NOME NOME POPULAR CARACTERÍSTICA

CIENTÍFICO/C.O.F.
F. Onycophora Vermes de veludo Brilho aveludado
F. Tardigrada Ursos d’água Alta resistência
G. Callinectes Siris azuis (casca mole) Alimentação (pós-muda)
S.F. Trilobitomorpha Trilobitas Corpo em três lobos
S.C. Tantulocarida Basipodella Menor crustáceo
Basipodella atlântica
O. Decapoda Caranguejo gigante Maior crustáceo
Macrocheira kaempferi japonês (Crabzilla)
S.C. Remipedia Remipedia Tronco 32 segmentos
S.C. Cephalocarida Cephalocarida Escudo cefálico distinto
O. Anostraca Camarões-fada Nado dorsal
Artemia sp.
O. Notostraca Camarões-girino /Triops Aparência de girino, três
Triops sp. olho.
O. Cladocera Pulga-d’água Locomoção por saltos,
Daphnia sp antena “chifre”
O. Conchostraca Camarões-mariscos Carapaça bivalve com
linhas de crescimento
O. Calanoida Plâncton Antênulas longas
Arcatia sp.
O. Harpacticoida Copepoda dos Antênulas e antenas
Harpacticus sp. sedimentos curtas
O. Cyclopoida Plâncton Antênulas medianas
Ciclops sp.
O. Poecilostomatoida Copepoda parasita Parasita de peixes
Lernaea sp.
O. Thoracica Cracas Maior pênis
S.C. Mystacocarida Camarões de bigode Intersticial vermiforme
O. Stomatopoda Tamarutaca 2ª quela característica
S.O. Syncarida (não sei nome popular) Camarões de cor clara
O. Amphipoda (não sei nome popular) Associado à algas
Caprella linearis
O. Isopoda Tatuzinho de jardim Crustáceos terrestres
Armadillium sp bem-sucedidos
O.Isopoda Bibi perigosa e Rubinho Maiores isópodes
Bathynomus giganteus (não sei nome popular)
O. Isopoda Mais um tatuzinho (não Tatuzinhos parasitas
Anilcra sp. sei nome popular)
O. Euphasiacea Krill Fotóforos.
Euphasia superba
F. Peneidae Camarão rosa Pesqueiro
Farfantepenaeus
paulensis
Farfantepenaeus
brasiliensis
F. Peneidae Camarão branco Pesqueiro
Litopenaeus schmitti
F. Peneidae Camarão sete-barbas Pesqueiro
Iphopaneaus kroyeri
I.O. Caridea (não sei nome popular) Machos com três
Macrobranchium morfotipos.
rosenbergii
F. Alpheidae Camarões pistola Emissão de som como
arma para predação
F. Palemonidae Pitus de água doce (não sei sua distinção)
I.O.Brachyura Chama maré Comportamento
Leptuca sp exclusivo de corte
F. Hippidae Tatuíra, caranguejo-de- Machos pequenos,
areia, emerita fêmeas maiores.
F. Paguridae Ermitões Abdômen assimétrico
torcido
F. Porcellanidae Falsos branquiúros Abdômen flexionado
como nos Brachyura
F. Lithodidae Caranguejo-Rei do (não sei sua distinção)
Alaska
F. Coenobitidae Caranguejo coco Alimenta-se de cocos
Birgus latro

SUMÁRIO
FILO ONYCHOPHORA ...................................................................................... 5
FILO TARDIGRADA ........................................................................................... 8
INTRODUÇÃO AOS ARTRÓPODES ............................................................... 11
ARTROPODIZAÇÃO .................................................................................... 11
A PAREDE DO CORPO ............................................................................... 13
APÊNDICES DOS ARTRÓPODES .............................................................. 13
SUSTENTAÇÃO E LOCOMOÇÃO ............................................................... 14
CRESCIMENTO ........................................................................................... 15
SISTEMA DIGESTIVO.................................................................................. 17
CIRCULAÇÃO E TROCAS GASOSAS ........................................................ 18
EXCREÇÃO E OSMORREGULAÇÃO ......................................................... 19
SISTEMA NERVOSO E ÓRGÂOS DOS SENTIDOS ................................... 20
REPRODUÇÃO E DESENVOLVIMENTO .................................................... 22
FILO ARTROPODA .......................................................................................... 23
 SUBFILO TRILOBITOMORPHA ................................................................... 23
EVOLUÇÃO DOS ARTRÓPODES ................................................................... 24
CLASSIFICAÇÃO DOS ARTHROPODA .......................................................... 25
SUBFILO CRUSTACEA ................................................................................... 25
BAUPLAN DOS CRUSTÁCEOS .................................................................. 25
LOCOMOÇÃO .......................................................................................... 28
ALIMENTAÇÃO ........................................................................................ 28
SISTEMA DIGESTIVO .............................................................................. 29
CICULAÇÃO E TROCA GASOSA ............................................................ 29
EXCREÇÃO E OSMORREGULAÇÃO ...................................................... 30
SISTEMA NERVOSO E ÓRGÃOS DOS SENTIDOS ............................... 30
REPRODUÇÃO E DESENVOLVIMENTO ................................................ 31
FILOGENIA DOS CRUSTÁCEOS ................................................................ 31
GERAL DOS CRUSTÁCEOS........................................................................... 32
DIVISÃO DO CORPO ................................................................................... 32
CLASSES DO SUBFILO CRUSTACEA ........................................................... 34
CLASSE REMIPEDIA ...................................................................................... 34
CLASSE CEPHALOCARIDA............................................................................ 35
CLASSE BRANCHIOPODA ............................................................................. 36
ORDEM ANOSTRACA ................................................................................. 36
ORDEM NOTOSTRACA............................................................................... 37
ORDEM DIPLOSTRACA  ORDEM CLADOCERA .................................... 37
ORDEM DIPLOSTRACA – ORDEM CONCHOSTRACA.............................. 38
CLASSE MAXILLOPODA................................................................................. 39
SUBCLASSE OSTRACODA......................................................................... 39
SUBCLASSE COPEPODA ........................................................................... 40
ORDEM CALANOIDA ............................................................................... 41
ORDEM HARPACTICOIDA ...................................................................... 41
ORDEM CYCLOPOIDA ............................................................................ 42
ORDEM POECILOSTOMATOIDA ............................................................ 42
SUBCLASSE CIRRIPEDIA ........................................................................... 42
ORDEM THORACICA ............................................................................... 43
ORDEM ACROTHORACICA .................................................................... 43
 ORDEM RHIZOCEPHALA ........................................................................ 43
INFRACLASSE FACETOTECA .................................................................... 43
SUBCLASSE TANTULOCARIDA ................................................................. 43
SUBCLASSE BRANCHIURA ........................................................................ 44
SUBCLASSE MYSTACOCARIDA ................................................................ 44
CLASSE MALACOSTRACA............................................................................. 45
SUBCLASSE PHYLLOCARIDA .................................................................... 45
ORDEM LEPTOSTRACA.......................................................................... 45
SUBCLASSE EUMALACOSTRACA ............................................................. 46
SUPERORDEM HOPLOCARIDA ................................................................. 46
ORDEM STOMATOPODA ........................................................................ 46
SUPERORDEM SYNCARIDA ...................................................................... 47
SUPERORDEM PERACARIDA .................................................................... 47
ORDEM AMPHIPODA .............................................................................. 48
ORDEM ISOPODA ................................................................................... 49
SUPERORDEM EUCARIDA......................................................................... 49
ORDEM EUPHAUSIACEA ........................................................................ 49
ORDEM DECAPODA ................................................................................ 50
FILO ONYCHOPHORA
O nome deriva do grego, chamado de Portador de Garras, desde sua
descoberta, possui mais ou menos 110 espécies descritas. Todas as espécies
viventes são terrestres, mas fósseis foram encontrados na fauna marinha, o
que indica que participaram da diversificação marinha explosiva.

Hallucigenia foi interpretada originalmente em uma orientação de cabeça para

baixo, com o auxilio dos fósseis de Burgess Shale foi colocada em posição de
cabeça para cima, era um onicóforo com espinhos longos dorsais.

São animais segmentados e apresentam algumas características que podem

ser interpretadas como intermediária entre anelídeos e artrópode, sendo
considerados “fosseis vivos” ou “elos perdidos” entre esses dois filos.

Estão confinados aos habitats húmidos, serapilheira, durante os períodos

secos, vão para seus abrigos onde tornam-se inativos; durante períodos
úmidos são encontrados nos folhiços das regiões onde vivem. Suas mudas
ocorrem normalmente uma vez a cada 14 dias.

Seu tamanho varia de 5mm a 15cm (os machos são sempre menores que as
fêmeas, e apresentam um número menor de pernas). Uma pequena
cefalização está presente, e a segmentação do corpo é homônoma. Três
pares de apêndices adornam a cabeça: antenas, mandíbulas, papilas orais.
Olhos grandes e redondos localizados na base das antenas. Treze a 43 pares
de pernas em forma de lobo (lobópodes), não são articulados, nem
segmentados, nem possuem musculatura intrínseca (segmentar).
Corpo coberto por fina cutícula quitinosa que sofre mudas (crescimento), mas
não é calcificada, sendo fina, flexível e muito permeável (não é dividida em
placar articuladas ou escleritos). Sob a cutícula, localiza-se uma epiderme fina,
que se sobrepõe a uma derme de tecido conjuntivo e uma camada de
musculatura circular, diagonal e longitudinal.

A superfície do corpo está coberta por tubérculos em formas de papilas,

distribuídos em anéis ou faixas em volta do tronco e apêndices, estes são
cobertos por escamas diminutas e são responsáveis pelo brilho aveludado
(devido a reflexão da luz em diferentes ângulos).

O celoma verdadeiro está restrito a cavidade das gônadas.

Os lobópodes são lobos cônicos, não segmentados, de posição ventro-lateral

e com uma garra terminal (ou gancho) com espinhos múltiplos; quando está
caminhando, cada perna apoia-se em almofadas transversais distais; e contém
apenas inserções de musculatura extrínseca; locomoção semelhante a dos
poliquetos (parapódios eram usados como pontos de apoio).

Esqueleto hidrostático hemocelomático (eliminação de septos

intersegmentares, e expansão do sistema circulatório vascular (a custa do
celoma)).
Maioria carnívora (pequenos invertebrados); utilizam suas glândulas de muco
(nefrídios modificados) que produz uma secreção adesiva (lançada pelas
papilar orais) para aprisionar a presa. Mandíbulas usadas para agarrar e
despedaçar o alimento. Possuem glândulas salivares (nefrídios modificados),
cuja secreção digere parcialmente a presa, cujo resultado são tecidos
semilíquidos sugados pela boca.

