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Manaus, Amazonas
2013
ii
Dissertação apresentada ao
Programa de Pós-Graduação em Biologia
de Água Doce e Pesca Interior –
BADPI/INPA, para obtenção do título de
Mestre em Biologia de Água Doce e
Pesca Interior.
Manaus, Amazonas
2013
iii
FICHA CATALOGRÁFICA
CDD 597.58
SINOPSE
AGRADECIMENTOS
Aos meus pais, Vera e Sinco (in memoriam) por terem me dado tanto amor e
carinho, princípios e valores que orientam minha jornada.
À Dra. Claudia Pereira de Deus e a Dra. Sidinéia Amadio por terem aceitado
me orientar, por todo apoio, dedicação e paciência para a conclusão deste
trabalho. Aprendendo muito com vocês.
Ao Dr. Jansen Zuanon por tantos pitacos certeiros como flecha de índio. Meus
mais sinceros agradecimentos.
Ao Sr. Raimundo, técnico do laboratório, pela amizade, pelos causos e por todo
apoio durante esses dois anos de mestrado.
Aos Brothers Thiago Pires e Gabriel Paulista pelas bacanas discussões sobre
os peixes.
vi
À Thatyla, Dani, Natália, Tássia, Joicy, Sérgio, Euris, Rafa, Cris e Tiago pela
agradável companhia no laboratório.
Ao Dr. Rodrigo Neves, Dra. Jussara Souza e Dra. Eliana Feldberg pela ajuda
na micrografia e na análise das lâminas histológicas.
Aos ajudantes de campo Railson, Roberta Cañas e Daniele Campos por todo
apoio e risadas durante as coletas.
Ao Rafael Leitão pela identificação das iscas vivas utilizadas neste trabalho
Ao Dr. Assad, ao técnico Bacana (in memoriam) e Érika Utumi pela ajuda na
calibração da sonda multiparamétrica e emblocamento das amostras.
Aos amigos de república e de Manaus, Sabine, Gel, Xavier, Côco, Carol, Rafa,
Pulga, Emily, Jussara, Guto, Daniel, Cesinha Xará, Polegas, Tawada,
Camilinha, Alvarenga, Sewbert e Diego por compartilharem tantos momentos
de alegria.
Aos colegas da Turma BADPI 2011 pelas novas amizades, pelo aprendizado
coletivo e pelas risadas que me provocaram durante estes dois anos: Fernando
Cunha, Priscila Madoka, Jannise Vargas, Winnie Brum, Thiago Peterson,
Douglas Bastos, Caroline Campos, António Aderson, Ronnayana Rayla,
Renata Lima, Sewbert Jati, Andressa Cunha, Camila Couto, Bruna Carlos,
Walter Segundo, Monique Pazzete, Juliana Santos, Diego Souza.
vii
SUMÁRIO
RESUMO
ABSTRACT
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 Pontos de coleta no reservatório de Balbina. Datum SAD 69. ...................
08
Tabela 2 Estatística descritiva e valores do teste de Mann Whitney (U, Z e p) para
comprimento padrão de exemplares fêmeas e machos de Cichla
vazzoleri na área do reservatório de Balbina ............................................ 20
LISTA DE FIGURAS
1. INTRODUÇÃO
poucos, deixam de receber os cuidados dos pais e passam a viver nas margens
(Sawaya e Maranhão, 1946; Zaret, 1980). Possuem comportamento solitário e
forrageiam selecionando os itens de interesse, basicamente insetos, camarões e
pequenos peixes, até o comprimento padrão de 18-20 cm, o que corresponde a cerca de
6 meses de idade, quando se deslocam para águas abertas (Zaret, 1977). Com um ano
de idade e comprimento padrão entre 26 e 30 cm já estão aptos à reprodução
(Fontenele, 1948; Zaret, 1977; Fontenele e Peixoto, 1979).
As espécies do gênero Cichla são bastante prolíficas, não apresentam alta
fecundidade, quando comparada a caracídeos migradores (Sawaya e Maranhão, 1946;
Fontenele, 1950; Isaac et al., 2000) e este parâmetro está fortemente relacionado ao
comprimento do peixe (Novoa, 1993), tamanho da cavidade celomática e do tamanho
dos ovócitos (Vazzoler, 1996). Isaac et al., (2000) observaram no desembarque de
Santarém-PA que Cichla monoculus deve possuir um longo período de desova ou várias
desovas parceladas. Outros autores também relatam a existência de exemplares em
diferentes estádios de maturação sexual ao longo de todo o ano, com gônadas que não
se esvaziavam completamente após a desova, mas que apenas reduziam de volume e
sofriam pequena hiperemia (Fontenele, 1950; Isaac et al., 2000; Holley et al., 2008).
Estes padrões de ocupação de habitats descritos anteriormente, aliado ao
comportamento de acasalamento, construção de ninhos para a desova, baixa
fecundidade e cuidado parental contribuem para que as espécies de Cichla sejam
enquadradas ao modelo de espécie em equilíbrio, de acordo com a análise de
estratégias reprodutivas proposta por Winemiller (1989). O resultado desta estratégia
reprodutiva minimiza as chances de mortalidade nas fases iniciais e propicia um bom
recrutamento de jovens à população adulta, o que leva a uma estabilidade na densidade
durante o ano todo (Winemiller, 1989; Novoa, 1993; Isaac et al., 2000).
