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A . M. G o nzal ez, Capítulo 9

CAPÍT ULO 9

Anatomia do vástago em espécies especiais selecionadas de plano tas escondidas de ilas

Ana M. González

Las plantas terrestres evoluíram a partir de organismos aquáticos fotosintetizadores (algas verdes)
devendo alcançar uma série de características para viver em terra firme (Raven, 1992). Neste estúdio foi
analisado o grupo de plantas que “decidiu” retornar ao meio original: o ambiente aquático. Ao retornar à
água, essas plantas tiveram que desenvolver adaptações para se adequar às condições limitantes do meio
ambiente, as quais variam desde muitas camadas nos órgãos emergentes até extremos nos órgãos
sumergidos.
O estudo detalhado das células e tecidos permite um melhor entendimento das adaptações da
planta para uma função especial e por fim dos diversos órgãos no ambiente em que se desenvolve.

Este capítulo pretende oferecer uma visão microscópica do mundo das plantas hidrófilas.
O objetivo é analisar e mostrar a anatomia do vástago de algumas espécies hidrófilas que crescem no
macrosistema Iberá. O propósito não é trazer um extenso detalhe da anatomia dessas plantas, mas
introduzi-lo ao leitor no tema e, por meio do uso da tecnologia de observação microscópica, maravilhe-o
com a beleza que está oculta em nossos olhos.

Material e método
Para este trabalho você seleciona 28 espécies de plantas acuáticas e palustres. Foi utilizado
material fresco ou fixado em FAA (formol-álcool 70% - ácido acético). Os números de cada espécie
correspondem às respectivas chaves de identificação.

1,36. Alternanthera philoxeroides 1.30. 1,55. Myriophyllum aquático 1.22. N

Azolla caroliniana ymphaea amazonum 1.23. N
1.13. C abomba caroliniana 1,54. ymphoides indica 1,44.
C ephalanthus glabratus 1.5. Oplismenopsis najada 1.35. Pistia
Ceratophyllum demersum 1,84. stratiotes
Cyperus giganteus 1.15. 1.193. Polygonum acuminatum 1,68.
Egéria najas 1.49. Pontederia cordata 1.18.
Eichhornia azurea 1,40. Potamogeton gayi 1,25. P.
Eichhornia crassipes 1.103. ferrugineus 1,34. Salvínia
Fuirena robusta 1.42. biloba 1,53. Schoenoplectus
Heteranthera reniformis 1.267. californicus 3.4. Utricularia foliosa 3.12.
Hydrocotyle bonariensis 1.41. Esponja U. poconensis
de Limnobium 1.134. Mayaca
sellow iana Na maioria dos 1.19. Victoria Cruziana

casos, foram realizados cortes histológicos à mão alzada, observação e registro imediato, dado
que as plantas aquáticas conservam melhor sua textura e turgência ao ar livre, além de não tolerar bem o
processo de desidratação e montagem normalmente empregado em histologia. Em algumas ocasiões,
espécies puderam ser confeccionadas com definições definitivas, para que fosse realizada a desidratação
do material com desidratante e aclarante Biopur®, inclusão em parafina e posterior corte com microtomo
rotativo, (Gonzalez y Cristóbal, 1997); faça-o

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Flo ra d el Ib erá

cortes transversais (ct) e paradermales de hoja, transversais e longitudinais (cl) de tallo. Para a
identificação dos tejidos foi usada dupla coloração: safranina seguida de azul de Astra (Luque
et al. 1996); a determinação de almidón foi realizada por meio do reativo de Lugol (D´Ambrogio
de Argüeso, 1986) e a identificação de cristais por meio da observação com luz polarizada
(Johansen, 1940).
As observações foram realizadas com microscópio óptico (MO) que permite ver a
estrutura celular por meio de cortes histológicos do material, logrando até 1000 aumentos (Lám.
9.IC, H). Se você usar um microscópio Olympus BMAX equipado com uma câmera clara para a
realização de desenhos e esquemas e um Olympus CH30 em qualquer câmera de vídeo
conectada a um PC, a fonte de placa digitalizadora permitirá o registro das imagens.
Outra ferramenta utilizada para o estudo anatômico é o microscópio eletrônico de bairro
(MEB), o qual, a diferença do microscópio óptico, permite observar até 300.000 aumentos (Lám.
9.IA, B, DG, IK). Para a observação neste microscópio, o material fixado foi desidratado em
uma série acetônica ascendente, seco por ponto crítico em CO2 e metalizado com oro-paládio.
O registro é realizado por meio da captura de imagens em disquetes.
A unidade de medida utilizada para observações microscópicas é o micra, equivalente à
parte milésima do milímetro (1 µm = 0,001 mm).
Para os esquemas, foi utilizada a simbologia proposta por Metcalfe & Chalk (1950):

