MICHELE LOPES MEDINA

LENHO DE REAÇÃO

LAVRAS – MG
2022
 MICHELE LOPES MEDINA

LENHO DE REAÇÃO

Monografia apresentada ao Programa

de Pós-Graduação em Ciência e
Tecnologia da Madeira da
Universidade Federal de Lavras na
disciplina de Anatomia da Madeira,
ministrada pelo Prof. Dr. Fábio Akira
Mori

Orientador

Prof. Dr. José Benedito Guimarães Júnior

Coorientadora

Profa. Dr. Caroline Junqueira Sartori

Coorientadora

Profa. Dra. Thaís Brito Souza

LAVRAS – MG
2022
 LISTA DE FIGURAS

Figura 1 - Localização do lenho de compressão em coníferas e do lenho de tensão em

folhosas.....................................................................................................................................10
Figura 2 - Seções transversais vistas em microscopia eletrônica de transmissão (MET) de (a)
Acer sp (b) F. sylvatica e (c) Q. rubur......................................................................................12
Figura 3 - Aspecto do lenho de Compressão: Imagem à esquerda –microscópio ótico;
Imagem à direita – microscópio eletrônico...............................................................................15
 LISTA DE TABELAS

Tabela 1 - Propriedades físicas da madeira de tração e madeira normal...................................14

Tabela 2 - Propriedades físicas e mecânicas de madeira de compressão e de madeira normal..17

 SUMÁRIO

1.0 - INTRODUÇÃO ................................................................................................................ 6

2.0 - REFERENCIAL TEÓRICO ........................................................................................... 8

2.1- A Madeira e Sua Importância ...................................................................................... 8

2.2 – Defeitos da Madeira ..................................................................................................... 8

2.3 - Lenho de Reação ........................................................................................................... 9

2.3.1 - Características do Lenho de Reação em Angiospermas.................................. 10

2.3.2 - Características do Lenho de Reação em Gimnospermas ................................. 14

3 – PUBLICAÇÕES RECENTES SOBRE O LENHO DE REAÇÃO EM CONÍFERAS

E FOLHOSAS E SUAS IMPLICAÇÕES ............................................................................ 19

3.1 - Transcriptomics and proteomics reveal the cellulose and pectin metabolic
processes in the tension wood (non-G-layer) of Catalpa bungei ..................................... 19

3.2 - Contributions of bark and tension wood and role of the G-layer lignification in
the gravitropic movements of 21 tropical tree species ..................................................... 20

3.3 - Uso das técnicas microscópicas para caracterizar quimicamente a madeira

normal e de compressão de Pinus caribaea ...................................................................... 21

3.4 - Características anatômicas para produção de celulose do lenho de reação de

árvores inclinadas de eucalipto .......................................................................................... 22

3.5 – Ongoing modifications to root system architecture of Pinus ponderosa growing

on a sloped site revealed by tree-ring analysis ................................................................. 23

4.0 – CONSIDERAÇÕES FINAIS ........................................................................................ 25

5.0 – REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................................ 26

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1.0 - INTRODUÇÃO

As florestas possuem uma gama de benefícios para a sociedade e o meio ambiente como
um todo, sejam sociais, econômicos ou ecológicos. Elas são fundamentais para a manutenção
da biodiversidade e dentre suas funções ecológicas pode-se destacar o sequestro de carbono,
regulação do clima, controle de erosões, preservação da fauna e flora e etc. As florestas também
têm grande importância econômica, pela qual o homem obtém múltiplos produtos madeireiros
e não madeireiros, gerando riquezas e suprindo diversas necessidades da sociedade (IWAKIRI
et al., 2002).
A madeira vem sendo usada pelo homem desde os tempos mais antigos, seja para
proporcionar calor em noites frias ou para cozinhar. Com passar do tempo, o homem foi
descobrindo novas utilizações, tornando-a assim, um material versátil e com grande valor
agregado (LEÃO, 2000).
A madeira pode ser considerada um material de origem natural e heterogêneo,
apresentando estruturas celulares diferentes que variam sua composição ao longo de uma árvore
ou entre espécies (MORESCHI, 2012). Ela apresenta propriedades específicas para
desempenhar funções vitais de crescimento, condução de água, transformação, armazenamento,
condução de substâncias nutritivas e sustentação do vegetal (PANSHIN; ZEEUW, 1980).
Dentre os materiais de origem biológica, a madeira é sem dúvidas o que apresenta maior
potencial econômico, pois sua variabilidade lhe confere propriedades físicas e químicas que
podem ser utilizadas para diversas finalidades. Em função de sua estrutura heterogênea e
natureza anisotrópica a madeira possui características próprias e também algumas limitações.
Seu conhecimento aprofundado é importante para que suas utilizações sejam eficazes
(CORADIN; CAMARGOS, 2002).
Alguns fatores podem interferir na qualidade e por consequência no uso da madeira,
como por exemplo, os defeitos naturais. Estes defeitos podem ser provocados por fatores
internos e externos. O lenho de reação é um defeito natural da madeira que é formado quando
a árvore passa por algum estresse mecânico, auxiliando a planta a voltar para sua posição
normal (MONTEIRO, 2010). Sua ocorrência é mais susceptível em algumas espécies que em
outras e sua presença pode causar mudanças significativas nas propriedades da madeira e por
conseguinte, na sua utilização (VIDAURRE et al., 2013).
Tendo em vista a importância da qualidade da madeira para seu uso racional e
sustentável e sabendo que a presença do lenho de reação pode ocasionar consequências
indesejáveis para a indústria, este trabalho traz informações acerca de suas características, sua
 7

influência nos aspectos tecnológicos da madeira e discute suas perspectivas de utilização