O padrão de comportamento dessas espécies se adaptou muito bem aos novos
ambientes criados em decorrência da construção de hidrelétricas na Amazônia a partir
da segunda metade do século passado. Florestas alagadas se tornaram um amplo sítio
reprodutivo, fornecendo enorme quantidade de substrato para desova. Além da
mudança de habitats, a construção de hidrelétricas provoca transformações na
composição de espécies, abundância e biomassa da ictiofauna (Fearnside, 2001). Desta
forma, em um primeiro momento pode acontecer a perda de espécies mais sensíveis ou
4
mesmo não foi renovado, restando como medida conservacionista, apenas a margem
esquerda do antigo leito do rio Uatumã, onde a pesca é proibida. Desta forma, o
presente estudo tem como objetivo estimar os parâmetros reprodutivos e verificar a atual
estrutura da população do reservatório de Balbina para subsidiar a retomada do
processo de ordenamento pesqueiro no lago.
6
2. OBJETIVOS
3. MATERIAL E MÉTODOS
Tabela 1. Pontos de coleta no reservatório de Balbina. Datum SAD 69. E = margem esquerda; D
= margem direita.
Local Latitude Longitude Margem Distância da barragem (m)
Ariné S 01º 17' 13.0" W 60º 07'51.7" E 100.319
Limão S 01º 20' 34.5" W 60º 05'58.4" E 94.297
Jiquitaia S 01º 22' 58.8" W 60º 02'34.1" E 86.801
Pitinga S 01º 28' 44.8" W 59º 49'04.1" E 62.028
Jauari S 01º 32' 22.8" W 59º 40'36.2" E 47.533
Tucumari S 01º 39' 38.3" W 59º 34'59.8" E 30.862
Paredão S 01º 50' 56.7" W 59º 26'15.0" E 8.435
Taboca S 01º 22' 26.8" W 60º 10'34.1" D 98.937
Santo António S 01º 30' 25.7" W 60º 06'25.4" D 84.099
Coata S 01º 33' 38.6" W 59º 58'42.2" D 68.720
Nazaré S 01º 33' 25.0" W 59º 51'15.3" D 58.115
Caititu S 01º 43' 53.9" W 59º 42'42.6" D 33.591
Chapéu Virado S 01º 52' 09.3" W 59º 41'45.7" D 25.350
9
Figura 1. Locais de coleta de C. vazzoleri no reservatório da UHE Balbina para o período de out/11 a
set/12.
10
Ainda em campo, foi montada uma bancada para realização da biometria e todos
os exemplares coletados foram identificados, numerados, pesados (gramas) em uma
balança digital, e medidos o comprimento total e padrão (mm) utilizando um ictiômetro.
Foram seccionados ventralmente para a determinação do sexo e classificação do
estádio de maturação das gônadas. Os testículos foram retirados e armazenados em
álcool e os ovários em solução de Gilson (Simpson, 1951). O grau de gordura cavitária
foi classificado por meio de estimativa visual, que variou de 0 a 100% (0=sem gordura
cavitária; 1= de 0 a 30% de gordura; 2= de 30 a 75% e 3= de 75% a 100%). Em
laboratório as gônadas foram pesadas em balança com precisão de 0,001 g. A
11
• Maduro (F3/M3). Ovários grandes e túrgidos, ocupando 2/3 até quase a totalidade
da cavidade celomática, sendo visíveis ovócitos grandes, elipsoides, de cor
amarelo escuro, podendo ser observados ovócitos ainda não maduros. Os
testículos estão com coloração branca e apresentam-se firmes e grandes, porém
bem menores que os ovários.
completo dos ovócitos das membranas ovarianas. Em seguida, foram lavados em água
corrente para a remoção de tecido digerido e na sequência, armazenados em álcool
70%.
18
16
14
12
Precipitação (mm)
10
0
out/11 dez/11 fev/12 abr/12 jun/12 ago/12
nov/11 jan/12 m ar/12 mai/12 jul/12 set/12
Figura 2. Precipitação média mensal no reservatório de Balbina para o período de out/11 a set/12.
• ESTRUTURA EM COMPRIMENTO
classes de comprimento, sendo que para g.l.= 1, os valores de G maiores que 3,84
indicam diferenças significativas da proporção esperada de 1:1 (Zar, 1999).
• RELAÇÃO PESO-COMPRIMENTO
• PROPORÇÃO SEXUAL
dos ovócitos por classe de diâmetro foi disposta em gráfico para inspeção visual e
caracterização do tipo de desova da espécie.
onde:
Ni = número de indivíduos na unidade amostral i;
ni = número de indivíduos “em reprodução” na unidade amostral i;
Nm = número de indivíduos na unidade amostral com maior n;
nm = número de indivíduos “em reprodução” na unidade amostral com maior n;
RGSi = IGS médio dos indivíduos “em reprodução” na unidade amostral i;
RGSe = maior valor individual da IGS;
RGS = IGS = peso das gônadas*100/peso total.