P arén qu i ma Clo rénq você

Xil ema A eren qu eu ma
fun nd amen tal está empalizado

Flo ema Clo rénq u ima

Col én qu i ma E scl erénquima
lagunoso

Abreviaturas u triste como nas figuras

alm: almidón, bul: células buliformes, col: colénquima, d r: drusas, emp: clorénquima en
empalizada, end : endoderme, esc: esclerénquima, est: estoma, fib: fibras, f l: floema, lag:
clorénquima lagunoso, lp : laguna protoxilemática, p ar: parénquima, raf: rafidios, sti: estiloide;
tan : taninos, x il: xilema; ct: corte transversal, cl: corte longitudinal.

Anatomia

Órgãos do Mergid OS
Fatores condicionais e testes do meio ambiente te
As folhas e talos que vivem sob a água devem adaptar-se a condições particulares: uma
é a recepção e captação de luz suficiente para a fotosíntese, outra é a escasa disponibilidade
de dióxido de carbono, oxigênio e os nutrientes de menor dissolução na água. Sem embargo,
você solucionou o problema do suporte, pois deve enfrentar as espécies que vivem fora da
água, já que o suporte é fornecido pelo meio (Fahn, 1974; Sculthorpe, 1967).
Hojas
Predominam os tipos de formas foliares nas plantas sumérgicas: enteras e divididas.
Las hojas enteras são observadas em Potamogeton gayi, P. ferrugineus e Egeria najas, son
delgadas a translúcidas, acintadas, lineares ou lanceoladas. Esta forma é a que mostra a maior
relação entre superfície e volume, o que aumenta a eficiência de absorção de CO2, O2 e
nutrientes. A lámina dividida em segmentos lineares e filiformes caracterizando C abomba
caroliniana, C eratophyllum demersum e Utricularia foliosa. Dichas hojas ofrecen menor

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A . M. G o nzal ez, Capítulo 9

resistência mecânica ao movimento da água, beneficiando além da captação de luz (Sculthorpe,

1967).
A epiderme apresenta adaptações ao ambiente como filho: cutícula delgada, que facilita a
passagem de substâncias desde e até o meio aquático e a presença de cloroplastos, transformando-
se em tejido fotosintético. Isto está diretamente relacionado à redução do espesor da lámina,
trazendo para extremos contos como as hojas sumergidas de Egeria najas
(Lám. 9.3 A, B) onde a lámina está reducida a ambas epiderme, cuidando por completo de mesófilo;
neste caso, a epiderme é o único tejido fotosintetizador da folha. Outra característica da epiderme
em folhas sumérgicas é a ausência de estomas, basta observar os estomas anomocíticos
agrupados na epiderme abaxial na zona apical das lacínias de C abomba caroliniana (Lám. 9.2 E ;
3 I), Galati (1981) los considere estomas acuíferos ou hidátodos por los cuales se eliminar a água.
Las hojas geralmente são glabras, são ditas carecen de pelos, C eratophyllum demersum é a única
espécie que posa aguijones nas bordas das hojas (Lám. 9.3 E).

O mesófilo é homogêneo em todas as espécies analisadas, a ausência de diferenciação

em clorénquima em empalizada e lagunosa deve-se à posição variável da folha em relação à luz
incidente (Sculthorpe, 1967). El mesófilo pode estar ausente por completo como na lámina de
Egeria najas (Lám. 9.3 A, B), reduzido a uma capa de células como nas folhas sumergidas de C
abomba caroliniana (Lám. 9.3 G), Potamogeton gayi (Lám. 9.3 J) e Potamogeton ferrugineus (Lám.
9.7 M), o apresentam diversas capas de células e das cámaras aeríferas como em C eratophyllum
demersum (Lám. 9.3 C, D). As folhas sumérgicas carecem em geral de tecidos de suporte e o
sistema vascular está muito reduzido, apenas se observou um vão de fibras rodeando as partes
principais e laterais nas folhas sumérgicas de Potamogeton
gayi e P. ferrugineus, a última espécie apresenta além da veia média com câmeras dispostas
radialmente ao redor do perigo vascular (Lám. 9,7 L).
Tallos
Son delgados y gráciles, a principal característica é a redução do número e a lignificação de
elementos xilemáticos, bem como a frequente organização do sistema vascular em uma protostela
(Arber, 1920). O suporte não é um problema para as plantas sumérgicas, pois se observa um
escasso desenvolvimento de tejidos como colénquima e esclerénquima (Fahn, 1974; Sculthorpe,
1967). Neste grupo encontram-se Potamogeton gayi e P.ferrugineus, Egeria najas, Cabomba
caroliniana, Ceratophyllum demersum, Utricularia
foliosa e U. poconensis; também se inclui um Myriophyllum aquaticum , apesar de apresentar a
porção apical emergente.
En transcorte, o tallo apresenta uma epiderme semelhante à das folhas sumérgicas (Lám.
9.4). A característica dos altos sumergidos é a formação de extensas câmeras aeríferas, cujo
número e tamanho podem variar de acordo com o tamanho e a idade do órgão, mas seu design é
bastante específico, em Potamogeton gayi (Lám. 9,3 K), P. ferrugineus (Lám. 9.7 HJ) e C abomba
caroliniana (Lám. 9.4 A, B) se apresentam vários ciclos de câmeras pequenas; en Egeria najas
disminuyen de tamaño para o interior do córtex (Lám. 9.4 E); em Ceratophyllum demersum,
Myriophyllum aquaticum e nas espécies analisadas de Utricularia há um único círculo de câmeras
dispostas radialmente ao redor do cilindro vascular (Lám. 9.4 C, D, F, G, I, J).

