FLORES

1. INTRODUO
As flores so os rgos das espermatfitas relacionados com o processo da reproduo. Nas angiospermas, de maneira geral, as flores so estruturas extremamente notveis pela sua forma harmoniosa, intenso colorido e pelos diferentes odores que exalam, atributos estes que tambm se relacionam com o processo reprodutivo das espcies. Nas gimnospermas, as flores so mais rudimentares de suas espcies. e geralmente carecem destes atributos; no deixam de ser, entretanto, to diferenciadas quanto as das angiospermas: os cones maduros dos pinheiros, vulgarmente denominados de "pinhas", so exemplos desta afirmativa. A reproduo um dos fenmenos mais tpicos dos organismos vivos. Por meio da reproduo, os seres vivos transmitem suas caractersticas ao longo de um nmero ilimitado de geraes. Da mesma forma que para as demais funes da vida vegetal, tambm para a reproduo ocorreu, durante a evoluo, uma especializao gradual dos rgos destinados a realiz-la, sendo, por isso, as flores das gimnospermas consideradas mais primitivas, mesmo que elas no deixem de realizar, com eficincia, a reproduo O rpido progresso que alcanou o melhoramento das plantas cultivadas foi possvel devido ao conhecimento adquirido pelos estudos fundamentais do processo da reproduo que ocorre nas flores. O grande rendimento do milho hbrido e de outras culturas bsicas, tais como as do trigo, cana-de-acar, arroz, caf, frutferas, hortalias e outras, resultante do melhoramento gentico, cujas tcnicas se baseiam, muitas vezes, na polinizao artificial. Para a realizao de cruzamentos controlados, indispensvel o conhecimento bsico das estruturas florais envolvidas no processo da reproduo. Sob outro aspecto, grande parte da identificao das plantas que produzem flores baseada nas estruturas de reproduo. Tais estruturas so relativamente fixas e constantes, permitindo ou auxiliando a correta identificao das espcies vegetais. Assim, o conhecimento da terminologia relativa a flores de fundamental importncia para a taxonomia. No bastassem as justificativas anteriores para o estudo das estruturas florais, somam-se outras, como as de interesse econmico direto que as flores apresentam. O comrcio internacional de flores incomensurvel e movimenta quantias vultosas. O manejo e melhoramento de plantas polinferas (do neolatim pollinifer, derivado de pollen, -inis - gro de plen), para a apicultura, so prticas zootcnicas que aumentam a produo da atividade, estando tambm estreitamente relacionados com o conhecimento das estruturas florais. No menos importantes so os aspectos envolvidos com a necessidade do

conhecimento da morfologia floral, que se relacionam com a satisfao pessoal, como por exemplo, a dos orquidfilos, ornamentadores e a dos cultivadores amadores; com o entendimento da biologia da reproduo; com o uso de flores ou partes destas, na elaborao de medicamentos, corantes, defensivos agrcolas, repelentes, entre outras utilidades.

2. MORFOLOGIA DA FLOR DAS ANGIOSPERMAS

Na acepo usual, a flor (do latim fios, floris) um ramo curto, portador de folhas modificadas, algumas podendo ser estreis e outras obrigatoriamente frteis, sendo estas ltimas de presena indispensvel para a caracterizao do rgo. Em outras palavras, no sentido botnico, no existe flor sem a presena de um dos aparelhos sexuais, masculino ou feminino, no rgo. As folhas estreis da flor desempenham uma funo do tipo auxiliar no processo reprodutivo, protegendo as estruturas reprodutoras ou, com suas cores vistosas e aromas caractersticos, atraindo insetos ou outros animais que facilitam ou provocam o processo da fecundao. As flores das angiospermas apresentam formas muito variadas. Tal diversidade reflete-se nos diferentes tamanhos, cores, nmeros, presena ou ausncia e disposio das suas partes, que ocorrem comumente at mesmo entre as flores que nos so mais familiares. Desta maneira, para que se possa interpretar corretamente uma flor qualquer, o ponto de partida o estudo do modelo de uma flor completa, cujo esquema pode ser observado na figura abaixo. A partir deste modelo, sero estudadas as principais modificaes que ocorrem nas diferentes partes constituintes da flor.

antera ESTAME filete

estigma estilete ovrio PISTILO

PTALAS (PTALAS = COROLA)

SPALAS (SPALAS = CLICE) PEDUNCULO

RECEPTCULO

Como observado na Figura anterior, as partes constituintes de uma flor completa so: pednculo, receptculo, clice, corola, androceu e gineceu. Anexas s partes florais, podem ocorrer outras folhas modificadas, denominadas brcteas (do latim bractea, pequena chapa de madeira ou metal empregada em ornamentao), que so constitudas por quaisquer rgos foliceos situados nas proximidades da flor e diferentes (pela forma, tamanho, consistncia, cor, etc.) das outras folhas modificadas que a constituem.

