Aline Aguiar, 2005 - Estrutura, Densidade Populacional e Uso de Habitat Por Dasyatis Americana

i
ALINE AUGUSTO AGUIAR
ESTRUTURA E DENSIDADE POPULACIONAL E

USO DE HABITAT POR DASYATIS AMERICANA HILDEBRAND AND
SCHROEDER, 1928 (CHONDRICHTHYES; DASYATIDAE)
NO ARQUIPÉLAGO DE FERNANDO DE NORONHA, BRASIL
Dissertação apresentada ao Programa de Pós

Graduação em Ciências Biológicas – Área de
Concentração Zoologia, do Departamento de
Sistemática e Ecologia da Universidade Federal
da Paraíba, como requisito parcial para a obtenção
do título de Mestre.
Orientador: Prof. Dr. Ricardo de Souza Rosa
João Pessoa
Departamento de Sistemática e Ecologia
Fevereiro 2005
ii
ESTRUTURA E DENSIDADE POPULACIONAL E

USO DE HABITAT POR DASYATIS AMERICANA HILDEBRAND AND
SCHROEDER, 1928 (CHONDRICHTHYES; DASYATIDAE)
NO ARQUIPÉLAGO DE FERNANDO DE NORONHA, BRASIL
Aline Augusto Aguiar
Banca examinadora:
Prof. Dr. Ricardo de Souza Rosa

(UFPB - Universidade Federal da Paraíba)
(orientador)
Prof. Dr. Ivan Sazima

(UNICAMP - Universidade Estadual de Campinas)
(examinador externo)
Profa. Dra. Ierece Maria de Lucena Rosa

(examinadora interna)
Profa. Dra. Malva Isabel Medina Hernández

(suplente)
João Pessoa - PB
Fevereiro/ 2005
iii
FICHA CATALOGRÁFICA
AGUIAR, Aline Augusto
Estrutura e Densidade Populacional e Uso do Habitat por Dasyatis americana

Hildebrand and Schroeder, 1928 (Chondrichthyes: Dasyatidae) no
Arquipélago de Fernando de Noronha, Brasil.
Dissertação de Mestrado em Ciências Biológicas (Área de Concentração Zoologia)
1. Dasyatis americana 2. Estrutura Populacional 3. Densidade Populacional

4. Uso do Habitat 5. Arquipélago de Fernando de Noronha
I. Universidade Federal da Paraíba – Departamento de Sistemática e Ecologia

II. Dissertação de Mestrado
iv
“Não há cuidados
Quando não há amor
Que nasce do conviver e conhecer”
Roberto Linsker
v
Ao meu marido Petrus e às minhas

famílias do coração, Augusto e Aguiar,
pelo apoio incondicional durante esse
período de distância.
vi
AGRADECIMENTOS
À PADI – Project Aware pelo financiamento parcial do projeto.

À CAPES pela tão bem vinda bolsa de mestrado e apoio financeiro ao projeto via
Programa de Pós- Graduação/ UFPB.
Ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas/ UFPB pela oportunidade e pelo
apoio ao projeto e à minha formação como MSc. em Zoologia.
Ao Parque Nacional Marinho de Fernando de Noronha/ IBAMA pela licença de pesquisa
na área do Arquipélago de Fernando de Noronha e pelo apoio ao projeto.
À Administração do Distrito Estadual de Fernando de Noronha, principalmente à Sandra
Veríssimo, pelo apoio ao projeto.
Às operadoras de mergulho Águas Claras e Atlantis por disponibilizarem vagas em suas
embarcações para a realização dos mergulhos durante os trabalhos de campo.
À operadora de mergulho Noronha Divers, em nome de Cezário, Fran, Juliana, Adriana,
Dani, Fernando, Pedrão, Japa, Neto, George, Bodão, Paulinho, Gabriel, Lucas, Zé Alberto e
todos os demais mergulhadores que passaram pela empresa, não só pelo total apoio ao projeto,
mas também pelo maravilhoso convívio durante os trabalhos de campo. Valeu demais!
Ao meu orientador, Dr. Ricardo de Souza Rosa, pela amizade, ensinamentos, críticas e
sugestões durante todo do mestrado e no decorrer do desenvolvimento do projeto.
Ao meu “Guru” Dr. Jean Louis Valentin pela grande amizade e, mais uma vez, pela
enorme ajuda nas análises e testes estatísticos.
Ao Dr. Ivan Sazima, Dr. José Martins e MSc. Cristina Sazima pelas orientações e
sugestões na elaboração do projeto.
Aos relatores do projeto, Dr. Ierece Rosa e Dr. Robson Tamar, pelas contribuições.
Ao Biólogo Hugo Secioso pelos dados de D. americana gentilmente cedidos.
Aos MSc Cláudio Sampaio e Thelma Dias pela identificação das espécies de teleósteos.
Ao BSc. Petrus Magnus por todas as contribuições e revisões da dissertação.
Às empresas Ciliares e Hidrosfera e à fotógrafa Zaira Matheus, pelas imagens e dicas
sobre as raias de Fernando de Noronha.
Aos queridos auxiliares de campo, Andréa, Patrícia, Petrus e Julio, pela companhia e pela
força durante os dias árduos de trabalho.
A todos os guias, mergulhadores, ilhéus, nativos e turistas que de uma forma ou de outra
ajudaram muito nos trabalhos de campo.
A todas as meninas do café e da lojinha do TAMAR pela companhia, alegria e por todas
as histórias ocorridas durante as viagens a campo.
vii
Ao caminhão da Noronha Divers “Azulão” pelas inúmeras caronas salvadoras.
Aos amigos do coração, Suzi, Paco, Val, Serginho, Robertinho, Carlinhos, Lurdes, Preta,
Fernando, Renata, Flavia, Van e Rafa.... sem palavras para agradecer o maravilhoso convívio no
paraíso!!!
À Tati e estagiários do Projeto Cefalópode pelos inesquecíveis mergulhos!
Ao fiscal “Seu João” pelo bom humor, independente do tempo e da hora, durante os
embarques no Porto.
Aos amigos e professores da UFPB pelos dias inesquecíveis no decorrer do mestrado.
Ao “Seu Geraldo”, guardião da casinha de Manaíra!
Aos meus eternos vizinhos, Renato e Karina, pelo enorme apoio e pela maravilhosa
amizade!
Aos amigos Lili, Buia, Carlinha, Binho, Akemi, Katerine, Michele, Andréa, Christine,
Sid, Ricardo, Socorrinho, Rita, Douglas, Caio, Leo, Athila, Rui, Edna, Andreza, Guilherme,
pelas festinhas inesquecíveis e pela grande amizade!
Aos amigos cariocas do coração, Dani, Noa, Serginho, Lets, Deby, Juli, Lu, Ju Motta e
Nina, pelo enorme apoio durante esse período de distância.
Às famílias Amaral e Mendes pelo eterno carinho.
A Marisa, Jô, Rafa e “Seu Fernando”, pelo enorme carinho e apoio.
Aos meu pais Clerio e Yeda, irmãos, Ivan e Joana, minha vozinha, Dona Nilda, cunhada
Carole e sobrinha mais querida Lulu, por serem sempre lembranças maravilhosas em minha
mente e coração, que acalantaram minha alma durante toda essa fase!
Ao meu norte, Petrus Magnus, pelo amor incondicional e por me ajudar a suportar essa
difícil fase de distância e crescer espiritualmente e profissionalmente.
À Deus por mais uma maravilhosa oportunidade de poder estudar e compreender a vida
como ela é.
viii
LISTA DE ABREVIATURAS
- ACA = Alga Calcária Ausente; - ITER = Interações Interespecífica;

- ACP = Alga Calcária Presente; - ITRA = Interações Intraespecífica;
- AFC = Análise Fatorial de - MA = Maré Preamar;
Correspondência; - MB = Maré Baixa mar;
- AMP = Ambiente Praia; - MD = Maré Descendo;
- AMR = Ambiente Recifal; - MS = Maré Subindo;
- ANCA = Alga não calcária Ausente; - OA = Ondas Ausente;
- ANCP = Alga não calcária Presente; - OP = Ondas Presente;
- ARA = Areia Ausente; - P1 = Profundidade (m) 1 – 5;
- ARP = Areia Presente; - P2 = Profundidade (m) 5 – 10;
- ATD = Atividade Deitado; - P3 = Profundidade (m) 10 – 20;
- ATE = Atividade Enterrado; - P4 = Profundidade (m) > 20;
- ATN = Atividade Nadando; - PA = Pedras Ausente;
- CAA = Cascalho Ausente; - PP = Pedras Presente;
- CAP = Cascalho Presente; - RHE = Restrição Horizontal Exposta;
- CD = Comprimento do Disco (cm); - RHP1L= Restrição Horizontal Protegida
- COA = Corais Ausente; para 1 lado;
- COP = Corais Presente; - RHP2L = Restrição Horizontal Protegida
- CORA = Correnteza Ausente; para 2 lados;
- CORP = Correnteza Presente; - RHP3L = Restrição Horizontal Protegida
- ESA = Esponjas Ausente; para 3 lados;
- ESP = Esponjas Presente; - RVE = Restrição Vertical Exposta;
- FC = Fundo Consolidado; - RVP = Restrição Vertical Protegida;
- FE = Fundo Ecotone; - V1 = Visibilidade (m) 0 - 5;
- FI = Fundo Inconsolidado; - V2 = Visibilidade (m) 5 – 10;
- IAUS = Interações Ausente; - V3 = Visibilidade (m) > 10;
ix
SUMÁRIO
RESUMO ................................................................................................................................................................. XII

ABSTRACT............................................................................................................................................................XIII
1- INTRODUÇÃO....................................................................................................................................................... 1
2- OBJETIVOS ........................................................................................................................................................... 7
3- ÁREA DE ESTUDO ............................................................................................................................................... 7
4- METODOLOGIA................................................................................................................................................. 12
4.1- CARACTERIZAÇÃO DOS LOCAIS DE AMOSTRAGEM .......................................................................................... 13
4.1.1- Baía dos Porcos ...................................................................................................................................... 13
4.1.2- Boldró...................................................................................................................................................... 14
4.1.3- Buraco das Cabras.................................................................................................................................. 14
4.1.4- Buraco do Inferno ................................................................................................................................... 14
4.1.5- Buraco da Raquel.................................................................................................................................... 15
4.1.6- Cachorro/ Meio....................................................................................................................................... 15
4.1.7- Cagarras ................................................................................................................................................. 15
4.1.8- Caieiras................................................................................................................................................... 16
4.1.9- Caverna da Sapata .................................................................................................................................. 16
4.1.10- Conceição.............................................................................................................................................. 16
4.1.11- Ilha do Meio .......................................................................................................................................... 17
4.1.12- Laje Dois Irmãos................................................................................................................................... 17
4.1.13- Pedras Secas ......................................................................................................................................... 17
4.1.14- Porto...................................................................................................................................................... 18
4.1.15: Ressurreta ............................................................................................................................................. 18
4.1.16- Ruro....................................................................................................................................................... 19
4.1.17- Sancho ................................................................................................................................................... 19
4.1.18- Sueste .................................................................................................................................................... 20
4.2- ESTRUTURA POPULACIONAL ............................................................................................................................ 22
4.3- DENSIDADE POPULACIONAL ............................................................................................................................ 23
4.4- USO DO HABITAT.............................................................................................................................................. 23
5- RESULTADOS ..................................................................................................................................................... 26
5.3- USO DO HABITAT ............................................................................................................................................. 34
5.4- PERÍODO DE ATIVIDADE ................................................................................................................................... 37
5.5- INTERAÇÕES..................................................................................................................................................... 38
5.6- COLORAÇÃO .................................................................................................................................................... 42
6- DISCUSSÃO ......................................................................................................................................................... 45
6.3- USO DO HABITAT ............................................................................................................................................. 49
6.4- PERÍODO DE ATIVIDADE .................................................................................................................................. 52
6.5- INTERAÇÕES..................................................................................................................................................... 54
6.6– COLORAÇÃO.................................................................................................................................................... 58
7- CONSIDERAÇÕES FINAIS ............................................................................................................................... 59
8- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS................................................................................................................ 62
9- ANEXOS................................................................................................................................................................ 73
x
ÍNDICE DE TABELAS
Tabela 1: Protocolo empregado nas amostragens para a caracterização do uso de habitat por D. americana no
Arquipélago de Fernando de Noronha.................................................................................................................... 24
Tabela 2: Número total de mergulhos, número de mergulhos com avistagem e número de avistagens por local
de amostragem e por excursão................................................................................................................................. 26
Tabela 3: Tempo de Fundo, número de censos visuais, mergulhos livre e autônomos por excursão. ............... 26
Tabela 4: Freqüência relativa e porcentagem de indivíduos avistados por sexo e excursão .............................. 28
Tabela 5: Número de fêmeas e machos, razão sexual, valor do X2 e de “p” por excursão e durante todo o
período de amostragem. ........................................................................................................................................... 29
Tabela 6: Número e soma do rank de fêmeas, machos e indivíduos de sexo não identificado e valor de “p” por
excursão e durante todo o período de amostragem................................................................................................ 29
de mergulho e por mês de amostragem................................................................................................................... 33
Tabela 8: Densidade média de indivíduos (n/2000m2) por local amostrado, excursão e durante o período total
de amostragem. ......................................................................................................................................................... 33
Tabela 9: Número de avistagens, tempo total de fundo, número total de unidades de esforço (tempo total/ 10
min) e número de avistagens por unidade de esforço (APUE) por local de mergulho e excursão. .................... 34
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1: Mapa do Arquipélago de Fernando de Noronha e delimitações das Unidades de Conservação (APA
– Área de Preservação Ambiental; PARNAMAR – Parque Nacional Marinho de Fernando de Noronha),
modificado de Garla (2003). ....................................................................................................................................... 8
Figura 2: Mapa batimétrico do Arquipélago de Fernando de Noronha. Fonte: Teixeira et al.., 2003. ............... 9
Figura 3: Perfil esquemático do Edifício Vulcânico do Arquipélago de Fernando de Noronha. Fonte: Teixeira
et al.., 2003.................................................................................................................................................................... 9
Figura 4: Foto do método de observação direta (Foto: Zaira Matheus). ............................................................. 12
Figuras 5 e 6: Fotos da metodologia da estimativa do comprimento do disco dos indivíduos de Dasyatis
americana (Fotos: Aline Aguiar).............................................................................................................................. 13
Figura 7: Mapa do Arquipélago de Fernando de Noronha indicando os locais de mergulho livre, modificado
de http://www.geocities.com/Baja/Dunes/1821/noronha/ilha.html. ...................................................................... 21
Figura 8: Mapa do Arquipélago de Fernando de Noronha indicando os locais de mergulho autônomo,
modificado de http://www.atlantisnoronha.com.br. .............................................................................................. 21
Figura 9: Histograma de abundância de indivíduos avistados pelo comprimento de disco (cm) por excursão.
.................................................................................................................................................................................... 27
Figura 10: Histograma de abundância de indivíduos avistados pelo comprimento de disco (cm) durante todo
o período de amostragem. ........................................................................................................................................ 27
Figura 11: Distribuição da freqüência relativa de indivíduos avistados por sexo durante todo o período de
amostragem. .............................................................................................................................................................. 28
Figura 12: Distribuição do comprimento do disco (cm) de indivíduos avistados por sexo para o mês de Maio.
.................................................................................................................................................................................... 30
Figura 13: Distribuição do comprimento do disco (cm) de indivíduos avistados por sexo para o mês de Julho.
.................................................................................................................................................................................... 30
xi
Figura 14: Distribuição do comprimento do disco (cm) de indivíduos avistados por sexo para o mês de
Setembro. ................................................................................................................................................................... 31
Figura 15: Distribuição do comprimento do disco (cm) de indivíduos avistados por sexo para todo o período
de amostragem. ......................................................................................................................................................... 31
Figura 16: Distribuição do comprimento do disco (cm) de indivíduos avistados por mês de amostragem....... 32
Figura 17: Padrão de distribuição e correlação dos indivíduos de D. americana de diferentes CD e das
características do habitat nos Eixos Fatoriais I e II. .............................................................................................. 36
Figura 18: Distribuição da freqüência relativa (em porcentagem) dos tipos de interações observadas entre
indivíduos de D. americana durante todo o período de amostragem.................................................................... 39
Figura 19: Interação entre indivíduo jovem de D. americana e um jovem de C. latus (Foto: Aline Aguiar). ... 39
Figura 20: Interação entre indivíduo de D. americana e C. bartholomaei (Foto: Aline Aguiar) ........................ 40
Figura 21: Interação entre indivíduo de D. americana e C. crysos (Foto: Aline Aguiar) .................................... 40
Figura 22: Interação entre indivíduo de D. americana e L. jocu (Foto: Aline Aguiar). ...................................... 41
Figura 23: Interação entre indivíduo de D. americana e H. radiatus (Foto: Aline Aguiar). ............................... 41
Figura 24: Interação entre indivíduo de D. americana e C. bartholomaei e M. plumieri (Foto: Aline Aguiar). 42
Figura 25: Coloração bege de indivíduos de D. americana com 15 cm de comprimento de disco (Foto: Aline
Aguiar). ...................................................................................................................................................................... 43
Figura 26: Padrão de coloração cinza claro de jovens de D. americana (Foto: Aline Aguiar). .......................... 43
Figura 27: Padrão de coloração cinza claro em um indivíduo de D. americana com 50 cm de comprimento de
disco (Foto: Aline Aguiar). ....................................................................................................................................... 44
Figura 28: Padrão de coloração cinza esverdeado com detalhe de manchas em forma de ocelo em adultos de
D. americana (Foto: Aline Aguiar)........................................................................................................................... 44
ÍNDICE DE ANEXOS
Anexo 1: Valores de “Q” resultantes das comparações 2 x 2 provenientes do Teste Q de Dunn, para amostras
com ranks iguais, realizado a partir das coordenadas dos indivíduos no Eixo I da segunda AFC.................... 73
Anexo 2: Indivíduo de D. americana apresentando cicatriz em forma de meia lua na margem anterior do
disco (Foto: Aline Aguiar) ........................................................................................................................................ 74
Anexo 3: Indivíduo de D. americana em repouso próximo a G. cirratum (ao fundo) (Foto: Aline Aguiar) ...... 74
xii
RESUMO
Os elasmobrânquios estão entre os predadores de topo no ambiente marinho. Apesar de

sua importância no sistema aquático, a dinâmica populacional, demografia, biologia e ecologia
básica da maioria dos elasmobrânquios ainda são muito pouco conhecidas. A estratégia de vida
do tipo k-estrategista faz com que tubarões e raias sejam extremamente suscetíveis à sobrepesca.
Dasyatis americana é considerada como uma espécie predadora de topo e, sendo assim, o estudo
sobre seus aspectos ecológicos é relevante para o entendimento do ecossistema marinho do
Arquipélago de Fernando de Noronha. É uma espécie de hábitos bentônicos, encontrada em
águas costeiras e rasas e freqüentemente observada no Arquipélago de Fernando de Noronha. O
presente trabalho teve como objetivo determinar a estrutura e densidade populacional, assim
como analisar a distribuição de indivíduos de D. americana de diferentes classes de tamanho por
habitats distintos. Para tal, foram realizadas observações diretas dos indivíduos através de
mergulhos durante os meses de maio, julho e setembro de 2004. Foi realizado um total de 190
mergulhos. Para a determinação da densidade foram realizados censos visuais segundo o método
“Strip Transect” modificado. Para os demais objetivos, os indivíduos avistados através de busca
intensiva, foram quantificados e descritos de acordo com um protocolo que inclui características
relacionadas ao habitat e ao animal observado. Os dados foram analisados através do programa
Statistica 6.0. Foram avistados 356 indivíduos entre 15 e 120 cm de comprimento de disco (CD),
sendo representes das classes juvenil, subadulto e adulto. A maior abundância encontrada foi de
indivíduos de 25 cm de CD. A freqüência relativa de fêmeas foi superior a de machos e a razão
sexual de 4,14:1 é significativamente diferente de 1:1. Entretanto, a maior parte dos animais não
teve o sexo identificado. Os testes estatísticos indicaram que, apesar das fêmeas apresentarem
um CD máximo maior que em machos, a média do CD entre estes não é significativamente
diferente. A praia do Sancho é o local de amostragem que apresenta a maior densidade (2,27
indivíduos/2000m2). A Análise Fatorial de Correspondência apresentou o primeiro eixo como
sendo o responsável por 68,76% da variância dos dados. Nesse eixo podemos observar um claro
agrupamento dos indivíduos de 15 a 35 cm de CD no lado negativo, enquanto os demais
tamanhos encontram-se no lado positivo do mesmo. Este eixo sintetiza as características
ambientais dos locais amostrados, sendo as variáveis posicionadas no lado negativo do eixo
encontradas predominantemente nos mergulhos livres junto às praias, enquanto variáveis
positivas, relacionadas aos mergulhos autônomos em ambientes recifais. Esta distribuição indica
uma tendência dos animais de menor tamanho ocorrerem em regiões mais rasas de praia, e o
deslocamento dos animais de maior porte para regiões mais profundas com características
recifais durante a ontogenia.
xiii
ABSTRACT
Elasmobranchs are among the apex predators in marine environments. In spite of their
important role in aquatic ecosystems, population dynamics, demography, basic biology and
ecology of the most species are poorly documented. Sharks and rays appear to be particularly
vulnerable to over-exploitation because of their K-selected life-history strategy. Dasyatis
americana is known as one of the top predators at the Fernando de Noronha Archipelago,
therefore the knowledge of its ecological aspects is important to understand the function and the
trophic dynamics of this marine ecosystem. This species has benthic habits and is found mostly
at shallow coastal waters. It is often observed at Fernando de Noronha Archipelago. The present
work aims to determine the population structure and density and also describe the relation of
different size classes of D. americana between distinct habitats. Field works were realized during
May, July and September of 2004. Direct observation of individuals of D. americana were
conducted during a total of 190 dives. The visual census method utilized to determine the
population density was a modification of the Strip Transect Technique. For the others
approaches the rays were sampled through intensive search method. The individuals were
quantified and described accord a protocol that includes habitat and individual characteristics.
All data were analyzed using Statistica 6.0 program. A total of 356 rays were observed ranging
15 to 120 cm of disc length (DL) and representing juvenile, subadult and adult classes. Rays of
25 cm DL had the major abundance. Female relative frequency was higher than in males and the
sexual ratio of 4,14:1 is significantly different from 1:1. However, the major part of the
individuals did not have its sex identified. The statistic tests showed that the mean DL was not
significantly different between sexes although females reached a larger maximum size than
males. Sancho beach has the major density of D. americana (2,27 rays/2000m2). The Factorial
Correspondence Analysis showed that the first axis is responsible for 68,76% of the data’s
variance. Individuals ranging 15 to 35 cm DL form a distinct group on the negative side of this
axis while the others DLs are observed as a group on the positive side of it. This axis represents
the environmental characteristics of the study sites. The variables positioned at the negative side
are found mostly during the skin diving at the beaches while the positive variables are strongly
related to the scuba diving at reef environments. This distribution reflects a tendency of the
younger rays to occupy the shallow beach areas while larger individuals move to deeper waters
with reef characteristics during the ontogeny.
1
1- INTRODUÇÃO
Os elasmobrânquios (tubarões e raias) estão entre os predadores de topo no ambiente