Em geral, a porção externa do córtex apresenta parênquima compacta (Lám. 9.4 A, B) ou

colênquima com delicados engrosamentos em suas paredes (Lám. 9.4 D, col) ou esclerênquima,
em pequenos fascículos como em Potamogeton (Lám. 9.3 K ; 9.7 Eu, mentira). Distribuídos no
córtex se encontram frequentemente células com abundantes grãos de almidón (Lám. 9.4 E, alm), células

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Flo ra d el Ib erá

taníferas (Lám. 9,4 D, tan) e células com cristais, muito abundantes em Myriophyllum aquaticum,
especialmente nos delgados tabiques que delimitam as lagunas (Lám. 9,4 G, cr); a célula
especializada o idioblasto que contém essas drusas se colapsa rapidamente e só pode ser
observada com MEB em talos jovens (Lám. 9.4 H).
O sistema vascular é representado frequentemente por uma protostela, onde o xilema é
reduzido a elementos não lignificados, parenquimatosos, com uma ou umas pocas lagunas
protoxilemáticas centrais (Lám. 9.4 D, E, lp), rodeado por elementos floemáticos (Lám. 9.4 D, E,
fl). Também pode ser apresentado fracionado em duas haces concéntricas perifloemáticas como
em C abomba caroliniana (Lám. 9.4 A) ou em várias haces colaterais como em Myriophyllum
aquaticum (Lám. 9.IV F) ou Utricularia foliosa (Lám. 9.4 J). Uma endoderme rodeia cada hacecillo
em C abomba caroliniana (Lám. 9.4 A, final), ou limita todo o cilindro vascular (Lám. 9.4 C, D, E, F,
final); esta capacidade regula a transferência de íons minerais e água entre o córtex e o cilindro
central (Fahn, 1974).
Tallos y pecíolos sumergidos de plan tas con lámin as foliares flotan tes Em
espécies como Victoria cruziana os pecíolos devem ser acomodados para manter grandes
láminas flutuantes, e por isso tanto devem ser estendidos para evitar que las mismas se
sobreponham umas com outras (Sculthorpe, 1967). Em N ymphoides indica o talo apresenta
numerosas cámaras aeríferas (Lám. 9.5 J, K), enquanto o pecíolo de N ymphaea amazonum e
Victoria cruziana se caracteriza pela presença de colénquima e parênquima periférica (Lám. 9.IA)
e dos a quatro lagoas grandes no centro rodeadas de outras menores em um design específico
para cada espécie (Lám. 9,5 A, B, D).
A presença dessas grandes câmeras aeríferas, somada à fragilidade do tejido, representa
um perigo de negação, o que se contrapõe à existência de diafragmas,
aqueles que se dispõem transversalmente nas câmeras aeríferas, perpendicularmente à direção
do órgão (Arber, 1920; Sculthorpe, 1967). Os diafragmas geralmente apresentam uma única capa
de células, com espaços intercelulares muito pequenos, se forem observados em N ymphoides indica
(Lám. 9,5 O) e nos altos sumergidos de Potamogeton ferrugineus (Lám. 9,7 J, K).
Curiosamente, os diafragmas estão ausentes nos pedaços de Nymphaea amazonum e Victoria
cruziana.
As únicas células de suporte encontradas nesses tejidos são esclereidas de forma estrelada:
astroesclereidas, com paredes secundárias lignificadas (Lám. 9.5 C, H, I, M, N); en N ymphaea
amazonum e Victoria cruziana apresentam também cristais de oxalato de cálcio (Lám.
9.IK), localizados entre a parede primária e a secundária (Gaudet, 1960; Ling-Long Kuo-Huang et
al. 2000).
Órgãos de lotan tes
Fatores condicionais e testes do meio ambiente te
Existe um grupo de plantas que se caracteriza por apresentar hojas flutuantes, onde o
envés está em contato permanente com a superfície da água. Estas hojas devem manter a
estabilidade, adaptar-se à flutuação e resistir ao pedido e à imersão provocados pela água, pela
chuva e pelo vento (Sculthorpe, 1967).
Lámin a foliar
N ymphoides indica, Nymphaea amazonum e Victoria cruziana formam um grupo com
características anatômicas semelhantes. N ymphoides indica e Nymphaea amazonum têm folhas
suborbiculares ou ovadas, de base acorazonada. As hojas de Victoria cruziana apresentam láminas
circulares, peltadas, fortes, com pecíolos largos e flexíveis, a borda da lámina se encontra