 8

2.0 - REFERENCIAL TEÓRICO

2.1- A Madeira e Sua Importância

A madeira é produzida pelas árvores, não com o objetivo de ser usada pelo homem, mas
devido as suas funções, como parte integrante de uma planta viva. Por se tratar de um produto
do metabolismo da árvore, a madeira é heterogênea e variável, apresentando, muitas vezes,
defeitos relacionados ao crescimento. O grande atrativo para o uso da madeira é exatamente a
variação de sua estrutura, possibilitando os mais variáveis e sofisticados usos. Mas, em certos
casos, tem desvantagem em relação a outros materiais mais homogêneos (CORADIN;
CAMARGOS, 2002).
A madeira é um dos recursos naturais mais utilizados no mundo, empregada para usos
múltiplos como na fabricação de carvão vegetal, móveis, celulose, papel, plástico, tecidos,
combustível e medicamentos. O cultivo de árvores no Brasil é uma prática difundida e contribui
significativamente com a economia do país, pois somente no segmento de celulose, ao final do
ano de 2017, houve produção de 19,5 milhões de toneladas de polpa, com exportação de 67%
desse montante (IBÁ, 2018).
O conhecimento das características de qualquer material é essencial para sua melhor
utilização. Quando se trabalha com materiais orgânicos, como é o caso da madeira, deve-se
sempre levar em consideração algumas características fundamentais, como sua
heterogeneidade, higroscopicidade e anisotropia. Deste modo, o estudo da madeira e seu
comportamento nas mais diversas situações se torna indispensável (CORADIN; CAMARGOS,
2002).

2.2 – Defeitos da Madeira

São considerados defeitos ou anormalidades da madeira, estruturas, incrustações ou

conformações diferenciadas de alguma parte do lenho, resultantes de condições adversas de
crescimento, manejo inadequado ou características intrínsecas do sítio onde as árvores foram
cultivadas. Dentre as principais anormalidades, destacam-se os nós, formação de tiloses,
tortuosidades, grãs irregulares e lenho de reação (PEDRAZZI et al., 2019).
Um defeito deve sempre ser considerado em relação à utilização final da madeira, pois
o que pode ser considerado indesejado em um caso poderá ser almejado em outro. Porém, na
maioria das vezes, sua presença compromete seu uso como matéria prima (MORESCHI, 2012).
Alguns tipos de defeitos são vistos facilmente do exterior da madeira, porém, alguns são
 9

encontrados no interior da árvore e podem ser visualizados apenas com o uso de técnicas não-
destrutivas (PEDRAZZI et al., 2019).

2.3 - Lenho de Reação

O lenho de reação é resultado da modificação das células da madeira, podendo se tornar

um defeito indesejável nas mais diversas utilizações. Ele surge quando a árvore sofre estresse
mecânico pela ação de agentes modificadores do lenho, como por exemplo, o vento, a
topografia ou a assimetria de copa (MONTEIRO et al, 2010).
Este fenômeno ocorre na madeira principalmente como mecanismo de reposta a um
estimulo externo em situações adversas, seja para corrigir curvaturas, inclinações no tronco,
declividade do solo, influência do clima e provavelmente, também, em função da manutenção
do ângulo do ramo (PANSHIN; DE ZEEUW, 1980). O lenho de reação pode ser gerado durante
toda a vida da árvore, porém, é mais frequente em árvores jovens e de rápido crescimento, pois
estas são pequenas e mais flexíveis, podendo ser inclinadas por excesso de carga, mudanças na
condição de luminosidade e ação de ventos (MONTEIRO et al., 2010).
De acordo com Sousa (2004), o lenho de reação é formado por alterações do estado
fisiológico do câmbio, que provavelmente é influenciado por diferentes concentrações de
substâncias de crescimento. Sua presença pode alterar o comportamento da madeira frente a
diversos processos industriais, diminuindo seu aproveitamento e sua funcionalidade. Uma
forma de observar a presença do lenho de reação é o crescimento excêntrico da medula na tora,
ou seja, o deslocamento da medula do seu centro geométrico sugere a presença do lenho de
tração ou compressão (SIMPSON; TENWOLDE, 1999).
Conforme Simpson e Tenwolde (1999), o lenho de reação pode apresentar
características anatômicas, químicas, físicas e mecânicas particulares quando comparado ao
lenho formado em oposição a este crescimento não usual, desta forma, ambos os lenhos podem
ser considerados diferentes do lenho formado em condições normais de crescimento. A madeira
de reação formada em folhosas difere da formada em coníferas, a primeira é denominada lenho
de tração e a segunda, lenho de compressão. Geralmente o lenho de compressão ocorre do lado
inferior do fuste inclinado e nas folhosas do lado superior do lenho inclinado como mostra a
(Figura 1) (SIMPSON; TENWOLDE, 1999).
A ocorrência do lenho de reação é mais susceptível em algumas espécies do que em
outras e as propriedades físicas, químicas e mecânicas deste lenho diferem do lenho normal.
Nas gimnospermas, é caracterizada por ser uma madeira sem brilho e geralmente mais escura
que a normal, possuindo menos celulose e mais lignina. Já paras as angiospermas
 10

eudicotiledonêas, esta madeira é mais clara e mais brilhante que a normal (BURGUER;
RITCHER, 1991). Outra característica que apresenta destaque na madeira de reação em
angiospermas é o baixo teor de lignina na parede celular das fibras (PANSHIN; DE ZEEUW,
1980). Além da ocorrência de uma camada gelatinosa na parte interna à parede celular
secundária (SIMPSON; TENWOLDE, 1999).
Para as características físicas e mecânicas da madeira de reação, pode-se destacar a
excessiva contração quando a umidade fica abaixo do ponto de saturação das fibras e o aumento
da densidade básica. Além de produzir uma superfície irregular quando usinada, suas tábuas
apresentam cores contrastantes, com aparência prateada ou escura variando com a espécie e
durante a secagem é comum o surgimento de defeitos (SIMPSON; TENWOLDE, 1999).

