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Ana. Pale'ontol. (1999) 85, 3, 179-192 0 Elsevier,

Paris

Microestruturas intravasculares
em tecidos ósseos trabeculares de Tyrannosaurus rex

Mary HIGBY SCHWEITZERa~b*, John R. HORNERb

os Departamentos. Universidade Estadual,

de Biologia e Microbiologia, 310 Lewis Hall, Montana Bozeman, MT 59717 EUA. mary@iggy.oscs.montana.edu b

Museu de Montana

Rockies, Departamento de Paleontologia. Universidade Estadual,

Bozeman, MT 59717 EUA. ammjh@gemini.oscs.montana.edu

(Recebido em 17 de dezembro de 1998, aceito, após revisão, em 8 de abril de 1999)

Resumo - Análises histológicas do tecido trabecular dos ossos dos membros de um Tyrannosaurus rex revelaram
a presença de pequenas microestruturas redondas (em média 25 pm) nos canais vasculares do osso. Esses tecidos ósseos
evidenciaram alterações diagenéticas mínimas e nenhuma deposição mineral secundária foi observada nos canais dos
vasos. Embora tenhamos publicado análises dos tecidos ósseos desta amostra, não publicamos dados obtidos sobre
essas pequenas características intravasculares.
microestruturas. ligam essas microestruturas a componentes biológicos endógenos, embora sua origem não seja

confirmada, e diversas hipóteses sejam consideradas. Inclui-se uma discussão sobre o significado do termo “preservação
orgânica” e uma sugestão de critérios que devem ser atendidos para serem descritos como tal. 0Elsevier, Paris.

dinossauro I Tiranossauro I intravascular estruturas I reserva orgânica

Resumo - Microestruturas intravasculares no trabkculaire de 1'0s do Tyrannosaurus rex.

O exame histológico dos trabeculados provenientes dos longos do Tvrannosaurus rex a r&t%? a presença de pequenas
microestruturas arrondies (a partir das 25h em moyenne) na luz dos canaux vasculaires. Este tecido ósseo não apresenta,
por enquanto, um mínimo de transformações diagenéticas, e não há observação de depósitos secundários de
minerais na luz dos canais vasculares. Agora vamos publicar as análises sobre esse tecido ósseo, mais nous
apresentações aqui, as estreias feitas sobre as microestruturas globais observadas na luz dos canais vasculares. Além
disso, as características da abordagem de composições biológicas de origem endógena e bem que sua origem e
significado não podem ser demonstradas com certeza, nós passamos em revista hipóteses positivas mais
preocupantes. Ceci nous conduíte uma discussão sobre o que ele entende por conservação orgânica B et um
proponente de critérios para remplir para que esse tipo de conservação seja aceitável tanto quanto a paleontologia.
0Elsevier, Paris. dinossauro eu tiranossauro

Eu microestruturas intravascular
Eu conservação orgânica

* Correspondência e reimpressões.

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MARY HIGBY SCHWWEITZER, JOHN R. HORNER

INTRODUÇÃO

rex foi recuperado do

Na primavera de 1990, um exemplar de Tiranossauro
Formação Hell Creek, no leste de Montana, e levado ao Museu das Montanhas Rochosas para
preparação. No momento de sua descoberta, este espécime (MOR 555) estava enterrado sob
aproximadamente 1 a 1,5 m de canais de riachos e depósitos de barras pontuais, e era cercado por um
arenito de granulação média branca a cinza claro, bem consolidado datado na região imediatamente
circundando os elementos em estudo.
Os sedimentos foram menos consolidados em outras regiões. Materiais vegetais carbonizados
limitados [33] também estavam presentes. O MOR 555 estava aproximadamente 90% completo e era
articulado, exceto pelo deslocamento mínimo do crânio, das vértebras da cauda e de alguns elementos dos
membros, indicando um rápido sepultamento post mortem. Múltiplas análises nos níveis macro e
microscópico indicaram que a alteração diagenética dos tecidos ósseos trabeculares internos (ou
esponjosos) dos fêmures e tíbias deste espécime [33] foi mínima. Os canais vasculares e as
lacunas dos osteócitos estavam livres de depósitos cristalinos secundários e as medições de densidade
eram consistentes com regiões comparáveis de osso moderno dessecado e não substituído. As
análises do padrão de difração de elétrons (EDPA) mostraram um alto grau de orientação dos cristais
minerais. Isto é inconsistente com os padrões observados em sistemas não biológicos, mas é muito
semelhante ao observado no osso existente (ibid.).
Análises de aminoácidos, cromatografia líquida de alta eficiência (HPLC) e
estudos de microscopia confocal indicaram que havia componentes orgânicos significativos
nesses tecidos ósseos [33]. No entanto, estes componentes foram muito diminuídos em relação
ao osso moderno, particularmente no que diz respeito aos aminoácidos mais lábeis, indicando
alteração diagenética significativa dos componentes orgânicos. Além disso, a microscopia
eletrônica de transmissão (TEM) revelou a presença de fibras em seções ultrafinas (-4 Nm) de osso
trabecular descalcificado consistentes com fibras de colágeno degradadas (ibid), que mostraram
perda de integridade na presença da enzima colagem nase. A presença de colágeno nesses tecidos foi
ainda apoiada por estudos eletroforéticos e Western blots que demonstraram coloração positiva com
anticorpos criados contra colágeno I aviário [32].