2.1. Pednculo
O pednculo (do latim pediculus ou pedunculus, diminutivo de ps, pedis p), como o prprio nome indica, o eixo sobre o qual nasce a flor, sendo constitudo por um ramo mais ou menos curto, que suporta a flor ou um conjunto de flores (inflorescncia). Quando falta o pednculo, a flor sssil (do latim sessilis - que serve de base, sentado). O termo sssil amplamente usado em botnica e refere-se a qualquer rgo que carea de um elo de ligao com o outro rgo que o suporta. Por exemplo, uma folha sem o pecolo tambm denominada folha sssil. A parte superior do pednculo, onde se originam as partes florais propriamente ditas, o receptculo.

Flor sssil

Flor pedunculada

2.2. Receptculo
O receptculo (do latim receptaculum - lugar ou coisa que, em si, recebe algo) a base que serve de assento s diversas partes de uma flor. constitudo pela extremidade mais ou menos dilatada do pednculo, tendo diversas formas e, assim sendo, as partes de uma fIor que se dispem sobre ele, guardam uma relao com sua forma. Do ponto de vista morfolgico, o receptculo representa um eixo com entrens (distncia entre um n e outro) muito reduzidos, de tal maneira que as peas florais se acham muito prximas umas das outras e s raramente se dispem em intervalos apreciveis. ____________________________________________________________________________

2.3. Perianto
O nome perianto (peri - ao redor, em torno; anthos - flor) dado ao conjunto das duas partes mais externas da flor, o clice e a corola, que protegem os rgos sexuais e servem como atrao para agentes da polinizao (insetos e aves, principalmente). Geralmente, encontramos uma parte mais externa, o clice e outra mais interna, a corola. A flor que no possui clice e corola denominada aclamdea ( a ausncia; khlamydos - vestimenta); a que s possue clice ou corola monoclamdea(mono - s,nico) e a que possue clice e corola, diclamdea (dis - duas vezes). H flores que, alm do clice e da corola, possuem uma terceira "vestimenta" que se localiza logo abaixo do clice, como nas flores de algumas espcies da famlia Malvaceae (algodoeiro, hibisco, quiabo, lanterna-chinesa). So flores triclamdeas (tri - trs vezes) e este terceiro verticilo protetor denominado epiclice (epi - sobre, em cima) e suas peas, no recebendo denominao especial, so brcteas.

epiclice

No raras vezes encontramos flores cujas spalas e ptalas possuem tamanho, consistncia, colorao, etc., muito semelhantes entre si. Tais flores so denominadas homoclamdeas (homos -anlogo, semelhante, parecido, igual), ao contrrio das que possuem spalas e ptalas diferentes, que so heteroclamdeas (heteros - outro, distinto). Denomina-se o perianto da flor homoclamdea de perignio (peri -ao redor, em torno; gonos - procriao, rgos reprodutores) e, como no se distinguem as spalas das ptalas, cada uma das peas do perignio denominada tpala.

Homoclamdea: spalas e ptalas forma,iguais em nmero cor e forma, sendo chamada de TPALAS.

Heteroclamdea: Heteroclamdea: spalas e ptalas diferentes entre si.

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2.3.1. Clice
O clice (do latim calyx - o capulho ou boto floral) constitui a parte mais externa do perianto heteroclamdeo, quando no ocorrem as brcteas do epiclice. O clice compe-se de spalas, que so as folhas florais ou antfilos ( anthos flor; fhyllon - folha) geralmente de cor verde. As spalas podem apresentar-se livres entre si, sendo o clice denominado dialisspalo (dialyo - separar), ou unidas, em maior ou menor extenso, constituindo um clice gamosspalo (gamos - unio). Quando a unio das spalas no completa, as pores que ficam livres constituem os lobos ou dentes. Considerando-se a durao do clice, h a denominao de caduco, quando ele se desprende antes que a flor se abra; decduo, quando cai juntamente com a corola, depois da fecundao do vulo; persistente e transformado em uma estrutura membranosa, quando permanece at aps o desenvolvimento do fruto.

