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Ordem Diptera (Arthropoda: Insecta)
Introduo
A ordem Diptera, que compreende moscas, mosquitos e afins, um dos grupos de insetos
mais diverso, tanto ecologicamente quanto em termos de riqueza de espcies. Dpteros esto
distribudos por todos os continentes, incluindo Antrtica e tm colonizado com sucesso
praticamente qualquer tipo de hbitat, sobretudo em ambiente aqutico, no qual ocorre o estgio
larval. As larvas de dpteros podem ocupar zonas marinhas costeiras e esturios, lagos de toda
profundidade, rios e riachos de todo tamanho e velocidade, guas estagnadas, guas termais, poos
de petrleo e fitotelmas. Pode-se dizer que o nico hbitat inexplorado por dpteros o mar aberto
(Courtney & Merritt, 2008).
Larvas da maioria dos grupos tm vida-livre, nadando ou rastejando ativamente em seu
habitat (e.g., Culicidae e Simuliidae), por outro lado outros podem viver enterrados no sedimento
ou sob pedras (e.g., Tabanidae e Tipulidae), em madeira submersa ou macrfitas (e.g., muitos
Chironomidae e Tipulidae), em tubos formados por secreo salivar, associados rocha, plantas e
detritos (Chironomidae), ou raramente como parasitides (e.g., larvas de Sciomyzidae, que
parasitam moluscos de gua-doce) (Courtney & Merritt, 2008).
Estima-se que 150 mil espcies de Diptera, classificadas em cerca de 10 mil gneros, de
188 famlias, tenham sido descritas (Thompson, 2006) e tambm que metade das espcies tenha
larvas com hbitos aquticos (Peterson, 1951 apud Merritt & Webb, 2008). De fato, uma pequena
proporo das famlias da ordem estritamente aqutica (Culicidae, Chaoboridae, Blephariceridae,
Dixidae, Canacidae, Simuliidae, entre outras), e cerca de metade das outras famlias tem uma
representatividade varivel de espcies ocupando este ambiente. Chironomidae e Ceratopogonidae,
por exemplo, so em sua grande maioria aquticos; Muscidae e Sarcophagidae, por sua vez, tm
uma proporo muito baixa de espcies aquticas (Courtney & Merritt, 2008).
Como citar:
Pinho, L.C. 2008. Diptera. In: Guia on-line: Identificao de larvas de Insetos Aquticos do Estado de So Paulo.
Froehlich, C.G. (org.). Disponvel em: http://sites.ffclrp.usp.br/aguadoce/guiaonline
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A chave de identificao que segue tenta abranger a identificao das famlias que tenham
pelo menos uma espcie ocupando o ambiente aqutico ou semi-aqutico, com ocorrncia
confirmada ou esperada para o Brasil. A incluso de Thaumaleidae, por exemplo, segue este
ltimo critrio, uma vez que relatada para regies temperadas da Amrica do Sul, sendo razovel
a expectativa de que ocorra em regies de altitude do Sul e Sudeste do Brasil. A chave e
ilustraes (com exceo das Figuras 6 e 7, modificadas de Byers & Gelhaus (2008)) so
modificadas de Courtney & Merritt (2008), a qual se prope identificao da fauna nertica,
sendo compatvel para a identificao das famlias que ocorrem na regio neotropical. Os gneros
ilustrados, no entanto, no correspondem necessariamente aos que ocorrem no territrio brasileiro.
Desta forma, a identificao de gneros pela simples semelhana com as ilustraes no deve ser
feita de maneira alguma.
A identificao segura de larvas hemiceflicas e aceflicas de Diptera (veja seo a seguir
sobre morfologia) feita com espcimes clareados, para que possam ser visualizadas as estruturas
internas da cpsula ceflica e esqueleto cefalo-faringeano. Para tanto, larvas que sejam observadas
estas condies devem ser colocadas em recipiente contendo KOH a 10%. Aps tempo necessrio
para dissolver as partes moles (de um dia para o outro em temperatura ambiente ou 2-3 horas em
placa aquecedora 38C) as larvas devem passar por um banho rpido (1 minuto) em cido actico
15%, para neutralizar a reao. Feito isto, a larva pode ser passada para o lcool e devidamente
identificada em microscpio estereoscpico.
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Morfologia de Diptera
A variao morfolgica das larvas em Diptera to grande que no existe um carter que
as diferenciem das outras ordens de insetos (Teskey, 1981; Courtney & Merritt, 2008). O nico
carter comum a todos os Diptera, a completa ausncia de pernas torcicas, tambm
compartilhado com outras ordens, tais como Siphonaptera e alguns Hymenoptera e Coleoptera,
mas nenhum destes grupo aqutico.