Ocorrência de microestruturas em canais vasculares trabeculares

Durante as análises microscópicas, foram observadas pequenas microestruturas nos canais

vasculares do osso trabecular não permineralizado dos fêmures e tíbias do MOR 555. Análises
microscópicas subsequentes revelaram que elas também estavam presentes nos canais vasculares
do osso trabecular de alguns outros elementos esqueléticos. Esses
microestruturas estavam localizadas dentro do lúmen dos canais vasculares que foram

claramente visível no osso relativamente inalterado. Eles estiveram presentes no navio

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4 MARY HIGBY SCHWWEITZER, JOHN R. HORNER

de todos os ossos examinados dessa maneira, mas estavam restritos principalmente ao osso
trabecular das cavidades medulares e ao osso endosteal circundante. Análises elementares realizadas
com EDX (raios X de energia dispersiva), que relatamos pela primeira vez em 1993, demonstraram que
as estruturas tinham alto teor de ferro [31, 331, embora apenas vestígios de ferro, ou nenhum,
tenham sido observados no osso circundante, micrômetros das microestruturas (tabela I), padrão também
observado por Pawlicki e Noworgrodzka Zagorska [25]. As metodologias são descritas em
Schweitzer et al. [33].
Essas microestruturas variaram em diâmetro de aproximadamente 10 pm a 40 urn, com média
aproximadamente 25 /trn (médias calculadas em diâmetros medidos de 100 microestruturas em
secções finas dos tecidos trabeculares da tíbia e da fíbula).
A microscopia óptica demonstrou que estas estruturas eram abundantes nos canais dos vasos de
algumas regiões do osso (figura IA). Eles exibiram uma região central central que parecia opaca à
microscopia óptica (figura IB) e tinha uma protuberância central (figura ZC). A região central era
diferente tanto na distribuição elementar quanto na morfologia, com uma aparência de rede visível
na microscopia eletrônica de varredura (MEV, figura ID). A região ao redor do núcleo era
translúcida em microscopia óptica. e era amórfico em SEM @figura IB, D, I?). Estas características,
aliadas ao estado relativamente inalterado e à
conteúdo do osso, sugeriu que as microestruturas poderiam ter tido origem orgânica.
Portanto levantamos a hipótese de que essas microestruturas poderiam representar um
processo geológico ou alternativamente poderiam representar alteração diagenética de estruturas
orgânicas presentes nos canais dos vasos deste espécime post mortem

Formação de pirita e framboidal morfologias

Uma origem estritamente geológica foi considerada pela primeira vez como fonte desses
microestruturas. Os framboides de pirita, que adotam um hábito esférico, foram a consideração mais
óbvia. No entanto, os dados que reunimos não foram consistentes com os apresentados na literatura
para a formação de pirita em geral ou ramboides em particular.

tecidos
Microestruturas em canais vasculares do trabecular da tíbia rvrun I~OS~WUS t-ex (MOR 555).
Figura 1. A. Micrografia óptica.