Figura 1 - Localização do lenho de compressão em coníferas e do lenho de tensão em

folhosas.

Fonte: Wood Structure and Environment (2007).

Os tecidos de reação causam mudanças significativas nas propriedades da madeira e por

consequência, em sua qualidade, classificando-a assim como um defeito. Esse fato é
comprovado pela aplicação de normas para classificar madeiras para produtos sólidos na
Europa, América do Norte, Ásia e na Oceania, tanto em sua forma roliça como serrada
(VIDAURRE et al., 2013).

2.3.1 - Características do Lenho de Reação em Angiospermas

Em angiospermas, o lenho de reação é denominado lenho de tração e ocorre na parte

superior do fuste inclinado. Este lenho apresenta características anatômicas distintas às do lenho
normal, especialmente em razão da diferença na estrutura do tecido fibroso, que desenvolve
uma camada gelatinosa (CLAIR et al., 2006).
Macroscopicamente, a madeira de tração é mais clara e brilhante, porém tal
característica só é reconhecível em madeira recém-cortada; em madeira seca é detectada por
 11

meio de microscopia (BADIA et al., 2005). As diferenças anatômicas entre a madeira normal e
de tração são consideráveis, ressaltando que podem variar de acordo com a espécie. Plantações
florestais de árvores jovens do gênero Eucalyptus, podem sofrer inclinações devido ações do
vento ou do terreno onde se encontram, levando o surgimento da madeira de tração nestas
espécies. Este fator pode reduzir o valor agregado do produto final, por alterar as propriedades
tecnológicas da madeira de forma significativa (SOUSA, 2004).
As principais diferenças anatômicas associadas ao lenho de tração estão relacionadas às
fibras, sendo estas caracterizadas como fibras longas e diferenciadas, chamadas de fibras
gelatinosas, com uma espessa camada gelatinosa em seu interior, preenchendo quase totalmente
o seu lume (DÉJARDIN et al., 2010). De acordo com Clair e colaboradores (2006), camada
gelatinosa pode ser encontrada apenas em fibras libriformes e em fibrotraqueídes, sendo
extremamente raro em parênquima axial ou radial.
Todas as angiospermas, aparentemente são capazes de produzir madeira com elevadas
quantidades de madeira de tração (CLAIR et al., 2006). Em algumas espécies, a diferença na
estrutura da fibra é evidente com a presença da camada gelatinosa na madeira de tensão. Em
outros casos, a diferença entre a madeira normal e a com elevada tensão não é tão evidente a
partir de observações em anatomia clássica (VIDAURRE et al., 2013).
A camada gelatinosa é caracterizada por altos níveis de celulose cristalina e pelo baixo
ângulo microfibrilar, que fica próximo de 0°C. Sua porcentagem de celulose fica em torno de
98%, diferindo do teor de hemicelulose e lignina, que são baixos nesta camada (DÉJARDIN et
al., 2010).
No passado acreditava-se que a camada gelatinosa era deslignificada, mas o uso de
novas técnicas químicas comprovou a presença de quantidades de pectina, hemiceluloses e
lignina na camada gelatinosa de algumas espécies (VIDAURRE et al., 2013). Lehringer et al.
(2009) notou a presença de compostos aromáticos na camada gelatinosa em Acer sp. L., Fagus
sylvatica L. e Quercus robur L., como pode ser visto na figura 2.

Figura 2 - Seções transversais vistas em microscopia eletrônica de transmissão (MET) de (a)

Acer sp., (b) F. sylvatica e (c) Q. rubur.
 12

Fonte: Lehringer et al. (2009).