2.3.2. Corola
A corola (do latim corolla, diminutivo de corona - pequena coroa) constitui a parte mais interna do perianto heteroclamdeo, cujas peas apresentam, geralmente, textura mais delicada que as do clice e de cores mais vivas. As peas que a compe so denominadas de ptalas. Mais raramente, podem ser semelhantes s spalas, sendo a corola, neste caso, denominada sepalide. Nas plantas polinizadas por insetos e animais, a corola bastante desenvolvida e possui cores brilhantes. A corola pode ser dialiptala ou gamosspala. No primeiro caso, a corola composta por ptalas livres entre si e, no segundo, as ptalas encontram-se unidas, em maior ou menor extenso. A corola gamoptala pode formar uma estrutura basal cilndrica, denominada tubo. A parte da corola gamoptala livre (ou que se expande) tambm denominada de lobo ou dente, como no caso do clice gamosspalo.

Vrios termos so utilizados para designar o formato de corolas gamoptalas: tubular (com um tubo longo e lobos curtos); campanulada (em forma de sino); infundibuliforme (em forma de funil); hipocraterimorfe (em forma de suporte de vaso); rotcea (que se expande radialmente em um plano, como uma roda, com um tubo curto); urceolada (com tubo que se alarga abaixo da metade de seu comprimento, estreitando-se na extremidade superior, como um pote de barro); bilabiada (com os lobos distribudos em dois lbios); personada ( uma corola bilabiada cujo lbio inferior possui uma amolgadura que fecha o tubo da corola e confere o aspecto de uma mscara); ligulada (em forma de uma pequena lngua).

rotada

cupuliforme

campanulada

urceolada

infundibuliforme

tubulosa, hipocrateriforme

ligulada

labiada

personada

Tanto as corolas dialiptalas como as gamoptalas podem apresentar simetrias diferentes. Quanto simetria, as corolas podem ser: a) actinomorfas (aktinos - raio de roda; morphe - forma) ou simetria radial: quando apresentam dois ou mais planos de simetria; b) zigomorfas (zygos - canga, parelha, par) ou simetria bilateral: quando apresentam um plano de simetria; c) assimtricas: quando no ocorre nenhum plano de simetria.

(a) (b) (c) ________________________________________________________ 2.4. Androceu

O androceu (do grego andros - homem; oikos - casa) o conjunto das peas masculinas de uma flor, os estames. Os estames (do latim stamen - arame, fio, fibra) constituem as unidades do androceu. De maneira geral, encontramos estames formados por duas partes distintas: o filete, mediante o qual se inserem ao receptculo, e a antera. O filete geralmente branco e tem seco circular ou um pouco comprimida. Nas gramneas, ele pode aparecer filiforme ou capilar. Pode ser glabro (sem plos) ou mais ou menos piloso; ramificar-se e produzir pequenos ramos estreis, desprovidos de anteras. Na mamoneira, os estames so ramificados, sendo, porm, frteis todas as ramificaes. A antera a parte frtil do estame, sendo geralmente formada por duas tecas (do latim theca - caixa, cofre). Cada teca composta por dois sacos polnicos, ou dois lculos (diminutivo de locus - lugar), onde so formados os gros de plen. Na maturidade, o tabique que separava os dois lculos de uma teca desintegra-se e h formao de uma s cavidade polinfera. A regio de insero do filete na antera denominada conectivo.

plen

Saco polnico

antera

filete

A figura mostra um estame e a sua antera em corte transversal.

A) Estame e B) Corte transversal ao nvel da antera a) Filete b) Conectivo c) Antera d) Gros de plen sendo liberados por fenda longitudinal e) Tecas f) lculos

A forma das anteras varia muito nos diversos grupos vegetais, podendo ser ovais, elpticas, globosas, reniformes, sagitadas, falciformes (em forma de foice), etc.. O ponto de insero do filete na antera pode ser no meio desta, recebendo o nome de dorsifixa, resultando ento, a chamada antera verstil que, quando madura, oscila sobre o filete, como na flor do capim-colonio. Pode ainda ser basifixa, quando o filete se insere na base da antera, ou apicefixa, quando a insero no pice da antera.

dorsifixa (verstil)

dorsifixa (no verstil)

basifixa

apicefixa

A maneira pela qual as anteras se abrem para liberar os gros de plen tambm varia muito, sendo importante, ainda, para a identificao correta da espcie. Quando a sada se d por meio de uma fenda longitudinal, acompanhando o eixo maior da teca, a deiscncia (dehiscere - abrir-se) longitudinal. Anteras com este tipo de deiscncia so denominadas rimosas (rimosus - com fendas, quebraduras ou gretas). A fenda de abertura pode ser transversal e, neste caso, alcanar ao mesmo tempo as duas tecas, como, por exemplo, ocorre na paineira. Temos ainda a chamada deiscncia poricida, quando o plen liberado atravs de orifcios no pice de cada teca, como, por exemplo, na flor da azalia. deiscncia valvar feita atravs de duas valvas que se destacam do resto da antera.