Ampliação x 100. barra de escala = 50 pm. B. Ampliação de microestruturas de diferentes regiões ósseas, mostrando a região externa translúcida,

e o núcleo central opaco. Ampliação x 400, barra de escala = 20 km. C. Micrografia eletrônica de varredura (MEV) de microestruturas em recipiente

canal. mostrando as propriedades biconvexas das microestruturas.

corte em cruz entre o núcleo central

D. Seção microestrutural, verificando diferenças morfológicas e a parte externa das estruturas,

correspondendo à região translúcida vista em LM. Uma aparência geométrica ou de rede é claramente visível na região central. Não
microcristais são visíveis, mas uma estrutura regular pode ser vista. E. Microestrutura única em maior ampliação, mostrando a variação na

microestrutura para regiões externas.

de interno
F. Imagem SEM de um frambóide de pirita diagnóstico.

As estruturas microcristalinas são claramente evidentes e a morfologia geral é muito diferente daquela observada na amostra do presente estudo.

Esta micrografia (F) foi generosamente cedida pelo Dr.

Y. Delfim.

- 182 -
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bmxosmucmREs INTRAVASCULARES 5

1. Microestruturas dá umMOR
Figura globulaires du tissu osseux trabeculaire Tyrannosaurus rex (espécime canal vascular
555). A. Óptica microscópica e transmissão,
da tíbia de

lumiere ordinaire, grandissement x 100, echelle = 17h. B. Ampliação de uma microestrutura globular proveniente de outra região

montando a porção externa translúcida e a porção interna opaca de um glóbulo, grandissement x 400, echelle = 20 pm. C. Material de mímica

no microscópio Clectronique B balayage (MEB) montando a disposição biconvexa, globular da microestrutura na luz de um canal
vascular.

D. A seção diametral da microestrutura mostra a diferença morfológica entre as partições centrais e periféricas,

cette derniere &ant transmissão transparente e luminosa. Uma disposição

tion en reseau geometric apparait clairement dans la region centrale. Em qualquer caso, observe pas de micro cristas além de um regulamento de estruturação.
E. Uma microestrutura
globulaire isolee a plus fort grandis sement montrant la

variação da estrutura da periferia em relação ao centro. F. Imagem de uma estrutura de pirita característica obtida no microscópio Clectronique a balayage (MEB).
Estruturas micro

os cristais são claros e a morfologia gCnCrale difere da célula das amostras observadas no presente estudo.

Documento (F) comunicado de direcionamento do Dr. Y. Dauphin.

- 183 -
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6
MARY HIGBY SCHWWEITZER, JOHN R. HORNER

As análises elementares destas microestruturas não foram consistentes com a pirita.

Os valores percentuais atômicos (Fe/S: 70.Y5.6, ou 12,6 átomos de ferro para cada enxofre presente nas
microestruturas) obtidos por análises elementares não são consistentes com uma fórmula química
para pirita (FeSz), nem a distribuição de enxofre é consistente com pirita quando visualizado em mapas
de elementos (fisura 2). As análises elementares de amostras de sedimentos de arenito associados a
várias regiões do espécime foram completamente desprovidas de enxofre mensurável, e o ferro
estava presente apenas em regiões limitadas do sedimento diretamente adjacente ao ílio deste espécime
(tabela Z). Nenhum ferro foi detectado nos sedimentos que circundavam os ossos em estudo. Finalmente,
como pode ser visto na figura 1, as faces dos cristais não foram facilmente visualizadas nestas estruturas,
mesmo em ampliações muito elevadas, em contraste com as morfologias conhecidas dos framboides de
pirita (figura SE').

A formação da pirita envolve uma série de reações geoquímicas, cada uma delas dependente da etapa
anterior. Para que a pirita se forme, três coisas devem estar disponíveis para reação; espécies reativas de
ferro, sulfetos solúveis e matéria orgânica disponível para degradação bacteriana [1, 2, 4, 391. As reações
químicas envolvidas na formação de pirita são descritas em Canfield e Raiswell [7]. Em sistemas de água
doce e terrestres, a formação de pirita é severamente limitada, porque o sulfato é consumido muito
rapidamente para que ocorra a redução bacteriana [4, 271. Portanto, a formação de pirita é grandemente
favorecida em sedimentos marinhos anóxicos logo abaixo da interface óxica/anóxica.