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A . M. G o nzal ez, Capítulo 9

plegado formando uma parede vertical de 2 a 10 cm de altura, com margem entero; apresentam
também estruturas denominadas estomatodes, verdadeiros orifícios por quais quais podem
escapar as burbujas que se formam abaixo da lámina e que, de não serem liberadas, a levantam
separando a água (Valla & Martin, 1976).
Anatomicamente estas hojas têm características únicas, já que apresentam a face
superior exposta ao ar e a inferior em contato com a água, são traduzidas em uma estrutura
tipicamente dorsiventral (Lám. 9.5 E, F, P). A epiderme superior da folha é glabra e apresenta
uma importante capa de cutícula, que ajuda a repelir a água; posee abundantes estomas (Lám.
9,2 D, G; 9,3 F, I; 9,5 F, P , est). A epiderme inferior pode apresentar estomas ocasionais,
presumivelmente não funcionais; Uma característica particular desta epiderme é a presença de
grupos de células que se colorem diferencialmente, denominados hidropotes por Mayr em 1915
(Sculthorpe, 1967), consideradas estruturas de absorção de íons da água. En N ymphoides
indica grupos de 25-40 células (Lám. 9,5 L) enquanto
N ymphaea amazonum está formada apenas por três células (Lám. 9,5 G). Também se
observam nos vástagos sumergidos de ambas as espécies de Utricularia (Lám. 9,4 K). Em
Victoria cruziana a epiderme inferior apresenta-se conspícua pelos simples uniseriados e
aguijones multicelulares, também se observa grande quantidade de tricomas na cara inferior
das folhas flutuantes de C abomba caroliniana (Lám. 9.3 F, H).
O mesófilo é constituído por uma parênquima clorofiliana empalizada, interrumpido por
numerosas câmeras subestomáticas, apresentando uma quatro capas de células alargadas
com abundância de cloroplastos. Hacia la cara inferior de la hoja hay aerénquima disposito en
columnas que llegan hasta la epiderme inferior, delimitando importantes lagunas ou cámaras
aeríferas (Lám. 9.5 EF, P , emp, lag). En N ymphoides indica, N ymphaea amazonum e Victoria cruziana
se destaca a presença de astroesclereidas distribuídas pelo mesófilo (Lám. 9.IK; 9.5EF, P), em
N ymphaea se encontra também esclereidas colunares na parênquima empalizada com os
extremos ramificados que se projetam para os espaços intercelulares da parênquima lagunosa
(Lám. 9,5 F). As haces vasculares se encontram bem desarrolladas, apresentam um protoxilema
de lagoa, o floema é bem diferenciado e está rodeado de vainas parenquimáticas; as veias
principais apresentam um horrível cordão de colénquima na epiderme inferior da folha (Lám.
9.5 E).
Potamogeton ferrugineus tem folhas sumérgicas e flutuantes, essas últimas diferenças
das sumérgicas em um grande desenvolvimento do mesófilo, com um par de capas de células
na parênquima empalizada e a parênquima lagunosa com cámaras aeríferas, as haces
vasculares são colaterais e apresentam vãos esclerenquimáticas ; igual que na hoja sumergida,
há abundantes câmeras na zona da veia média (Lám. 9,7 N). A lámina apresenta estomas
paracíticos na epiderme superior (Lám. 9,2 L)
C abomba caroliniana tem folhas sumergidas e brácteas flutuantes. Na bráctea flutuante
observam-se estomas na epiderme adaxial (Lám. 9.2 F); o mesófilo está reduzido a um par de
capas de células, a inferior constituída por células mais pequenas (Lám. 9.3 F).
As folhas flutuantes de L imnobium esponjosa apresentam a epiderme adaxial com
células epidérmicas de contorno ondulado e numerosos estomas paracíticos (Lám. 9.2 I). O
mesófilo é dorsiventral, com parênquima empalizada na cara adaxial e aerênquima na cara
abaxial, o qual atua como flotador (Lám. 9.6 H, I). Oplismenopsis najada posee hojas vegetativas
flutuantes envainadoras, aquelas que apresentam o mesófilo com câmeras aeríferas rellenas
com uma aerénquima de células estrelladas (Lám. 9.9 F, G, H).