Para Panshin e De Zeeuw (1980), o amido e os açúcares armazenados no tecido da

madeira de tração estão presentes em quantidades menores do que no lado oposto da mesma
seção transversal, na área de crescimento suprimido. Sousa (2004), obtiveram conteúdos de
extrativos da ordem de 1,69% para madeiras normais e de 1,22% para madeiras de tração em
E. grandis, plantado no Estado de Minas Gerais, indicando que esse parâmetro químico também
sofre influência da madeira de tração.
Na indústria de papel e celulose o lenho de tração é uma característica indesejável, pois
condicionam menores rendimentos no cozimento e produto final, em função da elevada
heterogeneidade da madeira. As diferenças nas propriedades anatômicas do lenho podem
facilitar ou dificultar a impregnação dos cavacos com os reagentes da polpação, e afetar os
índices de qualidade de fibra para produção de papel (FOELKEL, 2009). Testes de polpação
kraft demonstraram que rendimentos de polpa química são maiores quando provenientes de
madeira de tração do que de madeira normal e que a madeira de tração pode ser mecanicamente
desfibrada com mais facilidade do que a madeira normal (SOUSA, 2004). Contudo, o papel
produzido com fibras de madeira de tração tem uma resistência menor que o papel de fibras de
madeira normal. A madeira de tração é adequada para polpas solúveis, uma vez que o
rendimento é alto e a resistência da fibra original não é fator limitante nestes tipos de polpas
(PANSHIN; DE ZEEUW, 1980).
O lenho de tração também influencia nas propriedades físicas e mecânicas da madeira e
consequentemente, no seu uso. Em alguns estudos é possível notar acréscimo da densidade
causada pelo lenho de tração. Tal fato pode interferir na classificação de toras, uma vez que em
usos estruturais é comum a classificação embasada na densidade, visto a correlação entre
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densidade básica e resistência mecânica (VIDAURRE et al., 2013). Sousa (2004), ao fazer
análise de cortes histológicos, pôde concluir que a presença do lenho de tração é mais
significativa na parte superior da árvore, mesmo não havendo diferenças significativas na
densidade básica, no sentido medula-casca de Eucalyptus grandis.
Na tabela 1 produzida originalmente por Panshin e De Zeeuw (1980) e adaptada por
Vidaurre et al. (2013), é possível observar algumas propriedades físicas e mecânicas da madeira
de tração de quatro espécies, onde analisa-se madeira normal MN e madeira de tração MT. A
compressão paralela à grã, a compressão perpendicular à grã, o módulo de ruptura em flexão
estática, o cisalhamento longitudinal e o módulo de elasticidade em flexão apresentaram
menores valores médios do que a madeira de tração, em todos os níveis de umidade, em relação
à madeira normal. Para à tração paralela à grã, foi possível notar uma menor resistência da
madeira de tração em relação à madeira normal na condição verde, isto se justifica pois, nessa
condição de umidade, a camada gelatinosa presente nessas madeiras não está bem ligada ao
resto da parede secundária, o que acaba influenciando na resistência. Contudo, para uma
condição de 15% de umidade, pode-se ver um aumento de resistência para madeira de tração
da espécie Populus regenerata (VIDAURRE et al., 2013).
De acordo com Vidaurre e colaboradores (2013), a discrepância mostrada na tabela 1
quanto a resistência à baixa tração, são porque tais madeiras possuem um defeito chamado de
“cerne quebradiço”. Para os mesmos autores, a resistência das madeiras de tração, em
comparação à madeira normal, pode ser explicada qualitativamente baseado na mudança das
taxas de celulose-lignina. Uma diminuição no teor de lignina na madeira de tração indica que
há um decréscimo no apoio lateral entre as microfibrilas de celulose na parede celular.
Consequentemente, as microfibrilas e as lamelas na madeira de tração agem como longas
colunas sem apoio sob compressão paralela à grã e empenam sob cargas menores do que ocorre
com madeira normal, que possui uma maior quantidade de lignina.
Tabela 1 - Propriedades físicas da madeira de tração e madeira normal.
 14

Fonte: Produzida originalmente por Panshin; De Zeeuw (1980) e adaptada por (VIDAURRE et al.,
2013).

Não há somente o estresse mecânico envolvido no surgimento do lenho de reação.

Existem outros mecanismos presentes nesse processo, como os hormônios de crescimento.
Mudanças nas tensões, causadas por injúrias ou mudanças no equilíbrio, estimulam processos
fisiológicos dependentes de hormônios para a reestruturação da condição ótima do vegetal
(CLAIR et al., 2006). No caso do lenho de reação, de uma maneira geral, a auxina, o etileno e
a giberelina são os hormônios que despertam maior interesse nas investigações (FUNADA et
al., 2008).
Os estresses sofridos pela planta comumente estimulam o câmbio localmente e a
formação de madeira, incluindo o lenho de reação, sendo possível que o etileno tenha algum
papel na formação do lenho de reação. A aplicação exógena de giberelina tem mostrado sua
relação no controle da diferenciação das fibras, apesar desta conclusão ainda não ser definitiva
(FUNADA et al., 2008). Em seu experimento, Funada et al. (2008) observaram, para todos os
materiais avaliados, crescimento excêntrico dois meses após a aplicação de giberelina, bem
como o surgimento de fibras gelatinosas.
Embora os resultados de estudos apresentarem sucesso ao correlacionar o lenho de
tração com alguns hormônios, isso ainda não é suficiente para entender a forma de ação de cada
um na formação de lenho de reação em folhosas. Para que esta análise tenha pleno sucesso, é
necessário obter informações sobre os níveis endógenos de hormônios a fim de comparação
(FUNADA et al., 2008).

2.3.2 - Características do Lenho de Reação em Gimnospermas

 15

No grupo das gimnospermas, a madeira de reação é conhecida como lenho de

compressão. Em muitos aspectos, a madeira de compressão é definida por características
opostas às da madeira de tração. Além disso, o desenvolvimento da madeira em gimnospermas
é, em geral, menos variável do que em angiospermas (GROOVER, 2016). A principal diferença
entre a madeira de tração e compressão está no local de ocorrência, pois a primeira ocorre
quando o indivíduo está se desenvolvendo em terrenos declivosos e sua incidência diminui
conforme o terreno fica plano, por sua vez a madeira de compressão ocorre em terrenos
classificados como planos e levemente ondulados (SCHWEITZER, 2016).
A natureza e a aparência da madeira de compressão são similares em todas as espécies
de coníferas. Este tipo de madeira é facilmente perceptível em árvores recém cortadas, pois os
anéis de crescimento se apresentam de cor mais escura que o tradicional, tendendo a um
castanho-avermelhado, em casos extremos as estruturas dos anéis de crescimento não são
possíveis de serem distinguidas uma das outras (SCHWEITZER, 2016). A madeira de
compressão em toras, geralmente, é indicada pela formação de anéis de crescimento
excêntricos, que parecem conter uma proporção maior de lenho tardio na região de crescimento
rápido. Como regra geral, o brilho da madeira de compressão em superfícies longitudinais é
menos evidente do que aquele exibido pela madeira normal (PANSHIN; DE ZEEUW, 1980).
Anatomicamente, o lenho de compressão caracteriza-se por anéis de crescimento
constituídos de traqueídeos arredondados em seção transversal, em contraste com o desenho
angular dos traqueídeos normais, sendo essa característica mais evidente no lenho tardio, como
pode ser observado na figura 3 (RUELLE, 2014).

Figura 3 – Aspecto do lenho de Compressão: Imagem à esquerda –microscópio ótico;

Imagem à direita – microscópio eletrônico.