A estrutura da cabea das larvas de Diptera abrange desde uma cpsula ceflica completa,
esclerosada e exposta, com peas bucais aptas a morder e mastigar, a reduzida em diversos graus,
parcial ou totalmente inserida no trax, com peas bucais modificadas para picar e raspar (Teskey,
1981; Guimares & Amorim, 2006). Trs categorias ilustram bem estes padres:
Larvas aceflicas: Apresentam reduo adicional e retrao quase total da cpsula ceflica
no trax, o que, associado ao desenvolvimento de um esqueleto tentofaringeano, produz o
chamado esqueleto cefalo-faringeano, condio caracterstica das larvas de Brachycera
Cyclorrhapha (Figs. 39, 44 e 50).
* Nota: Os txons assinalados entre aspas correspondem a grupos no-monofilticos. O mesmo acontece
com Orthorrhapha, ou de maneira mais apropriada, os grupos basais na evoluo de Brachycera. Embora
prtico, o uso do nome desses grupos no-naturais merece esta ressalva.
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A forma do corpo das larvas de Diptera muito variada, podendo apresentar desde um
corpo fusiforme (e.g., Tabanidae, Dolichopodidae), subcilndrico (e.g., Chironomidae, Empididae),
at algumas vezes afilado anteriormente (e.g., Muscidae, Phoridae), at corpos fortemente
achatados dorsoventralmente (e.g., Stratiomyidae). Outros, como Culicidae, Chaoboridae e
Corethrellidae tm a regio torcica dilatada, enquanto os Simuliidae tm os ltimos do abdmen
desta forma (Teskey, 1981).
O padro mais comum de segmentao do corpo larvas de Diptera de 12 segmentos
reconhecveis, sendo 3 pertencentes ao tagma torcico e 9 ao abdominal, na maioria dos
Nematocera. As variaes a esse plano bsico so inmeras. Por exemplo, em Brachycera,
freqentemente so reconhecveis apenas 11. Em Blephariceridae, em que o corpo dividido em
seis divises, a primeira corresponde a todo o trax e ao primeiro segmento abdominal. Da mesma
forma, pseudo-segmentaes tambm ocorrem, como em Psychodidae, no qual cada segmento tem
das ou trs subdivises (Teskey, 1981; Courtney & Merritt, 2008).
Como dito anteriormente, as larvas de dpteros no apresentam qualquer vestgio de pernas
torcicas. A locomoo pode ser feita atravs de falsas-pernas, projees carnosas variadas,
comumente portando cerdas ou espinhos, nas regies anterior e posterior da larva (Figs. 15, 16, 1923) ou atravs de salincias locomotoras, geralmente em maior nmero que as falsas-pernas e
presentes nas regies intersegmentais ventrais (Figs. 32, 35, 37, 38 e 50). Estas salincias
funcionam como pontos de apoio que, com movimentos peristlticos do corpo, permitem o
deslocamento da larva. As mandbulas, em Brachycera, podem auxiliar neste processo, como
ponto de ancoragem adicional (Teskey, 1981).
Na maioria dos insetos, o nmero de espirculos funcionais ou no de dez pares, dos
quais dois so torcicos e oito, abdominais (Guimares & Amorim, 2006). Vrios graus de reduo
geraram padres que requerem uma terminologia apropriada (veja esquema a seguir):
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embora derivado do espirculo mesotorcico) e o posterior. Este tipo encontrado em
larvas de Thaumaleidae, Psychodidae e a maioria dos Cyclorrhapha, por exemplo. O tipo
propnustico caracterizado pela presena apenas do espirculo anterior (maioria das
pupas de Diptera), enquanto o tipo metapnustico, muito comum nas espcies aquticas,
caracteriza-se pela presena de espirculos posteriores, somente (encontrado em Culicidae,
Dixidae, Tabanidae e Tipulidae, entre outros);
Holopnustico
Peripnustico
Hemipnustico
Anfipnustico
Propnustico
Metapnustico
Apnustico
Esquema geral dos tipos respiratrios em Diptera (modificado de Guimares & Amorim, 2006)
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Chave para as famlias de Diptera aquticos que ocorrem no Brasil (larvas)
(modificada de Courtney & Merritt, 2008)
1. Mandbulas se movendo uma contra a outra em um plano oblquo ou horizontal (Figs. 4 e 5).
Cpsula ceflica completa e totalmente exposta (exceto retrada e reduzida em Tipulidae) ...............