marinho. Sendo assim, exercem um papel muito importante no controle de populações tanto de
peixes, como de invertebrados em níveis tróficos inferiores (Ellis et al., 1996; Camhi et al.,
1998). Da integridade das populações de elasmobrânquios locais dependem o equilíbrio e a
saúde do ecossistema (Hoenig & Gruber, 1990). Além disso, para se entender o funcionamento e
a dinâmica trófica dos ecossistemas marinhos, é importante estudar a ecologia dos grandes
predadores. Tais informações poderão ser utilizadas em programas de conservação para os
mesmos (McKibben & Nelson, 1986; Cortés & Gruber, 1990). O requisito para o entendimento
do papel ecológico de uma espécie é a elucidação e compreensão dos seus padrões de atividade
(como alimentação e movimentação) e de utilização do espaço. Tais padrões temporais e
espaciais têm implicações energéticas no comportamento social e na reprodução de uma
população (Morrissey & Gruber, 1993a).
Apesar de sua importância no sistema aquático, a dinâmica populacional, demografia,
biologia e ecologia básica da maioria dos elasmobrânquios ainda são muito pouco conhecidas
(Cortes & Parson, 1996), em razão principalmente da complexidade dos estudos que envolvem a
coleta, a preservação, a manutenção dos exemplares em coleções científicas, bem como as
observações diretas no campo e em cativeiros (Gruber & Myrberg, 1977; Nelson, 1977).
No entanto, a preocupação com o impacto da pesca sobre as populações de tubarões e
raias vem aumentando consideravelmente em todo o mundo e, conseqüentemente, mais estudos
sobre os elasmobrânquios vêm sendo elaborados e implementados. O aumento da pressão sobre
os estoques também levou a Comissão de Sobrevivência das Espécies da União Internacional
para Conservação da Natureza (IUCN) a criar o Grupo de Especialistas em Tubarões (SSG) que
se tornou responsável pela implementação de um “Plano de Ação Global” para a conservação e
manejo dos elasmobrânquios (Stevens et al., 2000; Visser, 2002).
Os Chondrichthyes (elasmobrânquios e quimeras) apresentam um ciclo de vida do tipo
K-estrategista, caracterizado pelo crescimento lento, alta longevidade, maturidade sexual tardia e
baixa fecundidade (Hoening & Gruber, 1990). De uma visão prática, a estratégia de vida dos
elasmobrânquios faz com que esse grupo de animais seja extremamente suscetível à sobrepesca,
levando-os a rápidos declínios populacionais. O tempo necessário para o restabelecimento de
uma população impactada pode ser de décadas (Hoening & Gruber, 1990; Walker & Hislop,
1998; Musick et al., 2000; Stevens et al., 2000; Anak, 2002).
2
No Brasil, várias espécies de Chondrichthyes são exploradas comercialmente de forma
indiscriminada. Essa prática é agravada pela falta de informações básicas das espécies, o que
dificulta o desenvolvimento de uma prática de conservação e manejo (Lessa et al., 1999).
As raias são geralmente capturadas tanto para subsistência como para pesca comercial em
diversas regiões do mundo. Algumas espécies são conhecidas como alvo de pesca recreacional e
servem como atrativos em aquários e em mergulhos. Muitas raias da ordem Myliobatiformes são
temidas em áreas costeiras, devido à presença do espinho caudal venenoso e por predar bancos
comerciais de bivalves. Excluindo-se algumas informações sobre a importância das raias,
disponíveis na literatura, a biologia e a ecologia básica da maioria ainda são insuficientemente
conhecidas (Snelson et al., 1988).
Alguns estudos foram realizados para elucidar a ecologia básica de alguns
Myliobatiformes. Como exemplos, para a espécie Rhinoptera bonasus foram feitos trabalhos
sobre a biologia reprodutiva, hábitos alimentares, comportamento alimentar, padrão de
movimentação e distribuição (Smith & Merriner, 1985, 1986, 1987; Schwartz, 1990). Myliobatis
californica teve investigados seus aspectos de idade, crescimento, biologia reprodutiva e
comportamento de corte e cópula (Tricas, 1980; Martin & Cailliet, 1988a; Martin & Cailliet,
1988b). Para Aetobatus narinari foram descritos seu comportamento de corte e cópula e
interações (Tricas, 1980; Chapman & Gruber, 2002). Recentemente também foi estudada a
organização social e comportamental de A. narinari (Corcoran & Gruber, 1999; Silliman &
Gruber, 1999). O hábito alimentar, biologia reprodutiva, padrão de movimentação e estrutura
populacional são conhecidas para algumas espécies do gênero Dasyatis como D. chrysonota, D.
centroura, D. guttata, D. lata, D. longus, D. pastinaca, D. sabina e D. sayi, (Bullis &
Struhsaker, 1961; Hess, 1961; Struhsaker, 1969; Thorson, 1983; Snelson et al., 1988, Snelson et
al., 1989; Capapé, 1993; Souza-Filho, 1993; Garayazar et al., 1994; Carqueija et al., 1995;
Snelson & Johnson, 1996; Kajiura et al., 2000; Silva et al., 2001; Ismen, 2002; Cartamil et al.,
2003; Ebert & Cowley, 2003; Rodrigues, 2003).
Com relação à espécie foco do presente trabalho, Dasyatis americana, chamada
vulgarmente de raia prego ou raia manteiga, existem poucos estudos. Atualmente encontram-se
disponíveis trabalhos sobre seu comportamento reprodutivo (Broockmann, 1975; Mendes &
Moura,1999; Henningsen, 2000; Chapman et al., 2003), hábito alimentar (Stokes & Holland,
1992; Gilliam & Sullivan, 1993) e interações com outras espécies (Snelson, et al., 1990; Strong,
et al., 1990), além de sua distribuição (Menni & Stehmann, 2000), biologia básica (Bigelow &
Schroeder, 1953) e estrutura populacional (Oliveira et al., 2004). Encontra-se em
desenvolvimento um estudo sobre o comportamento, reprodução, genética e características da
população de D. americana nas ilhas Cayman por pesquisadores do GHRI (The Guy Harvey
3
Research Institute) (http://www.nova.edu/ocean/ghri/stingray/). Aspectos da estrutura e tamanho
populacional e ecologia de D. americana estão sendo atualmente estudados também no Atol das
Rocas, Brasil, por pesquisadores do Laboratório de Oceanografia Pesqueira (LOP) da
Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE) (P. G. Oliveira com pess). Apesar de
alguns estudos sobre a espécie encontrarem-se em desenvolvimento, a estrutura, densidade
polulacional e uso de habitat de D. americana não foram até o presente suficientemente
abordados principalmente no Brasil, justificando então o âmbito e a importância do presente
estudo.
O gênero Dasyatis encontra-se atualmente passando por uma revisão taxonômica por
pesquisadores da Universidade do Estado do Rio de Janeiro. Recentemente mais duas espécies
deste gênero foram descritas para o litoral do Brasil (Santos et al., 2004; Santos & Carvalho,
2004).
D. americana diferencia-se das demais espécies do gênero por apresentar membrana
caudal somente na superfície ventral da cauda, além de uma linha longitudinal central de
tubérculos e duas linhas de tubérculos escapulares na superfície dorsal do disco (Aguiar, 2002).
Possui uma coloração variável da superfície dorsal, podendo ser cinza claro, escuro, marrom e
oliváceo (Bigelow & Schroeder, 1953). É uma espécie de hábitos bentônicos, normalmente
encontrada em águas costeiras e rasas. Indivíduos machos e fêmeas maturam respectivamente à
510mm e 750-800mm de largura de disco (Bigelow & Schoeder, 1953). Henningsen (2000), em
um estudo em cativeiro, indicou que nascem de 3 a 5 embriões por gestação e com largura de
disco variando de 200 a 340mm. O ciclo reprodutivo é de dois ciclos por ano e a gestação dura
em média 175,4 dias (Henningsen, 2000). A base da sua alimentação é composta por peixes
teleósteos e invertebrados como crustáceos, moluscos e anelídeos (Bigelow & Schoeder, 1953;
Gilliam & Sullivan, 1993).
Segundo Bigelow & Schoeder (1953) D. americana é uma espécie comum em águas
tropicais e subtropicais do Atlântico Oeste. Tem distribuição desde Nova Jersey (EUA) ao Rio
de Janeiro (Brasil). Figueiredo (1977) incluiu o Estado de São Paulo na distribuição da espécie.
Menni & Stehmann (2000) afirmam que esta ocorre ao longo de praticamente toda a costa
brasileira, tendo sido capturada em águas próximas à cidade de Santos, Ubatuba e na Ilha do
Medo (Bahia). D. americana também é freqüentemente observada no Arquipélago de Fernando
de Noronha, no qual ocorre em alta abundância dentro e fora dos limites do Parque Nacional
Marinho de Fernando de Noronha.
4
D. americana é freqüentemente avistada enterrada ou em repouso sobre o sedimento,
podendo ser também observada se alimentando, nadando ou em interações com peixes teleósteos
(observação pessoal). A sua presença no Arquipélago proporciona um grande atrativo turístico
nos mergulhos livres e autônomos, assim como muitos elasmobrânquios, já que a espécie não é
agressiva e permite fácil aproximação dos mergulhadores. Essas características são notoriamente
observadas também no ponto de mergulho “Sandbar”, nas Ilhas Cayman, onde existe a prática de
mergulho turístico para alimentação dessas raias (Chapman et al., 2003).
Uma das maiores atrações em mergulhos recreativos é a observação de grandes animais
marinhos em seu ambiente natural. Tubarões normalmente são os maiores atrativos, porém as
raias também apresentam grande interesse. O valor econômico de elasmobrânquios como atração
em mergulhos recreativos é expressivo. O montante de verba despendido em observações de
raias (raias manta e de espinho) ainda não foi calculado, porém especula-se ser em torno de
centenas de milhares de dólares anualmente. Devido a esse alto valor econômico envolvido na
observação de elasmobrânquios, percebe-se um grande interesse das operadoras de mergulho na
conservação de tubarões e raias. A divulgação de que espécies de elasmobrânquios podem ter um
maior valor agregado quando vivas e servindo de atração para mergulhadores, do que mortas por
pescadores, é um forte argumento para ações governamentais para a conservação das populações
(Anderson, 2002). O contato direto com elasmobrânquios durante mergulhos também educa e
cria uma nova geração de pessoas com interesse na conservação dos mesmos.
D. americana é uma espécie predadora de topo (Gilliam & Sullivan, 1993) e, portanto,
ocupa uma posição de grande importância na cadeia trófica do ecossistema em questão. Sendo
assim, o estudo sobre seus aspectos ecológicos é de grande relevância para o entendimento do
ecossistema marinho do Arquipélago de Fernando de Noronha e cujas informações geradas
podem ser utilizadas nos programas de conservação do Parque Nacional Marinho de Fernando de
Noronha.
Áreas marinhas protegidas, como o Parque Nacional Marinho de Fernando de Noronha,
são de extrema importância do ponto de vista biológico, uma vez que protegem habitats e
comunidades biológicas da prática da pesca e outros usos extrativistas que, por outro lado,
poderiam culminar na perda da biodiversidade e mudanças nas interações interespecíficas.
Podem servir também de área biológica de referência para outros estudos, e promover atividades
recreativas (Friedlander, 2001). Essas áreas podem proteger uma determinada proporção de
elasmobrânquios bentônicos e espécies endêmicas, principalmente em populações fechadas do
ponto de vista ecológico (Stevens, 2002). Sendo assim, áreas protegidas têm um papel
importante no manejo e conservação das espécies e, portanto, todo esforço para se conhecer e
5
preservar a biota do Parque Nacional Marinho de Fernando de Noronha é válido e deve ser
incentivado.
Uma população de forma geral tem uma estrutura espacial, a qual significa que, dentro de
seus limites geográficos, os indivíduos vivem em habitats com características adequadas e, suas
abundâncias dependem diretamente da disponibilidade de recursos alimentares, presença de
predadores, refúgios e outros fatores ecológicos presentes nesse ambiente. A estrutura da
população proporciona uma visão rápida num determinado instante. Isso se deve ao fato de que
as populações apresentam um comportamento dinâmico, continuamente mudando com o tempo
devido a nascimentos, mortes e padrões de migração. Sendo assim, para se estudar e
compreender uma determinada espécie em um local há necessidade de se conhecer
primeiramente como a população local é formada. Por tanto, se faz necessário um conhecimento
prévio das características da população tais como classes etárias e classes de tamanho que
compõe a população (Ricklefs, 1996).
O tamanho populacional que pode ser estimado através da densidade populacional
também é um parâmetro a ser calculado que auxilia no conhecimento de como a população local
é caracterizada.
Dados sobre estrutura e tamanho populacional em um determinado instante servem de
base para o monitoramento do comportamento de certa população em momentos subseqüentes.
D. americana, assim como muitas outras espécies de raias são capturadas como fauna
acompanhante (by-catch) (Cervigón et al., 1993; Walker & Hislop, 1998; Stevens et al., 2000;
Rodrigues, 2003). Os dados de captura são de difícil acesso e muitas vezes essa informação é
agrupada em uma grande categoria que inclui todas as raias, dificultando assim, a interpretação
do impacto da pesca sobre as populações (Anak, 2002; Walker, 2002). As espécies de Dasyatis,
segundo Struhsaker (1969), são responsáveis por grande parte da produção pesqueira de
batoideos. Em Fortaleza, Brasil, as principais espécies capturadas de raias, tanto em termos de
abundância como biomassa, são D. americana e D. guttata (Silva et al., 2001). No Arquipélago
de Fernando de Noronha não há pesca direcional a essa espécie (observação pessoal). Apesar de
ocorrer algumas capturas de indivíduos de grande porte em pescarias artesanais, o levantamento
de dados sobre a densidade populacional na área do arquipélago pode servir de base de
comparação para populações da mesma espécie em outras áreas onde a captura, acidental ou
direcional, ocorre.
A eficácia das medidas de manejo e conservação das espécies de elasmobrânquios
depende de um melhor conhecimento da biologia, ecologia e história de vida (“life history”) das
populações explotadas e das espécies capturadas como “by-catch”. Dentre os dados das espécies
necessários para um modelo ideal de manejo está incluído também a identificação dos habitats
6
críticos em diferentes estágios de vida, incluindo áreas berçário, de reprodução e de alimentação
(Camhi et al., 1998).
O Plano de Ação Internacional para a Conservação e Manejo de Tubarões (plano que
inclui todas as espécies da classe Chondrichthyes) (IPOA – Sharks) proposto pela FAO em 1998
(Roma), sugere que, para a sua implementação, também se deve determinar e proteger os
habitats críticos (“critical habitats”) das populações. Carrier & Pratt (1998) propõem que seja
incluída à toda iniciativa de manejo de tubarões a identificação de locais específicos para
reprodução e áreas berçário.
O manejo e proteção de habitats para os elasmobrânquios foram reconhecidos como
ações de extrema importância e necessidade e é uma das recomendações do “II United States –
Japan Workshop on Elasmobranchs as Living Resources” e da seção “Fisheries Management” do
Workshop Internacional sobre a Conservação de Elasmobrânquios (Carrier & Prat, 1998).
Estudos de campo sobre a seleção de habitat dependem do conhecimento da mobilidade
dos organismos em relação à intensidade e direções das forças físicas e dos processos
demográficos no ambiente. Alguns padrões de distribuição das espécies podem ser resultados de
efeitos combinados da seleção do habitat e outros processos ecológicos. Quando o papel da
seleção ativa do habitat não é conhecido, o termo “uso do habitat” ou “correlação do habitat” são
melhores empregados do que “seleção de habitat”, que é usado para referir- se ao uso não-
aleatório do espaço resultante de movimentos voluntários (Kramer et al., 1997).
Padrões do uso do habitat são documentados relacionando a abundância de diferentes
componentes de uma população de peixes (ex: classes de idade e tamanho, sexo) com variáveis
específicas do ecossistema, sobre condições particulares. Variáveis ambientais importantes para
a seleção do habitat em peixes podem ser amplamente categorizadas em características físicas da
água (ex: temperatura, pressão, profundidade, velocidade de corrente, turbulência, turbidez, etc),
características químicas da água (ex: pH, salinidade, contaminantes químicos, etc),
características do substrato adjacente e outros objetos sólidos (ex: composição do substrato,
presença de buracos e cavernas, etc), posição em relação à superfície, fundo e outros objetos e
interações inter- e intraespecíficas (Kramer et al., 1997).
7
2- OBJETIVOS
Ampliar o conhecimento sobre Dasyatis americana no Brasil e elucidar alguns aspectos

ecológicos da espécie no Arquipélago de Fernando de Noronha.
Objetivos Específicos:
1- Conhecer a estrutura da população de Dasyatis americana no Arquipélago de
Fernando de Noronha;
2- Estimar a densidade populacional de Dasyatis americana no Arquipélago de
Fernando de Noronha;
3- Analisar a distribuição de indivíduos de Dasyatis americana de diferentes tamanhos
por habitats distintos no Arquipélago de Fernando de Noronha.
3- ÁREA DE ESTUDO
O estudo foi realizado no Arquipélago de Fernando de Noronha. Este compreende 21

ilhas abrangendo uma área de 26km2. Está localizado entre as coordenadas 30 54´ S e 320 25´ W e
distante aproximadamente 360km de Natal (RN) e 545km do Recife (PE) (Teixeira et al., 2003)
(Figura 1).
O Arquipélago de Fernando de Noronha está localizado no topo de um dos cones
vulcânicos pertencentes à Cordilheira Dorsal Meso-Atlântica, cuja base de 74km de diâmetro
está situada a 4000m de profundidade (Teixeira et al., 2003) (Figura 2 e 3).
A região tem clima tropical com estação seca bem definida, que se prolonga de agosto a
fevereiro. A temperatura atmosférica média anual é de 270 C e da água 240 C. A precipitação
média anual de chuva é de 1300mm, podendo, entretanto, ser superior a 2000 mm ou inferior a
500mm anuais (Teixeira et al., 2003).
8
Figura 1: Mapa do Arquipélago de Fernando de Noronha e delimitações das Unidades de Conservação (APA
– Área de Preservação Ambiental; PARNAMAR – Parque Nacional Marinho de Fernando de Noronha),
modificado de Garla (2003).
No entorno do Arquipélago ocorre a Corrente Sul Equatorial, com águas quentes (26o -
27o) e salinas (36). A área é influenciada também pela Sub-Corrente Equatorial Atlântica (Eston
et al., 1986). Os ventos predominantes que atingem a região são os ventos alísios. Ambos,
corrente e ventos, têm ações diretas no lado meridional do Arquipélago voltado para o continente
africano, que é chamado de “mar de fora” e, devido a isso, possui águas revoltas durante o ano
todo. O lado setentrional da Ilha voltado para o Atlântico norte, mais protegido dos ventos e
correntes, é chamado de “mar de dentro” e apresenta boas condições para mergulho durante a
maior parte do ano (de março a novembro) (Teixeira et al., 2003).
9
Figura 2: Mapa batimétrico do Arquipélago de Fernando de Noronha. Fonte: Teixeira et al.., 2003.
Figura 3: Perfil esquemático do Edifício Vulcânico do Arquipélago de Fernando de Noronha. Fonte:

Teixeira et al., 2003.
10
A ocupação humana no arquipélago começou em 1503 com a chegada de náufragos da
expedição de Gonçalo Coelho. O caráter desta ocupação humana refletiu-se na forma
desordenada, irrestrita e predatória com que os diversos ambientes e os recursos naturais das
ilhas foram utilizados (Mitraud, 2001).
Em 1980, a Estratégia Mundial para a Conservação, publicada pela IUCN (International

Union for the Conservation of Nature and Natural Resources), UNEP (United Nations
Environment Program) e o WWF, já indicavam o arquipélago como “área de alta prioridade para
a conservação” (Mitraud, 2001).
Em 1986, o então território de Fernando de Noronha foi declarado Área de Proteção
Ambiental Federal (APA) e em 14 de setembro de 1988, através do Decreto Federal, no 96.693,
foi criado o Parque Nacional Marinho de Fernando de Noronha. Com uma área de 112,7 km2, o
Parque abrange 65% da ilha principal, as demais ilhas e a área marinha até 50m de profundidade
em quase todo entorno do arquipélago (Figura 1). O restante da área terrestre manteve seu status
legal de APA federal. Em 1989, o governo de Pernambuco criou uma APA coincidente com a
APA federal. Em 1990, o Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais
Renováveis (IBAMA), órgão federal responsável pela administração do Parque e a organização
não-governamental Fundação Pró-Natureza (FUNATURA), publicaram o Plano de Manejo do
Parque, estabelecendo os seus objetivos, zoneamento, programas de manejo e as normas para sua
utilização (Mitraud, 2001).
A visitação da área cresceu de forma rápida e desordenada, gerando alguns conflitos
sociais, econômicos, culturais e impactos ambientais negativos. Segundo dados da administração
estadual, em 1998 chegaram à ilha 28.817 turistas e a população do arquipélago atingiu 2.416
habitantes. Segundo a mesma fonte, a entrada de turistas no arquipélago em 1999 apresentou um
crescimento de 70%, tendo chegado a 48.967 visitantes. Tal visitação intensiva, associada às
características físicas do local (solo de fácil erosão, escassez de água doce, geração de energia
deficitária, etc.), ocasiona forte impacto tanto no ambiente natural quanto no cultural e
arquitetônico (Mitraud, 2001).
A região em questão inspira cuidados para preservar suas características intrínsecas,

considerando que esta concentra um grande potencial genético, possui espécies endêmicas,
piscosidade elevada (incluindo elasmobrânquios), uma das mais extensas áreas de ambientes
recifais do Brasil e uma biodiversidade marinha significativa e única. O fato da área apresentar
água com ótima visibilidade (média de 30m), o mar calmo em grande parte do ano, aliado à
infraestrutura da ilha principal, faz com que o Arquipélago de Fernando de Noronha seja uma
área propícia para presente o estudo.
11
Com relação ao ambiente marinho, o infralitoral é coberto predominantemente por
macroalgas. Dictyotaceae e Sargassaceae são os grupos predominantes de algas marrons.
Laurencia papillosa e Dictyota mertensii são as algas mais abundantes e que ocorrem
respectivamente em substrato rochoso e substrato rochoso coberto por areia (Eston et al., 1986).
A herbivoria por peixes como cirurgiões (Acanthuridae), bleniideos (Bleniidae) e budjões
papagaios (Scaridae) pode ser o principal fator para a baixa abundância de outras espécies de
algas (Eston et al., 1986; Pereira et al., 1996). Algas verdes Caulerpaceae também são bem
representadas no arquipélago, assim como Amphiroa sp. Esta última possui incrustações
calcáreas que evitaria sua predação por herbívoros (Eston et al., 1986)
Corais e esponjas também são observados, mas não cobrindo grandes extensões da costa
(Eston et al., 1986). Montastrea cavernosa é a única espécie de coral com colônias de tamanhos
grandes. As espécies de Mussismilia, Millepora e Siderastrea, são comparativamente pouco
desenvolvidas (Eston et al., 1986).
Outros grupos também são pouco representados ou até inexistentes no arquipélago, tais
como: cirripédios, asteróides, holotúrias, crinóideos, ascidiáceas solitárias, entre outros (Eston et
al., 1986). Eston et al. (1986) retrataram a escassez de ouriços para o arquipélago, porém
atualmente se observa grande quantidade de ouriços brancos na região da praia do Porto e Sueste
(obs pess).
A baixa diversidade de habitats da costa rochosa de Fernando de Noronha é

provavelmente o principal fator responsável pela ausência e escassez de muitas espécies
marinhas. Uma da causas da baixa diversidade de habitats é o fato de existirem poucos rios
perenes de água doce (Eston et al., 1986). A grande maioria dos rios e riachos fica seco durante a
maior parte do ano.
A ictiofauna presente no Arquipélago é muito semelhante à descrita para o Atol das