Fonte: Kollmann, 1959, apud Burger a Richter, 1991.

.
A espessura da parede dos traqueídeos de madeira de compressão no lenho tardio é,
 16

aproximadamente, duas vezes maior que em traqueídeos normais. Quanto ao lenho inicial, os
traqueídeos possuem espessuras semelhantes a da parede das células normais. Os diâmetros das
células radiais apresentam pouca diferença, exceto nos limites dos anéis de crescimento. Tanto
o diâmetro médio radial quanto o tangencial são menores do que aqueles que seriam evidentes
em uma madeira normal (PANSHIN; DE ZEEUW, 1980).
Notavelmente, suas paredes celulares secundárias são mais espessas, têm celulose
reduzida e contêm maior teor de lignina com mais subunidades de p-hidroxifenil em
comparação com a madeira normal, além de apresentarem uma maior resistência à compressão
(BURGUER; RICHTER, 1991). De modo geral, o teor médio de lignina, com base no peso
seco, cresce cerca de 9%, o teor de celulose em madeira de compressão é cerca de 10% menor,
em relação aos níveis normais, e o teor de galactose é 7,8% maior que o da madeira normal. A
análise da celulose em madeira de compressão mostra que esta tem grau mais baixo de
cristalinidade e que alguns componentes das hemiceluloses são retidos na celulose purificada
(GROOVER, 2016).
Estudos das estruturas dos traqueídeos de madeira de compressão evidenciam que a
lamela média composta é similar à da madeira normal, além de a camada S1 ser mais espessa e
possuir a mesma organização microfibrilar da madeira normal, porém, seu teor de lignina é
maior e uma maior quantidade deste componente pode ser encontrada na camada S2
(GROOVER, 2016). A camada S2 modificada em madeira de compressão possui ângulo
microfibrilar (AMF) de cerca de 45° em relação ao eixo da célula. Esse ângulo é maior que o
encontrado na camada S2 da madeira normal. O ângulo espiral é evidente nas paredes celulares
de muitas espécies de coníferas, onde é possível ver a presença de padrões helicoidais que
acompanham o ângulo microfibrilar (VIDAURRE et al., 2013). O efeito do AMF é visto na
resposta à hidratação, onde em traqueídes de madeiras normais, o inchaço resulta em contração
em comprimento, enquanto o inchaço em traqueídes de madeira de compressão resulta em
extensão em comprimento. A camada de parede S3 está frequentemente ausente na madeira de
compressão (GROOVER, 2016).
A madeira de compressão é frequentemente classificada pelas indústrias moveleiras,
como uma matéria prima "dura". O estudo acerca dos efeitos deste material visando a
estabilidade dimensional da madeira é de fundamental importância para a melhor utilização dos
indivíduos que estão apresentando esta condição, pensando em evitar perdas, otimizar sistemas
de produção e aumentar o rendimento (SCHWEITZER, 2016).
A densidade é quase que invariavelmente alta em madeira de compressão e está
associada com propriedades mais baixas de resistência do que aquela que seria prevista com
 17

base em seu peso. A madeira de compressão bem desenvolvida geralmente é mais densa do que
o esperado para uma dada espécie, sendo mais difícil de ser trabalhada que a madeira normal
(SCHWEITZER, 2016). De acordo com Panshin e De Zeeuw (1980), o aumento na densidade
deve-se às paredes geralmente mais espessas na madeira de compressão, o que resulta em cerca
de um terço a mais de material de parede celular do que na madeira normal. Para os mesmos
autores, problemas que ocorrem durante a usinagem de madeira, que contém o lenho de
compressão são, provavelmente, o resultado do aumento da fricção causada pela distorção das
peças durante a operação de corte, e não apenas por diferenças de densidade entre o tecido
normal e anormal madeira (PANSHIN; DE ZEEUW, 1980).
A madeira de compressão parece ser relativamente uniforme devido à pouca distinção
entre o lenho juvenil e adulto. As tábuas serradas contendo grandes quantidades de madeira de
compressão tendem a ser mais frágeis e, consequentemente, têm uma resistência à flexão e ao
impacto inferiores a madeira livre deste problema (SCHWEITZER, 2016).
Na tabela 2 produzida originalmente por Panshin e De Zeeuw (1980) e adaptada por
Vidaurre et al. (2013), é possível observar algumas propriedades físicas e mecânicas da madeira
de compressão de três espécies, onde analisa-se madeira normal MN e madeira de tração MT.
É possível notar que a contração e o inchamento da madeira de compressão são maiores do que
os da madeira normal. A contração excessivamente grande ao longo da grã faz com que tábuas
que contenham madeira de compressão empenem e se torçam fortemente, o que causa
rachaduras frequentes nas junções entre a madeira de compressão e a normal (VIDAURRE et
al., 2013). As propriedades de tração e o módulo de elasticidade da madeira de compressão são
menores do que o esperado, com base em sua massa específica. A baixa resistência à tração ao
longo do eixo da célula pode ser explicada pela presença de cavidades espiraladas na parede
celular dos traqueídeos do lenho de compressão (VIDAURRE et al., 2013).

Tabela 2 - Propriedades físicas e mecânicas de madeira de compressão e de madeira normal.

 18

Fonte: Produzida originalmente por Panshin & De Zeeuw (1980) e adaptada por (VIDAURRE et al.,
2013).