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Flo ra d el Ib erá

Tallos e pecíolos
Azolla caroliniana, Salvinia biloba, Eichhornia crassipes, E. azurea, Heteranthera reniformis,
Limnobium spongia, Pistia stratiotes son hierbas estoloníferas. Los estolones son tallos horizontales
cuyas yemas desarrollan nuevas rosetas de hojas. Os registros têm as características citadas acima
ao descrever os resumos, desmarcando a presença de câmeras aeríferas. Em algumas espécies, as
câmeras são periodicamente obliteradas por diafragmas, os quais variam na forma das células e no
grau de desenvolvimento dos espaços intercelulares: são pequenos no pedaço de Eichhornia
crassipes (Lám. 9.8 H, I); no tamanho de E. azurea aumenta o tamanho dos espaços intercelulares
até que as células apresentem braços curtos (Lám. 9. 8 D). O talo de Salvinia biloba é muito frágil e
apresenta no córtex um anel de câmeras aeríferas com diafragmas e células com diafragmas tem
uma forma particular arriñonada (Lám. 9.7 F; G). Não foram encontrados diafragmas em Pistia
stratiotes nem em Limnobium spongia.
Em Heteranthera reniformis (Lám. 9.I HI), Pistia stratiotes (Lám. 9.IJ; 9.7 A, D), Eichhornia
crassipes e em E. azurea (Lám. 9.1 EF; 9.8) é particularmente chamada de presença de idioblastos
com rafidios, estiloides, drusas e sustentações tánicas nos diafragmas e na aerénquima que delimita
as câmeras.
Em Heteranthera reniformis o tallo apresenta um cilindro central com numerosos hacecillos
incluídos na parênquima com abundantes grãos de almidón, esta atactostela é rodeada por uma
endoderme e um estrato exterior formado por células de paredes gruesas; o córtex apresenta câmeras
aeríferas sem diafragmas e hacecillos colaterais (Lám. 9.10 H); o pecíolo apresenta uma câmera
central importante e pequenas câmeras na periferia, todas apresentando diafragmas; as haces
vasculares do tallo e do pecíolo são colaterais e estão rodeadas por uma vaina esclerenquimática
(Lám. 9.10 H, I, J).
Oplismenopsis najada é uma poácea (gramínea). Tiene tallos huecos con diafragmas apenas
en los nudos, formados por diversas capas de células estrelladas (4-6 brazos) cuyos brazos delimitan
espacios intercelulares (Lám. 9,9 K). Órgãos
emergentes

Fatores condicionados a um plano para flutuar livremente

Estas plantas devem ser adaptadas para sobreviver no ambiente aquático e aéreo de maneira
simultânea. Se for necessário adaptar a flutuação, resistir ao hundimiento, apresentar a superfície
repelente à água, etc. (Sculthorpe, 1967).

Hojas discutem sobre talos flutuantes como

Azolla caroliniana, Salvinia biloba, Pistia stratiotes, Eichhornia crassipes, E. azurea,
Heteranthera reniformis, Limnobium spongia.
Azolla caroliniana e Salvinia biloba são plantas muito reduzidas, em Azolla caroliniana a
flotabilidad é dada pelos diminutos pelos que atrapan aire (Sculthorpe, 1967), ubicados na epiderme
dos lóbulos emergentes das folhas (Lám. 9.2 J; 6 A, B). Na Salvinia biloba a cara superior das folhas
apresenta emergências com uma base conoidal de pele formada pela epiderme e pela parênquima
clorofiliano, que permanece em quatro braços que permanecem unidos no ápice atrapa uma burbuja
de ar, por isso a água não pode penetrar permitiéndole mantenerse a flote (Lám. 9.6 C, D, E);
Sculthorpe (1967) o nomeou como repelentes de água. A folha apresenta-se mesófila formada por
parénquima clorofiliana que delimita grandes lagunas aeríferas, a epiderme inferior apresenta-se
pelos simples unisseriados e estomas (Lám. 9.6
E, F, est).