Rocas (Moura, 1995). É composta por algumas espécies presentes nas águas costeiras do Brasil,
outras oceânicas e até mesmo peixes da fauna típica do Caribe (R. S. Rosa, com pess). O
arquipélago apresenta algumas espécies endêmicas da região, como Thalassoma noronhanum, e
Stegastes rocasensis, que também ocorrem em outras ilhas oceânicas brasileiras. Moura (1995),
em uma atualização da lista de espécies de peixes do Atol das Rocas, indicou que o Arquipélago
de Fernando de Noronha possui uma ictiofauna composta por 5 famílias de elasmobrânquios
(Dasyatidae, Mylobatidae, Carcharhinidae, Ginglymostomatidae) e 48 de peixes ósseos,
incluindo tanto peixes recifais como grandes predadores pelágicos (ex: Chaetodontidae,
Pomacentridae, Blennidae, Carangidae, Sphyraenidae). Acredita-se, no entanto, que estas
estimativas estejam desatualizadas e que a diversidade de peixes seja mais elevada.
12
4- METODOLOGIA
Para a coleta de dados ecológicos de D. americana no Arquipélago de Fernando de

Noronha foram realizadas observações diretas de indivíduos através de mergulhos livres (em
profundidade até 12m e predominantemente em regiões de praia) e autônomos (em profundidade
acima de 12m em ambientes recifais), por uma equipe de dois pesquisadores durante os meses de
maio, julho e setembro de 2004 (Figura 4). As observações foram realizadas durante horários do
dia e da noite num total de 190 mergulhos (123 h e 72 min de fundo), distribuídos em 18
diferentes localidades ao longo das costas NW (Mar de Dentro) e SE (Mar de Fora) do
arquipélago. Destes, 115 foram mergulhos livres realizados nas praias localizadas dentro e fora
dos limites do Parque Nacional Marinho de Fernando de Noronha. Os demais 75 mergulhos
foram autônomos e realizados no interior do Parque, com apoio técnico e logístico das
operadoras de mergulho Noronha Divers, Águas Claras e Atlantis.
Figura 4: Foto do método de observação direta (Foto: Zaira Matheus).
A identificação individual dos exemplares foi feita com base no tamanho estimado, sexo
e marcas naturais como pigmentação, sinais, cicatrizes e escoriações (Castro, 2000). A
identificação dos indivíduos foi realizada no intuito de evitar pseudo-replicação.
O tamanho dos indivíduos é indicado pelo comprimento do disco (CD), estimado como a
distância entre a margem anterior do focinho e a margem posterior da nadadeira peitoral, com
uma régua (50 cm de comprimento e graduação de 5 em 5 cm) presa a um bastão (Figura 5 e 6).
13
Dados de profundidade, temperatura da água, tipo de substrato, ambiente ocupado (praia
ou recifal), hidrodinamismo (presença de ondas e correnteza), visibilidade horizontal, maré, e
dados biológicos, tais como a atividade dos indivíduos e ocorrência de interações intra e
interespecíficas foram anotados em pranchetas de PVC durante os mergulhos.
Figuras 5 e 6: Fotos da metodologia da estimativa do comprimento do disco dos indivíduos de

Dasyatis americana (Fotos: Aline Aguiar).
4.1- CARACTERIZAÇÃO DOS LOCAIS DE AMOSTRAGEM
Os locais de amostragem (Figuras 7 e 8) foram escolhidos levando em consideração a

abundância de indivíduos de Dasyatis americana no local, facilidade de acesso, condições do
mar (presença de ondas, correnteza e visibilidade) e logística para os mergulhos durante todo o
período de amostragem, sendo estes listados a seguir.
4.1.1- Baía dos Porcos:

Local amostrado através de mergulho livre, considerado como ambiente de praia.
Localizado voltado para o “mar de dentro”, é uma baía de águas tranqüilas, com fundo de
areia e costões rochosos cobertos por corais, hidrocorais e esponjas (observação pessoal; Eston et
al., 1986; Garla, 2003; Teixeira et al., 2003; www.noronhadivers.com.br;
www.atlantisdivers.com.br; www.aguasclaras-fn.com.br).
As amostragens se entendiam da baía protegida até a base do Morro Dois Irmãos. A
profundidade máxima amostrada foi de 12 metros.
14
4.1.2- Boldró:
Local amostrado através de mergulho livre. Dividido em dois ambientes: ambiente de
praia arenosa com fundo de areia e um ambiente recifal caracterizado por uma plataforma recifal
formada principalmente por gastrópodes da família Vermetidae, algas coralináceas da sub-
família Melobesioidae e outros organismos incrustantes e conhecido como “Laje do Boldró”
(observação pessoal; Eston et al., 1986; Garla, 2003; Teixeira et al., 2003;
www.noronhadivers.com.br; www.atlantisdivers.com.br; www.aguasclaras-fn.com.br).
As amostragens foram realizadas em ambos ambientes, sendo os censos visuais restritos
ao ambiente de praia. A profundidade máxima amostrada foi de 12 metros.
4.1.3- Buraco das Cabras:

Local amostrado através de mergulho autônomo, considerado como ambiente recifal.
Localizado na Ilha Rata, é caracterizado por um mergulho de correnteza (“drift”) iniciado

no “mar de fora” e finalizado no “mar de dentro”. O local é caracterizado por um trecho de
formação rochosa rica em corais, esponjas e algas e, outro trecho de fundo arenoso com algas
principalmente da ordem Dictyotales (provavelmente Dictyopteris sp.) e com rochas esparsas
(observação pessoal; Eston et al., 1986; Garla, 2003; Teixeira et al., 2003;
A profundidade máxima amostrada foi de 15 metros.
4.1.4- Buraco do Inferno:

Localizado na Ilha Rata, voltado para o “mar de dentro”.
É uma enseada com águas abrigadas e de fundo arenoso com algas principalmente da
ordem Dictyotales (provavelmente Dictyopteris sp.) e Sargassum sp. O costão rochoso da ilha é
composto por grande rochas cobertas por corais e esponjas(observação pessoal; Eston et al.,
1986; Garla, 2003; Teixeira et al., 2003; www.noronhadivers.com.br;
A amostragem foi feita seguindo os percursos em direção Norte (Buraco do Inferno/
Cordilheiras) e Sul (Cordilheiras/ Buraco do Inferno). A profundidade máxima amostrada foi de
15 metros.
15
4.1.5- Buraco da Raquel:
Local amostrado através de mergulho livre, considerado como ambiente recifal.
Localizado voltado para o “mar de fora”. É formado por uma laguna, também chamada
de “Alagado”. É protegida durante as marés baixas e delimitada por uma barreira recifal.
Apresenta fundo arenoso, porções de recife, rochas isoladas e trechos cobertos por algas
(principalmente Sargassum sp.) (observação pessoal; Eston et al., 1986; Garla, 2003; Teixeira et
al., 2003; www.noronhadivers.com.br; www.atlantisdivers.com.br; www.aguasclaras-fn.com.br).
As amostragens foram sempre realizadas durante as marés baixas e na região alagada. A
profundidade máxima amostrada foi de 2,0 metros.
4.1.6- Cachorro/ Meio:

Localizado voltado para o “mar de dentro”. São duas praias (Praia do Cachorro e do
Meio) separadas e delimitadas por costões rochosos e com fundo arenoso (observação pessoal;
Eston et al., 1986; Garla, 2003; Teixeira et al., 2003; www.noronhadivers.com.br;
As amostragens foram realizadas tanto no sentido Cachorro/ Meio quanto Meio/
Cachorro. A profundidade máxima amostrada foi de 10 metros.
4.1.7- Cagarras:
Localizado na Ilha Rata e voltado para o “mar de dentro”. É dividido em dois mergulhos:
Cagarras rasas, caracterizada por uma região mais abrigada e rasa e composta por grandes rochas
cobertas por corais (principalmente Montastrea cavernosa), hidrocorais (principalmente
Millepora alcicornis), esponjas e algas e Cagarras Fundas, cuja profundidade máxima é de 32
metros e de fundo arenoso. Em direção a Cagarras Rasas, o local possui um fundo inclinado com
presença predominante de cascalho, nódulos de algas calcárias, algas da ordem Dictyotales
(provavelmente Dictyopteris sp.) e grandes esponjas tubulares (observação pessoal; Eston et al.,
1986; Garla, 2003; Teixeira et al., 2003; www.noronhadivers.com.br;
As amostragens foram realizadas seguindo os percursos Cagarras Rasas/ Fundas e
Cagarras Fundas/ Rasas. A profundidade máxima amostrada foi de 32 metros.
16
4.1.8- Caieiras:
Localizado no “mar de fora”, é composto por dois grandes “cabeços” rochosos cobertos
por corais, hidrocorais (principalmente M. alcicornis) e esponjas. O fundo é arenoso com
presença de nódulos de algas calcárias e algas principalmente da ordem Dictyotales
(provavelmente Dictyopteris sp.) (observação pessoal; Eston et al., 1986; Garla, 2003; Teixeira
et al., 2003; www.noronhadivers.com.br; www.atlantisdivers.com.br; www.aguasclaras-
fn.com.br).
4.1.9- Caverna da Sapata:

Localizado na extremidade sul da Ilha de Fernando de Noronha, voltado para o “mar de

dentro”.
Região é caracterizada por um costão rochoso formado por grandes rochas sobrepostas e
recobertas por corais (principalmente M. cavernosa) e esponjas. O fundo é arenoso com presença
de blocos de rochas esparsos. Há a presença de uma grande caverna à 16 metros de profundidade
cujo fundo é de areia de granulação fina (observação pessoal; Eston et al., 1986; Garla, 2003;
Teixeira et al., 2003; www.noronhadivers.com.br; www.atlantisdivers.com.br;
www.aguasclaras-fn.com.br).
4.1.10- Conceição:
Localizado voltado para o “mar de dentro”, é uma praia extensa de fundo arenoso e
delimitada pelo Morro de Fora e um costão rochoso (observação pessoal; Eston et al., 1986;
Garla, 2003; Teixeira et al., 2003; www.noronhadivers.com.br; www.atlantisdivers.com.br;
17
4.1.11- Ilha do Meio:
Localizado na Ilha do Meio e voltado para o “mar de dentro”.
Região é caracterizada por um costão rochoso com presença de grandes concavidades,

cavernas e túneis cobertos por esponjas, corais e ascídeas entre outros incrustantes. O fundo é
arenoso com presença de cascalho, nódulos de algas calcárias e abundância de algas da ordem
Dictyotales (provavelmente Dictyopteris sp.) (observação pessoal; Eston et al., 1986; Garla,
2003; Teixeira et al., 2003; www.noronhadivers.com.br; www.atlantisdivers.com.br;
Os mergulhos foram finalizados no “canal da Rata” que é um canal entre as ilhas Rata e
do Meio e caracterizado por um fundo arenoso com presença de cascalho, nódulos de algas
calcárias e abundância de algas da ordem Dictyotales (provavelmente Dictyopteris sp.),
normalmente por forte correnteza.
4.1.12- Laje Dois Irmãos:

Localizado no “mar de dentro”, é caracterizado por uma grande laje de rochas sobre um
fundo arenoso com algas principalmente da ordem Dictyotales (provavelmente Dictyopteris sp.).
A formação rochosa é coberta predominantemente por corais de M. cavernosa e esponjas, e há a
presença também de grandes esponjas tubulares (observação pessoal; Eston et al., 1986; Garla,
2003; Teixeira et al., 2003; www.noronhadivers.com.br; www.atlantisdivers.com.br;
Profundidade máxima amostrada foi de 24 metros.
4.1.13- Pedras Secas:

Localizado no “mar de fora” e dividido em dois mergulhos: Pedras Secas I e Pedras Secas
II.
É caracterizado por uma formação única de rochas vulcânicas erodidas formando arcos,
“canyons”, pequenas cavernas e túneis e que afloram na superfície.
18
A superfície rochosa é coberta predominantemente por esponjas, corais e hidrocorais. O
fundo é arenoso com presença de cascalho, nódulos de algas calcárias, algas da espécie
Halimeda sp. e esponjas (observação pessoal; Eston et al., 1986; Garla, 2003; Teixeira et al.,
2003; www.noronhadivers.com.br; www.atlantisdivers.com.br; www.aguasclaras-fn.com.br).
As amostragens foram realizadas tanto nas Pedras Secas I quanto em Pedras Secas II,
porém foram consideradas como sendo um único ponto. A profundidade máxima amostrada foi
de 16 metros.
4.1.14- Porto:
Localizado voltado para o “mar de dentro”, é o local utilizado como atracadouro de

pequenas embarcações. Há presença de um píer para embarque e desembarque.
É uma região abrigada dentro da Baía de Santo Antônio e é caracterizada por uma
pequena praia arenosa e delimitada pelo mole de grandes pedras (“quebra-mar”) e um costão
rochoso (observação pessoal; Eston et al., 1986; Garla, 2003; Teixeira et al., 2003;
As amostragens foram realizadas tanto na área com fundo arenoso quanto próximo ao
costão rochoso com fundo formado por uma laje rochosa. A amostragem também se estendia até
o “naufrágio do Porto”. O naufrágio é uma embarcação grega naufragada sobre fundo rochoso a
aproximadamente 300 metros da praia.
4.1.15: Ressurreta:
Está localizado na Ilha Rata, voltado para o “mar de dentro”.
É uma região de baía com águas tranqüilas. O costão rochoso da ilha apresenta
concavidades e cavernas recobertas por esponjas, ascídeas e corais dentre outros incrustantes. O
fundo é arenoso com presença de cascalho, nódulos de algas calcárias, algas principalmente da
ordem Dictyotales (provavelmente Dictyopteris sp.) (observação pessoal; Eston et al., 1986;
Garla, 2003; Teixeira et al., 2003; www.noronhadivers.com.br; www.atlantisdivers.com.br;
19
Os mergulhos quando realizados durante horários diurnos foram finalizados no “canal da
Rata” entre a Ilha Rata e a Ilha do Meio e é caracterizado por um fundo arenoso com presença de
cascalho, nódulos de algas calcárias, algas principalmente da ordem Dictyotales (provavelmente
Dictyopteris sp.) e normalmente apresenta forte correnteza.
No entanto, quando os mergulhos foram realizados durante a noite, estes foram

finalizados na Ilha do Meio.
4.1.16- Ruro:
Local amostrado através de mergulho livre, considerado como ambiente recifal.
Localizado voltada para o “mar de dentro”, ao lado da praia do Porto e em frente à

Associação Noronhense de Pescadores (ANPESCA).
É caracterizado por uma pequena praia de seixos rolados com fundo formado por uma
laje rochosa, com presença de grande abundância de ouriços-brancos (Tripneustes ventricosus),
além de algas da espécie Sargassum sp. e esponjas, corais (eg: Mussismilia sp., e Siderastrea
strelata)e hidrocorais esparsos (eg: M. alcicornis). Há também pequenas porções de fundo
arenoso em profundidades maiores (observação pessoal; Eston et al., 1986; Garla, 2003; Teixeira
et al., 2003; www.noronhadivers.com.br; www.atlantisdivers.com.br; www.aguasclaras-
fn.com.br).
4.1.17- Sancho:
Localizado em uma enseada de águas calmas voltada para o “mar de dentro”. É uma
extensa praia delimitada por dois costões rochosos e de fundo arenoso.
Em profundidades maiores há três lajes rochosas recobertas por grandes colônias de

hidrocorais de M. alcicornis, esponjas multicoloridas, e corais principalmente das espécies M.
cavernosa e M. hispida (observação pessoal; Eston et al., 1986; Garla, 2003; Teixeira et al.,
2003; www.noronhadivers.com.br; www.atlantisdivers.com.br; www.aguasclaras-fn.com.br).
As amostragens foram realizadas tanto nas regiões rasas quanto contornando as lajes em
regiões mais profundas, porém os censos visuais foram restritos às regiões rasas de praia.

20
4.1.18- Sueste:
Local amostrado através de mergulho livre.
Está localizado voltado para o “mar de fora” e dentro da baía mais protegida do
arquipélago, uma vez que as ilhas do Chapéu e Cabeluda protegem a entrada da mesma.
A região possui normalmente águas bem turvas e pode ser dividida em 2 ambientes. Na
região central há uma praia formada por um fundo arenoso que foi considerada como ambiente
de praia. Nas regiões laterais da baía, as praias são formadas por paredões rochosos e/ou seixos
rolados e o fundo é composto por um fundo calcário com abundância da alga Halimeda sp.,
Caulerpa sp. e Sargassum sp., além da presença de diversas espécies de esponjas e corais (ex:
Mussismillia sp. e S. strelata). Há também grandes rochas esparsas. Essas regiões laterais foram
consideradas como ambiente recifal (observação pessoal; Eston et al., 1986; Garla, 2003;
Teixeira et al., 2003; www.noronhadivers.com.br; www.atlantisdivers.com.br;
As amostragens foram realizadas ao longo de toda a baía e a profundidade máxima
amostrada foi de 5 metros.
21
Figura 7: Mapa do Arquipélago de Fernando de Noronha indicando os locais de mergulho livre, modificado
de http://www.geocities.com/Baja/Dunes/1821/noronha/ilha.html.
Figura 8: Mapa do Arquipélago de Fernando de Noronha indicando os locais de mergulho autônomo,

modificado de http://www.atlantisnoronha.com.br.
22
4.2- ESTRUTURA POPULACIONAL
Para se determinar a estrutura populacional de D. americana no Arquipélago de Fernando

de Noronha foram realizados 190 mergulhos (113 h e 18 min de fundo) em 18 localidades
diferentes durante horários do dia e da noite. Durante cada mergulho os indivíduos avistados
foram quantificados e identificados segundo suas marcas naturais, tamanho e sexo.
Para análise dos dados foram utilizados testes estatísticos univariados através do
programa Statistica 6.0 (Statsoft, Inc.).
A fim de verificar se a razão sexual entre indivíduos machos e fêmeas foi
significativamente diferente de 1: 1 foi utilizado o Teste Qui-Quadrado (X2).
A homocedasticidade das variâncias dos comprimentos do disco entre os meses de
amostragem e, entre indivíduos machos, fêmeas e de sexo não identificado, foi verificada através
do teste de Levene. Em seguida, para determinar se a variável “comprimento de disco” é
significativamente diferente entre os sexos e entre os meses de amostragem, foram utilizados a
análise de variância uni-fatorial (One- Way ANOVA) (no caso de homocedasticidade das
variâncias) e o teste não-paramétrico de Kruskal-Wallis (no caso de heterocedasticidade das
variâncias). Para se determinar entre quais grupos se obteve diferença significativa do
comprimento do disco, posteriormente a ANOVA foi utilizado o teste a posteriori de Tukey para
amostras com “n” diferentes, enquanto o teste Q de comparação múltipla, para amostras com
rank iguais, proposto por Dunn, 1964 (Zar, 1999) foi utilizado após o teste de Kruskal-Wallis.
Para os testes e análises estatísticas realizados, o nível de significância adotado para
rejeitar a hipótese nula (H0) foi de 5% (α = 0,05).
A não-normalidade da curva de distribuição dos dados não foi considerada como
empecilho para o uso do método paramétrico ANOVA. Underwood (1997) indica que a análise
de variância (ANOVA) é robusta quanto à não normalidade da curva de distribuição dos dados e
que tal premissa não tem então obrigatoriedade de ser obedecida. Sendo assim, optou-se por
considerar apenas a homocedasticidade das variâncias dos dados como pré-requisito para
aplicação da ANOVA.
23
4.3- DENSIDADE POPULACIONAL
A densidade populacional é dada pelo número de indivíduos por unidade de área

