Neurociências

J. Marques-Teixeira

Fernando Barbosa

2014
Anatomia Funcional do Sistema Nervoso
Sistema Límbico I

ÍNDICE 1. Introdução

1. Introdução O termo lobo límbico foi usado pela 1ª vez por Paul Broca para designar um conjunto de estruturas

2. Contextualização anatómica situadas no limbo ou margem do neocórtice. Estas estruturas têm uma forma de C nas regiões
mediana e basilar dos hemisférios cerebrais (Figura 1). Muito embora Broca tenha definido o lobo
3. Estruturas olfactivas límbico como sendo constituído pelos giros
parahipocâmpicos e cingulado (o grande lobo límbico), foi
4. Formação hipocâmpica e estruturas
Papez que lhe deu a importância quanto ao controlo das
relacionadas
emoções.
5. Núcleos do septo
Na actualidade, foram sendo adicionadas outras
6. Complexo amigdalóide estruturas subcorticais, de tal modo que se considera
fazerem parte do sistema límbico o núcleo anterior do
7. Giro cingulado
tálamo, o giro cingulado, o hipocampo, o hipotálamo
8. Giro supracaloso (acrescentados por Papez, 1937) e a amígdala, o córtice
Figura 1 - Sistema límbico segundo Broca
pré-frontal e os núcleos dorso-medianos do tálamo
9. Estruturas associadas ao sistema límbico
(acrescentados por Yakovlev, 1948). Maclean (1952) alargou
10.Referências o conceito a “Sistema Límbico” e designou-o de “Cérebro de Paleomamífero” e Nauta (1958) reforçou
a importância do hipotálamo e acrescentou as áreas límbicas mesencefálicas: Área Tegmental Ventral,
Substância Cinzenta Periaqueductal e Núcleos do Rafe.

Convém que se diga que a noção de sistema límbico, conforme a própria designação de “sistema”
indica é, no plano conceptual, mais um conjunto articulado de estruturas do que uma topografia
cerebral. É nesse sentido que se falava em sistema límbico propriamente dito (giro cingulado, giro do
parahipocampo e formação parahipocâmpica constituída pelo hipocampo, pelo giro dendatus, pelo
subículo, pelo complexo amigdalino e pela área septal) e em estruturas associadas ao sistema límbico

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(córtice pré-frontal, núcleos anterior e dorsomediano do tálamo, hipotálamo, a entorrinal, a formação
d o
ula
habénula do epitálamo e alguns núcleos mesencefálicos). ing hipocâmpica, o uncus, a
oc entos hipocâmpicos
Gir Rudim
Tálamo
límbico amígdala e o córtice do pólo
Ou seja, o sistema límbico trabalha em colaboração com outros sistemas Tálamo temporal (Figuras 2 e 3)
límbico
cerebrais, pelo que uma teoria do funcionamento límbico tem de ter em conta o
Epit

(Martin, 1996).
Hipotálamo
cérebro no seu conjunto. O sistema límbico fornece meios ao animal para lidar
Contínuo septo-preóptico-hipotálamo-mesencefálico

com o ambiente e com os seus congéneros encontrados no ambiente. Umas Bolbo olfactivo
Toda a informação do mundo
Amígdala

partes mais básicas e antigas do sistema sustentam funções mais primárias pica externo passa pelas áreas de
o câm
ão hip
(como a alimentação e o sexo), enquanto que outras estão relacionadas com os Gir Formaç associação uni e multimodais
o p
arahipo
câmpic
o
sentimentos e as emoções. Já as partes mais sofisticadas do sistema combinam antes de convergirem para o
as entradas externas e internas numa realidade única. A interacção social em Figura 3 - Componentes do sistema límbico. hipocampo e amígdala. Por
muitas espécies mantém-se ligada aos estímulos olfativos. Muito embora para os
humanos esses estímulos tenham menos importância, quer as emoções, quer os isso, estas estruturas são consideradas como sendo centros supramodais.
comportamentos controlados pelo sistema límbico continuam críticos para a
3. Estruturas olfactivas
sobrevivência dos seres humanos.

Estas estruturas desempenham um papel importante na função límbica em

As conexões complexas que permitem ao sistema límbico executar as suas
muitos animais. As estrias olfactivas são constituídas por fibras que vêm do bolbo
múltiplas funções podem ser simplificadas em dois subsistemas: (1) o hipocampo
olfactivo e terminam nas
e os núcleos do septo, onde o
estruturas límbicas (áreas
hipocampo tem um papel
pré-piriforme e piriforme,
fundamental na memória; (2) o
lado
cingu córtice entorrinal e amígdala)
complexo amigdalino, envolvido na Giro

(Figura 4).
adjudicação da ansiedade aos Giro
do pa
rahipoc
estímulos sensoriais. ampo
4. Formação hipocâmpica