Sistema circulatório hemocelomárico, coração tubular com um par de óstios

em cada segmento. Sangue flui do coração pela região anterior, para a região
posterior passando pelo celoma através dos seios corpóreos. Sangue incolor
(não apresenta pigmentos que se liga ao oxigênio).Sistema de canais
vasculares subcutâneos (canais hemais).

Trocas gasosas por meio de traqueias que se abrem para o exterior pelos
espiráculos localizados entre as faixas de tubérculos. Cada unidade
traqueal supre apenas o tecido imediatamente próximo ao espiráculo.

Um par de nefrídios por segmento, situados próximos a base de cada

lobópode. Internamente estão ligados ao sáculo, e a combinação do ducto +
saculo é denominada glândula segmentar.

Sistema nervoso em forma de escada; gânglio cerebral bilobado; superfície

corporal (especialmente tubérculos maiores) possui cerdas sensoriais
(sensilas); pequeno olho localizado na base de cada antena (dorso-lateral),
são noturnos e fotonegativos.

Uma espécie partenogênica, o restante é dióico. Macho deposita

espermatófaro na superfície do corpo da fêmea -> amebócitos especiais
fazem a decomposição localizada do tegumento abaixo do espermatóforo ->
espermatozoides atingem o fluido hemocelomático -> atingem os ovários e
ocorre a fertilização. Ovíparos, vivíparos ou ovovivíparos. Ovíparos: ovos
grandes, cheios de vitelo e com casca quitinosa. Vivíparos: ovos pequenos,
sem vitelo, nutrientes recebidos da mãe (presença (derivada) ou não de
placenta).

FILO TARDIGRADA
O nome deriva do latim, e significa passo lento. São cerca de 800 espécies
descritas, são encontradas em habitáts semi-aquáticos (filmes de água nos
musgos, líquenes, briófitos e certas angiospermas), ou em solo e folhiço de
florestas; em ambientes marinhos ou de água doce, profundas ou rasas,
frequentemente nos interstícios ou entre algas costeiras, algumas são
comensais.

Normalmente entre 0,1-0,5mm (o maior descrito tinha 1,7mm), eles lembram

ursinhos em miniatura, e sua locomoção, corpo e pernas com garras
originaram o apelido de “ursinhos d’água”.

Possuem ampla distribuição e algumas são cosmopolitas, fenômeno que

acontece devido aos seus ovos, cistos e tonéis que são leves e resistentes.
São conhecidos pela sua capacidade de anabiose (estado de dormência que
envolve redução da atividade metabólica durante condições ambientais
desfavoráveis) e criptobiose (estado extremo de anabiose, na qual todos os
sinais externos de atividade metabólica estão ausentes).

Anabiose: Em períodos secos, estes organismos podem encistar, puxando

suas pernas para dentro, perdendo água corpórea e secretando um
envelope de camada dupla de cutícula em volta do corpo, estes cistos
mantém um metabolismo basal bastante baixo.
Criptobiose: uma reorganização corporal pode resultar no estágio de tonel,
com parede única, na qual o metabolismo do corpo não é detectável.

Alta resistência: compostos tóxicos; temperaturas baixas e altas; vácuo e alta

pressão; irradiação ionizante intensa; ausência de oxigênio.

Em ambientes propícios, os animais dilatam-se e tornam-se ativos dentro de

algumas horas.

Ciclomorfose: duas morfologias distintas alternam-se, forma de verão e

forma de inverno, este último é um estagio especial de hibernação
denominado pseudo-símplex (resistente a temperatura e baixa salinidade),
difere dos tonéis da criptobiose por ser ativo e móvel; a forma de verão é
sexualmente madura.

Apresentam quatro pares de pernas (ventro-lateral), as pernas seguem o

modelo de lobópodes, mas apresentam musculatura intrínseca; cada perna
termina e um, ou muitos, artelhos, os quais terminam em almofadas ou em
garras.
São cobertos por cutícula fina não-calcificada que é trocada periodicamente
(crescimento); a cutícula é secretada por uma epiderme adjacente que
apresenta eutelia.

Corpo curto, homônomo e fraca cefalização. Sua coloração depende dos

pigmentos presentes na cutícula e pela cor do alimento no trato digestivo.
Apresenta celoma reduzido (cavidade das gônadas), a cavidade principal é a
hemocele. Não possuem musculatura circular na parede do corpo.

Locomoção por um sistema de passos controlados por músculos

antagônicos independentes. As garras, almofadas ou discos são usados como
ponto de apoio, ou para agarrar objetos.

Alimentam-se de fluidos de células vegetais ou animais ao perfurarem com

seu par de estiletes orais. Se alimentam de matérias em decomposição ou
são predadores de pequenos invertebrados. Onívoros e carnívoros tem boca
em posição terminal; enquanto herbívoros e detritívoros tem boca em
posição ventral.
Devido ao tamanho reduzido, e a dependência de habitats úmidos, os
tardígrades perderam os vasos sanguíneos, estruturas de trocas gasosas
e metanefrídeos; dependentes da difusão através da parede do corpo.

Além do gânglio cerebral dorsal, e do gânglio subesofágico, apresentam

um par de gânglios para cada par de perna. Possuem cerdas ou espinhos
sensoriais que ocorrem por todo o corpo.

Normalmente dioicos; fertilização interna, macho deposita espermatozoides

dentro do receptáculo seminal da fêmea. Nas espécies aquáticas os ovos
fertilizados são abandonados dentro da exúvia.

INTRODUÇÃO AOS ARTRÓPODES

Semelhança entre artrópodes e anelídeos: metamerização do corpo,
desenvolvimento embrionário, arquitetura geral do sistema nervoso.
Diferenças entre artrópodes e anelídeos: exoesqueleto rígido, apêndices
articulados.

Onycophora + Tardigrada + Arthropoda = Panarthropoda.

São cinco subfilos: Trilobitomorpha; Crustacea; Hexapoda; Myriapoda;

Cheliceriformes.

ARTROPODIZAÇÃO
Uma das principais sinapomorfias deste filo é o exoesqueleto duro e
articulado, o qual teve que ser desenvolvidos um conjunto de adaptações
para neutralizar os problemas estruturais e funcionais trazidos por essa
característica – processo conhecido como artropodização, que tem suas
raízes nos filos Onycophora e Tardigrada.

O exoesqueleto rígido ocasionou restrições ao crescimento e a locomoção

(incluindo perda de cílios locomotores pelo corpo).

Quanto a locomoção, o problema foi resolvido pelo desenvolvimento de

articulações do corpo e dos apêndices e pela grande regionalização da
musculatura. A flexibilidade foi fornecida pela existência de áreas finas
intersegmentares (articulações) no exoesqueleto, embebidas em uma
proteína denominada resilina.

A musculatura tornou-se concentrada em feixes intersegmentares

associados individualmente aos segmentos do corpo e às articulações dos
apêndices, os músculos circulares foram perdidos completamente.

Perda da capacidade peristáltica (rigidez do corpo + perda da musculatura

circular), o celoma tornou-se inútil como esqueleto hidrostático, e portanto,
a cavidade celomática ancestral foi perdida, e um sistema circulatório aberto
desenvolveu-se, e a cavidade do corpo tornou-se uma hemocele (câmara
sanguínea), na qual os órgãos internos poderiam ser banhados diretamente
nos fluídos corpóreos. Para atingir grandes tamanhos o transporte de sangue
foi mantido por meio do vaso dorsal, que tornou-se uma estrutura
musculosa bombeadora (coração).

Os metanefrídios tornaram-se fechados internamente, impedido que o sangue

fosse drenado do corpo. Os órgãos sensoriais superficiais (“cerdas”)
diferenciaram-se tornando-se numerosas e especializadas.

Estruturas de trocas gasosas desenvolveram-se de diversas formas para

conseguir ultrapassar a barreira do exoesqueleto.

Para compensar a restrição no crescimento, o processo de ecdise, muda

mediada por hormônios, desenvolveu-se (Onycophora foi o primeiro). Através
deste processo o exoesqueleto é eliminado periodicamente para permitir o
aumento real do tamanho corpóreo. A muda mediada por hormônios é uma
sinapomorfia exclusiva dos Panarthropoda, não homóloga à eliminação da
cutícula de outros filos.

Vantagens do exoesqueleto: proteção contra predação, danos físicos,

estresse fisiológico; fornece força necessária para a ligação de músculos
segmentares e para a predação sobre outros invertebrados com casca.

O corpo dos artrópodes passou por especializações regionais (tagmose), de

forma que produziu grupos de segmentos especializados para diferentes
funções; as especializações do corpo são denominadas tagmas. O processo
de tagmose é uma forma de heteronomia mediada pelo gene Hox. Um dos
exemplos de tagmose dos artrópodes é o padrão de expressão do gene de
polaridade do segmento (engrailed) na cabeça de Crustacea, Hexapoda e
Myriapoda; nestes três subfilos as seis regiões da cabeça emergem durante a
embriogênese: a região mais anterior é o ácron (pré-segmentar), então segue-
se os segmentos do primeiro (antenulas) e segundo (antenas) par de antenas,
o segmento da mandíbula, e os segmentos da primeira (maxilula) e segunda
(maxila) maxila.

A PAREDE DO CORPO
A parede do corpo é composta por um cutícula complexa, disposta em
camadas, secretada pela epiderme subjacente; cada segmento do corpo
(somito) está ”encaixotado” por placas esquelética denominada escleritos.
Cada somito tem: um grande esclerito dorsal (tergito) e um ventral
(esternito); as regiões laterais (ou pleuras) são áreas não–esclerotizadas
flexíveis.

As pernas (e as asas) dos artrópodes articulam nessa região pleural.

O endurecimento da cutícula por esclerotização (tanagem) ocorre em vários

graus em todos os artrópodes, normalmente começa na camada de
cuticulina da epicutícula e progride para dentro da procuticula. A
mineralização do esqueleto é amplamente um fenômeno dos crustáceos e é
executada pela deposição de carbonato de cálcio na região mais externa
da procutícula.