rimosa ou longitudinal

poricida

valvar

fendas transversais

irregular

pequenas fendas

O nmero de estames varia entre as flores de espcies diferentes, mas mantm-se constante para cada espcie; os estames podem ser livres ou unidos entre si e tal unio pode se dar de diferentes maneiras; em uma mesma flor, os estames podem apresentar diferentes tamanhos. Podem ser observados na flor de determinada espcie estames funcionais e estames estreis, ou seja, que no produzem gros de plen (estamindios). Todas estas caractersticas so importantes e auxiliam na identificao correta de uma espcie vegetal. Quanto ao nmero de estames, este pode ser: a) igual ao nmero de spalas ou ao de ptalas, sendo a flor denominada isostmone (isos - igual em nmero e fora; stemon- referindo-se aos estames); b) menor que o nmero de spalas ou de ptalas, sendo a flor denominada oligostmone (oligos - pouco, menor); c) o dobro do nmero de spalas ou ptalas, sendo a flor denominada diplostmone (diploos - duplo, dobro); d) maior do que o dobro do nmero de spalas ou de ptalas, sendo a flor denominada, neste caso, de polistmone (polis - numerosos, muitos ou muito). Quanto unio dos estames, tal pode no ocorrer, sendo os estames denominados livres; quando ocorre unio de estames, a soldadura pode ser pelos filetes, ficando as anteras livres ou, ento, ocorrer soldadura das anteras, permanecendo os filetes livres, sendo os estames, neste caso, denominados sinnteros ( sin - juntamente, unio; antheros - florido, aludindo-se s anteras). H casos onde ocorre concrescncia dos filetes e das anteras.

Os estames podem, ainda, unir-se, formando um nico grupo, sendo ento denominados estames monadelfos (monos - isolado, nico; adelfos - irmo); dois grupos distintos, como, por exemplo, nas leguminosas, que tm nove estames reunidos em um feixe e um estame livre, sendo, neste caso, os estames chamados diadelfos: vrios grupos, como, por exemplo, em citros, sendo ento denominados de estames poliadelfos.
diadelfo poliadelfo

monoadelfo

triadelfo

O estame pode surgir do receptculo ou soldar-se com a corola, sendo, assim, denominados epiptalos (epi - sobre, em cima). comum os estames epiptalos no possurem filetes, ou estes serem muito reduzidos e as anteras se inserirem direta ou quase diretamente sobre a corola (estames ssseis). A flor que possui todos os estames livres chama-se dialistmone e quando os possui mais ou menos unidos, gamostmone (gamos - unio). Os estames de uma flor no so sempre idnticos em tamanho, encontrando-se freqentemente maiores ou menores na mesma flor. Por exemplo, nas flores do alecrim, alfavaca, manjerico, alfazema, hortel, pimenta, manjerona, tomilho, erva-cidreira-verdadeira, cordo-de-frade, rubim, as flores apresentam quatro estames epiptalos, dois com filetes mais longos que os outros dois, formando assim dois pares. Recebem, neste caso, o nome de estames didnamos (di - dois; dnamos - fora, poder). Nas flores das couves, repolhos, brcolis, nabo, mostarda, rbano, rabanete, agrio, mastruz, h seis estames, quatro dos quais mais longos do que os outros dois, chamando-se tetradnamos (tettares - quatro).

2.4.1. Gro de plen

O gro de plen (do latim pollen, inis - p muito fino) a estrutura que carrega clulas sexuais masculinas. O gro de plen adulto rodeado por uma camada fina de celulose, a intina. Por fora da intina, h outra camada, a exina.O principal componente da exina a esporopolenina, uma substncia que confere grande resistncia estrutura. A exina geralmente consiste de uma parte externa esculpida, a ectexina, e uma interna, a endexina, que cobre completamente a intina e geralmente uma camada lisa. Na superfcie do gro de plen, podem ocorrer reas delimitadas, onde a exina encontra-se muito pouco espessa ou ento ausente. Tais regies so denominadas de aberturas, e atravs destas aberturas que emerge o tubo polnico, no momento da germinao do gro de plen. Alm das diversas esculturas superficiais, resultantes da estrutura da ectexina, existem muitas outras caractersticas morfolgicas que permitem a correta identificao do gro de plen. Esta identificao permite saber-se quais as espcies

que ocorrem em determinado local, ajuda a estabelecer a histria da flora em pocas remotas, auxilia no controle de doenas alrgicas (principalmente as das vias respiratrias) causadas pelo prprio gro de plen e o mesmo, recolhido das abelhas, permite estudo das plantas polinferas.