2. Contextualização anatómica e estruturas relacionadas

Figura 2 - Partes temporais do sistema límbico.
CC- Corpo Caloso; A - anterior; P - Posterior Giro parahipocâmpico
O lobo temporal pode ser dividido
em duas partes: a parte lateral mais
Esta estrutura, a sua parte
recente (neocortical), responsável pela audição, fala e integração da informação
rostral inclui o lobo piriforme
sensorial de diferentes modalidades sensoriais e a parte ventromediana, mais
Figura 4 - Estruturas olfactivas. e recebe informação olfactiva
antiga (constituída por arqui e paleocórtice), que é conhecida como consistindo
primária; a sua parte caudal é
nos componentes do sistema límbico (o giro do parahipocampo, o córtice
representada pelo córtice entorrinal, recebendo as suas informações das áreas de

64
79 associação
Hippocampal multimodal
formation do córtice e representa a porta de entrada da informação seguindo pelo fórnice. Este projecta-se, via núcleos do septo, para o hipotálamo
na formação hipocâmpica (Figura 5). ventromediano e corpos mamilares.

Formação hipocâmpica Fórnice

Esta formação ocupa uma posição Trata-se de um conjunto de

central no sistema límbico (Figura 5) e fi b r a s q u e t r a n s p o r t a m
H consiste no hipocampo propriamente informação do Hipocampo. É
A
dito em conjunto com o giro dendatus e constituído pelos pilares
o subiculo (Figura 6). É uma formação anteriores, corpo e colunas e as
mais antiga do que o córtice entorrinal e suas fibras dividem-se em:
Figura
gure 11.1. The 5 - Posição
approximate location ofrelativa do hipocampo
the amygdala e
(A) and hippocampus (H) in the temporal lobe is indicated. Compare
está organizado apenas em 3 camadas Ramo posterior, que termina nos
with Figure 2.2.
amígdala no cérebro.
de células. As células dominantes são Corpos Mamilares; e ramo
anterior que termina nos núcleos
Giro Dendatus
Lateral ventricle septais e no núcleo accumbens Figura 8 - Fórnice
Pyramidal cell CA2 CA3
Fimbria of fornix
(Figura 8).
CA4 Dentate gyrus
CA1 Parahippocampal
Subículo
sulcus
Subiculum
5. Núcleos do septo e núcleo accumbens

O septo lúcido é uma fina estrutura da linha média, membranosa, que separa os
ex

o rt
al c
E ntorh
in ventículos laterais esquerdo e direito. Os núcleos que constituem o complexo do
septo situam-se abaixo do corpo caloso e á frente da comissura anterior. O
gure 11.2. A diagrammatic cross-section through the ventromedial temporal lobe and the entorhinal cortex of the
parahippocampal gyrus. The hippocampal formation consists of the subiculum, the dentate gyrus, and the núcleo accumbens situa-se lateralmente em relação aos núcleos do septo, sendo
hippocampus proper. The hippocampus proper is made up of four longitudinal zones, CA1–CA4. Information
enters the hippocampal formation via the entorhinal cortex and exits via the fornix. considerado como fazendo parte do corpo estriado (Figura 9).
Giro Para-hipocampal
Formação hpocâmpica
6. Complexo amigdalóide
six-layered neocortical regions, and it is probably Figura 6 - of
a form Vista da formação
transitional hipocâmpica
cortex. Two
pathways conduct signals from the entorhinal cortex to the hippocampal formation.
Hipocampo
Axons pass from the medial entorhinal cortex to the hippocampal formation as the O complexo amigdalóide é um complexo de núcleos localizados dentro do lobo
alvear pathway and terminate in the subiculum and
G. dendatus Subiculo
as CA1.
células
Axonspiramidais. Asento-
from the lateral suas entradas vêm temporal, junto ao uncus (Figura 9). É uma das estruturas límbicas mais
rhinal cortex make up the perforant pathway that terminates in the dentate gyrus
and all sectors of the hippocampus except CA4. do The
córtice entorrinal
perforant pathwayehas dobeen
giro dendatus, bem estudadas, com muita evidência a sugerir o seu papel na vida emocional (Le
Sinais sensoriais
described as the ‘‘single most vulnerable
C. entorrinal
integrados como
circuit in thedo hipotálamo,
cerebral dos núcleos do septo e
cortex’’ (Morrison
Doux, 1992). De uma maneira geral a amígdala tem acesso à informação sensorial
and Hof, 1997).
da amígdala. As vias de saída são integrada das áreas corticais de alta ordem.
Figura 7 - Formação hipocâmpica e constituídas pelos axónios das células
suas estruturas piramidais do hipocampo e do subiculo,