(Fernandes, 1995). Para estimar a densidade de indivíduos de D. americana no Arquipélago de
Fernando de Noronha foram realizados censos visuais subaquáticos em 69 mergulhos (10 h e 53
min de fundo) distribuídos em 7 localidades diferentes, em horários diurnos. O método utilizado
pelo presente estudo é uma modificação do método “Strip Transect Technique” proposto
primeiramente por Brock (1954). Esse método sugere que dois observadores nadem a cada lado
de uma linha (“transecto”) de 450m ancorada ao substrato. Cada observador conta o número de
peixes dentro de uma distância de 6m do seu respectivo lado da linha, sendo a área total
amostrada de 5400m2 (Brock, 1954).
No presente estudo não foi utilizado uma linha de transecto previamente colocada no
substrato. Durante os mergulhos livres, os transectos foram realizados, em trajetos definidos,
seguindo a linha de costa da praia, enquanto nos mergulhos autônomos foram feitos
paralelamente ao costão rochoso. Durante os censos visuais, um mergulhador percorreu esse
trajeto, por 200m a uma velocidade constante (25m/min nos mergulhos livres e 16,7m/min nos
mergulhos autônomos), contando todos os indivíduos encontrados, que distaram no máximo 5m
para cada lado do trajeto principal do transecto e 5m à frente dele, totalizando uma área amostral
de 2000m2 por censo visual.
Para verificar se as densidades médias dos ambientes de praia diferiam significativamente
dos ambientes recifais foram utilizados os testes estatísticos de Levene (verificar
homocedasticidade das variâncias) e t de Student, ao nível de significância de 5%, através do
programa Statística 6.0 (Statsoft, Inc).
4.4- USO DO HABITAT
Quando a densidade dos peixes é estimada e uma série de variáveis do meio são medidas,
em localidades predeterminadas, a correlação entre abundância e o nível de cada variável pode
ser examinada (Kramer et al., 1997).
No presente trabalho, para a abordagem sobre o uso do habitat de D. americana no
Arquipélago de Fernando de Noronha foi realizado um total de 190 mergulhos (113 horas e 18
min de fundo) em 18 diferentes localidades durante horários do dia e da noite. Durante os
mergulhos um mergulhador, através de busca intensiva, seguiu um trajeto aleatório em
velocidade constante registrando os indivíduos avistados e descrevendo-os de acordo com um
protocolo que inclui características relacionadas ao habitat e ao animal observado (Tabela 1).
24
Em um estudo piloto, realizado em maio de 2003, verificou-se que as características do
habitat em escala micro provavelmente não exercem grande influência sobre a distribuição dos
indivíduos, haja vista que a espécie estudada é de um tamanho considerável (podendo atingir 180
cm de largura de disco). Sendo assim, o protocolo adotado pelo presente estudo leva em
consideração apenas características relacionadas ao macro-habitat.
Tabela 1: Protocolo empregado nas amostragens para a caracterização do uso de habitat por D. americana no
Arquipélago de Fernando de Noronha.
Características do mergulho
Data: Local: Tempo de fundo: Horário:
Características do Indivíduo
no identificação Sexo Comprimento do Disco no da foto marcas naturais
Variáveis do Uso do Habitat
Características
Temperatura
Profundidade (m) 1-5 5 – 10 10 - 20 > 20
Restrição Vertical Exposta Protegida
Restrição Horizontal Exposta Protegida para Protegida para Protegida para
1 lado 2 lados 3 lados
Alga Calcária Presente Ausente
Alga não calcária Presente Ausente
Esponjas Presente Ausente
Corais Presente Ausente
Areia Presente Ausente
Cascalho Presente Ausente
Pedras e Rochas Presente Ausente
Correnteza Presente Ausente
Ondas Presente Ausente
Fundo Consolidado Ecotone Inconsolidado
Visibilidade (m) 0-5 5 – 10 > 10
Ambiente Praia Recifal
Maré Baixamar Subindo Preamar Descendo
Interações Interespecífica Intraespecífica Ausente
Atividade Deitado Enterrado Nadando
Para verificar e descrever estatisticamente as relações entre os indivíduos de diferentes

tamanhos e as variáveis inclusas no protocolo, foi realizada uma Análise Fatorial de
Correspondência (AFC) através do programa Statistica 6.0 (Statsoft, Inc). Para diminuir o ruído
na análise, aumentar a variância fatorial e facilitar a interpretação das relações, optou-se por
agrupar os indivíduos avistados segundo o comprimento do disco (Valentin et al., 1987).
25
A AFC é um procedimento gráfico que tem por objetivo representar as associações de
uma tabela de contingência, sendo assim, ela não considera os valores absolutos, mas a
correspondência entre os caracteres. Este método analisa a tabela de freqüência dos dados
através da distância do qui-quadrado. Uma grande vantagem desta análise é que possibilita a
ordenação dos comprimentos de disco (objetos) e das variáveis do protocolo (descritores)
simultaneamente, permitindo ao pesquisador analisar as relações entre estes a partir de uma
única análise (Valentin et al., 1987; Jobson, 1992; Johnson. & Wichern, 1998; Valentin, 2000).
Uma segunda AFC foi realizada considerando todos os indivíduos amostrados. Esse
procedimento foi utilizado para verificar possíveis diferenças significativas na distribuição dos
diferentes comprimentos de disco. As coordenadas de cada comprimento de disco representadas
no primeiro eixo desta segunda AFC foram utilizadas primeiramente no teste de Levene para
verificar a homocedasticidade das variâncias. O teste de Kruskal-Wallis foi utilizado em seguida
para verificar a existência de diferença significativa entre a distribuição dos comprimentos de
disco. Por fim, utilizou-se o teste Q de Dunn (1964), para amostras com ranks iguais (Zar, 1999)
para revelar entre quais comprimentos de disco existe diferença significativa. Em todos os testes
citados adotou-se o nível de significância de 5% (α = 0,05).
Utilizando-se as coordenadas de cada comprimento de disco representadas no primeiro
eixo desta segunda AFC, foi realizado também o teste de Qui-Quadrado. Este teste foi utilizado
para verificar se o eixo 1 realmente exerce influência sobre a distribuição dos indivíduos de
diferentes comprimentos de disco, ou se esta ocorre ao acaso.
Verificou-se também qual localidade amostrada teve maior número de avistagens de
indivíduos de D. americana por unidade de esforço (10 minutos), a fim de elucidar o local com
maior ocorrência da espécie.
26
5- RESULTADOS
Os dados sobre o número total de mergulhos, o número de mergulhos com avistagem e o

número de indivíduos avistados por local de amostragem e por excursão são apresentados na
tabela 2.
de amostragem e por excursão.
Número total de Número de mergulhos
mergulhos com avistagem Número de avistagens
Local Maio Julho Setembro Maio Julho Setembro Maio Julho Setembro
Sueste 4 4 4 2 3 2 2 3 2
Porto 7 7 7 4 7 7 18 38 28
Ruro 5 5 5 1 0 0 1 0 0
Sancho 5 5 5 4 5 5 14 33 36
Baía dos Porcos 5 5 5 4 5 4 7 15 18
Boldró 4 4 3 2 2 3 3 2 3
Conceição 4 4 4 0 1 1 0 1 1
Cachorro/ Meio 4 4 3 3 1 2 4 1 4
Buraco da Raquel 1 1 1 0 0 0 0 0 0
Ressurreta / Canal 5 5 7 5 5 6 10 9 10
Cagarras 3 3 2 2 2 0 6 8 0
Caverna da Sapata 2 2 2 1 1 0 2 1 0
Laje Dois Irmãos 2 2 2 0 1 1 0 1 1
Pedras Secas 2 2 - 0 1 - 0 1 -
Caieiras 1 1 - 0 1 - 0 2 -
Buraco das Cabras 2 2 - 2 2 - 2 4 -
Buraco do Inferno 3 2 4 2 2 3 4 6 6
Ilha do Meio/ Canal 4 4 3 4 4 3 10 10 8
Ressurreta
(noturno) 4 - 1 4 - 1 12 - 6
Caverna da Sapata
(noturno) - 1 1 - 1 1 - 6 3
Laje do Sancho
(noturno) - 1 - - 0 - - 0 -
TOTAL 67 64 59 40 44 39 95 141 126
A tabela 3 apresenta os dados sobre tempo total de fundo durante os mergulhos, número
de censos visuais, mergulhos livres e autônomos realizados por excursão.
Tabela 3: Tempo de fundo total, tempo de fundo mergulhos diurnos, tempo de fundo mergulhos noturnos,
número de censos visuais, mergulhos livre e autônomos por excursão.
Tempo de Tempo de
Fundo Fundo
mergulhos mergulhos
Tempo de Fundo diurnos noturnos No censos No Mergulhos No Mergulhos
Mês Total (horas) (horas) (horas) visuais Livres Autônomos
Maio 44,47 41,50 2,97 24 39 28
Julho 41,02 39,70 1,32 24 39 25
Setembro 38,23 36,70 1,53 21 37 22
Total 123,72 117,90 5,82 69 115 75
27
Foram avistados ao longo do estudo 356 indivíduos entre 15 e 120 cm de comprimento de

disco (CD). Para cada excursão, bem como para o período total de amostragem, a maior
abundância encontrada foi de indivíduos de 25 cm de CD (Figuras 9 e 10).
45
40
35
30
Abundância
25
20
15
10
0
Maio
T15 T20 T25 T30 T35 T40 T45 T50 T55 T60 T65 T70 T75 T80 T85 T90 T100T120
Julho
Comprimento do Disco (cm)
Setembro
Figura 9: Histograma de abundância de indivíduos avistados pelo comprimento de disco (cm) por excursão.
100
90
80
70
Abundância
60
50
40
30
20
10
0
T15 T20 T25 T30 T35 T40 T45 T50 T55 T60 T65 T70 T75 T80 T85 T90T100T120
Com prim ento do disco (cm )
Figura 10: Histograma de abundância de indivíduos avistados pelo comprimento de disco (cm) durante todo
o período de amostragem.
28
Para uma substancial parte dos exemplares observados não foi possível identificar o sexo,
principalmente devido ao pequeno tamanho destes. A presença do clásper (órgão intromitente
masculino) só pôde ser detectada visualmente em indivíduos maiores que 40cm de CD e,
portanto, somente os indivíduos a partir deste tamanho puderam ser identificados quanto ao sexo.
Durante todo o período de amostragem os indivíduos cujo sexo não foi identificado
apresentaram maior freqüência relativa (Tabela 4 e Figura 11).
Tabela 4: Freqüência relativa indivíduos avistados por sexo e

excursão.
Freqüência relativa
Sexo Maio Julho Setembro
Não Identificado 0,46 0,59 0,65
Fêmea 0,47 0,31 0,29
Macho 0,08 0,10 0,07
0,08
0,34 0,57
Não identificado
Fêmea
Macho
Figura 11: Distribuição da freqüência relativa de indivíduos avistados por sexo durante
todo o período de amostragem.
A freqüência relativa de fêmeas foi visivelmente superior à de machos em todos os meses

de amostragem (Tabela 4 e Figura 11).
29
As razões sexuais encontradas em todas as excursões e no período total de amostragem,
testadas através do teste de Qui-Quadrado (X2), foram significativamente diferentes de 1: 1
(Tabela 5), em favor das fêmeas.
Tabela 5: Número de fêmeas e machos, razão sexual, valor do X2 e de “p” por excursão e durante
todo o período de amostragem.
Mês No Fêmea No Macho Razão Sexual X2 (0,05; 1) p
Maio 42 7 6,00 : 1 14,22 0,0002
Julho 44 14 3,14 : 1 8,31 0,0039
Setembro 35 8 4,38 : 1 9,32 0,0023
Geral 119 29 4,10 : 1 30,15 0,0001
Verificou-se, através do teste de Levene, que a variância dos CD entre os diferentes sexos
foi significativamente heterocedástica (p< 0,00001). Sendo assim, optou-se por utilizar o teste
não-paramétrico de Kruskal - Wallis para verificar a existência de uma diferença significativa
com relação aos CD entre indivíduos de diferentes sexos. Este último evidenciou uma diferença
significativa dos CD entre os sexos em cada mês de excursão e durante o período total de
amostragem (Tabela 6, Figura 12, 13, 14 e 15).
Tabela 6: Número e soma do rank de fêmeas, machos e indivíduos de sexo não identificado e valor de
“p” por excursão e durante todo o período de amostragem.
Soma Soma Rank
No No No Não Soma Rank Rank Não
Mês Fêmea Macho Identificado Fêmea Macho Identificado p
Maio 40 7 41 2653,5 401,5 861,0 0,00001
Julho 44 14 82 5121,5 1345,5 3403,0 0,00001
Setembro 35 8 79 3614,0 729,0 3160,0 0,00001
Geral 119 29 202 33856,0 7066,0 20503,0 0,00001
O Teste Q realizado a posteriori (Q tab (0,05 e 3) = 2,394) indicou diferença significativa

apenas entre indivíduos de sexo não identificado e indivíduos machos (Q maio = 3,57; Q julho =
4,88; Q setembro = 4,01; Q geral = 7,22) e, entre os indivíduos de sexo não identificado e as fêmeas
(Q maio = 8,34; Q julho = 10,79; Q setembro = 9,11; Q geral = 16,01) em cada mês de excursão e
durante o período total de amostragem. Sendo assim, os comprimentos de disco de indivíduos
machos e fêmeas são maiores que em indivíduos de sexo não identificado.
30
110
90
70
50
30
Min-Max
25%-75%
10
Não Identificado Fêmea Macho Mediana
Sexo
Figura 12: Distribuição do comprimento do disco (cm) de indivíduos avistados por sexo para o mês
de Maio.
140
120
100
80
60
40
20
Min-Max
25%-75%
0
Sexo
Julho.
31
120
100
80
60
40
20
Min-Max
25%-75%
0
Sexo
Setembro.
140
120
100
80
60
40
20
Min-Max
25%-75%
0
Sexo
Figura 15: Distribuição do comprimento do disco (cm) de indivíduos avistados por sexo para todo o período
de amostragem.
32
Com relação à diferença da média dos CD dos indivíduos avistados entre os meses de
amostragem, o teste de Levene indicou homocedasticidade da variância (p = 0,087).
A análise de variância unifatorial (One Way ANOVA) demonstrou haver uma diferença
significativa da média dos CD dos indivíduos avistados entre os meses de amostragem (F (0,05 e 2)
= 3,60; p= 0,028) (Figura 16). O teste a posteriori de Tukey, para amostras com “n” diferentes,
apontou uma diferença significativa da média do CD dos indivíduos apenas entre os meses de
maio e setembro (p= 0,036), sendo a média de CD em maio maior que em setembro.
70
60
50
40
30
20
± Desvio Padrão
± Erro Padrão
10
Maio Julho Setembro Média
Mês
Figura 16: Distribuição do comprimento do disco (cm) de indivíduos avistados por mês de amostragem.
33
Os dados sobre o número total de censos visuais, o número de censos visuais com avistagem e o
número de indivíduos avistados por local por excursão são apresentados na tabela 7.
de mergulho e por mês de amostragem.
No Mergulhos com
o
N Total Mergulhos Avistagem No avistagens
Local Maio Julho Setembro Maio Julho Setembro Maio Julho Setembro
Sancho 5 5 5 2 4 3 6 14 14
Cachorro/Meio 4 4 3 0 0 0 0 0 0
Conceição 4 4 4 0 1 2 0 2 2
Boldró 4 4 3 0 1 1 0 1 1
Ressurreta 4 4 4 2 3 3 4 7 5
B. Inferno 2 2 2 0 2 2 0 4 2
B. Cabras 1 1 - 0 0 - 0 0 -
Total 24 24 21 4 11 11 10 28 24
A densidade média de indivíduos encontrada por local de amostragem, por excursão e

durante o período total de amostragem é apresentada na tabela 8.
Tabela 8: Densidade média de indivíduos (n/2000m2) por local

amostrado, excursão e durante o período total de amostragem.
Densidade (indiv/2000m2)
Local Maio Julho Setembro Geral
Sancho 1,2 2,80 2,80 2,27
Cachorro/Meio 0,0 0,25 0,33 0,19
Conceição 0,0 0,50 0,50 0,33
Boldró 0,0 0,00 0,00 0,00
Ressurreta 1,0 1,75 1,25 1,33
B. Inferno 0,0 2,00 1,00 1,00
B. Cabras 0,0 0,00 - 0,00
A praia do Sancho e o ponto Ressurreta foram os únicos locais de amostragem onde

foram observados indivíduos durante os censos visuais em todos os meses de amostragem. Estes
também são os locais de maior densidade média de indivíduos.
Segundo o teste t de Student, ao juntarmos os locais de amostragem caracterizados por

ambientes de praia, a média da densidade de 0,70 indivíduos/2000m2 não difere
significativamente à de 0,78 indivíduos/2000m2 encontrada nos ambientes recifais quando
agrupados (p> 0,05).
34
5.3- USO DO HABITAT
A praia do Sancho, seguida da praia do Porto, foram os locais de mergulho livre onde
mais ocorreram avistagens de indivíduos por unidade de esforço (APUE) em todos os meses de
amostragem (Tabela 9).
Os pontos de mergulho autônomo com maior APUE não se repetiram fielmente durante
as excursões. Porém, pode-se observar que os locais com maior APUE em cada excursão foram
sempre amostrados em períodos noturnos. Nota-se também que a maioria dos locais com maior
APUE está localizada ao redor da Ilha Rata, uma das ilhas secundárias do arquipélago (Tabela
9).
De todos os locais amostrados, a praia do Sancho apresentou sempre a maior quantidade

de avistagens de raias por unidade de esforço, independentemente da técnica amostral (Tabela 9).
Tabela 9: Número de avistagens, tempo total de fundo, número total de unidades de esforço (tempo total/ 10
min) e número de avistagens por unidade de esforço (APUE) por local de mergulho e excursão.
Unidade de Esforço
número de avistagens tempo total de fundo (tempo total/ 10 min) APUE
Local Maio Julho Setembro Maio Julho Setembro Maio Julho Setembro Maio Julho Setembro
Sueste 2 3 2 170 152 154 17,0 15,2 15,4 0,118 0,197 0,13
Porto 18 38 28 280 255 273 28,0 25,5 27,3 0,643 1,490 1,03
Ruro 1 0 0 155 170 154 15,5 17,0 15,4 0,065 0,000 0,00
Sancho 14 33 36 170 196 183 17,0 19,6 18,3 0,824 1,684 1,97
Baía dos Porcos 7 15 18 163 201 198 16,3 20,1 19,8 0,429 0,746 0,91
Boldró 3 2 3 135 138 106 13,5 13,8 10,6 0,222 0,145 0,28
Conceição 0 1 1 115 130 120 11,5 13,0 12,0 0,000 0,077 0,08
Cachorro/Meio 4 1 4 125 144 100 12,5 14,4 10,0 0,320 0,069 0,40
Buraco da
Raquel 0 0 0 30 20 28 3,0 2,0 2,8 0,000 0,000 0,00
Ressurreta /
Canal 10 9 10 183 127 232 18,3 12,7 23,2 0,546 0,709 0,43
Cagarras 6 8 0 133 102 55 13,3 10,2 5,5 0,451 0,784 0,00
Caverna da
Sapata 2 1 0 60 70 65 6,0 7,0 6,5 0,333 0,143 0,00
Laje Dois
Irmãos 0 1 1 67 79 80 6,7 7,9 8,0 0,000 0,127 0,13
Pedras Secas 0 1 - 105 79 - 10,5 7,9 - 0,000 0,127 -
Caieiras 0 2 - 45 45 - 4,5 4,5 - 0,000 0,444 -
Buraco das
Cabras 2 4 - 81 72 - 8,1 7,2 - 0,247 0,556 -
Buraco do
Inferno 4 6 6 89 54 130 8,9 5,4 13,0 0,449 1,111 0,46
Ilha do Meio/
Canal 10 10 8 164 130 132 16,4 13,0 13,2 0,610 0,769 0,61
Ressurreta
(noturno) 12 - 6 178 - 50 17,8 - 5,0 0,674 - 1,20
Caverna da
Sapata (noturno) - 6 3 - 39 42 - 3,9 4,2 - 1,538 0,71
Laje do Sancho
(noturno) - 0 - - 38 - - 3,8 - - 0,000 -
35
A análise de correspondência realizada com os dados obtidos durante o período total de
amostragem apresentou o primeiro eixo como sendo o responsável por 68,76 % da variância dos
dados. Nesse eixo podemos observar um claro agrupamento dos comprimentos de disco de 15,
20, 25, 30 e 35 cm no lado negativo do mesmo. Esse grupo é fortemente correlacionado com as
variáveis “interação ausente” (ITRA), “ondas presentes” (OP), “atividade enterrado” (ATE),
“profundidade de 0 - 5m” (P1), “ambiente de praia” (AMP), “alga calcária ausente” (ACA),
“alga não calcária ausente” (ANCA), “cascalho ausente” (CAA) e “preamar” (MA). Enquanto os
demais tamanhos encontram-se positivamente posicionadas no eixo. Os maiores CD estão mais
correlacionados com as variáveis “restrição horizontal protegida para 3 lados” (RHP3L),
“restrição vertical presente” (RVP), “restrição horizontal protegida para 1 lado” (RHP1L),
“esponjas presentes” (ESP), “profundidade maior que 20m” (P4), “ambiente recifal” (AMR),
“profundidade de 10 a 20m” (P3), “correnteza presente” (CORP) , “cascalho presente” (CAP),
“alga calcária presente” (ACP), “areia ausente” (ARA) e “coral presente” (COP). As variáveis
posicionadas nas extremidades desse eixo, anteriormente citadas, são as que mais exercem
influência na distribuição dos CD no mesmo plano. Esse eixo sintetiza as condições ambientais
encontradas durante os mergulhos livre e autônomos, sendo as variáveis posicionadas no lado
negativo do eixo, encontradas predominantemente nos mergulhos livres de praia, enquanto as
variáveis positivas estão relacionadas aos mergulhos autônomos em ambientes recifais (Figura
17).
O eixo 2 é responsável por 13,74% da variação dos dados. Apesar de não tão clara como
no primeiro eixo, pode-se observar uma separação entre os indivíduos de maior CD (70, 75, 80,
90, 100 e 120 cm) dos demais tamanhos. Os maiores CDs estão relacionados principalmente com
as variáveis “restrição horizontal protegida para 3 lados” (RHP3L), “restrição vertical presente”
(RVP), “restrição horizontal protegida para 1 lado” (RHP1L), “esponjas presentes” (ESP),
“profundidade maior que 20m” (P4), “fundo consolidado” (FC), “coral presente” (COP) e “areia
ausente” (ARA). Este eixo representa então os ambientes de maior profundidade e protegidos
(cavernas e cavidades) e ocupados por indivíduos de maior tamanho, separado dos demais
ambientes (Figura 17).
A segunda análise de correspondência realizada apresentou o primeiro eixo como sendo o

responsável por 22,60% da variância dos dados e o segundo eixo como responsável por 9,44%.
O teste de Levene realizado utilizando as coordenadas de cada indivíduo no primeiro eixo da
segunda análise de correspondência apontou uma variância heterocedástica entre os CD (p<
0,0001). O teste de Kruskal Wallis demonstrou que há uma diferença significativa da
distribuição dos diferentes CD no primeiro eixo (p= 0,0001). As diferenças significativas na
36
distribuição dos indivíduos de diferentes CD, indicadas pelo teste Q, para amostras com ranks
iguais, realizado a posteriori, ocorrem entre os indivíduos de menores CD (20, 25 e 30 cm) e os
indivíduos com CD a partir de 40 cm. As exceções são observadas com relação aos indivíduos de
15, 65, 75, 85 e 120 cm de CD, devido, provavelmente, ao baixo “n” amostral destes (n = 2, 4, 2,
1 e 1 respectivamente) e os indivíduos de tamanho igual a 35 cm de CD que, apesar do “n”
considerável (n = 9), não apresentaram diferença significativa com nenhum outro tamanho
(Anexo 1).
O teste Qui-Quadrado realizado, a partir dos resultados da segunda análise de

correspondência, demonstrou que o eixo 1 não exerce influência significativa apenas na
distribuição dos indivíduos com CD iguais a 40 e 45 cm de CD (p = 0,11 e 0,12
respectivamente). Novamente para os tamanhos 15, 65, 75, 85 e 120 cm de CD, não foi possível
verificar uma probabilidade significativa devido, provavelmente, ao baixo “n” amostral destes
(p> 0,05).
Variáveis Ambientais
02 RHP3L
Indivíduos
RVP
RHP1L
02
Eixo 2 (13,74% de Inercia)
T120
01 ESP
T75
T70
FC T100 P4
COP
01 MA T90 ARA
V1
CAA ATD
OP T80
P1
ITRA ATE ANCA PP IAUS
T25
FI MDCORA MS T60 ACP
00 AMP ACA T20 PA ANCP AMR
T15 T30 COA ARP OA
T85 CAP
T65 P3
ESA V2 ATN V3 FE T50
T35 T40 T45 T55 CORP
RVE E RHE MB
-01
P2 ITER
-1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5