Mudanças na composição química da madeira de compressão podem interferir nos usos

para produção de painéis, celulose, papel, secagem e produtos sólidos, pois tal fato pode reduzir
a sua adequabilidade a estes fins (VIDAURRE et al., 2013). Deste modo, estudos da
composição química e anatômica destes lenhos são muito importantes, bem como pesquisas a
cerca de seu comportamento físico e mecânico.
 19

3 – PUBLICAÇÕES RECENTES SOBRE O LENHO DE REAÇÃO EM CONÍFERAS

E FOLHOSAS E SUAS IMPLICAÇÕES

Com o avanço da ciência novas descobertas são feitas todas os dias e muitas vezes estas
descobertas permitem complementar algo existente e até mesmo desmentir certas informações,
que até o momento pensava-se ser verdade absoluta. Deste modo, pesquisas recentes são muito
importantes, pois além de proporcionar informações atuais comprovadas cientificamente,
comparam tais informações com outros trabalhos já pulblicados.
Diversos pesquisadores vem se empenhando nos estudos sobre o lenho de reação em
coníferas e folhosas e neste tópico serão abordados cinco estudos atuais acerca deste tema.

3.1 - Transcriptomics and proteomics reveal the cellulose and pectin metabolic processes
in the tension wood (non-G-layer) of Catalpa bungei

Xiao e colaboradores (2020), estudaram a madeira detração de Catalpa bungei, uma

angiosperma nativa da China que apresenta grande valor econômico. Foram feitas análises
transcriptômica, proteômica e espectroscopia Raman, tanto da madeira de tração, quanto da
madeira oposta e normal.
Os primeiros estudos mostraram que as paredes secundárias de algumas árvores
incluem uma camada gelatinosa (G) com um grande número de fibras. Este fato foi considerado
por bastante tempo a principal característica anatômica da madeira tensionada (CLAIR et al.,
2006). Porém, estudos recentes mostram que muitas árvores não formam uma camada G
distinta.
Pesquisas recentes apontam que a camada G contém uma grande quantidade de celulose
cristalina e pectinas. De acordo com Xiao et al. (2020), compreender mudanças que ocorrem
no metabolismo da celulose e pectina durante a formação da madeira de tração poderá fornecer
uma nova visão sobre a relação entre as propriedades químicas e físicas da madeira.
Com as análises anatômicas do lenho de C. bungei Xiao et al. (2020), não encontraram
a presença da camada G na madeira tensionada. O comprimento e a largura dos vasos da
madeira de tração foram significativamente menores do que os da madeira oposta e madeira
normal no estágio inicial. Porém, a relação comprimento-largura dos vasos de madeira de tração
foi significativamente maior (em aproximadamente 43%) do que o das outras madeiras. Além
disso, o número de vasos na madeira de tração foi significativamente reduzido. Isso mostrou
que o padrão de diferenciação dos elementos traqueais mudou durante a formação da madeira
de tração. Não houve diferença significativa no tamanho das células de fibra das três madeiras.
 20

No entanto, a espessura da parede secundária da madeira de tensão foi significativamente

reduzida em aproximadamente 33%. Outro achado importante foi que as fibras da madeira de
C. Bungei não apresentavam a camada S3.
De acordo com os resultados do espectro Raman, o teor de celulose foi menor na
madeira tensionada que nas demais. CEL e BGLU pertencem ao sistema enzimático de
decomposição da celulose. Neste estudo, BGLU foi regulado positivamente em madeira
tensionada. Ele codifica uma proteína beta-glicosidase que hidrolisa a celobiose. Deste modo,
os autores tentaram explicar o fato de a camada G não estar presente na madeira de tração. Eles
acreditam que que a mudança na expressão desses genes é a principal razão para a diminuição
da deposição de parede secundária em madeira tensionada e isso impede o desenvolvimento da
camada G (XIAO et al., 2020).
Os autores também descobriram que a pectina estava modificada e isso desempenhou
um papel fundamental na formação da madeira de tração, Eles acreditam a celulose com alta
relaxação; o tipo específico de pectina e a esterificação podem afetar o tipo de madeira
tensionada e são os determinantes básicos do aumento da tração de madeira de C. bungei em
resposta à estimulação externa, embora numerosos estudos tenham considerado a camada G
como a força motriz da geração de tensão em madeira (XIAO et al., 2020).

3.2 - Contributions of bark and tension wood and role of the G-layer lignification in the
gravitropic movements of 21 tropical tree species

A orientação vertical das hastes das plantas é altamente instável. Pode ser facilmente
perturbado, por exemplo, pelo vento, animais, queda de árvores ou detritos. O próprio
crescimento é uma fonte de perturbação: por causa da gravidade, o aumento da autocarga da
planta tende a dobrar os caules para baixo. Para lidar com essas situações e tentar restaurar o
crescimento vertical, a madeira produz um tecido especial, denominado madeira de reação. A
produção de madeira tensionada é muitas vezes acompanhada de crescimento excêntrico,
aumentando a quantidade de forças em um lado da haste. Algumas espécies constituem em suas
fibras a presença de uma camada gelatinosa, denominada camada G. De acordo com Ruelle e
colaboradores (2007), esta camada é visível nos estágios iniciais de maturação da parede
celular, mas é posteriormente lignificada e, portanto, mascarada. Assim, as espécies que foram
classificadas como não possuindo uma camada G, pode ter tido esta camada mascarada por
lignificação.
Ghislain e colaboradores (2019), desenvolveram um estudo com 21 espécies de
angiospermas, separando-as em três grupos: com camada G lignificada, com camada G não
 21