2.5. Gineceu
O gineceu (do latim gynaeceum - sala destinada s mulheres) o conjunto de peas femininas de uma flor, os pistilos. O pistilo (pistillus ou pistillum - mo de pilo) mais simples o formado por uma nica folha profundamente modificada, a folha carpelar (carpellum - pequeno fruto). A folha carpelar dobra-se sobre si mesma, de tal maneira que a sua face inferior corresponde exterior do pistilo, soldando-se nas suas margens e tornando-se assim uma estrutura fechada. No raro, encontra-se mais de uma folha carpelar formando um nico pistilo, sendo neste caso o gineceu denominado sincrpico, aludindo unio (sim, sin - unio) das vrias folhas que formam o pistilo. Pode ocorrer, tambm, um gineceu composto por vrios pistilos livres entre si e formados por uma nica folha carpelar, cada um deles, sendo tal gineceu denominado apocrpico (apo - separao; karpos - fruto). A figura ao lado mostra esquemas de gineceu sincrpico e apocrpico.

Figura: Gineceu sincrpico (A); gineceu apocrpico (B).

Distinguem-se trs partes componentes do pistilo: ovrio, estilete e estigma. O ovrio o recipiente constitudo pela parte basal da(s) folha(s) carpelar(es) e geralmente tem formato arredondado. As folhas carpelares, unidas pelas suas margens, formam uma cavidade fechada, onde so produzidos os vulos que, aps a fertilizao, daro origem s sementes. Tambm o ovrio, geralmente aps a fertilizao, sofre uma srie de transformaes que o convertero em fruto. As folhas carpelares, unidas entre si para compor o ovrio, formam uma ou mais cavidades no interior do mesmo, sendo cada uma dessas cavidades denominadas de lculos (loculus, diminutivo de locus - pequena loja). O ovrio pode ser formado, como visto anteriormente, por uma (unicarpelar) ou mais folhas carpelares (pluricarpelar). O ovrio unicarpelar possui apenas um lculo; o ovrio pluricarpelar, entretanto, pode possuir um ou mais lculos, como pode ser observado na figura abaixo.

Gineceu tricarpelar trilocular (A); gineceu tricarpelar unilocular (B); gineceu unicarpelar

unilocular(C).

O estilete (stilus ou stylus - objeto pontiagudo, coluna) constitui o prolongamento afilado do ovrio, terminal, quando situado na extremidade superior do ovrio; lateral, quando colocado lateralmente quele e ginobsico, quando inserido na base do ovrio. A forma do estilete extremamente varivel, podendo ter seco circular, poligonal; ser comprimido lateralmente, filiforme, etc. Pode ramificar-se, ser glabro ou revestido de plos. Quando o pistilo composto por vrias folhas carpelares, o estilete pode ser nico ou tantos quantos forem as folhas carpelares. O estilete pode ser muito desenvolvido, como no caso do milho, onde chega a atingir mais de 20 cm de comprimento (cada "cabelinho" da espiga do milho um estilete das flores individuais que se encontram no interior da inflorescncia). Pode ser ausente, como no caso da calabura (Muntingia calabura), sendo, neste caso, o estigma sssil. Em algumas plantas, o estilete pode persistir aps a formao do fruto.

O estigma (do latim stigma - estigmatis - marca feita a fogo, tatuagem) a poro apical do pistilo, de forma muito variada, geralmente provida de estruturas secretoras que segregam substncias aucaradas e pegajosas. O estigma, desta maneira, apresenta-se apropriado para receber o gro de plen e fazer com que este germine sobre sua superfcie. Quando se trata de plantas anemgamas (anemos - vento; gamos -unio), que so as plantas polinizadas pelo vento, o estigma apresenta-se provido de dispositivos adequados para a captura dos gros de plen, sendo geralmente estigmas plumosos e muito desenvolvidos, como os das gramneas.