65
 Reconhecem-se 3
áreas nucleares Sulco cingulado
principais na
Córtice motor
amígdala, muito suplementar
embora cada uma
delas possa também
ser subdividida:
núcleos laterais
Pólo
(basolaterais), núcleo Pólo frontal
central, núcelos occipital

medianos
(corticomedianos).
Ponte
7. Giro cingulado Cerebelo
Bulbo
Figura 9 - Sistema límbico no seu conjunto
O giro cingulado
Figura 10 - Vista do giro cingulado (cinzento). ACC - córtice cingulado anterior; PL - área pré-
situa-se na profundidade da fissura longitudinal e envolve o corpo caloso como
límbica; PG - área paragénica; IL - Área infra-límbica; PCC - córtice cingulado posterior; RS -
um grande arco (Figura 10). área retroesplénica; PS - área paraesplénica; G- genu ou joelho do corpo caloso; S - esplénio
do corpo caloso.
Está separado dos lobos frontais e parietais pelo sulco cingulado e liga-se ao giro
parahipocâmpico pelo istmo. 2. Córtice cingulado posterior (PCC) - continua o ACC e inclui a área
retoresplénica, a qual se estende em torno do esplénio do corpo caloso (RS e
São, habitualmente descritas duas divisões do giro cingulado e uma banda de
PS da Figura 9). Esta parte do córtice cingulado tem funções diferentes das da
conexão.
outra parte: está envolvida nos aspectos espaciais do controlo do movimento
dos olhos e da memória associativa (Figura 11).
1. Córtice Cingulado Anterior (ACC) - uma extensa região em torno do joelho do
corpo caloso, subdividida nas regiões pré-límbica (PL) e paragénica (PG). os
3. Cíngulo - é uma grande banda de fibras que correm em paralelo ao arco do
termos infra-límbica, subcalósica e límbica anterior têm sido aplicados a todas as
giro cingulado, sendo uma banda de associação que contém fibras curtas que
partes da área paragénica localizada por baixo do joelho do corpo caloso (ver IL e
ligam diferentes áreas do córtice cingulado. Também contém fibras longas que
PG da Figura 10). O ACC apresente uma grande camada de células piramidais
ligam o córtice cingulado, de forma recíproca, às áreas pré-frontal, temporal e
(camada V) que se projectam para os sistemas motores promovendo o controlo
parietal.
dos movimentos do corpo. Esta região também controla alguns aspectos do
comportamento autonómico.

66
igure 12.4. Some of the major projections to the cingulate cortex. The area served by the amygdala is restricted to
the ‘‘affect’’ portion of the cingulate cortex and does not overlap the area served by the parietal cortex (see
Figure 12.2).

habénula do epitálamo e o mesencéfalo através da formação reticular e

F. esquelo-
Nocicepção
NCC motoras
SMCC
respectivos núcleos. Por esta via, a informação no formato “digital” (impulsos) é
Memória ãon
çio convertida em informação no formato “analógico” (actos) (Figura 13).
SM
oggnit
espacial CCo fecctto
AAf fe
Corpo Caloso
Giro
pus callosum
Occipital
Pólo Cor Cingulado
pole
occipital F. visuo- Pólo
Frontal
VMCC
motoras frontal
pole

F. visuo- VOCC
Vocalização
VMCC
motoras
igure 12.5. The cingulate cortex can be divided functionally into regions that subserve vocalization (VOCC), visceromotor
Figura 11 - Vista do giro cingulado (cinzento)com as funções associadas
functions (VMCC), skeletomotor functions (SMCC), and nociception (NCC) as well as a posterior region that appears
Córtices pré-frontal Corte do cérebro
to function in spatial orientation and spatial memory (SM). The anterior cingulate cortex can be divided into orbitário e mediano médio
regions that serve affect and cognition. The border between these two regions is indicated by the dashed line Lobo Temporal Giro Parahipocampo
8.(after
Giro supracaloso
Devinsky et al., 1995).

Figura 13 - Estruturas associadas ao sistema límbico

É composto pelo Indúsio Gríseo (Cinzento) e pelas Estrias Longitudinais (Figura
(paragenu area) and anterior area 24, have been termed the affect division (Devinsky et al.,
12). O Indúsio Gríseo é uma lâmina delgada de matéria cinzenta que surge do
1995). The affect division regulates autonomic and endocrine functions, assesses the
prolongamento do Giro Dentado e cobre o corpo caloso. As Estrias Longitudinais
motivational and emotional content of internal and external stimuli, and plays a role10. in Referências
são feixes de matéria
maternal–infant branca que
interactions. The surgem no prolongamento
cognitive da Fímbria
division of the ACC e ligam
includes o
the skeletomotor
and nociceptive regions (Figure 12.5) andHipocampo is involved inaoresponse
Giro Paraterminal
selection and Martin, J. H. 1996. Neuroanatomy: Text and Atlas, 2nd edn. Stamford, Conn.:
ouin cognitive
Estria Longitudinal Media
aspects of problem solving. The ACC is important Subcalosoin(Núcleos Septais).
providing motivation and in selectingAppleton and Lange, p. 449.
Estrias Longitudinais Laterais
appropriate skeletomotor responses to internal and external stimuli, including socially
relevant stimuli (Carter et al., 1997). 9. Estruturas Associadas ao
Sistema Límbico

Conjunto de estruturas que abrem o

sistema límbico propriamente dito para
fora de si mesmo. São estruturas que
se distribuem, desde logo, pelo córtice
pré-frontal, a parte orbitária e ventro-
Figura 12 - Indúsio Gríseo
mediana, o hipotálamo (sobretudo a
parte lateral, para além dos corpos
mamilares), o tálamo (sobretudo os núcleos anteriores e dorso-mediano), a
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