........................................................................................................................NEMATOCERA...2
2(1). Cpsula ceflica parcial ou totalmente retrada no trax (Figs. 1-2), completa (Figs. 3 e 5),
embora algumas vezes consistindo apenas em escleritos alongados (Fig. 4). Espirculos posteriores
freqentemente rodeados por 1 a 3 pares de lobos variavelmente franjados (Figs. 6 e 7) ...................
............................................................................................................................................. Tipulidae
mandbulas
cpsula
ceflica
1
3
lobos
espiraculares
brnquias
anais
Figs. 1-7: Tipulidae. 1. Vista lateral de Prionocera sp.; 2. Vista lateral de Pedicia sp.; 3. Vista dorsal da
cpsula ceflica de Prionocera sp.; 4. Vista dorsal da cpsula ceflica de Limnophila sp.; 5. Vista ventral da
cpsula ceflica de Dicranota sp.; 6. Vista caudal dos segmentos terminais de Tipula sp.; 7. Vista caudal dos
segmentos terminais de Megistocera sp.
Como citar:
Pinho, L.C. 2008. Diptera. In: Guia on-line: Identificao de larvas de Insetos Aquticos do Estado de So Paulo.
Froehlich, C.G. (org.). Disponvel em: http://sites.ffclrp.usp.br/aguadoce/guiaonline
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2. Cpsula ceflica completa, totalmente exposta (Figs. 9, 15 e 16). Espirculos posteriores
normalmente sem lobos franjados circundantes ................................................................................. 3
3(2). Cabea no distintamente separada do trax. Corpo dividido em seis divises maiores, a
primeira compreendendo a cabea, trax e primeiro segmento abdominal. Cada uma destas
divises com um disco suctorial mediano ventralmente ...........................................Blephariceridae
discos suctoriais
8
Fig. 8. Blephariceridae. Vista ventral de Philorus sp.
3. Constrio evidente separando a cabea do trax (Figs. 9, 11 e 15). Discos suctoriais ausentes
(friction pads ventrais presentes em Maruina (Psychodidae, Fig. 25)) ............................................. 4
5(4). Antenas raptoriais, com longas cerdas apicais. Escovas palatais ausentes. Sifo respiratrio
ausente ................................................................................................................................................ 6
5. Antenas no raptoriais, geralmente com cerdas apicais curtas. Conspcuas escovas palatais em
cada lado do labro (Fig. 9). Sifo respiratrio (Fig. 10) presente ou ausente....................... Culicidae
7
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escovas palatais
sifo
10
9
Figs. 9-10: Culicidae. 9. Vista dorsal da cabea, trax e sete segmentos abdominais de Aedes sp.; 10.
Vista lateral dos segmentos terminais de Aedes sp.
6(5). Insero das antenas prxima margem lateral da cabea (Figs. 12 e 13). Cabea sem fileira
transversa de cerdas espiniformes. Segmento terminal com fileira de cerdas em forma de leque
(Fig. 11) ..........................................................................................................................Chaoboridae
trax
11
12
13
Figs. 11-12. Chaoboridae. 11. Vista lateral de Chaoborus sp.; 12. Vista dorsal da cabea de Eucorethra
sp.; 13. Vista dorsal da cabea de Sayomyia sp.
6. Insero das antenas prximas da linha medial. Fileira transversa de cerdas espiniformes
presentes em cada lado da cabea. Segmento terminal com um tufo de cerdas longas ventralmente,
ao invs de um leque ................................................................................................... Corethrellidae
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fileira de cerdas
espiniformes
14
Fig. 14. Corethrellidae. Vista dorsal da cpsula ceflica de Corethrella sp.
15
falsas-pernas
7. Primeiro e segundo segmentos abdominais sem falsas-pernas. Regio terminal sem lobos psespiraculares franjados ou segmento anal cnico e dorsalmente esclerosado .................................... 8
9(8). Cpsula ceflica com um par de conspcuos leques dobrveis dorsolaterais. Segmentos
abdominais 5-8 mais volumosos que os demais. Segmento posterior terminando em um anel de
numerosos pequenos ganchos enfileirados .........................................................................Simuliidae
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leque
ceflico
anel de ganchos
16
Fig. 16. Simuliidae. Vista lateral de Simulium sp.