lignificada e sem camada G. Seu principal objetivo foi avaliar se essa diversidade anatômica
possui alguma relação com o movimento gravitrópico da madeira de tensão.
De acordo com os autores, algumas espécies podem ser facilmente classificadas com
base no tipo de camada G mais representativa. Porém, a lignificação da madeira de tensão nem
sempre é uma característica binária. Em algumas espécies, camadas G lignificadas e não
lignificadas podem ser observadas na mesma seção (GHISLAIN et al., 2019).
Neste estudo, a diferença na eficiência gravitrópica do caule entre espécies dentro de
um grupo foi maior do que a diferença entre grupos anatômicos, o que indica uma forte variação
interespecífica. Nenhuma diferença significativa foi registrada entre os grupos anatômicos.
Portanto, níveis semelhantes de eficiência gravitrópica do caule podem ser alcançados por
fortes deformações de maturação na madeira (madeira tensionada com camadas G, lignificadas
ou não) ou por forte ação da casca e madeira (madeira tensionada sem camadas G) (GHISLAIN
et al., 2019).
Ghislain et al. (2019), sugere que a lignina na camada G não contribui para a geração
adicional ou reduzida de tensão de maturação na madeira tensionada. Ou seja, a lignina não
parece contribuir significativamente para a geração de estresse de maturação na madeira
tensionada, ao passo que representa um custo de carbono mais alto para a árvore em comparação
com as camadas G não lignificadas. Isso abre a questão da função da lignina na madeira
tensionada. Uma possível função é que a deposição de lignina “congela” o estresse de
maturação, impedindo seu relaxamento a longo prazo.
Os autores sugerem também, que a terminologia “madeira de tensão” não seja mais
adequada para este mecanismo, pois a diversidade das espécies faz com que este termo seja
insuficiente. Para eles, a madeira produzida na face superior dessas espécies de angiospermas
em resposta a um estímulo gravitrópico não pode ser denominada “madeira de tensão”, pois
não atua na produção de alta tensão. Seria mais correto falar em madeira de reação, pois ela é,
na maioria das espécies, fortemente modificada em relação à madeira normal, mas sua principal
ação é gerar compressão radial através de forte crescimento radial, a fim de induzir tensões
longitudinais na casca (GHISLAIN et al., 2019).

3.3 - Uso das técnicas microscópicas para caracterizar quimicamente a madeira normal
e de compressão de Pinus caribaea

A madeira de Pinus caribaea apresenta uma alta incidência de madeira de compressão,

mesmo em árvores relativamente retas. Esta madeira apresenta características anatômicas,
físicas e químicas diferentes da madeira normal.
 22

Santos e colaboradores (2020), estudaram o lenho da madeira de reação de P. Caribaea,

caracterizando quimicamente a madeira normal e a de reação por meio de técnicas
microscópicas. Neste estudo foram realizados testes de Wiesner, Maüle e de fluorescência.
De acordo com Santos et al. (2020), o teste de Wiesner identificou a presença de lignina
por todo tecido vegetal, porém não foi possível distinguir diferença entre o lenho normal e o
lenho de compressão. De acordo com eles, para que esse resultado seja detectado pelo teste de
Wiesner, talvez seja necessária uma etapa de pré-tratamento parecido ao usado no teste de
fluorescência.
O teste de Maüle indicou o predomínio de monômeros de guaiacila [G] na estrutura de
lignina da espécie P. Caribaea. Este teste é voltado para a detecção de monômeros de guaiacila
ou siringila. Para identificar se existe alteração significativa nos teores dos monômeros de
hidroxifenila no lenho normal e no lenho de reação é necessário à realização de análises mais
específicas como a Cromatografia Líquida de Alta Eficiência (CLAE) ( SANTOS et al., 2020).
Santos e colaboradores (2020), notou que o uso da lente de aumento de 10x no
microscópio possibilitou a identificação da forma diferenciada que ocorre a transição entre
lenho inicial e lenho tardio dentro de um mesmo anel de crescimento, sendo essa de maneira
gradual para a madeira normal e de forma abrupta para a madeira de compressão. O teste de
fluorescência indicou maiores teores de lignina no lenho de compressão quando comparado ao
lenho normal. Por fim, o uso da lente de aumento de 20x para o teste de fluorescência permitiu
a detecção de um leve espessamento da lamela média e dos cantos das células no lenho de
reação quando comparada ao lenho normal.

3.4 - Características anatômicas para produção de celulose do lenho de reação de

árvores inclinadas de eucalipto

Na produção de papel, as diferenças nas propriedades anatômicas do lenho podem

facilitar ou dificultar a impregnação dos cavacos com os reagentes da polpação e afetar os
índices de qualidade de fibra (FOELKEL, 2009). Deste modo, estudar as características
anatômicas do lenho de reação é muito importante para a indústria de celulose e papel.
De acordo com Boschetti et al (2015), as fibras podem influenciar no tipo de papel a ser
produzido. Portanto, o principal objetivo do seu trabalho foi avaliar as propriedades anatômicas
dos lenhos normal e de reação, para produção de celulose, de árvores de clone de Eucalyptus
grandis x Eucalyptus urophylla, com fuste inclinado por ação de ventos.
Os resultados obtidos indicaram que o lenho normal advindo de fustes retos apresenta
uma maior porosidade, pois as médias dos valores obtidos mostraram diâmetro maior nos vasos
 23