4. RESULTADOS
• ESTRUTURA EM COMPRIMENTO
Foram coletados 2362 exemplares de Cichla vazzoleri, sendo 1192 fêmeas, 1145
machos e 25 de sexo indeterminado (exemplares juvenis com menos de 100 mm de
comprimento total). A distribuição por classes de comprimento mostrou que todos os
indivíduos acima de 420 mm CP eram machos (Figura 3). A estrutura em comprimento
para os dois sexos, nas duas margens juntas, foi considerada significativamente
diferente (KS,Dif.Máx.=0,018; p<0,005), entretanto seus comprimentos médios foram
iguais (Tabela 2).
Tabela 2. Estatística descritiva e valores do teste de Mann Whitney (U, Z e p) para comprimento
padrão de exemplares fêmeas e machos de Cichla vazzoleri na área do reservatório de Balbina,
no período de out/11 a set/12.
Tabela 3. Estatística descritiva e valores do teste de Mann Whitney (U, Z e p) para comprimento
padrão (mm) de exemplares de Cichla vazzoleri coletados nas margens esquerda (E) e direita
(D) do reservatório de Balbina, no período de out/11 a set/12.
Tabela 4. Valores do Teste G por classes de comprimento padrão (mm) de exemplares de Cichla
vazzoleri coletados nas margens esquerda (E) e direita (D) do reservatório de Balbina, no
período de out/11 a set/12 (Valores significativos maiores que 3,84 – em negrito).
Classes de Frequência absoluta
Total Esperado TESTE G
Comprimento DIREITA ESQUERDA
21-60 3 1 4 2 1,046496
61-100 16 4 20 10 7,70979
101-140 17 2 19 9,5 13,55275
141-180 80 17 97 48,5 44,43014
181-220 219 238 457 228,5 0,790162
221-260 310 505 815 407,5 47,11212
261-300 157 430 587 293,5 131,9921
301-340 46 211 257 128,5 114,7717
341-380 12 49 61 30,5 24,07349
381-420 10 20 30 15 3,397981
421-460 3 7 10 5 1,645658
461-500 1 4 5 2,5 1,927448
Distância
Local Margem N Comp. Médio DP CPUE
Barragem (Km)
Tabela 6. Valores da ANCOVA entre distância da barragem para CPUE de exemplares de Cichla
vazzoleri coletados nas margens esquerda (E) e direita (D) do reservatório de Balbina, no
período de out/11 a set/12 (Valores significativos em negrito).
gl F p
• RELAÇÃO PESO-COMPRIMENTO
A relação peso comprimento foi determinada para sexos agrupados, uma vez que
não houve diferença significativa do comprimento e do peso médio para machos e
fêmeas. O coeficiente de correlação (r) foi de 0,993 (n = 2362) e a relação encontrada
3,1772
segue a equação: Pt = 0,000009 x Cp (Figura 5). O L∞ para a espécie foi estimado
em 514,5 mm e 609,0 mm de comprimento padrão e total respectivamente.
7000
Pt = 0,000009 x Cp 3,1772
6000
R=0,993; n = 2362
5000
4000
Peso total (g)
3000
2000
1000
-1000
0 100 200 300 400 500 600
• PROPORÇÃO SEXUAL
Tabela 7. Proporção de machos e fêmeas de Cichla vazzoleri coletados entre out/11 a set/12
na área do reservatório de Balbina, por localidade (5% nível de significância - Valores em
negrito). E=margem esquerda; D=margem direita.
Frequência Absoluta Frequência Relativa Proporção
Local p
Fêmeas Machos Fêmeas Machos F/M
Paredão E 110 101 52,13 47,87 1,09 0,6616
Tucumari E 164 166 49,70 50,30 0,99 0,9379
Jauari E 126 160 44,06 55,94 0,79 0,1544
Pitinga E 160 142 52,98 47,02 1,13 0,4637
Jiquitaia E 107 113 48,64 51,36 0,95 0,8843
Ariné/Limão E 85 49 63,43 36,57 1,73 0,0265
Chapéu Virado D 50 72 40,98 59,02 0,69 0,1473
Caititu D 87 71 55,06 44,94 1,23 0,3675
Nazaré D 81 66 55,10 44,90 1,23 0,3819
Coata D 65 69 48,51 51,49 0,94 0,8069
Santo António D 58 70 45,31 54,69 0,83 0,4528
Taboca D 99 66 60,00 40,00 1,50 0,0683
Tabela 8. Proporção sexual de exemplares de Cichla vazzoleri coletados entre out/11 e set/12 na
área do reservatório de Balbina, por classes de comprimento padrão (5% nível de significância -
Valores em negrito).