Formas de Estigmas

2.5.1. vulo
Como visto anteriormente, dentro do ovrio so produzidos os vulos ( ovulum, diminutivo de ovum - ovo). Os vulos so formados no interior do ovrio em um tecido especial, denominado placenta (do latim placenta - bolo ou torta de farinha ou de mel). A placenta vegetal homloga placenta animal, originando, tambm, vulos. A disposio da placenta ou placentas dentro do ovrio denominada placentao e a sua localizao varia entre as espcies vegetais. Considerando-se a posio das placentas com relao ao ovrio, a placentao pode ser parietal ou central. parietal quando as placentas se encontram nas paredes

do ovrio; central quando as placentas surgem em um eixo formado no centro da cavidade ovariana: neste caso, distinguem-se a placentao central apical, quando so os vulos surgem no pice do eixo, e a basal, quando so formados na base do ovrio. Quando a localizao das placentas no se refere ao ovrio, mas sim folha carpelar ou s folhas carpelares que o formam, temos os seguintes casos: 1) placentao marginal, quando as placentas se encontram nos bordos ou margens das folhas carpelares; 2) placentao laminar quando as placentas se acham na lmina ou lminas das folhas e no nos seus bordos (geralmente na nervura principal da folha carpelar) e, 3) placentao axial (do latim axis - eixo), quando as placentas surgem no centro do lculo, no eixo central e, neste ltimo caso, no ocorre uma clara relao com as folhas carpelares. A Figura abaixo ilustra os diferentes tipos de placentao.

2.6. Polinizao e fertilizao

2.6.1. Polinizao
A polinizao a transferncia do gro de plen da antera para o estigma das flores das angiospermas. Como ser visto mais adiante, a transferncia do gro de plen das gimnospermas d-se diretamente para a micrpila do vulo. As espcies de plantas agrcolas podem ser divididas em dois grupos com sistemas diferentes de polinizao: 1) as que so predominantemente de autopolinizao e, 2) as que so predominantemente de polinizao cruzada. A diferena importante entre os dois grupos est no fato de que da autopolinizao decorre a endogamia ( endon - dentro; gamos - unio sexual) e da polinizao cruzada decorre a alogamia (allos outro). Ou seja, nas populaes de plantas algamas, os indivduos so altamente heterozigotos (hetero - outro, distinto; zigos - jugo, acoplamento); nas populaes de plantas autgamas, as plantas consistem de misturas de muitas linhagens homozigotas (homos -anlogo, parecido, igual) estreitamente aparentadas. Tais plantas, mesmo existindo lado a lado, permanecem mais ou menos independentes no processo reprodutivo. No sistema de autopolinizao, o gro de plen de uma flor transferido para o estigma da mesma flor. Diversos mecanismos conduzem autopolinizao, sendo um deles, o principal, a cleistogamia (kleistos - algo que no se abre, fechado), termo aplicado s plantas cujas flores no se encontram abertas no momento da polinizao. Uma verdadeira cleistogamia exemplificada pelas flores da gramnea Danthonia califomica (oatgrass). Tais flores desenvolvem-se entre o colmo e a bainha e, uma vez que elas no emergem desta ltima, as sementes a produzidas evidentemente so resultado de endogamia. A alface tambm cleistgama, uma vez que o estigma polinizado antes da abertura da flor. Nas flores do trigo, as anteras se abrem, liberando os gros de plen, antes da abertura das flores. No tomate, entretanto, a polinizao ocorre depois da abertura das flores; os estames, porm, formam um cone, envolvendo o estigma, de tal forma que a autopolinizao garantida. H diversas espcies onde a autopolinizao predominante e entre elas citam-se, alm dos exemplos anteriores: cevada, paino, aveia, arroz, sorgo, gro-debico, feijo, amendoim, ervilha, soja, berinjela, linho, quiabo, pimentas e pimentes, fumo, chicria, trevos, abric, nectarina, pssego, citros, ervilha-de-cheiro e outras. No sistema de polinizao cruzada, a transferncia do gro de plen d-se da antera de uma flor para o estigma de uma outra flor, tanto esta seja pertencente ao mesmo indivduo ou de outro exemplar da mesma espcie. Existem diversos dispositivos que favorecem a alogamia. citado, entre os