APÊNDICES DOS ARTRÓPODES

Primitivamente, cada somito verdadeiro do corpo apresentava um par de
apêndices, ou membros. Os apêndices dos artrópodes são projeções
articuladas da parede do corpo, equipadas com conjuntos de músculos
extrínsecos (conectando o membro ao corpo) e músculos intrínsecos
(confinados ao membro). Esses músculos movimentam os artículos (ou
poditos).
Os artículos do apêndice estão organizados em dois grupos, o grupo mais
basal constituindo o protopodito (simpodito) e o mais distal constituindo o
telopodito.

Não importando se o protopodito foi composto por um ou mais artículos, o mais

basal é denominado coxa. O telopodito (endopodito) origina-se do artículo mais
distal do protopodito.

Uma variedade de estruturas pode surgir dos protopoditos, ou

lateralmente (êxitos) o medianamente (enditos). A criatividade evolutiva
entre os êxitos do protopodito foi excepcional entre os artrópodes; nos
crustáceos e trilobitas, formam uma diversidade de estruturas (brânquias,
limpadores de brânquias, remos para natação). Exitos que funcionam como
brânquias ou limpadores de brânquias são denominados epipoditos.

Apêndices com exitos grandes (brânquias, limpadores de brânquias ou

remos para natação) são denominados apêndices birremes; estes ocorrem
apenas em crustáceos e trilobitas. Nos crustáceos, os exitos do último
protopodito podem ser tão grandes quanto ao próprio telopodito, e nesses
casos são denominados exópodes, e o telopodito acaba sendo
denominado de endópode.

Os apêndices birremes estão frequentemente associados a artrópodes

nadadores, e nos crustáceos, podem ser denominados apêndices foliáceos ou
filopódios (pés em forma de folha).

Apêndices sem grandes exitos são denominados unirremes, ou

estenopódios (pés estreitos).

SUSTENTAÇÃO E LOCOMOÇÃO
Por abandonarem o esqueleto hidrostático, os artrópodes não apresentam
espaços celomados discretos e as camadas musculares que atuam nesses
espaços. Ao invés disso, dependem de um exoesqueleto para dar suporte e
manutenção à forma do corpo; camadas musculares não funcionariam na
presença do exoesqueleto, os músculos estão organizados em feixes curtos
que se estendem entre um segmento do corpo e o próximo.

As articulações entre o corpo e os apêndices dos segmentos ocorrem através

de pontes formadas por áreas de cutícula muito fina e flexível (membranas
artrodiais ou articulares). As articulações operam normalmente em um só
plano. Os côndilos (pontos de contato) servem como fulcro do sistema de
alavanca formado pela articulação. A movimentação da articulação é
limitada por processos duros de cutícula denominados retentores (evitam a
hiperextensão e hiperflexão).

CRESCIMENTO
O aumento gradual do tamanho é impedido neste filo devido ao
exoesqueleto rígido; ao invés disso, ocorre um crescimento geral do corpo,
com incrementos escalonados associados a perdas periódicas do
exoesqueleto antigo e deposição de um exoesqueleto novo e maior.

O processo de eliminação do exoesqueleto é denominado muda (ou ecdise), e

ocorre característicamente nos artrópodes e nos outros invertebrados que
apresentam cutícula.

Em todos os filos do Panarthropoda a muda é controlada por um hormônio

denominado ecdisona; o que dá o segundo nome a este processo – ecdise.
Os estágios entre as mudas são denominados instares, e é neste período
que o crescimento real dos tecidos ocorre. Quando o tal crescimento de
tecido atinge um ponto no qual o corpo “preenche” seu envoltório de
exoesqueleto, o animal entra em um estado fisiológico denominado pré-muda
(ou pré-ecdise). É neste estágio que ocorre a preparação ativa para a muda,
incluindo o crescimento acelerado de alguma parte a ser regenerada. Certas
glândulas da epiderme secretam enzimas que começam a digerir a
endocutícula antiga, separando dessa forma o exoesqueleto da epiderme;
nos crustáceos, parte do cálcio removida da cutícula é armazenada para ser
repositada posteriormente. Enquanto a cutícula vai se tornando mais solta e
mais fina, a epiderme começa a secretar a nova cutícula, ainda mole.

Uma vez que a cutícula antiga tenha sido substancialmente solta e a nova
cutícula tenha sido formada, ocorre, então, a muda propriamente dita. A
cutícula antiga abre-se de tal forma que o animal pode desvencilhas-se e se
liberar (normalmente pelas pleuras, partes mais moles).

Todos os revestimentos de cutícula são perdidos durante a ecdise, o que

inclui o revestimento do estomodeu e proctodeu, a superfície do olho e a
cutícula que reveste cada poro, fenda, espinho e cerda da superfície do
corpo. O exoesqueleto velho é denominado exúvia.
Após a muda, com a cutícula ampliada, o animal entra num período de pós-
muda (pós-ecdise), onde a cutícula será endurecida por esclerotização e
mineralização; o excesso de água ou ar contido dentro do exoesqueleto novo
é bombeado para fora, e o crescimento real de tecidos ocorrerá durante a
intermuda.

É durante o período de pós-muda que o animal está vulnerável a ferimentos,

predação ou estresse osmótico; muitos se escondem durante esse período.
Um exemplo são os siris de casca mole (siris azuis – Callinectes) que são
capturados no período de pós-muda.

Em alguns crustáceos a muda ocorre anualmente, em outros, o crescimento

cessa em determinado ponto, e diz que eles atingiram o estágio final da
muda – não-ecdise ou intermuda permanente.

A muda está associada a metamorfose de um estágio de desenvolvimento

ao seguinte.

O início da muda, que começa com os eventos da proecdise, é executado

pela ação do hormônio denominado ecdisona. Mas aonde este é secretado é
diferente. Nos crustáceos, a ecdisona é secretada por uma glândula
endócrina denominada órgão Y, localizada na base das antenas (ou próximas
as peças bucais); a atividade deste órgão é controlada por um
neurossecretor complexo localizado no pedúnculo ocular, órgão X, que secreta
o hormônio inibidor de muda (MIH) que é armazenado na glândula do seio,
responsável por controlar a liberação de MIH no sangue.
No momento de pré-muda estímulos internos (crescimento dos tecidos) ou
externos (fotoperíodo) inibem a produção de MIH, logo, ocorre a produção de
ecdisona, e inicia o ciclo da muda.

Nos insetos não há hormônio inibidor de muda; após o estímulo as células

secretam ecdisiotropina, que é transprotado até o gânglio cerebral onde é
produzido o hormônio toracotrópico que irá estimular as glândulas protorácicas
a produzirem ecdisona.

SISTEMA DIGESTIVO
O trato digestivo é completo e geralmente reto, estendendo-se desde uma
boca de posição ventral, localizada na cabeça, até um ânus, de posição
posterior. Vários apêndices bucais podem estar associados com o
processamento do alimento e sei transporte até a boca.

Ocorrem especializações no trato digestivo, em todos os casos ocorre um

estomodeu e um proctodeu bem desenvolvidos e revestidos por cutícula,
ligados pelo mesênteron. De maneira geral, o estomodeu serve para a
ingestão, transporte, armazenamento e digestão mecânica do alimento; o
mesênteron para a produção de enzimas, digestão química e absorção; o
proctodeu para absorção de água e preparação do material fecal.

O mesênteron apresenta uma ou mais evaginações, na forma de cecos

digestivos (glândulas digestivas, fígado, hepatopâncreas). Em artóprodes e
tardígrades ocorre o envolvimento do material a ser digerido no mesênteron
com uma membrana peritrófica permeável, esta permite que os fluidos
digestivos passem para dentro e a água e os nutrientes passem para fora.
As fezes são “empacotadas” nos restos da membrana peritrófica.

Túbulos de Malpighi (encontrado em insetos, aracnídeos, miriápodes e

tardígrades) são estruturas excretoras que se desenvolveram no mesênteron
ou proctodeu.

Glândulas repugnatórias são casos especiais de táxons terrestres que

produzem substâncias nocivas usadas para deter predadores.

CIRCULAÇÃO E TROCAS GASOSAS

A perda de um celoma segmentado internamente e preenchido por um fluido
somado ao exoesqueleto rígido resultou no sistema de hemocele aberta, ou
seja, um sistema circulatório aberto. A ausência de uma parede do corpo
musculosa e flexível resultou na elaboração de um coração musculoso (para
bombear a hemolinfa).

Resultou então em um sistema onde o sangue é impulsionado desde a câmara

do coração, através de curtos vasos, até a hemocele, onde banha os órgãos
internos. O sangue retorna ao coração através de um seio pericárdico, que não
apresenta origem celomática, e de perfurações da parede do coração (óstios).
Esse retorno ocorre pelo gradiente decrescente de pressão.

A hemolinfa serve para transportar nutrientes, resíduos e gases, além de incluir

amebócitos e grupos de agentes de coagulação. O sangue de artrópodes pode
ser incolor (artrópodes pequenos), mas a maioria contém hemocianina
(pigmentação azul) e poucos contém hemoglobina (pigmentação vermelha).
Os pigmentos estão diluídos na hemolinfa, e não encontram-se no interior
de células.

Em ambiente terrestre, o aumento da permeabilidade da cutícula para facilitar

as trocas gasosas aumenta o perigo da perda de água. Por isso, as estruturas
de trocas gasosas possuem duas formas distintas (ambiente aquático e
terrestre).
Em crustáceos: quando pequenos, com baixa relação entre superfície e
volume, fazem trocas gasosas pela superfície geral do corpo, ou em áreas
de cutícula mais fina; mas na maioria deles, desenvovleu-se diversos tipos
de brânquias, que tem a forma de evaginações de cutícula de parede fina
preenchidas por hemolinfa. É comum que as brânquias sejam ramificadas ou
dobradas, fornecendo áreas maiores, e estas podem estar expostas ou
internas.

Em artrópodes terrestres (principalmente insetos e aracnídeos) as estruturas

foram originadas por invaginações da cutícula: brânquias internas; aracnídeos
possuem pulmões foliáceos (que são compostos de lamelas); insetos
possuem túbulos ramificados direcionados para o interior do corpo (traqueias)
que se abrem para o exterior por meio dos espiráculos; alguns crustáceos
terrestres possuem pseudotraqueias.

EXCREÇÃO E OSMORREGULAÇÃO
Estruturas excretoras altamente eficientes que são fechadas internamente;
houve também a redução no número total de unidades excretoras.

Nos crustáceos adultos, apenas um par de nefrídios persiste (glândulas

antenais ou glândulas maxilares). Nos aracnídeos até quatro pares podem
persistir que se abrem na base das pernas locomotoras (glândulas coxais).