No entanto, a pirita pode se formar em ambientes terrestres sob certas condições restritas. A
pedogênese (formação do solo) que favorece a formação de pirita está associada tanto a condições
muito ácidas (pH 2,8-4,5 [26]) para aumentar a reatividade das espécies de ferro, quanto à redução de
ambientes como aqueles associados a águas estagnadas com baixos níveis de oxigênio , que são
necessários para realizar a redução do sulfato a sulfeto (H$). A redução do sulfato é geralmente,
embora nem sempre, mediada por bactérias, mas sempre requer condições anóxicas [4].

Pirita (FeS-J é caracterizada por simetria dupla, e a estrutura cristalina da pirita pode assumir muitas formas

no nível bruto, como cubóide ou octaedro, mas é sempre geométrico [7, 391. Esta restrição se estende ao

nível microscópico, como pode ser visto na figura IF.

Embora várias espécies minerais (por exemplo, mackinwaite) se formem a partir da combinação de ferro
e enxofre, a morfologia framboidal é virtualmente exclusiva da pirita [28]; portanto, os objetos
identificados como framboides devem demonstrar ferro e enxofre em proporções que refletem a fórmula
química da pirita - as texturas de Fe e Framboide são altamente ordenadas, produtos diagenéticos
iniciais de fases cada vez mais ricas em enxofre, e as condições que são limitantes para a formação de
pirita irão, é claro , também se aplicam à formação de ramboides.
A forma diagenética inicial de pirita framboidal consiste em microcristais de
tamanho e forma em um hábito esferoidal geral, com a proporção entre o diâmetro do cristal e o
diâmetro do frambóide de aproximadamente 1: 10 ([7]; $ g ure IF). Os framboides só se formarão em
regiões restritas imediatamente subjacentes às interfaces óxicas/anóxicas. Curiosamente, embora a
degradação bacteriana da matéria orgânica seja um factor importante na produção

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7
MI~R~~TR~CT~RES INTRAVASCULAR

da pirita, a morfologia framboidal geralmente não é demonstrada na pirita produzida sob influência bacteriana
[28].

O diâmetro médio dos ramboides relatado na literatura é de aproximadamente 17h [39],

embora em alguns casos os diâmetros médios possam ser maiores. Isto é menos do que

dentro de canal da embarcação.

Figura 2. Mapa de microestruturas C. A. Distribuição de ferro, B. Distribuição de enxofre e E. Gray

Distribuição mental de fósforo D. Distribuição de cálcio, imagem da seção usada para reuni-lo aqui. pode ser visto que

dados. ligeiramente reduzido. tecido cálcio e fósforo localizados no osso também são encontrados.
nas microestruturas
formando a parede do vaso, embora algum fósforo microestrutura a superfície do

consiste quase totalmente em ferro, e apenas pequenas quantidades de enxofre podem ser vistas em
estruturas.

Micro
Figura 2. Mapa de análise elementar de uma microestrutura no local de um canal vascular.

sonde a rayons XA Repartition du fer. B. Repartição do soufre. C. Repartição do fósforo.

D. Repartição do cálcio. E. Imagem (redução legível em relação ao AD) da microestrutura globular utilizada para

Analisei elementarmente o canal vascular. Observe que o cálcio e o fósforo são enviados principalmente na matibre

osso constituinte da paródia do canal vascular, bem que também contém um pouco de fósforo na microestrutura globular.

Celle-ci está para

Ainsi dire entierement formee de fer more on observe aussi un peu de soufre
a sa superfície.

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8 MARY HIGBY SCHWWEITZER, JOHN R. HORNER

o diâmetro médio das microestruturas observadas no MOR 555 (média de 25 pm).

Dentro de um único ambiente, as condições ambientais são essencialmente homogêneas, portanto os cristalitos serão

afetados igualmente e atingirão um tamanho semelhante. Portanto, a variabilidade é geralmente limitada (ibid.), com

os diâmetros framboidais aumentando com a profundidade do soterramento [28].

Além da textura microcristalina, os ramboides são reconhecidos pela sua forma esferoidal.

morfologia. Contudo, foi demonstrado que a esferulização não é causada por alguma propriedade física resultante da

reacção da água carregada de ferro e enxofre, mas é imposta ao sistema a partir do exterior, por um corpo

associado ou pré-existente.

Dois sistemas irão satisfazer os requisitos para a formação de esferóides - orgânicos com libras nos sedimentos

que formam glóbulos, ou gases liberados nos sedimentos, formando esféricos

vacúolos à medida que ficam presos [28]. Durante a formação dos ramboides, a matéria orgânica

pode tornar-se mineralizado; Alternativamente, sacos orgânicos simples podem se formar ao redor dos ramboides

[17]. No entanto, isso só acontece quando os solventes são viscosos e não iônicos, condições

geralmente não é encontrado em ambientes de deposição de arenito terrestre [28].