mais comuns, a separao de flores masculinas e femininas no mesmo indivduo. Tais plantas so denominadas monicas (monos - um; oikia - casa), sendo exemplos comuns de plantas monicas o milho, nogueira, moranguinho, pec, mamoneira, castanheira, aveleira, melo, aboboreira, melancia. H, tambm, plantas diicas (dis - duas vezes), cujo mecanismo favorecedor da polinizao cruzada a distribuio de flores unissexuais em indivduos distintos. A dioicia o grau mais avanado de diversificao sexual, no qual se diferenciam indivduos masculinos ou femininos, cada um dos quais produzindo seus gametas especficos. Tal fato constitui claramente um dispositivo para a polinizao cruzada, impedindo a autofecundao, porm, no evita que ocorram casos de endogamia, como no caso de haver polinizao entre plantas irms. Exemplos de espcies diicas importantes entre as plantas cultivadas so: tamareira, cnhamo, lpulo, mamoeiro, aspargo, algumas uvas americanas, pistache, espinafre. Algumas destas espcies produzem indivduos hermafroditas (como no caso do mamoeiro) e, assim, no podem ser consideradas como essencialmente diicas. Nas plantas superiores, a auto-incompatibilidade um dispositivo mais importante que a dioicia para evitar a autogamia. "Em outras palavras, mesmo que o gro de plen seja transferido para o estigma da mesma flor, o mesmo no germina, ou do total que chega at tal estigma, apenas uma parte germina e consegue realizar a autofecundao. Exemplos comuns de plantas auto-incompatveis entre as plantas cultivadas so: alfafa, trevo-de-cheiro, beterraba, beterraba-forrageira, macieira, abacateiro, mangueira, oliveira, ameixeira, batata-doce. Tambm a dicogamia (dikha - separadamente, diferentemente; gamos - unio sexual) dificulta a autogamia, por diferena na poca de maturao do gro de plen e estigma. Podem ocorrer dois tipos de dicogamia: 1) protandria ( protos - primeiro; andros - masculino, referindo-se ao estame) onde o gro de plen amadurece antes que o estigma e, 2) protoginia (gyne - feminino, referindo-se ao gineceu), onde o estigma amadurece antes que o gro de plen esteja maduro. A cenoura, a framboesa e a beterraba so exemplos de espcies protndricas (primeiro ocorre a maturao do gro de plen); o abacateiro e a nogueira so exemplos de espcies protognicas (o estigma receptivo antes que o gro de plen amadurea). Em muitas espcies, combina-se mais de um mecanismo favorecedor da polinizao cruzada. No milho, que altamente algamo (90% ou mais), ocorre monoicia e protandria, resultando, assim, no elevado grau de alogamia apresentado.

2.6.2. Fertilizao
Uma vez na superfcie do estigma, o gro de plen germina. Este processo iniciado desde que as protenas das paredes do plen, as da exina e intina, sejam compatveis com as de uma pelcula protica que reveste as clulas do estigma. Estas protenas esto, portanto, relacionadas com o mecanismo de reconhecimento do gro de plen, o que controla a hibridao, mediante um sistema de incompatibilidade. Os gros de plen, aps a germinao, emitem tubos (tubos polnicos) que se arrastam sobre a superfcie do estigma e, finalmente, acabam por penetrar no estilete. Entre as angiospermas, freqentemente o gro de plen leva apenas algumas horas para germinar (ou ento alguns dias), mas no um ano ou mais, como acontece entre as gimnospermas. Como exemplo, pode-se citar: em beterraba, ocorre em duas horas; em milho, ocorre em cinco minutos e, em cana-de-acar e sorgo, imediatamente aps a polinizao. O estilete pode apresentar o canal estilar vazio (comum nas

monocotiledneas) ou slido (comum nas dicotiledneas), dependendo, respectivamente, da ausncia ou presena de um tecido, denominado tecido de transmisso, contido no canal estilar slido. Quando o estilete apresenta o canal estilar vazio, o tubo polnico cresce sobre a superfcie das clulas de revestimento do canal. Se o estilete, entretanto, apresentar o canal estilar slido, o tubo polnico cresce atravs dos espaos intercelulares das clulas do tecido de transmisso, os quais alargam-se devido secreo de substncias enzimticas pelo tubo polnico, que provocam a dissoluo da lamela mdia daquelas clulas. Aps atravessar o estilete, o tubo polnico alcana o saco embrionrio, geralmente penetrando atravs da micrpila. Para chegar at o saco embrionrio, o tubo polnico guiado quimiotropicamente por substncias liberadas das paredes das sinrgides. Ao chegar no interior do saco embrionrio, o tubo polnico forma um tubo copulador e penetra no interior de uma sinrgide, descarregando pequena quantidade de citoplasma do tubo polnico, com quantidades variveis de amido e lipdeos, o ncleo vegetativo e os dois ncleos espermticos.
ant antpodas Tubo pol polnico

Ncleos polares fundemfundem-se com o outro ncleo esperm espermtico

Ncleos polares oosfera sin sinrgides Mitose (forma (formao dos ncleos esperm espermtcos)

2.7. Outras caractersticas das flores

As diversas partes de uma flor, quando observadas em conjunto ou isoladamente, formam um complexo estrutural e funcional que permite diferentes classificaes, em funo da maneira como se dispem as diferentes unidades no conjunto ou no arranjo de determinada parte em relao s outras. A seguir, sero vistas algumas caractersticas importantes das flores.