Outra estrutura que ocorre em aracnídeos, miriápodes, insetos e tardígrades

são os túbulos de Malpighi.

A maioria dos crustáceos marinhos excretam a maior parte (70%-90%) de

seus excretas na forma de amônia; o restante é excretado na forma de ureia,
ácido úrico. Os artrópodes terrestres excretam predominantemente ácido
úrico (menos tóxico e maior conservação de água). Crustáceos terrestres
(isópode – tatuzinhos de jardim) demonstram um ligeiro aumento na excreção
de ácido úrico em relação aos companheiros marinhos.

SISTEMA NERVOSO E ÓRGÂOS DOS SENTIDOS

O cérebro dos artrópodes contém duas (queliceriformes) ou três
(crustáceos, hexápodes e miriápodes) regiões. O gânglio anterior forma o
protocérebro, posição dorsal (supra-esofágico), e, quando presente, o
deutocérebro. O gânglio mais posterior, o tritocérebro, forma conectivos
circum-entéricos em volta do esôfago em direção a um gânglio, de posição
ventral, subesofágico (subentérico).

O protocerebro é responsável pelo nervo óptico; o deuterocérebro é

responsável pelo nervo da antênula (ausente em quelicerados) e o
tricocérebro é responsável pelo nervo da antena e das quelíceras.

A maior parte dos mecanorreceptores e quimiorreceptores externos são,

realmente, processos da cutícula (cerdas de vários tipos), poros ou fendas,
denominados coletivamente de sensilas.

A maioria dos mecanorreceptores (táteis) aparece como projeções da cutícula

sob a forma de cerdas móveis, e suas extremidades internas estão associadas
a neurônios sensoriais; outros apresentam-se como janelas membranosas.

Quimiorreceptores estão presentes nos apêndices da cabeça, como

cerdas finas ou ocas, revestidas por uma cutícula permeável ou com poros
diminutos.

Apresentam propriocepção, receptores de estiramento permitem a

informação sobre as posições relativas dos artículos dos apêndices ou dos
segmentos do corpo.

Três tipos de fotorreceptores: ocelos simples, ocelos complexos com lentes

e olhos compostos (ou facetados). Ocelos simples são estruturas
consistentes em todos os invertebrados. Os olhos compostos estão presentes
em quatro subfilos de artrópodes, mas foram perdidos em vários grupos por
todo o filo.

Os olhos compostos compreendem de poucas a muitas unidades

fotorreceptoras distintas, denominadas omatídios. Cada omatídio é suprido
por seu próprio trato nervoso que se liga ao nervo óptico principal, e cada
um tem seu próprio campo de visão através de uma faceta quadrada ou
hexagonal de cutícula localizada sobre a superfície do olho. Os campos de
visão dos omatídios sobrepõem-se até certa extensão, de tal modo que uma
mudança na posição de um objeto dentro do campo de visão gera impulsos em
vários omatídios, eles são apropriados para detectar movimento. A
acuidade visual é afetada pelo grau de sobreposição que existe entre os
campos de visão dos omatídios vizinhos.

Cada omatídio está coberto por uma porção de cutícula modificada

denominada de córnea; as células especiais da epiderme que produzem os
elementos da córnea são chamadas de células corneágenas; estas podem
retrair-se para as laterais do omatídio para formarem células pigmentares
primárias. O núcleo de cada omatídio compreende o cone cristalino (grupo
de tipicamente 4 células do cone cristalino); o cone cristalino é margeado pelas
células pigmentares primárias, ou células da íris. A retínula é uma estrutura
complexa formada por várias células retinulares.(unidades fotossensíveis
que dão origem aos tratos nervosos sensoriais); estas são circundadas por
células pigmentares secundárias, as quais isolam cada omatídio de seus
vizinhos, o núcleo do cilindro é o rabdoma, composto de vários rabdômeros
(um de cada célula).

A versatilidade dos olhos compostos é resultado dos pigmentos distais

(células da íris) ou proximais (células da retínula). Estes pigmentos são
capazes de migrar em resposta às condições variáveis de iluminação e, assim,
mudar ligeiramente sua posição ao longo do comprimento do omatídeo.
Sob luz intensa, os pigmentos podem dispersar-se de tal forma que quase
toda a luz que atinge o rabdômero específico precisa ter entrado somente
através da faceda desse mesmo omatídio. O pigmento impede que a luz que
passa por uma faceta em um dado ângulo, passe de um omatídio para outro.
Estes olhos são considerados de aposição (olhos adaptados ao claro) que
maximizam a resolução, já que a imagem do campo de visão de cada
omatídio é mantida como uma unidade discreta (não á sobreposição de
imagem de omatídios).

Sob condições de luz reduzida, os pigmentos podem concentrar-se

usualmente na região distal, permitindo que a luz passe através de mais de
um omatídio antes de atingir os rabdômero, a imagem formada por cada
omatídio é uma superposição das imagens formadas pelos omatídios
vizinhos. Estes olhos são denominados olhos de superposição (adaptados
ao escuro) e as imagens são mais claras, mas possuem menos resolução.

As espécies podem conter apenas um tipo de olho composto, ou presentar as

duas modificações.

Os olhos pedunculados ainda está sendo discutidos pelos biólogos se ele é

uma característica primitiva ou derivada; o pedúnculo ocular é muito mais do
que um dispositivo para dar suporte e mover o olho.

REPRODUÇÃO E DESENVOLVIMENTO
Quase todos os artrópodes são dioicos, e a maioria possui um tipo de
acasalamento formal. A fertilização normalmente é interna e
frequentemente seguida de algum cuidado parental. O desenvolvimento é
frequentemente misto, com uma fase de cuidado e encapsulamento seguida de
estágios larvais. Mas o desenvolvimento direto ocorre nos grupos.

Eles apresentam um crescimento segmentar teloblástico (crescimento pelo

fim), é caracterizado por uma adição progressiva de segmentos, da região
anterior para a posterior, a partir de uma zona posterior de crescimento
situada próxima ao ânus, em frente ao segmento terminal (télson, pigídio);
este crescimento é tão programado que, na maioria dos crustáceos a zona de
crescimento é composta por um número fixo de células germinativas
exclusivamente identificáveis (teloblastos). É por este crescimento que dá-se a
formação de cavidades corpóreas secundárias.

O gene engrailed (en) determina a polaridade dos segmentos.

FILO ARTROPODA

SUBFILO TRILOBITOMORPHA
Invertebrados fósseis, seu nome vem do grego e significa forma com três
lobos, devido seu esqueleto duro, sua grande abundância e ampla
distribuição, os trilobitas deixaram um rico registro fóssil.

São espécies exclusivamente marinhas, e exploraram uma variedade de

habitats e estilos de vida; maioria bentônica (ou rastejando sobre o fundo, ou
fazendo sulcos na camada superficial do sedimento). Seu tamanho era
variável, de planctônicos com 1cm de comprimento, até bentônicos gigantes
com 60-70cm de comprimento. Maioria detritívora ou se alimentava de
depósitos, algumas predadoras sedentárias, agarrando presas que passavam
por perto, e ainda à evidencias de suspensívoros e simbiontes com bactérias.

O corpo era oval, ligeiramente achatado dorso-ventralmente, alguns eram

capazes de se enrolar como uma bola, dois sulcos longitudinais do dorso
dividem o corpo em um lobo mediano e dois lobos laterais (trilobita). Os
lobos laterais (ou pleurais) eram produzidos por projeções da parede dorsal do
corpo que se estendiam sobre os apêndices; o exoesqueleto dorsal era mais
espesso que o da superfície ventral. Divididos em três tagmas (céfalo,
tórax e pigídio) e cada uma das regiões apresentava um certo número de
apêndices.

Os sulcos longitudinais dividiam o céfalo em uma glabela (mediana) e genas

(laterais). Apêndices birremes, com um telopodito e um epipodito que
apresentava uma brânquia (ramo filamentoso), ambos os ramos originavam-
se da coxa. Também apresentavam enditos que serviam como gnatobases
para mastigação ou agarrar.

Pela disposição muscular, estes animais eram incapazes de se dobrar para

os lados, mas conseguiam se dobrar na região ventral. Um intestino
completo e reto.
Após emergirem passavam por três estágios larvais: larva protaspis (todos
segmentos cefálicos fundidos a um propigídio); larva meraspis (segmentos
adicionados pelas mudas, cabeça tronco e pigidio distintos); larva holaspis
(trilobita em miniatura). Após a lara holaspis a muda transformava o animal em
juvenil pela adição de segmentos e o aumento do tamanho.

EVOLUÇÃO DOS ARTRÓPODES

Tardígrada e Arthropoda são grupos irmãos, e estes são irmãos de
Onycophora.
Características similares entre os três: ecdise; redução do celoma e
criação da hemocele; semelhanças químicas em cutículas; metanefrídios
modificados.

Característica do Onycophora: sistema de canais hemais,

Características de Tardígrada e Arthropoda: apêndices articulados com

musculatura intrínseca; gânglio cerebral em proto, deuto e tricocérebro;
perda da musculatura corpórea em camadas; trato digestivo forma uma
membrana peritrófica.

Características de Tardígrada: perda do coração; perda de nefrídios.

Características de Arthoropoda: exoesqueleto articulado e endurecido;

escudo/carapaça cefálica; escleritos; cabeça com antênulas; olhos
compostos.

CLASSIFICAÇÃO DOS ARTHROPODA

 Filo Arthropoda
o Subfilo Trilobitomorpha
o Subfilo Cheliceriformes
o Subfilo Crustacea
o Subfilo Hexapoda
o Subfilo Myriapoda

SUBFILO CRUSTACEA

BAUPLAN DOS CRUSTÁCEOS

O plano estrutural mais básico dos crustáceos é representado pela cabeça
(céfalo), seguido de um corpo comprido (tronco) com muitos apêndices
semelhantes. (visto em Remipédia).

Nas outras classes de crustáceos ocorrem vários graus de tagmose, e a

cabeça é tipicamente seguida de um tronco dividido em duas regiões: tórax
(péreon) e abdômen (pléon). Todos os crustáceos possuem, pelo menos
primitivamente, um escudo cefálico ou carapaça.