Eixo 1 (68,76% de Inércia)
Figura 17: Padrão de distribuição e correlação dos indivíduos de D. americana de diferentes CD e das
características do habitat nos Eixos Fatoriais I e II. Para abreviaturas vide legenda na página viii.
37
5.4- PERÍODO DE ATIVIDADE
Os mergulhos foram realizados em diferentes horários do dia e da noite, tendo sido

iniciados desde 7:30 h da manhã até 19:04 h após o por do sol.
Durante horários com luz solar foram observados indivíduos machos, fêmeas e de sexo
não identificado, abrangendo os tamanhos de 15 a 120cm de comprimento de disco. Estes
demonstraram tanto atividades de natação quanto repouso. Quando observados nadando, os
animais encontravam-se se locomovendo livremente de uma região para outra tanto como
aparentemente se alimentando, sendo este último comportamento somente observado para
indivíduos a partir de 35 cm de CD.
A atividade de alimentação, quando presente em ambientes recifais, era caracterizada por

uma seqüência de eventos similares aos descritos por Ebert & Cowley (2003) para D. crysonota:
primeiramente o animal assumia uma natação furtiva detectando possíveis presas no substrato
(normalmente com presença predominante de algas da ordem Dictyotales); ao detectar uma
possível presa o animal posicionava-se contra o fundo apertando as margens da nadadeira
peitoral fortemente contra o mesmo e concomitantemente, arqueava verticalmente a região
escapular para o alto junto com a cauda; esse processo era acompanhado por movimentos de
sucção (contração e expansão do canal orobranquial) e freqüentemente era observado um jato de
areia saindo do espiráculo durante essa seqüência de movimentos de sucção. Quando a atividade
de forrageamento ocorria em ambientes de praia com substrato arenoso, diferia da descrita
anteriormente, pois a raia ao detectar uma possível presa enterrada no substrato, primeiramente
posicionava-se contra o fundo iniciando uma seqüência de movimentos ondulatórios das
nadadeiras peitorais erodindo e escavando o sedimento. Este comportamento era seguido de
movimentos de sucção. Depressões circulares eram freqüentemente observadas no substrato após
as raias deixarem o local.
Já os indivíduos em repouso eram observados tanto enterrados quanto somente deitados

sobre o fundo.
As amostragens noturnas foram realizadas somente por mergulhos autônomos e, nas

localidades “Ressurreta”, “Caverna da Sapata” e “Laje do Sancho”. Durante os mergulhos foram
observadas apenas fêmeas a partir de 40 cm de CD e, nos dois primeiros locais citados.
No local “Caverna da Sapata”, os animais avistados encontravam-se em movimento sobre

as grandes rochas do costão rochoso e também enterrados no substrato arenoso dentro da
caverna. No local “Ressurreta” os animais foram avistados tanto em repouso sobre o substrato
38
quanto nadando de uma região para outra. Cabe-se ressaltar que em algumas oportunidades, em
ambas localidades, quando os animais eram observados em movimento, esta atividade foi
resultante da aproximação dos mergulhadores e, logo após a passagens destes, o animal voltava a
ficar em repouso.
5.5- INTERAÇÕES:
Foram observados indivíduos com ausência de interações e com interações inter- (entre
D. americana e peixes teleósteos) e intraespecíficas (entre indivíduos de D. americana).
Em 55,5% das observações, os indivíduos de D. americana encontravam-se sem nenhum

tipo de interação e em 21,3% estes foram avistados em associação intraespecíficas. Das
interações interespecíficas com peixes teleósteos, a mais observada foi com Carangoides
bartholomaei, com 11,8% das observações, seguida por Caranx latus com 3,7% e Cephalopholis
fulva com 2,1% (Figura 18).
Indivíduos jovens de D. americana, com 20 a 35 cm de comprimento de disco, foram

freqüentemente observados em agrupamentos intraespecíficos e sem nenhum tipo de interação
interespecífica. As interações interespecíficas foram limitadas àquelas com C. latus (jovens)
(Figura 19), Carangoides crysos e C. bartholomaei.
Os agrupamentos intraespecíficos eram formados por até 11 raias em áreas de praia,

próximos aos costões rochosos e com profundidade de até 1,0 m. Nestes locais as raias
normalmente encontravam-se enterradas e só modificavam tal posição com a aproximação dos
mergulhadores. Esses agrupamentos foram relacionados a estratégias de antipredação das raias.
A interação entre C. latus (jovens) e os indivíduos jovens de raia foram relacionadas à

estratégia de antipredação do peixe teleósteo.
A ocorrência de interações interespecíficas foi consideravelmente mais freqüente e

diversificada em animais maiores que 40 cm de comprimento de disco, sendo estas com: C.
bartholomaei (Figura 20 e 24), C. crysos (Figura 21), C. latus, C. fulva, Sparisoma sp., Lutjanus
jocu (Figura 22), Halichoeres radiatus (Figura 23), Malacanthus plumieri (Figura 24),
Acanthostracion polygonius.
39
Estas interações interespecíficas foram relacionadas às estratégias de forragemento dos
peixes teleósteos comumente chamadas de “folowing behaviour”. Em poucas oportunidades
indivíduos de D. americana de maior tamanho foram observados próximos a outros indivíduos
da mesma espécie, sendo uma das ocasiões, um evento de corte na localidade “Ilha do Meio/
Canal”.
0,79% 1,84%
3,68% 0,26%
1,32% 0,53%
2,11% aus ente
0,79% intraes pec ífic o
C. b artholomaei
11,84%
H. radiatus
C. fulva
M. plumieri
55,53% C. latus
L. joc u
21,32% C.c rys os
Sparis oma s p.
A. polygonius
Figura 18: Distribuição da freqüência relativa (em porcentagem) dos tipos de interações
observadas entre indivíduos de D. americana durante todo o período de amostragem.
Figura 19: Interação entre indivíduo jovem de D. americana e um jovem de C. latus

(Foto: Aline Aguiar).
40
Figura 20: Interação entre indivíduo de D. americana e C. bartholomaei.

Figura 21: Interação entre indivíduo de D. americana e C. crysos (Foto:

Aline Aguiar).
41
Figura 22: Interação entre indivíduo de D. americana e L. jocu (Foto: Aline Aguiar).
Figura 23: Interação entre indivíduo de D. americana e H. radiatus (Foto: Aline

Aguiar).
42
Figura 24: Interação entre indivíduo de D. americana e C. bartholomaei e M.

plumieri (Foto: Aline Aguiar).
5.6- COLORAÇÃO
A coloração dos indivíduos observados foi muito variável. Animais de tamanho

compreendidos entre 20 a 35cm de CD apresentam disco predominantemente cinza claro (Figura
26), enquanto as raias com 15 cm de CD possuem coloração bege da superfície dorsal do disco
(Figura 25). Observa-se também a presença de pequenas manchas circulares pretas e/ou brancas
dispersas sobre a superfície dorsal do disco desses animais (Figura 26). Por vezes são
observadas algumas manchas brancas maiores ovais abaixo do olho e na superfície dorsal do
disco.
Já os indivíduos com CD maiores que 35 cm possuem maior policromatismo. São

encontrados animais com disco cinza claro (Figura 27), cinza chumbo, cinza amarronzado e
cinza oliváceo (Figura 28). As manchas pequenas e circulares observadas são de cores pretas,
brancas e/ou amarelas. Também em alguns indivíduos são observadas manchas brancas ovais
abaixo dos olhos e manchas mais claras em forma de ocelo sobre a superfície do disco (Figura
28).
43
Figura 25: Coloração bege de indivíduos de D. americana com 15 cm de

comprimento de disco (Foto: Aline Aguiar).
Figura 26: Padrão de coloração cinza claro de jovens de D. americana

44
Figura 27: Padrão de coloração cinza claro em um indivíduo de D.

americana com 50 cm de comprimento de disco (Foto: Aline Aguiar).
Figura 28: Padrão de coloração cinza esverdeado com detalhe de manchas em forma de
ocelo em adultos de D. americana (Foto: Aline Aguiar).
45
6- DISCUSSÃO
O método de observação visual utilizado pelo presente estudo demonstrou ser bastante
eficaz na coleta de dados sobre a ecologia da espécie Dasyatis americana. Ele possui grande
vantagem sobre outras metodologias mais intrusivas pelo fato de ser não destrutivo e, portanto,
não envolve captura nem morte dos exemplares amostrados, além de ser de fácil implementação.
O método permitiu também a realização de réplicas das amostragens e minimizou o impacto no
ecossistema, além de ter possibilitado coletar dados de abundância, densidade e amostrar
somente a espécie desejada. Além disso, foi possível amostrar aspectos não detectáveis por
outros métodos, tais como, aspectos comportamentais, presença de interações e características do
habitat ocupado (Bellwood & Alcala, 1988; Bortone et al., 1989; Watson et al., 1995; Castro,
2000; Samoilys & Carlos, 2000; Schmitt et al., 2002).
Foram avistados, durante o presente estudo, indivíduos de diferentes comprimentos de

disco. Segundo Bigelow & Schroeder (1953), os indivíduos de D. americana nascem em média
com 200 mm de largura de disco e fêmeas e machos maturam respectivamente com 750-800 mm
e 510 mm de largura de disco. Através de dados de biometria de exemplares de D. americana,
gentilmente cedidos pelo Biólogo Hugo Seccioso, foi realizada uma análise de regressão
(equação não publicada) entre as medidas largura e comprimento de disco e, pôde-se assim
verificar que a relação entre estas variáveis é próxima de 1 X 1. Portanto, os valores de largura
de disco indicados por Bigelow & Schroeder (1953) correspondem aproximadamente a 227 mm,
868-926 mm e 588 mm de comprimento de disco respectivamente. Sendo assim, durante o
trabalho foram amostrados indivíduos jovens, sub-adultos e adultos.
Foi observada uma maior abundância de animais de menor tamanho. Pode-se notar
também que há uma tendência de decréscimo da abundância à medida que aumenta o
comprimento de disco. A diminuição da abundância ao longo das classes de tamanho pode ser
vista também em diversos grupos de animais, como peixes ósseos, que têm uma prole abundante
e depois, com a presença de mortalidade natural, apenas alguns indivíduos atingem a maturidade
sexual. Apesar dos Chondrichthyes, por serem animais k-estrategistas, possuírem uma prole
menos numerosa, acredita-se que a tendência é a mesma que ao observada na maioria dos grupos
animais.
46
A maior freqüência relativa observada é de indivíduos de D. americana de sexo não
identificado. Isso se deve ao fato de que somente as raias com tamanho a partir de 40 cm de CD
foram identificadas quanto ao sexo, uma vez que a observação do clasper no ambiente natural só
foi possível a partir deste CD. Sendo assim, os animais de menor tamanho e com maior
abundância, não tiveram o sexo identificado, contribuindo então para essa maior freqüência
relativa encontrada.
Atribui-se essa dificuldade na sexagem dos indivíduos in vivo ao fato de muitas espécies
de batoideos exibirem uma abrupta transição na relação comprimento do clasper/largura do disco
(com maior taxa de crescimento do clasper), apenas próximo ao tamanho de maturação
(Struhsaker, 1969; Thorson, 1983; Martin & Cailliet, 1988a; Snelson et al., 1988; Rodrigues,
2003). Portanto, indivíduos machos jovens apresentam clasper pequeno e não detectável nas
amostragens, enquanto os indivíduos sub-adultos, com maior relação comprimento do
clasper/largura do disco, e adultos, puderam ser identificados quanto ao sexo.
A razão sexual obtida em todos os meses e durante o período total de amostragem foi
significativamente diferente de 1:1, sendo o número de fêmeas sempre superior ao de machos.
Esses resultados estão de acordo com Oliveira et al. (2004) para D. americana no Atol
das Rocas (Brasil) que encontraram 57 fêmeas para apenas 1 macho, com Snelson et al. (1989)
para D. sayi, e com Struhsaker (1969) para D. centroura capturadas na Flórida e Sul da Geórgia
(EUA). Esse último autor não detectou, porém, diferença significativa da razão sexual dessa
espécie na Carolina e Geórgia (EUA). A razão sexual de 1 : 1 é encontrada também para
algumas outras espécies de raias, inclusive para outros dasiatideos (Snelson et al., 1988; Araújo,
1998; Charvet-Almeida, 2001; Ismen, 2002; Almeida, 2003; Rodrigues, 2003; Rodrigues, 2004),
e para os fetos de D. sayi (Snelson et al.,1989) e D. sabina (Snelson et al. 1988). Um resultado
oposto foi encontrado por Thorson (1983) para a razão sexual de fetos de D. guttata com 13
machos para 5 fêmeas esse autor, porém, não testou estatisticamente essa diferença.
Henningsen (2000) indicou, de acordo com dados obtidos em cativeiro, uma razão sexual
de neonatos de D. americana não diferente significativamente de 1 : 1. No entanto, como
podemos observar no presente estudo, esta razão sexual não se mantém constante na população
adulta, assim como foi observado para D. sayi por Snelson et al. (1989). Este fato possivelmente
pode ser um resultado gerado por uma segregação sexual por habitat ou que indivíduos machos
sofram uma maior mortalidade natural ao longo da ontogenia (Snelson et al., 1989).
47
A segregação sexual por espaço é um evento comum entre elasmobrânquios (Thorson,
1983; Snelson et al., 1989; Hoening & Gruber, 1990). Sendo assim, a razão sexual encontrada
para D. americana pode ser proveniente de uma maior amostragem em ambiente ocupados
predominantemente por indivíduos do sexo feminino, haja vista que não foi possível amostrar
toda a extensão do arquipélago.
No entanto, a segregação sexual pode ser também um evento sazonal. Em épocas
específicas, como períodos reprodutivos, normalmente há uma tendência de agrupamento dos
indivíduos de diferentes sexos, resultando então em uma proporção sexual mais equivalente. Este
fato provavelmente está relacionado a uma estratégia reprodutiva, já que os elasmobrânquios
apresentam fecundação interna (Carrier et al., 1994; Economakis & Lobel, 1998).
Sabe-se que a espécie D. americana se reproduz no arquipélago (Mendes & Moura,
1999) e que esta provavelmente apresenta dois ciclos reprodutivos por ano (Henningsen, 2000).
Durante o período de amostragem foi possível observar um evento de corte no mês de julho e no
mês de setembro houve um relato de cópula (C. Borgoff, comunicação pessoal). No entanto, a
razão sexual permaneceu significativamente diferente de 1 : 1 durante todos os meses de
amostragem.
Portanto, é necessário que sejam realizadas outras amostragens sazonais e ao longo de
toda extensão do arquipélago para concluir se a razão sexual encontrada é proveniente de uma
segregação sexual espacial e/ou temporal.
Com relação ao comprimento do disco, os indivíduos de maiores tamanhos observados

foram fêmeas. A característica de indivíduos fêmeas apresentarem tamanho maior que em
machos é comumente relatada para outras espécies de raias (Struhsaker, 1969; Thorson, 1983;
Snelson et al., 1988; Snelson et al., 1989; Garayzar et al., 1994; Araújo, 1998; Charvet-Almeida,
2001; Ismen, 2002; Rodrigues, 2003; Rodrigues, 2004).
O dimorfismo sexual no tamanho da fêmea pode ser considerado como uma adaptação à
viviparidade dos Myliobatiformes. A necessidade de aumento do espaço interno para
acomodação dos fetos relaciona-se a um aumento do tamanho corporal, o que conseqüentemente
reflete na maior largura e comprimento de disco (Araújo, 1998).
No entanto, não foi encontrada uma diferença significativa da média dos comprimentos
de disco entre machos e fêmeas. A diferença significativa encontrada foi de machos e fêmeas
com relação aos indivíduos de sexo não identificado. Este fato ocorreu porque os indivíduos de
sexo não identificado são todos de CD menores que 40 cm, como explicado anteriormente,
enquanto animais machos e fêmeas são todos maiores que 40 cm de CD.
48
Estimativas confiáveis de tamanhos populacionais são extremamente importantes em

muitos tipos de estudos ecológicos, especialmente nos que tratam do manejo e conservação de
espécies explotadas. A quantificação da abundância das espécies é também necessária para
análises da estrutura de comunidades e para o monitoramento da integridade dos ecossistemas
(Sanderson & Solonsky, 1986; McCormick & Choat, 1987; Bortone et al., 1989).
Porém, com relação aos condricties, estudos que abordam estimativas de densidade
populacional não são comuns. Uma das possíveis razões para esse fato é a grande dificuldade de
se realizar censos visuais subaquáticos para tais estimativas, uma vez que as metodologias
disponíveis na literatura foram elaboradas para estimativas de densidade de peixes ósseos
(Brock, 1954; Jones & Thompson, 1978; Bohnsack & Bannerot, 1986). Sendo assim, para a
abordagem da densidade de elasmobrânquios, há necessidade de se adaptarem os métodos
visuais tradicionais para uma estimativa da densidade de uma população que não apresenta
grande abundância como os peixes teleósteos.
O presente estudo apresenta uma modificação do método do transecto (Brock, 1954)
como uma tentativa de se estimar a densidade populacional de D. americana no Arquipélago de
Fernando de Noronha. Considera-se que o método utilizado foi adequado e eficaz para tal
estimativa, pois a área de estudo apresenta locais que possibilitaram a execução dos censos de
grande extensão (2000 m2 no caso).
A praia do Sancho e o local “Ressurreta” são os locais de maior densidade média de D.
americana no Arquipélago de Fernando de Noronha. No entanto, os resultados encontrados de
baixa densidade populacional no mês de maio, possivelmente estão relacionados ao fato de que a
amostragem foi realizada no final do período de ondas no “mar de dentro”. As condições, de mar
agitado, encontradas durante os mergulhos, dificultaram a execução dos censos visuais nas
praias. Isto pode ter acarretado uma amostragem não eficaz, uma vez que o trajeto dos censos
teve que ser realizado em áreas mais profundas, atrás da zona de arrebentação e as raias eram
freqüentemente avistadas antes ou dentro desta zona.
A densidade média estimada nos locais de mergulho autônomo não difere
significativamente da densidade média nos locais de praia amostrados por mergulho livre. Este
resultado contrasta com o que será com o demonstrado a seguir nos resultados de uso do habitat,
uma vez que os indivíduos de menor tamanho e mais abundantes são encontrados
predominantemente nas praias, enquanto os ambientes recifais (amostrados por mergulho
autônomo) são ocupados por raias de maior tamanho e com menor abundância.
49
Esse resultado pode estar relacionado ao fato de os censos visuais, realizados em
ambientes recifais, terem sido feitos em menor quantidade e em menos locais de amostragem.
Ressalta-se também que os locais dos censos amostrados por mergulho autônomo se localizam
exclusivamente na Ilha Rata. Sendo assim, a densidade média estimada para os ambientes
recifais pode não retratar fielmente a realidade da população de D. americana em tais ambientes.
É necessário então que seja realizado um maior número de censos visuais para se confirmar a
densidade estimada.
Porém, como não são encontrados disponíveis na literatura, trabalhos científicos com esta
abordagem, julga-se que os resultados de densidade populacional estimados pelo presente
estudo, podem ser utilizados como base de comparação para outros trabalhos que envolvam
estimativas de densidade de elasmobrânquios.
6.3- USO DO HABITAT
As praias do Porto e Sancho apresentaram o maior número de avistagens, 84 e 83