Em alguns casos, se solutos apropriados forem continuamente fornecidos, o preenchimento do original

textura frambóide pode ocorrer. Este processo também é função da profundidade do sepultamento, com maior

preenchimento ocorrendo em maiores profundidades [39]. Este processo de preenchimento também parece depender

na bioturbação, que favorece a remistura de águas subterrâneas [12, 391.

Os processos envolvidos na formação da pirita em geral e da forma framboidal

logias da pirita em particular são, portanto, vistas como altamente restritas e amplamente favorecidas

ocorrer em ambientes anóxicos marinhos, devido à disponibilidade de sulfetos dissolvidos

[171. Ambientes redutores, águas porosas ricas em sulfetos dissolvidos, espécies reativas de ferro e fontes orgânicas

adequadas para a decomposição bacteriana são todos ingredientes necessários na formação da pirita.

O ambiente de deposição do MOR 555 é um ambiente de granulação relativamente grossa e bem drenado

material, que geralmente é equiparado a um ambiente oxidante [26].

Além disso, o ambiente altamente ácido necessário para a formação terrestre da pirita geralmente não conduz

à preservação do osso e, portanto, provavelmente não foi uma condição do ambiente de deposição. O

fornecimento contínuo dos solutos apropriados necessários para o preenchimento não parece ter ocorrido, ou

presumivelmente haveria evidências disso em

deposição mineral secundária em todo o tecido ósseo. Finalmente, a bioturbação que

parece ser um fator importante no preenchimento framboidal e não é demonstrado neste espécime articulado. Portanto,

as condições para a formação da pirita, e em particular a morfologia framboidal deste mineral, não são atendidas pelas

condições de sepultamento do MOR 555.

- 186-
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Morfologias celulares

Os glóbulos vermelhos dos organismos vivos são extremamente variáveis em tamanho,

forma e características do citoesqueleto. Os diâmetros das células circulantes dos vertebrados
podem variar de 65 pm (20.000 pm3 de volume) em alguns anfíbios até 16h-17h (25 pm) em
alguns mamíferos [24]. Os eritrócitos de aves e répteis são consistentemente maiores do
que os glóbulos vermelhos circulantes maduros de mamíferos e são muito mais resistentes
a tensões de cisalhamento, devido a adaptações únicas do citoesqueleto [9, 241. Os
eritrócitos de não mamíferos são todos nucleados, enquanto as células maduras em os
mamíferos (com uma exceção, o camelo) são anucleados. No entanto, uma pequena
percentagem de glóbulos vermelhos circulantes em mamíferos contém núcleos picnóticos
muito pequenos e não funcionais. Por outro lado, em aves e répteis o núcleo é grande e
permanece capaz de funcionar celular até tarde na vida da célula. Além disso, o núcleo dos
glóbulos vermelhos nas aves contém hemoglobina nuclear, que tem o efeito de empurrar o DNA
para um padrão geométrico ou de malha regular à medida que as células envelhecem [6].
Além da variabilidade de tamanho dos glóbulos vermelhos entre os táxons, há uma ampla
gama de diâmetros dos glóbulos vermelhos durante a ontogenia da linhagem de glóbulos
vermelhos dentro de um único indivíduo. Nos compartimentos formadores de sangue, que
incluem as trabéculas de ossos longos em répteis e aves [30], os diâmetros podem
variar de duas a cinco vezes durante a maturação da célula circulante da célula-tronco precursora.
Nas partes eritropoéticas aviárias, a variação também é observada nas morfologias celulares,
com as células não obtendo sua forma definitiva, levemente ovalada, até diretamente antes da
maturação, no que é conhecido como estágio ortocromático [161. Portanto, em vertebrados
vivos, a variação em ambos o tamanho e a morfologia dos glóbulos vermelhos são
maiores nos compartimentos eritropoiéticos.