2.7.1. Caracterizao da flor quanto posio do ovrio

Quando a flor est completamente desenvolvida, a forma do receptculo determina um complexo de relaes entre o ovrio e os verticilos florais. Assim, quando o ovrio se localiza no nvel mais alto de eixo floral e, conseqentemente, todas as outras partes se encontram num nvel mais baixo, o ovrio denominado spero, e a flor hipgina (hypo sob, abaixo; gyne referindo-se ao ovrio do gineceu). Em certas plantas, o perianto e os estames esto localizados nas margens de uma estrutrura expandida lateralmente, o hipanto, que os eleva acima do ovrio, aproximadamente na

regio mediana do pistilo; a flor, neste caso, denominada pergina ( peri ao redor) e o ovrio semi-spero ou semi-nfero. O hipanto pode tambm soldar-se completamente ao ovrio, ficando este abaixo dos demais verticilos florais. Nesta flor, o ovrio nfero, e a flor epgina (epi acima). Na figura abaixo temos: a) flor HIPGINA, b) flor EPGINA e c) flor PERGINA.

Em algumas plantas, como por exemplo, nas leguminosas, a poro do receptculo portadora do ovrio alongada, formando uma estrutura denominada ginforo (gyne gineceu; phoros carregar). Em outras plantas, como por exemplo na flor do maracujazeiro, ocorre a alongamento da poro do receptculo portadora de giencei e androceu, constituindo uma estrutura denominada androginforo ( andros androceu; gyne gineceu). Pode tambm ocorrer tambm, com por exemplo, na flor do hibisco, estames monadelfos com os filetes concrescentes, formando uma coluna que carrega as anteras, o andrforo.

Bauhinia (ginforo)

Maracujazeiro (androginforo)

Hibiscus (andrforo)

2.7.2. Caracterizao da flor quanto ao sexo

Com relao distribuio dos elementos sexuais nas flores, elas so hermafroditas, quando portadoras do androceu e gineceu e unissexuais masculinas, quando s possuem androceu e unissexuais femininas, quando s possuem gineceu. Como visto anteriormente, quando flores unissexuais ocorrem na mesma planta, tem-se espcies monicas; quando os dois sexos so encontrados em plantas separadas, tem-se espcies diicas. Plantas que apresentam flores hermafroditas e unissexuais, so denominadas polgamas, como por exemplo, ocorre na mangueira, que possui flores unissexuais masculinas e hermafroditas. H ainda flores que, por falta de desenvolvimento, so estreis. Elas apresentam, como no girassol e aster, flores unissexuais que desenvolvem um aparelho reprodutor rudimentar, no funcional e, portanto, estril.

2.7.6. Nectrios
Nectrios (do grego nektar - a bebida dos deuses) so estruturas que secretam nctar, uma soluo aucarada, que ocorre mais freqentemente em plantas polinizadas por insetos e pssaros. Os nectrios podem ser diferentes dos tecidos circundantes, ou podem no diferir destes em estrutura. De acordo com sua localizao, os nectrios podem ser florais ou extraflorais. Os florais localizam-se na flor ou na inflorescncia e os extraflorais podem ser encontrados nas outras partes das plantas, como por exemplo em pecolos, estpulas, bordos foliares, etc.

dn nef

Figura ao lado: A - disco nectarfero (dn) na base do ovrio da flor de alamanda, um nectrio floral; B - nectrios extra-florais (nef) no pecolo da folha do maracujazeiro.

PERGUNTAS
1. Cite as funes das flores. 2. Faa o desenho esquemtico de uma flor completa e indique cada parte que a compe. 3. O que perianto? E perignio? 4. Como se distinguem as flores cclicas das acclicas? Cite exemplos de ambas. 5. Quanto simetria, como podem ser as flores? D exemplos de vrios tipos. 6. O que se entende por uma flor que heteroclamdea, possui clice gamosspalo, corola dialiptala e androceu diplostmone? 7. O que se entende por ovrio spero e nfero? 8. Quais os tipos de deiscncia das anteras? 9. Quanto ao sexo, como podemos classificar as flores? 10.Como se caracterizam as flores polinizadas pelo vento? 11.Como se caracterizam as flores polinizadas por insetos? E pssaros? 12.O que um ovrio apocrpico? E sincrpico? 13.O que so nectrios? Onde eles podem se localizar? ____________________________________________________________________________