante desses
animais. Trata-se da divisão do corpo em uma série de segmentos semelhantes (metâmeros),
cada um contendo o arranjo repetido de uma série de órgãos e sistemas. O celoma dos ane-
lídeos é amplo e bem desenvolvido; aliado à metameria e à musculatura bem desenvolvida da
parede do corpo, o celoma constitui um esqueleto hidrostático bastante eficiente e utilizado
durante a locomoção e escavação.
A maioria dos poliquetos (classe Polychaeta) é marinha. Eles são os mais diversos dos anelídeos
e possuem um par de apêndices (parapódios) em cada segmento. Os parapódios contêm muitas
cerdas e podem estar modificados para diversas funções (como natação, respiração, rastejamento,
circulação de água, alimentação etc.). Há formas livre-natantes, planctônicas, cavadoras, rasteja-
doras e tubícolas. Poliquetos podem ser predadores, suspensívoros ou comedores de depósito.
Não possuem gônadas permanentes e são geralmente dioicos. Há um estágio larval de trocófora.
Os oligoquetos (classe Oligochaeta) incluem formas dulciaquícolas e terrestres, como as mi-
nhocas. Parapódios estão ausentes e suas cerdas não são tão numerosas quanto às dos poliquetos.
Oligoquetos são hermafroditas e seu sistema reprodutor é complexo. O clitelo desempenha
importante papel na reprodução, incluindo secreção de muco utilizado durante a cópula, pro-
dução de albumina para os embriões e formação do casulo dos ovos. O desenvolvimento é
direto, sem fase larval. As sanguessugas (classe Hirudinea) têm o corpo achatado dorsoventral-
mente e desprovido de septos internos, havendo fusão dos compartimentos do celoma. São
hermafroditas e também apresentam um clitelo e formação de casulo para os ovos.

VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Fungos e Animais Invertebrados

 Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 129

Referências Bibliográficas
Barnes, R. S. K.; Calow, P.; Olive, J. W.; Golding, D. W. Os Invertebrados. Uma Síntese. São
Paulo: Atheneu, 2008. 495 p.
Brusca, R. C.; Brusca, G. J. Invertebrados. 2ª ed. Rio de Janeiro: Editora Guanabara-Koogan,
2007. 968 p.
Hickman, C. P.; Roberts, L. S.; Larson, A. Princípios Integrados De Zoologia. 11ª ed. Rio
de Janeiro: Editora Guanabara-Koogan, 2004. 846 p.
Ruppert, E. E.; Fox, R. S.; Barnes, R. D. Zoologia dos Invertebrados. 7ª ed. São Paulo:
Editora Roca, 2005. 1.145 p.
Sadava, D.; Heller, H. C.; Orians, G. H.; Purves, W. K.; Hillis, D. M. Vida: A Ciência da
Biologia. Porto Alegre: Artmed, 2009.V. 2.

FILO ANNELIDA 5