O escudo cefálico resulta da fusão dos tergitos dorsais da cabeça e forma

uma placa sólida de cutícula, frequentemente com dobras ventrolaterais
(dobras pleurais) nos lados. (Remipedia e Cephalocarida, além de ocorrer em
alguns maxilópodas e malacostracos).
A carapaça é uma estrutura mais ampla, compreendendo o escudo
cefálico e uma grande dobra do exoesqueleto que se origina do somito
maxilar; ela pode estender-se dorsal e lateralmente sobre o corpo e também
em direção posterior, e ela encontra-se fundida com um ou mais segmentos
torácicos, formando dessa forma um cefalotórax; em alguns casos a carapaça
pode passar a cabeça na forma de um rostro estreito.

Muitas das diferenças entre os principais grupos de crustáceos, e que

constituem elementos importantes nas suas classificações, derivam das
variações no número de somitos no tórax e no abdômen; na forma de
seus apêndices e no tamanho e forma da carapaça .

Características uniformes em todo o subfilo Crustacea são demonstradas

pelos elementos da cabeça e pela presença da larva nauplio. E a presença
de dois pares de antenas (além da larva nauplio) é uma particularidade
dos Crustacea em relação ao filo Arthropoda.

A cabeça de todos os crustáceos possui cinco pares de apêndices, da região

anterior à posterior, são eles: antênulas (primeiro par de antenas); antenas
(segundo par de antenas); mandíbulas; maxílulas (primeiro par de maxilas);
maxilas (segundo par de maxilas).

Os olhos são na maioria compostos, podendo ser sésseis (diretamente na

superfície da cabeça) ou pedunculados (associados a pedúnculos móveis);
mas há quem possui olhos simples.

Em muitos crustáceos, de um até três segmentos torácicos (toracômeros)

anteriores encontram-se fundidos à cabeça. Os apêndices desses
segmentos fundidos são incorporados à cabeça como peças bucais e são
denominados maxilípedes.

Na classe Malacostraca, os toracômeros livres remanescentes são chamados

coletivamente de pereon, cada segmento seu é denominado pereonito
(pereômero), e seus apêndices de pereópdoes. Os pereópodes por sua vez
podem apresentar especializações para andar, nadar, para as trocas
gasosas, para a alimentação ou para defesa. A condição birreme dos
apêndices torácicos é primitiva.

O apêndice padrão dos crustáceos é composto de um protopodito basal

(simpodito) do qual podem derivar enditos (ex. gnatobases) no lado interno e
exitos no lado externo ou laterais (ex. epipoditos) e dois ramos, o endopodito e
o exopodito. Remipedia, Cephalocarida, Branchiopoda possuem apêndices
com protopodito uniarticulado; as demais classes, Maxillopoda e Malacostraca,
possuem apêndices com protopodito multiarticulado.

O abdome (pléon) é formado por muitos segmentos (pleonitos) e é seguido

de uma placa ou lobo pós-segmentar denominado somito anal (télson), onde
se localiza o ânus. Nos crustáceos primitivos o télson é portador de um par
de processos espinoformes, semelhantes aos apêndices e denominados
ramos caudais. Nos Eumalacostraca o somito anal é achatado e não possui
ramos caudais.

Os apêndices abdominais são denominados pleópodes, e ocorrem apenas

nos Malacostracos. São na maioria birremes e laminados, utilizados para
nado.

O último par de apêndices abdominais é voltado para trás, é denominado

urópodes, e em conjunto com o telson forma o leque caudal, característico
de muitos Malacostracos.

Os crustáceos produzem um estágio larval típico chamado de náuplio, o

qual é portador de um olho mediano simples (olho naupliar) e três pares de
apêndices funcionais munidos de cerdas (que serão antenulas, antenas e
mandíbulas). Em muitos grupos a larva nauplio de vida livre está ausente ou
suprimida, nestes casos, o desenvolvimento ou é direto por completo, ou
indireto, no qual a eclosão da larva ocorre em algum estágio pós-naupliar,
normalmente chamada de zoea.
LOCOMOÇÃO
Os crustáceos deslocam-se com o auxilio de seus apêndices. Podendo
nadar, andar, saltar, cavar; mas há formas ectoparasitas sedentárias e sésseis
(cirripédios).

A natação ocorre por “remadas” dos apêndices; a natação padrão é

exemplificada pelos remipédios, anóstracos, e notóstracos. Os apêndices
destes crustáceos são amplos e achatados, além de possuir cerdas que
facilitam o movimento natatório. Nos membros de Cephalocarida,
Branquiopoda e Leptostraca os epipoditos (exitos) derivam da base da perna
conferindo aos apêndices uma forma foliácea e larca – filopoditos; estruturas
que podem servir para osmorregulação (branquiopodes) ou trocas gasosas
(cefalocaridos e leptóstracos).

O batimento metacronal dos apêndices é mantido em muito crustáceos

superiores

Os copépodes planctônicos, movem-se de maneira intermitente e depende de

suas longas antênulas e das cerdas presentes para flutuar; ou das
pequenos saltos.

A ação de caminhar sobre uma superfície é executada pela flexão e

extensão dos apêndices para puxar e emburrar o animal para frente.

ALIMENTAÇÃO
Diversos mecanismos de alimentação são adotados (menos a ciliar). Em
alguns crustáceos os apêndices torácicos criam correntes para natação e
tomada de alimento em suspensão.

Nos copépodos, pelo número de Reynolds baixo, eles dependem mais da

viscosidade do que da inércia, por isso, os apêndices bucais com cerdas atuam
mais na movimentação do que como peneiras para alimentação. As partículas
de alimento nestes animais não são filtradas, mas sim capturadas nas
pequenas porções de água.

Cirripédios alimentam-se utilizando os toracópodes birremes com cerdas

(cirros) para filtrar o material em suspensão.

O krill também se alimenta utilizando os toracópodes, mas neste caso a

disposição destes formam uma cesta filtradora, onde as partículas de alimentos
são retidas pelas cerdas (durante a natação).

Há também carnívoros, herbívoros, onívoros, detritívoros.

SISTEMA DIGESTIVO
O sistema digestivo inclui porções anterior (estomodeu), mediana
(mesenteron) e posterior (proctodeu), que são normalmente encontradas nos
artrópodes.

Em alguns crustáceos, os cecos digestivos estão fundidos formando uma

glândula digestiva.

CICULAÇÃO E TROCA GASOSA

O sistema circulatório padrão geralmente compreende um coração dorsal com
óstios, inserido no interior de uma cavidade pericárdica, e vasos com graus
variados de desenvolvimento que se abrem em uma hemocela aberta.

Em muitos ostrácodes, copépodes e cirripédios o coração está ausente. Em

outros grupos ele está substituído ou suplementado por estruturas acessórias
pulsáteis derivadas de vasos musculares

Crustáceos grandes ou ativos podem possuir uma estrutura pulsátil anterior,

cor frontale, que auxilia na manutenção da pressão sanguínea.

O sangue destes apresenta amebócitos granulares e fagocitários, e células

explosivas que liberam agente de coagulação em locais de ferimento ou
autotomia. Em não malacostracos, o oxigênio é transportado no plasma ou
ligado à hemoglobina dissolvida; os malacostacos possuem hemocianina no
plasma.

Algumas formas pequenas não apresentam brânquias, usando a troca

cutânea como mecanismo de troca gasosa; entretanto, a maioria dos
crustáceos possui brânquias distintas, derivadas normalmente dos epipoditos
torácicos. O fluido circulatório é encaminhado para a fonte de oxigênio em um
órgão com área superficial grande; as brânquias fornecem uma superfície fina,
úmida e permeável entre os ambientes interno e externo.

Nos estomatópodes e isópodes as brânquias estão associadas aos pleópodes.

Nas espécies terrestres, a localização das brânquias de forma que
mantenham-se úmidas, permite que as trocas gasosas continuem sendo
realizadas. Nos casos dos isópodes terrestres (os mais bem sucedidos no
ambiente terrestre) desenvolveram pseudotraqueias, invaginações
ramificadas e revestidas por cutícula, localizadas em exopoditos dos pleópodes
e conectadas com meio externo por pequenos poros.

EXCREÇÃO E OSMORREGULAÇÃO
Os crustáceos são amoniotélicos, eles liberam amônia tanto pelos nefrídios
como pelas brânquias. A maioria dos crustáceos possui órgãos excretores do
tipo nefrídio na forma de glândulas antenais ou glândulas maxilares.

SISTEMA NERVOSO E ÓRGÃOS DOS SENTIDOS

O cérebro dos crustáceos é composto de três gânglios fundidos, sendo os
dois anteriores, protocérebro e deutocérebro localizados na posição dorsal
(supra-esofágicos). Do protocérebro, nervos ópticos inervam os olhos. Do
deuterocérebro, nervos antenulares dirigem-se às antênulas; enquanto
nervos menores inervam o pedúnculo ocular. O terceiro gânglio é o
tricocérebro, em posição posterior, ele forma um par te conectivos circum-
entéricos que se estende em torno do esôfago até o gânglio subesofágico
(subentérico), é dele que origina os nervos antenais.

A natureza do cordão nervoso reflete a influência da tagmose do corpo.

Mecanorreceptores, e quimiorreceptores (na forma de estetos) localizados

nas antenas. Possuem proprioceptores que fornecem informação da posição
e do movimento do corpo e dos apêndices.

Dois tipos de fotorreceptores rabdoméricos entre os crustáceos: olhos simples

medianos e olhos compostos laterais, ambos inervados pelos protocérebros.
Muitas espécies podem possuir os dois tipos de olhos, ou simultaneamente ou
em estágios diferentes de desenvolvimento.

Os olhos compostos podem ser sésseis ou pedunculados. Os

pedunculados estão presentes em: Anostraca, Malacostraca.
O olho mediano surge durante o estágio larval de náuplio, e por isso é
frequentemente chamado de olho naupliar. Os olhos medianos são
“compostos” pois são formados por mais de uma unidade fotorreceptora
(normalmente 3). Os olhos simples provavelmente detectam apenas a
intensidade e direção da luz.

REPRODUÇÃO E DESENVOLVIMENTO
Normalmente dioicos, mas hermafroditismo aparece (remipédios,
cefalocáridos, cirripédios e alguns decápodes); a partenogênese também
ocorre (branquiopodes e ostrácodes).

Muitos crustáceos existe a copula, e antes disso o comportamento de corte,

principalmente em decápodes.

Os ovos apresentam quantidade variada de vitelo, que se relaciona com o

tempo de desenvolvimento embrionário até a eclosão.

Um caráter é compartilhado que é o estagio larval náuplio, caracterizado pela

presença de três somitos, cada um com um par e apêndices. Nos grupos com
pouco vitelo, o náuplio é de vida livre; naquelas com ovos ricos em vitelo, o
estágio naupliar transcorre como parte de um período mais longo do
desenvolvimento embrionário (náuplio embrionário).