Classe de Frequencia Absoluta Frequencia Relativa
Proporção F/M p
Comprimento Fêmeas Machos Fêmeas Machos
101-120 2 3 40,00 60,00 0,67 0,7642
121-140 6 7 46,15 53,85 0,86 0,8475
141-160 14 16 46,67 53,33 0,88 0,7961
161-180 29 38 43,28 56,72 0,76 0,4376
181-200 90 90 50,00 50,00 1,00 1
201-220 145 132 52,35 47,65 1,10 0,581
221-240 219 192 53,28 46,72 1,14 0,3464
241-260 219 185 54,21 45,79 1,18 0,2312
261-280 184 154 54,44 45,56 1,19 0,2481
281-300 125 124 50,20 49,80 1,01 0,9643
301-320 107 72 59,78 40,22 1,49 0,0634
321-340 31 47 39,74 60,26 0,66 0,1978
341-360 15 23 39,47 60,53 0,65 0,3561
361-380 2 21 8,70 91,30 0,10 0,0022
381-400 3 13 18,75 81,25 0,23 0,0628
401-420 1 13 7,14 92,86 0,08 0,0121
421-440 0 6 0,00 100,00 0,00 0,0455
441-460 0 4 0,00 100,00 0,00 0,1025
461-480 0 3 0,00 100,00 0,00 0,1709
481-500 0 2 0,00 100,00 0,00 0,2482
Tabela 9. Comprimentos padrão e total médio (mm) da primeira maturação sexual (L50) ±
desvio padrão (d.p.) e L100 de fêmeas (F), machos (M) de C. vazzoleri coletados entre out/11 e
set/12 na área do reservatório de Balbina.
L50 L100
Comprimento
F ± d.p. M ± d.p. F M
Padrão 234,67±0,47 216,69±0,43 310,0 290,0
Total 277,35±0,47 256,84±0,43 350,0 330,0
Tabela 10. Índice de Atividade Reprodutiva de exemplares de Cichla vazzoleri coletados entre
out/11 e set/12 em diferentes locais no reservatório de Balbina. E=Margem esquerda; D=
Margem direita; Ni = nº de fêmeas analisadas (1192); ni=nº de fêmeas em reprodução (228).
Distância
Local Local Ni ni IAR Classificação
Barragem (Km)
Paredão E 8,4 110 36 16,82 intensa
Tucumari E 30,9 164 23 7,06 moderada
Jauari E 47,5 126 19 7,21 moderada
Pitinga E 62,0 160 24 9,31 moderada
Jiquitaia E 86,8 107 30 13,70 intensa
Ariné E 100,3 85 34 20,30 intensa
Chapéu Virado D 25,4 50 15 7,21 moderada
Caititu D 33,6 87 7 3,27 incipiente
Nazaré D 58,1 81 13 7,67 moderada
Coata D 68,7 65 2 1,37 incipiente
Santo António D 84,1 58 6 3,41 incipiente
Taboca D 98,9 99 19 9,54 moderada
Tabela 11. Valores da ANCOVA entre distância da barragem para CPUE de exemplares de
Cichla vazzoleri coletados nas margens esquerda (E) e direita (D) do reservatório de Balbina, no
período de out/11 a set/12 (valores significativos em negrito).
Graus de
SS MS F p
liberdade
Intercepto 98,8591 1 98,8591 4,878907 0,0546
Distância Barragem (Km) 16,569 1 16,569 0,817713 0,3894
Local 154,6943 1 154,6943 7,634491 0,0220
Error 182,363 9 20,2626
28
1,0
0,9
0,8
Frequência relativa
0,7
0,6 DESOV
MAD
0,5 EM MAT
IMAT
0,4
0,3
0,2
0,1
Out-11
Nov-11
Dez-11
Jan-12
Fev-12
Mar-12
Abr-12
Mai-12
Jun-12
Jul-12
Ago-12
Meses Set-12
1,0
0,9
0,8
0,7
0,6 DESOV
MAD
0,5
EM MAT
IMAT
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
Out-11
Nov-11
Dez-11
Jan-12
Fev-12
Mar-12
Abr-12
Mai-12
Jun-12
Jul-12
Ago-12
Set-12
Tabela 12. Estatística descritiva e valores do teste de Mann Whitney (U, Z e p) para os índices
fisiológicos de exemplares de Cichla vazzoleri coletados entre out/11 e set/12 nas margem
esquerda (E) e direita (D) do reservatório de Balbina. N: E = 1488; D = 874.