das árvores com fuste reto do que nos das inclinadas; já quanto à frequência, não houve
diferença significativa na média geral. Deste modo, isso remete em uma maior facilidade na
impregnação de reagentes do cozimento na polpação kraft (BOSCHETTI et al., 2015).
De acordo com os autores, nas árvores inclinadas os elementos de vasos do lenho de
tração diminuíram em diâmetro e frequência, diferentemente do observado nos vasos do lenho
normal, que apresentaram maior diâmetro e maior frequência. Isso sugere um equilíbrio na
porosidade do tronco e mostra a importância dos elementos de vasos na fisiologia da árvore,
principalmente no fluxo de seiva da árvore viva (BOSCHETTI et al., 2015).
Nos cavacos de madeira, os vasos são os principais elementos anatômicos na difusão do
vapor de água. Para tanto, Boschetti e colaboradores (2015), sugerem que a variação na
porosidade do lenho afeta a permeabilidade de cavacos com porosidade distinta, o que pode
influenciar, dependendo de sua proporção, a penetração dos reagentes no cozimento e,
consequentemente, nos parâmetros de polpação.
No lenho de tração, os elementos de vasos diminuíram em diâmetro e pouco alteraram
em frequência, porém, no lenho normal, além de diminuírem em diâmetro, aumentaram também
sua frequência, de forma considerada. Sabe-se que o elevado número de vasos diminui a
percentagem de fibras por unidade de área, o que acaba deixando o material com uma menor
densidade (BOSCHETTI et al., 2015).
As fibras de menor comprimento permitem uma maior formação da folha de papel,
porém originam papéis com propriedades físico‑mecânicas inferiores às do oriundo de fibras
mais longas. Neste trabalho não houve diferença na espessura de parede das fibras entre o lenho
normal e o oposto. Porém, no lenho de tração, a presença da camada gelatinosa resultou em
aumento da espessura da parede, quando comparado aos lenhos normal e oposto. Ao se
comparar os lenhos de reação, as paredes das fibras do lenho de tração e do lenho oposto
apresentaram largura semelhante, contudo, as fibras do lenho de tração tiveram menor diâmetro
de lume. A camada gelatinosa presente nas fibras do lenho de tração tende a aumentar a
espessura de parede e diminuir o diâmetro de lume, em comparação às fibras dos lenhos normal
e oposto (BOSCHETTI et al., 2015).

3.5 – Ongoing modifications to root system architecture of Pinus ponderosa growing on a

sloped site revealed by tree-ring analysis

O conhecimento da arquitetura do sistema radicular de espécies lenhosas é de grande

importância para se conhecer o comportamento da raiz em relação à absorção de água e
nutrientes, ancoragem, armazenamento de carboidratos e deposição e excreção de compostos
 24

bioquímicos. Este estudo tem o objetivo de investigar modelos capazes de prever respostas
da planta em seu sistema radicular, quando estas sofrem mudanças ambientais.
Diversas pesquisas analisam o efeito do lenho de reação na madeira , comparando-o
com a madeira normal. Porém, existem poucos estudos sobre o efeito do lenho de reação nas
raízes. Deste modo, Montagnoli e colaboradores (2019), investigaram as características da raíz
de um arbusto, uma angiosperma e uma gimnosperma e perceberam que as plantas que crescem
em encostas adaptam seu sistema radicular para obter uma ancoragem mais forte ao solo. Tal
reforço é obtido por meio da implantação de uma distribuição assimétrica de raízes laterais ao
redor do coto. Eles prosseguiram com os estudos da espécie de gimnosperma (Pinus
ponderosa), descrevendo vários aspectos do sistema radicular das mesmas.
A produção assimétrica do lenho das raízes indicaram a presença de madeira de reação.
Groover (2016), diz que a madeira de reação é central para os conceitos de projeto mecânico e
crescimento adaptativo que descrevem como o tronco e os galhos das árvores respondem a
estresses ambientais. Este trabalhou mostrou que apesar das prováveis diferenças qualitativas e
quantitativas nas forças mecânicas (compressão e tensão) ativas nos vários quadrantes do
sistema radicular, a resposta observada foi sempre a formação de excentricidade anual do anel
orientada para cima (ou seja, em direção à superfície do solo), pelo menos na zona de conicidade
rápida.
De acordo com Montagnoli et al. (2019), o lenho de compressão das raízes se formou
no sentido ascendente. Assim, eles sugerem que a estimulação mecânica e/ou inibição das
células iniciais do câmbio vascular pode ocorrer na face superior e inferior da raiz,
respectivamente. Isso é independente do tipo de força mecânica .
Em todos os quadrantes estudados, a direção da excentricidade foi a mesma, portanto,
Montognoli e colaboradores (2019), sugerem que o sistema radicular de Pinus ponderosa está
preparado para responder às forças de tração ou compressão de qualquer direção em que essas
forças indutoras cheguem.
Deste modo, eles concluiram que as árvores ajustam continuamente a implantação
espacial das raízes em resposta às condições ambientais por meio da emissão de novas raízes
laterais, mudança de direção de crescimento e produção de madeira de reação, em qualquer
local ao longo do eixo da raiz parental. Também, sempre que necessário para modificar a
arquitetura do sistema radicular em resposta a estímulos ambientais (MONTAGNOLI et al.,
2019).
 25

4.0 – CONSIDERAÇÕES FINAIS

Diante da importância econômica de certos tipos de madeira, compreender os processos

da anatomia, fisiologia e composição química é de fundamental importância para que se possa
utilizar este recurso florestal de forma racional.
O lenho de reação é um defeito natural da madeira que surge em árvores que se
desenvolvem sob efeito de esforços contínuos, sendo seu principal objetivo compensar o
esforço imposto. Este lenho, muitas vezes altera as propriedades da madeira, afetando sua
qualidade e utilização em diversas áreas. Essas e outras propriedades da madeira afetam não
apenas os produtos florestais de grande importância econômica, mas também a saúde e a
sobrevivência das florestas.
Seus efeitos podem ser minimizados ao se planejar adequadamente o local de plantio
das árvores, considerando o tipo de relevo e, quando necessário, implantando quebra-ventos
para reduzir a ação eólica sobre o lenho das plantas.
Um melhor conhecimento desses processos fornecerá informações fundamentais sobre
a biologia da formação da madeira, bem como informações que podem ser usadas para medir,
selecionar ou manipular características da madeira para aplicação em indústrias florestais,
produção de biocombustíveis ou conservação.
 26

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