Desenvolvimento direto: epimófico, após o desenvolvimento embrionário

ocorre a eclosão de jovens que se assemelham a adultos em miniaturas;
ocorre em alguns cladóceros, branquiúrus, todos os ostrácodes, filocáridos,
sincaridos e peracáridos.

Desenvolvimento indireto de alta inensidade: metamórfico, inclui mudanças

dramáticas na forma do corpo entre um estágio de vida e outro: nauplio,
metanauplio, protozoea, zoea e pós-larva.

Desenvolvimento indireto de menor intensidade: anamórfico, é um tipo

menos dramático de desenvolvimento indireto no qual o embrião eclode como
uma larva náuplio, mas a forma adulta é atingida após uma série de mudanças
graduais na morfologia do corpo à medida que novos segmentos e apêndices
são adicionados.

FILOGENIA DOS CRUSTÁCEOS

Sinapomorfias entre os crustáceos: cabeça formada por 4-5 segmentos
fundidos (além do ácron) com dois pares de antena e de 2-3 pares de
apêndices bucais; segundo par de antenas birremes; larva nauplio; escudo
cefálico ou carapaça.
GERAL DOS CRUSTÁCEOS
São aproximadamente 67.000 spp. e estima-se que cerca de 5 à 10x estão
desconhecidas, muitas espécies novas estão em lagoas temporárias e
regiões cavernícolas.

O tamanho dos crustáceos varia desde 100um, representado pela Classe

Maxillopoda Subclasse Tantulocarida (Basipodella atlântica), até 4
metros, representado pela Classe Malacostraca Ordem Decapoda
(Macrocheira kaempferi).

O corpo é dividido em cabeça e tronco, sendo o tronco dividido em tórax e

abdome. A cabeça contém 5 segmentos e o ácron (embrionário), os
apêndices de cada somito são: (1) antenula, (2) antena, (3) mandíbula, (4)
maxilula, (5) maxila. O tronco é visto sem divisão em remipédia e ostracoda;
pode possuir fusão cefálica de toracômeros (cefalotórax – remipedia,
maxilopoda, malacostraca), nestes os apêndices modificados são maxilípedes.

Escudo cefálico ou carapaça presente (reduzidos em anostraca, anphipoda e

isopoda). Escudo cefálico quando a fusão é dos tergitos dorsais da
cabeça (remipedia, cephalocarida e branchiopoda). Carapaça quando
apresenta cefalotórax (malacostraca).

Os apêndices multiarticulados podem ser unirremes ou birremes (maioria).

Mandíbulas possuem a função de morder, perfurar, macerar e triturar o

alimento.

Respiração branquial (ou similar) sendo estas internas ou externas.

Excreção nefridial (glândulas antenais ou maxilares).

Olhos simples e compostos (exceto Remipedia).

Trato digestivo completo e com presença de cecos gástricos. Composto

de Estomodeu, que é o intestino anterior, apresenta cutícula, contém uma
faringe-esôfago curta, e um estômago (nos malacostraca é dividido em
cardíaco (armazenamento e moagem) e pilórico (impede que partículas
maiores continuem o percurso do trato digestivo); Mesênteron, o intestino
médio, sem cutícula, apresenta secos seriados ou fundidos; Proctodeu,
intestino posterior, apresenta cutícula, ânus presente no telson.

Desenvolvimento indireto ou direto contendo larvas: nauplio, zoea e

megalopa.

DIVISÃO DO CORPO
Embrião com 20 segmentos, adulto com 19.
Cabeça: 5 segmentos (+ ácron embrionário).

 1º Segmento Embrionário
 1º Segmento = Antênulas
 2º Segmento = Antenas (cirripedia não tem)
 3º Segmento = Mandíbula
 4º Segmento = Maxila (cladocera não tem)

Tórax: 8 segmentos (3 maxilípedes e 5 pereiópodos)

 6º Segmento = 1º Perna torácica = 1º Maxilípede

 7º Segmento = 2º Perna torácica = 2º Maxilípede
 8º Segmento = 3º Perna torácica = 3º Maxilípede
 9º Segmento = 4º Perna torácica = 1º Pereiópodo
 10º Segmento = 5º Perna torácica = 2º Pereiópodo
 11º Segmento = 6º Perna torácica = 3º Pereiópodo
 12º Segmento = 7º Perna torácica = 4º Pereiópodo
 13º Segmento = 8º Perna torácica = 5º Pereiópodo

Abdômen: 6 segmentos (5 pleópodos e 1 urópodo)

 14º Segmento = 1ª Perna Abdominal = 1º Pleópodo

 15º Segmento = 2ª Perna Abdominal = 2º Pleópodo
 16º Segmento = 3ª Perna Abdominal = 3º Pleópodo
 17º Segmento = 4ª Perna Abdominal = 4º Pleópodo
 18º Segmento = 5ª Perna Abdominal = 5º Pleópodo
 19º Segmento = 6ª Perna Abdominal = Urópodo

O télson não é um segmento é uma estrutura de terminalização.

Alguns apêndices podem ser suprimidos em alguns grupos.

CLASSES DO SUBFILO CRUSTACEA
 Subfilo Crustacea
o Remipedia
o Cephalocarida
o Branquiopoda
o Maxilopoda
 Ostracoda
 Copepoda
 Cirripedia
 Tantulocarida
 Branchiura
 Mystacocarida
o Malacostraca
 Phylloarida
 Eumalacostraca

CLASSE REMIPEDIA
Corpo com duas regiões: a cabeça e um tronco alongado homônomo com
até 32 segmentos, cada um com um par de apêndices birremes.

Carapaça ausente, mas com escudo cefálico cobrindo a cabeça. Primeiro e

segundo segmento do tronco está fundido a cabeça, e apresenta maxilípedes.
Possui um processo pré-antenular. Último segmento do corpo fundido
dorsalmente ao télson e este apresenta ramos caudais.

Olhos ausentes nas espécies atuais.

Gonóporo no 14ª apêndice (macho) e no 7º apêndice (fêmea).

Natação pelo batimento metacronal dos apêndices do tronco e com a face

dorsal voltada para baixo (semelhante aos anostracos).

Possuem mandíbulas interiorizadas e as maxílulas hipodérmicas para

inoculação de veneno.

Análises filogenéticas com base em informações morfológicas sugerem que os

remipédios são os crustáceos mais primitivos da fauna atual.

12 espécies viventes, e encontradas em cavernas.marinhas. Carnívoros.

Larvas não foram encontradas, como são espécies cavernícolas, acreditam
que possuam o desenvolvimento direto. Formas jovens com menores
quantidades de segmentos que os adultos. Monoicos.

CLASSE CEPHALOCARIDA
Cabeça seguida por um tórax com 8 segmentos, e abdômen com 11
segmentos e télson com ramos caudais. O gonóporo está presente nos
protopoditos do sexto par de toracópodes. 1-7 toracópodes birremes, o oitavo é
reduzido ou ausente. Maxilas semelhantes aos toracópodes. Não possuem
maxilípedes. Télson com ramos caudais longos. Não possuem carapaça, mas
possuem escudo cefálico.

Olhos ausentes. Glândula antenal (nauplio) e glândula maxilar (adulto).

São 10 espécies conhecidas, e são crustáceos pequeno de 2 à 4mm.

Marinhos, bentônicos e detritívoros.

Considerados primitivos pela forma do corpo homônoma, maxilas

indiferenciadas, apêndices com padrão generalizado.
CLASSE BRANCHIOPODA
O número de segmentos e apêndices no tórax e abdômen varia; sendo o
abdômen destituído de apêndices. Cabeça com segmentos fusionados ou
não ao tórax. Télson com ramos caudais; apêndices do tipo filopódio;
maxilulas e maxilas reduzidas ou ausentes. Não possuem maxilípedes.

Carapaça presente ou ausente (anostraca).

Maioria: vivem em ambientes de água doce; tagmose mínima no corpo;

apêndices foliáceos. Período de vida curto, vivem em águas temporárias,
completando o ciclo de vida em uma semana.

Ovos resistentes à dessecação (cistos) capazes de sobreviver anos até a

chegada de chuvas em níveis adequados.

Apesar de diversificados, eles formam um grupo monofilético devido as

análises morfológicas e moleculares.

800 espécies de 0,2 à 10cm.

ORDEM ANOSTRACA
“Sem concha”. Tronco dividido em um tórax com 11 segmentos (podendo
ser 17 ou 19) portadores de apêndices, e um abdômen com oito segmentos
seguido de um télson com ramos caudais. Gonóporos na região genital do
abdômen; e os apêndices do tórax são birremes e filopodios.

Escudo cefálico pequeno; par de olhos compostos grandes e

pedunculados somados a um olho mediano simples (naupliar). 270
espécies, maioria com menos de 1cm mas podem chegar a 10cm.

Nadam com a face dorsal voltada para baixo, utilizando batimento

metacronal dos apêndices.

Artemia difere dos outros branquiópodes por não apresentarem carapaça. Ciclo
de vida curto, com ovos resistentes, utilizadas na aquicultura pelo fácil cultivo.
ORDEM NOTOSTRACA
“Concha superior”. Tórax com 11 segmentos, cada um com um par de
apêndices filopódios; abdômen com “anéis”, cada um sendo formado por
mais de um segmento verdadeiro; anéis anteriores com vários pares de
apêndices, anéis posteriores destituído de apêndices. Télson com ramos
caudais longos (cercópodos).

Carapaça ampla semelhante a um escudo, que se estende ao tórax e

abdômen. Par de olhos compostos sésseis, e olho naupliar.

12 espécies viventes em uma família, Triopsidae, possuem de 2 à 10cm de

comprimento. O nome popular em inglês, “tadpole shrimp”, é derivado da
forma geral do corpo que confere o animal a aparência de um girino.

Triops, gênero cujas espécies vivem em águas temporárias e seus ovos são
capazes de sobreviver por longos períodos de seca, podem ser
considerados prejudiciais às plantações de arroz. Já foi vendido como
brinquedo para criança, pelo seu ciclo de vida curto. Possui 5mm a 4cm.
Autofecundação.

Bentônicos, podem nadar por curtos períodos de tempo; alimentam-se de

matéria orgânica, mas alguns são predadores. Dióicos ou hermafroditas,
algumas partenogênicas.