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A . M. G o nzal ez, Capítulo 9

Pistia stratiotes representa um indumento muy denso, formado pelos simples uniseriados
que de acuerdo con Sculthorpe (1967) atrapan el ar de la misma manera que los de Salvinia
biloba (Lám. 9.7 A, E); esses tricomas caem nas horas antigas, ocasionando sua imersão
progressiva. A lámina foliar de Pistia stratiotes (Lám. 9.7 A, B) e a das folhas de Limnobium
spongia (Lám. 9.6 J). apresenta dorsiventralidade marcada, tem parênquima clorofiliano
empalizada na cara superior, entre este tejido e a epiderme inferior hay aerénquima cuyas
abundantes cámaras permitem a flutuabilidade da planta. No mesófilo de Pistia stratiotes
destaca-se a presença de abundantes cristais de oxalato de cálcio, tanto em forma de drusas
como em manojos de rafidios ubicados em idioblastos que se projetam no interior das câmaras
de ar (Lám. 9.1 J; 7 B, dr, ra C, D).
Las hojas de Eichhornia azurea e E. crassipes apresentam estomas paracíticos em
ambas as caras (Lám. 9.2 AB; 9.8 AB); parênquima empalizada abaixo de ambas as epidermes,
de mayor desarrollo na cara adaxial e parênquima com câmeras e diafragmas na zona média (Lám.
9,8 A, C, B, F). No pecíolo dilatado de Eichhornia crassipes a aerénquima apresenta grandes
câmaras aeríferas formando verdadeiros órgãos flotadores (Lám. 9.8 G, M), curiosamente estas
estruturas apresentam escassos tejidos de sólidos, limitados aos poucos elementos lignificados
das haces por isso que o suporte mecânico depende principalmente da turgência celular,
característica que foi sinalizada por Siegel (1962) em Salvinia biloba.
O sistema vascular destas hojas é formado por abundantes haces vasculares, o
protoxilema deixa de destruir uma lagoa protoxilemática e, em geral, carece de elementos de
suporte.
A característica mais interessante é a presença de haces invertidos nas folhas de L
imnobium spongia, Pistia stratiotes e Eichhornia azurea (Lám. 9.8 A), a presença desses haces
enfrentados é explicada pela compressão e expansão lateral da porção apical de um ancestral
pecíolo (Arber, 1918,1920; Sculthorpe, 1967).
Fatores condicionam que você planeje arraigados
Negativo temporal das plantas e hojas jovens que permanecem por um tempo
determinado abaixo da água antes de emergir. Meio ambiente de alta umidade atmosférica:
uma vez fora da água as hojas devem controlar tanto a perda de água por transpiração quanto
a troca gasosa, de qual depende o suprimento das porções do vegetal que permanecem
sumérgicas (Sculthorpe, 1967).
As mudanças que apresentam este grupo de plantas são mais bem qualitativas do que
quantitativas, representam uma transição para as modificações profundas que apresentam as
plantas sumérgicas, constituindo um estado intermediário entre as plantas terrestres e as
aquáticas (Sculthorpe, 1967).
Hoje há disputa sobre os emergentes
Alternanthera philoxeroides, Cephalanthus glabratus, Polygonum acuminatum
(dicotiledóneas) e C yperus giganteus, Mayaca sellow iana, Fuirena robusta (monocotiledóneas).

Nas dicotiledóneas, as hojas apresentam características típicas: lámina com mesófilo

dorsiventral, presença de idioblastos com drusas, parênquima empalizada com três capas de
células de espesor, a parênquima lagunosa em geral não apresenta um sistema de espaços
intercelulares muito desarrollados, as hojas podem ser hipopostomáticas ou anfistomáticas
(Lám. 9.10 F, G; 11 B, C, F, G), com estomas dispersos, diacíticos em Alternanthera
philoxeroides (Lám. 9.2 H). As haces vasculares, bem diferenciadas, estão rodeadas por uma