respectivamente. Porém ao padronizarem-se as amostragens por unidade de esforço nota-se que a
praia do Sancho é o local com maior ocorrência de indivíduos de D. americana, durante os
meses e no período total de amostragem.
Tanto na praia do Sancho quanto no Porto foram avistados animais somente de pequeno
CD (20-40 cm). Por essas praias apresentarem características de baía protegida, com fundo de
areia fina e com regiões rasas, possivelmente estas são áreas usadas por indivíduos jovens como
áreas de berçário.
Os pontos de mergulho “Caverna da Sapata” e “Ressureta” quando amostrados em
períodos noturnos, foram os locais com maior APUE. Este desempenho não é observado quando
esses locais foram amostrados durante horários diurnos. Sendo assim, esses locais possivelmente
são áreas de concentração de indivíduos de maior CD durante períodos noturnos, já que nestes
foram observados apenas animais acima de 50 cm de CD. Esses pontos de mergulho são
caracterizados por ambientes recifais e, portanto, ocupados por indivíduos de maiores CD.
A importância dos habitats é reconhecida em diversos estudos. Para Anderson et al.
(1989), o tamanho e tipo de estrutura dos habitats influenciam a distribuição e abundância de
peixes. Os autores afirmam também que o relevo, a heterogeneidade espacial, a densidade de
estruturas e as características do substrato contribuem na variação do grau de complexidade
estrutural das comunidades.
50
Alguns trabalhos indicam que a distribuição, abundância, riqueza, e diversidade de peixes
têm uma correlação positiva com o aumento da complexidade estrutural do ambiente (Luckhurst
& Luckhurst, 1978b; Sluka et al., 1996; Kramer et al., 1997; Steimle & Zetlin, 2000; Ferreira et
al., 2001; Friedlander, 2001; Sluka et al., 2001).
Entende-se então que a identificação e proteção de habitats específicos são cruciais para a
compreenção das comunidades de peixes e têm aplicações práticas em ações de conservação e
manejo de espécies (Kramer et al., 1997; Steimle & Zetlin, 2000; Friedlander, 2001).
Para a espécie Dasyatis americana no Arquipélago de Fernando de Noronha pode-se
observar que os animais de menor tamanho (15, 20, 25, 30 cm de CD) são evidentemente
relacionados às características de ambientes de praia. Os indivíduos de maior tamanho (a partir
de 50 cm de CD) são, por sua vez, fortemente correlacionados com as variáveis encontradas em
ambientes recifais e de maiores profundidades. Nota-se também que o tamanho 35 cm de CD
não se diferencia significativamente de outros CD e, portanto, pode ser considerado como uma
classe intermediária que ocupa ambos ambientes. Os comprimentos 40 e 45 cm de CD também
podem ser considerados como classes intermediárias, uma vez que sua distribuição ocorre
aleatoriamente sobre o primeiro eixo da AFC e, sendo assim, ocupam tanto ambientes rasos de
praia, quanto os mais profundos com características de ambientes recifais.
Conclui-se então que os animais de menor tamanho se distribuem em regiões mais rasas
de praia, e à medida que aumentam de tamanho, se deslocam e ocupam regiões mais profundas
com características de ambientes recifais, comumente encontradas durante os mergulhos
autônomos. E os tamanhos 35, 40 e 45 cm são os CD de indivíduos que podem ocupar ambos
ambientes.
A segregação da distribuição espacial entre indivíduos jovens e adultos encontra-se
bastante relatada na literatura, tanto para peixes ósseos quanto para elasmobrânquios (Luckhurst
& Luckhurst, 1978a; Branstetter, 1990; Wetherbee et al., 1990; Castro, 1993; Hixon, 1993;
Morrissey & Gruber, 1993b; Simpfendorfer & Milward, 1993; Jones & McCormick, 2002).
Sabe-se que para algumas espécies de peixes, os animais jovens e, de menor tamanho,
buscam ambientes mais protegidos contra a predação, comumente chamados de áreas de
berçário. Em condições de forte pressão de predação, a disponibilidade desses ambientes
protegidos pode influenciar até a abundância das espécies (Nagelkerken et al, 2000; Jones &
McCormick, 2002).
51
A maioria das espécies de peixes recifais requer ambientes protegidos contra predação e a
presença e abundância desses tipos de ambientes são cruciais para o sucesso das populações no
seu estabelecimento no habitat (Luckhurst & Luckhurst, 1978a). Hixon (1993) indica que
algumas espécies de peixes ósseos são mais abundantes quando ocorrem em ambientes com
grande abundância de buracos no recife que são utilizados como abrigo e refúgio.
É bastante difundida também a idéia que as áreas berçário de jovens tubarões são
caracterizadas por serem regiões rasas e protegidas de predação por outros tubarões de maior
porte (ex: baías, estuários, manguezais) (Branstetter, 1990; Wetherbee et al., 1990; Castro, 1993;
Morrissey & Gruber, 1993b; Ebert, 2002).
A segregação por habitat tem influência direta também na alimentação. Isso ocorre
porque as áreas berçário também são locais considerados de alta abundância de recurso alimentar
(Branstetter, 1990; Wetherbee et al., 1990; Castro, 1993; Morrissey & Gruber, 1993b;
Simpfendorfer & Milward, 1993).
Observa-se também para tubarões que há uma mudança ontogenética na dieta alimentar.
A mudança na alimentação acompanha a saída dos animais das áreas berçário para outras regiões
mais profundas, à medida que estes crescem de tamanho. As mudanças ontogenéticas na dieta de
algumas espécies de tubarões indicam que os jovens têm uma dieta restrita e associada à habitats
particulares, como as áreas berçário, o que diminui a competição de coespecíficos em diferentes
estágios de vida (Wetherbee et al., 1990; Lowe et al., 1996).
Alguns estudos sobre elasmobrânquios indicam que a mudança ontogenética na
alimentação pode estar relacionada também à capacidade de indivíduos de maior tamanho em ter
acesso a presas mais difíceis de obter ou inaccessíveis a animais menores (Smith & Merriner,
1985; Lowe et al., 1996; Ebert, 2002; Ebert & Cowley, 2003).
Sendo assim, os jovens de D. americana utilizam as praias, que são ambientes mais rasos,
como refúgio contra predadores e também para alimentação (áreas berçário). À medida que
crescem, os indivíduos buscam regiões mais profundas com presença de outros tipos de presas.
Essa mudança de ambiente provavelmente altera os hábitos alimentares e as estratégias de
forrageamento e, consequentemente, impede que haja competição por recursos alimentares entre
jovens e adultos.
Alguns indivíduos de grande CD (50 e 100 cm) foram avistados em ambientes rasos
durante o período de amostragem do estudo. A praia do Sueste é um local onde foi comum a
avistagem de animais de grande CD. No entanto, a região na qual as raias foram observadas é
composto por substrato calcário (arcabouço provavelmente de algas calcárias), com grande
abundância de algas não calcárias, esponjas e corais, caracterizado então como um ambiente
recifal. Essa área apresenta uma grande abundância de moluscos cefalópodes (T. Leite,
52
comunicação pessoal) que são itens alimentares de D. americana (Gilliam &Sullivan, 1993).
Biólogos do “Projeto Cefalópodes: Polvos de Fernando de Noronha” freqüentemente observam
indivíduos de D. americana nessa região, tendo inclusive registrado uma predação de um polvo
por um indivíduo de D. americana (T. Leite, comunicação pessoal).
A localidade “Ruro” também é um dos locais onde foi observado uma raia de grande CD
(90cm) em região rasa. Neste local relata-se uma constante presença de tubarões e raias de
grande porte. Tal aproximação provavelmente está associada à prática dos pescadores locais
(ANPESCA) de descartarem os restos e víceras do pescado nessa área (obs pess).
Sendo assim, acredita-se que a ocupação de indivíduos de D. americana de maiores CD
em áreas rasas está ligada a estratégia de forrageamento.
Para algumas outras espécies de Dasyatis a segregação espacial entre jovens e adultos
também já foi descrita. Ebert & Cowley (2003) indicam que D. crysonota ocupa diferentes
habitats ao longo da vida e que a proporção de diferentes itens alimentares varia
consideravelmente entre as diferentes classes de tamanho.
Snelson et al. (1989) descrevem que apenas os indivíduos “jovens do ano” e pequenos
jovens de D. sayi eram avistados regularmente no raso, enquanto os indivíduos adultos foram
observados raramente nas planícies rasas de grama marinha. Estes últimos eram normalmente
encontrados em águas com profundidade maior que 1 metro.
Thorson (1983) também descreve uma segregação espacial entre indivíduos de D. guttata
de diferentes idades, no entanto, o autor relaciona a mudança de local à salinidade do ambiente.
6.4- PERÍODO DE ATIVIDADE
Até o presente não se têm disponíveis na literatura dados sobre o período de atividade da
espécie D. americana. Apesar da metodologia aplicada pelo presente estudo não ser voltada para
elucidar os padrões de atividade da espécie, pôde-se fazer observações das atividades nos
diferentes horários do dia.
Os indivíduos foram avistados nadando, se alimentando, enterrados ou repousando sobre
o fundo. Notou-se, no entanto, que as raias de menores CD (15-35 cm) são extremamente ariscas
na presença de mergulhadores. Essa característica era evidenciada pelo aumento da velocidade
do nado ou início de movimentação, quando em repouso no substrato, à medida que os
mergulhadores de aproximavam.
53
As raias de maior CD aparentam não se incomodar com a presença dos mergulhadores,
uma vez que não modificavam sua atividade quando abordadas por estes. A exceção ocorreu
durante os mergulhos noturnos, nos quais, por vezes, as raias que se encontravam em repouso
iniciavam o nado, muito provavelmente ofuscadas pelas luzes das lanternas.
Em inúmeras oportunidades durante os mergulhos, os indivíduos eram avistados se
alimentado seguidamente, em diferentes horários do dia. No entanto, essa atividade foi
constatada somente para indivíduos maiores que 35 cm de CD e em mergulhos durante horários
diurnos. Durante períodos noturnos a maioria dos indivíduos encontrava-se em repouso. Não
foram avistados indivíduos de D. americana se alimentando durante a noite, o que contradiz com
o padrão descrito por Ackerman et al. (2000), segundo o qual a maioria dos elasmobrânquios
tem padrão de movimentação predominantemente circadiano, com maior intensidade durante a
noite. Essa maior atividade durante períodos noturnos foi constatada também para D. lata e foi
associada à estratégia de forrageamento ou anti-predação (Cartamil et al., 2003).
Segundo Gillivam & Sullivan (1993) D. americana é claramente capaz de se alimentar de
presas móveis. Mais de 50% da sua dieta alimentar é composta por espécies epibênticas vágeis
(ex: crustáceos e teleósteos). Os autores afirmam também que a espécie se alimenta de pequenos
itens alimentares ao longo do dia, ao invés de predar maiores presas infrequentemente.
Gillivam & Sullivan (1993) indicam que o padrão de movimentação e forrageamento de
D. americana é influenciado pela maré. Essa característica estaria relacionada a um aumento da
disponibilidade de habitats para a busca de presas bentônicas durante os períodos de maré alta. O
padrão de movimentação influenciado pela maré também é descrito para Aetobatus narinari
(Silliman & Gruber, 1999), D. sabina (Teaf, 1978 apud Ackerman et al., 2000) e Triakis
semifasciata (Ackerman et al., 2000).
54
6.5- INTERAÇÕES
Na maioria das avistagens realizadas, durante o presente estudo, os indivíduos de D.

americana encontravam-se sem nenhum tipo de interação.
As interações observadas em indivíduos jovens com CD compreendidos entre 20 e 35 cm
eram normalmente formadas por agrupamentos intraespecíficos.
A praia do Sancho e Porto foram os locais onde freqüentemente puderam-se observar os
agrupamentos intraespecíficos de jovens de D. americana, sendo estes grupos formados por até
11 indivíduos e, localizados próximos ao costão rochoso e em profundidade máxima de 1m.
Em tubarões, o comportamento de agregação tem sido registrado para diversas espécies
(Klimley, 1980; Klimley, 1987; Carrier et al., 1994; Economakis & Lobel, 1998; Castro, 2000;
Freitas, 2004). A verdadeira função deste tipo de comportamento ainda é pouco conhecida,
porém alguns autores propõem possíveis explicações, tais como: estratégia de reprodução,
segregação sexual; disponibilidade de alimentos, fuga de predadores, entre outros (Klimley,
1980; McKibben & Nelson, 1986; Klimley, 1987; Carrier et al., 1994; Economakis & Lobel,
1998; Castro, 2000; Freitas, 2004).
O tipo de agregação observado no presente estudo possivelmente está relacionado à
estratégia de anti-predação, uma vez que o grupo é formado apenas por indivíduos jovens e em
áreas de pouca profundidade.
Os locais “Sancho” e “Porto” são caracterizados por ambientes de praia e, portanto,
considerados pelo presente estudo como áreas berçário para D. americana na região estudada.
Como já citado anteriormente, as áreas berçário são conhecidas por serem ocupadas como
estratégia de fuga de predadores, corroborando então para a possível função de anti-predação dos
agrupamentos observados.
McKibben & Nelson (1986) sugerem que a formação de grupos de pequenos indivíduos
de Carcharhinus amblyrhynchos, ou mesmo de outras espécies de tubarões, pode ser relacionada
à função de proteção, tendo em vista a predação destes por grandes tubarões de outras espécies.
Castro (2000) também indica que uma das possíveis explicações para a formação de
agrupamentos de Ginglymostoma cirratum, no Atol das Rocas, é de proteção contra predadores,
uma vez que, nos locais amostrados, o registro de outras espécies de grandes tubarões era
relativamente comum.
A agregação de coespecíficos é benéfica com relação à proteção contra predação, pois
favorece o aumento da vigilância e/ou reduz o sucesso dos predadores em investidas à grupos
numerosos de presas (Stamps, 1988; Rangeley & Kramer, 1998; Krebs & Davis, 1993 apud
Castro, 2000).
55
Durante as amostragens foram observados inúmeros indivíduos com cicatrizes,
possivelmente relacionadas a atividades de predação por outros peixes (Anexo 2). Na literatura
encontram-se disponíveis informações de Sphyrna mokarran predando sobre D. americana
(Strong et al., 1990; DeLoach & Humann, 1999).
No arquipélago, apesar da escassez de registros, ocorrem algumas espécies de grandes
tubarões como: Carcharhinus perezi, Negaprion brevirostris, Ginglymostoma cirratum e
inclusive Sphyrna sp. (Garla, 2003). Possivelmente indivíduos de D. americana sofrem
investidas de algumas espécies de grandes predadores como tubarões.
Durante outra excursão ao arquipélago, não incluída na presente metodologia, foi
avistado um indivíduo de D. americana repousando no substrato muito próximo a um exemplar
de G. cirratum (Anexo 3). Essa associação é comumente relatada por mergulhadores locais. A
interação entre essas duas espécies aparenta não ser uma relação agressiva entre predador/presa,
uma vez que G. cirratum se alimenta principalmente de presas como crustáceos, ouriços, lulas e
peixes de pequeno porte (Castro, 2000).
Gruber et al. (1988) registraram uma associação interespecífica entre D. americana e N.
brevirostris nas Ilhas Bimini. Os autores descrevem que o tubarão limão seguiu a raia a pouca
distância, e no entanto, a raia não aparentava estar alarmada, uma vez que a velocidade de
natação se manteve constante e lenta. Apesar da freqüente observação de indivíduos de N.
brevirostris, durante o presente estudo, não foram observadas interações entre indivíduos de D.
americana e esta espécie de tubarão.
As áreas anteriormente citadas, na praia do “Sancho” e do “Porto”, onde os indivíduos de
D. americana eram comumente avistados em agrupamentos e enterrados no substrato, foram
reconhecidas pelo presente estudo, como “sítios de repouso”. Castro (2000) indica que os sítios
de repouso para G. cirratum eram identificados devido à repetição na escolha destes, em
diferentes eventos, e por diferentes animais.
As interações intraespecíficas entre indivíduos de D. americana com CD superior a 35
cm foram observadas apenas em três oportunidades. No entanto, no mês de julho, durante uma
amostragem na Ilha do Meio, foi observado em evento de corte. Esse evento foi protagonizado
por apenas um macho e uma fêmea (de aproximadamente 40 cm e 120 cm de CD
respectivamente). O indivíduo macho, nadando em grande velocidade, foi ao encontro de uma
fêmea, que se localizava deitada sob uma das cavidades do costão rochoso da Ilha. Em seguida,
os dois animais deslocaram-se desta região protegida para águas abertas em grande velocidade.
O macho posicionava-se ½ corpo atrás da fêmea enquanto mantinha uma mordida na margem
posterior direita da nadadeira peitoral da mesma. A seqüência do evento descrito não pôde ser
observada, pois os animais se deslocaram para uma região de difícil acesso, impedindo a
56
aproximação dos mergulhadores que registravam tal comportamento. O evento descrito durou
aproximadamente 15 segundos.
O comportamento citado acima é similar ao comportamento de corte descrito na literatura
para D. americana e para outras espécies de myliobatiformes (Broockmann, 1975; Tricas, 1980;
Kajiura et al, 2000; Chapman et al., 2003).
As interações interespecíficas entre indivíduos jovens de D. americana, com 20 a 35 cm
de CD, foram pouco freqüentes e limitadas àquelas com Caranx latus (jovens), Carangoides
crysos e C. bartholomaei.
A associação entre indivíduos pequenos de D. americana e C. latus jovens aparenta ser
benéfica apenas ao peixe teleósteo simbionte. Sabe-se que peixes jovens e de pequeno tamanho
tendem a se aproximar de peixes maiores (C. latus e D. americana respectivamente, no caso)
como estratégia de anti-predação (I. Sazima, com. pess.).
A ocorrência de interações interespecíficas foi consideravelmente mais freqüente em
animais maiores que 35 cm de CD, sendo estas com as espécies de teleósteos: C. bartholomaei,
C. crysos, C. latus, Cephalopholis fulva, Sparisoma sp., Lutjanus jocu, Halichoeres radiatus,
Malacanthus plumieri, Acanthostracion polygonius. Este tipo de associação aparenta estar
relacionada ao hábito de forrageamento.
A espécie C. bartholomei foi comumente observada nadando próximo aos indivíduos de
D. americana. A relação entre essas duas espécies aparenta ser bem estreita, uma vez que o peixe
teleósteo movimenta-se seguindo a direção da raia e, provavelmente, se aproveita dos restos
alimentares da raia ou de presas descobertas durante o forrageamento da mesma. Essa interação
aparenta ser benéfica somente para o peixe teleósteo simbionte. Para a espécie C. latus também
foi observado o mesmo tipo de comportamento, porém sua interação com indivíduos de D.
americana foi consideravelmente menos freqüente.
As espécies C. crysos, C. fulva, Sparisoma sp., L. jocu, H. radiatus, M. plumieri, A.
polygonius, provavelmente têm o mesmo benefício que a interação de C. bartholomei e C. latus
com D. americana. Porém, o comportamento observado diferencia-se do descrito anteriormente,
pois estas espécies não foram observadas se movimentando conforme a direção da raia. Quanto
avistados em interação, essas espécies demonstram um comportamento de se manterem
próximas às raias somente quando estas estão revolvendo o substrato em busca de presas.
A estreita interação entre D. americana e C. bartholomaei foi descrita também por
DeLoach & Humann (1999) e o comportamento observado pelos autores é similar ao descrito
pelo presente estudo e é denominado “shadow – feeding”.
57
O comportamento descrito anteriormente é citado também por Baird (1993) como um dos
comportamentos alimentares observados em Caranx ruber, e denominado pelo autor de
“following behavior”. O autor cita que durante o estudo C. ruber foi observado ocasionalmente
seguindo, dentre outras espécies, D. americana. O comportamento “following behavior” é
caracterizado por uma espécie de peixe (espécie atendente) que segue uma outra (espécie
nuclear), enquanto esta última forrageia em busca de presas. O peixe atendente então
possivelmente se beneficia das presas que tentam escapar do predador nuclear (Strand, 1988;
Baird, 1993).
Silvano (2001) descreve o comportamento “following behavior” em uma associação
entre C. latus (espécie atendente) e Bodianus rufus (espécie nuclear). O autor indica também que
a associação é benéfica somente para C. latus.
Shpigel & Fishelson (1989) também observaram tal comportamento para três espécies do
gênero Cephalopholis. No entanto, durante o presente estudo, a associação entre C. fulva e D.
americana aparenta não se enquadrar na descrição do comportamento “following behavior”,
tendo em vista que o peixe teleósteo não perseguia a raia enquanto esta forrageava em busca de
presas e sim, apenas se posicionava próximo a esta quando a mesma revolvia o sedimento.
Strand (1988) também descreveu indivíduos de raias (D. brevis e Urolophus
concentricus) como sendo espécies nucleares para algumas espécies atendentes de peixes
teleósteos (Bodianus diplotaenia, Calamus taurina, Haemulon sexfasciatum, Halichoeris
nicholsi, Diodon holacanthus e Mycteroperca rosacea). O autor indicou que as espécies de raia
(nuclear) disponibilizavam as presas para os peixes teleósteos (atendentes) durante suas
atividades de forrageamento, nas quais muitos invertebrados da endofauna bentônica eram
desenterrados do substrato.
Foi registrado na Ilhas Bimini, em Bahamas, a interação interespecífica entre D.
americana e Thalassoma bifasciatum. Snelson et al. (1990) observaram estações de limpeza
onde indivíduos de D. americana serviam de hospedeiros para o peixe ósseo.
Interações que envolvem limpeza de peixes maiores por peixes recifais são bem
documentadas (Francini et al., 2000; Sazima & Moura, 2000). Porém, durante o presente estudo
não foi constatada nenhuma estação de limpeza envolvendo D. americana.
58
6.6– COLORAÇÃO
A espécie demonstrou ter um policromatismo entre indivíduos de diferentes CD.