E 0,2762 ± 0,4951
IGS 504667,50 9,10 0,00
D 0,1688 ± 0,3939
E 1,4784 ± 1,2700
GGC 570575,00 4,98 0,00
D 0,9003 ± 0,8762
E 0,1088 ± 0,0071
K 634108,50 1,01 0,31
D 0,1085 ± 0,0075
0,28
A) 2,2
C Mean Mean±SD
0,26 C
Mean Mean±SD
2,0
0,24
1,8 0,22
1,6 0,20
0,18
1,4
0,16
1,2 0,14
IGS
0,12
IGS
1,0
0,8
0,10
B
0,08 B
0,6
B 0,06
0,04
0,4
A
D 0,02
0,2
A 0,00
0,0
-0,02
-0,2 -0,04
IMAT EM MAT MAD ESV IMAT EM MAT MAD ESV
3,0 2,6
B Mean Mean±SD
B)
Mean Mean±SD
B B 2,4 B
B
2,5
2,2
A 2,0
2,0
1,8
C
1,5
1,6
A
1,4
GGC
GGC
1,2
1,0
1,0
0,8
0,5
0,6
0,0 0,4
0,2
-0,5 0,0
IMAT EM MAT MAD ESV IMAT EM MAT MAD ESV
0,120 0,116
B A A
0,115
A 0,114
A
0,112
0,110
D
0,110
K
K
0,108
0,105
0,106
0,100 0,104
0,102
0,095
0,100
0,090 0,098
IMAT EM MAT MAD ESV IMAT EM MAT MAD ESV
Figura 8. Variação dos índices fisiológicos em função do estádio de maturação gonadal para
fêmeas (esquerda) e machos (direita) de C. vazzoleri no reservatório de Balbina no período
de out/11 e set/12. A) Índice Gonadosomático (IGS), B) Grau de Gordura Cavitária (GGC) e
C) Fator de Condição (K). Estádios: IMAT – Imaturo, EM MAT – Em Maturação, MAD –
Maduro, DESOV – Desovado/Espermiado. (Letras diferentes = significativamente diferente).
33
0,8
0,6
0,4
IGS
0,2
0,0
-0,2
-0,4
Out Nov Dez Jan Fev M ar Abr M ai Jun Jul Ago Set
B) 2,8
2,6
2,4
2,2
2,0
1,8
1,6
GGC
1,4
1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
Out Nov Dez Jan Fev M ar Abr M ai Jun Jul Ago Set
0,118
0,116
C) 0,114
0,112
0,110
K
0,108
0,106
0,104
0,102
0,100
0,098
Out Nov Dez Jan Fev M ar Abr M ai Jun Jul Ago Set
Tabela 13. CPUE para abundância numérica (nº exemplares/anzol/hora) e abundância peso
(gramas/anzol/hora) de Cichla vazzoleri coletados em diferentes locais na área de influência do
reservatório da UHE Balbina, entre out/11 e set/12. E=margem esquerda; D=margem direita; N =
nº de exemplares analisados (1834); DP=Desvio Padrão.
Abundância numérica Abundância peso
Local Margem N
Média DP Média DP
Paredão E 177 2,458 1,827 82,582 13,784
Tucumari E 298 4,139 3,628 58,122 26,469
Jauari E 246 3,417 3,692 88,919 37,533
Pitinga E 235 3,264 3,487 63,435 11,810
Jiquitaia E 152 2,111 1,473 93,621 39,693
Ariné/Limão E 82 1,139 1,529 113,057 55,832
Chapéu Virado D 95 1,319 2,079 63,236 53,709
Caititu D 118 1,639 0,745 48,990 23,131
Nazaré D 105 1,458 0,792 59,302 15,612
Coata D 96 1,333 1,003 69,128 27,481
Santo António D 102 0,131 0,210 5,070 6,450
Taboca D 128 1,778 1,464 87,030 46,542
Tabela 14. Teste de Mann-Whitney (U, Z e p) para captura de Cichla vazzoleri coletados entre
out/11 a set/12, através da CPUE para a abundância numérica e em peso nas margens
esquerda (E) e direita (D) do reservatório da UHE Balbina.
Médias CPUE Soma dos Postos
CPUE n U Z p
E D E D
3 Esquerda
Direita
0
Prof., Transp.
Eixo 2
-1
-2
-3
Temp., pH e OD
-4
-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4
Eixo 1
Figura 10. Diagrama de ordenação da Análise de Componentes Principais (PCA) das variáveis
ambientais da área de estudo (R2X: 1 = 0,337; 2=0,239; R2X cumulativo= 0,576), registradas
durante as coletas de C. vazzoleri entre out/11 e set/12 no reservatório de Balbina.
5. DISCUSSÃO
crescimento de ambos os sexos não varia muito no primeiro ano de vida, mas logo
depois, machos de C. orinocensis, na Venezuela, apresentam maior crescimento que as
fêmeas (Taphorn e Barbarino, 1993), mesmo padrão observado para C. ocellaris no
Panamá (Zaret, 1980). Lowe McConnell (1999) também mostrou, na Guiana, que todos
os indivíduos de C. ocellaris maiores de 380 mm eram machos.
Maiores tamanhos para machos também foram observados em ciclídeos no lago
Tanganyika, na África (Gonzalez-Voyer et al., 2008) e no lago Jiloá, Nicaragua,
(McKaye, 1977). É possível que este fato, aliado aos padrões de coloração exuberantes,
caráter sexual secundário, os privilegiem no momento da formação do casal,
evidenciando sua capacidade de proteger e cuidar da prole. Suzuki e Agostinho (1997)
também postularam tal vantagem (machos > fêmeas) para espécies que apresentam
comportamento de defesa de territórios e/ou de prole.