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Flo ra d el Ib erá

vaina parenquimática, salva nas veias principais onde normalmente apresenta um casquete
esclerenquimático (Lám. 9.11 B, F).
Nas monocotiledôneas, a estrutura foliar é a característica das plantas terrestres.
Mayaca sellow iana é a única espécie analisada que tem o mesófilo reduzido a uma capacidade
de células e das câmeras aeríferas que correm lateralmente à veia média, interrumpidas por
tenues diafragmas (Lám. 9.11 I, J). A epiderme apresenta estomas dispostos em fios longitudinais,
em Pontederia cordata a cutícula forma estrías (Lám. 9.2 C). O mesófilo pode ser isobilateral com
parênquima empalizada em ambas as caras como em Pontederia cordata (Lám. 9.9 A) e
homogêneo sem diferenciação em parênquima empalizada e lagunoso como em Fuirena robusta,
em correspondência com a posição ereta destas hojas, a epiderme posee estomas em ambas as
caras (hojas anfistomáticas), também se observam células buliformes (Lám. 9,12 K, bul).
Tallos e pecíolos emergem tes (com porções em fusão)
Alternanthera philoxeroides, Cephalanthus glabratus, Polygonum acuminatum, Hydrocotyle
bonariensis (dicotiledóneas) e Cyperus giganteus, Mayaca sellowiana, Fuirena robusta,
Schoenoplectus californicus (monocotiledóneas).
Pueden ser macizos (Lám. 9.12 A, C, H), con aerénquima (Lám. 9.9 D; 9.10 AC, H; 9.11
A), con médula hueca (Lám. 9. 10 E; 9.11 D), o huecos con diafragmas (Lám. 9.10 H, J).
Nas dicotiledóneas o córtex apresenta parênquima (Lám. 9.1 B; 9.10 E; 9.11 A, D), ou
aerénquima (Lám. 9.10 B, C), as células podem conter grãos de almidón (Lám. 9.1 CD) ou
cristais (Lám. .9,1G). Como tecidos de suporte são observados colénquima (Lám. 9.10 E; 9.11
A, D, E) e fibras, que podem ser perifloemáticos (Lám. 9.10 E) ou serem disputados em um anel
contínuo (Lám. 9.11 A, D). Os tejidos de condução formam uma eustela com hacecillos em um
ciclo solo (Lám. 9.10 A, E) ou são disponibilizados em um cilindro continuamente enquanto o talo
apresenta crescimento secundário (Lám. 9.11 A, D).
Nas monocotiledôneas o tallo apresenta abundantes câmeras aeríferas, pequenas e sem
diafragmas em Cyperus giganteus e Fuirena robusta (Lám. 9,12 H, L), com diafragmas no tallo e
pecíolo de Pontederia cordata (Lám. 9,9 D). O talo de Schoenoplectus californicus
apresenta câmeras ocupadas com aerênquima de células estrelladas e diafragmas distribuídas
periodicamente (Lám. 9.12 EG); nesta espécie, as folhas estão reduzidas às vainas foliares
porque a região externa do talo apresenta uma parênquima clorofiliana empalizada para realizar
a fotosíntese (Lám. 9.12 B). O suporte é dado por fibras ubicadas em forma de casquetes
subepidérmicos (Lám. 9.12 B, L) e nas vãos das fazendas (Lám. 9.12 D, I). O sistema vascular é
organizado em uma atactostela, com vários ciclos de hacecillos (Lám. 9.12
B,H). Los haces vasculares colaterales estão rodeados por uma vaina de fibras, apresentando o
xilema com uma notável lagoa protoxilemática e dois grandes vasos metaxilemáticos (Lám. 9.12
D, I).

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A . M. G o nzal ez, Capítulo 9

LÁMINA 9. 1 Victoria cruziana: A, células parenquimáticas. Hydrocotyle bonariensis: B,

parénquima clorofiliano; CD, aerénquima com grãos de almidón; C, MO, D, MEB.
Eichhornia crassipes: E, estiloide; F, ráfidos. Alternanthera philoxeroides: G, drusa.
Heteranthera reniformis: HI, idioblasto com rafidios, H, MO; Eu, MEB. Pistiastratiotes: J,
idioblasto com rafidios. N ymphaea amazonum: K, detalhe de astroesclereida com cristais de
Calcio.

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Flo ra d el Ib erá

LÁMINA 9. 2 Epid ermis. Eichhornia crassipes: AB. Pontederia cordata: C. Victoria cruziana:
D. C abomba caroliniana: E, hoja sumergida, F, hoja flotante. Nymphoides indica: G.
Alternanthera philoxeroides: H. L imnobium spongia: I. Azolla caroliniana: J. Hydrocotyle
bonariensis: K. Potamogeton ferrugineus: L. epidermis inferior: A, B, C, E, J, K; ep. superiores:
D, F, G, H, I, L.

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A . M. G o nzal ez, Capítulo 9

LÁMINA 9. 3 Egeria najas: AB, ct de hoja. C eratophyllum demersum: C, ct de hoja; D, detalhe

do setor sinalizado em C; E, aguilhão da borda da lámina. Cabomba caroliniana: F, ct de hoja
flotante; G, ct hoja sumergida; H, epiderme inferior lámina foliar flotante; I, estoma não
funcional na epiderme adaxial. Potamogeton gayi: J, CT hoja; K, ct del tallo.