9. Cpsula ceflica sem tais leques. Segmentos abdominais posteriores no inchados. Anel
terminal de ganchos ausente ............................................................................................................. 10
10(9). Sistema respiratrio anfipnustico (Figs. 17-19), sendo que os espirculos anteriores se
localizam no pice de hastes curtas ............................................................................. Thaumaleidae
18
17
placa
espiracular
espirculo anterior
19
Figs. 17-19. Thaumaleidae. 17. Espirculo anterior de Thaumalea sp.; 18. Placa espiracular dorsal e lobos
associados de Thaumalea sp.; 19. Vista lateral de Thaumalea sp.
20
Fig. 20. Ceratopogonidae. Vista dorsolateral de Atrichopogon sp.
10
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11. Segmentos torcicos e abdominais sem tubrculos elevados dorsais (Figs. 21-23) .....................
..................................................................................................................................... Chironomidae
21
22
23
Figs. 21-23. Chironomidae. 21. Vista lateral de Chironomus sp.; 22. Vista lateral de Ablabesmyia sp.; 23.
Vista lateral de Pseudosmittia sp.
12(8). Segmentos torcicos e abdominais secundariamente com 2-3 subdivises, algumas ou todas
portando placas esclerosadas dorsais (Fig. 24); Tegumento marrom-acizentado, com numerosas
manchas escuras. Sistema respiratrio anfipnustico. Espirculos posteriores no pice de um tubo
respiratrio cnico, relativamente curto. Podem ter friction pads (Maruina, Fig. 25) ...Psychodidae
tubo respiratrio cnico
placas esclerosadas
placas esclerosadas
.
24
espirculo anterior
friction pads
25
Figs. 24-25. Psychodidae. 24. Vista lateral de Pericoma sp.; 25. Vista ventral de Maruina sp.
12. Segmentos torcicos e abdominais sem subdivises, placas esclerosadas dorsais ou friction
pads. Tegumento esbranquiado, sem quaisquer caractersticas especiais, exceto poucas cerdas
11
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freqentemente presentes no pice do segmento terminal, e s vezes uma falsa-perna anal retrtil
(Fig. 26). Larvas apnusticas ...................................................................................Ceratopogonidae
26
27
Figs. 26-27: Ceratopogonidae. 26. Vista lateral de Dasyhelea sp.; 27. Vista lateral de Culicoides sp.
13(1). Pores esclerosadas da cpsula ceflica expostas externamente. Se muito reduzidas, com
finos bastes tentoriais e metaceflicos conspcuos internamente. ........ ORTHORRHAPHA...14
13. Pores esclerosadas externas da cpsula ceflica ausentes. Cabea reduzida a um esqueleto
cefalo-faringeano interno. ........................................................................... CYCLORRHAPHA...18
14(13). Larva fortemente achatada. Tegumento enrijecido e granulado. Normalmente com distintos
ocelos lateralmente .......................................................................................................Stratiomyidae
espirculo
anterior
ocelo
espirculo
posterior
28
Fig. 28. Stratiomyidae. Vista dorsal de Euparyphus sp.
14. Larva cilndrica ou levemente achatada. Tegumento no granulado. Sem ocelos conspcuos .....
.......................................................................................................................................................... 15
15(14). Falsas-pernas presentes (Figs. 29 e 30) .............................................................................. 16
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16(15). Primeiro segmento abdominal com falsa-perna. Tubrculos finos dorsolaterais presentes
em todos os segmentos abdominais .................................................................................. Athericidae
primeiro segmento
abdominal
tubrculos
29
falsas-pernas
16. Primeiro segmento abdominal sem falsa-perna. Tubrculos finos dorsolaterais ausentes ...........
........................................................................................................................................... Empididae
traves
metaceflicas
30
31
Figs. 34-35. Empididae. Vista dorsolateral de Hemerodromia sp.
17(15). Espirculos posteriores abrindo-se em uma barra estigmatal linear vertical (Fig. 34) ou em
um espinho retrtil, lateralmente comprimido (Fig. 33). Segmentos abdominais providos de 3-4
pares de salincias locomotoras intersegmentais no estriadas (Fig. 32) ...........................Tabanidae
32
salincias
locomotoras
33
barra
estigmatal
espinho
retrtil
34
Figs. 32-34. Tabanidae. 32. Vista lateral de Tabanus sp.; 33. Sifo respiratrio e espinho de Chrysops sp.;
34. Sifo respiratrio de Tabanus sp.
13
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17. Espirculos posteriores, quando presentes, no encontrados em projeo arredondada ou
espinho retrtil. Segmentos abdominais providos de salincias locomotoras ventrais estriadas ..... 18
18(17). Espirculos posteriores situados na base de dois dos quatro lobos situados no ltimo
segmento abdominal (Fig. 35). Traves metaceflicas espatuladas posteriormente (Fig. 36) ...............