A proporção sexual pode variar consideravelmente entre as espécies de peixe,
porém é esperada uma razão de 1:1 (Nikolsky, 1963). Para a população de C. vazzoleri
não houve diferença significativa entre os sexos ao longo de todo o período de estudo.
Entretanto, foi observado que os machos predominam nas maiores classes de
comprimento, reforçando o fato de que estes provavelmente cresçam mais que as
fêmeas. Há evidências que os maiores machos deem preferência pelas maiores fêmeas
ou vice-versa. Acredita-se que os machos escolhem as fêmeas que possam produzir o
maior número de descendentes e as fêmeas escolhem os machos que poderão
defender melhor o território e o ninho (Taphorn & Barbarino, 1993).
A passagem para a idade adulta representa um momento crítico na vida dos
peixes, onde os recursos anteriormente alocados para manutenção e crescimento
somático passam a ser destinados também ao processo reprodutivo (Wootton, 1990).
Os valores de L50 para algumas espécies do gênero Cichla podem variar bastante entre
espécies ou mesmo entre populações de uma mesma espécie que habitam regiões
diferentes, o que parece estar relacionado às condições ambientais, como o efeito do
barramento de um rio e/ou a pressão antrópica, principalmente relacionada com a pesca
(Isaac et al., 2000; Gomiero e Braga 2004; Stearns e Crandall, 1984; Santos, 2012;
Wootton, 1990).
A alteração do L50 promovido por perturbação ambiental está correlacionada de
forma inversamente proporcional às mudanças na taxa de crescimento e mortalidade
(Jobling, 1995, Wootton, 1990). Santos (2012) observou uma diminuição no tamanho
39
brasileiro (Lowe McConnell, 1999; Souza et al., 2007). Zaret (1980), observou que os
pais de C. ocellaris compartilham igualmente o cuidado com o ninho e com os juvenis; o
mesmo padrão foi observado para C. vazzoleri no presente estudo (obs.pess.).
Esse conjunto de táticas reprodutivas demanda uma grande quantidade de
energia. A condição dos indivíduos de C. vazzoleri, indicada pelo K e gordura cavitária,
se apresentaram mais elevadas no pico reprodutivo, assim como o IAR foi mais intenso
neste período. Para espécies sazonais, que apresentam desova total, espera-se que a
quantidade de gordura cavitária diminua durante o período reprodutivo, e eleve-se após
a desova, uma vez que a alocação de energia é direcionada ao desenvolvimento
sazonal das gônadas (Santos et al., 2010). Entretanto, esse padrão pode ser muito
diferente para espécies em equilíbrio, que apresentam desova parcelada e podem
dispensar cuidado com a prole, uma vez que a energia não está direcionada somente ao
desenvolvimento gonadal, que é contínuo, mas também à proteção dos filhotes
(Winemiller, 1989).
A sazonalidade pode funcionar como um sincronizador de pico reprodutivo para
os tucunarés. Para a região neotropical, o ciclo hidrológico é muito importante.
Winemiller (2001) discute o sincronismo das desovas com o pulso de inundação dos
rios, mostrando que no rio Cinaruco, na Venezuela, os tucunarés apresentam a
maturação das gônadas no período de vazante (dezembro-maio) e a nidificação e
desova no final de época seca. No médio rio Negro, próximo ao município de Barcelos-
AM, C. temensis apresentou altos valores de índice gonadosomático entre novembro e
abril (enchente e cheia), sugerindo que as desovas ocorram neste período (Holley et al.,
2008). Outros autores observaram que a desova de tucunarés oriundos de várias
regiões, coincidia com o período de final da seca e início da estação chuvosa: C. cf.
ocellaris e C. monoculus, no reservatório de Volta Grande, no sudeste do Brasil
(Gomiero e Braga, 2004); C. ocellaris no Panamá (Zaret, 1980); C. orinocencis no lago
de Guri (Novoa, 1993) e C. monoculus na região de Santarém-PA (Isaac et al., 2000).