DISCUSSÃO

A preservação dos tecidos moles é observada há muito tempo no registro fóssil; no entanto
essas descrições são baseadas em semelhanças morfológicas e não em análises moleculares
ou químicas rigorosas. Portanto, é indicado um esclarecimento dos termos.
A preservação morfológica dos tecidos moles não é uma preservação orgânica, no sentido de
que, independentemente do detalhe e do nível de aparência estrutural, a preservação dos
componentes moleculares originais do tecido não é garantida. A preservação
morfológica requintada pode simplesmente refletir a replicação geoquímica exata de material
originalmente orgânico com espécies minerais. Isto ocorre mais frequentemente com
compostos de fosfato (proposto por Martill em 1992 para explicar a preservação de
estruturas bicôncavas identificadas como células sanguíneas em peixes fósseis paleozóicos),
silicificação que preserva morfologias vegetais, ou piritização (descrita como um meio de
preservação de tecidos moles por Allison). em 1988). Tal detalhe subcelular foi descrito em fósseis que datam do Ordovi-

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10 MARY HIGBY SCHWWEITZER, JOHN R. HORNER

científico, ainda sem evidência de qualquer preservação molecular endógena 136, 371. Como
sempre, outros trabalhos mostram um alto grau de correlação entre preservação
morfológica e preservação orgânica (molecular) [15]. Assim, pode-se observar que, embora a
preservação morfológica detalhada não garanta a preservação molecular ou orgânica, é mais
provável que ocorra em tecidos que demonstrem alteração diagenética reduzida no nível morfológico.

Ao afirmar que estruturas lábeis como células, tecidos ou moléculas permanecem ao longo
do tempo geológico, múltiplas linhas de evidência devem ser apresentadas para apoiar tais
hipóteses, mesmo para espécimes bastante recentes, como aqueles identificados por Maat [18,
191 No entanto, Maat não afirmou, nem ofereceu qualquer evidência de que estas
estruturas sejam preservadas como material orgânico, uma vez que não foram feitas análises,
tais como análises de aminoácidos, trabalho com anticorpos ou espectroscopia, que
apoiassem tal afirmação. Até que tais estudos sejam realizados, a natureza orgânica destas células,
conforme observado por Martill e Unwin [23], embora certamente possível, permanece não comprovada.
Vários critérios foram propostos para consideração nas análises de fósseis
osso para estruturas que se acredita serem de natureza celular, incluindo 1) fortes
semelhanças morfológicas; 2) valores de tamanho semelhantes aos componentes conhecidos
de parentes existentes; 3) alta abundância ou ocorrência e 4) presença de biomarcadores
característicos localizados nas estruturas em questão [23]. Por estes critérios, então, a mera
semelhança morfológica nunca deve ser considerada como única evidência da preservação
orgânica. No entanto, o quarto critério não foi satisfeito por outras descrições de “preservação
orgânica” [20, 231.
Embora concordemos com estes critérios propostos, adicionaríamos mais restrições,
como evidências de preservação verdadeiramente “orgânica” em outros níveis. A identificação
de características celulares ou moleculares, como fibras de colágeno sob microscopia eletrônica,
além de análises químicas (sequências de DNA ou aminoácidos) ou trabalho com anticorpos
in situ, poderia ser tentada para detectar a preservação do epítopo [8].
Outra consideração ao propor a preservação de estruturas verdadeiramente orgânicas é
o exame do cenário de deposição em busca de um mecanismo lógico para tal preservação, por
meio do qual os processos naturais de degradação sejam retardados ou interrompidos. Por
exemplo, sabe-se que barreiras de concreto se formam em torno de estruturas orgânicas
muito cedo no processo diagenético [5]. Uma vez que esta barreira constitui um sistema
formado essencialmente fechado, evitando maior degradação. Além disso, sabe-se que as
biomoléculas são estabilizadas por condições que permitem exposição mínima à água e à
radiação UV, e exposição reduzida a enzimas líticas secretadas por micróbios de decomposição
[IO], condições melhoradas pelo soterramento rápido.
Alternativamente, as características das moléculas em estudo podem aumentar o seu
potencial de preservação. Por exemplo, a formação de ossos de vertebrados [11, 13, 141 ou
dentes [141 envolve a deposição de cristais de apatita em fibrilas de colágeno previamente
secretadas. A incorporação das fibrilas no núcleo dos cristais minerais atua como um sistema
fechado, estabilizando as partes das moléculas de proteína dentro [11, 131.