Observou-se que há uma tendência de escurecimento da coloração e aparecimento de diferentes
pigmentações (forma e cor das manchas) ao longo da ontogenia.
A tendência de mudança de coloração pode estar relacionada a uma estratégia de
camuflagem ou ser proveniente de uma mudança no hábito alimentar. A coloração criptica
poderia ser explicada pelo fato de que os indivíduos de pequeno porte, de coloração cinza claro,
com manchas pretas e/ou brancas, são predominantemente encontrados em ambientes com
substrado de areia fina e branca com alguns grãos mais escuros. Essa coloração dos animais
dificulta a observação dos mesmos quando encontrados em substratos com tais características
(obs pess).
Ao crescerem de tamanho, as raias buscam outros ambientes, com características distintas
e com disponibilidade de outras presas, o que poderia ocasionar uma mudança de coloração.
Pode-se notar também que alguns indivíduos de CD 40 e 45 cm, tamanhos considerados
como intermediários pelo presente estudo, quando foram avistados em ambientes de praia
possuíam coloração cinza claro. Enquanto outras raias com mesmo CD eram caracterizadas por
uma coloração mais escura (cinza chumbo, oliváceo ou amarronzado), em avistagens efetuadas
em ambientes recifais.
O policromatismo é bem conhecido para algumas espécies de raias de água doce
(Potamotrygonidae). Para essas raias também é observada uma tendência de mudança de
coloração durante a ontogenia (Charvet-Almeida, 2001; Almeida, 2003).
59
7- CONSIDERAÇÕES FINAIS
A população de Dasyatis americana no Arquipélago de Fernando de Noronha é composta

tanto por indivíduos jovens quanto subadultos e adultos. Como em populações de peixes no
geral, a classe juvenil compõe a maior parte da população de D. americana no Arquipélago. O
processo de mortalidade natural é um dos fatores que pode explicar o padrão observado, uma vez
que este diminui as possibilidades das raias atingirem a maturidade sexual.
No Arquipélago, as fêmeas de D. americana ocorrem em freqüência superior a dos

indivíduos machos. A maior observação de fêmeas pode estar relacionada a uma possível
segregação sexual por espaço associada a uma maior amostragem em locais com predominância
de fêmeas. Outra explicação para este fato baseia-se em uma maior mortalidade dos indivíduos
machos durante a ontogenia.
Os indivíduos do sexo feminino atingem tamanho consideravelmente maior do que os do

sexo masculino. Tal dimorfismo sexual do tamanho está relacionado provavelmente a uma
adaptação à viviparidade dos myliobatiformes em geral.
Apesar dos indivíduos jovens de D. americana serem mais abundantes e ocuparem

predominantemente as praias, as densidades médias dos ambientes de praia e recifal não se
diferenciaram entre si. Uma diferença no esforço amostral realizado nesses dois ambientes, pode
explicar o resultado encontrado. No entanto, considerou-se que a modificação ao método do
transecto (Brock, 1954) adotada pelo presente estudo foi satisfatória para a coleta de dados de
densidade. Sendo assim, sugere-se que adaptações ao método tradicional de censo visual sejam
consideradas e implementadas em estudos sobre estimativas de densidade de elasmobrânquios.
Ressalta-se que a praia do “Sancho” requer atenção das autoridades locais, haja vista que
tal localidade apresenta uma alta densidade de indivíduos de D. americana além de receber
diariamente uma considerável quantidade de embarcações e banhistas. A atividade turística pode
alterar o uso desta área pelas raias, levando-as a se deslocarem para regiões menos suscetíveis a
tais distúrbios.
Com relação ao uso do habitat por D. americana, observa-se uma clara mudança na
ocupação do espaço durante a ontogenia dos indivíduos. As praias do Arquipélago são ocupadas
como áreas berçário por jovens, enquanto as regiões recifais são utilizadas como áreas de
alimentação de subadultos e adultos da espécie. Essa mudança no uso do espaço pode ser
acompanhada de uma alteração na dieta e comportamento alimentar dos indivíduos durante o seu
desenvolvimento. Faz-se notório que, tanto as regiões de praia como as recifais têm alto índice
de visitação por turistas, sejam estes banhistas ou mergulhadores, além da presença do tráfego de
60
embarcações. Salienta-se novamente que estas atividades podem ser uma fonte de impacto, uma
vez que estas eventualmente acarretam uma alteração no uso do espaço pela espécie em questão.
As observações realizadas sobre aspectos do comportamento da espécie no Arquipélago

indicaram que o período de atividade de D. americana possivelmente contraria o padrão
observado para a maioria dos elasmobrânquios. A ação das marés, provavelmente exerce maior
influência no padrão de movimentação da espécie.
Através das observações das interações intra e interespecíficas de indivíduos D.

americana, sugere-se que os agrupamentos intraespecíficos formados por jovens resultam de
uma estratégia de antipredação. Adiciona-se ainda que, a observação de um evento de corte
confirma que o Arquipélago é uma área de reprodução para espécie.
Com relação à coloração dos indivíduos nota-se uma clara tendência a um escurecimento
e aparecimento de novas pigmentações durante a ontogenia dos mesmos. Essa mudança é
possivelmente relacionada à alteração na dieta alimentar decorrente da mudança no uso do
habitat durante o desenvolvimento das raias. Considera-se ainda a hipótese de uma estratégia de
camuflagem dos indivíduos jovens em regiões de praia.
O Arquipélago de Fernando de Noronha está situado em uma região oceânica, com águas
circundantes profundas, e cuja “plataforma continental” tem diâmetro de aproximadamente 10
km e limite em torno de 100 m de profundidade (Teixeira et al., 2003). Ao levarmos em
consideração que a espécie D. americana é caracterizada por ocupar águas costeiras e rasas, e
que no Arquipélago ocorrem indivíduos de todas as classes etárias, os quais utilizam a região
para alimentação, reprodução e como áreas berçário, sugerimos que a população local seja
possivelmente fechada do ponto de vista ecológico e genético. Sendo assim, há a possibilidade
de que os indivíduos de D. americana permaneçam nas águas do Arquipélago ao longo de todo
seu ciclo de vida. Portanto, a região pode ser considerada como extremamente importante para a
espécie D. americana, uma vez que ela dependeria diretamente dos recursos locais para
completar seu ciclo biológico. Fica então evidente a necessidade de se manter estudos
permanentes que subsidiem ações eficazes para a conservação e manejo do Arquipélago de
Fernando de Noronha e da espécie D. americana.
Sugere-se então que sejam realizados estudos de monitoramento do tamanho

populacional, biologia reprodutiva e alimentar, além do estudo de distribuição espacial e
genética de população. Essas abordagens serão úteis para a ratificação das inferências levantadas
pelo presente estudo. Estas são necessárias também para monitoramento da dinâmica
populacional de D. americana, visando verificar possíveis flutuações resultantes da presença e
da atividade humana.
61
Recomenda-se também que sejam feitas palestras educativas com intuito de informar à
população local e turistas que visitam a área, a importância do Arquipélago para a espécie em
foco e sobre a biologia desses animais.
O método de observação visual subaquática mostrou-se ser extremamente eficiente na

amostragem de dados ecológicos de D. americana. Tal metodologia possibilitou a coleta de
dados sobre a estrutura e densidade populacional, uso do habitat pela espécie, padrão de
coloração, além de aspectos comportamentais como período de atividade e presença de
interações. Por se tratar de um método de amostragem não destrutivo, este evitou principalmente
a coleta e o óbito dos indivíduos amostrados. Portanto, recomenda-se amplamente a utilização de
tal método em estudos sobre ecologia de elasmobrânquios com objetivos similares,
principalmente quando se tratar de espécies ameaçadas de extinção, assim como em estudos
realizados em unidades de conservação.
62
8- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ACKERMAN, J. T.; KONDRATIEFF, M. C.; MATERN, S. A. & CECH Jr, J. J. (2000). Tidal
influence on spatial dynamics of leopard sharks, Triakis semifasciata, in Tomales Bay,
California. Environmental biology of Fishes, 58: 33-43.
AGUIAR, A. A. (2002). Proposta de uma nova chave de identificação para os Myliobatiformes
(sensu Compagno, 1999) (Chondrichthyes: Elasmobranchii) do Brasil. Monografia,
Departamento de Biologia Marinha, Universidade Federal do Rio de Janeiro. 74pp.
ALMEIDA, M. P. (2003). Pesca, policromatismo e aspectos sistemáticos de Potamotrygon
scobina Garman, 1913 (Chondrichthyes: Potamotrygonidae) da Região da Ilha de Colares
– Baía do Marajó – Pará. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal do Pará e Museu
Paraense Emílio Goeldi. 145pp.
ANAK, N. A. (2002). An Overview of Sharks in the World and Regional Trade. In: S. L.
Fowler; T. M. Reed and F. A. Dipper (eds). Elasmobranch Biodiversity, Conservation and
Management. Proceedings of the International Seminar and Workshop, Sabah, Malaysia.
Occasional Paper of the IUCN Species Survival Commission No. 25.
ANDERSON, R. C. (2002). Elasmobranchs as a Recreational Resource. In: S. L. Fowler; T. M.
Reed and F. A. Dipper (eds). Elasmobranch Biodiversity, Conservation and Management.
Proceedings of the International Seminar and Workshop, Sabah, Malaysia. Occasional
Paper of the IUCN Species Survival Commission No. 25.
ANDERSON, T. W.; DeMARTINI, E. E. & ROBERTS, D. A. (1989). The relationship between
habitat structure, body size and distribution of fishes at a temperate artificial reef. Bulletin
of Marine Science, 44 (2): 681 – 697.
ARAÚJO, M. L. G. (1998). Biologia reprodutiva e pesca de Potamotrygon sp C
(Chondrichthyes: Potamotrygonidae), no Médio Rio Negro, Amazonas. Dissertação de
Mestrado, INPA/UA. 171pp.
BAIRD, T. A. (1993). A new heterospecific foraging association between the puddingwife
wrasse, Halichoeres radiatus, and the bar jack, Caranx rubber: evaluation of the foraging
consequences. Environmental Biology of Fishes, 38: 393 – 397.
BELLWOOD, D. R. & ALCALA, A. C. (1988). The effect of minimum length specification on
visual estimates of density and biomass of coral reef fishes. Coral Reefs, 7: 23-27.
BIGELOW, H.B. & SCHROEDER, W.C. (1953). Fishes of the Western North Atlantic.
Sawfishes, guitarfishes, skates and rays. Memoirs of The Sears Foundation for Marine
Research, 1 (2): 1-558.
63
BOHNSACK, J. A. & BANNEROT, S. P. (1986). A Stationary Visual Census Technique for
Quantitatively Assessing Community structure of Coral Reef Fishes. U. S. Department of
Commerce, NOAA Technical Report NMFS, 41: 1 – 15.
BORTONE, S. A.; KIMMEL, J. J. & BUNDRICK, C. M. (1989). A comparison of three
methods for visual assessing reef fish communities: time and area compensated. Northeast
Gulf Science, 10 (2): 85 – 96.
BRANSTETTER, S. (1990). Early Life-History Implications of Selected Carcharhinoid and
Lamnoid Sharks of the Nortwest Atlantic, 17-27. In: H. L. Pratt, S. H. Gruber, and T.
Taniuchi (Eds). Elasmobranchs as Living Resourses: Advances in the Biology, Ecology,
Systematics, and the Status od the Fisheries. NOAA Technical Report NMFS90.
BROCK, V. E. (1954). A Preliminary Report on a Method of Estimating Reef Fish Populations.
Journal of Wildlife Manegement, 18(3):297-308.
BROCKMANN, F. W. (1975). Observation on mating-behavior of southern stingray, Dasyatis
americana. Copeia, 4: 784-785.
BULLIS, H. R. & STRUHSAKER, K. P. (1961). Life history notes on the rough- tail stingray,
Dasyatis centroura (Mitchill). Copeia, 2: 232 – 234.
CAMHI, M.; FOWLER, S.; MUSICK, J.; BRÄUTIGAM, A. & FORDHAM S. (1998). Sharks
and their Relatives Ecology and Conservation. Occasional Paper of the IUCN Species
Survival Commission No. 20.
CAPAPÉ, C. (1993). New data on the reprodutive biology of the thorny stingray, Dasyatis
centroura (Pisces: Dasyatidae) from the Tunisian coasts. Environmental Biology of Fishes,
38: 690-692.
CARQUEIJA, C. R. G.; SOUZA-FILHO, J. J.; GOUVÊA, E. P. & QUEIROZ, E. L. (1995).
Decápodos (Crustacea) utilizados na alimentação de Dasyatis guttata (Bloch & Schneider)
(Elasmobranchii, Dasyatidae) na área de influência da Estação Ecológica Ilha do Medo,
Baía de Todos os Santos, Bahia, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia, 12 (4): 833 – 838.
CARRIER, J. C. & PRATT, H. L. (1998). Habitat management and closure of a nurse shark
breeding and nursery ground. Fisheries Research, 39: 209 – 213.
CARRIER, J. C., PRATT, H. L. & MARTIN, L. K. (1994). Group Reproductive Behavior in
Free-Living Nurse Sharks, Ginglymostoma cirratum. Copeia, 3: 646 – 656.
CARTAMIL, D. P.; VAUDO, J. J.; LOWE, C. G.; WETHERBEE, B. M. & HOLLAND, K. N.
(2003). Dial movement patterns of the Hawaiian stingray, Dasyatis lata: implications for
ecological interactions between sympatric elasmobranch species. Marine Biology, 142:
841-847.
64
CASTRO, A. L. F. (2000). Ecologia populacional do tubarão lixa (Ginglymostoma cirratum)
(CHONDRICHTHYES: GINGLYMOSTOMATIDAE) na Reserva Biológica do Atol das
Rocas, Brasil. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal da Paraíba. 91pp.
CASTRO, J. I. (1993). The shark nursery of Bulls Bay, South Carolina, with a review of the
nurseries of the southeastern coast of the United States. Environmental Biology of Fishes,
38: 37-48.
CASTRO, J. I. (2000). The biology of the nurse shark, Ginglymostoma cirratum, off the Florida
east coast and the Bahama Islands. Environmental Biology of Fishes, 58 (1): 1-22.
CERVIGÓN, F.; CIPRIANI, R.; FISCHER, W.; GARIBALDI, L.; HENDRICKX, M.; LEMUS,
A. J.; MÁRQUEZ, R.; POTICRS, J. M.; ROBAIANA, G. & RODRIGUEZ, B. (1993).
Field guide to the commercial marine and brackish-water resourses of the northern coast of
the South America. In: FAO species identification sheets for fishery purposes. Roma, FAO.
513pp.
CHAPMAN, D.D.; CORCORAN, M.J.; HARVEY, G.M.; MALAN S. & SHIVJI M.S. (2003).
Mating behavior of southern stingrays, Dasyatis americana (Dasyatidae). Environmental
Biology of Fishes, 68 (3): 241-245.
CHAPMAN, D.D. & GRUBER, S. H. (2002). A further observation of the prey-handling
behavior of the great hammerhead shark, Sphyrna mokarran: predation upon the spoted
eagle ray, Aetobatus narinari. Bulletin of Marine Science, 70 (3): 947 – 952.
CHARVET-ALMEIDA, P. (2001). Ocorrência, biologia e uso das raias de água doce na Baía
de Marajó (Pará, Brasil), com ênfase na biologia de Plesiotrygon iwamae
(Chondrichthyes: Potamotrygonidae). Dissertação de Mestrado, Universidade Federal do
Pará e Museu Paraense Emílio Goeldi. 213pp.
CORCORAN, M. J. & GRUBER S. H. (1999). The use of photoidentification to study social
organization of the spotted eagle ray, Aetobatus narinari (Euphrasen 1790), at Bimini,
Bahamas: a preliminary report. Bahamas Journal of Science, 7(1):21-27
CORTES, E. & GRUBER, S. H. (1990). Diet, feeding habits and estimates of daily ration of
young lemon sharks, Negaprion brevirostris (Poey). Copeia, 1: 204-218.
CORTES, E. & PARSON, G. R. (1996). Comparative demography of two populations of the
bonnethead shark. Canadian Journal of Fishery and Aquatic Sciences, 53: 709-718
DeLOACH, N. & HUMANN, P. (1999). Reef Fish Behavior: Florida, Caribbean, Bahamas 1st
ed. New World Publications, Inc. Jacksonville, Florida, USA. 359pp.
EBERT, D. A. (2002). Ontogenetic changes in the diet of the sevengill shark (Notorynchus
cepedianus). Marine Freshwater Research, 53: 517 – 523.
65
EBERT, D. A. & COWLEY, P. D. (2003). Diet, feeding and ;habitat utilization of the blue
stingray Dasyatis chrysonota (Smith, 1828) in South African waters. Marine and
Freshwater Research, 54: 957 – 965.
ECONOMAKIS, A. E. & LOBEL, P. S. (1998). Aggregation behavior of the grey reef shark,
Carcharhinus amblyrhynchos, at Johnston Atoll, Central Pacific Ocean. Environmental
Biology of Fishes, 51: 129 – 139.
ELLIS, J. R.; PAWSON, M. G. & SHACKLEY, S. E. (1996). The comparative feeding ecology
of six species of sharks and four species of rays (Elasmobranchii) in the North-East
Atlantic. Journal of the Marine Biological Association of United Kingdom, 76:89-106.
ESTON, V. R.; MIGOTTO, A. E.; OLIVEIRA FILHOS, E. C.; RODRIGUES, S. A. &
FREITAS, J. C. (1986). Vertical Distribution of Benthic Marine Organisms on Rocky
Coasts of Fernando de Noronha Archipelago (Brazil). Boletim do Instituto de Oceanografia
da Universidade de São Paulo, 34: 37-53.
FERNANDES, F.A.S. (1995). Método para a estimativa de parâmetros populacionais por

captura, marcação e recaptura, 1-26. In: Peres-Neto P.R., J.L. Valentin & F.A.Z.
Fernandes (eds). Oecologia Brasiliensis Volume II: Tópicos em tratamentos de dados
biológicos. Programa de Pós-Graduação em Ecologia –Instituto de Biologia – UFRJ. Rio
de Janeiro, RJ.
FERREIRA, C. E. L.; GONÇALVES, J. E. A. & COUTINHO, R. (2001). Community structure
of fishes and habitat complexity on a tropical rocky shore. Environmental Biology of
Fishes, 63: 353 – 369.
FIGUEIREDO, J. L. (1977). Manual de Peixes Marinhos do Sudeste do Brasil. I. Introdução.
Cações, Raias e Quimeras. Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, São Paulo,
104pp.
FRANCINI, R.B.; MOURA, R. L. & SAZIMA, I. (2000). Cleaning by the wrasse Thalassoma
noronhanum, with two records of predation by its grouper client Cephalopholis fulva.
Journal of Fish Biology, 4: 802-809.
FREITAS, R. H. A. (2004). Estrutura e tamanho populacional, sobrevivência e crescimento de
jovens de tubarão-limão, Negaprion brevirostris (Elasmobranchii: Carcharhinidae) no
Atol das Rocas – RN, Brasil. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal da Paraíba.
62pp.
FRIEDLANDER, A. M. (2001). Essential fish habitat and effective design of marine reserves:
Application for marine ornamental fishes. Aquarian Sciences and Conservation, 3: 135 -
150.
66
GARAYAZAR, C. J. V.; HOFFMAN, C. D. & MELENDEZ, E. M. (1994). Tamaño y
reproducción de la raya D. longus (Pisces: Dasyatidae), en Bahía Almejas, Baja California
Sur, Mexico. Revista de Biologia Tropical, 42 (1/2): 375 - 377.
GARLA, R. C. (2003). Ecologia e conservação dos tubarões do Arquipélago de Fernando de
Noronha, com ênfase no tubarão-cabeça-de-cesto Carcharhinus peresi (Poey, 1876)
(Carcharhiniformes, Carcharhinidae). Tese de Doutorado. Instituto de Biociências da
Universidade Estadual Paulista “Julio de Mesquita Filho”, Campus de Rio Claro. 170pp.
GILLIAM, D. & SULLIVAN, K. M. (1993). Diet and feeding habits of the southern stingray
Dasyatis americana in the Central Bahamas. Bulletin of Marine Science, 52(3): 1007-
1013.
GRUBER, S. H.; NELSON, D. R. & MORRISSEY, J. F. (1988). Patterns of activity and space
utilization of lemon sharks, Negaprion brevirostris, in a shallow bahamian lagoon.
Bulletin of Marine Science, 43(1): 61-76.
GRUBER, S. H. & MYRBERG, A. A. (1977). Approaches to the study of the behavior of
sharks. American Zoology, 17: 471-486.
HENNINGSEN, A. D. (2000). Notes on reproduction in the southern stingray, Dasyatis
americana (Chondrichthyes; Dasyatidae). Copeia, 3: 826-828.
HESS, P. W. (1961). Food habit of two dasyatid rays in Delaware Bay. Copeia, 2:239-241.
HIXON, M . A. (1993). Predation, prey refuges, and the structure of coral-reef fish assemblages.
Ecological Monographs, 63(1): 77-101.
HOENIG, J. M. & GRUBER, S. H. (1990). Life-history patterns in the elasmobrachs:
implications for fisheries manegement. 9-16. In: H. L. Pratt, S. H. Gruber, and T. Taniuchi
(Eds). Elasmobranchs as Living Resourses: Advances in the Biology, Ecology, Systematics,
and the Status of the Fisheries. NOAA Technical Report NMFS90.
ISMEN, A. (2002). Age, growth, reproduction and food of common stingray (D. pastinaca L.,
1758) in Iskenderun Bay, the eastern Mediterranean. Fisheries Research, 1403: 1 – 8.
JOBSON, J. D. (1992). Applied Mulivariate Data analysis vol II: Categorical and Multivariate
Methods. Springer-Verlag Inc. New York. 519pp.
JOHNSON, R. A. & WICHERN, D. W. (1998). Applied Multivariate Statistical Analysis, 5th ed..
Prentice-Hall Inc. Englewood Cliffs, New Jersey. 767pp.
JONES, G. P. & McCORMICK, M. I. (2002). Numerical and Energetic Processes in the Ecology
of Coral Reef Fishes. In: Sale (ed). Coral Reef Fishes. Academic Press, San Diego, CA.
JONES, R. S. & THOMPSON, M. J. (1978). Comparison of Florida reef fish assemblages using
a rapid visual technique. Bulletin of Marine Science, 28(1): 159 – 172.
67
KAJIURA, S. M.; SEBASTIAN, A. P. & TRICAS, T. C. (2000). Dermal bite wounds as
indicators of reproductive seasonality and behavior in the Atlantic stingray, Dasyatis
sabina. Environmental Biology of Fishes, 58: 23 – 31.
KLIMLEY, A. P. (1980). Observations of courtship and copulation in the nurse shark,
Ginglymostoma cirratum. Copeia, 4: 878 - 882.
KLIMLEY, A.P. (1987). The determinants of sexual segregation in the scalloped hammerhead
shark, Sphyrna lewini. Environmental Biology of Fishes, 18 (1): 27 – 40.
KRAMER, D. L.; RANGELEY, R. W. & CHAPMAN, L. J. (1997). Habitat selection: patterns
of spatial distribution from behavioral decisions. 37-80 In: J. G. J. Godin (Ed). Behavioural
Ecology of Teleost Fishes. Oxford University Press. Oxford.
LESSA, R. P.; SANTANA, F. M.; RINCON, G. & GADIG, O.B.F. (1999). Diagnóstico da
biodiversidade de elasmobrânquios no Brasil. URL:
http://www.bdt.org.br/woorkshop/costa/elasmo.
LOWE, C. G.; WETHERBEE, B. M.; CROW, G. L. & TESTER, A. L. (1996). Ontogenetic
dietary shifts and feeding behavior of the tiger shark, Galeocerdo cuvier, in Hawaiian
waters. Environmental Biology of Fishes, 47: 203-211.
LUCKHURST, B.E & LUCKHURST, K. (1978a). Diurnal Space Utilization in Coral Reef Fish
Communities. Marine Biology, 49: 325-332.
LUCKHURST, B.E & LUCKHURST, K. (1978b) Analysis of the Influence of Substrate
Variables on coral Reef Fish Comunities. Marine Biology, 49: 317 – 323.
MARTIN, L. K. & CAILLIET, G. M. (1988a). Aspects of the Reproduction of the Bat Ray,
Myliobatis californica, in Central California. Copeia, 3: 754 – 762.
MARTIN, L. K. & CAILLIET, G. M. (1988b). Age and Growth Determination of the Bat Ray,
Myliobatis californica, in Central California. Copeia, 3: 762 - 773.
McKIBBEN, J. N. & NELSON, D. R. (1986). Patterns of movement and grouping of gray reef
sharks, Carcharhinus amblyrhynchos, at Enewetak, Marshall Island. Bulletin of Marine
Science, 38(1): 826-828.
McCORMICK, M. I. & CHOAT, J. H. (1987). Estimating total abundance of large temperate-
reef fish using visual strip-transects. Marine Biology, 96: 469 – 478.
MENDES, L. F. & MOURA, R. L. (1999). Acasalamento e cópula de Dasyatis americana, Raia
Prego do Arquipélago de Fernando de Noronha. Resumo. In: XIII Encontro Brasileiro de
Ictiologia, PE, 139p.
MENNI, R. C. & STEHMANN, F. W. (2000). Distribution, environment and biology of batoid
fishes off Argentina, Uruguay and Brazil. A review. Revista del Museo Argentino de
Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, n.s., 2 (1): 69-109.
68
MITRAUD, S. F. (2001). Uso Recreativo no Parque Nacional Marinho de Fernando de Noronha:
um exemplo de planejamento e implementação, Vol 8. WWF Brasil. Brasília, 100p.
MORRISSEY, J. F. & GRUBER, S. H. (1993a). Home range of juvenile lemon sharks,
Negaprion brevirostris. Copeia, 2: 425-434.
MORRISSEY, J. F. & GRUBER, S. H. (1993b). Habitat selection by juvenile lemon sharks,
Negaprion brevirostris. Environmental Biology of Fishes, 38: 311-319.
MOURA, R. L. (1995). Levantamento e Bioecologia dos peixes da Reserva Biológica do Atol
das Rocas. Relatório Parcial IBAMA/MMA.
MUSICK, J. A.; BURGESS, G.; CAILLIET, G. CAMHI, M. & FORDHAM, S. (2000).
Management of Sharks and Their Relatives (Elasmobranchii). Fisheries, 25 (3): 9 – 13.
NAGELKERKEN, I.; van der VELDE, G.; GORISSEN, M. W.; MEIJER, G. J.; van´t HOF, T.
& den HARTOG, C. (2000). Importance of Mangroves, Seagrass Beds and the Shallow
Coral Reef as a Nursery for Important Coral Reef Fishes, Using a Visual Census
Technique. Estuarine, coastal and Shelf Science, 51: 31 – 44.
NELSON, D. R. (1977). On the Field Study of Sharks Behavior. American Zoology, 17: 501-
507.
OLIVEIRA, P. G. V.; CARVALHO, F. C.; HAZIN, F. H. V; VÉRAS, D.; VALENÇA, L.;
INÁCIO, A.; FISCHER, A. F.; VIANA, D. & MACENA, B. (2004). Dados preliminares
acerca da ecologia populacional das raias-prego (Dasyatis americana) (Elasmobranchii:
Rajiforme: Dasyatidae) na Reserva Biológica do Atol das Rocas. Resumo. In: IV Reunião
SBEEL. Recife, PE. 150p.
PEREIRA, S. M. B.; MANSILLA, A. O. M. & COCENTINO, A. L. M. (1996). Ecological
Aspects of a Benthic Marine Algal Community in Southeast Bay, Archipelago of Fernando
de Noronha, Brazil. Trabalhos de Oceanografia da Universidade Federal de Pernambuco,
24: 157-163.
RANGELEY, R. W. & KRAMER, D. L. (1998). Density-dependent antipredator tactics and

habitat selection in juvenile Pollock. Ecology, 79 (3): 943 – 952.
RICKLEFS, R. E (1996). A Economia da Natureza. 3th ed. Editora Guanabara Koogan,