ORDEM DIPLOSTRACA  ORDEM CLADOCERA

“Ramo em forma de chifre”. Carapaça não articulada e não recobre o
corpo todo; apêndices não estão presentes em todos os somitos do tronco;
segmentação reduzida; tórax e abdômen encontram-se fundidos, formando
um tronco; pós abdômen flexionado com ramos caudais em forma de
garras.

Carapaça recobre todo o tronco, mas não a cabeça, e serve de câmara

incubadora. Um único olho composto mediano está presente.

400 espécies conhecidas como “pulgas-d’água”, predominantemente de água

doce. 0,5 a 4mm. Bentônicos (cavadores) ou planctônicos (auxílio de suas
antenas). Dióicos, mas partenogênese é comum, e a prole resultante é de
machos. Desenvolvimento direto.

Muitos sofrem ciclomorfose (apresentam mudanças na forma do corpo ao

longo das estações).

ORDEM DIPLOSTRACA  ORDEM CONCHOSTRACA

“Concha, concha”. Corpo dividido em cabeça e tronco (10-32 segmentos).
Apêndices do tronco do tipo filopódio. Télson com espinhos e ramos
caudais.

Apresentam uma carapaça bivalve que recobre completamente o corpo. Par de

olhos compostos sésseis e um único olho mediano simples (naupliar).
Nome em inglês “clam shrimp” é devido a aparência semelhante a valvas de
mariscos, apresentando linhas de crescimento. 221 espécies conhecidas.
Maioria de água doce. 1-3mm.
CLASSE MAXILLOPODA
5-6-4 Cinco somitos cefálicos, seis torácicos e quatro abdominais (além do
télson). Toracômeros fundidos com a cabeça em graus variados. Ramos
caudais presentes. Tórax com apêndices birremes. Não possuem
epipoditos (exceto ostracodes). Abdômen sem apêndices característicos.

Carapaça presente ou reduzida. Olhos simples e compostos (olho

maxilopodiano). Crustáceos pequenos (exceção das cracas).

Corpo encurtado, e abdômen reduzido. Presença e relevância do olho

naupliar. Assemelham-se à pós-larvas que atingiram maturidade sexual
antes de adquirirem todas as características de adultos.

SUBCLASSE OSTRACODA
Segmentação reduzida, com 6 a 8 pares de apêndices; tronco sem divisão
nítida em tórax e abdômen e com 1 a 3 pares de apêndices; ramos caudais
presentes.

Carapaça bivalve articulada dorsalmente, fechada por músculo adutor

central que recobre todo o corpo, sem linhas de crescimento. Olho naupliar
simples mediano (olho maxilopodiano),

13.000 espécies descritas, variam de 0,1 a 2,0, alguns podem atingir 32mm.
Possuem o menor número de apêndices dentre todos os crustáceos. O órgão
copulador está no terceiro par de apêndices do tronco.

Representam um dos grupos de crustáceos mais bem-sucedidos, com os

melhores registros fósseis. Maioria bentônica, mas existe planctônicos e
suspensivoria, poucos terrestres de habitats húmidos.
SUBCLASSE COPEPODA
“Pés em forma de remo”. Escudo cefálico bem desenvolvido; olho
maxilopodiano simples e mediano (ausente em alguns casos) um ou mais
toracômeros fundidos com a cabeça; tórax com 6 segmentos (primeiro
sempre fundido à cabeça e portador de maxilípedes); abdômen com 4
segmentos + télson e destituído de apêndices. Ramos caudais bem
desenvolvidos. Antênulas unirremes e maiores que ás antenas.

Cerca de 12.000 espécies; maioria entre 0,5-10mm, mas algumas formas de

vida livre excedem 1,5cm de comprimento, algumas formas parasitárias podem
atingir 25 cm. Na maioria dos copépodes, o corpo é dividido em três tagmas.

A primeira região inclui cinco segmentos fundidos da cabeça, além de um ou

dois somitos torácicos fundidos e é denominada cefalossomo, e é portadora
dos apêndices cefálicos e maxilípedes. Os demais apêndices estão associados
aos segmentos torácico remanescentes, que constituem o metassomo. O
abdômen, ou urossomo, não possui apêndices. Cefalossomo e metassomo
são chamados de prossomo.

Os copépodes de vida livre pertencem às ordens Calanoida, Harpacticoida e

Cyclopoida.
ORDEM CALANOIDA
São caracterizados por apresentar o ponto de flexão do corpo entre o
metassomo e o urossomo; possuem antênulas muito alongadas; maioria
planctônica; grupo de consumidores primários extremamente importantes
nas teias alimentares marinhas e de água doce.

São predominantemente planctotróficos. Corpo alongado. Antênulas longas

(>metado do corpo). 5º toracopodo birreme. Fêmea com 1 ovisaco. Acartia
sp.

ORDEM HARPACTICOIDA
Articulação principal entre o quinto e o sexto segmento do metassomo
são geralmente um tanto uniformes; antênulas e antenas curtas; antenas
birremes; bentônica; detritívoros; vivem nas partículas de sedimentos;
Fêmea com 1 ovisaco. Harpacticus sp.
ORDEM CYCLOPOIDA
Articulação principal entre o quinto e sexto segmento do metassomo;
apresentam estreitamento abrupto na articulação principal do corpo;
antenula curta, e antenas moderadamente grandes (não maiores que
calanoides); vivem tanto em água doce quanto salgada; planctônicos;
Fêmeas com dois ovissacos. Ciclos sp.

ORDEM POECILOSTOMATOIDA
Parasitas de invertebrados e peixes marinhos; apresentam corpo modificado
para parasitar; antenas modificadas para fixação do hospedeiro; números
reduzidos de segmentos do corpo. Lernaea sp.

SUBCLASSE CIRRIPEDIA
“Pés com cerdas”. Corpo do adulto modificado para uma vida séssil ou
parasitária; tórax com seis segmentos e apêndices birremes; abdômen
destituído de apêndices; télson ausente na maioria; primeiro toracômero
fundido com a cabeça e portador de apêndices orais (similar a maxilípedes).
Olhos compostos perdidos nos adultos; corpo com segmentação indistinta.

Larva cipris (característica do grupo) “bivalve”.

ORDEM THORACICA
Predominantemente cracas e lepas de vida livre, mas possuem formas
parasitárias; cracas e lepas.

Maxilópodes modificados; abdômem muito reduzido; maioria hermafrodita

(Thoracica); locomoção restrita as larva; utilizam toracopodes plumosos
(cirros) para tomada do alimento em suspensão; maior pênis do reino animal é
o da craca (em proporção). Monoicos. Larva cipris, estágio de fixação
(quimioraxia).

Ântenulas desaparecem no adulto pois são órgãos de fixação larval.

ORDEM ACROTHORACICA
Formada por animais que escavam em substrato calcário; “cracas
perfuradoras”. Dioicos.

ORDEM RHIZOCEPHALA
Parasitas sem trato digestivo. Dioicos.

INFRACLASSE FACETOTECA
O estágio adulto ainda não foi identificado, mas pela larva Y e cipris
destes animais, indicam que os adultos sejam parasitas.

SUBCLASSE TANTULOCARIDA
Parasitas de crustáceos; tórax com 6 segmentos e abdômen com até 7
segmentos; cabeça destituída de apêndices; estilete interno; toracópodes 1-5
birremes, o 6 é unirreme; abdômen destituído de apêndices;
12 sp; 0,1-0,5mm; utilizam o estilete para perfurar e se fixar no hospedeiro.

SUBCLASSE BRANCHIURA
“Cola brânquia”. Corpo compacto e oval; cabeça e tronco recoberta por
carapaça larga; antenulas e antenas reduzidas; peças bucais modificadas para
o parasitismo; ausência de maxilípedes; três olhos simples medianos.

130 espécies; antênulas possuem ganchos ou espinhos; maxilula

modificadas para sucção; 1-2cm; ectoparasitas de peixes; abdome não
segmentado.

SUBCLASSE MYSTACOCARIDA
“Camarões de bigode”; Não possuem carapaça; Corpo alongado e
cilíndrico; Cabeça bipartida e com apêndices similares; Tronco com 10
somitos; 1 par de maxilípedes no primeiro toracômero; telson com ramos
caudais em garra; dioicos com desenvolvimento indireto.
CLASSE MALACOSTRACA
Corpo com 19-20 segmentos; 5-8-6, abdômen com 7 segmentos nos
Leptostraca; telson com ou sem ramos caudais.; carapaça recobrindo parcial
ou totalmente o tórax, podendo estar reduzida ou ausente; 0-3 pares de
maxilípedes; toracópodes birremes (em alguns unirremes); em forma de
filopódios na subclasse Phyllocarida; abdômen normalmente com 5 pares de
pleópodes e um par de urópodes; achatados formando o leque caudal.

Olhos compostos pedunculados ou sésseis; dioicos; gonoporo feminino no

sexto toracômero e os masculinos no 8.

40.200 espécies em duas subclasses.

SUBCLASSE PHYLLOCARIDA
Condição primitiva dos malacóstracos; 5-6-7 + télson.

ORDEM LEPTOSTRACA
Única ordem da subclasse, representante da condição primitiva dos
malacóstracos; não possui maxilípedes; rostro móvel e articulado;
urópodes ausentes; par de olhos compostos e pedunculados; glândula
antenal e maxilar.

36 sp; 5-15mm; marinhos; epibentônica; ambientes pobres em oxigênio;

hidrotérmicas; cavernas marinhas; suspensívoros, carnívoros ou saprófagos;
antênulas e antenas modificadas para segurar a fêmea na copula.
SUBCLASSE EUMALACOSTRACA
“Verdadeira concha mole”. Padrão corpóreo de 5-8-6 além do télson; 0-3
toracômeros fundidos à cabeça (maxilípedes); maioria com carapaça bem
desenvolvida; brânquias como epipoditos torácicos; leque caudal; abdômen
longo e muscular.

SUPERORDEM HOPLOCARIDA
“Camarão armado”.

ORDEM STOMATOPODA
“Pés na boca”. Carapaça recobrindo a cabeça e fundida aos toracômeros de 1
à 4; rostro articulado e móvel; toracópodes 1-5 unirremes e subquelados
(gnatópodes); segundo par muito desenvolvido e raptorial; toracópodes 6-8
birremes e usados na locomoção; pleópodes birremes com brânquias,
dendrobrânquias.

350 sp; 2-30cm; conhecidos como tamarutaca ou tamburutaca; abdômen

musculoso, espesso e robusto; marinhos; vivem em tocas escavadas no
sedimento não-consolidado, galerias; fendas de rochas e corais; subquela
do segundo par de toracópodes é característic do grupo, atua como
quebrar ou espetar.