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INTR.~VA~~~LAR ~Ic~os~wcruREs 11

Em nossos estudos do MOR 555, observamos microestruturas dentro do trabecular

canais de vasos que demonstraram semelhanças morfológicas fortes, embora certamente não idênticas, com

glóbulos vermelhos de táxons vivos; na verdade, uma conservação idêntica não seria esperada após 65 Ma, e

alguma alteração diagenética certamente teria ocorrido.

A faixa de tamanho para essas microestruturas está bem dentro daquelas relatadas na literatura para células

circulantes de répteis e aves. A faixa de tamanho médio é ligeiramente maior do que a observada nas aves modernas;
no entanto, se as células dos dinossauros, como os tamanhos das células das aves, pudessem ser correlacionadas

ao tamanho corporal total [16], isso seria esperado. Claramente, estas estruturas não são células funcionais. No entanto,

uma possibilidade é que representem alteração diagenética de remanescentes sanguíneos originais, como complexos

de produtos de degradação da hemoglobina, possibilidade apoiada por outros dados que demonstram que

componentes orgânicos permanecem nesses tecidos de dinossauros.

Finalmente, múltiplas linhas de evidência apoiaram a preservação de substâncias derivadas do heme

compostos em extratos de osso de dinossauro [34]. Esses experimentos, no entanto, não afetaram diretamente

abordar a origem ou estado de preservação das pequenas microestruturas vasculares, pois não fomos capazes

de realizar experimentos conclusivos de localização de sinais heme para as pequenas

microestruturas, em vez de extratos ósseos inteiros. Esta é a área que afirmamos”. . . Nós temos

não identificaram a origem das pequenas microestruturas e não ligaram os sinais heme diretamente a essas

estruturas ”[35]. Embora não sejam consistentes com os framboides da pirita, podem de fato ser de origem geológica,

derivados de algum processo ainda indefinido; eles podem

têm sua origem como colônias de bactérias concentradoras de ferro ou esporos de fungos, ou podem ser o resultado

de restos celulares, que se aglomeraram após a morte, tornaram-se dessecados e então, através de processos

diagenéticos como troca aniônica ou outros ainda não elucidados, tornam-se

complexado com outros produtos de degradação secundária.

CONCLUSÃO

O registro fóssil é capaz de uma preservação fenomenal, e os limites dessa preservação

ainda não foram determinados. Contudo, deve ser reconhecido, como propusemos, que a preservação morfológica

não é equivalente à preservação orgânica no nível celular e/ou celular.

ou nível molecular. Relatos de fibras musculares, cabelos, vasos sanguíneos e outras estruturas originalmente orgânicas

[18-20, 22, 29, 381, ou as microestruturas relatadas neste artigo, não podem ser aceitos como restos 'orgânicos',

a menos que testes subsequentes provem que a preservação morfológica requintada se estende ao nível molecular.

Se, no entanto, testes adicionais em estruturas semelhantes às observadas no MOR 555 mostrarem que estas
microestruturas reflectem componentes originais do sangue, poderão ser propostas hipóteses relativas às

morfologias do sangue, capacidades de transporte de oxigénio e outras características fisiológicas. Além disso, se

microestruturas semelhantes podem ser encontradas em dinossauros de muitos ambientes deposicionais diferentes,

a geoquímica

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12 MARY HIGBY SCHWWEITZER, JOHN R. HORNER

interações calóricas
que podem resultar em sua formação podem ser estudados, e insights sobre o processo podem ser
a fossilização
ganhou.

Agradecimentos - Muitas pessoas dedicaram generosamente seu tempo e experiência nas extensas análises
deste exemplar. Em particular, agradecemos a N. Equal1 e R. Avci da instalação MSU ICAL, E. Arnold, S. Bohle, S.

Busse, K. Carron, C. Harkin, C. Johnson, J. Schmitt, D. Starkey, J. Starkey e T. Zocco. Discussões com R.

Hen@, GJ Retallack e N. Fraser também foram úteis e seus insights são apreciados. Agradecemos a J. Watt

para obter ajuda com números. Além disso, agradecemos a A. de Ricqles por seus comentários úteis na revisão deste
manuscrito e por suas traduções, e a Y. Dauphin por fornecer a fotografia do framboide de pirita usado em

figura SE. Uma parte significativa desta pesquisa foi financiada por uma doação da National Science Foundation e por doações
de Cl. Ellis e M. Marshall.

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