Rio de Janeiro. 503 pp.
RODRIGUES, L. R. G. (2003). Biologia da raia manteiga (Dasyatis sayi) e da raia-prego
(Dasyatis guttata) (Elasmobranchii: Myliobatiformes) na Costa do Estado do Rio de
Janeiro, Brasil. Relatório apresentado ao Programa de Pós-Graduação em Zoologia
MNRJ/UFRJ.
69
RODRIGUES, L. R. G. (2004). Biologia da raia manteiga (Dasyatis hypostigma)
(Elasmobranchii: Myliobatiformes) na Costa do Estado do Rio de Janeiro, Brasil. Relatório
apresentado ao Programa de Pós-Graduação em Zoologia MNRJ/UFRJ.
SAMOILYS M. A. & CARLOS, G. (2000). Determining methods of underwater visual census
for estimating the abundance of coral reef fishes. Environmental Biology of Fishes, 57:
289-304.
SANDERSON, S. L. & SOLONSKY, A. C. (1986). Comparison of rapid visual and strip
transect technique for censusing reef fish assemblages. Bulletin of Marine Science, 39 (1):
119 – 129.
SANTOS, H. R. S. & CARVALHO, M. R. (2004). Description of a new specie of whiptailed
stingray from the Southwestern Atlantic Ocean (Chondrichthyes, Myliobatiformes,
Dasyatidae). Boletim do Museu Nacional, 516: 1 – 24.
SANTOS, H. R. S.; GOMES, U. L. & CHARVET-ALMEIDA, P. (2004). A new species of
whiptail stingray of the genus Dasyatis Rafinesque, 1810 from the Southwestern Atlantic
Ocean (Chondrichthyes: Myliobatiformes: Dasyatidae). Zootaxa, 492: 1 – 12.
SAZIMA, I. & MOURA, R. L. (2000). Shark (Carcharhinus perezi), cleaned by the goby
(Elacatinus randalli), at Fernando de Noronha Archipelago, Western South Atlantic.
Copeia, 1: 297-299.
SCHMITT, E. F.; SLUKA, R. D. & SULLIVAN-SEALEY, K. M. (2002). Evaluating the use of
roving diver and transect surveys to assess the coral reef fish assemblage off southeastern
Hispaniola. Coral Reefs, 21: 216-223.
SCHWARTZ, F. J. (1990). Mass migratory congregations and movements of several species of
cownose rays, genus Rhinoptera: a world-wide review. Journal of the Elisha Mitchel
Scientific Society, 106(1): 10-13.
SHPIGEL, M. & FISHELSON, L. (1989). Food habits and prey selection of three species of
groupers from the genus Cephalopholis (Serranidae: Teleostei). Environmental Biology of
Fishes, 24: 67 – 73.
SILLIMAN, W. R. & GRUBER, S.H. (1999). Behavioral biology of the spotted eagle ray,
Aetobatus narinari (Euphrasen, 1790), in Bimini, Bahamas; an interim report. Bahamas
Journal of Science, 7(1): 13-20.
SILVA, G. B.; VIANA, M. S. R. & FURTADO-NETO, M. A. A. (2001). Morfologia e
alimentação da raia Dasyatis guttata (Chondrichthyes: Dasyatidae) na enseada do
Mucuripe, Fortaleza, Ceará. Arquivos de Ciências do Mar, 34: 67 – 75.
SILVANO, R. A. M. (2001). Feeding habits and interspecific feeding associations of Caranx
latus (Carangidae) in a subtropical reef. Environmental Biology of Fishes, 60: 465 – 470.
70
SIMPFENDORFER, C. A. & MILWARD, N. E. (1993). Utilisation of a tropical bay as a
nursery area by sharks of the families Carcharhinidae and Sphyrnidae. Environmental
Biology of Fishes, 37: 337-345.
SLUKA, R. D.; CHIAPPONE, M. & SULLIVAN, K. M. (1996). Habitat preferences of groupers
in the Exuma Cays. Bahamas Journal of Science, 4 (1): 8 – 13.
SLUKA, R. D.; CHIAPPONE, M & SULLIVAN-SEALEY, K. M. (2001). Influence of habitat
on grouper abundance in the Florida Keys, U. S. A.. Journal of Fish Biology, 58: 682 –
700.
SMITH, J. W. & MERRINER, J. V. (1985). Food habits and feeding behavior of the cownose
ray, Rhinoptera bonasus¸ in Lower Chesapeake Bay. Estuaries, 8(3):305-310.
SMITH, J. W. & MERRINER, J. V. (1986). Observation on reproductive biology of the
cownose ray, Rhinoptera bonasus¸ in Chesapeake Bay. Fishery Bulletin, 84(4): 871-877.
SMITH, J. W. & MERRINER, J. V. (1987). Age and growth, movements and distribution of the
cownose ray, Rhinoptera bonasus¸ in Chesapeake Bay. Estuaries, 10(2): 153-164.
SNELSON, F. F.; WILLIAMS-HOOPER, S. E. & SCHMID, T. H. (1988). Reproduction and
Ecology of the Atlantic Stingray, Dasyatis sabina, in Florida Coastal Lagoons. Copeia, 3:
729-739.
SNELSON, F. F.; WILLIAMS-HOOPER, S. E. & SCHMID, T. H. (1989). Biology of the
bluntnose stingray, Dasyatis sayi¸ in Florida Coastal Lagoons. Bulletin of Marine Science,
45(1): 15-25.
SNELSON, F. F.; GRUBER, S. H.; MURU, F. L. & SCHMID, T. H. (1990). Southern stingray,
Dasyatis americana: host for a symbiotic cleaner wrasse. Copeia, 4: 961-965.
SNELSON, F. F. & JOHNSON, M. R. (1996). Reproductive life history of the Atlantic stingray,
Dasyatis sabina (Piscies; Dasyatidae), in the freshwater St. Johns River, Florida. Bulletin of
Marine Science, 59(1): 74-88.
SOUZA-FILHO, J. J. (1993). Dinâmica alimentar de Dasyatis guttata, Bloch & Schneider,
1881, (Elasmobranchii: Dasyatidae), comentários sobre a biologia reprodutiva e
descrição da pesca na área de influência da Estação Ecológica Ilha do Medo (Itaparica –
BA) e águas adjacentes. Monografia, Universidade Federal da Bahia. 63pp.
STAMPS, J. A. (1988). Conspecific attraction and aggregation in territorial species. The
American Naturalist, 131 (3): 329 – 347.
STEIMLE, F. W. & ZETLIN, C. (2000). Reef Habitats in the Middle Atlantic Bight: Abundance,
distribution, Associated Biological Communities, and Fishery Resource Use. Marine
Fisheries Review, 62(2): 24 – 42.
71
STEVENS, J. (2002). The Role of Protected Areas in Elasmobranch Fisheries Management and
Conservation. In: S. L. Fowler; T. M. Reed and F. A. Dipper (eds). Elasmobranch
Biodiversity, Conservation and Management. Proceedings of the International Seminar and
Workshop, Sabah, Malaysia. Occasional Paper of the IUCN Species Survival Commission
No. 25.
STEVENS, J. D.; BONFIL, R.; DULVY, N. K. & WALKER, P. A. (2000). The effects of
fishing on sharks, rays and chimaeras (chondrichthyans), and the implication for marine
ecosystems. ICES Journal of Marine Science, 57: 476-494.
STOKES, M. D. & HOLLAND, N. D. (1992). Southern stingray (Dasyatis americana) feeding
on lancelets (Brachiostoma floridae). Journal of Fish Biology, 41: 1043 – 1044.
STRAND, S. (1988). Following behavior: interspecific foraging association among Gulf of
California reef fishes. Copeia 2: 351 – 357.
STRONG, W. R.; SNELSON, F. F.; GRUBER, S. H. (1990). Hammerhead shark predation on
stingrays: an observation of prey handling by Sphyrna mokarran. Copeia, 3: 836-840.
STRUHSAKER, P. (1969). Observations on the biology and distribution of the thorny stingray,
Dasyatis centroura (Pisces: Dasyatidae). Bulletin of Marine Science, 19 (2): 456 – 481.
TEIXEIRA, W.; CORDANI, U. G. & MENOR, E. A. (2003). Caminhos do Tempo Geológico,
26-63. In: R. Linsker (Ed.). Arquipélago de Fernando de Noronha o Paraíso do Vulcão.
Terra Virgem Editora. São Paulo, SP.
THORSON, T. B. (1983). Observations on the morphology, ecology and life history of the
euryhaline stingray, Dasyatis guttata (Bloch and Scneider) 1801. Acta Biologica
Venezuelana, 11 (4): 95 – 125.
TRICAS, T. C. (1980). Courtship and mating-related behaviors in Myliobatid rays. Copeia, 3:
553-556.
VALETIN, J. L.; ANDRÉ, D. L. & JACOB, S. A. (1987). Hydrobiology in the Cabo Frio
(Brazil) upwelling: two-dimensional structure and variability during a wind cycle.
Continental Shelf Research, 7 (1): 77 – 88.
VALETIN, J. L. (2000). Ecologia Numérica: Uma introdução à análise multivariada de dados
ecológicos. Editora Interciência. Rio de Janeiro. Rio de Janeiro. 117pp.
VISSER, T. (2002). FAO Initiatives for Elasmobranch Fisheries Research and Monitoring. In: S.
L. Fowler; T. M. Reed and F. A. Dipper (eds). Elasmobranch Biodiversity, Conservation
and Management. Proceedings of the International Seminar and Workshop, Sabah,
Malaysia. Occasional Paper of the IUCN Species Survival Commission No. 25.
72
WALKER, P. A. & HISLOP, J. R. G. (1998). Sensitive skates or resilient rays? Spatial and
temporal shifts in ray species composition in the central and north-western North Sea
between 1930 and the present day. ICES Journal of Marine Science, 55: 392-402.
WALKER, T. I. (2002). Review of Fisheries and Processes Impacting Shark Populations of the
World. In: S. L. Fowler; T. M. Reed and F. A. Dipper (eds). Elasmobranch Biodiversity,
Conservation and Management. Proceedings of the International Seminar and Workshop,
Sabah, Malaysia. Occasional Paper of the IUCN Species Survival Commission No. 25.
WATSON, R. A.; CARLOS, G. M. & SAMOILYS, M. A. (1995). Bias introduced by the non-
random movement of fish in visual transect surveys. Ecological Modelling, 77: 205-214.
WETHERBEE, B. M.; GRUBER, S. H. & CORTES, E. (1990). Diet, Feeding Habits, Digestion,
and Consuption in Sharks, with Special Reference to the Lemon Shark, Negaprion
brevirostris, 29-47. In: H. L. Pratt, S. H. Gruber, and T. Taniuchi (Eds). Elasmobranchs as
Living Resourses: Advances in the Biology, Ecology, Systematics, and the Status od the
Fisheries. NOAA Technical Report NMFS90.
UNDERWOOD, A. J. (1997). Experiments in Ecology: Their Logical Design and Interpretation
Using Analysis of Variance. Cambridge University Press. New York. 504 pp.
ZAR, J. H. (1999). Biostatistical Analysis, 4th ed. Prentice - Hall Inc. Upper Saddle River, New
Jersey. 663pp.
73
9- ANEXOS
Anexo 1: Valores de “Q” resultantes das comparações 2 x 2 provenientes do Teste Q de Dunn, para amostras com ranks iguais, realizado a
partir das coordenadas dos indivíduos no Eixo I da segunda AFC.
CD T 15 T 20 T 25 T 30 T 35 T 40 T 85 T 45 T 50 T 65 T 55 T 100 T 90 T 60 T 80 T 75 T 70 T 120
T 15 - 0,33 0,48 0,82 1,18 2,31 1,42 2,45 2,72 2,35 2,77 2,823 2,8 3,1 3 2,42 3,23 2,291
T 20 0,33 - 0,66 1,73 1,92 6,43 1,49 6,25 7,43 3,49 6,64 5,689 5,02 7,23 5,88 3,04 6,6 2,549
T 25 0,48 0,66 - 1,31 1,66 6,42 1,38 6,17 7,46 3,32 6,56 5,539 4,85 7,17 5,74 2,91 6,48 2,448
T 30 0,82 1,73 1,31 - 0,9 4,54 1,13 4,57 5,57 2,76 5,11 4,511 4,04 5,76 4,75 2,53 5,4 2,187
T 35 1,18 1,92 1,66 0,9 - 2,02 0,77 2,23 2,77 1,86 2,79 2,75 2,63 3,35 3,02 1,92 3,43 1,786
T 40 2,31 6,43 6,42 4,54 2,02 - 0,05 0,42 1,14 0,66 1,26 1,362 1,33 2,05 1,73 1 2,22 1,098
T 85 1,42 1,49 1,38 1,13 0,77 0,05 - 0,07 0,25 0,27 0,33 0,429 0,48 0,58 0,58 0,56 0,73 0,756
T 45 2,45 6,25 6,17 4,57 2,23 0,42 0,07 - 0,66 0,43 0,82 0,998 1,01 1,59 1,36 0,83 1,82 0,978
T 50 2,72 7,43 7,46 5,57 2,77 1,14 0,25 0,66 - 0,08 0,24 0,513 0,59 1,05 0,9 0,58 1,36 0,795
T 65 2,35 3,49 3,32 2,76 1,86 0,66 0,27 0,43 0,08 - 0,06 0,251 0,33 0,53 0,51 0,44 0,78 0,687
T 55 2,77 6,64 6,56 5,11 2,79 1,26 0,33 0,82 0,24 0,06 - 0,287 0,39 0,75 0,66 0,47 1,07 0,713
T 100 2,82 5,69 5,54 4,51 2,75 1,36 0,43 1 0,51 0,25 0,29 - 0,12 0,37 0,35 0,3 0,7 0,59
T 90 2,8 5,02 4,85 4,04 2,63 1,33 0,48 1,01 0,59 0,33 0,39 0,121 - 0,2 0,2 0,22 0,52 0,523
T 60 3,1 7,23 7,17 5,76 3,35 2,05 0,58 1,59 1,05 0,53 0,75 0,368 0,2 - 0,02 0,11 0,4 0,454
T 80 3 5,88 5,74 4,75 3,02 1,73 0,58 1,36 0,9 0,51 0,66 0,346 0,2 0,02 - 0,1 0,34 0,436
T 75 2,42 3,04 2,91 2,53 1,92 1 0,56 0,83 0,58 0,44 0,47 0,304 0,22 0,11 0,1 - 0,1 0,313
T 70 3,23 6,6 6,48 5,4 3,43 2,22 0,73 1,82 1,36 0,78 1,07 0,702 0,52 0,4 0,34 0,1 - 0,291
T 120 2,29 2,55 2,45 2,19 1,79 1,1 0,76 0,98 0,79 0,69 0,71 0,59 0,52 0,45 0,44 0,31 0,29 -
74
Anexo 2: Indivíduo de D. americana apresentando cicatriz em forma de meia lua na

margem anterior do disco (Foto: Aline Aguiar).
Anexo 3: Indivíduo de D. americana em repouso próximo a G. cirratum (ao fundo) (Foto:

Aline Aguiar).

Aline Aguiar, 2005 - Estrutura, Densidade Populacional e Uso de Habitat Por Dasyatis Americana

Enviado por

Dados do documento

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Aline Aguiar, 2005 - Estrutura, Densidade Populacional e Uso de Habitat Por Dasyatis Americana

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

i

ALINE AUGUSTO AGUIAR

ESTRUTURA E DENSIDADE POPULACIONAL E

Dissertação apresentada ao Programa de Pós

Orientador: Prof. Dr. Ricardo de Souza Rosa

ESTRUTURA E DENSIDADE POPULACIONAL E

Aline Augusto Aguiar

Prof. Dr. Ricardo de Souza Rosa

Prof. Dr. Ivan Sazima

Profa. Dra. Ierece Maria de Lucena Rosa

Profa. Dra. Malva Isabel Medina Hernández

AGUIAR, Aline Augusto

Estrutura e Densidade Populacional e Uso do Habitat por Dasyatis americana

Dissertação de Mestrado em Ciências Biológicas (Área de Concentração Zoologia)

1. Dasyatis americana 2. Estrutura Populacional 3. Densidade Populacional

I. Universidade Federal da Paraíba – Departamento de Sistemática e Ecologia

Ao meu marido Petrus e às minhas

À PADI – Project Aware pelo financiamento parcial do projeto.

- ACA = Alga Calcária Ausente; - ITER = Interações Interespecífica;

RESUMO ................................................................................................................................................................. XII

Os elasmobrânquios estão entre os predadores de topo no ambiente marinho. Apesar de

Os elasmobrânquios (tubarões e raias) estão entre os predadores de topo no ambiente

Ampliar o conhecimento sobre Dasyatis americana no Brasil e elucidar alguns aspectos

O estudo foi realizado no Arquipélago de Fernando de Noronha. Este compreende 21

Figura 3: Perfil esquemático do Edifício Vulcânico do Arquipélago de Fernando de Noronha. Fonte:

Em 1980, a Estratégia Mundial para a Conservação, publicada pela IUCN (International

A região em questão inspira cuidados para preservar suas características intrínsecas,

A baixa diversidade de habitats da costa rochosa de Fernando de Noronha é

A ictiofauna presente no Arquipélago é muito semelhante à descrita para o Atol das

Para a coleta de dados ecológicos de D. americana no Arquipélago de Fernando de

Figura 4: Foto do método de observação direta (Foto: Zaira Matheus).

Figuras 5 e 6: Fotos da metodologia da estimativa do comprimento do disco dos indivíduos de

4.1- CARACTERIZAÇÃO DOS LOCAIS DE AMOSTRAGEM

Os locais de amostragem (Figuras 7 e 8) foram escolhidos levando em consideração a

4.1.1- Baía dos Porcos:

4.1.3- Buraco das Cabras:

Localizado na Ilha Rata, é caracterizado por um mergulho de correnteza (“drift”) iniciado

4.1.4- Buraco do Inferno:

Localizado na Ilha Rata, voltado para o “mar de dentro”.

4.1.6- Cachorro/ Meio:

4.1.9- Caverna da Sapata:

Localizado na extremidade sul da Ilha de Fernando de Noronha, voltado para o “mar de

Localizado na Ilha do Meio e voltado para o “mar de dentro”.

Região é caracterizada por um costão rochoso com presença de grandes concavidades,

A profundidade máxima amostrada foi de 15 metros.

4.1.12- Laje Dois Irmãos:

4.1.13- Pedras Secas:

Localizado voltado para o “mar de dentro”, é o local utilizado como atracadouro de

A profundidade máxima amostrada foi de 9 metros.

Está localizado na Ilha Rata, voltado para o “mar de dentro”.

No entanto, quando os mergulhos foram realizados durante a noite, estes foram

A profundidade máxima amostrada foi de 13 metros.

Localizado voltada para o “mar de dentro”, ao lado da praia do Porto e em frente à

Em profundidades maiores há três lajes rochosas recobertas por grandes colônias de

A profundidade máxima amostrada foi de 12 metros.

Figura 8: Mapa do Arquipélago de Fernando de Noronha indicando os locais de mergulho autônomo,

Para se determinar a estrutura populacional de D. americana no Arquipélago de Fernando

A densidade populacional é dada pelo número de indivíduos por unidade de área

4.4- USO DO HABITAT

Para verificar e descrever estatisticamente as relações entre os indivíduos de diferentes

Os dados sobre o número total de mergulhos, o número de mergulhos com avistagem e o

Foram avistados ao longo do estudo 356 indivíduos entre 15 e 120 cm de comprimento de

Tabela 4: Freqüência relativa indivíduos avistados por sexo e

A freqüência relativa de fêmeas foi visivelmente superior à de machos em todos os meses