Podem nadar mediante o batimento metacronal dos pleópodes; um dos

únicos grupos que possui brânquias associadas aos pleópodes (apenas os
isópodes apresentam essa característica também)

Corpo alongado achatado dorso-ventralmente; carapaça pequena em forma

de escudo; 8 pares de toracópodos = 2º desenvolvido e raptorial; 5 pares de
pleópodos com dendrobrânquias; 1 par de olhos compostos e 1 olho
naupliar; telson bem desenvolvido; territorialista.
Dióicos; casais compartilham a mesma galeria; massa ovígera com secreção
adesiva; desenvolvimento indireto = zoea  3 meses no plâncton, apresenta
o 2º par de toracópodes desde a larva

SUPERORDEM SYNCARIDA
Característicos de cor clara.

SUPERORDEM PERACARIDA
“Camarão de marsúpio”; Télson sem ramos caudais; um par de
maxilípedes (raros 2-3); mandíbula com lacinia mobilis – processo molar e
incisivo; carapaça quando presente não fundida a pereonitos e com tamanho
reduzido; brânquias torácicas ou abdominais; enditos coxais torácicos
achatados e finos – oostegitos – que formam uma bolsa incubadura
ventral, marsúpio; a forma de eclosão destes animais e denominada
manca, um estágio pré-juvenil que não contém o último par de toracópodes;
não possuem larva de vida livre. 8 pares de apêndices torácicos = 1
maxilípede e 7 toracópodos; olho naupliar ausente.

21.558 sp; bem sucedidos; diversos habitats; quando aquáticos são

planctônicos ou bentônicos; inclui os crustáceos com melhor sucesso em
ambiente terrestre (Isopoda); todos os tipos de estratégia alimentar, incluindo a
simbionte (Isopoda e Anphipoda). Irradiação adaptatva (Anphipoda e Isopoda).
Adaptação da vida terrestre: menos adaptados que insetos resultou em maior
diversidade comportamental (noctívagos + locais húmidos + enrolar +
quimiotactismo); visão reduzida fez deles decompositores; glândulas
repugnatórias como defesa de predadores; tubérculos térgicos para evitar
perda de água e defesa; respiração por pseudotraqueias.

ORDEM AMPHIPODA
“Dois pés”. Carapaça ausente; 1º toracômero fundido à cabeça = 1 par de
maxilípedes; 7 pares de pereópodes, 1º e 2º quelas ou subquelas
(gnatópodos); abdômen em duas regiões com três segmentos cada:
pleossomo (anterior) e urossomo (posterior); urossomo – urópodes; olhos
compostos sésseis (ausentes em alguns).

8.000 sp; 0,5-28cm; marinhos e de água doce; corpo achatado lateralmente.

FAMÍLIA GAMMARIDAE

FAMÍLIA CAPRELLIDAE
ORDEM ISOPODA
“Pés iguais”. Carapaça ausente; 1 maxilípede 7 pereópodes unirremes;
achatamento dorso-ventral; espécies mais derivadas as coxas dos
pereópodes são expandidas em placas laterais (placas coxais); pleópodes
utilizados para natação e respiração (brânquias – aquáticos;
pseudotraqueias – terrestres).

10.000 espécies; 0,5-43cm; marinhas e representantes terrestres.

Características que deram sucesso ao novo ambiente: desenvolvimento

direto; forma achatada do corpo; capacidade osmorregulatória; cutícula
espessada; estruturas para troca gasosa aérea.

Saprófagos ou onívoros; detritívoros; predadores; parasitas.

SUPERORDEM EUCARIDA
“Camarão verdadeiro”. Telson sem ramos caudais; 0, 1 ou 3 maxilípdes;
carapaça presente fundida com todos os segmentos torácicos; olhos
compostos pedunculados; brânquias na região torácica; brânquias nos
apêndices torácicos.

ORDEM EUPHAUSIACEA
“Verdadeiro brilho próprio”. Carapaça não fusionada aos esternitos.
Ausência de maxilípedes; brânquais expostas; forma do corpo lembra um
camarão; adultos com glândulas antenais; fotóforos nos pedúnculos
oculares, nas bases do segundo ao sétimo par de toracópodes; entre os
primeiros quatro pares de apêndices abdominais.

90 sp; pelágicas; 4-15cm; Espécies em cardumes (krill) fonte principal de

alimento de animais nectônicos de grande porte; suspensívoros (“cesta
de filtração”); predadores e detritívoros; marinhos.
Ovos planctônicos; nauplio – metanauplio – calyptopsia – furcilla; 2-3 anos
tornam-se maduros.

Fotóforos são uma camada celular interna (que por controle neuro-hormonal
produz luz) + camada reflexiva + lentes de focagem; funcionam para
alimentação; camuflagem; antipredação; reprodução.

ORDEM DECAPODA
“Dez pés”. Carapaça fusionada aos esternitos, câmaras brânquiais;
Sempre possuem 3 pares de maxilípdes; e 5 pares de pereópodos (maioria
unirreme); conhecidos como camarões, caranguejos, lagostas e lagostins.

Brânquias importantes na taxonomia: dendrobrânquias (formas de dedos -

Peneidea); tricobrânuias (forma de fios - Caridea); filobrânquia (foliáceo –
Brachyura e Anomura).

14.000 sp; muitos diversos.

SUBORDEM DENDROBRANCHIATA
450 sp; Possuem dendrobrânquias; Quela nos três primeiros toracópodes;
órgãos copuladores no primeiro par de pleópodes; fêmeas não incubam os
ovos; fertilização externa; larva nauplio; importância econômica na pesca.

FAMÍLIA PENEAIDAE
Exclusivamente marinhos; Dendrobrânquia; Escamas antenais estreitas;
2º somito do abdome recobre apenas o 3º somito (todos de mesmo
tamanho); 1º e 2º par de pereiópodo quelado e não inflado; ovos
planctônicos.
Machos apresentam petasma (ventral) no primeiro par de pleópodos
(endopoditos modiicados); Fêmea apresentam o télico (ventral), que é o
receptáculo seminal, na base do 3-5º pares pereiópodos.

Télico fechado (Farfantepenaeus brasiliensis); Télico aberto (Litopeneaeus

schmitti).

Ciclo de vida: desova no estuário; adulto no oceano.

SUBORDEM PLEOCYEMATA
“Possui abdome incubador”. Não possui dendrobrânquias, mas sim
tricobrânquias ou filobrânquias; embriões são incubados nos pleópodes das
fêmeas e eclodem em estágio posterior da larva nauplio – zoea;

INFRAORDEM CARIDEA
Maioria de água doce (Paleamonidae) mas há os marinhos (Alpheidae); 2.500
sp.; camarões carídeos; tricobrânquias; o primeiro ou os dois primeiros
pares de pereópodes são quelados; pleura do segundo pleômero é mais
expandida e recobre parcialmente a primeira e a terceira pleura; escama
antenal larga; maioria de água doce; segundo toracômero inflado.
Gonóporo do macho na base do 5º par de pereiópodo; na fêmea fica na
base do 3º par de pereiópodo. Dimorfismo sexual (2º par de pleópodos)
nos machos representado pelo apêndice interno + apêndice masculino;
nas fêmeas representado apenas pelo apêndice interno. Desova no
estuário, adulto no rio.

Família Alpgeidae possui na quela maior emissão de som (ultra-som) e luz

(luminescência) = sonoluminescência; crescimento da bolha de ar  pressão
externa maior que pressão interna; implosão da bolha; superaquecimento das
moléculas de ar; ions positivos e elétrons livres geram luz.

DIFERENÇAS ENTRE CARIDEO E PENEIDEO

Características Carídeo Peneídeo
Pereiópodos (c) 2 primeiros quelados; 3º sempre quelado; 1-2
segundo geralmente maior normalmente quelados
e mais espesso que os
demais;
Pleura 2º Pleômero (b) Expadida, cobre Não expandida, cobre
parcialmente o 1º e o 3º parcialmente apenas o
pleômero. terceiro pleômero.
Escama antenal (a) Alargada (vista dorsal), Estreita (vista dorsal)
projeta-se para fora do alinhamento similar ao do
alinhamento corpóreo corpo.
Formato do corpo Tendência angular Tendência a curva suave
INFRAORDEM BRACHYURA
“Abdômen curto”. São conhecidos como caranguejos verdadeiros;
abdômen simétrico, reduzido e flexionado sob o tórax (carcinização);
urópodes ausentes; corpo recoberto por carapaça bem desenvolvida e
achatada dorso-ventralmente; expandido lateralmente; filobrânquias em
cavidade branquial; 1º par de pereiópodos são quelados (própodo + dáctilo
= quelipodos).

Maioria marinhos; mas podem ser semi-terrestres e terrestres; herbívoros,

carnívoros, comensal e onívoros. 0,5cm (Dissodactylus sp) – 40cm
(Macrocheiria kaempferi). Irradiação adaptativa.

Dimorfismo sexual: número de pleópodos + formato abdominal: machos –

formato triangular ou T invertido; pleópodes no primeiro e segundo
somito do pléon; fêmeas – formato circular ou semicircular; pleópodes do
segundo até o quinto somito do pléon.
Diferença entre siri e caranguejo: siri – possui espinhos na carapaça e último
par de pereópodes são achatados para o nado; caranguejo – não possui
nenhuma das duas características.

Apresentam comportamento reprodutivo característico, com estímulos

visuais, tácteis, acústicos, ferormônios; padrões de corte e acasalamento;
depende da muda para fertilização.

Desenvolvimentos: epimórfico – não passam por fase larval e eclodem

como jovens; anamórfico (regular) – passam por fase larval e eclodem
como nauplio; anamórfico (irregular) – passam por fase larval, eclodindo
como zoea.

INFRAORDEM ANOMURA
“Abdômen assimétrico”. Inclui os ermitões, tatuíras, galateídeos,
porcelanídeos. Abdômen pode ser mole e torcido de maneira assimétrica
(ermitões) ou simétrico, curto e flexionado (porcelanídeos). Os com
abdômen torcido vivem em conchas de gastrópodes.

Primeiro par de pereópodes é quelado; o terceiro nunca é quelado; mas o

segundo, quarto e quinto podem ser quelados ou não; quinto par muito
reduzido, e empregados na limpeza de brânquias, normalmente não visível
externamente.

2.000 spp; Marinhos , água doce ou semi-terrestres.