Para Vazzoler (1996), o período de enchente poderia ser um fator regulador do
início da desova, uma vez que amplia o ambiente, propiciando alimento e abrigo para os
peixes. A pluviosidade possui pouca influência no nível da água de reservatórios de
hidrelétricas, uma vez que o nível do água é regulado pela operação da usina
hidrelétrica (Andrade e Braga, 2005). Em trecho a jusante da barragem do reservatório
de Volta Grande-SP, C. cf. ocellaris e C. cf. monoculus apresentaram a maior frequência
41
6. CONCLUSÃO
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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51
Continuação Apêndice A: Parâmetros abióticos por local de coleta ao longo dos meses no lago de Balbina
Continuação Apêndice A: Parâmetros abióticos por local de coleta ao longo dos meses no lago de Balbina
Continuação Apêndice A: Parâmetros abióticos por local de coleta ao longo dos meses no lago de Balbina
APÊNDICE B – FECUNDIDADE
Fecundidade individual de Cichla vazzoleri no reservatório de Balbina para todo o
período de coleta
SETEMBRO/11
OUTUBRO/11
25
20
15
10
0
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
-5
56
NOVEMBRO/11
DEZEMBRO/11
Continuação Dezembro/11
25
20
15
10
0
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
-5
JANEIRO/12
10 15
10
5
5
0 0
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
-5 -5
58
Continuação janeiro/12
20
15
10
0
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
-5
FEVEREIRO/12
25
15
20
10 15
5 10
5
0
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 0
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
-5 -5
25
20
15
10
0
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
-5
59
MARÇO/12
15 10
10
5
5
0
0
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
-5 -5
15 15
10 10
5 5
0 0
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
-5 -5
15
10
0
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
-5
ABRIL/12
15 20
15
10
10
5
5
0 0
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
-5 -5
60
MAIO/12
20 25
20
15
15
10
10
5
5
0 0
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
-5 -5
JUNHO/12
25 60
50
20
40
15
30
10
20
5
10
0 0
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
-5 -10
20
15
10
0
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
-5
61
JULHO/12
20 40
15 30
10 20
5 10
0 0
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
-5 -10
25
20
15
10
0
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
-5
AGOSTO/12
Continuação Agosto/12
25
15
20
10 15
5 10
5
0
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3 0
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
-5 -5
SETEMBRO/12
50 30
25
40
20
30
15
20
10
10
5
0 0
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
-10 -5
0 0
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
-10 -10
63
Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set
IB
R:1441,2 R:1411,2 R:1200,5 R:975,25 R:1061,3 R:832,89 R:1068,7 R:1044,6 R:1075,8 R:1143,2 R:962,25 R:1163,9
Out 0,599557 4,266228 7,332020 5,978430 9,009192 4,756796 4,795408 5,855947 5,163049 7,074880 4,616277
Nov 0,599557 3,712012 6,827814 5,480428 8,529420 4,359906 4,420114 5,348976 4,616797 6,604265 4,095126
Dez 4,266228 3,712012 3,269273 2,020842 5,064871 1,593680 1,794545 1,838772 0,901968 3,275241 0,557923
Jan 7,332020 6,827814 3,269273 1,149153 1,819057 1,065083 0,756340 1,360230 2,399772 0,165735 2,621802
Fev 5,978430 5,480428 2,020842 1,149153 2,918306 0,084612 0,181940 0,196010 1,170484 1,262845 1,425980
Mar 9,009192 8,529420 5,064871 1,819057 2,918306 2,601106 2,240708 3,140546 4,215694 1,584107 4,385465
Abr 4,756796 4,359906 1,593680 1,065083 0,084612 2,601106 0,235237 0,081226 0,890838 1,172457 1,116103
Mai 4,795408 4,420114 1,794545 0,756340 0,181940 2,240708 0,235237 0,342862 1,123612 0,870346 1,335318
Jun 5,855947 5,348976 1,838772 1,360230 0,196010 3,140546 0,081226 0,342862 0,978016 1,464825 1,242063
Jul 5,163049 4,616797 0,901968 2,399772 1,170484 4,215694 0,890838 1,123612 0,978016 2,452764 0,309254
Ago 7,074880 6,604265 3,275241 0,165735 1,262845 1,584107 1,172457 0,870346 1,464825 2,452764 2,665771
Set 4,616277 4,095126 0,557923 2,621802 1,425980 4,385465 1,116103 1,335318 1,242063 0,309254 2,665771
65
Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set
IC
R:1348,2 R:1255,6 R:1169,2 R:1024,6 R:1169,9 R:1172,6 R:1196,5 R:1096,5 R:1144,4 R:1007,5 R:1080,4 R:1218,4
Out 1,847859 3,172621 5,092856 2,805259 2,601097 1,937925 3,042969 3,266647 5,903056 3,956065 2,160142
Nov 1,847859 1,522414 3,619103 1,341992 1,224679 0,753189 1,918146 1,774377 4,275012 2,577763 0,615762
Dez 3,172621 1,522414 2,099498 0,010376 0,046346 0,329206 0,836522 0,366537 2,544503 1,221011 0,748732
Jan 5,092856 3,619103 2,099498 1,942093 1,891604 1,959234 0,785119 1,621293 0,244188 0,712176 2,695051
Fev 2,805259 1,341992 0,010376 1,942093 0,033850 0,302218 0,800593 0,346263 2,321711 1,141964 0,674086
Mar 2,601097 1,224679 0,046346 1,891604 0,033850 0,263273 0,804945 0,365110 2,243383 1,128943 0,607453
Abr 1,937925 0,753189 0,329206 1,959234 0,302218 0,263273 0,975095 0,599467 2,260258 1,278354 0,257756
Mai 3,042969 1,918146 0,836522 0,785119 0,800593 0,804945 0,975095 0,526058 1,015116 0,170610 1,364773
Jun 3,266647 1,774377 0,366537 1,621293 0,346263 0,365110 0,599467 0,526058 1,985526 0,825391 1,044391
Jul 5,903056 4,275012 2,544503 0,244188 2,321711 2,243383 2,260258 1,015116 1,985526 0,988672 3,156023
Ago 3,956065 2,577763 1,221011 0,712176 1,141964 1,128943 1,278354 0,170610 0,825391 0,988672 1,825217
Set 2,160142 0,615762 0,748732 2,695051 0,674086 0,607453 0,257756 1,364773 1,044391 3,156023 1,825217
66
Tabela II. Comparações múltiplas dos valores de z para abundância numérica por local. KW: H ( g.l.=11, N= 144) = 47,21593; p
=,0000. Os valores em negrito indicam diferença significativa ao nível de 5%.