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Flo ra d el Ib erá

LÁMINA 9. 4 C abomba caroliniana: A, ct de tallo; B, detalhe sinalizado em A. Ceratophyllum

demersum: C, ct de tallo; D, detalhe da porção sinalizada em C. Egeria najas: E, porção do
tallo. Myriophyllum aquaticum: F, ct de tallo G; detalhe sinalizado em F; H, células com drusas.
Utricularia foliosa: I, ct tallo; U.poconensis: J, ct tallo; K, detalhe do hidropote no ct.

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A . M. G o nzal ez, Capítulo 9

LÁMINA 9. 5 Victoria cruziana: A, ct de pecíolo; B, detalhe; C, astroesclereida. Nymphaea

amazonum: D, ct de pecíolo; E, ct de hoja; F, detalhado; G, cl de hidropote; Oi, astroesclereidas
en ct y cl. N ymphoides indica: J, ct tallo; K, detalhe. L, hidropote em vista superficial; MN,
astroesclereidas en ct e cl; Ó, diafragma do talo; P, ct de hoja.

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Flo ra d el Ib erá

LÁMINA 9. 6 Azolla caroliniana: A, vista geral desde arriba; B, lóbulo foliar emergente.
Salvinia biloba: C, D, E, emergências da cara superior da folha; CD, MEB, D, MO; D, ct de hoja;
F, tricomas da cara inferior da hoja, G, ct hoja. L imnobium espongia: HI, ct hoja flotante; J, ct
hoja emergente; H, esquema; Eu, MEB; J, detalhe.

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A . M. G o nzal ez, Capítulo 9

LÁMINA 9. 7 Pistia stratiotes: A- B, ct de hoja; C, câmara aérea; D, idioblasto com rafídios;

E, tricoma da epiderme inferior da folha. Salvinia biloba: F, ct de tallo; G, detalhe do talo
sinalizado em F. Potamogeton ferrugineus: HI, ct tallo; J, cl tallo na zona do diafragma; K,
células do diafragma; LM, ct hoja sumergida; N, ct hoja flutuante.

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Flo ra d el Ib erá

LÁMINA 9. 8 Eichhornia azurea: AB ct de hoja; C,,diafragma da folha; D, diafragma do talo; E, estiloide en hoja.
Eichhornia crassipes: F, ct hoja; G, ct pecíolo inflado; HI, diafragma em pecíolo; JK, estiloides en pecíolo; L, ct
pecíolo na porção não inflada; M, cl pecíolo na zona do diafragma mostrando um idioblasto tanífero.

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A . M. G o nzal ez, Capítulo 9

LÁMINA 9. 9 Pontederia cordata: A, ct hoja; B, estomas da epiderme adaxial; C, diafragma

hoja; D, ct pecíolo; E, detalhe do diafragma pecíolo. Oplismenopsis najada: F, ct hoja; G, ct
vaina foliar; H, aerénquima estrelada da vaina foliar; Eu, ct tallo; J, haz tallo; K, diafragma nudo.

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Flo ra d el Ib erá

LÁMINA 9. 10 Hydrocotyle bonariensis: A, ct tallo; BMEB ; , detalhe sinalizado em A; C, ct tallo con

D, ct hoja. Alternanthera philoxeroides : E, ct tallo; F, G, ct hoja. Heteranthera reniformis: H, ct
tallo; Eu, ct pecíolo; J, detalhe da zona periférica do pedaço com diafragmas nas câmeras.

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A . M. G o nzal ez, Capítulo 9

LÁMINA 9. 11 C ephalanthus glabratus: A, ct tallo; B, CT de hoje; C, detalhe sinalizado em B.

Polygonum acuminatus: D, ct tallo e vaina foliar; E, detalhe da zona periférica do talo com
colénquima tangencial; F, ct hoja; G, detalhe sinalizado em F; H, drusa. Mayacasellowiana: I,
ct hoja; J, detalhe de hoja e uma câmera aerífera com diafragma.

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Flo ra d el Ib erá

LÁMINA 9. 12 Schoenoplectus californicus: A, ct tallo; BC, detalhe; D, hacecillo; E, detalhe do

diafragma; F, cl alto à altura de um diafragma; G, aerénquima. Cyperus giganteus: H, setor de
ct del tallo; Eu, hacecillo; J, epiderme. Fuirena robusta: K, ct de hoja a la altura de la vena
media; L, ct zona periférica do talo.

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