................................................................................................................................... Dolichopodidae
35
36
traves metaceflicas
espatuladas
Figs. 35-36. Dolichopodidae. 35. Vista dorsolateral de Rhaphium sp.; 36. Vista dorsal do esqueleto ceflico
de Rhaphium sp.
18. Segmento posterior com somente um lobo simples abaixo dos espirculos (Fig. 36). Traves
metaceflicas afiladas posteriormente (Fig. 37) ................................................................ Empididae
37
19(13). Placas espiraculares posteriores fundidas ou muito aproximadas (Fig. 40), normalmente
no pice de um tubo respiratrio telescpico (Figs. 38 e 41) ........................................................... 20
19. Placas espiraculares posteriores sempre distintamente separadas, sejam montadas em um tubo
respiratrio telescpico ou no ......................................................................................................... 21
20(19). Espirculos anteriores com aberturas estigmticas em papilas ramificadas ou, se sssil,
disposta na metade apical de uma longa haste espiracular (Figs. 37 e 38). Esqueleto cefalofaringeano com ganchos bucais bem desenvolvidos (Fig. 39) ........................................... Canacidae
14
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espirculo
anterior
38
37
espirculos
40
39
placa
espiracular
Figs. 37-40. Canacidae. 37. Espirculo anterior de Canace sp.; 38. Vista lateral de Canace sp.; 39. Vista
lateral do esqueleto cefalo-faringeano de Canace sp.; 40. Placas espiraculares posteriores de Canace sp.
20. Espirculo protorcico, se presente, com aberturas estigmticas prximas ao pice de uma
haste simples. Esqueleto cefalo-faringeano sem ganchos bucais ....................................... Syrphidae
41
tubo respiratrio
42
43
espirculos
posteriores
Figs. 42-43. Phoridae. 42. Vista dorsal de Megaselia sp.; 43. Vista dorsal da placa espiracular de
Megaselia sp.
15
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21. Corpo freqentemente cilndrico e sem espculas e tubrculos. Espirculos posteriores no
dispostos longitudinalmente no pice de elevaes arredondadas ................................................... 22
44
45
Figs. 44-45. Sciomyzidae. 44. Vista lateral do esqueleto cefalo-faringeano de Sepedon sp., com vista
ventral dos ganchos bucais e arco ventral anteriormente serreado; 45. Vista lateral de Sepedon sp.
23(22). Espirculos posteriores localizados em uma profunda e larga cavidade espiracular (Figs.
46 e 47). .......................................................................................................................Sarcophagidae
cavidade espiracular
46
espirculos
posteriores
47
Figs. 46-47. Sarcophagidae. 46. Vista lateral de Fletcherimyia sp.; 47. Espirculos posteriores de
Fletcherimyia sp.
16
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23 Espirculos posteriores bem expostos, no localizados em uma profunda e larga cavidade
espiracular......................................................................................................................................... 24
24(23). Segmento terminal estreitando-se at poro distal, onde algumas vezes um tubo
respiratrio retrtil presente (Figs. 48 e 49). Tegumento dos segmentos abdominais posteriores
cobertos com cerdas ou pequenos espinhos, ou com tubrculos com cerdas em alguns segmentos....
..........................................................................................................................................Ephydridae
48
49
Figs. 48-49. Ephydridae. 48. Vista lateral de Notiphila sp.; 49. Vista lateral de Ephydra sp.
24. Segmento terminal truncado e/ou tegumento com cerdas somente nas reas intersegmentais.
Tubrculos, se presentes, restritos ao segmento terminal (Fig. 50) .................................................. 25
25(24). Segmento terminal somente com os tubrculos que portam os espirculos (Fig. 50).
Espirculos anteriores, se presentes, em formato de leque e normalmente com menos de 10 papilas
. ............................................................................................................................................ Muscidae
50
Fig. 50. Muscidae. Vista lateral de Limnophora sp.
17
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25. Segmento terminal freqentemente com muitos pares de tubrculos ao redor dos espirculos.
Espirculos anteriores com muitas papilas arranjadas em um leque bi-ramificado (Fig. 51). .............
................................................................................................................................... Scathophagidae
51
18
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Referncias
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Sites interessantes
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