Chapéu Santo
Ariné/Limão Caititu Coata Jauari Jiquitaia Nazaré Paredão Pitinga Taboca Tucumari
Virado António
R:50,750 R:80,583 R:51,417 R:65,167 R:91,250 R:83,667 R:71,875 R:89,583 R:93,875 R:13,000 R:74,333 R:104,50
Ariné/Limão 1,751874 0,039148 0,846576 2,378242 1,932933 1,240503 2,280372 2,532387 2,216756 1,384861 3,156309
Caititu 1,751874 1,712726 0,905298 0,626368 0,18106 0,511371 0,528498 0,780514 3,96863 0,367013 1,404435
Chapéu
Virado 0,039148 1,712726 0,807428 2,339094 1,893785 1,201355 2,241224 2,493239 2,255904 1,345713 3,117161
Coata 0,846576 0,905298 0,807428 1,531666 1,086357 0,393927 1,433796 1,685811 3,063332 0,538285 2,309733
Jauari 2,378242 0,626368 2,339094 1,531666 0,445309 1,137739 0,09787 0,154145 4,594998 0,993381 0,778067
Jiquitaia 1,932933 0,18106 1,893785 1,086357 0,445309 0,692431 0,347439 0,599454 4,14969 0,548072 1,223375
Nazaré 1,240503 0,511371 1,201355 0,393927 1,137739 0,692431 1,039869 1,291884 3,457259 0,144358 1,915806
Paredão 2,280372 0,528498 2,241224 1,433796 0,09787 0,347439 1,039869 0,252015 4,497128 0,895511 0,875937
Pitinga 2,532387 0,780514 2,493239 1,685811 0,154145 0,599454 1,291884 0,252015 4,749144 1,147526 0,623921
Santo
António 2,216756 3,96863 2,255904 3,063332 4,594998 4,14969 3,457259 4,497128 4,749144 3,601617 5,373065
Taboca 1,384861 0,367013 1,345713 0,538285 0,993381 0,548072 0,144358 0,895511 1,147526 3,601617 1,771448
Tucumari 3,156309 1,404435 3,117161 2,309733 0,778067 1,223375 1,915806 0,875937 0,623921 5,373065 1,771448
67
Tabela III. Comparações múltiplas dos valores de z para abundância peso por local. KW: H ( g.l.=11, N= 144) = 62,40528 p
=,0000. Os valores em negrito indicam diferença significativa ao nível de 5%.
Chapéu Santo
Ariné/Limão Caititu Virado Coata Jauari Jiquitaia Nazaré Paredão Pitinga António Taboca Tucumari
R:109,46 R:46,500 R:62,583 R:71,167 R:95,667 R:105,71 R:59,500 R:97,750 R:66,417 R:10,333 R:89,167 R:55,750
Ariné/Limão 3,697041 2,752595 2,248564 0,809875 0,220208 2,933654 0,687537 2,527494 5,82082 1,191568 3,153862
Caititu 3,697041 0,944446 1,448477 2,887166 3,476833 0,763386 3,009504 1,169547 2,12378 2,505473 0,543179
Chapéu
Virado 2,752595 0,944446 0,504031 1,94272 2,532387 0,18106 2,065058 0,225101 3,068226 1,561027 0,401267
Coata 2,248564 1,448477 0,504031 1,43869 2,028357 0,68509 1,561027 0,27893 3,572256 1,056996 0,905298
Jauari 0,809875 2,887166 1,94272 1,43869 0,589667 2,12378 0,122338 1,717619 5,010946 0,381693 2,343987
Jiquitaia 0,220208 3,476833 2,532387 2,028357 0,589667 2,713447 0,467329 2,307286 5,600613 0,97136 2,933654
Nazaré 2,933654 0,763386 0,18106 0,68509 2,12378 2,713447 2,246117 0,406161 2,887166 1,742087 0,220208
Paredão 0,687537 3,009504 2,065058 1,561027 0,122338 0,467329 2,246117 1,839957 5,133283 0,504031 2,466325
Pitinga 2,527494 1,169547 0,225101 0,27893 1,717619 2,307286 0,406161 1,839957 3,293327 1,335926 0,626368
Santo
António 5,82082 2,12378 3,068226 3,572256 5,010946 5,600613 2,887166 5,133283 3,293327 4,629253 2,666958
Taboca 1,191568 2,505473 1,561027 1,056996 0,381693 0,97136 1,742087 0,504031 1,335926 4,629253 1,962294
Tucumari 3,153862 0,543179 0,401267 0,905298 2,343987 2,933654 0,220208 2,466325 0,626368 2,666958 1,962294